close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Морфофизиологические взаимоотношения борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden) с культурными и сорными растениями

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
УДК 581.19:582.794.1
БУДАРИН СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
БОРЩЕВИКА СОСНОВСКОГО (HERACLEUM SOSNOWSKYI
MANDEN) С КУЛЬТУРНЫМИ И СОРНЫМИ РАСТЕНИЯМИ
Специальность: 03.01.05 – физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2015
Работа выполнена на кафедре физиологии растений ФГБОУ ВО «Российский
государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева»
Научный руководитель:
Кондратьев Михаил Николаевич
доктор биологических наук, профессор
кафедры физиологии растений ФГБОУ ВО
РГАУ – МСХА имени К.А. Тимирязева
Официальные оппоненты: Загоскина Наталья Викторовна
доктор биологических наук, профессор,
заведующая научно-исследовательской
группой фенольного метаболизма растений
ФГБУН Института физиологии растений им.
К.А. Тимирязева РАН
Карпова Галина Алексеевна
доктор сельскохозяйственных наук, доцент,
заведующая кафедрой общей биологии и
биохимии ФГБОУ ВПО «Пензенского
государственного университета»
Ведущая организация:
ФГБОУ ВО «Вологодский государственный
университет»
Защита диссертации состоится «16» февраля 2016г. в 1430 на заседании
диссертационного совета Д 220.043.08 на базе ФГБОУ ВО «Российский
государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева»
по
адресу:
127550,
Москва,
ул.
Прянишникова,
д.
19,
тел./факс +7(499) 976-21-84.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке
имени Н.И. Железнова ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный
университет – МСХА имени К.А. Тимирязева» и на сайте Университета
http://www.timacad.ru/
Автореферат разослан «___» декабря 2015 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
С.Л. Белопухов
Актуальность темы. Подавляющее большинство растений выделяют в
процессе жизнедеятельности химические вещества вторичного соединения
(Бахтенко, 2008). Эти вещества являются для многих из них механизмом
взаимодействия в борьбе за территорию, свет, питательные элементы.
Существует предположение об участии этого механизма при захвате новых
территорий адвентивными видами и эргазиофигофитами («беглецами из
культуры») (Кондратьев, 2014). В этой связи представлялось чрезвычайно
важным выявить, какие морфофизиологические, биохимические характеристики
борщевика Сосновского (Heracléum sosnówskyi Manden) позволяют этому виду
стремительно
распространяться,
захватывая
пустоши,
дичающие
агроэкосистемы, внедряться в разреженные лесные массивы и территории,
примыкающие к населённым пунктам.
С середины 80-ых годов борщевик Сосновского (Heracléum sosnówskyi
Manden) был внесён в список потенциальных эргазиофигофитов. Однако до
настоящего времени остаются неизученными эколого-физиологические черты
инвазивности этого вида, в частности, способы и механизмы его внедрения в
естественные и дичающие агроэкосистемы. В этой связи актуальным является
вопрос, обладают ли химические компоненты сока органов борщевика
Сосновсеого ингибиторным действием на прорастание семян и рост культурных,
сорных и лекарственных растений? Существуют ли видовые различия в
ответных реакциях изученных целевых растений на компоненты сока из
различных органов борщевика?
Цель: Изучить эколого-физиологические механизмы внедрения
борщевика
Сосновского
(Heracléum
sosnówskyi
Manden)
и
его
морфофизиологические взаимодействия с некоторыми представителями
культурных и диких видов растений.
Задачи исследования:
- провести наблюдения и описание эколого-физиологических характеристик
борщевика, как потенциального инвазивного вида, в полевых условиях;
- исследовать аллелопатические эффекты компонентов пасоки и «смыва» с
листьев на тест-растения;
- выявить ингибирующий эффект плодов борщевика на прорастание семян тестрастений;
- выявить наличие аллелопатического эффекта водных вытяжек из различных
органов растений борщевика;
- провести сравнительное исследование действия сока из листьев борщевика на
предмет содержания в нём фуранокумаринов.
Научная новизна заключается в следующем:
1) впервые детально описаны эколого-морфологические характеристики
внедрения борщевика Сосновского (Heracléum sosnówskyi Manden) в дичающие
агроэкосистемы на конкретной территории Московской области;
2) выявлены возможные эффекты химических компонентов, вымываемых из
листьев борщевика атмосферными осадками (в естественных условиях и
модельных опытах);
3) установлено, что водные вытяжки из опада, образующегося в синузиях
борщевика Сосновского (Heracléum sosnówskyi Manden) в осенне-зимний период,
не оказывают существенного ингибирующего или стимулирующего эффекта на
рост и развитие тест-растений;
4) выявлено негативное действие водных экстрактов плодов борщевика
Сосновского (Heracléum sosnówskyi Manden) на прорастание семян культурных
растений;
5) изучены аллелопатические эффекты неразбавленных и слаборазбавленных
вытяжек из органов вегетирующих растений борщевика на прорастание семян и
рост проростков культурных, лекарственных и сорных растений.
Методы и методология исследований. Методика исследований основана
на биотестировании растений. Она разработана в середине 20 века А.М.
Гродзинским (Гродзинский, 1987). Метод биотестов в изучении действия
аллелохимикалий на целевые растения широко используется в настоящее время
ведущими исследователями данной проблемы. Результаты статистически
обработаны.
Теоретическая и практическая значимость. Впервые дана полная
эколого-физиологическая характеристика механизмов инвазивности борщевика
Сосновского при внедрении в дичающие агроэкосистемы. Выявлено, что
ингибирующим эффектом на прорастание семян и рост проростков некоторых
представителей
культурных
и
лекарственных
видов
обладают,
преимущественно, неразбавленные или слабо разбавленные водные вытяжки из
листьев и корней борщевика. Ответная реакция целевых растений на обработку
водными вытяжками зависит от вида тест-растения, причем проростки
лекарственных растений оказались более толерантными. Водные вытяжки из
опада растений борщевика не обладали ингибирующего действия на тестрастения. Разбавленные водные экстракты из растений борщевика Сосновского
оказывали заметное стимулирующее действие на прорастание семян некоторых
тест-растений.
Полученные экспериментальные данные вносят существенный вклад в
раскрытие механизмов инвазии борщевика Сосновского (Heracléum sosnówskyi
Manden) в дичающие агроэкосистемы и дают возможность использовать
неразбавленные водные вытяжки из органов борщевика в качестве
биогербицида. Основные выводы и результаты могут быть использованы в
курсах лекций для студентов биологических и сельскохозяйственных
специальностей.
Основные положения, выносимые на защиту:
1) Инвазивный характер борщевика Сосновского (Heracléum sosnówskyi
Manden) объясняется
его
специфическими
морфофизиологическими
характеристиками (ранним прорастанием семян, большой массой надземных
органов, наличием в корнях и листьях аллелопатических соединений).
2)
Аллелопатические
свойства
вытяжек
борщевика
проявляются
преимущественно при слабом их разбавлении.
3) Сильно разбавленные вытяжки из органов борщевика Сосновского
(Heracléum sosnówskyi Manden) могут оказывать стимулирующий эффект на
прорастание семян и рост проростков тест-растений.
4) Ответные реакции целевых растений на обработку водными вытяжками из
борщевика видоспецифичны.
5) Фуранокумарины могут проявлять аллелопатические свойства наравне с
водными экстрактами плодов, смывом с листьев и соком борщевика.
6) Борщевик Сосновского (Heracléum sosnówskyi Manden)
можно
рассматривать в качестве потенциального источника биогербицидов.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на
международных и российских форумах и конференциях, в том числе: Известия
ТСХА. – 2015. – №2 (Москва, 2015); Ученые записки – Орел, 2015 - № 4 (672015), (Орел, 2015); Известия Калининградского государственного технического
университета. – 2015. – № 38; Agrobiodiversity for improving nutrition, health and
life quality, Part I, Slovak University of Agriculture in Nitra July 16. – 2015
(Словакия, 2015); 2nd International Symposium Secondary Metabolites Chemistry,
Biology and Biotechnology. – 2014 (Москва, 2014); VIII Съезд общества
физиологов растений России. – 2015 (Петрозаводск, 2015); Биологические
аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений (Саранск, 2014);
Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты (Москва,
2015); Международная молодежная конференция молодых ученых «Ломоносов –
2013, 2015» Москва, 2013, 2015); Научная конференция молодых ученых и
специалистов, посвященная 170-летию К.А.Тимирязева (Москва, 2013);
Біотехнологія: звершення та надії: збірник тез ІV Всеукраїнської науковопрактичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених (Киев, 2015).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 работ, в том
числе 3 в иностранных сборниках статей и тезисов, и 2 в изданиях,
рекомендованных ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и
лабораторные эксперименты, провел морфометрические и физиологические
исследования, провел биотесты. Обработка всех полученных данных
проведенных экспериментов и их интерпретация проведены автором
самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил от 20 до 95%.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на
143 страницах компьютерного текста, включая 48 рисунков и 15 таблиц. Работа
состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, методики
исследований, результатов собственных исследований, обсуждения результатов,
выводов, списка иллюстративного материала. Список цитированной литературы
включает 170 источников, из них 68 иностранных авторов.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследований является растения борщевика Сосновского (H.
sosnowskyi) и физиологические свойства его вторичных соединений в механизме
проникновения в естественные и агроэкосистемы. В качестве испытуемых
растений выбраны: культурные, лекарственные и сорные виды растений.
Из представителей культурной флоры использовались однодольные:
злаковые (Poaceae) – пшеница яровая мягкая (Triticum aestivum L.) сорт Звезда,
ячмень яровой (Horderum vulgare L.) сорт Михайловский, овес посевной (Avéna
satíva L.) сорт Конкур и двудольные растения: астровые (Asteraceae) – салат
листовой (Lactuca sativa L.) сорт Кучерявец одесский; капустные (Brassicaceae)
– редис посевной (Raphanus sativus L.) сорт Сакса; мотыльковые (Fabaceae) –
горох посевной (Pisum sativum L.) сорт Глориоза.
Из групп лекарственных и сорных растений были использованы:
зверобойные (Hypericaceae) – зверобой продырявленный (Hypericum perforatum
L.); астровые (Asteraceae) – ромашка аптечная (Matricaria chamomilla L.);
чертополох курчавый (Cárduus crispus L.); яснотковые (Lamiaceae) – душица
обыкновенная (Oríganum vulgáre L.).
Метод биотестов в наших исследованиях позволил в полном объёме
раскрыть характер возможных возаимоотношений растений между борщевиком
Сосновского и растениями широкого спектра видов. Метод биотестирования
позволяет выявить эффекты компонентов сока растений-доноров на тестрастения непосредственно после воздействия, что позволяет исследовать
изменяющийся характер ответных реакций целевых растений во времени.
Биологическая повторность 4-х кратная. Количество семян в одной чашке
Петри – 100шт. Проращивание проводилось в соответствии с ГОСТ 12038-84.
Лабораторные исследования проводились с использованием вытяжек из
органов и плодов борщевика по следующей схеме:
- Взаимодействие плодов H. sosnowskyi с прорастающими семенами других
растений других видов;
- Влияние сока, выделенного из листьев борщевика, на рост проростков
некоторых видов растений;
- Влияние компонентов пасоки борщевика и дождевого смыва с листьев
борщевика на прорастание семян салата и редиса;
- Действие различных концентраций водного раствора смеси фуранокумаринов
на прорастание семян салата и редиса.
Вегетационный опыт проводились в лаборатории физиологии растений
РГАУ-МСХА.
- Исследование влияния водного раствора СФ на рост и развитие растений
сельскохозяйственных культур;
- Исследование влияния водного экстратка из опада H. sosnowskyi на рост и
развитие растений сельскохозяйственных культур;
- Исследование влияния почвы из-под H. sosnowskyi на рост и развитие сорных
растений.
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
1.Полевые исследования сукцессионных процессов популяций H.
Sosnowskyi проводились на неиспользуемых полях бывшего ОПХ «Ермолино»
ВНИИ кормов им. В.Р.Вильямса (Московская область, Дмитровский район, д.
Зараменье). Наблюдения показали, что в течение первых 5-7 лет растительное
сообщество «дичающих» агроэкосистем было представлено разнотравно-
бурьянистой растительностью, куда входили пырей ползучий (Elytrigia repens
L.), тимофеевка луговая (Phleum pretense L.), лисохвост луговой (Alopecurus
pratensis L.), конский щавель (Rumex confertus L.), полынь горькая (Artemisia
absinthium L.), чертополох (Carduus), тысячелистник обыкновенный (Achillea
millefolium L.), а в микропонижениях – осока (Carex), щучка (Deschampsia
cespitosa L.), вейник (Calamagrostis) и другие виды (Кондратьев, 2014). Таким
образом в сообществе преобладают растения семейств злаковых (Poaceae) Phleum pretense L., Elytrigia repens L. и сложноцветных (Compositae) – Carduus,
Artemisia absinthium L.
Синузии H. sosnowskyi, сосредоточенные по краям дорог и пустошей,
начинали заселение территории в соответствии с направлением господствующих
ветров, которые способствуют распространению плодов борщевика. Этот
процесс достаточно длительный и зависел от комплекса климатических и
орографических факторов (рис. 1 и 2) (Бударин, 2014).
Рис. 1.
Рис. 2
Синузия борщевика (справа), как
Западные (северо-западные) ветры,
потенциальный источник его плодов для начиная с середины августа, являются
последующей инвазии в агроэкосистему мощным фактором распространения
плодов борщевика Сосновского
Одним из ограничивающих, на данном этапе, распространения борщевика
Сосновского фактором, является высокая плотность фитоценоза травянистобурьянистой растительности, на поверхность которой попадали его плоды
(Кондратьев М.Н., 2015). Лишь небольшому количеству плодов удаётся достичь
поверхности почвы, но это, в свою очередь, является основой для дальнейшего
распространения во времени. Плоды разлетаются на расстояние от 2 до 50
метров, что определяется их влажностью и скоростью ветра в период
созревания. Там же, где плоды борщевика достигли поверхности почвы,
возможность выжить у представителей флоры дичающей агроэкосистемы
практически не остаётся.
Одним из способов подавления конкурентов H. sosnowskyi в процессе
«захвата» территорий, является мощное развитие им листовой поверхности и
практически полностью перекрытия доступа света на поверхность почвы (рис.
3). Если в «дичающей» агроэкосистеме встречаются микродепрессии,
заполненные вейником (Calamogrostis), пушицей (Enophorum), осоками (Carex),
щучкой (Deschampsia), борщевик «отступает», и такие площадки им не
заселяются (Рис. 4). Ещё одна «слабая сторона» H. sosnowskyi – склонность к
самоизреживанию, что, по-видимому, объясняется аутоинтоксикацией (рис. 2)
(Бударин, 2015).
Рисунок 3
Перед наступлением фазы цветения листья
растений в синузии борщевика доступ света
на поверхность почвы полностью
перекрывают
Рисунок 4
Микродепрессии на поверхности почвы,
занятые вейником (Calamogrostis), как
правило, H. sosnowskyi практически не
заселяются
Самоизреживание внутри синузии борщевика может объясняться
аутоинтоксикацией, в результате выделения борщевиком в окружающую среду
аллелохимикалий, которые могут в высоких концентрациях отрицательно
влиять и на развитие растений внутри вида.
Среди обширных синузий этого вида, встречаются проплешины, не
занятые растительностью, где присутствуют отдельные индивиды борщевика в
явно угнетённой форме. Именно с момента изреживания синузий H. sosnowskyi,
в «дичающих» агроэкосистемах начинает появляться кустарниково-древесная
растительность, представляемая биоморфами ивы (Salix), а также берёзой
(Betula), ольхой (Alnus), осиной (Populus tremula L.), рябиной обыкновенной
(Sorbus aucuparia L.), крушиной (Rhamnus subg. Frangula L.) (рис. 3, 4)
(Кондратьев, 2014).
Всё это связано с тем, что опад в синузиях H. sosnowskyi разлагается
медленно, а негативный эффект на прорастание семян и рост проростков
других
видов
может
объясняться
вымыванием
фуранокумаринов
атмосферными осадками из опада.
Следующим этапом нашей работы предстояло выяснить, является ли H.
sosnowskyi источником аллелохимикалий, что при положительном ответе может
пролить дополнительный свет на его необычно агрессивный инвазивный
характер (Бударин, 2014).
2. Взаимодействие экстрактов из плодов H. sosnowskyi с прорастающими
семенами других растений
Плоды и семена растений в процессе набухания выделяют в окружающую
среду разнообразные химические соединения, среди которых обнаруживаются
углеводы, белки (в том числе обладающие ферментативной активностью),
вторичные
соединения:
витамины,
фитогормоны,
ингибиторы
(аллелохимикалии) (Кондратьев, 2014).
В нашем исследовании, при совместном проращивании семян борщевика
и культурных растений, наблюдаемые эффекты определялись как видом
культурного растения, так и количеством выделяемых продуктов метаболизма
плодами борщевика. При объяснении полученных результатов, особого
внимания заслуживает вопрос потенциального наличия в среде набухания
ингибиторов и фитогормонов – активаторов физиологических процессов,
обусловливающих состояние покоя семян.
Плоды борщевика в большом количестве содержат фенольные
соединения. Как уже отмечалось, что водорастворимыми активными
веществами борщевика являются фуранокумарины, которые содержатся и в
плодах (Кондратьев, 2015).
Рисунок 5. Энергия прорастания и всхожесть семян ромашки и пшеницы,
прорастающих в различных концентрациях водорастворимых веществ плодов
борщевика
В результате экспериментов проявился явный ингибирующий эффект,
оказываемый водорастворимыми веществами плодов борщевика на
прорастание и всхожесть семян ромашки аптечной даже в сильных
разбавлениях (1:100). А при слабых разбавлениях водорастворимых веществ
плодов борщевика происходило существенное ингибирование развития
проростков ромашки и даже проростков пшеницы (1:50 и 1:10) (рис. 5).
Сильное разбавление сока из листьев борщевика (1:100) оказало ощутимое
стимулирующее действие на прорастание и всхожесть зерновок пшеницы (Рис.
5).
3. Эффект сока, выделенного из корней и листьев борщевика, на рост
проростков культурных растений
Проведены эксперименты по изучению влияния вытяжек из листьев и
корней борщевика на прорастание семян некоторых культурных растений.
Исследовались следующие соотношения сок органов борщевика: вода: 1:1; 1:4;
1:16, контроль – проращивание в воде. Эффект ингибирования
(стимулирования) роста проростков оценивался по сравнению с контролем
(табл. 1).
В качестве тест-растений использовались сельскохозяйственные
культуры (Бударин, 2013). В наших исследованиях не раз было показано
влияние сока борщевика на прорастание семян культурных и лекарственных
растений. Ингибирующий эффект сока проявлялся даже для самых стойких
видов растений, таких как Pisum и Triticum (Кондратьев, 2014).
Прорастание зерновок пшеницы и ячменя ингибировалось в большей
степени, чем семян гороха, причём прорастающие зерновки ячменя оказались
более толерантными по сравнению с зерновками пшеницы. При разбавлении
сока в 16 раз отмечалась активизация прорастания семян у всех культур. Это
говорит о том, что и в листьях борщевика аллелопатические соединения
содержатся в невысокой концентрации, и их эффект перекрывается
активаторами гормональной природы, содержание которых в семенах многих
травянистых растений достаточно высокое (Кондратьев, 2014).
Таблица 1. Влияние активных веществ сока борщевика на всхожесть и
энергию прорастания семян культурных растений
Виды культурных
растений
Pisum sativum L.
Triticum aestivum L.
Hordeum vulgare L.
Raphanus sativus L.
Lactuca sativa L.
Концентрации
сока
Энергия
прорастания
(%)
Длина
надземного
Длина
побега (см) корня (см)
Всхожесть
семян (%)
I - контр. (H2O)
II – 1:16
III – 1:4
IV - 1/1
I - контр. (H2O)
II – 1:16
III – 1:4
IV – 1:1
I - контр. (H2O)
II – 1:16
III – 1:4
IV – 1:1
I - контр. (H2O)
II – 1:16
III – 1:4
IV – 1:1
I - контр. (H2O)
II – 1:16
III – 1:4
77 ± 6,1
83 ± 3,8
31 ± 3,1
30,7 ± 3,5
97,2 ± 0,7
98,4 ± 0,5
75,4 ± 1,8
51,6 ± 1,3
75 ± 2,2
66 ± 3,8
55,2 ± 8,6
9 ± 1,5
85,5 ± 2,4
62,25 ± 11,9
38,7 ± 6,6
1,25 ± 0,4
86,5 ± 1,6
72,5 ± 2,9
71,3 ± 3,8
80 ± 6,5
86 ± 3,6
33 ± 3,5
32,5 ± 3,6
97,4 ± 0,6
98,6 ± 0,5
76,6 ± 1,7
52,8 ± 1,2
88 ± 2,5
93 ± 1,8
66 ± 6,1
12 ± 2,6
89,25 ± 5,1
68 ±13,1
41,7 ± 6,5
1,25 ± 0,4
87 ± 1,6
85,5 ± 1,3
83,8 ± 1,2
2,7 ± 0,7
2,5 ± 0,3
1,88 ± 0,5
1,9 ± 0,4
3,6 ± 0,4
3,2 ± 0,2
2,3 ± 0,3
1,6 ± 0,2
8,6 ± 0,4
7,5 ± 0,4
3,8 ± 0,8
1,5 ± 0,2
1,73 ± 0,1
1,81 ± 0,2
0,68 ± 0,03
0,05 ± 0,04
5 ± 0,5
5,3 ± 0,3
3,5 ± 0,3
4,05 ± 0,6
6,5 ± 1,1
2,4 ± 0,5
2,4 ± 0,5
7,2 ± 0,5
7,7 ± 0,6
4,8 ± 0,4
3,4 ± 0,3
9,9 ± 0,6
7,7 ± 0,5
5,9 ± 0,4
3,9 ± 0,3
2,82 ± 0,6
2,6 ± 0,2
0,67 ± 0,1
0,04 ± 0,03
3,6 ± 0,3
1,7 ± 0,2
1,5 ± 0,2
IV – 1:1
36,5 ± 1,7
83 ± 1,7
2,6 ± 0,3
1,1 ± 0,1
Однако при значительных разбавлениях сока жизнеспособность
проростков заметно возрастала, что могло быть связано с уменьшением
концентрации ингибиторов в большей степени, чем активаторов, содержащихся
в вытяжках из органов растений.
Снижение жизнеспособности проростков культурных растений не
связано с прямым (гербицидным) действием ингибиторов (Карпова, 2015),
содержащихся в клеточном соке тканей листьев H. sosnowskyi, так как
вегетативные органы опытных растений по внешнему виду не существенно
отличались от контрольных.
4. Эффект сока, выделенного из корней и листьев борщевика на
прорастание семян лекарственных растений
В ходе проведенных экспериментов выявлено, что слабые разбавления
сока (1:1 и 1:4) полностью ингибировали прорастания семян лекарственных
видов (табл. 2). Даже сильное разбавление (1:16), оказало значительное
ингибирующее действие на прорастание, всхожесть и рост проростки ромашки
(процент ингибирования > 55) и душицы (> 11%). Токсические эффекты
наблюдались в разбавлениях 1:1 для всех видов лекарственных растений.
Ромашка аптечная из семейства сложноцветные оказалась самой
чувствительной по отношению к обработке соком борщевика. Действие
проявилось уже при разбавлении 1:16 (табл. 2). С другой стороны, обработка
водным раствором 1:16 стимулировала развитие проростков зверобоя. То есть,
можно наблюдать видовую специфичность в ответных реакциях растений на
обработку водными растворами сока из органов борщевика Сосновского.
Таблица 2. Влияние концентрации сока борщевика на развитие побегов
лекарственных растений.
Виды лекарственных
растений
Hypéricum perforátum L.
Matricaria chamomilla L.
Oríganum vulgáre L.
Энергия
Длина
прорастания Всхожесть надземного Длина корня
Концентрации сока
(%)
семян (%) побега (см)
(см)
I – контр.(H2O)
II – 1:16
III – 1:4
IV – 1:1
I - контр. (H2O)
II – 1:16
III – 1:4
IV – 1:1
I - контр. (H2O)
II – 1:16
III – 1:4
IV – 1:1
56 ± 3,11
60 ± 6,6
38 ±11,2
0
66,6 ±1,8
27 ± 3,4
4 ±1,6
0
59 ± 2,2
51 ± 3
34 ± 2,8
0
62,5 ± 2,9
66 ± 2,4
41,5 ± 9,4
0
67 ± 1,4
27 ± 1,8
7,3 ± 0,8
0
64 ± 3,8
62 ± 3
53 ± 4
0
2,25 ± 0,3
2,2 ± 0,2
1,7 ± 0,3
0
1,75 ± 0,2
1,9 ± 0,14
1,2 ± 0,2
0
0,6 ± 0,08
0,7 ± 0,08
0,4 ± 0,09
0
0
0
0
0
0,53 ± 0,09
0,42 ± 0,08
0
0
0,33 ± 0,05
0,2 ± 0,03
0
0
Таким образом, прорастающие семена и проростки лекарственных
растений оказались более чувствительны к присутствию сока из листьев и
корней борщевика в субстрате. Эффект проявлялся уже при сильных (1:16)
разбавлениях сока водой.
5.Влияние растворимых компонентов пасоки и дождевого смыва с листьев
борщевика на прорастание семян салата и редиса
В естественных условиях произрастания концентрация аллелохимикалий в
органах борщевика, воздействующих на другие растительные виды, скорее
всего, невысокая и поэтому сильное разбавление 1:16 в большей степени
отражает реальные взаимоотношения его с другими растительными видами. Но
это воздействие происходит постоянно (Загоскина, 2013). Зимой покоящиеся
плоды выделяют меньшее всего химических веществ, но при наступлении
оптимальных условий плоды начинают активно набухать, активизируется
дыхание (развитие проростков начинается уже в конце февраля), и воздействие
на семена других видов усиливаются, приходя к максимуму в период массового
цветения растений борщевика. Поэтому в синузиях борщевика остаются лишь
немногие толерантные к его выделениям виды. Это, как правило, многолетние
злаковые сорняки: пырей ползучий (Agropiron repens L.), свинорой пальчатый
(Cynodon dactylon L.), а из однолетников – мятлик однолетний (Poa annua L.),
плевел многоцветковый (Lolium multiflorum L.), а на микропонижениях –
щетинник сизый (Setaria glauca L.).
Пасока – водный раствор низкомолекулярных органических соединений и
минеральных элементов, транспортируемый из корней борщевика Сосновского
в надземные органы под действием корневого давления.
Рисунок 6. Влияние пасоки и смыва с листьев борщевика на прорастание
семян культурных растений
Сбор пасоки производился из оставленных 10 см отрезков стебля
борщевика (в зоне корневой шейки) в течение суток. Смыв получали
последовательным опусканием целых свежесрезанных пластинок листьев
борщевика (25 шт) в широкий сосуд ёмкостью 5 л на 10 минут. Полученные
результаты (Рис. 6) свидетельствуют об стабильном ингибировании роста
проростков салата. Смыв с листьев снижал энергию прорастания семян салата
почти на 15%. На столько же ингибировалась всхожесть семян. Пасока
обладает более выраженным ингибирующим действием на энергию
прорастания (20% ингибирование прорастания и 14% ингибирование
всхожести) семян редиса (рис.6) и салата (11% ингибирование прорастания и
почти 15% всхожести). Пасока ингибировала формирование побегов и корней у
проростков салата в большей степени, чем проростков редиса. Так длина
зародышевых стебельков салата уменьшалась на 19%, а длина корней на 21%
(Бударин, 2014).
Таким образом, можно считать, что в пасоке растений борщевика
содержатся компоненты, синтезируемые в корнях и обладающие ингибиторным
эффектом на прорастание семян и рост проростков культурных растений. Смыв
с листьев борщевика оказывал лишь незначительный стимулирующий эффект
на рост проростков редиса (длина побегов увеличивалась на 3% и длина корней
- на 9%). По-видимому, листья вегетирующих растений борщевика выделяют в
окружающую среду, в основном, летучие компоненты, плохо растворимые в
воде. Кроме этого, листья борщевика Сосновского имеют кутикулярный слой и
покрыты восковым налётом (Ламан, 2009; Ткаченко, 2001).
6. Действие смеси трёх соединений из класса фуранокумаринов на
прорастание семян салата и редиса
Препарат аммифурин содержит смесь фуранокумаринов: БГ, КТ, ИПЛ и
любезно предоставлен нам Всероссийским научно-исследовательским
институтом лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР). Так как
препарат аммифурин в сухом состоянии – это
смесь трех веществ
(фуранокумаринов) в равных соотношениях: БГ, КТ, ИПМ, то разумно
называть препарат смесью фуранокумаринов (СФ). Подсчёт и снятие
биометрических показателей в эксперименте производилось на основе ГОСТов.
Помимо этого, определялась величина наименьшей существенной разницы при
вероятности P = 0,95.
Рисунок 7. Действие слабых концентраций водного раствора СФ на
энергию прорастания и всхожесть салата сорт Кудрявец одесский и редис сорт
Сакса.
Водный раствор СФ в повышенных концентрациях компонентов
существенно снижал энергию прорастания и всхожесть семян, причём салата в
большей степени, чем редиса. Рост проростков редиса ингибировался только
при воздействии наиболее высокой концентрации СФ (Рис. 7). Тем не менее,
сильно разбавленный раствов СФ (0,0000226М) несколько стимулировал
прорастание и всхожесть семян салата. Те же концентрации водного раствора
СФ практически не оказывали влияние на формирование побегов и корней
тестируемых видов растений (Бударин, 2014).
Таким образом, можно предположить, что содержащиеся в препарате
аммифурин фуранокумарины являются активными компонентами в
аллелопатических эффектах при взхаимодействии между растениями.
Соответсвенно, следует полагать, что фуранокумарины, содержащиеся в
органах растений борщевика Сосновского, принимают участие в его
взаимодействии с другими видами растений, способствуя его интенсивному
внедрению в естественные и агроэкосистемы.
7. Реакция растений редиса на обработку водным экстрактом опада
борщевика
Тест-растения выращивались в лаборатории искусственного климата на
субстрате «Агробалт-С» (рН – 5,5-6,6; Nобщ – 150 мг/л; Р – 33мг/л; К – 104мг/л;
Mg – 30мг/л; Са – 120мг/л), при освещении натриевыми лампами высокого
давления (ДНаТ-150). Световой период день/ночь - 18/6, температура на уровне
растений, соответственно, – 25/180С, влажность 75%. Посев осуществлялся
наклюнувшимися семенами в сосуды ёмкостью один кг, по три семени на
сосуд. Повторность в эксперименте – 10–ти кратная. Рабочий водный раствор
СФ готовили растворением смеси в 1000 мл дистиллированной воды,
концентрация – 0,0226М вещества фуранокумаринов. В соответствии с
методикой исследования, в каждый сосуд было помещено по 5 наклюнувшихся
семян редиса.
На 10 день от появления всходов производился регулярный полив
водным экстрактом из опада частей растения борщевика. Уже через 5 поливов
был зафиксирован стимулирующий эффект водных вытяжек из опада на рост
растеньиц редиса. Это выразилось в более интенсивном формировании
листовой поверхности растений. Дальнейшие наблюдения подтвердили
проявившийся стимулирующий эффект водного экстракта из опада на рост и
развитие растений редиса. На 20 день от всходов провели первые
биометрические измерения. На 30 день был проведен следующий этап снятия
биометрических показателей.
На накопление сухой биомассы редиса полив водным экстрактом
борщевика оказал небольшое стимулирование, а именно, на 7% увеличилась
сухая биомасса в сравнении с контрольными данными.
Тем самым выяснено, что в контроле формирование биомассы
происходило путем накопления воды, а при поливе водным экстрактом
борщевика происходило меньшее накопление воды и скорее всего больше
питательных элементов и вторичных соединений, как ответная реакция при
стрессовых условиях редиса при поливе водным экстратком.
Таблица 3. Расчеты доли корневой массы и удельной площади листа.
Редис сорт Сакса
Контроль (вода)
Экстракт борщевика
Доля корнев.массы,
мг/мг
УПЛ м2/кг
0,06
0,08
24,5
22,7
Доля корневой массы по отношению к надземным побегам показывает,
что формирование корнеплодов в водном экстратке опада борщевика больше
контрольных значений, что является существенной для культур с ценных
корнеплодом (табл. 3).
Формирование площади листовой поверхности прямо пропорциональна
формированию длины листьев редиса. Такая тенденция сохранялась и при
поливе редиса водным экстрактом опада борщевика.
Определение чистой продуктивности фотосинтеза провели по
принятой формуле (Третьяков, 1990).
ЧПФ редиса в контроле – 0,29г/(м2·сут);
При поливе водным экстрактом опада борщевика – 0,16г/(м2·сут).
Накопление пигментов зависит от многих факторов, в частности от
стрессовых ситуаций количество пигментов увеличивается, как и других
соединений вторичного метаболизма. При уменьшении количества хлорофилла
a,b, в нашем случае с овсом, обработанным водной экстракцией борщевика,
усилилось накопление каротиноидов. Каротиноиды также выполняют в
растениях важные функции, в том числе и антиоксидантную функцию (табл. 4).
В таблице приведены количественное содержание пигментов, в мг/г сухого
вещества.
Таблица 4. Пигментный состав редиса
Редис
Контроль (вода)
Экстракт борщевика
С хл а
8,3
7,6
С хл в
3,7
3,13
С хл а+в
12
10,73
С кар
2
2,4
Таким образом, растения редиса при поливе водной вытяжкой
(экстрактом) из опада борщевика проявили слабое угнетающее действие. Также
зафиксировано, что водная вытяжка индуцировала преждевременную
бутонизацию, свидетельствующее, возможно, о реакции на стресс.
8. Реакция растений овса на обработку водным экстрактом опада
борщевика
При поливе растений овса водным экстрактом борщевика выявлены
особенности: формирование сырой и сухой биомассы овса ингибировалось
после полива водным экстрактом опада борщевика.
Таблица 5. Формирование урожая овса
Овес Конкур
Контроль (H2O)
Экстракт борщевика
Кол-во зерен в метелке, n
19,2 ± 2,1
19,2 ± 2,1
m 1000 зерен
28,5 ± 0,2
28,1 ± 0,4
Надо отметить, что ингибирование происходило в незначительной
степени. Общая сухая биомасса после полива водным экстрактом опада
борщевика не сильно отличалась от контрольных данных.
Полив водным экстрактом опада борщевика не оказало существенного
влияния на формирование количество и качество зерновок (табл.5). Вместе с
тем показатели формирования качественных зерновок являются основными для
культурных злаков.
Чистую продуктивность фотосинтеза для овса считали по выше указанной
формуле: Контроль – 0,15г/(м2·сут);
Водный экстракт опада борщевика – 0,17г/(м2·сут).
Чистая продуктивность фотосинтеза также отражает нейтральность
воздействия активных веществ из водных вытяжек опада борщевика.
Таблица 6. Формирование основных пигментов.
Овес
Контроль (вода)
Экстракт борщевика
С хл а
4,75
3,15
С хл в
1,65
1,09
С хл а+в
6,4
4,24
С кар
1,06
0,41
Уровень пигментов определен по методике (Третьяков, 1990). Полученные
результаты приведены в мг/г сухого вещества (табл. 6). Низкое содержание
пигментов (хлорофилла а+в и каротиноидов) в растениях редиса обработанных
поливом водной вытяжки (экстракции) из опада борщевика показывают низкую
реакцию, т.е. экстракция не оказывает ингибирующий эффект на овес.
9. Реакция растений редиса на обработку водным раствором смеси
фуранокумаринов
Опрыскивание водным раствором смеси фурокумаринов слабо, но
стимулировало накопление сырой биомассы. Было отмечено, что водный
раствор СФ стимулировал накопление сухой биомассы, особенно листьев и
корнеплодов. Биомасса корней слабо ингибировалась водным раствором СФ.
Общая биомасса существенно превышало после опрыскивания водным
раствором СФ в сравнении с контрольными растениями редиса. При этом
чистая продуктивность фотосинтеза была снижена после обработки.
Расчетным путем вычислена ЧПФ редиса: в контроле – 0,29г/(м2·сут);
ЧПФ после обработки СФ – 0,21г/(м2·сут).
Таблица 7. Соотношение удельной поверхности листа и доли корневой
массы
Редис сорт Сакса
Контроль (вода)
Смесь фуранокумаринов
Доля корнев.массы,
мг/мг
УПЛ м2/кг
0,06
0,05
24,5
24,4
Таблица 8. Содержание основных пигментов редиса
Редис
Контроль (вода)
СФ
С хл а
С хл в
С хл а+в
С кар
8,3
10,7
3,7
4,2
12
14,9
2
2,49
Опрыскивание вегетативных органов водным раствором СФ заметно
оказывал стимулирующий эффект на формирование корнеплода, но это не
было также четко выражено в формировании площади листовой поверхности.
Также выявили стимулирующий эффект в образовании основных
пигментов после опрыскивания водным раствором СФ. В таблице 8 приведены
данные в мг/г сухого вещества.
Таким образом, полученные данные указывают на слабый
стимулирующий эффект водных вытяжек опада борщевика и водного раствора
СФ на рост и развитие растений редиса сорта Сакса (рис. 8).
Более существенные отличия в реакции редиса на обработку экстрактом
из опада борщевика и водным раствором смеси фурокумаринов отмечались в
накоплении растениями сухой массы (рис. 8). Расчёт наименьшей
существенной разности с 95%-ным уровнем достоверности позволил выявить
положительный эффект водного раствора СФ на накопление сухой массы
корнеплодом редиса.
На развитие растений редиса Сорт Сакса водный экстракт борщевика
оказывал ингибирующее действие, а водный раствор СФ, наоборот, оказывал
стимуляцию, что отражалось на накопление сырой и сухой биомассы
корнеплода.
Рисунок 8. Сравнительная характеристика растений редиса после полива
водным экстрактом опада борщевика и опрыскивания водным раствором СФ.
10.Реакция растений овса на обработку водным раствором смеси
фуранокумаринов
При проведении экспериментов выявлены особенности: данные сырой и
сухой биомассы овса указывали на слабый ингибирующий эффект от
опрыскивания водным раствором СФ в сравнении с контрольными растениями.
Отмечено, что на накопление сухой биомассы растений овса водный раствор
СФ оказывал слабый, но устойчивый стимулирующий эффект.
Таблица 9. Формирование зерен овса при опрыскивание водным раствором
СФ
Овес Конкур
Контроль (H2O)
Смесь фуранокумаринов
Кол-во зерен
метелке, шт
19,2 ± 2,1
29 ± 2,8
в
Масса 1000 зерен, г.
28,5 ± 0,2
24 ± 0,5
Водный раствор СФ оказывал устойчивый стимулирующий эффект на
образование количества зерен в метелке и количества метелок на одном
растении (табл. 9). Но в тоже время такой показатель, как масса 1000 зерен,
уступало контрольным данным.
В опыте с водным раствором СФ мы выявили стимулирующий эффект на
образование количества зерен в соцветии – 29шт, по отношению к
контрольным растениям – 19,2 шт. Также биомасса соцветий отличалась явным
положительным эффектом при опрыскивании водным раствором СФ - 1,08г.,
тогда как в контрольных растениях (опрыскивание H2O) – 0,71г. При
проведении расчетов, определялась величина наименьшей существенной
разницы при вероятности P = 0,95.
Расчетным путем вычислена чистая продуктивность фотосинтеза
овса: ЧПФ контроль – 0,15г/(м2·сут);
ЧПФ водный раствор СФ – 0,18г/(м2·сут).
Накопление пигментов происходит слабо при опрыскивании водным
раствором СФ, в сравнении с контролем, но высокая степень ЧПФ, что может
свидетельствовать об эффективном использовании хлорофиллов в накоплении
фотосинтетической продукции (табл. 10).
Таблица 10. Содержание основных пигментов при опрыскивании водным
раствором СФ, мг/г сух. вещества.
Овёс
Контроль (вода)
СФ
С хл а
С хл в
С хл а+в
С кар
4,75
2,07
1,65
1,38
6,4
3,45
1,06
0,44
Овес на 40 день от всходов
Овес на 50 день от всходов
Овес на 76 день от всходов
1. Контроль (вода); 2. Водный экстракт опада борщевика; 3. Обработка водным
раствором смеси фурокумаринов
Рисунок 9. Сравнение разных обработок в различных стадиях развития
растений овса
Регулярный полив сосудов водной вытяжкой из опада H. sosnowskyi и
водным раствором СФ практически не отразился на внешнем облике растений
редиса и несколько угнетал рост растений овса (рис. 9). Масса 1000 зерен
уступало в обоих вариантах контрольным растениям и составило: контроль –
28,5г., экстракт борщевика – 28,1г., водный раствор СФ – 24г. Расчёт
наименьшей существенной разности с 95%-ным уровнем достоверности.
Таким образом, в результате двух экспериментов с обработкой овса
получены следующие данные. В опыте с экстрактом борщевика растения овса
уступали в развитии стебля и образовании зерен в метёлке к контрольным
растениям. И показали слабое угнетение в развитии корня при обработке
экстрактом борщевика. Но показатели накопления сырой и сухой биомассы,
накопления пигментов (хлорофилла а+в и каротиноидов), данные ЧПФ
говорят, о стимулирующем эффекте водного раствора СФ на развитие растения
овса.
11. Воздействие активных веществ почвы из-под борщевика
Сосновского на процессы роста и развития растений ромашки аптечной
Перезимовавшие осенние всходы H. sosnowskyi, весной очень рано
трогаются в рост, при этом не исключено, что выпадающими дождями часть
компонентов клеточного сока может вымываться из надземных органов и,
попадая на поверхность почвы, входить в контакт с прорастающими семенами
других травянистых видов растений (Кондратьев, 2015). В эксперименте с
выращивания растений ромашки и чертополоха в почве из-под борщевика и в
контрольной почве тес-растения находились в условиях досвечивания.
Наблюдения начали проводить на начальных этапах прорастания ромашки.
Эффект проявился уже на ранних стадиях развития ромашки в почве из-под
борщевика, однако он был стимулирующим, но не ингибирующим. На 40 день
от всходов растения ромашки в почве из-под борщевика уже сформировали
цветоносы и переходили в стадию бутонизации, в то время как контрольные
растения ромашки только начали формирование цветоносов. На 65 день от
всходов растения ромашки аптечной, находящиеся в почве из-под борщевика,
завершили фазу бутонизации. Они имели удлиненный стебель, но меньшее
количество цветоносов по сравнении с контрольными растениями.
Контрольные растения ромашки аптечной ещё находились в фазе бутонизации,
а некоторые только переходили в эту фазу. Стеблестой был более компактным
и цветоносы формировались в больших количествах.
Рисунок 10. Сухая биомасса ромашки аптечной
Таким образом, растения ромашки аптечной, росшие на почве из под
борщевика Сосновского, испытывали определённый эффект со стороны
активных веществ, накопившихся в этой почве. Накопление сырой и сухой
биомассы ромашкой аптечной в почве из-под борщевика происходило
медленнее, чем в контроле, и растения явно испытывали угнетение. Такая
реакция возможно связана с содержанием в почве из-под борщевика активных
аллелохимикалий, взаимодействующих с корневой системой ромашки аптечной
(рис. 10). Природу воздействующих веществ предстоит исследовать в будущей
нашей работе.
12. Воздействие активных веществ почвы из-под борщевика на процессы
роста и развития растений чертополоха курчавого
Чертополох курчавый (Cárduus crispus L.) в почве из-под борщевика на
ранних этапах развития испытывал угнетающий эффект. Отмеченное действие
сохранялось на всём протяжении эксперимента. Так, взрослые растения имели
меньшую сырую и сухую биомассу по сравнению с растениями, выращенными
на контрольной почве. Процент ингибирования накопления биомассы составлял
> 30 (рис. 11). Таким образом, также как и в эксперименте с ромашкой аптечной,
почва из-под борщевика Сосновского обладала угнетающим эффектом на рост
растений чертополоха.
Подобный «двойной» эффект однозначно указывает на накопление в почве
из-под борщевика аллелохимикалий, вступающих во взаимодействие с
корневыми системами растений и тормозящих их развитие.
Рисунок 11. Накопление сухой биомассы чертополоха курчавого
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Внедрение борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden) в
естественные и дичающие агроэкосистемы, расселение его по пустошам, вдоль
дорог, по опушкам разреженных лесных фитоценозов приобретает характер
экологического бедствия на многих территориях Российской Федерации.
Проведенные нами исследования в полевых и лабораторных условиях дают
основание утверждать, что борщевик Сосновского, являясь эргазиофигофитом,
обладает чертами инвазивного растительного вида. Основным механизмом его
внедрения являются такие морфофизиологические характеристики, как мощная
надземная сфера вегетирующих растений, большое количество образуемых
плодов, которые разносятся ветром и птицами, неоднородность во времени
достижения семенами физиологической зрелости, устойчивость к воздействию
низких температур в осенний и весенний период.
Борщевик Сосновского содержит в своих органах (плодах, корнях,
листьях, цветоносах, цветках) большое количество вторичных соединений
различных классов с преобладанием фуранокумаринов, алкалоидов и
небелковых аминокислот, что позволило прогнозировать у этого вида
аллелопатические свойства. Исследования показали, что неразбавленный и
слабо разбавленный водой сок из вегетативных органов борщевика обладает
чётко выраженным ингибиторным действием на прорастание семян, рост
проростков и молодых растений многих видов культурных, сорных и
лекарственных растений. В ряде случае отмечается полная гибель
прорастающих семян и проростков таких тест-растений, как зверобой
продырявленный (Hypericum perforatum L.), ромашка аптечная (Matricaria
chamomilla L.), душица обыкновенная (Oríganum vulgáre L.). Ингибиторными
свойствами обладают также пасока растений борщевика и смыв (имитация
атмосферных осадков) с листьев взрослых растений.
Однако водные вытяжки из осенне-зимнего опада с растений борщевика
Сосновского ингибиторным действием на рост и развитие культурных видов
растений (овес сорт Конкур и редис сорт Сакса) не обладали. То есть,
аллелопатические соединения, находящиеся в опаде, или быстро окислялись на
воздухе, или вымывались атмосферными осадками в почву, что подтверждается
ингибированим роста и развития в исследованиях с ромашкой аптечной
(Matricaria chamomilla L.) и чертополохом курчавым (Cárduus crispus L.). Во
всяком случае, до весны-лета следующего года в синузиях борщевика всходов
других видов растений не появлялось.
Более того, сильно разбавленный водой сок из органов вегетирующих
растений борщевика в ряде случае оказывал стимулирующее действие на
прорастание семян и рост проростков культурных видов: пшеницы (Triticum
aestivum L.), ячменя (Horderum vulgare L.), гороха (Pisum sativum L.), редиса
(Raphanus sativus L.), салата (Lactuca sativa L.). Выявлено, что ответная реакция
на действие вытяжек из органов борщевика зависела от вида и возраста
целевых растений, то есть она видоспецифична. Кроме этого, мы установили,
что борщевик Сосновского, являясь культурным видом, весьма чувствителен к
аутоинтоксикации (со временем происходит изреживание синузий),
переувлажнению почвы (избегает микро- и мезодепрессий на поверхности
почвы, занимаемых осоковыми, вейником, щучкой), сдвигом рН в щелочную
область и высокой концентрации солей (NaCl).
Основываясь на своих исследованиях, мы вправе предположить, что слабо
разбавленный сок из вегетативных органов борщевика Сосновского можно
использовать в качестве биогербицида, а сильно разбавленный водой сок
использовать в качестве стимулятора прорастания семян культурных растений.
ВЫВОДЫ
1. Морфофизиологическими свойствами борщевика Сосновского (Heracleum
sosnowskyi Manden), которые характеризуют его в качестве инвазивного вида,
являются: мощная надземная сфера (высота растений в среднем 2,5- 3,5 метра,
высокая облиственность (7-10 листьев), главный и до 10 пазушных цветоносов),
мощный стержневой корень со значительным количеством тонких боковых
корней, большое количество образуемых плодов, созревание которых
растянуто во времени (от 7 до 20 дней), устойчивость осенне-зимних и ранневесенних всходов к низким положительным температурам и заморозкам.
Факторами, частично ограничивающими его распространение на территориях,
являются наличие на поверхности микро- и мезодепрессий, плотный стеблестой
и войлок засохшей травянисто-бурьянистой растительности, затрудняющей
попадание плодов на поверхность почвы, способность к самоизреживанию
(аутоинтоксикация), загрязнение почвы некоторыми химическими веществами.
2. Молодые растения борщевика Сосновского полностью погибали при
обработке поверхности почвы 5М раствором NaOH (сдвиг рН) и 5М раствором
NaCl (солевой стресс).
3. Эффект аллелопатически активных соединений, содержащихся в органах
борщевика, зависит от их концентрации в соке и восприимчивости к ним тестрастений. При сильных разбавлениях сока содержащиеся в нём химические
компоненты могут оказывать стимулирующее действие на прорастание семян и
рост проростков ряда культурных и лекарственных растений.
4. Водная вытяжка из опада (отмершие листья, цветоносы, кусочки коры
стебля, плоды), образующегося в синузиях борщевика Сосновского в осеннезимний период, не оказывают ингибирующего или стимулирующего эффекта
на рост и развитие тест-растений, что может косвенно свидетельствовать об
отсутствии, либо низком содержании в опаде фуранокумаринов.
5. Водный раствор смеси фуранокумаринов, (содержащий изопимпинеллин,
бергаптен, ксантотоксин), оказывал преимущественно стимулирующее
действие на накопление сухой массы корнеплодом редиса и метёлкой овса.
Растения овса, регулярно поливаемые водным раствором смеси
фуранокумаринов, имели большую озернённость метёлки, но существенно
меньшую массу 1000 зёрен.
6. При проращивании семян целевых растений в присутствии водной вытяжки
из плодов борщевика Сосновского на 18-20% снижалась их энергия
прорастания и всхожесть. Некоторая часть семян полностью погибала.
7. Некоторое ингибирующее действие на рост тест-растений оказывали
компоненты пасоки и смыва с листьев вегетирующих растений борщевика,
полученные в период их массового цветения.
8. Неразбавленный и слабо разбавленный (1:1, 1:4) водой сок из вегетативных
органов борщевика (листьев, корня) обладал угнетающим действием на
прорастание семян и рост проростков изученных целевых растений, что в
перспективе может быть использовано для приготовления растворов
биогербицида.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
1. Кондратьев, М.Н. Физиолого-морфологические механизмы инвазивного проникновения
борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden) в неиспользуемые агроэкосистемы /
М.Н Кондратьев, Ю.С. Ларикова, С.Н. Бударин // Известия ТСХА. – 2015. – №2. – С. 36-49.
2. Кондратьев, М. Н. Действие компонентов сока листьев борщевика Сосновского
(Heracleum sosnowskyi Manden) на прорастание семян и рост сельскохозяйственных и
лекарственных растений / М.Н. Кондратьев, Ю.С. Ларикова, С.Н. Бударин // Ученые
записки – г. Орел, 2015 - № 4 (67-2015). – С. 86-97.
3. Кондратьев, М.Н. Влияние фуранокумаринов препарата «Аммифурин» и водного
экстракта из опада растений борщевика Сосновского (Heracleun sosnowskyi Manden) на рост
и развитие сельскохозяйственных растений / М.Н. Кондратьев, Ю.С. Ларикова, С.Н.
Бударин // Известия Калининградского государственного технического университета. –
2015. – № 38. – С. 103-112.
4. Budarin S.N. The possibility of using the connections of secondary metabolism Hogweed
(Heracleum Sosnowskyi Manden) in Agronomy / Budarin S.N., Lizunova I.E., Laricova Y.S.,
Kondratyev M.N. // Agrobiodiversity for improving nutrition, health and life quality, Part I, Slovak
University of Agriculture in Nitra July 16. – 2015. С. 69-73.
5. Budarin, S. N. The use of secondary metabolites Heracleum sosnowskyi Manden in agriculture /
Budarin S. N. // 2nd International Symposium Secondary Metabolites Chemistry, Biology and
Biotechnology. – 2014. С. 78.
6. Кондратьев, М.Н. Реакция овса и редиса на обработку препаратом «Аммифурин» и
водным из опада растений борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden) / М.Н.
Кондратьев, С.Н. Бударин, Ю.С. Ларикова // VIII Съезд общества физиологов растений
России. – 2015. С. 270.
7. Бударин, С.Н. Действие веществ вторичного метаболизма борщевика Сосновского
(Heracleum sosnowskyi Manden) на рост и развитие некоторых видов растений / С.Н. Бударин,
И.Е. Лизунова, Ю.С. Ларикова, М.Н. Кондратьев // VIII Съезд общества физиологов
растений России. – 2015. С. 83.
8. Бударин, С.Н. Инвазивный характер борщевика сосновского (Heracleum Sosnowskyi
Manden) при распространении в агроэкосистемах Московской области / С.Н. Бударин, М.Н.
Кондратьев, Ю.С. Ларикова // Биоэкологическое краеведение: мировые, российские и
региональные проблемы. Самара - 2014. С. 56-63.
9. Бударин, С.Н. Активные вещества борщевика Сосновского (Heraсleum sosnowskyi) и
возможное их применение в сельском хозяйстве / С.Н. Бударин, М.Н. Кондратьев, Ю.С.
Ларикова // Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты. – 2015. С. 118.
10. Бударин, С.Н. Распространение борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden)
в Московской области и эколого-физиологические аспекты его инвазии в агроэкосистемы,
статья / С.Н. Бударин, Ю.С.Ларикова, В.А.Зверева, Е.С.Паштанова, М.Н.Кондратьев //
Биоэкологическое краеведение: мировые, российские и региональные проблемы, Самара 2013. С. 51-58.
11. Бударин, С.Н. Влияние активных веществ сока борщевика Heracleum sosnowskyi Manden
на прорастание семян некоторых культурных и дикорастущих растений, статья / С.Н.
Бударин // Научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная 170 летию
К.А.Тимирязева, - 2013. С. 4-5.
12. Бударин, С.Н. Влияние активных веществ борщевика Сосновского (Heracleum
sosnowskyi Manden) на рост и развитие проростков культурных растений Международная
молодежная конференция молодых ученых «Ломоносов – 2013». – 2013. С. 41-41.
13. Бударин, С.Н. Влияние активных веществ сока Heracleum sosnowskyi Manden на
прорастание семян некоторых культурных и лекарственных растений, статья / С.Н. Бударин
// V Межвузовская коференция по итогам практик, МКИП, - 2013. С. 13-14.
14. Бударин, С.Н. Эффект водных вытяжек из листьев борщевика Сосновского (Heracleum
sosnowskyi Manden) на прорастание семян и рост проростков некоторых
сельскохозяйственных и лекарственных растений / С.Н. Бударин, М.Н. Кондратьев, Ю.С.
Ларикова // Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений. –
2014. С. 46-50.
15. Бударин, С.Н. Активность аллелопатических веществ борщевика Сосновского
(Heracleum sosnowskyi Manden) при выращивании некоторых культурных и лекарственных
растений / С.Н. Бударин // Международная конференция студентов, аспирантов и молодых
ученых «Ломоносов-2015». – 2015. С. 334.
16. Кондратьев, М.Н. Аллелопатический эффект борщевика Сосновского, сорных и
лекарственных растений на культурные виды / М.Н. Кондратьев, Ю.С. Ларикова, Ю.А.
Клечковская, Е.С. Паштанова, С.Н. Бударин // Инновации к сельскому хозяйству. – 2013. С.
52-55.
17. Бударин, С.Н. Аллелохимикалии борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi
Manden) при прорастании семян некоторых культурных и лекарственных растений, статья /
С.Н. Бударин // Биологические достижения. Сборник научных работ, V Всеукраинская
научно-практическая конференция молодых ученых и студентов. Житомир – 2014. С. 36-39.
18. Бударин С.Н. Роль инвазивности растительных видов при внедрении в естественные и
агроэкосистемы / М.Н.Кондратьев, Ю.С.Ларикова, В.А.Зверева // Тобольск научный – 2013.
С. 128-132.
19. Бударин С.Н. Аллелопатический эффект избирательного действия веществ вторичного
метаболизма борщевика сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden) / С.Н. Бударин, М.Н.
Кондратьев, Е.И. Лизунова, Ю.С. Ларикова // Біотехнологія: звершення та надії: збірник тез
ІV Всеукраїнської науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених
// – 2015 року, м.Київ. С. 112.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю огромную благодарность, признательность и уважение своему
научному руководителю, доктору биологических наук, профессору кафедры
физиологии растений Кондратьеву Михаилу Николаевичу за возможность
заниматься интереснейшей проблемой и бесценную помощь в написании
работы.
Особую благодарность выражаю заведующему кафедрой физиологии
растений Тараканову Ивану Германовичу и всем сотрудникам кафедры
физиологии растений (Кошкину Е.И., Яковлевой О.С., Пильщиковой Н.В.,
Анисимову А.А., Лариковой Ю.С., и др.) за помощь и консультирование.
Выражаю
благодарность
руководству
Всероссийского
научноисследовательского института лекарственных и ароматических растений
(ФГБНУ ВИЛАР), в лице Сидельникова Н.И. за предоставление материалов для
проведения экспериментальных работ.
Выражаю признательность моим оппонентам: д.б.н., профессору
Загоскиной Н.В., д.с.-х.н., доценту Карповой Г.А., ведущей организации
ФГБОУ ВО «Вологодский государственный университет» в лице д.б.н.,
профессора Бахтенко Е.Ю. за справедливую оценку и рекомендации.
Огромную благодарность выражаю Е.С. Паштановой, В.А. Зверевой, И.Е.
Лизуновой за сотрудничество и помощь в научных экспериментах.
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа