close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Индивидуальное и географическое различие типов песен зяблика в географических популяциях

код для вставкиСкачать

Результаты сравнения параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях севера Европейской России при индивидуальной и географической изменчивости (Астахова, 2008)
Параметры песен
(количество различий)Типы песни (обозначение)АGCEIBИнд. 1
изм. Геогр.2
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм.Длина песни,
секчисло2178814194320736% *20,217,513,315,418,91614,31515,8712,7318,7514,3Min частота, КГцчисло3%2,5Max частота, КГцчисло125498411126%0,958,37,712,26,7214,358,73,614,3Median (средняя) частота, КГцчисло113242%0,92,551,73,173,6Число слоговчисло1958813183218736%18,2712,513,315,417,615,110,71014,312,7318,7514,3Длина слогов, сек:запевачисло122513218412%0,93,33,86,810,97,1456,357,276,254,8трели1 фразачисло544226321%4,8106,73,852,75,0410,7101,82 фразачисло768125%11,711,510,810,0811,9росчеркачисло154521431553%14,4108,33,81,353,361511,99,097,14Интервалы между
слогами, сек: запевачисло34732852%2,97,75,8810,7106,359,094,8трели1 фразачисло10541213%9,612,56,71,97,1455,452 фразачисло4512%7,74,26,254,8росчеркачисло12617223%0,955,0455,63,612,57,14Интервалы между
фразами, сек:запева и треличисло633211161%5,87,557,1458,710,92,4трели и росчеркачисло62328521462%5,8553,810,84,27,1453,1710,912,5 Интервалы между песнями, секчисло958914113220513% *8,712,513,317,318,99,2410,71015,879,096,257,14Количество сравненных пар типов песен (n)2178915195320737Общее количество
различий параметров104 4060 52741192820126551642
Примечание: %* - процент от общего числа различий по всем параметрам данного типа песни при индивидуальной (географической) изменчивости; 1индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; 2микрогеографическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных (отдаленных в среднем на 10 км) территориях; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине; песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n>20; пустые ячейки - данные этого параметра находились в пределах незначительной разницы; значения параметров с большим количеством различий выделены шрифтом.
Результаты сравнения параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях юга Украины (Крым) при индивидуальной и географической изменчивости (Астахова, 2008)
Параметры песен
(количество различий)Типы песни (обозначение)ME(А)GCCMBBFMI(N)MI(B)OIИнд. 1
изм. Геогр.2
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм. Микро- геогр.
изм.Геогр.
изм.Геогр.
изм. Инд.
изм. Микро- геогр.
изм. Микро-
геогр.
изм. Инд.
изм.Длина песни,
секчисло3512331142% *151012,59,5151216,72018,28,7Min частота, КГцчисло111%212,54,8Max частота, КГцчисло231222141%10612,59,51082018,24,3Median (средняя) частота, КГцчисло22%9,58Число слоговчисло361233143%151212,59,515122018,213Длина слогов, сек:запевачисло13122112%5612,59,510416,78,7трели1 фразачисло2423%1089,5132 фразачисло21%84,5росчеркачисло2611131133%101212,54,851216,72013,613Интервалы между слогами, сек:запевачисло11212%24,81016,78,7трели1 фразачисло1221%549,582 фразачисло2%8росчеркачисло1311211%5612,54,810416,7Интервалы между
фразами, сек: запева и треличисло4113%84,8413 трели и росчеркачисло232211%1061084,54,3 Интервалы между песнями, секчисло36123211513% *151212,59,515816,72022,7113 Количество сравненных пар типов песен (n)36123311513Общее количество
различий параметров2050 82120256522123
Примечание: %* - процент от общего числа различий по всем параметрам данного типа песни при индивидуальной (географической) изменчивости; 1индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; 2географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине; песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n>20; пустые ячейки - данные этого параметра находились в пределах незначительной разницы; значения параметров с большим количеством различий выделены шрифтом.
Результаты сравнения параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центра Европейской России при индивидуальной и географической изменчивости (Астахова, 2008)
Параметры песен
(количество различий)Типы песни (обозначение)АBCGCBFИнд. 1
изм. Геогр.2
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм. Геогр.
изм.Длина песни,
секчисло141751421% *16,71616,712,112,214,79,516,7Min частота, КГцчисло31%3,24,8Max частота, КГцчисло263612%810,37,36,3209,5Median (средняя) частота, КГцчисло2232%84,93,29,5Число слоговчисло41851412%1616,713,812,214,7209,5Длина слогов, сек:запевачисло221021%3,44,910,59,516,7трели1 фразачисло132%16,73,29,52 фразачисло1738%16,712,17,38,4росчеркачисло142211%16,76,94,92,14,816,7Интервалы между
слогами, сек: запевачисло11237111%416,73,47,37,3204,816,7трели1 фразачисло11112%16,7416,71,79,52 фразачисло335%5,27,35,3росчеркачисло1134711%16,745,29,67,34,816,7Интервалы между
фразами, сек:запева и треличисло3111%5,22,4204,8 трели и росчеркачисло234%87,34,2 Интервалы между песнями, секчисло141459121% *16,71616,76,912,29,5209,516,7Количество сравненных пар типов песен (n)1419514121Общее количество
различий параметров6256 5841 955216
Примечание: %* - процент от общего числа различий по всем параметрам данного типа песни при индивидуальной (географической) изменчивости; 1индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; 2географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных (отдаленных в среднем на 1000 км) территориях; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине; песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n>20; пустые ячейки - данные этого параметра находились в пределах незначительной разницы; значения параметров с большим количеством различий выделены шрифтом.
Таблица. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости (Астахова, 2008)
Характер изменчивостиТипы песен (обозначение буквой)АВСEGIME(A)GCBFMI(N)MI(B)CMOIИндивидуальная5,485,76,575,67,56,36,67557,67Микрогеографическая5,7166,266,675,787,864,416,67Географическая6,257,396,798,3310,56
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>1,5) разных видов изменчивости определенного типа песни выделена жирным шрифтом.
Рис. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости: степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен (Астахова, 2008)
Таким образом, разные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) способны по-разному, с индивидуальными особенностями варьировать (изменяться в своих параметрах) на больших и меньших расстояниях между популяциями. Одни типы песен зяблика могут иметь большую индивидуальную изменчивость (в пределах одной популяции) частотно-временных параметров, но меньшую микрогеографическую их изменчивость (на расстоянии популяций в среднем 100 км). Другие типы песен зяблика способны иметь меньшую индивидуальную изменчивость (количество различий) количественных параметров, но большую географическую их изменчивость (на расстоянии популяций 1000-1800 км), что наблюдается у песни зяблика в большей степени.
Table. A degree of distinction of parameters of different song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the East Europe at individual and geographical variability (Astakhova, 2008)
Character of variabilityTypes of songs (a designation the letter)АВСEGIME(A)GCBFMI(N)MI(B)CMOIIndividual5,485,76,575,67,56,36,67557,67Microgeographical5,7166,266,675,787,864,416,67Geographical6,257,396,798,3310,56
The note: individual variability - variants (versions) of songs of one type, recorded in different points of the certain one territory or in repertoire of one males; geographical variability - variants (versions) of songs of one type, recorded in different territories (remote on 1000-1800 km); microgeographical variability of songs of one type was defined (determined) in the territories remote on the average on 100 km; a degree of distinction of parameters of songs defined (determined) as a parity (ratio): quantity (amount) of distinctions of parameters / quantity (amount) compared pairs song types (average value from different populations is shown); the more these values - the more this or that variability of song types; the greatest difference of values (> 1,5) different kinds of variability of the certain song types is allocated (distinguished) by a fat font.
Fig. A degree of distinction of parameters of different song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the East Europe at individual and geographical variability: a degree of distinction of parameters of songs defined (determined) as a parity (ratio): quantity(amount) of distinctions of parameters / quantity (amount) compared pairs of song types (average value from different populations is shown); than the more these values is the more this or that variability of types of songs (Astakhova, 2008).
Thus, different types of songs of chaffinch (Fringilla coelebs L.) are capable to vary differently, with specific features (to change in the parameters) on the big and smaller distances between populations. Some song types of chaffinch can have the big individual variability (within the limits of one population) of time-and-frequency parameters, but smaller their microgeographical variability (on distance of populations on the average 100 km). Other song types of chaffinch are capable to have smaller individual variability (quantity of distinctions) of quantitative parameters, but big their geographical variability (on distance of populations on 1000-1800 km), that is (the last fact) observed at songs of chaffinch in the greater degree.
Таблица. Общая степень различия определенных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости (Астахова, 2008)
Параметры песен
(степень различия)Характер изменчивости типов песенИндивидуальная изменчивостьМикрогеографическая изменчивостьГеографическая изменчивостьДлина песни, сек0,940,920,91Min частота, КГц0,160,080,19Max частота, КГц0,580,60,56Median (средняя) частота, КГц0,220,080,51Число слогов0,960,870,99Длина слогов, сек:запева0,410,580,51трели1 фраза0,50,170,492 фраза0,440,430,66росчерка0,640,450,66Интервалы между
слогами, сек: запева0,660,560,28трели1 фраза0,330,190,32 фраза0,310,160,51росчерка0,520,50,43Интервалы между
фразами, сек:запева и трели0,430,230,46 трели и росчерка0,480,370,45 Интервалы между песнями, сек0,920,840,78
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>0,3) разных видов изменчивости определенного параметра типов песен выделена курсивом; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (>0,5) в определенном виде изменчивости.
Таблица. Степень различия определенных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости (Астахова, 2008)
Параметры песен
(степень различия)Характер изменчивости типов песен в географических популяцияхСеверная популяция (Куршская коса)Центр Европейской России (Москва, Мичуринск)Юг Украины (Крым)Индивид.
изменч.Микрогеогр. изменч.Индивид.
изменч.Географич. изменч.Индивид.
изменч.Микрогеогр. изменч.Географич. изменч.Длина песни, сек0,970,9610,930,860,870,89Min частота, КГц0,160,160,210,210,100,17Max частота, КГц0,430,150,670,550,630,750,56Median (средняя) частота, КГц0,160,440,40,350,100,67Число слогов0,890,8810,9710,871Длина слогов, сек:запева0,260,490,40,580,570,670,44трели1 фраза0,570,330,10,310,8300,672 фраза0,650,660,670,6500,20,67росчерка0,560,40,50,310,870,51Интервалы между
слогами, сек: запева0,610,440,710,40,670,670,17трели1 фраза0,470,380,20,270,3300,332 фраза0,330,310,60,35000,67росчерка0,230,330,830,430,50,670,44Интервалы между
фразами, сек:запева и трели0,450,460,330,360,500,56 трели и росчерка0,350,360,60,330,50,370,56 Интервалы между песнями, сек0,760,6710,67110,89
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>0,3) разных видов изменчивости определенного параметра типов песен выделена курсивом; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (>0,5) в определенном виде изменчивости.
Таблица. Общая степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости (Астахова, 2008)
Характер изменчивости типов песенГеографические популяции зябликаСеверная популяция (Куршская коса)Центр Европейской России (Москва, Мичуринск)Юг Украины (Крым)Индивидуальная изменчивость5,766,246,56Микрогеографическая изменчивость6,44,02Географическая изменчивость7,58,12
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения в определенном виде изменчивости.
Рис. Степень изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при разных расстояниях особей в географических популяциях Восточной Европы: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен (Астахова, 2008).
То есть песни одного типа у зяблика (Fringilla coelebs L.) могли быть более сходными на большем расстоянии (до 100 км) при микрогеографической изменчивости, чем песни этого же типа, но находящиеся в одной локальной популяции (на территории 1 км2) или в репертуаре одного самца при индивидуальной изменчивости. Вероятно, такая смешанность разных песенных форм одного типа может происходить в результате миграций птиц или при локальных территориальных дисперсий (перемещений) особей, в том числе и при распространении в послегнездовой период (постнатальная дисперсия).
Рис. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен (Астахова, 2008).
Fig. A degree of distinction of parameters of different song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the East Europe at individual and geographical variability: 1 - length of songs (sec), 2 - minimal frequency (КHz), 3 - maximal frequency (КHz), 4 - average (median) frequency (КHz), 5 - number of syllables in a song, 6 - length of started singing syllables (sec), 7 - length of syllables of a trill (1 phrase) (sec), 8 - length of syllables of a trill (2 phrase) (sec), 9 - length of syllables of final stroke (sec), 10 - intervals between syllables of started singing (sec), 11 - intervals between syllables of a trill (1 phrase) (sec), 12 - intervals between syllables of a trill (2 phrase) (sec), 13 - intervals between syllables of final stroke (sec), 14 - intervals between phrases (started singing and a trill) (sec), 15 - intervals between phrases (a trill and final stroke) (sec), 16 - intervals between songs (sec). A degree of distinction of parameters of songs defined (determined) as a parity (ratio): quantity (amount) of distinctions of parameters / quantity (amount) compared pairs of song types (average value from different populations is shown); the more these values - the more this or that variability of song types (Astakhova, 2008).
Таблица. Характер индивидуальной и географической изменчивости разных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы (Астахова, 2008) Параметры песен
(число популяций) Характер изменчивости типов песен в географических популяциях Инд. Геогр.
изм. = изм.Инд. изм. >
Микрогеогр. изм. Инд. изм. >
Геогр. изм.Микрогеогр. изм. >
Геогр. изм.Инд. изм. =
Микрогеогр. изм.Микрогеогр. изм. =
Геогр. изм.Геогр. изм.
> Инд. изм.Длина песни, сек1121Min частота, КГц211Max частота, КГц121Median (средняя) частота, КГц12Число слогов11111Длина слогов, сек:запева12трели1 фраза2112 фраза111росчерка2111Интервалы между
слогами, сек: запева1211трели1 фраза1212 фраза121росчерка211Интервалы между
фразами, сек:запева и трели211 трели и росчерка1111 Интервалы между песнями, сек212
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; в ячейках таблицы указано количество популяций, где встречается данный характер изменчивости определенного параметра типов песен зяблика; показаны знаки равенства между видами изменчивости песен: равно (=), больше (>), меньше (<). Рис. Соотношение разных видов вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) для определенных параметров типов песен в трех географических популяциях Восточной Европы: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). Индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; показаны знаки равенства между видами изменчивости песен: равно (=), больше (>), меньше (<) (Астахова, 2008)
Некоторые параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут характеризоваться большей индивидуальной изменчивостью (в пределах одной локальной популяции) и меньшей географической (микрогеографической) изменчивостью (между популяциями на расстоянии 100-1000 км). Возможно, эти параметры песен являются более нестабильными в своих значениях в популяциях вида, подвержены большей песенной импровизации, изменению, преобразованию, хотя в разных географических популяциях (на больших расстояниях) такие песенные параметры вида могут иметь меньше различий. Таким образом, наиболее индивидуально изменчивыми параметрами песни зяблика (но способных быть географически сходными) являются (рис.): максимальная частота (КГц), интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами росчерка (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между песнями (сек).
Более отличающимися при географической (микрогеографической) изменчивости (на расстоянии 100-1000 км), но более стабильными (с меньшими различиями) в своих значениях параметрами песни зяблика в локальной популяции при индивидуальной изменчивости могут быть (рис.): средняя (median) частота (КГц), длина слогов запева (сек), длина слогов трели (2 фраза) (сек), интервалы между слогами трели (сек). Возможно, по этим параметрам песни зяблика устанавливается вокальная традиция в определенных популяциях вида, и передается последующему поколению при песенном обучении как особенность местного (локального) диалекта.
Равными в индивидуальной и географической (микрогеографической) изменчивости являются параметры песни зяблика (рис.): длина песни (сек), минимальная частота (КГц), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек). Вероятно, эти параметры песни зяблика могут варьировать (индивидуально и географически изменяться), но в целом остаются стабильными для популяций вида и определяют видовую песенную традицию (видовой паттерн песни зяблика). Остальные параметры песни зяблика могут иметь как индивидуальную, так и географическую изменчивость в разных соотношениях.
Рис. Индивидуальная изменчивость (в пределах одной определенной территории) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен (Астахова, 2008).
Индивидуальная изменчивость типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) показывает степень (количество) различий параметров в их значениях у песен одного типа в пределах одной территории площадью 1 км2. На графике приведены средние значения степени различия разных типов песен зяблика в каждой географической популяции. Учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине. Песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n>20. Различия параметров песен у самцов зяблика в каждой популяции могут быть разными по количеству - большее, меньшее, или равное в той или иной географической популяции. Вероятно, индивидуальная изменчивость параметров типов песен показывает степень смешанности особей зяблика из разных локальных популяций - насколько много мигрантов в популяции, а также может говорить о степени определенности (стабильности) тех или иных параметров песен в какой-либо географической популяции зяблика. Чем больше индивидуальная изменчивость параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.), тем больше может быть смешанность его популяции, и тем неопределеннее характер параметров (рис.).
Fig. Individual variability (within the limits of one certain territory) parameters of different types of songs of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in populations of the East Europe: 1 - length of songs (sec), 2 - minimal frequency (КHz), 3 - maximal frequency (КHz), 4 - average (median) frequency (КHz), 5 - number of syllables in a song, 6 - length of started singing syllables (sec), 7 - length of syllables of a trill (1 phrase) (sec), 8 - length of syllables of a trill (2 phrase) (sec), 9 - length of syllables of final stroke (sec), 10 - intervals between syllables of started singing (sec), 11 - intervals between syllables of a trill (1 phrase) (sec), 12 - intervals between syllables of a trill (2 phrase) (sec), 13 - intervals between syllables of final stroke (sec), 14 - intervals between phrases (started singing and a trill) (sec), 15 - intervals between phrases (a trill and final stroke) (sec), 16 - intervals between songs (sec). A degree of distinction of parameters of songs defined (determined) as a parity (ratio): quantity (amount) of distinctions of parameters / quantity (amount) compared pairs of song types (average value from different populations is shown); the more these values - the more this or that variability of song types (Astakhova, 2008).
Individual variability of song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) shows a degree (quantity) of distinctions of parameters in their values at songs of one type within the limits of one territory of the area 1 km2. On the schedule average values of a degree of distinction of different song types of chaffinch in each geographical population are resulted. Differences of parameters, a difference between which >0,5 КHz in frequency and >0,02 sec in length were taken into account (were considered). Songs of one type from one male had sample on the average n>20.
Distinctions of song parameters at males of chaffinch in each population can be different by quantity (amount) - greater, smaller, or equal in this or that geographical population. Probably, individual variability of parameters of song types shows a degree of combination (mixing) of chaffinch individuals from different local populations - as far as many migrants in a population, and also can speak about a degree of definiteness (stability) of those or other parameters of songs in any geographical population of chaffinch. Than the more individual variability of parameters of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) - the more can be combination (mixing) of his (its) population, and more not stable character of parameters.
Рис. Географическая изменчивость (на расстоянии в среднем 1000-1800 км) и микрогеографическая изменчивость (на расстоянии в среднем 100 км) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен (Астахова, 2008).
Географическая (микрогеографическая) изменчивость разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в определенных географических популяциях показывает степень (количество) различий разных параметров типов песен особей зяблика на большом расстоянии (от 100 км до 1800 км). Географическая (микрогеографическая) изменчивость параметров песен зяблика показывает степень различия вокальных культур разных географических популяций зяблика. Также микрогеографическая изменчивость песен (на расстоянии в среднем 100 км) может показывать степень изменения типов песен зяблика в пространстве в пределах той или иной географической популяции.
В случаях, когда микрогеографическая изменчивость параметров песни зяблика больше, чем их географическая изменчивость, можно говорить о явлениях дальних миграций птиц, их постепенном заселении гнездовой территории и смешивании при этом разных песенных форм (из отличающихся культурных вокальных традиций вида) особей зяблика из разных локальных популяций.
Fig. Geographical variability (on distance on the average 1000-1800 km) and microgeographical variability (on distance on the average 100 km) parameters of different song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in populations of the East Europe: 1 - length of songs (sec), 2 - minimal frequency (КHz), 3 - maximal frequency (КHz), 4 - average (median) frequency (КHz), 5 - number of syllables in a song, 6 - length of started singing syllables (sec), 7 - length of syllables of a trill (1 phrase) (sec), 8 - length of syllables of a trill (2 phrase) (sec), 9 - length of syllables of final stroke (sec), 10 - intervals between syllables of started singing (sec), 11 - intervals between syllables of a trill (1 phrase) (sec), 12 - intervals between syllables of a trill (2 phrase) (sec), 13 - intervals between syllables of final stroke (sec), 14 - intervals between phrases (started singing and a trill) (sec), 15 - intervals between phrases (a trill and final stroke) (sec), 16 - intervals between songs (sec). A degree of distinction of parameters of songs defined (determined) as a parity (ratio): quantity (amount) of distinctions of parameters / quantity (amount) compared pairs of song types (average value from different populations is shown); the more these values - the more this or that variability of song types (Astakhova, 2008).
Geographical (microgeographical) variability of different types of songs of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in the certain geographical populations shows a degree (quantity) of distinctions of different parameters of song types of chaffinch individuals at a great distance (from 100 km up to 1800 km). Geographical (microgeographical) variability of parameters of chaffinch songs shows a degree of distinction of vocal cultures of different geographical populations of chaffinch. Also microgeographical variability of songs (on distance on the average 100 km) can show a degree of change of song types of chaffinch in space within the limits of this or that geographical population.
In cases, when microgeographical variability of song parameters of chaffinch is more, than their geographical variability, it is possible to speak about the phenomena of distant migrations of birds, their gradual settling (inhabit) of nested territory and thus mixing different song forms (from distinguished or different cultural vocal traditions of a species) of individuals of chaffinch from different local populations.
Fig. A parity (ratio) of different kinds of vocal variability of chaffinch (Fringilla coelebs L.) for the certain parameters of song types in three geographical populations of the East Europe: 1 - length of songs (sec), 2 - minimal frequency (КHz), 3 - maximal frequency (КHz), 4 - average (median) frequency (КHz), 5 - number of syllables in a song, 6 - length of started singing syllables (sec), 7 - length of syllables of a trill (1 phrase) (sec), 8 - length of syllables of a trill (2 phrase) (sec), 9 - length of syllables of final stroke (sec), 10 - intervals between syllables of started singing (sec), 11 - intervals between syllables of a trill (1 phrase) (sec), 12 - intervals between syllables of a trill (2 phrase) (sec), 13 - intervals between syllables of final stroke (sec), 14 - intervals between phrases (started singing and a trill) (sec), 15 - intervals between phrases (a trill and final stroke) (sec), 16 - intervals between songs (sec). Individual variability - variants (versions) of songs of one type, recorded in different points of the certain one territory or in repertoire of one male; geographical variability - variants (versions) of songs of one type, recorded in different territories (remote on 1000-1800 km); microgeographical variability of songs of one type was defined (determined) in the territories, remote on the average on 100 km; equal-signs between kinds of variability of songs are shown: equally (=), it is more (>), it is less (<) (Astakhova, 2008).
Some parameters of different types of songs of chaffinch (Fringilla coelebs L.) can be characterized by the greater individual variability (within the limits of one local population) and smaller geographical (microgeographical) variability (between populations on distance of 100-1000 km). Probably, these parameters of songs are more instable (not stable) in the values in populations of a species, are subject to the greater song improvisation, change, transformation, though in different geographical populations such song parameters of a species can have less distinctions. Thus, most individually in changeable parameters of chaffinch song (but capable to be geographically similar) are (fig.): maximal frequency (КHz), intervals between syllables of started singing (sec), intervals between syllables of a final stroke (sec), length of syllables of a final stroke (sec), intervals between songs (sec).
More distinguished at geographical (microgeographical) variability (on distance of 100-1000 km), but more stable (with smaller distinctions) in the values of song parameters of chaffinch in a local population at individual variability can be (fig.): average (median) frequency (КHz), length of syllables of started singing (sec), length of syllables of a trill (2 phrase) (sec), intervals between syllables of a trill (sec). Probably, on these song parameters of chaffinch the vocal tradition in the certain populations of a species is established, and transferred the subsequent generation at song learning as feature of a local dialect.
Equal in individual and geographical (microgeographical) variability of parameters of chaffinch songs (fig.) are: length songs (sec), minimal frequency (КHz), intervals between phrases (started singing and a trill) (sec), intervals between a trill and a final stroke (sec). Probably, these song parameters of chaffinch can vary (individually and geographically to change), but as a whole remain stable for populations of a species and define (determine) species specific song tradition (a species specific song pattern of chaffinch). Other song parameters of chaffinch can have both individual, and geographical variability in different parities (ratio).
The table. A general degree of distinction of parameters of different song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the East Europe at individual and geographical variability (Astakhova, 2008)
Character of variability
of song typesGeographical populations of chaffinchNorthern population (Curonian spit)The center of the European Russia (Moscow, Michurinsk)The south of Ukraine (Crimea)Individual variability5,766,246,56Microgeographical variability6,44,02Geographical variability7,58,12
The note: individual variability - variants (versions) of songs of one type, recorded in different points of the certain one territory or in repertoire of one male; geographical variability - variants (versions) of songs of one type, recorded in different territories (remote on 1000-1800 km); microgeographical variability of songs of one type was defined (determined) in the territories, remote on the average on 100 km; a degree of distinction of parameters of songs defined(determined) as a parity (ratio): quantity (amount) of distinctions of parameters / quantity(amount) compared pairs of types of songs; the more these values - the more this or that variability of song types; the fat font designates the greatest values in the certain kind of variability.
Fig. Degree of variability of song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) at different distances of individuals in geographical populations of the East Europe: a degree of distinction of parameters of songs defined (determined) as a parity (ratio): quantity (amount) of distinctions of parameters / quantity (amount) compared pairs of song types (average value from different populations is shown); the more these values - the more this or that variability of song types (Astakhova, 2008).
That is songs of one type at chaffinch (Fringilla coelebs L.) could be more similar on the greater distance (up to 100 km) at microgeographical variability, than songs of the same type, but taking place (recorded) in one local population (in territory 1 кm2) or in repertoire of one male at individual variability. Probably, such combination (mixing) of different song forms of one type occurs as a result of migrations of birds or at local territorial dispersions (moving) of individuals, including at distribution in the postnestling period (postnatal dispersion).
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Зоология
Просмотров
25
Размер файла
2 224 Кб
Теги
индивидуальной, географическое, типов, различия, популяции, песен, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа