close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

курс лекций по биофизике за 8 семестр

код для вставкиСкачать
1. Структура мышечной клетки и мышечных белков.
Мышечная ткань представляет собой совокупность мышечных клеток (волокон), внеклеточного
вещества (коллаген, эластин и др.) и густой сети нервных волокон и кровеносных сосудов.
Мышцы по строению делятся на: гладкие – мышцы кишечника, стенки сосудов, и поперечно-
полосатые — скелетные, мышцы сердца. Независимо от строения все они имеют близкие
механические свойства, одинаковый механизм активации и близкий химический состав.
Поперечно-полосатая структура мышечных волокон может
наблюдаться под обычным микроскопом. Отдельное мышечное волокно имеет диаметр 20 - 80
мкм и окружено плазматической мембраной толщиной 10 нм. Каждое отдельное волокно - это
сильно вытянутая клетка. Длина отдельных волокон (клеток) может существенно варьироваться, в
зависимости от вида мышцы, от сотен микрон до нескольких сантиметров. Внутри волокна, кроме
известных органелл (ядро, ядрышко, митохондрии, аппарат Гольджи и др.), находятся
сократительный аппарат клетки, состоящий из 1000 - 2000 параллельно расположенных
миофибрилл диаметром 1-2 мкм, а также клеточные органеллы: саркоплазматический ретикулум и
система поперечных трубочек - Т-система. В миофибриллах различают: А-зону — темные полосы,
которые в поляризованном свете дают двойное лучепреломление, то есть обладают свойством
анизотропии (отсюда и название: А-зона), 1-зону — светлые полосы, не дающие двойного
лучепреломления, то есть изотропные (отсюда название: 1-зона). В области I-зоны проходит
темная узкая полоса - Z-диск (от нем. zwischenscheibe - промежуточный диск). Промежуток между
двумя Z-дисками называется саркомером и является элементарной сократительной единицей
мышечной клетки. Саркомер - это упорядоченная система толстых и тонких нитей,
расположенных гексагонально в поперечном сечении. Толстая нить имеет толщину = 12 нм и
длину =1,5 мкм и состоит из белка миозина. Тонкая нить имеет диаметр 8 нм, длину 1мкм и
состоит из белка актина, прикрепленного одним концом к Z-диску. Актиновая нить состоит из
двух закрученных один вокруг другого мономеров актина толщиной по 5 нм. Структура похожа на
две нитки бус, скрученные по 14 бусин в витке. В цепях актина регулярно примерно через 40 нм
встроены молекулы тропонина
, а сама цепь охватывает нить тропомиозина
. При сокращении
мышцы тонкие нити вдвигаются между толстыми. Происходит относительное скольжение нитей
без изменения их длины. Этот процесс обусловлен взаимодействием особых выступов миозина -
поперечных мостиков с активными центрами, расположенными на актине. Мостики отходят от
толстой нити периодично на расстоянии 14,5 нм друг от друга. В расслабленном состоянии
миофибрилл молекулы тропомиозина блокируют прикрепление поперечных мостиков к
актиновым цепям. Ионы Са2+ активируют мостики и открывают участки их прикрепления к
актину. В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям, расщепляются
молекулы АТФ и изменяется конформация мостиков: их головки поворачиваются внутрь
саркомера
. Это приводит к генерации силы, скольжению актина относительно толстой нити
миозина к центру саркомера, что вызывает укорочение мышцы. После окончания активации
мостик размыкается и саркомер возвращается в исходное состояние. При укорочении объем
саркомера практически не меняется, а следовательно, он становится толще, что и подтверждается
на снимках поперечного сечения мышц с помощью электронной микроскопии. Каждый цикл
замыкание-размыкание сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ. Таким образом,
актин-миозиновый комплекс является механохимическим преобразователем энергии АТФ.
Рассмотренная структура и последовательность процессов называется моделью скользящих нитей.
2. Модель скользящих нитей Хаксли и ее основные положения. Экспериментальные данные о микроструктуре мыщц были изучены с помощью электронной
микроскопии, рентгеноструктурного анализа и метода дифракции синхротронного излучения.
Основные положения модели скользящих нитей:
1. Длины нитей актина и миозина в ходе сокращения не меняются.
2. Изменение длины саркомера при сокращении — результат относительного продольного
смещения нитей актина и миозина.
3. Поперечные мостики, отходящие от миозина, могут присоединяться к комплементарным
центрам актина.
4. Мостики прикрепляются к актину не одновременно.
5. Замкнувшиеся мостики подвергаются структурному переходу, при котором они развивают
усилие, после чего происходит их размыкание.
6. Сокращение и расслабление мышцы состоит в нарастании и последующем уменьшении числа
мостиков, совершающих цикл замыкание-размыкание.
7. Каждый цикл связан с гидролизом одной молекулы АТФ.
8. Акты замыкания-размыкания мостиков происходят не зависимо друг от друга.
Возможность саркомера сократиться и развить усилие в большой степени зависит от начальных
условий. Если саркомер изначально растянут (его длина 3,65 мкм), то мостики не перекрываются с
актиновыми нитями и при стимуляции такого элемента усилие не формируется
. Если саркомер
находится в рабочем начальном состоянии (размер саркомера 2,2 мкм), то при стимуляции он
разовьет максимальную силу
. Если начальный размер саркомера слишком короток, генерация
усилия уменьшается.
З. Кинетическая теория мышечного сокращения В.Дещеревского. http://cribs.me/biofizika/kineticheskaya-teoriya-myshechnogo-sokrashcheniya-v-
deshcherevskogo
Вид этого уравнения указывает на существование в мышце внутреннего вязкого (зависящего от
скорости) трения, препятствующего ее укорочению. Объяснения были даны в математической модели сокращения мышцы, предложенной
В.Дещеревским, на модели скользящих нитей. Предполагается, что сила сокращения волокна
равна сумме сил, генерируемых мостиками в слое, равном половине саркомера, так как саркомеры
по толщине волокна включены параллельно.
Скорость изменения длины волокна VB:VB = 2NV\
где N - число саркомеров в волокне, V* - относительная скорость скольжения нитей. При
скольжении нитей мостик может находиться в одном из трех возможных состояний: разомкнутое,
замкнутое тянущее - когда головка генерирует силу +f, направленную к центру саркомера, и
замкнутое тормозящее -когда актиновая нить прошла координату центра прикрепления головки и
прикрепленный мостик создает отрицательную по направлению силу -f, после чего он размык.
Рис. 7.10. Кинетическая схема переходов мостика между различными состояниями (kj - константа
скорости замыкания свободного мостика, 5 - длина зоны, в которой мостик развивает тянущую
силу, U - скорость скольжения нитей, тогда U / 8 – константа перехода мостика в тормозящее
состояние; к2 - константа скорости распада тормозящих мостиков).Переходы из одного состояния
в другое представлены соответствующими константами скоростей. Полный цикл мостика
сопровождается распадом молекул АТФ. Для общего числа тянущих (х) и тормозящих (z)
мостиков развиваемая саркомером сила F:F = xf - zf. Очевидно, что первое слагаемое - это сила,
генерируемая замкнутыми, а второе — тормозящими мостиками. Тогда система кинетических
дифференциальных уравнений для состояний мостиков может быть записана в виде:
где а(1) - число мостиков, способных замыкаться при длине 0,5 саркомера в слое волокна
толщиной I, М — масса нагрузки, Р сила, развиваемая волокном. Например, в уравнении (7.4, а)
левая часть - скорость изменения количества тянущих мостиков. В правой части первое слагаемое
(1) - общее число мостиков минус количество тянущих х и тормозящих z мостиков, то есть в
квадратных скобках -количество оставшихся разомкнутых мостиков. Умножая это количество на
константу к1? получаем скорость увеличения количества тянущих мостиков. второе слагаемое -
скорость уменьшения количества тянущих мостиков за счет их перехода в тормозящее состояние.
Разность между скоростями роста и убывания количества тянущих мостиков дает искомую
скорость изменения их количества. При изотоническом сокращении с постоянной скоростью в
области с постоянным числом мостиком а(1) = а0 - максимальному числу мостиков, которые
могут участвовать в сокращении. В этом случае значения величин х, z и U не меняются во
времени, то есть система находится в стационарном состоянии:
dx
dz
dU
IT
0 ' A
=
o
' IT
0 ' <75)
Тогда из системы уравнений и условия стационарности (7.5) получаем:
Выражение для стационарной скорости укорочения (7.6в) совпадает с уравнением Хилла (7.2).
При этом: То есть, если выражения (7.7) подставить в уравнение (7.6, в)
для скорости UCT, то получается уравнение (7.2).Таким образом, кинетическая модель
Дещеревского позволила объяснить феноменологическое уравнение Хилла, смысл констант а и Ь,
входящих в него, смысл величины максимальной силы Ро изометрического сокращения. Кроме
того, показано, что внутренняя вязкая компонента мышцы определяется силой, развиваемой
тормозящими мостиками, число которых растет с увеличением скорости сокращения мышцы.
Исходя из данных электронной микроскопии, рентгенотруктурного анализа и предложенной
модели, было рассчитано, что на одну нить актина приходится усилие 3 • 1010 Н при
максимальной изометрической нагрузке Ро = 30 Н / см2.Считая, что в каждой структурной
единице находится 1 молекула миозина и за каждый цикл замыкание-размыкание
расщепляется 1 молекула АТФ, энергия которой используется на 50 % , получены
следующие характеристики единичного элемента: i = 3 • 10 12 Н, 8 = 10 8, м = 10 нм,
энергия сокращения Е =6 • 10 20 Дж, время замыкания 1 мс. Таким образом сила,
генерируемая единичным элементом, лишь в 3 раза превышает силу тяготения двух масс 1
г на расстоянии 1 мм, равную 10 12 Н. Целая же мышца может развивать силу до 104 Н
(до 1 тонны), то есть на 16 порядков больше!
4. Электромеханическое сопряжение в мышечной клетке сердца (кардиомиоците). http://cribs.me/biofizika/elektromekhanicheskoe-sopryazhenie-v-myshechnoi-kletke-serdtsa-
kardiomiotsite
Потенциал действия мышечной клетки сердца отличается от ПД нервного волокна и скелетной
мышцы, прежде всего длительностью возбуждения–деполяризации. Если длительность ПД аксона
составляет 1мс, клетки скелетной мышцы–2-3 мс, то длительность ПД клетки сократительного
миокарда желудочка и сердца составляет 250-300 мс. Это позволяет осуществить синхронное
возбуждение и сокращение структур сердца для обеспечения выброса крови.
Такие особенности ПД кардиомиоцита обеспечиваются .распределением ионов внутри и снаружи
клетки, представленных на рис
Распределение ИОНОВ К+ и Na+ в кардиомиоците к близко к распределению этих ионов в
скелетной мышце. Однако в кардиомиоците при формировании ПД и в процессе сокращения
существенную роль играют и ионы Са2+ Их концентрация снаружи клетки составляет около 2
ммоль/л, но внутри клетки концентрация свободных ионов Са2+ очень мала: 10-4 ммолъ/л. При
сокращении концентрация свободных ионов Са2+ внутри клетки может возрастать до 103
ммоль/л, но в фазе реполяризации избыток этих ИОНОВ удаляется из клетки. Сохранение ионного
балланса в кардиомиоцитах обеспечивает К+ - Na+- и Са2+-насосы, активно перекачивающие
ионы Na+ и Са2+ наружу, и ионы К+ - внутрь клетки. Работу этих насосов обеспечивают
ферменты К+ - Na+ -АТФаза и Са2+ -АТФаза, нахолящиеся в сарколемме миокардиальных клеток
Потенциал действия клетки миокарда имеет три характерные фазы: деполяризация (I), плато (II) и
реполяризация (III).
I фаза — деполяризация, как и в аксоне, определяется резким ростом проницаемости мембраны
для ионов натрия. Порог активации натриевых каналов примерно -60 мВ, а время жизни 1 - 2 мс и
может доходить до 6 мс.
II фаза — плато - характерна медленным спадом от пикового значения (= + 30 мВ) до нуля, В эюй
фазе одновременно работают два типа каналов - медленные кальциевые каналы и калиевые
каналы.
III фаза - реполяризация - характеризуется закрытием кальциевых каналов и усилением
выходящего тока К+.
5. Электромеханическое сопряжение в клетке скелетных мышц. http://cribs.me/biofizika/elektromekhanicheskoe-sopryazhenie-v-kletke-skeletnykh-myshts
Передача команды к сокращению от возбужденной клеточной мембраны к миофибриллам в
глубине клетки (электромеханическое сопряжение) включает в себя несколько последовательных
процессов, ключевую роль в которых играют ионы Са2+.
В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания
на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 7.3, А, Б). Возбуждение
(деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом
элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.
- В результате срабатывания нейро-мышечного синапса на постсинаптической мембране
возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей
постсинаптическую мембрану.
- Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет
системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации
мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са2+-каналов, через
которые в саркоплазму выходят ионы Са2+ (рис. 7.3, В).
- Ионы Са2+ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и
смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 7.3,
Г).
- К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс
сокращения (рис. 7.3, Д).
1 – поперечная трубочка саркоплазматичекой мембраны, 2 –саркоплазматичекий ретикулум, 3 –
ион Са2+, 4 – молекула тропонина, 5 – молекула тропомиозина. Объяснение – в тексте
Для развития указанных процессов требуется некоторый период времени (10–20 мс). Время от
момента возбуждения мышечного волокна (мышцы) до начала ее сокращения называют
латентным периодом сокращения.
6. Мышца как вязко-упругая среда. Деформация и механическое напряжение в мышцах. Мышцы можно представить как сплошную среду, то есть среду, состоящую из большого числа
элементов, взаимодействующих между собой без соударений и находящихся в поле внешних сил.
Мышца одновременно обладает свойством упругости и вязкости, то есть является вязко-упругой
средой. Для такой среды предполагаются справедливыми законы классической механики.
Фундаментальными понятиями механики сплошных сред являются деформация, напряжение,
упругость, вязкость, а так-же энергия и температура. а). Упругость - свойство тел менять размеры
и форму под действием сил и самопроизвольно восстанавливать их при прекращении внешних
воздействий. Упругость тел обусловлена силами взаимодействия его атомов и молекул. При
снятии внешнего воздействия тело самопроизвольно возвращается в исходное состояние.
б). Вязкость - внутреннее трение среды. в). Вязкоупругость - это свойство материалов твердых тел
сочетать упругость и вязкость. г). Деформация - относительное изменение длин:
эпсилон=дельтаэль/эль. где I - начальная длина, А1 - значение удлинения, А1 может менять знак,
д). Напряжение механическое С - мера внутренних сил, возникающих при деформации материала.
Для однородного стержня σ=F/S где S - площадь сечения, F - сила, приложенная к стержню.
Упругая деформация возникает и исчезает одновременно с нагрузкой и не сопровождается
рассеянием энергии. Для упругой деформации справедлив закон Гука:σ=эпсилонЕ где Е - модуль
Юнга, определяемый природой вещества. Эластин - упругий белок позвоночных, находится, в
основном, в стенках артерий. Коллаген - волокнистый белок. В мышцах 20 % всех белков -
коллаген. Находится также в сухожилиях, хрящах, кости. Для вязкоупругой деформации
характерна явная зависимость е от процесса нагружения во времени, причем при снятии нагрузки
деформация с течением некоторого времени самопроизвольно стремится к нулю. Пассивные
механические свойства вязкоупругой среды можно моделировать сочетанием упругих и вязких
элементов. Вязкость моделируется (изображается) демпфером Г|, а упругость пружиной Е. Мышца
не является ни чисто упругим, ни чисто вязким элементом. Мышца - вязкоупругий элемент.
7. Пассивные механические свойства мышцы. Механическая модель мышцы Хилла.
http://cribs.me/biofizika/passivnye-mekhanicheskie-svoistva-myshtsy-mekhanicheskaya-model-myshtsy-
khilla
Скелетная мышца в покое по механическому поведению представляет собой вязкоупругий
материал. В частности, для нее характерна релаксация напряжения. При внезапном растяжении
мышцы на определенную величину напряжение резко возрастает, а затем уменьшается до
определенного равновесного уровня. И, наоборот, когда мышца, находившаяся в растянутом
состоянии, внезапно укорачивается, напряжение сильно падает и после этого выходит на меньший
равновесный уровень. Соответственно модуль упругости е мышцы будет не постоянным, а
различным при разных нагрузках. Находят такой модуль упругости (называемый эффективным,
или тангенциальным) по модифицированному уравнению E
=(
d
σ/
dl
)*
l
где dl — небольшое
увеличение длины, a dσ — соответствующее увеличение напряжения.
Эффективный модуль упругости покоящейся скелетной мышцы, резко возрастает при увеличении
длины (напряжения). При разных удлинениях скелетная мышца по-разному реагирует на
изменение температуры.
Экспериментальная методика измерений была развита в классических работах Хилла и в
дальнейшем не раз совершенствовалась. На рис. изображена схема установки. Мышца М
прикреплена к рычагу. Другой конец мышцы закреплен. Сокращение стимулируется электродами
Э. При изучении одиночных изотонических сокращений мышца нагружается в положении Р.
Напряжение определяется с помощью датчика, находящегося в положении А. При измерении
изометрического напряжения датчик переводится в положение Б. Изотоническое укорочение
определяется по движению другого конца рычага, фиксируемому с помощью фотоэлемента Ф.
Стопор С, контролируемый электромагнитом ЭМ, применяется для того, чтобы поддерживать
желаемую длину мышцы или освобождать изотермически сокращаемую мышцу до желаемой
степени.
Опыты с икроножной мышцей лягушки показывают, что в первые 15 мс после возбуждения
одиночного изометрического сокращения происходит ряд изменений, определяемых процессом
выделения ионов Са2+ из саркоплазматического ретикулума. Затем напряжение начинает расти,
достигая своего максимума через 170 мс (при 0°С). Далее оно падает, исчезая полностью более
чем через 1 с. При изотоническом сокращении укорочение убывает с ростом груза Р; его
максимум достигается тем раньше, чем больше этот груз. Затем происходит релаксация к
исходному состоянию. Развитие изотонического напряжения в мышце следует практически той же
временной кривой, что и развитие изометрического напряжения.
Хилл эмпирически установил основное, характеристическое уравнение в механике мышечного
сокращения. Оно связывает стационарную скорость изотонического сокращения, укорочения, V с
нагрузкой Р и имеет гиперболическую форму:(
P
+
a
)
V
=
b
(
Po
+
p
)
Р0— максимальное напряжение, развиваемое мышцей, или максимальный груз, поддерживаемый
мышцей без ее удлинения, а и b — константы.
8. Активное сокращение мышцы при изометрическом режиме. Активное сокращение мышцы. Для исследования характеристик сокращающихся мышц
используют два искусственных режима: 1. Изометрический режим, при котором длина мышцы I
=
const, а регистрируется развиваемая сила F(t). 2. Изотонический режим, при котором мышца
поднимает постоянный груз Р = const, а регистрируется изменение ее длины
во времени A/ (t).При изометрическом режиме с помощью фиксатора
предварительно
устанавливают длину мышцы I. После установки длины на электроды Э подается электрический
стимул и с помощью датчика регистрируется функция F(t).
http://cs521415.vk.me/u15262137/doc/63696dae3b0a/7_7.jpg
Временная зависимость одиночного
сокращения при:а - изометрическом и б - изотоническом режимах сокращения мышцы; I - длина
мышцы Максимальная сила Ро, которую может развивать мышца, зависит от ее начальной длины
и области перекрытия актиновых и миозиновых нитей, в которой могут замыкаться мостики: при
начальной длине саркомера 2,2 мкм в сокращении участвуют все мостики (см. рис. 7.4).
Поэтому максимальная сила генерируется тогда, когда мышца предварительно растянута на
установке так, чтобы длины ее саркомеров были близки к 2,2 мкм. На рис. это соответствует
начальный длинам двух мышц 1Х и 12. Но так как количество мостиков в мышце l
1 больше, чем в
12 (1Х > 12), то сила, генерируемая lt больше.
9. Активное сокращение мышцы при изотоническом режиме. Активное сокращение мышцы. Для исследования характеристик сокращающихся мышц
используют два искусственных режима: 1. Изометрический режим, при котором длина
мышцы I =
const, а регистрируется развиваемая сила F(t). 2. Изотонический режим, при
котором мышца поднимает постоянный груз Р = const, а регистрируется изменение ее длины
во времени A/ (t).
При изотоническом режиме к незакрепленному концу мышцы подвешивают груз Р
.
После этого подается стимул и регистрируется изменение длины мышцы во времени:
Al(t). Вид этой
функции в изотоническом режиме для двух раз-личных нагрузок показан на рис. 7.7, б.
http://cs521415.vk.me/u15262137/doc/63696dae3b0a/7_7.jpg
Как следует из рис. 7.7, б, чем больше груз
Р, тем меньше укорочение мышцы и короче время удержания груза. При некоторой нагрузке Р = Р
о
мышца совсем перестает поднимать груз; это значение Р
о и будет максимальной силой изометрического
сокращения для данной мышцы (рис. 7.7, а). Здесь важно отметить, что при увеличении нагрузки угол
наклона восходящей части кривой изотонического сокращения уменьшается (рис. 7.7, б): а
2 < а г
Другими словами, скорость укорочения с ростом нагрузки падает.
10.Работа мышцы при различных режимах сокращения (уравнение Хилла). http://cribs.me/biofizika/rabota-myshtsy-pri-razlichnykh-rezhimakh-sokrashcheniya-uravnenie-
khilla-mekhanicheskaya-effektivnost-raboty-myshtsy
11 .Механическая эффективность работы мышцы. http://cribs.me/biofizika/rabota-myshtsy-pri-razlichnykh-rezhimakh-sokrashcheniya-uravnenie-
khilla-mekhanicheskaya-effektivnost-raboty-myshtsy
12.Активные электрические свойства биологических объектов. Активные электрические свойства биологических объектов заключаются в том, что в процессе их
жизнедеятельности, в них возникают не скомпенсированные электрические заряды, которые в
окружающем пространстве создают электрические поля. Эти поля, по отношению к биообъекту,
называются внешними. Общеизвестно, что электрическое поле бесконечно в пространстве, хотя с
увеличением расстояния от заряда, создающего поле, оно ослабляется. Проще всего оценить
величину внешних электрических полей можно, измерив разность потенциалов (напряжение)
между двумя точками тела человека, как правило, наиболее удобных для размещения электродов.
Такие потенциалы называются биопотенциалами действия органов или тканей. Графическую
запись этих биопотенциалов с помощью устройств регистрации называют электрограммой,
сокращенно ЭГ.
Генез и трактовку ЭГ изучают на физической модели, называемой
эквивалентным электрическим генератором
. Модель должна удовлетворять следующим
условиям: 1. Расчетные потенциалы модели должны соответствовать в раз- ных точках организма
реально регистрируемым потенциалам. 2. При изменении параметров модели в ней должны
происходить такие же изменения поля и его характеристик, как и в реальных ЭГ при на- рушениях
функционального состояния органа. Модель эквивалентного электрического генератора
представляет собой замкнутую электрическую цепь. В эту цепь включены токовый генератор -
источник ЭДС, имеющий собственное (внутреннее) сопротивление R. Сопротивление R0
(внешнее) соответствует сопротивлению тканей организма, в котором распространяется
электрическое поле.Элементарным токовым генератором в живой ткани является клетка. Модель
токового генератора ткани, органа представляется в виде совокупности элементарных токовых
генераторов (например, клеток), каждый из которых создает собственное электрическое поле. При
этом имеет место суперпозиция (сложение) электрических полей отдельных микрогенераторов в
общее поле органа. Пространственная структура и величина электрического поля, создаваемого
токовым генератором, находящимся в проводящей среде, определяется положением полюсов
генератора и свойствами среды. Для расчета потенциала в любой точке поля электрический
генератор представляют в виде токового электрического диполя, т.е. системы положи- тельного и
отрицательного зарядов, определенным образом ориентированной в пространстве и находящейся в
проводящей среде. Основной характеристикой диполя является электрический дипольный момент
- вектор, определяющийся произведением тока диполя (равного суммарному току во внешней
среде) на вектор расстояния между полюсами диполя(L).
Электрическое поле, создаваемое каким-
либо органом (например сердцем) равно геометрической сумме полей, создаваемых отдельными
диполями, возникающими при работе этого органа. Потенциал поля в любой точке равен сумме
потенциалов, создаваемых отдельными диполями.
13 .Пассивные электрические свойства биологических объектов. Явления поляризации. К пассивным электрическим свойствам биологических объектов от- носятся: сопротивление,
электропроводимость, емкость, диэлектрическая проницаемость. В норме и патологии эти
параметры меняются и поэтому могут быть использованы для изучения структуры и
физикохимического состояния биологического вещества. Эти свойства проявляются, если к
исследуемому участку ткани приложить напряжение небольшой величины. При приложении
постоянной разности потенциалов к тканям организма в них наблюдается два явления: 1.
Постоянный электрический ток в проводящих тканях. 2. Различные виды поляризации в
диэлектрических тканях. Величина тока в тканях определяется по закону Ома для участка цепи,
однако для электролитов, а следовательно и биообъектов, закон имеет своеобразный вид: J=(
U
-
E
(
t
))/
R
В этой формуле U - приложенное к уча- стку ткани напряжение, R - активное сопротив-
ление этого участка, E
n (t) - ЭДС поляризации, которая возникает в результате поляризацион- ных
явлений как на электродах, так и внутри ткани на полупроницаемых и непроницаемых для ионов
перегородках. ЭДС поляризации со временем возрастает, а ток в тканях уменьша- ется и при
длительном воздействии становится равным нулю. Для каждого вида поляризации приводится
значение времени релаксации тау. Время релаксации - это время, в течение которого поляризация
увеличивается от нуля до максимума, с момента приложения внешнего напряжения.
1. При электронной поляризации под воздействием внешнего электрического поля происходит
деформация электронных орбиталей атомов, ориентированных вдоль поля. Время релаксации =
(10-16 - 10-14)с. 2. При ионной поляризации происходит смещение ионов в кристал- лической
решетке вдоль направления электрического поля, =(10-8 - 10- 3)с. 3. Дипольно-ориентационная
поляризация происходит в структурах, в которых уже имеются полярные молекулы - диполи,
ориентированные хаотично. Под действием электрического поля они выстраиваются вдоль поля,
=(10-13 - 10-7)с. 4. При микроструктурной поляризации происходит перераспределе- ние ионов в
результате действия электрического поля на различных полу- проницаемых и непроницаемых для
ионов перегородках, например: на цитоплазматических мембранах, мембранах клеточных
органоидов, некото- рых разделительных тканевых оболочках. В результате такого
перераспределения возникает структура, подобная гигантской поляризованной молекуле, =(10-8 -
10-3)с. 5. Электролитическая или электрохимическая поляризация возни- кает между
электродами, опущенными в электролит. Ионы, подходящие к электродам, не полностью
успевают нейтрализоваться по причине вто- ричных реакций на электродах и неодинаковой
подвижности ионов. В результате, вокруг каждого электрода возникает “облако” зарядов противо-
положного знака, что ведет к образованию поля, направленного противо- положно внешнему и
постепенному уменьшению тока, проходящего через электролит, =(10-3 - 102)с. 6. Поверхностная поляризация возникает на образованиях, имею- щих двойной электрический
слой. Ионы дисперсионной части двойного электрического слоя связаны с атомами поверхности и
не являются сво- бодными. Диффузионный слой образуется за счет притяжения ионами
дисперсионного слоя. При приложении внешнего поля происходит частич- ное смещение ионов
обеих слоев, образуются так называемые наведен- ные диполи, =(10-3 - 1)с. Все рассмотренные
явления поляризации в той или иной степени присущи биологическим объектам. При приложении
внешнего поля в тканях индуцируется противоположно направленное поле за счет
поляризационных явлений, которое уменьшает внешнее поле и обуславливает высокое удельное
сопротивление тканей постоянному току. Количественно явление поляризации характеризуется
величиной относительной диэлектрической проницаемости. эпсилон=E
o
/E где Е0 - напряженность
внешнего электрического поля в вакууме, Е - на- пряженность поля в среде, оно равно разности Е0
и Еп, где Еп - напряжен- ность поля, создаваемая наведенными диполями при поляризации. При
приложении к биологическому объекту переменного (как правило, синусоидального) напряжения,
в нем также возникают электрический ток и поляризационные явления. Электрическую модель
биологического объекта для переменного тока можно представить в виде двух со-
противлений: -активного Ra
= ро*
L
/
S
; -емкостного: Rc
=1/омега*
C
. Импеданс ткани изменяется с
частотой. Это явление называют дисперсией. Величина импеданса определяется сопротивлением
самой ткани, а также зависит от соотношения частоты или периода приложенного напряжения и
времени релаксации. Пассивные электрические свойства клеток и тканей изучают с помощью
мосто- вых схем. На рисунке 2.6.9 представлена электрическая схема моста переменного тока,
применяемого для измерения емкости и сопротивления биологических объектов. В этой схеме R1,
R2 - омическое сопротивле- ние уравновешенных плеч моста, Сэт, Rэт - емкость и сопротивление,
компенсирующие параметры объекта, Сx, Rx - параметры са- мого объекта. Метод измерения
пассивных свойств тканей для диагностических целей имеет преиму- щество в том, что
используемые напряже- ния не вносят существенных изменений в физико-химические процессы,
происходя- щие в биообъекте, и тем более не повреж- дают его. Известно, что пассивные
электрические свойства отражают изме-нения физиологических состояний объекта при патологии,
повреждениях, действиях физических факторов (температуры, облучения, давления) и др. Рассмотрим некоторые примеры использования этого метода в биологических и медицинских
исследованиях. 1. На низких частотах измерение емкости и сопротивления клеточ-ных мембран
может служить мерой их проницаемости для различного вида ионов. 2. При патологических
процессах, например при воспалении, в тканях известны закономерности изменения пассивных
электрических свойств. На начальной фазе воспаления происходит набухание клеток без
изменения проницаемости их мембран. В это время уменьшается объем межклеточного
пространства, а следовательно, увеличивается активное сопротивление ткани. В более поздние
сроки воспаления происходит уве-личение проницаемости клеточных мембран и, как следствие,
уменьшение емкости и активного сопротивления. Таким образом, изменение электри-ческих
параметров тканей может служить средством для диагностики вос-палительных процессов. 3. При действии возбуждающих факторов, а также при отмирании ткани, происходит увеличение
проницаемости мембран и, как следствие, увеличения ионных потоков, т.е. ослабление эффекта
поляризации границ раздела, что приводит к падению сопротивления и емкости объекта на низких
частотах. На высоких частотах поляризация границ раздела прак-тически отсутствует, поэтому
высокочастотное сопротивление практически не меняется. Таким образом, степень повреждения
или отмирания ткани связана с дисперсией импеданса на низких частотах, чем больше повреж-
дение, тем меньше дисперсия. 4. В физиологии и медицине с помощью импедансометрии опреде
ляется кровенаполнение органов и тканей - при систоле сопротивление органа уменьшается, при
диастоле увеличивается, т.к. кровь имеет меньшее сопротивление, чем клетки. Этот метод
называется реографией
. На практике исследуется кровенаполнение в печени, почках, сердце,
нервной ткани, кровоток в магистральных и более мелких сосудах. 5. Одним из важных вопросов
современной биофизики и электро-физиологии является содержание свободных и связанных
ионов в различ-ных образованиях биологического объекта, в частности: - определяют
концентрацию свободных ионов в цитоплазме, - исследуют количественно процессы связывания
ионов молекулами белков или других органических соединений, - определяют степень
гидратации белковых молекул. В медицине с лечебной целью широко применяется нагрев
высокочастотными полями и токами, причем тепловой эффект при различных методах
воздействия зависит от удельного сопротивления, относительной диэлектрической
проницаемости, частоты и количественной характеристи-ки действующего фактора.
14.Сопротивление биологических объектов постоянному и переменному
электрическому току. http
://
cribs
.
me
/
biofizika
/
soprotivlenie
-
biologicheskikh
-
obektov
-
elektricheskomu
-
toku
-
elektroprovodnost
-
biologicheskikh
-
obektov
Сопротивление биологических объектов зависит от величины проходящего
через них тока и длительности его прохождения. У ряда объектов сопротивление
также зависит от направления прохождения тока, т.е. наблюдается выпрямляю-
щее свойство. Это свойство характеризует коэффициент выпрямления - отноше-
ние сопротивлений объекта, замеренных при одинаковом прямом и обратном
напряжении. Для определения электропроводности объекта пользуются методом
снятия вольт-амперных характеристик. Вольт-амперная характеристика - это
зависимость величины падения напряжения на объекте от величины проходяще-
го тока. В связи с тем, что при длительном прохождении постоянного тока про-
исходит поляризация электродов, измерения электропроводности ведут корот-
кими импульсами тока и используют электроды из благородных металлов: пла-
тина, серебро. При пропускании постоянного тока через живые клетки и ткани было установлено, что сила тока
не остается постоянной, а сразу же после наложения потенциала начинает непрерывно падать и,
наконец, устанавливается на уровне, который во много раз ниже, чем исходный. Это объясняется
тем, что при прохождении постоянного тока через биологическую систему в ней возрастает
нарастающая до некоторого предела Э.Д.С. противоположного направления. С возникновением
встречной Э.Д.С. связано видимое отклонение от закона Ома Изменение силы тока в
биологических системах свидетельствует о том, что они также обладают способностью
поляризовать ток Как известно, во избежание поляризации при определении сопротивления
растворов электролитов Кольрауш предложил использовать переменный ток. Естественным
следует считать переход к использованию переменного тока и при работе с биологическими
объектами. Известно, что при пропускании переменного тока через растворы электролитов
электропроводность их оказывается одинак независимо от частоты. I
=
U
-
P
/
R
P
=
f
(
t
)
15 .Электропроводность биологических объектов. http
://
cribs
.
me
/
biofizika
/
soprotivlenie
-
biologicheskikh
-
obektov
-
elektricheskomu
-
toku
-
elektroprovodnost
-
biologicheskikh
-
obektov
Под электропроводностью понимают величину, обратную электрическому
сопротивлению, а величина, обратная удельному сопротивлению, называется
удельной электропроводностью. Применение постоянного тока для измерения
сопротивления биологических объектов весьма ограниченно, так как их электропроводность
меняется во время прохождения через них тока. Это явление обусловлено ЭДС поляризации, что
связано со способностью живых клеток накапливать заряды при прохождении через них тока, т.е.
емкостными свойствами биологических объектов. Поляризационные явления могут быть
элиминированы при достаточно высокой частоте тока, что привело к широкому распространению
методов измерения сопротивления биологических тканей при переменном токе. При прохождении
переменного тока различной частоты через живую ткань отмечается явление дисперсии
электропроводности, когда при повышении час тоты тока сопротивление живой ткани
уменьшается до некоторой предельной величины. Это явление обусловлено гетерогенностью
клеточных структур и веществ цитоплазмы, а также структурированной организацией клетки. При
действии внешнего электрического поля происходит ориентация всех заряженных частиц,
молекул, ионов и диполей, а также структур с индуцированным зарядом против поля. Ионы при
перемещении по полю накапливаются на внутренних и клеточной мембранах. Все эти факторы
создают емкостное сопротивление внешнему электричекому току. При изменении частоты тока
происходит перезарядка мембран, переориентация молекул. Поскольку у молекул и структур
различные размеры и величины зарядов, то они имеют различное время релаксации. Поэтому с
увеличением частоты тока часть из них (в первую очередь крупные частицы) не успевает
переориентироваться и не участвует в создании внутренней ЭДС, вследствие чего ее величина
уменьшается. В первом приближении эта теория удовлетворительно объясняет явление дисперсии
электропроводности живой ткани. Но она не вскрывает причин изменения ее электропроводности
при различных физиологических состояниях. Суммарная величина сопротивления называется
импедансом. Она включает в себя геометрическую сумму активного и реактивного составляющих.
Для моделирования проводниковых свойств живых тканей предлагается множество
эквивалентных схем. На практике для определения сопротивления живых систем в основном
используют мостовые схемы с параллельным включением сопротивления и емкости в
компенсирующее плечо. Такая схема может лишь в первом приближении моделировать живые
системы. Для схемы с параллельным соединением элементов импеданс выражается формулой:
Z=R/кореньиз(1+
w
^2*
R
^2*
c
^2) где R - активное сопротивление, Ом; c - емкость, Ф; f - частота
тока, Гц; w=2
⋅
f
π⋅
. Электропроводность биологических объектов (при высоких частотах ( гц) оказалось гораздо
выше, чем при низких частотах) — с увеличением частоты увеличивается до некоторой
максимальной величины.Такой характер кривой свойствен всем живым клеткам и тканям,
независимо от различных абсолютных величин сопротивления.Зона дисперсии
электропроводности обычно варьирует в интервале гц Дисперсия электропроводности живых
тканей является результатом того, что при низких частотах, как и при постоянном токе,
электропроводность связана с поляризацией — по мере увеличения частоты поляризационные
явления сказываются меньше.Крутизну дисперсии электропроводности выражают отношением
величины сопротивления, измеренного на низкой частоте, к величине сопротивления, измеренного
на низкой частоте при одних и тех же условиях. K
=
R
10^4 /
R
10^6 Изменение дисперсии клеток и
тканей объясняется изменением их поляризационной способности; поэтому приведенный
коэффициент принято называть коэффициентом поляризации
16.Электрокардиография. Модель электрической активности сердца Эйнтховенa. Метод исследования работы органов или тканей, основанный на регистрации во времени
потенциалов электрического поля на поверхности тела, называется электрографией. Два
электрода, приложенные к разным точкам на поверхности тела, регистрируют меняющуюся во
времени разность потенциалов.Временная зависимость изменения этой разности потенциалов
Acp(t) называется электрограммой.
Название электрограммы указывает на органы (или ткани),
функционирование которых приводит к появлению регистрируемых изменений разности
потенциалов: сердца - ЭКГ (электрокардиограмма), сетчатки глаза - ЭРГ
(электроретинограмма),головного мозга - ЭЭГ (электроэнцефалограмма), мышц ЭМГ
(электромиограмма), кожи - КГР (кожногальваническая реакция) и др. В электрографии
существуют две фундаментальные задачи:1) прямая задача - расчет распределения электрического
потенциала на заданной поверхности тела по заданным характеристикам эквивалентного
генератора;2) обратная задача - определение характеристик эквивалентного генератора
(изучаемого органа) по измеренным потенциалам на поверхности тела. Обратная задача – это
задача клинической диагностики: измеряя и регистрируя, например, ЭКГ (или ЭЭГ), определять
функционально состояние сердца (или мозга). Наибольшее распространение в медицинской
практике в настоящее время получило изучение электрической активности сердца -
электрокардиография.
Экспериментальные данные показывают, что процесс распространения
возбуждения по различным частям сердца сложен.Скорости распространения возбуждения
варьируются в сердце по направлению и величине. В стенках предсердий возбуждение
распространяется со скоростью 30 - 80 см/с, в атриовентрикулярном узле оно задерживается до 2 -
5 см/с, в пучке Гиса скорость максимальна - 100 - 140 см/с. Исследуя изменения разности
потенциалов на поверхности человеческого тела, можно судить о проекциях дипольного момента
сердца, следовательно, о биопотенциалах сердца. Эта идея положена в основу модели Эйнтховена,
голландского ученого,создателя электрокардиографии, нобелевского лауреата 1924 г. Основные
постулаты этой модели:1. Электрические поле сердца представляется как электрическое поле
точечного токового диполя с дипольным моментом Е , называемым интегральным электрическим
вектором <;ердца (ИЭВС)(складывается из диполей разных частей сердца: Е = XD;). 2. ИЭВС
находится в однородной изотропной проводящей среде, которой являются ткани организма.
3.Интегральный электрический вектор сердца Е меняется по величине и направлению. Его начало
неподвижно и находится в атриовентрикулярном узле, а конец описывает сложную
пространственную кривую, проекция которой на фронтальную плоскость образует за цикл
сердечной деятельности (внорме) три петли: Р, QRS и Т. Очевидно, в этом случае в разных точках
поверхности грудной клетки человека в некоторый момент времени будут возникать различные по
величине и знаку электрические потенциалы. В следующий момент времени распределение этих
потенциалов на поверхности тела изменится. Эйнтховен предложил измерять разности
потенциалов между двумя из трех точек, представляющих вершины равностороннего
треугольника, в центре которого находится начало ИЭВС. В практике электрокардиографии
разности потенциалов измерялись между левой рукой (ЛР) и правой рукой (ПР) - I от- ведение,
между левой ногой (ЛН) и правой рукой (ПР) - II отведение, между левой ногой (ЛН) и левой
рукой (ЛР) – III отведение. Руки и ноги рассматривались как проводники, отводящие потенциалы
от вершин треугольника Эйнтховена.
Предполагается, что расстояния от центра треугольника
Эйнтховена до вершин одинаково, и поэтому для расчета разности потенциалов каждого
отведения можно воспользоваться формулой: I отведение: дельтафи= флр - фпр =КЕ1 II
отведение: Аф„ = флн - фпр = КЕ2 III отведение: Д(рш = флн - флр = КЕ3 Э
лектрокардиограмма
- это график временной зависимости разности потенциалов в соответствующем отведении, а
значит и временной зависимости проекции ИЭВС на линию отведения. Электрокардиограмма
представляет собой сложную кривую с, соответственно петлям, пятью зубцами Р, Q, R, S, Т и
тремя интервалами нулевого потенциала. Для любого выбранного момента времени направление и
модуль интегрального электрического вектора сердца имеют определенную величину, но
проекции этого вектора на три отведения различны. Поэтому ЭКГ в I, во II и в III отведениях
имеют разные амплитуды и конфигурации одноименных зубцов. Гармонический спектр
электрокардиограммы (набор простых синусоидальных колебаний, на которые, согласно теореме
Фурье, можно разложить сложное колебание), в основном содержит частоты от 0 до 100 Гц. Три
отведения не дают полной информации о работе сердца. Поэтому современная кардиология
использует 12 стандартных отведений и ряд специальных. Однако модель Эйнтховена не является
строгой. Она имеет ряд допущений: 1. Организм не является однородной электропроводной
средой: кровь, лимфа, сосуды, мышцы и другие ткани имеют различные удельные проводимости.
Кроме того, проводимость меняется со временем, например, при вдохе и выдохе. 2. Вектор Е ,
вращаясь, создает сложную объемную фигуру, а не проекцию лишь на одну плоскость, и начало
его может смещаться. 3. Не представляется возможным точно описать изменения Е сердца только
изменением момента одного точечного диполя. Однако медицинская практика показывает, что эти
недостатки не столь существенны. Модель Эйнтховена успешно используется в ЭКГрафии.
17.Электрическая активность мозга. Электроэнцефaлография. Метод исследования работы органов или тканей, основанный на регистрации во времени
потенциалов электрического поля на поверхности тела, называется электрографией. Два
электрода, приложенные к разным точкам на поверхности тела, регистрируют меняющуюся во
времени разность потенциалов.Временная зависимость изменения этой разности потенциалов
Acp(t) называется электрограммой.
Название электрограммы указывает на органы (или ткани),
функционирование которых приводит к появлению регистрируемых изменений разности
потенциалов: сердца - ЭКГ (электрокардиограмма), сетчатки глаза – ЭРГ
(электроретинограмма),головного мозга - ЭЭГ (электроэнцефалограмма), мышц ЭМГ
(электромиограмма), кожи - КГР (кожногальваническая реакция) и др. В электрографии
существуют две фундаментальные задачи:1) прямая задача - расчет распределения электрического
потенциала на заданной поверхности тела по заданным характеристикам эквивалентного
генератора;2) обратная задача - определение характеристик эквивалентного генератора
(изучаемого органа) по измеренным потенциалам на поверхности тела. Обратная задача – это
задача клинической диагностики: измеряя и регистрируя, например, ЭКГ (или ЭЭГ), определять
функционально состояние сердца (или мозга). Регистрация и анализ временных зависимостей
разностей потенциалов, созданных мозгом на поверхности головы, используется для диагностики
различных видов патологии нервной системы: травм, эпилепсии, психических расстройств,
нарушений сна. Электроэнцефалография применяется медицине для определения области опухоли
мозга, для оценки функционального состояния мозга до и после введения лекарственного
препарата. Регистрируемые разности потенциалов в 100 раз слабее, чем в ЭКГ: 0,1 - 5 мВ в ЭКГ;
0,001 - 0,05 мВ в ЭЭГ. Поэтому у усилителей биопотенциалов ЭЭГ должны быть достаточно
большие коэффициенты усиления: 103 - 104 - в ЭКГ; 105 - 106 - в ЭЭГ. Электроэнцефалограмма -
это график изменения разности потенциалов между различными участками (точками съема)
поверхности головы человека во времени. Количество точек съема может существенно меняться
(от 2 до нескольких десятков) в зависимости от целей исследования. ЭЭГ отражает интегральную
активность огромного числа нейронов коры головного мозга и распространение волн возбуждения
в нейронных сетях. Электроэнцефалограмма имеет вид сложных регулярных колебаний с
различными частотами и амплитудой. Для исследования электрической активности мозга при
различных функциональных состояниях обычно рассматриваются спектральные составляющие
(простые синусоидальные колебания различны частот и амплитуд, на которые, согласно теореме
Фурье, можно разложить сложное колебание - электроэнцефалограмму). У взрослого
бодрствующего человека доминирует а-ритм - колебания с частотой 8-13 Гц. Кроме того, при
исследовании электрической активности головного мозга наблюдается (3-ритм с частотой 14 - 35
Гц, у-ритм - 35 - 70 Гц. Выделяют еще 8-ритм - 0,5 - 3 Гц, 6-ритм - 4 - 7 Гц и др. По виду
электроэнцефалограмм, по появлению или исчезновению определенных ритмов можно судить о
характере и степени сдвигов функционального нений, обнаруживать область коры головного
мозга, где эти изменения наиболее выражены. Так, при переходе от бодрствования ко сну а и р-
ритмы замещаются существенно более медленными (5 и 9-ритмами). Существенно меняется
спектральный состав ЭЭГ при наркозе различной глубины, физической нагрузке.В
неврологической клинике анализ спектрального состава электрической активности мозга широко
используется для оценки патологических состояний. Основные ритмы ЭЭГ отсутствуют или
меньше проявляются при тяжелых формах эпилепсии, опухолях коры больших полушарий и др.В
настоящее время для моделирования электрической активности коры головного мозга в качестве
эквивалентного генератора выбирают системы, состоящие из большого количества токовых
диполей. Причем учитываются некоторые виды взаимодействия диполей между собой и
геометрия их расположения.
18.Биофизические особенности движения крови по различным кровеносным
сосудам. Законы гемодинамики.
http://fiziologiya.info/nozdrachev-kniga-vtoraya/8-5-3-
osnovnye-zakony-gemodinamiki.html
Гемодинамика - один из разделов биомеханики, изучающий законы движения крови по
кровеносным сосудам. Задача гемодинамики — установить взаимосвязь между основными
гемодинамическими показателями, а также их зависимость от
физических параметров крови и кровеносных сосудов. К основным гемодинамическим
показателям относятся давление и скорость кровотока. Давление - это сила, действующая со
стороны крови на сосуды, приходящаяся на единицу площади : Р = F / S. Различают объемную и
линейную скорости кровотока. Объемной
скоростью Q называют величину, численно равную
объему жидкости, перетекающему в единицу времени через данное
сечение трубы: единица измерения (м3 / с). Линейная скорость представляет путь, проходимый
частицами крови в единицу времени:единица измерения (м/с). Поскольку линейная скорость
неодинакова по сечению трубы, то в дальнейшем речь будет идти только о линейной скорости,
средней по сечению. Линейная и объемная скорости связаны простым соотношением Q = VS, где
S - площадь поперечного сечения потока жидкости. Так как жидкость несжимаема (то есть
плотность ее всюду одинакова), то через любое сечение трубы и в единицу времени протекают
одинаковые объемы жидкости: Q = VS = const. Это называется условием неразрывности струи.
При описании физических законов течения крови по сосудам вводится допущение, что количество
циркулирующей крови в организме постоянно. Отсюда следует, что объемная скорость кровотока
в любом сечении сосудистой системы также постоянна: Q = const. В реальных жидкостях (вязких)
по мере движения их по трубе потенциальная энергия расходуется на работу по преодолению
внутреннего трения, поэтому давление жидкости вдоль трубы падает. Для стационарного
ламинарного течения реальной жидкости в цилиндрической трубе постоянного сечения
справедлива формула (закон) Гагена—Пуазейля:
Q
=(пи*
R
^4/8капа)*(дельта Р*эль)
где АР =
Рх - Р2 - падение давления, то есть разность давлений у входа в трубу Рх и на выходе из нее Р2 на
расстоянии I
. Данная закономерность была эмпирически установлена учеными Гагеном (1839 г.) и
Пуазейлем (1840 г.) независимо друг от друга и часто носит название закон Пуазеиля. Величина
W=(8капа эль)/(
пи*
R
^4)
называется гидравлическим сопротивлением сосуда. Из закона
Пуазеиля следует, что падение давления крови в сосудах зависит от объемной скорости кровотока
и в сильной степени от радиуса сосуда. Так, уменьшение радиуса на 20 % при- водит к
увеличению падения давления более чем в 2 раза. Даже небольшие изменения просветов
кровеносных сосудов сильно сказываются на падении давления. Не случайно основные
фармакологические средства нормализации давления направлены прежде всего на изменение
просвета сосудов. Границы применимости закона Пуазеиля: 1) ламинарное течение; 2) гомогенная
жидкость; 3) прямые жесткие трубки; 4)удаленное расстояние от источников возмущений (от
входа,изгибов, сужений). Гидравлическое сопротивление w в значительной степени зависит от
радиуса сосуда. Поскольку гидравлическое сопротивление в сильной степени зависит от радиуса
сосуда w -г, то можно записать соот-
ношение: «кап ар аорт» Линейная скорость кровотока.
Закон неразрывности. Площадь
суммарного просвета всех капилляров в 500 - 600 раз больше поперечного сечения аорты. Это
означает, что VKan ~ 1/500 VaopT. Именно в капиллярной сети при медленной скорости движения
происходит обмен веществ между кровью и тканями.
Распределение среднего давления.
При
сокращении сердца давление крови в аорте испытывает
колебания. Сейчас будет речь идти о
среднем давлении за период. Среднее давление может быть оценено по формуле
Р-Р
Р Р с Д
Падение среднего давления крови вдоль сосудов может
быть описано законом Пуазейля. Сердце
выбрасывает кровь под средним давлением Рос . По мере продвижения
крови по сосудам среднее
давление падает. Поскольку Q =const, aw > w
К8ГГ а> w , то для средних значений
давлений:аортДР > ДР . > ДР .кап артерии аорт
В крупных сосудах среднее давление падает всего
на 15 %, а
в мелких на 85 %. Это означает, что большая часть энергии,
затрачиваемой левым
желудочком сердца на изгнание крови,
расходуется на ее течение по мелким сосудам.
19.Гемодинамические процессы. Показатели, характеризующие эти процессы.
http://cribs.me/biofizika/gemodinamicheskie-protsessy-i-ikh-kolichestvennaya-
kharakteristika
Гемодинамические показатели кровотока определяются биофизическими параметрами всей
сердечно-сосудистой системы, а именно собственными характеристиками сердечной деятель
ности (например, ударным объемом крови), структурными особенностями сосудов (их
радиусом и эластичностью) и непосредственно свойствами самой крови (вязкостью). Для
описания ряда процессов, происходящих в системе кровообращения, применяются методы
физического, аналогового и математического моделирования.
Кровь - неньютоновская
жидкость. В наибольшей степени это связано с тем, что она обладает внутренней структурой,
представляя собой суспензию форменных элементов в растворе - плазме. Плазма -
практически ньютоновская жидкость. Поскольку 93 % форменных элементов составляют
эритроциты, то при упрощенном рассмотрении кровь - это суспензия
эритроцитов в
физиологическом растворе. Характерным свойством эритроцитов является тенденция к
образованию агрегатов.
Гемодинамика - один из разделов биомеханики, изучающий
законы
движения крови по кровеносным сосудам. Задача гемодинамики — установить взаимосвязь между
основными гемодинамическими показателями, а также их зависимость от
физических параметров крови и кровеносных сосудов. К основным гемодинамическим
показателям относятся давление и скорость кровотока. Давление - это сила, действующая со
стороны крови на сосуды, приходящаяся на единицу площади : Р = F / S. Различают объемную
и линейную скорости кровотока. Объемной
скоростью Q называют величину, численно
равную объему
жидкости, перетекающему в единицу времени через данное
сечение трубы: единица измерения (м
3 / с).
Линейная скорость представляет путь, проходимый
частицами крови в единицу времени:единица измерения (м/с). Поскольку линейная скорость
неодинакова по сечению трубы, то в дальнейшем речь будет идти
только о линейной
скорости, средней по сечению.
Линейная и объемная скорости связаны простым
соотношением Q = VS, где S - площадь поперечного сечения потока жидкости.
Так как
жидкость несжимаема (то есть плотность ее всюду
одинакова), то через любое сечение трубы
и в единицу времени
протекают одинаковые объемы жидкости:
Q = VS = const. Это называется
условием неразрывности струи. В живом сосуде эритроциты легко деформируются, становясь
похожими на купол, и проходят, не разрушаясь, через капилляры даже диаметром 3 мкм. В
результате поверхность соприкосновения эритроцитов со стенкой капилляра увеличивается по
сравнению с недеформированным эритроцитом, способствуя обменным процессам. Если
предположить, что в случаях 1 и 2 эритроциты не деформируются, то для качественного
описания изменения вязкости системы можно применить формулу (капаштрих=капа(1+КС)),
в которой можно учесть различие геометрического фактора для системы из агрегатов (К
аг ) и
для системы отдельных эритроцитов К
э ): К
аг * К
э , обусловливающее различие вязкости крови в
крупных и мелких сосудах. Для описания процессов в микрососудах формула (9.2) не
применима, так как в этом случае не выполняются допущения об однородности среды и
твердости частиц.Таким образом, внутренняя структура крови, а следовательно, и ее вязкость
(9.2), оказывается неодинаковой вдоль кровеносного русла в зависимости от условий течения.
Кровь является неньютоновской жидкостью. Зависимость силы вязкости от градиента
скорости для течения крови по сосудам не подчиняется формуле Ньютона (
F
=(
dV
/
dZ
)^
n
) и
является нелинейной.
Режимы течения крови. Режимы течения жидкости разделяют на
ламинарное и турбулентное. Ламинарное течение – это упорядоченное течение жидкости, при
котором она перемещается как бы слоями, параллельными направлению течения. Для
ламинарного течения характерны гладкие квазипараллельные траектории. При ламинарном
течении скорость в сечении трубы изменяется по параболическому закону. С увеличением
скорости движения ламинарное течение переходит в турбулентное течение, при котором
происходит интенсивное перемешивание между слоями жидкости, в потоке возникают
многочисленные вихри различных размеров. Частицы совершают хаотические движения по
сложным траекториям. Для турбулентного течения характерно чрезвычайно нерегулярное,
беспорядочное изменение скорости со временем в каждой точке потока. Турбулентное течение
может возникнуть в сосуде в области его локального сужения, например, при образовании тромба.
Турбулентное течение связано с допонительной затратой энергии при движении жидкости,
поэтому в кровеносной системе это может привести к дополнительной нагрузке на сердце. Шум,
возникающий при турбулентном течении крови, может быть использован для диагностики
заболеваний. При поражении клапанов сердца возникают так называемые сердечные шумы,
вызванные турбулентным движением крови.
20.Структура фоторецепторных клеток. Пороги чувствительности светового зрения
человека. Фоторецепторная
система,
или сетчатка
представляет собой
многослой
н
у
ю клеточн
у
ю
ст
р
у
к
т
у
р
у
,
в
которой
выделяют
10
слое
в
.
Внешняя
сторона
сетчатки
обращена к поверхности
глазного
яблока,
а
вн
у
т
ренняя
-
к вн
у
т
ренней части
глаза.
Свет распространяется от ганглиозных
клеток к
пигментному
эпители
ю
, т
. е
что
б
ы дойти до фоторецепторо
в
,
он
должен
пройт
и
через все
слои
нервных
клето
к
.
Кроме
того, фоторецепторные
клетки ориентированы
к направлению паде
н
ия
света вн
у
т
ренним сегментом, который
не
содер
ж
ит хромофора.
Пигментный
эпителий
поникает
меж
д
у клетками фоторецепторо
в
,
поэтом
у
,
когда
в
глаз
п
о
падает
сл
и
шком
мно
г
о
света,
он
ослабляет
отраженный
и рассеян
н
ый нар
у
жной стенкой
склеры
световой поток
и, защищая
палочки
и
колбочки
от избыточного
освещения,
еще
и
у
л
уч
ш
ае
т остро
т
у
зрения.
Колбочки —
один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток
сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные
клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Колбочки чувствительны к
свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин
состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и
исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и
эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). В сетчатке глаза у взрослого человека
со 100 % зрением насчитывается около 6-7 млн колбочек. Размеры их очень невелики: длина
около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны
к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые
движения.
Строение и функции палочек. Зрительный пигмент родопсин находится во внешних сегментах
палочек, где он встроен в зрительные диски. Диски представляют собой замкнутые
бимолекулярные липидные мембраны, напоминающие собой расплющенные воздушные шары,
уложенные в стопку. Наружный сегмент соединен с внутренним сегментом тонкой
соединительной ножкой. Во внутреннем сегменте рядом с ножкой сосредоточено большое
количество митохондрий, в нем же расположено ядро клетки. В конце внутреннего сегмента,
повернутого к свету, находится синаптический контакт с нервным волокном. Зрительный пигмент
родопсин - сложный белок. Он состоит из гликопротеидной части - опсина и хромофорной группы
- ретиналя.
Минимальная яркость светового пятна, которую способен воспринять глаз на абсолютно черном
фоне при полной световой адаптации, называется абсолютным порогом чувствительности
. Для
человека эта величина составляет (2,1-5,7)•10
-17
Дж. Это соответствует 58-148 квантам сине-
зеленого цвета. Минимальная обнаруживаемая разность между яркостью освещенного фона и
яркостью светового пятна называется разностным порогом чувствительности
. А отношение
минимальной обнаруживаемой разности к яркости освещенного фона называется
дифференциальным порогом
. Согласно закону Вебера
, дифференциальный порог остается
постоянным при изменении яркости фона. Таким образом, величина разностного порога
чувствительности увеличивается с увеличением яркости фона.
21.Молекулярный механизм фоторецепции. Возникновение электрических
потенциалов при фотопревращениях зрительного пигмента. Человек и высшие
животные воспринимают свет обычной интенсивности в области примерно от 400 до 760 нм.
Ультрафиолетовый свет поглощается прозрачными тканями глаза. Инфракрасные лучи не
воспринимаются сетчаткой. Если бы они воспринимались, то у теплокровных животных возникал
бы сильный фон инфракрасной радиации, препятствующей рецепции информативных сигналов.
Следовательно, пигмент или пигменты фоторецеп-торных клеток должны поглощать свет в
видимой области спектра, т. е. быть окрашенными. Поскольку речь идет о молекулах
органических соединений, отсюда следует, что это должны быть молекулы с достаточно
протяженной системой л>свяэей — при малом числе сопряженных связей поглощается лишь
ультрафиолетовое излучение (с. 140).
Брутто-формула ретинола1 С19Н27СН2ОН. Эта молекула
представляет собой почти не измененную половину молекулы каротина (см. с. 49). Каротиноиды
являются источником витамина А, отсутствие которого приводит к слепоте. В сетчатке
позвоночных фигурирует иг витамин А2, или ретинол^ структура которого отличается от
приведенной наличием двойной связи между угле-родами 2 и 3. Брутто-формула ретинола2
С19Н52СНзОН. Ретинолы — спирты. В фоторецепторах ретинолы трансформированы
посредством алкогольдегидрогеназы в альдегиды — в ретиналь1 и ретиналъ2 и связаны с
фосфолипидами и белками. В ретиналях конечная группа молекулы не =СН—СН2ОН, а =СН—
СН=0, и брутто-формулы ретиналя! и ретиналя2 С19Н27СНО и С19Н25СНО. Число сопряженных
я>связеи в ретиналях на одну больше, чем в ретинолах.
Ретинали служат хромофорными группами зрительных пигментов, содержащих липопротеины,
именуемые опсинами. Опси-ны колбочек и палочек разнятся. Соответственно возникают 4
основных вида зрительного пигмента, охарактеризованные в табл. 14.3.
Вслед за поглощением света в фоторецепторе должна возникать некая фотохимическая реакция. В
родопсине ретиналь образует шиффово основание в результате взаимодействия альдегидной
группы ретиналя с аминогруппой опсина, а именно с е-ГШ2-групцой лизила:
С19Н27СН = 0 4- H2N — опсин С19Н27СН — N — опсин.
Бычий родопсин имеет м. м. 40 000. Если считать молекулу сферической, то ее диаметр составляет
4 нм. Размеры хромофора всего лишь вдвое меньше.
Под действием света ретиналь отщепляется от родопсина, аналогичные процессы протекают и в
трех других случаях (см. табл. 14.3). Одновременно^ происходит фотоизомеризация ретиналя.
Действительно, в 1933 г. Уолд открыл присутствие витамина А в сетчатке, в «зрительном
пурпуре». Структура витамина А была установлена несколько раньше. Витамин А (точнее,
витамин Ai), или ретинол
Комплекс опсина с ретиналем возникает за счет СН=1Ч-связи и ряда
слабых взаимодействий хромофора с белком. Эти взаимодействия оптимизируются в результате
структурного соответствия ретиналя и опсина. Ретиналь может существовать в виде ряда
изомеров, так как двойная связь С=С образует транс- или nwc-конформацию. Наиболее устойчива
сплошная гракс-конфигу-рация, которая и показана для ретинола на с. 470. Установлено, что в
комплексе с опытном в темноте ретиналь фигурирует в форме 11-цис:
В этой форме СНз-группа у С13 и водород у С10 очень сближены и между ними возникает
сильное отталкивание. Благодаря этому молекула несколько скручена, в ней нарушено плоское
расположение л-связей. Тем самым уменьшена энергия сопряжения и ll-tyuc-форма должна быть
менее стабильной, чем полная транс» Однако в комплексе с опсином проигрыш в энергии
сопряжения перекрывается выигрышем в энергии взаимодействия с белком, наибольшей для ll-
tyitc-формы.
При выцветании пигмента на свету ретиналь отщепляется от опсина и изомеризуется в наиболее
устойчивую сплошную трансформу. Цикл ^пс-грш*с-изомериэации является обязательной частью
любой известной фоторецепторной системы.
В фоторецепции мы встречаемся не с конформационной перестройкой ретиналя, а с цис-транс-
шомершвцией — повороты происходят вокруг двойных связей, а не единичных. Различно между
ротамеризацией и ^цс-г/шнс-изомеризацией количественное. В первом случае для
конформационного превращения нужно преодолеть барьер порядка десятка кДжУмоль (в этане
12,6 кД ж/моль), во втором — при переходе И-^ис-ретиналя в полностью транс-форму — около
105 кД ж/моль. Изомеры ретиналя устойчивы в растворе. Разности их энергий невелики —
порядка 4—12 кДж/моль.
При возбуждении молекулы поглощаемым светом происходит перестройка я-электронной
оболочки и барьер внутреннего вращения снижается до величины, соизмеримой с кТ. Время
жизни молекулы в синглетном возбужденном состоянии 10~9 с; время,, нужное для поворота, Ю-
11—10~12 с. Квантовый выход для реакции изомеризации И-цис полный транс составляет 0.5—
0.7. Энергия кванта света более чем достаточна для изомеризации — кванту с X — 500 нм
отвечает энергия 210 кДж/моль.
Действуя светом разных длин волн на раствор родопсина в эквимолярной смеси глицерина с водой
при температуре —190 °С, можно обратимо смещать равновесие изомеров, что находит свое
выражение в сдвигах полосы поглощения. На основе такого рода исследований Уолд построил
схему последовательных превращений родопсина, показанную на рис. 14.22. Под действием света
ретиналь, находящийся в комплексе с опсином, изомеризуется, образуется прелюмиродопсин. При
этом нарушается структурное соответствие ретиналя и опсина и последний вместе со связанным
ретнналем испытывает конформационное превращение. Структура опсина постепенно
раскрывается, возникают стадии, обозначаемые как люмиродопсин и метародопси-ны. На
заключительной стадии шиффово основание гидролизует-ся и ретиналь отщепляется от опсина.
При раскрытии опсина экспонируются новые химические группы, в частности, две SH-группы и
группа, связывающая протон с рК порядка 6,6 (вероятно, имидазольная).
Таким образом, фоторецепция сводится к изомеризации хромофора, за которой следует изменение
структуры липопротеида -— опсина. Конформационное превращение опсина приводит JB
конечном счете к возникновению нервного импульса.
22.Цветовое зрение. Показатели, характеризующие чувствительность ощущения
цвета. Теория цветоощущения. (
фотопическое зрение
) В основе зрения лежит способность светочувствительных клеток сетчатки реагировать на
изменение светового потока. Глаз позвоночных содержит два вида рецепторных клеток: палочки,
являющиеся более чувствительными к свету и обеспечивающие зрение в сумерках и ночью
(
скотопическое зрение
), и колбочки, обеспечивающие восприятие зрительных образов при ярком
освещении и цветовое зрение (
фотопическое зрение
). Колбочки, кроме того, обладают лучшей
способностью к восприятию деталей изображения и поэтому значительно улучшают
разрешающую способность глаза. Кривая спектральной чувствительности глаза имеет максимум
около 500 нм при скотопическом зрении и около 555 нм при фотопическом. За цветовое зрение человека и обезьян отвечают три гена, кодирующие светочувствительные
белки опсины. Наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является
достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два,
поэтому они имеют нецветовое зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые
разными генами, оказываются слишком схожи, то развивается дальтонизм.
В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов):
высокочувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее
чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.
В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимум чувствительности которых
приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствует трем «основным»
цветам. Они обеспечивают распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной
чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что вызывает эффект метамерии.
Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение
слепяще-белого цвета.
Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному
свету, также вызывает ощущение белого цвета (см. Психология восприятия цвета). Трёхсоставную
теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда писал «о трёх
материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не
упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована
и кратко изложена на немецком языке.
Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Давид Хьюбл
(David H. Hubel) и Торстен Вайзел (Torsten N. Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981
года за своё открытие.
Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем
(B) цветах (теория цвета Юнга—Гельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости —
о разнице яркости белого (Yмах) и чёрного (Yмин), о разнице зелёного и красного цветов (G – R),
о разнице синего и жёлтого цветов (B – yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма
красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R,
зелёного, G, и синего, B.
Имеем систему уравнений — Кч-б = Yмах – Yмин; Kgr = G – R; Kbrg = B – R – G, где Кч-б, Kgr,
Kbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это
выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках
освещения (цветовая адаптация).
Несмотря на кажущуюся противоречивость двух теорий, по современным представлениям, верны
обе. На уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в
мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.
23.Основные понятия используемые в биоакустике. Восприятия звуковых колебаний
в наружном и среднем ухе. 1.
Интенсивность звука
– количество энергии, проходящей через единицу площади
поверхности, перпендикулярно к направлению распространения звуковой волны.
2.
Звуковое давление
– используется при решении практических задач, когда сложно
измерить энергию колебаний. Регистрируется с помощью микрофона и выражается в
Паскалях. Звуковое давление линейно связано с амплитудой звуковых колебаний, и
поэтому его квадрат пропорционален энергии звука.
3.
Порог слышимости чистого тона при частоте 1 кГц принято считать равным 2•10
-5
Па, хотя могут наблюдаться многократные индивидуальные колебания порога
слышимости (в пределах 30 Дб). Кроме того, порог слышимости значительно меняется
с частотой. Может также сильно различаться и наивысшая воспринимаемая частота (от
8 до 25 кГц).
4.
Ощущение громкости – по закону Вебера-Фехнера связано с создающим его
физическим раздражением логарифмической зависимостью. Измеряется в единицах
громкости децибелах. Наружное ухо
. Наружное ухо человека состоит из ушной раковины и наружного слухового
прохода, имеющего длину 2,7 см, закрытого барабанной перепонкой. Известно, что резонанс
наблюдается только тогда, когда длина резонатора составляет ¼ длины волны. Поэтому
наружный слуховой проход имеет резонансную частоту 3 кГц, что соответствует максимальной
чувствительности слуха. Так прослеживается связь между геометрией наружного уха и
максимальной чувствительностью слуха в области 1-4 кГц.
Среднее ухо
. Среднее ухо является устройством, предназначенным для трансформации звуковых
колебаний воздуха в звуковые колебания жидкой среды внутреннего уха, то есть среды, имеющей
большую инерцию, чем воздух. Чтобы привести в движение инерционную жидкость, нужно
получить выигрыш в давлении. Это достигается за счет двух факторов. Во-первых, косточки
среднего уха работают как рычаг, обеспечивающий выигрыш в силе в 1,3 раза. Во-вторых,
площадь барабанной перепонки человека значительно больше площади перепонки овального окна
внутреннего уха, поэтому обе мембраны и связывающие их косточки выполняют функцию
трансформации давления.
24.Механизм восприятия звуковых колебаний во внутреннем ухе человека. Внутреннее ухо в отличие от наружного и среднего заполнено жидкостью. Для слуха важна только
улитковая часть внутреннего уха, имеющая форму спирали и образующая у человека два с
половиной витка. Длина развернутой улитки 35 мм, а её объём – 100 мкл. В улитке располагаются
три параллельных наполненных жидкостью канала. Вестибулярный и барабанный каналы
заполнены перелимфой и соединены в вершине улитки маленьким отверстием – геликотремой.
Эти два канала отделены друг от друга не сообщающимся с ними улитковым каналом. Улитковый
канал заполнен эндолимфой и отделен от вестибулярного канала тонкой мембраной Рейснера, а
от барабанного канала – базилярной мембраной. На базилярной мембране расположен кортиев
орган, содержащий рецепторные клетки и нервные окончания. Характер колебаний базилярной мембраны зависит от частоты. При очень низких частотах волны
давления, передаваемые стремечком от барабанной перепонки, заставляют перелимфу двигаться
вперед и назад через геликотрему, вызывая колебания круглого окна. Такие низкочастотные
колебания почти не приводят в движение базилярную мембрану. При более высоких частотах,
например 30 Гц, волны давления из-за инерционности жидкости стремятся распространиться
прямо через базилярную мембрану, приводя её в движение. Базилярная мембрана неоднородна по
длине. От овального окна к вершине улитки она расширяется и утолщается. Рядом со стремечком
она уже, легче и имеет примерно в 100 раз большее значение модуля упругости, чем у вершины.
Благодаря неоднородным механическим свойствам базилярной мембраны волны разной частоты
приводят в движение различные её участки. Низкие частоты (менее 100 Гц) вызывают колебания
наиболее массивной части мембраны около геликотремы. Высокие частоты (8000 и более Гц),
наоборот, приводят в движение участок мембраны вблизи овального окна. Для частоты 1600 Гц
максимум колебаний лежит около середины улитки. Восприятие звуковых частот определяется
локализацией максимальных колебаний базилярной мембраны. Механические колебания
базилярной мембраны вызываются только вибрацией овального окна. Остальные структуры,
прилегающие к базилярной мембране, нужны для преобразования её механических колебаний в
соответствующие нервные импульсы. 25.Условия возникновения начальной стадии фотобиологичсеких процессов
(поглощение энергии фотона). Электронные переходы при поглощении света в биомолекулах При поглощении квантов света (фотонов) происходит изменение энергетического состояния
молекул-акцепторов (рис. 4.1.2). Поглощение света представляет собой преобразование энергии кванта света (hν) в энергию
электронного и колебательного возбуждения молекулы. Этот процесс выражается в том, что один
из электронов переходит с синглетного основного (невозбужденного) уровня (So) на один из
синглетных возбужденных уровней (Si); одновременно может происходить возбуждение
колебательного подуровня. При квантовых переходах атомы и молекулы скачкообразно переходят с одного энергетического
уровня на другой. Основное условие возможности поглощения фотона: его энергия должна быть равна разности
энергий возбужденного и основного уровней (ΔЕ). Иными словами, должно выполняться
уравнение Бора
: hν = ΔЕ.
Смысл этого уравнения заключается в том, что энергия кванта может поглощаться веществом
только целиком.
26.Электронные переходы при поглощении молекулой энергии фотона. Каждый
электрон в молекуле находится на определенной орбитали (ζ, π, n-орбитали) и обладает
определенной энергией, поэтому в молекуле существует система электронных энергетических
уровней. Электронные уровни в молекулах представлены семейством колебательных подуровней,
а каждый колебательный подуровень – семейством вращательных.
Соотношение между
энергетическими уровнями молекулы иллюстрирует схема (рис. 4.1.1), из которой видно, что
полная энергия молекулы как многоэлектронной системы есть сумма энергий движения
электронов, колебаний атомов в молекуле, вращения молекул: Еобщ. = Еэл.+ Екол. + Евращ. Для
упрощения вклад вращательных переходов в общую энергию обычно не рассматривается.
Схема
энергетических уровней молекулы. Совокупность колебательных (К) и вращательных (В)
подуровней соответствует одному электронному уровню (Э). Э1 – электронный уровень
основного состояния молекулы, Э2 – уровень возбужденного состояния.
Все эти виды движения подчиняются законам квантовой механики, совершаются одновременно и
при этом сильно различаются по энергиям. Энергия всех видов движения электронов в молекуле
принимает только дискретные значения (квантуется).
Разность энергии между соседними
электронными уровнями составляет несколько эВ, между соседними колебательными ≈ 10-1 - 10-2
эВ, для соседних вращательных подуровней эта величина ≈ 10-5 - 10-6 эВ. На каждом заполненном уровне могут находиться только два электрона, имеющие
противоположные собственные магнитные спиновые числа (спины). Это следует из принципа
Паули
, согласно которому в атоме не может быть двух и более электронов с одинаковыми
квантовыми числами. Биофизика фотобиологических процессов изучает закономерности и механизмы действия
оптического излучения на биологические системы различной сложности организации. Под
оптическим понимают ультрафиолетовое, видимое и инфракрасное излучения. При поглощении
квантов света (фотонов) происходит изменение энергетического состояния молекул-акцепторов
(рис. 4.1.2). Поглощение света представляет собой преобразование энергии кванта света (hν) в энергию
электронного и колебательного возбуждения молекулы. Этот процесс выражается в том, что один
из электронов переходит с синглетного основного (невозбужденного) уровня (So) на один из
синглетных возбужденных уровней (Si); одновременно может происходить возбуждение
колебательного подуровня. При квантовых переходах атомы и молекулы скачкообразно переходят с одного энергетического
уровня на другой. Основное условие возможности поглощения фотона: его энергия должна быть равна разности
энергий возбужденного и основного уровней (ΔЕ). Иными словами, должно выполняться
уравнение Бора
: hν = ΔЕ. (4.1.1) Смысл этого уравнения заключается в том, что энергия кванта может поглощаться веществом
только целиком.
После перехода электрона на верхний синглетный возбужденный уровень (S2 на
рис. 4.1.2) происходит его быстрый спуск (за 10-12 - 10-13 с) на уровень S1 с растратой избытка
свободной энергии на колебания атомов; этот процесс обозначен на рис. 4.1.2 волнистой линией.
При переходах между синглетными уровнями спин электрона не изменяется (ВК – внутренняя
конверсия). С уровня S1 электрон может переходить на триплетный уровень Т с превращением
части электронной энергии в энергию колебаний; этот процесс называют интерконверсией (ИК -
интеркомбинационная конверсия); при этом происходит обращение спина электрона, в результате
в молекуле в триплетном состоянии появляются два неспаренных электрона. Время жизни молекулы в синглетном возбужденном состоянии значительно меньше, чем в
триплетном. Это связано с тем, что переход из триплетного состояния в основное без обращения
спина запрещен (см. принцип Паули). Электроны находятся на уровне S1 в среднем 10-9 - 10-8 с, а
на уровне Т1 – от 10-7 с до десятков секунд в зависимости от типа молекулы и свойств
окружающей среды. Молекулы в триплетном состоянии могут успевать поглотить еще один квант
света с переходом на следующий триплетный уровень Т2 (см. рис. 4.1.2). Молекула в
возбужденном синглетном состоянии тоже может поглотить второй квант света, но это возможно
только при очень высокой интенсивности освещения (т.к. мало время жизни в данном состоянии). В ходе поглощения инфракрасного излучения энергии фотона недостаточно для возбуждения
электронного уровня, возбуждается только колебательный подуровень электронного
невозбужденного уровня So.
27.Превращение энергии в возбужденной фотоном молекуле (безызлучательные и
излучательные переходы).
Для визуализации и описания энергетических переходов предложена схема Яблонского, согласно
которой у каждой молекулы одновременно существуют две системы электронных уровней:
синглетных Sn и триплетных Tn. Каждому уровню соответствует набор колебательных состояний.
Следует напомнить, что поглощение – очень быстрый процесс (~10–15с), по сравнению с другими,
поэтому в соответствии с принципом Франка-Кондона переходы можно считать вертикальными.
между энергетическими уровнями возбужденной молекулы могут происходить как
излучательные, так и безызлучательные переходы.
Внутренняя конверсия – безызлучательный внутримолекулярный переход между
различными электронными состояниями одинаковой мультиплетности: синглет-синглетный
(например, S2 → S1) и триплет-триплетный (например, T2 → T1). Причем, вероятность этого
перехода тем больше, чем меньше разница между энергетическими уровнями исходного и
конечного состояний.
Флуоресценция – излучательный переход, сопровождающийся переходом молекулы из
состояния S1 в S0. Следует упомянуть основные характеристики молекулярной
флуоресценции.
Интеркомбинационная конверсия – безызлучательный переход между двумя
изоэнергетическими колебательными уровнями, относящимися к состояниям различной
мультиплетности. Например, молекула из нулевого колебательного уровня состояния S1
может перейти на изоэнергетический колебательный уровень триплетного состояния Tn, а
затем, в результате колебательной релаксации на уровень Т1. Переходы между состояниями
различной мультиплетности, в принципе, запрещены (раздел 2.3.), но спин-орбитальное
перекрывание может быть достаточным, чтобы частично снять запрет. Вероятность
интеркомбинационной конверсии зависит от природы электронных состояний. Так, если
переход S0 → S1 относится, например, к n → π* типу, то интеркомбинационная конверсия
является достаточно эффективной. Следует отметить, что присутствие тяжелых атомов (с
больших атомным номером, например, Br, Pb) увеличивает степень спин-орбитального
перекрывания и, таким образом, вероятность интеркомбинационной конверсии.
Фосфоресценция – еще один излучательный процесс; она возникает в результате
перехода T1 → S0. Этот переход формально запрещен (но запрет частично снимается. благодаря
спин-орбитальному перекрыванию), поэтому константа скорости очень мала, а
время жизни возбужденного состояния может достигать нескольких секунд. В результате,
такие процессы как колебательная релаксация и интеркомбинационная конверсия могут
конкурировать с процессом фосфоресценции. Вероятность фосфоресценции повышается при
повышении температуры. Спектр фосфоресценции сдвинут в красную область по сравнению
со спектром флуоресценции, так как нижний колебательный уровень триплетного состояния
T1 расположен ниже по энергии, чем S1 (рис. 1-10).
Существует еще один вид излучения, который спектрально расположен в области
флуоресценции, но имеет длительность, характерную для фосфоресценции. В отличие от
обычной, быстрой флуоресценции, ее называют замедленной флуоресценцией (ЗФ)
,
поскольку перед тем, как испустить квант света, молекула некоторое время находится в
триплетном состоянии.
28 .Характеристика фотобиологических реакций. В отсутствие АТФ биолюминесценция не происходит, свечение пропорционально концентрации
АТФ (ниже 1 мМ); минимально определяемые количества АТФ 10"1 7 моль в образце. Поскольку
биосинтез АТФ—показатель нормальной жизнедеятельности клеток, препарат люциферин —
люцифераза светляка используют для обнаружения бактериального заражения в какой-либо среде,
оценки жизнеспособности эритроцитов при консервировании крови, изучения действия на
микроорганизмы антибиотиков и т. д.
Функционально-физиологические реакции
1 Энергетические
Синтез новых органических молекул со свободной энергией большей, чем у исходных реагентов.
Таким образом происходит запасание энергии.Фотосинтез 2 Информационные Образуются
фотопродукты, запускающие специализированные усилительные механизмы, в
результате чего организм получает информацию о ситуации в окружающей среде. Зрение,
фототаксис, фототропизм 3 Биосинтетические В организмах существуют сложные цепочки
последовательных этапов синтеза органических молекул, в которых есть запускаемые светом
стадии. Биосинтез хлорофилла, витамина D Деструктивно-модифицирующие реакции
4Летальные
Повреждаются биологически важные молекулы (прежде всего ДНК), что приводит к гибели
организма. Характерно для вирусов, микроорганизмов, простейших. Бактериостати-
ческий и бактерицидный эффекты 5 Мутационные Замена или выпадение основания в ДНК, т.е.
возникновение мутации. Организм при этом не гибнет. Фотодинамический эффект
6Патофизиологические Временное нарушение метаболизма и физиологического состояния клеток
и организмов. Не происходит повреждения критически важных структур Эритема,
канцерогенез I. Фотофизическая стадия. Заключается в поглощении света биологически активным
хромофором, т.е. молекулой, от которой начинается вся цепочка событий, приводящих к
конечному эффекту на уровне целого организма. Вообще, хромофорами называют молекулы,
способные поглощать свет из определенного диапазона длин волн. Благодаря этому их свойству
мы воспринимаем вещества, содержащие хромофоры, как цветные. Например, лист растения мы
видим зеленым, потому что он содержит хлорофиллы, которые поглощают синий и красный свет и
пропускают зеленый. 5 После взаимодействия света с хромофорной молекулой она переходит в
возбужденное состояние, что может дать начало фотобиологическому процессу. II. Первичная
фотохимия. В ходе этой стадии образуется первичный фотопродукт
, непосредственно
участвующий в дальнейших химических или физико-химических превращениях. III. Вторичная
фотохимия. В результате этой стадии после спонтанных химических превращений первичного
фотопродукта образуется стабильный продукт. Стабильное соединение отличается устойчивостью
в течение достаточно длительных промежутков времени. IV. Темновые превращения. Включает в
себя цепь биохимических реакций или перестроек клеточных структур (чаще всего
мембран).V.Конечный биологический эффект. Результат биохимических или структурных
изменений проявляется на уровне организма: происходит синтез богатых энергией веществ,
движение биообъекта, модификация генотипа и.т.п.
29.Характеристика ультрафиолетового излучения. Биологические эффекты УФ-
излучения. http://cribs.me/biofizika/biologicheskie-effekty-ultrafioletovogo-izlucheniya-i-
ikh-ispolzovanie-v-meditsine
Основным естественным источником излучения в ИК, видимом и УФ-диапазонах является
Солнце, УФ-диапазон солнечного излучения проявляется в виде пигментации кожного покрова
(загар). Длина волны 380 - 10 нм энергия кванта 3,3 – 120 эВ источник излуч.: излучение атомов,
Действие на вещество: фотобиол. Процессы.фотохимические реакции на поверхности кожи
Применение в медицине: Светолечение УФ-терапия Синтез витамина Д Люминесцентные методы
диагностики УФ-излучение проникает в ткани организма на глубину до 1 мм. Поглощение УФ-
излучения связано с фотохимическими реакциями и может привести к появлению эритемы
(покраснение и загар). Выделяют три зоны действия УФ на организм: А - антирахитная (400-315
нм) - идет синтез витамина Д; В - эритемная (315-280 нм) возникает эритема, ожоги; С –
бактерицидная (280-200 нм) - может вызывать канцерогенез, мутации, бактерицидный эффект.
Последний используется в операционных и перевязочных отделениях клиник для дезинфекции
помещений. ЭМ излучение обладает одновременно как свойствами волны, так и свойствами
частицы (проявление корпускулярно-волнового дуализма). Выраженность каждого из этих
свойств зависит от длины волны. С уменьшением длины волны сильнее проявляются
корпускулярные свойства ЭМ-излучения. Начиная с энергии кванта, примерно равной 12 эВ (1 эВ
= 1,6 • 10 19 Дж), что соответствует дальнему УФ, и далее в диапазоне рентгеновского и тем более
гамма-излучения, ЭМ волна ведет себя как поток частиц. С этой условной границы ЭМ-излучения
могут ионизировать вещество, и поэтому, начиная с дальнего УФ, рентгеновское и гамма
излучения относят к ионизирующим.
30.Хемилюминисценция и биолюминисценция. Среди огромного разнообразия биохимических реакций, протекающих в живых организмах, лишь
единичные сопровождаются измеримым излучением в видимой или ультрафиолетовой областях
спектра. В состоянии теплового равновесия с окружающей средой практически все молекулы
находятся на самом нижнем колебательном подуровне самого нижнего электронного уровня. Из
основного состояния So молекула может перейти на разные колебательные подуровни
вышележащих электронных орбиталей S1, S2 и т. д., поглотив фотоны соответствующей энергии.
В люминесцирующих молекулах возбужденное (синглетное) состояние относительно устойчиво:
электрон может находиться на орбитали в возбужденном состоянии до 10-9 – 10-8с. В отсутствие
переноса энергии на другие молекулы и фотохимической реакции обратный переход
возбужденной молекулы в основное состояние может происходить тремя путями. 1. Энергия возбужденного состояния постепенно растрачивается на тепловые движения молекул.
Квант света при электронном переходе с возбужденного уровня на основной не высвечивается
(переход ВК с уровня S1 на уровень S0). Такой электронный переход называют
безызлучательным. 2. Электрон переходит с орбитали возбужденного состояния S1 на орбиталь основного состояния
So, при этом высвечивается квант света флуоресценции
. Такой переход может происходить на
разные колебательные подуровни основного состояния. 3. Происходит обращение спина электрона на орбитали S1. Молекула переходит в триплетное
состояние Т1, энергия которого несколько ниже энергии синглетного. Поскольку прямой переход
из триплетного состояния в основное синглетное запрещен, т. е. маловероятен, молекула может
находиться в триплетном состоянии сравнительно длительное время: от 10-4 с до нескольких
секунд. При обычных температурах в жидкой фазе за это время происходит безызлучательный
переход в основное состояние Т1 → S0. Но в растворах, замороженных жидким азотом, и даже
при комнатных температурах, но в твердых образцах может наблюдаться излучательный переход,
сопровождающийся высвечиванием кванта фосфоресценции
.
1. Биолюминесценция — яркое, видимое простым глазом свечение некоторых бактерий,
простейших, ракообразных, червей, моллюсков, рыб. Хорошо известна биолюминесценция
светляков.Биолюминесценция обусловлена определенными ферментативными реакциями. 2.
Хемилюминесценция в системах, содержащих активные формы кислорода: пероксид водорода,
супероксидный и гидроксидный радикалы, синглетный кислород. Весьма простая фотохимическая
реакция, известная для биомолекул,— это фотоионизация органического соединения, например
тирозина или триптофана, под действием ультрафиолетовых фотонов. Этот процесс происходит
через синглетное возбужденное состояние молекулы и сопровождается захватом электрона
молекулами растворителя: Свечение при взаимодействии сольватированных электронов с
катионрадикалами аминокислот может рассматриваться как простейшая модель
хемилюминесцентной реакции при термическом возбуждении. Эта модель содержит несколько
существенных черт, вероятно имеющих место и в других случаях.1. Возбужденное состояние
возникает при рекомбинации предварительно разделенных зарядов, причем перенос электрона
к акцептору происходит не на основной, а на возбужденный уровень акцептора, который после
этого становится эмиттером излучения. 2. Энергия излучаемого фотона (7\->S0 + /zv) может
превышать среднюю энергию, выделяющуюся при химической реакции, на величину энергии
активации E,d реакции, сопровождающейся свечением hv = AE+Ell.
впервые это правило
сформулировал Р. Одюбер (1935).3. Более вероятна хемилюминесценция с триплетного уровня
эмиттера, чем с синглетного, по причинам чисто энергетического характера.
При биохимических реакциях непосредственного взаимодействия свободного радикала с
сольватированным электроном не бывает, поскольку сольватированные электроны при таких
процесссах, по-видимому, никогда не образуются. Хемилюминесценция связана чаще всего с
взаимодействием двух свободных радикалов. Таким образом, в реакциях, сопровождающихся
образованием возбужденных состояний молекул, прослеживаются общие черты: вначале
происходит запасание энергии, например в результате энергичного окисления, в молекуле. Затем
происходит разделение зарядов: перенос электрона между молекулами или между группами в
одной молекуле. Далее следует внутримолекулярная перестройка: обычно это расщепление связи
и выделение СО2, О2 или (в других реакциях, здесь не рассмотренных) N2 . Наконец, происходит
возвращение электрона, но не на самую нижнюю, а на более высокую орбиталь (образование
возбужденной молекулы). Механизм многих реакций, которые сопровождаются хемилю-
минесценцией, еще окончательно не установлен. Поэтому небес- спорны и вопросы
классификации процессов хемилюминесценции. Согласно одной из них все хемилюминесцентные
реакции можно разделить на реакции с переносом электрона, реакции с образованием синглетного
кислорода и реакции разложения пероксидов. Но на примере хемилюминесценции при цепном
окислении органических веществ можно убедиться, что процесс включает в себя
внутримолекулярный перенос электрона и разложение пероксида (с выделением молекулы
кислорода); кроме того, в этой реакции показано образование наряду с молекулами возбужденного
кетона молекул кислорода в синглетном (возбужденном) состоянии (Р. Ф. Васильев, 1963).
Перейдем к определению второй характеристики хемилюминесценции: квантовому выходу.
Хемилюминесценция обусловлена образованием возбужденных молекул одного из продуктов
реакции, который называют эмиттером. Не все молекулы эмиттера образуются в возбужденном
состоянии, а только определенная часть — г|в, которую называют квантовым выходом
возбуждения.
Из числа возбужденных молекул, в свою очередь, только определенная часть будет
переходить в основное состояние с испусканием кванта света — хемилюминесценцию. Эта
величина фл есть вероятность излучательного перехода в молекуле эмиттера и равна квантовому
выходу люминесценции эмиттера при фотовозбуждении. Произведение г|вфл обозначим г|хл и
назовем квантовым
выходом хемилюминесценции, оно равно отношению числа высвеченных
фотонов к числу образовавшихся молекул эмиттера.
В настоящее время измерение свечения,
сопровождающего ферментативные реакции (биолюминесценции), находит довольно широкое
применение в аналитической биохимии. Биолюминесценция в системе, содержащей люциферин и
люциферазу, выделенные из светляков,— самый чувствительный метод опре-
деления АТФ в биологическом материале. В отсутствие АТФ биолюминесценция не происходит,
свечение пропорционально концентрации АТФ (ниже 1 мМ); минимально определяемые
количества АТФ 10"1 7 моль в образце. Поскольку биосинтез АТФ—показатель нормальной
жизнедеятельности клеток, препарат люциферин — люцифераза светляка используют для
обнаружения бактериального заражения в какой-либо среде, оценки жизнеспособности
эритроцитов при консервировании крови, изучения действия на микроорганизмы антибиотиков
31.Электромагнитные волны радио-, УВЧ и СВЧ диапазонов окружающей среды.
источники: Особенности взаимодействия c биологическими объектами. Понимание физических механизмов возникновения ЭМ волн открывает возможности изучать
процессы рецепции, электрогенеза, распространение нервных импульсов в активных средах и
целый ряд других жизненно важных функций. Современная наука рассматривает два подхода к
объяснению механизмов ЭМ излучения. Первый базируется на законах классической
электродинамики в основе которой лежит теория Максвелла. Второй использует законы
квантовой механики.
Оба подхода объясняют возникновение ЭМ волн в различных диапазонах и
взаимно дополняют друг друга. При прохождении ЭМ волны через слой вещества толщиной х
интенсивность волны I уменьшается вследствие взаимодействия ЭМ поля с атомами и молекулами
вещества. Эффекты взаимодействия могут быть различными в разных веществах и для
разных длин волн. Но общий закон ослабления интенсивности волны будет одинаковым: I= Iо-е^-
мю*х где 10 - интенсивность падающего излучения.
Радиоволны. К радиодиапазону относятся
самые длинные ЭМ волны : X = 3 • 103 до 1 м (частота 1О5 до 3 • 108 Гц) - длинные, средние,
короткие и УКВ-диапазоны, и А. от 1 до 103 м (частота 3 • 108 - 3 • 10й Гц) - микроволновый
диапазон. Радиоволны, взаимодействуя с биологическими структурами, могут терять часть
энергии переменного электрического поля, превращающейся в теплоту, за счет генерации токов
проводимости в электролитах (крови, лимфе, цитоплазме клеток) и за счет поляризации
диэлектриков тканей организма. Особенности распространения электромагнитных волн в живых
тканях: 1. Характерной особенностью живых тканей является сильная зависимость их
электрических свойств: диэлектрической проницаемости е и проводимости с от частоты
радиоволн. 2. С ростом частоты v длина волны X электромагнитных волн становится соизмеримой
с размерами тела. Как известно, длина волны X в веществе с диэлектрической проницаемостью е
определяется выражением: X = с / (VVE ), где с = 3 • 108 м/с - скорость света. Например, на
частоте 460 МГц, применяемой в физиотерапии, длина волны в свободном пространстве (е ~ 1)
составляет около 0,7 м, а в мягких тканях тела человека только около 0,1 м. 3. На высоких и
сверхвысоких частотах вследствие высокой проводимости тканей энергия электромагнитной
волны быстро диссипирует в тепло и волны очень быстро затухают по мере прохождения по
тканям тела: затухание по мощности в е = 2,72 раза происходит на пути в 1,525 см. Это важно
знать при анализе медицинских приложений. Радиоволны от искусственных источников могут
иметь большую интенсивность и оказывать отрицательное влияние на жизненно важные
процессы. Искусственными источниками радиоволн являются радиовещательные и телевизионные
станции, радиолокаторы и спутниковые системы связи. Они могут давать до 30 • 109 Вт в
импульсе на частотах около 1010 Гц. Для человека, находящегося в постоянном поле,
интенсивность радиоволн 0,1 Вт/м2 считается безопасной. На расстояниях более 0,5 км от
радиовещательных станций радиоволны длинного, среднего, короткого и УКВ-диапазонов не
вызывают в биологических объектах значительных биофизических эффектов. В зонах, где
интенсивность радиоволн достигает 100 Вт/м2, пребывание человека запрещено нормами (ВОЗ) .
Эффекты нагрева биологических тканей радиоволнами используются в медицине при проведении
физиотерапевтических процедур с помощью аппаратов УВЧ, СВЧ-терапии, а так-же
индуктотермии. Техногенные источники электромагнитных излучений, все шире используемые
человеком, вносят свой отрицательный вклад в экологическое состояние нашей планеты.
32.Инфракрасное, видимое, ультрафиолетовое и ионизирующее излучение
окружающей среды. Источники. Особенности взаимодействия c биологическими
объектами. Основным источником естественного (природного) фона радиоволн на Земле являются
атмосферные электрические явления (грозы, зарницы, шаровые молнии), радиоизлучение Солнца и звезд.
Интенсивность фона составляет в среднем примерно
10"
7 Вт/м
2 .Основным естественным источником излучения в
ИК, видимом и УФ-диапазонах является Солнце, а в рентгеновском и
гамма-диапазонах также межзвездные и
галактические события (образование сверхновых звезд, квазары, пульсары и др.).
Фоновая интенсивность в этих
диапазонах зависит от многих
факторов, в частности от состояния атмосферы и ионосферы,
магнитного поля
Земли, солнечной активности и др. и может
изменяться в довольно широких пределах.
ЭМ волны, идущие от
Солнца, человек ощущает в виде солнечного тепла (ИК-диапазон), дневного света (видимый диапазон ). УФ
диапазон солнечного излучения проявляется в виде
пигментации кожного покрова (загар). Рентгеновское и
гамма-излучения человек непосредственно не ощущает.
Плотность потока энергии ЭМ излучения от Солнца на
границе атмосферы составляет 1350 Вт/м
2
. Эту величину называют солнечной постоянной. Атмосфера поглощает
солнечную
энергию, поэтому у поверхности Земли на широте Москвы интенсивность падает до 930 Вт/м
2
.
максимум энергии излучения приходится на X = 470 нм, а на поверхности Земли - на длину
волны около 555 нм. УФ-излучение короче 290 нм поглощается
озоновым слоем около
верхней границы атмосферы, а часть
длинноволнового ИК-излучения - водяным паром.
Биосфера Земли, в том числе и человек, развивались в условиях относительного постоянства
солнечной радиации, поэтому изменение энергии, падающей на Землю в диапазонах ИК,
видимом и УФ, определяемое состоянием атмосферы и ионосферы (например, появлением
озоновых дыр), может отрицательно влиять на существование жизни. ИК, видимое и УФ
излучения могут вызывать фотобиологические процессы в биоструктурах.
Видимый свет
вызывает в растениях реакции фотосинтеза.
При действии дальнего УФ-излучения е > 12 эВ
может происходить образование свободных радикалов ароматических и
серосодержащих
белков и пиримидиновых оснований нуклеиновых кислот.
ИК и видимые волны активируют
термо- и зрительные рецепторы соответственно. Действие ИК-излучения на организм
связано,
прежде всего, с тепловым эффектом в поверхностных
тканях. Для прогрева используют
коротковолновую часть ИК-диапазона.
УФ-излучение проникает в ткани организма на
глубину до
1 мм. Поглощение УФ-излучения связано с фотохимическими
реакциями и может
привести к появлению эритемы (покраснение и загар). Выделяют три зоны действия УФ на
организм:
А - антирахитная (400-315 нм) - идет синтез витамина Д;
В - эритемная (315-280 нм)
возникает эритема, ожоги; С - бактерицидная (280-200 нм) - может вызывать канцерогенез,
мутации, бактерицидный эффект. Последний используется в операционных и перевязочных
отделениях клиник для дезинфекции помещений.
Рентгеновское и гамма-излучения обладают
высокими энергиями квантов, что определяет их специфическое взаимодействие с веществом,
- эти излучения являются ионизирующими.
Рентгеновское излучение при взаимодействии с
веществом
может когерентно рассеиваться (при взаимодействии фотонов
невысоких энергий
с электронами внутренних оболочек). Рентгеновское и гамма-излучения могут вызывать
фотоэффект, а
при больших энергиях фотонов — комптон-эффект.
Образующееся вторичное
излучение при комптон-эффекте
лежит всегда в более длинноволновой области, чем
первичное
излучение. Это объясняется тем, что часть энергии исходного
рентгеновского или
гамма-фотонов расходуется на совершение
работы выхода и сообщение электрону
кинетической энергии.
Вторичное излучение также может быть ионизирующим.
Рассмотренные эффекты взаимодействия рентгеновского и гамма-излучений с веществом могут
идти независимо и одновременно. Доля того или иного эффекта в общей картине взаимодействия
зависит от энергии фотона (длины волны излучения)
и порядкового номера вещества.
Особенно сложным является проявление этих свойств при взаимодействии рентгеновского и у
излучения с биологическими объектами. Это связано с тем, что поглощение различных
тканей организма может сильно отличаться. в радиодиапазоне и в ИК-излучении проявляются
волновые свойства (дифракция волн, интерференция), в видимом диапазоне и те и другие свойства
выражены примерно одинаково (дифракция - волновые, фотоэффект -корпускулярные). С
уменьшением длины волны сильнее проявляются корпускулярные свойства ЭМ-излучения.
Начиная с энергии кванта, примерно равной 12 эВ (1 эВ = 1,6 • 10 19 Дж), что соответствует
дальнему УФ, и далее в диапазоне рентгеновского и тем более гамма-излучения, ЭМ волна ведет
себя как поток частиц. С этой условной границы ЭМ-излучения могут ионизировать вещество, и
поэтому, начиная с дальнегоУФ, рентгеновское и гамма-излучения относят к ионизирующим.
33.Электрическое поле человека и его источники. Методы регистрации. Электрическое поле вне тела человека обусловлено главным образом трибозарядами, то есть
зарядами, возникающими на поверхности тела вследствие трения об одежду или о какой либо
диэлектрический предмет, при этом на теле создается электрический потенциал порядка
нескольких вольт. Электрическое поле непрерывно меняется во времени: во-первых, происходит
нейтрализация трибозарядов - они стекают с высокоомной поверхности кожи с характерными
временами - 100 - 1000 с; во-вторых, изменения геометрии тела вследствие дыхательных
движений, биения сердца и т.п. приводят к модуляции постоянного электрического поля вне тела.
Еще одним источником электрического поля вне тела человека является электрическое поле
сердца. В медицине бесконтактный метод измерения электрических полей, связанных с телом
человека, нашел свое применение для измерения низкочастотных движений грудной клетки. При
этом на тело пациента подается переменное электрическое напряжение частотой - 10 МГц, а
несколько антенн-электродов подносят к грудной клетке на расстоянии 2-5 см. Антенна и тело
представляют собой две обкладки конденсатора. Перемещения грудной клетки меняет расстояние
между обкладками, то есть емкость этого конденсатора и, следовательно, емкостной ток,
измеряемый каждой антенной. На основании измерений этих токов можно построить карту
перемещений грудной клетки во время дыхательного цикла. Контактные измерения
электрического поля в настоящее время находят наибольшее применение в медицине: в
кардиографии и электроэнцефалографии. Основной прогресс в этих исследованиях обусловлен
применением вычислительной техники, в том числе персональных компьютеров. Эта техника
позволяет, например, получать так называемые электрокардиограммы высокого разрешения (ЭКГ
ВР). В электроэнцефалографии, используемой для целей нейрохирургии, персональные
компьютеры позволяют строить в реальном времени мгновенные карты распределения
электрического поля мозга с использованием потенциалов от 16 до 32 электродов, размещенных
на обоих полушариях, через временные интервалы порядка нескольких мс. Построение каждой
карты включает в себя четыре процедуры:1) измерение электрического потенциала во всех точках,
где стоят электроды; 2) интерполяцию (продолжения) измеренных значений на точки, лежащие
между электродами; 3) сглаживание получившейся карты; 4) раскрашивание карты в цвета,
соответствующие определенным значениям потенциала. Персональный компьютер позволяет
строить карты не только мгновенного распределения потенциала, но и более тонких параметров
ЭЭГ, которые давно апробированы в клинической практике. К ним в первую очередь относится
пространственное распределение электрической мощности тех или иных спектральных
составляющих ЭЭГ. Для построения такой карты в определенном временном окне измеряют
потенциалы в 32 точках скальпа, затем по этим записям определяют частотные спектры и строится
пространственное распределение отдельных спектральных компонент. Таким образом, в
настоящее время разработаны бесконтактные методы регистрации электрического поля, которое
создает тело человека в окружающем пространстве, и найдены некоторые приложения этих
методов в медицине. Контактные измерения электрического поля получили новый импульс в
связи с развитием перс ЭВМ - их высокое быстродействие позволило получать карты
электрических полей мозга.
34.Магнитное поле человека и его источники. Методы регистрации. Магнитное поле тела человека создается токами, генерируемыми клетками сердца и коры
головного мозга. Оно исключительно мало -10 млн. - 1 млрд. раз слабее магнитного поля Земли .
Для его измерения используют квантовый магнитометр
. Его датчиком является сверхпроводящий
квантовый магнитометр (СКВИД), на вход которого включены приемные катушки. Этот датчик
измеряет сверхслабый магнитный поток, пронизывающий катушки. Чтобы СКВИД работал, его
надо охладить до температуры, при которой появляется сверхпроводимость, т. е. до температуры
жидкого гелия (4 К). Для этого его и приемные катушки помещают в специальный термос для
хранения жидкого гелия - криостат, точнее, в его узкую хвостовую часть, которую удается
максимально близко поднести к телу человека.В последние годы после открытия
высокотемпературной сверхпроводимости появились СКВИДы, которые достаточно охлаждать
до температуры жидкого азота (77 К). Их чувствительность достаточна для измерения магнитных
полей сердца. магнитное поле, создаваемое организмом человека, на много порядков меньше, чем
магнитное поле Земли, его флуктуации (геомагнитный шум) или поля технических устройств.
Чтобы от них отстроиться, измеряют не само магнитное поле, а его градиент, то есть его
изменение в пространстве. В каждой точке пространства полная индукция В магнитного поля есть
сумма индукций полей помехи Вп и сердца Вс, а именно В = Вп + Вс, причем Вп > Вс. Поле
помех: Земли, металлических предметов (труб отопления), проезжающих по улице грузовиков и
т.д. - медленно изменяется по пространству, в то время как магнитное поле сердца или мозга
спадает быстро при удалении от тела.По этой причине индукции магнитного поля помех Вп1 и
Вп2,измеренные непосредственно на поверхности тела и на расстоянии, скажем, 5 см от него,
практически не отличаются: Вп1 = Вп2, а индукции поля Вс1 и Вс2, создаваемого сердцем в этих
же точках, отличаются почти в 10 раз: Вс1 Вс2. Поэтому, если вычесть друг из друга два≫
значения измеряемой индукции магнитного поля В: и В2, то разностный сигнал Вх - В2 = Вс1 -
Вс2 практически не содержит вклада от помехи, а сигнал от сердца лишь слабо исказится. Для
реализации, описанной простейшей схемы - градиометра первого порядка - можно исполь-
зовать две параллельные друг другу катушки, расположенные одна за другой на расстоянии в
несколько сантиметров и включенные навстречу друг другу. В настоящее время используют бо-
лее сложные конструкции - градиометры второго порядка (их датчик содержит более двух
катушек). Эти устройства позволяют измерять магнитоэнцефалограммы непосредственно в
клинике. Магнитокардиограмма и динамическая магнитная карта
человека. Источник
магнитного поля сердца человека тот же, что и электрического, - перемещающаяся граница
области возбуждения миокарда. Различают два способа исследования этого поля: (1) измерение
магнитокардиограмм (МКГ) и (2) построение динамической магнитной карты (ДМК). В первом
случае измерение проводят в какой-то одной точке над сердцем, в результате получают
зависимости величины магнитного поля от времени, зачастую совпадающие по форме с
традиционными электрокардиограммами. Каждая ДМК соответствует определенной фазе
сердечного цикла. В магнитокардиографии (МКГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ) используют
две основные формы представления полученных результатов. Традиционный способ - это
построение изолиний, то есть проведение семейства кривых, соответствующих
одному и тому же значению индукции магнитного поля и разичающихся друг от друга на
постоянное значение. Основные медицинские применения измерений магнитных
полей тела человека - это магнитокардиография (МКГ) и магнитоэнцефалография (МЭГ).
Достоинством МКГ по сравнению с традиционной электрокардиографией (ЭКГ) является
возможность локализовать источники поля с высокой точностью порядка 1 см. Это связано с тем,
что динамические магнитные карты позволяют оценить координаты токового диполя. Таким
образом, регистрация магнитных полей человека по-
зволяет получить новую информацию, дополнительную к той, которую дают измерения
электрических полей.
35.Инфракрасное излучение тела человека и его источники. Методы регистрации. Наиболее яркую информацию о распределении температуры поверхности тела человека и ее
изменениях во времени дает метод динамического инфракрасного тепловидения. В техническом
отношении это полный аналог телевидения, только датчик измеряет не оптическое излучение,
отраженное от объекта, которое видит человеческий глаз, как в телевидении, а его собственное, не
видимое глазом, инфракрасное излучение. Тепловизор состоит из сканера, измеряющего тепловое
излучение в диапазоне длин волн от 3 до 10 мкм, устройства для сбора данных и ЭВМ для
обработки изображения. Диапазон 3-10 мкмвыбран потому, что, как видно из рис. 12.2, именно в
этом диапазоне наблюдаются наибольшие отличия интенсивности излучения при изменении
температуры тела. Простейшие сканеры собраны по следующей схеме: тепловое излучение от
разных участков тела последовательно, с помощью колеблющихся зеркал, проецируют на один
приемник инфракрасного излучения, охлаждаемый жидким азотом. Изображение имеет формат
128х128 элемента или 256 х 256, то есть по четкости мало уступает телевизионному. Тепловизоры
передают в 1 секунду 16 кадров. Чувствительность тепловизора при измерении одного кадра -
порядка 0,1 К, однако ее можно резко увеличить, используя ЭВМ для обработки изображений.
Особенности обработки и представления тепловизионного изображения. Тепловизионное
изображение можно выводить в
черно-белом либо цветном формате. Перепады температуры,
которые нужно измерять на термограмме, составляют, как правило, доли градуса, в то время как
полный сигнал соответствует
приблизительно 300 К, т. е. исходное изображение обладает малым
контрастом и его необходимо обрабатывать. Без предварительной обработки на ЭВМ полученная
картина неинформативна. ЭВМ позволяет делать следующие операции обработки
изображения: 1)
усреднение; 2) изменение контраста получившихся изображений; 3) раскраску в квазицвет
контрастированных изображений.
Используют два метода усреднения: по пространству и по
времени (накопление). В обоих случаях случайные шумы подавляются, и полез-
ный сигнал становится более четким. Поскольку тепловые поля во времени меняются достаточно
медленно, а их пространственные границы редко бывают резкими, эти методы обработки
изображений позволяют значительно поднять чувствительность тепловизоров, которая может
достигать нескольких тысячных долей градуса, и в то же время не очень
портят качество изображения. Контрастированием назыв уменьш диапазона измер велич,
которому соответствует полный масштаб изменения яркости или цветовой па-
литры. Разновидность тепловидения, при которой исследуется временная динамика
температурных полей, иногда называют динамическим тепловидением. Обрабатывая
последовательные термокарты, можно определить динамику температуры в ка-
ких-то интересующих нас точках, эволюцию во времени размеров определенных нагретых
участков кожи и т.п. Тепловидение в биологии и медицине. Наиболее яркий ре-
зультат применения тепловидения в биологии (это обнаружение и регистрация пространственного
распределения температуры коры головного мозга животных - родился фактически новый раздел
физиологии - термоэнцефалоскопия). Для измерений тепловизор наводят на поверхность черепной
коробки, скоторой предварительно снимают скальп.Термоэнцефалоскопия позволила ≪
увидеть
≫
волны, распространяющиеся по поверхности коры головного мозга Инфракрасное тепловидение
тела человека дает информацию о температуре верхних слоев кожи - рогового слоя эпидермиса
и некоторых подлежащих слоев общей толщиной около 100 мкм, поскольку, как показано
специальными измерениями, электромагнитные волны ИК-диапазона затухают, пройдя в
биологических тканях расстояние всего около 100 мкм. Наиболее распространенным применением
ИК-тепловиденияв медицине является визуализация кровоснабжения нижнихконечностей. Динамическое тепловидение позволяет отследить изменения температуры тела при различных
дозированных воздействиях- функциональных пробах. 36.СВЧ-излучение тела человека и его источники. Методы регистрации. Интенсивность излучения волн СВЧ-диапазона за счет теплового движения ничтожна. при перепаде температуры относительно окружающей среды на 1 К она составля-
ет всего 2 • 10"13 Вт/м2. Эти волны в теле человека затухают слабее, чем инфракрасное излучение.
Поэтому с помощью приборов для измерения слабых электромагнитных полей этого диапазона
частот, так называемых СВЧ-радиометров, можно измерить температуру в глубине тела человека.
Волны из тела человека принимают посредством контактной антенны - апликатора.
Дистанционные измерения в этом диапазоне, к сожалению практически невозможны, так как
волны, выходящие из тела, сильно отражаются обратно от границы тело-воздух. Главная
трудность при анализе измерений глубинной температуры по радиотепловому излучению на его
поверхности состоит в том, что трудно локализовать глубину источника температуры. Для ИК-
излучения эта проблема не возникает: излучение поглощается на глубине 100 мкм, так что его
источником однозначно является поверхность кожи. Радиоволны СВЧ-диапазона поглощаются на
расстоянии, которое составляет несколько см. Средняя глубина, с которой измеряется
температура, определяется глубиной проникновения d. Она зависит от длины вол-
ны и типа ткани. Чем больше в ткани воды (электролита), тем с меньшей глубины можно измерить
температуру:в жировой ткани с низким содержанием воды с1 = 4 - 8 с м , а в
мышечной ткани (с высоким сод воды) эта величина уменьшается до значений d = 1,5-2 см.
Оптимальными для измерения глубинной температуры являются радиометры с длиной волны в
свободном пространстве А. = 20 - 40 см: у более коротковолновых устройств глубина
проникновения снижается до нескольких миллиметров, то есть они фактически, так же как и ИК-
тепловизоры, измеряют температуру кожи, а у более длинноволновых радиометров (к = 60 см)
слишком велик размер антенны и мала пространственная разрешающая способность.
Хотя метод СВЧ-радиометрии измеряет среднюю по глубине температуру в теле человека, сейчас
известно, какие органы могут менять температуру, и поэтому можно однозначно связать
изменения температуры с этими органами.
Механизмы изменения температуры в теле человека. Тепловой баланс каждого участка тела
поддерживается за счет трех факторов: 1) генерации тепла вследствие метаболизма; 2) обмена
теплом с соседними участками тела из-за термодиффузии; 3) конвективного теплообмена
посредством кровотока, то есть за счет притока и оттока тепла с кровью. Применение СВЧ-
радиометрии в медицине. Основными сферами практического применения СВЧ-радиометрии в
настоящее время представляются диагностика злокачественных опухолей различных органов:
молочной железы, мозга, легких, метастазов, а также функционального состояния коры головного
мозга. При этом используют так называемые функциональные пробы: воздействия, вызывающие
известный отклик организма. В этом качестве применяется, например, глюкозная проба - пациент
принимает несколько граммов раствора глюкозы, после чего начинают измерения внутренней
температуры антеннами, установленными в нескольких точках на поверхности тела около
исследуемого органа. Если есть злокачественные опухоли или метастазы, то после глюкозной
пробы видно увеличение глубинной температуры тела в этих областях. Возможный
биофизический механизм повышения температуры связан с тем, что глюкоза активно усваивается
клетками. Эффективность преобразования глюкозы в АТФ в раковых клетках значительно ниже,
чем у здоровых. Поэтому раковым клеткам необходимо переработать гораздо большее количество
глюкозы. Поскольку коэффициент полезного действия этого процесса не превышает 50%, раковые
клетки сильно разогреваются. Этот разогрев в силу физиологических механизмов индуцирует
повышение температуры и близлежащих нормальных тканей. Суммарный подъем температуры
регистрируется СВЧ-радиометром.СВЧ-радиометрия выявляет тонкие изменения функци-
ональных особенностей головного мозга.
37.Оптическое излучение тела человека. Его природа и методы регистрации. Оптическое излучение тела человека надежно регистрируется с помощью современной техники
счета фотонов. В этих устройствах используют высокочувствительные фотоэлектронные
умножители (ФЭУ), способные регистрировать одиночные кванты света и выдавать на выходе
кратковременные импульсы тока, которые затем считаются с помощью специальных электронных
счетчиков. Измерения, проведенные в ряде лабораторий, показали, что 1 см2 кожи человека за 1 с
спонтанно излучает во все стороны 6- 60 квантов, главным образом, в сине-зеленой области
спектра. Светимости различных участков кожи отличаются - наиболее сильное излучение исходит
от кончиков пальцев, гораздо слабее, например, от живота или предплечья. Это свечение не
связано с наличием загрязнений на коже и зависит от функционального состояния пациента,
снижаясь в покое и повышаясь с ростом его активности. Можно индуцировать свечение кожи,
например, с помощью обработки ее перекисью водорода или воздействия на кожу
предварительной засветкой. Сильное последействие - фосфоресценцию - вызывает излучение на
длине волны 254 нм, соответствующее пику поглощения ДНК. Предварительная засветка
вызывает рост свечения в тысячи раз, которое затем спадает во времени по сложной кинетической
кривой с несколькими постоянными времени от единиц до десятков минут. Оптическое излучение
кожи не является тепловым. Интенсивность теплового излучения в оптическом диапазоне
ничтожна—с 1см2 поверхности тела один квант в среднем может излучаться лишь за много
секунд. Наиболее вероятный механизм спонтанного свечения - это хемилюминесценция,
вызванная перекисным окислением липидов, которое сопровождается появлением радикалов, т.е.
молекул в возбужденном электронном состоянии. При взаимодействии таких молекул в
определенном (малом) проценте случаев происходит излучение света. При индуцированном
свечении возможны и другие механизмы, например, измерено излуч. при активации определенных
клеток крови - нейтрофилов, связанное с генерацией активных форм кислорода.
38.Низкочастотные механические колебания в теле человека, их источники. Методы
регистрации. Поверхность человеческого тела непрерывно колеблется. Эти колебания несут информацию о
многих процессах внутри организма: дыхательных движениях, биениях сердца и температуре
внутренних органов. Низкочастотные механические колебания
с частотой ниже нескольких
килогерц дают информацию о работе легких, сердца, нервной системы. Регистрировать движения
поверхности тела человека можно дистанционными или контактными датчиками в зависимости от
решаемой задачи. Например, в фонокардиографии для измерения акустических шумов,
создаваемых сердцем, используют микрофоны, устанавливаемые на поверхности тела.
Электрические сигналы с датчиков усиливают и подают на регистрирующее устройство либо
ЭВМ и по их форме и величине делают заключения о движениях тех или иных участков тела.
39.Кохлеарная акустическая эмиссии и ее источники. Методы регистрации.
Из уха животных и человека могут излучаться звуки - это явление называют кохлеарной
акустической эмиссией, поскольку их источник локализован в улитке (cochlea) органа слуха. Эти
звуки можно зарегистрировать микрофоном, расположенным в ушном канале. Обнаружен ряд
видов кохлеарной акустической эмиссии, среди которых выделяется так называемая спонтанная
эмиссия и акустическое эхо.
Спонтанная эмиссия
- это самопроизвольное непрерывное излучение
звука из ушей человека. Уровень звукового давления достигает 20 дБ, т.е. в 10 раз выше
порогового значения 2 • 10 5 Па, которое способно воспринимать ухо человека на частоте 1 кГц.
Частоты эмиссии у разных лиц отличаются и лежат в диапазоне 0,5 - 5 кГц, излучение обладает
высокой монохроматичностью. Эмиссия наблюдается в среднем у 25% мужчин и у 50% женщин.
Спонтанная эмиссия не имеет никакого отношения к звону в ушах – субъективному ощущению
чисто нервного происхождения.Кохлеарная акустическая эмиссия связана с деятельностью так
называемых наружных волосковых клеток, расположенных в кортиевом органе улитки. В ответ на
приходящую звуковую волну они изменяют свои размеры и вызывают во внутреннем ухе
механические колебания, которые способны, распространяясь в обратном направлении, выходить
наружу через среднее ухо. Биофизический механизм быстрых изменений геометрии клеток пока
неясен, его быстродействие в сто раз выше, чем у мышц. Из всех видов кохлеарной акустической
эмиссии применение в медицине пока что нашло явление акустического эха
- излучения звуков из
уха спустя некоторое время после подачи в ухо короткого звукового сигнала. Оно используется
для диагностики слуха новорожденных в первые несколько дней жизни, когда невозможно
использовать обычные методы аудиометрии. Отсутствие эха является тревожным симптомом не
только глухоты, но и зачастую сопряженных с ней поражений других отделов центральной
нервной системы. Ранняя диагностика позволяет уже с первых дней жизни принять активные
меры и в значительной степени ослабить неблагоприятные последствия этого недуга.
40.Ультразвуковое акустическое излучение тела человека. Методы регистрации.
Тело человека является источником теплового акустического излучения с различными частотами.
Обычно акустические волны подходят из глубины тела, отражаются от его поверхности и уходят
обратно, однако пьезодатчик, контактирующий с телом, может их зарегистрировать. Особенность
акустических волн, распространяющихся в теле человека, в том, что, чем выше частота, тем они
сильнее затухают. Поэтому из глубины человеческого тела с расстояний 1 - 10 см могут дойти
только тепловые ультразвуковые волны мегагерцевого диапазона с частотами не выше 0,5 — 10
МГц. Интенсивность этих волн пропорциональна абсолютной температуре тела. Для измерения
интенсивности теплового акустического излучения используют прибор - акустотермометр. С
помощью этого прибора можно, например, измерить температуру тела человека, погруженного в
воду. Существенной областью применения акустотермографии станет измерение глубинной
температуры в онкологии, при процедурах, связанных с нагревом опухолей в глубине тела с
помощью разных методов: ультравысокими и сверхвысокими частотами, ультразвуком, лазерным
излучением. Акустотермография - потенциально единственный неинвазивный метод, способный
обеспечить высокое пространственное разрешение за приемлемое время измерения порядка одной
минуты.
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
1 373
Размер файла
270 Кб
Теги
208
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа