close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Основные формы элементов разных типов песни зяблика (статья) 2

код для вставкиСкачать
Основные формы элементов (слогов) фраз типов песен зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.)
Астахова О. А., Бёме И. Р.
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы,
1/12
e
-
mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Паттерн песни птиц
–
фиксированная
или стабилизированная
манера
(способ)
исполнения песни (что уже закреплено на уровне условного или безус
ловного рефлекса, что генетически детерминировано и видоспецифично
–
характерно для определенного вида
птиц).
Биоак
у
стика
(от био...
и акустика
), область биологии, изучающая голоса и звуковое общение животных. Биоакустика тесно связана с экологией
и этологией
животных, с морфологией и физиологией органов, производящих и воспринимающих звуковые сигналы, и акустикой
. Официальное признание получила в 1956 на первом м
еждународном биоакустическом конгрессе (США). Работы по Биоакустике касаются общебиологических проблем, таких как формо
-
и видообразование, виды
-
двойники, нап
равления и факторы эволюции и
так
далее
.
Способность к воспроизведению звуков установлена более че
м у тысячи видов рыб (из 42 семейств); они издают звуки с помощью плавательн
ого пузыря, чешуи, челюстей и
так
далее. Наземные позвоночные для производства звуков используют дыхательную систему и голосовые связки. Особенно развито звуковое общение у птиц, н
есколько в меньшей степени у млекопитающих и земноводных. В жизни пресмыкающихся звуки играют, по
-
видимому, небольшую роль (голосом обладают крокодилы, гекконы). 2
Параллельно с голосом в ходе эволюции развиваются звуковоспринимающие системы. Но строгого
соо
тветствия между ними нет, так
как
слух
, помимо внутривидового общения, обслуживает контакты между разными, часто очень далёкими в систематическом отношении группами животных.
Биоакусти
ка имеет и большое практическое значение. Так, управление поведением животных с помощью искусственно воспроизводимого голоса (сигналы) применяют, если прямое истребление вредящих животных нежелательно (например, для отпугивания птиц от аэродромов, где их п
рисутствие грозит авиационными катастрофами). Для бионики
интерес представляют эхолокационные системы сов, летучих мышей и дельфинов с их высокой разрешающей способностью, большой надёжн
остью и от
носительно малыми размерами (
э
холокация
). Раздел Биоакустики –
биогидроакустика
служит для разработки новы
х методов лова рыбы и в морском деле
(
Ильичев
В. Д.
, интернет
-
ресурс).
Акустика
–
область физики, исследующая упругие колебания и волны от самых низких частот до предельно высоких (10
12
-
10
13 Гц). В узком смысле под акустикой понимают учение о
звуке
, то ест
ь об упругих колебаниях и волнах в газах, жидкостях и твёрдых телах, воспринимаемых органом слуха.
Звуковые колебания и волны –
частный случай механических колебаний и волн. Принято различать следующие звуки: 1) тоны (или музыкальные звуки); 2) шумы; 3) зв
уковые удары.
Тоном
называется звук, являющийся периодическим процессом. Есть простой
или чистый
тон. Основная физическая характеристика чистого тона –
частота
. Простые тоны создают сложный
тон (голос человека). Наименьшая частота соответствует основному т
ону
, остальные гармоники
(
обертоны
–
второстепенные тоны) имеют другие частоты. Набор частот
с указанием их относительной интенсивности
(
амплитуды
) называется акустическим
спектром (характеризует сложный тон
).
Спектр
(состав, множество) сложного тона линей
чатый.
3
Шум
–
называют звук, отличающийся сложной неповторяющейся временной зависимостью. К шуму относят звуки от вибрации машин, аплодисменты, шум пламени горелки, шорох, скрип, согласные звуки речи. Шум можно рассмотреть как сочетание беспорядочно изменяю
щихся сложных тонов.
Звуковой удар
–
кратковременное звуковое воздействие (хлопок, взрыв).
Энергетической характеристикой
звука как механической волны является интенсивность
. Измерение звукового давления (интенсивности
) измерительным микрофоном, который со
стоит из датчика, преобразующего акустическую величину в электрический сигнал электрического усилителя и электрического измерительного прибора.
Звук → Датчик→ Усилитель→Измерительный прибор
Человек воспринимает звуки по высоте, тембру, громкости.
Звуковы
е измерения
(субъективные):
Высота
–
обусловливается частотой основного тона. В значительной степени зависит от сложности тона и его интенсивности (звук большей интенсивности воспринимается как звук более низкого тона).
Тембр
–
определяется исключительно с
пектральным составом звука (основной тон и второстепенные тоны –
обертоны) (разные акустические спектры соответствуют разному тембру, хотя основной тон и, следовательно, высота тона одинаковы).
Громкость
–
уровень слухового ощущения.
Интенсивность звука
ча
стотой 1 КГц в децибелах (дБ –
уровень интенсивности звука), измеренная по прибору, равн
а громкости этого звука в фонах (Ремизов А. Н., 1999).
4
Материал и методы
Отряд Воробьинообразные птицы (
Passeriformes
)
Половина в
идов птиц нашей страны (России)
расп
ространены повсюду (кроме Арктики).
Гортань сложная
–
производит сложную песню (различные звуковые сигналы).
Чаще поют самцы
весной (привлекают самок своего вида к занятым ими гнездовым участкам и предупреждают других самцов, что территория занята). При э
том из
-
за различий в строении органов слуха сами птицы слышат свои песни совсем не так, как мы.
Насекомоядные виды
обычно имеют тонкий шиловидный клюв. Зерноядные птицы –
утолщенный клюв, хотя бывают исключения.
Сложные гнезда
. Птенцы голые, слепые, покрыт
ы редким пухом и долгое время проводят в гнезде. Откладка яиц
у большинства видов проходит 10
-
14 суток.
Это сравнительно молодой
(с точки зрения палеонтологии) отряд птиц, который находится в процессе активного образования новых видов.
Недавно возникшие ви
ды часто мало отличаются
друг от друга, поэтому определение в природе многих воробьинообразных птиц довольно сложно.
Нередко близкие виды
лучше отличаются по голосу (пению)
, чем по внешнему виду.
Включает 28 семейств в России.
Семейство Вьюрковые птицы (
F
ringillidae
)
Мелкие птицы плотного телосложения с крепким, довольно толстым клювом. Питаются
в основном семенами
и плодами
растений, но птенцов
почти все выкармливают насекомыми
.
5
Большинство видов гнездится
на деревьях
или на кустарниках
в лесах и редколес
ьях, но некоторые –
на земле в высокотравьях или в каменистых степях и пустынях.
У многих вьюрковых песня заканчивается
характерным жужжащим звуком
.
Очень популярны как клеточные птицы. В России 12 родов.
Зяблик (
Fringilla
coelebs
)
У самца
весной верх гол
овы
синевато
-
серый, спина
каштановая, щёки
и брюхо
красновато
-
коричневые, надхвостье
–
зеленоватое (это взрослый самец
второго года жизни)
Осенью:
верх головы буроваты (
молодые самцы
, выведшиеся летом). Самка
и молодые птицы серые с зеленоватым надхвостьем
.
У юрка
голова, спина, крылья и хвост черные
(самцы), полосы на крыле
и брюхо
–
белые, грудь –
оранжевая
. Самка
тусклая.
Зяблик –
одна из самых многочисленных птиц
в лесах
и парках
Европейской части России, гнездится на Кавказе
и на юге Сибири
, к востоку до Предбайкаья, зимой обычен
в предгорных лесах Кавказа
. В некоторых местах весной можно одновременно слышать несколько десятков поющих птиц.
Песня
–
громкая трель с резким
окончанием: «фьит
-
фьит
-
ля
-
ля
-
ви
-
чиу
-
кик». Крик
–
звонкое «пиньк
-
пиньк», часто слыши
тся на лету (
в полете
), и громкое «рюю
» (у птиц с Кавказа и из Карелии короткий свист
). Крик «ррюю
» служит сигналом тревоги. Во многих книгах можно прочитать, что по народной примете зяблики «рюмят
» к дождю
. Действительно, они кричат так перед дождем
(в прохладную
или пасмурную погоду
летом), но лишь тогда, когда тучи затянут небо и в лесу станет темно, так что уже и без них ясно, что будет дождь.
6
Юрок
: песня –
негромкое скрипучее щебетание
, заканчивающееся резким «чжжж». Крик
–
протяжное «кевк». В полете
–
резкое «чи
-
чи» или «вжяя».
(Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., 1998).
Рис.
1.
Зяблик (
Fringilla
coelebs
L
.)
(
Bergmann
, 1993)
.
В северо
-
западной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной частях (Звенигород, Москва, Мичуринск) Европейской
России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика в весенне
-
летний период 2005
-
2006 гг.
Для записи песен использовали магнитофон Panasonic
RQ
-
SX
95
F
и конденсаторный микрофон Philips
SBC
ME
570. В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft
-
SaSLab
Light
. Всего из данной выборки было проанализировано около пяти тысяч песен. К одному типу относились песни, сходные по двум или всем трем частям (запев, трель, росчерк). Разные т
ипы песен обозначали латинским
и буквами.
7
Результаты Рис. 2
.
Анализ структуры типа песни С
зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.)
.
Принципы анализа структуры песни зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.)
(с опорой на литературные источники):
1)
По восприятию на слух песня подразделялась на три
части: свистовые звуки (будто запев), трелевые звуки (как бы переливаются друг в друга) и конечный росчерк (пример анализа показан на более распространенном типе пес
ни С) (рис. 2
).
2)
В пределах этих частей песен на сонограмме можно выделить фразы (элементы
, сходные по форме), в данном случае трель включает две фразы.
3)
Элементы (слоги) могут
быть простыми (свистовые и первая
фраза трелевых) и сложными, состоящими из двух и более субэлементов (вторая
фраза трелевых).
4)
Слоги разделены интервалами, но часто более
короткими, чем фразы.
5)
Росчерк во многих типах песен состоит из элементов (слогов), разных по форме (возможно, поэтому он такой резкий, примечательный, "яркий" на слух).
Известно, что видовая песня
зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.)
имеет значительную индиви
дуальную (различия между особями и при пении одного самца) и географическую (между особями или самцами на расстоянии –
на отдаленных территориях) изменчивость
. Вокальная изменчивость зяблика достигается «ошибками» копирования
при песенном обучении в сензит
ивный (воспринимающий) период
молодых самцов (первый год жизни) от старшего 8
поколения, а также при импровизациях при пении
(изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но
в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются
и не изменяются
. Самки зяблика
имеют слабо структурированную
видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации
и экономии энергии
на другие жизненно важные функции (
Thorpe
, 1958; Marler
, 1956; Nottebohm
, 1967). Вероятно, в результате вокальной изменчивости как в песенном репертуаре
одного самца зяблика могут быть 1
-
6 типов
(разных вариантов) видовой песни, так и в популяции
зяблика, в целом, могут встречаться в среднем 20 ра
зных типов песен
, отличающиеся в форме элементов (слогов) и в общей структуре (в характере и последовательности частей или фраз песен) на сонограмме
(графическое изображение рисунка песенной структуры). При этом видовая песня
зяблика имеет в какой
-
то степе
ни генетическую детерминацию (наследуется ритм, частотный диапазон, длительность песни), поэтому дифференцированные типы песен зяблика часто имеют общую основу (сходство) при изменчивости (
Catchpole
, Slater
, 1995; Kroodsma
et
al
., 1982
)
.
Рис. 3.
Изм
енчив
ость отдельных фраз
и их слогов (элементов) в разных типах
песен зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.) в популяциях Европейской части России
.
* -
диалектные
(видоизмененные) фразы типов песен из разных географических популяций зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.)
9
Рис. 4. Дугообразная форма элементов типов песен зяблика.
Рис. 5.
Изм
енчивость отдельных фраз
и их слогов (элементов) в разных типах
песен зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.) в популяциях Европейской части России
.
* -
диалектные
(видоизмененные) фразы типов песен из разных географических популяций зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.)
.
В локальной популяции
зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.) можно встретить в среднем 20 разных типов песен
. Ряд самцов в популяции может исполнять при 10
Рис. 6.
Уголкова
я форма элементов (слогов) во фразах (частях) разных типов песен зяблика.
* -
диалектные
(видоизмененные) фразы типов песен из разных географических популяций зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.)
.
Рис. 7.
Изм
енчивость отдельных фраз
и их слогов (элементов) в разных типах
песен зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.) в популяциях Европейской части России
.
11
пении один и тот же тип песни, но с индивидуальными особенностями
(
Marler
, 1952; Slater
, 1981; Bergmann
, 1993). Нужно напомнить, что паттерн песни птиц
–
фиксированна
я или стабилизированная манера (способ) исполнения песни (что уже закреплено на уровне условного или безусловного рефлекса, что генетически детерминировано и видоспецифично –
характерно для определенного вида
птиц).
Обычно подвиды
зяблика европейского (
Fr
ingilla
coelebs
L
.) слабо отличаются
по перьевой окраске (различия только в ее интенсивности) (Дементьев, 1954) и песенным культурам
–
способам пения видового вокального паттерна (характерная трель и росчерк в конце) (Тугаринов, Бутурлин, 1911), в то врем
я как разные виды
зяблика могут иметь различные окраски покровов (например, голубой зяблик –
Fringilla
teydea
, на Канарских островах) и отличающиеся вокальные традиции
, выражающиеся в другой вокальной структуре видовой песни
(разные способы ее дифференцир
ования на части, фразы, отличающиеся формы произношения звуковых элементов) (
Bergmann
, 1993).
Рис. 8.
Зигзагообразная форма песенных элементов зяблика. +
12
Рис. 9.
Форма элементов видовой песни зяблика в виде точки.
Линии вокального развития (вокальны
е линии
) –
ряд типов песен, сходные по своей структуре, являющиеся «родственными» по происхождению вокальными формами, возможно, сформировавшиеся при изменении и переходе одного типа песни в другой тип песни, могут представлять результат дифференцирования (видоизменения) одного исходного («предко
вого») песенного типа (на рисунке 12
вокальные линии зяблика –
близкие по сходству типы песен –
U
I
A
, V
M
F
D
, T
S
E
B
, W
N
H
G
R
, J
O
C
).
Исходя из дендрограммы
сходства типов песен зяблика европейского (
Fringill
a
coelebs
coelebs
L
.) (рис. 12), можно сделать вывод о том, какие типы песен
более отличаются
от остальных, а какие типы песен
зяблика более «родственны» (близки
) в своём происхождении и образуют отдельные эволюционные стволы
(рис. 12) вокальных линий
, скр
ещивающихся и дифференцирующихся вновь и вновь.
13
Рис. 10.
Изм
енчивость отдельных фраз
и их слогов (элементов) в разных типах
песен зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.) в популяциях Европейской части России
. +
Рис. 11
.
Палочкообразная форма элементов разных ти
пов песен зяблика.
14
Также можно сделать попытку выявить наиболее древние вокальные формы
песни зяблика европейского (
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.), можно сказать, типы песни -
«родоначальники
» отдельных эволюц
ионных вокальных стволов (рис. 13
) видовой песн
и зяблика
, существующих в настоящее время
. Возможно, прямыми потомками древних форм
песни зяблика являются типы песен
J
, O
, C
, V
, A
, R
(рис. 13
). Возможно, эти типы песен представляют наиболее древнюю структуру
песни зяблика, сохранившуюся
или мало видоизм
енившуюся до настоящего времени
, существующие наравне
(вместе)
с другими типами песен
, возможно, уже их потомками
, достаточно видоизменившимися
и представляющими уже другие, более молодые
, вокальные линии или отдельный крупный эволюционный ствол песни зябл
ика, развивающийся параллельно
с древними вокальными формами, их вокальными линиями
. Диаграмма дистанций
групп
типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L.)
J
O
C
R
W
N
H
G
T
S
E
B
V
F
M
D
U
I
A
Типы песен
0
1
2
3
4
5
6
7
Дистанция связей типов песен зяблика
Рис. 12
. Степень сходства разных типов песен
зяблика европейского (
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.) по основным формам элементов (слогов) в
популяциях Европейской части России
(выполнено с помощью программы Statistics
6.0
) (Астахова, Бёме, 2007).
15
Обсуждение
Сходство типов песен определялось не визуально, а с помощью полуколичественного метода сравнения сонограмм. Создан каталог основных типов песен, объединенных в группы по сходству звучания. На территории Каневского заповедника (Украина) найдено 32 типа песни зяблика (рис. 14+) (Яблоновская
-
Грищенко, 2006).
Развитие песен у певчих птиц (в большинстве у воробьиных): критический период (с
ензитивный или чувствительный
) –
восприятие видовой песни птенцом, в первую очередь, от родителей и накапливание звукового опыта песни своего вида;
период молчания (скрытый или латентный период
) –
молодые птицы
-
первогодки, у которых развиваются позывы (гол
ос, короткие вокальные элементы), но не полная песня –
период осенней линьки, миграций на зимовку у перелетных видов птиц, начало формирование субпесни (неполной, недоразвитой песни);
период субпесни (пластичной песни
) –
формируется структура песни в течен
ие второй весны жизни, молодой самец учится петь видовые песни, находясь в группе самцов в популяции своего вида –
взрослые окружающие самцы как бы учат его, исполняя свои типы песни, и молодая особь повторяет их песни, но со своими индивидуальными особен
ностями, нередко с импровизацией при пении;
период стабилизации (кристаллизации
) структуры песни и вокального репертуара –
обычно может происходить на второй летний сезон жизни особи (перед зимовкой, миграцией), то есть устанавливается стабильный песенный репертуар молодой особи (птицы) –
не совсем полностью, но начинает формироваться (специализироваться) структура видовой песни с её особенностями местной песенной культуры (диалектов) в локальной популяции, в которой пребывает особь (птица); здесь может пре
обладать 16
пластичная песня, способная изменяться, приспосабливаться к окружающей среде (к определенной группе самцов, к местному диалекту песни). +
Хотя после зимовки, во время весенней миграции такие молодые самцы могут недолетать или перелетать места свои
х рождений и оставаться на гнездование в «чужой» локальной популяции, на неродной территории, в условиях чужой вокальной культуры с незнакомыми этой птице диалектами видовой песни, со специфическими особенностями произношения песенных элементов (слогов, фр
аз или частей типов песен). Вероятно, пластичность песен, вокального репертуара у особи ещё присутствует также на второй год жизни (третий весенний сезон). Наверно, особь может как
-
то подстраиваться (приспосабливаться) под чужие (неродные) диалекты видово
й песни своими сходными типами песен, которые известны этой птице (которые она способна исполнять при пении) (хотя даже при сильном сходстве по звучанию разных типов песен, на сонограмме видны четкие различия форм или структур их песенных элементов). Конеч
но, эти особенности произношения слогов (элементов песен), фраз (частей песен) могут закрепляться на генетическом уровне и передаваться по наследству потомству в виде задатков, которые могут развиться при подкреплении (в процессе песенного обучения) теми ж
е или сходными типами песен. Но все равно, все особи зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.), как бы специфически ни пели свои типы песни, имеют сходные (во многом общие) песни как по своей структуре (видовая песня имеет три части: запев, трель, росчерк), так и по частотно
-
временным параметрам (КГц, сек), что дает возможность особям птиц переходить из одной локальной популяции в другую (часто при миграциях), даже имеющую отличающуюся песенную культуру, диалекты видовой песни, и нормально контактировать с особями сво
его вида на всем видовом ареале.
И наконец, самцы птиц более старшие (3 года жизни и более), во
-
первых, выживают ли? И если выживают, то менее активны в своей песенной 17
активности (уменьшается тестостерон –
мужской половой гормон, с увеличением возраста). Б
олее того, если самцы птиц населяют территорию «чужой» (неродной) локальной популяции (после миграций), то могут являться установителями (формирователями) особой местной песенной культуры вместе с самцами птиц, возможно, также других популяций и других ра
зных диалектных песенных (вокальных) традиций вида. При пении старшие особи обучают местное молодое поколение, которое также затем может оказаться на «чужой» территории и передавать свои вокальные особенности следующему поколению. Так, по
-
видимому, происхо
дит эволюция видовой песни птиц во времени и в пространстве –
путем песенного обучения, но на основе определенных генетических задатков вокализаций. Таким образом, самцы птиц на вторые и третьи весенне
-
летние сезоны своей жизни (в основном, выживают особи
первого и второго года жизни), имеющие пластичные типы видовой песни в своих вокальных репертуарах, могут быть полноценными членами песенных культур в разных локальных популяциях ареала обитания вида, обучая младших особей птиц (часто своего вида), более неопытных и несформированных в видовой песни. +
Литература
1.
Астахова О. А., Бёме И. Р. 2007. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.) в популяциях Европейской России // Материалы IV
Всероссийской конференции по поведению живо
тных. –
М.: Товарищество научных изданий КМК. –
C
. 149
-
150. 2.
Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., Черенков А. Е. 1998. Птицы. Энциклопедия природы России. Под общей редакцией В. Е. Флинта. Изд. 2
-
ое доп. Москва, 432 стр. +
3.
Птицы Советского Союза. Том V
. 1954. Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. –
Москва: Гос
-
ое изд
-
во «Советская наука». –
797 с.
Рис. 13
. Древние формы
песни зяблика европейского (
Fringilla
coelebs
L
.), являющиеся основателями отдельных эволюционных вокальных линий
, сущес
твующих наравне
(вместе)
и
параллельно
по отношению к более эволюционно молодым типам песен (возможно, их близким «потомкам») и их вокальных линий (Астахова, Бёме, 2007): 1 –
тип песни J
, 2 –
тип песни O
, 3 –
тип песни С, 4 –
тип песни V
, 5 –
тип песни A
,
6 –
тип песни R
(расположены по ходу эволюции вокальных линий –
более ранние вокальные формы песни зяблика первые (1
-
3), далее (4
-
6) –
более поздние вокальные формы и их эволюционные линии).
+
Рис.
14
.
Графический ан
ализ сходства элементов (слогов) разных типов песен зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.
) (Яблоновская
-
Грищенко, 2006). +
4.
Ремизов А. Н. 1999. Медицинская и биологическая физика (Учебное пособие для ВУЗов). Москва: Высшая школа, 616 стр. +
5.
Тугаринов А. Я., Бутур
лин С. А. 1911. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап.
-
Краснояр. подотд. Вост.
-
Сиб. отд. ИРГО по физ. географии. Т.1. вып. 2
-
4. –
440 с. +
6.
Яблоновская
-
Грищенко Е. Д. 2006. Типологизация элементов песен зяблика (
Fringilla
coelebs
L
.) // Орнитологи
ческие исследования в Северной Евразии: Тезисы XII
Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь: Изд
-
во СГУ. –
С. 592
-
594.
7.
Bergmann H.
-
H. 1993. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans
-
Heiner Bergmann [Zeichn.: F. M
üller]. Wiesbaden: Aula
-
Verl. –
142 p.
8.
Catchpole C. K., Slater P. J. B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. Cambrige: Cambrige University Press. –
248 p.
9.
Kroodsma D. E., Miller E. H
., Quellet H. 1982. Communi
cation and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H
. Miller
. London: Academic press. –
347 p.
10.
Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs
// Ibis. № 94. P. 458
-
472.
11.
Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. P. 231
-
261. 12.
Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford
-
Е
dinburg: Blackwell scient. Publs. –
P. 265
-
280.
13.
Slater P. J. B.
1981.
Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their significance // Z. Tiërpsychol. № 72. P.177
-
184.
14.
Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs
// Ibis. № 100. P. 535
-
570.
+
24
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Зоология
Просмотров
125
Размер файла
1 315 Кб
Теги
основные, песни, элементов, типов, статья, формы, разные, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа