close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Корневая губка и ее связь со структурой и развитием корневых систем сосны обыкновенной в условиях Центрального Черноземья

код для вставкиСкачать
Н.А. Харченко Н.Н. Харченко И.В. Кузнецов
Корневая губка и ее связь
со структурой и развитием
корневых систем
сосны обыкновенной в условиях
Центрального Черноземья
Воронеж 2010
Федеральное агентство по образованию
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Воронежская государственная лесотехническая академия»
Н.А. Харченко Н.Н. Харченко И.В. Кузнецов
Корневая губка и ее связь
со структурой и развитием корневых систем
сосны обыкновенной в условиях
Центрального Черноземья
Воронеж 2010
УДК 630*443.3
Х22
Печатается по решению научно-технического совета ГОУ ВПО
«ВГЛТА»
Рецензенты: канд. с.-х. наук, руководитель управления
лесного хозяйства Воронежской области Н.Ф. Самойлов,
канд. с.-х. наук, начальник отдела организации
воспроизводства и защиты лесов Л.Н. Мельникова
Харченко, Н. А.
Х22 Корневая губка и её связь со структурой и развитием корневых систем
сосны обыкновенной в условиях Центрального Черноземья [Текст] /
Н. А. Харченко, Н. Н. Харченко, И. В. Кузнецов ; Фед. агентство по
образованию, ГОУ ВПО «ВГЛТА». – Воронеж, 2010.– 123 с. – (Библиотечка
лесопатолога; Вып. 2).
ISBN 978-5-7994-0408-6 (в обл.)
Эпифитотия корневой губки в регионе находится на начальном этапе развития,
однако, очагами её охвачено уже около 20 % от общей площади сосновых насаждений;
прогнозируется и дальнейшее их нарастание.
В издании рассматривается связь корневой губки со структурой, развитием и
состоянием корневых систем сосны обыкновенной как один из основных вопросов,
раскрывающих природу массового развития очагов повреждения. Полученные результаты
исследований могут быть положены в основу разработки комплекса лесохозяйственных
мероприятий, ограничивающих распространение болезни.
Для сотрудников лесохозяйственных и проектных предприятий, а также
преподавателей и студентов учебных заведений лесного профиля.
Ил. 43. Табл. 24. Библиогр.: 173 наим.
УДК 630*443.3
ISBN 978-5-7994-0408-6
© Харченко Н.А., Харченко Н.Н.,
Кузнецов И.В., 2010
© ГОУ ВПО «Воронежская государственная
лесотехническая академия», 2010
2
Введение
К числу наиболее опасных возбудителей грибных болезней для сосновых древостоев относится корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.,
син. Fomitopsis annosa Karst.), вызывающая загнивание корней и, как следствие этого, отмирание заражённых деревьев. Заболевание в настоящее время
охватило огромные площади сосновых насаждений, особенно в юго-западной
части ареала сосны обыкновенной, и принимает характер затяжных эпифитотий, наносящих значительный ущерб лесному хозяйству. Только по Воронежской области очаги этой болезни занимают 20 % от общей площади сосновых насаждений. При этом доминирующее положение (83,1 %) занимают
возникающие очаги. Следовательно, эпифитотия корневой губки в регионе
находится в начальном этапе развития и прогнозируется, исходя из этого, её
дальнейшее нарастание.
Практика профилактики борьбы с болезнью и локализации её очагов,
оценивается как неудовлетворительная. Существующие руководства по
борьбе с корневой губкой (Артюховский, 1999 и др.) включают перечень мероприятий, многие из которых не имеют достаточного научного обоснования
(уничтожение пней вырубаемых деревьев в процессе рубок ухода, окапывание куртин поражения с целью их локализации и т. п.)
На фоне довольно многочисленных публикаций по проблемам корневой губки, ряд сторон её экологии и биологии остаются не раскрытыми. В их
числе: закономерности образования куртин поражения; формирование инфекционного фона; пути проникновения инфекции в зону корневых систем;
характер повреждения корневых систем различных категорий; влияние повреждений и нарушений структуры корневых систем на зараженность патогеном; уровни поражаемости болезнью деревьев различного состояния и развития; особенности процесса затухания очагов, их естественного зарастания;
влияние лесохозяйственных мероприятий на состояние и развитие очагов, и
многое другое.
В настоящей работе основное внимание уделяется установлению особенностей влияния повреждений и нарушений структуры корневых систем
на заражённость патогеном.
3
1. Современное состояние изученности корневой губки
Корневая губка – болезнь сосновых древостоев, вызывающая загнивание корней, ведущее, как правило, к отмиранию зараженных деревьев. «Болезнь растения – процесс, возникающий в организме в результате воздействия
вредоносного
раздражителя,
сопровождающийся
нарушением
физиологических функций органов и их морфо-анатомического строения при
одновременной мобилизации защитных сил и являющийся следствием нарушения сложившихся в филогенезе отношений между растением и окружающей средой» (Харченко, 2002). Следовательно, успешная борьба с болезнью
становится возможной только при условии знания пределов нормы морфоанатомического строения и физиологических функций органов растения в
определенных условиях среды. Естественно, что при изучении экологии корневой губки наиболее пристальное внимание должно быть уделено особенностям строения корневых систем сосны и их состоянию в различных условиях среды, и в зависимости от способов лесоразведения и
лесовосстановления.
Систематическое положение корневой губки до сих пор не является
общепризнанным. В работах исследователей разных стран корневая губка
именуется по разному. Присущий корневой губке сильный полиморфизм
привёл к усложнению вопроса о её систематическом положении и появлению
множества её синонимов. Существенная работа по устранению этой синонимики проведена отечественным микологом А.С. Бондарцевым (1955). Русское название – корневая губка – общепринято в отечественной и, отчасти, в
иностранной литературе, хотя некоторые микологи им и не пользуются.
Корневая губка в состоянии полного развития состоит из мицелия или
грибницы и плодового тела, продуцирующего споры. Первичное заражение
деревьев осуществляется базидиоспорами и конидиями гриба. Базидиоспоры
образуются в плодовых телах, а конидии – в течение всего вегетационного
периода на мицелии. Корневая губка способна сохраняться и развиваться не
только в древесине живых деревьев, но и на мёртвых корнях, пнях, древесных остатках, в подстилке, где часто формируются её плодовые тела. Споры
переносятся потоками воздуха, водой, беспозвоночными и позвоночными
животными. Попадая на поверхность корней, особенно при наличии механических повреждений, они заражают их. Затем в корнях развивается мицелий,
и возникает гниль.
4
Плодовое тело формируется на поверхности субстрата. Оно является
важным диагностическим признаком при определении состояния древесных
растений. Образование плодовых тел начинается с небольших скоплений мицелия в наружных слоях древесины. Оно может быть одно – или многолетним, состоящим из нескольких ярусов. Размер плодовых тел зависит от их
возраста и находится в пределах от нескольких миллиметров до 40 см., при
толщине 3-6 см. у многолетних плодовых тел (Негруцкий, 1986). По своей
форме они чрезвычайно разнообразны и варьируют от сидящих и приплюснутых до распростёртых раковино – и копытообразных. Появляются они на
поражённых грибом корнях свежеветровальных и наклонившихся деревьев
при наличии хорошо развитой гнили, доступа воздуха и рассеянного света.
При выращивании чистой культуры гриба на питательной среде иногда удаётся получить и плодовые тела (Сычёв, 1970; Негруцкий, 1973). По мере старения плодового тела цвет его изменяется от светло-коричневого до тёмнобурого. По консистенции плодовые тела пробковые или деревянистые. Прирастают плодовые тела ежегодно на 3-7 мм (Негруцкий, 1986). У свежесорванных плодовых тел влажность достигает 90,2 %, что является необходимым условием для нормального спорообразования.
Формирование базидий происходит на окончаниях отростков субгимениальных гиф, берущих своё начало из гимения. Созревшие базидии имеют
длину 30-40 мкн, ширину 8-10 мкн.
Споры корневой губки немного шероховатые. После созревания они
отделяются от стеригм и опадают. В плодовом теле среднего размера
(100 мм2) содержится до 200 млн. спор. Базидиоспоры обладают более высокой жизнеспособностью при контакте со здоровыми корнями (Роснев, 1982).
Базидиоспоры переносятся ветром на сотни километров, и им принадлежит
главная роль в распространении гриба, хотя некоторые авторы указывают,
что конидиоспорам принадлежит более значительная роль, как носителям
инфекции, чем это принято считать (Courtois, 1980).Низкое расположение
плодовых тел (практически у поверхности почвы) да к тому же под пологом
лесной растительности, скорее всего, снижает возможность переноса спор
ветром на большие расстояния.
Жизнеспособность спор сохраняется длительное время. Базидиоспоры
с высокой всхожестью были получены из высохших плодовых тел, находившихся к тому же, в течении четырёх месяцев в холодильнике (Ветрова, 1981).
5
Базидиоспоры, попавшие в почву с дождевыми водами, могут проникать
вглубь до 20 см.
Биологические особенности штаммов корневой губки, выделенных из
плодовых тел, собранных в разных растительных сообществах, значительно
различаются по требованию РН среды, по скорости роста, репродуктивной
способности, дереворазрушающей активности, жизнеспособности конидий и
др. (Фёдоров, 1974; Бойко, 1975; Кобец, 1980; Василяускас, 1981; Негруцкий
и др., 1982; Korchonen, 1978).
Для корневой губки характерны все виды размножения: вегетативное,
бесполое и половое (Негруцкий, 1986). В основе вегетативного размножения
лежит способность организма к регенерации. Любой отделённый от мицелия
кусочек, при создании необходимых внешних условий, легко регенерирует,
образует новые клетки дающие начало новому мицелию. При благоприятных
условиях мицелий растёт и по лесной подстилке. Увеличение очага усыхания
осуществляется главным образом вегетативным путём (Негруцкий, 1986).
Н.А. Харченко и др. (2000) считают, что распространение инфекции по корням носит случайный характер; основной путь её распространения – через
растущий мицелий по лесной подстилке. Это согласуется с преобладающей
округлой формой очагов поражения и практически общим усыханием деревьев в этих пределах, чего невозможно обеспечить при передаче инфекций
по корням через соприкосновение поражённых и непоражённых корневых
систем. К тому же скорость распространения инфекции по корневым системам не может быть настолько высокой в сравнении с той, что наблюдается
при образовании очагов.
Бесполое размножение корневой губки характеризуется формированием новой особи без полового процесса, т.е. без слияния ядер. Осуществляется
оно путём образования экзогенных спор – конидий на особых ветвях мицелия – конидиеносцах. Для конидий характерна большая долговечность и высокая приспособленность к сохранению жизнеспособности в условиях пониженной влажности. Конидии в естественных условиях на пнях вообще не
встречаются (Василяускас, 1980; Пармасто, 1956). Конидиальное спороношение встречается в местах выхода грибницы на поверхность субстрата, на
дуплистых пнях и лесной подстилке (Соловьёв, Шатяева, 1979). Гипотеза о
том, что конидии могут поражать не имеющие механических повреждений
корни, не подтверждена прямыми доказательствами (Zycha, 1980).
6
Половой процесс у корневой губки осуществляется путём слияния
цитоплазмы двух гаплоидных вегетативных одноядерных клеток мицелия,
образующихся при прорастании базидиоспор и объединения ядер в дикарионы. Плодовые тела у высших базидиомицетов могут образовываться
как в половом, так и бесполом цикле, поскольку плодоношение обусловлено единственным геном в обоих циклах (Esser, 1978). Плодовые тела так
же состоят из дикариотического мицелия. В жизненном цикле базидиальных грибов фаза дикариотического мицелия преобладает. Гаплоидная фаза
наблюдается лишь у базидиоспор и в клетках мицелия, образующегося при
их прорастании – гомокарионов.
Способность корневой губки к быстрому вегетативному, бесполому и
половому размножению – важный фактор в распространении гриба, поражении новых участков лесных насаждений. Главный источник распространения
инфекции – базидиоспоры, продуцируемые в течение длительного вегетационного периода. Даже одна проросшая спора, давшая гомокариотический
мицелий, может быть источником первоначального поражения. Роль конидий в поражении именно новых участков древостоев гораздо слабее.
С.Ф. Негруцкий (1986) считает, что споры или конидии, попавшие в здоровые насаждения, в большинстве погибают, так как не могут выдержать конкуренции с многочисленными грибами, бактериями за субстрат питания.
Очень ограниченное число спор попадает в благоприятные условия, к которым относится, прежде всего, свежесрубленная поверхность пней, а так же
различные механические повреждения ствола и корневых лап, образовавшихся при валке и трелёвке деревьев и в результате роющей деятельности
животных. Н.А. Харченко с соавторами (2000) ставит под сомнение роль
свежесрубленных пней при распространении корневой губки. Расположение
пней по площади, при современном способе рубок ухода в культурах отдельными рядами, близкое к равномерному. В подобных условиях, при проникновении инфекции через свежесрубленные пни, наиболее вероятным будет
образование сплошных очагов. Быстрое продвижение инфекции по корням
(как по трубам) также маловероятно. Раскопки корневых систем деревьев с
различной степенью повреждения указывают на обычные «точечные» повреждения и их сосредоточение вдали от пней в области тонких корней
(Харченко и др., 2000). Объяснять типичность очагового характера заболевания для сосны более быстрым её отмиранием мало убедительно. Утверждение о том, что появление очагов усыхания начинается обычно с первых ру7
бок ухода, когда свежие пни служат «кормовой базой фитопаразита, а затем
источником инфекции также недостаточно обосновано. Скорее всего, рубки
ухода, провоцируя повышенную транспирацию влаги в древостое, увеличивают нагрузку на всасывающие корни. При более раннем поражении патогеном корневые системы не справляются с этой задачей, дерево существенно
ослабевает, а скорость процесса болезни резко возрастает (Харченко и др.,
2000).
Предрасположенность насаждений сосны на старопахотных землях к
корневой губке обусловлена комплексом факторов: водно-физическими и агрохимическими свойствами почвы, характером микробиологических процессов и составом микофлоры (Ладейщикова, 1966, 1975, 1980). С вредоносностью заболевания положительно коррелируют песчаность почвы, отсутствие
капиллярной поровости. На супеси конидии корневой губки промываются на
глубину 9,5 см., а на тяжёлом суглинке – на 0,5 см. Предположение, что даже
при благоприятных факторах возможно существование корневой губки в
лесных почвах в неактивном состоянии и, что только после рубок ухода (когда в качестве субстрата используется древесина пней) гриб переходит в активное состояние – не подтверждено специальными исследованиями, хотя и
берёт своё начало ещё со времён Роберта Гартига (1839-1901). Данные о том,
что субстратом для питания Н. аnnosum являются и продукты опада и даже
гумус, делают допустимым существование в почве грибницы, а это кардинально меняет подходы при разработке мер борьбы с болезнью. Более важное значение, с прикладных позиций, имеют отношения корневой губки с
другими грибами (Калинин, 1979).
Важная специфическая особенность корневой губки – способность паразитировать и вести сапротрофный образ жизни (Huttrmann, 1980). Сапротрофный период развития гриба способствует накоплению инфекционного
начала, постепенному повышению его патогенности и переходу на ослабленные, а затем и на здоровые корневые системы древесных растений (Харченко
и др., 2000). Поэтому мероприятия по защите леса от корневой губки должны
основываться на экологических концепциях, помогающих правильно оценить
состояние экосистемы.
В сосняках на старых лесных, а также на влажных и мокрых почвах
корневая губка встречается редко; на сухих и свежих почвах (А1, А2, В2) болезнь распространена повсеместно (Алексеев, 1974; Василяускас, 1980; Шевченко, 1974; Troedsson, Nilsson, 1980 и др.). Чистые по составу сосновые леса
8
сильнее поражаются корневой губкой; поражаются хвойные породы всех
возрастов; распространению гриба способствуют также повышенные полнота
и бонитет насаждений (Алексеев, 1974; Шевченко, 1974; Смоляк, 1979).
Корневая губка является составной частью биоценоза, в составе которого формируется грибной покров (микосинузия), представляющий собой
особое сообщество не входящее в состав фитоценозов (Степанова, Мухина,
1978). Это мнение основано на том, что между растениями и грибами отсутствует конкуренция за субстрат питания. Основные конкуренты корневой
губки в борьбе за ресурсы питания – базидиальные и дереворазрушающие
грибы. Установлен антагонизм между корневой губкой и сапротрофной микофлорой, а также бактериями (Runqe, 1978). Разложение древесины рядом
видов грибов, делает невозможным последующее поселение корневой губки.
К важнейшим экологическим факторам, непосредственно влияющим
на организм корневой губки, относятся РН среды, температура и влажность
питающего субстрата, лучистая энергия, действие геомагнитных полюсов,
атмосферные загрязнители (Бойко, 1979; Cоnrtois, 1980; Негруцкий, 1973;
Негруцкая, Подгорнова, 1981).
Гриб использует в качестве субстрата питания оба главных компонента
древесины – лигнин и целлюлозу. Разложение лигнина идёт через частичное
его разрушение, сопровождаемое одновременной полимеризацией
(Huttrmann, 1980). Целлюлоза является множественным ферментом, состоящим из нескольких отличающихся по молекулярному весу ферментов, поэтому процесс её расщепления более сложен (Бойко и др.,1979; Haars,
Huttrmann, 1980; Негруцкий, 1973).
Корневая губка находится в консортивных связях с организмами разных царств живой природы (грибы, бактерии и др.). Наиболее сильная фитанцидность в отношении гриба характерна для рябины, бузины красной и
цмина (Негруцкий, 1986). Деятельность ряда дереворазрушающих грибов
ограничивается высоким содержанием в коре древесных растений ядовитых для грибов танинов. Культуральная жидкость грибов Peniphora qiqantea и Нirschioporus abieninus обладает сильным ингибирующим действием
на корневую губку.
В отношении механизма проникновения корневой губки в корни древесных растений известно следующее. Непосредственный контакт спор с
растением очень ограничен: через побеги и ствол гриб в растение не проникает, а корни укрыты слоями лесной подстилки и почвы. Прорастают
9
споры корневой губки главным образом на отмершем растительном субстрате при достаточной влажности и отсутствии антагонистической микро
– и микофлоры (Негруцкий, 1986). Деревья, по общему мнению, исследователей, заражаются первичными гифами и сапрофитно произрастающим
мицелием. Исходя из этого, трудно поддаётся логике общее мнение всё тех
же исследователей, считающих основными «воротами» для проникновения
инфекции пни свежесрубленных деревьев. Ошибочность этого распространённого мнения подтверждается не эффективностью мероприятий по
локализации и уничтожению свежих пней, как меры ограничивающей распространение корневой губки. Не даёт должного эффекта и локализация
очагов болезни, что ставит под большое сомнение путь распространение
инфекции по корневым системам через их смыкание. Ведь экспериментально доказано, что корневая губка не в состоянии преодолеть сильно
пропитанную дубильными веществами чешуйчатую пробку, покрывающую корни, ни химическим, ни физическим путём. Вместе с тем, в молодые корни, не имеющие плотных защитных слоёв пробки, гриб может проникать и без повреждения покровных тканей (Dimitri, 1980). При внедрении корневой губки происходят отклонения физиолого-биохимических
процессов в растении от нормы; преодолев сопротивление растения – хозяина, гриб внедряется в его клетки и распространяется по клеткам, вызывая гибель растения (Кобец, 1979; Ладейщикова, 1980; Kuhlman, 1980).
Корневая губка широко распространена в сосновых насаждениях, практически по всему ареалу этой древесной породы, вызывая массовое отмирание древостоев (Алексеев, 1974, 1978; Василяускас, 1980; Воронцов, 1974;
Гундаева и др., 1980; Давыденко, 1980; Негруцкий, 1973, 1980; Синадский,
1983; Delatour, 1980; Dimitri, Kliefoth, 1980; Hubbes, 1980; Kallio, 1980; Marinkouic, 1980; Paqony H, 1980; Rishbeth, 1975; Роснев, 1982 и мн. др.).
Понятием «очаг инфекции» обозначают участок насаждения, где возбудитель обладает патогенностью, позволяющей ему поражать живые деревья (Стороженко, Вишневская, 1980).Очагом корневой губки является насаждение всего таксационного выдела, в котором имеются культуры
поражённых грибом деревьев. В очаге корневой губки может быть несколько
куртин ослабления, которые при прогрессировании болезни развиваются в
прогалины (окна), а нередко и сливаются между собой.
Очаги корневой губки, в зависимости от степени и характера их развития подразделяются на:
10
– возникающие (куртины из 5-10 ослабленных усыхающих и усохших
деревьев);
– действующие (прогрессирующее усыхание деревьев с накоплением
сухостоя и появлением прогалин диаметром более 5 м);
– затухающие (снижение интенсивности усыхания в сочетании со свежим единичным усыханием).
В центре развившихся очагов обычно имеются прогалины, образовавшиеся от вывала сухостойных сосен; далее располагаются стоящие ещё
усохшие сосны, а по окружности – деревья с признаками поражения болезнью различной степени (Негруцкий, 1986). На прогалинах (окнах) обычно
встречаются самосевные деревья и кустарники (берёза, сосна, ивы, осина, бузина и др.). Этот самосев и подрост рекомендуется тщательно сохранять, т.к.
растёт он лучше повторных культур (Негруцкий, 1986). Многие авторы
(Арефьев, Артюховский, 1993, 1994, 1996; Артюховский, Скрыпников,
Арефьев, 1999) склонны причислять подрост из этих сосен к устойчивым к
корневой губке. Подобное мнение не имеет достаточного обоснования. Прежде всего, все высеявшиеся сосны никак не могут исключительно относится
к устойчивым. Здесь, скорее всего, играет основную роль нормальное (без
отклонений) развитие типичной для сосны корневой системы, тогда как при
высадке саженцев корневые системы повреждаются, что является «воротами» для проникновения инфекции, или развиваются они с большими отклонениями, вызывающими ослабленность дерева и его пониженной сопротивляемостью к патогену (Харченко и др., 2000).
Основная масса очагов в культурах сосны и интенсивное их усыхание
возникает в возрасте древостоя 18-20 лет (реже старше). В этот период очаги
по радиусу «прирастают» на 0,2-1,5 м. Ширина полосы скрыто поражённых
деревьев составляет 2-6 м и более. Процесс формирования очагов обусловлен
не только наличием ослабленных насаждений, но и постепенным накоплением в них «инфицированной нагрузки» (Катичева, 1974). Переход гриба от сапротрофной стадии в подстилке на здоровые деревья обусловлен постепенным повышением его вирулентности. Выздоровление поражённых деревьев,
по мнению С.Ф. Негруцкого (1986), наблюдается очень в редких случаях.
Однако есть мнение, что частичное повреждение тонких корней широко распространено, а фатальное развитие болезни наблюдается преимущественно в
случае нарушения структуры корневых систем сосны, когда последняя не
справляется со своей функцией. Толчком к бурному развитию болезни явля11
ются рубки ухода, повышающие (в связи с осветлением) транспирацию влаги, и в этих условиях прогрессирующее развитие болезни является следствием ослабленности корневых систем, не справляющихся с возросшей на них
нагрузкой (Харченко и др. 2000). Развитие исследований в этом направлении
крайне необходимо.
Затухание очагов усыхания возникает в результате снижения агрессивности из-за наступивших изменений в количественном и качественном составе грибов и бактерий – антагонистов корневой губки, а так же в связи с
зарастанием очагов древесно-кустарниковой растительностью устойчивой к
патогену (Негруцкий, 1986). Процесс зарастания очагов корневой губки остаётся также явно мало изученным.
Признаками иммунных болезней деревьев сосны являются: большая
толщина годичных слоёв, большой процент поздней древесины, большая
толщина стенок трахеид, особенно в поздней древесине (Черных и др., 1978).
Однако, возможно, что эти признаки характеризуют именно здоровые (лучшие по развитию) деревья; в любом случае вопрос об устойчивости к корневой губке остаётся открытым. Вывод о том, что болезнь более интенсивно
развивается в сосновых молодняках, уже сам по себе ставит под сомнение
вопрос об индивидуальной устойчивости.
Корневая губка чаще поражает высокополнотные древостои (Негруцкий, 1986). Объяснять это наличием пней (после рубок ухода) и смыканием
корневых систем больных и здоровых деревьев не совсем корректно. Скорее
здесь главенствующую роль играют более массовое накопление лесного опада, благоприятные условия микроклимата для развития корневой губки, и отсутствие или недостаточное количество её антагонистов, более массово
представленных в сложных по составу старовозрастных древостоях.
Роль рельефа (очаги чаще встречаются в понижениях) типов лесорастительных условий (очаги чаще встречаются в типах леса умеренного увлажнения), лесохозяйственных и лесокультурных мероприятий, подтверждают
экологическую причинность распространения и развития очагов корневой
губки. Там, где условия благоприятны для корневой губки, уцелевшие от поражения ею сосны скорее явление случайности, а не результат генетической
устойчивости.
Причина строгой локализации гнили в корнях сосны объясняется со
времён Гартига (1894) тем, что в древесине ствола сосны содержится большее количество живицы, чем в корнях. Отсюда становится непонятной убеж12
дённость многих фитопатологов, считающих основным путем проникновения инфекции через пни свежесрубленных деревьев, срез которых практически сразу же покрывается плотным слоем живицы. К тому же известно, что
именно в нижней части ствола живицы больше и выделяется на срезах она
наиболее интенсивно. Влажность древесины ствола сосны, поражённой корневой губкой на 50 % ниже тех частей, куда гриб ещё не проник. Таким образом, остаётся загадкой: почему древесина сосновых пней в районе нахождения плодового тела гриба отличается наоборот – более высокой влажностью.
Опытами по искусственному заражению показано, что гниль более быстро
распространяется по корням в сторону ствола, а не наоборот (Ермак, Новиков, 1975; Негруцкий, 1986). Следовательно, возможно предположить, что
продвижение инфекции от тонких корней к толстым и к стволу более естественно (по ходу движения воды и минеральных веществ). Установлено также,
что скорость распространения гнили по корням сосны возрастает у ослабленных деревьев, не способных сопротивляться инфекции, а также находится
под влиянием условий местопроизрастания (Kuhlman, 1980; Kaufmann, 1980;
Hodges, 1969; Кобец, 1980 и др.).
Поражённые корневой губкой деревья сосны характеризуются по мере
развития болезни, снижением транспирации, дыхания, фотосинтеза, что приводит к снижению углеводного обмена. На первых этапах развития болезни
увеличивается смоловыделение с последующим его снижением у деревьев,
проявляющих признаки усыхания. По внешним признакам болезнь проявляется через: ажурность крон; укорочение, пожелтение и опадание хвои; притупленный рост ствола и побегов; наклон стволов (пьяный лес).
13
2. Строение и функции корневой системы сосны обыкновенной
Корень относится к вегетативным органам растения. Из физических и
физиологических функций, присущих корню, наиболее важными являются
следующие:
– поглощение из почвы (или другого субстрата) воды и растворенных
в ней питательных элементов минерального и органического происхождения и транспортировка их к другим частям растения;
– биологическое взаимодействие с представителями почвенной флоры
и фауны;
– синтезирование определенной группы органических веществ (аминокислоты, гормоны, алкалоиды и др.) используемых в последствии
другими частями растения;
– накопление запасных веществ, необходимых для жизнедеятельности
растения;
– укрепление (фиксация) растения в почве, обеспечивающее возможность вертикального его роста, и вынесение вверх других вегетативных органов (Лир, 1974; Веретенников, 1985).
Приобретение растениями способности образовывать корни явилось
одним из важнейших этапов в их эволюции.
Начало изучения корневых систем древесных растений связано с именами русских ученых: В.Г. Ротмистрова (1907), Г.Н. Высотского (1912), А.П.
Тольского (1907, 1911), Казакевича, (1925), Качинского, (1925); Лавриненко,
(1952) и ряда других.
Большая работа по изучению строения корневых систем сосны обыкновенной выполнена А.П. Тольским (1907, 1911). Им было установлено, что
общая длина всех корней на богатых почвах намного меньше, чем на бедных,
и что уровень грунтовых вод в значительной степени определяет форму
строения корневой системы. Это доказывает огромную пластичность и приспосабливаемость корневых систем сосны обыкновенной в различных типах
лесорастительных условий. П.К. Красильниковым (1970) создана классификация корневых систем деревьев и кустарников по характеру их строения.
Современные основы корневедения заложены работами: М.И. Калинина (1978, 1983, 1986, 1991 и др.); Н.В. Лобанова (1971); И.И. Мякуша,
Ю.М. Дебринюка (1988); И.Н. Рахтеенко (1963); И.Н. Рахтеенко, Б.И. Якуше-
14
ва, Б.С. Мартиновича (1982); К.М. Сытника, Н.М. Книга, Л.И. Мусатенко
(1972); А.Ф. Чмыра (1973) и рядом других исследователей.
В процессе прорастания семени первым за пределы его оболочки выходит зародышевый корешок, сразу начинающий самостоятельно всасывать из
окружающего пространства воду и питательные вещества. Проталкиванию
корешка в почву в этот период способствует усиленный рост подсемядольного колена. Из зародышевого корешка формируется главный корень проростка. Первоначальное анатомическое строение и физиологические функции
полностью сохраняются в окончании корня на всем протяжении его жизни
(Сотник и др., 1972; Калинин, 1991).
По общепринятой в ботанике схеме обычно различают три зоны роста
корневого окончания: деления, растяжения, всасывания (зона корневых волосков).
В зоне деления уже наблюдается первичная дифференциация вновь образовавшихся клеток. Протяженность зоны деления у разных древесных пород различна. Различна она также у сосущих и ростовых корней (Згуровская,
1958). Молодые клетки, образовавшиеся в результате деления инициальных
клеток и отложенные ими внутрь корневого окончания, интенсивно растут,
увеличивая свои линейные размеры, растягиваясь в продольном направлении. Область корневого окончания, где сосредоточена это явление, представляет зону растяжения. Визуально, по сравнению с зоной деления, она выделяется более светлым тоном. Зона растяжения сменяется (трансформируется)
зоной корневых волосков, т.е. зоной всасывания. Эта зона находится на соответствующем расстоянии от инициальных клеток, однако, физиологически
она является прямым результатом их деятельности. В апексе корневого окончания самый наружный слой инициальных клеток, откладывая клетки корневого чехлика, одновременно производит клетки, которые по периферии в
один слой покрывают всё корневое окончание от апекса, включая зону корневых волосков. Такой покров состоит из слоя живых клеток и называется
ризодермой. Ризодерма – это всасывающая ткань, клетки которой эластичны,
хорошо проницаемы для воды, активно взаимодействуют с почвенным раствором. В результате этого по всей поверхности корневого окончания происходит активное всасывание воды и растворенных в ней элементов питания.
Повышению интенсивности этого процесса способствует образование и
функционирование корневых волосков.
15
Корневой волосок образуется как вырост из клеток ризодермы, представляя с ним единое целое. В процессе образования корневых волосков ядро
клетки перемещается в образующийся вырост. Длина корневого волоска
0,15-2,0 мм, у отдельных древесных пород до 10,0 мм; диаметр 10-15 мк. Потенциально каждая клетка ризодермы может давать корневой волосок. Корневые волоски способны выделять слизь, обеспечивающую плотный контакт
с почвенными частицами. Благодаря корневым волоскам площадь всасывающей зоны может увеличиваться до 10 и более раз. Корневые волоски
плотно скрепляются с почвой, поэтому их возникновение и существование
возможно на тех участках корня, где прекращается его движение в почвенной
среде. Интенсивность образования корневых волосков зависит от биологических свойств древесной породы и экологических условий, среди которых
особое значение имеет влажность среды. С увеличением последней количество корневых волосков уменьшается. В обычных условиях на 1 см2 поверхности корня приходится в среднем 100-300 корневых волосков. Зона размещения корневых волосков на корне обычно достигает 1-2 см. Редким
явлением представляется наличие корневых волосков на окончаниях корней,
которые направлены вертикально в глубь почвы и достигают горизонтов с
относительно стабильной повышенной влажностью. При наличии микоризы корневые волоски отсутствуют. Продолжительность жизни корневых волосков небольшая (максимально до 10-20 дней); отмирают они вместе с отмиранием ризодермы. Всасывающая функция присуща всему корневому окончанию, однако, максимально она проявляется только в зоне корневых волосков.
Эта зона имеет решающее значение в обеспечении всего растительного организма водой и питательными элементами.
Ризодерма, являясь покровной тканью корневого окончания, в функциональном физиологическом аспекте является одной из важнейших тканей растительного организма. Продолжительность её существования невелика (несколько суток), отмирая, она отлущивается вместе с первичной
корой корня. На участке корня с отмершей ризодермой резко снижается
всасывающая активность; деятельность его ограничивается функцией проведения, транспортировки воды и питательных веществ, поступающих из
зоны всасывания.
В процессе формирования вторичного строения корня, образуются всасывающие, полупроводящие и проводящие его зоны. Корни древесных пород
обладают способностью к вторичному утолщению (в процессе роста увели16
чиваются в диаметре). Поэтому по морфологическим признакам они делятся
на: тонкие (менее 2 мм), полускелетные (2-3 мм), скелетные (более 3 мм).
Всасывающие зоны корневых окончаний сосредоточены в корневых
мочках. Чем более интенсивно разветвлена корневая система, тем больше
корневых окончаний она имеет, тем большую всасывающую поверхность она
обеспечивает.
Таким образом, в физиологическом аспекте решающее значение в жизнеобеспеченности древесного организма имеет всасывающая зона, расположенная на тонких корневых окончаниях. Уменьшение доли тонких корней в
общей их массе и длине вызывает снижение количества поступающих веществ из почвы на единицу массы древесного организма, что, в свою очередь, должно привести к уменьшению его биологической жизнестойкости и к
неизбежной гибели. В норме этого не происходит, так как соотношение всасывающей части корней с остальными их частями с возрастом не изменяется.
Изменения относительного участия корней различных фракций толщины в
общей массе, длине и поверхности корня происходит в период, когда диаметр корня у его основания достигает у сосны, например, 2-6 см. Далее относительное участие корней соответствующих фракций толщины в общей массе корня стабилизируется. С возрастом образование определенного
количества тонких корней сопровождается соответствующим увеличением
массы толстых скелетных корней, т.е. формируется стабильное соотношение
массы корней различной толщины.
Корень древесного растения, возникающий из зародышевого корешка,
трансформируется в основной стержневой корень. Последующие этапы развития корня заключаются в том, что от основного корня появляются ответвления, представляющие боковые корни. В своем развитии боковой корень
повторяет цикл развития стержневого корня. Боковые ответвления от стержневого корня образуют свои боковые ответвления, последние также ветвятся.
В результате этого процесса формируется совокупность корней дерева, представленная стержневым (основным) корнем и соответствующими ответвлениями.
Ответвления, отходящие непосредственно от стержневого корня, называются корнями первого порядка ветвления; ответвления, отходящие от корней первого порядка, представляют корни второго порядка ветвления; затем
– третьего порядка и т.д.
17
Геотропизм корней различных порядков ветвления неодинаков. Считается, что стержневой корень выражено геотропичен; корни второго порядка
способны расти в горизонтальном направлении (трансверсально геотропичны), а корни третьего и последующих порядков растут по всем направлениям, т. е. они геотропичностью не обладают. Но у сосны на скелетных корнях
второго, третьего и последующих порядков образуется часть ответвлений,
обладающих, как и главный корень, чётко выраженным положительным геотропизмом. В определенных почвенно-гидрологических условиях по глубине
проникновения они могут значительно превышать основной корень. Поэтому
наиболее развитые из них называются якорными корнями. Последние имеют
больший возраст и расположены ближе к стволу. Иногда у старовозрастных
деревьев сосны обнаруживаются косо вертикальные корни. Выделяется также группа обрастающих корней. Это тонкие корни, расположенные по длине
более толстого скелетного корня; как правило, они имеют разветвленные
корневые окончания. Тонкие короткие ответвления корней называются сосущими; длинные слабоветвящиеся, но быстро растущие по оси – ростовыми.
Скопление сосущих корней на определённых участках материнского корня
называют корневой мочкой (Згуровская, 1958). Всасывающий аппарат корневой системы, состоящий из тонких разветвлений корней последних порядков,
резко отличается по морфологическому и анатомическому строению от остальных частей корневой системы, выполняющих функцию проведения и укрепления дерева в почве (Орлов, 1971). Отделять поглощающие корни от
проводящих только по одному признаку – размеру, как это предлагали ряд
авторов (Гурский, 1935; Рахтеенко 1952, 1963 и др.) неверно (Чмыр, 1973).
Срок жизни сосущих корней у сосны обыкновенной может достигать не более 8 лет (Орлов, 1955, 1971). Мнение об очень быстром обновлении сосущих
корней (Рахтеенко, Кочановский, Крот, 1962) остаётся дискуссионным.
Процесс ветвления корней проявляется на протяжении всей жизни дерева. Однако параллельно ему имеет место процесс естественного отмирания
части корня (корнепад), что также называется обновлением корней (Калинин,
1991). Считается, что сильное влияние на отмирание и появление тонких
корней оказывают иссушение с последующим увлажнением почвы (Калинин,
1991). Возможная роль корневых гнилей в этом процессе никем не отмечалась и не рассматривалась ранее.
Относительно устойчивая в морфологическом аспекте корневая система формируется к 3-5 летнему возрасту дерева, но в последующих периодах
18
количество скелетных корней продолжает увеличиваться. Коэффициент ветвистости для сосны обыкновенной равен 2,5, в соответствии, с чем эта древесная порода относится к группе со средней разветвлённостью корней; с
увеличением возраста дерева коэффициент ветвистости также возрастает до
значения – 2,98 (Калинин, 1991).
Рост корней (увеличение длины, диаметра, массы) обусловлен генетической структурой древесной породы, зависит от состояния надземной части
дерева и находится под непосредственным влиянием факторов окружающей
среды.
Температурный оптимум расположен в пределах 15-19 0С. При замерзании почвы рост корней всех древесных пород полностью прекращается.
Предел низкой температуры расположен около –50 0С. Прекращение и начало роста корней коррелируют с процессом промерзания и оттаивания почвы.
Осенью корни в более глубоких горизонтах почвы продолжают свой рост
значительно дольше, чем корни, расположенные ближе к поверхности.
Корнедоступной считается та вода, у которой силы молекулярного
взаимодействия с твёрдыми частицами почвы меньше всасывающей силы
корня. Абсолютное количество воды, присутствующей в почве, не может
быть показателем, характеризующим жизнеспособность растений. Избыток
воды снижает содержание воздуха в почве, что ухудшает условия роста корней, а при определенных условиях делает его невозможным.
Наиболее необходимым для нормального роста корней является кислород. Установлено, что потребность в кислороде у корней значительно выше,
чем у надземных частей растений. Оптимальная концентрация кислорода
около 21 %. Уменьшение доступа кислорода к корневым окончаниям вызывает торможение и остановку их роста.
Для сосны обыкновенной наивысшая интенсивность роста корней наблюдается в условиях сильнодерново – и среднедерново – слабоподзолистых
супесчаных почв. Под влиянием почвенных условий изменяется соотношение роста стержневых и горизонтальных корней для сосны в пределах 0,5-1
(Калинин, 1991). У сосны обыкновенной, в зависимости от группы роста,
средний прирост стержневого корня по длине составляет в период 1-12 летнего возраста 8,3-14,6 см; 13-24 летнего – 10,4-17,5 см; 25-36 летнего возраста – 4,1-3,7 см (Калинин, 1991). Сосна обыкновенная относится к группе древесных пород с глубоким проникновением корней в почву (400 см). На серых
лесных почвах наибольшей интенсивностью роста в длину обладают гори19
зонтальные корни сосны в 12 летнем возрасте, их средний прирост по длине
составляет 34,1 см; развитие вертикальных ответвлений характеризуется как
интенсивное (более 15 %). К 9-14 летнему возрасту у сосны обыкновенной
превышение вертикального диаметра над горизонтальным может составлять
до 250 % (Калинин, 1991). Следовательно, к этому периоду сосна уже бывает
приспособленной к забору воды и питательных веществ с более глубоких
почвенных горизонтов.
Регенерация корней – восстановление ими массы, длины, поверхности
после повреждения определённой их части. Рассмотрение этого вопроса
весьма важно с позиции патологии корневых систем.
Способность к регенерации корней зависит от древесной породы и изменяется с возрастом дерева. Значение имеет не только возраст дерева, но и
возраст участка корня, на котором образуются новые ответвления. С увеличением возраста дерева интенсивность этого процесса снижается. Однолетние сеянцы относительно легко переносят подрезку и обрезку корней, восстанавливают первоначальное их количество в первый же год после обрезки.
Корневая система сосны после пересадки развивается более интенсивными темпами, чем без пересадки. Это обеспечивает соответствующее повышение продуктивности надземной части. В чистых культурах сосны средняя высота её в 13 летних посевах составляет 3,2 м, в посадках 2,6 м; диаметр
у корневой шейки в посадках 4,3 см, в посевах 3,7 см. Размещение всей корневой системы после подрезки более поверхностное (Калинин, 1991).
Изученность последствий травмирования корневых систем явно не
достаточная, хотя этот вопрос привлекал внимание лесоводов уже давно.
Сравнительная повреждаемость майским хрущом культур сосны, созданных
посевом и посадкой рассматривалась классиком отечественного лесоводства
Г.Ф. Морозовым (1950). Им (вместе с лесничим Н.Д. Суходским) отмечается
худший рост сосен, стержневой корень которых при посадке был «подворочен» или загнут, а также указывает на более высокий процент гибели культур
созданных посадкой по сравнению с посевом. Сравнительная поражённость
сосновых культур, созданных посевом и посадкой никем не изучалась. Тем
ни менее некоторые авторы (Арефьев, Артюховский, 1993) рост самосева сосны в очагах корневой губки склонны рассматривать как проявление генетической устойчивости к патогену.
Срастание корней деревьев – распространённое биологическое явление. Установлено, что срастание корней чаще встречается при густом стоя20
нии деревьев; с возрастом число срастаний увеличивается; чаще срастаются
корни диаметром 1-2 см (Калинин, 1991).
Срастание представляет собой внутривидовое явление. Сосна обыкновенная входит в группу древесных пород, для которых срастание требует
3-6 летнего периода касания корней, а общая сосудистая связь устанавливается только через несколько лет после срастания. Именно смыкание корневых систем здоровых деревьев с поражёнными корневой губкой принято
объяснять распространение болезни и образование очагов патогена.
В соответствии с особенностями формирования корневых систем у сосны обыкновенной выделяются пять возрастных периода (рис 2.1):
1) в возрасте 1-8 лет наблюдается интенсивный рост в длину горизонтальных корней первого порядка;
2) в возрасте 9-25 лет проявляется значительный рост горизонтальных
и стержневого корня, причём прирост горизонтальных корней в
длину значительно превышает прирост стержневого корня;
3) в возрасте 26-40 лет прирост стержневого корня в глубину прекращается, до минимума снижается прирост горизонтальных корней, но
отмечается усиленный рост в глубину вертикальных ответвлений;
4) в возрасте 41-60 лет прекращается и прирост в глубину вертикальных ответвлений, но наблюдается ветвление стержневого корня по
всей его протяжённости, рост корней третьего и более высоких порядков горизонтальной ориентации и таким образом насыщается
корнями почвенное пространство, ранее освоенное корневой системой;
5) в возрасте 61 лет и старше продолжается нарастание органической
массы за счёт активного ветвления старых корней, процесс насыщения корнями почвенного пространства, освоенного корневой системой.
Под влиянием уплотнённых горизонтов почвы в виде ортштейновых
линз, оглеенных прослоек, скоплений карбонатов и т. д., представляющих
определённое препятствие для проникновения корней вертикальной ориентации в глубь почвы, деформируется генетически обусловленный тип строения корневой системы на разных стадиях процесса его формирования. При
достижении уплотнённых горизонтов почвы, стержневой корень прекращает
развитие, а лидирующее положение занимают якорные корни, что формирует
21
Возраст,
Возраст, лет
лет
Не
Не
Ре
Ре
Р
Р ii
1–8
9 – 25
26 – 40
41 – 60
61 и более
2
2
3
3
4
4
5
5
P
P
1
1
Рис. 2.1. Динамика развития типов строения корневой системы сосны обыкновенной на
дерново-подзолистых супесчаных почвах (по Калинину, 1991):
1, 2, 3, 4, 5 – типы корневых систем онтогенезного характера.
корневую систему конфигурации усечённого конуса (рис. 2.2а). При наличии
в почве корненепроницаемого горизонта, стержневой корень изменяет вертикальное направление своего роста на горизонтальное, формируя интенсивно
развитой второй ярус корней. Формируется, таким образом, двухъярусная
корневая система, ограниченная по глубине проникновения корненепроницаемым горизонтом (рис. 2.2б).
При недостаточной влагообеспеченности в условиях непромывного
водного режима, когда верхняя кайма капиллярной влаги (образуемая за счёт
атмосферных осадков) не соединяется с каймой капиллярной влаги, расположенной над поверхностью грунтовых вод, корневые системы древесных
пород располагаются только в пределах зоны с наличием корнедоступной
влаги, т. е. в верхних горизонтах почвы, периодически промываемых атмосферными осадками. Достигнув нижней границы этой зоны, стержневой корень прекращает рост в глубину, это же происходит и с вертикальными ответвлениями от горизонтальных корней. В этих условиях формируется так
называемый гребенчатый тип корневой системы сосны (рис. 2.2в).
В почвенном горизонте небольшой мощности, подстилаемом корненепроницаемыми породами, или ограниченном высоким уровнем грунтовых
вод, стержневой корень быстро прекращает своё развитие и отмирает. Вертикальные ответвления от горизонтальных корней здесь не образуются в связи
с тем, что под влиянием высокого расположения корненепроницаемого гори22
зонта они быстро принимают горизонтальную ориентацию. Вся корневая
система принимает определённо выраженный поверхностный характер
(рис.2.2г).
Не
Ре
Реi
Рlgе
Рgе
а а
Не
Е
ЕIgе
Igе
Рgе
б
Не
Ре
Рl
Р
в
Т
Рgl
г
Рис. 2.2 Возрастная динамика типов корневых систем сосны обыкновенной на разных
почвах (по Калинину, 1991):
а – наличие уплотнённого горизонта,
б – наличие корненепроницаемого горизонта или относительно высокого уровня
грунтовых вод,
в – непромывной водный режим,
г – маломощные сильноувлажнённые почвы.
Механическое повреждение и загибы стержневого корня при выкопке и
посадке, естественно также изменяют формирование структуры корневой
системы сосны, что не может не сказываться на её состоянии. Изучению этого вопроса практически не уделялось внимание.
В отношении лесорастительных условий, сосна обыкновенная считается довольно пластичной древесной породой. Произрастает она на
бедных сухих глубоких песках; лёгких песчаных, каменисто-щебневых,
меловых, супесчаных, суглинистых и даже глинистых грунтах разной
23
влажности, а также на торфяно-болотных почвах. Наилучшими почвенными условиями для произрастания сосны являются супесчаные и суглинистые дерново-подзолистые почвы, на которых она растёт по I-Iа бонитету. По влажности лучшими для произрастания сосны являются
свежие типы лесорастительных условий. Интенсивность роста сосны и
её продуктивность возрастают с повышением трофности лесорастительных условий.
А.П. Тольским (1921, 1928, 1930) установлено, что корневая система сосны формируется в зависимости от почвенных и гидрологических
условий: она может иметь хорошо развитый стержневой корень; большое количество вертикальных ответвлений от горизонтальных корней;
типичную поверхностную корневую систему. Повышение плодородия
почвы способствует образованию более длинного корневища и большому накоплению массы всей корневой системы. На суглинистых, супесчаных и песчаных дерново-подзолистых почвах 75-78 % массы корневых
систем сосны сосредоточено в верхнем 20-ти сантиметровом слое почвы
(Рахтеенко, 1963).
Для сосны обыкновенной в процессе онтогенеза характерно увеличение доли (по фитомассе) корневой системы. При этом отмеченная закономерность более отчётливо прослеживается у деревьев лучшего роста. Оптимальным является формирование с возрастом корневой системы
состоящей из корней горизонтальной ориентации, главного (стержневого) корня и вертикальных ответвлений от горизонтальных корней. Любые отклонения от этой схемы ведут к ослабленности дерева, а, следовательно, и к восприимчивости к поражениям, прежде всего
возбудителями корневых гнилей.
Подсистема корней горизонтальной ориентации и подсистема
стержневого корня формируют у сосны обыкновенной уже в первый год
жизни, а подсистема вертикальных ответвлений – в 6-8 летнем возрасте.
Количественное соотношение основных подсистем с возрастом изменяется: уменьшается относительная протяжённость и масса горизонтальных корней на фоне увеличения этих показателей у стержневого корня и
вертикальных ответвлений. При этом происходит общее возрастание
массы и протяженности всей корневой системы.
В абсолютных показателях корни горизонтальной ориентации преобладают над корнями других подсистем. По протяжённости они в нор24
ме составляют более 60 %. По фитомассе доминирование горизонтальных корней сохраняется лишь до 30 летнего возраста. После этого наблюдается преобладание массы корней вертикальной направленности.
Естественно, что задержка в развитии, а тем более при отсутствии корней вертикальной ориентации отрицательно сказываются на состоянии
сосняков жерднякового возраста. Именно в этот период резко возрастает интенсивность развития очагов корневой губки.
Количество горизонтальных корней первого порядка у сосны
обыкновенной в первых трёх классах возраста достигает 5-7 штук, а у
более старших деревьев – 8-14 штук. Более раннее увеличение количества горизонтальных корней первого порядка может быть связано только с
повреждением (деформацией) вертикальных корней. Реакцией на повреждение стержневого корня может быть, с нашей точки зрения, сильное
увеличение длины отдельных горизонтальных корней, занимающих самые верхние горизонты почвы и использующих преимущественно атмосферную влагу. В норме отдельные горизонтальные корни первого порядка в указанный временной период могут достигать до 10 м; в 7-8
классе возраста их длина достигает 18 м.
Распределение протяжённости горизонтальных корней по порядкам ветвления с возрастом дерева постоянно меняется. В первые 30-40
лет жизни дерева корни первого и второго порядков преобладают над
протяжённостью корней высших порядков. Позднее происходит перераспределение протяжённости от низших к высшим порядкам. Этот
процесс имеет очень сложный и длительный характер и проявляется в
следующем:
– смещении доминирующего по протяжённости порядка с возрастом (от второго к третьему – четвёртому и т. д.);
– значительном уменьшении доли (по протяжённости) корней первого и второго порядков;
– увеличение относительной протяжённости корней первого порядка и уменьшение её корней второго – седьмого порядков от
лучших к отстающим в росте деревьям.
Следовательно, поражение корневыми гнилями поверхностных
корней 1-го – 2-го порядков останавливает процесс дальнейшего возрастного переформирования корневых систем сосны обыкновенной, что
резко снижает функциональные их возможности и провоцирует на ос25
лабленном органе (корне) дальнейшее ещё более интенсивное развитие
болезни.
Подсистема стержневого корня представлена у сосны обыкновенной главным корнем с разветвлениями до шестого порядка. Формирование главного корня последовательно длится на протяжении 90-100 лет,
хотя и с разной интенсивностью. По глубине проникновения в первые 810 лет жизни стержневой корень достигает отметки не более 1,2 м; в
следующее десятилетие – до 1,9 м. Далее скорость вертикального прироста уменьшается и следующая двухметровая глубина осваивается уже
на протяжении около 50 лет. На средне дерновых слабо подзолистых супесчаных почвах длина стержневого корня достигает 4,6 м, что со всеми
разветвлениями составляет 148,4 м, а масса – 45,8 кг в сыром состоянии.
Развитие ответвлений происходит на глубине 20-60 см.
Подсистема вертикальных ответвлений от горизонтальных корней
формируется позднее других подсистем. Основой их являются ответвления второго порядка, направленные вертикально вниз от материнских
корней, которые появляются в возрасте 5-6 лет. В этот период они проникают на глубину 30-50 см от материнского корня. В последующие два
десятилетия появление и развитие вертикальных ответвлений происходит наиболее интенсивно. Для проникновения в глубь активно используется ризосфера. В начале четвёртого класса возраста вертикальные ответвления составляют 8 % общей протяжённости и почти 15 % общей
массы корневой системы. В возрасте 20 лет подсистема вертикальных
ответвлений опережает в развитии подсистему стержневого корня, сохраняя и далее своё лидерство (в 90 лет её доля по протяжённости составляет уже 30%). Вертикальные ответвления развиваются на материнских горизонтальных корнях на удалении 0,3-1,5 м от стержневого
корня. Их количество в возрасте дерева 70-90 лет может составлять 40 и
более штук, а глубина проникновения достигает 0,6-2,2 м. Общее количество вертикальных ответвлений уменьшается у деревьев с худшим
развитием, т. е. их появление нельзя рассматривать, как попытку дерева
восстановить полноценность повреждённой корневой системы.
Корневая система сосны обыкновенной на протяжении онтогенеза
занимает объём почвы, который по своей конфигурации приближается к
перевернутой неправильной пирамиде. Основу её составляет проекция
горизонтальных корней на грунт, а высоту – глубина проникновения
26
стержневого корня в почву. Вертикальная проекция такой пирамиды
близка к равнобедренному треугольнику с основой, равной двойной
длине горизонтальных корней первого порядка, а высота – глубине проникновения стержневого корня.
Соотношение глубины проникновения стержневого корня и средней длины горизонтального корня первого порядка с возрастом дерева
возрастает (8 лет – 0,12; 20 лет – 0,20; от 50 и далее – 0,24). Абсолютное
значение площади «корневого сечения» возрастает от отстающих к хорошо развитым деревьям и достигает более 400 м2 у 90-летних деревьев.
В первом классе возраста соотношение площади корневого сечения
и проекции кроны деревьев достигает своего максимума, а у 90 летних
деревьев – минимума.
В общем, сосна обыкновенная характеризуется как древесная порода с глубоким проникновением в почву, интенсивным развитием вертикальных ответвлений, сильной разветвлённостью скелетных корней,
высокой сбежистостью корней и выраженной компактностью всей корневой системы.
27
3. Состояние и перспективность мероприятий по профилактике и борьбе
с корневой губкой и их эффективность
Разработка профилактики и мер борьбы с корневой губкой также имеет
богатую историю, однако, актуальность проблемы продолжает нарастать, что
указывает на недостаточную их эффективность.
Удаление деревьев с корнями в очагах усыхания может привести, по
мнению авторов, к ограничению дальнейшего распространения болезни
(Алексеев, 1963, 1969, 1969, 1974, 1981; Негруцкий, 1973; Фёдоров, Ермак,
1971). Это технологически сложное, затратное мероприятие, его осуществление в больших масштабах затруднено, а целесообразность, учитывая природу
патогена, весьма сомнительна.
Корчевание пней, после санитарных рубок, также включено в систему профилактических мероприятий (Алексеев, 1969).Но чётких подтверждений его эффективности нет, что ставит под сомнение и саму его
целесообразность.
Химическая и биологическая защита пней после рубок ухода широко
внедряемое, в том числе и за рубежом, мероприятие (Алексеев, 1969; Василяускас, 1978; Гундаева и др., 1980; Давиденко, 1980; Негруцкий, 1973). Видимо она, всё же, должна охватывать не только пни свежесрезанных деревьев, но и весь отпад, а возможно и подстилку с опадом, что исключит такие
мероприятия как сгребание подстилки, корчевание пней и т.п.
Подбор оптимальной густоты посадки – сложная задача и трудно реализуемая. О необходимости уменьшения густоты посадки, в связи с угрозой
корневой губки, высказывались многие исследователи. Но уменьшение густоты посадки отодвигает сроки смыкания культур, что увеличивает опасность повреждения их майским хрущом, большим сосновым долгоносиком,
копытными животными, вред от которых не менее ощутим.
В системе профилактических мероприятий по борьбе с корневой губкой большое значение отводится агротехнике подготовки почвы (Алексеев,
1969). В этом отношении совершенно очевидно, что разрушение лесной среды на вырубках, при их закультивировании, должно сводиться к минимуму.
Выращивание смешенных культур с развитым подлеском рассматривается как один из основных способов защиты от повреждения древостоев корневой губкой (Алексеев, 1969; Новиков, 1973; Погребняк, 1963; Попов, 1997;
Фёдоров, Ермак, 1971; Артюховский, 1998, Харченко и др., 2000). Этот во28
прос более эффективно решается не разнообразием схем смешения, а созданием культур биогруппами с сохранением между ними естественного фона
лесной среды (Харченко, 2000). Широкорядные культуры более приемлемы
на старопахотных землях.
Одной из основных причин поражения культур сосны корневой губкой
является низкое качество лесопосадочных работ. При выкопке, перевозке,
посадке корневые системы травмируются, нарушается их структура, ориентация, что и является причиной их поражения корневыми гнилями, в том
числе и корневой губкой. Изученность этого вопроса явно недостаточная.
Облесению старопахотных земель и пустырей уделялось, пожалуй, самое пристальное внимание, т.к. именно эти земли являлись и продолжают
являться основным земельным фондом для лесокультурной деятельности.
Основные мероприятия, в этом отношении, сводятся к агротехнике и типам
смешения создаваемых сосновых культур (Василяускас, 1970; Катичева,
1974; Попов, 1997; Фёдоров, Ермак, 1969 и др.).
Рекультивация очагов усыхания сводится к рекомендации замены сосны на лиственные породы (Алексеев, 1969; Катичева, 1971; Спектор, 1963,
1964 и др.). Следует только учитывать, что не для всех типов лесорастительных условий это возможно по целому ряду причин (быстрый распад лиственных насаждений их низкая продуктивность и т.д.).
Такое мероприятие, как сгребание лесной подстилки, оказывает существенное действие на распространение корневой губки (Казадоев, 1957; Шемякин, 1958, 1963, 1969). Однако, регулярное разрушение слоя лесной подстилки нарушает процессы её разложения и вызывает иные отрицательные
явления.
Полнота древостоя является одним из важнейших факторов развития
корневой губки (Лауска, 1974; Негруцкий, 1973; Спектор, 1963 и др.). Поддержание её оптимальных значений оказывает общее благоприятное влияние
на рост, развитие и состояние насаждений.
О положительной роли микоризы в повышении устойчивости сосны к
поражению корневой губкой имеются многочисленные сообщения, как у нас,
так и за рубежом (Алексеев, 1969; Артюховский, Алфёрова, 1998; Гундаева и
др.1981, 1991; Катичева, 1971, 1974; Крангауз, Гундаева, 1974; Стороженко,
1981 и ряд других). Развитие микоризы восполняет всасывающую функцию
корневых систем при массовом поражении таких корней болезнью.
29
Использование системных фунгицидов предлагается для предпосадочной обработки корней, для затравки почвы и опрыскивания крон соснового
подроста в очагах корневой губки (Гундаева и др., 1981; Пимпе, Василяускас,
1978; Фёдоров, Полищук, 1978; Фёдоров и др., 1976). Эта мера может быть
эффективной лишь в первые годы роста сосны и может рассматриваться как
разовая.
Насекомым отводится значительная роль в распространении очагов
корневой губки (Семенкова, 1983; Воронцов, 1978; Артюховский, 1998). Однако это мнение строится на предположениях и достаточно не обосновано.
Таким образом, на фоне довольно многочисленных публикаций по
проблемам корневой губки, ряд сторон её экологии и биологии остаются не
раскрытыми. Лесоводы мало знают о путях её расселения и заражении корневых систем; о влиянии повреждений и нарушения структуры корневых
систем на их повреждаемость патогеном; о скорости развития болезни и её
этапов в различных лесорастительных условиях. Не изучен механизм влияния рубок ухода на распространение и развитие болезни. Слабо изучены
процессы естественного зарастания очагов корневой губки в различных условиях и возможности их самоликвидации. Не случайны, таким образом,
низкая эффективность существующей системы мер борьбы с корневой губкой и, как следствие этого, постоянное наращивание очагов болезни в сосновых насаждениях по всему ареалу этой древесной породы. Тот факт, что за
период, прошедший с 1979 (ввод в действие «инструкции по борьбе с корневой губкой в лесах СССР»), проблема корневой губки не только не приблизилась к её решению, но и усугубилась (во многих местах эпифитотии патогена приняли характер экологической катастрофы), свидетельствует о
несовершенстве этих рекомендаций и ошибочности теоретических подходов,
положенных в их основу. «Краткое руководство по борьбе с корневой губкой», составленное А.К.Артюховским (1999) практически повторяет рекомендации двадцатилетней давности.
В этом плане ещё раз следует подчеркнуть, что вопрос о путях распространения инфекции и поражения корневых систем требует глубокого дополнительного исследования. Первоначально предложенная Ришбетом
(Rishbeth, 1975) схема, согласно которой споры гриба переносятся с помощью ветра и, попадая на свежие срезы пней, прорастают, дают мицелий, который проникает в древесину пней, корней, а затем через корневые контакты
распространяется от дерева к дереву, некритично воспринята лесными фито30
патологами. Скорее всего, её нельзя считать основной. Предположение Ришбета обрабатывать поверхность пней химическими веществами перекочевало
и в «инструкцию» 1979 года, но эта мера нигде не принесла ощутимых результатов (Черных, 1971, 1975, 1981 и др.). Уместно отметить, что в Германии химическая обработка свежих пней в целях защиты от корневой губки
принципиально не применялась (Heinsdorf, Heydeck, 1998).
Более реалистичной представляется идея о том, что источником заражения корней является заражённая в пределах гумусового слоя почва, где
возбудитель первоначально развивается на растительных остатках (Анкудинов, 1951).
Следует согласиться, что уничтожение пней и корней на вырубке в определённой мере снижает инфекционный фон, но не устраняет его. Даже
случайно оставшееся плодовое тело продуцирует многие сотни миллионов
спор в сутки, что быстро компенсирует достигнутое снижение инфекционного фона (Фёдоров, 1974).
Причину широкого распространения корневой губки в искусственно
созданных сосняках, по нашему мнению, следует искать в состоянии корневых систем, повреждённых и ослабленных при различных способах посадки.
31
4. Распространение очагов корневой губки в регионе и
их общая характеристика
Проблема корневой губки возникла в связи с искусственным лесоразведением и острота её продолжает нарастать. Считается, что заражённость
сосновых насаждений болезнью приняла характер затяжных эпифитотий
(Артюховский, 1999). Однако эта оценка редко сопровождается достоверными фактическими материалами, позволяющими оценить общую картину
складывающейся ситуации (Харченко и др., 2000). Внести некоторую ясность в этот вопрос позволяют материалы завершившегося очередного лесоустройства по Воронежской области.
Итоговые значения таблицы 4.1 показывают, что насаждения сосны
обыкновенной, поражённые корневой губкой занимают 20 % и общей площади, что причиняет значительный ущерб для лесного хозяйства региона.
Наибольшие площади под очагами зафиксированы в следующих лесхозах:
Давыдовский (39,6 %), Калачеевский (32,6 %), Россошанский (32,6 %), Савальский (30,7 %), Сомовский (30,0 %), Бобровский (26,3 %). Каких-либо закономерностей, связывающих широкое распространение очагов с морфоструктурой рельефа не обнаруживается. Но определённая связь с ботаникогеографическим районированием прослеживается (рис. 4.1). Интенсивно очаги корневой губки развиваются в насаждениях, созданных на сельскохозяйственных землях на месте луговых степей (лесхозы Бобровский, Давыдовский, Савальский, Сомовский, Новохопёрский, Аннинский, Хреновской и
др.). Далее к югу, в условиях богато-разнотравно-типчаково-ковыльных и
разнотравно-типчаково-ковыльных степей болезнь имеет меньшее распространение. Справедливо будет отметить, что и сосновые культуры на этих
богатых сельскохозяйственных землях в последнем случае представлены значительно меньше.
Из насаждений охваченных болезнью чистые по составу культуры сосны составляют 95 %, а смешенные – соответственно лишь 5 %. Однако, в
ряде случаев и смешанные древостои могут существенно разрушаться
корневой губкой: Савальский лесхоз (23,5 %), Аннинский лесхоз (11,0 %), Острогожский лесхоз (10,5 %), Теллермановский лесхоз (8,7 %) и некоторые другие. Большая часть их расположена также в зоне луговых степей. Особенно разрушительными являются очаги корневой губки в древостоях с подлеском из
жёлтой акации. Корневая система акации значительно уплотняют почву, боко32
18
9,9
5
9,0
19
30,0
22
14,8
17
30,7
№
лесхоза
Наименование
лесхоза
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
Аннинский
Бобровский
Богучарский
Бутурлиновский
Воронежский
Воронцовский
Давыдовский
Донской
Калачеевский
Кантимировский
Новоусманский
Новохоперский
Острогожский
Павловский
Песковский
Россошанский
Савальский
Семилукский
Сомовский
Теллермановский
Хреновской
Эртильский
Другие лесофондодержатели
I
II
III
Учебно-Опытный
лесхоз ВГЛТА
Воронежский Гос.
заповедник
Хоперский Гос.
заповедник
11
18,9
20
12,6
1
16,5
2
26,3
7
39,6
15
8,5
12
3,2
21
16,0
13
16,4
4
0
6
0
14
16,7
9
32,6
8
12,8
16
32,6
10
0
3
7,0
Рис. 4.1 Карта – схема ботанико-географического районирования Воронежской области
33
Таблица 4.1
Распределение площадей сосновых насаждений повреждённых
корневой губкой по лесхозам Воронежской области
В том числе по составу насаждений
Общая
Площадь
Лесхозы
площадь заражённых насачистые
смешенные
га
ждений га/%
га
%
га
%
465,4
1 Аннинский
2814,6
414,1
89,0
51,3
11,0
16,5
3164,8
2 Бобровский
12042,0
3087,6
97,6
77,2
2,4
26,3
160,7
3 Богучарский
2286,8
156,0
97,1
4,7
2,9
7,0
4 Бутурлиновский
116,3
1063,1
5 Воронежский
11766,0
1058,4
99,6
4,7
2,9
9,0
6 Воронцовский
6,8
3923,9
7 Давыдовский
9916,6
3890,5
99,1
33,4
0,9
39,6
643,0
8 Донской
5050,6
642,6
99,8
1,3
0,2
12,8
2833,0
9 Калачеевский
8685,6
2823,0
99,6
10,0
0,4
32,6
10 Кантемировский
28,1
814,6
11 Новохопёрский
4315,5
792,2
97,3
22,4
2,7
18,9
197,4
12 Новоусманский
6166,3
197,4
100,0
3,2
482,7
432,0
89,5
50,7
10,5
13 Острогожский
2941,7
16,4
636,3
589,2
92,6
47,1
7,4
14 Павловский
3802,1
16,7
301,1
15 Песковский
3548,5
301,0
100,0
0,1
8,5
169,4
16 Россошанский
520,2
166,5
98,3
2,9
1,7
32,6
2090,0
17 Савальский
6803,7
1598,0
76,5
492,0
23,5
30,7
143,4
18 Семилукский
1448,6
133,1
92,8
10,3
7,2
9,9
1795,7
19 Сомовский
5980,0
1681,8
93,7
113,9
6,3
30,0
445,3
20 Теллермановский 3532,2
406,4
91,3
38,9
8,7
12,6
1478,7
21 Хреновской
9242,9
1409,6
95,3
69,1
4,7
16,0
17,5
22 Эртильский
118,5
16,7
95,4
0,8
4,6
14,8
20826,9
Итого:
101133,6
19796,1
95,0
1030,8
5,0
20,6
№
п/п
34
вые корни сосны стремятся удерживаться в богатых азотом поверхностных
горизонтах почвы, а высокая подпологовая затенённость способствует активному развитию мицелия корневой губки, создавая высокий инфекционный
фон.
Развитие очагов корневой губки характеризуется не только общей площадью поражённых болезнью насаждений. Стадии развития очагов и их сочетание указывают на тенденцию развития и распространения болезни.
Выделяют четыре стадии развития очагов. Очаг возникающий – в насаждении появляются небольшие куртины из больных и отмирающих деревьев,
при этом число больных преобладает над отмирающими. Очаг действующий –
в куртинах усыхания появляются сухостойные деревья, по мере вываливания
которых образуются «окна». Число больных и усохших деревьев вокруг прогалины превышает количество деревьев, усохших в текущем году. Идёт быстрое
накопление сухостоя. На прогалинах начинает развиваться подлесок, подрост и
напочвенный покров. Очаг затухающий – количество больных и усыхающих
деревьев вокруг прогалины меньше числа усохших. Густой напочвенный покров препятствует появлению нового самосева. Очаг затухший – прогалины
чётко обозначились, вокруг них нет отмирающих деревьев и сухостоя.
Усреднённые данные соотношения площадей по категориям очагов корневой губки в лесхозах Воронежской области свидетельствуют о том, что болезнь, охватив в регионе пятую часть сосновых насаждений, имеет все предпосылки для дальнейшего активного развития: возникающие очаги (I категория)
составляют 83,1 %; действующие (II категория) – 12,1 %; затухающие (III категория) – 4,8 % от общей площади заражённых насаждений (табл. 4.2).
Затухших (IV категория) очагов корневой губки в регионе до настоящего времени не обнаружено. Подобное обстоятельство вызывает определённую тревогу, так как развитие очагов в крае, находясь ещё только в первой (начальной) фазе, уже охватило значительные площади. Кроме того,
отсутствие затухших очагов указывает на высокую интенсивность процесса
заболевания, а так же на то, что насаждения сосны не обладают достаточной
биологической сопротивляемостью к неблагоприятным факторам среды и в
этих условиях естественная локализация и затухание очагов мало вероятны.
По времени раньше чем в других условиях возникли очаги корневой
губки в насаждениях сосны обыкновенной приуроченных к сельскохозяйственным землям на месте луговых степей, а именно в Семилукском, Воронежском, Эртильском, Острогожском лесхозах. По площади здесь преобладают
35
действующие очаги, а доля возникающих, действующих и затухающих очагов примерно выровнена.
Таблица 4.2
Соотношение площадей по категориям очагов корневой губки в лесхозах
Воронежской области
Площадь
заражёных
Лесхозы
насаждений
га
1 Аннинский
465,4
2 Бобровский
3164,8
3 Богучарский
160,7
4 Бутурлиновский
5 Воронежский
1063,1
6 Воронцовский
7 Давыдовский
3923,9
8 Донской
643,9
9 Калачеевский
2833,0
10 Кантемировский
11 Новохопёрский
814,6
12 Новоусманский
197,4
13 Острогожский
482,7
14 Павловский
636,3
15 Песковский
301,1
16 Россошанский
169,4
17 Савальский
2090,0
18 Семилукский
143,4
19 Сомовский
1795,7
20 Теллермановский
445,3
21 Хреновской
1478,7
22 Эртильский
17,5
Итого:
20826,9
№
п/п
Соотношение площадей по категориям очагов
I
II
га
357,2
2301,3
187,9
618,6
3757,3
596,3
2824,4
640,4
176,1
140,1
503,4
281,6
128,2
1562,5
58,0
1513,4
354,4
1359,9
6,3
17301,3
%
га
76,8 28,4
72,7 554,7
79,6 32,8
57,6 358,6
95,8 78,7
92,6 41,9
99,7
7,4
78,6 146,6
89,2
4,7
29,0 187,2
79,1 47,7
93,5
8,7
75,7 41,2
74,8 492,0
40,4 68,3
84,3 213,9
79,6 90,6
92,0 100,9
36,0 11,2
83,1 2515,5
III
%
га
6,1
79,8
17,5 308,8
20,4
33,7 91,9
2,0
87,9
6,5
5,7
0,3
1,2
18.0 27,6
2,4
16,6
38,8 155,4
7,5
85,2
2,9
10,8
24,3
23,5 35,5
47,6 17,1
11,9 68,4
20,3
0,3
6,8
17,9
64,0
12,1 1010,1
IV
% га
17,1 9,8 8,7 2,2 0,9 3,4 8,4 32,2 13,4 3,6 1,7 12,0 3,8 0,1 1,2 4,8 -
%
-
Явное преобладание возникающих очагов характерно для Калачеевского (99,7 %), Давыдовского (95,8 %), Донского (92,6 %), Песковского (93,5 %)
и Хреновского (92,0 %) лесхозов. На большей части из них сосна является
преобладающей породой и общая площадь заражённых насаждений здесь
очень велика.
Следовательно, уже даже по соотношению площадей различных категорий очагов можно прогнозировать в ближайшем будущем резкое возрастание развития болезни в регионе.
Изучение особенностей влияния типа лесорастительных условий на
возникновение и развитие очагов корневой губки также даёт определённую
информацию для понижения закономерностей процесса заболевания и при
36
разработке стратегии борьбы с ним. Во всяком случае учитывать эти закономерности необходимо при закладке новых сосновых культур, проектировании их типов смешения, способов создания и многом другом.
Распределение площадей очагов кор невой губки по типам лесорастительных условий приведено в табл. 4.3.
На территории Воронежской области сосна обыкновенная представлена насаждениями, сформированными на землях относящихся к 21-му типу
лесорастительных условий. Очаги корневой губки встречаются в 14-ти из
них не обнаружены они в условиях В4, С2П, С3П, Д2П, Д3П, Д1, Е0. В условиях А3, В3, С3, Д2, Е2, А0, С1, Е1 их общая суммарная площадь составляет всего
0,3 га. Следовательно, корневая губка в пределах региона избегает сырых,
влажных и пойменных типов лесорастительных условий, а также насаждений
произрастающих на богатых сухих почвах.
Массового развития очаги болезни достигают в условиях В2 (53,2 %) и
А2 (38,0 %); возможны они также в условиях А1 (3,4 %), В1 (1,3 %), С2 (2,6 %)
и С2Д (1,2 %). Площадь очагов корневой губки в насаждениях сосны региона
составляет 20826,9 га и 91,2 % из них фиксируются в условиях В2 и А2.
Распределение очагов корневой губки по классам возраста насаждений
позволяет установить: возраст насаждений, в котором начинают проявляться
образовавшиеся очаги; период их массового развития, затухания и другие
особенности развития (табл.4.4).
Результаты таблицы показывают, что очаги корневой губки (общей
площадью 20826,9 га) распределяются по классам возраста насаждений неравномерно.
В I-ом классе возраста их доля достигает всего 0,06 %, а во II-ом уже
поднимается до 6,80 %. Наибольшую площадь проявившихся очагов приурочена к III-му классу возраста – 60,33 %. Далее наблюдается резкий спад этого
показателя: IV-ый класс возраста – 2,07 %. В насаждениях сосны обыкновенной выше VII-го класса возраста очаги корневой губки отсутствуют.
Соотношение площадей очагов корневой губки к общей площади насаждений сосны в пределах отдельных классов возраста показано в табл. 4.5.
Очаги корневой губки в насаждениях 1-го класса возраста проявляются
чрезвычайно редко. Этот факт отмечен для Бобровского (8,8 га), Калачеевского (2,3 га) и Хреновского (1,0 га) лесхозов. В данном возрастном периоде
видимо инфицированный фон ещё не сформирован в объёме способном вызвать эпифитотии и очаги болезни носят преимущественно скрытый харак37
Таблица 4.3
Площади очагов корневой губки в насаждениях сосны по типам лесорастительных условий
Площади по типам лесорастительных условий га
№
Лесхозы
п/п
А0 А1
А2
А3 В1
В2
В3 В4 С1 С2 С2Д С2П С3 С3П Д1 Д2 Д2П Д3П
1 Аннинский
411,8
- 0,8 49,9
2,9 2 Бобровский
- 28,5 1742,2 - 21,7 1240,5 - 131,9 3 Богучарский
1,6 110,2 48,9
4 Бутурлиновский 5 Воронежский
- 35,1 215,0 764,4 1,1 - 47,5
6 Воронцовский
7 Давыдовский
- 38,4 645,4 - 19,5 3207,3 - 13,3
8 Донской
8,2 575,7 56,5
- 3,5 9 Калачеевский
2,5 229,9 1989,1 1,6 605,5 4,4 10 Кантемировский 11 Новохопёрский
222,5 552,1
- 40,0
12 Новоусманский 96,1
101,3
13 Острогожский
- 74,2 180,7 - 38,5 187,1
14 Павловский
- 45,6 72,3
504,5
- 13,9 15 Песковский
- 41,8 213,9 45,4
16 Россошанский
27,0
141,7 0,7 17 Савальский
- 12,3 807,8 1026,6 1,4 814,9 18 Семилукский
136,5
6,9
19 Сомовский
330,2 - 18,0 1305,9 1,9 - 139,7 20 Теллермановский 0,5 44,2 228,4 15,0 157,2
21 Хреновской
7,1 143,3 438,3 - 14,1 746,1 2,5 - 115,8 - 10,5 22 Эртильский
16,7
0,8
ВСЕГО: га/%
10,1 703,1 7911,5 15,0 270,6 11082,9 10,6
0,05 3,40 38,0 0,07 1,30 53,20 0,05
0,8 547,4 241,9
- 2,60 1,20
38
-
13,4
0,06
-
-
17,4
0,07
-
-
Е0
-
Е1
0,3
-
Е2
1,9
-
Итого:
465,4
3164,8
160,7
1063,1
3923,9
643,9
2833,0
814,6
197,4
482,7
636,3
301,1
169,4
2090,0
143,4
1795.7
445,3
1478,7
17,5
0,3 1,9 20826,9
- 100
тер. В насаждениях II-го класса возраста очаги корневой губки начинают
проявляться и фиксируемая по внешним признакам заражённость достигает
9,2 %. В насаждениях III-го и IV-го классов возраста очаги корневой губки по
занимаемой площади отражают наиболее полно степень поражения болезнью. В более старших классах возраста доля заражённых деревьев снижается,
что связано с естественным отпадом, рубками ухода, санитарными рубками и
др.
Таблица 4.4
Распределение очагов корневой губки по классам возраста
насаждений в условиях Воронежской области
Распределение площадей по классам возраста га
№
Лесхозы
п/п
I
II
III
IV
V
VI
1 Аннинский
0,6
210,4
247,3
7,1
2 Бобровский
8,8
308,1
1876,5
808,0
35,7
127,7
3 Богучарский
32,0
86,8
37,7
4,2
4 Бутурлиновский
5 Воронежский
176,0
818,6
66,6
1,9
6 Воронцовский
7 Давыдовский
556,6
1921,4
771,1
443,0
231,8
8 Донской
5,1
451,4
166,2
9 Калачеевский
2,3
169,8
1883,5
717,5
59,9
10 Кантемировский
11 Новохопёрский
2,0
313,6
468,9
28,6
1,5
12 Новоусманский
1,4
134,3
61,7
13 Острогожский
5,1
426,1
51,5
14 Павловский
1,6
356,6
864,9
13,2
15 Песковский
99,1
193,9
3,1
16 Россошанский
2,0
72,5
23,9
71,0
17 Савальский
4,9
1179,5
748,7
149,5
7,4
18 Семилукский
0,8
110,7
28,3
3,6
19 Сомовский
69,1
1417,4
188,2
61,5
59,5
20 Теллермановский
0,7
243,4
192,8
8,4
21 Хреновской
1,0
79,5
945,6
419,6
27,4
3,1
22 Эртильский
17,5
12,1
1415,3 12564,9 5461,8 939,3
431,0
Итого га/%
0,06
6,80
60,33
26,22
4,51
2,07
VII
2,5
2,5
0,1
Таблица 4.5
Заражённость корневой губкой насаждений сосны обыкновенной
по классам возраста (Воронежская область)
Площади
Общая площадь (га)
Площадь очагов (га/%)
I
7084,0
12,1
0,2
Классы возраста
II
III
IV
V
15426,0 45156,9 15516,5 6436,4
1415,3
9,2
12564,9
27,8
39
5461,8
35,2
939,3
14,6
VI
3342,7
VII
2564,6
431,0
12,9
2,5
0,1
Распределение категорий очагов в насаждениях различного класса возраста характеризует более объективно процесс развития очагов и его направленность (табл. 4.6).
№
п/п
Классы
возраста
1
I
2
II
3
III
4
IV
5
V
6
VI
7
VII
Итого:
Таблица 4.6
Распределение категорий очагов корневой губки в насаждениях
различного класса возраста в пределах Воронежской области
Площади по категориям очагов
возникающие
действующие затухающие затухшие
Итого:
га
% га
га
га
12,1
3,3
0,02
7,3
0,04
1,5
0,01
0,07
1415,3
1237,6
5,94
144,0 0,69
33,7
0,16
6,79
12564,9
10301,2 49,46 1626,6 7,81 637,1 3,06
60,33
5461,8
4515,0
21,68
659,2 3,17 287,6 1,38
26,23
939,3
849,9
4,08
48,6
0,23
40,8
0,20
4,51
431,0
393,3
1,89
28,3
0,14
9,4
0,04
2,07
2,5
1,0
0,00
1,5
0,00
0,00
17301,3
83,1
2515,5
12,1
1010,1
4,8
-
-
20826,9
Анализ результатов табл. 4.6 показывает, что в насаждениях первого
класса возраста очаги корневой губки являются редким явлением. Примерно
равная доля здесь возникающих (0.02 %), действующих (0,04 %) и затухающих (0,01 %) очагов позволяет утверждать, что процесс поражения грибом
корневых систем сосны в первом классе возраста возможен, но интенсивность его не выражена видимо по причине ещё слабо развитого инфекционного фона.
В насаждениях второго класса возраста развитие очагов корневой губки набирает силу, о чём свидетельствует явное преобладание именно возникающих очагов.
Нарастание площадей возникающих очагов достигает своего кульминационного значения (49,46 %) в насаждениях третьего класса возраста. Действующие (7,8 %) и затухающие (3,06 %) очаги, по сравнению с насаждениями других классов возраста, здесь также самые значительные по площади, но
их общее представительство невелико.
40
Начиная с четвёртого класса возраста насаждений, доля площадей возникающих очагов снижается. При этом подобную же тенденцию демонстрируют очаги действующие и затухающие. В насаждениях седьмого класса возраста участков поражённых корневой губкой не обнаружено.
Изложенные закономерности развития очагов в насаждениях различного класса возраста, а также полное отсутствие затухших очагов свидетельствуют о том, что эпифитотия корневой губки в сосняках Воронежской области
находится, несмотря на охватившие болезнью значительные площади
(20,6 %), на начальном этапе. Следовательно, нарастание площадей очагов
будет продолжаться, с вытекающими из этого процесса экономическими и
лесохозяйственными последствиями.
41
5. Особенности структуры и роста корневых систем
сосны обыкновенной в естественных и искусственных древостоях
Естественно предположить, что любое отклонение от типичной структуры корневой системы, ведёт к её ослаблению а, следовательно, и к восприимчивости к поражениям, в том числе и корневыми гнилями. Известно, например, что поражение поверхностных корней останавливает процесс
возрастного переформирования корневых систем; чередование периодов выраженного иссушения и переувлажнения вызывает ускоренное отмирание
тонких всасывающих корней. Корневые системы в определённой мере способны к регенерации, но с увеличением возраста древесного растения, эта
способность резко снижается. После высадки выкопанных в питомнике и неизбежно травмированных сеянцев на лесокультурную площадь, корневые
системы сосны способны к интенсивному развитию горизонтальных корней
и их ветвистости, что увеличивает продуктивность надземной части растений. Но, при этом формируются более поверхностные корневые системы, которые с возрастом уже не способны в полной мере выполнять свою функцию.
Сосна обыкновенная в различных лесорастительных условиях может формировать соответствующие им типы корневых систем онтогенезного характера.
Однако искусственная провокация этого явления ведёт к несоответствию
формирующегося типа корневой системы к условиям произрастания, а значит и к ослаблению растения, потере его биологической сопротивляемости к
неблагоприятным факторам среды.
Сравнительная оценка роста, строения и состояния корневых систем сосны обыкновенной в зависимости от способов создания культур.
В условиях региона сосновые культуры создают тремя основными способами: механизированной посадкой (лесопосадочными машинами), ручной
посадкой (под меч Колесова) и посевом. Механизированная посадка, как
правило, применяется на больших площадях вышедших из-под сельхозпользования, при облесении пустырей, неудобий; ручная посадка более обычна на
лесных землях при облесении лесосек, дополнении культур и т. п.; посев, в
силу особенностей климатических условий, применяется редко, обычно как
вариант опытных работ.
В качестве объектов исследования были взяты культуры сосны обыкновенной Учебно-опытного (ВГЛТА) и Воронежского лесхозов в пределах
42
Усманского бора и прилегающих к нему территорий, где как в опытных, так
и в производственных целях постоянно применяются различные способы лесовыращивания. Обследовались 10-12 летние культуры и самосев, так как в
этом возрасте сосна обыкновенная уже имеет чёткие признаки сложившейся
структуры корневых систем и ещё не требуется чрезвычайно трудоёмких работ по их полному обнажению при исследовании (рис. 5.1- 5.5).
Рис. 5.1. Самосевная сосна на пустыре (бывшие огороды) у сосновой
лесополосы близ с. Медовка
Рис. 5.2. Культуры сосны, созданные под меч Колесова на горельнике в
Рамонском лесничестве Воронежского мехлесхоза
43
Рис. 5.3. Культуры сосны, созданные механизированной посадкой в
Старо-Животиновском лесничестве Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА
Рис. 5.4. Культуры сосны, созданные ручным посевом в бороздах на
горельнике в Рамонском лесничестве Воронежского мехлесхоза
44
Рис. 5.5. Самосевная сосна в междурядьях культур сосны, созданных ручным
посевом в борозды на горельнике в Рамонском лесничестве Воронежского
мехлесхоза
Сравнительная характеристика роста сосны в высоту в зависимости от
способа лесовыращивания представлена на рис. 5.6.
Наибольшей высотой надземной части характеризуются самосевные
сосны за пределами лесного полога (Hmax – 300 cм; Hmin – 110 см; М –
218,57±9,56; S – 52,57; P – 4,4). Посаженные культуры под меч Колесова в
Старо Животиновском лесничестве ВГЛТА несколько уступают по рассматриваемому показателю (Нmax – 260 см; Hmin – 98 см; M – 166,9±7.6; S – 41,61;
P – 4.6). Однако, культуры посаженные под меч Колесова на площади горельника в Рамонском лесничестве Воронежского лесхоза имеют этот показатель, по сравнению с самосевными соснами за пределами полога леса,
практически в 2 раза более низкий (Нmax – 170 см; Hmin – 64 см; M –
113,17±4,8; S – 26,3; P – 4,2). В этом случае значительную роль сыграло качество посадки, что будет рассмотрено ниже. Культуры, созданные механизированной посадкой в Ст. Животиновском лесничестве ВГЛТА, имеют даже
некоторое преимущество в росте по высоте, по сравнению с культурами посаженными под меч Колесова в Ст. Животиновском ВГЛТА, но также отста-
45
ют по этому показателю от самосевных сосен за пределами лесного полога
Высота, м
(Нmax – 235 см; Hmin – 109 см; M – 176,6±6,58; S – 36,06; P – 3,7).
2
1
2,2
1,7
1,8
1,1
Высота,
м
0,63
0
Самосев за пределами полога леса
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва под меч Колесова
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва механизрованной посадкой
Посаженные л/к Рамонск. л-ва Воронежск. мехлесхоза под меч Колесов
Самосев под пологом древостоя
2
1
2,2
1,1
0,63
0
Самосев за пределами полога леса
Посеянные л/к в Рамонском л-ве Воронежского мехлесхоза
Самосев под пологом древостоя
Рис. 5.6. Высота 12-ти летних сосен в зависимости от варианта
лесовыращивания
Посеянные культуры (ручной посев) на горельнике в Рамонском
лесничестве Воронежского мехлесхоза по высоте близки к созданным
здесь же под меч Колесова (Нmax – 161 см; Hmin – 72 см; M –
112,10±4,26; S – 23,31; P – 3,8). Подобное отставание объясняется, скорее всего, высокой густотой посева в борозды (рис. 5.6). Самосевные сосны здесь (за пределами борозд) показывают более высокую энергию
роста (рис. 5.6). Наименьшими значениями высоты стволиков характеризуются самосевные сосны в возрасте 12 лет под пологом леса (Нmax – 70
см; Hmin – 52 см; M – 62,9±2,06; S – 6,51; P – 3,3). Подобное их состояние объясняется, прежде всего, условиями высокой затенённости под
пологом леса. Естественно, что жизнеспособным подпологовый самосев
может быть лишь в образовавшихся прогалинах и в рединах.
46
Диаметр,
см
Диаметр,
см
Сравнительная характеристика диаметра стволика у корневой шейки, в
зависимости от варианта лесовыращиванияния представлена на рис. 5.7.
6
5,59
5
5,03
4,55
4,56
4
2,36
3
2
Самосев за пределами полога леса
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва под меч Колесова
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва механизрованной посадкой
Посаженные л/к Рамонс. л-ва Воронеж. мехлесхоза под меч Колесова
Самосев под пологом древостоя
5
4
4,56
3,95
2,36
3
2
Самосев за пределами полога леса
Посеянные л/к в Рамонском л-ве Воронежского
Рис. 5.7. Диаметр у корневой шейки 12-ти летних сосен, в зависимости от
варианта лесовыращивания
Диаметр стволика у корневой шейки 12-ти летних сосен, в зависимости от
варианта лесовыращиванияния, не имеет таких резких различий как по их высоте. Наибольшее значение диаметра у корневой шейки имеют сосны, механизированной посадки (dmax – 7,4 см; dmin – 3,4 см; M – 5.59±0,22; S – 1,2; P – 3,9). При
этом наибольшие значения диаметров характерны для экземпляров наилучшего
роста по высоте. По рассматриваемому признаку далее идут: сосны высаженные
под меч Колесова в Старо Животиновском лесничестве ВГЛТА посадки (dmax –
6,8 см; dmin – 3,7 см; M – 5,03±0,16; S – 0,88; P – 3,2); самосевные за пределами
полога леса посадки (dmax – 6,0 см; dmin – 3,2 см; M – 4,56±0,16; S – 0,88; P – 3,5);
сосны посаженные под меч Колесова на гари в Рамонском лесничестве Воронежского мехлесхоза (dmax – 5,8 см; dmin – 3,3 см; M – 4,55±0,14; S – 0,79; P – 3,1). Явное отставание в росте по диаметру у корневой шейки имеют сосны ручного посева в борозды на гари в Рамонском лесничестве Воронежского мехлесхоза (dmax
– 6,0 см; dmin – 2,2 см; M – 3,95±0,22; S – 1,19; P – 5,6) и самосевные сосны под
пологом леса (dmax – 5,0 см; dmin – 1,8 см; M – 2,36±0,12; S – 0,39; P – 5,1), что также является следствием густого посева и подпологовой затенённости.
47
Сравнительная характеристика развития стержневого корня 12-ти
летних сосен в зависимости от варианта лесовыращивания
Раскопки корневых систем производились в насаждениях с одинаковыми
условиями местопроизрастания, количеством деревьев 2,5 тыс. на га. и примерно
одинакового общего развития деревьев. Стержневой корень наилучшим образом
развивается у самосевных сосен за пределами полога леса (lmax – 120 см; lmin – 50
см; M – 80,17±3,51; S – 19,23; P – 4,4; dmax – 5,0 см; dmin – 2,6 см; M – 3,85±0,15; S
– 0,82; P – 3,9) (рис 5.8, 5.9, 5.10).
Ближе к этим показателям по своему развитию являются стержневые
корни 12-ти летних сосен высеянных в борозды ручным путём (lmax – 94 см; lmin
– 48 см; M – 67,03±2,23; S – 12,21; P – 3,3; dmax – 5,4 см; dmin – 1,4 см; M –
3,17±0,22; S – 1,19; P – 6,9). Отставание в развитии стержневого корня имеют
сосны посаженные под меч Колесова в Старо Животиновском лесничестве
ВГЛТА (lmax – 79,0 см; lmin – 4,3 см; M – 56,76±2,02; S – 10,31; P – 3,5; dmax – 5,9
см; dmin – 3,1 см; M – 4,04±0,14; S – 0,72; P – 3,5); в Рамонском лесничестве Воронежского мехлесхоза (lmax – 91,0 см; lmin – 18,0 см; M – 44,36±2,95; S – 14,77; P
– 6,7; dmax – 5,6 см; dmin – 2,6 см; M – 3,95±0,14; S – 0,72; P – 3,5) и посаженные
механизированным способом в Старо Животиновском лесничестве ВГЛТА (lmax
– 92,0 см; lmin – 37,5 см; M – 64,98±3,05; S – 14,61; P – 4,7). В последнем случае,
в связи с частым подгибом стержневого корня наблюдается утолщение его основания, что ведёт к более интенсивному развитию горизонтальных (боковых)
корней (dmax – 6,9 см; dmin – 5,5 см; M – 4,92±0,23; S – 1,17; P – 4,7).
Стержневые корни самосевных сосен не имеют отклонений в структуре, но характеризуются угнетённым общим развитием, в связи с подпологовым затенением растений (lmax – 36,0 см; lmin – 15,0 см; M – 23,6±2,12; S – 6,7;
P – 9,0; dmax – 2,4 см; dmin – 1,0 см; M – 1,64±0,17; S – 0,55; P – 10,4).
48
Рис. 5.8. Стержневой корень самосевной сосны за пределами лесного полога
б
а
Рис. 5.9. Стержневой корень 6-ти летних сосен ручного густого посева
в борозды:
а) отстающее дерево в росте;
б) лидирующее в росте дерево в ряду.
49
Длина
корня, м
0,9
0,6
0,3
0
0,8
0,6
0,6
0,4
0,24
Длина
корня, м
Самосев за пределами полога леса
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва под меч Колесова
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва механизрованной посадкой
Посаженные л/к Рамонск. л-ва Воронежск. мехлесхоза под меч Колесова
Самосев под пологом древостоя
0,9
0,6
0,3
0
0,8
0,7
0,24
Самосев за пределами полога леса
Посеянные л/к в Рамонском л-ве Воронежского мехлесхоза
Самосев под пологом древостоя
Диаметр
корня, см
Рис. 5.10 а. Длина стержневого корня 12-ти летних сосен, в зависимости от
варианта лесовыращиванияния
5
4
3
2
1
0
4,05
3,85
4,92
3,95
1,64
Диаметр
корня, см
Самосев за пределами полога леса
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва под меч Колесова
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва механизрованной посадкой
Посаженные л/к Рамонск. л-ва Воронежск. мехлесхоза под меч Колесова
Самосев под пологом древостоя
5
4
3
2
1
0
3,85
3,17
1,64
Самосев за пределами полога леса
Посеянные л/к в Рамонском л-ве Воронежского мехлесхоза
Самосев под пологом древостоя
Рис. 5.10 б. Диаметр стержневого корня 12-ти летних сосен, в зависимости от
варианта лесовыращивания
50
Количество
корней, шт.
Сравнительная характеристика развития боковых корней 12-ти
летних сосен в зависимости от вариантов лесовыращивания.
Количество боковых корней 12-ти летних сосен при всех вариантах лесовыращивания сохраняет определённое постоянство (8,13-8,57 шт.)
(рис. 5.11). Однако самосев под пологом леса имеет их наименьшее количество (6-7 шт.).
9
8
8,23
8,57
8,28
8,13
7
6,7
Количество
корней, шт.
6
Самосев за пределами полога леса
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва под меч Колесова
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва механизрованной посадкой
Посаженные л/к Рамонск. л-ва Воронежск. мехлесхоза под меч Колесова
Самосев под пологом древостоя
9
8
8,23
8,37
7
6,7
6
Самосев за пределами полога леса
Посеянные л/к в Рамонском л-ве Воронежского мехлесхоза
Самосев под пологом древостоя
Рис. 5.11. Количество боковых корней у сосен в зависимости от
варианта лесовыращивания
Максимальные значения боковых корней наиболее выражены у самосева за пределами полога леса (рис. 5.12 а). Здесь они достигают наибольшего своего значения (M – 706,6±39,6; S – 215,61; P – 5,6); отдельные из них составляют 1200 см и более. Минимальной длины боковые корни не
отличаются по своим средним значениям от других вариантов. Сосны, посеянные ручным методом в борозды (Рамонское лесничество Воронежский
мехлесхоз), из-за значительной густоты посева имеют сравнительно близкие
максимальные и минимальные значения (lmax – 225,13±7,38 см; lmin –
121,8±5,43 см). Самосев под пологом леса отличается наиболее короткими
боковыми корнями (lmax – 35,45±2,16 см; lmin – 12,27±1,53 см).
Сосны, высаженные под меч Колесова в Старо Животиновском лесничестве ВГЛТА, имеют самые высокие показатели минимальных длин боко51
вых корней по сравнению с другими вариантами (рис. 5.12 б). Подобным образом созданные культуры на гари в Рамонском лесничестве Воронежского
мехлесхоза, в силу некачественного выполнения работ имеют достаточно ко-
Длина
корней,
м
роткие корни (lmax – 225,17±11,46 см; lmin – 108,27±7,5 см); по этим показателям они сравнимы с созданными культурами с густым ручным посевом в борозды (рис. 5.12 а, б).
Длина
корней, м
8
7,1
6
5,4
5,0
4
0,35
2
2,2
0
Самосев
за пределами полога леса
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва под меч Колесова
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва механизрованной посадкой
Посаженные л/к Рамонск. л-ва Воронежск. мехлесхоза под меч Колесова
Самосев под пологом древостоя
8
7,1
6
4
0,35
2
2,2
0
Самосев за пределами полога леса
Посеянные л/к в Рамонском л-ве Воронежского мехлесхоза
Самосев под пологом древостоя
Длина
корней,
м
Рис. 5.12 а. Размеры боковых корней, в зависимости от
варианта лесовыращивания (максимальные значения)
Длина
корней,
м
2,0
2,0
1,5
1,3
1,3
1,0
1,1
0,12
0,5
0,0
Самосев за пределами полога леса
Посаженные л/к Ст.Животиновского л-ва под меч Колесова
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва механизрованной посадкой
Посаженные л/к Рамонск. л-ва Воронежск. мехлесхоза под меч Колесова
Самосев под пологом древостоя
2,0
1,5
1,3
1,2
1,0
0,12
0,5
0,0
Самосев за пределами полога леса
Посеянные л/к в Рамонском л-ве Воронежского мехлесхоза
Самосев под пологом древостоя
Рис. 5.12 б. Размеры боковых корней, в зависимости от
варианта лесовыращивания (минимальные значения).
52
Механизированная посадка сосны в глубокие борозды способствует развитию боковых корней. Их характеристики, в этом отношении, близки к самосеву за пределами полога леса, которым лишь несколько уступают по максимальным значениям (lmax – 542,0±23,12 см; lmin – 127,57±18,71 см).
Глубина
корней, см
Сравнительная характеристика минимальных глубин залегания боковых
корней, в зависимости от способа лесовыращивания (рис. 5.13).
Глубина
корней, см
7
6
5
4,7
4,63
4
3,6
3
3,72
3,78
2
1
0
Самосев за пределами полога леса
Посаженные л/к Ст.Животиновского л-ва под меч Колесова
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва механизрованной посадкой
Посаженные л/к Рамонск. л-ва Воронежск. мехлесхоза под меч Колесова
Самосев под пологом древостоя
6,5
6
4
4,63
3,6
2
0
Самосев за пределами полога леса
Посеянные л/к в Рамонском л-ве Воронежского мехлесхоза
Самосев под пологом древостоя
Рис. 5.13. Минимальные глубины залегания боковых корней в зависимости
от варианта лесовыращивания.
Как показывают результаты исследований, тенденцию к образованию поверхностных корневых систем проявляют сосновые культуры, созданные различными способами посадки (рис. 5.13). Даже при посадке саженцев в глубокие
борозды, боковые корни, начиная расти, поднимаются в самые верхние горизонты почвы, где находятся доступные им атмосферная влага и питательные
вещества. Именно эти горизонты являются также массово доступными для разрастающегося мицелия и конидиоспор корневой губки. Таким образом, поражение поверхностных боковых корней патогеном оказывается наиболее вероятным.
У самосевных и высеянных сосен, при пропорциональном развитии всей
корневой системы, боковые корни более заглубленные (М – 4,63±0,18;
6,50±0,26 см), что даёт им возможность избежать контакта с грибной инфекци53
ей, в горизонте её высокой концентрации. Пропорциональное же развитие корневой системы позволяет осуществлять забор влаги и питательных веществ в
относительно широком диапазоне почвенных горизонтов, что, в свою очередь,
обеспечивает оптимальный рост и развитие растения, сохраняющего свою биологическую сопротивляемость к неблагоприятным факторам среды.
Боковые корни самосевных сосен в возрасте 12-ти лет, произрастающие под пологом леса, имеют выраженную многоярусную структуру боковых корней: самые поверхностные из них располагаются практически непосредственно под слоем лесной подстилки (М – 3,6±0,27 см); другие, беря
начало от утолщённой части корня, распространяются глубже, занимая горизонт равный половине длины стержневого корня (рис. 5.14). Подобная многоярусность боковых корней, даже при частичном повреждении корневой
губкой самых верхних из них, скорее всего обеспечит растению возможность
сохранять жизнеспособность. «Устойчивость» к патогену самосевных сосен в
пределах очага корневой губки, логичнее всего объяснять именно отмеченной структурой корневых систем, сформировавшихся в условиях лесной среды, а не наличием «предполагаемого» гена устойчивости. Экологическая
пластичность сосны обыкновенной слагается, не в последнюю очередь, и за
счёт способности формировать структуру корневых систем, соответствующую лесорастительным условиям.
Рис. 5.14. Структура корневой системы самосевной сосны под пологом леса.
54
Коэффициент
ветвистости
Сравнительная характеристика коэффициента ветвистости корневых
систем сосны обыкновенной, в зависимости от способа лесовыращивания
(рис. 5.15).
3,0
2,0
2,96
2,82
2,5
2,8
2,34
2,27
Коэффициент
ветвистости
1,5
Самосев за пределами полога леса
Посаженные л/к Ст.Животиновского л-ва под меч Колесова
Посаженные л/к Ст. Животиновского л-ва механизрованной посадкой
Посаженные л/к Рамонск. л-ва Воронежск. мехлесхоза под меч Колесова
Самосев под пологом древостоя
2,5
2,34
2,28
2,27
2,0
1,5
Самосев за пределами полога леса
Посеянные л/к в Рамонском л-ве Воронежского мехлесхоза
Самосев под пологом древостоя
Рис. 5.15. Динамика коэффициента ветвистости корневых систем,
в зависимости от варианта лесовыращивания
Группу с низким коэффициентом ветвистости корневых систем составляют самосевные сосны под пологом леса (Кв max – 2,35; Kв min – 2,11; М
– 2,27±0,03; S – 0,11; Р – 1,3); сосны ручного посева в борозды (Кв
2,44; Kв
min
max
–
– 2,08; М – 2,28±0,02; S – 0,1; Р – 0,9); самосевные сосны за
пределами лесного полога (Кв max – 2,68; Kв min – 2,09; М – 2,34±0,03; S –
0,18; Р – 1,3). При этом отмечается, что наиболее высокий коэффициент
ветвистости корневой системы характеризует деревья отстающие в росте.
В культурах, созданных посадкой, коэффициент ветвистости корневых систем уже в 12-ти летнем возрасте достигает своего верхнего предела
для сосны обыкновенной, а в отдельных случаях даже несколько его превышает. Культуры механизированной посадки имеют самый высокий коэффициент ветвистости корневых систем (Кв max – 3,43; Kв min – 2,34; М –
2,96±0,02; S – 0,33; Р – 2,0). Культуры, посаженные под меч Колесова, да55
же при высоком качестве работ (Старо Животиновское лесничество
ВГЛТА), имеют корневые системы с высокой ветвистостью (Кв max – 3,24;
Kв min – 2,28; М – 2,82±0,05; S – 0, 25; Р – 1,8). Наивысший коэффициент
ветвистости характеризует корневые системы с сильно повреждённым
стержневым корнем и отстающими в росте боковыми корнями.
Характерные особенности отклонения структуры корневых систем сосны при механизированной посадке (рис. 5.16).
б)
а)
Рис. 5.16. Характерные нарушения структуры корневой системы при
машинной посадке:
а) однобокая корневая система;
б) сильное искривление стержневого корня.
При данном варианте лесовыращиванияния характерно некоторое протаскивание стволика лесопосадочной машиной, что ведёт к искривлению
стержневого корня, однобокости развития всей корневой системы или к полному отрыву стержневого корня (обычно при выкопке посадочного материала).
Распределение корневых систем по типам повреждения при машинной
посадке в возрасте 12 лет, отражено в табл. 5.1.
56
Таблица 5.1
Распределение корневых систем по типам повреждений при
машинной посадке.
№
п/п
Состояние корневых систем
h, ствола
см
d, у корневой
шейки мм
1
Нормального развития
223,5
7,3
Количество
шт.
%
4
13,3
2
3
4
Стержневой корень изогнут
Однобокая корневая система
Стержневой корень отсутствует
179,6
164,4
152,6
5,6
5,2
5,0
14
5
7
46,7
16,7
23,3
176,6
5,9
30
100
Итого:
Из таблицы следует, что степень травмирования или изменения структуры корневой системы прямо влияет на рост и развитие надземной части
растения. Этот вывод имеет существенное значение, так как в главе 5 будет
показано преимущественное поражение корневой губкой деревьев отстающих в росте и развитии в древостоях III – IV классов возраста.
Наиболее распространённым при механизированной посадке является
искривление стержневого корня, нередко ведущее к развитию высоко ветвистой, поверхностной и даже однобокой корневой системы, расположенной в
зоне высокой насыщенности инфекцией и, в силу своей ослабленности неустойчивой к корневой губке.
Характерные особенности отклонений в структурах корневых систем
сосны обыкновенной при высадке саженцев под меч Колесова (рис.5.17, 5.18,
5.19, 5.20).
57
Рис. 5.17. Корневые системы, смятые в комок при ручной посадке
под меч Колесова
Рис. 5.18. Корневые системы с сильно искривленным стержневым корнем
при ручной посадке под меч Колесова
58
Рис. 5.19. Корневая система с заворотом стержневого корня при ручной
посадке под меч Колесова.
а)
б)
Рис.5.20. Типы структурных нарушений корневых систем сосны
обыкновенной при ручной посадке под меч Колесова:
а) корни завёрнуты;
б) корневая система, смятая в комок.
59
Культуры сосны обыкновенной, созданные ручной посадкой под меч
Колесова, отличаются сильным повреждением корней и нарушением их типовой структуры (стержневая корневая система). Наиболее характерными
нарушениями являются загиб стержневого корня и сминание всей корневой
системы в вертикальном и боковом направлениях в бесструктурный комок
(рис. 5.17, 5.18, 5.19, 5.20; табл. 5.2, 5.3).
Наиболее ощутимыми для состояния и развития сосен в 12 лет являются: отсутствие стержневого корня, смятая в комок корневая система, заворот
стержневого корня. К самым массовым в этом случае относится, смятая в комок, вся корневая система (46,7 %).
Таблица 5.2
Распределение типов нарушения структуры корневых систем при ручной посадке под меч Колесова (Старо-Животиновское лесничество ВГЛТА)
d, у корневой Количество
шейки мм
шт
%
№
п/п
Состояние корневых систем
h, ствола
см
1
2
3
Нормального развития
Заворот стержневого кореня
Смятая в комок вся корневая система
221,40
173,14
162,0
6,14
5,16
4,90
5
7
14
16,7
23,3
46,7
4
Стержневой корень отсутствует
105,0
3,85
4
13,3
165,52±7,6
5,03±0,16
30
100
Итого:
Таблица 5.3
Распределение типов нарушения структуры корневых систем при ручной посадке под меч Колесова (Рамонское лесничество Воронежский мехлесхоз)
№
п/
п
Состояние корневых систем
1
2
3
4
Нормального развития
Заворот стержневого корня
Смятая в комок вся корневая система
Стержневой корень отсутствует
Средние:
h, ствола
см
d, у корневой
шейки мм
147,0
129,4
116,8
80,2
5,7
5,3
4,6
3,5
113,17±4,8
4,55±0,14
Количество
шт.
%
2
6,6
5
16,7
18
60,0
5
16,7
30
100
И по данному объекту просматриваются выше установленные закономерности. Увеличение доли смятой в комок корневой системы до 60 % свидетельствует о более низком здесь качестве посадки.
60
Таким образом, сильное сминание в комок корневой системы при посадке под меч Колесова сказывается существенным образом на росте и развитии сосны уже в первом классе возраста. Загиб стержневого корня вверх
более чем на 90о может привести сосны к гибели в первые 3 – 5 лет жизни.
Влияние искусственного травмирования стержневого корня на
рост и развитие сосны обыкновенной в трёхлетнем возрасте (табл. 5.4;
5.5; 5.6).
Заражение древесных растений грибными болезнями, тем более полусапрофитами, представляемым в данном случае корневой губкой, прямо зависит от их состояния, определяющего уровни биологической сопротивляемости, нормальный рост и развитие. Для определения уровня повреждения
стержневого корня на состояние и развитие сосны обыкновенной в первые
годы её жизни, мы провели эксперимент по искусственному травмированию
саженцев – двухлеток сразу же после их выкопки на питомнике. Было отобрано 50 саженцев с хорошо развитой, не повреждённой корневой системой,
у такого же количества их стержневой корень был отсечён на 1/3 и 1/2 длины. Чтобы установить реакцию растений с различным уровнем повреждения
стержневого корня на условия окружающей среды они одновременно были
высажены под меч Колесова на участке старопахотных земель, на горельнике
и на лесных землях (лесной питомник). Этот набор лесокультурных площадей достаточно полно отражает условия, в которых наиболее массово создаются культуры сосны обыкновенной в регионе.
Таблица 5.4
Сравнительная оценка роста и развития 3-х летней сосны с различным
уровнем повреждения стержневого корня на старопахотных землях
Показатели роста и развития
проникн. кол-во
диаметр
№
Уровень
n, приживап/п повреждения шт. емость h, ствола l, хвои корн. сист. боковых распростр.
см
см
в почву,
корн. бок. корн
%
см
шт.
см
Саженцы без
1
50
100
41,0±0,34 4,6±0,04 40,0±0,34 8,0±0,17 43,9±0,34
повреждений
Ст. корень
2
50
96
45,2±0,48 4,5±0,03 34,6±0,24 8,2±0,20 47,7±0,29
усечён на 1/3
Ст. корень
3
50
88
36,3±0,39 4,5±0,03 34,3±0,19 8,3±0,17 45,0±0,28
усечён на 1/2
61
Таблица 5.5
Сравнительная характеристика роста и развития 3-х летних сосен
с различным уровнем повреждения стержневого корня, высаженных
на горельнике
Показатели роста и развития
№
Уровень
n,
п/п повреждения шт. приживаемость h, ствола
%
см
Саженцы без
50
повреждений
Ст. корень
2
50
усечён на 1/3
Ст. корень
3
50
усечён на 1/2
1
l, хвои
см
проникн. кол-во диаметр
корн. боковых распростр.
сист. в
корн. бок. корн
почву см
шт.
см
-
37,0±0,35 4,5±0,03 35,7±0,42 8,0±0,19 45,0±0,30
92
40,3±0,51 4,5±0,03 31,1±0,29 8,1±0,15 45,8±0,29
88
37,0±0,68 4,5±0,03 35,3±0,28 7,8±0,15 44,1±0,4
Таблица 5.6
Сравнительная характеристика роста и развития 3-х летних сосен
с различным уровнем повреждения стержневого корня, высаженных
на хорошо подготовленных лесных землях лесного питомника
Показатели роста и развития
№
Уровень
n,
п/п повреждения шт. приживаемость h, ствола
%
см
Саженцы без
50
повреждений
Ст. корень
2
50
усечён на 1/3
Ст. корень
3
50
усечён на 1/2
1
-
l, хвои
см
проникн. кол-во диаметр
корн. боковых распростр.
сист. в
корн. бок. корн
почву см
шт.
см
41,2±0,33 4,4±0,04 40±0,42
8±0,18
45,8±0,43
98
48,6±0,4 4,7±0,03 37,1±0,43 7,9±0,16 49,4±0,36
88
36,5±0,5 4,5±0,03 35,2±0,34 7,7±0,14 44,4±0,49
Из анализа табл. 5.4 видно, что в условиях старопахотных земель, приживаемость саженцев сокращается по мере увеличения степени травмирования их стержневого корня уже в первый год их роста на лесокультурной
площади. Рост стволика в высоту при усечении стержневого корня на 1/3 несколько увеличивается по сравнению с контролем, а при более интенсивном
повреждении (на 1/2) наблюдается его снижение. Длина хвои у всех прижившихся саженцев сохраняется на характерном для 3-х летнего возраста
уровне. Наиболее глубокое проникновение в почву наблюдается у саженцев с
неповреждённым стержневым корнем, а степень усечения его (после первого
62
года жизни на лесокультурной площади) на рост в глубину не влияет. Но,
чем сильнее травмирован стержневой корень, тем выраженнее признак формирования мочковатости, т. е. восстановление его функций идёт за счёт разрастания боковых отростков. Об этом свидетельствует также тенденция увеличения количества боковых корней по мере увеличения степени
травмирования стержневого корня. С увеличением степени травмирования
стержневого корня наблюдается также усиление роста боковых корней в
длину. При этом наибольшего развития они получают при усечении стержневого корня на 1/3. В этом случае их дифференциация наиболее выражена,
тогда как при усечении стержневого корня на 1/2 прогрессирует ветвистость
корней, что увеличивает их сосущую силу, а, следовательно, и обеспечивает
лучший рост саженцев на данном этапе развития (рис. 5.21 б, в, 5.22). Развиваясь, этот процесс приводит к пространственной локализации корневой системы, что ограничивает её возможности на последующих этапах развития дерева, а высокая насыщенность пространства тонкими поверхностными
боковыми ветвистыми корнями увеличивает вероятность попадания на них
инфекции в виде разрастающегося мицелия корневой губки и огромного числа продуцируемых им конидиоспор.
а
б
в
Рис. 5.21. Развитие корневой системы 3-х летних сосен при различном уровне
усеченного при посадке стержневого корня:
а) без повреждения;
б) усечение на 1/3;
в) усечение на 1/2.
63
Существенных различий по показателям роста и развития в данном варианте опыта по сравнению с предыдущим нет. На горельниках некоторое
преимущество по высоте стволиков имеют растения со стержневым корнем
отсечённым на 1/3 его длины. Видимо в условиях повышенной инсоляции
(поверхность почвы покрыта чёрным пеплом гари), преимущество имеют
развивающиеся при усечении стержневого корня на 1/3 более дифференцированные и длинные боковые корни, чем формирующаяся при усечении
стержневого корня на 1/2 локальная, густоветвистая (комковатая) корневая
система. Последняя в данных условиях стремится проникать в глубь почвы,
где содержится доступная для неё влага; количество боковых корней здесь
имеет незначительную тенденцию к сокращению, которая, возможно закрепится в последующие годы жизни. Локальный характер корневых систем,
формирующихся при усечении стержневого корня на 1/2, подтверждается
наименьшим диаметром распространения боковых корней.
см 50
49,4
48,6
45
40
45,8
44,4
41,2
40,0
35
30
37,1
36,5 35,2
К
1/3
1/2
Высота сеянцев, см
Глубина проникновения корней в почву, см
Диаметр распространения боковых корней, см
Рис. 5.22. Зависимость показателей роста и развития 3-х летних сосен в связи с
различным искусственным повреждением стержневого корня при посадке под
меч Колесова
Закономерности роста стволика в высоту аналогичны отмеченным на старопахотных землях, однако, на лесных землях они имеют при укорочении
стержневого корня на 1/3 наивысшую энергию роста; даже длина хвои в этом варианте самая высокая. Сокращение количества боковых корней по мере усиле64
ния травмирования стержневого корня здесь наиболее выражено. При усечении
стержневого корня на 1/3 диаметр распространения хорошо выраженных боковых корней достигает своего максимального значения в рамках эксперимента.
Таким образом, незначительные повреждения стержневого корня (до
1/3 длины) выражено способствуют активному развитию хорошо дифференцированных боковых корней, обеспечивающих в первые годы жизни интенсивный рост и развитие сосны обыкновенной как на лесных, так и на нелесных землях. Значительные травмы стержневого корня (до 1/2 длины и более)
формируют локальную высоковетвистую компактную комковатую корневую
систему, которая способна обеспечить преимущественный рост лишь в условиях достаточно высокого увлажнения верхнего горизонта почвы. При подобных травмах обычно растения отстают в росте и развитии, а в засушливые
годы на землях с лёгкими почвами возможно массовое ослабление и гибель
их в первые годы жизни. Естественно, что культуры некачественной посадки
будут и более подвержены поражению их корневых систем корневыми гнилями, в том числе корневой губкой.
Сравнительная оценка силы сцепления корневых систем с почвой
в зависимости от способа создания лесных культур сосны обыкновенной
(табл. 5.7).
Таблица 5.7
Сила сцепления корневых систем с почвой в зависимости
от способа создания лесных культур сосны
№
п/п
Место
произрастания
культур
Рамонское л-во
1 Воронежского
мехлесхоза
Левобережное лво Учебно2
опытный лесхоз
ВГЛТА
Усилие на крюке, кг
n,
шт.
посев
h дерева n,
67-69 см шт
h дерева n,
53-56 см шт.
посадка
h дерева
n,
67-69 см шт.
h дерева
53-56 см
50
71,.5±0,28 50
56,0±0,26 50
54,4±0,55
50
35,6±0,39
50
99,1±0,74
50
79,2±0,77 50
71,7±0,59
50
58,2±0,59
Анализ предыдущих разделов показал, что культуры сосны обыкновенной, созданные как механизированной посадкой, так и ручной посадкой
по сравнению с самосевом формируют (в силу неизбежного травмирования
стержневого корня) в той или иной степени поверхностные корневые систе65
мы. Помимо приведённых ранее прямых показателей, отличающих рост и
развитие посаженных и посеянных сосен, косвенным показателем может
служить сила сцепления корневых систем с почвой, определяемая с помощью
динамометра (рис. 5.23). С этой целью в сентябре 2003 года исследовались
культуры сосны, созданные весной 1997 года ручной посадкой двухлетних
саженцев под меч Колесова и посевом в борозды на горельнике в Рамонском
лесничестве Воронежского мехлесхоза (рис. 5.24). Участки посеянных и посаженных сосен непосредственно примыкают друг к другу, что делает эксперимент полностью сопоставимым.
Рис. 5.23. Определение силы сцепления корневых систем с почвой
66
Рис. 5.24. Граница между участками культур сосны созданной посадкой
и посевом
Результаты замеров показывают, что высота 7-10 летних сосен прямо
пропорциональна силе сцепления корневой системы дерева с почвой, т. е. последняя отражает как бы благополучие его роста и развития. Деревья посеянной сосны требуют значительно больших усилий (в среднем около 30 %) при
их выдёргивании, чем подобные по высоте посаженные под меч Колесова.
Следовательно, усилие на крюке при выдёргивании характеризует состояние
развития корневой системы дерева: чем более поверхностная корневая система, тем менее прочно она оказывается связанной с почвой. Наличие стержневого корня с многоярусными боковыми корнями обеспечивает корневой
системе сосны обыкновенной оптимальный физиологический контакт и высокой степени физиологическую связь с почвой даже на самых лёгких её разновидностях.
Развитие самосева на землях сельхозпользования, примыкающих к
сосновым древостоям.
Изучение возможностей естественного возобновления сосны обыкновенной имеет особую актуальность при решении проблем естественного зарастания очагов корневой губки, площадь которых в регионе достигла значительных размеров и продолжает нарастать. Процесс зарастания собственно
очагов корневой губки – особое направление исследований по данной про67
блеме. Мы ограничились изучением этого процесса лишь на пустырях, бывших под сельхозпользованием и непосредственно примыкающих к стене соснового леса. Цель этого исследования сводится к установлению возможностей и динамики естественного возобновления сосны в условиях Среднего
Подонья.
В качестве объектов были взяты площади самосевной сосны у сёл Старо - Животинное (35-40 га), Медовка (75-80 га) и Берёзовка (65-70 га). Явление естественного зарастания самосевной сосной на больших площадях, стало достаточно массовым начиная с 1991-1994 гг. Связано оно с тем, что ранее
выделенные земельные участки на неудобьях и малопродуктивных при сельхозпользовании землях после глубокой вспашки и кратковременного использования под огороды, были заброшены по причине их малой продуктивности.
Будучи выделенными из сельхозпользования, но так и не приватизированными, они фактически стали бесхозными, что и привело их при непосредственной близости к сосновым древостоям к естественному зарастанию самосевной сосной (рис. 5.25, 5.26).
Рис. 5.25. Естественное зарастание самосевной сосной пустыря
у с. Медовка
68
Кол-во, шт
8000
7000
1
6000
5000
2
4000
3000
3
2000
1000
0
0
50
100
150
200
250
Удаленность, м
Рис. 5.26. Динамика густоты самосева в зависимости от удалённости стены
соснового леса:
1 – у села Медовка (Рамонский район, Воронежская обл.);
2 – у села Старо-Животинное (Рамонский район, Воронежская обл.);
3 – у села Берёзовка (Новоусманский район, Воронежской области).
Пространственная структура размещения самосева сосны имеет общие
закономерности на всех обследованных участках. От стены соснового леса
самосев распространяется на удаление до 230 м (рис. 5.25, 5.28). Наибольшей
густоты (5-8 тыс. на га) самосев достигает на удалении 30-40 м от стены леса.
На отметке 50 м происходит его резкое снижение (1-2 тыс. на га). Далее, в
зоне между 50 и 200 м устанавливается довольно стабильная густота в пределах 1 тыс. шт. на га. За пределами отметки в 200 м встречаются лишь одиночно стоящие сосёнки, иногда образующие биогруппы (рис. 5.28).
69
Количество
срубленных, шт
250
200
3
150
1
100
50
2
0
0
50
100
150
200
250
Удаленность, м
Рис. 5.27. Динамика количества срубленных деревьев в зависимости от
удалённости стены леса
Рис. 5.28. Самосевные сосны на пустыре у с. Медовка на крайнем их пределе
от сосновой лесополосы (230-260м)
Динамика густоты самосева и его состояние во многом зависят от внехозяйственной нагрузки на рассматриваемые объекты. Наибольший ущерб
этим уникальным и важным в научном отношении древостоям причиняет
бесхозная заготовка «новогодних ёлок».
Для «новогодних ёлок» вырубают деревья с густой, низко спущенной
кроной, которая формируется наиболее часто при густоте самосева 1 тыс. шт.
на га в отрезке 50-200 м от стены леса. Таким образом, происходит уничтожение этих уникальных массивов именно на большей их части.
70
Из графиков 5.29, 5.30 следует, что наибольшей высоты (2,5-3,2 м) самосевные сосны в 10-ти летнем возрасте достигают в непосредственной близости от стены леса (в отрезке 50 м), где густота их достигает 7-8 тыс. шт. на
га.
Минимальная высота (1,0-1,5 м) зафиксирована на крайнем удалении
самосева от стены леса. Динамика диаметров у корневой шейки имеет обратную зависимость: при густом стоянии самосева их значения минимальны
(1,5-2,0 м), а максимум (3,5-4,2 м) достигается на крайнем удалении от стены
леса.
Высота, м
3,5
3
2
2,5
1
2
1,5
1
3
0,5
0
0
50
100
150
200
250
Удаленность, м
Рис. 5.29. Динамика высоты стволиков самосевных сосен в зависимости от
удалённости стены леса
71
Диаметр, см
4,5
4
3,5
3
3
2
2,5
2
1
1,5
1
0,5
0
0
50
100
150
200
250
Удаленность, м
Рис. 5.30. Динамика диаметра корневой шейки самосевных сосен в
зависимости от удалённости от стены леса:
1 – у села Медовка (Рамонский район, Воронежская обл.);
2 – у села Старо-Животинное (Рамонский район, Воронежская обл.);
3 – у села Берёзовка (Новоусманский район, Воронежской области).
Распределение самосева различного возраста на объектах, и в связи с
его удалением от стены леса показано в табл. 5.8.
Таблица 5.8
Динамика самосева различного возраста по объектам исследования
Количество самосева по возрастам (шт./% ) на га.
№
п/п
Объекты
3-5
1-летние 2-летние летние
(2003г) (2002г) (20011999г)
6-ти
7-ми
8-ми
9-ти
летки
летки
летки
летки
(1998г) (1997г) (1996г) (1995г)
Итого:
1
С. Медовка
3,4
0,2
7,8
0,4
0
378,8
19,3
576,0
29,4
978,3
49,8
16,7
0,9
1961,0
100
2
Ст.Животин.
5,0
0,5
10,2
0,9
0
245,0
22,4
349,7
32,0
469,2
42,9
13,8
1,3
1093,4
100
3
Берёзовка
5,3
0,3
10,0
0,6
0
352,5
21,4
488,4
20,7
774,9
47,0
15,2
0,1
1646,7
100
Прежде всего, следует отметить, что процесс образования самосева на
всех объектах не прекращается на протяжении 10 лет (1994-2004 гг.), но идёт
72
с разной интенсивностью. Общие закономерности его формирования весьма
близки по всем объектам. Средняя разновозрастная густота самосева колеблется в пределах 1093,4 шт. на га (Старо-Животинное) – 1961,0 шт. на га
(Медовка).
Первое появление самосева относится к 1995 году. Он не был массовым (в 50-ти метровой полосе от стены леса численность всходов не превышала 90 шт. на га); структурно это были небольшие куртинки, приуроченные
к микропонижениям и сохранившимся бороздам после уборки картофеля.
Массовые всходы самосевной сосны приходятся на период 1996-1998
гг. Именно в этот период сформировался основной древесный покров
(42,9-49,8 % нынешнего состава). Данному процессу благоприятствовали
урожайные годы сосны, оптимальные по количеству осадков периоды, а
главное – хорошо подготовленная и свободная ещё от зарастания дерниной
почва.
На протяжении 1999-2001 гг. процесс засевания сосной участков практически не проявлялся; в составе самосева всходы 3-5 лет (на момент обследования) отсутствовали. Появление новой волны самосева фиксируется с
2002 года, но количество его не превышает 1 % от общего числа. Пространственная структура новой волны самосева сохраняет ранее установленные
закономерности, т. е. более интенсивно засеваются имеющиеся прогалины в
пределах 50-ти метровой полосы. Всходы под густым стоянием 6-10 летних
сосёнок не обнаруживаются. Более или менее редкие куртины молодого самосева встречаются в пределах 100-метровой полосы. За пределами этого
пространства новый самосев очень редкий, скорее всего по причине развития
густой дернины и злаков.
При содействии самосеву подготовкой почвы и охранными мероприятиями можно добиться полного облесения рассматриваемых участков, представляющих большой научный интерес.
С нашей точки зрения имеются все основания для разработки широкой
программы содействию зарастания очагов корневой губки, но и облесения
пустырей и других неудобий по крайней мере на тех участках, где этот процесс уже проявляется естественным путём.
73
6. Заражение корней сосны патогеном в связи с особенностями
их структуры и развития
Образование очагов корневых гнилей, в том числе и корневой губки, не
может происходить вне связи патогена с особенностями структуры и состояния корневых систем в насаждении сосны обыкновенной. На реальность существования такой связи указывает, прежде всего, приуроченность болезни
именно к культурам сосны, созданным по неудобьям и нелесным землям.
Наличие зависимости состояния и структуры корневых систем от способов создания лесных культур рассмотрено в предыдущем разделе. Установлено, что высадка саженцев на лесокультурную площадь как ручным, так
и механизированным способами способствует более интенсивному развитию
боковых корней и формированию поверхностной корневой системы.
Общеизвестно, что интенсивное развитие боковых корней вполне
обеспечивает интенсивный рост сосны обыкновенной, но преимущественно в
пределах первого класса возраста (Попов, 1997). В дальнейшем подобной
структуры корневые системы уже не способны обеспечить нормальный рост
древостоя, так как в период этапа жердняка происходит «…максимальное
образование органической массы растений, максимальный рост в высоту и
особенно сильное изреживание древостоев» (Ткаченко, 1952). Именно на
этом этапе насаждение потребляет наибольшее количество питательных веществ и влаги. Следовательно, нарушение сложившегося в процессе эволюции стержневого типа корневой системы сосны обыкновенной в определённых условиях может привести к резкому снижению биологической
сопротивляемости растений, к массовому поражению вредителями и болезнями преимущественно тех органов, функция которых оказывается наиболее
ослабленной. В рассматриваемом случае такими органами оказываются корневые системы, не обеспечивающие забор и подачу влаги и питательных
элементов с более глубинных горизонтов почвы.
Относительно более богатые земли, вышедшие из-под сельхозпользования, также провоцируют развитие поверхностных корневых систем сосны,
а характерная для них микосинузиальная бедность создаёт благоприятные
условия для развития такого экологически пластичного патогена – пионера,
каким является корневая губка.
74
Пути и способы заражения корневых систем сосны корневой
губкой
Корневую губку относят к полусапрофитам на основании того, что
субстратом для неё может быть как лесной опад (мёртвые сучья, отмершие и
вывалившиеся стволы), так и живые корни дерева. Считается, что непосредственное заражение корневых систем в естественных условиях, происходит
как базидиоспорами, так и конидиями. Подобное утверждение уже само по
себе отодвигает на последний план распространённое, но не достаточно подтверждённое исследованиями мнение о том, что инфекция передаётся через
смыкание корневых систем здоровых и поражённых деревьев. Далее, для полусапрофитов характерен обычно последовательный переход от сапротрофного питания к паразитированию (Харченко и др., 2000). Занесённые первично на участок базидиоспоры прорастают, при благоприятных условиях, на
лесном опаде, накопившемся к жердняковому периоду в процессе очищения
крон от сучьев, и образуют локальные скопления нарастающего мицелия.
Образование плодовых тел корневой губки может начинаться даже с небольших скоплений мицелия, но всегда при наличии хорошо развитой гнили,
доступа воздуха и рассеянного света (Негруцкий, 1986). В местах же массового скопления мицелия эта возможность реализуется быстрее.
Огромная споропродуктивность плодовых тел (до 200 млн. спор и более) обеспечивает быстрое насыщение окрестного пространства высоко жизнеспособными базидиоспорами и знаменует собой второй этап в формировании очага – образование куртин поражения. В процессе этого
непосредственное попадание базидиоспор на участки повреждённых корней
скорее всего может рассматриваться как случайное явление (Харченко и др.,
2000). Прорастая на мёртвом субстрате (лесной опад и отпад) базидиоспоры
второго уже местного происхождения образуют плотные куртины массово
разрастающего мицелия, продуцирующего также в огромных количествах
конидиоспоры. Таким образом, насыщенность ограниченного пространства
инфекцией достигает значительных величин. Следовательно, именно конидиоспорам, как считают ряд авторов, и принадлежит главная роль в проникновении в верхнюю часть корнеобитающего горизонта и собственно поражении самих корневых систем патогеном (Courtois, 1980; Харченко и др., 2000).
Подобным образом корневая губка как бы проходит цикл адаптации на осваиваемой территории и образует локальные очаги отмирания сосны (рис.
6.1)
75
а)
б)
Рис. 6.1. Очаги корневой губки в культурах сосны обыкновенной:
а) сильная степень поражения ведёт к полному разрушению насаждения
сосны;
б) сплошная санитарная рубка древостоя, разрушенного корневой губкой.
Наши собственные наблюдения и исследования согласуются с выше
изложенной схемой распространения инфекции и поражения корневых систем возбудителем болезни.
Хорошо сформированные многолетние плодовые тела корневой губки
удаётся обнаружить чрезвычайно редко. Возможно, это объясняется тем, что
76
их поиски ведутся обычно в пределах выраженных куртин поражения, т.е. на
стадии действующих и затухающих очагов. За весь период наблюдений
(1998-2004 гг.) нам удалось обнаружить только 15 многолетних плодовых тел
(табл. 6.1).
Таблица 6.1
Встречаемость плодовых тел в пределах очагов различной категории развития
№
п/п
Вид
субстрата
Количество плодовых тел по категориям очагов шт
возникающие действующие смыкающиеся затухающие
Итого:
1
Корневые
вывалы
-
-
2
1
3
2
Лесной отпад
1
-
2
-
3
3
Лесной опад
9
-
-
-
9
4
Лесная
подстилка
-
-
-
-
-
10
-
4
1
15
Всего:
Из таблицы следует, что наиболее массово хорошо сформированные
многолетние плодовые тела встречаются в пределах возникающих очагов.
При этом им могут сопутствовать мелкие однолетние плодовые тела, образуя
подобие биогрупп. Отмеченное выше, подтверждает реальность приведённой
последовательности формирования куртин поражения корневой губкой.
В пределах действующих очагов, где уже образовались прогалины (от
мёртвых и выпавших сосен) густо поросшие злаками и другой растительностью, плодовые тела корневой губки нами не обнаружены совершенно.
На смыкающихся и затухающих очагах, сопровождающихся массовым
отпадом (сухостойные и вывалившиеся погибшие деревья) плодовые тела
корневой губки встречаются реже, но их число нарастает при практически
сплошном поражении древостоя. Подобные выделы являются основным источником распространения инфекции по лесным массивам.
Основным субстратом для развития корневой губки в пределах возникающих очагов служит лесной опад, состоящий из отвалившихся в процессе
формирования кроны сучьев (рис. 6.2). На лесной подстилке, состоящей из
опавшей хвои, плодовые тела корневой губки видимо не образуются. На территории смыкающихся и затухающих очагов, характеризующихся высокой
степенью задернения почвы, плодовые тела вырастают на поражённых корневых обнажениях вывалившихся мёртвых сосен и на нижней части упавших
77
стволов (рис. 6.3). В последнем случае они приурочены к участкам с не отвалившейся корой ближе к комлевой части дерева. На пнях срезанных живых
деревьев мы не обнаруживали мицелия а, следовательно, и плодовых тел
корневой губки.
Рис. 6.2. Плодовые тела корневой губки, образовавшиеся на лесном
опаде
78
а)
б)
Рис. 6.3. Плодовые тела корневой губки, образовавшиеся:
а) на валежном стволе;
б) на корневом вывороте поражённого дерева.
Наружная грибница в форме тонкой плёнки массово обнаруживается
под корой заражённых корней, а ещё более массово (постоянно) на древесных
частях лесного опада во всех категориях очагов корневой губки. В этих плёнках
встречаются конидии гриба (покоящиеся споры), образование которых является
одним из основных (наиболее массовых) способов размножения и приспособления гриба к перенесению неблагоприятных условий. Жизнеспособность
79
мицелия сохраняется не только при высыхании, но и при длительном его
промораживании (Негер, 1927; Негруцкий, 1986).
Мы не изучали связи образования очагов корневой губки с рубками
ухода. Эта проблема является предметом особого направления исследований
с широким применением физиологических опытов и экспериментов. Наши
наблюдения ограничивались выборочным осмотром пней различной давности после рубок ухода. Ни в одном из случаев, мицелия на засмолившейся
поверхности пней обнаружено не было.
Известно, что с 20-25 летнего возраста у сосны в культурах наступает
резкое и устойчивое падение прироста в высоту, свидетельствующее об ослаблении насаждений в этом периоде их развития (Чердымов, 1949). Древостои, после смыкания, должны самоизреживаться, но для этого необходимо
наличие ослабленных деревьев, что подготавливается дифференциацией их
протекающей в естественных условиях постоянно и непрерывно. Для культур же характерна выравненность по большинству параметров и в них более
явственно проявляется состояние перенаселённости, ослабляющее насаждение в целом (Комаровский, 1953). Падение прироста культур в высоту совпадает с периодом усиленной дифференциации деревьев по классам роста, являющейся подготовительной фазой к самоизреживанию; в этот же период
насаждение потребляет максимальное количество элементов питания (Ремезов, 1953). Следовательно, в жердняках состояние ослабленности совпадает с
появлением оптимальных условий для развития мицелия корневой губки на
древесном опаде и отпаде, чем и объясняется активизация очагов в этом периоде развития древостоев (Харченко и др. 2000). Непосредственное влияние
самих рубок ухода на процесс развития очагов корневой губки полностью не
может исключаться, но объяснение его, как уже подчёркивалось, требует
специальных исследований.
Признаки заражения древостоев сосны обыкновенной корневой
губкой. При поражении сосны обыкновенной патогеном гниль развивается,
как правило, только в корнях, лишь изредка поднимаясь выше корневой
шейки; отсюда и происходит русское название болезни. На корнях, в местах
поражения их гнилью, наблюдается обильное смоловыделение, поэтому около них образуются твёрдые комья склеенной живицей почвы (рис. 6.4).
80
а)
б)
Рис. 6.4. Грунтово-смоляные образования – «желваки» на местах поражения
корневой губкой:
а) модельное дерево из категории «больные деревья» (КСД2);
б) модельное дерево из категории «отмирающее (усыхающее) дерево»
(КСД3).
Заражённые грибом корни как бы рассекаются в местах их поражения и
в полной мере они уже не способны выполнять свою функцию. У таких деревьев нарушается водный баланс, уменьшается влажность древесины и
хвои, содержание хлорофилла и углеводов, снижается интенсивность фото81
синтеза и активность ферментов (Негруцкий. 1986). Поэтому у больных деревьев заметно уменьшается прирост; крона изреживается; хвоя укорачивается, становится тусклой, затем желтеет и засыхает (рис. 6.5).
Рис. 6.5. Категории состояния деревьев в очагах корневой губки
Часто стволы заражённых деревьев, по причине сгнивания наиболее
мощных боковых корней, принимают наклонённое положение – «пьяный
82
лес», а затем и совершенно вываливаются. Среди последних многие имеют
повреждённый, деформированный или подогнутый стержневой корень.
Прослеживается более интенсивное развитие очагов корневой губки в
микропонижениях, где процессы гниения инициируются сравнительно высокой влажностью.
Особенности строения корневых систем деревьев их различных
категорий состояния в очагах корневой губки.
Для изучения данного вопроса мы подбирали микрогруппы деревьев в
очагах корневой губки, включающие все основные категории их состояния:
без внешних признаков поражения (условно здоровые), сильно ослабленные
(больные), отмершие (усохшие) в текущем году (рис. 6.5). Непосредственная
близость расположения модельных деревьев исключала возможность влияния различных условий местопроизрастания и патогенного фона. Обнажение
корневых систем модельных деревьев проводилось путём их ручной раскопки с одновременной отмывкой напорной струёй воды от пожарной машины.
Напорная струя способствовала обнажению корней без повреждений и передвижению намытого грунта по сливному желобу в более глубокую расположенную рядом яму(рис. 6.6). Из-за трудоёмкости обнажения корневых систем 50-летних сосен подобным методом количество модельных деревьев
было максимально ограничено.
Таблица 6.2
Характеристика строения корневых систем модельных деревьев
Стержневой
корень
1
Условно
здоровые
2 Больные
3
d,
см
l,
см
d,
см
состояние
l,
см
глубина
залегания
d,,
cм
кол-во
h,
м
состояние
№ Категории
п/п состояния
Боковые корни
15,0 22,3
Группа корней
(пучок)
8
300-550 4,0-5,5 5-30 Без повреж
13,5 14,1
отсутствует
8
500-750 3,0-4,0 5-30
Отмершие в
14,0 17,1
тек. году
Пучок
Корн.
Пучок Разраст. корней 5-15
гниль
83
Локальн.
гнили
Корн.
гнили
Рис. 6.6. Отмывка корневых систем пятидесятилетних сосен напорной струёй
воды при их полной раскопке
Условно здоровые деревья, т. е. без внешних признаков поражения
имеют хорошо развитую крону, соответствующую 50-летнему возрасту дерева, зелёную хвою нормальных размеров, типичную для возраста очищаемость от сучьев, отсутствие повреждений кроны и ствола вредителями и болезнями. По своей структуре корневая система имеет все признаки
отклонений, характерные для машинной посадки (смещённые в горизонтальном направлении).
84
Стержневой корень сдвинут с группой горизонтальных корней, в результате чего, его роль выполняет большая группа корней (пучок) различной
степени развития. Среди этой группы, по общим размерам, лидирует хотя и
несколько смещённый в бок, но сохранившийся основной стержневой корень. Таким образом, переориентированное посадкой положение корней в
процессе роста дерева (50 лет), так и не изменилось (рис. 6.7).
Рис. 6.7. Строение корневой системы сосны из категории деревьев «без
внешних признаков поражения» в очаге корневой губки
Боковые корни этого дерева развиты, однако длина их сравнительно
незначительна. Для них отмечается высокая сбежистость: диаметр у основания 4-5,5 см, через один, два сантиметра, далее – менее одного сантиметра.
85
Основание боковых корней у комля дерева заглублены на 27-30 см, а их вершинные части располагаются практически под самим слоем лесной подстилки (5-15 см); якорных корней они в этом возрасте не образуют. Таким образом, по длине боковые корни остаются практически на уровне их развития в
первом классе возраста. С ростом дерева увеличивался преимущественно их
диаметр у основания и степень ветвистости. По глубине залегания они также
сохранили свою приуроченность к верхнему горизонту почвы, поднимаясь
вершинами на границу с подстилкой. Функционирующий пучок вертикально
сориентированных корней, в группе со стержневым корнем, обеспечили дереву в 50 лет нормальный рост и развитие. В целом подобная корневая система структурно в условиях очага патогена оказалась наиболее оптимальной,
так как основная масса её корней выведена из зоны почвенного слоя насыщенного мицелием корневой губки.
Модельное дерево из категории «сильно ослабленных корневой губкой» имеет все характерные в этом случае признаки поражения: ажурность
кроны, укороченность хвои и др. (рис. 6.5). По энергии роста дерево несколько уступает предыдущему.
Особенностью строения его корневой системы является полное отсутствие стержневого корня и даже сколько-нибудь выраженной группы корней
его замещающих (рис. 6.8).
Основу корневой системы составляют горизонтальные боковые корни,
которые по глубине залегания, возможно, разделить на два яруса. Корни первого яруса идут почти параллельно поверхности почвы, постепенно приближаясь буквально к границе с нижним слоем лесной подстилки. Их протяжённость самая значительная (до 7 м и более). Эти корни чётко делятся, в свою
очередь, на толстую (проводящую) и тонкую (всасывающую) зоны; при этом
первая имеет протяжённость не более одного метра, после чего наблюдается
резкое уменьшение толщины корня (до 1 см и ниже). От толстой зоны несколько отростков могут уходить вертикально в глубь почвы (якорные корни), но своего развития из-за повреждения гнилью основных корней, они
достичь не успевают. Корни второго яруса проявляют в этих случаях некоторую тенденцию к заглублению. Сильно ветвясь, они больших глубин в этом
возрасте не достигают. И всё же, при отсутствии стержневого корня их появление, возможно, рассматривать как некий компенсаторный механизм, который в отсутствии заражённости корневой губкой, видимо, может реализо-
86
ваться и вместе с якорными корнями обеспечить дальнейшее развитие дерева, даже в условиях нелесных земель, вышедших из-под сельхозпользования.
Рис. 6.8. Корневые системы деревьев, «сильно ослабленных корневой
губкой», характеризуются выраженным преобладанием горизонтальных
(боковых) корней, близко расположенных к поверхности почвы
На деревьях рассматриваемой категории болезнь обнаруживается исключительно на боковых горизонтальных корнях первого яруса в виде локальных повреждений (рис 6.9). При этом признаков смыкания корня с кор87
невыми системами других деревьев в указанных местах не обнаружено.
Встречаемость локальных повреждений начинается с границы резкого снижения диаметра корня и далее, учащаясь, переходит практически в сплошную зону поражения; окончания (вершины) боковых корней повреждены
наиболее интенсивно. Перемкнутые поражением (купированные) участки
корней быстро отмирают и разлагаются, теряя физиологическую связь с пока
ещё живым деревом.
Рис. 6.9. Положение боковых корней дерева, относящегося к категории
ослабленных (стрелками указаны места локального поражения корневой
губкой)
Приуроченность первичных локальных мест поражения патогеном к
тонким участкам корней, несущих функцию всасывания, подтверждается
раскопкой корневых систем других деревьев, имеющих явные признаки ослабления. Ниже приводится характеристика особенностей и пределов распространения гнилей различной степени развития на протяжении каждого
отдельного корня корневой системы дерева III-го класса возраста с явными
признаками отмирания (ажурная крона, сохраняющая ещё живую хвою только на концах молодых побегов; блёклая, укороченная хвоя; ствол, имеющий
выраженный угол наклона и др.) (табл. 6.3).
88
Таблица 6.3
Распределение гнилей различной степени по горизонтальным
боковым корням «отмирающего» дерева в очаге корневой губки
№
п/п
Общая
Диаметр
Номер корня длина корня основания
см
корня см
Пределы распространения гнили см
1ой степени
2ой степени
3ей степени
1
№1
410
9,0
0-260
260-410
-
2
№2
300
6,0
0-25
25-50
50-300
3
№3
400
8,0
0-80
80-90
90-400
4
№4
450
8,0
40-36
-
-
5
№5
250
3,0
80-100
-
-
6
№6
400
8,0
-
40-60
60-400
7
№7
250
6,0
-
30-50
-
8
№8
150
2,5
-
50-100
100-150
Из таблицы видно, что из 8-ми горизонтальных боковых корней только
на 3-х обнаружена гниль у их основания и во всех этих случаях это была первая степень гнили (начальная). Также в трёх случаях (корни №№ 4, 5, 7)
гниль первой и второй степени обнаружена локально на месте перехода толстого участка корня в тонкий. На сплошь поражённых корнях (№№ 2, 3)
большую их часть занимает гниль 3-ей степени, распространяющаяся от
вершины корней в направлении их основания; видимо эти корни первыми
были инфицированы и локальность мест поражения всё ещё сохраняется.
Корни №№ 6, 8 также существенно поражены гнилью третьей степени, развивающейся закономерно в уже отмеченном направлении.
Таким образом, характер распространения гнилей в пределах отдельных корней убедительно показывает, что в первую очередь поражаются патогеном вершинные и центральные участки корней, которые ко времени отмирания дерева полностью сгнивают. Участки корней вокруг комля более длительное время сохраняются от полного разложения, давая возможность дереву какое то время оставаться на «корню». Следовательно, распространение в
очагах корневой губки явление наклона стволов – «пьяный лес» может быть
объяснено поступательным направлением развития и распространения гнили
от вершины горизонтальных корней к их основанию. Деревья в результате
этих процессов наклоняются в сторону противоположную отгнивших корней.
89
Большого радиуса корневые вывороты свидетельствуют о том, что толстая
часть боковых корней не успевает полностью сгнивать. Поэтому именно
здесь, при доступе воздуха и рассеянного света, образуются плодовые тела
корневой губки, дающие базидиоспоры и завершающие жизненный цикл
собственно паразитической стадии развития болезни.
Модельное дерево из категории «свежего сухостоя» в очагах корневой
губки внешних признаков жизни не имеет, а сохранившиеся на ветвях остатки сухой хвои указывают на принадлежность его к данной категории
(рис. 6.5).
В комлевой части этого дерева обнаружены куколки и жуки большого
долгоносика, что также указывает на недавнее его отмирание.
Корневая система модельного дерева имеет типичные отклонения, характерные для насаждений созданных механизированной посадкой – горизонтальный сдвиг и мочковатая структура (рис. 6.10).
Рис. 6.10. Строение корневой системы дерева из категории «свежий
сухостой»
90
Стержневой корень замещает группа идущих вертикально вниз корней,
имеющих, по всей видимости, вторичное происхождение. Центральный, скорее всего первичный стержневой корень, поражён корневой гнилью, на что
указывает образовавшийся у его основания почвенно-смоляной нарост. Возможно, что это повреждение имело место в раннем возрасте и послужило
толчком для процесса регенерации.
Горизонтальные корни ветвистые с массой отростков у их основания;
вместе взятые образуют густое сплетение, смещённое в один бок. Сохранились лишь более или менее толстые их части, но на большем их протяжении
в сторону своих вершин корни полностью сгнили и разрушились. Участков,
совершенно не затронутых гнилью на боковых корнях нет. Вероятно, что такому интенсивному поражению корневой системы способствовала её мочковатая густо переплетённая структура.
Следовательно, при сохранении стержневого корня или группы его
производных, как это имеет место в данном случае, деревья с полностью
сгнившими боковыми корнями не вываливаются и могут длительное время
после усыхания оставаться на корню. Сохранить жизнеспособность дереву
стержневые корни, при интенсивном поражении болезнью боковых горизонтальных корней, в период третьего класса возраста, не могут.
Основным итогом проведённого анализа материалов, изложенных в
разделе, является вывод о том, что отклонения в структуре корневых систем
сосны обыкновенной ослабляют жизнеспособность дерева, начиная со второго класса возраста, и могут служить причиной интенсивного поражения корневой губкой. Вероятность поражения патогеном увеличивается у деревьев с
поверхностной корневой системой, с характерными для неё длинными корнями, выходящими своими вершинами на границу с лесной подстилкой. Более массово поражаются тонкие всасывающие корни. Увеличение ветвистости и густоты сплетения корней способствует интенсивному их поражению.
Структура древостоев сосны обыкновенной по категориям состояния в очагах корневой губки.
Общеизвестно, что очаги корневой губки обычно массово начинают
проявляться в насаждениях сосны со 2-го класса возраста. Скорость процесса
распада древесного полога под воздействием патогена зависит от степени
биологической устойчивости насаждений. Интенсивное течение болезни наблюдается, как правило, в насаждениях с низкой биологической устойчиво91
стью (созданных на нелесных землях) и приводит их часто к полной гибели.
В условиях сформировавшейся лесной среды очаги корневой губки быстрее
локализуются, т. е. стабилизируются по площади, происходит их естественное зарастание. Так обстоит дело в сосняках Воронежского государственного
заповедника, имевшие место по сообщению С.А. Казадоева в шестидесятых
годах прошлого столетия (Казадаев, 1957).
Таблица 6.4
Сравнительная оценка состояния древесного полога в насаждениях
сосны различного возраста, поражённых корневой губкой
на старопахотных землях в Задонском лесхозе
Распределение деревьев по категориям состояния
шт./%
3
IV
Итого:
V
VI
старый сухостой
III
IV
сухостой
текущий
2
58
7,6
107
6,1
52
7,3
217
6,7
III
отмирающие
II
II
сильно ослаблен.
1
I
ослаблен.
Класс
возраста
(20 лет)
здоровые
№
п/п
120
15,8
246
14,0
101
14,3
467
14,5
162
21,3
419
23,9
152
21,4
733
22,7
141
18,6
406
23,1
142
20,0
689
21,4
117
15,4
215
12,2
92
13,0
424
13,1
162
21,3
364
20,7
170
24,0
696
21,6
Всего:
760
100
1757
100
709
100
3226
100
Как видно из таблицы 6.4, в этих условиях доля «здоровых деревьев»
составляет всего 6-8 %. Наибольшее значение этого показателя зафиксировано в насаждениях 31-40 лет. В III-ем классе возраста количество деревьев без
признаков повреждения сокращается до 6,1 %, что свидетельствует о ещё
продолжающемся в этих условиях интенсивном развитии очагов. Некоторая
стабилизация и относительный рост числа здоровых деревьев наблюдается в
возрасте 61-70 лет.
Рост относительного числа сильно ослабленных и отмирающих деревьев под воздействием патогена фиксируется в насаждениях до 51-60 летнего
возраста. Далее к IV-му классу возраста, их число вновь достигает уровня
древостоев II-го класса возраста, т. е. и по этим категориям состояние деревьев подтверждается некоторое оздоровление насаждений с увеличением
их возраста. Подобного рода тенденцию подтверждает и динамика численно92
сти свежего сухостоя; его доля в пределах рассматриваемых возрастных
групп насаждений постоянно снижается. Накопление старого сухостоя с увеличением возраста насаждений поражённых корневой губкой также очевидно; к 70-летнему возрасту он составляет почти четвёртую часть по числу
стволов.
Таким образом, очаги корневой губки на старопахотных землях интенсивно развиваются в насаждениях III-го класса возраста включительно, после
чего ситуация начинает стабилизироваться. Если древостои в рассматриваемый отрезок времени полностью не теряют биологической устойчивости и не
превращаются в редины с полнотой ниже 0,4-0,5, то куртины поражения стабилизируются по площади; развиваются процессы их естественного зарастания лиственными породами и самосевом сосны. В результате формируются
сложные по составу и возрастной структуре, чаще сосново-берёзовые насаждения. Однако, случаи смыкания куртин поражения в древостоях 40-60-ти
летнего возраста, явление довольно обычное. Особенно оно характерно для
условий, где закрепление песков проводилось с помощью акации жёлтой или
когда эта порода вводилась для обогащения почвы в качестве подлеска (Задонский, Ново-Усманский лесхозы). В подобных случаях неизбежны сплошные санитарные рубки с последующим искусственным облесением площадей.
Сравнительная оценка заражённости патогеном деревьев различной степени развития.
Паразитические организмы любых уровней и классов реагируют на
степень ослабленности своих хозяев. Видимо, не является исключением, в
этом отношении, и корневая губка, поражающая корневые системы сосны
обыкновенной. Очевидно также, что санитарная роль этого патогена наиболее чётко проявляется на начальных этапах развития очага; имеет свои особенности в насаждениях различных классов возраста; а характер эпифитотии
приобретает только в тех случаях, когда насаждения по той или иной причине теряют свою биологическую устойчивость.
Насаждения сосны обыкновенной IIго класса возраста (20-40 лет).
В рассматриваемый, возрастной период для насаждений сосны Задонского лесхоза характерны 5 ступеней толщины: 8 см (2,6 %); 12 см (29,4 %);
16 см (40,5 %); 20 см (24,2 %); 24 см (3,3 %) (табл. 6.5). Как видим, диффе93
ренциация деревьев по ступеням толщины уже отчётливо выражена, а основу
насаждений в этом возрасте составляют деревья с диаметром на высоте груди
12-20 см.
Повреждаемость корневой губкой деревьев различной степени развития показана в таблице 6.6.
Таблица 6.5
Распределение деревьев различных категорий состояния
по ступеням толщины в древостоях IIго класса возраста
№
п/п
Количество деревьев по категориям состояния
шт./%
Диаметр
на высоте
груди см
1
8
2
12
3
16
4
20
5
24
I
II
III
IV
-
-
-
-
7
3,1
30
9,7
20
10,9
1
4,0
26
11,7
50
16,2
40
21,7
4
16,0
34
15,2
67
21,8
52
28,3
9
36,0
43
19,3
52
16,9
40
21,7
6
24,0
Итого:
V
VI
3
15,0
47
21,1
54
17,5
13
7,1
17
85,0
66
29,6
55
17,9
19
10,3
5
20,0
-
20
100
223
100
308
100
184
100
25
100
Таблица 6.6
Распределение деревьев по ступеням толщины в пределах
различных категорий по состоянию
Количество деревьев по ступеням толщины
шт./%
№
п/п
Категории
состояния
деревьев
1
Без признаков
повреждения (I)
-
2
Ослабленные (II)
-
3
4
5
6
Сильноослабленные (III)
Отмирающие
(1V)
Свежий сухостой
(V)
Старый сухостой
(V1)
8 см
3
2,6
17
10,5
12 см
16 см
20 см
24см
7
12,1
26
21,7
34
21,0
43
30,5
47
40,2
66
40,7
30
51,7
50
41,7
67
41,4
52
36,9
54
46,1
55
34,0
20
34,5
40
33,3
52
32,1
40
28,4
13
11,1
19
11,7
1
1,7
4
3,3
9
5,5
6
4,2
94
5
3,1
Итого:
58
100
120
100
162
100
141
100
117
100
162
100
Анализ приведённой таблицы показывает, что все деревья с диаметром
на высоте груди 8 см относятся к категориям сухостоя, причём основу их составляет старый сухостой (85,0 %). Поражение корневой губкой этих отстающих в росте экземпляров завершилось, видимо, в 25-30 летнем возрасте.
Из деревьев с диаметром на высоте груди 12 см только 3 % не имеют признаков повреждения патогеном; ослабленные и сильно ослабленные деревья
(26,9 %) явно уступают по числу стволов отмирающим и отмершим (70,0 %),
а старый сухостой здесь имеет второе по величине своё значение (29,6 %).
Следовательно, на данный момент признаки повреждения корневой губкой
уже имеются у подавляющего числа деревьев с диаметром 12 см; темпы отмирания достаточно высоки, о чём свидетельствует самая высокая доля свежего сухостоя (21,1 %). В условиях сильной степени повреждения активно
осваивается корневой губкой и наиболее массовая группа деревьев с диаметром на высоте груди 16 см, однако, этот процесс среди них только набирает
силу, о чём свидетельствует высокое представительство деревьев, имеющих
признаки сильно ослабленных (21,8 %). Преобладание сильно ослабленных
деревьев, по сравнению с другими категориями состояния, характерно и для
последующих ступеней толщины (20-24 см), но доля текущего опада здесь
ещё незначительна (0-7,1 %).
Таким образом, в насаждениях сосны 2 класса возраста даже при сильной степени повреждения корневой губкой, особо отчётливо проявляется избирательность заражения патогеном в связи со степенью развития деревьев.
Сделанный вывод подтверждается и распределением деревьев различного
развития в пределах отдельных категорий по состоянию. Не имеют признаков повреждения преимущественно деревья с диаметром на высоте груди 1620 см (86,2 %).
Аналогично распределяются и деревья различной степени ослабленности. Отмирающие деревья представлены почти равномерно среди деревьев с
диаметром 12-16-20 см, что является признаком очага сильной степени повреждения. Свежий сухостой охватывает деревья с диаметром 12-16 см, а
среди старого сухостоя явно преобладают деревья с диаметром 12 см. Отмеченная закономерность свидетельствует о большей сопротивляемости патогену деревьев с высокой энергией роста. Таким образом, в очагах сильной
степени повреждения корневой губкой в первую очередь отмирают деревья
слабо развитые и отстающие в росте.
95
Насаждения сосны обыкновенной IIIго класса возраста (40-60 лет).
Древостой этого класса возраста характеризуются 7ю ступенями толщины: 12
см (2,7 %); 16 см (26,4 %); 20 см (36,4 %); 24 см (23,4 %); 28 см (7,7 %); 32 см
(1,9 %); 36 см (0,5 %). Преобладают деревья с диаметрами на высоте груди
16-24 см (87,2 %). Следовательно, дифференциация по ступеням толщины
сохраняется, но крайние ступени (12 см, 28 см, 32 см, 36 см) явно не многочисленны (12,8 %).
Повреждаемость корневой губкой деревьев различной степени развития показана в табл. 6.7.
Таблица 6.7
Распределение деревьев различных категорий состояния
по ступеням толщины в насаждениях III-го класса возраста
Диаметр
№ на высоте
п/п
груди
см
1
12
2
16
3
20
4
24
5
28
6
32
7
36
Количество деревьев по категориям состояния
шт./%
I
7
1,4
32
5,0
32
7,7
26
19,2
8
24,2
2
22,2
Итого:
II
III
IV
V
VI
3
6,3
33
6,9
91
14,2
81
19,7
20
14,8
14
42,4
4
44,5
5
10,4
91
18,9
151
23,6
119
28,9
41
30,4
9
27,3
3
33,3
8
16,7
110
22,9
148
23,2
106
25,7
32
23,7
2
6,1
14
29,1
77
16,0
77
12,1
42
10,2
5
3,7
18
37,5
163
33,9
140
21,9
32
7,8
11
8,2
-
-
-
-
-
48
100
481
100
639
100
412
100
135
100
33
100
9
100
Из приведённых данных следует, что в насаждениях IIIго класса возраста поражённых корневой губкой здоровых деревьев с минимальным для этих
условий диаметром (12 см) нет; с признаками жизни остаются лишь единичные экземпляры ослабленных деревьев. Основу здесь составляют отмирающие и отмершие деревья (83,3 %), а показатель численности старого сухостоя
– самый высокий (57,5 %).
Группа деревьев, составляющая основу древостоев IIIго класса возраста
(диаметры 16-24 см), также сильно повреждена корневой губкой. Количество
деревьев без признаков повреждения колеблется среди них в пределах 1,47,7 %; ослабленных и сильно ослабленных – 25,8-48,6 %, т. е. вместе взятые
96
здоровые и в различной степени ослабленные деревья составляют около половины от их общей численности. Вторую половину составляют отмирающие деревья и сухостой различных лет. Характерно, что с увеличением диаметра на высоте груди растёт количество здоровых, ослабленных и даже
отмирающих деревьев, но сокращается доля свежего и старого сухостоя.
Среди деревьев с диаметром 16-20 см количество старого сухостоя в два раза
выше, чем свежего, но среди деревьев с диаметром 24 см численно уже преобладает сухостой текущего года. Сказанное свидетельствует об определённой очерёдности отмирания деревьев различной степени развития, т.е. и в
этом возрасте насаждений корневая губка избирательно поражает отстающие
в росте деревья и процесс отмирания их идёт существенно быстрее.
Группа деревьев сильного развития (диаметры 28-36 см) является наименее повреждённой; почти четвёртая часть их не имеет признаков заболевания, но в условиях очагов корневой губки признаки ослабленности всё же
просматриваются на абсолютном большинстве из них (от 45,2 до 77,8 %).
Определённая часть деревьев имеет здесь даже признаки отмирания, причём,
с увеличением диаметра их число резко падает. Доля мёртвых деревьев оценивается единицами, а среди экземпляров с диаметром 32-36 см они полностью отсутствуют.
Таким образом, возможно, заключить, что определённой сопротивляемостью к поражению патогеном обладают деревья, характеризующиеся
сильной степенью развития, а в случае их поражения течение болезни явно
замедленнее.
Особенности распределения деревьев различных уровней развития в
пределах отдельных категорий по состоянию показаны в табл. 6.8.
Таблица 6.8
Распределение деревьев по ступеням толщины в пределах
различных категорий по состоянию
№
п/п
Категории
состояния
деревьев
Количество деревьев по ступеням толщины
шт./%
Итого:
12см
16 см
20см
24см
28см
32см
36 см
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
Без признаков
повреждения (I)
-
7
6,5
32
29,9
32
29,9
26
24,3
8
7,5
2
1,9
107
100
97
Окончание табл. 6.8
1
2
3
4
5
6
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Ослабленные
(II)
Сильноослабленные(III)
Отмирающие
(1V)
Свежий
сухостой (V)
Старый
сухостой (V1)
3
1,2
5
1,2
8
2,0
14
6,5
18
4,9
33
13,4
91
21,7
110
27,1
77
35,8
163
44,8
91
37,0
151
36,0
148
36,5
77
35,8
140
38,5
81
32,9
119
28,4
106
26,0
42
19,5
32
8,8
20
8,1
41
9,8
32
7,9
5
2,4
11
3,0
14
5,7
9
2,2
2
0,5
4
1,7
3
0,7
-
-
-
-
246
100
419
100
406
100
215
100
364
100
-
Итак, среди деревьев, не имеющих внешних признаков поражения корневой губкой, преобладают экземпляры с диаметром 20, 24, 28 см (84,1 %).
Ослабленными и сильно ослабленными патогеном зафиксированы преимущественно деревья с диаметром 16, 20, 24 см (83,3-86,1 %). Деревья с выраженными признаками отмирания также преобладают в выше названных пределах по ступеням толщины. Деревья, отмершие в текущем году массово, но
в равной степени представлены экземплярами с диаметром 16-20 см, а среди
накопившегося старого сухостоя явно выражено лидерство деревьев с диаметром 16 см.
Таким образом, и в насаждениях третьего класса возраста связь степени
поражения патогеном с уровнями дифференциации деревьев по развитию
очевидна.
Насаждения сосны обыкновенной IVго класса возраста (60-80 лет)
(табл. 6.9).
Насаждения сосны в 1V классе возраста представлены 9ю ступенями
толщины: 12 см (1,7 %); 16 см (8,3 %); 20 см (22,1 % ); 24 см (34,7 %); 28 см
(17,5 %); 32 см (11,1 %); 36 см (3,7 %); 40 см (0,7 %) и 44 см (0,2 %). Наиболее многочисленны деревья следующих трёх ступеней толщины: 20-24-28 см,
среди которых около половины имеют диаметр 24 см. С увеличением возраста насаждений, в пределах рассматриваемых классов, дифференциация древостоев продолжает увеличиваться, что не может не сказаться на особенностях поражения корневой губкой деревьев различных степеней развития. В
насаждениях IV класса возраста практически все деревья с диаметром 12 см
относятся к категориям отмирающих или сухостоя. Количество отмирающих
деревьев и текущего сухостоя представлены поровну, а старый сухостой
98
имеет здесь самый высокий показатель по численности (58,3 %). Отмеченное
указывает на то, что процесс отмирания деревьев данной ступени толщины
под воздействием патогена завершен.
Среди деревьев с диаметром 16 см встречаются уже все категории по
состоянию, но преобладают сильно ослабленные, отмирающие и сухостой.
На долю усохших приходится около 60 % деревьев, среди которых накопления прошлых лет почти в три раза превышают количество отмерших в текущем году. Процесс отмирания данной группы деревьев также завершается.
В группе наиболее массовых по ступеням толщины деревьев (20-2428 см) основу всё ещё составляют отмирающие и отмершие. С увеличением
диаметров стволов растёт доля деревьев без признаков повреждений и ослабленных; численность сильно ослабленных и отмирающих деревьев имеет
примерно равные значения в пределах ступеней толщины, тогда как количество свежего сухостоя явно нарастает, а накопления старого сухостоя (на
корню) снижаются. Влияние корневой губки в пределах данной группы деревьев продолжает, таким образом, нарастать.
Таблица 6.9
Распределение деревьев различных категорий состояния
по ступеням толщины в насаждениях IV класса возраста
№
п/п
Диаметр
на высоте
груди
см
I
II
1
12
-
-
2
16
3
20
4
24
5
28
6
32
7
36
8
40
9
44
1
1,7
4
2,5
8
3,3
16
12,9
17
21,5
4
15,5
2
40,0
1
100,0
Количество деревьев по категориям состояния
шт./%
Итого:
III
IV
V
VI
2
3,4
12
7,6
31
12,6
31
25,0
15
19,0
7
26,9
2
40,0
1
8,3
10
17,0
26
16,6
64
26,0
26
21,0
17
21,5
7
26,9
1
20,0
2
16,7
11
18,6
43
27,4
51
20,7
17
13,7
15
19,0
3
11,5
2
16,7
10
16,9
15
9,6
32
13,0
23
18,5
8
10,1
2
7,7
7
58,3
25
42,4
57
33,5
60
24,4
11
8,9
7
8,9
3
11,5
-
-
-
-
-
-
-
-
99
12
100
59
100
157
100
246
100
124
100
79
100
26
100
5
100
1
100
Здоровая часть насаждений IV группы возраста (деревья без внешних
признаков повреждения и ослабленные) представлена экземплярами высокой
энергии роста и развития (диаметром 32-34 см). Темпы отмирания здесь существенно снижены, хотя поражение патогеном и среди этих деревьев имеет
место.
Общую тенденцию к затуханию очагов корневой губки в насаждениях
4 класса возраста можно заметить, но они изрежены настолько, что уровень
их биологической устойчивости представляется довольно низким. Возможность возникновения очагов стволовых вредителей в подобных условиях
вполне вероятна.
Особенности распределения деревьев различных уровней развития в
пределах отдельных категорий по состоянию показаны в табл. 6.10.
Таблица 6.10
Распределение деревьев по ступеням толщины в пределах
различных категорий по состоянию
№
п/п
1
2
3
4
5
6
Категории
состояния
деревьев
Без призн.
повреждений
(I)
Ослабленные
(II)
Сильноослабл.
(III)
Отмирающие
(1V)
Свежий
сухостой
(V)
Старый
сухостой
(V1)
Количество деревьев по ступеням толщины
шт./%
Итого:
12
см
16
см
20
см
24
см
28
см
32
см
36
см
40
см
44
см
-
1
1,9
4
7,5
8
15,1
16
30,2
17
32,1
4
7,5
2
3,8
1
1,9
53
100
-
2
2,0
12
12,0
31
31,0
31
31,0
15
15,0
7
7,0
2
2,0
-
100
100
1
0,7
10
6,6
26
17,1
64
42,1
26
17,1
17
11,2
7
4,6
1
0,6
-
152
100
2
1,4
11
7,7
43
30,3
51
35,9
17
12,0
15
10,6
3
2,1
-
-
142
100
2
2,2
10
10,9
15
16,3
32
34,8
23
25,0
8
8,7
2
2,2
-
-
92
100
7
4,1
25
14,7
57
33,5
60
35,3
11
6,5
7
4,1
3
1,8
-
-
170
100
Деревья без видимых внешних признаков повреждения имеют диаметры от 16 до 44 см, а наиболее обычными среди них являются экземпляры с
диаметрами 28-32 см. Следовательно, данная категория объединяет деревья
высокой степени развития. Ослабленные и отмирающие деревья характеризуются меньшими диаметрами, причём, их снижение чётко прослеживается
100
по мере ухудшения состояния деревьев. Среди свежего сухостоя встречаются
также различные по степени развития деревья, но большая их часть имеет
диаметры от 20 до 28 см, а экземпляры с диаметром 40-44 см полностью отсутствуют. Основная масса сохранившегося на корню старого сухостоя имеет
диаметры до 24 см, а более развитые экземпляры в пределах этой категории
состояния единичны. Следовательно, и в насаждениях 4 класса возраста поражение корневой губкой находится в чёткой зависимости от дифференциации деревьев по степени развития.
Подводя итог сравнительной оценки заражённости патогеном деревьев
различной степени развития можно сделать следующие выводы:
Очаги корневой губки интенсивно развиваются в сосновых насаждениях IIIго – IVго класса возраста. Если древостой в рассматриваемый временной
отрезок полностью не теряют биологической устойчивости, то очаги стабилизируются по площади, наступает их естественное заращивание лиственными древесными породами, формируются сложные по составу, чаще сосново-берёзовые, разновозрастные насаждения. Случаи полной гибели
насаждений до 40-60ти летнего возраста характерны для лесных культур сосны созданных на нелесных землях.
В насаждениях сосны даже при сильной степени заражения корневой
губкой проявляется избирательность заражения в связи со степенью развития
деревьев. С увеличением возраста насаждений дифференциация деревьев
также увеличивается и избирательность поражения патогеном отстающих в
росте и развитии экземпляров становится всё более отчётливой. Здоровая
часть насаждений в пределах очагов корневой губки всегда преимущественно представлена экземплярами высокой энергии роста и развития. Так как
деревья с нарушенной структурой корневой системы имеют признаки отставания в росте и развитии, предположение о первоочередном их заражении
корневой губкой вполне допустимо.
101
Выводы
1.
Насаждения сосны обыкновенной, заражённые корневой губкой,
занимают 20,0 % от общей площади в регионе.
2.
Интенсивно очаги корневой губки развиваются в насаждениях
сосны обыкновенной, созданных на сельхозземлях в зоне луговых степей; в
условиях разнотравно-типчаково-ковыльных степей болезнь имеет меньшее
распространение.
3.
Зафиксировано следующее соотношение площадей по категориям очагов: возникающие – 83,1 %, действующие – 12,1 %, затухающие –
4,8 %. Отсутствие затухающих очагов указывает на высокую интенсивность
процесса заболевания, а также на низкую биологическую сопротивляемость
сосновых культур к неблагоприятным факторам среды. Чистые по породному составу культуры сосны (монокультуры) охвачены болезнью на 95 %.
4.
Корневая губка в пределах региона избегает насаждений произрастающих в сырых, влажных и пойменных типах лесорастительных условий, а также на богатых, но сухих почвах. Массового развития очаги достигают в условиях В2 (53,2 %) и А2 (38,0 %).
5.
Очаги корневой губки распределяются по классам возраста насаждений неравномерно: I – 0,06 % , II – 6,8 %, III – 60,33 %, IV – 26,22 %, V –
4,5 %, VI – 2,07 %; в более старших классах возраста очаги отсутствуют.
Эпифитотия корневой губки в регионе находится на начальном этапе и прогнозируется её дальнейшее нарастание.
6.
Сравнительно лучшим ростом и развитием характеризуется самосевные сосны за пределами лесного полога (Н = 218,6±9,6); далее по нисходящей
идут
культуры
созданные
механизированной
посадкой
(Н = 176,6±6,6), посаженные вручную под меч Колесова (Н = 166,9±7,6), посеянные в борозды (Н = 112,1±4,3) и самосевные сосны под пологом леса
(Н = 62,9±2,1).
7.
Корневые системы самосевных сосен за пределами лесного полога, а также высеянные в борозды на лесокультурной площади имеют, по
сравнению с посаженными культурами, оптимальную структуру и лучшие
показатели роста и развития корневых систем (прежде всего стержневого
корня). Механизированная и ручная посадки способствуют максимальному
развитию боковых поверхностных корней, расположенных в почвенном горизонте доступном для разрастающегося мицелия и конидиоспор корневой
102
губки. Устойчивость к патогену самосевных и высеянных сосен в значительной степени обеспечивается оптимальной структурой их корневых систем.
8.
Высокий коэффициент ветвистости корневых систем характерен
для растений отстающих в росте. В культурах, созданных механизированной
или ручной посадкой коэффициент ветвистости уже у 12-ти летних растений
достигает своего верхнего предела для сосны обыкновенной и даже превышает его.
9.
Различной степени травмирования и изменения структуры корневой системы прямо влияют на рост и развитие надземной части растений.
10. Наиболее распространённым при механизированной посадке является искривление стержневого корня, ведущее к развитию сильно ветвистой поверхностной однобокой корневой системы, расположенной в зоне высокой насыщенности инфекцией, и в силу своей ослабленности неустойчивой
к корневой губке.
11. Распространённой патологией корневых систем при посадке под
меч Колесова является заворот стержневого корня и смятая в комок корневая
система (70-80 %), что существенным образом сказывается как на её дальнейшем развитии, так и на росте растения в целом.
12. При искусственном повреждении корневых систем саженцев, путём усечения стержневого корня, приживаемость их сокращается по мере
увеличения степени травмирования. Усечение стержневого корня на 1/3 способствует активному развитию хорошо дифференцированных боковых корней, обеспечивающих в первые годы жизни интенсивный рост и развитие
надземной части растений. Усечение стержневого корня на 1/2 длины формирует локальную сильно ветвистую комковатую корневую систему, которая
способна обеспечить рост растения лишь в условиях достаточно высокого
увлажнения верхнего горизонта почвы.
13. Развитый стержневой корень с многоярусными боковыми корнями обеспечивают оптимальный физиологический контакт и высокую степень
физической связи с почвой даже на самых лёгких её разновидностях. Чем более поверхностная корневая система, тем менее прочно она оказывается связанной с почвой (усилие на крюке при выдёргивании посеянных сосен составляет 71,5-99,1±0,74 кг, а посаженных – 54,4-71,1±0,59 кг).
14. От стены материнского древостоя сосны самосев распространяется на расстояние до 230 м. Наибольшей густоты он достигает на удалении
30-40 м (5-8 тыс. на га); за пределами 200 м встречаются единичные экземп103
ляры и большие куртины сосен. Наибольшей высоты самосевные сосны достигают в 50-ти метровой полосе от стены леса, минимальная их высота зафиксирована на крайнем удалении; динамика диаметров стволиков у корневой шейки имеет обратную зависимость.
15. Процесс образования самосева на обследованных площадях идёт
постоянно, но с разной интенсивностью; основной древесный покров самосевной сосны (до 50 %) сформировался в период 1996-1998 гг. Появление новой волны самосева фиксируется с 2002 года, но интенсивность её не высокая по причине сильного задернения почвы в прогалинах.
16. Наиболее массово сформированные многолетние плодовые тела
корневой губки встречаются в пределах возникающих очагов; часто им сопутствуют группы небольших однолетних плодовых тел.
17. Основным субстратом для развития корневой губки в пределах
возникающих очагов служит лесной опад в виде отвалившихся при самоочищении крон от сучьев. В пределах действующих и затухающих очагов
плодовые тела вырастают на поражённых корнях вывалившихся сосен или на
прилегающей к почве плоскости упавших стволов.
18. Участки, поражённые болезнью, обнаруживаются преимущественно на боковых корнях верхнего яруса в виде локальных повреждений.
Встречаются они, начиная с границы резкого снижения диаметра бокового
корня и далее, учащаясь, переходят практически в сплошную зону поражения; окончания боковых корней повреждены наиболее интенсивно. Перемкнутые поражением участки корней быстро отмирают, теряя физиологическую связь с ещё живым деревом.
19. Отклонения в структуре корневых систем сосны обыкновенной
ослабляют жизнеспособность дерева, начиная со II-го класса возраста, и могут служить причиной поражения корневой губкой.
20. В очагах корневой губки проявляется избирательность поражения деревьев отстающих в росте. С увеличением возраста насаждений дифференциация деревьев всё больше реализуется и избирательность поражения
патогеном отстающих в росте и развитии экземпляров становится всё более
отчётливой. Так как деревья с нарушенной структурой корневой системы
имеют явные признаки отставания в росте и развитии, то первоочередное и
преимущественное их заражение корневой губкой вполне реально.
104
Заключение
Заражённость сосновых насаждений корневой губкой принимает в
Центральном Черноземье характер затяжных эпифитотий. Очагами болезни
охвачено 20 % площади сосняков, при этом 83,1 % из них относится к категории возникающих. Преимущественно поражаются монокультуры сосны
обыкновенной (95 %), созданные посадкой двухлетними саженцами на землях вышедших из-под сельхозпользования (ТЛУ А1, А2, В2). При посадке саженцев корневые системы травмируются, подсыхают, теряют свою природную структуру, соответствующую типу лесорастительных условий, чем
провоцируется преобладающее развитие поверхностных боковых корней.
Возрастающая корненаселённость верхнего горизонта почвы, наиболее доступного для инфекции (мицелий и конидиоспоры гриба), способствует интенсивному заражению корней, прежде всего их всасывающей зоны. Точечное поражение перемыкает корни, выводя из строя отдельные их участки.
Уменьшение доли тонких корней в общей их массе и длине неизбежно вызывает снижение количества поступающих веществ из почвы на единицу массы
древесного организма, что приводит к уменьшению биологической жизнестойкости, а следовательно и к ускорению фатального развития болезни.
Формирование инфекционного фона корневой губки, способного вызвать очаг массового поражения, завершается в насаждениях III – IV-го классов возраста. В этот период происходит максимальное образование органической массы растений, максимальный их рост в высоту и особенно сильное
изреживание древостоев. Именно на этом этапе насаждение потребляет наибольшее количество питательных веществ и влаги. Достигнув максимального
инфекционного фона в период сапротрофного своего развития, корневая губка переходит к паразитической фазе, чему способствует ситуация выделяемого М.Е. Ткаченко (1952) «второго критического периода в жизни леса».
На основании изложенного обращается внимание на необходимость
совершенствования технологии и тщательности выполнения лесопосадочных
работ, позволяющих сохранение стержневого корня и формирование соответствующего условиям А1, А2, В2 онтогенетического типа корневой системы, обеспечивающего глубокое проникновение корней в почву (300-500 см).
В процессе рубок ухода в насаждениях сосны III – IV-го классов возраста,
105
необходимо особое внимание уделять выборке деревьев угнетённых, отстающих в росте и очистке захламлённости. Технологии, преследующие цель
лишь увеличения площадей питания в условиях повышенной опасности от
корневой губки, неприемлемы.
106
Библиографический список
1. Агрохимические ресурсы Воронежской области [Текст]. – Воронеж,
1972. – 165 с.
2. Адерихин, П. Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и
краткая характеристика [Текст] / П. Г. Адерихин. – Воронеж, 1963. – 263 с.
3. Алексеев, И. А. Научные основы лесохозяйственных мер борьбы с
корневой губкой в лесах полесья и лесостепи УССР [Текст] Автореф. дис. на
соиск. уч. степ. д-ра с.-х. наук. / И. А. Алексеев – Л., 1974. – 35 с.
4. Алексеев, И. А. Роль корневой губки в процессе формирования
лесной среды в культурах сосны [Текст] / И. А. Алексеев // Вопросы
лесозащиты: сб. науч. тр. – М., 1963. – С. 6.
5. Алексеев, И. А. Лесохозяйственные меры борьбы с корневой губкой
[Текст] / И. А. Алексеев. – М., 1969. – 75 с.
6. Алексеев, И. А. Особенности поражения корневой губкой сосновокустарниковых культур [Текст] / И. А. Алексеев // Материалы
Всероссийского методического совещания по вопросу вредителей и болезней
сосновых молодняков. – Каунас, 1969. – С. 6 – 8.
7. Алексеев, И. А. Анализ эффективности лесокультурных приёмов
[Текст] / И. А. Алексеев // Корневая губка : сб. науч. тр. – Харьков, 1974. –
С. 33 – 40.
8. Алексеев, И. А. Организация надзора за формированием
восприимчивых насаждений и прогнозов возможного разрушения
насаждений сосны корневой губкой [Текст] / И. А. Алексеев, С. П. Васьков,
Н. П. Гражданкин, Н. Н. Пакшаева // Надзор за вредителями и болезнями
леса и совершенствование мер борьбы с ними. – 1981. – С. 6 – 8.
9. Алексеев, И.А. Корневая губка и меры борьбы с ней [Текст] /
И. А. Алексеев, М. Р. Спектор, И. О. Бруевич // Лесное хозяйство. – 1963,
№ 8. – С. 42 – 46.
10. Алёхин, В. В. Растительный покров степей ЦентральноЧернозёмной области [Текст] / В. В. Алёхин. – Воронеж, 1925. – 102 с.
11. Алексеев, И. А. Пути повышения лесозащитной эффективности
рубок ухода и санитарных рубок в борьбе с корневой губкой в сосновых
культурах [Текст] / И. А. Алексеев. Защита хвойных насаждений от
вредителей и болезней. – Каунас, 1978. – С. 136 – 139.
107
12. Алёхин, В. В. Центрально-Чернозёмные степи [Текст] /
В. В. Алёхин. – Воронеж, 1934. – 88 с.
13. Анкудинов, А. М. Корневая губка в сосняках [Текст] /
А. М. Анкудинов // Болезни сосны и дуба и борьба с ними в питомниках и
культурах. – М. : Гослесбумиздат, 1951. – С. 36 – 41.
14. Анучин, Н. П. Лесная таксация [Текст] / Н. П. Анучин. – М., 1952. –
370 с.
15. Артюховский, А. К. К вопросу создания в очагах корневой губки
сосновых насаждений, устойчивых к грибной инфекции [Текст] /
А. К. Артюховский, В. Н. Скрыпников, Ю. Ф. Арефьев // Сосновые леса
России в системе многоцелевого лесопользования. – Воронеж, 1993. –
С. 76 – 78.
16. Артюховский, А. К. Краткое руководство по борьбе с корневой
губкой [Текст] / А. К. Артюховский. – Воронеж, 1999. – 30 с.
17. Артюховский, А. К. О роли насекомых в возникновении и развитии
очагов корневой губки [Текст] / А. К. Артюховский // Известия высших
учебных заведений. Лесной журнал. – 1998. – № 5. – С. 33 – 37.
18. Артюховский, А. К. Грибы микоризообразователи в здоровых и
поражённых корневой губкой насаждениях [Текст] / А. К. Артюховский,
В. Н. Алфёрова // Современные проблемы микологии, альгологии и
фитопатологии: сб. науч. тр. – М., 1998. – С. 140 – 141.
19. Артюховский, А. К. К вопросу о лесохозяйственных мерах борьбы с
корневой губкой [Текст] / А. К. Артюховский // Лесное хозяйство
малолесной зоны России в условиях переходного периода к рынку. –
Воронеж, 1998. – С. 28 – 30.
20. Ахтырцев, Б. П. Донецкая пойма [Текст] / Б. П. Ахтырцев //
Подворонежье. – Воронеж, 1973. – С. 32 – 44.
21. Ахтырцев, Б. П. Почвенный покров Среднего Черноземья [Текст] /
Б. П. Ахтырцев, А. Б. Ахтырцев. – Воронеж, 1993. – 212 с.
22. Ахтырцев, А. Б. Лугово – чернозёмные почвы Центральных
областей Русской равнины [Текст] / А. Б. Ахтырцев, П. Г. Адерихин,
Б. П. Ахтырцев. – Воронеж : ВГУ, 1981. – 165 с.
23. Бойко, М. И. Влияние температуры и кислотности среды на рост
штаммов гриба Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct [Текст] / М. И. Бойко //
Микология и фитопатология. – 1979. –Т. 13. – Вып. 2. – С. 141 – 146.
108
24. Бойко, М. И. Целлюлозная и дегидрогенезная активность штаммов
Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct в чистой культуре [Текст] / М. И. Бойко,
С. Ф. Негруцкий, А. М. Божко. – Укр. Ботанический журнал. – 1979. – Т. 36.
– Вып 4. –С. 175 – 180.
25. Бондарцев, А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и
Кавказа [Текст] / А. С. Бондарцев. – М.-Л., 1953. – 90 с.
26. Бойко, М. И. Физиолого-биохимические особенности штаммов
Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct., отличающихся по степени патогенности к
проросткам Pinus silvestris [Текст] / М. И. Бойко // Автореф. дис.на соиск. уч.
степ. канд. биол. наук. – Донецк, 1975 – 25 с.
27. Василяускас, А. П. Экология и биология корневой губки (Fomitopsis
annosa ( Fr.) Karct ) и факторы, ограничивающие её патогенность в хвойных
насаждениях Литовской ССР [Текст] / А. П. Василяускас // Автореф. дис.на
соиск. уч. степени д - ра. биол. наук. – Тарту, 1981. – 46 с.
28. Василяускас, А. П. Причины эпифитотии корневой губки [Текст] /
А. П. Василяускас // Лесное хозяйство. – 1980. – № 2. – С. 63 – 67.
29. Василяускас, А. П. Обзор зарубежных исследований по корневой
губке, представленных на совещании специалистов стран СЭВ и Финляндии
[Текст] / А. П. Василяускас // Защита хвойных насаждений от вредителей и
болезней: сб. науч. тр. – Каунас, 1978. –С. 150 – 155.
30. Василяускас, А. П. Восстановление сосновых насаждений,
повреждённых корневой губкой [Текст] / А. П. Василяускас. – Каунас, 1970.
– 20 с.
31. Веретенников, А. В. Метаболизм древесных растений в условиях
корневой апоксии [Текст] / А. В. Веретенников. – Воронеж : ВГУ, 1985. –
215 с.
32. Ветрова, Е. В. Сравнительная патогенность и дереворазрушающая
активность гомо- и гетерокарионов Fomitopsis annosa [Текст] / Е. В. Ветрова
// Защита хвойных насаждений от корневых гнилей. – Минск, 1981. – С. 13 –
14.
33. Воронежская область, Воронеж [Текст] – 1952. – С. 58.
34. Воронцов, А. И. Очаги корневой губки в сосняках Хопёрского
заповедника [Текст] / А. И.Воронцов // Труды Хопёрского госзаповедника. –
М., 1961. – Вып. 4. – С. 145 – 151.
35. Воронцов, А. И. Патология леса. [Текст] / А. И. Воронцов. – М.,
1978. – 267 с.
109
36. Воронцов, А. И. О борьбе с вредителями и болезнями на юговостоке европейской части СССР [Текст] / А. И. Воронцов // Вопросы
защиты леса. – 1960. – № 12. – С. 194 – 199.
37. Высоцкий, Г. Н. Лесные культуры степных опытных лесничеств в
1898 по 1907 гг. [Текст] / Г. Н. Высоцкий // Труды по лесному опытному делу
в России. – Вып. 16. – СПБ., 1912. – С. 36 – 59.
38. Глинка, К. Д. Геология и почвы Воронежской области [Текст] /
К. Д. Глинка. – Воронеж : ком. наркомзема средне - чернозёмной обл., 1921.
– 60 с.
39. Гожев, А. Д. Типы песков западной части Терско – Дагестанского
массива и их хозяйственное использование [Текст] / А. Д. Гожев //
Изв.РГО,62. – Вып. 4. – 1930. – С. 37 – 51.
40. Грищенко, М. Н. Геологическое строение и полезные ископаемые
Воронежской области [Текст] / – Воронеж, 1960. – 140 с.
41. Гузь, Н. М. Использование метода отмывки при исследовании
корневых систем лесных деревьев [Текст] /Н. М. Гузь // Лесное хозяйство. –
1982, -№12. – С. 43 – 50.
42. Гурский, А.В. Корневые системы древесных пород на степных
пустынных почвах [Текст] / А.В. Гурский // Докл. ВаСХНИЛа. – вып. 5 – 6.,
1935. - С. 9 – 37.
43. Гундаева, Е.И. Биопрепарат микоризин и его применение при
выращивании посадочного материала сосны и ели. [Текст] / Е.И. Гундаева,
Л.Э. Юргенсон, Э.В. Кононов, И.Ю. Гальвидис // Лесохозяйственная
информация. Вып. №10. М., 1998. – С. 140 – 141.
44. Гундаева, Е.И. Эффективность биологических и химических мер
профилактики и борьбы с корневой губкой [Текст] / Е.И. Гундаева, Р.А.
Крангауз, Л.Э. Юргенсон // Надзор за вредителями и болезнями леса и
совершенствовании мер борьбы с ними: сб. науч. тр. М., 1981. – С. 48 – 50.
45. Гундаева, Е.И. Профилактика корневой губки в культурах сосны.
[Текст] / Е.И. Гундаева, Р.А. Крангауз, Л.Э. Юргенсон, Е.В. Кобец // Защита
леса от вредителей и болезней. – М., 1980. – С. 212 – 225.
46. Давиденко, М.В. Корневая губка в Бузулукском бору и меры
борьбы с ней. [Текст] / М.В. Давиденко // Защита леса от вредителей и
болезней. – М., 1980. – 280 с.
47. Давыдов, Л.К. Гидрография СССР. (Воды, суши) [Текст] / Л.К.
Давыдов. – Л.: Лениздат, 1953. – 182 с.
110
48. Докучаев, В.В. Русские Чернозёмы [Текст] / В.В. Докучаев. – СПБ.,
1883. – т. 3. – 214 с.
49. Дубянский, В.А.Пески Среднего Дона. [Текст] / В.А. Дубянский. –
М., 1949. – 103 с.
50. Згуровская, Л.Н. Анатомо – физиологическое исследование
всасывающих, ростовых и проводящих корней древесных пород [Текст] /
Л.Н. Згуровскай // Труды института леса АН СССР. – вып. 41. – М., 1958. –
С. 6 – 23.
51.Иванов, А.Е. Комплексное освоение песков [Текст] /А.Е.Иванов
М.М.Дрюченко // Издательство Лесная промышленность. – вып. 2. – М.,
1969. – 301 с.
52. Казадаев, С.Д. Заражённость сосняков Воронежского заповедника
корневой губкой и опытные работы по защите их от усыхания [Текст] / С.А.
Казадоев // Труды Воронежского госзаповедника. 1957. вып. 7. – С. 80 – 94.
53. Казакевич, Л.И. Экология корневых систем [Текст] / Л.И. Казакевич
// Краткий отчёт о работе отдела прикладной ботаники за 1924 год
Саратовской обл. сельскохозяйственной опытной станции, 1925. – С. 18 – 43.
54. Каламээс, К. Роль группировок грибов в структуре экосистем
[Текст] / К. Каламээс // Известия АН ЭССР, Биология, 1979. – вып. 28. – С.
206 – 213.
55. Калинин, М.И. Особенности формирования корневых систем дуба
черешчатого [Текст] / М.И. Калинин, В.И. Яцук, О.З. Яцук // Сб. лесн. хоз –
ва, лесн., бумажн. и деревообраб. пром - ти. – Киев, 1986. – С. 5 – 7.
56. Калинин, М.И. Моделирование лесных насаждений [Текст] / М.И.
Калинин. – Львов: Вища школа, 1978. – 206 с.
57. Калинин, М.И. Формирование корневых систем деревьев [Текст] /
М.И. Калинин.– М.: Лесная промышленность, 1986. – 151 с.
58. Калинин, М.И. Корневедение [Текст] / М.И. Калинин. – М.:
Экология, 1991. – 174 с.
59. Камышев, Н.С. Основы классификации степей ЦентральноЧернозёмных областей [Текст] / Н.С. Камышев // Бюл. Моск. о - ва испыт.
природы, отдел биол., 1961. – т. 66, вып. 3. – С. 51 – 67.
60. Камышев, Н.С. Опыт нового ботанико – географического
районирования Центрально-Чернозёмных областей [Текст] / Н.С. Камышев //
Ботан. журнал, 1964. – т. 49, №8. – С.1133 – 1146.
111
61. Камышев, Н.С. Флора и растительность песков Воронежской
области [Текст] / Н.С. Камышев // Известия Воронеж. гос. педагогич. ин – та.,
1973. – т. 144. – С. 5 – 18.
62. Камышев, Н.С. Растительный покров Воронежской области и его
охрана [Текст] / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелёв. – Воронеж, 1976. – 181 с.
63. Катичева, Н.В. Лесовосстановление на участках санитарных рубок
[Текст] / Н.В. Катичева // Корневая губка. – Харьков, 1974. – С. 47 – 50.
64. Катичева, Н.В. Значение химического и биологического методов в
общей системе мер борьбы с корневой губкой в сосновых насаждениях
[Текст] / Н.В. Катичева // Защита леса от вредных насекомых и болезней. –
М., 1974. – т.1. – С. 70 – 73.
65. Катичева, Н.В. Корневая губка в лесах Брянской области / Н.В.
Катичева // Материалы первой межвузовской конф. По защите леса. – М.,
1998. – С.41 – 44.
66. Качинский, Н.А. Корневая система растений в почвах подзолистого
типа. [Текст] / Н.А. Качинский // Мосхос. – вып. 7., 1925. – С.17-23.
67. Келлер, Б.А. Растительность Воронежской губернии [Текст] / Б.А.
Келлер. – Воронеж. - 1934. – 88 с.
68. Кобец, Е.В. Получение культуры гриба – возбудителя корневой
губки сосны с двойной меткой (фосфар-32 и сера-35) [Текст] / Е.В. Кобец //
Доклады ТСХА, 1979, – вып.273. – С.124-127.
69. Кобец, Е.В. Изучение условий заражения сосны обыкновенной
корневой губкой [Текст] / Е.В. Кобец // Защита леса от вредителей и
болезней. – М., 1980. – С.178-189.
70. Ковалёв, Я.К. Физико-географические и гидрологические
характеристики естественных водоёмов Воронежской области. [Текст] / Я.К.
Ковалёв // Рыбы и рыбное хозяйство Воронежской области. – Воронеж, 1960.
– С.12-36.
71. Колесников, В.А. Методика изучения архитектоники и периодов
роста корневой системы плодовых растений [Текст] / В.А. Колесников //
Труды Крымского сельскохозяйственного института. – т. 3. – Симферополь:
Крымиздат, 1952. – С.49-61.
72. Костычев, П.А. Об условиях образования чернозёмных почв.
[Текст] / П.А. Костычев // Труды Вольно-эконом. о-ва. – СПБ, 1884, т. 3.С.47-59.
112
73. Крангауз, Р.А. К профилактике корневой губки сосны [Текст] / Р.А.
Крангауз, Е.И. Гундаева, В.П. Пахомова // зашита леса от вредителей и
болезней. – Пушкино, 1975. – С.127-135.
74. Крангауз, Р.А. Выращивание сеянцев сосны с применением
антагонистов корневой губки. [Текст] / Р.А. Крангауз, Е.И. Гундаева //
Корневая губка: Сб. науч. трудов. – Харьков, 1974. – С.54-57.
75. Красильников, П.К. Классификация корневых систем деревьев и
кустарников. [Текст] / П.К. Красильников // Журнал Лесоведение. – №3,
1970, – С.35-40.
76. Лавренко, Е.М. Основные черты ботанико-географического
разделения СССР и сопредельных стран [Текст] / Е.М. Лавренко // Проблемы
ботаники. – 1950, – т.1. – С.530-542.
77, Лавриненко, Д.Д. Определение населённости корнями почвы в лесу
[Текст] / Д.Д. Лавриненко // Труды института лесного хозяйства АН УССР. –
т. 3. – М., 1952. – С.11-19.
78. Ладейщикова, Е.И. Устойчивость сосны против корневой губки
(итоги
комплексных
исследований
и
перспективы).
[Текст]
/
Е.И.Ладейщикова //Лесоводство и агролесомелиорация, Киев, 1980, вып. 60.
– С.41-46.
79. Ладейщикова, Е.И. Физиологические основы устойчивости сосны
против корневой губки [Текст] / Е.И. Ладейщикова // Борьба с корневой
губкой в лесах Черниговской области. – Киев, 1966. – С.22-28.
80. Ладейщикова, Е.И. Биоэкологические особенности сосны в
устойчивых и восприимчивых к корневой губки насаждениях [Текст] / Е.И.
Ладейщикова // Лесоводство и агролесомелиорация. – Киев: Урожай, 1975. –
вып. 40. – С.53-61.
81. Лауска, А.Л. Пути повышения устойчивости сосновых насаждений
в Лат. ССР [Текст] / А.Л. Лауска // Корневая губка: Сб. науч. тр. – Харьков,
1974. – С. 68.
82. Лир, Х. Физиология древесных растений [Текст] / Х. Лир, Г.
Польстер, Г. Фидлер. – М.: Лесная промышленность, 1974. – 421 с.
83. Лобанов, Н.В. Микротрофность древесных растений [Текст] / Н.В.
Лобанов. – М.: Лесная промышленность, 1971. – 216 с.
84. Львовский, Е.Н. Статистические методы построения эмпириических формул. [Текст] – М.: Высшая школа, 1982. – 224 с.
113
85. Мешков, А.Р. Очерк истории флоры и растительности
чернозёмного центра [Текст] / А.Р. Мешков // Изв. Воронеж. пед. ин-та, 1953.
– т.13, - вып. 1. – С. 3-73.
86. Мильков, Ф.Н. Средняя полоса Европейской части СССР [Текст] /
Ф.Н.Мильков. – М., 1961. – 222 с.
87. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР [Текст] / Ф.Н.Мильков. – М.:
Мысль, 1977. – 293 с.
88. Михно, Б.В. Ландшафтно-экологический анализ современного
состояния Воронежской области [Текст] / Б.В. Михно // Вестник ВГУ. –
Воронеж, 1996. – С. 20-29.
89. Мишон, В.М. Река Воронеж и её бассейн [Текст] / В.М. Мишон. –
Воронеж: ВГУ, 2000 – 291 с.
90. Морозов, Г.Ф. Культуры сосны и майский хрущ [Текст] / Г.Ф.
Морозов // Очерки по лесокультурному делу. – М.: Гослесбумиздат, 1950. –
С.86-99.
91. Морозов, Г.Ф. Очерки по лесокультурному делу. [Текст] – М.-Л.:
Гослесбумиздат, 1950. – 235 с.
92. Мякуш, И.И. Особенности пространственной структуры и корневых
систем деревьев [Текст] / И.И. Мякуш, Ю.М. Добринюк // Изв. Высш.
Учебн.заведений, лесной журнал, 1988. – №4. – С. 123-125.
93. Негруцкая, Г.М. Вплив деяких атмосферник забруднювачив на
рист дереворуйнивых грибив [Текст] / Г.М. Негруцкая, Л.И. Подгорнова//
Интродукция та акклиматизация рослин на Украини. – Киев, 1981, №19. – С.
83-86.
94. Негруцкий, С.Ф. О распространении Fomitopsis annosa в СССР и в
странах Восточной Европы [Текст] / С.Ф. Негруцкий // 4 международная
конференция по проблеме корневых гнилей (на англ. Языке). – Мюнден,
1980. – С.19-26.
95. Негруцкий, С.Ф. О некоторых особенностях распространения
корневой губки в сосновых насаждениях [Текст] / С.Ф. Негруцкий // Лесной
журнал, 1961. – №6. – С.35-38.
96. Негруцкий, С.Ф. Морфологическая и физиологобиохимическая
изменчивость базидиомицета Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct [Текст] / С.Ф.
Негруцкий, Е.В. Ветрова, М.И. Бойко // Экология и биология низших
растений. – Минск, 1982. – С.131-132.
114
97. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка. [Текст] / С.Ф. Негруцкий. – М.;
Агропромиздат, 1986. – 196 с.
98. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка. [Текст] / С.Ф. Негруцкий. – М.,
1973. – 200 с.
99. Новиков, Н.А. Поражение еловых насаждений БССР корневой
губкой, некоторые вопросы её биоэкологии и разработка мероприятий по
борьбе с ней [Текст] / Н.А. Новиков // Автореф. дис. – Минск, 1973. – 23 с.
100. Новосельцева, А.И. Рост и продуктивность культур сосны 1 класса
возраста в лесостепи ЦЧО. [Текст] / А.И.Новосельцева, Диссертация на
соискание уч. степ. к. с. х. Н., Воронеж, 1965 – 362 с.
101. Орлов, А.Я. К методике количественного определения сосущих
корней древесных пород в почве [Текст] / А.Я. Орлов // Бюлл. МОИП. – отд.
Биол. т. 40 3. – М., 1955. – с.8-10.
102. Орлов, А.Я. Почвенная экология сосны [Текст] / А.Я. Орлов, С.П.
Кошельков. – М.: Наука, 1971 – 97 с.
103. Пармасто, Э.Х. О биологии корневой губки [Текст] / Э.Х.
Пармасто // Известия АН Эстонской ССР. Серия биология, 1956, № 5, вып. 3.
– С. 66-72.
104. Пимпе, Р.П. Влияние системных фунгисцидов на рост мицелия
корневой губки в культуре [Текст] / Р.П. Пимпе, А.П. Василяускас // Защита
хвойных насаждений от вредителей и болезней: сб. науч. тр. – Каунас, 1978.
– С.200-202.
105. Погребняк, П.С. Общее лесоводство [Текст] / П.С. Погребняк. –
М., 1963. – 399 с.
106. Положенцев, П.А. Об индивидуальной устойчивости к вредителям
деревьев сосны в Хреновском бору [Текст] / П.А. Положенцев, Ю.Ф.
Арефьев // Научная конференция по вопросам массовых размножений
вредителей леса. – Уфа, 1959. – С.61-63.
107. Попов, В.К. Сосново-берёзовые культуры Центральной лесостепи.
[Текст] – Воронеж, 1997. – 223 с.
108. Почвы СССР. [Текст] – М.: Мысль, 1979. – 380 с.
109. Природа и ландшафты Подворонежья [Текст] / под. ред.
Ф.Н.Милькова. – Воронеж: ВГУ, 1983. – 256 с.
110. Рахтеенко, И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых
растений [Текст] / И.Н. Рахтеенко. – Минск: АН БССР, 1963. – 138 с.
115
111. Рахтеенко, И.Н. Регулирование роста, развития и питания
растений в фитоценозах [Текст] / И.Н. Рахтеенко, Б.И. Якушев, Б.С.
Мартинович // Наука и техника. – 1982. – 230 с.
112. Рахтеенко, И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых
пород / И.Н. Рахтеенко. – М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. – 140 с.
113. Рахтеенко, И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем
древесных растений [Текст] / И.Н. Рахтеенко. – Минск, АН БССР, 1963. – 254
с.
114. Рахтеенко, И.Н. О продолжительности жизни физиологически
активных корней древесных пород [Текст] / И.Н. Рахтеенко, С.Б.
Кочановский, Л.А. Крот // Физиология и биохимия растений. – Минск, 1962 –
С.23-49.
115. Рахтеенко, И.Н. Комплексный метод исследования корневых
систем растений [Текст] / И.Н.Рахтеенко, Б.И.Якушев // Ботаника. – вып. 12.
– Минск: Наука и техника, 1970. – С.19-28.
116. Ремезов, М.П. Влияние рубок ухода на лесорастительные свойства
почвы [Текст] / М.П. Ремезов – Почвоведение. - №2, 1953, С.49-61.
117. Ремезов, М.П. Типы леса Воронежского государственного
заповедника. [Текст] – Воронеж, 1959, вып. 8. – С.187-231.
118. Рослев, Б. По вопроса за първичного заразяване и распространение
на Fomes annosus ( Fr.) при белия бор [Текст] / Б. Рослев // Горкостоп. Наука,
1982. – 19. – 2. – С.34-90.
119. Ротмистров, В.Г. Новый способ отмывки корней [Текст] / В.Г.
Ротмистров // Журнал опытной агрономии. – т. 7, 1907. – С.39-45.
120. Рубцов, В.И. Леса Центрально-Чернозёмного района [Текст] / В.И.
Рубцов // Леса СССР. – М., 1966. – т. 3. – С.107-139.
121. Рубцов, В.И. Культуры сосны в лесостепи. [Текст] – М.: Лесн.
промышленность, 1964. – 316 с.
122. Самохин, А.Ф. Дон и его притоки [Текст] / А.Ф.Самохин. – Ростов
на Дону: Рос. Обл. книгоиздат., 1958. – 79 с.
123. Семенкова, И.Г. Обзор зарубежных исследований по корневой
губке [Текст] / И.Г. Семенкова // Вопросы лесозащиты. – М., 1963, т. 1. – С.
128.
124. Синадский, Ю.В. Сосна, её вредители и болезни [Текст] /
Ю.В.Синадский. – М., 1983. – 340 с.
116
125. Смоляк, Ю.П. Экология корневой губки и опёнка осеннего при
совместном развитии в хвойных насаждениях БССР [Текст] / Ю.П. Смоляк //
Автореф. дис. на соиск. учёной степени канд. биолог.наук. – Л., 1979. – 19 с.
126. Соловьёв, А.М. Корневая губка в ленточных борах [Текст] /
А.М.Соловьёв, А.В. Шатяева // Вестник сельскохозяйственной науки
Казахстана, 1979, №9. – С.68-70.
127.Спектор, М.Р. Корневая губка и меры борьбы с ней [Текст] / М.Р.
Спектор // Лесное хозяйство, 1963. - №8. – С.42-46.
128. Спектор, М.Р. Сборник технических указаний по лесозащите
[Текст] / М.Р. Спектор . – Киев, 1964. –247 с.
129. Степанова, Н.Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов
[Текст] / Н.Т. Степанова, В.А. Мухин. – М., 1978. – 100 с.
130. Стороженко, В.Г. Состояние и перспективы научных
исследований по проблеме корневой губки во ВНИИЛМ [Текст] / В.Г.
Стороженко// Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование
мер борьбы с ними: сб. науч. тр. М., 1981. – С.179-181.
131. Стороженко, В.Г.Диагностика поражения сосновых культур
корневой губкой [Текст] / В.Г.Стороженко, И.Г.Вишневская // Защита леса от
вредителей и болезней. – М., 1980. – С.192-201.
132. Сукачёв, В.Н. Методические указания к изучению типов леса
[Текст] / В.Н. Сукачёв, С.В. Зонн. – М.: АН СССР, 1961. – 190 с.
133. Сукачёв, В.Н. Избранные труды: в 3-х т. [Текст] – Л.: Наука, 1975.
– 543 с.
134. Сытник, К.М. Физиология корня / К.М. Сытник, Н.М. Книга, Л.И.
Мусатенко. [Текст] – Киев: Наукова думка, 1972. – 356 с.
135. Сычёв, П.А. Исследования физико-биохимических особенностей
грибов рода Trichoderma как антогонистов Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct
[Текст] / П.А. Сычёв // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. –
Донецк, 1970. – 21 с.
136. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство [Текст] / М.Е. Ткаченко. – М.:
Гослесбумиздат, 1952. – 146 с.
137. Тольский, А.П. Материалы по изучению корней сосны и других
древесных пород [Текст] / А.П. Тольский // Труды опытного лесничества. –
вып. 3, 1911. – С.7-112.
138. Тольский, А.П. Значение и необходимость искусственного
лесовозобновления. [Текст] – Госиздат, 1921. – 64 с.
117
139. Тольский, А.П. Частное лесоводство. [Текст] 1928. – ч. 2, 1930. ч. 3
– 200 с.
140. Фёдоров, Н.И. Опыт использования системных фунгицидов для
борьбы с корневой губкой в ельниках БССР [Текст] /Н.И. Фёдоров, Ю.М.
Полищук // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней: Сб. науч.
тр. – Каунас, 1978. – С.235-238.
141. Фёдоров, Н.И. Испытание почвенных фунгицидов для
локализации очагов корневой губки [Текст] / Н.И. Фёдоров, Ю.М. Полищук,
Е.С. Раптунович, Г.Е. Снегирёв // Использование химических и
биологических средств в борьбе с вредителями леса: сб. науч. тр. – М., 1976.
– С.130.
142. Фёдоров, Н.И. Влияние биомила и фундазола на ростовые
процессы корневой губки [Текст] / Н.И. Фёдоров, Ю.М. Полищук, Н.И.
Стойченко // Использование химических и биологических средств в борьбе с
вредителями леса: сб. науч. тр. – М., 1976. – С.131-133.
143. Фёдоров, Н.И. Опыты работы по борьбе с корневой губкой в
сосновых насаждениях Белорусской ССР [Текст] / Н.И. Фёдоров, И.Т. Ермак
// Защита леса от вредных насекомых и болезней: сб. науч. тр. – М., 1971, т.1.
– С.167-169.
144. Фёдоров, Н.И. О некоторых особенностях распространения
корневой губки в сосновых насаждениях БССР [Текст] / Н.И. Фёдоров, И.Т.
Ермак // Мат. Всесоюз. метод. совещ. по вопросам вредителей и болезней
сосновых молодняков. – Каунас, 1969. – С.121-123.
145. Фёдоров, Н.И. Биологические особенности гриба Fomitopsis annosa
( Fr.) Karct [Текст] / Н.И. Фёдоров // Корневая губка. – Харьков: Препор,
1974. – С.81-93.
146. . Фёдоров, Н.И. Биологические особенности гриба Fomitopsis
annosa ( Fr.) [Текст] / Н.И. Фёдоров // Корневая губка. – Харьков, 1974. – С.
10-15.
147. Физико-географическое районирование Центрально-Чернозёмных
областей. [Текст] – Воронеж, 1961. – С. 47.
148. Харченко, А.А. К вопросу о трактовке понятия болезнь растения
[Текст] / А.А. Харченко // Интеграция науки и высшего лесотехнического
образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного
комплекса.
–
Материалы
научно-практической
конференции
с
118
международным участием 24-26 сентября 2002 г. – Воронеж: РНОЦ «Юг
лес», 2002. – С.126-129.
149. Харченко, Н.А. Биоэкологические особенности корневой губки.
[Текст] / Н.А. Харченко, Н.Н. Харченко, В.А.Анохин // Проблемы
повышения экологических функций леса. – Воронеж: ВГЛТА, 2000. – 150 с.
150. Чардымов, Н.П. Бузулукский бор. Т.1. [Текст] – М.-Л.:
Госбумиздат, 1949. – С.45-49.
151, Черных, А.Г. Сезонные колебания в рассеивании спор корневой
губки [Текст] / А.Г. Черных // Защита леса от вредных насекомых и болезней.
– М., 1971. –т. 3. – С.157-158.
152. Черных, А.Г. Изучение возможности использования химических
реагентов в борьбе с корневой губкой [Текст] / А.Г. Черных // Лесоводство и
агролесомелиорация: сб. науч. тр. – Киев, 1975, вып. 40. – С.48-52.
153. Черных, А.Г. Способы облесения сосновых вырубок с наличием
инфекции корневой губки [Текст] / А.Г. Черных // Надзор за вредителями и
болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. – М., 1981. – С.209211.
154. Чмыр, А.Ф. Лесные культуры [Текст] / А.Ф. Чмыр // Методические
указания по исследованию корневых систем. – Л., 1973. – 35 с.
155. Шевченко, С.В. Продуктивность, возобновление и защита еловых
лесов в западных областях УССР [Текст] / С.В. Шевченко. – Харьков, 1974. –
С.57-62.
156. Шемякин, И.Я. Проблемы борьбы с корневой губкой в связи с
усыханием чистых сосновых культур [Текст] / И.Я. Шимякин // Материалы
первой межвузовской конф. по защите леса. – М., 1958. – С.84-87.
157. Шемякин, И.Я. Опыт борьбы с корневой губкой и направление
дальнейших исследований [Текст] / И.Я. Шимякин // Вопросы лесозащиты:
Сб. науч. тр. – М., 1963. т. 1. – С.139-140.
158. Шемякин, И.Я. Опыт многолетнего изучения опасных болезней
сосны обыкновенной в целях борьбы с ними в лесах Центрального
Черноземья [Текст] / И.Я. Шимякин // Мат. Всес. метод. Совещания по
вопросу вредителей и болезней сосновых молодняков. – Каунас, 1969. –
С.131-134.
159. Courtois, H. Pathoqen bioloqi Fomes annosus. [Текст] / H. Courtois//
Proceedinqs of the fifth international conference on Problems of Root and Butt Rot
in Conifers. – Munden, 1980. – Р.43-45.
119
160. Delatour, C. Fomes annosus en Europe de lonest: importance
economique, orientation dess recheres. [Текст] / C Delatour // Proceedinqs of the
Fifth Jnterndcional Conference on Problems of Root and Butt Rot in Conifers.
[Текст] – Munden, 1980. – Р.9-18.
161. Dimitri, J. Untersuchunqen uber die widerstandsfanickein
verschiedener Fichten klone qeqenuber der Fomes annosus. [Текст] / J. Dimitri, P.
Kliefoth // Proceedinqs of the Fifth international conference on Problems of Root
and Butt Rot in Conifers. – Munden, 1980. – Р.23-28.
162. Esser, K. Qenetic control of fruit bodi formation in hiqher
Basidiomycetes. Sum maries of communications [Текст] / K. Esser// 10 Intern.
conqr.sci. and cultiv. edible funqi. Aquiteine – val De Joire. – Paris, 1978. – Р.1-2.
163. Haars, A. Macromolecular Mechanism of Jiqnin Deqradation by Fomis
annosus [Текст] /A. Haars, A. Huttermann. – Naturneissenchaften, 1980, 67, 1. –
Р.39-40.
164. Hartiq, R. Zesetzunnqserscheinunqen des holzer der Nadel Baume und
der eiche [Текст] / R. Hartiq. – Berlin, 1878. – 366 p.
165. Hodqes, Ch.S. Mobel of infectiom and spredel of Fomes annosus
[Текст] / Ch.S. Hodqes // Ann. Rev. Phytopathol., 1969. – №7. – Р.247-266.
166. Huttermann, A. Biochemical Studies on Fomes annosus [Текст] / A.
Huttermann // Proceedinqs of the fifth international conference on Problems of
Root and butt rot in conifers. – Munden, 1980. – Р.109-123.
167. Kaufmann, U. Survey of field of research important in the search of
resistance mechanism in Norway spruce heart wood aqainst Fomes annosus
[Текст] / U. Kaufmann, H. Wellendors // Proceedinqs of the fifth international
conference on Problems of Root and butt rot in conifers. – Munden, 1980. – Р.124127.
168. Korhonen, K. Intersterility qroups of Heterobasidion annosum [Текст] /
K. Korhonen // Kommunications Institute Fennial. 94 (6), 1978. – Р.1-25.
169. Kuhlmab, E. Research on Fomes annosus in the Uniteel States from
1973-1977 [Текст] / E. Kuhlmab // Proceedinqs of the fifth international
conference on Problems of Root and butt rot in conifers. – Munden, 1980. – Р.3639.
170. Rishbeth, I. Stump inoculation: A. bioloqical control of Fomes annosus.
The American Phytopath. Soc. [Текст] – Minnesota, 1975. – p. 158-162.
171. Runqe, A. Pilzsukzession auf Kiefernstumpfen [Текст] / A.Runqe //
Zeitsch. Mycol., 1978. – 44, 2. – Р.295-301.
120
172. Troedsson, T. Den qeoerafisca utbredninqen av rotrota och dess
somband mtd naqra markfaktor [Текст] / N. Troedsson, A.Nilsson // Suer.
Skoqsvardsforb. Tidsckr. – 1980. – Р.82-93.
173. Zycha, H. Fomes annosus: infection phenomena [Текст] / H.Zycha //
Proceedinqs jf the international conference on Problems of Root and butt rot in
conifers. – Munden, 1980. – Р.54-61.
121
Оглавление
Введение………………………………………………………………………..…3
1. Современное состояние изученности корневой губки……………………...4
2. Строение и функции корневой системы сосны обыкновенной……………14
3. Состояние и перспективы мероприятий по профилактике и борьбе с
корневой губкой и их эффективность……………………………………...28
4. Распространение очагов корневой губки в регионе и их общая
характеристика……………………………………………………………...32
5. Особенности структуры и роста корневых систем сосны
обыкновенной в естественных и искусственных древостоях…………...42
6. Заражение корней сосны патогенном в связи с
особенностями их структуры и развития……………………………….…74
Выводы………………………………………………………………….....……102
Заключение……………………………………………………………………..105
Библиографический список……………………………………………………107
122
Научно-практическое издание
Николай Алексеевич Харченко
Николай Николаевич Харченко
Иван Васильевич Кузнецов
Корневая губка и ее связь
со структурой и развитием корневых систем
сосны обыкновенной в условиях
Центрального Черноземья
Редактор Е.А. Попова
Подписано в печать 8.07.2010. Формат 60×90 /16. Объём 7,7 п. л.
Усл. п. л. 7,7. Уч.-изд. л. 8,0. Тираж 100 экз. Заказ
ГОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»
РИО ГОУ ВПО «ВГЛТА». 394087, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8
Отпечатано в УОП ГОУ ВПО «ВГЛТА». 394087, г. Воронеж, ул. Докучаева, 10
123
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
103
Размер файла
6 781 Кб
Теги
обыкновенное, условия, корневых, структура, сосны, губки, система, чернозема, корнева, развитие, связи, центральной
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа