close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

925.Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология №4 2011

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 7-15.
ФИЗИОЛОГИЯ
УДК. 612.766.1:796
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
ОРГАНИЗМА СПОРТСМЕНОВ, АДАПТИРОВАННЫХ
К СПЕЦИФИЧЕСКОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Е.П. Горбанёва, М.В. Лагутина, И.Н. Солопов
Волгоградская государственная академия физической культуры
Цель исследования – выяснение влияния привычной мышечной
деятельности на показатели функциональной мощности у спортсменов
специализаций лёгкая атлетика, плавание и футбол. Выявлены
специфические особенности основных показателей физического
развития и резервов мощности дыхательной системы у спортсменов
разной специализации. Установлена различная степень участия систем
кровообращения и дыхания в обеспечении кратковременной физической
нагрузки предельной мощности у представителей изучаемых видов
спорта.
Ключевые слова: функциональная подготовленность, функциональные
возможности, дыхательная система, спортивная тренировка.
Введение. В настоящее время весьма актуализируются
исследования различных аспектов функциональной подготовленности
спортсменов, под которой понимают уровень совершенства
физиологических
механизмов,
обусловливающих
физическую
работоспособность в рамках специфического двигательного акта. При
совершенствовании определённого вида двигательной деятельности в
организме
создается
и
совершенствуется
специфическая
функциональная суперсистема
упражнения, направленная на
достижение соответствующего результата деятельности, в которой
другие функциональные системы взаимосвязаны так, что изменения в
одной из них в процессе адаптации к различным физическим нагрузкам
неизбежно вызывают изменения в других [1]. Кроме того,
экстремальные условия для организма, создающиеся при напряженной
физической нагрузке спортивного характера, способствуют не только
проявлению его скрытых физиологических резервов, но и согласованию
работы множества систем, обеспечивающих включение своих резервов
в ходе развертывания адаптационных процессов [2]. Вместе с тем,
формирование
необходимого
уровня
адаптированности
к
специфической
мышечной
деятельности
и
расширение
функциональных
возможностей
организма
спортсмена,
обусловливающих высокий уровень физической работоспособности,
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
определяется своеобразием развития таких категорий резервов его
физиологических систем, как мощность, мобилизация, экономичность и
устойчивость [3–6].
В этом плане представляется интересным и актуальным
выяснение
специфических
особенностей
резервов
мощности
функционирования физиологических систем организма, определяющей
и отражающей уровень подготовленности спортсмена в большинстве
видов спорта [6; 7], что и явилось целью настоящего исследования.
Материал
и
методика.
Согласно
сложившимся
представлениям, под функциональной мощностью понимается верхний
предел функционирования физиологических систем или даже групп
систем, составляющих те или иные структурные компоненты
функциональной подготовленности. Как правило, к наиболее
информативным показателям функциональной мощности относятся
величины максимальной аэробной производительности и максимальной
мощности кратковременной мышечной нагрузки [4, 7].
Вместе с тем, согласно литературным источникам, в качестве
резервов
мощности
также
рассматриваются
характеристики
морфофункционального статуса организма, регистрируемые в
состоянии покоя [8; 9]. В связи с этим, для изучения нами был выделен
комплекс показателей, характеризующих особенности физического
развития, работоспособность и резервы мощности системы
кислородного обеспечения организма. В условиях мышечного покоя
измерялись: длина тела (L, см), масса тела (P, кг), жизненная ёмкость
лёгких (VC, мл), сила дыхательных мышц при вдохе (FRMin, мм рт.ст) и
выдохе (FRMex, мм рт.ст), максимальная вентиляция лёгких (MMV,
л/мин). При выполнении предельной физической нагрузки
регистрировались: мощность внешней механической работы (Wmax,
кГм/мин), частота сердечных сокращений (fhmax, уд/мин), лёгочная
вентиляция (VEmax, л/мин), глубина дыхания (VТmax, мл), частота
дыхания (fbmax, цикл/мин), максимальное потребление кислорода
(VO2max, мл/мин), кислородный пульс (VO2max/fhmax, мл/мин/уд/мин).
В качестве функциональной пробы применялась трёхступенчатая
физическая нагрузка, дозированная по величине индивидуальной
частоты сердечных сокращений: 1 нагрузка – fh=120–150 уд/мин.; 2
нагрузка – fh=150–170 уд/мин.; 3 нагрузка – fh≥180 уд/мин
(максимальная). Первые две нагрузки выполнялись в течение 5 минут, с
перерывом в 5 мин. Третья нагрузка выполнялась в максимальном
режиме (Wmax) и поддерживалась в течение 2 – 3 мин. Регистрация
показателей осуществлялась в состоянии мышечного покоя и в конце
выполнения нагрузки предельной мощности.
Регистрация параметров внешнего дыхания, частоты сердечных
сокращений и газометрических показателей
осуществлялось
посредством метаболографа «Ergo-oxyscreen (Jaeger)».
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При оценке результатов исследований были использованы
методы математической обработки экспериментальных данных с
вычислением: средней арифметической величины (x), стандартного
отклонения (σ), средней ошибки среднего арифметического (m) и
критерия различий средних величин (t) Стьюдента. За достоверный
принимался 5-ти процентный уровень значимости. Проверка выборки
на нормальность осуществлялась путём определения интервала
распределения (х±1,1σ) и сравнения его с действительными данными. К
интервалу относилось 75% частоты, изучаемой совокупности.
В исследовании участвовали спортсмены мужского пола в
возрасте 17 лет трех специализаций (лёгкая атлетика, плавание, футбол)
сравнительно одинакового уровня физической подготовленности
(спортивный разряд I взрослый и кандидат в мастера спорта). Общее
количество – 60 человек.
Результаты и обсуждение. В табл.1 представлены средние
значения показателей физического развития и резервов мощности
системы дыхания у спортсменов разных специализаций в условиях
мышечного покоя.
Из приведённых данных видно, что различия в длине тела между
спортсменами исследуемых специализаций несущественны. В тоже
время масса тела пловцов на 4,1 кг и 5,5 кг больше чем у легкоатлетов и
футболистов соответственно. Эти различия будут сказываться на
показателях, абсолютные величины которых зависят от массы тела
(например: мощность физической нагрузки, потребление кислорода), а
значит, более информативными следует считать данные, используемые
в пересчёте на 1 кг массы тела.
Исследования показателей мощности системы внешнего дыхания
выявили, что жизненная ёмкость лёгких и максимальная вентиляция
легких, как в абсолютных, так и в относительных значениях у пловцов
достоверно больше (P<0,05), чем у легкоатлетов и футболистов, у
футболистов эти показатели наименьшие из 3-х специализаций (табл. 1).
В то же время мощность дыхательной мускулатуры, оцениваемая
по показателям силы дыхательных мышц на вдохе и выдохе, у
спортсменов специализации лёгкая атлетика превышает её значения у
пловцов и футболистов. Особенно низкие значения зарегистрированы у
пловцов 87,6±10,9 на вдохе и 145,3±7,4 на выдохе.
Изучение показателей систем кислородного обеспечения
организма при кратковременной предельной мышечной нагрузке
выявило следующие особенности (табл. 2).
Мощность предельной внешней механической работы у пловцов
составила 1735, 0±107,1 кГм/мин, у футболистов – 1292,0±27,6 кГм/мин,
у легкоатлетов – 1296,0±27,3 кГм/мин. Примечательно, что обеспечение
такой мощности у спортсменов разных специализаций осуществляется
различной степенью участия систем кровообращения и дыхания. Так, у
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пловцов обеспечение работы осуществлялось большим учащением
сердцебиений и меньшим количеством дыхательных циклов в минуту
по сравнению с легкоатлетами и футболистами, а также большим
объёмом глубины дыхания, как в абсолютных значениях, так и при
пересчёте на килограмм массы тела. Согласно имеющимся
литературным данным, такая особенность взаимосодействия системы
кровообращения и дыхания объясняется тем, что в условиях водной
среды дыхание у человека характеризуется увеличением дыхательного
объёма при снижении частоты дыхательных циклов, что обеспечивает
изменение скоростей дыхательных потоков, и тем самым снижение
энергетической стоимости дыхательных движений [10].
Таблица 1
Средние величины показателей физического развития
и резервов дыхательной системы у спортсменов разных специализаций
в условиях мышечного покоя (X±m)
Спортивная специализация
Р
футбол
плавание
бег
Показатели
(n=25)
(n=18)
(n=17)
I-II I-III II-III
I
II
III
L, см
177,0±1,3
178,3±1,7
178,8±1,5 >0,05 >0,05 >0,05
P, кг
64,6±1,7
71,1±1,6
67,0±1,7 <0,05 >0,05 >0,05
VC, мл
4575,0±179,9 6316,0±249,8 4900,0±158,1 <0,05 >0,05 <0,05
VC/P, мл/кг
70,8±1,9
88,5±2,6
73,2±1,7 <0,05 >0,05 <0,05
FRMin, мм рт.ст
118,0±8,3
87,6±10,9
127,9±6,2 <0,05 >0,05 <0,05
FRMex, мм рт.ст
159,0±6,5
145,3±7,4
187,7±8,3 >0,05 <0,05 <0,05
MMV, л/мин.
102,0±3,5 182,1±10,3 134,0±4,1 <0,05 <0,05 <0,05
MMV/P, л/мин/кг 1,59±0,1
2,54±0,1
2,0±0,1 <0,05 <0,05 <0,05
Примечание. Здесь и далее достоверность различий по t-критерию Стьюдента.
В свою очередь, объём лёгочной вентиляции при нагрузке у
пловцов составил 88,3±5,9 л/мин и 1,24±0,1 л/мин/кг, что меньше чем у
легкоатлетов (112,0±5,3 л/мин и 1,68±0,1 мл/мин/кг), но больше чем у
футболистов (68,5±2,4 л/мин и 1,1±0,1 мл/мин/кг).
Однако по показателям кислородного пульса и максимального
потребления кислорода, как в абсолютных, так и в относительных
величинах пловцы достоверно превосходят и спортсменов легкоатлетов,
и представителей специализации футбол (табл. 2).
Что касается специализации лёгкая атлетика, то у этих
спортсменов работа меньшей мощности, чем у пловцов осуществлялась
значительным усилением функций сердечно-сосудистой и дыхательной
систем. Причем, менее выгодным способом – увеличением как
частотных, так и объёмных показателей (fhmax – 188,0±3,4 уд/мин., fbmax
– 52,4±2,1 уд/мин, VTmax – 2140,0±76,9 мл). Однако, не смотря на такое
усиление функций, показатели аэробной производительности у
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
легкоатлетов ниже, чем у ранее рассмотренных спортсменов-пловцов.
Так, абсолютная величина максимального потребления кислорода у
легкоатлетов меньше на 16%, а относительного – на 8%; значение
кислородного пульса ниже на 15%, чем у представителей плавания.
Таблица 2
Показатели физической работоспособности и кислородного обеспечения
организма спортсменов разных специализаций
при кратковременной предельной физической нагрузке (X±m)
Спортивная специализация
футбол
плавание
бег
Показатели
(n=25)
(n=18)
(n=17)
I
II
III
Wmax, кГм/мин
1292,0±27,6 1735,0±107,1 1296,0±27,3
Wmax/P, кГм/мин/кг
20,2±0,5
24,3±1,3
19,5±0,5
fhmax, уд/мин
184,0±1,4 189,0±2,4 188,0±3,4
VEmax, л/мин
68,5±2,4
88,3±5,9
112,0±5,3
Vтmax, мл
1651,0±56,8 2340,0±109,1 2140,0±76,9
fbmax, цикл/мин
41,9±1,3
37,7±1,8
52,4±2,1
VO2max, мл/мин
2764,1±93,6 3529,0±157,3 3047,1±75,7
VO2max/P., мл/мин/кг
43,1±1,3
49,6±1,9
45,8±1,4
VEmax/P, л/мин/кг
1,1±0,1
1,24±0,1
1,68±0,1
Vтmax/P, мл/кг
25,7±0,8
32,9±1,4
32,1±1,2
VO2max/fhmax,
15,0±0,5
18,7±0,8
16,3±0,5
мл/мин/уд/мин
Р
I-II
I-III II-III
<0,05
<0,05
>0,05
<0,05
<0,05
>0,05
<0,05
<0,05
>0,05
<0,05
>0,05 <0,05
>0,05 <0,05
>0,05 >0,05
<0,05 <0,05
<0,05 >0,05
<0,05 <0,05
<0,05 <0,05
>0,05 >0,05
<0,05 <0,05
<0,05 >0,05
<0,05 >0,05 <0,05
В отношении спортсменов специализации футбол, следует
отметить наименьшие величины исследуемых показателей по
сравнению с другими специализациями. Невысокая функциональная
мощность систем кровообращения и дыхания сказывается и на
показателе мощности аэробной производительности (VO2max), который
составил 2764,0±93,6 мл/мин или 43,1±1,3 мл/мин/кг относительно
массы тела, что на 28 и 15% соответственно меньше, чем у пловцов, а
также на 10 и 6% ниже, чем у легкоатлетов. Величина кислородного
пульса на 25 и 15% меньше соответствующих величин у пловцов и
спортсменов специализации лёгкая атлетика.
По данным А.С. Мозжухина (1979, 1982) систематические
тренировки, которые ведут к экономизации функций, вызывают
относительное увеличение физиологических резервов, так как диапазон
функции от уровня её в покое до максимума значительно возрастает,
т.е. в процессе адаптации происходит расширение диапазона резервных
возможностей организма и повышение способности к их максимальной
мобилизации [11; 12]. В связи с этим, представляется интересным
изучение широты рабочего диапазона эффективной деятельности
физиологических функций у спортсменов различных специализаций.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При сравнении исследуемых показателей в состоянии покоя с их
значениями при выполнении кратковременной работы предельной
мощности были получены следующие результаты (табл. 3).
Таблица 3
Средние величины рабочего диапазона эффективной деятельности
физиологических функций у спортсменов разных специализаций (X±m)
Спортивная специализация
футбол
плавание
бег
Показатели
(n=25)
(n=18)
(n=17)
I
II
III
fhmax - fhпокоя, уд/мин
103,2±2,5 110,1±2,2
103,1±4,4
VEmax - VEпокоя, л/мин 64,1±2,5
81,0±5,7
99,4±5,2
fbmax - fbпокоя, цикл/мин 26,4±1,6
24,7±1,8
35,2±1,9
Vтmax - Vтпокоя, мл
1167,0±63,7 1746,0±109,1 1391,0±75,4
VO2max - VО2 покоя,
2558,0±77,4 3243,0±151,1 2687,0±97,1
мл/мин
MMV/ VEпокоя, раз
15,1 ±0,85
26,2±2,1
11,8±1,0
Р
I-II
I-III II-III
<0,05
<0,05
>0,05
<0,05
>0,05 >0,05
<0,05 <0,05
<0,05 <0,05
<0,05 <0,05
<0,05 >0,05 <0,05
<0,05 <0,05 <0,05
Спортсмены специализации плавание демонстрируют большую
широту диапазона потребления кислорода от уровня оперантного покоя
до максимального проявления по сравнению с легкоатлетами и
футболистами. Причем, это достигается при не равнозначном рабочем
диапазоне увеличения основных показателей систем дыхания и
кровообращения. Так, диапазон повышения частоты сердечных
сокращений у пловцов больше, чем у лёгкоатлетов и футболистов, а
широта изменения частоты дыхания от уровня покоя до значений при
работе максимальной мощности, наоборот, меньше, чем у
представителей лёгкой атлетики и футбола. Вместе с тем, глубина
дыхания изменяется в значительно большем диапазоне, на фоне того,
что широта рабочего диапазона усиления лёгочной вентиляции
выражена меньше (81,0±5,7 л/мин), по сравнению с легкоатлетами
(99,4±5,2 л/мин). Кроме того, следует отметить, что возможности
усиления вентиляторной функции у пловцов выше, чем в двух других
специализациях, поскольку выявлена способность к 26,2±2,1 кратному
увеличению легочной вентиляции относительно уровня покоя по
сравнению с футболистами (15,1±0,85 раз) и легкоатлетами (11,8±1,0
раз).
Таким образом, результаты исследования показали, что у
спортсменов специализации плавание лучшее обеспечение организма
кислородом осуществляется за счёт более рационального использования
рабочего диапазона показателей производительности систем дыхания и
кровообращения.
У спортсменов-легкоатлетов достижение уровня максимального
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
потребления кислорода обеспечивается усилением вентиляции за счёт
большего диапазона увеличения частоты дыхания и меньшего роста
глубины дыхания, чем у пловцов. При таком соотношении объемновременных параметров паттерна дыхания следует предположить
увеличение
кислородной
«стоимости»
работы
дыхательной
мускулатуры, что приводит к снижению эффективности кислородного
обеспечения основной мышечной деятельности и понижению
коэффициента полезного действия при выполнении работы.
Сходная координация функций дыхания и кровообращения
выявлена и у представителей специализации футбол, несмотря на то,
что широта рабочего диапазона практически всех изучаемых
показателей системы дыхания у них меньше, чем у пловцов и
легкоатлетов.
Таким образом, в результате проведённого исследования
выявлены
специфические
особенности
показателей
морфофункциональных резервов организма спортсменов, которые
определяются характером привычной мышечной деятельности. Эти
особенности проявляются, как в условиях мышечного покоя, так и в
реакциях на предельные физические нагрузки, что может в дальнейшем
использоваться
при
определении
модельных
характеристик
функциональной
подготовленности
спортсменов
разных
специализаций.
Таким образом, полученные результаты расширяют и дополняют
существующие представления о функциональных возможностях
организма спортсменов адаптированных к специфической мышечной
деятельности.
Список литературы
1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.:
Медицина, 1975. 448 с.
2. Давиденко Д.Н., Мозжухин А.С., Телегин В.В. Система
физиологических
резервов
спортсмена
//
Характеристика
функциональных резервов спортсмена. Л., 1982. С. 3–8.
3. Кучкин С.Н. Системный анализ категории резервов дыхательной
системы в процессе адаптации к напряженным физическим
нагрузкам // Пути мобилизации функциональных резервов
спортсмена. Л., 1984. С. 42–48.
4. Мищенко В.С. Функциональные возможности спортсменов. Киев:
Здоровья, 1990. 200 с.
5. Солопов И.Н. Адаптация к физическим нагрузкам и физическая
работоспособность спортсменов. Волгоград: ВГАФК, 2001. 80 с.
6. Солопов И.Н., Шамардин А.И. Функциональная подготовка
спортсменов. Волгоград: ПринТерра-Дизайн, 2003. 263 с.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. Горожанин В.С. Нейрофизиологические и биохимические
механизмы
физической
//
Методологические
проблемы
совершенствования
системы
спортивной
подготовки
квалифицированных спортсменов. М., 1984. С. 165–199.
8. Кучкин С.Н. Резервы дыхательной системы и аэробная
производительность организма: автореф. дис … д-ра мед. наук.
Казань, 1986. 48 с.
9. Медведев
Д.В.
Физиологические факторы, определяющие
физическую работоспособность человека в процессе многолетней
адаптации к специфической мышечной деятельности: автореф. дис.
… канд. биол. наук. М., 2007. 24 с.
10. Солопов И.Н., Бакулин С.А. Физиология спортивного плавания.
Волгоград, 1996. 84 с.
11. Мозжухин А.С. Физиологические резервы спортсмена. Л.: ГДОИФК,
1979. 16 с.
12. Мозжухин А.С. Характеристика функциональных резервов человека
// Проблемы резервных возможностей человека. М., 1982. С. 43–50.
THE COMPARATIVE ANALYSIS
OF MORPHO-FUNCTIONAL PARAMETERS
OF AN ORGANISM OF THE SPORTSMEN ADAPTED
FOR SPECIFIC MUSCULAR ACTIVITY
E.P. Gorbanyova, M.V. Lagutina, I.N. Solopov
Volgograd State Academy of Physical Education
The purpose of research was to find-out the influence of habitual muscular
activity on parameters of functional capacity of sportsmen of specializations
of track and field athletics, swimming and football. Specific features of the
basic parameters of physical development and reserves of power of
respiratory system of sportsmen of different specialization are revealed. The
various degree of participation of systems of a circulation and breath in
maintenance of short-term physical activity of limited power of
representatives of studied kinds of sports is positioned.
Keywords: functional training, functional capacity, functional reserves,
respiratory system, sports training.
Об авторах:
ГОРБАНЕВА Елена Петровна–кандидат медицинских наук,
доцент,
заведующая
кафедрой
физиологии,
ФГБОУ
ВПО
«Волгоградская государственная академия физической культуры»,
400005, Волгоград, пр. Ленина, д. 78, e-mail: gorbaneva@bk.ru
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЛАГУТИНА
Мария
Владимировна–аспирант
кафедры
физиологии, ФГБОУ ВПО «Волгоградская государственная академия
физической культуры», 400005, Волгоград, пр. Ленина, д. 78, e-mail:
masha-lag@mail.ru
СОЛОПОВ Игорь Николаевич–доктор медицинских наук,
профессор кафедры физиологии, ФГБОУ ВПО «Волгоградская
государственная академия физической культуры», 400005, Волгоград,
пр. Ленина, д. 78, e-mail: solopov58@mail.ru
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 16-29.
УДК 612.2; 612-06
ДИНАМИКА ПАРАМЕТРОВ
ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ
КОСМОНАВТОВ В УСЛОВИЯХ
ДЛИТЕЛЬНОГО ПРЕБЫВАНИЯ В НЕВЕСОМОСТИ
А.В. Миняева1, В.И. Колесников2, Ю.А. Попова2,
А.В. Суворов2, В.И. Миняев1, В.М. Баранов3
Тверской государственный университет
Институт медико-биологических проблем РАН
3
Институт общей патологии и патофизиологии РАМН
1
2
У шести космонавтов исследованы особенности произвольного
управления дыхательными движениями в условиях длительного
космического полета. После перехода из наземных условий в
космические и из космических в наземные выявлена несущественная
индивидуальная дестабилизация систем и механизмов произвольного
управления дыхательными движениями. В процессе космического
полета
механизмы
управления
дыхательными
движениями
стабилизируются на новом функциональном уровне.
Ключевые слова: дыхательные движения, произвольное управление,
невесомость.
Введение. Система дыхания человека одновременно является и
висцеральной (с автономными механизмами регуляции) и соматической
(с механизмами произвольного контроля). Как висцеральная система
дыхания в составе кардиореспираторного аппарата, осуществляя
вентиляцию легких, участвует в поддержании газового гомеостаза
организма. При этом ритмическими сокращениями дыхательных мышц
управляют стимулы дыхательного центра, ритмическая активность
которого изменяется в зависимости от интенсивности метаболических
процессов в организме или химизма внутренней среды.
Кроме вентиляции легких дыхательные мышцы человека
участвуют в речевой, локомоторной, познотонической функциях, т.е. в
актах, полностью подотчетных произвольному контролю [3]. В данном
случае дыхательные мышцы управляются так же, как и вся скелетная
мускулатура – стимулами из двигательной зоны коры больших
полушарий [4].
Произвольные изменения естественного паттерна дыхания могут
осуществляться при обязательном условии одновременного выполнения
основной физиологической функции системы дыхания – поддержания
газового гомеостаза организма. В противном случае вследствие
нарушения гомеостаза механизмы произвольного управления
дыхательными движениями могут вступать в противоречие (в
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
конкурентные отношения) с автономными механизмами регуляции
дыхания, направленными на его сохранение. Способность произвольно
управлять дыхательными движениями подвержена влиянию многих как
специфических для системы дыхания факторов (гипоксия, гиперкапния,
мышечная работа), так и неспецифических (изменения положения тела
в пространстве, добавочное сопротивление дыханию, утомление
дыхательных мышц).
Известно влияние на дыхательную систему человека комплекса
факторов космического полета: длительное пребывание в невесомости
сопровождается детренированностью дыхательной мускулатуры [2].
Меняется ли и как способность человека произвольно управлять
дыхательными движениями в процессе длительного пребывания в
космическом полете – попытка ответить на этот вопрос и послужила
основанием для проведения данного исследования.
Материал и методика. Произвольные дыхательные движения
регистрировались у шести космонавтов (15, 16, 17 и 18 экспедиций на
МКС) посредством пневмографа бортового комплекса «Дыхание-1» до
полета, трижды в процессе полета на МКС (30-34 сутки, 70-102 сутки и
149-180 сутки полета) и после полета (13–14 сутки). В предполетном
исследовании космонавты находились в положении сидя, в невесомости
– с зафиксированными нижними конечностями. Исследования
проводились в утренний период, не менее чем через два часа после
приема пищи. Исследования проведены с соблюдением международных
требований по биомедицинской этике.
Использовался метод спирокинографии [4; 5]. Спирокинография
представляет собой систему регистрации временных, скоростных и
амплитудных параметров произвольных (заданных) дыхательных
движений.
Амплитуда
и
последовательность
произвольных
дыхательных движений задается специальной программой с
прямоугольным сигналом, которую космонавт посредством быстрых и
по возможности точных инспираторных и экспираторных движений
воспроизводит в режиме слежения со зрительным контролем за
монитором пневмографа. В соответствии с предварительной
инструкцией испытуемый должен как можно точнее удерживать
дыхательную кривую на линии программы, добиваясь минимального
рассогласования между ними. Каждое движение считается успешно
выполненным при точном удержании дыхательной кривой на линии
программы до начало следующего движения.
Амплитуда и частота произвольных дыхательных движений
задается
соответственно
индивидуальным
объемно-временным
параметрам спонтанного паттерна дыхания космонавта, которые
регистрируются перед сеансом спирокинографии. В каждом
исследовании задавались движения с амплитудой, равной усредненной
амплитуде спонтанного дыхательного движения, с амплитудой
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
составляющей 1,25 и 0,75 усредненной амплитуды спонтанных
дыхательных движений. В каждом варианте программы заложено 20
изменений положения линии программы (10 полных дыхательных
циклов). Время между изменениями положения линии программы в
случайном порядке варьируют от 0,75 до 1,25 времени усредненного
спонтанного дыхательного цикла.
Учитывались следующие временные характеристики выполнения
движений на вдохе и выдохе: латентный период - время от подачи
сигнала к началу движения до начала движения (с), время движения время от начала до окончания движения (с), время коррекции - время от
окончания начального движения до момента стабильного удерживания
дыхательной кривой на линии программы (с). В качестве характеристик
точности выполнения задания использовались амплитуда движения
(доля от спонтанного дыхательного объема, VT), ошибка движения –
разница между амплитудами выполненного и заданного движения (доля
VT). Также оценивались скорость движения – изменение амплитуды во
времени (доля VT/с), успешность выполнения задания – доля успешно
выполненных движений из десяти заданных (%) и площадь
рассогласования между задающей движения программой и
пневмограммой (доля VT*с) (рис. 1).
4
6
5
1 2 3
Р и с . 1 . Регистрация произвольных движений
дыхательной мускулатуры (спирокинограмма):
серая линия – программа, черная линия – дыхательная кривая;
1 – латентный период, 2 – время движения, 3 – время коррекции,
4 – амплитуда движения, 5 – ошибка с преувеличением,
6 – ошибка с преуменьшением
Результаты и обсуждение. Исходно, при фоновых наземных
обследованиях, как временные, так и амплитудные характеристики
произвольных
дыхательных
движений
были
близкими
среднестатистическим [4; 5], но отличались высокой индивидуальной
вариабельностью, что также типично (табл. 1– 6, рис. 2, 3). Космонавты
более успешно выполняли произвольные инспираторные движения, чем
экспираторные (табл. 1–6, рис. 2, 3). Наибольшее количество успешно
выполненных заданных дыхательных циклов было отмечено при
выполнении инспираторных движений с амплитудой, равной 1,25
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
спонтанной амплитуды. Площадь рассогласования дыхательных кривых
относительно линии программы, латентный период реакции, время
коррекции и скорость при выполнении инспираторных и экспираторных
дыхательных движений существенно не различались.
Таблица 1
Характеристика произвольных дыхательных движений
с амплитудой равной спонтанной у космонавтов I группы (M±m)
Условия
в полете, сутки
после
до полета
полета
30–34
70–97
153–155
Вдох 36,67±11,55 36,67±5,77 17,50±12,58 40,00±29,44 45,00±30,00
Выдох 29,33±16,80 25,67±16,80 13,75±16,50 44,00±38,11 38,50±26,19
Вдох
0,19±0,20 0,08±0,09 0,09±0,07 0,12±0,11 0,36±0,29
Параметры
Успешность, %
Площадь
рассогласования,
Выдох 0,19±0,21 0,07±0,09 0,09±0,07 0,12±0,11 0,36±0,29
доля VT*c
Латентный
Вдох
0,88±0,22 0,90±0,16 0,74±0,13 0,85±0,12 0,80±0,12
период, c
Выдох 0,95±0,18 0,75±0,11 0,80±0,09 0,83±0,11 0,71±0,16
Время
Вдох
2,33±1,89 1,38±0,14 1,08±0,60 1,00±0,28 1,07±0,10
коррекции, c
Выдох 2,12±1,61 1,66±0,22 1,01±0,53 0,76±0,22 1,30±0,51
Скорость
Вдох
2,20±0,90 1,65±0,51 1,49±0,66 1,08±0,15 1,85±0,36
движения,
Выдох 1,52±0,80 2,02±1,56 1,15±0,41 0,87±0,23 1,70±0,75
доля VT/c
Ошибка,
Вдох
0,07±0,08 0,02±0,11 -0,02±0,17 -0,03±0,06 -0,02±0,11
доля VT
Выдох 0,02±0,02 -0,01±0,05 0,06±0,08 -0,05±0,03 -0,07±0,03
Примечание. В данной и последующих таблицах жирный шрифт – статистически
достоверные различия с данными, полученными до полета.
Таблица 2
Характеристика произвольных дыхательных движений
с амплитудой 1,25 от спонтанной у космонавтов I группы (M±m)
Параметры
Успешность, %
Площадь
рассогласования,
доля VT*c
Латентный
период, c
Время
коррекции, c
Скорость
движения,
доля VT/c
Ошибка,
доля VT
до полета
Вдох
60,00±0,00
Выдох 25,67±16,80
Вдох
0,14±0,14
Условия
в полете, сутки
после
полета
30–34
70–97
153–155
50,00±26,46 22,50±12,58 32,50±45,73 40,00±42,43
40,33±33,61 24,75±36,34 44,00±32,38 33,00±23,76
0,06±0,07 0,07±0,05 0,11±0,10 0,30±0,24
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
0,15±0,16
0,81±0,19
0,85±0,14
1,43±0,93
2,06±1,74
2,42±1,05
0,06±0,07
0,72±0,19
0,70±0,07
1,15±0,19
1,13±0,49
2,19±1,40
Выдох
Вдох
Выдох
1,67±0,99
-0,01±0,03
-0,08±0,17
2,09±1,66 1,44±0,22 0,94±0,27 2,04±0,77
-0,10±0,05 -0,12±0,13 -0,08±0,17 -0,07±0,11
-0,02±0,12 -0,03±0,06 0,03±0,15 -0,07±0,08
19
0,07±0,05
0,86±0,15
0,75±0,09
1,17±0,65
0,79±0,46
1,72±0,67
0,10±0,10
0,93±0,07
0,75±0,08
1,13±0,71
0,64±0,29
1,17±0,24
0,28±0,23
0,73±0,14
0,78±0,14
1,24±0,36
1,08±0,39
2,17±0,52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Первичный анализ результатов, полученных в условиях
космического полета и послеполетного восстановления выявил два типа
изменений площади рассогласования и скорости произвольных
дыхательных движений. В связи с этим дальнейший анализ динамики
точностных, временных и скоростных характеристик произвольных
дыхательных движений проведен отдельно по двум группам
обследуемых: I группа 4 космонавта (Ю-н МКС-15, К-в МКС-15, М-о
МКС-16, В-в МКС-17), II группа – 2 космонавта (К-о МКС-17 и Л-в
МКС-18).
Таблица 3
Характеристика произвольных дыхательных движений
с амплитудой 0,75 от спонтанной у космонавтов I группы (M±m)
Условия
в полете, сутки
после
до полета
полета
30–34
70–97
153–155
Вдох 50,00±10,00 53,33±15,28 37,50±12,58 40,00±31,62 17,50±15,00
Выдох 44,00±11,00 14,67±16,80 16,50±21,06 41,25±36,34 22,00±20,08
Вдох
0,25±0,26 0,10±0,11 0,11±0,08 0,17±0,16 0,47±0,38
Параметры
Успешность, %
Площадь
рассогласования,
доля VT*c
Латентный
период, c
Время
коррекции, c
Скорость
движения,
доля VT/c
Ошибка,
доля VT
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
0,23±0,23
0,97±0,26
0,90±0,17
2,05±1,74
2,18±1,69
1,76±0,74
0,14±0,13
0,93±0,14
0,83±0,07
1,28±0,46
1,03±0,46
0,99±0,19
0,48±0,39
0,79±0,21
0,75±0,13
1,59±0,54
1,53±0,70
1,79±0,29
Выдох 1,79±1,46 1,54±0,74 1,14±0,39 0,81±0,20
Вдох
0,01±0,06 0,02±0,03 -0,01±0,09 -0,05±0,07
Выдох -0,01±0,03 -0,02±0,02 -0,03±0,05 0,11±0,14
1,45±0,34
0,04±0,12
-0,04±0,05
0,10±0,12
0,88±0,21
0,77±0,01
1,24±0,11
1,68±0,44
1,67±0,67
0,12±0,09
0,82±0,09
0,78±0,03
1,01±0,45
1,27±0,35
1,26±0,36
При первом обследовании в полете (30–34 сутки) у космонавтов
I группы успешность выполнения всех заданных движений существенно
не изменялась относительно исходных (дополетных) значений.
Площадь рассогласования дыхательных кривых с линией программы у
всех космонавтов уменьшилась. При этом у них было отмечено
увеличение скорости экспираторных и снижение скорости
инспираторных средне- и высокоамплитудных движений, уменьшение
латентного периода реакции инспираторных и экспираторных
движений. Время коррекции имело тенденцию к уменьшению.
Величины ошибок оставались близкими к исходным с тенденцией
разнонаправленных изменений (табл. 1–3, рис. 2).
У представителей II группы первый месяц пребывания в
космическом полете вызвал более значительные изменения показателей.
Количество успешно выполненных инспираторных средне- и
высокоамплитудных движений у них имело тенденцию к уменьшению,
экспираторных средне- и низкоамплитудных – к увеличению. У обоих
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
космонавтов данной группы отмечено более выраженное уменьшение
площади рассогласования и латентного периода реакций при
выполнении как инспираторных, так и экспираторных движений
различной амплитуды. Прослеживалась тенденция к уменьшению
времени коррекции движений. При этом скорость выполнения заданных
инспираторных и экспираторных движений космонавтов снижалась.
Высокоамплитудные инспираторные движения у обоих космонавтов
выполнялись с большей скоростью, но с меньшей ошибкой с переводом
линии программы, чем до полета (табл. 4–6, рис. 3).
Таблица 4
Характеристика произвольных дыхательных движений
с амплитудой равной спонтанной у космонавтов II группы (M±m)
Условия
в полете, сутки
после
до полета
полета
30–34
70–97
153–155
Вдох 30,00±14,14 25,00±21,21 10,00±0,00 20,00±28,28 35,00±7,07
Выдох 11,00±15,56 22,00±15,56 5,50±7,78 5,50±7,78 38,50±23,33
Вдох
0,84±0,60 0,06±0,03 0,47±0,16 0,41±0,07 0,15±0,04
Параметры
Успешность, %
Площадь
рассогласования,
доля VT*c
Латентный
период, c
Время
коррекции, c
Скорость
движения,
доля VT/c
Ошибка,
доля VT
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
0,77±0,56
1,26±0,45
1,28±0,47
4,06±4,23
4,09±4,36
2,45±1,37
0,06±0,03
0,88±0,27
1,01±0,15
1,49±0,03
1,08±0,16
1,68±0,93
0,46±0,18
1,11±0,65
1,13±0,72
2,71±1,17
3,17±1,96
3,27±0,52
0,40±0,06
1,55±0,64
1,51±0,40
3,50±1,24
4,57±3,42
3,47±2,12
0,15±0,04
1,00±0,10
0,75±0,08
1,25±0,50
1,45±1,13
1,45±0,55
Выдох 2,15±1,19 1,45±0,61 3,52±0,10 3,32±0,75 1,38±0,07
Вдох -0,05±0,03 -0,17±0,04 -0,09±0,24 -0,02±0,17 -0,03±0,05
Выдох 0,00±0,18 0,00±0,10 -0,06±0,06 -0,01±0,18 -0,06±0,06
При втором обследовании в полете (70–102 сутки) у космонавтов
обеих групп имелась тенденция к снижению успешности выполнения
заданных дыхательных движений различной амплитуды, относительно
данных, полученных при первом обследовании в полете.
У представителей I группы площадь рассогласования
дыхательных кривых с линией программы, а также все временные и
точностные параметры заданных движений существенно не изменялись
(с тенденцией к уменьшению) относительно первого обследования в
полете. Прослеживалась тенденция к снижению скорости выполнения
заданных средне- и высокоамплитудных движений. Скорость
выполнения низкоамплитудных инспираторных и экспираторных
движений у всех космонавтов данной группы снижалась (табл. 1–3, рис. 2).
У обоих космонавтов II группы в этих условиях отмечена
тенденция к уменьшению успешности выполнения инспираторных и
экспираторных
произвольных
движений.
Значения
скорости
выполнения заданных движений, а также площади рассогласования
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дыхательных кривых с линией программы у обоих космонавтов
увеличивались. Выявлена тенденция к увеличению латентного периода
двигательных реакций, латентный период реакции при выполнении
низкоамплитудных инспираторных и экспираторных движений
увеличивался у обоих космонавтов. Высокоамплитудные движения
выполнялись с недоводом, низкоамплитудные – с переводом линии
программы. Время коррекции движений при этом у обоих космонавтов
увеличивалось (табл. 4–6, рис. 3).
Таблица 5
Характеристика произвольных дыхательных движений с амплитудой 1,25 от
спонтанной у космонавтов II группы (M±m)
Условия
в полете, сутки
после
до полета
полета
30–34
70–97
153–155
Вдох 35,00±21,21 25,00±21,21 5,00±7,07 20,00±28,28 50,00±14,14
Выдох 22,00±15,56 16,50±7,78 11,00±15,56 33,00±31,11 33,00±31,11
Вдох
0,66±0,40 0,06±0,03 0,38±0,14 0,34±0,06
0,12±0,02
Параметры
Успешность, %
Площадь
рассогласования,
доля VT*c
Латентный
период, c
Время
коррекции, c
Скорость
движения,
доля VT/c
Ошибка,
доля VT
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
0,65±0,45
1,27±0,61
1,25±0,63
4,35±4,69
4,70±4,58
1,99±1,19
0,40±0,20
1,07±0,62
0,98±0,61
2,69±1,56
2,99±2,58
3,85±0,77
0,32±0,06
1,24±0,45
1,16±0,55
3,81±1,22
3,54±1,39
4,13±2,83
0,12±0,04
0,93±0,12
0,82±0,17
1,15±0,33
1,06±0,25
1,87±0,67
Выдох
Вдох
Выдох
2,05±1,43 1,54±0,39 2,48±0,26
-0,28±0,11 0,09±0,06 -0,06±0,02
-0,25±0,10 -0,39±0,11 -0,08±0,07
3,03±0,86
-0,01±0,20
-0,18±0,11
1,62±0,42
-0,07±0,02
-0,06±0,22
0,05±0,03
0,76±0,17
0,82±0,11
1,58±0,49
1,52±0,49
2,45±1,46
При третьем обследовании в полете (149–180 сутки) у
космонавтов обеих групп отмечена тенденция к повышению
успешности выполнения дыхательных движений различной амплитуды
относительно второго обследования в полете.
У космонавтов I группы площадь рассогласования дыхательных
кривых с линией программы практически не изменялась. Сохранилась
тенденция к снижению скорости выполнения заданных дыхательных
движений. Скорость выполнения инспираторных и экспираторных
низкоамплитудных движений у всех космонавтов данной группы
снижалась. Значения временных и точностных параметров
произвольных дыхательных движений оставались близкими значениям,
полученным при втором обследовании в полете. Латентный период
реакций при выполнении низкоамплитудных инспираторных движений
увеличился у всех космонавтов данной группы. Время коррекции
движений в большинстве случаев имело тенденцию к уменьшению
(табл. 1, 2, 3, рис. 2).
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 6
Характеристика произвольных дыхательных движений
с амплитудой 0,75 от спонтанной у космонавтов II группы (M±m)
Вдох
25,00±7,07
Выдох 11,00±0,00
Вдох
0,96±0,63
Условия
в полете, сутки
после
полета
30–34
70–97
153–155
25,00±7,07 5,00±7,07 15,00±7,07 20,00±0,00
22,00±0,00 0,00±0,00 16,50±23,33 38,50±23,33
0,09±0,05 0,62±0,26 0,57±0,09
0,20±0,06
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
Выдох
Вдох
0,08±0,04 0,63±0,27
0,82±0,25 1,34±0,96
0,81±0,06 1,29±1,01
1,76±0,07 2,57±1,11
1,34±0,07 2,61±19,60
1,76±0,98 3,79±1,38
0,54±0,10
1,57±0,49
1,37±0,17
4,92±2,57
4,46±2,65
3,85±2,71
0,19±0,03
1,04±0,15
0,85±0,10
1,45±0,65
1,31±0,12
1,48±0,58
Выдох 1,84±1,59 1,49±0,87 2,53±0,32
Вдох
-0,06±0,17 0,04±0,06 0,05±0,39
Выдох -0,05±0,07 -0,01±0,04 0,08±0,10
3,05±1,05
0,10±1,05
-0,02±0,14
1,38±0,45
0,01±0,01
-0,08±0,03
Параметры
Успешность, %
Площадь
рассогласования,
доля VT*c
Латентный
период, c
Время
коррекции, c
Скорость
движения,
доля VT/c
Ошибка,
доля VT
до полета
0,99±0,65
1,31±0,40
1,41±0,48
3,88±4,34
3,95±4,12
2,13±1,45
У представителей II группы площадь рассогласования
дыхательной кривой с линией программы практически не изменились
относительно данных, полученных при втором обследовании в полете.
Скорость при выполнении всех заданных движений различной
амплитуды, за исключением среднеамплитудных экспираторных, имела
тенденцию к дальнейшему увеличению. Отмечено продолжающееся
увеличение латентного периода реакций, времени коррекции заданных
движений. Отмечены незначительные разнонаправленные изменения
величин ошибок (табл. 4– 6, рис. 3).
При послеполетном обследовании (13–14 сутки) у космонавтов I
группы отмечена тенденция к повышению успешности выполнения
инспираторных средне- и высокоамплитудных движений относительно
третьего обследования в полете. Инспираторные низкоамплитудные и
экспираторные движения с различной амплитудой выполнялись с
меньшей успешностью, чем при последнем обследовании в полете. У
всех космонавтов I группы площадь рассогласования дыхательных
кривых с линией программы увеличилась; возросла скорость
выполнения заданных инспираторных и экспираторных дыхательных
движений различной амплитуды. Латентный период реакции имел
тенденцию к уменьшению, время коррекции движений – к увеличению.
Время коррекции при выполнении экспираторных движений
увеличивалось у всех космонавтов. Значения точностных параметров
(ошибок) произвольных дыхательных движений оставались близкими
значениям, полученным при предыдущем обследовании в полете (табл.
1– 3, рис. 2).
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
%
100
1,0
доля VT*c
А
Б
80
0,8
60
0,6
40
0,4
20
0,2
0
0,0
до
полета
30-34 70-102 149-180 после
полета
сутки полета
до
30-34 70-102 149-180 после
полета
полета
сутки полета
доля VT/c
5
В
доля VT
0,30
4
0,20
3
0,10
Г
0,00
2
-0,10
1
0
-0,20
до
полета
30-34 70-102 149-180 после
полета
сутки полета
-0,30
1,8
6,0
до
30-34 70-102 149-180 после
полета
полета
сутки полета
c
c
Д
5,0
1,5
Е
1,2
4,0
0,9
3,0
0,6
2,0
0,3
1,0
0,0
до
30-34 70-102 149-180 после
полета
полета
сутки полета
0,0
до
полета
30-34
70-102
149-180
сутки полета
после
полета
Р и с . 2 . Динамика параметров произвольных дыхательных движений
на вдохе у космонавтов I группы до полета,
во время полета на МКС и после полета:
движения с амплитудой равной спонтанному (жирная линия, черные столбики);
движения с амплитудой 1,25 спонтанного (тонкая линия, серые столбики);
движения с амплитудой 0,75 спонтанного (штриховая линия, белые столбики);
А – успешность выполнения задания, Б – площадь рассогласования,
В – скорость движения, Г – ошибки движения,
Д – время коррекции, Е – латентный период реакции
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
%
1,0
А
100
80
0,8
60
0,6
40
0,4
20
0,2
0
до
полета
0,0
30-34 70-97 153-155 после
полета
сутки полета
доля VT/c
В
5
0,30
доля VT*c
до
полета
Б
30-34 70-97 153-155 после
полета
сутки полета
доля VT
Г
0,20
4
0,10
3
0,00
2
-0,10
1
0
6,0
-0,20
до
полета
c
30-34 70-97 153-155 после
полета
сутки полета
-0,30
Д
1,8
5,0
1,5
4,0
1,2
3,0
0,9
2,0
0,6
1,0
0,3
0,0
до
полета
30-34 70-97 153-155 после
полета
сутки полета
0,0
до
полета
30-34 70-97 153-155 после
полета
сутки полета
c
до
полета
30-34 70-97 153-155 после
полета
сутки полета
Р и с . 3 . Динамика параметров произвольных дыхательных движений
на вдохе у космонавтов I группы до полета,
во время полета на МКС и после полета:
движения с амплитудой равной спонтанному (жирная линия, черные столбики);
движения с амплитудой 1,25 спонтанного (тонкая линия, серые столбики);
движения с амплитудой 0,75 спонтанного (штриховая линия, белые столбики);
А – успешность выполнения задания, Б – площадь рассогласования,
В – скорость движения, Г – ошибки движения,
Д – время коррекции, Е – латентный период реакции
У обоих представителей II группы выявлено значительное
снижение скорости заданных инспираторных и экспираторных
движений различной амплитуды и площади рассогласования
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дыхательных кривых с линией программы.
Также отмечено
уменьшение латентного периода реакций и времени коррекции при
выполнении заданных инспираторных и экспираторных движений
различной амплитуды. Точность выполнения заданных дыхательных
движений относительно третьего обследования в полете существенно не
изменялась с разнонаправленной тенденцией (табл. 4–6, рис. 3).
Известно, что произвольные движения в стационарных условиях
характеризуются закономерными взаимосвязями между временными,
скоростными и амплитудными (точностными) параметрами [1; 4; 6].
Анализ результатов исследований произвольного управления
дыхательными движениями по заданным программам у космонавтов в
дополетных условиях выявил типичные для произвольных движений
взаимоотношения между показателями, что свидетельствует о
стабильном состоянии систем и механизмов управления дыхательными
движениями.
Так, при фоновых предполетных обследованиях выявлена
отрицательная зависимость успешности выполнения произвольных
дыхательных движений от площади рассогласования дыхательных
кривых с линией программы (r=-0,54 при P<0,05), положительная
зависимость площади рассогласования от скорости выполнения
дыхательных движений (r=0,80 при P<0,01) и отсутствие зависимости
скорости дыхательных движений от величины латентного периода,
поскольку минимальное время произвольной двигательной реакции есть
проявление функционального состояния центра и не зависит от
текущего афферентного (проприоцептивного) контроля [4; 6].
Месяц пребывания космонавтов в условиях космического полета
сопровождался
разнонаправленными
изменениями
параметров,
характеризующих произвольные дыхательные движения. В результате
присущие стационарному состоянию взаимосвязи между ними
нарушились. Исчезла зависимость успешности выполнения заданных
дыхательных движений от площади рассогласования и площади
рассогласования от скорости движений. При этом отмечена новая,
нетипичная для произвольных движений отрицательная взаимосвязь
между латентным периодом реакции и скоростью дыхательных
движений (r=-0,69 при P<0,01). Эти факты могут свидетельствовать о
нарушении стабильности систем и механизмов управления
произвольными дыхательными движениями при изменении внешних
условий (микрогравитация и др.) в начале космического полета. В
течение 30–34 суток космического полета стабилизации системы
произвольного управления дыхательными движениями не происходит.
После длительного (70–180 суток) пребывания в условиях
космического полета наблюдается стабилизация скоростных и
точностных
спирокинографических
показателей
на
новом
функциональном уровне. При этом восстанавливаются закономерные
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
для произвольных движений зависимости успешности выполнения
произвольных дыхательных движений от площади рассогласования
(r=-0,63 при P<0,01) и площади рассогласования от скорости
выполнения движений (r=0,81, при P<0,01), исчезает нетипичная
взаимосвязь между латентным периодом и скоростью реакции. На
основании этих фактов можно полагать о восстановлении стабильности
систем и механизмов, участвующих в произвольном управлении
дыхательными движениями и переходе системы на новый
стационарный функциональный уровень. Характерно, что часть
космонавтов выполняла произвольные дыхательные движения в
условиях космического (стационарного) состояния с меньшей, другая
часть – с большей скоростью, чем в наземных условиях, что
сопровождалось
соответствующими
изменениями
площади
рассогласования дыхательных кривых с линией программы.
Возвращение космонавтов в наземные условия (14 сутки) вновь
сопровождалось
разнонаправленными
изменениями
спирокинографических параметров. Как и при переходе из наземных в
космические
условия,
наблюдались
нарушения
присущих
стационарному состоянию взаимосвязей между параметрами,
характеризующими произвольные дыхательные движения. Исчезли
зависимости успешности выполнения заданных дыхательных движений
от площади рассогласования и площади рассогласования от скорости
движений. При этом вновь была отмечена, наблюдавшаяся в первый
месяц космического полета, нетипичная для стационарных состояний
отрицательная взаимосвязь между латентным периодом реакции и
скоростью дыхательных движений (r=-0,57, при P<0,05). Эти факты
могут свидетельствовать о том, что переход из условий космоса в
наземные так же, как переход из наземных в космические условия,
дестабилизирует механизмы произвольного управления дыхательными
движениями.
Список литературы
1. Алексеев М.А., Аскназий А.А. Некоторые закономерности управления
точностными циклическими движениями человека // Управление
движениями. Л., 1970. С. 17.
2. Баранов В.М. Газоэнергообмен человека в космическом полете и
модельных исследованиях. М., 1993. 126 с.
3. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л.,
1975. 179 с.
4. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология
дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 500–523.
5. Миняева А.В., Петушков М.Н., Морозов Г.И., Визирь Я.Г.,
Маркова К.Б. Особенности произвольного управления движениями
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
торакальной и абдоминальной дыхательной мускулатуры // Вопросы
экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь: Издво Твер. гос. ун-та, 2007. С. 150–154.
6. Рокотова Н. А., Шапков Ю.Т. Текущее управление движениями,
задаваемыми человеку изменениями внешнего сигнала // Некоторые
проблемы биологической кибернетики. Л., 1972. С. 26–37.
DYNAMICS OF PARAMETERS ANY RESPIRATORY
MOVEMENTS COSMONAUTS IN CONDITIONS
LONG STAY IN WEIGHTLESSNESS
A.V. Minyaeva1, V.I. Kolesnikov2, U.A. Popova2,
A.V. Suvorov2, V.I. Minyaev1, V.M. Baranov3
1
Tver State University
Institute of Biomedical Problems RAS
3
Institute of General Pathology and Pathophysiology RAMS
2
The six cosmonauts were tested on the features of voluntary control
respiratory movements in long-term space flight. The unimportant individual
destabilization of systems and mechanisms of voluntary control respiratory
movements were detected after the transfer of land in terms of space and from
space in land. During space flight control mechanisms respiratory movements
are stabilized at the new functional level.
Keywords: respiratory movements, voluntary control, weightless.
Об авторах:
МИНЯЕВА Арина Владимировна–кандидат биологических наук,
доцент кафедры анатомии и физиологии человека и животных, ФГБОУ
ВПО «Тверской государственный университет», 170100, Тверь, ул.
Желябова, д. 33, e-mail: physiol@tversu.ru
КОЛЕСНИКОВ Владимир Иванович–главный специалист
лаборатории физиологии и биомеханики кардиореспираторной системы,
УРАН ГНЦ РФ Институт медико-биологических проблем РАН, 123007,
Москва, Хорошевское шоссе, д. 76А, e-mail: kolesnikov@imbp.ru
ПОПОВА Юлия Александровна–кандидат медицинских наук,
старший научный сотрудник лаборатории физиологии и биомеханики
кардиореспираторной системы, УРАН ГНЦ РФ Институт медикобиологических проблем РАН, 123007, Москва, Хорошевское шоссе, д.
76А.
СУВОРОВ Александр Владимирович–доктор медицинских наук,
заведующий
лабораторией
физиологии
и
биомеханики
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кардиореспираторной системы, УРАН ГНЦ РФ Институт медикобиологических проблем РАН, 123007, Москва, Хорошевское шоссе, д.
76А, e-mail: suvalex50@yandex.ru
МИНЯЕВ Владимир Иванович–доктор биологических наук,
профессор, заведующий кафедрой анатомии и физиологии человека и
животных, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: physiol@tversu.ru
БАРАНОВ Виктор Михайлович–доктор медицинских наук,
профессор, заведующий лабораторией физиологических проблем
невесомости, НИИ Общей патологии и патофизиологии РАМН, 125315,
Москва, ул. Балтийская, д. 8, e-mail: labmicrogravity@rambler.ru
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 30-36.
УДК 612.43
ВЗАИМОСВЯЗЬ УРОВНЯ ТРОПНЫХ ГОРМОНОВ
И СТЕРОИДОВ С ВЕГЕТАТИВНЫМ СТАТУСОМ
ОРГАНИЗМА У МУЖЧИН И ЖЕНЩИН
Л.Н. Смелышева, А.П. Кузнецов, М.А. Котенко, А.А. Котенко
Курганский государственный университет
У 29 клинически здоровых мужчин и 31 женщины активного
репродуктивного периода с учетом от исходного вегетативного статуса
был определен гормональный фон, зависящий от некоторых
исследуемых параметров. Выявлены гендерные особенности уровней
тропных гормонов и стероидов при различном типе АНС.
Ключевые слова: автономная нервная система, гормоны гипофиза,
надпочечников и гонад.
Введение. Нейрогуморальная регуляция является ключевым
звеном, характеризующим индивидуальные особенности организма,
степень устойчивости к возмущающим факторам и его компенсаторные
возможности [6; 7; 9; 11]. Современные представления об участии в
механизмах регуляции центральной нервной системы, желез
внутренней секреции, либеринов и статинов гипоталамуса, через
которые опосредуется действие на эффекторные клетки и органы
многих гормонов изучено в настоящее время достаточно полно [4; 10; 12].
Исследователи, которые ставят перед собой задачу изучения
механизмов регуляции, сталкиваются с методической трудностью по
разделению единого нейрогуморального контура на нервные и
гуморально-гормональные каналы. Однако интерес к типологическим
реакциям регуляторного характера существует и сегодня. Связь уровня
тропных гормонов и исходного типа автономной нервной системы с
гендерными особенностями организма остается актуальным вопросом
физиологии.
Материал и методика. В исследовании приняли участие 29
клинически здоровых мужчин в возрасте от 18 до 23 лет и 31 женщина
активного репродуктивного периода, относящиеся к основной группе
здоровья. Использование математического анализа вариабельности
сердечного ритма для изучения функционального состояния организма
все чаще встречается в современных исследованиях [1; 3; 5]. Для
выявления индивидуальных различий гормонального статуса по
показателям математического анализа вариабельности сердечного
ритма (ВСР) у всех обследуемых мужчин и женщин был определен
исходный
вегетативный
тонус
организма
(ваго-,
нормо-,
симпатикотония) [2]. Определялся ряд показателей, позволяющий в
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
совокупности дать качественную оценку вегетативного баланса:
амплитуда моды кардиоинтервалов (AMo,%), стандартное отклонение
кардиоинтервалов (SDNN,с), вариационный размах (MxDMn), индекс
напряжения (ИН, усл. ед). В качестве индикатора вегетативного баланса
выбран индекс напряжения регуляторных систем [8], который у
ваготоников не превышал 30 усл. ед, при нормотонии составлял от 31 до
120 усл. ед. и при симпатотонии от 120 усл. ед. Полученные данные
обрабатывали методом вариационного, корреляционного
анализа.
Статистическую обработку проводили методом Стьюдента-Фишера.
Различия между сравниваемыми величинами считали достоверными
при вероятности не менее 95% (p<0,05). Для выявления тесноты и
направленности взаимосвязи между исследуемыми показателями
определяли коэффициент корреляции (r). Для определения
гормонального фона в условиях эмоциональной стабильности в
утренние часы натощак осуществляли забор крови и определяли
концентрацию адренокортикотропного гормона (АКТГ), кортизола,
альдостерона, лютеинизирующего гормона (ЛГ), фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), эстрадиола, прогестерона. Применен
метод иммуноферментного анализа, с промышленными наборами фирм
«BIOMERICA» США, «DRG» Германия, «Алкор-Био», Россия.
Установлены типологические и межполовые различия показателей.
Результаты и обсуждение. В результате исследования была
выявлена зависимость показателей гормонального статуса от половой
принадлежности индивида, а также
зависимость от типа АНС.
Анализируя полученные данные необходимо отметить гендерные
отличия уровня тропных гормонов. Во всех группах исследуемых
мужчин показатели кортизола и АКТГ значительно превышают
соответствующие показатели в группах женщин, что соответствует
большей активности в организме компенсаторных процессов,
сохранении
энергетических
ресурсов
организма,
усилении
катаболических процессов, обеспечении развития резистентности
организма и расширении границ адаптационных возможностей,
способствуя защите организма при стрессе (табл. 1). При этом в группе
ваготоников отмечается достоверность превалирующих показателей по
обоим гормонам. У симпатотоников эти данные достоверны только в
отношении кортизола, а в группе нормотоников только в отношении
АКТГ. В мужской и женской группе ваготоников, а также у мужчин
нормо- и симпатотоников показатели кортизола превышают верхнюю
границу нормы (т. е > 635 нмоль/л), что является риском ожирения,
сахарного диабета типа 2, ГБ и сердечно-сосудистых заболеваний, так
как под действием кортизола происходит расщепление жиров,
переработка белков и повышение уровня холестерина и глюкозы крови,
что приводит к ряду патологических процессов. Изменения показателей
кортизола в зависимости от вегетативного статуса имеет следующую
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
направленность: в группе мужчин и женщин: В>С>Н. В женской группе
нормотоников показатели кортизола достоверно ниже относительно
уровня кортизола у женщин ваготоников. У женщин-симпатотоников
уровень кортизола ниже относительно ваготоников и превышает
значения при нормотонии, эти данные достоверны. Уровень АКТГ
превышает верхнюю границу нормы только в группе ваготоников мужчин (т. е > 80 пг/мл). Таким образом, компенсаторные эффекты
кортизола нивелируются при доминировании парасимпатического
тонуса и мужской доминанты. Показатели альдостерона в мужской
группе ваготоников, превышают значения женской группы (р<0,05), а в
группе нормотоников максимальные значения данного гормона
наблюдаются среди женщин (р<0,05), причем не только по отношению
к мужчинам, но и к остальным женским группам. Не существует
межполовых различий при доминировании симпатикотонии. Интерес
также представляла гонадотропная функция гипофиза и ее связь с
исходным тонусом АНС и половыми особенностями. Уровень
гонадотропинов различен в группах обследованных женщин (р<0,05).
Обнаружена связь максимальной концентрации ФСГ и ЛГ с эйтонией,
минимальные значения ФСГ с ваготонией, а ЛГ с симпатикотонией.
Различны межгрупповые значения эстрадиола и прогестерона, так,
концентрация первого снижалась в ряду В-Н-С, причем достоверно в
крайних группах, а прогестерон сохранял закономерность в виде
тенденции. Таким образом, существует зависимость уровня
висцеротонии и гонадотропинов, а также оси гипофиз-гонады.
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) вырабатываемый
передней долей гипофиза, стимулирует функцию коры надпочечников
(выработку кортикостероидов, в частности кортизола, а также
альдостерона) и тем способствует нормальному течению процессов
обмена веществ и повышению сопротивляемости организма человека
влиянию неблагоприятных условий. В нашем исследовании модуляция
связи гипофиз-кора надпочечников варьировалась в зависимости от
вегетативного статуса обследованных. Взаимосвязь гонадотропной и
АКТГ – функции гипофиза различна в обследованных группах.
Максимально гонадотропная функция ассоциирована с нормотонусом,
при этом АКТ – функция в этой группе достаточно оптимизирована.
Напряженность
регуляторных
механизмов
ассоциирована
с
парасимпатическим
тонусом
АНС.
Можно
отметить
«перераспределение» АКТГ– и гонадотропной функций гипофиза у
женщин – ваготоников в пользу первой, когда стероидный гомеостаз в
этом случае смещен в сторону кортикоидной активности, что является
неблагоприятным моментом функционирования женского организма.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
Показатели гормонов аденогипофиза, надпочечников и гонад
у мужчин и женщин в зависимости от исходного тонуса АНС
(М±m) (n=60)
Показатели
Ваготоники (В)
муж.
жен.
186,3±56,9* 45,99±28,2
Нормотоники (Н)
муж.
жен.
41,1±2,64* 22,6±5,47
Симпатотоники (С)
муж.
жен.
33,8±3,54
28,01±8,39
АКТГ, пг/мл
Кортизол,
1063,3±63,1* 698,13±82,7 856,3±77,8* 366,7±46,7** 911,5±86,3* 522,6±47,1**^
нмоль/л
Альдостерон,
131,4±17,4* 51,7±10,3 142,6±27,7* 283,6±51** 232,8±65,5 149,3±26,4**^
пг/мл
ФСГ, мМЕ
4,54±0,13
8,05±1,3**
6,3±0,58**
ЛГ, мМЕ
10,7±1,24
16,2±3,4**
8,87±1,03^
Эстрадиол,
14,6±0,15
13,5±1,05
12,28±0,82**
пг/мл
Прогестерон,
37,8±11,3
27,3±9,2
26,1±5,2
нмоль/л
Примечание. * – достоверно относительно женщин, ** – относительно В;
^ – достоверно относительно Н при p<0,05.
Для выявления тесноты и направленности взаимосвязи между
уровнем гормонов и показателями, характеризующими вегетативный
статус,
определяли
коэффициент
корреляции
(r).
Анализ
корреляционной матрицы позволяет определить характер и
направленность связей в исследуемых группах (табл. 2). Из результатов
обследований видны значительные различия по характеру и
направленности образующихся корреляционных связей между
мужчинами и женщинами. Сравнивая количество образованных
сильных корреляционных связей между группами отмечается
следующая направленность В>Н>С. В группе ваготоников-женщин
образуется самое большое количество сильных разнонаправленных
связей между уровнями гормонов и показателями вегетативного
статуса, в результате чего представители данной группы
характеризуются меньшей устойчивостью к действию возмущающих
факторов и более напряженной работой регуляторных контуров, при
формировании функциональных систем. В группе ваготоников-мужчин
количество сильных корреляционных взаимоотношений значительно
меньше. Сравнивая мужскую и женскую группы ваготоников выявлена
разнонаправленность
образованных
связей:
корреляционные
взаимодействия между кортизолом и ИН у мужчин в отличии от
женщин имеет положительную направленность (r=0,9), между
концентрацией АКТГ и дисперсией у мужчин (в отличии от женщин)
наблюдается отрицательная корреляция (r=-0,7), а между АКТГ и ИНположительная (r=0,6).
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Корреляционные связи между исследуемыми гормонами
и показателями вегетативного статуса (М±m) (n=60)
Показатели
Кортизол/ЧСС
Кортизол/ср. знач.
Кортизол/SDNN
Кортизол/дисперсия
Кортизол/Мо
Кортизол/АМо
Кортизол/ИН
Кортизол/МхDМп
Кортизол/АКТГ
АКТГ/SDNN
АКТГ/дисперсия
АКТГ/АМо
АКТГ/ИН
АКТГ/МхDМп
ЛГ/ЧСС
ЛГ/SDNN
ЛГ/ИН
ЛГ/МхDМп
ФСГ/ЧСС
ФСГ/SDNN
ФСГ/ИН
ФСГ/МхDМп
Эстрадиол/Мо
Эстрадиол/ЧСС
Прогестерон/АМо
Ваготоники (В) Нормотоники (Н) Симпатотоники (С)
муж.
жен.
муж.
муж.
жен.
муж.
0,6
0,6
0,9
0,9
0,8
0,8
0,9
0,8
0,6
0,8
0,7
0,9
-1
0,9
0,9
0,8
0,9
0,9
0,9
-0,7
0,9
0,6
0,9
0,6
-0,8
0,7
0,9
0,8
-0,97
0,94
-0,99
0,78
-0,84
0,9
-0,95
0,91
0,98
0,6
-0,98
0,6
0,73
Примечание. Пустые ячейки соответствуют
корреляционных связей между показателями.
наличию
средних
и
слабых
В группе нормотоников имеются существенные гендерные
различия, характеризующиеся отсутствием образованных сильных
связей у мужчин (имеются лишь слабые и средние связи), и наличием
положительных сильных связей в женской группе между уровнем
кортизола и некоторыми показателями вегетативного статуса (ЧСС,
SDNN, дисперсия, АМо, МхDМп), а также между АКТГ и дисперсией.
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У симпатотоников-мужчин наблюдается положительная корреляция
(r=0,9) между концентрациями кортизола и АКТГ в сыворотке крови, а
в женской группе между гормонами и показателями вегетативного
статуса имеются лишь средние и слабые корреляционные связи.
Заключение. Статистический и корреляционный анализ
позволяет сделать некоторые выводы. Парасимпатический тонус АНС
является в большей степени уязвимым, нежели компенсаторным.
Гендерные характеристики кортизола превалируют у мужчин как по
уровню перенапряжения, так и по запасу восстановительного
компонента. Корреляционный анализ подтверждает напряжение
механизмов регуляции при доминировании парасимпатического тонуса,
при этом стероидный гомеостаз у женщин с данным вегетативным
регулированием смещен в сторону АКТГ, а не гонадотропной функции.
Список литературы
1. Агаджанян Н.А., Батоцыренова Т.Е., Северин А.Е., Семенов Ю.Н.,
Сушкова Л.Т., Гомбоева Н.Г. Сравнительные особенности
вариабельности сердечного ритма у студентов, проживающих в
различных природно-климатических регионах // Физиология
человека. 2007. Т. 33, № 6. С. 66–70.
2. Баевский Р.М., Кириллов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ
изменений сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1984. 222 с.
3. Ноздрачев А.Д., Щербатых Ю.В. Современные способы оценки
функционального состояния автономной (вегетативной) нервной
системы // Физиология человека. 2001. Т.27, № 6. С. 95–101.
4. Овсянников В.И. Нейромедиаторы и гормоны в желудочнокишечном тракте (интегративные аспекты). СПб., 2003. 136 с.
5. Смелышева Л.Н. Секреторная функция желудка и поджелудочной
железы при действии эмоционального стресса: дис. … д-ра мед. наук
Тюмень, 2007. 300 с.
6. Судаков К.В. Основы физиологии функциональных систем. М.,1983. 232 с.
7. Филаретов
А.А.
Гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная
система. Закономерности функционирования // Физиол. журн. СССР
им. И. М. Сеченова. 1992. Т. 78, № 12. С. 50–57.
8. Щербатых Ю.В. Вегетативные проявления эмоционального стресса:
дис. … д-ра биол. наук. Воронеж, 2001. 313 с.
9. Bobbert T., Brechtel L., Mai K., Otto B., Maser-Gluth C., Pfeiffer A.F.N.,
Spranger J., Diederich S. Adaptation of the hypothalamic-pituitary hormones
during intensive endurance training // Clin. Endocrinol. 2005. Vol. 63, № 5. P.
530–536.
10. Caufriez A., Moreno-Reyes R., Leproult R., Vertongen F., Van Cauter E.,
Copinschi G. Immediate effects of an 8-h advance shift of the rest35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
activity cycle on 24-h profiles of cortisol // Amer. J. Phisiol. 2002. Vol.
282, № 5. P. 1147–1153.
11. Mravec B., Bodnar I., Uhereczky G., Nage G.M., Kvetnansky R.,
Palkovits V. Formalin attenuates the stress-induced in plasma epinephrine
levels // J. Neuroendocrinol. 2005. Vol. 17, № 11. P. 727–732.
12. Rodriguez T.T., Albuquerque-Araujo W.I.C., Reis L.C., Antunes-Rodrigues J.,
Ramalho M.J. Hipothyroidizm attenuates stress-induced prolactine and
corticosteron release in septic rats // Exp. Phisiol. 2003. Vol. 88, № 6. P. 755–760.
CORRELATION BETWEEN THE LEVEL OF TROPIC HORMONES,
STEROIDS AND VEGETATIVE STATUS OF MEN AND WOMEN
L.N. Smelisheva, A.P. Kuznetsov, M.A. Kotenko, A.A. Kotenko
Kurgan State University
Hormonal background of 29 healthy men and 31 healthy women in active
reproductive period was determined, depending on the source of vegetative
status. Gender-specific levels of tropic hormones and steroids in different type
of ANS were detected.
Keywords: vegetative nervous system, pituitary hormones, adrenal hormones,
gonadal hormones.
Об авторах:
СМЕЛЫШЕВА Лада Николаевна–доктор медицинских наук,
профессор кафедры анатомии и физиологии человека, ГОУ ВПО
«Курганский государственный университет», 640669, Курган, ул.
Гоголя, д. 25, e-mail: Smelisheva@yandex.ru
КУЗНЕЦОВ Александр Павлович–доктор биологических наук,
профессор, заведующий кафедрой анатомии и физиологии человека,
ГОУ ВПО «Курганский государственный университет», 640669, Курган,
ул. Гоголя, д. 25, e-mail: kuznecov@kgsu.ru
КОТЕНКО
Мария
Александровна–врач-гастроэнтеролог,
аспирант кафедры анатомии и физиологии человека, ГОУ ВПО
«Курганский государственный университет», 640669, Курган, ул.
Гоголя, д. 25, e-mail: marcot83@yandex.ru
КОТЕНКО Антон Александрович–врач-уролог, аспирант
кафедры анатомии и физиологии человека, ГОУ ВПО «Курганский
государственный университет», 640669, Курган, ул. Гоголя, д. 25,
e-mail: antonkotenko@rambler.ru
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 37-43.
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
УДК 612.172.2-053.6
СОСТОЯНИЕ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ СЕРДЕЧНОГО РИТМА
У ЗДОРОВЫХ ПОДРОСТКОВ
И.И. Макарова, И.В. Стручкова, С.М. Кушнир,
А.А. Бекетов, Л.К. Антонова
Тверская государственная медицинская академия
Представлены сведения об особенностях вариабельности сердечного
ритма у здоровых подростков 13–15 лет. Приведены результаты
исследования показателей вариабельности сердечного ритма в группах с
различными симпатико-парасимпатическими соотношениями, проведен
анализ ритмограмм и вариантов распределения гистограмм. Выявлена
неоднородность
групп
здоровых
подростков,
связанная
с
физиологически широким диапазоном параметров вегетативного
баланса.
Ключевые слова: здоровые подростки, вариабельность сердечного
ритма.
Введение. В последние годы исследованию вариабельности
сердечного ритма (ВСР) уделяется особое место, приоритетность
которого определяется возможностью объективизировать оценку
функционального резерва адаптации организма ребенка. Данные
анализа ВСР стали широко применяться как индикатор вегетативнорегуляторных
процессов,
отражающих
напряженность
приспособительно-компенсаторных механизмов адаптации. [1; 2; 5–7;
10–11; 14. Диапазон адаптивного потенциала, мобильность
регуляторных механизмов имеют четко выраженную половую,
возрастную, индивидуально-генетическую зависимость [13,поэтому
значимым является анализ механизмов осуществления адаптации в
каждом возрастном периоде в отдельности. Однако, несмотря на
многочисленные исследования, все еще
отсутствуют четкие
представления о возрастных и половых нормах показателей
вегетативной нервной системы, в частности на фоне пубертатных
изменений [12.
На сегодняшний день результаты исследований отражают общую
тенденцию
повышения
с
возрастом
экономичности
психофизиологических реакций и биологической надежности
функциональных систем у детей и подростков. В этой связи,
представляется актуальным изучение особенностей вегетативной
регуляции в подростковом возрасте – периоде перехода ко взрослому
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
состоянию, когда становление регуляторных функций в значительной
степени определяют состояние здоровья человека в дальнейшем, его
функциональные возможности, успешность социальной адаптации и
интеграции в общество [3; 4. Цель исследования – выявить
особенности вариабельности сердечного ритма у здоровых подростков
13–15 лет.
Материал и методика. Обследовано 70 детей (26 мальчиков и
44 девочки) в возрасте 13–15 лет. Здоровые подростки отбирались по
данным ежегодного профилактического осмотра. Вариабельность
сердечного ритма определялась по общепринятой методике с
помощью прибора вегетотестера «Полиспектр-8Е/88» (2000 Гц, 12 бит)
(«Нейрософт», Иваново, Россия). Исследование проводилось в
стандартных условиях в первой половине дня (с 9 до 13 часов) в
положении ребенка лежа. Для определения вегетативной реактивности
применяли активную ортостатическую пробу. Продолжительность
записи составляла 5 мин (500 кардиоциклов) с мониторингом 50 мм/с,
10 мм/мВ; с антитреморной фильтрацией низкой частоты 35 Гц,
стандартной – высокой частоты 50 Гц и режекторной фильтрацией –
0,05 Гц. Анализ вариабельности ритма сердца осуществлялся по
линейной ритмограмме, столбчатой гистограмме; система анализа
спектра – основная. Экстрасистолы из анализа исключались.
Интерпретации подлежали спектральные и временные
показатели, достоверность которых была доказана статистическим
анализом. Исследовался параметр ритмограммы СV, % (коэффициент
вариабельности интервала R-R). Оценивался класс ритмограмм по
Д.И. Жемайтите [8]. Из показателей гистограммы оценивался индекс
святого Георга (HRV.ti, усл.ед., триангулярный индекс) и
определялись типы вариационных гистограмм. Спектрограмма в
исследовании представлена общей мощностью спектра (ТР, мс 2) и
тремя ее составляющими: низкими частотами – LF, мс2 (часть спектра
в диапазоне 0,04–0,15 Гц); высокочастотными колебаниями HF, мс2
(часть спектра в диапазоне 0,15-0,4 Гц); очень низкими частотами VLF, мс2 (диапазон 0,003–0,04 Гц). Определялись стандартные
показатели кардиоинтервалограммы: амплитуда моды (АМо,%), мода
(Мо,с), показатель вариационного размаха (Х, с) и индекс
напряжения (ИН, усл.ед.). Нормальный уровень параметров
кардиоинтервалограммы согласован с данными Е.А. Соболевой [15.
Согласно проведенной статистической оценке, все показатели
не имели значимых различий в зависимости от пола ребенка, что
позволило в дальнейшем не учитывать половую принадлежность.
Проверка выборки на вид распределения всех вышеперечисленных
показателей выявила, что основная их часть не имеет нормального
распределения. Для проведения статистических исследований
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
использовался
непараметрический
метод
–
критерий
2.
Статистическая обработка результатов исследования проведена с
использованием пакета программ Microsoft Excel 2003.
Результаты и обсуждение. Исследование ВСР позволило
выделить 3 группы подростков в зависимости от симпатопарасимпатического
(СТ-ПСТ)
взаимодействия
в
структуре
вегетативного баланса автономного контура вегетативной регуляции.
В основу выявленной неоднородности обследуемых была положена
интерпретация показателей кардиоинтервалограммы – симпатической
(АМо) и парасимпатической (Х) активности.
1-ю группу составили подростки с повышенной СТ-ПСТ
активностью; 2-ю – с низкой СТ-ПСТ активностью; в 3-ю группу вошли
подростки с разнонаправленным СТ-ПСТ взаимодействием: высокой
симпатической (СТ) и низкой парасимпатической (ПСТ) активностью
(таблица).
Таблица
Показатели вариабельности ритма сердца у здоровых подростков
в зависимости от СТ-ПСТ взаимодействия (М±m)
Показатель
CV,%
HRV.ti, усл.ед.
ТР, мс2
LF, мс2
HF, мс2
VLF, мс2
1-я группа
(n=23)
10,29±0,43
11,46±0,56
6864±615
1879±157
3940±516
1044±142
2-я группа
(n=21)
6,25±0,39*
8,51±0,51*
2255±342*
922±217*
735±136*
597±109*
3-я группа
(n=26)
5,06±0,35**
6,52±0,32**
1416±187**
466±66,6**
520±88,9**
429±80,3**
Примечание. Статистически значимые различия: * – показателей 2-й группы к
данным 1-й (p0,001).; ** – показателей 3-й группы к данным 1-й (p0,001)
У детей 1-й группы имели место максимальные значения всех
временных и спектральных показателей ритма, статистически значимо
различающихся с показателями 2-й и 3-й групп (p0,001). Так,
коэффициент вариабельности у подростков с высокой СТ-ПСТ
активностью составил 10,29±0,43%. Триангулярный индекс у детей этой
группы был равен 11,46±0,56 усл. ед. По данным спектрограммы, при
общей мощности спектра 6864±615 мс2 , ее составляющие имели следующие
значения: LF – 1879±157 мс2, HF – 3940±516 мс2 и VLF – 1044±142 мс2.
В группе подростков со сниженной СТ-ПСТ активностью (2 группа)
показатели СV и HRV.ti были ниже, чем у детей 1-й группы на 39,3 и 25,7%
соответственно. Значения показателей спектрограммы снижены на 50,9%
(LF), на 81,4% (HF) и на 42,8% (VLF) к данным 1-й группы. При этом
значение общей мощности спектра оказалось меньше на 67,2% к показателю
ТР у детей с высокой СТ-ПСТ активностью. Снижение временных и
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
спектральных показателей у подростков 2-й группы cвязано с
доминированием симпатических влияний в вегетативном балансе.
На основании полученных данных было так же установлено, что
наиболее низкими значениями отличались показатели вариабельности
сердечного ритма подростков 3-й группы. Так интегральные
показатели ВСР – CV и HRV.ti, в сравнении с их значениями в 1-й
группе, были снижены на 50,8 и 43,1% соответственно. Столь же
низкими оказались в этой группе детей и показатели общей мощности
спектра и её спектральных низко- и высокочастотных компонентов: ТР
снижен на 79,4%, LF – на 75,2%; HF – на 86,8% в сравнении с данными,
полученными в 1-й группе обследованных подростков. Важно
отметить, что у детей 3-й группы, в том числе, отмечались наиболее
низкие значения показателя гуморального обеспечения вегетативной
регуляции VLF: он был меньше, по сравнению с 1-й группой, на 58,9%.
Анализ частотных характеристик с высокой степенью
наглядности позволил подтвердить выявленную закономерность:
максимально высокую ВСР у детей 1-й группы с высокой СТ-ПСТ
активностью, и предельно низкую ВСР у обследованных 3-й группы с
максимальной СТ активностью за счет сниженного ПСТ тонуса. У
детей 2-ой группы были установлены средние значения изучаемых
показателей ВСР. Проведенный анализ ритмо- и гистограмм также
позволил выявить ряд особенностей, характерных для здоровых
подростков. Оказалось, что ритмограммы всех обследованных детей
принадлежали к 1-му и 2-му классам по Д.И. Жемайтите, т. е.
вариантам нормы. Однако были обнаружены и некоторые
особенности ритмограмм в зависимости от направленности
вегетативного баланса. Так, ритмограммы 1-го класса, отражающие
предельно высокое вагусное влияние, были свойственны всем детям 1й группы с однонаправленной высокой активностью обоих отделов
вегетативной нервной системы. Среди детей 2-й группы с
однонаправленной низкой активностью СТ и ПСТ отделов 1-й класс
ритмограмм встречался только у 28,6%, а среди подростков 3-й группы
с разнонаправленной активностью двух отделов вегетативной нервной
системы – у 19,2%. Ритмограммы 2-го класса, отражающие
сбалансированное участие симпатических и парасимпатических
влияний в процессе вегетативной регуляции, регистрировались у 71,4 и
80,8% детей 2-й и 3-й групп соответственно.
При изучении гистограмм выявлено, что у подавляющего
большинства детей 1-й и 2-й групп лидирующим типом распределения
кардиоциклов был не ожидаемый вариант нормы, а амодальный и
полимодальный варианты распределения, трактуемые у взрослых как
патологические. Они составили 86,3% в 1-й группе, 76,2% во 2-й группе
и 69,2% в 3-й группе. Обсуждая особенности вариабельности ритма
сердца у здоровых подростков, необходимо отметить, что амодальное и
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
полимодальное распределение кардиоциклов следует признать
нормальным, ибо, особенно в период пубертата, все функциональные
параметры приобретают свойства нестабильности, лежащей в основе
процессов самосохранения биосистемы за счет саморегуляции.
Наибольшая адаптированность отмечалась у детей с высокой
эрготропной активностью. К ним относятся дети 2-й и 3-й групп с
ритмограммой 2-го класса. Тем не менее, достаточный диапазон
параметров эрго- и трофотропных влияний свойственен и большинству
подростков 1-й группы с учетом вагусного доминирования дыхательного
происхождения, несмотря на более торпидный
Cудя
по
гистографическому
распределению
кардиоциклов,
вагусной
направленности, 1-й класс ритмограмм c широким диапазоном, можно
сказать, что дети всех 3 групп адаптированы в данных условиях.
Полученные
данные
подтверждались
и
результатами
кардиоинтервалографии,
показателями
"индекса
напряжения",
отражающего
основную
направленность
центрального
стимулирования. У детей 1-ой группы с широким диапазоном ВСР он
был близок к парасимпатическому [2] и составил 42,6±2,3 усл. ед. В то
же время, у подростков 3-ой группы ИН ассоциировался с
максимально низким значением ВСР и соответствовал 143,3±7,3 усл.
ед. ИН у обследованных 2-ой группы имел промежуточное значение.
Оценка исходного вегетативного тонуса (по данным ИН)
позволила высказать мысль о «физиологичности» столь выраженного
диапазона ВСР у детей 3-х обследованных групп, подтвержденную
данными гисто- и ритмографии. Так, у 52 (74,3%) подростков ИВТ
носил характер эйтонии, у 13 подростков (18,6%) – симпатикотонии и
только у 5 детей (7,1%) – ваготонии. Результатами вегетативной
реактивности было показано, что нормальная реактивность была
свойственна
большинству
обследованных
детей
–
79,7%,
гиперсимпатикотоническая
отмечена у 12,5% и встречалась в
основном в 1-й группе, в то время как асимпатикотония выявлена
только у подростков 3-й группы в 7,8%.
Выводы 1. Вариабельность сердечного ритма позволяет
верифицировать разнородность группы здоровых подростков в
зависимости
от
направленности
симпато-парасимпатического
взаимодействия.
2. Она ассоциируется с высокой однонаправленной симпатикопарасимпатической активностью, минимальные значения ВСР
обусловлены разнонаправленностью СТ-ПСТ активности.
3. Широкий диапазон вариабельности сердечного ритма
является одной из особенностей адаптационно-регуляторного
механизма
саморегуляции,
обеспечивающего
самосохранение
организма
подростка,
как
биосистемы,
в
условиях
морфофункциональной перестройки периода полового созревания.
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Список литературы
1. Бабунц И.В., Мириджанян Э.М., Машаех Ю.А. Азбука анализа
вариабельности сердечного ритма. Ставрополь, 2002. 112 с.
2. Баевский P.M., Иванов Г.Г. Вариабельность сердечного ритма:
теоретические аспекты и возможности клинического применения //
Ультразвуковая и функциональная диагностика. 2001. №3. С. 108–127.
3. Баранов А.А., Кучма В.Р., Сухарева Л.М. Медицинские и социальные
аспекты адаптации современных подростков к условиям воспитания,
обучения и трудовой деятельности. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. 325 с.
4. Баранов А.А., Щеплягина Л. Физиология роста и развития детей и
подростков: в 2 т. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2006. Т. 2. 432 с.
5. Белякова Н.А., Жухоров Л.С. Основы электрокардиографии. Тверь:
Губернская медицина, 2001. 160 с.
6. Березный Е.А, Рубин А.М. Практическая кардиоритмография. СПб.:
НПО «Нео», 1999. 144 c.
7. Васенко Ю.Ю., Геппе Н.А., Глазачев О.С. Спектральный анализ
вариабельности ритма сердца в оценке состояния вегетативной
нервной системы у здоровых детей // Рос. педиатрический журн.
1999. № 3. С. 23–27.
8. Жемайтите Д.И. Зависимость характеристик сердечного ритма и
кровотока от возраста у здоровых и больных с заболеваниями
сердечно-сосудистой системы // Физиология человека. 1998. Т. 24,
№ 6. С. 56–65.
9. Котельников С.А. Вариабельность ритма сердца: представление о
механизмах // Физиология человека. 2002. Т. 28, № 1. C. 130–143.
10. Макаров Л.М. Особенности использования вариабельности ритма
сердца у больных с болезнями сердца // Физиология человека. 2003.
Т. 29, № 3. С. 65–68.
11. Михайлов В.М. Вариабельность ритма сердца: опыт практического
применения метода. Иваново, 2002. 288 с.
12. Панкова Т.Б., Бородулина Т.Б. Динамика состояния вегетативной
нервной системы у школьников старшего возраста по данным КИГ //
Рос. педиатрический журн. 2002. № 3. С. 16–21.
13. Ситдиков Ф.Г., Шайхелисламова Ф.Г., Валеев И.Р. Влияние учебной
нагрузки и условий производства на функциональное состояние
симпато-адреналовой системы и показатели регуляции сердечного
ритма у девушек 17-18 летнего возраста // Физиология человека.
2001. Т. 27, № 5. С. 60–67.
14. Хаютин В.М. Колебания частоты сердцебиений. Спектральный
анализ // Вестн. аритмологии. 2002. № 26. С. 10–27.
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15. Шпак Л.В. Кардиоинтервалография и ее клиническое значение
Тверь: Фактор, 2002. 232 с.
STATE OF HEART RATE VARIABILITY
IN HEALTHY ADOLESCENTS
I.I. Macarova, I.V. Struchcova, S.M. Kushnir,
A.A. Beketova, L.K. Antonova
Tver State Medical Academy
The paper presents information on the specific features of heart ratevariability
in healthy adolescents aged 13–15 years. It gives the results of a study of the
indices in groups with different sympathico-parasympathicotonic ratios and
analyzes rhythmograms and histogram distribution variants. Heterogeneity of
healthy adolescents’ groups connected with physiologically wide range of
vegetative balance parameters was discovered.
Keywords: healthy adolescent, heart rate variability.
Об авторах:
МАКАРОВА Ирина Илларионовна–доктор медицинских наук,
профессор, заведующая кафедрой теории и практики сестринского дела
с курсом клинической физиологии и функциональной диагностики,
ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100,
Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: iim777@yandex.ru
СТРУЧКОВА Ирина Васильевна–старший лаборант кафедры
педиатрии и неонатологии ФПДО, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА
Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4, email: struchkova.iv@yandex.ru
КУШНИР Семен Михайлович–доктор медицинских наук,
профессор, заведующий кафедрой педиатрии и неонатологии ФПДО,
ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100,
Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: s_kushnir@mail.ru
БЕКЕТОВА Анна Анатольевна–ассистент кафедры педиатрии и
неонатологии
ФПДО,
ГБОУ
ВПО
«Тверская
ГМА
Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4,
e-mail: a-beketova@yandex.ru
АНТОНОВА Людмила Кузьминична–доктор медицинских наук,
профессор кафедры педиатрии и неонатологии ФПДО, ГБОУ ВПО
«Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул.
Советская, д. 4, e-mail: antonova.lk@yandex.ru
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 44-53.
УДК 613.614+613.693
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС УЧАСТНИКОВ ПРОЕКТА
«МАРС-500» НА СЕВЕРЕ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА
Ю.Г. Солонин, А.Л. Марков, Е.Р. Бойко
Институт физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН
Проведено сравнение физиологического статуса живущих на севере
мужчин-участников проекта «Марс-500» в холодный (октябрь),
переходный (апрель) и теплый (июль) периоды года. Большинство
показателей характеризуется стабильностью в разные сезоны. Сезонные
изменения, связанные в основном с температурным фактором,
выявляются по показателям терморегуляции (температура тела и кожи),
артериального давления, переносимости гипоксемии и реакциям
кровообращения на физическую нагрузку и ортостатическую пробу.
Ключевые слова: физиологический статус, кровообращение, сезонные
изменения, мужчины, Север, проект «Марс-500».
Введение. Влияние сезонного фактора на организм человека
освещалось в целом ряде работ [3; 7; 9; 10; 12; 15]. При этом получено
много
противоречивых
данных
о
поведении
отдельных
физиологических показателей в разные сезоны. Поэтому требуется
дальнейшее изучение данного фактора с использованием широкого
набора морфологических, физиометрических и физиологических
показателей, а также так называемых донозологических показателей
здоровья.
На Севере России (г. Сыктывкар, 62º с.ш.), как и в других
регионах страны (Москва, Воронеж, Екатеринбург, Магадан) и за
рубежом (Канада, Германия, Чехия, Белоруссия), проводится
эксперимент «Марс-500», состоящий в длительном наблюдении за
группами добровольцев на основе единого методического подхода с
применением самой современной аппаратуры для донозологической
диагностики состояния здоровья человека («Экосан-2007), созданной в
Институте медико-биологических проблем РАН (Москва) совместно с
фирмой «Медицинские компьютерные системы» (г. Зеленоград).
Цель настоящего исследования – сравнение физиологического
статуса мужчин-северян в разные периоды года (холодный, переходный
и теплый) для выявления роли сезонного фактора.
Материал и методика. Обследовано 23 практически здоровых
мужчины в возрасте от 24 до 49 лет (в среднем 32,6±1,3 лет), с массой
тела от 56 до 109 кг (в среднем 80,2±2,3 кг), ростом от 164 до 188 см (в
среднем 173,6±1,2 см). Это были постоянные жители г. Сыктывкара,
служащие МЧС и научные работники, давшие письменное согласие на
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
проведение обследования. Исследование одобрено локальным
комитетом по биоэтике при Институте физиологии Коми НЦ УрО РАН.
Обследование проведено в холодный период (октябрь), в переходный
период (апрель) и в теплый период года (июль). В разные сезоны
обследованы одни и те же люди (связанная выборка). В ходе
обследования контролировали атмосферное давление и температуру
воздуха на улице, температуру и влажность воздуха в помещении.
У волонтеров рассчитывали «индекс массы тела» (ИМТ) по
общеизвестной формуле. Силу кистей определяли пружинным
динамометром и рассчитывали «силовой индекс» (СИ) путем деления
силы правой кисти на массу тела. Проводили пробы с задержкой
дыхания (Штанге и Генчи). Жизненную емкость легких (ЖЕЛ)
определяли сухим спирометром и рассчитывали «жизненный индекс»
(ЖИ) – отношение ЖЕЛ к массе тела. Максимальное давление выдоха
(МДВ) измеряли с помощью тонометра. Температуру тела (барабанной
перепонки) и кожи кисти до и после локального охлаждения сосудом со
льдом в течение 30 с (холодовая проба) измеряли инфракрасным
электронным термометром модели UT-101 (A&D Company Ltd.,
Япония).
В настоящем исследовании использован аппаратно-программный
комплекс «Экосан-2007», в котором реализована методология
донозологического контроля за состоянием здоровья человека,
разработанная и апробированная в космической медицине [2; 4].
Система «Скус» прибора предназначена для измерения времени
простой (ПЗМР) и сложной (СЗМР) зрительно-моторных реакций, а
также критической частоты различения (КЧРМ) и слияния световых
мельканий (КЧСМ). Система «Кардиовизор» прибора дает возможность
на
основе
новой
методики
дисперсионного
картирования
электрокардиограммы регистрировать и оценивать показатели
«Миокард», «Пульс» и «Ритм». Система «Кардиовар» позволяет
анализировать вариабельность сердечного ритма в соответствии с
рекомендациями Баевского [2] и американских и европейских
кардиологов [11]. В последние годы в физиологической и клинической
литературе при оценке здоровья человека все больше внимания
уделяется изучению вариабельности сердечного ритма [2; 6; 10–14]. Для
анализа были выбраны следующие показатели: частота сердечных
сокращений (ЧСС), квадратный корень из суммы разностей
последовательного ряда кардиоинтервалов (RMSSD), число пар
кардиоинтервалов с разницей более 50 мс в процентах к общему числу
кардиоинтервалов в массиве (pNN50), стандартное отклонение всего
массива динамического ряда R-R интервалов (SDNN), коэффициент
вариации кардиоинтервалов, значение коэффициента автокорреляции
после первого сдвига динамического ряда кардиоинтервалов (СС1) и
число сдвигов при достижении автокорреляции нулевого значения
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(СС0), «стресс-индекс» или индекс напряжения регуляторных систем,
суммарная мощность спектра во всех частотных диапазонах (TP),
суммарная мощность спектра высокочастотного компонента (HF),
суммарная мощность спектра низкочастотного компонента (LF),
суммарная мощность спектра сверхнизкочастотного компонента (VLF),
суммарная мощность спектра ультранизкочастотного компонента
(ULF), доли спектров HF, LF и VLF в общей мощности спектров (в
процентах), «индекс вегетативного баланса» (LF/HF), «индекс
централизации» управления ритмом сердца (IC) и «показатель
активности регуляторных систем» (ПАРС).
Основные параметры гемодинамики: систолическое (СД),
диастолическое давление (ДД) и ЧСС измеряли электронным прибором
модели UA-767 (A&D Company Ltd., Япония). Рассчитывали
среднединамическое давление (СДД) по Хикему, «двойное
произведение» по Робинсону, «вегетативный индекс Кердо» (ВИК),
«индекс функциональных изменений» (ИФИ) по Баевскому, «индекс
Скибинской» (ИС), «кардиореспираторный индекс Самко» (КРИС),
«уровень физического здоровья» (УФЗ) по Апанасенко [1].
У волонтеров изучали реакции организма на кратковременную
физическую
нагрузку
(проба
Мартине-Кушелевского),
на
ортостатическую пробу, на локальный холодовой раздражитель.
Полученные материалы подвергнуты статистической обработке с
помощью программ Microsoft Excel и Biostat (версия 4.03) с проверкой
вариационных рядов на характер распределения. Поскольку изучаемые
выборки в нескольких случаях не подчинялись нормальному закону
распределения, для сравнения групп использовался непараметрический
критерий Фридмана с последующим попарным межгрупповым
сравнением величин критерием Ньюмена-Кейлса. Различия между
сезонами считали статистически значимыми при P<0,05. Проводили
корреляционный анализ данных по Спирмену (ранговая корреляция).
Результаты и обсуждение. Основные результаты по
исследуемым показателям представлены в таблице. Поскольку г.
Сыктывкар находится в зоне так называемого «ближнего Севера», здесь
отмечается четко выраженное периодическое изменение светового и
температурного режима по сезонам года. От холодного к теплому
периоду резко возрастает длительность светового дня, увеличивается
температура наружного воздуха. Атмосферное давление, относящееся к
апериодическим факторам, значимо, но несущественно, возросло только
от переходного к теплому периоду. Температура и относительная
влажность воздуха в помещении заметно увеличились в теплый период
года. Создавался нагревающий микроклимат, но волонтеры при этом не
испытывали дискомфорта, поскольку в помещении включался
вентилятор, облегчающий теплоотдачу посредством конвекциии и
испарения.
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Сезонные изменения функциональных показателей
у северян-участников проекта «Марс-500» (M±m)
Показатели
Длительность светового дня
на 21 число месяца, ч
Атмосферное давление, мм рт.ст.
Температура наружного воздуха, ºС
Температура воздуха в помещении, ºС
Влажность воздуха, %
Масса тела, кг
Индекс массы тела, кг/м²
Сила правой кисти, кг
Сила левой кисти, кг
Силовой индекс, %
Время простой ЗМР, мс
Время сложной ЗМР, мс
КЧСМ, Гц
КЧРМ, Гц
Проба Штанге, с
Проба Генчи, с
ЖЕЛ, мл
Жизненный индекс, мл/кг
Максимальное давление выдоха, мм рт.ст.
Температура тела, ºС
Систолическое АД, мм рт.ст.
Диастолическое АД, мм рт.ст.
ЧСС, уд/мин
Среднединамическое давление, мм рт.ст.
Двойное произведение, усл.ед.
ВИК, %
ИФИ, баллы
ИС, баллы
КРИС, баллы
УФЗ, баллы
Индекс «Миокард», %
«Ритм», %
ЧСС, уд/мин
RMSSD, мс
pNN50, %
Стандартное отклонение SDNN, мс
Коэффициент вариации
кардиоинтервалов, %
47
Октябрь
2009 г.
Апрель
2010 г.
Июль
2010 г.
9,5
15,3
18,2
748±1,1 746±1,0*
749±0,6
-0,4±0,27* +7,6±1,16* +25,4±1,23^
23,8±0,20 22,8±0,24* 27,4±0,42^
51±0,56* 45±0,66* 58±1,93^
81,5±2,27 80,2±2,39 77,9±3,15
27,2±0,61 26,6±0,71 25,3±0,85
47,9±1,34 46,7±1,45 47,7±1,64
44,3±1,61 43,9±1,51 45,4±1,93
60±1,6
59±1,8
63±2,4
204±7,1
199±3,3
194±5,5
235±4,6
248±6,6
242±6,4
45,4±0,94 47,2±1,11 46,4±1,04
41,2±0,87 41,3±0,90 41,2±1,17
69±3,8
75±4,4
78±6,0
36±2,6
42±2,9
46±3,1^
4248±132 4122±129 4306±146
52±1,8
52±1,8*
58±2,3^
134±7,8
128±6,5
126±11,0
35,4±0,07 35,4±0,07* 36,0±0,07^
128±2,1
123±1,7
118±2,5^
81±1,7
78±1,3
75±1,8^
72±1,8
72±2,2
72±2,1
97±1,7*
93±1,2
89±1,8^
93±3,4
88±3,1
84±3,1
-13±2,5
-11±3,7
-5±4,0
2,60±0,06 2,51±0,05* 2,33±0,07^
41,0±2,87 44,4±3,65 47,1±3,85
0,99±0,04 1,02±0,03 1,06±0,06
2,88±0,83 3,00±0,88 4,19±0,35
14,5 ± 0,66 13,2 ± 0,79 14,9±1,09
21,3±2,50 19,2±1,60 12,5±3,01^
73±1,8
73±2,2
74±1,8
31,0±2,40 28,5±2,37 29,7±2,76
12,7±2,21 10,6±2,05 10,6±2,73
42,9±3,04 41,1±2,52 41,2±2,22
5,1±0,32
4,9±0,27
5,1±0,25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Окончание табл.
Показатели
СС1
СС0
Стресс-индекс, усл.ед.
Суммарная мощность спектра TP, мс²
Мощность HF, %
Мощность LF, %
Мощность VLF, %
Индекс централизации, усл.ед.
ПАРС, баллы
Самочувствие, баллы
Октябрь
2009 г.
0,66±0,02*
5,9±0,77
133±17,2
1615±245
35,9±4,54
46,8±5,18
17,3±2,23
2,60±0,57
2,96±0,28
4,6±0,31
Апрель
2010 г.
0,72±0,02
6,8±0,91
152±27,0
1509±175
28,3±2,58
48,0±3,16
23,7±2,60
3,64±0,69
3,70±0,45
4,3±0,44
Июль
2010 г.
0,70±0,03
6,3±1,13
125±11,2
1479±176
31,5±2,81
46,8±2,55
21,7±2,89
2,69±0,42
3,06±0,46
4,3±0,60
Примечание. * – статистически значимые различия с данными следующего сезона,
^ – статистически значимые различия с данными октября (p<0,05).
Многие
показатели
демонстрируют
относительную
стабильность: или совсем не изменяются или мало изменяются от
сезона к сезону. Это относится к силе рук, ВСЗМ, КЧСМ, КЧРМ, ЖЕЛ,
ЧСС, индексу «Миокард», RMSSD, pNN50, SDNN, коэффициенту
вариации, СС1 и ССо, мощности HF, LF, индексу централизации,
ПАРС, «самочувствию». Стресс-индекс незначимо повышается в
переходный период года, а в теплый период принимает самое низкое
значение.
Ряд показателей имеет четкую тенденцию к изменению в
зависимости от сезона, хотя сдвиги статистически незначимы. От
холодного к переходному и далее к теплому периоду года уменьшаются
масса тела, ИМТ, ВПЗМР, МДВ, ДП, TP; увеличиваются результаты
пробы Штанге, ВИК, ИС, КРИС, УФЗ.
Небольшое число показателей изменяется по сезонам
статистически значимо. От холодного к теплому периоду и от
переходного к теплому периоду повышается температура тела (ядра).
От холодного к теплому периоду снижаются СД, ДД, от холодного к
переходному и от холодного к теплому периоду снижается СДД, от
холодного к теплому и от переходного к теплому периоду снижается
ИФИ, от холодного к теплому периоду снижается индекс «Ритм»; от
холодного к теплому периоду увеличиваются результаты пробы Генчи,
от холодного к теплому и от переходного к теплому периоду
увеличивается ЖИ.
При выполнении кратковременной физической нагрузки (рис. 1)
реакции СД и ЧСС статистически значимы и в количественном
выражении их можно оценить как «неудовлетворительные» во все
сезоны [5]. В июле организм испытателей реагирует значимо большими
сдвигами ЧСС и замедлением восстановления после нагрузки
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(кардиальный или хронотропный тип реакции). Значения СД в покое и
при нагрузке значимо меньше в апреле и июле, чем в октябре.
мм рт. ст. и уд/мин
150
140
*
130
*
120
110
100
90
80
Р и с . 170
. Показатели гемодинамики при пробе Мартине-Кушелевского:
* – статистически значимые сдвиги по отношению к данным октября (P<0,05)
60
При выполненииОктябрь
ортостатической пробы (рис.
2) значимо
Апрель
*
*
Июль
повышаются ДД в октябре и апреле, а также ЧСС во все сезоны.
СД ортопробы
сидя СД
сидя и ЧСС после приседаний
Переносимость
по после
сдвигамприседаний
СД, ДД и ЧСС ЧСС
в холодный
переходный периоды года «удовлетворительна» [5], а в теплый период
по сдвигам ЧСС – «неудовлетворительна». В этот момент наблюдается
гиперкинетический тип реакции, т. е. в июле переносимость ортопробы
наихудшая и рефлекторные механизмы регуляции гемодинамики
испытывают напряжение. При этом значения СД и ЧСС в положении
стоя значимо выше, чем в октябре.
130
*
мм рт. ст. и уд/мин
120
110
100
*
90
80
Р и70
с . 2 . Показатели гемодинамики при ортостатической пробе:
* – статистически значимые сдвиги по отношению к данным октября (P<0,05)
60
Октябрь
СД лежа
СД49стоя
Апрель
ДД лежа
ДД стоя
Июль
ЧСС лежа
ЧСС стоя
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Результаты холодовой пробы (рис. 3) показали четкие сезонные
различия в холодовой чувствительности. Исходная температура кожи на
кисти значимо возрастает от холодного к переходному и от переходного
к теплому периодам года. Сходная зависимость отмечена и для
температуры на 5- и 7-й минутах восстановления. Причем
восстановление происходит все быстрее, от холодного к переходному и
от переходного к теплому периоду года, т.е. сосудистые реакции при
повышении температуры воздуха более выражены. Во все сезоны года
восстановление температуры кожи после охлаждения практически
завершается на 7-й минуте, что говорит в целом об
«удовлетворительной»
сосудистой
реакции
и
холодовой
чувствительности у волонтеров. Градиент температур «ядро-оболочка»
заметно уменьшается от холодного к переходному и к теплому
периодам года (соответственно 5,0; 2,5 и 0,9ºС).
40
35
30
oC
*
*
*
*
*
*
25
20
15
Рис. 3. Температура кожи кисти при холодовой пробе:
10
* – статистически значимые сдвиги по отношению к данным октября (P<0,05)
Исходная
После
5-я минута
Корреляционный анализ выявил статистически значимые связи
охлаждения
между некоторыми показателями. Ниже приводятся только
коэффициенты корреляции со значением 0,4 и выше (P<0,05). С
Октябрь
Апрель
возрастом волонтеров связаны ЖИ
(-0,422), ИФИ (0,430).
С массой тела Июль
коррелируют сила рук (0,543), ЖИ (-0,641), процент жира (0,786), ИФИ
(0,524). Ряд показателей связан с ИМТ (в немалой степени зависят от
степени упитанности): сила рук (0,410), ЖИ (-0,798), ИФИ (0,636).
Значение ДД коррелирует с СД (0,533). С процентом жира связаны: СИ
(-0,545), ЖИ (-0,793). Значение ИФИ коррелирует со стресс-индексом
(0,419), т.е степень адаптированности организма связана с напряжением
регуляторных систем. Уровень ИЦ связан с ПАРС (0,463). Значение ИС
50
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
коррелирует с КРИС (0,686), т. е. два разных показателя состояния
кардиореспираторной системы тесно связаны друг с другом. Такие
показатели как индекс «Миокард» и УФЗ не коррелируют с другими
показателями. Следовательно, они имеют самостоятельное значение в
донозологической диагностике при оценке состояния миокарда и
уровня физического здоровья.
Из литературы известно, что сезонные колебания претерпевают
как параметры среды: световой и температурный факторы,
геомагнитная активность, так и физиологические системы организма,
который вынужден менять двигательный режим, режим сна, труда и
отдыха, время контакта с внешней средой [3;7;9;12;15]. Изменяется и
характер питания, витаминный состав пищи и пр. [3], что тоже может
повлиять на функциональное состояние организма.
Стабильность многих показателей или не очень выраженные
сезонные изменения у мужчин-северян можно объяснить частично тем,
что они представляют профессии «кабинетных работников», которые
редко подвергаются непосредственному воздействию внешней среды и
большую часть своего рабочего и домашнего времени находятся в
помещениях с относительно комфортным
микроклиматом и
искусственным освещением.
Тем не менее, в нашем исследовании по целому ряду показателей
выявляются четкие сезонные изменения в организме, связанные в
первую очередь с температурным фактором. При повышении
температуры среды от холодного к теплому периодам года возрастают
температура «ядра» и «оболочки» тела, уменьшается градиент
температур «ядро-оболочка». Снижаются показатели артериального
давления, индекс «Ритм» и ИФИ, что говорит об улучшении состояния
кровообращения в покое. Увеличивается «жизненный индекс» и
переносимость гипоксемии (по данным пробы Генчи). Имеется
тенденция к возрастанию резервов кардиореспираторной системы (по
ИС и КРИС) и физического здоровья (по УФЗ). Однако,
дополнительные нагрузки на гемодинамику (физическая и ортопроба) в
теплый период года организмом переносятся хуже, поскольку часть его
резервов мобилизуется на поддержание теплового гомеостаза.
Заключение.
Физиологический
статус
мужчин-северянучастников проекта «Марс-500» в разные сезоны года в основном
остается стабильным. Лишь по некоторым показателям терморегуляции,
кровообращения и дыхания, а также реакциям гемодинамики на
функциональные пробы выявляются сезонные колебания, связанные в
основном с температурным фактором внешней среды. Полученные
данные используются для сравнения с контрольными группами в других
регионах страны и мира и с группой испытателей, находящихся в
стандартных условиях гермокамеры макета «марсианского» корабля в
Москве.
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Список литературы
1. Апанасенко Г.Л. Диагностика индивидуального здоровья // Гигиена
и санитария. 2004. № 2. С. 55–58.
2. Баевский Р.М., Берсенева А.П. Введение в донозологическую
диагностику. М.: Слово, 2008. 220 с.
3. Бойко Е.Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности
человека на Севере. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 190 с.
4. Григорьев А.И., Баевский Р.М. Концепция здоровья и космическая
медицина. М.: Слово, 2007. 208 с.
5. Загрядский В.П., Сулимо-Самуйлло З.К. Методы исследования в
физиологии труда. Л.: Наука, 1976. 93 с.
6. Захарова Н.Ю., Михайлов В.П. Физиологические особенности
вариабельности сердечного ритма в разных возрастных группах //
Вестн. аритмологии. 2003. № 31. С. 37–40.
7. Сезонная динамика физиологических функций у человека на Севере
/ под ред. Е.Р. Бойко. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 223 с.
8. Солонин Ю.Г. Широтные особенности физиологических функций у
жителей Севера // Физиология человека. 1994. Т. 20, № 6. С. 137–
143.
9. Солонин Ю.Г. Сезонные изменения физиологических функций у
жителей Севера // Физиология человека. 1995. Т. 21, № 6. С. 70–75.
10. Чеснокова В.Н., Мосягин И.Г. Сезонная динамика параметров
кардиореспираторной системы у юношей, проживающих на
Европейском Севере России // Экология человека. 2009. № 8. С. 7–
11.
11. Heart rate variability. Standards of measurement, physiological
interpretation and clinical use // Circulation. 1996. Vol. 93, № 5. P. 1043–
1065.
12. Kristal-Bohen E., Froom P., Harari G., Ribak J. Summer-winter
differences in 24 h variability of heart rate // J. Cardiovasc. Risk. 2000.
Vol. 7, № 2. P. 141–146.
13. Umetani K., Singer D.H., McCraty R., Atkinson M. Twenty-four hour
time domain heart rate variability and heart rate: relations to age and
gender over nine decades // J. Am. Coll. Cardiol. 1998. Vol. 31, № 3. P.
593–601.
14. Zhang J. Effect of age and sex on heart rate variability in healthy subjects
// J. Manipulative Physiol. Ther. 2007. Vol. 30, № 5. P. 374–379.
15. Shephard R.J., Aoyagi Y. Seasonal variations in physical activity and
implications for human health // Eur.J.Appl.Physiol. 2009. Vol. 107, № 3.
P. 251–271.
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
PHYSIOLOGICAL STATUS OF «MARS-500» PROJECT
PARTICIPANTS IN DIFFERENT SEASONS IN THE NORTH
Yu.G. Solonin, A.L. Markov, E.R. Bojko
Institute of Physiology Komi Science Center Ural Branch RAS
The comparison of physiological statuses of male northerners participating in
“Mars-500” project in cold (October), transitional (April) and warm (July)
periods of the year was conducted. The majority of physiological indices
show great stability during different seasons. Seasonal changes (presumably
caused by temperature factor) were observed in thermoregulation (skin and
body temperature), blood pressure, hypoxemia tolerance indices and
circulatory reactions on physical load and orthostatic test.
Keywords: physiological status, blood circulation, seasonal changes, male,
North, «Mars-500» project.
Об авторах:
СОЛОНИН Юрий Григорьевич–доктор медицинских наук,
профессор, заведующий лабораторией социальной физиологии, УРАН
Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН, 167982, Сыктывкар, ул.
Первомайская, д. 50, e-mail: solonin@physiol.komisc.ru
МАРКОВ Александр Леонидович–младший научный сотрудник
отдела экологической и социальной физиологии, УРАН Институт
физиологии Коми НЦ УрО РАН, 167982, Сыктывкар, ул. Первомайская,
д. 50, e-mail: volkarb@mail.ru
БОЙКО Евгений Рафаилович–доктор медицинских наук,
заведующий отделом экологической и социальной физиологии
человека, УРАН Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН, 167982,
Сыктывкар, ул. Первомайская, д. 50, e-mail; erbojko@physiol.komisc.ru
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 54-61.
УДК 612.821.6+612.833.1
НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ
СЕРДЕЧНОГО РИТМА ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ ЗАДАНИЙ
РАЗЛИЧНОЙ СЛОЖНОСТИ ДЕТЬМИ 2–7 ЛЕТ
М.А. Веюкова, А.Н. Чернов, Т.Г. Кузнецова
Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН
Исследовано влияние сложности задания на показатели вариабельности
сердечного ритма у детей дошкольного возраста. Показано, что
независимо от типа задания при его усложнении у них сходным образом
изменяются вариабельность сердечного ритма и степень активности
симпатической и парасимпатической нервных систем.
Ключевые слова: дети дошкольного возраста, вариабельность
сердечного ритма.
Введение. Идея раннего развития ребенка, популярная в
последнее
время,
приводит
к
значительному
увеличению
психофизиологической нагрузки и эмоциональным расстройствам. Для
их предупреждения и оптимизации процесса обучения необходима
разработка методов адекватного анализа функционального состояния
детей. Вопрос о влиянии эмоциональных и интеллектуальных нагрузок
на сердечную деятельность поднимался различными авторами [1; 2],
однако до сих пор остаются неясные и спорные вопросы, касающиеся
онтогенеза функционального состояния ребенка и подготовки его к
школе. Диагностика параметров функционирования вегетативных
систем организма по вариабельности сердечного ритма в различных
ситуациях дает крайне важную информацию о механизмах
саморегуляции [2]. В то же время в литературе нами не было
обнаружено результатов исследований взаимосвязи активности
вегетативной нервной системы (ВНС) и поведения ребёнка во время
выполнения целенаправленной деятельности, в том числе и по решению
сложной задачи, которая приводит к вовлечению когнитивного и
эмоционального компонентов.
Материал и методика. Задача настоящего исследования
заключалась в анализе некоторых показателей вариабельности
сердечного ритма (ВСР) при выполнении детьми 2–3 и 5–7 лет заданий
различной степени сложности: младшие дети выбирали по контурному
рисованному образцу из множества предъявленных контурных
рисунков различных предметов, где их число постепенно увеличивалось
от 2-х до 6-ти. В задании было 10 предъявлений.

Работа выполнена при поддержке РГНФ (грант № 07-06-00847)
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Старшим
детям
предлагалось,
используя
методику
приближающейся цели [6], достигать объект, двигающийся с различной
скоростью. Данная методика позволяет моделировать ситуацию
эмоционального напряжения без существенной когнитивной нагрузки.
Каждому испытуемому предъявлялось три типа задания на достижение
цели в чередующихся стереотипах скоростей: 1) 250 мм/с и 125 мм/с
(1 стереотип 250/125); 2) 250 мм/с и 50 мм/с (2 стереотип 250/50); 3) 250
мм/с и 25 мм/с (3 стереотип 250/25). За каждую экспериментальную
сессию было всего 21 предъявление скоростей в задании.
В процессе эксперимента у всех испытуемых фиксировались
поведенческие
реакции
саморегуляции
(отведение
взгляда,
отворачивание, двигательная разрядка и пр.), позволяющие
поддерживать функциональное состояние ВНД в трудных ситуациях.
Сердечный ритм регистрировался в стандартном отведении с помощью
блока усиления «Мицар-ЭЭГ» с портом для кардиоэлектродов С1, С3 в
приложении Mitsar WinHRV.
В качестве показателя активации симпатической нервной
системы (СНС) использовался индекс напряженности (ИН), для оценки
вегетативного баланса анализировался вегетативный показатель ритма
(ВПР): чем меньше ВПР, тем в большей мере вегетативный баланс
смещён в сторону преобладания парасимпатической нервной системы
(ПСНС), третий показатель – амплитуда моды (АМо), отражающая
эффект централизации управления ритмом сердца.
Показатели ВСР обрабатывались методом анализа коротких
участков ритмограммы по Г.В. Рябыкиной [5]. Подсчитывалась разница
(дельта – ) между значениями показателей в первой и второй
половинах каждого из заданий, что характеризовало величину
изменения показателя в процессе деятельности. Статистическая
обработка производилась с использованием Т-критерия Уилкоксона,
значимыми считались различия на уровне P<0,05.
Результаты и обсуждение
1. Изменение АМо и АМо. В обучающей серии выбора
изображений у детей младшей группы АМо имела значение (-)5,38%,
затем при увеличении эмоциональной нагрузки за счет усложнения
задания в основной серии при выборе из двух изображений АМо
удвоился, а затем постепенно повышался, при выборе из 4-х
изображений достиг 6,15% и приобрел отрицательное значение (-)4,48%
при выборе из 6-ти изображений (рис. 1а).
В ситуации увеличения эмоциональной нагрузки при
достижении цели детьми 5-7 лет в 1м стереотипе 250/125 АМо в
среднем составила 10,71%, изменившись в сторону увеличения у всех
испытуемых. Во 2-м стереотипе 250/50 АМо составила: (-)3,12%
(Р<0,05). При этом у одной половины детей изменение АМо
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
произошло в положительную сторону, у второй – в отрицательную.
В 3-м стереотипе 250/25 АМо равна 4,15% (Р<0,05). Она
увеличевалась у всех испытуемых. Стандартное отклонение амплитуды
моды (SAMo) 10,01 для стереотипа 250/125; SAMo – 5,34 для стереотипа
250/50 и SAMo – 2,65 для стереотипа 250/25 (рис. 1б).
а
б
Р и с . 1 . Изменение АМо в различных заданиях
у младших (а) и старших (б) детей:
по оси абсцисс – тип задания;
по оси ординат – величина АМо в %
Величина среднего значения показателя АМо по всему заданию
менялась незначительно: в стереотипе 250/125 – 36,53%; в стереотипе
250/50 – 33,62% и в стереотипе 250/25 – 31,53%.
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Изменение ВПР. У детей 2-3 лет в обучающей серии этот
показатель составлял (-)7,04 усл.ед. При выборе из 2-х изображений
увеличился до 1,10 усл.ед., при выборе из 4-х составил (-)4,66 усл.ед.;
при выборе из 6-ти достиг значения 0,28 усл.ед. (рис. 2а).
При достижении цели детьми 5-7 лет в стереотипе 250/125 он
составил 1,53 усл.ед, в стереотипе 250/50 (-)0,47 усл.ед., в стереотипе
250/25 (-)1,23 усл.ед. (рис. 2б). Все различия незначимые.
а
б
Р и с . 2 . Изменение ВПР в различных заданиях
у младших (а) и старших (б) детей:
по оси абсцисс – тип задания;
по оси ординат – величина ВПР в усл. ед.
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Изменение ИН. ИН у детей 2-3 лет на протяжении всех серий
исследования был отрицательным и составлял в обучающей серии
(-) 262,13 усл.ед., в основной при выборе из 2-х изображений – (-)102,5
усл.ед., из 3-х – (-)258,32 усл.ед. и при выборе из 6-ти изображений –
(-) 190,23 усл.ед. (рис. 3а).
В ситуации достижения цели в стереотипе 250/125 - ИН
составила 81,23 усл.ед., в стереотипе 250/50 ИН – (-)28,03 усл.ед.
(Р<0,05), в стереотипе 250/25 ИН - 28,85 усл.ед. (Р<0,05) (рис. 3б).
а
б
Р и с . 3 . Изменение ИН в различных заданиях
у младших (а) и старших (б) детей:
по оси абсцисс – тип задания;
по оси ординат – величина ИН в усл. ед.
58
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, при использовании различных методических
подходов у детей двух возрастных групп было обнаружено, что в
обучающей серии у детей 2-3 лет выявлены отрицательные значения
и ИН и положительное ВПР, следовательно, можно
АМо
предположить о некотором равновесии ПСНС и СНС. В основной серии
при выборе из 2-х изображений повысился тонус СНС, о чем
свидетельствуют уменьшение значений показателя АМо и увеличение
ВПР и ИН. Выбор из 4-х изображений выявил значимую тенденцию к
дальнейшему нарастанию тонуса СНС, что в целом указывает на
увеличение эмоциональной нагрузки.
Наблюдаемое нарастание числа реакций саморегуляции,
направленных на снижение эмоционального напряжения [3], и
изменение АМо и ИН от положительного значения до нуля и при
дальнейшем усложнении задания переход к отрицательному их
значению свидетельствует об усилении тонуса ПСНС, что в конечном
итоге помогло детям справиться с более сложным заданием – выбором
из 5 и 6 рисунков. Если в первой части исследования преобладала
интеллектуальная нагрузка, то во второй – эмоциональная, что показано
в исследованиях на детях различных возрастных групп, взрослых людях
и шимпанзе [4; 6].
Введение чередования низких и высоких скоростей
способствовало начальной стадии сшибки нервных процессов в ЦНС,
так как высокая скорость вызывает положительные эмоции, а низкая –
отрицательные и появление избегания, которые в целом и являются
фактором, усложняющим задание, что, в свою очередь, вызывает
необходимость мобилизации систем организма. В результате и
наблюдалась активации СНС. Об активации СНС и некоторой
централизации
механизмов
регуляции
сердечного
ритма
свидетельствует увеличение АМо при использовании стереотипа
скоростей 250/125, а достаточно высокое значения SAMo у разных
испытуемых можно связать с индивидуальной реактивностью усиления
тонуса СНС.
Введение еще более низкой скорости в стереотипе 250/50
привело к смещению механизмов регуляции сердечного ритма в
сторону преобладания ПСНС, о чем свидетельствует отрицательные
значения АМо и ВПР. При этом по мере реализации стереотипа
250/50 визуальный анализ скаттерограмм показал уменьшение длины и
увеличение ширины автокорреляционного облака, что подтверждает
выше приведенное заключение. Уменьшение же SAMo почти в два раза
говорит о том, что данный тип реагирования на усложнение задания
вызывает однозначный ответ со стороны ВНС у всех испытуемых.
Чередование высокой скорости с еще более низкой (25 мм/сек)
вновь привело к усилению тонуса СНС, но менее значительному, чем в
59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
случае 250/125. Индивидуальный разброс АМо (стандартное
отклонение SАМо) оказался минимальным, что свидетельствует о
изменении показателей ВСР, в большей степени вызванных трудностью
задания, чем индивидуальной реактивностью испытуемых.
Увеличение активности СНС в данном случае отражает
снижение адаптивных ресурсов при нарастании эмоционально
отрицательного напряжения, что выявляется в характерных изменениях
автокорреляционного облака, указывая на переходность доминирования
симпатической и парасимпатической нервной систем.
Заключение. У детей младшего и старшего дошкольного
возраста при усложнении задания как интеллектуального, так и
преимущественно эмоционального, связанного с изменением скорости
достижения объекта, отмечаются сходные изменения показателей ВСР,
обусловленные перераспределением степени напряженности СНС и
ПСНС на фоне усиления поведенческого саморегулирования.
Список литературы
1. Абуладзе Г.В., Чучулашвили Н.А. Сердце, активное избегание и
эмоции. Тбилиси: Мицниереба, 1981. 193 с.
2. Баевский Р.М. Прогнозирование состояний на грани нормы и
патологии. М.: Медицина, 1979, 295 с.
3. Крауклис. А.А. Саморегуляция высшей нервной деятельности. Рига:
Изд-во АН. Латвийской ССР, 1964. 292 с.
4. Кузнецова Т.Г. Радченко М.В. Чернов А.Н. Сравнительный анализ
процесса достижения цели ребенком и шимпанзе по данным
сердечного ритма // Биология XXI века: теория, практика,
преподавание: тез. докл. Черкассы, 2007. С. 24–25.
5. Рябыкина Г.В., Соболев А.В. Анализ вариабельности ритма сердца //
Кардиология. 1996. № 10. С. 87–97.
6. Сыренский В.И., Кузнецова Т.Г. Рефлекс цели у приматов. Л.: Наука,
1990. 118 с.
SOME CHARACTERISTICS OF HEART RATE VARIABILITY
AT DIFFERENT COMPLEXITY TASKS
BY 2–7 YEARS OLD CHILDREN
M.A. Veyukova, A.N. Chernov, T.G. Kuznetsova
Pavlov Institute of Physiology RAS
At article tasks complexity effects for characteristics of preschool children
heart rate variability investigate. It was found out that heart rate variability
60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
and sympathetic and parasympathetic activation change in the similar way
and independently from task type when it became more difficult.
Keywords: preschool children, heart rate variability.
Об авторах:
ВЕЮКОВА Мария Александровна–аспирант лаборатории
физиологии ВНД, УРАН Институт физиологии им. Павлова РАН,
188680, Ленинградская обл., Всеволожский р-н, пос. Колтуши,
ул. Быкова, д. 36 (1 лаб. корпус), e-mail: seldom_cat@mail.ru
ЧЕРНОВ Артем Николаевич–кандидат биологических наук,
младший научный сотрудник лаборатории физиологии ВНД, УРАН
Институт физиологии им. Павлова РАН, 188680, Ленинградская обл.,
Всеволожский р-н, пос. Колтуши, ул. Быкова, д. 36 (1 лаб. корпус),
e-mail: tgk@primatology.ru
КУЗНЕЦОВА Тамара Георгиевна–доктор биологических наук,
ведущий научный сотрудник лаборатории физиологии ВНД, УРАН
Институт физиологии им. Павлова РАН, 188680, Ленинградская обл.,
Всеволожский р-н, пос. Колтуши, ул. Быкова, д. 36 (1 лаб. корпус),
e-mail: tgk@primatology.ru
61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 62-67.
БИОХИМИЯ
УДК 611.839-056.112
СОСТОЯНИЕ ПЕРЕКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ ЛИПИДОВ,
АДАПТАЦИОННЫХ РЕАКЦИЙ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ
РЕЗИСТЕНТНОСТИ ОРГАНИЗМА У ПОДРОСТКОВ
С ЦЕФАЛГИЧЕСКИМ СИНДРОМОМ
НА ФОНЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ ДИСТОНИИ
Д.П. Дербенев, Т.А. Слюсарь, Т.В. Сереброва, Г.А. Зуева
Тверская государственная медицинская академия
У 108 подростков 14–16 лет с цефалгическим синдромом на фоне
вегетативной дистонии (ВД) изучены показатели перекисного окисления
липидов и состояние адаптационных реакций и неспецифической
резистентности
организма.
Для
детей
с
ВД
характерна
компенсированная активация процессов перекисного окисления липидов
(достоверное повышение содержания малонового диальдегида при
незначительном усилении активности супероксиддисмутазы). У 30,6%
детей с ВД формируются неблагоприятные гомеостатические реакции
крови (переактивация и хронический стресс), указывающие на снижение
уровня адаптации и неспецифической резистентности организма.
Ключевые слова: вегетативная дистония, перекисное окисление
липидов, адаптационные реакции.
Введение. Актуальность вопросов диагностики и лечения
вегетативной дистонии (ВД) определяется широким распространением
заболевания и его ролью в возникновении расстройств социальной
адаптации [2; 6]. Вариабельность симптоматики вегетативной дистонии
вызывает необходимость разработки информативных методов
диагностики данного заболевания у детей в различные возрастные
периоды, уточнения некоторых аспектов патогенеза и разработки
дифференцированных подходов к терапии вегетативных расстройств. В
частности, требует изучения состояние показателей оксидантной и
антиоксидантной систем у детей с ВД. Учитывая воздействие на
организм ребенка с ВД гипоксического (перинатальная энцефалопатия)
и эмоционального стрессов, необходимо изучить у них состояние
адаптационных реакций и неспецифической резистентности организма.
Цель исследования – изучить показатели перекисного окисления
липидов и состояние адаптационных реакций и неспецифической
резистентности организма у детей с ВД.
Материал и методика. На базе детской клинической больницы
№ 2 (г. Тверь) проведено комплексное клинико-инструментальное
обследование детей с ВД. Диагноз ВД устанавливался на основании
62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
критериев Международной классификации болезней 10-го пересмотра.
Критериями исключения были: тяжелые поражения нервной системы
перинатального, травматического и инфекционного генеза; тяжелая
острая и хроническая соматическая, эндокринная патология. Для
выявления критериев исключения по показаниям проводились
консультации
врачей-специалистов
(педиатра,
эндокринолога),
назначались дополнительные обследования.
С целью детальной характеристики ВД проведено клиникоинструментальное обследование 108 детей с ВД (50 мальчиков и 58
девочек) в возрасте 14–16 лет. Группой контроля служили 102
клинически здоровых подростка (48 мальчиков и 54 девочки)
аналогичного возраста. Проводили комплексное обследование с
оценкой клинико-неврологических и лабораторных показателей.
Клинико-неврологическое обследование включало сбор жалоб,
детального анамнеза заболевания в ходе опроса детей, их родителей,
анализа
медицинских
карт;
неврологический
осмотр;
при
необходимости
параклинические
методы
исследования
(рентгенологические, допплерографические).
Лабораторные исследования включали изучение показателей
перекисного окисления липидов (ПОЛ), а также адаптационных
реакций и неспецифической резистентности организма. При изучении
процессов перекисного окисления липидов исследовали содержание в
крови одного из конечных продуктов ПОЛ – малонового диальдегида
(МДА)
и
активности
антиокислительного
фермента
супероксиддисмутазы – СОД [12]. Тип адаптационных реакций
определяли по процентному содержанию лимфоцитов (ЛФ) и их
соотношению с сегментоядерными нейтрофилами (СН) с учетом
представленности в лейкограмме других форменных элементов. При
дифференцировке адаптационных реакций учитывали количественные
критерии [3; 7; 11].
Полученный цифровой материал обрабатывали методами
вариационной
статистики
(критерии Стьюдента, Хи-квадрат,
корреляционный анализ). Статистическую обработку проводили по
стандартным программам Biostat и SPSS.
Результаты и обсуждение. У абсолютного большинства детей
наблюдалось сочетание нескольких клинических симптомов ВД.
Наиболее часто школьников беспокоили головные боли (у 82,4%). По
характеру они соответствовали диагностическим критериям головной
боли напряжения: были кратковременными (от нескольких минут до 2
часов); давящего, ноющего и сжимающего характера; чаще
двусторонними, реже односторонними и с чередованием сторон; с
локализацией в височно-лобной, реже затылочной и теменной области.
Факторами, провоцирующими возникновению головной боли, были
умственная
нагрузка,
эмоционально-стрессовые
ситуации,
63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
переутомление, недостаток сна, перемена погоды.
Установлено, что частыми были жалобы на эмоциональные
нарушения. Регистрировались плохое настроения и повышенная
раздражительность (у 44,4% подростков с ВД при 19,6% в контроле),
непереносимость шума и духоты (соответственно у 13,9% и у 5,9%),
истощаемость и невозможность длительного сосредоточения (у 40,7% и
у 14,7%) (р<0,05). Реже выявлялись жалобы на головокружения,
сердцебиения, тошноту и потливость. У детей с ВД частыми были
жалобы на нарушения сна: чрезмерно глубокий (в 1,5 раза чаще, чем в
контроле) и поверхностный сон (в 2,5 раза чаще).
При исследовании неврологического статуса у детей с ВД
очаговой неврологической симптоматики не определялось. Нарушения
в двигательной сфере проявлялись умеренными изменениями
мышечного тонуса по типу дистонии (у 11,1% у подростков с ВД и у
9,8% в контрольной группе), повышения тонуса по пластическому типу
(соответственно у 9,3% и у 6,9%) (различия с контролем не
достоверны). У 34,3% пациентов с ВД (в контрольной группе у 9,2%)
имелись изменения в рефлекторной сфере в виде умеренного
повышения сухожильных и периостальных рефлексов.
Исследование показателей ПОЛ выявило у детей с ВД
достоверное повышение в мембранах эритроцитов конечного продукта
свободнорадикального окисления липидов малонового диальдегида –
МДА (97,14,1 мкмоль/л) по сравнению с детьми контрольной группы
(48,53,1 мкмоль/л; р<0,05). Активность антиокислительного фермента
супероксиддисмутазы (СОД) у детей с ВД было несколько повышенным
(2,650,19 усл. ед.) по сравнению с контролем (2,190,14 усл. ед.), что
могло
отражать
нарушение
компенсаторных
возможностей
антиокислительной системы. Выявленное повышение содержания СОД
в эритроцитах детей с ВД, по-видимому, является компенсаторной
реакцией.
В результате проведенных исследований установлено, что у
детей с ВД и в контрольной группе преобладали благоприятные типы
адаптационных реакций – реакции активации и реакции тренировки
(соответственно у 69,4% и у 94,1%), их частота была достоверно ниже у
детей с ВД. Представленность реакции активации была выше, чем
реакции тренировки в обеих группах обследованных (у 49,1% детей с
ВД и у 78,4% в контроле). Неблагоприятные адаптационные реакции
(«переактивация» и «хронический стресс») достоверно чаще (р<0,01)
регистрировались у детей с ВД (30,6%), чем в контрольной группе
(5,9%). Реакция «переактивации» в 4 раза чаще выявлялась у детей с ВД
(у 18,5%, в контроле у 5,9%, р<0,01). Реакция «хронический стресс»
наблюдалась только у детей с ВД (12,1%).
По данным анализа средних величин, гомеостатические реакции
64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
белой крови у детей с ВД характеризовались сдвигом коэффициента
ЛФ/СН влево (в сторону уменьшения), что свидетельствовало о
снижении уровня неспецифической резистентности организма [6; 11].
Значение свободнорадикального окисления липидов в развитии
неблагоприятных адаптационных реакций у лиц с ВД подтверждалось
наличием у них корреляционной связи между величиной соотношения
ЛФ/СН и уровня МДА в периферической крови (r=-0,8).
Для больных с ВД характерна компенсированная активация
ПОЛ, играющая важную роль в формировании метаболических,
функциональных и структурных нарушений нервной ткани [1; 3; 4].
Значение свободнорадикального окисления липидов в развитии
неблагоприятных адаптационных реакций у лиц с ВД подтверждалось
наличием корреляционной связи между величиной соотношения ЛФ/СН
и уровня МДА в периферической крови. Сопоставление содержания в
эритроцитах МДА (интегрального показателя интенсивности ПОЛ) с
клиническими особенностями ВД выявило наиболее высокие значения
этого показателя у детей с наличием актуальных психогений и высоким
уровнем психосоциального стресса, что по данным Г.М. Дюковой и
соавт. [8] связано с повышением экскреции катехоламинов,
стимулирующих процессы ПОЛ.
У детей с ВД наблюдается формирование гомеостатических
реакций крови, указывающих на снижение уровня адаптации и
неспецифической резистентности организма. При этом преобладающим
типом неблагоприятных адаптационных реакций у них является
переактивация, реже – хронический стресс. Обнаружена определенная
зависимость основного показателя адаптационных реакций величины
соотношения ЛФ/СН от клинических особенностей ВД. Формирование
неблагоприятных адаптационных реакций у детей с ВД, вероятно,
связано с воздействием психосоциальных факторов, о чем
свидетельствует наличие у них тесных корреляций между
коэффициентом ЛФ/СН, с одной стороны, и количеством стрессовых
событий, с другой.
По данным В.А. Максимовой и соавт. [10], изменения системы
крови позволяют анализировать тонкие механизмы адаптогенеза.
Система лимфоцитов чутко реагирует на меняющиеся условия среды [9;
11]. Дисфункция лимбико-ретикулярного комплекса может приводить к
расстройству нейрогуморальной регуляции системы крови через
гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую ось, а также в связи с
активацией процессов ПОЛ, продукты которого влияют на количество и
функцию клеток крови через циклические нуклеотиды [5; 6].
Заключение. В план обследования детей с ВД необходимо
включать исследование показателей перекисного окисления липидов и
неспецифической резистентности организма для выявления детей с
неблагоприятными адаптационными реакциями для проведения
65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
соответствующих лечебно-коррекционных мероприятий (назначение
антиоксидантов и адаптогенов).
Список литературы
1. Александровский Ю.А. Перекисное окисление липидов при
эмоциональном напряжении и невротических расстройствах // Журн.
неврологии и психиатрии. 1988. Т. 88, № 11. С. 95–101.
2. Барашнев Ю.И., Лицев А.Э. К генезу минимальных мозговых
дисфункций у детей // Рос. вестн. перинатологии и педиатрии. 1995.
№ 6. С. 11–18.
3. Браженко Н.А., Трофимов В.И. Адаптационные реакции организма и
пути повышения эффективности лечения в современных условиях //
Новые Санкт-Петерб. врачебные ведомости. 2002. № 2. С. 49–53.
4. Бутов М.А. Общая терапия вегетососудистых дистоний с
коррекцией неспецифических адаптационных реакций. Рязань, 1984.
15 с.
5. Васильева
Е.М.
Перекисное
окисление
липидов
при
неврологической патологии у детей // Клиническая лабораторная
диагностика. 2005. № 2. С. 8–12.
6. Вейн А.М. Вегетативные расстройства: клиника, лечение,
диагностика. М.: Медицинское информ. агентство, 1998. 752 с.
7. Гаркави Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность организма /
Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. Ростов н/Д: Факел, 1977.
273 с.
8. Дюкова Г.В. Синдром вегетативной дистонии и его лечение
//Актуальные вопросы кардиологии, неврологии и психиатрии. М.,
2005. С. 213–225.
9. Коровин А.М., Савельева-Васильева Е.А., Чухловина М.Л.
Перекисное окисление липидов при неврологических заболеваниях
// Журн. неврологии и психиатрии. 1991. Т. 91, № 8. С. 111–114.
10. Максимова В.А., Шахова А.М., Устькачкинцев В.А. Лимфоцитарный
индекс как метод оценки состояния механизмов адаптации у детей
при различных заболеваниях // Актуальные проблемы педиатрии: сб.
материалов ХI Конгресса педиатров России. М., 2007. С. 414–415.
11. Пишель Я.В., Глуховский В.В. Оценка состояния системы адаптации
и уровня неспецифической резистентности организма в
посттравматическом периоде легкой черепно-мозговой травмы //
Журн. неврологии и психиатрии. 1987. Т. 87, № 5. С. 641–646.
12. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения мальнового
диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // Современные
методы в биохимии. М., 1977. С. 66–68.
66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
CONDITION PEROXIDE OXIDATION OF LIPIDS,
ADAPTIVE REACTIONS AND NONSPECIFIC
RESISTANCES OF THE ORGANISM AT PATIENTS
WITH THE HEADACHE SYNDROME AGAINST
THE VEGETATIVE DYSTONIA
D.P. Derbenev, T.A. Slyusar, T.V. Serebrova, G.A. Zueva
Tver State Medical Academy
At 108 persons with headache syndrome against a vegetative dystonia
indicators peroxide oxidations of lipids and a condition of adaptive reactions
and nonspecific resistance of an organism are studied. For patients with VD
the compensated activation of processes peroxide oxidations of lipids
(authentic rising of the maintenance a malonic dialdehyde is characteristic at
insignificant intensifying of activity superoxide dismutase ). At 30,6 % of
patients adverse homeostatic reactions of a blood (reactivation and chronic
stress), specifying in depression of level of adaptation and nonspecific
resistance of an organism are formed.
Keywords: vegetative dystonia, peroxide oxidation of lipids, adapter
reactions.
Об авторах:
ДЕРБЕНЕВ Димитрий Павлович–доктор медицинских наук,
профессор, заведующий кафедрой социальной медицины, управления и
экономики ФПДО, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития
России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4
СЛЮСАРЬ Татьяна Александровна–доктор медицинских наук,
профессор,
заведующая
кафедрой
нервных
болезней
и
восстановительной медицины ФПДО, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА
Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4,
e-mail: nikvest@tvcom.ru
CЕРЕБРОВА Татьяна Валерьевна–невролог, МУЗ «Городская
детская больница № 1», 170100, Тверь, ул. Рыбацкая, д. 7
ЗУЕВА Галина Анатольевна–кандидат медицинских наук,
заведующая неврологическим отделением, МУЗ «Детская городская
клиническая больница № 2», 170023, Тверь, ул. Ржевская, д. 4
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 68-75.
УДК 66.061.34: 66.063.4
ГЛИКАНЫ И ФЛАВОНОИДЫ ИЗ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ
КАК ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПИЩЕВЫЕ ИНГРЕДИЕНТЫ
Б.Б. Тихонов1, А.И. Сидоров2, Э.М. Сульман2, Е.В. Ожимкова2
ООО «Научтест»
Тверской государственный технический университет
1
2
Статья посвящена исследованию процессов экстракции гликанов и
флавоноидов Calendula officinalis, Matricaria chamomilla, Achillea
millefolium и возможности их использования для производства
функциональных хлебобулочных изделий.
Ключевые слова: гликаны, флавоноиды, фукнциональные пищевые
ингредиенты, функциональные продукты питания, экстракция,
Calendula officinalis, Matricaria chamomilla, Achillea millefolium.
Введение. Растения являются одними из основных источников
получения биологически активных веществ (БАВ) [9]. Среди БАВ
растительного происхождения особое место занимают гликаны и
флавоноиды, положительное влияние которых на организм человека
доказано многочисленными исследованиями, что позволило отнести их
к стартовым материалам для создания новых лекарственных средств и
биологически активных добавок к пище [12].
Гликаны (полисахариды) – это полимерные углеводы, молекулы
которых построены из моносахаридных остатков, соединенных
гликозидными связями [4]. В составе полисахаридов обнаружено свыше
20 различных видов моносахаридов и их производных. При гидролизе
гликанов образуются олигосахариды, являющиеся субстратом для
полезной микрофлоры кишечника. Среди гликанов выделена группа
неперевариваемых, так называемых, пребиотических полисахаридов,
легко ферментирующихся кишечной микрофлорой. Они обладают
иммуностимулирующими свойствами и способствуют росту полезной
микрофлоры кишечника [13]. Пребиотики – это вещества, которые
обладают
одновременно
двумя
важными
свойствами:
не
перевариваются и не всасываются в верхних отделах пищеварительного
тракта и селективно ферментируются микрофлорой толстой кишки,
вызывая
активный
рост
полезных
микроорганизмов
[12].
Неперевариваемые гликаны содержатся в достаточно большом
количестве в растениях (до 25%) и могут быть успешно выделены из
растительного сырья водной экстракцией.
Флавоноиды – это обширная группа фенольных соединений

Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки РФ
68
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растительного происхождения, имеющих общую дифенилпропановую
структуру и обладающих капилляроукрепляющей (так называемой Рвитаминной активностью) [6]. Флавоноиды входят в состав всех
растений, и более 4000 из этих веществ были идентифицированы [11].
Они являются достаточно сильными природными антиокислителями,
предотвращающими порчу фруктов и овощей [10]. В природных
источниках флавоноиды встречаются чаще всего в виде гликозидов,
являясь так же, как и гликаны, источником олигосахаридов, вследствие
чего также относятся к пребиотикам [15]. Кроме того, флавоноиды
оказывают ингибирующее действие на рост патогенной микрофлоры на
всем протяжении желудочно-кишечного тракта человека. Для
извлечения флавоноидов из растительного сырья используется
длительная мацерация в растворе этанола с последующим
выпариванием [3].
Благодаря своим пребиотическим свойствам гликаны и
флавоноиды являются перспективными пищевыми ингредиентами для
создания функциональных хлебобулочных изделий. Функциональные
продукты питания – такие продукты питания, которые предназначены
для систематического употребления в составе пищевых рационов всеми
возрастными группами здорового населения с целью снижения риска
развития заболеваний, связанных с питанием, сохранения и улучшения
здоровья за счет наличия в их составе физиологически функциональных
пищевых ингредиентов [2]. Хлебобулочные изделия в нашей стране
имеют особое значение, так как входят в ежедневный пищевой рацион
подавляющего большинства потребителей. Однако нутриентный состав
хлебобулочных изделий, особенно выпекаемых с использованием муки
высшего качества, требует коррекции из-за недостаточного содержания
пищевых веществ, часть которых удаляется из муки в процессе помола.
Подобными компонентами являются в том числе и пребиотические
олиго- и полисахариды.
В данном исследовании в качестве источников гликанов и
флавоноидов использовались лекарственные растения: календула
лекарственная, ромашка аптечная, тысячелистник обыкновенный/
Календула лекарственная (Calendula officinalis L.) – однолетнее
растение семейства Asteraceae. Она широко используется как
декоративная и лекарственная культура [7]. Цветочные корзинки
содержат флавоноиды (до 3,5%, в частности, 3–O-гликозиды
изорамнетина и кверцетина, астрагалин, гиперозид, изокверцитрин и
рутин), полисахариды, тритерпеновые сапонины, эфирные масла,
сесквитерпены, каротиноиды, дубильные вещества, витамин С [14].
Календула
применяется
в
качестве
противовоспалительного,
ранозаживляющего, успокаивающего, антисептического, желчегонного,
спазмолитического, противовирусного средства [17].
Ромашка аптечная (Matricaria chamomilla L.) – однолетнее
69
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растение семейства Asteraceae [7]. В ее цветочных корзинках
содержатся эфирное масло, флавоноиды (до 8% сухого веса, в том числе
производные апигенина, лютеолина и кверцетина), полисахариды,
органические и жирные кислоты, никотиновая кислота, β-каротин,
витамин С, кумарины, тритерпеновые спирты [8]. Средства из ромашки
аптечной
оказывают
противовоспалительное,
противовирусное,
обезболивающее,
спазмолитическое,
противогипоксическое,
противоаллергическое,
желчегонное,
кардиотоническое,
успокоительное действие [16].
Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.) –
многолетнее травянистое растение семейства Asteraceae [7]. Содержит
полисахариды, обладающие иммуностимулирующими свойствами (до
4,6%), флавоноиды (до 3% в основном – лютеолин, лютеолин-7глюкопиранозид, апигенин-7-глюкопиранозид (космосиин), а также
рутин, 5-гидрокси-3,6,7,4-тетраметоксифлавон, артеметин, кастицин,
гликозиды кверцетина, кемпферола, изорамнетина), эфирные масла,
кумарины, дубильные вещества, танины, органические кислоты,
витамины С, К, β-каротин [5]. Препараты тысячелистника оказывают
кровоостанавливающее, противомикробное, противовоспалительное,
болеутоляющее,
умеренное
успокаивающее,
мочегонное,
спазмолитическое, сосудорасширяющее действие [18].
Цель работы – последовательная экстракция гликанов и
флавоноидов из растительного сырья – цветков календулы
лекарственной, цветков ромашки аптечной, травы тысячелистника
обыкновенного, определение содержания гликанов и флавоноидов в
полученных составах и их использование для получения хлебобулочных
изделий функционального назначения.
Материал и методика. В процессе работы использовались
следующие реактивы и материалы: цветки календулы лекарственной
(Calendula officinalis), цветки ромашки аптечной (Matricaria
chamomilla), трава тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium)
– ОАО «Тверская фармацевтическая фабрика»; AlCl3∙6H2O (Реахим);
ледяная уксусная кислота (Мосреактив); рутин (Sigma), спирт этиловый
ректификованный (40% и 70%, ООО «Химмедсервис»); вода
дистиллированная; HCl (конц., ООО «Химмедсервис»); мука пшеничная
хлебопекарная высшего сорта (ОАО "Мелькомбинат", г.Тверь); дрожжи
хлебопекарные (ЗАО РПК-2); соль поваренная (ОАО «Мозырьсоль»);
сахар-песок (ОАО «Городейский сахарный комбинат»)
Для
экстракции
полисахаридов
растительное
сырье
предварительно высушивалось на воздухе при комнатной температуре в
течение суток. Экстракцию проводили в воде в течение 6 часов при
соотношении растительное сырье: вода 1:20 (вес). Содержание гликанов
в экстрактах определяли антроновым методом [4]. Кроме того, для
наблюдения за ходом процесса экстракции определяли сухой остаток и
70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кинематическую вязкость экстракта.
Экстракцию флавоноидов проводили в 40% и 70% этиловом
спирте, сочетая при этом способ мацерации в течение 24 часов с
нагреванием до температуры 85–90°С на водяной бане. Содержание
суммы флавоноидов в экстракте в пересчете на рутин (Ф, %)
определяли по оптической плотности стандартного раствора рутина при
взаимодействии с AlCl3:
Ф
D  m  25
0
D 3
0
где D – оптическая плотность раствора 2, D0 – оптическая
плотность стандартного раствора рутина, m0 – навеска рутина в г.
При получении хлебобулочных изделий функционального
назначения выделенные экстракты гликанов и флавоноидов из каждого
растительного источника были смешаны в объемном соотношении 1:1.
В результате получено 3 комплексных экстракта – гликаносодержащие
составы M. chamomilla, Calendula officinalis и A.millefolium. Данные
составы были использованы для получения хлебобулочных изделий 3
видов. Для этого в лабораторной хлебопечке полного цикла были
смешаны 100 г муки, 3 г дрожжей, 0,75 г соли, 15 г сахара, 10 мл
гликаносодержащего состава и проводилась выпечка в соответствии с
программой.
Результаты и обсуждение
Экстракция
гликанов.
Как
показали
эксперименты,
кинематическая вязкость и сухой остаток экстрактов увеличиваются в
процессе экстракции только до определенного времени (около 1 часа), а
далее остаются практически постоянными. Это свидетельствует о том,
что наибольшая доля гликанов извлекается в первый час экстракции. В
табл. 1 представлено содержание гликанов в полученных экстрактах.
Наиболее высокий выход гликанов был получен из Matricaria
chamomilla, наименьший – из Calendula officinalis.
Таблица 1
Содержание гликанов в исследуемом растительном сырье
Растительное сырье
Calendula officinalis
Matricaria chamomilla
Achillea millefolium
Содержание гликанов в экстракте, мг/мл
0,25
0,34
0,28
Экстракция флавоноидов. Содержание флавоноидов в
полученных спиртовых экстрактах, определенное по стандартному
раствору рутина, приведено в табл. 2.
71
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Содержание флавоноидов в исследуемых экстрактах
Растительное сырье
Calendula officinalis
Matricaria chamomilla
Achillea millefolium
Экстрагент
Этанол (40%)
Этанол (70%)
Этанол (40%)
Этанол (70%)
Этанол (40%)
Этанол (70%)
Ф, % от массы исходного сырья
1,10
2,02
1,10
2,76
1,28
1,28
Таким образом, наибольшее количество флавоноидов было
экстрагировано из ромашки аптечной. Также по результатам
экспериментов очевидно, что использование 70% этанола в качестве
экстрагента обеспечивает значительно более высокий выход
флавоноидов по сравнению с 40%.
Получение хлебобулочных изделий. На рисунке представлены
хлебобулочные изделия, полученные с использованием гликанов и
флавоноидов из растительного сырья. Были определены показатели
качества хлебобулочных изделий, которые представлены в табл. 3.
Р и с у н о к . Примеры полученных на основе
гликаносодержащих составов хлебобулочных изделий
72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 3
Показатели качества полученных хлебобулочных изделий
с добавлением гликанов и флавоноидов, полученных из разных растений
Показатели
Вкус
Календула
Ромашка
свойственный
свойственный
данному виду
данному виду
изделия
изделия
Запах
свойственный
свойственный
данному виду
данному виду
изделия
изделия
Состояние
пропеченный, без
пропеченный, без
мякиша
следов непромеса
следов непромеса
Внешний вид соответствующая
соответствующая
форма
форма
с выпуклой
с выпуклой
верхней коркой
верхней коркой
Цвет
светло-коричневый светло-коричневый
Влажность, %
42,4
41,8
Кислотность,
2,1
2,8
град.
Содержание
5,8
4,5
жира, %
Тысячелистник
свойственный
данному виду
изделия
свойственный
данному виду
изделия
пропеченный, без
следов непромеса
соответствующая
форма
с выпуклой
верхней коркой
светло-коричневый
39,1
2,7
4,8
Было
выявлено,
что
данные
показатели
полностью
соответствуют требованиям ГОСТ 25832-89 [1], что свидетельствует о
том, что изменение рецептуры хлебобулочных изделий не повлияло
отрицательным образом на качество продукта.
Заключение. Осуществлена последовательная водно-спиртовая
экстракция гликанов и флавоноидов из цветков Calendula. officinalis,
Matricaria chamomilla и травы Achillea millefolium. Определено
количественное содержание этих компонентов в экстрактах.
Наибольшее количество гликанов и флавоноидов выявлено в зкстрактах
Matricaria chamomilla. Выделенные экстракты, содержащие гликаны и
флавоноиды были использованы в качестве добавки при изготовлении
хлебобулочных изделий. Показатели качества полученных изделий
полностью соответствуют требованиям ГОСТ 25832-89. Целесообразно
внедрение предлагаемой технологии в практику изготовления
хлебобулочных изделий.
Список литературы
1. ГОСТ 25832-89. Изделия хлебобулочные диетические. Технические
условия. М.: Госстандарт СССР, 1989. 14 с.
2. ГОСТ Р 52349-2005. Продукты пищевые. Продукты пищевые
73
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
функциональные. Термины и определения. М.: Госстандарт РФ,
2005. 9 с.
3. Государственная фармакопея Российской Федерации. 12-е издание.
М.: Минздравсоцразвития РФ, 2008. 480 с.
4. Кочетков Н.К., Бочков А.Ф., Дмитриев Б.А. Химия углеводов. М.:
Химия, 1967. 674 с.
5. Куцик Р.В., Зузук Б.М. Тысячелистник обыкновенный. Achillea
millefolium L. (Аналитический обзор) // Провизор. 2002. № 14.
С. 34–38.
6. Лобанова А.А., Будаева В.В., Сакович Г.В. Исследование
биологически активных флавоноидов в экстрактах из растительного
сырья // Химия растительного сырья. 2004. № 1. С. 47–52.
7. Муравьева Д.А., Самылина И.А., Яковлев Г.П. Фармакогнозия. М.:
Медицина, 2002. 656 с.
8. Турова А.Д, Сапожникова Е.Н. Лекарственные растения СССР и их
применение. М.: Медицина, 1982. 600 с.
9. Ушанова В.М., Воронин В.М., Репях С.М. Исследование влияния
компонентов лекарственного растительного сырья на состав
получаемых экстрактов // Химия растительного сырья. 2001. № 3.
С. 105–110.
10. Kinsella J.E., Frankel E., German B., Kanner J. Possible mechanisms for
the protective role of antioxidants in wine and plant foods // Food
Technol. 1993. Vol. 47. P. 85–89.
11. Manach C., Scalbert A., Morand C., Remesy C., Jimenez L. Polyphenols:
food sources and bioavailability // Am. J. Clin. Nutr. 2004. Vol. 79.
P. 727–747.
12. Roberfroid M., Gibson G.R., Hoyles L., McCartney A.L., Rastall R.,
Rowland I., Wolvers D., Watzl B., Szajewska H., Stahl B., Guarner F.,
Respondek F., Whelan K., Coxam V., Davicco M.J., Leotoing L., Wittrant
Y., Delzenne N.M., Cani P.D., Neyrinck A.M., Meheust A. Prebiotic
effects: metabolic and health benefits // Brit. J. Nutr. 2010. Vol. 104.
Suppl. № 2. P. 1–63.
13. Sarkar S. Potential of prebiotics as functional foods – a review //
Nutrition et Food Science. 2007. Vol. 37, № 3. P. 168–177.
14. Varljen J., Liptak A., Wagner H. Structural analysis of a
rhamnoarabinogalactan and arabinogalactans with immunostimulating
activity from Calendula officinalis // Phytochemistry. 1989. Vol. 28.
P. 2379–2383.
15. Vinson J. A., Hao Y., Su X., Zubik L. Phenol antioxidant quantity and
quality in foods // J. Agric. Food Chem. 1998. Vol. 46, № 9.
Р. 3630–3634.
16. WHO monographs on selected medicinal plants. Vol. 1. WHO, 1999.
295 p.
17. WHO monographs on selected medicinal plants. Vol. 2. WHO, 2004.
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
358 p.
18. WHO monographs on selected medicinal plants. Vol. 4. WHO, 2009.
456 p.
GLYCANS AND FLAVONOIDS FROM RAW MATERIALS AS
FUNCTIONAL FOOD COMPONENTS
B.B. Tikhonov1, A.I. Sidorov2, E.M. Sulman2, E.V. Ozhimkova2
1
Nauchtest
Tver State Technical University
2
Present article is devoted to research into processes of extraction of glycans
and flavonoids from Calendula officinalis, Matricaria chamomilla and
Achillea millefolium and possibilities of their use for production of functional
bread.
Keywords: glycans, flavonoids, functional food components, functional food,
extraction, Calendula officinalis, Matricaria chamomilla, Achillea
millefolium.
Об авторах:
ТИХОНОВ Борис Борисович–кандидат химических наук,
директор ООО «Научтрест», 170026, Тверь, ул. Коноплянниковой, д. 21,
оф. 27, e-mail: tiboris@yandex.ru
СИДОРОВ Александр Иванович–кандидат химических наук, п
доцент кафедры биотехнологии и химии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный технический университет», 170026, Тверь, наб. А.
Никитина, д. 22, e-mail: sulman@online.tver.ru
СУЛЬМАН Эсфирь Михайловна–доктор химических наук,
заведующая кафедрой биотехнологии и химии, профессор, ФГБОУ
ВПО «Тверской государственный технический университет», 170026,
Тверь, наб. А. Никитина, д. 22, e-mail: sulman@online.tver.ru
ОЖИМКОВА Елена Владимировна–кандидат химических наук,
доцент кафедры биотехнологии и химии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный технический университет», 170026, Тверь, наб.
А. Никитина, д. 22, e-mail: sulman@online. tver.ru
75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 76-82.
УДК 612.014
ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА
И ИММУНОЛОГИЧЕСКОГО СТАТУСА
У ПРЕПОДАВАТЕЛЕЙ ВУЗА
Е.С. Судакова, А.Н. Панкрушина
Тверской государственный университет
Представлены результаты исследований иммунологического статуса
преподавателей вуза, рассчитаны величины биологического возраста
(БВ) и должного биологического возраста (ДБВ). Выявлен дисбаланс
иммуноглобулинов (снижение IgA и IgM, и увеличение IgG). С
переходом из одного возрастного диапазона в другой, отмечается
увеличение значений показателей БВ по сравнению с хронологическим
возрастом и ДБВ, что свидетельствует о проявлении тенденции
преждевременного старения у преподавателей вузов.
Ключевые слова: умственный труд, биологический возраст,
иммунологический статус.
Введение. Состояние здоровья человека на протяжении жизни
зависит от его возрастных особенностей и форм взаимодействия
организма со средой, в том числе производственной [5; 11]. Безусловно,
по мере увеличения возраста функциональные возможности организма
снижаются, однако скорость данного регресса у разных людей различна
в зависимости от врожденных данных, условий труда и образа жизни.
Это происходит по-разному и в различных системах организма,
особенно если они перегружены сверх физиологически обусловленных
порогов. Своеобразным фоном для этого служат естественные
объективные возрастные изменения организма, которые неизбежно
сказываются на результатах профессиональной деятельности и
состоянии здоровья [7].
От состояния здоровья во многом зависит трудоспособность
человека, составляющая его социально-биологическую сущность, что
дополнительно актуализирует изучение здоровья трудоспособного
населения [6]. Требование условий конкретного труда могут сильно
отличаться от требований обычной жизни, в результате чего была
выдвинута концепция «профессионального здоровья» [12]. В
физиологии
труда
понятие
профессионального
здоровья
рассматривается
как
структурный
комплекс,
охватывающий
физический, психический и социальный статус организма и личности
человека. В интегративном варианте профессиональное здоровье-это
способность
человеческого
организма
сохранять
заданные
76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
компенсаторные
и
защитные
свойства,
обеспечивающие
работоспособность в условиях его профессиональной деятельности [1; 10].
Все вышеизложенное относится и к труду преподавателей вуза,
характер которого обусловлен недостатком времени, спешкой, высоким
ритмом работы, необходимостью выполнять несколько работ,
экономическими трудностями, эмоциональным напряжением, высокой
служебной ответственностью, что приводит к истощению регуляторных
механизмов и развитию утомления, преждевременному старению
функциональных систем организма [3].
Ранняя диагностика процессов функционального состояния
позволяет приостановить процессы старения. Как один из
высокоинформативных показателей донозологической диагностики в
настоящее время рассматривается биологический возраст человека;
темпы старения организма могут служить достаточно надежным
индикатором
возникновения
предболезненных
состояний,
количественно характеризующим эффективность адаптации к условиям
профессиональной деятельности [4]. Помимо этого одним из
показателей уровня индивидуального здоровья человека является и
определение иммунологического статуса.
Цель работы – определение биологического возраста (БВ),
должного биологического возраста (ДБВ) и иммунологического статуса
преподавателей вуза.
Материал и методика. Экспериментальная часть работы
выполнялась
на
базе
клинико-диагностической
лаборатории
медицинского центра ООО «Вера» (г.Тверь).
Обследовано 25 сотрудников университета в возрасте от 36 до 74
лет (8 мужчин и 17 женщин). Все испытуемые были разделены на две
группы в зависимости от возраста: зрелый возраст (мужчины 36–60,
женщины 36–55 лет) и пожилой возраст (мужчины 61–74, женщины 56–
74 лет) [8].
О состоянии здоровья испытуемых судили по анамнестическим
данным, результатам предварительного медицинского осмотра и
анализу историй болезней.
Кровь для определения биохимических параметров брали из
локтевой вены натощак (после примерно 12 ч. голодания, воздержания
от приема алкоголя курения), между 7 и 9 часами утра, при
минимальной физической активности непосредственно перед взятием
[9]. Все биохимические показатели определяли с использованием
автоматического многоканального биохимического анализатора
ChemWell Combi (США), при этом белок определяли биуретовым
методом, мочевину – уреазным, а креатинин – методом, основанным на
реакции Яффе [9].
В работе применяли формулы для определения биологического
возраста (БВ) и должного биологического возраста (ДБВ),
77
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
представленные Л.М. Белозеровой [2], которые рассчитываются как:
БВ=91,1512–1,17М+0,5683СОЭ–0,4346ОБ+2,2088М10,6613К,
где М – моноциты, СОЭ – скорость оседания эритроцитов, ОБ –
общий белок, М1 – мочевина, К – креатинин.
ДБВ=53,2891+0,2793ХВ,
где ХВ – хронологический возраст
Для определения поверхностных маркеров клеток, участвующих
в иммунном ответе, использовали моноклональные антитела (МКА DTANTI-CD), избирательно связывающиеся с поверхностными антигенами
лимфоцитов. Определяли лимфоциты, несущие на своей поверхности
кластеры дифференцировки (CD): CD3 (Т-лимфоциты), CD4 (Тхелперы), CD8 (Т-киллеры и Т-супрессоры), CD16 (натуральные
киллеры, NK-клетки), CD19 и CD20 (В-лимфоциты). Определение
проводили методом иммунофенотипирования с использованием
люминисцентного микроскопа марки Holand [9].
Содержание сывороточных иммуноглобулинов (классов A, M, G)
определяли методом твердофазного иммуноферментного анализа
(ELISA) с помощью анализатора Alisei Q.S. (Италия).
Для статистической обработки результатов использовали
программу MS Windows Excel (2007).
Результаты и обсуждение. С целью сравнения темпов
возрастных изменений в 3 группах, были рассчитаны средние величины
БВ и ДБВ по ранее упомянутым формулам (табл. 1). Если БВ – это
модельное понятие, то хронологический возраст (ХВ) – это возраст,
выраженный в календарной шкале, определяемый по паспортным
данным [2]. На основании ХВ рассчитывается должный биологический
возраст (ДБВ), который характеризует усредненный стандарт темпа
старения популяции.
Таблица 1
Средние значения (M±m) хронологического (ХВ), биологического (БВ)
и должного биологического (ДБВ) возраста
Показатели
ХВ, лет
БВ, у. г.
ДБВ, у. г.
Зрелый возраст
женщины (n=3)
48±3,79
61,4±9,48
66,7±1,06
Пожилой возраст
женщины (n=5)
мужчины (n=4)
62,8±1,00
67±2,04
74,22±11,42
75,23±8,23
70,83±3,00
71,97±0,54
Полученные данные выявили определенные тенденции. В группе
женщин пожилого возраста показатель БВ превышает значение ДБВ,
что может быть связано с изменением гормонального фона
представителей женского пола. В группе мужчин пожилого возраста
показатель БВ превышает и значение ХВ, и значение ДБВ. ХВ женщин
пожилого возраста составляет 62,8±1,00, а ХВ мужчин этого же
78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
возрастного диапазона – 67±2,04. Однако БВ женщин и мужчин в этих
группах приблизительно одинаков (у женщин – 74,22±11,42, у мужчин –
75,23±8,23). Это в очередной раз указывает на то, что женщины после
определенного возрастного рубежа подвергаются более быстрому
процессу старения, в котором немаловажную роль играет
дислипидемия, вызванная различными причинами.
Полученные результаты позволяют обратиться к предыдущей
работе, в которой обсуждается вопрос физиологического или
ускоренного хода старения у представителей умственного труда по
сравнению с людьми, занимающихся физическим трудом [2; 13].
Вероятно, регулярная физическая тренировка позволяет в значительной
степени затормозить развитие возрастных инволюционных изменений
физиологических функций, а так же дегенеративных, включая задержку
и обратное развитие атеросклероза. Обследованиями, проведенными на
предприятиях и среди неорганизованного населения различных городов,
установлено, что частота ишемической болезни сердцау лиц, занятых
особенно напряженным умственным трудом в 2–3 раза превышает
частоту этого заболевания у рабочих, что согласуется с полученными
нами результатами. Более того, для преподавателей вуза характерна
тенденция к ухудшению показателей обмена липидов в пожилом
возрасте как у мужчин, так и у женщин при большей выраженности
этого процесса дислипидемии у женщин [14].
Одной из основных причин старения считают нарушения в
функционировании иммунной системы, как в целом, так и в отдельных
ее звеньях. С нарушением работы этой системы ассоциируются многие
заболевания пожилого и старческого возраста. Изменения ее состояния
начинаются задолго до каких-либо проявлений старения организма.
Однако остается неясным, какой процесс первичен: болезни вызывают
снижение иммунореактивности организма или возрастное ослабление
функций иммунной системы способствует развитию болезней [6].
Таблица 2
Иммунологическая картина состояния организма преподавателей вуза
в зрелом и пожилом возрасте
Показатели
Ig A, мкM
Ig M, мкМ
Ig G, мкМ
CD-3, %
CD-4, %
СВ-8, %
СВ-19, %
Зрелый возраст
21,59±3,1
2,01±0,51
87,27±6,52
69,5±1,67
38,67±1,14
29,83±1,04
19,3±1,2
Пожилой возраст
14,23±2,57
1,41±0,28
95,82±15,92
70,89±1,27
38,78±0,6
32,33±1,29
19±1,3
79
Р
0,005
0,2
0,5
–
–
0,2
–
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Иммунологический анализ проводился на основе данных 15
человек (мужчин и женщин из числа преподавателей вуза).
Количественно определяли содержание иммуноглобулинов A, M, G в
сыворотке крови, а также количественное соотношение лимфоцитов.
Полученные данные отображены в табл. 2. Деления на мужчин и
женщин не проводилось.
Как следует из полученных данных, изменений в преобладании
той или иной популяции лимфоцитов как у преподавателей зрелого, так
и преподавателей пожилого возраста не наблюдалось. Значения при
переходе из одной группы в другую приблизительно одинаковы.
Выявлено достоверное снижение величин IgA и IgM и рост
значения IgG по мере перехода от группы преподавателей зрелого
возраста к группе пожилого. Иммуноглобулины являются протеинами,
которые выполняют функцию специфических антител в ответ на
стимуляцию антигеном и ответственны за гуморальный иммунитет.
IgA – белки, представляющие класс антител А, обеспечивающих
местный иммунитет. В организме человека представлены в виде двух
фракций: сывороточный, обеспечивающий местный иммунитет и,
секреторный, создающих вместе с неспецифическими факторами
иммунитета защиту слизистых оболочек от микроорганизмов и вирусов.
Снижение
содержания
свидетельствует
о
недостаточности
гуморального и местного иммунитета. IgM – этот вид антител
появляется раньше всего при контакте с антигеном (микробом),
повышение их титра (содержания) в крови свидетельствует об остром
воспалительном процессе. Снижение их содержания свидетельствует о
дефиците гуморального иммунитета. Содержание IgM снижается при
хронической вирусной инфекции, заболеваниях, приводящих к
истощению иммунной системы. IgG – антитела, обеспечивающие
длительный гуморальный иммунитет при инфекционных заболеваниях,
т. е. представляют антитела вторичного иммунного ответа на
чужеродные вещества. Содержание этого класса иммуноглобулинов
повышается при хронических и возвратных инфекциях.
Увеличение
концентрации
IgG
в
группе
пожилых
преподавателей, вероятно, связано с необходимостью защиты от
хронических заболеваний, которые с возрастом имеют тенденцию к
накоплению. В целом дисбаланс иммуноглобулинов указывает на
снижение противомикробной защиты, с этим связано повышение
восприимчивости к вирусным инфекциям у людей пожилого и
старческого возраста [8].
В последнее время обсуждается гипотеза о вирусной природе
атеросклероза. Определенный интерес представляет дальнейшее
изучение данной проблемы в рамках проводимого нами исследования в
связи
с
тем,
что
преподаватели
наиболее
подвержены
преждевременному старению, сердечно-сосудистым заболеваниям,
80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
связанным
с
дислипидемией
и
с
неблагоприятным
эпидемиологическим окружением, особенно в разгар пандемий.
Список литературы
1. Антомонов Ю.Г., Котова А.Б., Белов В.М., Гонтарь М. Концепция и
структура профессионального здоровья // Актуальные вопросы
физиологии умственного труда: тез. докл. симпоз. Киев, 1993. С. 91.
2. Белозерова Л.М. Определение биологического возраста по анализу
крови // Клиническая геронтология. 2006. Т. 12, № 3. С. 50–52.
3. Броздовская Е.В., Литвинова Н.А., Браун О.В. Влияние социальных
и биологических факторов на темпы старения педагогов // Вестн.
Томск. гос. ун-та. 2006. № 300 (3). С. 99–101.
4. Войтенко В.П. Биологический возраст // Физиологические
механизмы старения. Л.: Наука, 1982. С. 144–156.
5. Дыскин А.А., Решетюк А.Л. Здоровье и труд в пожилом возрасте. Л.:
Медицина, 1988. 239 с.
6. Измеров Н.Ф. Оценка профессионального риска и управление им –
основа профилактики в медицине труда // Гигиена и санитария.
2006. №5. С. 14–17.
7. Киколов С.А. Умственный труд и эмоции. М.: Медицина, 1978. 368 с.
8. Кишкун А.А. Биологический возраст и старение: возможности
определения и пути коррекции. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. 976 с.
9. Луговская С.А., Морозова В.Т., Почтарь М.Е., Долгов В.В.
Лабораторная гематология. М., Тверь: Триада, 2006. 223 с.
10. Медведев В.И., Леонова А.Б. Функциональное состояние человека //
Физиология трудовой деятельности. СПб., 1993. С. 10–54.
11. Пономаренко В.А., Разумов А.Н. Новые концепции охраны и
восстановления здоровья здорового человека в трудовой
деятельности. М., 1997. 149 с.
12. Рыжов А.Я. Понятия «здоровье» и «профессиональное здоровье»
применительно к категории преподавателей вуза // Вестн. Твер. гос.
ун-та. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 14, № 18. С. 38–48.
13. Судакова Е.С., Панкрушина А.Н., Макарова И.И. Определение
биологического возраста по биохимическим показателям крови у
больных сердечно-сосудистыми заболеваниями // Вестн. Твер. гос.
ун-та. Сер. Биология и экология. 2010. Вып. 19, № 27. С. 29–33.
14. Судакова Е.С., Панкрушина А.Н. Изучение биохимических
показателей обмена липидов у преподавателей вуза // Вестн. Твер.
гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2011. Вып. 21, № 21. С. 68–71.
81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
DEFINITION OF BIOLOGICAL AGE
AND THE IMMUNOLOGICAL STATUS AT TEACHERS
OF HIGH SCHOOL
Е.S. Sudakova, A.N. Pankrushina
Tver State University
Results of researches immunological status of teachers of high school and as
sizes BA and DBA are calculated are presented. On the basis of the received
data it is possible to speak about disbalance antibodies (decrease IgA and
IgM, and increase IgG). With transition from one age range in another, the
tendency of increase in values BA both over CHA, and over DBA is noticed,
that specifies in premature of representatives of brainwork.
Keywords: brainwork, biological age, immunological status.
Об авторах:
СУДАКОВА
Евгения
Сергеевна–аспирант
кафедры
биомедицины, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: Miss.kaskad @yandex.ru
ПАНКРУШИНА Алла Николаевна–доктор биологических наук,
профессор кафедры биомедицины, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: alla.pankrushina@mail.ru
82
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 83-92.
ЗООЛОГИЯ
УДК 593.192.1(470.324)
ЗООАНТРОПОНОЗНЫЕ ПРОТОЗООЗЫ
В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ
С.П. Гапонов, И.С. Меняйлова
Воронежский государственный университет
Приводятся данные о результатах исследования плотоядных домашних
животных (кошек и собак) в качестве хозяев простейших, патогенных
для человека. Изучены особенности распространения токсоплазмоза
среди кошек в г. Воронеже, проанализирована динамика заболеваемости
токсоплазмозом населения Воронежской обл. в 1979–2007 гг.
Ключевые слова: токсоплазмоз, протозоозы, кошки, циркуляция
возбудителя, Воронежская область.
Введение. В настоящее время, несмотря на повышения
санитарно-гигиенического уровня населения развитых стран,
паразитарные заболевания по-прежнему наносят значительный ущерб
здоровью людей и их экономической деятельности. Среди этих
заболеваний по природе возбудителя выделяются протозоозы.
Протозойные болезни могут иметь антропонозный (например, малярия,
трихомонадоз),
зоонозный
(кокцидиозы,
пироплазмозы)
и
антропозоонозный (токсоплазмоз, лямблиоз, лейшманиозы) характер.
Последняя группа протозоозов, свойственных как животным, так и
человеку,
представляет
собой
самостоятельную
проблему
здравоохранения. В условиях городов и населенных пунктов
первостепенную важность имеют популяции плотоядных, а именно
собак и кошек [1]. Воронежская обл. в этом отношении не является
исключением. Регистрация тех или иных простейших у плотоядных
домашних животных коррелирует с климатическим поясом,
технологией содержания и кормлением, степенью урбанизации
территорий. В условиях городов качественно и количественно
изменилась паразитофауна собак и кошек, соответствуя образу их
жизни и условиям содержания. Зачастую эти животные оказываются
пораженными
несколькими
инфекциями
[4].
Широкому
распространению
паразитарных
заболеваний
способствуют
незначительное количество приспособленных для выгула собак мест,
некачественное кормление и содержание животных, отсутствие
своевременной диагностики этих заболеваний, дегельминтизация без
контроля со стороны ветеринарных специалистов, а также отсутствие
обработок против простейших.
83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Домашние
и
безнадзорные
животные,
находясь
в
непосредственной близости к человеку, могут представлять угрозу для
здоровья населения. Кроме того, возбудители ряда протозоозов,
выделяясь из хозяев во внешнюю среду, способны длительное время
сохраняться в почве, оставаясь инвазионными, и вместе с почвой могут
передаваться человеку, особенно детям. Особую проблему в
антропогенных условиях (города, поселки, села, районные центры и их
окрестности)
представляет
токсоплазмоз
–
антропозоонозное
протозойное заболевание с фекально-оральным механизмом передачи
возбудителя, характеризующееся хроническим течением, поражением
нервной системы, лимфаденитами, увеличением печени и селезенки,
частым поражением скелетных мышц, миокарда и глаз. При
врожденном токсоплазмозе нередко возникают тяжелые поражения
нервной системы и глаз. Актуальность проблемы токсоплазмоза
обусловлена практически повсеместным распространением возбудителя,
высокой частотой инвазированности и способностью токсоплазм
длительно персистировать в пораженных клетках, а также опасностью
заражения людей от животных. Болезнь регистрируется во всех странах
мира, источниками инвазии (промежуточными хозяевами) служат очень
многие виды домашних и диких млекопитающих и птиц, среди которых
возникают значительные эпизоотии, часто сопровождаемые массовыми
абортами. Зараженность кошек токсоплазмами выявлена в большинстве
стран мира: от 7,3% в Таиланде до 87,3% в Бразилии.
Кошки и другие представители семейства кошачьих (Felidae)
являются окончательными хозяевами токсоплазм. Среди зоонозных
заболеваний токсоплазмоз занимает в ряде регионов (в том числе и в
Воронежской области) особое место. Вследствие отсутствии видов
диких кошачьих в природных условиях, циркуляция токсоплазмы
возможна лишь там, где имеются домашние кошки (безнадзорные или
находящиеся на домашнем и полудомашнем содержании).
Промежуточные хозяева токсоплазм в условиях городов и населенных
пунктов зачастую представляют эпидемиологический тупик. Лишь те,
которые становятся добычей кошек: мыши, крысы, воробьиные птицы,
поддерживают жизненный цикл Toxoplasma gondii Nicolle et Manceaux.
Цель исследований – выявление зараженности домашних
животных (собак и кошек) простейшими в условиях городского
содержания,
а
также
изучение
динамики
заболеваемости
токсоплазмозом населения г. Воронежа. Для чего были поставлены
следующие задачи:
1) выявление инвазированности собак и кошек в г. Воронеже
кишечными простейшими;
2) изучение эпизоотологии токсоплазмоза кошек в г. Воронеже в
зависимости от условий содержания, рациона питания и пола
животных;
84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3) анализ динамики заболеваемости населения токсоплазмозом.
Материал и методика. Исследования выполнены в ГУ
Воронежской областной ветеринарной лаборатории и Лаборатории по
изучению природно-очаговых и паразитарных заболеваний при кафедре
зоологии и паразитологии Воронежского госуниверситета.
Для изучения особенностей эпизоотологии протозоозов
домашних плотоядных животных в 2009–2010 гг. производили забор
фекалий и исследовали методом Дарлинга.
При обследовании учитывали возраст, пол, клиническое
состояние животного, интенсивность инвазии и сезон года. Условия
содержания животных, принадлежащих частным лицам, отличаются
разнообразием, а потому также послужили предметом изучения и
оценки.
Для обнаружения антител к возбудителю токсоплазмоза
отбирали сыворотки крови домашних и бродячих кошек и исследовали
методом ИФА с помощью набора реагентов ВектоТоксо-IgG для
определения иммуноглобулинов класса G к Toxoplasma gondii (ЗАО
«Вектор-Бест»). В качестве конъюгата антител против IgG кошки
использовали белок А, меченный пероксидазой хрена (ФГУН НИИЭМ
им. Пастера). Результаты ИФА регистрировали с помощью
спектрофотометра УНИПЛАН 2005, измеряя оптическую плотность
смеси реагентов в лунках при длине волны 450 нм. От каждой кошки
без анестезии брали из вены по 2–3 мл крови, сыворотку хранили в
морозильной камере холодильника в закрытых пробирках до
проведения серологического анализа.
Для
анализа
динамики
заболеваемости
населения
токсоплазмозом
обработали
результаты
эпидемиологического
мониторинга жителей г. Воронежа за период 1979–2007 гг.
Лабораторная диагностика заболевания проводилась серологическими
методами: РСК, РНИФ и ИФА на базе Областного центра лабораторной
диагностики токсоплазмоза (при областной клинической больнице №1
г. Воронежа). Реакцию связывания комплимента выполняли с
использованием
стандартного
набора
диагностикумов
(НПФ
«Биоцентр», г. Омск). Результаты реакции учитывали визуально и
оценивали в крестах или в % задержки гемолиза эритроцитов.
Реакция непрямой иммунофлюорисценции производилась с
диагностикумом
ТоксоФлюоСкрин
(производитель
ЗАО
«НИАРМЕДИК ПЛЮС» г. Москва). Иммуноферментный анализ для
выявления антител классов IgM и IgG к токсоплазмам производился с
помощью тест-системы ВектоТоксо-IgM-стрип (производитель ЗАО
«Вектор-Бест» г. Новосибирск) и ТоксоплаСкрин G (производитель
ЗАО «НИАРМЕДИК ПЛЮС» г. Москва).
ИФА более чувствительный и специфический метод диагностики
токсоплазмоза из всех серологических реакций. Антитела к токсоплазме
85
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
могут быть выявлены уже через 2 недели после заражения.
Интерпретация результатов ИФА более объективна, поскольку
ориентируется на международный стандарт ВОЗ. О положительных
реакциях могут свидетельствовать показатели, выраженные в
иммуноферментных единицах (Е), международных единицах (МЕ),
титрах антител.
Все данные обработаны с помощью программ STATISTICA и MS
Excel. Все статистические тесты выполнялись для двустороннего уровня
статистической значимости (p) 0,05.
Результаты и обсуждение. В процессе проведения работы были
исследованы 364 пробы кала от кошек, при этом в 97 были обнаружены
паразиты (26,65%), из которых в 8 пробах (7,62 %) были
идентифицированы простейшие, и 566 проб кала от собак (в 137
обнаружены паразиты – 24, 20%, из них в 9 (6,08%) – простейшие).
Домашние плотоядные заражены кишечными эндопаразитами в
незначительной степени. В фекалиях собак мы обнаружили 2 вида
простейших паразитов: Isospora canis Nemeséri (2,70%), Cystoisospora
canis Nemeséri (1,35%). Животные заражаются при проглатывании с
кормом или водой спорулированных ооцист, а также при поедании
инвазированных грызунов, которые являются резервуарными
хозяевами. Цикл развития цистоизоспор проходит по эймерийному типу
без участия промежуточных хозяев. Заболевание распространено
повсеместно, тяжелее болеет молодняк, тогда как взрослые животные
остаются бессимптомными носителями. Данное заболевание считается
не опасным для человека. При исследовании фекалий кошек оказалось,
что 16,82 % проб фекалий содержали ооцисты T. gondii, 2,80% –
Isospora felis, и 1,87% – Cystoisospora rivolta Grassi. Указанные виды
простейших могут представлять серьезную опасность для лиц с
ослабленным
иммунным
статусом
(особенно
для
ВИЧинфицированных) [5].
Общая зараженность животных максимальная в летне-осенний
период, минимальная – в зимний. При проведении исследований у
плотоядных животных, выявлены случаи совместного паразитирования
представителей разных видов нозологических групп. Практически все
зарегистрированные паразиты домашних плотоядных встречаются как в
виде моноинвазии, так и участвуют в образовании микстинвазий (в
формировании основных микстинвазий участвуют нематоды, изоспоры
и цестоды). Среди обнаруженных простейших, к общим для человека и
животных, относится вид T. gondii, являющийся одним из наиболее
опасных среди зоонозных протозоозов в мире. Таким образом,
плотоядные домашние животные являются источниками ряда
зоонозных болезней, что следует учитывать при контакте с ними
человека и разработке комплекса профилактических мероприятий.
Всего было проанализировано 165 проб крови на присутствие
86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
антител против T. gondii. Из проверенных кошек – 98 самок и 67 самцов
в возрасте от 2 месяцев до 17 лет.
При исследовании сывороток крови кошек обнаружили наличие
антител к возбудителю токсоплазмоза в 67,88% проб (112/165).
Положительно реагировали в ИФА сыворотки практически всех кошек,
имеющих доступ на улицу и возможность охотиться (77,78%
безнадзорных кошек и 73,17% домашних). Среди домашних кошек, не
имеющих доступ на улицу, положительную реакцию на токсоплазмоз
выявили в 55,36% проб. У всех кошек этой группы отмечали
хроническое течение болезни без выделения паразита с фекалиями.
Необходимо отметить, что эти животные никогда не контактировали с
грызунами, следовательно, заражение могло произойти либо через
инвазированное мясо, либо при проглатывании ооцист, занесенных в
квартиру с улицы, либо трансплацентарно. Более высокая
распространенность токсоплазмоза у бродячих кошек, очевидно,
связана с их свободным доступом к зараженным объектам (грызуны,
птицы, почва, трава и т.д.). Несмотря на то, что в настоящее время
рынок товаров для животных заполнен готовыми промышленными
кормами, большинство владельцев (81,18%) предпочитает использовать
для кормления своих питомцев натуральные продукты. При этом мясо,
субпродукты и рыбу чаще термически не обрабатывают.
Дегельминтизацию питомцев проводят 1–2 раза в год, обработки против
протозоозов – вынужденно при постановке соответствующего диагноза.
Анализ количества серопозитивных реакций среди разных
возрастных групп показал, что токсоплазмоз чаще встречается в группе
кошек старше 7 лет (82,86%), в то время, как в кластерах взрослых
животных (1–6 лет) и котят до 1 года – 68,89 % и 58,33 %,
соответственно. Уровень зараженности кошек увеличивается с
возрастом. Этот факт может быть объяснен возрастающим риском
встречи взрослых животных с инвазионными стадиями паразита в
окружающей среде, поэтому наиболее вероятным является пероральное
заражение кошек T. gondii при поедании промежуточных хозяев
паразита.
Полученные результаты коррелируют с данными иностранных
авторов, которые сообщают о 7–87% положительно реагирующих
кошках в мире [8; 9]. В нашем исследовании количество
положительных сывороток больше, чем при изучении серологического
статуса кошек в Казани (34,9%) [6] и в Вологде (32%) [3], где авторы не
исследовали пробы крови от бездомных животных. Однако
эпизотологические исследования в Перми [7] показали, что 80 %
протестированных образцов крови кошек имели антитела к
токсоплазме.
Самцы и саки кошек оказались одинаково подверженными
риску заражения токсоплазмозом. Наши результаты показали
87
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
незначительное различие между сероположительными самками
(67,35%) и самцами (68,66%) (р>0,05).
Представленный материал свидетельствует о высокой степени
опасности передачи инвазии от животных человеку. Ооцисты,
выделенные кошками с испражнениями, в течение многих месяцев
сохраняются в ящиках, детских песочницах, почве и т.п. Это
обстоятельство, помимо прямых контактов людей с кошками (особенно
безнадзорными и полунадзорными), является фактором заражения
людей токсоплазмой. Следует отметить, что в урбосистемах
современных городов имеются условия для существования достаточно
разнообразного по видовому составу круга промежуточных хозяев
токсоплазмы. Прежде всего это грызуны [2] и воробьиные птицы. Эти
животные оказываются главным источником пищи для безнадзорных и
частично для полунадзорных (выходящих на улицу) кошек. Таким
образом, имеются необходимые и достаточные условия для циркуляции
токсоплазмоза в населенных пунктах, включая г. Воронеж.
Частота выявления антител к T. gondii, %
40
36
32
28
24
20
16
12
8
4
0
1979
1981
1983
1985
1987
1989
1991
1993
1995
1997
годы
Р и с . 1 . Динамика частоты выявления антител к T. gondii
в общей популяции жителей Воронежской обл. в 1979–1998 гг.
Анализ результатов многолетних исследований, выполненных на
базе областного центра лабораторной диагностики токсоплазмоза при
областной клинической больнице № 1 г. Воронежа, показывают
значительный уровень распространения токсоплазмоза в Воронежской
области и свидетельствуют об увеличении частоты выявления антител к
T. gondii в общей популяции жителей Воронежской обл. с 1979 по
1998 гг. Следует отметить, что в 1979–1998 гг. для иммунодиагностики
использовали
реакцию
связывания
комплимента
(РСК)
(серопозитивными оказались 13,31%–23,27%) (рис. 1), а с 2002 по 2007
гг. основным методом служил иммуноферментный анализ (ИФА)
(серопозитивными были 41,56%–45,84% обследованных людей) (рис. 2).
Методы отличаются чувствительностью, что затрудняет прямое
88
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Частота выявления антител к T. gondii, %
сравнение результатов, но позволяет выявить общие тенденции в
развитии эпидемического процесса по токсоплазмозу.
В период с 1979 по 1998 гг. методом РСК диагностировано 73087
случаев токсоплазмоза среди населения Воронежской области, что
составляет 22,91±2,12% от общего числа проверенных граждан области
в указанный период (в среднем по 3654,35±452,94 случаев ежегодно).
Наивысшей напряженности эпизоотическое проявление токсоплазмоза
достигло в 1997 г. (5449 сероположительных лиц), что в 1,49 раза выше
среднегодового
уровня (р<0,05);
наименьшая напряженность
проявления токсоплазмоза населения области установлена в 1979 г.,
которая в 2,58 раза ниже среднегодовой и в 3,85 раза ниже, чем в 1997 г.
(р<0,05).
80
70
60
50
40
30
20
10
2002
2003
2004
2005
годы
2006
2007
Mean
Mean±SD
Mean±1,96*SD
Р и с . 2 . Динамика частоты выявления антител к T. gondii
в общей популяции жителей г. Воронежа и Воронежской обл. в 2002–2007 гг.
Для
выяснения
современных
особенностей
течения
эпидемического процесса, проанализированы данные о заболеваемости
по Воронежской обл. за 6 лет (с 2002 по 2007 гг.). Общее число
обследованных лиц за этот период составило 116014 человек, из них
51516 (40,34±3,54%) – положительные в отношении токсоплазмоза (рис. 2). В
данный период наблюдений было статистически недостоверное увеличение
числа серопозитивных лиц с 41,56 % в 2002 году до 45,84 % в 2007 г. (р>0,05).
Изучение годовой динамики токсоплазменной инвазии в регионе
позволило установить, что эпизоотическое проявление заболевания
круглогодично с недостоверным различием в летний период по
сравнению с зимним (р>0,05). Сезонность для заболевания в целом не
свойственна, и оно регистрируется в любое время года (рис. 3).
89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
45
40
35
30
Декабрь
Ноябрь
Октябрь
Сентябрь
Август
Июль
Июнь
Май
Апрель
Март
20
Февраль
25
Январь
Количество пложительных лиц (%)
50
месяцы
Р и с . 3 . Сезонное распределение частоты выявления антител
к T. gondii среди населения Воронежской обл. в 2002–2007 гг.
Таким
образом,
наблюдается
тенденция
к
росту
инвазированности населения Воронежской обл. T. gondii за последние
30 лет. Она соответствует общему увеличению количества
серопозитивных кошек и росту численности популяций безнадзорных
кошек в ряде населенных пунктов, включая г. Воронеж.
Выводы. 1. В фекалиях домашних животных обнаружено 2 вида
опасных для человека паразитических простейших у собак (Isospora
canis, Cystoisospora canis) и 3 вида у кошек (Toxoplasma gondii, Isospora
felis, Cystoisospora rivolta). Общая зараженность животных
максимальная в летне-осенний период, минимальная – в зимний.
2. Токсоплазмоз является наиболее распространенным
протозоозом у кошек, среди которых серопозитивны 67,88%. Среди
безнадзорных животных положительная реакция отмечена у 77,78%, а
среди домашних, но посещающих улицу – 73,17% животных. Домашние
кошки, не имеющие доступ на улицу, оказались серопозитивными в
55,36% случаев. У всех кошек этой группы отмечали хроническое
течение болезни без выделения паразита с фекалиями. Необходимо
отметить, что эти животные не контактировали с грызунами или
птицами, следовательно, и заражение могло произойти либо через
инвазированное мясо, либо при проглатывании ооцист, занесенных в
квартиру с улицы, либо трансплацентарно.
3. Серопозитивные кошки в большинстве случаев уже не
представляют опасности для населения. Наибольшую угрозу для
населения представляют серонегативные по токсоплазмозу кошки, так
как отсутствие антител у здоровой кошки означает, что она
восприимчива к инвазии и в случае заражения станет источником
90
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ооцист в течение 2–3 недель. Именно поэтому мы рекомендуем
владельцам кошек с целью профилактики токсоплазмоза для кормления
животных использовать вареное мясо или готовый коммерческий корм.
4. За последние 30 лет наблюдается тенденция к росту
инвазированности населения Воронежской обл. T. gondii. Она
соответствует общему увеличению количества серопозитивных кошек и
росту численности популяций безнадзорных кошек в ряде населенных
пунктов, включая г. Воронеж.
5. На территории Воронежской обл. заболеваемость
токсоплазмозом людей в целом сезонность не свойственна.
Авторы благодарят сотрудников ГУ Воронежской областной
ветеринарной лаборатории за помощь в проведении иммуноферментного
анализа, а также зав. лабораторией токсоплазмоза (при областной
клинической больнице № 1 г. Воронежа) З.И. Нараеву за предоставленные
данные по заболеваемости токсоплазмозом среди жителей г. Воронежа.
Список литературы
1. Васильева И.С., Васильев В.В., Лобзин Ю.В. «Кошачьи» болезни:
Чем опасны кошки для человека; Как вовремя заметить признаки
«кошачьих» болезней; Как предотвратить заболевание. М.: Пионер,
Астрель, АСТ, 2001. 128 с.
2. Гапонов С.П., Транквилевский Д.В. Динамика численности
мышевидных грызунов в Воронеже и его окрестностях в 2001–2007
гг. // Вестн. Нижегород. гос. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер.
Биология. 2009. № 1. С. 67–72.
3. Новикова Т.В., Грачева Л.И., Гончаров Д.Б., Николаева Т.Н.
Результаты выявления антител к Toxoplasma gondii у домашних
животных в г. Вологда // Медицинская паразитология и
паразитарные болезни. 2005. № 3. С. 26–28.
4. Параева О.М., Медова Е.В., Пашкина Ю.В. Смешанные инфекции
плотоядных на урбанизированных территориях // Ветеринарная
патология. 2006. № 3. С.72–74.
5. Покровский В.В., Ермак Т.Н., Беляева В.В., Юрин О.Г. ВИЧинфекция. Клиника, диагностика и лечение. М.: ГОЭТАР Медицина,
2003. 522 с.
6. Равилов Р.Х., Герасимов В.В., Воробьева М.Н. Токсоплазмоз
домашних плотоядных животных. Казань, 2008. 98 с.
7. Сивкова Т.Н., Щукина А.В. Эпизоотология токсоплазмоза у кошек в
городе Перми // Медицинская паразитология и паразитарные
болезни. 2008. № 2. С. 37–39.
91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. Dorny P., Speybroeck N. Serological survey of Toxoplasma gondii, feline
immunodeficiency virus and feline leukaemia virus in urban stray cats in
Belgium // The Veterinary record. 2002. Vol. 151, № 21. P. 626–629.
9. Svobodova V., Knotek Z., Svoboda M. Prevalence of IgG and IgM
antibodies specific to Toxoplasma gondii in cats // Veterinary
Parasitology. 1998. Vol. 80, № 2. P. 173–176.
TOXOPLASMOSIS AND SOME OTHER PROTOZOAN
INFECTIONS IN VORONEZH REGION
S.P. Gaponov, I.S. Menyailova
Voronezh State University
The results of study of carnivorous domestic mammals (cats and dogs) as the
hosts of the protozoon pathogenic for the human. Some peculiarities of
toxoplasmosis in the cats in Voronezh as well as the dynamics of this invasion
in human in Voronezh Region during 1979–2007 years were analyzed.
Keywords: toxoplasmosis, protozoan infections, cats, circulation of agent,
Voronezh region.
Об авторах:
ГАПОНОВ Сергей Петрович–доктор биологических наук,
профессор кафедры зоологии и паразитологии, ГОУ ВПО
«Воронежский государственный университет», 394006, Воронеж,
Университетская пл., д. 1, e-mail: gaponov2003@mail.ru
МЕНЯЙЛОВА Ирина Сергеевна–аспирант кафедры зоологии и
паразитологии,
ГОУ
ВПО
«Воронежский
государственный
университет», 394006, Воронеж, Университетская пл., д. 1, e-mail:
tigrusyal@yandex.ru
92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 93-104.
БОТАНИКА
УДК 582.711
О ПОДХОДЕ К КЛАССИФИКАЦИИ
АНОМАЛИЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ
МОНОПОДИАЛЬНО-РОЗЕТОЧНЫХ РОЗОЦВЕТНЫХ
Е.А. Андреева, А.А. Нотов
Тверской государственный университет
Выявлены основные варианты строения генеративных структур в разных
группах моноподиально-розеточных розоцветных. Предложен подход,
позволяющий классифицировать аномалии с учетом специфики
моноподиально-розеточной модели и механизмов преобразования
типичных
вариантов
морфогенеза.
Возможна
детализация
классификации, предполагающая анализ особенностей спектра
вариантов, встречающихся в конкретных систематических группах.
Ключевые
слова:
аномалии,
цветок,
генеративная
сфера,
классификация, моноподиально-розеточные растения, Rosaceae.
Введение. Аномальные варианты генеративных структур широко
распространены в разных группах растений [15; 17; 20; 21].
Разнообразие вариантов нетипичного строения цветков и цветоносов
создает определенные проблемы при создании их классификации и
попытке выделить основные структурные типы [1; 2; 6].
Систематизация
разнообразия
аномальных
структур
должна
базироваться на данных о типичном морфогенезе, вариантах его
преобразования и общих подходах к анализу поли- и изоморфизма [5; 8;
9; 18; 19]. Для тератологии растений большой интерес представляют
исследования, связанные с изучением гомеозиса и гомеозисных
структур [22; 23], которые широко распространены у модульных
организмов [11]. Актуален поиск модельных таксонов, на примере
которых возможна разработка общих подходов к классификации
аномальных структур с учетом данных о морфогенезе и основных
способов преобразования типичных структур с учетом особенностей
архитектурной модели.
Удобной модельной группой является семейство Rosaceae Juss.
Оно
характеризуется
значительным
биоморфологическим
и
структурным разнообразием. Как у древесных, так и у травянистых
розоцветных встречается моноподиальный и симподиальный типы
нарастания [6; 7; 10; 14]. Широкое распространение апомиксиса и
гибридизации, относительно невысокий уровень специализации цветка,
наличие разных архитектурных моделей определили значительное
93
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
разнообразие аномальных генеративных структур в некоторых таксонах
розоцветных. Высокая встречаемость форм с моноподиальным
нарастанием и более сложная структура цветоносов обусловили
специфику спектров аномалий генеративной сферы травянистых форм и
актуальность их специального тератологического изучения [4].
Материал и методика. Нами выявлены и описаны варианты
строения аномальных цветоносов и цветков, выяснена частота
встречаемости цветков нетипичного строения, оценен уровень
изменчивости разных частей цветка в некоторых группах
моноподиально-розеточных розоцветных [1; 2–4]. Разработаны подходы
к классификации генеративных структур аномального строения [1; 3].
Основными модельными объектами были виды комплекса
Alchemilla vulgaris L. s. ampliss. (A. monticola Opiz, A. micans Buser),
Alchemilla alpina L., Geum rivale L. , G. urbanum L., Potentilla erecta (L.)
Raeusch. При разработке классификации аномальных вариантов
цветоносов моноподиально-розеточных розоцветных дополнительно
изучен материал по другим таксонам (виды родов Lachemilla Rydb.,
Sanguisorba L., Waldsteinia Willd.). Использованы наблюдения и
материалы гербарных коллекций (MW, LE, MHA, LECB).
Общая характеристика объектов
Все представители модельных таксонов имеют моноподиальнорозеточную архитектурную модель, пазушные монотелические
цветоносы,
являются
короткокорневищными
поликарпиками,
образующими эпигеогенное корневище. Они отличаются деталями
строения скелетных осей (структура листьев срединной формации,
возможность формирования чешуевидных листьев), генеративных
побегов (малоцветковые цветоносы, тирсы разной сложности строения).
Все виды являются типичными травянистыми растениями. Только
Alchemilla alpina обладает некоторыми чертами сходства с
кустарничковыми формами [10]. Модельные объекты различаются по
ритму сезонного развития [10; 13; 16]. Гинецей у всех апокарпный, плод
– многоорешек или орешек.
Для видов рода Geum характерны малоцветковые цветоносы. У
представителей
родов
Alchemilla
и
Potentilla
образуются
многоцветковые тирсы. У видов рода Alchemilla ветви дихазиев,
формирующиеся под терминальными цветками, различаются по силе и
дальнейшему характеру ветвления. Общее число порядков ветвления
варьирует от 8 до 14 (20).
Цветки модельных объектов имеют чашечку с подчашием и
характеризуются разным уровнем специализации. У видов родов
Potentilla и Geum формируется значительное нефиксированное число
плодолистиков и тычинок. У изученных видов рода Alchemilla гинецей
мономерный, андроцей из 4 тычинок.
94
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификация аномалий генеративной сферы
Варианты строения цветоносов
Специфика спектра аномальных цветоносов моноподиальнорозеточных розоцветных определяется особенностями архитектурной
модели [2; 3]. Их необходимо учитывать и в случаях с глубоким
преобразованием
структуры
типичного
цветоноса.
Наличие
морфогенетических программ, которые контролируют формирование
разных типов побегов, обуславливает широкое распространение
структур, образующихся в результате «наложения» (комбинации) двух
алгоритмов развития. При этом формируются побеги, сочетающие в
разной степени признаки вегетативных и генеративных (рис. 1). Они
отмечены у разных видов родов Geum, Alchemilla, Potentilla [2; 3].
А
Б
Р и с . 1 . Некоторые варианты аномалий
генеративной сферы Geum rivale:
А – цветонос нормального строения; * – пролиферирующие цветки;
▼ – гомеозисные структуры, сочетающие разные элементы цветка (Б);
в прямоугольной рамке цветонос нормального строения
Боковые побеги нетипичного строения чаще формируются из
пазушных почек, расположенных на границе вегетативной и
генеративной зон материнской скелетной оси. Разные варианты
повреждения верхушечной почки способствуют развертыванию
замещающих боковых побегов из этих почек (рис. 1). Однако многие
варианты нетипичного строения боковых побегов не связаны с
повреждением верхушечных почек. При систематизации аномальных
95
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цветоносов мы использовали представления о гомеозисе и гомеозисных
структурах [22; 23]. Такие структуры образуются на разных уровнях и
элементах системы побегов. Возможно развитие придаточных корней и
розеточных вегетативных побегов на цветоносах, структур,
представляющих варианты полного и неполного гомеозиса в цветках
(рис. 1).
В разработанную нами классификацию включены цветоносы
нетипичного строения. Она базируется на представлениях о структуре
основных типов побегов моноподиально-розеточной модели, степени и
характере преобразования их строения (табл. 1).
Р и с . 2 . Некоторые варианты строения боковых
генеративных и вегетативных побегов Alchemilla alpina:
А – моноциклический; Б – озимый моноциклический цветоносы;
В – полициклические вегетативные побеги с пазушными цветоносами
Классификация детализирована посредством указания на
наличие или отсутствие гомеозисных структур, их типа (полный и
неполный гомеозис), срастаний элементов цветоносов. В группах 3а и
3б, помимо моноциклических, возможны варианты с озимым
моноциклическим
и
дициклическим
развитием.
При
этом
преобразуется, как правило, и строение побегов: увеличивается число
узлов до терминального цветка, число паракладиев, число узлов в
пределах паракладиев, возможно развертывание почек в зоне
торможения (рис. 2). Озимые моноциклические цветоносы отмечены у
Alchemilla alpina в Ботаническом саду МГУ в 1988–1989 гг. В начале
ноября первого сезона вегетации растущие генеративные побеги
полегали, формировали эфемерные придаточные корни. Зачатки
дихазиев и монохазиев на осях 1–2-го порядков развертывались весной
следующего года, в отличие от типичных цветоносы имели 12–15 узлов
до терминального цветка (при норме 5–6) (рис. 2).
96
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
Варианты строения боковых побегов моноподиально-розеточных растений
1. Типичные вегетативные розеточные побеги
2. Типичные генеративные побеги (цветоносы)
3. Боковые побеги с признаками побегов 1 и 2 типов:
а. вегетативные:
– удлиненные с типичными для побегов I типа
листьями
– удлиненные с нетипичным строением листовых
пластинок
б. генеративные:
– с придаточными корнями
– с пазушными вегетативными розеточными
побегами
- с пролиферирующими цветками
- без пролиферирующих цветков
– без пазушных вегетативных розеточных
побегов
- с пролиферирующими цветками
- без пролиферирующих цветков
– без придаточных корней
– с пазушными вегетативными розеточными
побегами
- с пролиферирующими цветками
- без пролиферирующих цветков
– без пазушных вегетативных розеточных
побегов
- с пролиферирующими цветками
- без пролиферирующих цветков
При дальнейшей детализации учтены возможные варианты
преобразования типичной структуры. Концептуальной основой
предложенного подхода стали представления Ю.А. Урманцева [18; 19 и
др.] об общих закономерностях организации и преобразования
разнообразия.
Варианты цветоносов нетипичного строения объединены в
6 типов, характеризующихся изменением: I) числа элементов; II)
структуры элементов; III) положения элементов; IV) отношений
между элементами (срастания); V) появлением новой структуры; VI)
комбинации разных типов [1; 3; 12]. В связи с тем, что цветонос по
сравнению с цветком является менее интегрированной структурой и
97
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
представляет иерархическую систему, рассмотрено строение элементов
соподчиненных уровней.
Р и с . 3 . Структура цветоноса Alchemilla monticola и некоторые варианты
нетипичного ветвления в области терминальных цветков:
– терминальный цветок;
– монохазий;
– лист с листовой пластинкой;
– брактея; 1–4 – порядки ветвления; рамкой обведена норма
У видов комплекса Alchemilla vulgaris в пределах основных
групп обнаружены следующие варианты нетипичного строения
цветоносов.
I – варианты с увеличенным числом веточек (3, 4), узлов и
прицветников под терминальным цветком; II – варианты с разорванной
чашевидной и спиралевидной структурами, с чашевидными
структурами, имеющими хорошо развитую листовидную пластинку;
веточки-монохазии с прицветничками; III – только варианты,
сопряженные с некоторыми типами срастаний; IV – срастания цветков,
конкаулесценции на осях цветоноса; V – вегетативные розеточные
побеги в области цветоноса; VI – более обычны варианты с измененным
числом ветвей под терминальным цветком и спиралевидной структурой
(рис. 4).
98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Аномальные цветки с измененным числом элементов в кругах (Nэ)
с симметричным строением
с нарушенной симметрией цветка
Аномальные цветки с измененным числом кругов (Nк)
Аномальные цветки с измененным числом элементов и кругов (Nэк)
Комбинированные типы аномалий
NэS
NэFэ
ST
SFэ
NэкS
NэST
NэSFэ
STFэ
NэTFэ
Р и с . 4 . Некоторые варианты аномальных цветков
видов комплекса Alchemilla vulgaris
99
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Варианты строения цветков Potentilla erecta
I. Околоцветники с измененным числом элементов (N)
а. Без нарушения симметрии (Iа):
– трехчленные
– пятичленные
– шестичленные.
б. С нарушением симметрии (Iб):
– изменено число листочков подчашия (Iб1)
– изменено число лепестков (Iб2)
– изменено число элементов чашечки и венчика
(Iб3).
II. Околоцветник с измененной структурой элементов (S)
а. Изменен размер элементов (IIа):
– увеличен (IIа1) (листочек подчашия,
чашелистик, лепесток)
– уменьшен (IIа2) (листочек подчашия,
чашелистик, лепесток)
б. Изменена форма элементов (IIб):
– двузубчатый (IIб1) (листочек подчашия,
чашелистик, лепесток)
– двулопастной и двураздельный (IIб2) (листочек
подчашия, чашелистик, лепесток)
– трехлопастной и трехраздельный (IIб3)
(листочек подчашия, чашелистик, лепесток)
– с цельной округлой верхушкой (IIб4) (листочек
подчашия, чашелистик, лепесток)
– с сердцевидной двураздельной верхушкой
(IIб5) (листочек подчашия, чашелистик,
лепесток)
– сложен вдоль продольной оси (IIб6) (листочек
подчашия, чашелистик, лепесток)
– листовидный (IIб7) (листочек подчашия,
чашелистик, лепесток)
VI. Околоцветник с измененным числом и структурой элементов (NS)
(Iа1IIб1,4; Iа1IIа1б2; Iб1IIа2б4; Iб1IIа2б1,3; Iб3IIб1,6; Iб3IIб2,4,5; Iб2IIа1б1 и
т.д.)
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Варианты строения цветков
Виды рода Alchemilla. При систематизации цветков нетипичного
строения использованы те же основные группы (рис. 4). Они
обозначенные римскими цифрами и дополнительными символами: I (N)
– с измененным числом кругов (Nк), элементов одного (двух) кругов
(Nэ); комбинированные изменения числа элементов (Nэк); II (S) –
двузубчатые и трехзубчатые или двураздельные и трехраздельные
листочки подчашия и чашелистики, тычинки с плоской тычиночной
нитью; III (T) – отмечены только в сочетании с другими
преобразованиями; IV (Fэ) – срастания элементов одного или разных
кругов (тычинки, плодолистики), как правило, в сочетании с другими
преобразованиями; V – появление чашевидной структуры на гипантии;
VI – сочетание двух, трех и четырех типов (рис. 4).
Виды рода Potentilla. Разработана классификация вариантов
строения цветков Potentilla erecta [1]. Для этого вида характерно
нефиксированное число элементов гинецея и андроцея. В этой связи
специальный интерес при систематизации вариантов с измененным
числом элементов представляет анализ строения околоцветника. В
цветках Potentilla erecta не обнаружены аномалии III–V типов.
Предложенный подход был использован при анализе частоты
встречаемости основных вариантов строения цветка Potentilla erecta [1].
Применение данного подхода позволило выявить основные
закономерности изменчивости цветка этого вида.
Заключение.
Предлагаемый
подход
к
классификации
аномальных
цветоносов
моноподиально-розеточных
растений
базируется на представлениях о строении основных типов побегов,
характерных для этой архитектурной модели, степени и характере
преобразования их структуры (формирование придаточных корней,
вегетативных розеточных побегов, пролиферирующих цветков). Он
позволяет выявлять основные модусы преобразования генеративных
побегов с учетом морфогенетических особенностей моноподиальнорозеточной
архитектурной
модели.
Возможна
детализация
классификации с учетом характера распространения гомеозисных
структур, срастаний. В результате структурно-ритмологических
преобразований возможно формирование озимых моноциклических
генеративных побегов.
При классификации аномальных вариантов строения цветка
целесообразно выделять группы аномалий, определяемые основными
тенденциями преобразования типичной структуры. В эти группы
объединяют варианты, которые связаны с изменением числа, структуры,
положения элементов, отношений между элементами (срастания) и
появлением новых элементов (гомеозис). Разные комбинации этих
преобразований можно классифицировать с учетом спектра
101
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сопряженных изменений. В зависимости от специфики строения цветка,
степени стабильности числа элементов его частей возможны
модификации, в которых детализация идет по разным признакам.
Таким образом, предлагаемый подход позволяет выявлять
основные крупные группы и типы. Благодаря детализации по разным
признакам возможен учет специфики спектров аномальных структур,
характерных для конкретных систематических групп.
Список литературы
1. Андреева Е.А. Аномалии генеративной сферы некоторых
моноподиально-розеточных травянистых розоцветных: дис. … канд.
биол. наук. М., 2010. 160 с.
2. Андреева Е.А., Нотов А.А. Гомеозисные варианты аномальных
структур генеративной сферы Geum rivale L. // Вестн. Твер. гос. унта. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 10, №31 (91). С. 143–146.
3. Андреева Е.А., Нотов А.А. Аномальные варианты генеративных
структур моноподиально-розеточных розоцветных // Вестн. Твер.
гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2009а. Вып. 15, №34. С. 146–
154.
4. Андреева Е.А., Нотов А.А. Специфика аномальных вариантов
генеративных структур у моноподиально-розеточных растений //
Труды VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ.
памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (г. Москва, ноябрь 2009 г.). Т. 1.
М.: МПГУ, 2009б. С. 21–23.
5. Ежова Т.А., Склярова О.А. Гены, контролирующие структуру
соцветия, и их возможная роль в эволюции // Онтогенез. 2001. Т. 32,
№6. С. 462–470.
6. Костина М.В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных
растений умеренной зоны: дис. … д-ра биол. наук. М., 2009. 298 с.
7. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия:
морфологическая классификация. СПб.: Изд-во СПХФИ, 1992. 127 с.
8. Лодкина М.М. Тератология цветка, морфологическая природа его
органов и проблема гомологии с точки зрения генетики развития //
Ботан. журн. 1977. Т. 62, №12. С. 1731–1741.
9. Лутова Л.А. Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А.
Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений. СПб.:
Наука, 2000. 539 с.
10. Нотов А.А. Структура системы побегов в связи с систематикой
подтрибы Alсhemillinae Rothm. (Rosaceae-Rosoideae): дис. … канд.
биол. наук. М., 1993. 234 с.
11. Нотов А.А., Андреева Е.А. Специфика спектра аномальных структур
у модульных организмов // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и
102
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
экология. 2008. Вып. 9, №25 (85). С. 176–180.
12. Нотов А.А., Глазунова К.П. Опыт разработки классификации
аномальных вариантов цветка и цветоноса среднерусских манжеток
// Флора и растительность Тверской области: Сб. науч. тр. Тверь:
Изд. ТвГУ, 1994. С. 45–63.
13. Петухова Л.В. Сравнительно-морфологическое исследование
жизненных форм некоторых моноподиально-розеточных растений
семейства Rosaceae: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1980. 12 с.
14. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у
многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений.
М.: МГПИ, 1987. С. 3–19.
15. Ситников А.П. Изменчивость репродуктивных структур в роде
Polygonum L. и у представителей семейства Polygonaceae Juss.:
автореф. дис. … канд. биол. наук / МГУ им. М.В. Ломоносова. М.,
1991. 19 с.
16. Тихонова В.Л. Лапчатка прямостоячая // Биологическая флора
Московской области. Вып. 1. М., 1974. С. 67–77.
17. Тутаюк В.Х. Тератология цветка. Баку: Изд. АН АзССР, 1969. 111 с.
18. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. М.:
Наука, 1974. 229 c.
19. Урманцев Ю.А. О поли- и изоморфизме в живой природе с точки
зрения СТЭ, номогенеза и ОТС // Диалектика в науках о природе и
человеке: В 4 кн. Кн. 2: Эволюция материи и ее структурные уровни.
М.: Наука, 1983. С. 317–324.
20. Федоров Ал.А. Тератология и формообразование у растений. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1958. 28 с.
21. Penzig O. Pflanzen-Teratologie. Bd. 2. Berlin: Borntraeger, 1921. S. 285–
298.
22. Sattler R. Homeosis in plants // Am. J. Bot. 1988. Vol. 75. P. 1606–1617.
23. Sattler R. Homology, homeosis, and process morphology in plants //
Homology: The Hierarchical Basis of Comparative Biology Copyright /
Ed. B.K. Hall. New York: Academic Press, 1994. P. 423–475.
103
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ON THE APPROACH TO CLASSIFICATION
OF GENERATIVE STRUCTURES ANOMALIES
OF MONOPODIALLY-ROSETTE ROSACEAE
E.A. Andreeva, A.A. Notov
Tver State University
Identified the main of the variants of generative structures in different groups
monopodially-rosette Rosaceae. Suggest an approach allows to classify the
anomalies specific to monopodially-rosette patterns and mechanisms of
conversion of typical morphogenesis. Possible to specify the classification
according to the characteristics of the spectrum of options that occur in
specific taxonomic groups.
Keywords: anomaly, flower, generative structures, classification,
monopodially-rosette plants, Rosaceae .
Об авторах:
АНДРЕЕВА Елена Александровна– кандидат биологических
наук, ассистент кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: el-andpeeva@mail.ru
НОТОВ Александр Александрович–кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru
104
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 105-116.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
УДК 581.55 (470.343)
РИТМОЛОГИЧЕСКАЯ ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ
ОНТОГЕНЕЗА ТАЕЖНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ
Т.А. Полянская1, М.А. Полянская2
Национальный парк «Марий Чодра»
Марийский государственный университет
1
2
В национальном парке «Марий Чодра» (Республика Марий Эл) в
течение 7 лет изучены ритмы цветения и плодоношения доминантов
лесных фитоценозов – Vaccinium myrtilus L., Maianthemum bifolium (L.)
F. W. Schmidt, Trientalis europaea L. Установлено, что ритмологическая
поливариантность данных видов проявляется по разному: во-первых, на
разных этапах онтогенеза, у растений в g1-g2-g3 состояниях; во вторых –
по годам; в третьих – в разных фитоценозах.
Ключевые слова: национальный парк «Марий Чодра», ритмологическая
поливаринтность, Vaccinium myrtilus, Maianthemum bifolium, Trientalis
europaea.
Ритмологическая поливариантность онтогенеза проявляется в
сдвигах фенологических состояний у особей одной ценопопуляции
(ЦП) или разных локальных популяций [7; 8]. В настоящее время
существует большое число наблюдений, отмечающих разновременность
цветения в пределах одной ЦП [1; 6; 10–12; 17; 21 и др.]. Изучение
ритмов цветения и плодоношения бореальных видов представляет
определенный интерес. Для таежных видов характерно заложение
генеративных органов в почках осенью предыдущего года, полное
цветение весной, наличие невзрачных цветов, в основном, опыляемых
насекомыми.
Цель исследования – выявление особенностей цветения и
плодоношения
кустарничка
–
Vaccinium
myrtilus
L.,
длиннокорневищного многолеиника – Maianthemum bifolium (L.) F. W.
Schmidt, подземно-столоно-клубнеобразующего растения – Trientalis
europaea L. в национальном парк «Марий Чодра».
Национальный парк «Марий Чодра» расположен в юговосточной части Республики Марий Эл и занимает 36,8 тыс. га. Парк
находится в южном природном районе Республики, включающим
древние долины рек Волги и Илети, островные возвышения южных
оконечностей Марийско-Вятского Увала с карстовыми формами
рельефа. В ботанико-географическом отношении территория парка
относится к подзоне южной тайги (северо-восточная часть) и
смешанных (широколиственно-хвойных и хвойно-широколиственных)
лесов, граничащих с лесостепью. Изучение ритмов сезонного развития
105
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
проводилось в ельнике черничном, сосняке черничном и осиннике
липово-снытевом.
Ельник черничный. Исследуемый участок расположен в
понижении рельефа, весной затопляется. Почвы супесчаные. Древесный
ярус представлен елью финской (Picea  fennica (Regel.) Kom.) c
примесью сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Единично
встречаются береза повислая (Betula pendula Roth.) и осина (Populus
tremula L.). Сомкнутость крон – 0,9. Из кустарников отмечены
единичные кусты бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa L.),
калины Viburnum opulus L., крушины ломкой (Frangula alnus L.) и
малины (Rubus idaeus L.). В травяно-кустарничковом ярусе – ЦП 14
видов растений. Моховой покров образован Pleurozium schreberi (Brid.)
Mitt. и Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. Проективное покрытие
составляет 65%. В этом фитоценозе позже всего тает снег и
преобладают летнезеленые растения (63,2%), вероятно, это связано с
определенными экологическими факторами, равномерным освещением
в течение всего вегетационного периода. По сравнению с другими
фитоценозами здесь доминирует группа вечнозеленых растений
(21,1%), в то же время отсутствуют ЦП коротковегетирующих видов.
Сосняк черничный расположен на плоском водоразделе с
супесчаными почвами. Древесный ярус представлен сосной
обыкновенной, к которой примешиваются единичные экземпляры B.
pendula, P. tremula и рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.).
Сомкнутость крон – 0,5–0,6. Разреженный кустарниковый ярус состоит
из можжевельника обыкновенного (Juniperus comminis L.), бересклета
бородавчатого и крушины ломкой. В окнах обильно возобновляется ель
финская. Травяно-кустарничковый ярус образован ЦП 34 видов
растений. Проективное покрытие травяного покрова cоставляет 90–95%.
Доминирует черника, образующая сплошные заросли. Моховой покров
образован Dicranum polysetum Sw., Pleurozium schreberi, Hylocomium
splendens. Под кронами хвойных деревьев весеннее таяние снега и
прогревание почвы происходит медленнее, чем в мелколиственных
лесах. Медленный весенний прогрев почвы и напочвенного слоя влечет
за собой задержку в развитии травяного покрова, особенно заметную
при сравнении исследуемых ЦП в сосняке черничном и в осиннике
липово-снытевом. Преобладающими феноритмогруппами в сосняке
черничном являются летнезеленые (72,2%) и вечнозеленые (15,9%)
растения, но в отличие от ельника черничного здесь встречаются
коротковегетирующие растения, что, вероятно, связано с более
благоприятным световым режимом.
Осинник липово-снытевый. Участок расположен на плоском
водоразделе с супесчаными почвами. В древесном ярусе встречаются
осина, береза повислая, единично – ель финская. Сомкнутость крон –
0,8. Подлесок образован липой сердцелистной (Tilia cordata Mill.),
106
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
рябиной обыкновенной, кленом остролистным (Acer platanoides L.),
крушиной ломкой, черемухой обыкновенной (Padus avium L.), калиной.
Травяно-кустарничковый ярус мозаичного сложения, состоит из ЦП 30
видов трав. Доминирующим видом является Aegopodium podagraria L.
Проективное покрытие – 85%.
В работе использовались методы, предложенные И.Г.
Серебряковым [15] и Н.В. Бейдеман [2]. Периодизация онтогенеза была
проведена по методике А.А. Уранова [19]. Для более детальных
наблюдений в данных фитоценозах были помечены по 10 растений
средневозрастного генеративного состояния.
Vaccinium myrtillus. Среди многочисленных работ, посвященных
биологии V. myrtillus, имеются только отдельные сведения по ритмам
сезонного развития черники [3; 12–14; 18; 20; 22–26].
Фенологические наблюдения за цветением и плодоношением g2
особей черники были проведены в течение 1996–1998 гг. и продолжены
в 2007–2009 гг. Проведенный мониторинг показал, что 22 мая особи
черники одновременно могут находиться в 6-ти фенофазах: от начала
бутонизации (Б1) до начала созревания плодов (П1) (табл. 1). За все
годы наблюдений более однородными были ЦП черники в осиннике
липово-снытевом,
разнородными
(одновременное
наличие
генеративных побегов в 4–5 фенофазах) в сосняке черничном и ельнике
черничном. Вероятно, это связано с более поздним стаиванием снега. В
следующий срок наблюдений (5 июня) нами выделены цветки черники,
находящиеся в фенофазах от завершения бутонизации (Б2) до полного
созревания плодов (П3). В 1996 г. цветки черники во всех фитоценозах
находились в 3-х или в 4-х фенофазах, в осиннике и ельнике часть
цветков была повреждена заморозками. Более однородным было
сочетание фенофаз в другие годы: в 2008 и в 2009 гг. все генеративные
органы черники находились в фенофазе «начало созревания плодов»
(П1). Больше всего ягод было повреждено весенними заморозками в
1997 г. в осиннике липово-снытевом – 95,8% (табл. 1). В более поздний
срок наблюдения – 6 июля в данных фитоценозах мы наблюдали
генеративные органы черники находящиеся в трех фенофазах
плодоношения. Наблюдения, проведенные в течение 6 лет 6 июля
показали, что в изученных фитоценозах такие неблагоприятные
условия, как заморозки [13], недостаток осадков, вызывают
значительный отпад цветков черники. Наиболее неблагоприятными
были 1997 и 2008 гг., когда значительная часть цветков была
повреждена заморозками и засохла. В этот срок наблюдений в 2007 г. в
сосняке черничном сохранилось больше всего ягод (100,0%), что,
возможно, связано с особыми экологическими условиями в этом
фитоценозе (расположение черничником под пологом ели финской). В
2007 и 2008 гг. заморозков не было, но до 100% ягод в осиннике
липово-снытевом в 2009 г. высохло.
107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
Таблица 1
Феноспектры цветения и плодоношения Vaccinium myrtillus (в %)
Фенофазы
Б1
Б2
Ц1
Ц2
Ц3
П1
Б2
Ц1
Ц2
Ц3
П1
П2
П3
Повр.
П1
П2
П3
Повр.
22.V 1996
22.V 1997
О
С
Е
О
С
Е
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4,0 0,7
–
–
3,1
–
26,4 22,7
90,9 44,1 3,1
–
16,2 10,0
9,1 55,6 93,8 100,0 53,4 66,6
5.VI 1996
5.VI 1997
–
–
–
–
0,7
–
–
–
–
–
–
1,3
–
–
9,2
–
– 46,7
27,3 – 33,3
–
14,2 –
27,3 55,6 24,2 4,2 65,5 –
9,1 33,3 33,3
–
–
–
– 11,1 –
–
–
–
36,4
33,3 95,8 19,6 51,9
6.VII 1996
6.VII 1997
9,1
–
–
–
41,2 18,0
–
–
–
–
1,4 14,7
– 38,9 12,1
–
2,7
–
90,9 61,1 87,9 100,0 54,7 67,3
22.V 1998
О
С
Е
–
–
–
–
–
–
–
9,5 1,1
23,1 23,1 2,3
61,5 28,9 89,8
15,4 38,5 6,8
5.VI 1998
–
–
–
–
–
–
–
–
1,2
–
7,6 12,4
46,1 – 50,5
–
–
–
–
–
–
53,9 46,2 35,9
6.VII 1998
7,7 3,8 46,1
23,1 11,6 –
7,7
–
–
61,5 84,6 53,9
22.V 2007
О
С
Е
–
–
–
–
–
–
–
–
1,5
– 61,8 5,9
7,8 38,2 91,2
92,3 –
1,5
5.VI 2007
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
72,2 20,0 88,2
27,8 80,0 21,8
–
–
–
–
–
–
6.VII 2007
–
–
–
–
–
–
80,0 98,2 95,5
20,0 1,8 4,5
22.V 2008
22.V 2009
О
С
Е
О
С
Е
–
–
–
–
1,3
–
–
–
–
–
1,3
–
–
–
–
–
2,6
55,8
100,0 100,0 85,4
–
63,9 44,2
–
–
–
100,0 31,2
–
–
–
–
–
–
–
5.VI 2008
5.VI 2009
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
6.VII 2008
6.VII 2009
–
–
–
–
–
–
–
15,0 30,0
–
–
70,0
10,0 75,0 50,0
–
100,0 30,0
90,0
–
20,0 100,0
–
–
Примечание. Б1 – начало цветения; Б2 – завершение бутонизации; Ц1 – начало цветения; Ц2 – полное цветение; Ц3 – окончание цветения;
П1 – образование плодов; П2 – окрашивание плодов; П3 – полное созревание плодов; Повр. – поврежденные плоды; О – осинник липовоснытевый; С – сосняк черничный; Е – ельник черничный.
108
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
В 1998 г. исследована ритмологическая поливариантность
цветения и плодоношения особей черники в разных онтогенетических
состояниях (g1, g2 и g3) в трех лесных фитоценозах: березняке
ландышевом, осиннике орляково-ландышевом и осиннике ландышевочерничном. Сравнение фенофаз развития особей черники по
онтогенетическим группам в данных фитоценозах показало, что 22 мая
у этих групп растений обнаружены цветки, находящиеся в 5-ти
фенофазах: от начала бутонизации до окончания цветения (табл.2).
Наиболее разнородны по фенологическому состоянию были цветки
черники в группе g2 в осиннике орляково-ландышевом и в осиннике
ландышево-черничном; у растений g3 группы было по 3 фенофазы.
Более однородна группа g1 растений. В этой группе в разные годы
отмечены только три фенофазы цветения. 4 июня выделены растения в
следующих фенофазах: полное цветение (только в березняке
ландышевом у g2 растений) и в осиннике орляково-ландышевом у g3
растений), окончание цветения и начало плодоношения (табл. 2). У
всех растений черники в генеративном периоде развитие плодов
растянуто. Более синхронно и быстро развиваются плоды черники всех
генеративных состояний в березняке ландышевом, где, вероятно,
лучшее освещение.
Таблица 2
Феноспектры бутонизации, цветения и плодоношения
разновозрастных особей Vaccinium myrtillus (в %)
Фенофазы
Б1
Б2
Ц1
Ц2
Ц3
Б2
Ц1
Ц2
Ц3
П1
Ц2
Ц3
П1
Засох.
22.V 1996
g1
Бл
Оол
Олч
–
2,8
–
14,3
6,1
2,8
21,4
79,6 94,3 78,6
–
–
–
27.V 1996
–
–
–
–
–
21,4
59,2 85,7 78,6
40,8 14,3
–
–
–
–
4.VI 1996
–
–
–
6,1
11,4 14,3
93,9 80,0 85,7
–
8,6
–
22.V 1997
g2
Бл
Оол
Олч
–
6,3
2,3
18,7
6,3
11,6
4,9
81,3 20,9
76,4
6,3
65,1
–
–
–
27.V 1997
2,4
–
–
–
–
3,9
56,1 71,8 96,2
40,7 28,2
–
0,8
–
–
4.VI 1997
0,8
–
–
12,2 25,0 23,1
84,6 62,5 48,1
2,4
12,5 28,8
22.V 1998
g3
Бл
Оол
Олч
2,4
2,6
–
11,6 10,3
8,0
20,9
–
10,5
65,1 84,5 81,5
–
2,6
–
27.V 1998
2,3
5,2
7,9
–
–
10,5
74,4 76,9 81,6
23,3 17,9
–
–
–
–
4.VI 1998
–
33,3
–
14,0 12,8
5,3
86,0 23,1 36,8
–
30,8 28,9
Примечание. Обозначения такие же как в табл. 1. Бл – березняк ландышевый, Оол – осинник
орляково-ландышевый, Олч – осинник ландышево-черничный, засох – засохшие плоды.
109
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
Таким образом, наибольшим ритмологическим разнообразием
отличаются g2 растения в осиннике орляково-ландышевом 22 мая и в
березняке ландышевом 27 мая и 4 июня. Развитие молодых и старых
генеративных растений протекает более синхронно.
Для цветков черники в исследованных фитоценозах характерна
большая гетерогенность цветения и плодоношения, что зависит как от
эколого-фитоценотических условий, так и от онтогенетического
состояния наблюдаемых растений. Для сравнения изменчивости
спектров фенофаз черники в разных фитоценозах в разные годы
наблюдений строились таблицы сопряженности, минимальное
ожидаемое брали>1, вычисляли значение χ2 [9]. Чтобы значения χ2 были
сравнимы при разном числе степеней свободы, в качестве меры
изменчивости использовали соотношение χ2/ν. Можно видеть, что
различие между фенофазами в ЦП черники в разных фитоценозах
велики во все годы 22 мая и 6 июля, меньше различий отмечено 3 июля.
Различия между разными онтогенетическими группами в пределах
фитоценозов в разные годы велики и в ельнике черничном и сосняке
черничном, меньше – в осиннике липово-снытевом.
Maianthemum bifolium. И.Г. Серебряков [16] отмечает, что у
этого вида весной, помимо развертывания заложенных заранее
элементов генеративного побега происходит образование еще и новых
цветков. В наших условиях майник двулистный зацветает во второй
половине мая и цветет почти весь июнь. Наши наблюдения 3 июня
показали, что в разные годы в изученных фитоценозах отмечались
цветки M. bifolium, находящиеся в 6 фенофазах: от начала бутонизации
до начала плодоношения. Общее запаздывание развития цветков
майника двулистного в течение трех лет отмечено в ельнике черничном.
По-видимому, это связано с более поздним таянием снега в этом
фитоценозе и поздним началом вегетации. 11 июня в 1996–1998 гг.
отмечалось более разнообразное сочетание феногрупп по сравнению с
предыдущим сроком – 3 июня (табл.3). В этот период нами отмечен
фенофазы от начала бутонизации до цветения. В 2007–2009 гг., в более
поздний срок наблюдения – 27 июня нами зафиксированы только фазы
окончания цветения и начало плодоношения. В этот срок наблюдений
отмечается большое количество высохших плодов M. bifolium.
Статистический анализ показал, что различия между ЦП M.
bifolium в разных фитоценозах велики во все годы наблюдений 3 июня и
заметно снижаются, особенно 11 июня в 1997 и в 1998 г. Различия
между ЦП в пределах фитоценоза в разные годы велики в осиннике
липово-снытевом и сосняке черничном, относительно меньше – в
ельнике черничном.
110
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
Таблица 3
Феноспектры бутонизации, цветения и плодоношения Maianthemum bifolium (в %)
Фенофазы
Б1
Б2
Ц1
Ц2
Ц3
Б1
Б2
Ц1
Ц2
Ц3
П1
Засох.
3.VI 1996
3.VI 1997
3.VI 1998
3.VI 2007
О
С
Е
О
С
Е
О
С
Е
О
С
Е
–
–
80,0
–
–
100,0
–
– 100,0 0,4
–
–
–
–
20,0
–
–
–
100,0 –
–
3,0 0,5
–
– 100,0 –
–
–
–
–
–
–
11,4
–
100,0 –
–
– 100,0
–
–
–
– 21,3 2,0
–
–
–
–
–
–
–
– 100,0 – 75,2 86,1 100,0
11.VI 1996
11.VI 1997
11.VI 1998
27.VI 2007
–
–
10,0 –
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
20,0 –
–
–
–
–
–
–
–
–
–
90,0 70,0 –
–
–
100,0 80,0 90,0 –
–
–
100,0 10,0
– 100,0 100,0 85,0
– 20,0 10,0 –
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0,5
–
–
–
–
–
–
–
–
–
– 16,5 8,5 23,7
–
–
–
–
–
–
–
–
– 83,5
76,3
Примечание :Условные обозначения такие же, как в табл. 1.
111
3.VI 2008
О
С
Е
43,3 49,1 –
19,4 21,5 –
–1,3 10,0
37,3 28,1 65,2
–
– 23,6
27.VI 2008
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
20,0 10,0 15,5
80,0 90,0 84,5
3.VI 2009
О
С
Е
–
–
–
0,7
2,7 17,4
–
–
–
17,0 97,3 82,6
82,3
–
–
27.VI 2009
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
16,8 20,0 10,0
83,2 80,0 90,0
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
Таблица 4
Феноспектры бутонизации, цветения и плодоношения Trientalis europaea (в %)
Фенофазы
Б1
Б2
Ц1
Б1
Б2
Ц1
Ц2
Ц3
П1
Ц1
Ц2
Ц3
П1
Засох.
22.V 1996
22.V1997
22.V 1998
22.V 2007
О
С
Е
О
С
Е
О
С
Е
О
С
Е
40,0 45,5 33,3 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 90,0 35,0 30,0
50,0 36,4 16,7
–
–
–
–
–
– 10,0 65,0 70,0
10,0 18,1 50,0
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3.VI 1996
3.VI 1997
3.VI 1998
5.VI 2007
–
–
–
18,2 30,8 46,2 16,7 15,4 25,0 –
–
–
–
–
16,7 18,2 53,8 23,1 25,0 30,7 16,6 –
–
–
25,0 50,0 41,6 36,4 15,4 23,1 8,3 23,1 25,0 –
–
–
50,0 40,9 16,7 22,7
–
7,6 41,7 30,8 16,7 –
–
–
25,0 9,1
–
4,5
–
–
8,3
16,7 100,0 100,0 83,3
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
– 16,9
11.VI 1996
11.VI 1997
11.VI 1998
11.VI 2007
–
–
–
–
7,8
–
–
–
–
–
–
–
50,0
–
12,5
–
15,5 53,9 –
– 58,3 –
–
–
30,0 13,6
–
45,5 46,2 46,1 – 69,0 20,8 –
–
–
20,0 72,7 41,6 54,5 30,5 – 100,0 30,8 20,8 20,0 50,0 50,0
–
13,6 45,8
–
–
–
–
–
– 80,0 50,0 50,0
Примечание. Условные обозначения такие же, как в табл. 1.
112
22.V 2008
О
С
Е
40,0 2,7 12,8
60,0 97,3 87,2
–
–
–
5.VI 2008
– 18,2 –
–
9,1
–
–
9,1
–
60,0 63,6 72,7
40,0 – 18,2
–
–
9,1
11.VI 2008
–
–
–
– 10,0 –
10,0 80,0 9,1
90,0 10,0 90,9
–
–
–
22.V 2009
О
С
Е
30,0 50,0 20,0
70,0 50,0 80,0
–
–
–
5.VI 2009
–
–
–
–
–
–
– 9,09 –
10,0 90,1 25,0
70,0 – 66,7
20,0 –
8,3
11.VI 2009
–
– 16,6
– 54,5 41,7
10.0 45,5 41,7
90,0 –
–
–
–
–
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
Trientalis europaea. У этого вида в почке возобновления
сформированы все органы будущего побега, поэтому дальнейшее
развитие надземных органов происходит быстро [4; 15]. Полное
цветение наступает к моменту, когда рост вегетативных органов в
основном закончен. В зависимости от условий местообитания сроки
наступления отдельных фенофаз у седмичника сдвигаются на 1–6 дней.
По наблюдениям О.В. Грызловой и М.Г. Вахрамеевой [5] наиболее
раннее наступление фенофаз отмечено в березняке разнотравном, где
выше освещенность, запаздывание большинства фенофаз – в
заболоченном сосняке сфагновом, что, видимо, связано с низкой
теплопроводностью толщи сфагнового мха, где находятся подземные
органы седмичника.
22 мая в исследованных фитоценозах (ельнике черничном,
сосняке черничном и осиннике липово-снытевом) в течение трех лет
выявлены растения, цветки которых находились в следующих
фенофазах: начало бутонизации, завершение бутонизации, начало
цветения (табл. 4). Только для 1996 г. свойственно наиболее быстрое
развитие цветов седмичника европейского и сочетание всех трех
феногрупп в трех фитоценозах. Быстрее всех развивались генеративные
органы седмичника европейского в ельнике черничном, где отмечены
лучшие условия увлажнения (по шкале увлажнения Hd балл=13,55). В
остальные годы наблюдается более синхронное развитие цветков
седмичника европейского. 3 июня выявлены растения, цветки которых
находились в различных сочетаниях фенофаз: от начало бутонизации до
начало плодоношения (табл. 4). В 1996–1998 гг. можно видеть более
растянутое созревание генеративных органов T.europaea. Наибольшее
сочетание фенофаз характерно для осинника липово-снытевого в 1997 и
1998 г. (4) и для ельника черничного в 1998 г. (5), что вероятно, связано
с условиями освещения в этих фитоценозах. 11 июня. В это время в
разные годы наблюдались следующие сочетания феногрупп: начало
цветения (только в 1997 году в сосняке черничном и в 2009 г. в ельнике
черничном), полное цветение, окончание цветения (только в 1997 году в
сосняке черничном) и начало плодоношения. В 1996 г. в сосняке
черничном и в ельнике черничном, а в 2007 г. (во всех фитоценозах)
отмечены засохшие плоды седмичника европейского.
Статистический анализ показал, что различия в феноспектрах
седмичника европейского велики 12 июня, меньше различий 22 мая и 3
июня. В пределах фитоценозов различия велики в осиннике липовоснытевом и ельнике черничном, меньше различий в сосняке черничном.
Проявления ритмологической поливариантности зависят как от экологофитоценотических условий года и метеорологических условии так и от
особенностей самого вида.
Таким образом, у исследованных нами видов отмечена
ритмологическая поливариантность онтогенеза. Она выражена у всех
113
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
изученных нами таежных видов, но проявлялась она по разному: вопервых, на разных этапах онтогенеза, у растений в g1-g2-g3
состояниях; во вторых – по годам; в третьих – в разных фитоценозах.
Разновременность прохождения фенофаз носит приспособительный
характер и увеличивает гетерогенность ЦП, что необходимо для ее
выживания в неблагоприятных условиях среды и популяционных
потоков в изучаемых экосистемах.
За всестороннюю помощь и консультации благодарим своих учителей:
заслуженного деятеля науки РФ, д.б.н., профессора, Людмилу Алексеевну
Жукову и к.б.н. Энессу Витальевну Шестакову.
Список литературы
1. Акшенцев Е.В. Ритмологическая поливариантность особей и е роль в
поддержании устойчивости ценопопуляций Trollius europaeus L. //
Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III
Всерос. конф. Пущино, 2008. С. 301–303.
2. Бейдеман Н.В. Методика изучения фенологии растений и
растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 102 с.
3. Валова З.Г. Фенология и формирование урожая черники в
Белоруссии в 1972–1973 гг. // Экология. 1976. № 4. С. 87–90.
4. Голубев В.Н. К онтогенезу седмичника (T. europaea) и о некоторых
закономерностях развития корневищ травянистых растений // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1956. Т. 61, вып.1. С. 73–76.
5. Грызлова О.В., Вахрамеева М.Г. Седмичник европейский //
Биологическая флора Московской области. М.:МГУ.1990. Вып. 8. С.
198–209.
6. Жиляев Г.Г. Фенологическая неоднородность Soldanella hungarica
(Primulaceae) в растительных сообществах Черногоры // Ботан.
журн. 1986. Т. 71, № 8. С. 1097–1103.
7. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола:
РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
8. Жукова Л.А. Новый вариант классификации поливариантности
развития организмов и популяций // Актуальные проблемы
экологии, биологии и химии: материалы Всерос. конф. Йошкар-Ола,
2010. С. 76–84.
9. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 598 с.
10. Паленова М.М. Эколого-генетический подход к исследованию
искусственной популяции клевера ползучего // Популяции растений:
принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола,
1991. С. 90.
11. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травянокустарничкового яруса лесных сообществ национального парка
114
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
«Марий Чодра». Йошкар-Ола, 2006. 156 с.
12. Полянская Т.А. Ритмологическая поливариантность онтогенеза
Luzula pilosa (L.) Willld. // Актуальные проблемы экологии,
биологии и химии: материалы Всерос. конф. Йошкар-Ола, 2010. С.
113–116.
13. Рождественский Ю.Ф. Ритм сезонного развития некоторых
растений на полярном Урале. Свердловск, 1981. 44 с.
14. Сентемов В.В. Сроки зацветания и созревания плодов некоторых
дикорастущих плодово-ягодных растений в Удмуртии //
Растительные ресурсы. 1971. Т. 7, вып. 4. С. 597–599.
15. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений
подмосковных лесов // Вестн. МГУ. 1947. № 6. С. 75–80.
16. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших
растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.
17. Соловьева Н.В., Полянская Т.А., Шестакова Э.В. Влияние
экологических факторов на феноритмы Betula pendula Roth. и
Vaccinium myrtillus L. // Тр. междунар. конф. по фитоценологии и
систематике высших растений, посвященных 100-летию со дня
рождения А.А. Уранова. Москва, 2001. С. 160–161.
18. Тяк Г.В. Формирование почек и плодоношение V. myrtillus
(Vacciniaceae) // Ботан. журн. 1986. Т. 69, №2 . С. 240–244.
19. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция
времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975.
№ 2. С. 7–34.
20. Фриш Э.В. Опыт фенологических исследований V. myrtillus L. с
помощью интегрального метода // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 12. С.
1221–1230.
21. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / отв. ред.
Т.И. Серебрякова, А.А. Уранов. М.: Наука, 1976. 217 с.
22. Шутов В.В. О сезонном развитии и урожайности V. myrtillus L. и
Oxicoccus palustris (Ericaceae) // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 9. С.
1219–1924.
23. Шутов В.В. Структура, динамика и плодоношение популяций
кустарниковых растений: дис … д-ра. биол. наук. Кострома, 2001. 32 с.
24. Antkowiak L., Cybulko T. Zwiazek miedzy plonem jagod a niektorymi
cechami pedow nadziemnych u borowki czarnej (Vaccinium myrtillus L.).
// Rocz. AR Porn. 1978. № 96. Р. 21–28.
25. Cybulko Т., Antowiak L. Ocena plonu jagod na podstawil niektorych
cechi pedow nadziemnych u borowki czarnej (Vaccinium myrtillus L.). //
Rocz. AR Porn. 1978. № 96. Р. 29–35.
26. Pearson L.C. Effect of temperature and moisture on phenology and
productivity of Indian Ricergross // J. Range Manog. 1979. Vol. 32, № 2.
Р. 127–134.
115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32.
RHYTHMS POLYALTERNATIVENESS ONTOGENY
OF TAIGA KINDS OF PLANTS
T.A. Poljanskaja1, M.A. Poljanskaja2
National Park «Maria Chodra»
2
Mari State University
1
In national park «Maria Chodra» (Maria El's Republic) within 7 years
rhythms of flowering and fructification dominants wood vegetative
communities – Vaccinium myrtilus L., Maianthemum bifolium (L.) F. W.
Schmidt, Trientalis europaea L. are investigated. It is established, that ritmiqe
the polyalternativeness of the given kinds is shown on miscellaneous: first, at
different stages ontogeneze, at plants in g1-g2-g3 conditions; in the second – on
years; in the third – in different vegetative communities.
Keywords: national park «Maria Chodra», rhythms polyalternativeness,
Vaccinium myrtilus, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea.
Об авторах:
ПОЛЯНСКАЯ Татьяна Аркадьевна–кандидат биологических
наук, заместитель директора по науке, ФГУ «Национальный парк
«Марий Чодра», 425090, Республика Марий Эл, п. Красногорский, ул.
Мира, д. 3, e-mail: zamnayki@mail.ru
ПОЛЯНСКАЯ Мария Александровна–студентка биологопочвенного факультета, ФГБОУ ВПО «Марийский государственный
университет».
116
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 117-126.
УДК 582. 594.4 (470.342)
ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ И ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
CYPRIPEDIUM CALCEOLUS (ORCHIDACEAE)
В УСЛОВИЯХ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ
КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Н.Ю. Чиркова, В.Н. Сулейманова, Т.Л. Егошина, Е.А. Лугинина
Всероссийский НИИ Охотничьего хозяйства
и звероводства им. Б.М. Житкова
Охарактеризована фитоценотическая приуроченность Cypripedium
calceolus L. в южнотаежных лесах Кировской обл. Приведена
экологическая, демографическая характеристика ценопопуляций, даны
индивидуальные спектры толерантности вида.
Ключевые слова: фитоценотическая приуроченность, гемеробность
сообществ, экологическая и демографическая характеристики,
ценопопуляции, Cypripedium calceolus, Кировская область.
Введение.
Необходимость
сохранения
и
изучения
биологического
разнообразия
является
важнейшей
задачей
современного периода. Видовое богатство является одним из самых
существенных показателей биологического разнообразия, а также в
значительной мере отражает сохранность природной среды и может
рассматриваться как один из показателей экологического качества [8].
Данные о видовом богатстве позволяют оценить территорию с точки
зрения
ее
репрезентативности
относительно
регионального
разнообразия.
Значительную роль при оценке естественного биологического
разнообразия территорий играет критерий наличия редких видов,
занесенных в Красные книги различного ранга. Редкие виды в первую
очередь исчезают из экосистем при нарушениях и, таким образом,
характеризуют своим присутствием наиболее сохранившиеся
сообщества [8]. Сокращение численности и потеря редких видов
начинаются уже на первых стадиях деградации экосистем, когда
изменения носят обратимый характер, а многие практически
используемые свойства природных сообществ еще не утрачены.
Семейство Orchidaceae – крупнейшее среди однодольных,
насчитывает 750 родов и 20000–25000 видов [15], целиком включено во
II Приложение Конвенции по международной торговле видами дикой
флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения.
Представители этого семейства встречаются во всех пригодных для
обитания растений областях Земли, но наиболее широко
117
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
распространены в тропических широтах. На умеренный пояс северного
полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и
900 видов (4,5%), из них в Европе 35 и 120 соответственно [15]. По
данным С.К. Черепанова [13], на территории бывшего СССР
насчитывается 202 вида орхидных, относящихся к 48 родам, на
территории России – 136 видов из 43 родов.
В Кировской обл. орхидные представлены 28 видами [10], из них
15 видов занесены в Красную книгу Кировской обл. [4], 4 вида
нуждаются на территории области в постоянном контроле и
наблюдении и включены в Приложение № 2 к Красной книге
Кировской обл.[4].
Материал и методика. Исследования проводились в
Слободском р-не Кировской обл. (подзона южной тайги). Объектом
исследования послужил Cypripedium calceolus L., занесенный в Красные
книги МСОП (LR), РСФСР и Кировской обл. (III категория).
Описания исследованных растительных сообществ проводили
согласно общепринятым геоботаническим методам [7]. Для сравнения
фитоценозов по флористическому составу использовали коэффициент
сходства П. Жаккара [7]. Оценка экологических и биологических
предпочтений проведена по составу видов в сообществах с
использованием экологических шкал Х. Элленберга [14]. Экологическая
валентность и степень выраженности стено – эврибионтности или
толерантности определена по методике Л.А.Жуковой [2] с
использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова [12].
Гемеробность сообществ – оценка устойчивости или уязвимости
видов к комплексному антропогенному фактору, определялась по
составу видов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр
толерантности
к
антропогенным
факторам.
Использовался
расширенный вариант системы Яласа, оценивающий гемеробию по 4-х
бальной шкале: 1) очень высокая чувствительность (преобладают а,
о-гемеробы); 2) высокая чувствительность (преобладают о,
m-гемеробы); 3) средняя чувствительность (преобладают m, bгемеробы); 4) низкая чувствительность (преобладают b, c, p, t-гемеробы)
[16].
При оценке состояния и устойчивости ценопопуляций растений
и растительных сообществ к комплексному антропогенному
воздействию, в соответствии с рекомендациями М.М. Ишмуратовой [3],
использовали количественное соотношение двух групп спектра
гемеробии: первая группа представляет a-o-m – отрезок спектра, вторую
составляет b-c-p-t – отрезок спектра гемеробии.
При проведении ценопопуляционных исследований за счетную
единицу был принят парциальный побег. При оценке демографических
характеристик изучали такие показатели ценопопуляций как
численность, доля генеративных особей от общего числа взрослых
118
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растений (коэффициент генеративности, %).
Результаты и обсуждение. В пределах ареала вид встречается в
широком диапазоне фитоценотических условий [1]: отмечен в хвойных,
лиственничных, смешанных лесах и их опушках.
Исследованные нами ценопопуляции Cypripedium calceolus L.
приурочены к бореальным хвойным лесным сообществам класса
Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. Характеристика
исследованных ценопопуляций (ЦП) Cypripedium calceolus в Кировской
обл. представлена в табл. 1.
Видовой состав травяно-кустарничкового яруса растительных
сообществ с участием Cypripedium calceolus весьма разнообразен:
величина альфа-разнообразия составила 29 видов при видовой
насыщенности сообществ от 24 до 35 видов; некоторые виды
встречаются единично: Monotropa hypopitys L., Epipactis helliborine (L.)
Crantz. Анализ видового разнообразия фитоценозов по коэффициенту
общности П. Жаккара показал, что наибольшим сходством
растительного покрова характеризуются 2 и 4 ЦП – 46 %.
Незначительным флористическим сходством обладают ЦП 2 и 3–23 %.
В условиях южнотаежных лесов Cypripedium calceolus
произрастает при разном уровне освещенности: как по опушкам
хвойных фитоценозов, где сомкнутость крон составляет 0,1–0,2, так и в
более сомкнутых еловых и сосновых лесах с сомкнутостью крон
0,5, выступая по отношению к фактору освещения как полутеневой вид
(5-я ступень шкалы Элленберга) (табл. 2).
По результатам наших исследований в отношении почвенной
влаги вид является мезоксерофитом и может считаться индикатором
средне-влажных почв (5-я ступень шкалы Элленберга), редко растет на
почвах с сильным увлажнением и сухих, что объясняется, вероятнее
всего, его микотрофностью. Cypripedium calceolus является
кальцефилом, почвы предпочитает от слабо до умеренно щелочных
(5-6-я ступени шкалы Элленберга) (изученные ценопопуляции
приурочены к карбонатным породам), от бедных до умеренно богатых
питательными веществами (4-я ступень шкалы Элленберга). Вероятно,
Cypripedium calceolus предпочитает такого рода почвы на значительной
части своего ареала.
Это подтверждают полученные ранее Л.В. Денисовой и
М.Г. Вахрамеевой [1] для Московской обл. материалы, согласно
которым Cypripedium calceolus относится к группе стенотопных
растений, предпочитает хорошо увлажненные (не заболоченные) свежие
гумусовые, хорошо насыщенные основаниями почвы.
119
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
Характеристика исследованных ценопопуляций (ЦП) Cypripedium calceolus в Кировской обл.
№
ЦП
Фитоценоз
Местонахождение
1 ельник
Слободской р-н, окр. п.
разнотравный Первомайский (в 300 м от
автодороги СлободскойПервомайский), верхняя часть
крутого склона южной
экспозиции
2 ельник
Слободской р-н, окр.
разнотравный с. Успенское, верхняя часть
крутого склона юго-западной
экспозиции коренного берега
р. Вятка
3 ельник
Слободской р-н, окр. оз. Курья,
разнотравный в 500 м от отработанных
известковых карьеров, средняя
часть пологого холма
восточной экспозиции
4 сосняк
Слободской р-н, окр. д. Бакули,
разнотравный коренной берег р. Вятка –
крутой склон юго-восточной
экспозиции (около 30%)
Почва
дерново-карбонатная
слабосмытая
тяжелосуглинистая
дерново-карбонатная
слабосмытая
тяжелосуглинистая
Общее проективное покрытие
яруса, %
травяномоховокустарничкового лишайникового
60
1
20
1
тропы, биатлонная
трасса
60
120
следы низового
пожара 8-летней
давности, кострища,
тропы
тропы, следы
кострищ
дерново-карбонатная
среднесуглинистая
дерново-карбонатная
слабосмытая
тяжелосуглинистая
Антропогенное
воздействие
35
1
-
тропы, поваленные
старые деревья,
валежник
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Согласно результатам анализа экологических условий изученных
местообитаний вида по шкалам Х. Элленберга, было установлено, что
на южнотаежном фрагменте своего ареала Cypripedium calceolus
характеризуется довольно узкой экологической и фитоценотической
амплитудой. Это, вероятно, обусловлено произрастанием вида вблизи
северо-восточной границы его ареала. В более южных регионах
экологическая и фитоценотическая амплитуда шире. Например, на
Южном Урале [9] вид встречается в сосняках (осоково-сфагновых,
вейниково-снытевых), березняках (коротконожковых, снытевых) и в
смешанных
березово-сосновых
(вейниковых,
широкотравновейниковых) лесах, где растет в условиях от полутени до полусвета, на
почвах от бедных до умеренно-богатых азотом, от умеренно-кислых до
слабо-щелочных.
Таблица 2
Характеристика экологических условий местообитаний
Cypripedium calceolus в южнотаежных лесах
Кировской обл. в баллах (по [14])
ЦП
Освещенность Влажность Кислотность
Богатство Урбанитет
1
4,9
4,9
5,6
4,4
1,5
2
5,2
4,6
6,4
4,4
1,5
3
5,3
5,3
5,7
4,3
1,5
4
4,8
4,7
6,5
4,6
1,4
min–max
4,8–5,3
4,6–5,3
5,6–6,5
4,3–4,6
1,4–1,5
По отношению к фактору урбанизации Cypripedium calceolus в
изученных ЦП – урбанофоб (1-я ступень шкалы Элленберга) и
встречается исключительно вне поселений людей. Вид быстро исчезает
в густонаселенных районах, в связи с чем занесен в Красные книги
различного ранга [1].
Индекс толерантности вида (It), определяемый как отношение
сумм экологических валентностей к сумме баллов анализируемых шкал
(термоклиматическая,
шкала
континентальности
климата,
омброклиматическая шкала аридности-гумидности, криоклиматическая,
шкала увлажнения почв, шкала солевого режима почв, шкала
кислотности почв, шкала освещенности-затенения, шкала богатства
почв азотом, шкала переменности увлажнения почв) [2], у Cypripedium
calceolus равен 0,54 и в совокупности ко всем факторам характеризует
вид как мезобионта.
Анализ экологических шкал, характеризующих климатические
факторы, показал, что в обследованных ЦП Cypripedium calceolus
121
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
реагирует на данные факторы как гемиэврибионт, значение индекса
толерантности составляет 0,64. Это свидетельствует о широкой норме
реакции Cypripedium calceolus на влияние данных факторов и
приспособленности растения к различным вариациям климатопа в
умеренном климате. По отношению к сумме почвенных факторов
индекс толерантности равен 0,36. Это указывает на то, что Cypripedium
calceolus реагирует на влияние данных факторов как гемистенобионт и
обитает в узких диапазонах шкал увлажнения почв (виду соответствует
промежуток от 9 до 15 баллов), солевого режима (занимает от 5 до 9
баллов), кислотности почв (соответствует промежутку от слабокислых
до слабощелочных почв), богатства почв азотом (вид может
произрастать в условиях как безазотных почв, так и почв достаточно
обеспеченных азотом).
Одним из показателей устойчивости видов и растительных
сообществ к антропогенным воздействиям является их гемеробность [3;
16]. Оценка гемеробии сообществ дана через построение спектра
гемеробии (рис. 1).
В условиях южной тайги, как показало изучение видового
состава фитоценозов, сообщества с Cypripedium calceolus представлены
в равных долях о (олиго) – m (мезо) гемеробами (40%), т.е. видами с
высокой чувствительностью к антропогенным воздействиям. Виды с
очень высокой чувствительностью к антропогенным факторам –
агемеробы встречаются значительно реже (доля участия агемеробов –
2,0%). Во всех сообществах с Cypripedium calceolus t (метагемеробы) уровни гемеробии отсутствовали (рисунок).
42,5
40
37,5
35
32,5
30
27,5
25
22,5
20
17,5
15
12,5
10
7,5
5
2,5
0
a
o
m
b
c
p
t
Р и с у н о к Спектр гемеробии сообществ с Cypripedium calceolus:
по оси абсцисс – уровни гемеробии;
по оси ординат – доля a-o-m-b-c-p-t–гемеробии
Преобладание в спектре гемеробии a-o-m–отрезка спектра
свидетельствует о том, что в сложении растительных сообществ с
122
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Cypripedium calceolus участвуют преимущественно виды от не
выносящих
антропогенного
воздействия
до
устойчивых
к
незначительным спорадическим влияниям. Это такие типичные лесные
растения как Atragene sibirica L., Solidago virgaurea L., Asarum
europaeum L., Actaea spicata L., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Epipactis
helliborine и др. Второй b-c-p-t – отрезок спектра представлен b-эу-а- эу
– полигемеробами, видами сообществ далеких от естественных,
устойчивых
к
интенсивным
антропогенным
воздействиям.
Антропотолерантные виды внедряются в сообщества с Cypripedium
calceolus L. в результате изменения естественной фитоценотической
обстановки, например, вследствие антропогенной нагрузки: рубка
древостоя, пожар, рекреация и т.п. В этом случае в сообществах
появляются такие виды как Galium mollugo L., Galium odorata L.,
Festuca pratensis Huds., Taraxacum officinale Wigg., Leucanthemum
vulgare Lam. и др. Доля антропотолерантных видов в сообществах
колеблется от 0 до 21,2%. В среднем для всех изученных фитоценозов с
Cypripedium calceolus L. эта величина достаточно низкая (18,6%).
Максимальные показатели антропотолерантных видов отмечены в
растительных сообществах, включающих 2, 3, 4 ЦП, которые
подвергались более интенсивному антропогенному воздействию.
Небольшой разброс индекса толерантности и низкие показатели
участия антропотолерантных видов свидетельствуют о невысокой
устойчивости Cypripedium calceolus L. к антропогенным воздействиям и
уязвимости вида.
Ценопопуляции Cypripedium calceolus в условиях южнотаежных
лесов Кировской области представлены небольшими рассеянными
группами. Площадь, занимаемая ценопопуляциями, составляет от 30 м2
(ЦП 1) до 2100 м2 (ЦП 4) (табл. 3).
Таблица 3
Демографические показатели ценопопуляций Cypripedium calceolus
ЦП
Площадь, м2
Численность, экз.
Коэффициент
генеративности, %
1
30
65
27
2
1050
37
57
3
450
54
40
4
2100
300
20
Численность ценопопуляций в условиях хвойных фитоценозов
южной тайги чаще всего достигает нескольких десятков (ЦП 1–3), реже
сотен особей (ЦП 4) (табл. 3). Коэффициент генеративности изученных
ценопопуляций колеблется от 20 до 57 %. О преимущественном
123
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
распространении ценопопуляций этого вида с низкой численностью
сообщают исследователи и из других регионов [5; 6; 9]. Так, в южных
районах Удмуртии численность особей башмачка в ЦП варьирует от 50
до 200 экз. [6], на Южном Урале наиболее часты ЦП, которые
представлены как единичными особями, так и ЦП, численность которых
достигает нескольких десятков экземпляров [9]. В условиях
Ильменского заповедника по данным С.А. Лесиной [5] вид произрастает
также небольшими ЦП (26–250 экз.), большие скопления (до 3000
особей) образует редко. Таким образом, как показали наши
исследования и анализ литературных материалов, на большей части
ареала вид характеризуется невысокой численностью ценопопуляций.
Исключение составляет лишь
многочисленная ЦП башмачка,
выявленная в заказнике «Сыктывкарский» (подзона средней тайги), где
число побегов этого вида превышает 1,5 тыс. [11].
Выводы. 1. В условиях южнотаежного фрагмента ареала
Cypripedium calceolus встречается в лесных сообществах класса
Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, достигая своего
эколого-фитоценотического оптимума в условиях полутени, на средне
влажных, щелочных, умеренно богатых питательными веществами
почвах.
2. Для Cypripedium calceolus характерен достаточно высокий
индекс экологической толерантности (It =0,54). Вид является
мезобионтом с редкими проявлениями стено – и эвривалентности.
3. Cypripedium calceolus является обитателем сообществ,
близких к естественным или полуестественным, обладает невысокой
устойчивостью к антропогенному воздействию. Сообщества с
Cypripedium calceolus представлены преимущественно о (олиго) – m
(мезо) гемеробами (по 40%), т.е. видами с высокой чувствительностью к
антропогенным факторам. Доля антропотолерантных видов в
сообществах достаточно низкая и находится на уровне 18,6%.
4. Исследованные ценопопуляции Cypripedium calceolus не
многочисленны, характеризуются средними значениями коэффициента
генеративности.
Авторы выражают признательность д. с-х н. Л.Н. Шиховой, н.с.
Д.В. Кириллову, м.н.с. А.В. Ярославцеву, м.н.с. А.С. Жирякову за помощь в
сборе полевого материала.
Список литературы
1. Денисова А.В., Вахрамеева М.Г. Род башмачок (венерин башмачок) Cypripedium L. // Биологическая флора Московской области. М.:
МГУ, 1978. Вып. 4. С. 62–70.
2. Жукова Л.А. Методология и методика определения экологической
124
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
валентности, стено-эврибионтности видов растений // Методы
популяционной
биологии:
сб.
материалов
VII
Всерос.
популяционного семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. I. С. 75–76.
3. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В. Использование
показателя гемеробии для оценки уязвимости некоторых видов
орхидей Южного Урала и устойчивости растительных сообществ //
Биологический вестник. 2003. Т. 7. № 1–2. С. 33–35.
4. Красная книга Кировской области. Екатеринбург: Уральский ун-т,
2001. 288 с.
5. Лесина С.А. Особенности ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в
естественных и антропогенно-трансформированных местообитаниях
// Мониторинг и оценка состояния растительного мира: материалы
Междунар. науч. конф. Минск, 2008. С. 431–433.
6. Маркова Е.М., Баранова О.Г. Характеристика ценопопуляций
Cypripedium calceolus L. в южных районах Удмуртии // Современное
состояние и пути развития популяционной биологии: материалы X
Всерос. популяционного семинара (17–22 ноября 2008 г., Ижевск).
Ижевск, 2008. С. 158–161.
7. Методы изучения лесных сообществ / отв. ред. В.Т. Ярмишко,
И.В. Лянгузова. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. 240 с.
8. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир,
1992. 184 с.
9. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций
некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале
(Башкортостан). автореф. дис. … канд. биол. наук. Пермь, 2002. 19 с.
10. Тарасова Е.М. Флора Вятского края. Ч. 1. Сосудистые растения.
Киров: ОАО «Кировская областная типография», 2007. 292 с.
11. Тетерюк Л.В., Тетерюк Б.Ю., Перемотина Л.Л. Состояние
ценопопуляций некоторых орхидных в заказнике «Сыктывкарский»
// Ботанические исследования на охраняемых природных
территориях европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2001. С.
155–165. (Тр. Коми научного центра УрО РАН, № 165).
12. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне
хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1985. 196 с.
13. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных
государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 992 с.
14. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefässpflanzen Mitteleuropas. Göttingen:
Goltze, 1974. 112 s.
15. Dressler R.L. The orchids natural history and classification. Cambridge:
Harvard Univ. Press, 1981. 332 p.
16. Frank D., Klotz S. Biologisch-ökologisch Daten zur Flora der DDR. Halle
(Saale), 1990. 167 p.
125
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ECOLOGICAL PHYTOCENOSIS AND DEMOGRAPHIC
CHARACTERISTICS OF CYPRIPEDIUM CALCEOLUS
(ORCHIDACEAE) POPULATIONS IN CONDITIONS
OF SOUTHERN TAIGA FORESTS IN KIROV REGION
N.Y. Chirkova, V.N. Suleimanova, T.L. Egoshina, E.A. Luginina
Russian Zhitkov Research Institute
of Game Management and Fur Farming
Phytocenotic confinedness of Cypripedium calceolus L. is studied in the
paper, ecological, demographic features, individual tolerance spectrum of the
species is charaterized.
Keywords: phytocenotic confinedness, ecological and demographic features,
cenopopulations, Cypripedium calceolus, Kirov region.
Об авторах:
ЧИРКОВА Наталья Юрьевна–кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник отдела экологии и ресурсоведения
растений (растительных ресурсов), ВНИИ Охотничьего хозяйства и
звероводства им. Б.М. Житкова, 610000, Киров, ул. Энгельса, д. 79,
e-mail: etl@inbox.ru
СУЛЕЙМАНОВА
Венера
Нуритдиновна–кандидат
биологических наук, старший научный сотрудник отдела экологии и
ресурсоведения растений (растительных ресурсов), ВНИИ Охотничьего
хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова, 610000, Киров, ул.
Энгельса, д. 79, e-mail: etl@inbox.ru
ЕГОШИНА Татьяна Леонидовна–доктор биологических наук,
профессор, профессор, заведующая отделом экологии и ресурсоведения
растений (растительных ресурсов), ВНИИ Охотничьего хозяйства и
звероводства им. Б.М. Житкова, 610000, Киров, ул. Энгельса, д. 79,
e-mail: etl@inbox.ru
ЛУГИНИНА Екатерина Андреевна–научный сотрудник отдела
отделом экологии и ресурсоведения растений (растительных ресурсов),
ВНИИ Охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова,
610000, Киров, ул. Энгельса, д. 79, e-mail: etl@inbox.ru
126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 127-143.
УДК 581.95 (470.331)
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ИТОГИ СЕТОЧНОГО КАРТИРОВАНИЯ
ФЛОРЫ УДОМЕЛЬСКОГО РАЙОНА ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
Л.А. Абрамова, П.А. Волкова, П.Б. Борисова, Е.А. Митирёва
Московская гимназия на Юго-Западе № 1543
В июне–июле 2006–2010 гг. проведено сеточное картирование флоры
Удомельского р-на Тверской обл. Изучено около половины территории
района. Выяснены особенности распространения 648 видов высших
растений, в том числе 13 инвазионных, включенных в Черную книгу
флоры Средней России. Описаны находки новых и редких для области
видов. Обнаружены новые местонахождения 30 видов из Красной книги
Тверской обл. Среди них Epipogium aphyllum, имеющий в области статус
вида, находящегося под угрозой исчезновения.
Ключевые слова: сеточное картирование флоры, Тверская область,
Epipogium aphyllum, инвазионные виды, Красная книга.
Введение. Детальные флористические исследования в регионах
имеют большое практическое и теоретическое значение. Они
необходимы для рационального природопользования и разработки
программ по сохранению биоразнообразия. Центральные районы
Европейской части России подвергаются сильному антропогенному
воздействию в течение длительного времени. Вследствие
этого
происходят быстрые изменения во флоре этих территорий. Важная
задача – мониторинг флоры с целью выявления динамики состава
флоры и расселения чужеродных видов [8]. В этой связи
флористические исследования даже хорошо изученных ранее районов
актуальны. Флора высших растений Тверской обл. является объектом
изучения более 200 лет, однако ее северные районы (Лесной,
Удомельский, Вышневолоцкий) до сих пор остаются недостаточно
изученными.
В ходе рекогносцировочного обследования флоры сосудистых
растений Удомельского и Вышневолоцкого районов (1991–2005 гг.)
маршрутным методом мы выявили ее значительное своеобразие по
сравнению с флорой других районов области. В частности, найдено 15
видов, не отмечавшихся ранее (по данным на 2005 г. [5]). Среди них
Achillea ptarmica L., Carex paupercula Michx., Carex viridula Michx.,
Centaurea pseudophrygia C.A. Mey., Dianthus caryophyllus L., Eremogone
saxatilis (L.) Ikonn., Equisetum × litorale Kuhl. ex Rupr., Festuca polesica
Zapal., Fragaria chiloensis Duch., Galium tricornutum Dandy, Lychnis
chalcedonica L., Phlox × pyramidalis Smith., Symphytum peregrinum
Ledeb., Tagetes patula L. Сделанные находки подтверждают
127
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
необходимость детального изучения флоры Удомельского и
Вышневолоцкого районов [12].
Один из наиболее перспективных методов флористических
исследований – это сеточное картирование. Он подразумевает деление
исследуемой территории на квадраты. Для каждого квадрата составляют
отдельный флористический список. Метод сеточного картирования
флоры позволяет объективно охарактеризовать распространение
отдельных видов растений на исследуемой территории и выявить
территориальную приуроченность комплексов видов [11]. Этот метод
широко используется при изучении региональных флор за рубежом, но,
к сожалению, в России не получил должного распространения и
применен только в некоторых регионах [9; 10; 14].
В этой работе приведены предварительные итоги сеточного
картирования флоры Удомельского р-на Тверской обл. Этот район
представляется нам удобной модельной территорией для выяснения
эффективности этого метода по многим основаниям. Флора района
характеризуется значительным своеобразием [12]. Не смотря на
длительную историю изучения [5–7] видовой состав ее выявлен еще не
достаточно полно [5]. Физико-географические условия района изучены
хорошо [3], что облегчает дальнейшие исследования флоры и ее анализ.
Материал и методика. Полевые работы проводили во второй
половине июня – начале июля 2006–2010 гг. Изучена пока
преимущественно восточная часть Удомельского р-на Тверской обл. За
основу сеточного картирования мы взяли километровую сетку
топографической карты масштаба 1:100 000 (в 1см –1км). Квадраты
ограничили значениями километровой сетки, кратными пяти. Таким
образом весь Удомельский р-н (его примерная площадь – 2500 км2) мы
разделили на квадраты со стороной 5 км (площадью 25 км2). В крупном
международном проекте «Atlas Florae Europaeae» применен
аналогичный подход к разбиению исследуемой территории на квадраты,
только сторона квадрата принята равной 50 км. Удомельский район
почти полностью соответствует одному квадрату «Atlas Florae
Europaeae» (36VXK2) и, кроме того, включает небольшие фрагменты
трех соседних квадратов. К настоящему времени исследовано 47
квадратов, что составляет около половины площади района (рис. 1).
Согласно ранее опубликованным данным, изучение половины
квадратов рабочей сетки уже позволяет выявить основные
закономерности распределения видов на данной территории [15].
В пределах каждого квадрата осуществлен однодневный
кольцевой маршрут протяженностью 15–20 км, позволяющий посетить
по возможности все биотопы квадрата (планировали маршруты при
помощи крупномасштабной топографической карты и современных
космических снимков местности). Контроль маршрута и его запись
произведена с помощью GPS. Редкие или новые для района (области), а
128
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
также трудные для определения виды мы гербаризировали, образцы
переданы в гербарий Московского государственного университета
(MW).
Для анализа характера распределения видов по территории
района мы создавали карту-схему для каждого вида растений (см.,
например, рис. 4). Наличие вида в квадрате обозначали черным кругом;
исследованные квадраты, в которых этот вид отсутствовал, отмечены
кругами серого цвета. При этом мы ввели условные координаты
(порядковые номера квадратов по широте: x и долготе: y), при помощи
которых можно обозначить относительное положение каждого квадрата
(рис. 1).
Для выявления абиотических факторов, влияющих на
распределение видов, мы анализировали основные ландшафтные
характеристики Удомельского р-на. По схемам, опубликованным в [3],
получили сведения о рельефе, наличии торфяных болот, области
распространения последнего оледенения (осташковский ледник 80–40
тыс. лет назад), принадлежности к речному бассейну (р. Мста или р.
Молога)
и
встречаемость
флювиогляциальных
песков.
По
топографическим картам масштаба 1:100 000 отметили наличие в
квадратах озер, рек, железнодорожных и автомобильных дорог (как
асфальтовых, так и грунтовых), урочищ (подписанных на карте) и
болот.
Для каждого исследованного квадрата мы определили общее
число видов растений; число видов, занесенных в Красную книгу
Тверской обл. [4]; и число инвазионных видов [2]. Мы
проанализировали зависимость этих показателей от перечисленных
выше ландшафтных характеристик при помощи теста Вилкоксона.
Полное число видов на территории района и степень выявления его
флоры мы оценивали при помощи метода кривых накопления [16]. Все
вычисления и графические построения выполнены в статистической
среде R 2.9.2 [17].
Результаты и обсуждение
Видовое богатство
Всего на территории Удомельского р-на в ходе сеточного
картирования мы отметили 684 вида сосудистых растений. При помощи
метода кривых накопления, примененного к нашим данным, мы
рассчитали, что общее число видов на территории района не превышает
853 (верхняя граница 95% доверительного интервала оценки числа
видов, алгоритм Chao2). Для выявления флоры на рекогносцировочном
уровне (70% от полной флоры: [14]) достаточно 7 маршрутов (рис. 2).
Общее число видов в квадрате колеблется от 220 до 334 (рис. 3).
Единственное исключение (147 видов) – квадрат G6-б, расположенный
на границе района (рис. 1) и поэтому исследованный не полностью.
129
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Данные по этому квадрату при статистической обработке мы не
принимали в расчет. Ландшафтные характеристики были сопряжены с
числом видов в квадрате следующим образом. Общее число видов
увеличивалось при наличии в квадрате реки и болота (тест Вилкоксона:
p=0.009 и p=0,04 соответственно). Кроме того, число видов достоверно
выше на территории, которая была покрыта ледником во время
последнего оледенения (тест Вилкоксона: p=0,03). Число видов в
квадрате не обусловлено его географическим положением в районе.
Так, например, число видов в соседних квадратах часто существенно
различается (рис. 3).
Р и с . 1 . Схема сетчатого картирования Удомельского р-на:
исследованные квадраты отмечены черной заливкой;
дана схема нумерация квадратов со стороной 10 км (A–G, 1–7);
условные координаты (x, y) использованы для обозначения
относительного положения рабочих квадратов (со стороной 5 км);
на примере квадрата C3 показан порядок обозначения рабочих квадратов
Флористические находки
В ходе сеточного картирования Удомельского р-на мы
обнаружили 18 новых для флоры района видов сосудистых растений, из
них четыре впервые отмечены для Тверской области. Информация о
встречаемости видов в области взята из сводок А.А. Нотова [5–7],
сведения о распространении видов по регионам Средней России
приведены по «Флора средней полосы Европейской части России» П.Ф.
Маевского (2006). Виды размещены в алфавитном порядке латинских
130
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
названий. Процитированы этикетки гербарных сборов с указанием
номеров исследованных квадратов по нашей схеме и номеров
квадратов, принятых в Атласе флоры Европы. Имена и фамилии
коллекторов сокращены: Л.А. – Л.А. Абрамова, П.В. – П.А. Волкова,
П.Б. – П.Б. Борисова.
Рис. 2. Усредненная кривая динамики увеличения числа видов растений
в Удомельском р-не по мере возрастания числа исследованных квадратов:
кривая получена в результате усреднения 100 аналогичных кривых,
построенных для случайных последовательностей квадратов;
за 100% принято общее число отмеченных в Удомельском р-не видов (684)
Р и с . 3 . Общее число видов в исследованных квадратах
131
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Новые для Тверской обл. виды
Hesperis pycnotricha Borb. ex Degen: дер. Мосты, обочина
проселочной дороги, 57°58'25" с.ш., 34°56'58" в.д., кв. C4-г, 1.VII 2010,
Л.А, П.В., П.Б., Е. Митирева – XK2.
Ранее отмечен во многих южных и центральных областях
Средней России. Возможно, вид «убежал» из культуры.
Lupinus angustifolius L.: поле близ дер. Липны, среди посевов
гороха, кв. A3-г, 2.VII 2010, Л.А., П.В., П.Б., Е. Митирева – XK1.
Средиземноморский вид, культивировался ранее в средней
полосе России как силосное растение. Сведения о распространении по
регионам Средней России отсутствуют, отмечен в смежной
Новгородской обл. [13].
Spiraea alba Du Roi: 1) 5 км к СВ от пос. Котлован, дер. Дор, кв.
B4-б, 28.VI 2010. ЛА, ПВ, ПБ – XK2; 2) 1 км к ю-з от дер. Доронино,
обочина лесной дороги в сосняке, 57°59'32" с.ш., 34°57'23" в.д., кв.
C4-г, 1.VII 2010, Л.А., П.В., П.Б., Е. Митирева – XK2.
Североамериканский вид, использующийся в озеленении, ранее
как дичающий отмечен в Московской и Ярославской областях.
Сложный для идентификации вид, возможно, встречается чаще.
Typha elata Boreau: 4 км к ССЗ от пос. Котлован, старая вырубка
в ельнике, подтопленная грунтовая дорога, 58°06'52" с.ш., 34°55'50" в.д.,
кв. B4-а, 27.VI 2010, Л.А., П.В., П.Б. – XK2.
Ранее отмечен лишь в смежных Новгородской и Псковской
областях. Считается рядом авторов узколистной формой T. latifolia L., и
потому полная информация о распространении в Средней России
отсутствует.
Новые для Удомельского р-на виды
Allium schoenphrasum L.: северная оконечность дер. Горы,
восточный берег оз. Удомля, обочина грунтовой дороги, кв. D5-а, 21.VI
2010, Л.А., П.В., П.Б. – XK2.
Первая находка в Удомельском р-не, ранее отмечен в ряде
районов области. Известен из разных областей Средней России. Более
широко вид распространен в южных районах.
Anthemis arvensis L.: 2 км к ЗЮЗ от дер. Тупики, обочина дороги,
58°03'47" с.ш., 35°12'53" в.д., кв. В6-в, 30.VI 2009, Л.А., П.В., П.Б. –
XK2.
Ранее отмечен в разных районах области.
Camelina sylvestris Wallr.: 500 м к западу от станции Гриблянка,
насыпь железной дороги Сонково–Бологое, 58°06'30" с.ш., 34°54'27"
в.д., кв. D3-в, 25.VI 2010, Л.А., П.В., П.Б. – XK2.
В области известно лишь одно местонахождение в Калининском
р-не. Отмечен в ряде областей Средней России (в основном южных).
Euphrasia vernalis List: 1) 4 км к северо-западу от станции
Гриблянка, обочина грунтовой дороги, 57°56'21" с.ш., 34°43'42" в.д., кв.
132
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
D3-а, 24.VI 2010, Л.А., П.В., П.Б. – XK2; 2) 5 км к западу от пос.
Котлован, дер. Матренино, обочина грунтовой дороги, 58°04'41" с.ш.,
34° 59'24" в.д., кв. B4-г, 26.VI 2010, Л.А., П.В., П.Б. – XK2.
Первые находки в Удомельском р-не, отмечен в ряде районов
области. Встречается по всей территории Средней России.
Galium triflorum Michx.: 3 км к северо-западу от дер. Гриблянка,
сухой ельник, 57°57'08" с.ш., 34°44'51" в.д., кв. D3-а, 24.VI 2010,
Л.А., П.В., П.Б. – XK2.
Первая находка в Удомельском р-не, отмечен в ряде районов
области. Распространен на всей территории Средней России.
Galium vaillantii DC: ж/д насыпь у пл. Алфимово, кв. E5-б, 2.VII
2006, Л.А., А. Трошина, Ю. Быков – XK2.
Ранее отмечался в некоторых районах Тверской обл.
(Калининский, Конаковский, Нелидовский, Ржевский).
Geum× intermedium Ehrh.: 4 км к западу от станции Гриблянка,
заболоченный елово-березовый лес, 57°56'11" с.ш., 34°40'23" в.д., кв.
D3-в, 25.VI 2010, Л.А., П.В., П.Б. – XK2.
В области известно лишь одно местонахождение в
Кувшиновском р-не. Известен из ряда областей Средней России.
Hemerocallis fulva (L.) L.: дер. Кузьминское, обочина дороги
около заброшенного дома, 58°03'24" с.ш., 34°56'34" в.д., кв. C4-а, 3.VII
2010, Л.А., П.В., П.Б., Е. Митирева – XK2.
Первая находка в Удомельском р-не, отмечен в ряде районов
области. Культивируется во всех областях Средней России и нередко
дичает.
Hypochoeris radicata L.: 8 км к северо-западу от пос. Котлован,
сухой луг, 58°08'24" с.ш., 34°48'50" в.д., кв. B3-б, 5.VII 2010, Л.А., П.В.,
П.Б., Е. Митирева – XK2.
Первая находка в Удомельском р-не, отмечен в ряде районов
области. Указан также для Брянской, Владимирской, Орловской и
Смоленской областей.
Lamium hybridum Vill.: дер. Мосты, на помойке, 57°58'25" с.ш.,
34°56'58" в.д., кв. C4-г, 1.VII 2010, Л.А., П.В., П.Б., Е. Митирева – XK2.
Ранее отмечен в Вышневолоцком и Калининском районах. В
Средней России нечасто, преимущественно в нечерноземной полосе.
Myriophyllum sibiricum Kom.: 2 км к ВЮВ от дер. Курово, ЮВ
берег озера Белое, в воде, 58°03'12" с.ш., 35°08'50" в.д., кв. C5-б, 4.VII
2010, Л.А., П.В., П.Б., Е. Митирева – XK2.
Первая находка в Удомельском р-не, отмечен в ряде районов
области. Ранее указан также для Владимирской, Костромской,
Московской и Ярославской областей Средней России. Некоторые
исследователи рассматривают этот таксон как форму M. spicatum L.
Potamogeton lacunatus Hagstr.: 7 км к СЗ от пос. Котлован,
урочище Пустое Логово, канава торфоразработки, в воде, 58°08'17" с.ш.,
133
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34°51'34" в.д., кв. B3-б, 5.VII 2010, Л.А., П.В., П.Б. – XK2.
Ранее отмечен только в Весьегонском р-не. Считается рядом
авторов формой P. berchtoldii Fieb. В Средней России известен также из
Ивановской, Липецкой и Московской областей и Республики Чувашия.
Ranunculus subborealis Tzvel.: 2 км к юго-западу от дер. Тупики,
обочина проселочной дороги, кв. В6-в, 30.VI 2009, Л.А., П.В., П.Б. –
XK2.
Ранее отмечен в Калининском, Кувшиновском и Нелидовском
районах области.
Rubus odoratus L. (Rubacer odoratum (L.) Rydb.): дер. Цветково,
кв. F6-а, 19.VI 2005, Л.А., П.В., А. Трошина, Ю. Быков – XK2.
Североамериканский вид, выращиваемый в усадьбах и садах.
Отмечался для Калининского и Торжокского районов. В дер. Цветково
сохраняется на заброшенном участке, регулярно цветет.
Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk.: 4 км к СЗ от пос.
Котлован, лужа на грунтовой дороге, кв. B4-а, 27.VI 2010, Л.А., П.В.,
П.Б. – XK2.
Ранее отмечен только в Весьегонском и Кимрском районах.
Считается некоторыми авторами формой S. erectum L. В Средней
России приурочен к более северным областям.
Пространственное распределение видов
Мы выделили несколько групп растений в соответствии с их
пространственным распределением на территории района. Многие виды
встречаются повсеместно (во всех или почти во всех квадратах). Это
растения разных экологических групп. Среди них луговые
(Anthoxanthum odoratum L., Dactylis glomerata L., Campanula patula L.),
лесные ( Picea abies (L.) Karst., Trientalis europea L., Vaccinium myrtillus
L.), болотные (Carex rostrata Stokes, Comarum palustre L.) растения..
Всего таких видов 97, что составляет около 14% от флоры района.
Другие виды отмечены не во всех исследованных квадратах.
Большинство из них распределены по району без какой-либо видимой
закономерности. Однако находки некоторых растений (всего 22 вида)
приурочены к только к определенной части района. Эти виды,
сгруппированы в соответствии с характером распространения в 6 групп:
1) северо-западные (Callitriche palustris L., Juncus compressus Jacq.,
Epilobium parviflorum Schreb., Ribes spicatum Robson, Trifolium aureum
Poll.); 2) северо-восточные (Epilobium montanum L., Potentilla norvegica
L.); 3) северные (Barbarea stricta Andrz., Brassica campestris L.,
Campanula latifolia L., Limosella aquatica L., Medicago falcata L.,
Potentilla intermedia L.); 4) южные (Mercurialis perennis L., Sedum
maximum (L.) Hoffm., Senecio vulgaris L. Tragopogon orientalis L.); 5)
западные (Achillea ptarmica L.); 6) восточные: Catabrosa aquatica (L.) P.
Beauv., Polygonum persicaria L., Potamogeton crispus L., Rhynchospora
alba (L.) Vahl.). Однако необходимы дальнейшие исследования для
134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выяснения особенностей их распространения, степени приуроченности
к определенным частям района и характера обусловленности
выявленной специфики встречаемости.
Инвазионные виды
В настоящее время в средней полосе Европейской России
отмечено 52 инвазионных вида [2], из них в Удомельском р-не мы
обнаружили 13 (рис. 4). Ниже перечислены выявленные нами в районе
инвазионные виды с учетом хронологической последовательности дат
их первой регистрации в Тверском крае в качестве натурализовавшихся
растений [2] (в скобках указан год); Sorbaria sorbifolia L. (1868),
Hyppoph rhamnoides L. (1879), Erigeron canadensis L. (1889), Epilobium
adenocaulon Hausskn. (1903), Elodea canadensis Michx. (1912),
Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch (1914), Acer negundo L. (1971),
Epilobium pseudorubescens A. Scvorts. (1971), Juncus tenuis Willd. (1975),
Reynoutria japonica Houtt. (1978), Lupinus polyphyllus Lindl. (1980),
Heracleum sosnowskyi Manden. (2004), Helianthus tuberosus L. (не
отмечен в области на картосхеме [2], стал дичать не позже 1980 г. [7]).
Нами обнаружено новое местонахождение заносного растения
Nonea versicolor (Steven) Sweet в юго-восточной части Удомельского
р-на (3 км к западу от станции Гриблянка, песчаная обочина
асфальтовой дороги, 57°54'20"с.ш., 34°43'03" в.д., , кв. D3-в, 25.VI.2010).
Ранее вид был отмечен в нескольких точках на юге района. Пока
Удомельский р-н является единственным регионом в Европейской
России, где отмечен этот вид [7]. N. versicolor устойчива в местах заноса
и активно возобновляется семенами. Есть основания предполагать
дальнейшее распространение этого вида в области.
Число инвазионных видов в квадрате варьирует в интервале от 0
до 8 (рис. 5). Оно достоверно выше при наличии в квадрате озера или
торфяного болота (тест Вилкоксона: p=0,03 и p=0,03 соответственно).
Число инвазионных видов в квадрате не коррелирует с его
географическим положением в районе (рис. 5).
Виды Красной книги Тверской обл.
Число видов Красной книги в квадрате изменяется от 0 до 11
(рис. 6). Единственной характеристикой ландшафта, сопряженной с
числом видов Красной книги в квадрате, является наличие
автомобильной дороги. В квадратах, где есть дорога, число видов
Красной книги достоверно ниже (тест Вилкоксона: p=0,03). Оно не
коррелирует с географическим положением квадрата (рис. 6).
Мы выявили новые местонахождения 30 видов из Красной книги
Тверской обл. (рис. 7) [1]. Нами отмечено новое местонахождение
Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt.) Sw. (4 км к северо-западу от пос.
Мосты, липовый лес, 57°59'56" с.ш., 34° 53' 45" в.д., кв. C4-в, 30.VI
2010).
135
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Р и с . 4 . Пространственное распределение
некоторых инвазионных видов растений в Удомельском р-не:
квадраты, в которых найден данный вид, обозначены черным кругом; остальные
обследованные квадраты отмечены кругом с крестом
136
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Р и с . 5 . Число натурализовавшихся инвазионных видов
в исследованных квадратах
Р и с . 6 . Число видов, включенных в Красную книгу Тверской обл.
в исследованных квадратах
E. aphyllum отнесен в Тверской обл. к видам, находящимся под
угрозой исчезновения. В Удомельском р-не E. aphyllum впервые найден
в 90-х гг. ХХв. А.Г. Коробковым близ пос. Молдино. Однако эту
находку не удалось повторить впоследствии (А.Г. Коробков, личн.
сообщение). Обнаруженная нами популяция находилась в хорошем
состоянии. В 2010 г. мы отметили 47 генеративных побегов.
Platanthera chlorantha (Cust.) Reichb. (категория 4) встречена в
11% квадратов. Мы отметили три вида с категорией 3 (редкие виды). Из
них Equisetum variegatum Schleich. ex Web. et Mohr. и Salix phylicifolia L.
встречены только в единственном квадрате каждый, а Listera cordata
(L.) R. Br. найдена в трех квадратах.
137
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Р и с . 7 . Пространственное распределение некоторых видов растений,
занесенных в Красную книгу Тверской обл., в Удомельском р-не:
Мы обнаружили 24 уязвимых вида с сокращающейся
численностью (категория 2), из которых редкими для территории
138
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
района являются только 8 видов (<5% квадратов: 1–2 встречи). Среди
них Baeothryon alpinum (L.) Egor., Cypripedium calceolus L. и Nuphar
pumila L. Прочие же виды с такой категорией были не редки. В их числе
Corallorhiza trifida Chatel (найдена в 26% квадратов), Epipactis palustris (L.)
Crantz (21%), Malaxis monophyllos (L.) Sw. (15%). Часто встречаются Rubus
chamaemorus L. (57%) и Hepatica nobilis Schreb. (93%).
Обсуждение результатов
Максимальное число видов, которое мы рассчитываем отметить
для Удомельского р-на, по результатам оценки этой величины методом
кривых накопления, не превышает 853. В то же время список видов
района и прилегающих к нему территорий [6; 7] включает около 960
видов (не считая микровидов из родов Hieracium L., Pilosella Hill и
Alchemilla L.). Для уточнения уровня видового богатства флоры района
необходимы дополнительные исследования весной и в начале лета. Мы
имели возможность проводить исследования только в начале лета.
Значительные различия в частоте встречаемости видов в разные месяцы
лета ранее отмечены, например, А.П. Серегиным для Владимирской
обл. [10]. Некоторые указания в обзорных работах [5; 6; 7] нуждаются в
проверке. Следует также учитывать, что оценка общего числа видов в
районе при помощи метода кривых накопления может быть не вполне
точной [16].
Большое число обнаруженных местонахождений видов из
Красной книги может быть обусловлено как ландшафтным
своеобразием территории, так и спецификой использованного метода.
Некоторые виды были встречены в значительной части обследованных
квадратов, что, вероятно, свидетельствует о том, что они не редки в
районе, но, как правило, легко просматриваются. Таким образом,
использование метода сеточного картирования флоры способствует
более полному выявлению редких видов, дает возможность более
объективно охарактеризовать частоту их встречаемости, что особенно
важно для мониторинга охраняемых растений.
Все виды растений, которые мы нашли только в одной
определенной части Удомельского р-на, встречаются во всех или во
многих районах Тверской обл. [5]. Виды, обнаруженные нами только в
южной части Удомельского р-на, отмечены другими авторами и к
северу от него, например, в Новгородской обл. [13]. Нередко по
литературным данным складывается впечатление, что виды
распределены по территории Тверской обл. и даже Средней России
более или менее равномерно. Метод сеточного картирования позволяет
более детально охарактеризовать характер распространения видов,
выявить
неоднородность
и
специфику
распределения
их
местонахождений на территориях меньшего масштаба.
Факторы, обуславливающие приуроченность местонахождений
139
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
некоторых видов к конкретным частям района не всегда четко
выявляются.
Однако
некоторые
особенности
локализации
местонахождений обнаруживаются при
сопоставлении данных о
встречаемости этих видов и физико-географических особенностях
территории [3]. Некоторые виды отмечены только в одной из частей
водораздела между реками. Мстаи и Молога. Например, только в
бассейне р. Мста нами найдена Limosella aquatica. В бассейне р. Молога
зарегистрированы Polygonum persicaria, Potamogeton crispus, Catabrosa
aquatica, Sedum maximum. В области распространения последнего
оледенения расположены местонахождения Callitriche palustris, , Ribes
spicatum, Trifolium aureum, Achillea ptarmica. На территории
с
небольшими относительно уровня моря высотами локализованы
находки Catabrosa aquatica, а местонахождения Epilobium montanum
приурочены к более высоким участкам. Однако констатировать наличие
определенной связи между отмеченными характеристиками территории
и распространением указанных видов не представляется возможным.
Подобные заключения можно сделать и при анализе характера
пространственного распределения квадратов с разным числом видов, а
также видов Красной книги и инвазионных растений. Выявляются
только наиболее очевидные зависимости. Общий уровень видового
богатства растет при увеличении разнообразия биотопов в квадрате
(наличие реки и болота). Однако почти не оказывают влияния на общее
число видов в квадрате таких биотопы как озеро или дорога. Отмечается
также увеличение числа инвазионных видов в квадрате при наличии
торфяного болота или озера.
Невозможность на данном этапе четкой интерпретации
характера зависимости особенностей выявленного пространственного
распределения видов, параметров флор
конкретных квадратов и
физико-географических характеристик территории может быть
обусловлена разными причинами. С одной стороны она связана с
неполнотой и неточностью систематизации данных на разных этапах
исследования (составление и дешифровка ландшафтных схем,
выявление состава флоры района и др.). С другой стороны большую
роль в пространственном распределении видов могут играть мелкие
детали ландшафта и экотопов, которые не находят должного отражения
при используемом уровне детализации физико-географического
картирования.
Заключение. Несмотря на определенную неполноту полученных
к настоящему времени флористических данных, которая связана
прежде всего с невозможностью проведения полевых исследований в
течение всего вегетационного сезона, полученные нами материалы
свидетельствуют о высокой эффективности метода сеточного
картирования. Благодаря использованию этого метода на территории с
продолжительной историей флористических исследований за
140
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ограниченный период времени выявлены новые для области и района
виды, показана неоднородность в распределении находок многих видов,
детально изучено распространение видов, занесенных в Красную книгу
Тверской обл..
Работа проведена на базе биостанции «Озеро Молдино» Московской
гимназии на Юго-Западе (№ 1543). Мы благодарим Е.В. Елисееву и С.В. Сухова
за логистическую поддержку, Ю.С. Быкова, Е.С. Правдолюбову, Д.В. Сухову
за помощь на полевом этапе работы, С.Р. Майорова за ценные замечания к
ранним вариантам рукописи и помощь в определении растений. В определении
наших сборов также участвовали В.Г. Папченков (ИБВВ РАН), А.В.
Кравченко (Институт леса КарНЦ РАН) и А.А. Нотов (ТвГУ), которым мы
выражаем искреннюю благодарность.
Список литературы
1. Абрамова Л.А., Волкова П.А., Борисова П.Б., Митирёва Е.А.
Промежуточные
итоги
сеточного
картирования
флоры
Удомельского района Тверской области // Изучение и охрана флоры
Средней России: материалы VII науч. совещ. по флоре Средней
России. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ, 2011. С. 12–15.
2. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры
Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней
России). М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
3. География Удомельского района / ред. А.Г. Емельянов,
В.А. Тихомиров. Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 1999. 358 с.
4. Красная книга Тверской области / ред. А.С. Сорокин. Тверь: Вече
Твери, АНТЭК, 2002. 256 с.
5. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч.1. Высшие
растения. 4-я версия, перераб. и доп. Тверь: ГЕРС, 2005. 214 с.
6. Нотов А.А. Материалы к флоре Удомельского района Тверской
области. Часть 1: Высшие растения. Тверь, 2006. 64 с. Рукопись.
Архив кафедры ботаники ТвГУ.
7. Нотов А.А. Адвентивный компонент флоры Тверской области: динамика
состава и структуры. Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 2009. 473 с.
8. Определитель растений Мещеры. Ч. 1 / ред. В.Н. Тихомиров. М.:
Изд-во МГУ, 1986. 240 с.
9. Природная среда и биологическое разнообразие архипелага
Березовые острова (Финский залив) / отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.:
Изд-во БИН РАН, 2007. 368 с.
10. Серёгин А.П. Флора сосудистых растений национального парка
«Мещера» (Владимирская область). М.: НИА-Природа, 2004. 182 с.
11. Серёгин А.П. Успехи флористического сеточного картирования (на
примере Владимирской области) // Флористические исследования в
141
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Средней России: материалы VI науч. совещ. по флоре Средней
России. М.: КМК, 2006. С. 141–144.
12. Трошина А., Абрамова Л., Волкова П., Шипунов А. Флористические
находки в Удомельском и Вышневолоцком районах Тверской
области // Флористические исследования в Средней России:
материалы VI науч. совещ. по флоре Средней России. М.: КМК,
2006. С. 157–158.
13. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной
России. СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
14. Щербаков А.В. Атлас флоры водоемов Тульской области. М.: Рус. ун-т, 1999. 45 с.
15. Щербаков А.В., Тихомиров В.Н. Сбор и первичная обработка
информации при изучении региональных флор водоемов // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 3. С. 111–116.
16. Gotelli N.J., Colwell R.C. Quantifying biodiversity: procedures and
pitfalls in the measurement and comparison of species richness // Ecology
Letters. 2001. Vol. 4. P. 379–391.
17. R: a language and environment for statistical computing. Vienna: R
Foundation for Statistical Computing [Electronic resource]. 2009. Mode
of access: http://www.R-project.org (дата обращения: 25.03.2011).
PRELIMINARY RESULTS OF GRID MAPPING OF FLORA
OF UDOMLYA DISTRICT OF TVER REGION
L.A. Abramova, P.A. Volkova, P.B. Borisova, E.A. Mitiryova
Moscow South-West High School №1543
In june–july 2006 – 2010 we conducted grid mapping of Udomlya district of
Tver region (about half of the district was investigated). Distribution of 648
vascular plants species was characterized, including 13 invasive ones (from
Black book of Middle Russia). Substantial heterogeneity of the species’
distribution on the investigated territory was revealed. We did not manage to
find any universal influence of abiotic factors on the species’ distribution. A
number of new and rare species for the region were detected. We revealed
new locations of 30 species, listed in regional Red Book, including Epipogium
aphyllum Sw. (the species near extinction).
Keywords: grid mapping of flora, Tver region, Epipogium aphyllum, invasive
species, Red Book.
Об авторах:
АБРАМОВА
Людмила
Андреевна–учитель
биологии,
Московская гимназия на юго-западе № 1543, 117571, Москва, ул. 26
Бакинских комиссаров, д. 3, корп. 5, e-mail: lusha2003@mail.ru
142
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВОЛКОВА Полина Андреевна–кандидат биологических наук,
заведующая кафедрой биологии, Московская гимназия на юго-западе №
1543, 117571, Москва, ул. 26 Бакинских комиссаров, д. 3, корп. 5, e-mail:
avolkov@orc.ru
БОРИСОВА Полина Борисовна–учащаяся Московской гимназии
на юго-западе № 1543, 117571, Москва, ул. 26 Бакинских комиссаров, д.
3, корп. 5, e-mail: salixhastata@yandex.ru
МИТИРЁВА Елена Алексеевна– учащаяся Московской гимназии
на юго-западе № 1543, 117571, Москва, ул. 26 Бакинских комиссаров, д.
3, корп. 5, e-mail: alentia7@rambler.ru
143
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 144-156.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
УДК 911.5
УПРАВЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИМ СОСТОЯНИЕМ
АКВАЛЬНЫХ ЛАНДШАФТОВ
О.А. Тихомиров
Тверской государственный университет
Определены цели и основные направления оперативного управления
экологическим состоянием аквальных ландшафтов. Сформулированы
предложения, касающиеся проблем улучшения экологического
состояния аквальных ландшафтов.
Ключевые слова: аквальные ландшафты, водохранилище, управление
экологическим состоянием, методы регулирования.
Управление ландшафтами – деятельность по организации
рационального взаимодействия между хозяйством, техникой,
человеческой деятельностью и ландшафтами по регулированию
функционирования ландшафтов в ходе выполнения ими социальноэкономических функций [1–3]. Управление включает выбор
выполняемых ландшафтом функций, одной из которых является
экологическая (средообразующая и средовоспроизводящая) функция.
Экологическая функция водных ландшафтов заключается в
поддержании
основных
экологических
свойств
аквального
пространства, определяющих условия жизни и хозяйственной
деятельности населения. Экологическая функция направлена на
обеспечение потребности общества в естественной среде обитания.
Глубокая перестройка ландшафтной системы в ходе создания и
формирования водохранилищ приводит к развитию деструкционных
процессов и существенному ухудшению экологического состояния
природной среды на региональном и локальном уровнях. Снижение
качества среды обитания влияет на жизнь, здоровье, производственную
деятельность человека, ограничивает возможности использования
природных ресурсов водохранилищ. Возникает настоятельная
необходимость разработки программ управления экологическим
состоянием на уровне аквальных комплексов водохранилищ.
Объектами управления являются аквальные ландшафты как
целостные системы, входящие в их состав аквальные комплексы разных
рангов (урочища, фации), отдельные природные компоненты и
основные средоформирующие процессы.
Цель экологического управления – улучшение и поддержание
экологических свойств аквального ландшафта (прежде всего качества
144
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
водной среды) и оптимизация различных видов использования
водохранилища
(водохозяйственного,
рыбохозяйственного,
охотохозяйственного и др.), а также благоустройство и сохранение
эстетических свойств природной среды.
Управление экологическим состоянием аквальных комплексов
водохранилищ обеспечивается выбором назначения, оптимального
уровня режима выполнения социально-экономических функций,
поддерживающих удовлетворительное качество природной среды
(оптимизация, регулирование, уход, контроль).
Возможно
опережающее
и
оперативное
управление
экологическим состоянием ландшафтов [3]. Опережающее управление
обеспечивается в процессе проектирования водохранилищ, оперативное
управление реализуется в ходе регулирования существующих
аквальных ландшафтов.
Опережающее управление требует знаний закономерностей
динамики, функционирования и самоорганизации ландшафтов, их
устойчивости к различным видам воздействия. Этот вид управления
предполагает анализ соответствия экологического состояния аквального
комплекса
социально-экономическим
функциям,
потребностям
общества и возможности перевода его в другое экологическое
состояние. В ходе анализа прогнозируются последствия перевода в
другое экологическое состояние при разных антропогенных нагрузках,
режимах и методах воздействия, производится выбор методов перевода,
параметры воздействия, нормативы состояния, допустимые последствия
[3].
В процессе управления экологическим состоянием необходимо
учитывать
и
использовать
процессы
самоорганизации,
функционирования,
динамики
и
развития
ландшафтов.
Саморегулирование экологического состояния выражается прежде всего
в самоочищающей способности природной среды. Самоочищение
аквальных ландшафтов проявляется в их способности перерабатывать
(растворять, абсорбировать, разлагать и т.д.) или выводить за свои
пределы загрязняющие вещества. Самоочищение зависит от скорости,
характера химических превращений веществ, которое определяется
количеством энергии поступающей в ландшафт и геохимическими
условиями. Важную роль в этом процессе играет деятельность живых
организмов и вынос вещества за пределы ландшафта, скорость
рассеивания загрязнений. Наибольшей способностью к самоочищению
обладают аквальные комплексы с высокой интенсивностью круговорота
вещества и преобладанием рассеивающих потоков. Менее интенсивен
этот процесс в аккумулятивных аквальных комплексах.
Оперативное управление состоянием аквальных ландшафтов
(регулирование) осуществляется на базе постоянно действующей
системы мониторинга, средств регулирования и ухода (рис.1).
145
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Управление экологическим состоянием
аквальных ландшафтов
Экологический
мониторинг
Регулирование
экологического
состояния
Поддержание
экологического
состояния
Покомпонентный и
комплексный
экологический
контроль
Выбор
направления по
оптимизации
экологического
состояния
Стабилизация
экологического
состояния
природных
компонентов
и комплексов
Принятие
решений
Улучшение
состояния
природных
компонентов
и комплексов
Охрана и уход за
ландшафтами
Мелиоративные
мероприятия и
преобразование
ландшафтов
Рекультивация
ландшафтов
Оздоровление
ландшафтов
Р и с . 1 . Оперативное управление экологическим состоянием
аквальных ландшафтов
Мониторинг
позволяет
контролировать
соответствие
наблюдаемого состояния ландшафта нормативным или проектным
требованиям. В ходе оперативного управления осуществляется
регулирование и поддержание заданного режима.
Регулирование обеспечивается выбором мер по оптимизации
экологического состояния в соответствии с природоохранными
требованиями и социально-экономической функцией, выполняемой
аквальным ландшафтом. Регулирование предполагает улучшение
146
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
состояния комплексов за счет мелиоративных мероприятий, а так же
преобразование (коренное улучшение) аквальных ландшафтов.
Поддержание экологического состояния представляет собой
систему регулярных мероприятий и действий, направленных на те
свойства ландшафта, при которых выполняются экологические функции
аквального ландшафта. Цель ухода за экологическим состоянием –
предупреждение нежелательных изменений средообразующих и
средовосстанавливающих свойств в условиях определенного типа
использования аквального комплекса (поддержание гидрологических,
гидрохимических и гидробиологических характеристик).
Улучшение экологического состояния – система действий,
направленных на изменение ландшафтов водохранилищ с целью
формирования благоприятных для человека, средовосстанавливающих
свойств ландшафта (качество среды, медико-гигиенические условия,
продуктивность, эстетические показатели). Улучшение включает:
мелиорацию, рекультивацию, оздоровление аквальных ландшафтов и
прилегающего побережья.
Улучшение экологического состояния обеспечивается в
результате реализации региональной экологической политики,
позволяющей выделить аквальные геосистемы с различными
экологическими ситуациями по степени напряженности и остроте, и
разной стратегией природопользования.
Оптимизация экологического состояния региональных и
локальных геосистем базируется на понимании природноантропогенных и антропогенных комплексов как сложных природносоциально-хозяйственных
систем,
включающих
ландшафтноэкологический комплекс, население и хозяйство территории. Исходя из
этого положения, важнейшей задачей современной экологической
географии является оптимизация, гармонизация взаимоотношений
населения (общества), природной среды и хозяйства.
Оптимизация, как выбор лучшего решения, может быть
обеспечена за счет регулирования видов воздействия и антропогенной
нагрузки в ходе природопользования в целях создания благоприятных
экологических условий. Характер мер определяется уровнем
напряженности экологической ситуации (от удовлетворительной до
катастрофической) в аквальном ландшафте.
Понижение степени напряженности экологической обстановки и
сохранение функций аквальных геосистем в ходе природопользования
может быть обеспечено за счет снижения выбросов загрязнений и
сбросов сточных вод в пределах водоохранных зон, изъятия из водоема
грунта и растительности, депонирующих тяжелые металлы,
радионуклиды, пестициды и др.
Улучшение состояния окружающей среды возможно путем
восстановления ландшафтно-зональных параметров и структуры
147
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
природных комплексов водоохраной зоны, измененной в результате
хозяйственной деятельности.
После этапа восстановления на первый план выходит уход,
обеспечивающий поддержание режимов самовосстановления и
самоочищения природных систем.
Оптимизация рассматривается как поиск и реализация
наилучшего варианта использования природно-ресурсного потенциала
геосистем при условии сохранения и поддержания их наиболее важных
экологических качеств.
В этой связи выделяются [1] три основных направления в
оптимизации ландшафтно-экологических систем: а) полная консервация
ландшафта, т.е. сохранение его естественного режима; б) строго
регламентированное использование его ресурсов в сочетании с мерами,
направленными на поддержание экологического равновесия в природе;
в)
интенсивное
хозяйственное
использование
с
глубоким
мелиоративным воздействием, когда равновесие в ландшафте
поддерживается искусственно.
Материалы и методика. Разработка мер по улучшению
экологической обстановки должна базироваться на знании
регионального
проявления
эколого-ресурсных
ситуаций,
представленных
эколого-картографическим
материалом
(районирования территории по состоянию окружающей среды и
естественных ресурсов).
В первую очередь необходимо выявить аквальные комплексы,
где сложилась наиболее острая экологическая ситуация с учетом
условий существования гидробионтов и состояния здоровья населения.
Во-вторых, важно определить виды и уровень антропогенных
воздействий и нагрузок различных видов хозяйственной деятельности с
целью их резкого снижения. В-третьих, оценить антропогенные
изменения, имеющие необратимый характер, влияющие на локальные и
региональные процессы. Выделить аквальные геосистемы (ресурсо- и
средовоспроизводящие природные комплексы), состояние которых
грозит утратой их экологических функций. В таких геосистемах
требуется резкое ограничение хозяйственной деятельности (прежде
всего связанной с изъятием природных ресурсов и загрязнением среды
обитания). Здесь должны быть применены первоочередные
природоохранные и мелиоративные мероприятия [6].
Экологическое
управление
водохранилищами
может
базироваться на материалах оценки динамики экологического состояния
природных комплексов, создающих аквальный ландшафт.
Многолетние исследования автора (1972–2007 гг.) на
верхневолжских
водохранилищах
(Иваньковское,
Угличское,
Рыбинское, Верхневолжское) позволили установить выраженную
дифференциацию аквальных комплексов в пределах искусственных
148
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
водоемов,
различающихся
по
своим
физико-географическим
(морфолого-морфометрическим, гидрологическим, гидрохимическим,
гидробиологическим ) и экологическим условиям [3–5]. Следовательно,
водохранилища представляют собой сложную природно-антропогенную
ландшафтную систему, состоящую из тесно связанных друг с другом
аквальных комплексов. В условиях отсутствия прямого антропогенного
загрязнения формирование аквальных ландшафтов и их экологического
состояния во многом определяется внутриводоемными процессами
(абразией, эрозией, аккумуляцией, сплавинообразованием, зарастанием
и др.). Преобладающие ландшафтообразующие процессы ведут к
формированию в водохранилищах на уровне урочищ эрозионных,
абразионно-аккумулятивных, сплавинно-аккумулятивных, макрофитноаккумулятивных,
планктонно-аккумулятивных
и
нейтральных
аквальных комплексов. В их пределах могут быть выделены соответствующие уровню аквафации: псаммокомплексы, литокомплексы,
пелокомплексы,
фитокомплексы,
педокомплексы
и
торфяносплавинные комплексы.
Развитие аквальных комплексов ведет к проявлению
существенных различий экологических параметров (видового состава и
биомассы гидробионтов, качества водных масс, донных отложений и
затопленных почв), что позволяет диагностировать их экологическое
состояние. Исследования показали [3–5], что абразионно-эрозионная
деятельность в водоеме ведет к образованию псаммо- и литокомплексов
с относительно благоприятными экологическими характеристиками
качества воды (индекс загрязнения ИЗВ=0,3–1,0) и донных отложений
(суммарный показатель загрязнения СПЗ<8). В этих комплексах
отсутствует высшая водная растительность. Зообентос и ихтиофауна
представлены псаммофильными и литофильными видами. Высокая гидродинамическая активность обеспечивает хорошее снабжение воды и
грунта кислородом и активизирует процессы самоочищения, создавая
условия, близкие к олиготрофным.
Слабозарастающие фитокомплексы также обладают достаточно
хорошими экологическими свойствами отдельных компонентов.
Водные массы и донные отложения относятся к категории «чистых»
(ИЗВ=0,5–1,0; СПЗ=14–20). За счет интенсивного фотосинтеза
погруженная растительность насыщает воду кислородом, аккумулирует
минеральные соединения, легко разлагается после отмирания, образуя
маломощные макрофитные отложения.
Благоприятными (допустимыми) экологическими параметрами
характеризуются педокомплексы, формирующиеся в переходной
(сублиторальной) зоне. Достаточно подвижные воды не позволяют
накапливаться илистым фракциям, однако и разрушения дна здесь не
происходит, что способствует сохранению верхних почвенных
горизонтов. Относительно равновесное состояние в системе «почва–
149
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вода» существенно не ухудшает качества среды аквафации (ИЗВ=0,7–
1,0; СПЗ<16).
Неблагоприятный экологический режим создается в сильно
зарастающих фитокомплексах (ИЗВ=0,8–1,3; СПЗ=20–25), прежде
всего, за счет глубокого процесса евтрофикации. Прогрессирующее
заболачивание выражается в появлении болотных видов воздушноводных
растений,
развитии
в
застойной
водной
массе
восстановительных условий и глеевого процесса в донных отложениях
(природные компоненты «слабо» и «умеренно загрязненные»).
В пелокомплексах идет активное накопление ила в пелагиальнопрофундальной зоне. И если верхний слой воды достаточно подвижен и
обеспечен кислородом, то основная масса придонных вод отличается
восстановительно-глеевым
режимом,
дефицитом
кислорода,
аккумуляцией тяжелых металлов в донных отложениях, что
свидетельствует о неблагоприятной экологической ситуации. Воды
комплексов относятся к уровню «слабо загрязненных», донные
отложения – к «умеренно загрязненным».
Наиболее сложной экологической обстановкой отличаются
сплавинные комплексы, формирующиеся в застойном режиме водных
масс, который усиливается сплавинным телом, перекрывающим доступ
кислорода. Накопление плохо разложившихся растительных остатков,
дефицит кислорода, восстановительная обстановка, глеевый процесс,
господство закисных соединений, ацидификация среды обитания – все
это ведет к переходу комплекса от эвтрофного к дистрофному режиму.
Воды сплавин характеризуются как «умеренно загрязненные» и «загрязненные», донные отложения относятся к категории «умеренно
загрязненных» (ИЗВ=1,5–2,7; СПЗ=25–40).
Полученные
характеристики
ранжирования
аквальных
комплексов по экологическим свойствам следует учитывать при
разработке
мер
по
улучшению
экологического
состояния
искусственных водоемов.
Методы управления экологическим состоянием аквальных
ландшафтов.
Анализ
существующих
методов
улучшения
экологической обстановки позволил провести их группировку в целях
управления состоянием аквальных ландшафтов. Методы управления
возможно разделить на межландшафтные и внутриландшафтные.
Межландшафтные методы предполагают оптимизацию использования и
реализацию системы природоохранных мероприятий в пределах
водосборных территорий. Они направлены на регулирование
взаимодействия ландшафтов побережья и аквальных ландшафтов
водохранилищ. Сюда входят меры по созданию системы особо
охраняемых
территорий,
водоохранных
зон,
залесению,
фитомелиорации, ограничению поверхостного стока, снижению
антропогенной нагрузки, ликвидации и мелиорации полигонов
150
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
промышленных и бытовых отходов, устранению источников
заболеваний человека и животных.
В целях улучшения экологического состояния и оптимизации
использования водохранилищ могут быть предложены меры
регулирования внутренней ландшафтно-экологической структуры
аквальных комплексов в соответствии с их назначением и основной
существующей
или
потенциальной
социально-экономической
функцией.
В водоемах, используемых для питьевого водоснабжения, с
высокими требованиями к качеству воды необходимо сохранять
благоприятную с экологических позиций ландшафтную структуру и, по
возможности, стремиться к расширению площадей урочищ и фаций с
псаммо- и литоаквакомплексами, а также фациями слабого зарастания.
Методы регулирования внутриводоемных процессов включают:
уничтожение сплавинных и создание пелагиальных аквакомплексов за
счет углубления дна; изъятие фитомассы (в литоральных комплексах
сильного зарастания) и затопленного древостоя; изъятие донных
отложений (в пелагиальных пелокомплексах и литоральных
фитокомплексах) и активный вылов рыбы. Эти меры обеспечивают
уменьшение выноса биогенных соединений (фосфора, азота) и тяжелых
металлов в водную массу. Регулирование трофности и загрязнения
возможно усилением проточности аквакомплексов за счет линейных
углублений в зоне зарастания – прорезей, каналов и стабилизации
уровенного режима водоема. Стабильный уровень водохранилища
ограничивает смыв загрязняющих веществ с водосбора, обеспечивая
условия для улучшения качества воды. В местах активной эрозии и
абразии рекомендуются традиционные способы по защите от волнового
воздействия на дно и укрепление берегов.
Оптимизация
внутриландшафтной
структуры
и
внутриводоемных
процессов
должна
сопровождаться
природоохранными мероприятиями на водосборе водохранилища. Они
направлены на снижение антропогенной нагрузки и прямого
загрязняющего воздействия на аквакомплексы. В условиях
напряженной, критической, кризисной и катастрофической ситуаций
первоочередной мерой является прекращение или резкое уменьшение
сбросов загрязненных и теплых вод в водоем, сопровождаемое
оптимизацией использования побережий. При этом приоритетными
направлениями являются создание водоохранных зон со строгим
режимом охраны, организация особо охраняемых территорий, лесных
полос, жесткие ограничения сельскохозяйственного и промышленного
использования водосборной территории.
Оценка биотического природно-ресурсного потенциала водохранилищ
позволяет рекомендовать комплекс мелиоративных мероприятий для улучшения
экологической обстановки и оптимизации использования аквальных ландшафтов.
151
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Р и с . 2 . Методы управления экологическим состоянием аквальных ландшафтов
152
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Речные ландшафты обладают минимальным биотическим
потенциалом (для целей рыбного хозяйства, любительского
рыболовства, разведения охотничьих видов животных, заготовки
водной растительности) и характеризуются рядом неблагоприятных
условий: относительно малым разнообразием групп и видов аквальных
комплексов (прежде всего – литоральных фаций с малыми глубинами),
недостаточной продуктивностью биотопов. В этих условиях могут
быть рекомендованы структурные изменения, направленные на
расширение площадей литоральных аквакомплексов (открытых и
защищенных): литокомплексов и псаммокомплексов (обладающих
благоприятным природным экологическим режимом) в целях
улучшения условий нереста и нагула рыбы; увеличение площадей для
посадки дальневосточного риса, канареечника и роста продуктивности
кормовых растений (манника водного, телореза алоэвидного, рдестов,
урути)
для
сельскохозяйственных
животных.
Возможны
дноуглубительные работы и создание подводных форм рельефа
(чередование
пелагиально-профундальных,
аккумулятивных
и
выровненных
литоральных
аквакомплексов),
формирующих
необходимые условия для развития рыбного хозяйства и улучшения
качества водных масс.
В
озерных
ландшафтах
водохранилищ
многолетнего
регулирования с переменным уровнем воды в теплый период года,
обширной зарастающей литоралью, отчлененными мелководьями и
западинами рельефа требуется ликвидация сплавин, уменьшение
площадей аквафаций зарастающих воздушно-водной растительностью,
создание рыбоходных каналов между пелагиально-профундальными
(котловинными) и литоральными аквакомплексами, регулирование
уровенного режима с целью уменьшения зоны временного осушения. В
озерном ландшафте создается максимальный потенциал для заготовки
высокопродуктивной водной растительности, изъятие которой
благотворно влияет на качество воды, снижая поступление биогенных
веществ и улучшая кислородный режим водоема.
Набор аквальных комплексов в озерно-речном ландшафте
наиболее благоприятен для создания высокого ресурсного потенциала
ихтиофауны (разведения и содержания лимнофильных, реофильных и
лимнореофильных
рыб)
водохранилищ.
К
рекомендуемым
мелиоративным мероприятиям в этом типе ландшафтов следует
отнести: создание или расширение площадей псаммо- и
литокомплексов; ликвидацию сплавинных и сильнозарастающих
комплексов; сооружение рыбоходных каналов и дноуглубление,
обеспечивающее чередование литоральных и пелагиальных участков;
искусственное зарыбление; стабилизацию уровенного режима в теплый
период года. В условиях широкого развития фитокомплексов и сплавин
рекомендуется разведение фитофильных видов рыб (белого амура,
153
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
толстолобика и др.), уменьшающих площади зарослей.
Использование акватории в целях охотничьего хозяйства и
любительского рыболовства предполагает сохранение и расширение
разнообразия аквальных комплексов, обеспечивающих благоприятную
экологическую обстановку для воспроизводства охотничьих видов
животных (болотной, луговой, водной дичи) и ихтиофауны
(литоральных, пелагиальных, фитофильных и др. видов). Такими
условиями отличаются мелководные участки с низкой степенью
зарастания, а также пело-, псаммо- и литокомплексы в речных, озерноречных и озерных ландшафтах. Разнообразные биотехнические
мероприятия в аквальных геосистемах, направленные на увеличение их
продуктивности должны сопровождаться природоохранным режимом
на побережье (сохранением лесных, болотных и луговых геосистем),
увеличением площадей особо охраняемых территорий и снижением
антропогенного воздействия и антропогенных нагрузок.
Карты экологического состояния аквальных комплексов
водохранилищ являются основой для оценки возможностей их
использования в хозяйственных, рекреационных и туристических целях.
Обязательным условием пригодности природных ресурсов аквальных
ландшафтов является экологически благополучное состояние
окружающей
среды.
Аквакомплексы
с
удовлетворительной
экологической
ситуацией
обладают
высоким
ландшафтноэкологическим потенциалом, не требуют значительных затрат на
улучшение среды обитания и наиболее рентабельны в ходе
рекреационного освоения. Для улучшения эстетических качеств
аквальных комплексов и более полного удовлетворения рекреационного
спроса необходимо в ряде случаев проведение природоохранных и
инженерно-мелиоративных мероприятий (снижение антропогенных
нагрузок, расчистка акватории, намыв пляжа, углубление дна и др.).
Выводы. В результате анализа обсуждаемых материалов
возможно предложить ряд исходных принципов регулирования
экологического состояния аквальных комплексов водохранилищ:
1.
Использование ландшафтно-экологического подхода, под
которым понимается исследование пространственно-временной
структуры геосистем с позиций экологически важных свойств среды
жизни и деятельности человека. Учет ландшафтной организации
водохранилищ и особенностей дифференциации природной среды
водоема и прилегающей водосборной территории.
2.
Выявление антропогенных нагрузок природных и антропогенных
изменений
экологического
состояния
аквальных
комплексов
водохранилищ.
3.
Учет ранжирования аквальных комплексов по основным
экологическим параметрам. Выделение аквакомплексов с наиболее
благоприятной и наиболее острой экологической ситуацией.
154
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4.
Районирование
акватории
(на
базе
экологического
картографирования) с выделением в аквакомплексах экологических
обстановок разной степени напряженности.
5.
Снижение антропогенных нагрузок по видам использования
(внутри аквального ландшафта и в прилегающей к нему водосборной
территории) с целью поддержания способности геосистем к
самовосстановлению и самоочищению.
6.
Регулирование внутриландшафтной структуры водохранилища
за счет оптимизации соотношения площадей аквальных комплексов с
приоритетом экологически благоприятных геосистем, т.е. выбор таких
аквакомплексов, расширение которых позволяет стабилизировать и
улучшить экологические свойства ландшафта водохранилища.
Таким образом, ландшафтно-экологические исследования
водохранилищ открывают новые возможности разработки мер по
улучшению
экологического
состояния
аквальных
геосистем.
Изложенные методические подходы и принципы могут быть
использованы в целях создания системы управления экологическим
состоянием водохранилищ как совокупности аквальных природноантропогенных комплексов.
Список литературы
1. Исаченко А.Г. Оптимизация природной среды. М.: Мысль, 1980.
284 с.
2. Мухина Л.И. Исследование природно-антропогенных геосистем. М.:
Изд-во РОУ, 1995. 189 с.
3. Охрана ландшафтов: Толковый словарь / отв. ред. В.С.
Преображенский. М.: Прогресс, 1982. 272 с.
4. Тихомиров О.А. Динамика аквальных комплексов равнинных
водохранилищ. Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 2008. 308 с.
5. Тихомиров О.А. Динамика ландшафтно-экологических условий
аквальных комплексов водохранилищ // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер.
География и геоэкология. 2008. Вып.5, №33 (93).С. 11–20.
6. Тихомиров О.А. Трансформация морфологической структуры
аквальных комплексов равнинного водохранилища // Вестн. МГУ.
Сер. 5. География. 2010. № 1. С. 44–60.
7. Тихомиров О.А., Емельянов А.Г. Эволюция аквальных комплексов в
процессе формирования водохранилищ // Проблемы региональной
геоэкологии. 2009. № 2. С. 51–55.
155
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ENVIRONMENTAL CONDITION MANAGEMENT
OF AQUATIC LANDSCAPES
O. A. Tikhomirov
Tver State University
Objectives and general directions of operative environmental condition
management of aquatic landscapes are defined. Proposals concerning
environmental condition of aquatic complexes of reservoirs are offered.
Keywords: aquatic complexes, water basin, environment condition
management, regulative methods.
Об авторах:
ТИХОМИРОВ Олег Алексеевич–кандидат географических наук,
профессор кафедры физической географии и региональной геоэкологии,
ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет», 170100, Тверь,
ул. Желябова, д. 33, e-mail: tikhomirovoa@mail.ru
156
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2011. Выпуск 24. № 32. С. 157-162.
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 616.831.31–009:24–055.2: 616.15–073.584
ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ ИНФРАКРАСНОГО СПЕКТРА
СЫВОРОТКИ КРОВИ У ЖЕНЩИН,
СТРАДАЮЩИХ ЭПИЛЕПСИЕЙ
Л.О. Мусина, К.А. Зиньковский, Г.М. Зубарева, Н.Ю. Бутавин
Тверская государственная медицинская академия
Исследованы особенности изменения инфракрасного спектра сыворотки
крови у женщин с эпилепсией. При сопоставлении показателей
пропускания ИКС с различными вариантами течения эпилепсии
наиболее существенные различия в спектрах обнаружены у пациентов с
полярными
типами
течения
(медленнопрогредиентным
и
прогредиентным) по диапазонам 1729–1533 см-¹ ; 1543–1396 см-¹ ; 1170–
1057 см-¹; 1087–963 см-¹. Статистически значимые отличия отмечены
при сопоставлении показателей пропускания ИК-спектра между всеми
анализируемыми группами. Результаты ИКС крови больных
подтверждают нарушения гомеостаза мембранных ФЛ у женщин с
эпилепсией и свидетельствуют о нарастании указанных нарушений по
мере прогредиентности процесса, что можно использовать для
улучшения диагностики эпилепсии у женщин.
Ключевые слова: фосфолипиды, инфракрасная спектроскопия,
эпилепсия.
Нейрональная мембрана представляет собой фосфолипидный
бислой, и инициальным механизмом патологии нейрона могут быть
изменения липидов мембраны [4].
Регуляция физиологической концентрации перекисей липидов в
клеточных мембранах осуществляется в значительной степени за счет
сбалансированного взаимодействия оксидантной и антиоксидантной
систем. В условиях патологии истощение и срыв различных звеньев
антиоксидантной системы приводят к развитию многозвеньевого
стандартного, типового патологического процесса – оксидантного
стресса, который представляет собой избыточное накопление активных
форм кислорода и других свободнорадикальных элементов,
оказывающих токсическое воздействие на ткань мозга, инициирующих
целый ряд патохимических процессов.
Установлено, что
некомпенсируемая активация ПОЛ в мозге является важным звеном
эпилептогенеза [1].
Несмотря на большую диагностическую значимость определения
содержания фосфолипидов клеточных мембран у больных эпилепсией
биохимическими методами, эти исследования пока не получили
157
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
распространения в клинической практике [2].
В связи с отсутствием в литературе данных об изменениях
обмена фосфолипидов (ФЛ) у женщин с эпилепсией целью нашего
исследования стало: изучение диагностической значимости и
патогенетической роли изменения уровней сывороточных фракций
фосфолипидов при различных типах течения эпилепсии у женщин
методом ИКС.
ИКС является одним из наиболее современных физических и
аналитических методов исследования, позволяет изучить строение
молекул, характер межмолекулярных и внутримолекулярных
взаимодействий [5].
Инфракрасная спектроскопия цельной крови проводилась с
помощью спектрофотометра модели 270-30 (фирма «Hitachi», Япония),
а также отечественного 9 канального инфракрасного анализатора,
входящего в состав аппаратно-программной системы (АПС) «Икар 9/1».
Статистическая обработка данных
осуществлялась
методами
мультивариационной статистики с помощью программы MS Excel и Stat
Plus 2008.
Для исследования были выбраны 36 женщин с височной
эпилепсией различных типов течения.
Таблица
Показатели изменения фракций ФЛ сыворотки крови
у женщин больных эпилепсией и здоровых лиц
по 9 диапазонам ИК-спектра (% коэффициента пропускания, М±ДИ)
Канал
ИК-спектра
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Границы диапазона
ИК-спектра, см -¹
3500–3100
3085–2732
2120–1880
1831–1623
1729–1533
1543–1396
1470–1330
1170–1057
1087–963
Здоровые лица
(n=35)
1,54±0,7
48,35±2,5
54,87±3,1
44,56±2,4
13,6±1,1
32,64±2,2
29,36±2,1
25,36±1,9
26,15±1,8
Больные эпилепсией
(n=36)
7,6±1,34*
63,3±5,18*
79,44±3,42*
69,7±4,48*
33,92±3,9*
59,35±5,8*
52,24±4,45*
55,16±4,37*
54,91±4,8*
Примечание. * – статистически значимые различия по сравнению со здоровыми
лицами (р<0,05).
Как показал анализ данных, при исследовании сыворотки крови
всего контингента изученных женщин, больных эпилепсией методом
ИКС по сравнению со здоровыми отмечались статистически значимые
различия (р<0,05) в порядке уменьшения по следующим диапазонам
(каналам) ИК-спектра: по 1 каналу – в 5,1 раза; по 5 – в 2,5; по 8 – в
2,15; по 9 – в 2,1; по 6– в 1,84; по 7 – 1,82; по 4 – 1,7; 3 – в 1,5; по 2 – в
158
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1,4 раза (таблица).
Таким образом, отмеченные особенности изменения ИК-спектра
по 9 диапазонам, связанные с изменением широкого спектра различных
связей, характерных для фосфолипидов, могут свидетельствовать о том,
что в условиях снижения уровня окислительного фосфолирирования,
нарастания своеобразных патобиохимических «шунтов» в условиях
анаэробного обмена, отражающего развитие оксидантного стресса у
больных эпилепсией, идет своеобразное изменение синтеза ФЛ мозга
как протекторной функции – сохранение мембранного слоя ФЛ в
условиях активизации ПОЛ [3].
Для более углубленного изучения динамики патохимических
изменений у обследованного контингента женщин, выделено 3 типа
течения
эпилепсии:
медленнопрогредиентный
(МП),
среднепрогредиентный (СП) и прогредиентный (ПР). Произведен
анализ изменений широкого спектра ФЛ сыворотки крови больных
эпилепсией с разными типами течения заболевания по следующим
диапазонам ИК-спектра: 1729–1533 см-¹;1543–1396 см-¹;1170–1057
см-¹;1087–963 см -¹
100
90
80
пропускание (%)
70
60
50
40
30
20
10
0
5канал
6 канал
8 канал
здоровые лица (n = 35)
среднепрогредиентный (n =12)
9 канал
медленнопрогредиентный (n =12)
прогредиентный (n =12)
Р и с у н о к . Изменения показателей пропускания ИК-спектра сыворотки крови
у больных эпилепсией при различных типах течения заболевания
в диапазонах ИК-спектра (в % коэффициента пропускания, М±ДИ)
Как показал анализ данных, при исследовании сыворотки крови
контингента изученных больных эпилепсией с различными типами
159
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
течения заболевания методом ИКС отмечались статистически значимые
различия (р<0,05)как по сравнению со здоровыми, так и по мере
увеличения тяжести эпилепсии в следующих диапазонах ИК-спектра.
Так, в области 1729–1533 см-¹,липидный компонент в которой
представлен, в основном, сфингомиелинами, показатели изменения
спектра при медленнопрогредиентном типе течения превышали
нормальные значения в 1,4 раза, при среднепрогредиентном типе – в 2,3
раза; при прогредиентном типе течения – 3,9 раза. В диапазоне 1543–
1396 см-¹, отражающего наличие химических связей, характерных для
всех фосфолипидов, показатели изменения спектра превышали
нормальные значения соответственно в 1,2 раза, в 1,8 раза и в 2,5 раза.
В диапазоне 1170–1057 см-¹, липидный компонент представлен, в
основном, фосфатидилхолинами, показатели изменения спектра
превышали нормальные значения в 1,4; 2,1 и в 3,1 раза соответственно.
А в диапазоне 1087–963 см-¹, липидный компонент представлен
фосфатидилиназитолом,
фосфатидилэтаноламином,
фосфатидил
серином – в 3,1; 2,0 и 2,9 раза, соответственно.
Отмеченные выше изменения свидетельствуют, что по
сравнению с биохимическими характеристиками здоровых лиц у
больных с медленнопрогредиентным типом течения височной
эпилепсии происходят статистически значимо выявляемые изменения в
обмене ФЛ, в частности, изменение показателей ИК-спектров в
отмеченных диапазонах, которые могут свидетельствовать о начале
снижения
процессов
окислительного
фосфорилирования
и
компенсаторной активации обмена ФЛ мембран нейронов в условиях
оксидантного стресса, связанного с активацией процессов перекисного
окисления липидов [6].
У женщин со среднепрогредиентным типом течения эпилепсии
происходят более существенные изменение показателей ИК-спектров в
отмеченных диапазонах. Это может говорить об углублении снижения
процессов окислительного фосфорилирования и усиливающийся
компенсаторной активации обмена ФЛ мембран нейронов, что свою
очередь, очевидно, влияет на усиление выраженности патохимических
сдвигов в связи с увеличением частоты и нарастанием полиморфности
судорожных приступов [6].
Для прогредиентного типа течения эпилепсии характерно
выраженное и патологически стабилизированное угнетение процессов
окислительного фосфорилирования, которое приводит к постоянной
необходимости компенсаторной активности обмена ФЛ мембран
нейронов в условиях анаэробных патохимических «шунтов», ведущих к
постоянной активации обмена основных ФЛ мозга, реакций,
поддерживающих протекторный обмен ФЛ мембран мозга в условиях
протрагированного оксидантного стресса, резкой интенсификации
процессов ПОЛ в связи с увеличением частоты (серийное и статусное
160
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
течение) и выраженным полиморфизмом (психотические формы и
психические эквиваленты) припадков [6].
Таким образом, при сопоставлении показателей пропускания
ИКС у женщин с различными вариантами течения эпилепсии наиболее
существенные различия в спектрах обнаружены у пациентов с
полярными
типами
течения
(медленнопрогредиентным
и
прогредиентным) по диапазонам 1729–1533 см ¹ ; 1543–1396 см ¹ ; 1170
–1057 см-¹; 1087–963 см-¹. Также статистически значимые отличия
отмечены при сопоставлении показателей пропускания ИК-спектра
между всеми анализируемыми группами.
Результаты ИКС крови больных в целом подтверждают
нарушения гомеостаза мембранных ФЛ у женщин с эпилепсией и
свидетельствуют о нарастании указанных нарушений по мере
прогредиентности процесса, что можно использовать для улучшения
диагностики эпилепсии у женщин.
Список литературы
1. Болдырев А.А. Парадоксы окислительного метаболизма мозга //
Биохимия. 1995. Т. 60, № 9. С. 32–44.
2. Дамбинова С.А., Одинак М.М., Скулябин Д.И. Лабораторные методы
при эпилепсии и нарушениях мозгового кровообращения // Журн.
невропатологии и психиатрии. 2001. Т. 101, № 1. С. 58–62.
3. Зиньковский А.К., Руднев И.Е., Каргаполов А.В., Зубарева Г.М.
Разработка и применение инфракрасной спектроскопии для
диагностики алкоголизма // ХII съезд психиатров. М., 1995. С. 14–17.
4. Каргаполов А.В. Ягужинский Л.С. Влияние разобщителей на
фосфолипидный состав митохондрий // Биохимия. 1978. Т. 43, № 12.
С. 2150–2153.
5. Флеров М.А., Зубер В.Л. Применение ИК спектроскопии для
изучения фосфолипидов головного мозга // Вопросы медицинской
химии. 1971. № 2. С. 211–216.
6. Zinkovsky A.K., Kargapolov A.V. New approach in clinic biochemical
diagnostics of psychiatric diseases // X World Congress of Psychiatry.
Madrid, 1996. P. 117.
161
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
THE ALTERNATION PECULARITIES OF INFRARED SPECTRUM
IN SERUM OF WOMEN WITH EPILEPSY
L.O. Musina, K.A. Zinkovsky, G.M. Zubareva, N.Yu. Butavin
Tver Stat Medical Academy
Are examined the characteristics of infrared spectrum of blood serum changes
in women with epilepsy. When comparing the performance of bandwidth X
currents of different variants of the most significant differences in the spectra
are found in patients with polar types of currents (medlennoprogredientnym
and progredientnym) by ranges 1729–1533 cm-¹; 1543–1396 cm-¹; 1170–
1057 cm-¹; 1087–963 cm-¹. The statistically significant differences seen when
comparing the performance of bandwidth IR spectrum between all the groups.
Results X-blood of patients in general confirm violations homeostasis
membrane FL in women with epilepsy and reveal the build-up of these
violations as progredientnosti process that can be used to improve the
diagnosis of epilepsy in women.
Keywords: phospholipids, infrared spectroscopy, epilepsy.
Об авторах:
МУСИНА Людмила Олеговна–аспирант кафедры психиатрии,
наркологии и медицинской психологии с курсом психиатрии ФПДО
ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100,
Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail:lyusyamusina@yandex.ru
ЗИНЬКОВСКИЙ Константин Александрович–доцент кафедры
психиатрии, наркологии и медицинской психологии с курсом
психиатрии ФПДО, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития
России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: zinkovski_2003
@mail.ru
ЗУБАРЕВА Галина Мефодьевна–доктор биологических наук,
профессор, заведующая кафедрой общей и биоорганической химии
ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100,
Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: gmzubareva@yandex.ru
БУТАВИН Никита Юрьевич–аспирант кафедры общей и
биоорганической химии, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития
России»,
170100,
Тверь,
ул.
Советская,
д.
4,
e-mail: nikitabutavin@gmail.com
162
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа