close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

226

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство производства и заготовок сельско­
хозяйственных продуктов Грузинской ССР
Грузинский ордена Трудового Красного Знамена
сельскохозяйственный
институт
•\hSll
W
На
правах
рукописи
Т. И. Абрамишонли
Анатомические, биохимические и физиологические
изменения, вызванные стимуляторами роста
в виноградной лозе, в прививках и их практическое
значение
' А В Т О Р Е Ф Е
Р^А Т
диссертации, представленной на соискание
ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель
доктор биологических наук, профессор
А. В. К о б е р и д з е
Защита диссертации состоится
._.._. ._
'.
1963"г.
часов
на заседании Ученого совета ордена
Трудового Красного Знамени сельско­
хозяйственного института Грузии
19
ТБИЛИСИ
ба
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•'
I
•• .
i
.• о
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
V
Министерство производства а заготовок
сельско­
хозяйственных продуктов Грузинской ССР
• Грузинский
ордена Трудового
сельскохозяйственный
.
красного
Знамена
институт
На правах рукописи
ч
'
•
•
'
•
Т. И. Абрамишвили
I
,
*
Анатомические, биохимические и физиологические
изменения, 'вызванные стимуляторами роста
в виноградной лозе, в прививках и их практическое
1
значение
'
•
•
.
'
-
'
'
.
•
'
•
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации, представленной, на соискание
ученой степени кандидата биологических наук
/
•
•
•
'
.
'
•
•
'
^
•
•
'
• Научный руководитель
доктор биологических наук, профессор
А. В. К о б е р и д з е
Защита диссертации состоится
•
_»1963 г.
часов
на заседании Ученого совета ордена
Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института Грузии
19
ТБИЛИСИ
63
\ r.wwcttf ЬЦ. Imui м а е » .
! *ч*ммм im. и, 4. Тающим*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диссертационная работа выполнена в 1957—1963 гг£ на
кафедре физиологии' растений Грузинского Ордена Трудового
Красного Знамени сельскохозяйственного института. Труд содер­
жит 150 страниц машинописного текста, 50 таблиц и 52 иллю­
страции (фотоснимки, анатомические рисунки и др.).
/Приведенные в труде Материалы представлены в 6 главах
(их содержание и оглавление см. ниже).
,
/
К работе приложен список использованной литературы вклю­
чающий 131 наименование.
<#.M.^3Sr<C0.9b.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•
в BE л Е ни Е_: •
,.''..'•
XXII, съезд КПСС поставил перед работниками сельского .
хозяйства (как учеными, -так и практиками) большие и весьма по­
четные задачи, среди которых чособое значение имеет проблема
•роста растения.
Проблема управления процессами роста i растения является"
вопросом большого значения, вытекающим из требований самой' практики. Ценность научных исследований—будь они биологи- •
ческие или агрономические, определяется - степенью применения
их в практике. Именно эти задачи и поставлены перед работни­
ками сельского хозяйства постановлением Центрального Коми­
тета КПСС, и Совета Министров, принятом в, январе текущего
года: „О мерах по дальнейшему, развитию биологической науки
и укреплению ее~связи с практикой".
.
-,
,- ^
В. деле управления процессами роста растений большое зна­
чение имело открытие сначала биоса, а затем ауксинов и дру-- <
гих, стимулирующих рост растения- физиологически активных ве­
ществ (Кегль Ф. 1933; Бо'йсен-Иенсен П. 1938; Правдин Л..-Ф.
1938; Зёдинг Г. 1955). Применение . указанных веществ позво­
лило хрегулировать рост растений и следовательно, решить ряд
вопросов, стоящих перед сельским хозяйством, так как с помощью
стимуляторов мы можем вмешаться в процессы развития и роста
растителяного организма и. направить их в желательном направ­
лении (Комиссаров Л. А. 1936; Гусейнов Д. М. .и др. 1956Любинский Н. А. 1957; Гребинский С. О- 1959; Дагис И. К,
1959; Коберидзе А. В. 1960; Турецкая Р . X. 1961; Ракитин Ю. В. • ,
j
;
1963).
N
• .
•*;'
Соответствующие указания о применении стимуляторов рос7
та-в практике даны в выступлениях первого секретаря ЦК КПСС,
Председателя Совета Министров СССР тов. Н. С. Хрущева.'
Ценные рекомендации по данному вопросу тов. Н. С. Хрущев дал
сначала во время своего выступления на совещании передовиков
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сельского хозяйства республик Закавказья, а затеи на мартовском
Пленуме и в других выступлениях (Хрущев Н. С. 1962). Тов.
Хрущев указал на целесообразность широкого применения и вне-дрения в практику стимуляторов роста.
Применение стимуляторов роста позволило управлять про­
цессами роста растений (Максимов Н. А. и Гочолашвили М. М.
> 1937; Максимов. Н. А. 1946; Ракитин Ю. В. 1949; Любинский
Н. А. 1957; Полевой В. В. 1959). „В химизации сельского хо­
зяйства все большую» роль призваны играть физиологически актив­
ные вещества, как средства управления жизненными процессами
растений. Это прогрессивное направление науки, возникшее в
: результате творческого содружества физиологов растений и хими­
ков, открывает- новые возможности для развития сельского хо­
зяйства" (Ракитин Ю. В. 1963).
Приведенные данные и накопленный на сегодня материал
подтверждают большое теоретическое • и практическое значение
стимуляторов роста (Максимов- Н. .А. 1946; Ракитин Ю. В. 1953;
Зёдинг Г. 1955; Любинский Н--А. 1957; . Коберидзе А. В. i960;
Турецкая Р . X. -1961). Именно этим обусловлено то большое вни­
мание, которое уделяет изучению этой проблемы ч кафедра физио­
логии растений Грузинского СХИ. Определенная часть этой ра­
боты и является предметом нашего исследования.
Некоторые
общие данные о природе
стимуляторов
роста
и
действии
*
В этой части введения,дан общий теоретический обзор природы стимуляторов и характера их действия.
.
Для роста растений необходимы вода, газы, минеральные
вещества^ углеводы, белки, жиры и т. д. Указанные вещества
представляют материал, посредством которого формируется орга­
низм растения. Большое значение имеют также и другие веще­
ства, которые нередко отличаются от указанных своей природой
- и химическим составом.. (Немилов А. В.. 1953; Ракитин. Ю. В.
1953; Коберидзе А. В. 1960). Таковыми являются энзимы, вита­
мины и Гормоны, даже небольшое.- количество которых' оказывает
большое^ влияние на протекающие в организме растения процес4
'
'
• ' ' - , .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сы, включая и ростовые (Немилов А. В. 1953; Поволоцкая К. Л.
1937; Любинский Н. А. 1957).
Образование указанных веществ происходит в самом орга­
низме растения; они представляют собой биологические факторы
и находятся в тесной связи с жизненными процессами организма
и обменом веществ (Холодный Н. Г. 1939; Ракитин Ю. В. 1953.
1958; Зединг Г. 1955).
Полученные, синтетическим путем, нерастительные стиму­
ляторы роста также рассматриваются как факторы, воздействую­
щие на обмен веществ; включаясь в процесс обмена веществ,
они, сильно возбуждают физиологические процессы, а иногда
обусловливают деление клеток, возникновение каллюсов, образо­
вание корней на черенках и т. д. (Ракитин Ю. В. 1953; Лю­
бинский Н. А. 1957; Чайлахян М. X. 1957, 1958; Турецкая
Р . 'Х. 1961).
В настоящее время считают доказанным, что физиологически
активные вещества усиливают процессы роста и способствуют
развитию новообразований; они повышают активность действия
эмбриональных тканей, способствуют образованию все новых и
новых клеток с их протопластом и т. д. (Комиссаров Л. А. 1936;
Ракитин Ю. В. 1953; Турецкая Р . X. 1955; Гребинский С. О.
1959: Негруцкий С. Ф. I960; Коберидзе А. В. 1960).
И. В. Мичурин придавал большое значение действию сти­
муляторов роста, считая их довольно эффективными веществами;
он говорил: „Я хочу лишь обратить внимание на применение в
культуре влияния на жизнь растений совершенно новых факто­
ров, не принадлежащих к разряду каких-либо минеральных или
органических удобрительных веществ, а действующих в роли, так
называемых в текущее "время, стимуляторов, то есть возбудите­
лей (Мичурин И. В. 1939, 1948).
В настоящее время достаточно хорошо изучены свойства и
природа многих стимуляторов, среди которых весьма интерес"
ными оказались гетероауксин' и В—индолилмасляная кислота.
Синтез последних происходит как в организме растений, так и
химическим способом (Кёгль Ф. 1933; Максимов Н. А- и Гочолашвили М. М. 1937; Полевой В. В. 1959).
Большое значение для процессов роста имеют некоторые
продукты жизнедеятельности микрофлоры, среди них—гиббереллин, который, по целому ряду данных, является веществом отли.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чающемся очень большой физиологической активностью (Чайлахян М. X. 1957, 1958; Чайлахян М. X. и Некрасова Т. В. 1958;
Красильников Н. А. 1958; Чайлахян М. X. и Ложникова В. Н.
1960; Муромцев Г. С. и Пеньков Л. А. 1962).
Следует отметить, что синтезированные химическим спосо­
бом активные вещества, несмотря на их высокую физиологическую
активность, не могут быть отождествлены с природными (т. е
образованными в самом растении), так как они являются лишь
стимулирующими агентами и растение не проявляет потребности
в них, они чужды ему. Ракитин (1963) указывает, что стимули­
рующие агенты не являются требуемыми веществами для орга­
низма и вызванное стимуляцией явление представляет собой за­
щитную реакцию организма в ответ на воздействие указанных
химических или каких-либо других физических агентов (Ракитин
Ю.. В. 1953, 1958, 1959)Стимуляторы роста оказывают большое влияние на проте­
кающие в растении' биохимические и физиологические процессы,
как, например, обмен энергопластических веществ, активизация
ферментативных процессов, усиление процесса дыхания ,и т. д.
(Рубин и Арциховская 1940; Коберидзе А. В. 1945, 1947, 1955;
Полевой В. В. 1959; Чулановская М. В. 1959; Турецкая Р . X.
1961)..
.
'
:
В настоящее время установлено, что под влиянием стиму­
ляторов роста приток воды и минеральных веществ в клетки
растения усиливается; усиливается также приток воды из прото­
плазмы в вакуоли: вследствие увеличения пластичности оболочки
уменьшается давление оболочки на содержимое клетки. Одним
словом, в результате обработки растения стимуляторами роста
активность плазмы возрастает (Максимов Н. А. 1946; Сухоруков Е.
и Семовских О. 1946; Сатарова Н. А. 1953; Полевой В. В. 1959).
В прививках виноградной лозы, обработанных стимулято­
рами роста, отмечены также диффузия, перемещение воды и
пластических веществ к местам регенерации. Таким образом,
нижняя часть прививок, обработанная стимуляторами роста, пре­
вращается в своеобразный центр, притягивающий воду и пита­
тельные вещества (особенно углеводы) вследствие чего создаются
условия благоприятствующие росту и регенерационным процес­
сам т. е. образованию корней и сращиванию прививок (Коберидзе
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А. В. 1948, 1959 1960; Тавадзе П. Г. 1950; Коберидзе А. В.,
Бендианишвили Н. К., Абрамишвили Т. И. 1958; Джапаридзе
Л. И. 1959; Турецкая Р. X. 1961; Цхакая К. Е. 1957).
Предмет
исследования
Кафедра физиологии растений Груз. СХИ уже много лет
изучает вопрос влияния стимуляторов роста на ускорение сра­
стания и увеличение выхода прививок виноградной лозы (Кобе­
ридзе А. В . , Бендианишвили Н. К., Абрамишвили Т. И. 1958,
1963).
В представленной работе (глава I) широко освещены ре­
зультаты, полученные вследствие применения в колхозах и сов­
хозах Грузии стимулятора роста—гетероауксина.
Внедрению исследования предшествовали многократные о п ы
ты большого масштаба в Мухранском учебном хозяйстве Груз.
СХИ. Выявлены и установлены практически применимые и наи­
лучшие стимуляторы роста, их дозы, характер обработки при­
вивочных компонентов в растворах стимуляторов. Всё вышеука­
занное изложено в уже изданной и действующей рекомендации
(Коберидзе А. В . 1962, 1963).
Наряду с гетероауксином (далее сокращено—ГА), нами изу­
чен и другой стимулятор—в—индолилмасляная кислота (ИМК) и
ее влияние на срастание прививок, течение био-физиологических
процессов, происшедших в прививках и т . д. Результаты иссле­
дования рассмотрены во II и I I I главах работы.
Тема данной' исследовательской работы
предусматривала
т а к ж е изучение недавно выявленного стимулятора роста—гиббереллина, имеющего довольно высокую физиологическую актив­
ность, изучение влияния его раствора на вегетативные и репро­
дуктивные органы виноградной лозы. Изучен ряд биохимических,
физиологических и анатомических изменений, происходящих в ,
листьях виноградной лозы в результате опрыскивания гиббереллином. Детальные данные по указанному вопросу приведены в
IV и V главах работы.
Исследование ставило также целью изучение изменений,
происходящих в формирующихся гребнях кисти (соцветия вино­
градной лозы). Результаты исследования приведены в VI главе
труда.
• •
г '
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава
I
Результаты производственного испытания
влияния
гетероауксина
на увеличение
выхода
[привитых
саженцев виноградной лозы в различных
районах
Грузинской ССР
I глава труда представлена на стр. 20—41. В ней приве­
дены результаты производственного испытания стимулятора
роста—гетероауксина в 26 колхозах и совхозах 14 районов
Грузии. Из таблицы 1 видно, что под влиянием ГА выход при­
вивок виноградной лозы возрос почти вдвое.
.
Всего по Республике гетероауксином было обработано не­
сколько (до пяти) миллионов прививок и получены замечательные
результаты. Поэтому в своем выступлении на Пленуме ЦК КП
Грузии, состоявшемся в декабре 1962 года, первый секретарь
ЦК КП Грузии тов! В. П. Мжаванадзе, отметил „Производствен­
ные управления многое сделали также и в деле внедрения пере­
дового опыта и достижений науки. Например, в колхозах и сов­
хозах Зестафонского управления широко использованы стимуля­
торы роста. Указанными веществами обработано до двух миллио­
нов саженцев и получены замечательные результаты".
В результате многолетних исследований, проводившихся на
опытном участке Груз. СХИ, и производственного испытания ге­
тероауксина, с целью повышения выхода прививок виноградной
лозы,—стало возможным сделать следующие выводы:
1. В результате применения ГА в течение 4-х лет в 26 кол­
хозах и совхозах 13 различных районов (согласно старому тер­
риториальному делению) Восточной и Западной Грузии выход
прививок виноградной лозы заметно увеличился.
2. В колхозах и совхозах различных районов Груз. ССР
ГА было обработано несколько миллионов прививок виноградной
лозы, в результате чего выход первосортных прививок достиг
60?6> тогда как выход подготовленных обычным способом соста­
вил всего лишь 34 %.
3. Составленная кафедрой физиологии растений Груз. СХИ
и изданная Министерством сельского хозяйства Груз. ССР реко­
мендация „По использованию стимулятора роста—гетероауксина
для увеличения выхода сеянцев привитых виноградных лоз" пол­
ностью оправдала себя на практике. Широкая производственная
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
Показатели, полученные в результате производственного испытания выхода прививок обработанных в гетероауксине
Район (стар.
террит. делен.)
Гурджаанский
Телавский
Ахметский
Кварельский
Данные
Колхоз или совхоз
получены
в течение
сел. Вазисубани
сзл. Наннани
сел. Цинандали
сел. Ванта
сел. Саниоре
сел. Ожио
совхоз
совхоз
Количество
прививок
Высаживались с приме­
Выход прививок в % ' а х
нением теплил или нелосредственно в питомник
с примене­
нием ГА
обеими способами
находив, в теплице
обеими способами
находив, в теплице
обычных
' 63,1
43,0
50,6
58,0 "
45,0
69,0
60,3
34,1
12
31,3
34,0
36,0
35
48,7
3 л
1 г
2 л
- 1 л
1 г
2 л
1г.
106.000
20.000
8.000
80.000
15.000
4.900
1.000.000
1 г
26.000
»
я
69,0
2 л
15.700
я
я
34,0
'25,0
1 г
1 г
50.000
20.200
я
»
я
1)
50,0
35,0
21,0
25,0
Я
1)
обеими способами
находив, в теплице
'
30,0 ,
Сигнахский
сел. Цнори
Цителцкаройский
Дзвели Анага
Земо Мачхаанн
Мцхетский
Учхоз Мухрани
1
900
»
и
65,0
28,о
Болнисский
совхоз
1
' 250.00.)
я
я
65,0
30,0
Орджоникидзевский
сел. Макатубани
4
31.000
64,0
:з,о
Ванский
сел. Гора
2
15.000
60.0
22,5
46,0
'27,0
•
Гудаутский
колхоз им. Орджоникидзе
Зеетафонский
сел. Аргвета
2
Сачхерский
совхозы и колхозы
2
•
3
'
непоср. в питомнике
и
я
12.000
находив, в теплице
13-000
непоср. в питомнике
116.404
•
обеими способами
Общ. средн. . . j
'
56,0
59,0
27,5
'
59,0' ' [
34,0
34,2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
проверка подтвердила правильность предложений, выдвинутых
„ Рекомендации".
4. Из числа приведенных в „Рекомендации" способов обра­
ботки прививок виноградной лозы, наилучшим оказался первый:
способ, затем второй. В результате применения третьего способа
выход прививок увеличился, но не настолько, как при примене­
нии первого и второго способа.
5. Согласно „Рекомендации", продолжительность помещения.
в теплицы прививок, 'обработанных ГА, определяется в 9 или
10 суток В результате помещения прививок в теплицы на ука­
занный срок, внутренние (анатомо, био-физиологические) процес­
сы в них оказались на уровне, обеспечивающем высокий выход,
Прививок после пересадки их в питомник.
6. Холодная (т. е» без применения теплиц) посадка приви­
вок, обработанных в ГА, также дала весьма хорошие результаты
В условиях как Восточной, так и особенно Западной Грузии..
Возросло как количество, так ^качество полученных привитых
саженцев.
7. Проведенная в целом в ряде колхозов и совхозов про-изводственная проверка подтверждает, что после обработки при­
виваемых компонентов ГА, полученные прививки можно смело
сажать непосредственно в питомник и таким образом, избежать
расходов, связанных с использованием теплиц.
8. В результате применения ГА, в целом ряде колхозов И
совхозов выход прививок виноградной лозы, в основном, увели­
чился вдвое и превысил 6096. Однако, усовершенствование агро­
технических мероприятий и точное выполнение „Рекомендации"'
сделает возможным дальнейшее повышение выхода прививок.
9. Необходимо продолжить исследования с целью увеличенияэффективности уже имеющихся стимуляторов и выявления новых.
Глава
II
Изучение дыхания, активности некоторых фермен­
тов и других показателей
прививок
виноградной
лозы, обработанных стимуляторами
роста
II глава представлена на стр. 42—72. В ней рассмотрены.
биохимические и физиологические изменения, вызванные действи­
ем двух различных стимуляторов роста в прививках виноград­
ной лозы (см. табл. 2).
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
2
Показатели физиологических процессов прививок побывавших в теплицах и
• посаженных непосредственно в питомник
ИМК
70 мг на 1 л
воды
0 1 9
26
11
105
7,2
активность
катазаш
гтекагателя
величины
рН
I
количество
аскорбино­
вой кислоты
на ваход.
в теплице
активность
пероксидазы
ГА
1 г на 5 л
воды
интенсив­
ность ды­
хание
Стимулятор
роста и его
дозы
Общие средние данные, полученные
в соответствии со сроком
На каком
материале
проводились
анализы
I
|
на посажен.
напосредст.
в питомник
0,22
31
15
88
6.7
наход.
в теплице
0,20
28
8
83.
7,3
,g
30
16
99
7,1
наход.
в теплице
0,21
25
11
105
7,1
посаж. непоср.
в питомник
0,17
30
12
105
7.2
посаж. непоср.
в питомник
Q
'
Контрольн.
С целью изучения дыхания, активности, некоторых фермен­
тов и других показателей в прививках виноградной лозы, обра­
ботанных стимуляторами роста, был проведен целый ряд опытов и
определений. В качестве подвоя был взят 5ВВ, а привоя „Чинури".
Нижние концы подвоев (на 10 см) на 24 часа погружались в
растворы^ гетероауксина (ГА) и В—индолилмасляной кислоты
(ИМК) (дозы и продолжительность обработки см. в таблицах) и
только после этого проводились прививки. Часть прививок, обра­
ботанных стимуляторами, высаживалась непосредственно в пи­
томник, другая же часть помещалась на различные сроки в теп­
лицы и лишь затем высаживались в питомник.
В результате наблюдений, приведенных в определенные
сроки, над интенсивностью дыхания, определения активности
ферментов—каталазы и пероксидазы, а"»: также анализов коли­
чества аскорбиновой кислоты (витамина С) и величины рН в при­
вивках виноградной лозы, обработанных в стимуляторам роста и
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
высаженных в питомник (как непосредственно, так и прошедших
через теплицы), приводятся ниже:
/. Определение интенсивности
дыхания
1. Интенсивность дыхания в прививках, обработанных в
стимуляторах роста, заметно возросла.
2. Интенсивность дыхания прививок виноградной лозы, обра­
ботанных в стимуляторах роста и непосредртвенно выезженных
в питомник, намного выше, чем в соответствующих контрольных
экземплярах. На основании проведенных опытов подтверждается,
что под влиянием стимуляторов роста активность дыхания по­
вышается.
'
3. Общие средние показатели дыхания прививок виноградной
лозы, обработанных в стимуляторах роста- и .прошедших...через
теплицы, характеризуются некоторой изменчивостью. В опытных
экземплярах указанные показатели, правда не намного, но все
же ниже, чем в контрольных.
4. Интенсивность дыхания прививок виноградной лозы, по бывавших в течение разных сроков в теплице (табл. 3) и затем
высаженных в питомник, характеризуются следующей законо­
мерностью:,
а) Интенсивность дыхания прививок побывавших в течение
небольшого срока в теплицах, а затем высаженных в питомник»
резко повышается, особенно в обработанных стимуляторами' роста
вариантах.
б) При более длительном пребывании в теплицах и совпа­
дении момента высадки в питомник с периодом несколько повы­
шенной температуры, прививки виноградной лозы характеризуются
более высокими показателями интенсивности дыхания. Это обстоя­
тельство более четко было выражено в опытных вариантах.
в) Приведенные опыты подтверждает также и то, что пока­
затели интенсивности дыхания прививок виноградной лозы, обра­
ботанных в стимуляторах роста (в особенности в ГА), намного
выше, чем в соответствующих контрольных экземплярах.
//. Результаты
определения
активности
катализы
1. Активность каталазы в прививках виноградной лозы,
обработанных как в ГА, так и в ИМК, была несколько выше
активности каталазы контрольных экземпляров.
12
, '
у
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Активность каталазы прививок посаженных непосредствен­
но в питомник выше, чем активность прививок, прошедших че­
рез теплицы. .
3. Активность каталазы прививок, находившихся в течение
разных сроков в
теплицах (см. табл. 3), а затем высаТаблица
3
Показатели физических процессов имевших место в прививках,
побывавших в течение разных сроков в таблице,
а затем высаженных в питомник
на ГА 1 г
5 л воды
ИМК 70 мг
на 1 л воды
Контрольн.
количе­
ство ас­
корбино­
вой кис­
лоты
Стимулятор
роста и его
дозы
Продолжи­
Общие средние данные, полученные в
тельность
соответствии со сроками
помещения
прививок в интенсив­ активно­ активно­
я ! »
теплицу
го сч
ность ды­ сть ка­ сть пе(с 24. IV в
J5 ^ л
хания
талазы роксидазы
днях)
** г- я
87
95
92
104
114
= «5 н
~ ы а*
0,26
0,36
0,36
0,20
0,28
27
27
27
25
28
22.
25
19
23
23
5
9
11
13
18
0,29
0.23
0,27
0,23
0,29
28
28
26
27
30
21
23
17
22
28
104
97
113
91
114
7,'6
7,17
7,04
7,03
7,21
5
9
11
13
18
0,19
0,22
0,21
0,21
0,15
29
27
27
27
30
!
17
'
1
14
16
23
23
101
106
107
106
129
6,89
6,98
7,14
7,06
7,10
5
9
11
13
18
.
|
6,80
7,24
7,17
7,15
7,УЬ
женных в питомник, характеризуется следующими показателями:
а) Активность каталазы прививок, обработанных стимуля­
торами, смомента их высадки в питомник, в соответствии со сро­
ками, дала различные показатели. В последнем периоде имело
место явное повышение указанной активности.
б) В контрольном варианте, по сравнению с опытным, было
отмечено меньшее колебание активности каталазы—до последне­
го срока она держалась на одном, несколько более низком
уровне.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
///. Определение
активности
пероксидазы
1. В обработанных стимуляторами прививках было'отмечено
изменение активности пероксидазы. Обнаружены переходные полазатели между активностью пероксидазы в контрольных и опыт­
ных экземплярах.
2. Активность пероксидазы прививок, посаженных непос­
редственно в питомник, и активность прошедших через теплицы,
также колеблется.
3. Колебание активности пероксидазы в опытных вариантах
характеризуется большим диапазоном, чем в контрольных.
4. Указанные варианты опытов также подтверждают, что
активность фермента при холодной посадке прививок выше, чем
в соответствующих прививках, прошедших через теплицы.
5. Общие средние показатели активности, установленные
на основании полученных в различные сроки данных, более вы­
сокими оказались в прививках обработанных стимуляторами, чем
в соответствующих контрольных.
• 6. Активность пероксидазы прививок находившихся в тече­
ние разных сроков в теплицах (см. табл. 3), а затем высажен­
ных в питомник, дает следующую картину.
а) Активность пероксидазы прививок, обработанных стиму--,
ляторами роста и побывавших в течение различных сроков в
теплицах, характеризуется большим колебанием, по сравнению с
контрольными.
б) В течение почти двух недель, с начала опыта, актив­
ность ферментов держалась на низком уровне, а затем повы­
силась.
в) Было отмечено, что общие средние показатели актив­
ности пероксидазы в обработанных стимуляторами вариантах бы­
ли несколько выше, чем в соответствующих контрольных.
IV. Содержание аскорбиновой
(витамина—С)
кислоты
I. В прививках, обработанных стимуляторами, и в кон­
трольных вариантах отмечено изменение количсстса аскорбино­
вой кислоты. Так, например, в обработанных ГА прививках ас­
корбиновая кислота отмечена в небольшом количестве, в не14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сколько большем—в прививках обработанных в ИМК, а в еще
большем количестве—в контрольных экземплярах.
2. Указанное соотношение кбличества аскорбиновой кисло­
ты объясняется следующим:
а) В связи с тем, что в прививках виноградной лозы, об­
работанных в ГА, внутренние процессы (дыхание, регенерация
и т. д.) протекают с повышенной интенсивностью, аскорбиновая
кислота расходуется в большем количестве.
б) В прививках, обработанных в ИМК, аскорбиновая кис­
лота отмечена в большем количестве (по сравнению с обрабо­
танными в ГА), а это объясняется чтем, что интенсивность ды­
хания и внутренних регенерационных процессов здесь понижена,
в результате чего аскорбиновая кислота расходуется в меньшем
количестве.
в) Наличие большего количества аскорбиновой кислоты в
контрольных вариантах прививок является следствием того, что с
она не была израсходована на происходящие здесь еще более за­
медленные внутренние процессы.
3. Отмечена была разница в количественном соотношении
аскорбиновой кислоты в прививках холодной посадки и прошед­
ших через теплицы. Как будто устанавливается, что в обрабо­
танных в ГА и прошедших через теплицы прививках аскорбино­
вая кислота встречается в большем количестве. Что касается
прививок, обработанных в ИМК, то здесь получены противопо­
ложные результаты.
4. Материалы опытов указанной серии также подтвержда­
ют, что меньшее .количество аскорбиновой кислоты в опытных
вариантах, по-видимому, объясняется ее большим расходованием, -,
а что касается контрольных—указанная кислота в них отмечена
в большем количестве.
5. Количественное соотношение аскорбиновой кислоты в
прививках, находившихся в течение различных сроков в теплицах
и затем высаженных в питомник показызает:
а) Наблюдалось изменение количества аскорбиновой кисло­
ты в опытных вариантах; в последние сроки количество ее
уменьшилось (намного больше, чем в контрольных).
б) В прививках, находившихся в теплице в течение более
продолжительного срока, а затем высаженных в питомник, коли­
чество аскорбиновой кислоты было повышено.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в) Сравнительно сильное уменьшение количества аскорби- .
новой кислоты в прививках, обработанных стимуляторами, сле­
дует считать результатом ее усиленного расходования.
V. Показатели
величины рН
1. Анализы полученных данных показывают, что" в привив"
ках, обработанных стимуляторами роста, реакция (т. е. показа­
тели рН) меняется от щелочной в сторону окисления, тогда как
в контрольных она имела более нейтральный характер.
2. Изменение рН указанного характера также показало,
что в подопытных экземплярах отклонение рН в сторону окис­
ления сопровождалось усиленным появлением новообразований,
тогда как в контрольных, где рН дольше оставался нейтральным',
или носил несколько щелочный характер, регенерационные изме­
нения были менее заметны.
3. Следует отметить, что вышеуказанное объяснение со­
ответствует приведенным в литературе данным. Так, например,
на основании опытов Коберидзе (1948, 1960) и Правдина (1938,
1944) установлено, что в черенках (как и в прививках виног­
радной лозы) регенерационные процессы (напр. образование кор­
ней) интенсивнее протекают при кислой реакции.
4. Величина рН прививок,' находившихся в течение разных
сроков в теплице, а затем высаженных в питомник, также пока­
зывает, что:
а) В прививках, обработанных стимуляторами, величина рН
колеблется.
б) При пересадке прививок из теплиц в питомник, пониже­
ние рН заметнее в подопытных, чем в контрольных экземплярах.
VI. Данные в результате изучения дыхания, активности не­
которых ферментов и других веществ, ' подтверждают, что ИМК
по своей активности почти не уступает ГА —в результате его
применения наблюдались почти такие же изменения внутренних
процессов, как при ГА.
Установлено, что ИМК характеризуется высокой физиоло­
гической активностью и ее следует, широко применять в практике
виноградарства.
16
•
'
•
.
.
.
-
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава
Ш
Результаты определения изменений
энерго-пластических веществ в прививках виноградной лозы,
обработанных
стимуляторами
роста
Щ глава представлена на стр. 73—100. В этой главе изу-чены изменения энерго-пластпческих веществ в прививках виног­
радной лозы, вызванные стимуляторами роста (табл. 4).
Таблица 4
Показатели количества энерго-пластических веществ в прививках
побывавших в теплицах и посаженных непосредственно в питомник
Стимулятор роста
и его дозы
i
ГА 1 г на
5 л воды
\ИМК 70 мг на
1 л воды
Общие средние данные, получен­
ные в соответствии со сроками
На каком матери­
але проводились
гемиглюко­ саха­ маль- крах- целлюанализы
за
роза
тоза мал
поза
на наход. в теплице
29
56
55
27,0
19,7
на посаженных
непоср. в питомник
24
44
43
23,6
17,8
наход. в теплице
27
55
51
33,3
17,7
посажен, непоср.
в питомник
18
51
41
21,5
17,5
наход. в
теплице
25
50
44
34,9
23,3
посажен, непоср.
в питомник
, 24
42
36
30,6
14,5
Контроль
Исследованиями ряда ученых доказано, что в тех участках
растения, которые обработаны стимуляторами роста, усиливается
приток воды и питательных веществ, в результате чего созда­
ются благоприятные условия для регенерационных процессов
(Максимов Н. А. 1946, Ракитин Ю. В. 1958; Турецкая Р . X.
1961 и др.). Сабинин (1949) отмечает, что гормонстимуляторы
„Это вещества, влияющие в первую очередь на синтез белков я
других важных составных частей плазмы, и тем самым опреде­
ляющие поддержание меристем растения в деятельном состоянии".
2.
| (<ш>а»мь яалш Ыштмв
urn» ш. К. JLT$»»!
•теин»
мкдот
Х7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Согласно Любинскому (1957), под влиянием стимуляторов ростамеристемы приходят в возбужденное состояние и в них усилива­
ется ассимиляция; повышается активность ферментов, запасные
питательные вещества приходят в мобилизационное состояние и
т. д. Все это обусловливает усиление ' процессов роста.
Изучение литературных данных показало, что происходя­
щие в растениях изменения энерго-пластических веществ имев­
шие место, в частности, в прививках виноградной лозы под дей­
ствием стимуляторов роста, недостаточно изучены. Именно изу­
чению этого вопроса и посвящена данная глава.
Компоненты прививок здесь те же, что и в предыдущей
главе, а стимуляторы роста—ГА и ИМК.
v
Анализы проведены в определенные сроки (см. таблицы)
как на прививках, находившихся в теплице в течение сроков
различной продолжительности, так и на высаженных непосред­
ственно в питомник.
.
Количественные анализы энерго-пластических веществ, (т. е.
—глюкозы, сахарозы, мальтозы, крахмала и гёмицеллюлозы)
—дают возможность сделать следующие выводы:
1. Изменение
глюкозы
1. В прививках, обработанных стимуляторами роста и про­
шедших через теплицы, количество глюкозы возросло, как в со­
ответствии со сроками, так и по сравнению с контрольными
экземплярами.-.
• 2. Полученные данные подтверждают, что большее количес­
тво глюкозы в обработанных стимуляторами прививках обуслов­
лено мобилизованностью этого вещества, а также тем, что оно
еще не полностью израсходовано на протекающие в прививках
био-физиологические процессы.
3. В прививках, обработанных стимуляторами (как при хо­
лодной посадке, так и находившихся в теплице), отмечено боль­
шее колебание количества глюкозы, чем в контрольных вари­
антах.
4. Глюкоза в большем количестве имелась в прививках, об­
работанных стимуляторами роста.
5. Было отмечено, что в прошедших через теплицы привив­
ках.(как обработанных стимуляторами, так и контрольных ва>18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
риантах) глюкоза встречалась в большем количестве, чем в по
саженных непосредственно в питомник.
6. Указанные данные подтверждают, что в прошедших че
рез теплицы прививках превращение веществ происходит уско­
ренным темпом, глюкоза образуется в большем количестве и в
наличии имеется все еще неизрасходованная глюкоза. Что каса.
ется прививок, посаженных непосредственно в питомник, в них
указанные преобразовательные процессы протекают медленно и
с опозданием.
7. а) В обтаботанных стимуляторами прививках, помещен­
ных на разные сроки в теплицы, а затем высаженных в питом­
ник (табл. 5), было отмечено незначительное уменьшение коли­
чества глюкозы.
Таблица
5
Показатели количества энерго-пластических веществ в прививках,
повещенных на разные сроки, в теплице, а затем
высаженных в питомник
• Стимулятор
роста и его
поза
Продолжи­
тельность
пребывания
прививок в
теплице
(о 24. IV в
днях)
Общие средние данные, полученные в
соответствии со сроками
PI
о
Q
ГА 1 г на
5 л воды
5
9
11
13
18
23
25
19
18
17
ИМК 70 мг
на 1 л воды
5
9
11
13
18
5
9
11
13
18
Контроль
n,
О
О.
св
И
со
f
°
i
.
p,
О
Ь
Л
г=
«
s
с:
w
Е
я
с:
X
П)
О.
58
45
41
39
31
4048
43
39
39
26,1
31,2
17,1
13,9
14,4
13, А
21
SO
20
16
15
42
48
40
43
32
42
37
32
31
24
19,8
18,8
16,3
19,8
20,1
14,6
18,1
16,6
13,6
12,3
19
19
19
19
17
38
38
42
39
28
32
33
26
30
25 •'
22,9
26,2
26,3
28,8
30.0
17,4
18,5
15.5
-14,9
15.9
i
1
|
;
,
19,1
18,6
15.8
15,4
б) В обработанных в ГА прививках указанная тенденция
отмечается вплоть до последнего срока; что касается обработан19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ных в ИМК и контрольных вариантов, здесь количество глюкозы
во втором сроке возростает, а затем вновь уменьшается.
в) Сравнение вариантов, с точки зрения общих показате­
лей глюкозы, большого различия не дает.
П. Изменение
количества
сахарозы
1. В обработанных стимуляторами роста и прошедших че­
рез теплицы прививках количество глюкозы возрастает в соот­
ветствии со сроками, а в контрольных—или остается на предопытном уровне, или же незначительно колеблется.
2. На основе сравнения полученных в разные сроки общих
средних показателей количества сахарозы установлено, что в
прививках, обработанных в ГА, количество сахарозы, больше,
чем в прививках, обработанных в ИМК, а в контрольных вари­
антах она отмечена в еще меньшем количестве.
3. Наличие большего количества сахарозы в прививках,
обработанных в стимуляторах, объясняется мобилизованностью
этого вещества и все еще неполным его израсходованием на
регенерационные процессы.
4. а) В обработанных стимуляторами прививках первых
трех сроков (как посаженных непосредственно в питомник, так
и прошедших через теплицы) было отмечено увеличение коли­
чества сахарозы, тогда как в контрольных имело • место некото­
рое ее уменьшение.
б) Почти во всех вариантах количество сахарозы в послед­
ние сроки уменьшилось.
в) Общие средние показатели количества сахарозы оказа­
лись выше в прививках, прошедших через теплицы, а при холод­
ной посадке они были ниже.
г) Наличие большего количества сахарозы в опытных вари­
антах обусловлено мобилизованностью и все еще неполным из­
расходованием этого вещества.
5. а) В обработанных• стимуляторами роста прививках, на­
ходившихся в течение разных сроков в теплице, а затем выса­
женных в питомник, сахароза имелась в гораздо большем коли­
честве, чем в контрольных (табл. 5).
б) Было отмечено, что в прививках виноградной лозы ко­
личество сахарозы увеличилось уже вскоре после начала опытов,
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
что, вероятно, следует приписать ускоренному превращению по­
лисахаридов в дисахариды и все еще неполному израсходованию
последнего. Что касается наличия небольшого количества саха­
розы в контрольных вариантах, оно должно быть следствием
позднего и медленного перехода сложных углеводов в сравни­
тельно простую форму.
III. Изменение
количества
мальтозы
1. а) В обработанных стимуляторами и прошедших через
теплицы прививках мальтоза была отмечена в большем количе­
стве, чем в контрольных.
б) В результате сравнения общих средних количественных
•показателей наличия мальтозы установлено, что самыми высокими
показателями характеризуются прививки, обработанные в ГА,
затем—обработанные в ИМК и самыми низкими—контрольные
варианты.
в) Указанный рост количества мальтозы (в соответствии
со сроками) в подопытных, в особенности в обработанных ГА
прививках следует объяснить гидролизным распадом полисахари­
дов, переходом их в дисахариды. Что касается контрольных ва­
риантов, здесь мальтоза отмечена в значительно меньшем ко­
личестве.
2. а) Количество мальтозы в первые три срока намного
сильнее увеличивалось в обработанных стимуляторами прививках,
которые были высажены непосредственно ' в питомник, чем в
контрольных. Что касается последних сроков, то количество
мальтозы в этот период уменьшилось, особенно в подопытных
вариантах.
'<
б) Сравнение общих средних показателей количества маль­
тозы показывает, что наибольшее количество ее отмечено в эк­
земплярах, обработанных ГА, сравнительно меньше—в обрабо­
танных ИМК и еще меньше в контрольных.
3. В обработанных стимуляторами прививках (как поса­
женных непосредственно в питомник, так и прошедших через
теплицы) было отмечено большее количество мальтозы, чем в
контрольных.
4. а) В обработанных стимуляторами роста прививках, ко­
торые были на разные сроки помещены в теплицы, а затем вы21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сажены в питомник, мальтоза отмечена в большем количестве,
чем в соответствующих контрольных.
б) В первые два срока больший прирост количества маль­
тозы был отмечен в опытных прививках (по сравнению с кон­
трольными), в последние же два срока количество мальтозы
уменьшилось во всех вариантах.
в) Сравнение общих средних количественных показателей
указывает, что мальтоза в больщем количестве встречается в
прививках, обработанных в ГА, в сравнительно меньшем—в об­
работанных ИМК и в еще меньшем—в контрольных.
IV. Изменение количества
крахмала
1. В прививках, обработанных ГА и прошедших через теп­
лицы, крахмал отмечен в меньшем количестве, чем в обработан­
ных ИМК, а в контрольных в большем, чем в предыдущих двух
вариантах.
2. а) Изменение количества крахмала, в соответствии,. са
сроками, было отмечено при холодной посадке прививок как опыт­
ных, так и контрольных вариантов.
г
* б) Установленно, что в последующие после начала опыта
сроки, количество крахмала в прививках, обработанных стиму­
ляторами, резко уменьшается, а в контрольных—подобные изме­
нения he отмечены.
в) Общие средние количественные показатели наличия крах­
мала в прививках, обработанных ГА и ИМК,, оказались намного.
ниже, чем в контрольных.
3. а) Сравнение количественных показателей наличия крах­
мала в прививках, посаженных непосредственно в питомник, с
прошедшими через теплицы, дало изменчивую картину. На пер­
вых порах, как в опытных, так и в контрольных вариантах был
отмечен рост этих показателей, а затем—их уменьшение.
б) Наблюдения за количеством крахмала в соответствии со
сроками и за общими' средними количественными показателями
указывают, что в прививках, прошедших через теплицы, коли­
чество крахмала уменьшается сильнее, чем в прививках поса­
женных непосредственно в питомник.
в) Полученные данные подтверждают, что количество крах­
мала (в соответствии со сроками) в прививках, обработанных.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стимуляторами, уменьшается намного сильнее, чем в контроль­
ных.
4. а) Количество крахмала в прививках побывавших в тече­
ние различных сроков в теплицах, а затем высаженных в питом­
ник изменялось в соответствии со сроками (табл. 5). Отмечено, •
что количество крахмала в прививках, обработанных стимулято­
рами, уменьшается сильнее, чем в контрольных.
б) В прививках, обработанных стимуляторами и побывав­
ших в течение продолжительного срока в теплицах, количествокрахмала уменьшалось сильнее, чем в контрольных.
в) Резкое уменьшение количества крахмала в прививках,
обработанных стимуляторами, несомненно является следствием
усиления интенсивности биохимических и физиологических .про­
цессов. Вследствие повышения активности ферментативных про­
цессов, крахмал превратился в сахар, и, естественно, количе­
ство его уменьшилось.
'
V. Наблюдения
над
гемицеллюлозой
1. а) В прошедших через теплицы (как обработанных сти­
муляторами, так и в контрольных) прививках было отмечено по­
вышение количества гемицеллюлозы, причем в контрольных по­
вышение было резче.
б) С точки зрения общих средних показателей, гемицеллюлоза в меньшем количестве была отмечена в опытных вари­
антах прививок, а в контрольных —в гораздо большем.
2. В обработанных стимуляторами и посаженных непос­
редственно в питомник прививках наблюдалась тенденция к уве­
личению количества гемицеллюлозы (в соответствие со сроками),
а в контрольных их количество оставалось неизменным.
3. В обработанных стимтляторами роста (как посаженных
непосредственно в питомник, так и прошедших через теплицы)
прививках большинства сроков отмечено увеличение количества
гемицеллюлозы.
'
4. Количественное определение гемицеллюлозы прививок,
находившихся в течение разных сроков в теплице, а затем вы­
саженных в питомник, указывает, что в опытных и контрольных
•• вариантах количество гемицеллюлозы возрастает в соответствии
со сроками.
VI. Анализы изменений вышеуказанных энерго-пластических
веществ указывают на то, что по своей активности ИМК .лишь
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
немного уступает ГА и при ее применении
такие же изменения, как при ГАГлава
происходят почти
IV
Изучение дыхания,
активности
ферментов,
энерго-пластических
веществ и некоторых
других показателей в листьях
виноградной
лозы, опрысканных
гиббереллином
IV глава представлена на стр. 101—117. В ней приведены
•результаты изучения биохимических и физиологических измене­
ний, происходящих в листьях растений под влиянием гиббереллина.
Гиббереллин—вещество отличающееся высокой физиологи1
ческой активностью, оказывающее большое влияние на рост И
развитие растения, а следовательно и на течение различных фи­
зиологических процессов (Чайлахян Б. Н. 1958, Красильников Н, А. 1958, Чайлахян М. X. и Ложникова В. Н. 1960 и др.).
Первые сведения о гиббереллине встречаются в литературе
х 1926 года (Куросава Б. 1926; Ябута Т. я Сумик И. 1938)г
впоследствии, начиная с 1955 года, его изучению было уделено
еще большее внимание (Боррум А. 1955) и даже удалось полу­
чить гиббереллиновую кислоту. Таким образом, интенсивное изу­
чение гиббереллина и установление характера его действия от•носится к последним годам. Гиббереллин несколько отличается
от других стимуляторов роста и витаминов как по своему хими­
ческому составу, так и по характеру действия.
Согласно литературным данным, гиббереллин вызывает в
растении различные изменения, все еще являющиеся предметом
исследования. Ввиду этого, было сочтено целесообразным изучить
внутренние изменения, вызванные действием гиббереллина в не­
которых распространенных в Грузии сортах виноградной лозы.
Результаты экспериментального изучения этого вопроса пред. ставлены в данной и последующих главах работы. .
В 1961/62 годах в Мухранском учебном хозяйстве и на ка­
федре физиологии растений Груз. СХИ нами был проведен целый
ряд опытов и анализов. Для опытов были взяты следующие сорта
виноградной лозы „Чинури" и „Горули мцване", надземные ор­
ганы которых были опрысканы 0,01"/()-ным раствором "гибберёл2*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лина. Опрыскивание проводилось два раза. Через несколько дней
после опрыскивания брался материал для анализа различных по
казателей, результаты которых приведены в табл. б.
В результате изучения дыхания, активности ферментов,
изменения'энерго-пластичеслих веществ и некоторых других по­
казателей листьев виноградной лозы, опрысканных гиббереллином, были сделаны следующие выводы:
/. Интенсивность
дыхания
а) В тканях листьев опытных и контрольных вариантов
„Чинури" интенсивность дыхания оказалась различной и, в то-же
время, изменчивой. Тенденция усиления интенсивности дыхания
отмечена в листьях, обработанных гиббереллином.
б) В листьях опытных вариантов „Горули мцване" интен­
сивность дыхания отличалась более высокими показателями, чем
в листьях соответствующих контрольных вариантов.
в) Сопоставление интенсивности дыхания листьев .Чинури"
и „Горули мцване" указывает на то, что более высокие показа­
тели энергии дыхания дает „Чинури", а сравнительно низкие—
„Горули мцване". Однако, после опрыскивания листьев раство­
ром гиббереллина, интенсивность дыхания особенно усиливается
в листьях „Горули мцване".
г) Указанные данные подтверждают, что опрыскивание рас­
твором гиббереллина в некоторой степени усиливает жизненные
процессы в тканях листьев, проявлением чего и является усиле­
ние интенсивности дыхания.
2. Активность
каталазы
а) В листьях „Чинури" (как в соответствии со сроками,
так и с точки зрения общих средних показателей) более высокая
активность каталазы отмечена в вариантах, опрысканных гиб­
береллином, более низкая—в контрольных (табл. 6).
б) Опрыскивание раствором гиббереллина листьев „Горули
мцване" вызвало повышение активности каталазы в первые три
срока, после чего активность понизилась.
в) Сопоставление активности каталазы листьев „Чинури" и
„Горули мцване", опрысканных гиббереллином, показало, что
указанная активность намного выше в „Чинури", чем в листьях
„Горули мцване".
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
6
Показатели некоторых физиологические процессов и количество энерго-пластическях веществ в листьях лоз
опрысканных гиббереллином
Глюкоза
Сахароза
Мальтоза
Гемицеллюлоза
Крахмал
„Горули мцване"
Вариант
активность
каталазы
„Чинурии
Доза гиббереллииа
интенсив­
ность
дыхания '
Сорт лозы
количество
аскорбино-'
вой кислоты
показатель
величины
рН
Общие средние данные, полученные в соответствии
со сроками
опытный
1,54
1,9
459,8
4,34
6,3
10,0
11,2.
16,6
8,7
контрольный•
1,50
1,3
397,4
4,45
6,6
9,6
10,1
16,3
9,7
опытный
1,68
1,9
446,6
4,67
5,6
8,9
12,5
17,3
7,9
контрольный
1,33
1,8
413,2
4,56
6,0.
8,4
11,8
18,0
9,2
100 кг на 1 л воды
100 мг на 1 л воды
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
г) Полученные данные подтверждают, что гиббереллин ока­
зывает влияние на ферментативный аппарат листьев, что прояв­
ляется в усилении действия каталазы.
3> Количество
аскорбиновой
кислоты (витамина —С)
а) В опрысканных гиббереллином листьях как „Чинури*,
так и „Горули мцване" отмечено увеличение количества аскор­
биновой кислоты, намного - превышающее количество указанной
кислоты контрольных вариантов.
б) Количество аскорбиновой кислоты менялось в соответ­
ствии со сроками и к последнему сроку было отмечено его за­
метное уменьшение.
в) Исследования показали, что в „Горули мцване" аскор­
биновая кислота встречается в большем количестве, чем в' - „Чинури".
г) Большее количество аскорбиновой кислоты в опрыскан­
ных гиббереллином листьях как .Чинури", так и „Горули мцване"
должно быть результатом действия физиологически активного ве­
щества (гиббереллина-). Под его влиянием повысилась синтети
ческая способность клеток листа, в результате чего также, как
и в отношении количества некоторых энерго-пластических ве­
ществ, увеличилось количество аскорбиновой кислоты.
4. Показатели
величины рН
а) В опрысканных гиббереллином листьях „Чинури" (по
сравнению с контрольными) было отмечено уменьшение показа­
теля рН; что касается листьев „Горули мцване", здесь была по­
лучена противоположная картина.
б) В листьях обеих сортов лозы, в соответствии со сроками,
было отмечено некоторое понижение показателей рН—в опрыс­
канных гиббереллином листьях „Чинури" более резкое, чем в
листьях „Горули мцване".
5. Количество
глюкозы
а) В опрысканных гиббереллином листьях .Чинури" и 'Го­
рули мцване" уменьшение количества глюкозы было резче, чем в
контрольных.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
б) В листьях обеих сортов лозы, опрысканных гибберелли­
ном, количество глюкозы в первые три срока резко повысилось,а затем понизилось. В контрольных вариантах высокий уровень
количества глюкозы держался дольше и только в последние два
срока началось понижение.
в) Сопоставление количества глюкозы в обеих сортах лозы
показало преимущество „Чинури".
г) Более резкое уменьшение количества глюкозы в листьях
обеих сортов, опрысканных гиббереллином, явилось следствием
повышения активности жизненных процессов под действием гиббереллина, а это в свою очередь связано с расходованием энерго-пластических веществ (в том числе и глюкозы).
Вышесказанное подтверждается и тем, что в опрысканных
гиббереллином листьях в первые же сроки была отмечена неко­
торая мобилизация (и повышение) количества глюкозы, а затем
наступило его понижение. Что касается листьев контрольных ва­
риантов, то в течение ряда сроков с начала опыта существен­
ных изменений отмечено не было и только позже началась не­
которое уменьшение количества глюкозы.
6. Количество
сахарозы
а) Сопоставление количества сахарозы в листьях „Чинури"'
и „Горули мцване" показало преимущество первого сорта.
б) Хотя не столь резко, но все же было отмечено, что в
листьях, опрысканных гиббереллином, тенденция накопления са­
харозы была сильнее, чем в контрольных.
в) Количество сахарозы изменялось в соответствии со сро­
ками. Большее количество отмечалось то в опытных, то в кон­
трольных вариантах.
7. Количество
мальтозы
а) Между листьями „Чинури" и „Горули мцване" была от­
мечена небольшая разница в количестве мальтозы.
б) В листьях, опрысканных гиббереллином, мальтоза чаще
встречается в большом количестве.
в) Количество мальтозы изменяется в соответствии со сро­
ками. В то же время в листьях, опрысканных гиббереллином^
она отмечена в большем количестве, что является результатом
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
действия гиббереллина на ферментативный аппарат листьев—гиббереллин вызывает гидролизный распад сложных углеводов; вслед­
ствие которого накопляется дисахарид мальтоза.
„
8. Количество
гемицеллюлозы
. а) В листьях „Чинури" и„Горули мцване* наблюдалось
некоторое изменение количества гемицеллюлозы; вместе с тем,
гемицеллюлоза в большем количестве отмечена в листьях „Чи­
нури".
б) Опрыскивание гиббереллином существенных изменений
количества гемицеллюлозы не вызвало.
в) Количество гемицеллюлозы изменяется в соответствии со
•сроками. Временами отмечалось'некоторое увеличение количества,
временами—уменьшение.
д. Количество
крахмала
* а) В листьях „Чинури" и „Горули мцване" крахмал встре­
чался почти в одинаковом количестве.
б) В листьях контрольных вариантов было отмечено гораздо
большее количество крахмала, чем в опрысканных гиббереллином
листьях обеих сортов.
в) В количестве крахмала наблюдались некоторые измене­
ния в соответствие со сроками—сильное уменьшение его было
отмечено в листьях, опрысканных гиббереллином; что касается
контрольных вариантов, здесь крахмал был обнаружен в намно­
го большем количестве (табл. 6).
г) Уменьшение количества крахмала в листьях, опрыскан­
ных гиббереллином, следует приписать, вызванному этим послед­
ним усилению внутренних процессов, в результате которых крах.мал распадается и переходит в растворимую и простую форму.
Именно этим и было обусловлено намного большее количество
глюкозы в листьях, опрысканных гииббереллином.
10. Исследования действия гиббереллина на течение выше­
указанных биохимических и физиологических процессов, подтвер­
ждают его высокую физиологическую активность. Таким образом,
установлено, что гиббереллин можно применять для практических
целей, подобно ГА, ИМК и «—нафтилуксусной кислоте.
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Показатели измерений (в микронах) анатомических элементов в листьях лоз опрысканных гиббереллином
Сорт
Наименование листа и его
лозы
элементов
I срок 6/VII
ш мца
X
ri
опытный
контрольный
опытный
контрольный
опытный.
.289 -
Клетка верхнего эпидермиса . .
•
Полисадная паренхима
. . . .
•.
,
о
Клетка нижнего эпидермиса . .
S
Клетка верхнего эпидермиса . . -
а
Полисадная паренхима
. .
X
V
Губчатая паренхима
.
. . .
Клетка нижнего эпидермиса
. .
Ш сро к 26/IX
контрольный
Толщина листа .
•л
о
II срок 25/VII
7
'
358
409
394
379
480
35*)
61 •
22
73
58
36
51
39
44
28
59
39
106 ...
124
23
108
18
110
26
105
28
161
29
123
29
185
29""
202
~45"
193
29
197
26
223
44
26
31
"28
47
41
28
41
29
33
33
38
38
388
48
37
449
66
31
395
65
34
367
46
35
517
72
36
490
131
23
141
25
НО
30
113
28
132
27
174
25
175
29
181
"29
174
39
161
35
267
49.
198
.36
34
27
63
29
50
36
47
36
,
.
,*) числитель—показатели толщины, знаменатель—показатели ширины
. 4 6
• ' 27
68
36
47
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11. Высокая физиологическая активность гиббереллина vc
вызываемое им ускорение роста растения создают возможность
для применения его соответствующих растворов с целью усиле­
ния процессов роста растений со слабой вегетацией (напр. ви­
ноградной лозы, плодовых, огородных культур и т. п.), что, в»
рвою очередь, даст возможность получить насаждения с равно­
мерной интенсивностью роста.
Глава
V
Влияние
гиббереллина на рост и формирование'
структуры листьев виноградной лозы
V глава представлена на стр. 118—128. В ней приведены
результаты изучения ряда внутренних структурных изменений
некоторых сортов виноградной лозы, вызванных опрыскиванием
раствором гиббереллина; изучено его влияние на рост и форми­
рование листьев.
Для проведения опытов были взяты два сорта виноградной
лозы—„Горули мцванеи и „Чинурй". Надземные органы этих сор­
тов опрыскивались 0,01%-ным раствором гиббереллина. Опрыс­
кивание производилось два раза, в разные сроки. Несколько дней
спустя после каждого опрыскивания, брались на исследование
листья с одного и того же яруса (V—VI лист сверху) виноград­
ной лозы. Собранный в разные сроки материал, фиксировался в
спирте, после чего делались поперечные срезы листьев и под
микроскопом изучались струкурные изменения, вызванные опрыс­
киванием и-влиянием гиббереллина. Характерные рисунки дела­
лись при помощи рисовального аппарата системы АББЕ.
На основании проведенного нами исследования, было Cfle^
лано следующее заключение:
1. Листья „Горули мцване" и „Чинурй" характеризуются,.
в основном, дорзивентральным строением и четко выраженными
несколькими слоями палисадной и губчатой паренхимы. Проведен,
ные нами анатомические исследования приводят к заключению
что листья .Чинурй" характеризуются большей толщиной, чем
листья „Горули мцване" (табл. 7).
2. Происшедшие, в соответствии со сроками, структурные
изменения листьев контрольного варианта показывают, что ха­
рактерная для мезофилла структура формируется в сравнительно3L
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
поздний период, тогда как в листьях, опрысканных гиббереллином, мезофильная структура формируется в первый же период.
Впоследствии, несмотря на поибавление толщины листьев, в
структурном отношении существенных изменений не наблюдается.
3. Опрыскивание листьев (как „Горули мцване", так и
„Чинури") гиббереллиновым раствором оказывает существенное
влияние на ткани листа и на размеры его клеток; увеличивается
интенсивность процессов роста, в результате чего резко прибав­
ляется толщина листьев (табл. 7).
4. Опрыскивание листьев виноградной лозы гиббереллино­
вым раствором оказывает особенно энергичное ,влияние на пер­
вых этапах роста—ускоряет структурное формирование листьев,
способствует прибавлению их общей толщины и размеров сос• тавных клеток. В более поздние сроки, после того; как струк­
тура листьев уже оформлялась, действие гиббереплина уже не
так заметно.
'- .
5. Гиббереллин является веществом с довольно высокой
физиологической активностью, что указывает на перспективно­
сть' его практического применения в виноградарстве.
Г л а в а VI
Влияние гиббереллина на обмен
энерго-пластаческих веществ соцветия виноградной лозы
VI глава представлена на стр. 129—150. В ней приведены
микрохимические исследования крахмала, сахара, жиров, дубиль­
ных и других веществ в обработанных гиббереллином и кон­
трольных соцветиях виноградной лозы. Для проведения опытов
были подобраны два сорта—„Чинури" и „Горули мцване": оп­
рыскивание производилось во время цветения. Материал для ана­
лиза брался через несколько дней после опрыскивания, как в
период появления завязей.
Микрохимическим способом изучены количественные изме­
нения указанных веществ в разные сроки. В результате прове­
денной работы были сделаны следующие выводы:
/. Количественные
изменения
крахмала
1. Радиальные лучи первичной древесины, сердцевина и
паренхимные клетки коры соцветия контрольного варианта „Го.32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рули мцваце" содержат крахмал в большом количестве, тогда
как соответствующие ткани соцветия, опрысканного гибберелли­
ном очень бедны им—здесь крахмал отмечен лишь местами, в
виде мелкозернистых групп. В 'последующие два срока (второй
к третий) картина меняется, т. е. в опрысканном гиббереллином
соцветии сердцевина, радиальные лучи и паренхимнке клетки
коры содержат крахмал в гораздо большем количестве, чем соответэтвующие контрольные.
2. Сердцевина, радиальные лучи древесины и паренхимные
ткани срезов соцветий, опрысканных гиббереллином, на первых
порах не проявляют особых отличий от контрольных (с точки
зрения количества крахмала). Были отмечены лишь небольшие,
не имеющие существенного значения количественные отличия.
Во втором и третьем сроке количество крахмала в тканях
соцветий резко возросло как в контрольных, так и в опрыскан­
ных гиббереллином вариантах. На основе сопоставления данных
устанонлено, что количество крохмала заметнее возросло в тка­
нях контрольного варианта; что касается опытных вариантов, то
они оказались бедны крахмалом.
3. Данные полученные о количественном изменении крахма­
ла подтверждают, что опрыскивание гиббереллином молодого
соцветия способствует переходу крахмала в растворимое состо­
яние и его усиленному использованию для процессов роста. На­
копление в последующие сроки большого количества крахмала
следует приписать все еще неполному его использованию.
4. Некоторое уменьшение количества крахмала в тканях
соцветий, опрысканных гиббереллином, вызывается активизацией
ферментов, которые переводят крахмал в растворимое состояние,
Растворимый (например, превращенный в сахар) крахмал исполь­
зуется для усиленного роста кисти. Вследствие вышесказанного,
рост органов (напр., кисти) подопытных растений происходит го­
раздо интенсивнее, чем рост контрольных вариантов, что нагляд­
но было подтверждено также изучением изменения структуры
листьев (см. предыдущую главу).
5. Указанное изменение крахмала в соцветиях, опрыскан­
ных гиббереллином, следует приписать высокой физиологической
активности гиббереллина, на основе чего создается возможность
регулирования процессов внутренних изменений, связанных С
процессами роста.
3
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
II. Измененпе
количества
сахара
1. Довольно большое количество сахара было отмечено в
тканях сердцевины и паренхимы коры соцветия как контрольных,
так и опрысканных гиббереллином вариантов обеих сортов лозы.
Большая часть клеток указанных частей растения содержала
сахар.
2. В первых двух сроках в срезах соцветий (как „Горули
мцване". так и „Чинури") было отмечено большее количество
сахара. В клетках сердцевины и паренхимы коры контрольных
вариантов "Горули мцване" сахар был выявлен в опрысканных
гиббереллином. К третьему сроку количество сахара в тканях
резко уменьшилось как в контрольных, так и, особенно, в опрыс•канных гиббереллином вариантах. В отличие от „Горули мцване"
резкое уменьшение количества сахара в третьем сроке было от­
мечено в контрольных вариантах „Чинури", а в опрысканных
гиббереллином—сахар был в большем количестве.
3. Уменьшение количества сахара в соцветиях „Горули
•мцване", опрысканных гиббереллином, следует объяснить усилен­
ными внутренними преобразовательными процессами и расходо­
ванием сахара на интенсивный рост растения. Что касается на­
личия большого количества сахара в тканях сердцевины и парен­
химы коры соцветия „Чинури" (в третьем сроке), опрысканных
гиббереллином, оно должно быть следствием гидролизного распада
крахмала и наличия запасов сахара все еще неиспользованных
на процессы роста и формирования соцветия.
4. Приведенный материал, в большей или меньшей мере
подтверждает, что вследствие воздействия гиббереллина на фер
ментативный аппарат, крахмал преобразуется в сахар.
///. Количественные
изменения
жира
1. В тканях контрольных и опрысканных глбберелином соц­
ветий обеих сортов было отмечено приблизительно одинаковое
изменение количества жира.
2. а) В коре и сердцевине контрольного варианта „Горули.
мцване" в первом сроке жиры были отмечены в большом коли­
честве, во втором сроке ' имело место некоторое (одинаковое в
обеих вышеуказанных частях растения) уменьшение его, в третеьм
сроке количество жиров в паренхиме коры вновь повысилось, а
в сердцевине—резко уменьшилось.
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В паренхиме коры соцветий, опрысканных гиббереллиомн,
в первом,сроке (даже в контрольных) жиры были отмечены в
большом количестве, во втором—было переходное состояние как
в отношении первого срока, так и в отношении контрольного
варианта, а в третьем сроке количество жиров резко уменьшилось.
В сердцевине жиры отмечены в гораздо меньшем количестве,
чем в паренхиме коры. Кроме того, опытные варианты оказались
намного беднее жирами, чем соответствующие контрольные.
б) Сопоставление количества жира в паренхиме коры с
сердцевеной контрольного варианта „Чинури" показало, что тка­
ни коры содержат жир в сравнительно большем количестве. Ни
в коре, ни в сердцевине существенных изменений количества
жиров, в,соответствии со сроками, не отмечено.
Оказалось, что ткани соцветий, опрысканных гиббереллином
(например, клетки радиальното луча, граничащего с перимедулярной зоной, а также клетки древесины и сердцевины) не ме­
нее, а может и более богаты жирами. Особого изменения коли*
чества жиров, в соответствии со сроками, не было, хотя в пос­
леднем сроке проявилась некоторая тенденция увеличения их
количества.
'
3. Сопоставление данных показало, что ткани контрольного
варианта „Горули мцване" жирами богаче, чем варианты опрыс­
канные гиббереллином. Что касается „Чинури*, здесь и в кон­
трольных и в опрысканных гиббереллином вариантах количество
жиров было на среднем уровне.
. ,
4. Некоторое уменьшение количества жиров в тканях соц­
ветий „Горули мцване", опрысканных гиббереллином, следует
объяснить усилением* внутренних преобразовательных процессов,
протекающих в тканях растения, что сопровождается переходом
жира а другую, более удобную для растения форму и использо­
ванием последнего на процессы роста.
5. Вышеуказанные внутренние изменения изученных сортов•
виноградной лозы .указывают на высокую физиологическую актив­
ность гиббереллина, что, возможно, имеет существенное значение
в деле регулирования процессов роста растения.
"
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
IV. Количество дубильных
веществ
1. Ткани соцветий контрольных вариантов „Горули мцване14
и „Чинури" довольно богаты дубильными веществами.
2. В контрольных вариантах „Горули мцване" большое ко­
личество дубильных веществ было отмечено как в эпидермисе и
расположенной в нем паренхиме ' коры, так и (еще -больше) в
сердцевине и клетках расположенной вокруг нее перимедулярной
зоны. Что касается „Чинури", здесь дубильные вещества в боль­
шом количестве представлены в некоторых клетках луба, в гра­
ничащих с корой тканях и в некоторых паренхимных клетках
самой коры.
3. Еще большее количество дубильных веществ отмечено в
коре и, особенно, лубе, а также граничащих с паренхимой, коры
лубяных клетках соцветий „Горули мцване", опрысканных гиббереллином. Что касается соцветий „Чинури", опрысканных гиббереллином, здесь количество крахмала довольно сильно умень­
шилось в тканях древесины радиальнюх лучей, самой древесины»
луба и паренхимы коры.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАННЫ
' -' '
СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ
ч
1.;.Применение стимуляторов, роста в деле усиления и повышения вы­
хода прививок виноградной лозы. Тр. Груз.. СХИ. т. X "VIII, .1958, стр. 171—'
201 (совместно с Коберидзе А. В. и Бендианишвили Н. К., на груз. яз.).
2. .Влияние опрыскивания раствором микроэлементов на -активность
•фермента каталазы в листьях виноградной лозы в связи с их хлорозным забо­
леванием. Тр. Груз. СХИ, т. L, 1959, стр. 47—66 (совместно с Кобери­
дзе 'А. В. и Бендианишвили Н. К., на груз. яз.).
.
'г
3. Влияние стимуляторов роста на срастание и выход прививок вино­
градной лозы как посаженных непосредственно в питомник, • так ич предвари­
тельно находившихся,в теплицах. Тр. Груз. СХИ, т. 59, 1963, (совместно о
Коберидзе А. В. и Бендианишвили I I . К., на груз. яз.).
4. ^Влияние стимулятора роста—гиббереллина на рост, формирование и
пластичность листьев виноградной лозы. Тр. Груз. СХИ, т. 60, 1963.
5 . Исследования активности фермента каталазы в прививках виноград­
ной лозы, обработанных стимуляторами роста (в тепличных и • нетепличных
условиях). Печатается в трудах Груз. СХИ (совместно с Коберидзе А. В. и
.Бендианишвили И. К,, на груз. яз.).
•
•
'
"
•
•
'
•
'
л
•
-
'\
х
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УЭ 03298
Зак. 623
Тираж 180
Передано в производство 27/V-63 г. Подписано к печати
3 / V l I I - 6 3 r . Размер набора 6Х1-0- Количество печатных 1,62листов
колич. издательских листов 2,5
• •• ч
Б Е С П Л А Т Н О ,.
TifomSoli ^OCDJJJO собхспЭоЬ тЬ^фпЬ
liijafoogjejrob IwUniajjmra-biSg-'
о. З^зЗ^З^ 0 '-' 36ко№. 33. .
1
.
Типография . Грузинского Ордена Трудового
Красного Знамени Сельскохозяйственного института
Тбилиси, просп. И. Чавчавадзе-33.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
БЕСПЛАТНО
?г>Аэгаоапьс> £50 £?бз%огго&пь ьйзпбоиб&гп.
. .'Эбспэоь ?осоосс?о «злсп'эоь т&едзоь ьа&Аотзосгт ьбьсо<зсг(п-
"
ш . е- й&£»г>а(газпего
з о и о , £50 аоь азБоа&о'ао ълегпь ьб(шегобаи,ог>пт
айат.шзс?п обобт.ап'зло,
ьот^оаоэлп <so .
?зоъо(п.сггаап,олп ОЗСГОСГО&ОБО <?о зошо
3ft0d60Jt)C?0 ЭБП'ЭЗБОСГГааО
D 3 3П А 3 9 3 A D3П
'.(АЧЭЬ'ОС? ОБСЛО)
19
СО&ОСГПЬО
63
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
893 Кб
Теги
226
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа