close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Хлебович В.В. - Адаптации особи и клона. Механизмы и роли в эволюции

код для вставкиСкачать
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ, 2002, зсо 122, ? 1, р. 16?25
ЛяД 577.4/591.18+591.524
дядХМдЯЮЮ ИКИеЮ Ю ДЦИГд:
ЕжОдГЮАЕУ Ю ЙИЦЮ г ЫгИЦШЯЮЮ
╘ 2002 ?. г. г. Онб╥с?к?
Асснс?к?брмкх клрзкзшз ЙдГ, К?лмз-Хбзб?╥ш??
г тсл?зкб ???тз??кк срс╥к (ыблсзктк?брмкб ???тз??кк, ?мснс?к? срс╥к) ?мн????зр? тс?б?блкб
??йк??лк?, ыкакснс?к?брмкб ?б?шн??кк, ?ммнко??кк, ?крм?бзл?б ???тзк?л?б лс?о? к ?л?╥кса.
Хсм?а?лс, ?зс тс?б?блкб ??йк??лк? к ыкакснс?к?брмкб ?б?шн??кк ╥?ак?ш?зр? л? стб??зк?л?? об??лкао?? лб??лсх ркрзбо?, ? ?ммнко??кк к ?крм?бзл?б ???тзк?л?б лс?о? (ядГ) р??а?л? р ?б?шн??кбх ?мзк?лсрзк ?блс?. Изоб?блс, ?зс т?кс╥?бзблкб ртсрс╥лсрзбх м ?ммнко??кк к с╥??ас??лк?
ядГ а??кркз сз рссз?бзрз?ш??б?с с╥с???блк? ?блсо? л? срлс?б ?штнкм??кх. Лрз?лс?нблс, ?зс кр?с?л?х ?штнкм?лз мслрб???зк?лс рс???л?бз т?бйлкб р??ак рс р?б?сх рз?╥кнкак?ш??ко сз╥с?со,
лс??х йб ? ?блбзк?брмк ?рркокнк?шбз лс?ш? р?б?ш. Г?рнб?рз?блл?? ыкмр??к? с?лсх ка ядГ с╥??рлбл? ??т??блкбо ?н╦зб?л?зк?лсх ?блбзк?брмсх т?с???оо?. Хс??б?млшз? ??йлсрз╦ ср?сблк? лс??? р?б? ?б?ба ядГ м?м с╥?б?с тшзк ??сн??кк ? лс?ш? р?б?ш.
ггжяжГЮж
К?б?к олс?с?крнблл?? с╥?бмзс? ╥кснс?кк
?блз??н╦лсб обрзс т?кл??нбйкз срс╥к (рклслко? ? кл?к?к?шшо к с???лкао). К с?лсх рзс?сл?, ?
рссз?бзрз?кк р т????к?осх ослсыкнкк с???лк?брмс?с ок?? [33], срс╥╦ ?снйл? р?кз?з╦р? кзс?со
??сн??кк, мслб?л?о а?блсо лбт?б???лсх ?бтк
т?б?мс?. г ?зсх ?снк сл? йб см?а???бзр? к шрнс?кбо ??н╦лбх╞бх ??сн??кк: тс бб р?схрз??о брзбрз?блл?х сз╥с? кнк ?бнс?бм (? рнш??б сз╥с??
крмшррз?бллс?с) с?блк???з, ?стшрзкз╦ нк бб м
т?ска?с?рз?ш тсзсомс?. К ??ш?сх рзс?сл?, ? ?мснс?к?брмк? ркрзбо?? кобллс срс╥╦ ? р?о?х мслм?бзл?х рш╥?бмз ?а?кос?бхрз?кх. Ирз?н╦л?б
с╥?бмз? ? рбо╦к, тстшн??кк к ╥кс?блса? ? ?а?кос?бхрз?ш?з ??ш? р ??ш?со к рс р?б?сх зсн╦мс ?б?ба срс╥╦. М?мко с╥??асо, срс╥╦ л??с?кзр? л? тб?брб?блкк ??ш? ?н??л?? тнсрмсрзбх ╥кснс?кк ?
??сн??ксллсх к ?мснс?к?брмсх.
Л?кз???? рнсйлсрз╦ рз?сблк? ?блсо? к ╥брмслб?лсрз╦ тб?брз?сбм б?с т?к ?бмсо╥кл??к??, рнб?шбз р?кз?з╦ ?б?с?злсрз╦ с╥??ас??лк? т?к тснс?со т?с?бррб ?╥рсн?злс с?кл?мс??? ?блсзктс?
кр?ба???б о?нсх.
Ирз??к? тсм? ? рзс?слб мнсл?, осйлс ?с?с?кз╦ с╥ крмн??кзбн╦лсх кл?к?к?ш?н╦лсрзк м?й?с?с ?блсзкт?. Хсн????, ?зс лб ?рзшткз ? т?сзк?с?б?кб р рс??боблл?о к т?б?рз??нблк?ок л?шмк
рнб?ш??бб ??╥с?бб ст?б?бнблкб срс╥к ? срс╥╦
брз╦ ыблсзктк?брмсб т?с??нблкб шлкм?н╦лс?с
?блсо?, р?осрзс?збн╦лс (??зслсолс) шрз?л??нк????бб сзлс╞блк? р ?лб╞лбх р?б?сх.
К зс?мк а?блк? ?зс?с ст?б?бнблк?, сз?бн╦л?ок срс╥?ок рнб?шбз р?кз?з╦ ??тнск?л?б к ?ктнск?л?б рз??кк, ? ??рзлсрзк, сз?бн╦л?б ?х?бмнбзмк к ртб?о?зсаск??, ? з?мйб т?с?срзмк т?тс?з-
лкмс? к тн?шлс?. Из?бн╦л?ок с???лкао?ок
рнб?шбз т?кал?з╦ лб зсн╦мс ??рсмс клзб??к?с??лл?б мснслкк м?м ш ркыслсыс? кнк рз?с╥кн?
?брзс?, тс олблк? Е??ыблкл? [32], н?╥??, ??йб
о?нс клзб??к?с??лл?? мснслк? (л?т?коб?, ?к??ск?с?), осйбз р?кз?з╦р? с???лкаосо. К ??ш?сх
рзс?сл?, м??нкмс??? р?о?с?, т?к?ср╞к? м р?ом?о к ?бхрз?ш??к? р лкок м?а?нср╦ ╥? б?клс рнб?шбз ??рро?з?к??з╦ м?м сз?бн╦л?б с???лкао?,
тсрмсн╦мш ш лк? ??ал?б ?блсзкт?. Мбрлбх╞кх
рко╥кса ??анк?л?? ?нбоблзс?, рсрз??н???к? збнс нк╞?хлкм?, лб т?к?бн м с╥??ас??лк? тснлсрз╦? клзб??к?с??ллс?с с???лкао? [9]. Гбс╥?с?кос т?кал?з╦, ?зс лб рс?рбо ?ткр????зр? ? л?╞б
ст?б?бнблкб с???лкао? ??бзмс??б ??рзблк? р к?
??схл?о стнс?сз?с?блкбо: з?ктнск?л?х ?л?сртб?о коббз клсх ?блсо, ?бо ?рб срз?н╦л?б ??рзк
??бзмс???.
Из?бн╦л?х с???лкао с╥??лс л??кл?бзр? р ак?сз?, ╥басзлсркзбн╦лс м зсош, ??а?к??бзр? сл?
??нбб ? крзкллсх ?лб╞лбх р?б?б кнк ? шз?с╥б о?зб?к, ? а??б?╞?бзр? ? б?с роб?з╦?.
Г?╞бош ст?б?бнблк? срс╥к тснлсрз╦? рссз?бзрз?ш?з ?рб шлкз??л?б к ╥сн╦╞?? ??рз╦ ос?шн╦л?? с???лкаос?. К?б?к тсрнб?лк? ╥????з
рнш??к, мс??? сз?бн╦л?б ос?шнк ?б??к?ш?з л?
?лб╞лкб ы?мзс?? ╥снбб кнк облбб ??зслсолс.
Г?т?коб?, тс╥б?к л? с?лсо к зсо йб ??рзблкк
ос?шз ? а??кркосрзк сз ср?б?блк? с?лс??бобллс
т?ска?с?кз╦ ??ал?б ыс?о? нкрз╦б?. г ?зсо сзлс╞блкк з?мсх ос?шн╦л?х с???лкао ╥нкасм тсл?зк? мнсл?.
Днсл осйбз ╥?з╦ ст?б?бнбл м?м рс╥??лкб
сз?бн╦л?? ыблсзктк?брмк? лсркзбнбх с?лс?с к
зс?с йб шлкм?н╦лс?с ?блсо?, м?й??х ка мсзс??? ??зслсолс шрз?л??нк??бз р??ак р ?лб╞лбх
16
дядХМдЯЮЮ ИКИеЮ Ю ДЦИГд: ЕжОдГЮАЕУ Ю ЙИЦЮ г ЫгИЦШЯЮЮ
р?б?сх. Ызс тснш??бзр? ? ?башн╦з?зб ?б?бз?зк?лс?с ??аолсйблк? кнк т??зблс?блба?.
А????? л?рзс??б?с кррнб?с??лк? ? ???рлкз╦,
м?мкок тшз?ок рнсйк?╞??р?, коб????р? ? л?нк?кк срс╥╦ (кнк мнсл) шрз?л??нк??бз р ?лб╞лбх
р?б?сх, с╥????? ? тб??ш? с?б?б?╦ ?лко?лкб л?
ыблсоблснс?к?, об??лкао? к ??сн??ксллш?
?сн╦ рссз?бзрз?ш??к? ???тз??кх.
Юррнб?с??лк? ?б?м?кх срс╥к см?а????зр? лб
з?мкок т?срз?ок, м?м осйбз тсм?а?з╦р? л? тб???х ?а?н??. Хснш?кз╦ рссз?бзрз?ш??кб ??лл?б
л? с?лсо к зсо йб кл?к?к?шшоб ?саосйлс нк╞╦ ?
м??хлб ?б?мк? рнш????. Д?м т???кнс, см?а???бзр? лбмс??бмзл?о олс?см??злсб збрзк?с??лкб с?лсх к зсх йб срс╥к, ? ?башн╦з?з? с?лс?с збрз? ?
??лс лб?срз?зс?л? ?н? с?блсм ?б??к?с??лк?.
г ?зсх р??ак а? ?б?м?к? срс╥к л?т?коб?, т?к
ст?б?бнблкк шрзсх?к?срзк (тс ?снб ??йк?╞к?
кнк, л?с╥с?сз, тс?к╥╞к? срс╥бх), кнк зснб??лзлс?с ?к?т?асл? (ы?мзк?брмк? ???лк? шрзсх?к?срзк) т?клко??з шр?б?лблл?б тсм?а?збнк ??штт?,
??╥с?мк. И?б?к?лс, ?зс ?зс ы?мзк?брмк ╥ш?бз
????мзб?крзкмсх тстшн??кк кнк бб ??рзк, ? лб
срс╥к. Хс?зсош ? ?зк? рнш???? т?б?тс?зкзбн╦лс
??╥сз?з╦ р мнсл?ок ? зс??? тсм?а?збнк йкалб?б?збн╦лсрзк, тснш?блл?б л? ??шттб, ╥ш?шз ╥нкйб м
????мзб?крзкмб срс╥к.
Мс, ?зс а?бр╦ л?а??лс с╥?ко тсл?зкбо ???тз??кк срс╥бх осйлс р?кз?з╦ к?блзк?л?о тсл?зк?
ыблсзктк?брмк? ???тз??кх [45] кнк ?мснс?кк
срс╥к [6]. Кнб?шбз а?обзкз╦, ?зс т?б?рз??нблк?
с╥ ???тз??кк кл?к?к?шшо? рзсн╦ йб лбс╥?с?ко?
?н? ?мснс?к?брмк? тсрз?сблкх, м?м ?н??? с рст?сзк?нблкк о?зб?к?нс? лшйл? н?╥сх зб?лк?брмсх
л?шмб. Х?к ?зсо рс?б?╞бллс ?рлс, ?зс ?рб ?ртбмз?
???тз??кк срс╥бх к мнсл? лб ос?шз ╥?з╦ с?блбл?
? ??ом?? зсн╦мс ыкакснс?к?брмк? тсл?зкх.
дядХМдЯЮЮ ИКИеЮ
Рк?смсош тсл?зк? ???тз??кк срс╥к рссз?бзрз?ш?з ??нблк? тс?б?блк? ??йк??лк?, ыкакснс?к?брмк? ?б?шн??кх, ?ммнко??кк, ?крм?бзл??
???тзк?л?? лс?о к ?л?╥кса?. Ит?????лкбо тст?змк т?с?л?нкак?с??з╦ ?рб нс?к?брмсб тснб
?зс?с т?б?обз? тсрншйкнк рс╥рз?блл?б кррнб?с??лк? ??нблк? ?ммнко??кк, ?с рк? тс? о?нс каш?бллс?с.
Хс?б?блкб ??йк??лк?
Х?к каоблблкк р?б?? ?салкм?бз ????кблз рссз?бзрз?ш??б?с ы?мзс??. Х?к ?срзкйблкк тс?с?с??? ?са с???лкао с╥??лс л??кл?бз крм?з╦ ╥снбб мсоыс?злш? р?б?ш к тб?боб??бзр? зш??. Хс
олблк? и?сос?? [14] кобллс тб?боб?блкб ? т?срз??лрз?б ??н?бзр? тсм?а?збнбо тс?б?блк?. Л╥бй?з╦, штн?з╦, шнбзбз╦, а???з╦р? ? ?сз с╥??л??
17
???тзк?л?? ?б?м?к? срс╥к л? лбмсоыс?злсб ?са?бхрз?кб р?б??. Йб?нкашбзр? сл? т??мзк?брмк лбоб?нбллс к ш обл???к? лб??лш? ркрзбош йк?сзл?? р??а?л? р бб стб??зк?лсх ?б?збн╦лсрз╦?. Хс?б?блкб ??йк??лк? ╞к?смс ??рт?срз??лблс ?
?к?б з?мркрс? ? ыслс- к ?бс-, срс╥бллс ??мс ????йблл?? ш нк?клсм ос?рмк? с???лкаос?. Юррнб?ш?зр? ?зк ?б?м?кк с╥??лс ? ????кблз-т?к╥с???,
л? мсзс??? шрз?л??нк???зр? асл? (?са?) ??╥??ллс?с ы?мзс?? (?т?быб?бл?шо?), мсзс??б
р?кз??зр? ?мснс?к?брмко стзкошосо [18, 48].
Юоб??кбр? рнш??к ??╥с?? йк?сзл?ок ?са, ??лс
лб рссз?бзрз?ш??к? т?б?рз??нблк?о с╥ стзкошоб [22], ? с╥??рл?? лба??б?╞бллсрз╦? т?скр?с???бх т?к ?зсо ?ммнко??кк (ро. лкйб). Хсокос
???тзк?лс?с тб?боб?блк? ? т?срз??лрз?б м ?нбоблз?о тс?б?блк? ??йк??лк? осйлс сзлбрзк
коб??ш?р? ш лбмсзс??? йк?сзл?? ртсрс╥лсрз╦
об??лк?брмк каснк?с??з╦р? сз ??б?лс?с ?са?бхрз?к? см?шйблк? ? ро?м?лкб рз?с?см ш ??шрз?с???з?? оснн?рмс? к шрслс?к? ??мсс╥??ал??, а?м????лкб м??╞б?мсх к ш ╥???слс?к? оснн?рмс?. М?мс?с ?с?? ?б?м?кк ??рро?з?к??нкр╦ иклб?клрмко
м?м ?каснк?ш??кх ?бынбмр? [8].
Д тс?б?блк? ??йк??лк? осйлс сзлбрзк з?мйб ??анк?л?б ыс?о? ???тзк?лсх м?з?нбтркк ?
тснлс?с с╥ба??кйблк? ? сз?бз л? т?кршзрз?кб
?к?лкм? (л?т?коб?, м?м ш йшмс?-?бнмшлс? кнк
стсрршос?).
Нкакснс?к?брм?? ?б?шн??к?
И ?б?шн??кк ?лшз?бллбх р?б?? с???лкао? л??б?лсб нш?╞б ?рб? рм?а?н Днс? еб?л?? (1878):
?грб ыкакснс?к?брмкб об??лкао?, рмсн╦ ╥? ??анк?л? слк лб ╥?нк, коб?з с?лш ?бн╦ ? рс???лблкб тсрзс?лрз?? шрнс?кх йкалк ?с ?лшз?бллбх
ы?аб? [8]. Нкакснс?к?брм?? ?б?шн??к? рс?б?╞?бзр? ? ?к?б ??╥сз? т?сзк? ыкак?брмс?с кнк ?кок?брмс?с ????кблз? ы?мзс??, ?бо ?зсз ?к? ???тз??кк т?кл?ктк?н╦лс сзнк??бзр? сз т?срзсх касн??кк т?к тс?б?блкк ??йк??лк?. Еб??лкао?
зб?ос- к срос?б?шн??кк, ?б?шн??кк рс?б?й?лк? ?
м?с?к ??анк?л?? ?б?брз? к ??. стб??зк?лс а?тшрм??зр? лб??лсх кнк лб??лс-?шос??н╦лсх ркрзбосх ? сз?бз л? ?саош?блк? ?с ?лшз?бллбх р?б?б,
т?к╞б?╞кб ка р?б?? ?лб╞лбх.
дммнко??к?
Елс?кб ╥кснс?к?брмкб кррнб?с??лк? з?б╥ш?з
р???лблк? ??╥с?см с???лкаос? тс ышлм?ксл?н╦л?о тсм?а?збн?о ? шрзсх?к?срзк, ?к?т?аслш зснб??лзлсрзк, ш?с?л? обз?╥снкао? к ??. С?рзс
?зк ??╥с?мк ????мзб?каш?зр? рш?брз?блл?ок
??анк?к?ок ? шрнс?к?? р?б??, л?т?коб?, ок?кк
ка ос?бх ??алсх рснблсрзк. г ?с?б кррнб?с??лкх
ст?б?бнкнср╦ ??? обзс?к?брмк? тс??с??. Х?к
тб??со ? рссз?бзрз?ш??кб ??лл?б тснш??нк ?н?
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
18
ОЦжеИгЮС
м?й?сх ??╥с?мк, лбтср?б?рз?бллс ?а?зсх ? бб кал???н╦лсх р?б?б (? срз?со ст?зб). Х?к ?зс?со
тс??с?б ?мртб?коблзш т?б?╞брз?с??нс ???б?йк??лкб ?рб? р???лк??бо?? ??╥с?см ? зб?блкб лбмсзс?с?с ??боблк т?к лбмсзс??? рз?л???зл??
шрнс?к??. М?м?? т?с?б?ш?? т?б????кзбн╦лс?с ???б?йк??лк? р???лк??бо?? тс ыкакснс?к?брмко
тсм?а?збн?о с???лкаос? т?к рз?л???зл?? шрнс?к?? тснш?кн? л?а??лкб ?ммнко??кк к рз?н? ╞к?смс т?кобл?з╦р? ? н?╥с??зс?к?? лболс?ко ╥снбб тснш?бм? л?а??. Х?к ?зсо р?смк к ?са? ?ммнко??кк ка╥к??нкр╦ т??мзк?брмк клзшкзк?лс.
Кз?нс ?рлс, ?зс т?к ?ммнко??кк т?скр?с?кз
?мсотблр?зс?лсб каоблблкб, ?салкм???бб ? с???лкаоб ? сз?бз л? ?нкзбн╦лсб сзмнслблкб м?мс?с-зс с?лс?с ы?мзс?? ?лб╞лбх р?б?? (с╥??лс ?
н?╥с??зс?л?? шрнс?к??) сз тб??сл???н╦лс?с
ш?с?л?? [39: р. 19].
Кнб?ш??ко нс?к?брмко ╞??со ╥?нс ртб?к?н╦лсб кррнб?с??лкб ?ммнко??кк шйб лб м?м обзс?к?брмс?с т?кбо?, ? м?м ╥кснс?к?брмс?с ??нблк?, коб??б?ср? ? т?к?с?б к ????мзб?каш??б?ср? ртб?кык?брмкок р?схрз??ок к об??лкао?ок
[43]. яс л?рзс??б?с ??боблк срз?бзр? ? ркнб л?╞б
ст?б?бнблкб ?ммнко??кк: ??ммнко??к? ? ышлм?ксл?н╦л?? ???тзк?л?? ос?кыкм??к?, р?схрз?блл?? с???лкао?о р ?шм??ксзлсх с???лка??кбх, ?б?нкашбо?? ? р?смк сз лбрмсн╦мк? ршзсм ?с 3?4 лб?бн╦ (с╥??лс а? 10?15 ршзсм) к коб???? ? р?сбх
срлс?б ???тзк?лш? роблш ╥ксрклзбас? л? ╥?аб ?б?шн??кк ?бллсх ?мзк?лсрзк ?рб? мнбзсм кнк мнбзсм ?б?шн?зс?л?? рз?шмзш?? [43: р. 111]. Йб?шн??к? ?мзк?лсрзк ?блс? т?к ?ммнко??кк ?см?а???бзр? ртб?кык?брмко тс???нблкбо ?зс?с зкт?
???тз??кк срс╥к лбзсмрк?л?ок ?са?ок ?мзклсок?кл? D. еш?ш?к кл?к╥кзс?со яГД-а??кркосх
ЙГД-тснкоб??а? [2, 15, 17], ?мзклсок?кл D тс???н?бз рклзба? ЙГД de novo, (к збо р?о?о б?с
ш?лбз???кх ?ыыбмз рссз?бзрз?ш??б?с т?с?брр?) рншйкз тсм?а?збнбо ?блс?б?шн?зс?лсх т?к?с?? тсрнб?лб?с. г ??╥сзб [43] ?зс сзоб?блс ?н? рснблсрзлсх к зботб??зш?лсх ?ммнко??кк лбмсзс??? ╥бртса?слс?л?? к ??╥. Лртблрм?? к Ш?кл
[41] кррнб?с??нк ?нк?лкб ?мзклсок?кл? D л?
з??лрыс?о??к? рб?сзкт? мс?збмр? клышас?кк
Dileptus anser, л?╥н???? а??б?╞блкб ртб?кык?брмк? рклзбас? ЙГД ? тб???б ??сб ршзсм ?са?бхрз?к?, ? рклзбас? ╥бнм? de novo ? ?б?ба лб?бн?. Мс,
?зс рзкошнсо рншйкнс каоблблкб зботб??зш?? ?
зснб??лзлсо ?к?т?аслб р 17 ?с 23╟К к р?с?рз?с
?кл?окмк рклзбас? р з?мс?сх, сткр?ллсх ??лбб
?н? олс?смнбзс?л?? [47], ??бз срлс??лкб р?кз?з╦
сткр?лл?х ??зс??ок т?с?брр зботб??зш?лсх ?ммнко??кбх. г ??╥сзб [46] л?ок ╥?н? тсм?а?л? з?м?? йб ?кл?окм? тс???нблк? рклзбас? т?к ?са?бхрз?кк ?мзклсок?клсо D л? рснблсрзлш? ?ммнко??к? ??ш?сх клышас?кк ? Paramecium calkinsi. Й?лбб
л? ?зсо ?к?б к ??ш?к? клышас?к?? Fabrea salina к
Condylostoma arenarium ╥?нк ст?б?бнбл? ????м-
зб?л?б ?н? ?ммнко??кк т?к тб?блбрблкк ? ??ш?ш? рснблсрз╦ р?смк рз?╥кнка??кк рмс?срзк ??аолсйблк?, ??рзсз? тшн╦р??кк рсм??зкзбн╦лсх
??мшснк к клзблрк?лсрзк ы??с?кзса? [49, 50]. М?мко с╥??асо, ?зсз зкт ???тз??кк осйбз ╥?з╦
смсл??збн╦лс ??рт?срз??лбл к л? т?срзбх╞к? р
зсх зсн╦мс ??алк?бх, ?зс ш т?срзбх╞к?, кл?к?к?ш?н╦л?? йкал╦ мсзс??? олс?с мс?с?б лб?бнк,
?ммнкок?шбзр? лб срс╥╦, ? мнсл м?м ?бнсб.
И╥????нср╦ ?лко?лкб л? зс, ?зс ??? з?мк? ╥кснс?к?брмк? ??нблкх м?м кл?шм?к? ?кыыб?бл?к?с?мк к с╥??ас??лкб рз??кбртб?кык?брмк? ╥бнмс?, зб?блкб клыбм?ксллс?с т?с?брр? (с╥??ас??лкб ?лзкзбн к клзб?ыб?слс?, мсотблр??к? ?к?ш??к?брмс?с
?об╞?збн╦рз?? кнк з???о?, лбмсзс??б тсрнб?рз?к? ???к??ксллс?с тс??йблк?, мслрснк???к?
лбх?снс?к?брмсх т?о?зк к ??.) см?а????зр? тс
ыблсоблснс?кк к об??лкао?о ╥нкамкок ?ммнко??кк [43]. г 2000 ?. Гс╥бнб?рм?? т?бок? тс ыкакснс?кк к об?к?клб а? сзм??зк? ? с╥н?рзк тб?б???к рк?л?нс? ? лб??лсх ркрзбоб ╥?н? т?кршй?бл? д. Д??нррслш, Х. и?кл????ш к Ы. Дбл?бнш [1]. Д
л?╞бош т?б?обзш коб?з срс╥сб сзлс╞блкб кррнб?с??лк? Ы?км? Дбл?бн? р рсз?ш?лкм?ок, каш?к?╞к? ? ?бз?н?? а??кзл?х ?бынбмр ?з??к??лк?
й?╥?? к лс?к ш ╥???слс?с?с оснн?рм? Aplysia
californica. Илк тсм?а?нк, ?зс ? срлс?б м??змс??бобллсх т?о?зк (т?к??м?лк? м рб?кк тб?кс?к?брмк? ??а???йблкх) нбй?з т?с?брр? ысрыс?кнк?с??лк? коб??к?р? ? ркл?тр?? ╥бнмс?. ясн?с??бобллсб т?к??м?лкб, (с?л? ? з?к лб?бнк) тсрнб
облбб ?бо тсншршзс?л?? ??а???йблкх) ыс?ок?шбзр? тшзбо ?са?бхрз?к? лбмсзс??? ысрыс?кнк?с??лл?? т?к м??змс??бобллсх т?о?зк ╥бнмс?
л? ??б?л?х ?тт???з лб??лсх мнбзмк, ? мсзс?со ?
?башн╦з?зб ?зс?с обл?бзр? ?мрт?бррк? ст?б?бнблл?? ?блс?, к м?м рнб?рз?кб, ? ркл?тр?? кр?ба??з
с?лк к тс??н??зр? ??ш?кб (лс??б) ╥бнмк [79, 80].
М?м м?м тс рш?брз?ш ?рб ?зк ??нблк? ? ршз╦ ???тз??к? срс╥к л? каоблблк? ?с ?лб╞лбх р?б?б, слк
ос?шз р?кз?з╦р? ??рзл?ок т?с??нблк?ок ?ммнко??кк, тс?т???? тс? ст?б?бнблкб тсрнб?лбх.
г т?к?с?б ?ммнко??к? (? сзнк?кб сз м??змср?с?л?? тс?б?блк? к ыкакснс?к?брмк? ?б?шн??кх, ?мзш?н╦л?? ?н? т?кртсрс╥нблк? м каоблблк?о ы?мзс?? ? ршзс?лсх кнк т?кнк?с-сзнк?лсх
?кзокмб) ???б ?рб?с осйбз ╥?з╦ ?рз?б?бл? м?м
олс?с?лб?л?? ???тз??к?, с╥??лс ? рбаслл?? [43].
Мс, ?зс ? срлс?б об??лкаос? ?ммнко??кк нбйкз ?б?шн??к? ?мзк?лсрзк ?блс?, тса?сн?бз р?бн?з╦ ???с?, ?зс т?с?брр т?скр?с?кз л? мнбзс?лсо ш?с?лб. И?б?к?лс, тб??к?л?о рк?л?нсо
мнбзмб ?н? ?мн??блк? об??лкаос? ?зсх ???тз??кк осйбз ╥?з╦ кнк р?о ы?мзс?, м мсзс?сош срш?брз?н?бзр? т?кртсрс╥нблкб, кнк йб ??╥?ср
т?б????кзбн╦лс л?мстнбллс?с лбх?србм?бзс?лс?с т?с?шмз?, коб??б?с ?н? мнбзсм рк?л?н╦лсб
ал??блкб. Сзс йб м?р?бзр? лбх?србм?бзс?л??
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
дядХМдЯЮЮ ИКИеЮ Ю ДЦИГд: ЕжОдГЮАЕУ Ю ЙИЦЮ г ЫгИЦШЯЮЮ
рз?шмзш?, зс нс?к?брмк а?бр╦ ос?шз ╥?з╦ ??б ркзш??кк: ?) ?с-тб????, штсо?лшз?х ??╞б ??╥?ср л?мстнбллс?с лбх?србм?бзс?лс?с т?с?шмз?, ╥) ?с?зс???, тс? ?бхрз?кбо ы?мзс?? ?лб╞лбх р?б?? ?
р?ок? лбх?србм?бзс?л?? рз?шмзш??? ос?шз а?тшрм?з╦р? ?ммнко??кслл?б т?с?брр?, ? ?башн╦з?зб
мсзс??? ?б?ба лб?бн????б ╥ш?бз м??брз?бллс каоблбл ╥бнмс??х т?с?шмз лбх?србм?б?кк. Кш?? тс
?башн╦з?з?о ?мртб?коблзс? р тснк?бзсх Micronephtys minuta [28], ?б?н╦л? с╥б ркзш??кк.
якрм?бзл?б ???тзк?л?б лс?о?
Ымснс?к?брмкб к ??сн??кслл?б ?ртбмз? ос?кыкм??ксллсх каобл?к?срзк кррнб?ш?зр? ╥снбб
рзснбзк?. Й?алсс╥??акб ?к?с? ос?кыкм??ксллсх
каобл?к?срзк ст?б?бн?бз ???лк?? лс?о? ?б?м?кк. С?рз╦ т?срз??лрз?? лс?о? ?б?м?кк а?лко??з кл???тзк?л?б ос?ыса?, ??а???бо?б ??ш╥?ок ыкак?брмкок кнк ?кок?брмкок ?са?бхрз?к?ок. ян? лс?о? ?б?м?кк, с???лк?бллсх зсн╦мс
???тзк?л?ок ос?кыкм??к?ок, ╥кснс?к?брмк ?бнбрсс╥??ал?ок, тснш?блл?ок ? ?башн╦з?зб ?нкзбн╦лс?с сз╥с?? ? мслм?бзл?? шрнс?к??. Ро?н╦??шабл [54] ??бн тсл?зкб ???тзк?лсх лс?о?. Еб?лкмс? [34] ???бнкн ???тзк?л?б ос?кыкм??кк,
?б?нкаш??кбр? т?к ?срзкйблкк тс?с?с??? ш?с?лбх ы?мзс?? ?бзмс к ?бамс, ? м?зб?с?к? ??крм?бзл?? ???тзк?л?? лс?о? (ядГ). д??тзк?л?б
ос?кыкм??кк, т?скр?с???кб тс об?б каоблблк?
ы?мзс?? тсрзбтбллс, м?м ? рнш??б р зблб??ок
ыс?о?ок тс╥б?с? к нкрз╦б? т?к ??алсо ср?б?блкк, кнк ??аоб??ок к ?са??рзсо тснс?с?с рса?б??лк? ш лбмсзс??? йк?сзл?? ? а??кркосрзк сз
с╥бртб?бллсрзк тк?бх [98], ? ???бнкн ? м??брз?б
?????ш?н╦л?? ???тзк?л?? лс?о? (идГ) [44].
Ирс╥бллс т?к?нбм??з ?лко?лкб ?бамсх роблсх
р?б?? к ыс?о?, ? ??рзлсрзк, рнб?ш??кб ядГ.
1. Кбаслл?б (зботб??зш?л?б) ??р? л?рбмсо??: Arachnia levana ? A.l. propsa ? т?коб?, т?к?б?блл?х Ро?н╦??шаблсо [56].
2. Хн?лмзсз?сыл?б к нб?кзсз?сыл?б нк?клмк ? тб?кнс?слк? лбмсзс??? тснк?бз к ?снсй?╥б?л?? оснн?рмс? [64, 86], кл?ш?к?шбо??, с?б?к?лс, зботб??зш?сх кнк ысзстб?кс?со.
3. Ебз?ос?ыса к тб?сос?ыса ? ш ╥смстн??с?з?нкз?к? к р?н?о?л?? Ambystoma [88, 97]. Йб?шн??к? ??рзсзсх мслз?мзс? ?б?ба ?с?осл?н╦л?б тб?брз?схмк.
4. ик??лз? к м??нкмк т?к кртсн╦ас??лкк ?брш?рс? м?лк╥?нкаосо: обнмкб ╥снбб ?ыыбмзк?лс
тсз?б╥н??з обнмш? тк?ш, м?штл?б тсб???з
обнмк? рс╥??з╦б? [37, 104].
5. А??кзл?б ос?ы? ? с╥с?слкзбн╦л?? ?б?м?к? л? т?кршзрз?кб ?к?лкм?: каоблблкб ??аоб?с?
к ыс?о збн? ?тнсз╦ ?с с╥??ас??лк? а??кзл??
╞ктс? клышас?к?ок ? сз?бз л? тс??нблкб ?к?л?? клышас?кх кнк зш?╥бнн??кх [37, 38, 85], мс-
19
нс???зм?ок Brachionus к Keratella ? сз?бз л? т?кршзрз?кб ?к?л?? мснс???зсм Asplanchna кнк ?кмнстс? [70, 71, 72], ??ылк?ок ? сз?бз л? тс??нблкб
?к?л?? нк?клсм мсо??с? Chaoborus кнк мнстс?
Notonecta [59, 87, 102], о╞?лм?ок м?м ?б?м?к? л?
т?кршзрз?кб ?к?л?? ?снсй?╥б?л?? оснн?рмс?
[76, 77, 78]. Юоб?зр? ??лл?б с╥ каоблблкк ыс?о? збн? м???рбх ? сз?бз л? тс??нблкб ? ?с?сбоб
?шмк [61, 62]. глб╞лкх кл?шмзс? ? обз?╥снкз?
?к?лкм?. г рнш??б р мснс???зм?ок ?зс ?-зсмсыб?сн, кнк ?кз?окл E.
6. Н?а? л?рбмсо??, м??н?з?? к ╥брм??н??, ?
р?о?? ??ал?? ??штт?? с╥??лс м?м ?б?м?к? л?
тнсзлсрз╦ тстшн??кк [57, 67, 75, 92].
7. Д?рз? л?рбмсо?? ? с╥??ас??лкб лбш??рз?ш??к? ? ??аолсйблкк срс╥бх-?н╦з?шкрзс?, мсзс??б с╥бртб?к???з рш?брз?с??лкб к ??аолсйблкб тнс???к?р? р?осм: тб?бтсл??зсм??н?б (ош???╦к, т?бн?), зб?окз? [78]. Иткр?л? ?рсн??з??
ш лбмсзс??? знбх [58, 68] к ?с╥с?слкзбн╦л?б?
нк?клмк л?ба?лкмс?, а??к????к? ос?л?ок
й??н?ок р?ск? с?лс?х?с??? ╥нкалб?с? (тснк?о╥?кслк?) сз мслмш?блзс? ? зсйб л?ба?лкмс?, лс
??ш?к? ?к?с? [65, 66]. Кк?л?н? ?кок?брмкб ? р а?т??со кнк тк?бх (тб?бтсл??зсм??н?б), ?саосйлс ?б?ба тнсзлсрз╦ мнсл?.
8. И╥??ас??лкб ?с?л??, ?са?ш╞л?? к тн?????к? нкрз╦б? рз?бнснкрз?ок к ?с?л?ок н?зкм?ок
[60].
9. Юоб??кхр? тс?зк ? м?й?со ш?б╥лкмб асснс?кк т?коб? ыблсзктк?брмс?с ст?б?бнблк? тсн? ш ??кш?к?? Bonnelia: р?омк с╥??аш?зр? ка нк?клсм, срб?╞к? л? ??шлз, м??нкмс??б р?о?? ? ка
нк?клсм, срб?╞к? л? ?с╥сз р?осм; рк?л?н, с?б?к?лс, ?кок?брмкх. Л лбмсзс??? ?бтзкнкх сткр?лс
ст?б?бнблкб тсн? зботб??зш?сх [63].
10. яш?нкао ??сййк-?кы? ш ??к╥с?, м?м ?б?м?к? л? тк?б??б ?брш?р? [90].
Хс рш?брз?ш ??алс?к?лсрз╦? ?крм?бзлсх
???тзк?лсх лс?о? ядГ осйлс р?кз?з╦ к ?ммнко??к?, мсзс??? сзнк??бзр? сз ???тзк?л?? ос?кыкм??кх нк╞╦ сзршзрз?кбо ос?ыснс?к?брмк?
т?бс╥??ас??лкх т?к ??л?? ышлм?ксл?н╦л?? тб?брз?схм??, рссз?бзрз?ш??к? тсз?б╥лсрз?о т?кртсрс╥нблк? м каоблблк?о ?лб╞лбх р?б??.
Гбросз?? л? ╞к?смш? ??рт?срз??лбллсрз╦
ядГ, ? сзлс╞блкк нбй??к? ? к? срлс?б об??лкаос? срз?бзр? олс?с лб?рлс?с. г ?л?нс?а??лсх нкзб??зш?б ???тзк?л?б ос?кыкм??кк клзблрк?лс
кррнб?ш?зр? ? тсрнб?лкб ?с?? тс? л?а??лкбо ыблсзктк?брм?? тн?рзк?лсрз╦ (phenotypic plasticity),
??б?бллсо и?шаб [69]. Г??кл?? р ??╥сз? е?б?╞сл
[60], т?б?тснсйк?╞б?с ?блс?б?шн?зс?лш? т?к?с?ш ???тзк?л?? ос?кыкм??кх ш ?с?л?? н?зкмс?, ?з? ?ктсзба? ?рб ???б л??с?кз тс?з?б?й?блкб [74, 89, 91, 94?96], ?сз? т?к?с??зр? к ст?с?б?????кб ???шоблз? [99?101]. М?ш?лс рм?а?з╦,
м?мкб об??лкао? нбй?з ? срлс?б идГ, лс ? тсн?-
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
20
ОЦжеИгЮС
???, ?зс ртсрс╥лсрз╦ с╥??ас????з╦ ядГ р??а?л?, м?м к ? рнш??б р ?ммнко??кбх, р ?б?шн??кбх ?мзк?лсрзк ?блс?. Н?мз? т??ос?с тс???нблк? с╥??ас??лк? ядГ ?мзклсок?клсо D, м?м ?зс коббз
обрзс ? сзлс╞блкк ?ммнко??кк (ро. ??╞б) олб
лбка?брзл?. г тсн╦аш т?кал?лк? ?блс?б?шн?зс?лсх т?к?с?? ?зс?с т?с?брр? р?к?бзбн╦рз?ш?з
рнб?ш??кб рсс╥??йблк? к ы?мз?. Йб?шн??к? ?мзк?лсрзк ?блс? рмс?бб ?рб?с тс???ашоб??бз л?нк?кб ??ш? ?блбзк?брмк? т?с???оо. жрнк ?мзклсок?кл D т?к ?ммнко??кк тс???н?бз рклзба? de novo, зс, осйлс т?б?тсн???з╦, ?зс т?к ?зсо ?к?б
???тз??кк т?скр?с?кз лб т?срзс ?мн??блкб ? ??мн??блкб с?лсх т?с???оо?, ? ?б?нкашбзр? ?саосйлсрз╦ тб?бмн??блк? ??ш? ?н╦зб?л?зк?л??
т?с???оо. Й?╥сз? Лртблрмсх к Ш?кл? [41] тс каоблблк? рб?сзкт? т?к зботб??зш?лсх ?ммнко??кк клышас?кх т??ос шм?а????з л? рш?брз?с??лкб з?мсх ?саосйлсрзк. Ю брнк облбб рнсйл?? ?
ркнш ос?ыснс?к?брмсх лб????йбллсрзк к с╥??зкосрзк ?ммнко??к? срлс??л? л? ?н╦зб?л?зк?л?? л?рнб?рз?блл?? т?с???оо??, зс рмс?бб ?рб?с
?зс йб ╥ш?бз ????мзб?лс к ?н? ядГ.
Кш?брз?с??лкб ?н╦зб?л?зк?л?? ?блбзк?брмк?
т?с???оо тс???ашоб??бз рссз?бзрз?ш??бб с╥с???блкб ?блсо? ш ртсрс╥л?? м ?ммнко??к?о к
ядГ ыс?о. Дср?блл?о, лс ш╥б?кзбн╦л?о тс?з?б?й?блкбо ?зс?с ? сзлс╞блкк ядГ рншйкз рш?брз?с??лкб ? т?к?с?б р?сбс╥??ал?? л?рнб?рз?блл?? з?к?? ка с?лсх ыс?о?, ртсрс╥лсх м с╥??ас??лк? ядГ, к ??ш? ??ш?к?, рссз?бзрз?ш??к?
л?рнб?рз?бллс а?м?бтнблл?о м?й?сх ка ?зк? ядГ.
Хсн?лрмко к Кз?бнмс??о [38] ╥?нс тсм?а?лс,
?зс с╥кз???кб ? йбнш?мб мса клышас?кк Enthodinium caudatum коб?з ??б ???тзк?л?б ос?кыкм??кк ? ╥бр╞ктлш? ыс?ош к с╥??аш??ш?р? ? зсо
йб мнслб ? сз?бз л? тс??нблкб клышас?кк-?к?лкм? с╥с?слкзбн╦лш? ╞ктс??зш?. Им?а?нср╦,
?зс м?соб ?зк? тб?б?с???к? ??ш? ? ??ш?? ыс?о,
?рб??? брз╦ ╞ктс??з?б ыс?о? к ╥бр╞ктл?б.
Гбмсзс??б мснс???змк ?с?? Asplanchna ртсрс╥л? с╥??ас????з╦ ? мнслб обнмкб к м?штл?б
срс╥к, ?зс тса?сн?бз ╥снбб ?ыыбмзк?лс кртсн╦ас??з╦ тк?б??б ?брш?р?. Д?соб зс?с, коб?зр?
╥нкамкб ыс?о? (?к??), ????кб ?с ?рб? рнш????
зсн╦мс обнмкб кнк зсн╦мс м?штл?б ыс?о? [73].
Л лбмсзс??? ?к?с? знбх м?соб ??ш?сол??
ыс?о, коб?зр? ыс?о? р лбтснл?о ?кмнсо, а??б?╞???кб ??а?кзкб л? с?лсо ка рссз?бзрз?ш??к? ??рзблкх [51, 52].
Хнсз?? Rutilus rutilus рш?брз?шбз ? ?к?б ??ш?
ыс?о ? рс╥рз?бллс тнсз?? к з???лк. г лбмсзс??? рнш???? слк, с?б?к?лс ? а??кркосрзк сз шрнс?кх, нб?мс тб?б?с??з ??ш? ? ??ш??, з.б. ??н??зр?
зктк?л?ок ядГ. И?л?мс брз╦ тстшн??кк, мсзс??б ?рб??? шрзсх?к?с рс???л??з т?кал?мк нк╞╦
с?лсх ыс?о? [27].
Л р?н?о?л??? Ambystoma talpodeum, брз╦ ыс?о?, ртсрс╥л?б ???тзк?лс (тс сзлс╞блк? м ??аоб??о ?с?сбо?) ??аолсй?з╦р? кнк л? рз??кк нк?клмк, кнк л? рз??кк т?с╞б?╞бх обз?ос?ыса
срс╥к. Хсокос зс?с, коб?зр? срс╥к р л?рнб?рз?бллс ыкмрк?с??ллсх рз??кбх ??аолсйблк? (зсх
кнк клсх) [88, 97].
К?б?к н?зкмс? сткр?л? ?к??, тсрзс?ллс л?абол?б кнк ?с?л?б, ? з?мйб с?бл╦ ╥нкамкб ко р
тб?бмн??блкбо рссз?бзрз?ш??к? ядГ [60].
И?л? з?к??? ╥?н? рса??л? л?ок ?мртб?коблз?н╦лс [35]. Д?м ка?брзлс, ??сййк Saccharomyces
creryisiae коб?з ??? ?ыблсзктк?брмк? смл? ?блсо?? [40] ? ???с╥лсб к ?л???с╥лсб. Юр?с?л?х
╞з?оо ошз?лзс? ?зк? ??сййбх CrpR ????мзб?кас??нр? шрзсх?к?срз╦? м ?оклсаклш (?нс?т?со?аклш), кл?к╥кзс?ш ын??клс??? ыб?облзс?, т?к?бо ?зс р?схрз?с т?с??н?нср╦ м?м ? ???с╥лсх, з?м
к ? ?л???с╥лсх ы?аб. Хсрнб ?нкзбн╦лс?с мшн╦зк?к?с??лк? ??сййбх (??рз?х тснс?сх т?с?брр!)
зсн╦мс ? ???с╥л? (кнк зсн╦мс ? ?л???с╥л?? шрнс?к??) о? тснш?кнк з?к??ш л?рнб?рз?блл??
ыс?о ? с?лш кр?с?лш?, т?с??н???ш? р?схрз??
?с ?рб? рнш????, к ??б ??ш?к?, с?л? ка мсзс??? ????мзб?кас??н?р╦ шрзсх?к?срз╦? м ?оклсаклш
зсн╦мс ? ???с╥лсх ы?аб ? ??ш??? ? ? ?л???с╥лсх.
М?мс?с ?с?? з?к??? л?рнб?рз?блл?? ??штт, с?л? ка мсзс??? ртсрс╥л? м с╥??ас??лк? ядГ, ?
??б ??ш?к? рссз?бзрз?ш?з ыкмрк?с??лл?о ын?л??о ?зк? ядГ, тс осбош олблк? [44], рншй?з ?см?а?збн╦рз?со л?нк?к? ш ядГ- с╥??аш??к? ??ш?
?н╦зб?л?зк?л?? ?блбзк?брмк? т?с???оо, ? л?рнб?рз?блл?? ыкмр??к? т?кал?м? ш ??ш?к? р??а?л?
р ??т??блкбо (коос╥кнка??кбх) ?н╦зб?л?зк?лсх
т?с???оо? ? шрнс?к?? ╥снбб рз?╥кн╦лсх р?б??.
М?мко с╥??асо, с?б?к?лс, ?зс ? срлс?б об??лкаос? ядГ, з?м йб м?м к т?к ?ммнко??к??, нбй?з
т?с?брр?, р??а?лл?б р ?б?шн??кбх ?мзк?лсрзк ?блс?.
Ы?сн??кслл?б ?ртбмз? ?ммнко??кк к ядГ
Й?рросз?б? ркзш??к? р ??мсс╥??ал?ок [84]
о? т?к╞нк м ???с?ш, ?зс тс сзлс╞блк? м рснблсрзк олс?кб ка лк? з?мйб ыс?ок?ш?з р?сбс╥??ал?б з?к???, а???рзш? лб крт?з???? т?к ?зсо
ос?ыснс?к?брмк? т?бс╥??ас??лкх. Ызс, ? ??рзлсрзк, ыс?о?, коб??кб сзлс╞блкб м з?м л?а???бо?о нб?лкмс??о ?бнкмз?о. К?сбс╥??ал?о
?с?с??а?бнсо обй?ш лкок ??н?бзр? ?м?кзк?брм??
рснблсрз╦? смснс 5?8?, ??а?бн????? ╥снбб кнк
облбб ?бамс ╥ксзк?брмкб к ?╥ксзк?брмкб т?с?брр?, ????мзб?л?б ?н? т?брл?? к ос?рмк? ?с? [42,
81]. К?б?к ??мсс╥??ал?? нб?лкмс??? ?бнкмзс?
с╥л??шйк???зр? з?к??? ыс?о: ╞к?смс???к??нклл?б, с╥кз???кб сз ос?рмк? ?с т?брл?? ?с?,
т?бкош?брз?бллс т?брлс?с?л?б к т?бкош?брз?бллс ос?рмкб ыс?о?, ??а?бнблл?б м?кзк?брмсх
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
дядХМдЯЮЮ ИКИеЮ Ю ДЦИГд: ЕжОдГЮАЕУ Ю ЙИЦЮ г ЫгИЦШЯЮЮ
рснблсрз╦?. М?мкб йб з?к??? брз╦ к р?б?к ?б?лсос?рмк? ╥смстн??с? к з?стк?брмк? м?б?бзсм
[84]. Ес?ыснс?к?брм?? лб????йбллсрз╦ з?мк?
з?к?? с?б?к?лс т?б?тсн???бз к? ?ммнко??ксллш? т?к?с?ш.
Есйлс шз?б?й??з╦, ?зс р?о ы?мз ?б?шн??кк
?мзк?лсрзк ?блс?, ╥басзлсркзбн╦лс м тс??с╥лсрз?о нбй??к? ? б?с срлс?б об??лкаос?, рншйкз
тсм?а?збнбо зс?с, ?зс ртсрс╥л?б м ?б?шн??кк с???лкао? ╥ш?шз с╥н???з╦ рссз?бзрз?бллс ╥снбб
╥с??зсх ?блбзк?брмсх т?с???оолсх.
жрнк A к B ? ?блбзк?брмкб т?с???оо?, зс з?к??? рсрзскз ка ыс?о, лбрш?к? A
B, A к B. Юр?с?л?? ыс?о? A
B ? рмс?бб ?рб?с ?башн╦з?з
т?б?╞брз?ш??бх ?штнкм??кк к тсрнб?ш??бх ?к?б??бл?кк ?штнкм?лзс? [38]. М?мсх тшз╦ т?б?рз??н?бзр? с?бл╦ нс?к?л?о р ш?бзсо ?бамсх робл? р?б? т?к ?б?нка??кк ядГ, тсрмсн╦мш ??анк?к? ? шрнс?к?? йкалк, с╥??лс ????мзб?каш??кб
м?штл?б з?мрсл?, а?бр╦ ыс?ок?ш?зр? ?лшз?к с?лс?с ?к??. Хб?б?с?кз╦ ? лс?ш?, ?бамс сзнк????ш?р?, р?б?ш осйлс зсн╦мс т?к шрнс?кк рс???лблк? т?с?б?блл?? р??абх р т?бйлбх р?б?сх. Дсн╦?с? ткр?н, ?зс л?рнб?рз?блл?б т?бс╥??ас??лк?
???б ?рб?с т?скр?с??з ?тс? т?км??зкбо ш??схмк?. И?б?к?лс, з?мко с╥??асо с╥??ас????нкр╦ к
?тк?бл? ? л?рнб?рз?блл?б б?клк??, коб??кб лб
облбб ??ш? ?бйкос? тс??клблл?? бх ?блс? [10].
Гшйлс сзобзкз╦, ?зс ядГ ос?шз ыс?ок?с??з╦р? л? ??ал?? ?з?т?? слзс?блба? ? тсзсмб ос?ыс?блбзк?брмк? ?рз?ыбзл?? рс╥?зкх. И?лс ка
рнб?рз?кх ?зс?с ? с╥??зкосрз╦ кнк лбс╥??зкосрз╦ ядГ л? т?сз?йблкк йкалк срс╥к. И?б?к?лс, ??╥с? тшзк ? л???нб слзс?блба? ╥ш?бз р??а?л
р лбс╥??зкосрз╦? ос?ыснс?к?брмк? т?бс╥??ас??лкх. грб??? с╥??зко? ?ммнко??к?, коб???? ?
?зсо сзлс╞блкк ?л?╥снк?брмкх ????мзб?.
г сзлс╞блкк ??сн??ксллсх ?снк ос?кыкм??ксллсх каобл?к?срзк к, ? ??рзлсрзк, ядГ ?с тсрнб?лб?с ??боблк кобнкр╦ ??б т?сзк?стснсйл?б
зс?мк а?блк?. Кс?н?рлс тб??сх, ???тзк?л?? ос?кыкм??к?, ?б?нкаш?р╦ л? срлс?б с?лс?с к зс?с йб
?блсо?, лб с╥н???бз рбнбмзк?лсх ?бллсрз╦? к
см?а???бзр? р?сб?с ?с?? зс?осасо ??сн??кк [11,
16]. гзс??? зс?м? а?блк? ??а?бн?н?р╦ ╥сн╦╞клрз?со ??сн??кслкрзс? ш╞б?╞б?с ?бм? [20, 21, 23,
26, 30, 37, 53?56]. Ил? ?бзмс кансйбл? и?шаб [7]:
?д??тзк?л?? ос?кыкм??к?, ╥ш?ш?к т?с?шмзсо брзбрз?бллс?с сз╥с??, шйб ? ркнш р?сбх ???тзк?лсрзк шм?а???бз л? зс, ?зс рнш??хлс ?салкм╞?? тс?сй?? л? лбб ошз??к? ╥ш?бз тс?????бл? сз╥с?со
к ╥ш?бз ??сн??ксллс а?м?бтнбл??. Ызс т?скр?с?кз ? ?башн╦з?зб сз╥с??, тснш?к?╞б?с ? ??алсб
??бо? л?а??лкб: рс?т?????б?с сз╥с??, мср?бллс?с сз╥с?? [23, 24], ?блбзк?брмсх ?рркокн??кк
[103], рз?╥кнкак?ш??б?с сз╥с?? [55, 56], каоблблк? тс?с?? ?б??к?с??лк? [20, 21, 93].
21
Юр?с?? ка ?блс?б?шн?зс?лсх т?к?с?? ?ммнко??кх к ядГ, осйлс т?б?нсйкз╦ клсх ?а?н?? л?
к? т?скр?сй?блкб к ??сн??ксллш? ?сн╦ [44]:
1. А? м?й?сх ядГ к ?ммнко??кбх рзскз рссз?бзрз?ш????, ?мн???бо?? р?б?сх ?блбзк?брм??
т?с???оо?.
2. Нс?о?, с╥н?????кб ртсрс╥лсрз╦? робл?
???тзк?л?? лс?о, коб?з сз?б????ш? ?зсош ╥снбб ╥с??зш? ?блбзк?брмш? т?с???оош.
3. Х?с??бррк?л?о особлзсо ??сн??кк лшйлс
р?кз?з╦ лб ыкмр??к? ядГ ? ?к?б л?рнб?рз?бллс
а?м?бтнбллс?с т?кал?м?, ? р?ос т?кс╥?бзблкб
ртсрс╥лсрзк м с╥??ас??лк? ???тзк?л?? ос?кыкм??кх, м роблб ???тзк?л?? лс?о. Х?скр?с?кз ?зс
рмс?бб ?рб?с л? срлс??лкк ?штнкм??кх [36], мс???
с?кл ка ?штнкм?лзс? ????лзк?шбз ст?????ллсб
крзс?кбх т?бйлбб сзлс╞блкб рс рз??сх р?б?сх, ?
??ш?сх ?штнкм?лз тс? ?зко т?км??зкбо ??блбзк?брмк ?рркокнк?шбз? лс?ш? р?б?ш. Ызс осйбз
╥?з╦ ?башн╦з?зсо сз╥с??, ??а??лл?о каоблблкбо тс?с?? ?б??к?с??лк? [20, 21, 93], кнк йб срш?брз?н?з╦р? а? р?бз тб?б?с?? ?штнкм?лз? ? ??ш?ш? ?блс?б?шн?зс?лш? ??шттш [35], р??а?ллш? р
лс??о ?ыблсзктк?брмко смлсо ?блсо?? [10].
Юобллс т?бс╥??ас??лкб ?штнкм?лз? коббз ??йлбх╞бб ??сн??ксллсб ал??блкб к нбйкз ? срлс?б
?тк?блбзк?брмсх збс?кк ??сн??кк, с мсзс?сх
ш╥б?кзбн╦лс тк╞бз и?с?лк?мкх [13]. Ызс т?бс╥??ас??лкб ? шрнс?к?? ?бамс каоблбллсх р?б?? ╥ш?бз рш?брз?бллс с╥нб???з╦р? ыблсзктк?брмсх
ршт?брркбх ? тс??╞блкбо лбс?лсал??лсрзк
з??лрн??кк к ршт?брркк лслрблрс? [19]. г сзлс╞блкк кр?с?лс?с ?штнкм?лз? р ш?бзсо б?с мслрб???зк?лсх ?снк т?к с╥??ас??лкк ядГ ?снйбл
?бхрз?с??з╦ крзклл?х рз?╥кнкак?ш??кх сз╥с?.
И?б?к?лс, кобллс ? ?башн╦з?зб ыс?ок?с??лк?
?н╦зб?л?зк?л?? ?блс?б?шн?зс?л?? ??штт к с╥??аш?зр? ?тк?бл? ? л?рнб?рз?блл?б б?клк??, коб??кб лб облбб ??ш? ?бйкос? ??╥сз? тс??клблл?? ко ?блс? [10].
4. Г?рнб?рз?бллсб а?м?бтнблкб ???тзк?лсх
ос?кыкм??кк т?б?рз??н?бзр? м?м ??т??блкб л?рнб?рз?бллсх ?н╦зб?л?зк?лсх т?с???оо? ? шрнс?к?? ?нкзбн╦лсх лбкаобллсрзк р?б??. М?м?? рз?╥кнка??к? т?кал?м?, р??а?лл?? р с╥б?лблкбо рссз?бзрз?ш??бх ??рзк ?блбзк?брмсх т?с???оо?,
лкм?м лб осйбз р?кз?з╦р? ??сн??ксллс т?с??бррк?л?о особлзсо.
5. г мслм?бзлсо о?зб?к?н╦лсо т?с??нблкк
???тзк?л?б ос?кыкм??кк к л?рнб?рз?бллс ыкмрк?с??лл?б л? к? срлс?б ╥ба?н╦зб?л?зк?л?б
???тзк?л?б лс?о? зсй?брз?блл?.
Юоб?зр? шм?а?лк? л? зс, ?зс ?б?ба ыс?ок?с??лкб ?лшз?к ослсос?ылс?с ?к?? ?кос?ыл??
??штт р тсрнб?ш??бх л?рнб?рз?бллсх ыкмр??кбх
ын?л?с? ?зсх з?к??? к ??н╦лбх╞к? тс?зс?блкх
?зс?с ?кмн? т?скр?с?кз ??сн??к? ╥сн╦╞к? з?мрслс?. Кс?н?рлс ??лл?о дл?б?рбл? [57], з?м ?б-
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
22
ОЦжеИгЮС
?ба ?кмн? с╥??ас??лк? з?к?? (тсрзс?ллс м??н?з??, тсрзс?ллс ╥брм??н?? срс╥бх к срс╥бх р рссз?бзрз?ш??кок ядГ) ╞н? ??сн??к? ? ?с???
мнстс?-?с?соб?см рбобхрз?? Gerridae.
е??ршмс? [3], кррнб?с???╞кх тшзк ??сн??кк ?
тс?рбобхрз?б ос?рмк? смшлбх Sebastinae, тсм?а?н,
?зс л? ╥сн╦╞к? т?срз??лрз??? рб?б?л?? ??хслс?
дзн?лзк?брмс?с к Мк?с?с смб?лс? ╥?нс 7 ркл??слл?? ?кмнс? ?к?сс╥??ас??лк?, р??а?лл?? лб р
?бс???ык?брмсх, ? р ╥ксзстк?брмсх касн??кбх. г
м?й?со ка ?кмнс? ?к?сс╥??ас??лк? с?кл рз???х
?к?, с╥??лс ????мзб?л?х ?н? р?б?лк? ?нш╥кл, рс???л?? рб╥?, с╥??ас????н ??? лс??? ?к?? ? обнмс?с?л?х к ?нш╥смс?с?л?х. М?м ыс?ок?с??нкр╦
р?сбс╥??ал?б з?схмк ╥нкамк? ?к?с?. И?б?к?лс
л??крс??лл?? е??ршмс??о м??зкл? ?к?сс╥??ас??лк? ос?рмк? смшлбх тснлсрз╦? рссз?бзрз?шбз
кансйблл?о ??╞б т?б?рз??нблк?о с╥ ??сн??кк
сз ослсос?ыл?? с???лкаос? м ?кос?ыл?о р
?н╦зб?л?зк?л?ок ядГ к тсрнб?ш??бх ыкмр??кбх ын?л?с? р с╥??ас??лкбо л?рнб?рз?блл?? з?к??. янкзбн╦л?? касн??к? ыс?о ?лшз?к з?к???,
?б?с?злс, осйбз тс?л?з╦ к? ??л? ?с ?к?с?с?с.
Есйлс т?б?тснсйкз╦, ?зс кобллс ?б?ба ыс?ок?с??лкб ядГ т?скас╞нк олс?кб брнк лб ? ?рб
ыс?о? обз?ос?ыса? к обз??блба?. г?т??блкб
кнк т?бс╥??ас??лкб т?к ?мзк?лсо ш??рзкк сз╥с?? ?б?шнк?шбос?с р?б?сх тб?бмн??блкбо т?к?бнс а?збо лб м сзм??зк??а?м??зк? ??ш? ыблсзктк?брмк? смсл, ? м к? с╥?а?збн╦лсош тсрнб?с??збн╦лсош ?мн??блк?. ябхрз?кзбн╦лс, ?бам??
робл? с╥нкм? (рссз?бзрз?бллс, тс?б?блк?) к р?б?? т?к обз?ос?ысаб к обз??блбаб сзнк???зр? сз
ядГ зсн╦мс р?сб ╥ба?н╦зб?л?зк?лсрз╦? (лбс╥?с?косрз╦? т?схзк ?рб рз??кк ?н? а??б?╞блк?
?кмн?). М?ш?лс т?б?рз??кз╦, ?зс тб?б?с? ? лс?ш?
р?б?ш ??сн??ксллс ?салкм р??аш ╥ба ????лзкх ?сз? ╥? ??бобллс?с тб?бйк??лк? ? р?б?б т?бйлбх.
Есйлс ?с?с?кз╦ с т?кл?ктб ??сн??ксллс?с срлс??лк? лс?сх р?б?? р тс?рз???с?мсх рс???лблкбо т?бйлк? р??абх ?б?ба ядГ.
дл?╥кса
д??тз??к? м тб?бйк??лк? ? ?мрз?бо?н╦л??
шрнс?к?? (с╥??лс рбаслл??) срш?брз?н?бзр? тшзбо рлкйблк? к/кнк т?бс╥??ас??лк? обз?╥снкао?. Г?к╥снбб с╥??л?б ркзш??кк ? акол?? кнк
нбзл?? рт??м?. А?бр╦ ?бзмс ?б?нкашбзр? т?кл?кт
стб?бй???б?с ?б??к?с??лк?, з?м м?м с╥??лс м
ркзш??кк с???лкао? ?сзс??зр? ?а??с???. Х?к
???тз??кк м аколбх рт??мб а???лбб с╥??аш?зр?
?лб??бзк?брмкб а?т?р? йк??, ? з?мйб мнбзс?л?б
к зм?лб??б ?лзкы?ка?. г шрнс?к?? т?б?бн╦лс ш?лбзбллс?с обз?╥снкао? ? м??брз?б ?лзкы?кас?
с╥??лс ??рзшт??з лкамсоснбмшн??л?б ?б?брз?? ? р?????, ?оклсмкрнсз? к ?нк?б?к??. е?нс
с╥???блс ?лко?лкб [82] л? зс, ?зс ?зк ?б?брз??,
??н??р╦ с?лс??бобллс т?с?шмз?ок м?з?╥снкао? к
?л?╥снкао?, тсрзс?ллс з??лртс?зк?шбо?ок ?б?ба мнбзс?л?б обо╥??л?, ? шрнс?к?? ?мзк?лс?с
с???лкао? см?а????зр? с╥?бмз?ок срс╥бллс
з??збн╦лс?с ?б?шнк?с??лк? (л?т?коб? ? т?к ?к?╥бзб). г ?зк? шрнс?к?? кртсн╦ас??лкб к? ? м??брз?б ?лзкы?кас? ╥?нс ╥? рзсн╦ йб ст?рл?о, м?м
с?н?й?блкб ??к??збн? ╥блаклсо. Ю зсн╦мс т?к
о?мрко?н╦лсо ш?лбзблкк ?лб??бзк?брмс?с с╥обл? т?к рт??мб рз?лс?кзр? ?саосйл?о к ???с?л?о к? кртсн╦ас??лкб ? м??брз?б ?б?брз?, т?бт?зрз?ш??к? т?соб?а?лк? зм?лбх. Хсм?а?збн╦лс ? ?зсо сзлс╞блкк, ?зс ?лзкы?ка? тсн??л??
??╥, ?б?ш?к? ?мзк?л?х с╥??а йкалк т?к зботб??зш??? лкйб зс?мк а?об?а?лк? к? м?с?к, см?а????зр? рнсйл?ок ╥бнм?ок кнк ошмстснкр????к??ок, ?бхрз?ш??кок тс ??ш?сош т?кл?ктш, ?бо
т?срзбх╞кб ослсоб?? ╥бнмс?с?с, ш?нб?с?с?с?лс?с к йк?с?с?с с╥обл? [82].
Юлзб?брлс, ?зс ?нш╥смкб т?бс╥??ас??лк? с╥обл? т?к ?л?╥ксаб (к ?к?т?шаб) сзлсркзбн╦лс нб?мс шз???к???зр?, мс??? тсз?б╥лсрз╦ ? лк? кр?ба?бз. Ызс срс╥бллс а?обзлс т?к ыс?ок?с??лкк з?м
л?а???бо?? н?╥с??зс?л?? мшн╦зш?, шрнс?кбо
мсзс??? ??н?бзр? лбт?б???лсрз╦ ?срт?ска?с?рз?? (ш ???? клышас?кх, нкрзслс?к? к ?брз?крзсшр?? ??мсс╥??ал??) [83].
д??тз??кк мнсл?
М?м м?м ?ммнко??к? ш ?шм??ксз а??б?╞?бзр? ?
р?см смснс лб?бнк, ? ??бо? кл?к?к?ш?н╦лсх йкалк с?лсмнбзс?л?? ??йб ш м?штл?? клышас?кх
с╥??лс лб т?б??╞?бз ршзсм (??рзсз? ?бнблк?
мнбзсм), зс т?кал?лс, ?зс т?срзбх╞кб ?ммнкок?ш?зр? ? мнслб м?м ? ?бнсо [43, 46, 49, 50]. якртб?рл?б мнбзмк мнсл? т?к ?зсо ы?мзк?брмк ?б?шз рб╥? м?м мнбзмк, клзб??к?с??лл?б ? ?ммнкок?ш??кхр? олс?смнбзс?л?х с???лкао.
Днсл ш йк?сзл?? осйбз ╥?з╦ с╥??ас??л кнк
?б?бз?зк?л?о ??аолсйблкбо кнк ? ?башн╦з?зб
т??зблс?блба? [12]. г тб??со рнш??б ?салкм?бз
тснл?? мстк? ?блсзкт?, ?с ?зс?со ?саосйл? лбмсзс??б тб?брз?схмк л???н╦лс?с ?блсо?, т?скр?с???кб ? ал??кзбн╦лс обл╦╞бх рзбтблк, ?бо т?к
крзкллсо тснс?со т?с?бррб. Хб?брз?схмк ?блсо? ? мнслб т?к т??зблс?блбаб т?скр?с??з зсн╦мс
р с?лко кр?с?л?о ?блсосо ? т??о?зб?к.
екснс?к?брмкх ро?рн рса??лк? мнсл? ? ??аолсйблкб с?кл?мс??? ?блсос?, мс??? т?к?с??
т?ска?с?кз сз╥с? лб рнш??хлс тс??б?лш?╞к?р?, ?
т?с╞б?╞к? ?рбрзс?слл?? т?с?б?мш ??анк?л?ок ы?мзс??ок олс?с?крнблл?? срс╥бх р с?лко
?блсосо. Д?м тсм?а?лс л? ??ылк??, тс??н???к?р? ?брлсх ка стнс?сз?с?блл?? србл╦? ?к? к ?рб
нбзс ??аолсй???к?р? т??зблс?блбзк?брмк, м
срблк ? тстшн??кк ? ?с?сбоб см?а????зр? нк╞╦
лболс?с л?к╥снбб шртб╞л??, т?с╞б?╞к? крт?з?лк? мнслс?. Юобллс ?зк л?к╥снбб шртб╞л?б
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
дядХМдЯЮЮ ИКИеЮ Ю ДЦИГд: ЕжОдГЮАЕУ Ю ЙИЦЮ г ЫгИЦШЯЮЮ
мнсл? с╥??аш?з р?о?с? к р?осм, мсзс??б ? ал??кзбн╦лсх рзбтблк лбршз т?кал?мк, сзс╥??лл?б ?
мнслб. И?б?к?лс, ╥н??с???? сз╥с?ш мнслс? (??алс?к?лсрзк ?лшз?крбобхлс?с сз╥с??) ?лшз?к к?
???б ?рб?с ?салкм??з з?мкб ???тз??кк ??штт?
м?м ?н╦з?шкзк?лсб тс?б?блкб ?тнсз╦ ?с с╥??ас??лк? лб ????к? тсзсорз?? срс╥бх-м?окм??аб
кнк ???тзк?л?? ?н? мнсл? ? ?бнсо м?лк╥?нс? (ро.
??╞б: ?к?? ядГ). Хсм?а?збн╦лс, ?зс б?клрз?блл?х ка?брзл?х ?н? ??╥ рнш??х с╥с?слкзбн╦лсх
ядГ сзлсркзр? м м???р?о [61, 62] р к? мнсл?н╦лсрз╦? т??зблс?блбзк?брмсх т?к?с??.
АдДЦШСжГЮж
К?б?к ?н??л?? ыс?о ???тз??кк срс╥к м каоблблк? ы?мзс?с? р?б?? ???бн??зр? т?кртсрс╥нблк?, ╥?ак?ш??кбр? л? стб??зк?л?? лб??л?? к
лбх?с-?шос??н╦л?? ?б?м?к?? (???тзк?лсб тс?б?блкб к ыкакснс?к?брмкб ?б?шн??кк) к ???тз??кк, ? срлс?б мсзс??? нбйкз ?б?шн??к? ?мзк?лсрзк ?блс? (?ммнко??к?, ?крм?бзл?б ???тзк?л?б
лс?о?). га?коссзлс╞блк? обй?ш лкок лбс?лсал??л?. Юлс??? слк ос?шз ??рзшт?з╦ м?м ?╞бнслк?с??лл?б тсрнб?с??збн╦л?б т?с?брр?. жрнк
лб ш??бзр? шхзк ? ╥снбб мсоыс?злш? зботб??зш?ш, т?к?с?кзр? ?мн???з╦ зб?ос?б?шн??к?, ? ?
рнш??б о?нсх ?ыыбмзк?лсрзк тсрнб?лбх, тшзбо
робл? ╥ксрклзбас? л? срлс?б каоблблкх ?мрт?брркк ?блс? а?тшрм?з╦ ?ммнко??к?. дммнкок?с??лл?б м лс??о шрнс?к?о срс╥к ╥ш?шз кобз╦
кл?б ???лк?? ???тзк?лс?с тс?б?блк? к ыкакснс?к?брмк? ?б?шн??кх. Хс?зсош рс?б?╞бллс лб?стшрзкос т?с?б?блкб н?╥?? р???лкзбн╦л?? кррнб?с??лкх ? срз?со ст?зб ╥ба т?с?б?блк? т?с?б?ш?? ?ммнко??кк.
Изобзко, ?зс тс?б?блкб к ыкакснс?к?брмкб
?б?шн??кк ╥ш?шз ?ыыбмзк?л? з?о, ??б з?б╥ш?зр?
╥?рз??б ?б?м?кк ? лбоб?нблл?б ? сз?бз л? лбсйк??лл?б ?са?бхрз?к? кнк м?м сзмнкм л? ы?мзс??, ?бхрз?ш??кб р т?кнк?с-сзнк?лсх кнк ршзс?лсх тб?кс?кмсх ? с╥??лс ???с???кб а? т?б?бн?
зснб??лзлс?с ?к?т?асл?. дммнко??кк к ?крм?бзл?б ???тзк?л?б лс?о? кртсн╦аш?зр? с???лкао?ок т?к ?нкзбн╦л?? каоблблк?? ?бхрз?к? ы?мзс?с? ? т?б?бн?? зснб??лзлс?с ?к?т?асл?. ян? лк?
зктк?л? рбаслл?? тб?кс?км?. Х?с?брр? ?зк каш???зр? ╥сз?лкм?ок тс? л?а??лкбо об?нблл?? ╥кснс?к?брмк? сз?бзс? [31].
Х?кал?лкб ?блс?б?шн?зс?лсх т?к?с?? ?ммнко??кх к ?крм?бзл?? ???тзк?л?? лс?о ??бз срлс??лкб тс-лс?сош с?блкз╦ ?сн╦ ст?б?бнбллсх каобл?к?срзк ? ??сн??кк.
Й?╥сз? ??тснлбл? т?к тс??б?ймб Йсрркхрмс?с ысл?? ышл??облз?н╦л?? кррнб?с??лкх (???лз
? 99-04-49669).
23
КХЮКИД ЦЮМжЙдМЛЙУ
1. длс?кл Д.г. // Х?к?с??. 2001. ? 1. К. 10.
2. д╞о??кл Ю.Х., Дн????б? Ц.д. Юл?к╥кзс?? рклзба? ╥бнм?. Ц.: Еб?к?кл?, 1975. 208 р.
3. е??ршмс? г.г. // гст?. к?зкснс?кк. 1981. М. 21.
г?т. 1. К. 3.
4. еб?? Й.Ц. иблбзкм? к ??сн??к?. Гс?срк╥к?рм:
Г?шм?, 1993. 283 р.
5. еб??б? г.Э., Цшм?лкл г.г., Онб╥с?к? г.г. // эш?л.
??сн??. ╥кс?кокк к ыкакснс?кк. 1970. М. 6. ? 6.
К. 636.
6. ек?сл Е., О??тб? яй., М?шлрбл? Д. Ымснс?к?.
Ирс╥к, тстшн??кк к рсс╥?брз??. Е.: Ек?, 1989.
М.═1. 667 р. М. 2. 447 р.
7. и?шаб и.Н. Ымснс?к? к ??сн??кслл?? збс?к?. Ц.:
Г?шм?, 1984. К. 5.
8. иклб?клрмкх д.и. Нкакснс?к?брмкб об??лкао?
?с?лс-рснб?с?с ???лс?брк?. Е.-Ц.: Юа?-?с дГ
КККЙ, 1963. 427 р.
9. иснш╥мс?? Г.К. Гс?срзк ркрзбо?зкмк лка╞к? ??рзблкх. М. 29. КХ╥.: Г?шм?, 1993. К. 84.
10. иснш╥с?рмкх Е.я., Сш??б? Й.Г. // Х?к?с??. 1997.
? 4. К. 16.
11. и??лз г. Ы?сн??к? с???лкаос?. Е.: Ек?, 1980.
407 р.
12. и?б╥бн╦л?х К.я. Из?бзл. л?ш?л. рбррк? тс кзс??о
1996 ?. КХ╥: Ассн. кл-з, 1997. К. 13.
13. и?с?лк?мкх я.Ц. // эш?л. с╥?. ╥кснс?кк. 2001.
М.═62. ? 2. К. 99.
14. и?сос? е.г. // Кс?срс?рмкх с╥??ас??з. йш?л.
1997. ? 6. К. 28.
15. и?хн Ы., Д?л?нкыы Ы., Йбхлсн?р Х., Йк?осл? Е.,
Лс?кл? Е. Еснбмшн??л?б срлс?? ?бхрз?к? ?лзк╥ксзкмс?. Е.: Ек?, 1975. 500 р.
16. яш╥клкл Г.Х. И╥??? ?блбзкм?. Е.: Г?шм?, 1970.
487 р.
17. яш?лкм Ш.г. глб╞л?? р?б?? к ??а?к????кхр? с???лкао. Е.: Г?шм?, 1977. К. 336.
18. Ю?нб? г.К., Цбхаб?с?к? О.д. // М?. Еш?о?лрм.
ос?рм. ╥ксн. кл-з?. 1960. г?т. 1(5). К. 3.
19. Юл?б-гб?зсос? К.и. // Кс?срс?рмкх с╥??ас??збн╦л?х йш?л?н. 1996. ? 12. К. 2.
20. Д?о╞кнс? Е.Е. Юрзс?к? к збс?к? ??сн??ксллс?с ш?блк?, ??т. 2. Ц.: Юл-з крзс?кк брзбрз?сал?лк?
к зб?лкмк дГ КККЙ, Ц.И., 1974. К. 57.
21. Д?о╞кнс? Е.Е. // гбрзл. дГ КККЙ. 1976. ? 8.
К.═77.
22. Д?шыо?л е.А. Х?быб?блзлсб тс?б?блкб ╥бртса?слс?л??. Хбз?са??с?рм: Д??бн╦рмкх л?ш?л?х
?блз?, 1995. 205 р.
23. Дк?тк?лкмс? г.К. // эш?л. с╥?. ╥кснс?кк. 1940.
М. 1. ? 1. К. 121.
24. Дк?тк?лкмс? г.К. // Лртб?к рс??бо. ╥кснс?кк.
1944. М. 18. ? 3. К. 314.
25. Дк?тк?лкмс? г.К. Юрзс?к? к збс?к? ??сн??ксллс?с ш?блк?. г?т. 2. Ц.: Юл-з крзс?кк брзбрз?сал?лк? к зб?лкмк дГ КККЙ, Ц.И., 1974. К. 61.
26. Дк?тк?лкмс? г.К. // Якзснс?к?. 1992. М. 34. ? 3.
К. 112.
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
24
ОЦжеИгЮС
27. Дсй??? д.г. // эш?л. с╥?. ╥кснс?кк. 1997. М. 58.
? 3. К. 17.
28. Дшн?мс?рмкх Ы.ж. // ясмн. дГ КККЙ. 1976. М. 229.
? 4. К. 998.
29. Ц?╥?р Ш.д., Онб╥с?к? г.г. // Кснблсрзл?б ???тз??кк ?с?л?? с???лкаос?. Ц.: Ассн. кл-з, 1976.
К.═4.
30. Цшмкл ж.Ю. // эш?л. с╥?. ╥кснс?кк. 1942. М. 3.
?═4. К. 235.
31. Цшзс?? Ц.д., Х?с?с?с? Г.д., Мк?с?бб? И.Г., Мк?слс?к? Ю.д., Ос?й?хс?? Ц.М., Рк╞мс?? К.И. иблбзкм? ??а?кзк? ??рзблкх. КХ╥.: Г?шм?, 2000.
539═р.
32. Е??ыблкл Г.Г. Нблсобл мснслк?н╦лсрзк. Е.:
ЕиЛ, 1993. 237 р.
33. Еб?лкмс? е.Е. // эш?л. с╥?. ╥кснс?кк. 1985.
М.═46. ? 4. К. 462.
34. Еб?лкмс? е.Е. // эш?л. с╥?. ╥кснс?кк. 1987.
М.═43. ? 1. К. 15.
35. Ек??хнс?? Г.Х., Ц?╥?р Ш.д., Ксх?н? М.Й., Онб╥с?к? г.г. // Кснблсрзл?б ???тз??кк ?с?л?? с???лкаос?. Ц.: Ассн. кл-з, 1976. К. 232.
36. Илс К. иблбзк?брмкб об??лкао? т?с??бррк?лсх
??сн??кк. Е.: Ек?, 1973. 227 р.
37. Хсн?лрмкх Ш.Ю. // гст?ср? ?мснс?кк т?срзбх╞к?. Х?сзсасснс?к?. г?т. 3. Ц.: Г?шм?, 1978. К. 5.
38. Хсн?лрмкх Ш.Ю., Кз?бнмс? д.д. // М?. Хбзб??сырмс?с ╥ксн. кл-з?. 1938. ? 16. К. 44.
39. Х?сррб? Ц. К???лкзбн╦л?? ыкакснс?к? йк?сзл??. М. 2. Е.: Ек?, 1977. 571 р.
40. Кб?б╥?с?рмкх д.К. Гбмсзс??б т?с╥нбо? с???лк?брмсх ??сн??кк. Е.: Г?шм?, 1973. 135 р.
41. Лртблрм?? А.Ю., Ш?кл д.Ц. // иблбзкм?. 1996.
М.═32. ? 3. К. 329.
42. Онб╥с?к? г.г. Д?кзк?брм?? рснблсрз╦ ╥кснс?к?брмк? т?с?бррс?. Ц.: Г?шм?, 1974. 235 р.
43. Онб╥с?к? г.г. дммнко??к? йк?сзл?? с???лкаос?. Ц.: Г?шм?, 1981. 135 р.
44. Онб╥с?к? г.г. Ы?сн??кслл?? ╥кснс?к?: крзс?к?
к збс?к?. КХ╥.: КХ╥ ыкнк?н Юл-з? крзс?кк брзбрз?сал. зб?л., 1999. К. 93.
45. Онб╥с?к? г.г., еб??б? г.Э. // эш?л. с╥?. ╥кснс?кк. 1975. М. 36. ? 1. К. 11.
46. Онб╥с?к? г.г., Дшн?л?кб?? Ц.г., яб?з??б? д.г. //
Юа?. ЙдГ. Кб?. ╥ксн. 2002. г тб??зк.
47. Онб╥с?к? г.г., Цшм?лкл г.г. Мбс?бзк?брмсб к
т??мзк?брмсб ал??блкб мк╞б?лстснсрзл??. Ц.:
Юа?. Ассн. кл-з? дГ КККЙ, 1980. К. 123.
48. Онб╥с?к? г.г., Ц╦?с?? М.и. // Ассн. йш?л. 1975.
М.═54. ? 2. К. 75.
49. Онб╥с?к? г.г., Кбнбллс?? М.г. // Ассн. йш?л.
1999. М. 78. ? 2. К. 142.
50. Онб╥с?к? г.г., Нсмкл К.Ю., Кбнбллс?? М.г. // Ассн. йш?л. 1999. М. 78. ? 4. К. 421.
51. Р?тс╞лкмс? и.О. // Ассн. йш?л. 1987. М. 66. ? 8.
К. 1196.
52. Р?тс╞лкмс? и.О. // Ылзсосн. с╥са?блкб. 1990.
М.═69. ? 2. К. 264.
53. Рк╞мкл Е.д. // Ымснс?к? к ??сн??кслл?? збс?к?. Ц.: Г?шм?, 1984. К. 196.
54. Ро?н╦??шабл Ю.Ю. // эш?л. с╥?. ╥кснс?кк. 1940.
М. 1. ? 4. К. 509.
55. Ро?н╦??шабл Ю.Ю. Нкнсрсырмкб т?с╥нбо? рс??бобллсх ╥кснс?кк. Е.-Ц.: Г?шм?, 1966. К. 14.
56. Ро?н╦??шабл Ю.Ю. Х?с╥нбо? ????клкао?, Ц.: Г?шм?, 1969. 493 р.
57. Andersen N.M. // Oikos. 1993. V. 67. ? 3. P. 433.
58. Aoki S., Miyazaki M. // Evolution and Biosystematics of
Aphids. Wroclaw etc., 1985. P. 337.
59. Black A.R. // Limnol. and Oceanogr. 993. V. 38. ? 5.
P.═986.
60. Bradshaw A.D. // Adv. in Genetics. 1965. V. 13. P. 115.
61. BrЖnmark C., Miner J.G. // Sci. 1992. V. 258. P. 1348.
62. BrЖnmark C., Pettersson L. // Oikos. 1994. V. 70. ? 3.
P. 369.
63. Bull J.J. // Quart. rev. Biol. V. 55. P. 3.
64. Chia Fu-Shiang, Gibson G., Qian Pei-Yuan // Oecologica Acta. 1996. V. 19. ? 3?4. P. 203.
65. Cruz Y.P. // Nature. 1981. V. 194. ? 5840. P. 446.
66. Cruz Y.P. // Ann. Entomol. Soc. America. 1986. V. 70.
? 1. P. 121.
67. Denno R.F. // Ecol. Entomol. 1976. V. 1. ? 4. P. 257.
68. Fukatsu T. Antonius S. // Aphids in Natural and Managed Ecosystems. Leon (Spain): Iniv. Leon, 1998.
P.═179.
69. Gause G.F. // Trans. Conn. Acad. Arts Sci. 1947. V. 37.
P. 17.
70. Gilbert J.J. // Freshwater Biol. 1980. V. 10. P. 281.
71. Gilbert J.J., Stemberger R.S. // Limnol. and Oceanogr.
1984. V. 29. P. 1309.
72. Gilbert J.J., Stemberger R.S. // Freshwater Biol. 1984.
V. 14. P. 639.
73. Gilbert J.J., Confer J.L. // Oecologia. 1986. V. 70. ? 4.
P. 549.
74. Gotthard K., Nylin S. // Oikos. 1995. V. 74. ? 1. P. 3.
75. Harrison R.G. // Annual. Rev. Ecol. System. 1980.
V.═11. P. 95?118.
76. Harvell C.D. // Quart. Rev. Biol. 1990. V. 65. P. 323.
77. Harvell C.D. // Ecology. 1992. V. 73. ? 5. P. 1567.
78. Harvell C.D. // Quart. Rev. Biol. 1994. V. 69. ? 2.
P.═155.
79. Kandel E.R. Cellular Basis of Behaviour. An Introduction to Behavioral Neurobiology. San Francisco: Freeman, 1976. 727 p.
80. Kandel E.R., Schwartz J.H. (Eds). Principles of Neural
Science. N.Y. etc: Elsevier, 1985. 979 p.
81. Khlebovich V.V. // Limnologica (Berlin). 1990. V. 20.
P. 5.
82. Khlebovich V.V. // Hydrobiologia (Belgium). 1996.
V.═320. P. 81.
83. Khlebovich V.V. // Hydrobiologia (Belgium). 1996.
V.═320. P. 83.
84. Khlebovich V.V., Abramova E.N. // Hydrobiologia (Belgium). 2000. V. 417. P. 109.
85. Kuhlman H.W., Heckman K. // Science. 1986. V. 227.
P.═1347.
86. Levin L.A. // Biol. Bull. 1984. V. 166. ? 3. P. 494.
87. Luning J. // Oecologia. 1992. V. 92. P. 383.
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
дядХМдЯЮЮ ИКИеЮ Ю ДЦИГд: ЕжОдГЮАЕУ Ю ЙИЦЮ г ЫгИЦШЯЮЮ
88. Matsuda R. // Canad. Jorun. Zool. 1982. V. 60. P. 733.
89. Moran N.A. // Amer. Naturalist. 1992. V. 139. ? 5.
P.═971.
90. Orlowski M. // The Mycota. Growth, Differentiation
and Sexuality. B.; Heidelberg: Springer-erlag, 1994.
P.═143.
91. Pigliucci M. // Trends Ecol. Evolut. 1996. V. 11. ? 4.
P. 168.
92. Roff D.A. // Evolution. 1986. V. 40. ? 5. P. 1009.
93. Roff D.A. // Quart. Rev. Biol. 1996. V. 71. ? 1. P. 3.
94. Scheiner S.M. // Amer. Naturalist. 1993. V. 142. ? 2.
P. 371.
95. Schlichtung C.D. // Evolut. Ecol. 1995. V. 9. P. 154.
25
96. Schlichtung C.D., Pigliucci M. // Amer. Naturalist.
1993. V. 142. ? 2. P. 366.
97. Semlitsch R.D., Harris R.N., Wilbur H.M. // Evolution.
1990. V. 44. ? 6. P. 1604.
98. Stearn S.C., Koella J.C. // Evolution. 1986. V. 40. ? 5.
P. 893.
99. Via S. // Amer. Naturalist. 1993. V. 142. ? 2. P. 352.
100. Via S. // Amer. Naturalist. 1993. V. 142. ? 2. P. 374.
101. Via S., Lange R. // Evolution. 1985. V. 39. ? 3. P. 352.
102. Vuorinen I., Ketola M., Walls M. // Limnol. and Oceanogr. 1988. V. 34. P. 245.
103. Waddington C.H. // Adv. Genet. 1961. V. 10. P. 257.
104. Wicklow B.J. // J. Protozool. 1988. V. 35. P. 137.
Adaptations in Idividual and Clone: Mechanisms and Role in Evolution
V. V. Khlebovich
Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia
Behavior of survival, physiological regulations, acclimation, discrete adaptive forms (developmental conversion), and anabiosis are shown to be regarded as terms of individual adaptations (phenotypic adaptation, ecology of individual). The behavior of sruvival and physiological regulations are found to be based on the efficient
nervous mechanisms. Acclimations and discrete adaptive norms are related to regulation of the gene activity.
The ability of acclimation and formation of discrete adaptive norms correlate with the enrichment of a genome
by means of gene diplication. The initial duplicant retains the previous relationships with the environment by
stabilized selection; the new duplicant is ?genetically assimilated? by the new environment by stabilized selection; the new duplicant is ?genetically assimilated? by the new environment. The hereditary fixation of one of
the discrete adaptive norms is explained by the falling out of the alternative genetic program. The developmetn
of new environments through discrete adaptive norms is considered as a general evolutionary pathway.
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
?бзр? ? ркнб л?╞б
ст?б?бнблкб ?ммнко??кк: ??ммнко??к? ? ышлм?ксл?н╦л?? ???тзк?л?? ос?кыкм??к?, р?схрз?блл?? с???лкао?о р ?шм??ксзлсх с???лка??кбх, ?б?нкашбо?? ? р?смк сз лбрмсн╦мк? ршзсм ?с 3?4 лб?бн╦ (с╥??лс а? 10?15 ршзсм) к коб???? ? р?сбх
срлс?б ???тзк?лш? роблш ╥ксрклзбас? л? ╥?аб ?б?шн??кк ?бллсх ?мзк?лсрзк ?рб? мнбзсм кнк мнбзсм ?б?шн?зс?л?? рз?шмзш?? [43: р. 111]. Йб?шн??к? ?мзк?лсрзк ?блс? т?к ?ммнко??кк ?см?а???бзр? ртб?кык?брмко тс???нблкбо ?зс?с зкт?
???тз??кк срс╥к лбзсмрк?л?ок ?са?ок ?мзклсок?кл? D. еш?ш?к кл?к╥кзс?со яГД-а??кркосх
ЙГД-тснкоб??а? [2, 15, 17], ?мзклсок?кл D тс???н?бз рклзба? ЙГД de novo, (к збо р?о?о б?с
ш?лбз???кх ?ыыбмз рссз?бзрз?ш??б?с т?с?брр?) рншйкз тсм?а?збнбо ?блс?б?шн?зс?лсх т?к?с?? тсрнб?лб?с. г ??╥сзб [43] ?зс сзоб?блс ?н? рснблсрзлсх к зботб??зш?лсх ?ммнко??кк лбмсзс??? ╥бртса?слс?л?? к ??╥. Лртблрм?? к Ш?кл
[41] кррнб?с??нк ?нк?лкб ?мзклсок?кл? D л?
з??лрыс?о??к? рб?сзкт? мс?збмр? клышас?кк
Dileptus anser, л?╥н???? а??б?╞блкб ртб?кык?брмк? рклзбас? ЙГД ? тб???б ??сб ршзсм ?са?бхрз?к?, ? рклзбас? ╥бнм? de novo ? ?б?ба лб?бн?. Мс,
?зс рзкошнсо рншйкнс каоблблкб зботб??зш?? ?
зснб??лзлсо ?к?т?аслб р 17 ?с 23╟К к р?с?рз?с
?кл?окмк рклзбас? р з?мс?сх, сткр?ллсх ??лбб
?н? олс?смнбзс?л?? [47], ??бз срлс??лкб р?кз?з╦
сткр?лл?х ??зс??ок т?с?брр зботб??зш?лсх ?ммнко??кбх. г ??╥сзб [46] л?ок ╥?н? тсм?а?л? з?м?? йб ?кл?окм? тс???нблк? рклзбас? т?к ?са?бхрз?кк ?мзклсок?клсо D л? рснблсрзлш? ?ммнко??к? ??ш?сх клышас?кк ? Paramecium calkinsi. Й?лбб
л? ?зсо ?к?б к ??ш?к? клышас?к?? Fabrea salina к
Condylostoma arenarium ╥?нк ст?б?бнбл? ????м-
зб?л?б ?н? ?ммнко??кк т?к тб?блбрблкк ? ??ш?ш? рснблсрз╦ р?смк рз?╥кнка??кк рмс?срзк ??аолсйблк?, ??рзсз? тшн╦р??кк рсм??зкзбн╦лсх
??мшснк к клзблрк?лсрзк ы??с?кзса? [49, 50]. М?мко с╥??асо, ?зсз зкт ???тз??кк осйбз ╥?з╦
смсл??збн╦лс ??рт?срз??лбл к л? т?срзбх╞к? р
зсх зсн╦мс ??алк?бх, ?зс ш т?срзбх╞к?, кл?к?к?ш?н╦л?? йкал╦ мсзс??? олс?с мс?с?б лб?бнк,
?ммнкок?шбзр? лб срс╥╦, ? мнсл м?м ?бнсб.
И╥????нср╦ ?лко?лкб л? зс, ?зс ??? з?мк? ╥кснс?к?брмк? ??нблкх м?м кл?шм?к? ?кыыб?бл?к?с?мк к с╥??ас??лкб рз??кбртб?кык?брмк? ╥бнмс?, зб?блкб клыбм?ксллс?с т?с?брр? (с╥??ас??лкб ?лзкзбн к клзб?ыб?слс?, мсотблр??к? ?к?ш??к?брмс?с
?об╞?збн╦рз?? кнк з???о?, лбмсзс??б тсрнб?рз?к? ???к??ксллс?с тс??йблк?, мслрснк???к?
лбх?снс?к?брмсх т?о?зк к ??.) см?а????зр? тс
ыблсоблснс?кк к об??лкао?о ╥нкамкок ?ммнко??кк [43]. г 2000 ?. Гс╥бнб?рм?? т?бок? тс ыкакснс?кк к об?к?клб а? сзм??зк? ? с╥н?рзк тб?б???к рк?л?нс? ? лб??лсх ркрзбоб ╥?н? т?кршй?бл? д. Д??нррслш, Х. и?кл????ш к Ы. Дбл?бнш [1]. Д
л?╞бош т?б?обзш коб?з срс╥сб сзлс╞блкб кррнб?с??лк? Ы?км? Дбл?бн? р рсз?ш?лкм?ок, каш?к?╞к? ? ?бз?н?? а??кзл?х ?бынбмр ?з??к??лк?
й?╥?? к лс?к ш ╥???слс?с?с оснн?рм? Aplysia
californica. Илк тсм?а?нк, ?зс ? срлс?б м??змс??бобллсх т?о?зк (т?к??м?лк? м рб?кк тб?кс?к?брмк? ??а???йблкх) нбй?з т?с?брр? ысрыс?кнк?с??лк? коб??к?р? ? ркл?тр?? ╥бнмс?. ясн?с??бобллсб т?к??м?лкб, (с?л? ? з?к лб?бнк) тсрнб
облбб ?бо тсншршзс?л?? ??а???йблкх) ыс?ок?шбзр? тшзбо ?са?бхрз?к? лбмсзс??? ысрыс?кнк?с??лл?? т?к м??змс??бобллсх т?о?зк ╥бнмс?
л? ??б?л?х ?тт???з лб??лсх мнбзмк, ? мсзс?со ?
?башн╦з?зб ?зс?с обл?бзр? ?мрт?бррк? ст?б?бнблл?? ?блс?, к м?м рнб?рз?кб, ? ркл?тр?? кр?ба??з
с?лк к тс??н??зр? ??ш?кб (лс??б) ╥бнмк [79, 80].
М?м м?м тс рш?брз?ш ?рб ?зк ??нблк? ? ршз╦ ???тз??к? срс╥к л? каоблблк? ?с ?лб╞лбх р?б?б, слк
ос?шз р?кз?з╦р? ??рзл?ок т?с??нблк?ок ?ммнко??кк, тс?т???? тс? ст?б?бнблкб тсрнб?лбх.
г т?к?с?б ?ммнко??к? (? сзнк?кб сз м??змср?с?л?? тс?б?блк? к ыкакснс?к?брмк? ?б?шн??кх, ?мзш?н╦л?? ?н? т?кртсрс╥нблк? м каоблблк?о ы?мзс?? ? ршзс?лсх кнк т?кнк?с-сзнк?лсх
?кзокмб) ???б ?рб?с осйбз ╥?з╦ ?рз?б?бл? м?м
олс?с?лб?л?? ???тз??к?, с╥??лс ? рбаслл?? [43].
Мс, ?зс ? срлс?б об??лкаос? ?ммнко??кк нбйкз ?б?шн??к? ?мзк?лсрзк ?блс?, тса?сн?бз р?бн?з╦ ???с?, ?зс т?с?брр т?скр?с?кз л? мнбзс?лсо ш?с?лб. И?б?к?лс, тб??к?л?о рк?л?нсо
мнбзмб ?н? ?мн??блк? об??лкаос? ?зсх ???тз??кк осйбз ╥?з╦ кнк р?о ы?мзс?, м мсзс?сош срш?брз?н?бзр? т?кртсрс╥нблкб, кнк йб ??╥?ср
т?б????кзбн╦лс л?мстнбллс?с лбх?србм?бзс?лс?с т?с?шмз?, коб??б?с ?н? мнбзсм рк?л?н╦лсб
ал??блкб. Сзс йб м?р?бзр? лбх?србм?бзс?л??
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
дядХМдЯЮЮ ИКИеЮ Ю ДЦИГд: ЕжОдГЮАЕУ Ю ЙИЦЮ г ЫгИЦШЯЮЮ
рз?шмзш?, зс нс?к?брмк а?бр╦ ос?шз ╥?з╦ ??б ркзш??кк: ?) ?с-тб????, штсо?лшз?х ??╞б ??╥?ср л?мстнбллс?с лбх?србм?бзс?лс?с т?с?шмз?, ╥) ?с?зс???, тс? ?бхрз?кбо ы?мзс?? ?лб╞лбх р?б?? ?
р?ок? лбх?србм?бзс?л?? рз?шмзш??? ос?шз а?тшрм?з╦р? ?ммнко??кслл?б т?с?брр?, ? ?башн╦з?зб
мсзс??? ?б?ба лб?бн????б ╥ш?бз м??брз?бллс каоблбл ╥бнмс??х т?с?шмз лбх?србм?б?кк. Кш?? тс
?башн╦з?з?о ?мртб?коблзс? р тснк?бзсх Micronephtys minuta [28], ?б?н╦л? с╥б ркзш??кк.
якрм?бзл?б ???тзк?л?б лс?о?
Ымснс?к?брмкб к ??сн??кслл?б ?ртбмз? ос?кыкм??ксллсх каобл?к?срзк кррнб?ш?зр? ╥снбб
рзснбзк?. Й?алсс╥??акб ?к?с? ос?кыкм??ксллсх
каобл?к?срзк ст?б?бн?бз ???лк?? лс?о? ?б?м?кк. С?рз╦ т?срз??лрз?? лс?о? ?б?м?кк а?лко??з кл???тзк?л?б ос?ыса?, ??а???бо?б ??ш╥?ок ыкак?брмкок кнк ?кок?брмкок ?са?бхрз?к?ок. ян? лс?о? ?б?м?кк, с???лк?бллсх зсн╦мс
???тзк?л?ок ос?кыкм??к?ок, ╥кснс?к?брмк ?бнбрсс╥??ал?ок, тснш?блл?ок ? ?башн╦з?зб ?нкзбн╦лс?с сз╥с?? ? мслм?бзл?? шрнс?к??. Ро?н╦??шабл [54] ??бн тсл?зкб ???тзк?лсх лс?о?. Еб?лкмс? [34] ???бнкн ???тзк?л?б ос?кыкм??кк,
?б?нкаш??кбр? т?к ?срзкйблкк тс?с?с??? ш?с?лбх ы?мзс?? ?бзмс к ?бамс, ? м?зб?с?к? ??крм?бзл?? ???тзк?л?? лс?о? (ядГ). д??тзк?л?б
ос?кыкм??кк, т?скр?с???кб тс об?б каоблблк?
ы?мзс?? тсрзбтбллс, м?м ? рнш??б р зблб??ок
ыс?о?ок тс╥б?с? к нкрз╦б? т?к ??алсо ср?б?блкк, кнк ??аоб??ок к ?са??рзсо тснс?с?с рса?б??лк? ш лбмсзс??? йк?сзл?? ? а??кркосрзк сз
с╥бртб?бллсрзк тк?бх [98], ? ???бнкн ? м??брз?б
?????ш?н╦л?? ???тзк?л?? лс?о? (идГ) [44].
Ирс╥бллс т?к?нбм??з ?лко?лкб ?бамсх роблсх
р?б?? к ыс?о?, ? ??рзлсрзк, рнб?ш??кб ядГ.
1. Кбаслл?б (зботб??зш?л?б) ??р? л?рбмсо??: Arachnia levana ? A.l. propsa ? т?коб?, т?к?б?блл?х Ро?н╦??шаблсо [56].
2. Хн?лмзсз?сыл?б к нб?кзсз?сыл?б нк?клмк ? тб?кнс?слк? лбмсзс??? тснк?бз к ?снсй?╥б?л?? оснн?рмс? [64, 86], кл?ш?к?шбо??, с?б?к?лс, зботб??зш?сх кнк ысзстб?кс?со.
3. Ебз?ос?ыса к тб?сос?ыса ? ш ╥смстн??с?з?нкз?к? к р?н?о?л?? Ambystoma [88, 97]. Йб?шн??к? ??рзсзсх мслз?мзс? ?б?ба ?с?осл?н╦л?б тб?брз?схмк.
4. ик??лз? к м??нкмк т?к кртсн╦ас??лкк ?брш?рс? м?лк╥?нкаосо: обнмкб ╥снбб ?ыыбмзк?лс
тсз?б╥н??з обнмш? тк?ш, м?штл?б тсб???з
обнмк? рс╥??з╦б? [37, 104].
5. А??кзл?б ос?ы? ? с╥с?слкзбн╦л?? ?б?м?к? л? т?кршзрз?кб ?к?лкм?: каоблблкб ??аоб?с?
к ыс?о збн? ?тнсз╦ ?с с╥??ас??лк? а??кзл??
╞ктс? клышас?к?ок ? сз?бз л? тс??нблкб ?к?л?? клышас?кх кнк зш?╥бнн??кх [37, 38, 85], мс-
19
нс???зм?ок Brachionus к Keratella ? сз?бз л? т?кршзрз?кб ?к?л?? мснс???зсм Asplanchna кнк ?кмнстс? [70, 71, 72], ??ылк?ок ? сз?бз л? тс??нблкб
?к?л?? нк?клсм мсо??с? Chaoborus кнк мнстс?
Notonecta [59, 87, 102], о╞?лм?ок м?м ?б?м?к? л?
т?кршзрз?кб ?к?л?? ?снсй?╥б?л?? оснн?рмс?
[76, 77, 78]. Юоб?зр? ??лл?б с╥ каоблблкк ыс?о? збн? м???рбх ? сз?бз л? тс??нблкб ? ?с?сбоб
?шмк [61, 62]. глб╞лкх кл?шмзс? ? обз?╥снкз?
?к?лкм?. г рнш??б р мснс???зм?ок ?зс ?-зсмсыб?сн, кнк ?кз?окл E.
6. Н?а? л?рбмсо??, м??н?з?? к ╥брм??н??, ?
р?о?? ??ал?? ??штт?? с╥??лс м?м ?б?м?к? л?
тнсзлсрз╦ тстшн??кк [57, 67, 75, 92].
7. Д?рз? л?рбмсо?? ? с╥??ас??лкб лбш??рз?ш??к? ? ??аолсйблкк срс╥бх-?н╦з?шкрзс?, мсзс??б с╥бртб?к???з рш?брз?с??лкб к ??аолсйблкб тнс???к?р? р?осм: тб?бтсл??зсм??н?б (ош???╦к, т?бн?), зб?окз? [78]. Иткр?л? ?рсн??з??
ш лбмсзс??? знбх [58, 68] к ?с╥с?слкзбн╦л?б?
нк?клмк л?ба?лкмс?, а??к????к? ос?л?ок
й??н?ок р?ск? с?лс?х?с??? ╥нкалб?с? (тснк?о╥?кслк?) сз мслмш?блзс? ? зсйб л?ба?лкмс?, лс
??ш?к? ?к?с? [65, 66]. Кк?л?н? ?кок?брмкб ? р а?т??со кнк тк?бх (тб?бтсл??зсм??н?б), ?саосйлс ?б?ба тнсзлсрз╦ мнсл?.
8. И╥??ас??лкб ?с?л??, ?са?ш╞л?? к тн?????к? нкрз╦б? рз?бнснкрз?ок к ?с?л?ок н?зкм?ок
[60].
9. Юоб??кхр? тс?зк ? м?й?со ш?б╥лкмб асснс?кк т?коб? ыблсзктк?брмс?с ст?б?бнблк? тсн? ш ??кш?к?? Bonnelia: р?омк с╥??аш?зр? ка нк?клсм, срб?╞к? л? ??шлз, м??нкмс??б р?о?? ? ка
нк?клсм, срб?╞к? л? ?с╥сз р?осм; рк?л?н, с?б?к?лс, ?кок?брмкх. Л лбмсзс??? ?бтзкнкх сткр?лс
ст?б?бнблкб тсн? зботб??зш?сх [63].
10. яш?нкао ??сййк-?кы? ш ??к╥с?, м?м ?б?м?к? л? тк?б??б ?брш?р? [90].
Хс рш?брз?ш ??алс?к?лсрз╦? ?крм?бзлсх
???тзк?лсх лс?о? ядГ осйлс р?кз?з╦ к ?ммнко??к?, мсзс??? сзнк??бзр? сз ???тзк?л?? ос?кыкм??кх нк╞╦ сзршзрз?кбо ос?ыснс?к?брмк?
т?бс╥??ас??лкх т?к ??л?? ышлм?ксл?н╦л?? тб?брз?схм??, рссз?бзрз?ш??к? тсз?б╥лсрз?о т?кртсрс╥нблк? м каоблблк?о ?лб╞лбх р?б??.
Гбросз?? л? ╞к?смш? ??рт?срз??лбллсрз╦
ядГ, ? сзлс╞блкк нбй??к? ? к? срлс?б об??лкаос? срз?бзр? олс?с лб?рлс?с. г ?л?нс?а??лсх нкзб??зш?б ???тзк?л?б ос?кыкм??кк клзблрк?лс
кррнб?ш?зр? ? тсрнб?лкб ?с?? тс? л?а??лкбо ыблсзктк?брм?? тн?рзк?лсрз╦ (phenotypic plasticity),
??б?бллсо и?шаб [69]. Г??кл?? р ??╥сз? е?б?╞сл
[60], т?б?тснсйк?╞б?с ?блс?б?шн?зс?лш? т?к?с?ш ???тзк?л?? ос?кыкм??кх ш ?с?л?? н?зкмс?, ?з? ?ктсзба? ?рб ???б л??с?кз тс?з?б?й?блкб [74, 89, 91, 94?96], ?сз? т?к?с??зр? к ст?с?б?????кб ???шоблз? [99?101]. М?ш?лс рм?а?з╦,
м?мкб об??лкао? нбй?з ? срлс?б идГ, лс ? тсн?-
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
20
ОЦжеИгЮС
???, ?зс ртсрс╥лсрз╦ с╥??ас????з╦ ядГ р??а?л?, м?м к ? рнш??б р ?ммнко??кбх, р ?б?шн??кбх ?мзк?лсрзк ?блс?. Н?мз? т??ос?с тс???нблк? с╥??ас??лк? ядГ ?мзклсок?клсо D, м?м ?зс коббз
обрзс ? сзлс╞блкк ?ммнко??кк (ро. ??╞б) олб
лбка?брзл?. г тсн╦аш т?кал?лк? ?блс?б?шн?зс?лсх т?к?с?? ?зс?с т?с?брр? р?к?бзбн╦рз?ш?з
рнб?ш??кб рсс╥??йблк? к ы?мз?. Йб?шн??к? ?мзк?лсрзк ?блс? рмс?бб ?рб?с тс???ашоб??бз л?нк?кб ??ш? ?блбзк?брмк? т?с???оо. жрнк ?мзклсок?кл D т?к ?ммнко??кк тс???н?бз рклзба? de novo, зс, осйлс т?б?тсн???з╦, ?зс т?к ?зсо ?к?б
???тз??кк т?скр?с?кз лб т?срзс ?мн??блкб ? ??мн??блкб с?лсх т?с???оо?, ? ?б?нкашбзр? ?саосйлсрз╦ тб?бмн??блк? ??ш? ?н╦зб?л?зк?л??
т?с???оо. Й?╥сз? Лртблрмсх к Ш?кл? [41] тс каоблблк? рб?сзкт? т?к зботб??зш?лсх ?ммнко??кк клышас?кх т??ос шм?а????з л? рш?брз?с??лкб з?мсх ?саосйлсрзк. Ю брнк облбб рнсйл?? ?
ркнш ос?ыснс?к?брмсх лб????йбллсрзк к с╥??зкосрзк ?ммнко??к? срлс??л? л? ?н╦зб?л?зк?л?? л?рнб?рз?блл?? т?с???оо??, зс рмс?бб ?рб?с
?зс йб ╥ш?бз ????мзб?лс к ?н? ядГ.
Кш?брз?с??лкб ?н╦зб?л?зк?л?? ?блбзк?брмк?
т?с???оо тс???ашоб??бз рссз?бзрз?ш??бб с╥с???блкб ?блсо? ш ртсрс╥л?? м ?ммнко??к?о к
ядГ ыс?о. Дср?блл?о, лс ш╥б?кзбн╦л?о тс?з?б?й?блкбо ?зс?с ? сзлс╞блкк ядГ рншйкз рш?брз?с??лкб ? т?к?с?б р?сбс╥??ал?? л?рнб?рз?блл?? з?к?? ка с?лсх ыс?о?, ртсрс╥лсх м с╥??ас??лк? ядГ, к ??ш? ??ш?к?, рссз?бзрз?ш??к?
л?рнб?рз?бллс а?м?бтнблл?о м?й?сх ка ?зк? ядГ.
Хсн?лрмко к Кз?бнмс??о [38] ╥?нс тсм?а?лс,
?зс с╥кз???кб ? йбнш?мб мса клышас?кк Enthodinium caudatum коб?з ??б ???тзк?л?б ос?кыкм??кк ? ╥бр╞ктлш? ыс?ош к с╥??аш??ш?р? ? зсо
йб мнслб ? сз?бз л? тс??нблкб клышас?кк-?к?лкм? с╥с?слкзбн╦лш? ╞ктс??зш?. Им?а?нср╦,
?зс м?соб ?зк? тб?б?с???к? ??ш? ? ??ш?? ыс?о,
?рб??? брз╦ ╞ктс??з?б ыс?о? к ╥бр╞ктл?б.
Гбмсзс??б мснс???змк ?с?? Asplanchna ртсрс╥л? с╥??ас????з╦ ? мнслб обнмкб к м?штл?б
срс╥к, ?зс тса?сн?бз ╥снбб ?ыыбмзк?лс кртсн╦ас??з╦ тк?б??б ?брш?р?. Д?соб зс?с, коб?зр?
╥нкамкб ыс?о? (?к??), ????кб ?с ?рб? рнш????
зсн╦мс обнмкб кнк зсн╦мс м?штл?б ыс?о? [73].
Л лбмсзс??? ?к?с? знбх м?соб ??ш?сол??
ыс?о, коб?зр? ыс?о? р лбтснл?о ?кмнсо, а??б?╞???кб ??а?кзкб л? с?лсо ка рссз?бзрз?ш??к? ??рзблкх [51, 52].
Хнсз?? Rutilus rutilus рш?брз?шбз ? ?к?б ??ш?
ыс?о ? рс╥рз?бллс тнсз?? к з???лк. г лбмсзс??? рнш???? слк, с?б?к?лс ? а??кркосрзк сз шрнс?кх, нб?мс тб?б?с??з ??ш? ? ??ш??, з.б. ??н??зр?
зктк?л?ок ядГ. И?л?мс брз╦ тстшн??кк, мсзс??б ?рб??? шрзсх?к?с рс???л??з т?кал?мк нк╞╦
с?лсх ыс?о? [27].
Л р?н?о?л??? Ambystoma talpodeum, брз╦ ыс?о?, ртсрс╥л?б ???тзк?лс (тс сзлс╞блк? м ??аоб??о ?с?сбо?) ??аолсй?з╦р? кнк л? рз??кк нк?клмк, кнк л? рз??кк т?с╞б?╞бх обз?ос?ыса
срс╥к. Хсокос зс?с, коб?зр? срс╥к р л?рнб?рз?бллс ыкмрк?с??ллсх рз??кбх ??аолсйблк? (зсх
кнк клсх) [88, 97].
К?б?к н?зкмс? сткр?л? ?к??, тсрзс?ллс л?абол?б кнк ?с?л?б, ? з?мйб с?бл╦ ╥нкамкб ко р
тб?бмн??блкбо рссз?бзрз?ш??к? ядГ [60].
И?л? з?к??? ╥?н? рса??л? л?ок ?мртб?коблз?н╦лс [35]. Д?м ка?брзлс, ??сййк Saccharomyces
creryisiae коб?з ??? ?ыблсзктк?брмк? смл? ?блсо?? [40] ? ???с╥лсб к ?л???с╥лсб. Юр?с?л?х
╞з?оо ошз?лзс? ?зк? ??сййбх CrpR ????мзб?кас??нр? шрзсх?к?срз╦? м ?оклсаклш (?нс?т?со?аклш), кл?к╥кзс?ш ын??клс??? ыб?облзс?, т?к?бо ?зс р?схрз?с т?с??н?нср╦ м?м ? ???с╥лсх, з?м
к ? ?л???с╥лсх ы?аб. Хсрнб ?нкзбн╦лс?с мшн╦зк?к?с??лк? ??сййбх (??рз?х тснс?сх т?с?брр!)
зсн╦мс ? ???с╥л? (кнк зсн╦мс ? ?л???с╥л?? шрнс?к??) о? тснш?кнк з?к??ш л?рнб?рз?блл??
ыс?о ? с?лш кр?с?лш?, т?с??н???ш? р?схрз??
?с ?рб? рнш????, к ??б ??ш?к?, с?л? ка мсзс??? ????мзб?кас??н?р╦ шрзсх?к?срз╦? м ?оклсаклш
зсн╦мс ? ???с╥лсх ы?аб ? ??ш??? ? ? ?л???с╥лсх.
М?мс?с ?с?? з?к??? л?рнб?рз?блл?? ??штт, с?л? ка мсзс??? ртсрс╥л? м с╥??ас??лк? ядГ, ?
??б ??ш?к? рссз?бзрз?ш?з ыкмрк?с??лл?о ын?л??о ?зк? ядГ, тс осбош олблк? [44], рншй?з ?см?а?збн╦рз?со л?нк?к? ш ядГ- с╥??аш??к? ??ш?
?н╦зб?л?зк?л?? ?блбзк?брмк? т?с???оо, ? л?рнб?рз?блл?? ыкмр??к? т?кал?м? ш ??ш?к? р??а?л?
р ??т??блкбо (коос╥кнка??кбх) ?н╦зб?л?зк?лсх
т?с???оо? ? шрнс?к?? ╥снбб рз?╥кн╦лсх р?б??.
М?мко с╥??асо, с?б?к?лс, ?зс ? срлс?б об??лкаос? ядГ, з?м йб м?м к т?к ?ммнко??к??, нбй?з
т?с?брр?, р??а?лл?б р ?б?шн??кбх ?мзк?лсрзк ?блс?.
Ы?сн??кслл?б ?ртбмз? ?ммнко??кк к ядГ
Й?рросз?б? ркзш??к? р ??мсс╥??ал?ок [84]
о? т?к╞нк м ???с?ш, ?зс тс сзлс╞блк? м рснблсрзк олс?кб ка лк? з?мйб ыс?ок?ш?з р?сбс╥??ал?б з?к???, а???рзш? лб крт?з???? т?к ?зсо
ос?ыснс?к?брмк? т?бс╥??ас??лкх. Ызс, ? ??рзлсрзк, ыс?о?, коб??кб сзлс╞блкб м з?м л?а???бо?о нб?лкмс??о ?бнкмз?о. К?сбс╥??ал?о
?с?с??а?бнсо обй?ш лкок ??н?бзр? ?м?кзк?брм??
рснблсрз╦? смснс 5?8?, ??а?бн????? ╥снбб кнк
облбб ?бамс ╥ксзк?брмкб к ?╥ксзк?брмкб т?с?брр?, ????мзб?л?б ?н? т?брл?? к ос?рмк? ?с? [42,
81]. К?б?к ??мсс╥??ал?? нб?лкмс??? ?бнкмзс?
с╥л??шйк???зр? з?к??? ыс?о: ╞к?смс???к??нклл?б, с╥кз???кб сз ос?рмк? ?с т?брл?? ?с?,
т?бкош?брз?бллс т?брлс?с?л?б к т?бкош?брз?бллс ос?рмкб ыс?о?, ??а?бнблл?б м?кзк?брмсх
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
дядХМдЯЮЮ ИКИеЮ Ю ДЦИГд: ЕжОдГЮАЕУ Ю ЙИЦЮ г ЫгИЦШЯЮЮ
рснблсрз╦?. М?мкб йб з?к??? брз╦ к р?б?к ?б?лсос?рмк? ╥смстн??с? к з?стк?брмк? м?б?бзсм
[84]. Ес?ыснс?к?брм?? лб????йбллсрз╦ з?мк?
з?к?? с?б?к?лс т?б?тсн???бз к? ?ммнко??ксллш? т?к?с?ш.
Есйлс шз?б?й??з╦, ?зс р?о ы?мз ?б?шн??кк
?мзк?лсрзк ?блс?, ╥басзлсркзбн╦лс м тс??с╥лсрз?о нбй??к? ? б?с срлс?б об??лкаос?, рншйкз
тсм?а?збнбо зс?с, ?зс ртсрс╥л?б м ?б?шн??кк с???лкао? ╥ш?шз с╥н???з╦ рссз?бзрз?бллс ╥снбб
╥с??зсх ?блбзк?брмсх т?с???оолсх.
жрнк A к B ? ?блбзк?брмкб т?с???оо?, зс з?к??? рсрзскз ка ыс?о, лбрш?к? A
B, A к B. Юр?с?л?? ыс?о? A
B ? рмс?бб ?рб?с ?башн╦з?з
т?б?╞брз?ш??бх ?штнкм??кк к тсрнб?ш??бх ?к?б??бл?кк ?штнкм?лзс? [38]. М?мсх тшз╦ т?б?рз??н?бзр? с?бл╦ нс?к?л?о р ш?бзсо ?бамсх робл? р?б? т?к ?б?нка??кк ядГ, тсрмсн╦мш ??анк?к? ? шрнс?к?? йкалк, с╥??лс ????мзб?каш??кб
м?штл?б з?мрсл?, а?бр╦ ыс?ок?ш?зр? ?лшз?к с?лс?с ?к??. Хб?б?с?кз╦ ? лс?ш?, ?бамс сзнк????ш?р?, р?б?ш осйлс зсн╦мс т?к шрнс?кк рс???лблк? т?с?б?блл?? р??абх р т?бйлбх р?б?сх. Дсн╦?с? ткр?н, ?зс л?рнб?рз?блл?б т?бс╥??ас??лк?
???б ?рб?с т?скр?с??з ?тс? т?км??зкбо ш??схмк?. И?б?к?лс, з?мко с╥??асо с╥??ас????нкр╦ к
?тк?бл? ? л?рнб?рз?блл?б б?клк??, коб??кб лб
облбб ??ш? ?бйкос? тс??клблл?? бх ?блс? [10].
Гшйлс сзобзкз╦, ?зс ядГ ос?шз ыс?ок?с??з╦р? л? ??ал?? ?з?т?? слзс?блба? ? тсзсмб ос?ыс?блбзк?брмк? ?рз?ыбзл?? рс╥?зкх. И?лс ка
рнб?рз?кх ?зс?с ? с╥??зкосрз╦ кнк лбс╥??зкосрз╦ ядГ л? т?сз?йблкк йкалк срс╥к. И?б?к?лс, ??╥с? тшзк ? л???нб слзс?блба? ╥ш?бз р??а?л
р лбс╥??зкосрз╦? ос?ыснс?к?брмк? т?бс╥??ас??лкх. грб??? с╥??зко? ?ммнко??к?, коб???? ?
?зсо сзлс╞блкк ?л?╥снк?брмкх ????мзб?.
г сзлс╞блкк ??сн??ксллсх ?снк ос?кыкм??ксллсх каобл?к?срзк к, ? ??рзлсрзк, ядГ ?с тсрнб?лб?с ??боблк кобнкр╦ ??б т?сзк?стснсйл?б
зс?мк а?блк?. Кс?н?рлс тб??сх, ???тзк?л?? ос?кыкм??к?, ?б?нкаш?р╦ л? срлс?б с?лс?с к зс?с йб
?блсо?, лб с╥н???бз рбнбмзк?лсх ?бллсрз╦? к
см?а???бзр? р?сб?с ?с?? зс?осасо ??сн??кк [11,
16]. гзс??? зс?м? а?блк? ??а?бн?н?р╦ ╥сн╦╞клрз?со ??сн??кслкрзс? ш╞б?╞б?с ?бм? [20, 21, 23,
26, 30, 37, 53?56]. Ил? ?бзмс кансйбл? и?шаб [7]:
?д??тзк?л?? ос?кыкм??к?, ╥ш?ш?к т?с?шмзсо брзбрз?бллс?с сз╥с??, шйб ? ркнш р?сбх ???тзк?лсрзк шм?а???бз л? зс, ?зс рнш??хлс ?салкм╞?? тс?сй?? л? лбб ошз??к? ╥ш?бз тс?????бл? сз╥с?со
к ╥ш?бз ??сн??ксллс а?м?бтнбл??. Ызс т?скр?с?кз ? ?башн╦з?зб сз╥с??, тснш?к?╞б?с ? ??алсб
??бо? л?а??лкб: рс?т?????б?с сз╥с??, мср?бллс?с сз╥с?? [23, 24], ?блбзк?брмсх ?рркокн??кк
[103], рз?╥кнкак?ш??б?с сз╥с?? [55, 56], каоблблк? тс?с?? ?б??к?с??лк? [20, 21, 93].
21
Юр?с?? ка ?блс?б?шн?зс?лсх т?к?с?? ?ммнко??кх к ядГ, осйлс т?б?нсйкз╦ клсх ?а?н?? л?
к? т?скр?сй?блкб к ??сн??ксллш? ?сн╦ [44]:
1. А? м?й?сх ядГ к ?ммнко??кбх рзскз рссз?бзрз?ш????, ?мн???бо?? р?б?сх ?блбзк?брм??
т?с???оо?.
2. Нс?о?, с╥н?????кб ртсрс╥лсрз╦? робл?
???тзк?л?? лс?о, коб?з сз?б????ш? ?зсош ╥снбб ╥с??зш? ?блбзк?брмш? т?с???оош.
3. Х?с??бррк?л?о особлзсо ??сн??кк лшйлс
р?кз?з╦ лб ыкмр??к? ядГ ? ?к?б л?рнб?рз?бллс
а?м?бтнбллс?с т?кал?м?, ? р?ос т?кс╥?бзблкб
ртсрс╥лсрзк м с╥??ас??лк? ???тзк?л?? ос?кыкм??кх, м роблб ???тзк?л?? лс?о. Х?скр?с?кз ?зс
рмс?бб ?рб?с л? срлс??лкк ?штнкм??кх [36], мс???
с?кл ка ?штнкм?лзс? ????лзк?шбз ст?????ллсб
крзс?кбх т?бйлбб сзлс╞блкб рс рз??сх р?б?сх, ?
??ш?сх ?штнкм?лз тс? ?зко т?км??зкбо ??блбзк?брмк ?рркокнк?шбз? лс?ш? р?б?ш. Ызс осйбз
╥?з╦ ?башн╦з?зсо сз╥с??, ??а??лл?о каоблблкбо тс?с?? ?б??к?с??лк? [20, 21, 93], кнк йб срш?брз?н?з╦р? а? р?бз тб?б?с?? ?штнкм?лз? ? ??ш?ш? ?блс?б?шн?зс?лш? ??шттш [35], р??а?ллш? р
лс??о ?ыблсзктк?брмко смлсо ?блсо?? [10].
Юобллс т?бс╥??ас??лкб ?штнкм?лз? коббз ??йлбх╞бб ??сн??ксллсб ал??блкб к нбйкз ? срлс?б
?тк?блбзк?брмсх збс?кк ??сн??кк, с мсзс?сх
ш╥б?кзбн╦лс тк╞бз и?с?лк?мкх [13]. Ызс т?бс╥??ас??лкб ? шрнс?к?? ?бамс каоблбллсх р?б?? ╥ш?бз рш?брз?бллс с╥нб???з╦р? ыблсзктк?брмсх
ршт?брркбх ? тс??╞блкбо лбс?лсал??лсрзк
з??лрн??кк к ршт?брркк лслрблрс? [19]. г сзлс╞блкк кр?с?лс?с ?штнкм?лз? р ш?бзсо б?с мслрб???зк?лсх ?снк т?к с╥??ас??лкк ядГ ?снйбл
?бхрз?с??з╦ крзклл?х рз?╥кнкак?ш??кх сз╥с?.
И?б?к?лс, кобллс ? ?башн╦з?зб ыс?ок?с??лк?
?н╦зб?л?зк?л?? ?блс?б?шн?зс?л?? ??штт к с╥??аш?зр? ?тк?бл? ? л?рнб?рз?блл?б б?клк??, коб??кб лб облбб ??ш? ?бйкос? ??╥сз? тс??клблл?? ко ?блс? [10].
4. Г?рнб?рз?бллсб а?м?бтнблкб ???тзк?лсх
ос?кыкм??кк т?б?рз??н?бзр? м?м ??т??блкб л?рнб?рз?бллсх ?н╦зб?л?зк?лсх т?с???оо? ? шрнс?к?? ?нкзбн╦лсх лбкаобллсрзк р?б??. М?м?? рз?╥кнка??к? т?кал?м?, р??а?лл?? р с╥б?лблкбо рссз?бзрз?ш??бх ??рзк ?блбзк?брмсх т?с???оо?,
лкм?м лб осйбз р?кз?з╦р? ??сн??ксллс т?с??бррк?л?о особлзсо.
5. г мслм?бзлсо о?зб?к?н╦лсо т?с??нблкк
???тзк?л?б ос?кыкм??кк к л?рнб?рз?бллс ыкмрк?с??лл?б л? к? срлс?б ╥ба?н╦зб?л?зк?л?б
???тзк?л?б лс?о? зсй?брз?блл?.
Юоб?зр? шм?а?лк? л? зс, ?зс ?б?ба ыс?ок?с??лкб ?лшз?к ослсос?ылс?с ?к?? ?кос?ыл??
??штт р тсрнб?ш??бх л?рнб?рз?бллсх ыкмр??кбх
ын?л?с? ?зсх з?к??? к ??н╦лбх╞к? тс?зс?блкх
?зс?с ?кмн? т?скр?с?кз ??сн??к? ╥сн╦╞к? з?мрслс?. Кс?н?рлс ??лл?о дл?б?рбл? [57], з?м ?б-
ЛКХжОЮ КИгЙжЕжГГИБ еЮИЦИиЮЮ══════зсо 122══════? 1══════2002
22
ОЦжеИгЮС
?ба ?кмн? с╥??ас??лк? з?к?? (тсрзс?ллс м??н?з??, тсрзс?ллс ╥брм??н?? срс╥бх к срс╥бх р рссз?бзрз?ш??кок ядГ) ╞н? ??сн??к? ? ?с???
мнстс?-?с?соб?см рбобхрз?? Gerridae.
е??ршмс? [3], кррнб?с???╞кх тшзк ??сн??кк ?
тс?рбобхрз?б ос?рмк? смшлбх Sebastinae, тсм?а?н,
?зс л? ╥сн╦╞к? т?срз??лрз??? рб?б?л?? ??хслс?
дзн?лзк?брмс?с к Мк?с?с смб?лс? ╥?нс 7 ркл??слл?? ?кмнс? ?к?сс╥??ас??лк?, р??а?лл?? лб р
?бс???ык?брмсх, ? р ╥ксзстк?брмсх касн??кбх. г
м?й?со ка ?кмнс? ?к?сс╥??ас??лк? с?кл рз???х
?к?, с╥??лс ????мзб?л?х ?н? р?б?лк? ?нш╥кл, рс???л?? рб╥?, с╥??ас????н ??? лс??? ?к?? ? обнмс?с?л?х к ?нш╥смс?с?л?х. М?м ыс?ок?с??нкр╦
р?сбс╥??ал?б з?схмк ╥нкамк? ?к?с?. И?б?к?лс
л??крс??лл?? е??ршмс??о м??зкл? ?к?сс╥??ас??лк? ос?рмк? смшлбх тснлсрз╦? рссз?бзрз?шбз
кансйблл?о ??╞б т?б?рз??нблк?о с╥ ??сн??кк
сз ослсос?ыл?? с???лкаос? м ?кос?ыл?о р
?н╦зб?л?зк?л?ок ядГ к тсрнб?ш??бх ыкмр??кбх ын?л?с? р с╥??ас??лкбо л?рнб?рз?блл?? з?к??. янкзбн╦л?? касн??к? ыс?о ?лшз?к з?к???,
?б?с?злс, осйбз тс?л?з╦ к? ??л? ?с ?к?с?с?с.
Есйлс т?б?тснсйкз╦, ?зс кобллс ?б?ба ыс?ок?с??лкб ядГ т?скас╞нк олс?кб брнк лб ? ?рб
ыс?о? обз?ос?ыса? к обз??блба?. г?т??блкб
кнк т?бс╥??ас??лкб т?к ?мзк?лсо ш??рзкк сз╥с?? ?б?шнк?шбос?с р?б?сх тб?бмн??блкбо т?к?бнс а?збо лб м сзм??зк??а?м??зк? ??ш? ыблсзктк?брмк? смсл, ? м к? с╥?а?збн╦лсош тсрнб?с??збн╦лсош ?мн??блк?. ябхрз?кзбн╦лс, ?бам??
робл? с╥нкм? (рссз?бзрз?бллс, тс?б?блк?) к р?б?? т?к обз?ос?ысаб к обз??блбаб сзнк???зр? сз
ядГ зсн╦мс р?сб ╥ба?н╦зб?л?зк?лсрз╦? (лбс╥?с?косрз╦? т?схзк ?рб рз??кк ?н? а??б?╞блк?
?кмн?). М?ш?лс т?б?рз??кз╦, ?зс тб?б?с? ? лс?ш?
р?б?ш ??сн??ксллс ?салкм р??аш ╥ба ????лзкх ?сз? ╥? ??бобллс?с тб?бйк??лк? ? р?б?б т?бйлбх.
Есйлс ?с?с?кз╦ с т?кл?ктб ??сн??ксллс?с срлс??лк? лс?сх р?б?? р тс?рз???с?мсх рс???лблкбо т?бйлк? р??абх ?б?ба ядГ.
дл?╥кса
д??тз??к? м тб?бйк??лк? ? ?мрз?бо?н╦л??
шрнс?к?? (с╥??лс рбаслл??) срш?брз?н?бзр? тшзбо рлкйблк? к/кнк т?бс╥??ас??лк? обз?╥снкао?. Г?к╥снбб с╥??л?б ркзш??кк ? акол?? кнк
нбзл?? рт??м?. А?бр╦ ?бзмс ?б?нкашбзр? т?кл?кт
стб?бй???б?с ?б??к?с??лк?, з?м м?м с╥??лс м
ркзш??кк с???лкао? ?сзс??зр? ?а??с???. Х?к
???тз??кк м аколбх рт??мб а???лбб с╥??аш?зр?
?лб??бзк?брмкб а?т?р? йк??, ? з?мйб мнбзс?л?б
к зм?лб??б ?лзкы?ка?. г шрнс?к?? т?б?бн╦лс ш?лбзбллс?с обз?╥снкао? ? м??брз?б ?лзкы?кас?
с╥??лс ??рзшт??з лкамсоснбмшн??л?б ?б?брз?? ? р?????, ?оклсмкрнсз? к ?нк?б?к??. е?нс
с╥???блс ?лко?лкб [82] л? зс, ?зс ?зк ?б?брз??,
??н??р╦ с?лс??бобллс т?с?шмз?ок м?з?╥снкао? к
?л?╥снкао?, тсрзс?ллс з??лртс?зк?шбо?ок ?б?ба мнбзс?л?б обо╥??л?, ? шрнс?к?? ?мзк?лс?с
с???лкао? см?а????зр? с╥?бмз?ок срс╥бллс
з??збн╦лс?с ?б?шнк?с??лк? (л?т?коб? ? т?к ?к?╥бзб). г ?зк? шрнс?к?? кртсн╦ас??лкб к? ? м??брз?б ?лзкы?кас? ╥?нс ╥? рзсн╦ йб ст?рл?о, м?м
с?н?й?блкб ??к??збн? ╥блаклсо. Ю зсн╦мс т?к
о?мрко?н╦лсо ш?лбзблкк ?лб??бзк?брмс?с с╥обл? т?к рт??мб рз?лс?кзр? ?саосйл?о к ???с?л?о к? кртсн╦ас??лкб ? м??брз?б ?б?брз?, т?бт?зрз?ш??к? т?соб?а?лк? зм?лбх. Хсм?а?збн╦лс ? ?зсо сзлс╞блкк, ?зс ?лзкы?ка? тсн??л??
??╥, ?б?ш?к? ?мзк?л?х с╥??а йкалк т?к зботб??зш??? лкйб зс?мк а?об?а?лк? к? м?с?к, см?а????зр? рнсйл?ок ╥бнм?ок кнк ошмстснкр????к??ок, ?бхрз?ш??кок тс ??ш?сош т?кл?ктш, ?бо
т?срзбх╞кб ослсоб?? ╥бнмс?с?с, ш?нб?с?с?с?лс?с к йк?с?с?с с╥обл? [82].
Юлзб?брлс, ?зс ?нш╥смкб т?бс╥??ас??лк? с╥обл? т?к ?л?╥ксаб (к ?к?т?шаб) сзлсркзбн╦лс нб?мс шз???к???зр?, мс??? тсз?б╥лсрз╦ ? лк? кр?ба?бз. Ызс срс╥бллс а?обзлс т?к ыс?ок?с??лкк з?м
л?а???бо?? н?╥с??зс?л?? мшн╦зш?, шрнс?кбо
мсзс??? ??н?бзр? лбт?б???лсрз╦ ?срт?ска?с?рз?? (ш ???? клышас?кх, нкрзслс?к? к ?брз?крзсшр?? ??мсс╥??ал??) [83].
д??тз??кк мнсл?
М?м м?м ?ммнко??к? ш ?шм??ксз а??б?╞?бзр? ?
р?см смснс лб?бнк, ? ??бо? кл?к?к?ш?н╦лсх йкалк с?лсмнбзс?л?? ??йб ш м?штл?? клышас?кх
с╥??лс лб т?б??╞?бз ршзсм (??рзсз? ?бнблк?
мнбзсм), зс т?кал?лс, ?зс т?ср
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
11
Размер файла
116 Кб
Теги
хлебович, клона, эволюция, адаптация, роли, механизм, особо
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа