close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Влияние эндогенных и экзогенных факторов на субъективную оценку запаховой привлекательности мужчин

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
Зубрикова Ксения Юрьевна
ВЛИЯНИЕ ЭНДОГЕННЫХ И ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
НА СУБЪЕКТИВНУЮ ОЦЕНКУ ЗАПАХОВОЙ ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ
МУЖЧИН
Специальность 19.00.02 – психофизиология
(биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Кемерово – 2018
1
Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных
психофизиологии ФГБОУ ВО «Кемеровский государственный университет»
и
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Литвинова Надежда Алексеевна
Официальные оппоненты:
Губарева Любовь Ивановна
доктор биологических наук, профессор
профессор
кафедры
биомедицины
и
физиологии Института живых систем
ФГАОУ
ВО
«Северо-Кавказский
федеральный университет» (г. Ставрополь)
Глебов Виктор Васильевич
кандидат биологических наук, кандидат
психологических наук, доцент
доцент кафедры судебной экологии с курсом
экологии
человека
экологического
факультета ФГАОУ ВО «Российский
университет дружбы народов» (г. Москва)
Ведущая организация:
ФГБОУ ВО «Сибирский государственный
медицинский университет»
Защита состоится 20 декабря 2018 года в 13.00 часов на заседании
диссертационного совета Д 212.088.09 при ФГБОУ ВО «Кемеровский
государственный университет», по адресу: 650000, г. Кемерово, ул. Красная, 6,
ауд. 3402.
С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в Научной библиотеке
ФГБОУ ВО «Кемеровский государственный университет», по адресу:
650000, г. Кемерово, ул. Красная, 6 и на официальном сайте КемГУ: www.kemsu.ru,
https://kemsu.ru/upload/iblock/2e4/2e4985a86edfe8dd4eaee6e233e63789.pdf
Автореферат разослан
«__»____________2018 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат психологических наук, доцент
Н.Р.Хакимова
2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. На протяжении многих лет вопросам
хемокоммуникации человека не придавали большого значения. Но интерес к
данной теме постепенно возрастает. К настоящему времени накоплено немало
данных, указывающих на огромный вклад ольфакторных сигналов в процесс
социального взаимодействия людей (K. Grammer et al., 2002, 2005; Г. С. Кочерян,
2005; I. Savic et al., 2005; M. Zaviacic et al., 2008; K. T. Lübke et al., 2012).
Многочисленные исследования, посвященные изучению хемокоммуникации у
человека и животных, указывают на то, что вместе с сигнальными молекулами,
вызывающими определенные поведенческие и физиологические реакции, в
запаховый обмен информацией вовлекаются многие летучие продукты
метаболизма. К этим веществам относятся конечные продукты метаболизма самих
организмов и сопутствующей микрофлоры (L. C. Drickamer, 2001; J. L. Hurst, 2001;
М. П. Мошкин и др., 2004).
Хемосигналы рассматривают как информационную
основу для
внутривидового распознавания функционального состояния и инфекционного
статуса
особей.
Комбинации
летучих
продуктов
метаболизма
и
специализированных
сигнальных
молекул
определяют
запаховую
индивидуальность, которая играет ключевую роль в реализации значимых форм
поведения (B. Papp et al., 2003).
Несмотря на доминирование у человека зрительных и слуховых форм
общения, обонятельные сигналы, являясь компонентами системы невербальной
коммуникации, продолжают оказывать определенное влияние на физиологическое
состояние и поведение людей (C. J. Wysocki , G. Preti, 2004; K. Grammer et al., 2005;
M. F. Bhutta, 2007). В последние годы накапливается все больше
экспериментальных доказательств того, что восприятие веществ, относящихся к
феромонам особей противоположного пола, вызывает у людей активацию
гипоталамических отделов мозга (I. Savic, et al., 2005), увеличение секреции
половых гормонов (K. Grammer, 1997; K. Shinohara et al., 2001; A. Tamagawa et al.,
2008) и изменение настроения (G. Preti et al., 2003). Причем, в отличие от многих
других запахов, к феромонам не происходит привыкания (S. Jacob et al., 2006).
Исследования, выполненные на основе субъективных оценок запаха пота,
показали, что у людей, как и у других видов животных, ольфакторная оценка
привлекательности особей противоположного пола зависит от генетической
принадлежности доноров и реципиентов хемосигналов (D. J. Penn, 1998). В
частности, это экспериментально доказано для генов главного комплекса
гистосовместимости
(L. Thomas,
1975;
С. Wedekind
et
al.,
1995;
R. Thornhill et al., 2003; А. А. Могилина, 2013). Их влияние на субъективную
оценку запаха определяется не столько самим генотипом мужчины - донора запаха,
сколько его отличием от генотипа женщины – реципиента запаха (C. Wedekind et
al., 1995; C. Ober et al., 1997; А. А. Могилина, 2013).
3
Опираясь на хемосигналы, люди способны дифференцировать не только
генотип, но и психофизиологическое состояние доноров запаха. Так, образцы пота,
собранные в условиях стресса оцениваются как менее приятные по сравнению с
таковыми, собранными в комфортной обстановке (K. Ackerl et al., 2002;
М. П. Мошкин и др., 2006). Анализ современной литературы подтверждает
позицию ряда авторов, указывающих на неоправданное пренебрежение ролью
хемосигналов в социальном взаимодействии людей (К. Grammer et al., 2005;
M. F. Bhutta, 2007). В настоящий момент ученые предполагают, что формирование
сексуальных мотиваций происходит под влиянием совокупности сигналов
различных модальностей. В данном случае запахи рассматриваются в качестве
дополнительного сигнального фактора (R. Thornhill, 2003; K. Grammer, 2005). В
связи с этим информационное содержание запаховых сигналов должно отражать
биологически обоснованные качества, необходимые в конкуренции за создание
потенциальной пары. При этом субъективная оценка запаховой привлекательности
должна меняться в зависимости от ряда эндогенных и экзогенных факторов.
Например, чтобы гарантировать выживание потомства, самки многих видов
животных выбирают самцов высокого качества и оценивают их, используя
определенные критерии (N. Fletcher et all, 2009; O. Y. Martin, D. J. Hosken, 2003;
N. W. Bailey, 2008). При этом самки обычно предпочитают самцов, чьи черты
сильнее стимулируют их органы чувств (A. Ågmo, E. M. S. Snoeren, 2016).
Обмен хемосигналами между потенциальными партнёрами играет важную
роль не только в активации половой функции, но и сигнализирует о возможных
инфекционных рисках, связанным с размножением. Репродуктивный и социальный
успех людей определяется выбором подходящего полового партнера для
воспроизводства. Так как люди, больные различными инфекционными
заболеваниями, передаваемыми половым путем, не ограничены в своей
общественной жизни, то очень важно понять, возможно ли посредством
хемокоммуникации распознать человека с таким заболеванием и предупредить
нежелательный контакт (K. E. Miller, 2006).
В целях наилучшего понимания природы взаимоотношений и механизмов
адаптации людей к паразитическим инфекциям необходимо более подробное
изучение роли ольфакторной системы в коммуникации людей, особенно в выборе
брачных пар.
Цель работы: определение эндогенных и экзогенных факторов, влияющих
на восприятие запаха подмышечного пота мужчин с учетом их возрастных
особенностей, инфекционного статуса и психофизиологического состояния.
В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:
1) изучить субъективную оценку запаховой привлекательность мужчин в
зависимости от их возраста, функционального состояния и эндокринного статуса;
2) определить поведенческие реакции девушек при ольфакторном
тестировании запаха молодых мужчин с инфекционными заболеваниями разной
этиологии;
4
3) исследовать влияние женского феромона на функциональное состояние
молодых мужчин с инфекционными и аллергическими заболеваниями;
4) оценить вклад эндогенных и экзогенных факторов, влияющих на
запаховую привлекательность мужчин.
Научная новизна исследования. В данной диссертационной работе
показано, что информационное содержание хемосигналов молодых мужчин
отражает биологически обоснованные качества, необходимые в конкуренции за
создание потенциальной пары. Девушки-реципиентки выставляли более высокие
баллы привлекательности здоровым юношам с гетерозиготным генотипом по HLADRB1 генам и с уровнями андрогенов и глюкокортикоидов, соответствующими
норме. Данный ольфакторной выбор в перспективе исключает репродуктивные
потери и гарантирует рождение здоровых детей.
Впервые установлено, что процесс старения мужчин отражается на
ольфакторной привлекательности, что в большей степени связано со снижением
репродуктивной функции и уменьшением продукции половых гормонов. Кроме
того, обнаружена связь информационного содержания хемосигналов с
нейродинамическими показателями. Достоверные отличия нейродинамических
показателей у мужчин разного возраста объясняются увеличением центрального
времени рефлекса в процессе онтогенеза.
Впервые выявлено, что запаховая привлекательность в большей степени
связана с состоянием иммунной системы донора запаха. Индивидуальный запах
подмышечного пота молодых мужчины, часто болеющих остро респираторными
заболеваниями, менее привлекателен, чем запах здоровых мужчин.
Впервые изучено восприятие запахов мужчин с заболеваниями различной
этиологии. Несмотря на литературные данные о негативных поведенческих
реакциях на запах инфицированных конспецификов, у людей обнаружены
неоднозначные поведенческие эффекты. Исследованы субъективные оценки
запаховой привлекательности мужчин больных гонореей и сифилисом. Запах
мужчин, часто болеющих острыми респираторными заболеваниями, и мужчин с
гонореей воспринимался реципиентками как непривлекательный. Изменение
запаха мужчин в данном случае, по-видимому, связано с модуляцией иммунитета
через образование антител. Однако ольфакторная привлекательность мужчин
больных сифилисом не изменилась и была максимальна. Предположительно,
характер поведенческой реакции на хемосигналы мужчин с заболеваниями
различной этиологии зависит от множества факторов, таких как патогенез
заболевания, взаимоотношение «паразит-хозяин» и иммунный ответ.
Впервые исследовано влияние женского феромона (осмоферина) на
функциональное состояние молодых мужчин, часто болеющих острыми
респираторными заболеваниями, и мужчин с аллергическими заболеваниями.
Женский феромон оказывал положительное влияние на функциональное состояние
мужчин с данными заболеваниями. Применение осмоферина у мужчин, часто
болеющих ОРЗ, привело к повышению активности, улучшению настроение,
5
снижению тревожности, стабилизации уровня тестостерона. Предъявление
феромона мужчинам с аллергическими заболеваниями не привело к данным
изменениям, но значительно снизило уровень эозинофилов в крови.
Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные в
работе результаты расширяют теоретические представления об особенностях
хемокоммуникации людей. Полученные данные подтверждают ключевую роль
обонятельных сигналов в сексуальном поведении человека, а именно в выборе
оптимального брачного партнера.
Данные диссертационного исследования в перспективе могут быть
использованы для изучения роли хемосигналов в поведенческих реакциях
человека, в том числе их влияние на психоэмоциональное состояние людей.
Полученные результаты могут положительно повлиять на развитие и
внедрение прогрессивных методов неинвазивной диагностики в репродуктивную
физиологию, психофизиологию и медицину.
Основные результаты исследования включены в учебный процесс кафедры
физиологии человека и животных и психофизиологии Кемеровского
государственного университета. Основные теоретические и практические
материалы диссертационной работы рекомендованы к использованию при
проведении профильных дисциплин: «Биология поведения», «Физиология человека
и животных» и «Психофизиология».
Результаты исследования могут быть использованы для дальнейшего
изучения роли хемосигналов в поведенческих реакциях человека.
Положения, выносимые на защиту:
1. Субъективные оценки привлекательности запаховых сигналов мужчин зависят
от их функционального состояния, генотипа, возраста, эндокринного и
нейродинамического статуса и состояния здоровья.
2. Инфекционные заболевания изменяют индивидуальный запах мужчин. Это
явление связано с активацией иммунной системы человека, а также с природой
возбудителя и особенностями взаимоотношений «паразит-хозяин».
3. Предъявление женского феромона оказывает влияние на функциональное
состояние молодых мужчин. Характер влияния зависит от исходного
функционального состояния и наличия заболеваний у мужчин.
Достоверность и научная обоснованность результатов исследования
обеспечены опорой на работы отечественных и зарубежных психофизиологов,
физиологов, психологов; использованием современных психофизиологических,
нейродинамических, физиологических, психологических методик исследования,
соответствующих целям и задачам исследования; показательностью опытноэкспериментальных данных; статистической оценкой полученных результатов.
Апробация диссертации и публикации. Работа поддержана грантами:
грантом Российского фонда фундаментальных исследований № 16-34-00691 мол_а
и научным внутривузовским грантом КемГУ-2017. Результаты данного
исследования апробированы на конференциях: 1) VII Сибирский съезд физиологов
6
(Красноярск, 2012); 2) XIX Международная конференция студентов, аспирантов и
молодых ученых «Ломоносов-2012» (Москва, 2012); 3) VIII (XL) Международная
научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых
«Образование, наука, инновации: вклад молодых исследователей» (Кемерово,
2013); 4) XXII Съезд физиологического общества имени И. П. Павлова (МоскваВолгоград, 2013); 5) 51-я Международная научная студенческая конференция
«Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2013); 6) V
Международная научно-практическая конференция «Адаптация биологических
систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2014); 7)
II Всероссийская молодежная научная конференция «Фундаментальные и
прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2015); 8) XXIII Юбилейный
съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова, посвящённый 100-летию со
дня основания общества (Воронеж, 2017); 9) Первая международная конференция
«Психофизиология и психонейроэндокринология» (Ставрополь, 2018).
По материалам диссертационного исследования опубликовано 33 научные
работы, в том числе 8 статьей в изданиях списка, рекомендованного ВАК РФ, из
них 3 статьи в журналах Web of Science и Scopus.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора
литературы, описания методов исследования, результатов собственных
исследований, обсуждения результатов, выводов, списка сокращений и списка
использованной литературы. Список литературы включает 337 источников, из них
70 отечественных и 267 зарубежных. Работа изложена на 166 листах
машинописного текста, иллюстрирована 24 рисунками и 20 таблицами.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Экспериментальные исследования были проведены в лаборатории «Этология
человека» кафедры физиологии человека и животных и психофизиологии
Кемеровского государственного университета в 2013-2017 годах. В обследовании
принимали участие мужчины (n=154) в возрасте от 18 до 60 лет. Все обследуемые
участвовали добровольно на условиях полной анонимности. Объектом
исследования являлись мужские запахи. В качестве реципиентов выбраны
женщины (n=141) в возрасте от 18 до 23 лет.
Для решения поставленных задач экспериментальные исследования были
проведены в несколько этапов:
1 этап. Исследование запаховой привлекательности мужчин в зависимости
от их возраста, функционального состояния и эндокринного статуса. Донорами
запаховых образцов были мужчины (N=78) в возрасте от 18 до 60 лет.
Реципиентами запаха были девушки (N=50) в возрасте от 18 до 23 лет.
Методы исследования: ольфакторное тестирование запахов подмышечного
пота; генотипирование по HLА-DRB1 гену; определение концентрации
тестостерона и кортизола в слюне с помощью иммуноферментного анализа (ИФА);
7
исследование индивидуально-типологических особенностей высшей нервной
деятельности с помощью автоматизированного комплекса «Статус ПФ»; оценка
уровня личностной и ситуативной тревожности производилась с помощью теста
C. D. Spielbergеr, модифицированного Ю. Л. Ханиным; определение интроверсииэкстраверсии и нейротизма осуществляли по тесту Г. Айзенка.
2 этап. Исследование запаховой привлекательности молодых мужчин с
инфекционными заболеваниями разной этиологии. Донорами запаха были
мужчины (N=59) в возрасте от 19 до 30 лет следующих категорий: мужчины с
диагнозом сифилис (N=16), мужчины с диагнозом острая гонорея (N=13),
мужчины, часто болеющие острыми респираторными заболеваниями (N=20) и
здоровые мужчины (N=10). Реципиентами запаха были девушки (N=74) в возрасте
от 18 до 23 лет.
Диагностику венерических заболеваний проводил врач-дерматовенеролог.
По данным анамнеза и результатам лабораторных исследований у здоровых
мужчин и мужчин, часто болеющих ОРЗ, инфекций, передающихся половым
путем, не обнаружено. Сбор образцов индивидуального запаха для ольфакторного
тестирования проводили до и после лечения мужчин, больных венерическими
заболеваниями. Образцы подмышечного пота и слюны собирали в кабинете
врачебного приема ГБУЗ КО "Областного клинического кожно-венерологического
диспансера" г. Кемерово.
Методы исследования: ольфакторное тестирование запахов подмышечного
пота; общий и биохимический анализ крови; иммуноферментный анализ
биологических жидкостей для определения концентрации гормонов (тестостерон,
кортизол) и иммуноглобулинов (общий, секреторный).
3 этап. Исследование влияния женского феромона на функциональное
состояние мужчин. Донорами запаха были мужчины в возрасте от 19 до 24 лет 2
категорий: мужчины с аллергическими заболеваниями (N=17) и мужчины, часто
болеющие ОРЗ (N=20). В основном аллергические заболевания были представлены
аллергическим ринитом (N=6), поллинозом (N=7) и крапивницей (N=4). В каждой
категории мужчины были разделены на две однородные группы. Первой группе
было предложено в течение четырех недель ежедневно в промежутке с 9 до 12
часов утра наносить на верхнюю губу крем-плацебо на основе силиконового масла.
Мужчинам второй группы было предложено наносить крем на основе
силиконового масла с осмоферином в соотношении 1:9 (A. Tаmаgаwа et al., 2008).
Осмоферин является синтетическим аналогом женского феромона. Осмоферин
использовали пороговой концентрации (0,008%-ный раствор осмоферина).
Реципиентами запаха были девушки (N=32) в возрасте от 18 до 23 лет.
Методы исследования: ольфакторное тестирование запахов подмышечного
пота; общий анализ крови; определение концентрации гормонов (тестостерон,
кортизол) и иммуноглобулинов (общий, секреторный) в слюне с помощью ИФА;
оценка уровня личностной и ситуативной тревожности производилась с помощью
теста C. D. Spielbergеr, модифицированного Ю. Л. Ханиным; определение
8
интроверсии-экстраверсии и нейротизма по тесту Г. Айзенка; определение
индивидуальных особенностей и психоэмоционального состояния с помощью теста
САН (самочувствие, активность, настроение).
Статистическая обработка полученных результатов проводилась с
использованием пакета прикладных программ (ППП) Stаtistiса / WINDОWS 6.0.
Следуя общепринятому подходу к обработке ольфакторных тестов, каждую
субъективную оценку рассматривали, как отдельный случай. Для всех
исследуемых параметров рассчитывалась средняя арифметическая (М), ошибка
средней арифметической (m). Сравнение групп в зависимости от типа
распределения показателей проводили с использованием t-критерия Стьюдента или
U-критерия Манна-Уитни. Для оценки степени взаимосвязи необходимых
параметров – коэффициенты корреляции Пирсона и Спирмена. Многофакторный
дисперсионный анализ был применен для выявления статистической значимости
влияния индивидуально-типологических особенностей доноров и реципиентов
запаха на балл привлекательности. При сравнении 2-х средних был использован tкритерий Стьюдента, при множественном сравнении средних – однофакторный
дисперсионный анализ, критерий Краскела-Уоллиса и LSD-тест. Для сравнения
распределений использовали критерий χ2. Все представленные результаты
достоверны при p<0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Субъективная оценка запаховой привлекательности мужчин в зависимости
от их возраста, функционального состояния и эндокринного статуса
Для выявления значимых факторов, оказывающих влияние на восприятие
привлекательности
индивидуальных
запахов
мужчин,
был
проведен
многофакторный дисперсионный анализ. К этим факторам относятся возраст
мужчин (F4,68 = 1,8; p = 0,01), генотип мужчин по HLA-DRB1 генам (F4,68 = 5; p =
0,01), частота половой жизни мужчин (F4,68 = 3,87; p = 0,01), эндокринный статус
мужчин (F4,68 = 3,1; p = 0,01), а также их состояние здоровья (F4,68 = 5,1; p = 0,02).
Влияние генотипа мужчин по HLA-DRB1 гену на их ольфакторную
привлекательность обосновано, так как роль генов главного комплекса
гистосовместимости в хемокоммуникации человека и подборе брачного партнера
подтверждена многочисленными экспериментами (C. J. Wysocki. et al., 2004;
G. K. Beauchamp et. al., 2003; В. В. Вельков, 2003, А. А. Могилина, 2013). При
анализе влияния генотипа по HLA-DRB1 гену на ольфакторную привлекательность
мужчин, выявлено, что девушки достоверно выше оценивали пробы запаха,
собранные у мужчин с гетерозиготным генотипом (р < 0,01; t-критерий
Стьюдента). Преимущество гетерозиготности мужчин по HLA-DRB1 генам в
результате ольфакторного выбора, объясняется связью HLA с репродуктивными
потерями и с формированием постнатальной патологии (М. Н. Болдырева и
9
др., 2006).
Обнаружена связь эндокринного статуса донора с привлекательностью его
запаха. У мужчин с высокими уровнями тестостерона и кортизола,
индивидуальный запах подмышечного пота характеризуется как мужской и
непривлекательный, что согласуется с литературными данными (М. П. Мошкина и
др., 2006).
Запаховые образцы мужчин с высокой половой активностью оценивались
реципиентками как наиболее привлекательные (р < 0,05; LSD-тест).
Ольфакторное тестирование показало, что балл привлекательности
запаховых образцов мужчин в возрасте от 41 до 60 лет был достоверно ниже, чем у
мужчин в возрасте от 18 до 40 лет. Запах подмышечного пота молодых мужчин
девушки оценивали одинаково привлекательным, независимо от фазы
менструального цикла. Запах мужчин старшей возрастной группы реципиентки
воспринимали более приятным в рецептивную фазу цикла, по сравнению с
нерецептивной (табл.1).
Таблица 1
Балл привлекательности запаха мужчин разных возрастных групп с учетом фазы
менструального цикла девушек-реципиентов
Возрастные
Средний балл привлекательности
t-критерий
группы мужчин
Стьюдента
рецептивная
нерецептивная
1
1,06±0,09 (N=212)
0,84 ±0,07 (N=347)
T=1,93; p>0,05
2
-0,17±0,14 (N=389) -0,61±0,12 (N=452) T=2,39; p<0,05
t-критерий
T=7,4; p<0,0001
T=10,4; p<0,0001
Стьюдента
Примечание: 1- группа мужчин в возрасте от 18 до 40 лет, 2- группа мужчин в
возрасте от 41 до 60 лет; рецептивная/нерецептивная – фазы менструального
цикла девушек
Уровень гормонов кортизола и тестостерона в данных возрастных группах
был достоверно различным (соответственно,T=9,95; p<0,0001 и T=5,49; p<0,0001).
У мужчин старше 40 лет уровень тестостерона был достоверно ниже (0,81±0,03
нмоль/л) по сравнению с молодыми мужчинами (1,13±0,05 нмоль/л), что
согласуется с литературными данными (T. G. Travison, 2007).
Изменение индивидуального запаха человека, кроме гуморальной регуляции,
зависит и от индивидуально-типологических особенностей организма
(Н. А. Литвинова, 2012; Ю. Ю. Коцебук, 2016). Сравнение средних значений
нейродинамических показателей подтверждает достоверные отличия возрастных
групп мужчин (табл.2).
10
Таблица 2
Средние значения нейродинамических показателей у мужчин разных возрастных
групп
Показатели
Возрастные группы мужчин
Достоверность
РГМ, кол-во сигналов за 5
мин
УФП НП, с.
РДО (возбуждение), мс.
РДО (торможение), мс.
Примечание: 1- группа мужчин
возрасте от 41 до 60 лет
1
2
585,6±2,7
531,0±3,1
p<0,0001
63,4±0,27
72,5±0,3
p<0,0001
28,5±0,29
37,7±0,45
p<0,0001
30,2±0,16
33,6±0,36
p<0,0001
в возрасте от 18 до 40 лет, 2- группа мужчин в
Известно, что ряд нейродинамических показателей, таких как
функциональная подвижность нервных процессов (УФП НП) и работоспособность
головного мозга (РГМ), генетически обусловлены и определяют тип высшей
нервной деятельности (В. Д. Небылицын, 2000; В. И. Медведев, 2003;
Н. В. Макаренко и др., 2006). Однако в процессе онтогенеза значения этих
нейродинамических показателей может уменьшаться, что связано с увеличением
центрального времени рефлекса.
Корреляционный анализ позволил установить, что привлекательность
индивидуального запаха мужчин разных возрастных групп связана с эндокринным
статусом и нейродинамическими показателями донора. Непосредственно с
привлекательностью запаха мужчин обоих групп связан такой нейродинамический
показатель как уравновешенность нервных процессов (возбуждение), у мужчин в
возрасте от 41 до 60 лет это единственная корреляционная связь. По результатам
корреляционного анализа, привлекательность запаха мужчин в возрасте от 18 до 40
лет зависит от концентрации кортизола, уровня функциональной подвижности
нервных процессов (УФП НП) и уравновешенности нервных процессов (РДО).
Таким образом, девушки оценивают как привлекательный индивидуальный
запах молодых мужчин, гетерозиготных по HLA-DRB1 генам, с высокой частотой
половой жизни, с соответствующими физиологической норме уровнями
тестостерона и кортизола в слюне.
Значимый вклад в изменчивость субъективных оценок привлекательности
запаха вносит состояние здоровья. Для изучения влияния данного фактора было
проведено исследование запаховой привлекательности здоровых мужчин и мужчин
со сниженным иммунитетом. Под «сниженным иммунитетом» в рамках данного
диссертационного исследования подразумевалась высокая частота случаев
заболеваемости ОРЗ (более 3 раз в зимний период). Содержание кортизола и
тестостерона у здоровых мужчин и мужчин со сниженным иммунитетом
соответствовало нормальным значениям.
11
Согласно, многофакторному анализу, было установлено, что оценка
привлекательности запахов мужчин зависит от частоты половой жизни доноров
запаховых образцов только в группе мужчин с нормальным состоянием
иммунитета (F 5,44=11,6; p<0,001). В группе здоровых мужчин наблюдались
статистические различия привлекательности запаха при разной частоте половой
жизни. Запаховым образцам здоровых юношей, ведущих активную половую жизнь,
девушки выставляли высокие баллы привлекательности. В группе мужчин со
сниженным иммунитетом таких отличий не обнаружено (рис.1). Ольфакторная
привлекательность мужчин со сниженным иммунитетом вне зависимости от
уровня кортикостероидов и андрогенов, а также их частоты половой жизни
оценивалась реципиентами как негативная.
Рисунок 1. Привлекательность запаховых образцов здоровых мужчин и мужчин со
сниженным иммунитетом с учетом их частоты половой жизни
Примечание: * - р<0,05 (t-критерий Стьюдента)
Таким образом, информационное содержание хемосигналов мужчин
отражает биологически обоснованные качества, необходимые в конкуренции за
создание потенциальной пары. При этом состояние здоровья мужчин будет
являться преобладающим фактором в репродуктивном поведении.
Восприятие индивидуальных запахов молодых мужчин с инфекционными
заболеваниями разной этиологии
В качестве инфекционных заболеваний выбрали наиболее распространенные
острые респираторные заболевания (ОРЗ) и инфекционные заболевания,
передающиеся половым путем (ИППП). Классическим примером ИППП являются
сифилис и гонорея. Образцы проб микрофлоры подмышечных впадин
отправлялись на бактериологический анализ. Было обнаружено лишь несколько
микроорганизмов, в основном относящихся к синантропным бактериям.
Возбудителей венерических заболеваний не выявлено в выделениях пота из
подмышечной области, что гарантировало безопасность реципиентов. В целом, сам
инфекционный статус юношей больных венерическими заболеваниями не влиял на
12
количество выявленных в образцах пота бактерий (Н = 1.09, р = 0,60 для PПA и
H =1,19, p=0.57 для Сабуро (применяли критерий Краскела-Уоллиса)).
Сравнение средних значений балла привлекательности свидетельствовало о
том, что девушки негативно оценивали образцы запаха мужчин, инфицированных
гонореей и мужчин, часто болеющих ОРЗ, по сравнению со здоровыми и больными
сифилисом (рис.2). Причем самый низкий балл привлекательности девушки
выставляли запаховым образцам мужчин, часто болеющих ОРЗ. Отсюда следует,
что восприятие запахов здоровых и больных ИППП молодых людей неоднозначно.
Рисунок 2. Субъективная оценка привлекательности запахов инфицированных и
неинфицированных молодых мужчин
Примечание: А – статистически значимые отличия от здоровых юношей; В –
статистически значимые отличия от юношей больных гонореей; С –
статистически значимые отличия от юношей, часто болеющих ОРЗ; D –
статистически значимые отличия от юношей, больных сифилисом (р<0,0001;
LSD-test)
Девушки негативно воспринимали запахи молодых людей, больных
гонореей только во время заболевания, после курса лечения субъективные оценки
менялись на противоположные (рис. 3). Запаховая привлекательность больных
сифилисом во время болезни и после лечения не изменялась. Кроме того, в
результате пошаговой регрессии выявлена отрицательная связь балла
привлекательности запаха мужчин, больных гонореей, с концентрацией
секреторного и общего иммуноглобулинов в слюне, что указывает на способность
инфекции, вызванной возбудителем гонореи, изменять запах пота посредством
модуляции иммунитета через образование антител (M. Moshkin et al., 2012).
13
Рисунок 3. Запаховая привлекательности мужчин больных ИППП во время
заболевания и после лечения
Примечание:**-p<0,01; t-критерий Стьюдента
Концентрация кортизола и тестостерона у больных ИППП и здоровых
молодых мужчин не имела достоверных различий. Показатели кортизола
варьировали в пределах нормы. Концентрация тестостерона в крови у юношей
больных венерическими заболеваниями в среднем находилась ниже нормы (табл.
3). Вероятно, это связано с путем заражения данными заболеваниями, так как на
начальных этапах возбудители персистируют в крови половых органов и влияют не
только на общее состояние человека, но и на функционирование репродуктивной
системы в частности.
Таблица 3
Концентрация кортизола и тестостерона у мужчин с разным инфекционным
статусом
Гормоны
Мужчины с разным инфекционным
Достоверность
статусом
1
2
3
Кортизол, нмоль/л
557,4±78,5
481,6±22,1
576,8±30,8
Нет
достоверных
отличий
Тестостерон,
9,04±0,65
7,66±0,29
7,71±0,25
Нет
нмоль/л
достоверных
отличий
Примечание: 1 – здоровые мужчины, 2 – мужчины, больные сифилисом, 3 –
мужчины, больные гонореей
Если рассматривать взаимоотношения «человек-Treponema pallidum» с точки
зрения манипуляции этой бактерии фенотипом хозяина, то повышение
ольфакторной привлекательности обосновано. Механизмы ее манипуляции
фенотипом хозяина аналогичны механизмам токсоплазмоза (J. Flegr, 2011; Y. Li et
14
al., 2014; J. Xiao et al., 2014). Данная манипуляция связана либо с
непосредственным воздействие паразита на нервную систему хозяина (M. Heil,
2016; K. D. Lafferty, J. C. Shaw, 2013; F. Cezilly et al., 2014), либо с изменением
синтеза дофамина в головном мозге (G. A. McConkey et al., 2013, Y. Li et al., 2014),
либо с влиянием на летучие компоненты хемосигналов в результате «ускользания»
бледной трепонемы от клеточного и гуморального иммунитета (S. A. Dass et al.,
2011; A. Vyas, 2013; M. Heil, 2016).
Таким образом, поведенческие реакции девушек на хемосигналы мужчин с
заболеваниями различной этиологии, зависят от множества причин: морфологии и
свойств возбудителя заболевания, патогенеза самого заболевания, особенностей
гуморального и клеточного иммунитета человека, а также взаимодействие паразита
и хозяина с учетом феномена манипуляции паразитом фенотипом хозяина.
Влияние осмоферина на функциональное состояние мужчин с
инфекционными и аллергическими заболеваниями
Анализ средних значений балла привлекательности запаха показал, что
ольфакторная привлекательность молодых мужчин, часто болеющих ОРЗ,
использовавших осмоферин, достоверно повысилась. Запаховая привлекательность
мужчин, использовавших крем-плацебо, не изменилась (рис. 4).
**
Рисунок 4. Средняя оценка запаховой привлекательности молодых мужчин до
применения осмоферина (А), мужчин, использовавших крем-плацебо (В) и мужчин
после применения крема с осмоферином (С)
Примечание: ** – р < 0,001 (LSD-тест) по сравнению другими запахами
Было установлено, что мужчины, после использования в течение месяца
крема с женским феромоном, не болели ОРЗ. В группе мужчин, использовавших
крем-плацебо, в течение исследования было зафиксировано 1-2 случая ОРЗ.
Установлено, что в отличие от группы мужчин, использовавших крем-плацебо, у
мужчин, применявших осмоферин, достоверно снизился уровень ситуативной
15
тревожности, повысился уровень активности в полтора раза, а также улучшилось
настроение (табл.4).
Таблица 4
Функциональное состояние молодых мужчин до и после применения осмоферина
Показатели
До
Через 2 недели
Через 4 недели
применения 1 группа 2 группа
1 группа
2 группа
осмоферин
(N=10)
(N=10)
(N=10)
(N=10)
а (N=20)
Самочувствие,
47±1,97
44±4,91
51±3,3
51±3,9
55±3,96
балл
Активность, балл
39±2,25
48±4,79
42±3,8
40±5,99
50±3,81*
Настроение, балл
48±2,02
49±4,07
50±3,4
54±3,91
56±2,95*
Устойчивость
2,18±0,24
2,24±0,3 2,16±0,3 1,54±0,29 1,54±0,34
концентрации
внимания, балл
Интенсивность
0,79±0,03 0,75±0,05 0,81±0,04 0,68±0,04* 0,73±0,05
внимания, балл
Уровень
54±3,4
55±4,19
62±2,44
62±4,31
64±3,22*
ситуативной
тревожности, балл
Примечание: 1 – мужчины, использовавшие крем-плацебо, 2 – мужчины,
использовавшие крем с осмоферином; * – р<0,05 по сравнению с показателями
мужчин до исследования (t-критерий Стьюдента)
Достоверного изменения средних значений концентрации тестостерона,
кортизола и иммуноглобулинов у молодых мужчин, часто болеющих ОРЗ, в ответ
на использование крема с осмоферином не наблюдалось. Однако при детальном
индивидуальном анализе установлено, что у мужчин после применения
осмоферина происходит стабилизация уровня тестостерона: снижение очень
высоких концентраций и повышение очень низких (рис.5). У мужчин,
применявших крем-плацебо, такого эффекта не наблюдалось.
Рисунок 5. Индивидуальное изменение уровня тестостерона у мужчин,
применявших крем-плацебо (А) и у мужчин, применявших осмоферин (Б)
16
Мужчины с аллергические заболевания до проведения исследования
характеризовались высоким уровнем самочувствия и настроения, средним уровнем
активности, умеренной личностной и ситуативной тревожностью. После
проведения исследования не было обнаружено достоверных изменений уровня
самочувствия активности и настроения, уровня личностной и ситуативной
тревожности.
Анализ средних значений балла привлекательности запаха показал, что
ольфакторная привлекательность молодых мужчин
с аллергическими
заболеваниями, применявшими крем-плацебо, и мужчин, применявших крем с
осмоферином, не изменилась. Достоверных отличий по баллу привлекательности
между этими группами также не обнаружено.
Достоверных отличий средних значений показателей эндокринного и
иммунного статуса после применения осмоферина на протяжении 4 недель не
выявлено. Однако на 3 неделе применения осмоферина наблюдалось достоверное
снижение эозинофилов в крови в 2 раза (рис. 6). Изменение количества
эозинофилов указывает на снижение активности отсроченной фазы аллергических
реакций (В. И. Пыцкий, 1991).
Рисунок 6. Количество эозинофилов в крови у мужчин с аллергическими
заболеваниями на разных неделях исследования
Примечание: 1 группа – мужчины, применявшие крем-плацебо; 2 группа –
мужчины, применявшие осмоферин; * - статистически значимые отличия от 2
недели исследования при р<0,05 (LSD тест)
Таким образом, женский феромон оказывает положительное влияние на
функциональное состояние мужчин. Применение осмоферина у мужчин со
сниженным иммунитетом (часто болеющих ОРЗ) приводит к повышению
активности, улучшению настроения, снижению тревожности, стабилизации уровня
тестостерона. Применение осмоферина у мужчин с аллергическими заболеваниями
приводит к снижению содержания эозинофилов в крови в 2 раза, что косвенно
указывает на снижение активности отсроченной фазы аллергических реакций.
17
Как показало наше исследование, на субъективную оценку запаховой
привлекательности мужчин влияют эндогенные и экзогенные факторы:
функциональное состояние, генотип, возраст, эндокринный статус и состояние
здоровья доноров запаха. Полученные данные свидетельствуют о том, что влияние
эндогенных факторов является преобладающим.
ВЫВОДЫ
1. Субъективные оценки привлекательности запаховых сигналов мужчин
зависят от их функционального состояния, генотипа, возраста, эндокринного
статуса, а также наличия заболеваний:
а) девушки выставляют более высокие баллы привлекательности молодым
здоровым мужчинам с гетерозиготным генотипом по HLA-DRB1 генам, с
концентрацией тестостерона и кортизола, соответствующей физиологической
норме;
б) индивидуальный запах здоровых мужчин с высоким уровнем тестостерона
и кортизола девушки оценивают как менее привлекательный;
в) индивидуальный запах здоровых мужчин, ведущих активную половую
жизнь, девушки оценивают положительно, а запах мужчин с единичным
сексуальным опытом – отрицательно;
г) ольфакторная привлекательность мужчин, часто болеющих острыми
респираторными заболеваниями, вне зависимости от уровня кортикостероидов и
андрогенов, а также их частоты половой жизни оценивается противоположным
полом отрицательно.
2. При ольфакторном тестировании индивидуальные запахи мужчин в
возрасте от 41 до 60 лет по сравнению с молодыми оцениваются реципиентками
как менее привлекательные:
а) у молодых мужчин привлекательность индивидуального запаха зависит от
силы запахового образца, уровня кортизола и типа высшей нервной деятельности;
б) у мужчин после 40 лет запаховая привлекательность зависит от
уравновешенности нервных процессов.
3. Поведенческая реакция девушек при ольфакторном восприятии
хемосигналов мужчин с заболеваниями различной этиологии зависит от множества
факторов: морфологии и свойств возбудителя заболевания; патогенеза
заболевания; особенностей гуморального и клеточного иммунитета человека, а
также взаимодействия «паразит – хозяин»:
а) репеллентное влияние запаха мужчин, часто болеющих острыми
респираторными заболеваниями, связано с реакцией иммунной системы;
б) запах мужчин больных гонореей субъективно оценивается девушками как
негативный. При этом уровень кортизола и тестостерона у больных мужчин
находится в пределах физиологической нормы, а негативная оценка их запаха
связана с модуляцией иммунитета через образование антител;
18
в) запах мужчин больных сифилисом оценивается девушками положительно,
что связано с «ускользанием» возбудителя этого заболевания от клеточного и
гуморального иммунитета и феноменом манипуляции паразитом фенотипом
хозяина.
4.
Осмоферин оказывает положительное влияние на функциональное
состояние мужчин с инфекционными и аллергическими заболеваниями.
Применение осмоферина мужчинами, часто болеющими острыми респираторными
заболеваниями, приводит к повышению активности, улучшению настроения,
снижению уровня тревожности и стабилизации уровня тестостерона. У мужчин с
аллергическими заболеваниями после применения осмоферина наблюдается
достоверное снижение содержания эозинофилов в 2 раза, что указывает на
снижение активности отсроченной фазы аллергических реакций.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
Статьи в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:
1.
Зубрикова, К. Ю. Особенности юношей с низкой и высокой чувствительностью к
запахам противоположного пола [Текст] / А. В. Бедарева, В. И. Иванов, Н. А. Литвинова,
А. А. Могилина, К. Ю. Зубрикова // Вестник Томского государственного университета.
Биология. – 2011. – № 2 (14). – С. 65-72. (в т.ч. авт. – 20%).
2.
Зубрикова, К. Ю. Хемокоммуникация у людей и возможности неинвазивной
оценки физиологического и психосоциального состояния на основе летучих продуктов
метаболизма [Текст] / Н. А. Литвинова, А. В. Бедарева, О. В. Булатова, К. Ю. Зубрикова,
А. А. Могилина, В. В. Трасковский, Ю. Ю. Разорёнова, А. А. Цепокина // Вестник
Кемеровского государственного университета. – 2013. – Т. 2. - №3 (55). - С. 20-26.
(в т.ч. авт. – 20%).
3.
Зубрикова, К. Ю. Изменение запаховой привлекательности молодых людей при
инфекционных
заболеваниях
[Текст]
/
К. Ю. Зубрикова,
Ю. Ю. Разорёнова,
А. В. Бедарева,
Н. А. Литвинова
//
Вестник
Челябинского
государственного
педагогического университета. – 2013. – № 12. – С. 216-224. (в т.ч. авт. – 30%).
4.
Зубрикова, К. Ю. Влияние женского феромона на уровень здоровья и
функциональное состояние юношей [Текст] / Н. А. Литвинова, А. В. Бедарева,
К. Ю. Зубриков,
Ю. Ю. Разорёнова,
Т. И. Кучко
//
Вестник
Кемеровского
государственного университета. – 2014. – № 3-3 (59). – С. 16-20. (в т.ч. авт. – 30%).
5.
Зубрикова, К. Ю. Особенности ольфакторного отбора по HLA-DRB1 среди
неродственных доноров разного пола [Текст] / А. А. Чуянова, А. В. Цепокина,
А. В. Шабалдин, Н. А. Литвинова, К. Ю. Зубрикова, М. Н. Болдырева // Иммунология. –
2015. – Т. 36. – № 2. – С. 90-95. (в т.ч. авт. – 20%).
6.
Зубрикова, К. Ю. Определение индивидуальных порогов ольфакторной
чувствительности веществ феромональной и неферомональной природы [Текст]
/ А. В. Бедарева, К. Ю. Зубрикова, Л. Х. Ганиева, Н. А. Литвинова // Вестник
Новосибирского государственного педагогического университета. – 2016. – № 5 (33). –
С. 169-180. (в т.ч. авт. – 30%).
7.
Зубрикова, К. Ю. Особенности биоэлектрической активности головного мозга
юношей с различным половым опытом при ольфакторном тестировании женских запахов
19
[Текст] / Н. А. Литвинова, О. В. Булатова, В. В. Трасковский, К. Ю. Зубрикова
// Физиология человека. – 2017. – Т. 43. – № 3. –С. 123-131.(в т.ч. авт. – 25%)
8.
Зубрикова, К. Ю. Аппаратно-программное радиоэлектронное измерение и анализ
особенностей электроэнцефалографических реакции мужчин с обонятельной
дисфункцией на запаховые стимулы [Текст] / О. В. Булатова, В. В. Трасковский,
К. Ю. Зубрикова, Н. А. Литвинова, Е. И. Лоторев, Е. В. Шабалдина // Биомедицинская
радиоэлектроника. – 2018. – № 1. – С. 25-32.(в т.ч. авт. – 25%)
Публикации в других научных изданиях:
9.
Зубрикова, К. Ю. Связь генетических и физиологических факторов с
обонятельной чувствительностью [Текст] / К. Ю. Зубрикова, А. В. Бедарева // Экология
Южной Сибири и сопредельных территорий. – Абакан: Издательство ГОУ ВПО
«Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова» – 2010. – Вып. 14. – Т.2. –
С. 124-125. (в т.ч. авт. – 30%).
10.
Зубрикова, К. Ю. Особенности восприятия запахов противоположного пола
молодыми людьми [Текст] / А. В. Бедарева, А. А. Могилина, К. Ю. Зубрикова
// Материалы Первой Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной
125-летию биологических исследований в Томском государственном университете. –
Томск: Издательство Томского гос. ун-та – 2010. – С. 82-83. (в т.ч. авт. – 25%).
11.
Зубрикова, К. Ю. Особенности юношей с разным уровнем чувствительности к
запахам [Текст] / А. В. Бедарева, К. Ю. Зубрикова, М. С. Бедарев // Материалы
V (XXXVII) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и
молодых ученых. – Кемерово. – 2010. – Вып. 11. – Т. 2. – С. 10-11. (в т.ч. авт. – 25%).
12.
Зубрикова, К. Ю. Индивидуальные особенности чувствительности к запахам
[Текст] / К. Ю. Зубрикова, А. В. Бедарева // Материалы VI (XXXVIII) Международной
научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. – Кемерово.
– 2011. – Вып. 12. – Т. 2. – С. 20-21. (в т.ч. авт. – 50%).
13.
Зубрикова, К. Ю. Особенности восприятия запахов феромональной и
неферомональной природы [Текст] / К. Ю. Зубрикова // Сборник тезисов XIX
Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов2012». – Москва. – 2012. – С. 272. (в т.ч. авт. – 100%).
14.
Зубрикова, К. Ю. Восприятие запахов бутанола и осмоферона [Текст]
/ К. Ю. Зубрикова, А. В. Бедарева // Материалы 50-й юбилейной международной научной
студенческой конференции. – Новосибирск. – 2012. – С. 228. (в т.ч. авт. – 50%).
15.
Зубрикова, К. Ю. Изменение субъективной оценки привлекательности девушек в
ответ на скрытие индивидуального запаха [Текст] /К. Ю. Зубрикова, А. А. Казаринова
// Материалы VII (XXXIX) Международной научной конференции студентов, аспирантов
и молодых ученых. – Кемерово. – 2012. – Вып. 13. – Т. 2. – С. 82-84. (в т.ч. авт. – 75%).
16.
Зубрикова, К. Ю. Влияние эндокринного статуса и психоэмоционального
состояния на привлекательность запаха [Текст] / Н. А. Литвинова, А. В. Бедарева,
К. Ю. Зубрикова // VII Сибирский съезд физиологов. – Красноярск, 2012. – С. 299-300.
(в т.ч. авт. – 30%).
17.
Зубрикова, К. Ю.
Влияние
парфюмерных
одорантов
на
запаховую
привлекательность и репродуктивное поведение у молодых людей [Текст]
/ А. А. Могилина, Н. А. Литвинова, А. В. Шабалдин, Э. М. Казин, К. Ю. Зубрикова,
20
А. В. Бедарева, А. В. Цепокина // Научно-практический журнал «Валеология». – 2013. –
№ 2.– С. 62-67. (в т.ч. авт. – 15%).
18.
Зубрикова, К. Ю. Влияние парфюмерных одорантов на HLA-ассоциированный
ольфакторный выбор у людей [Текст] /А. В. Цепокина, К. Ю. Зубрикова, А. А. Могилина
// Материалы 51-й Международной научной студенческой конференции «Студент и
научно-технический прогресс». – Новосибирск. – 2013. – С. 157. (в т.ч. авт. – 30%).
19.
Зубрикова, К. Ю. Субъективное восприятие привлекательности запаха скрытого
парфюмерией [Текст] /К. Ю. Зубрикова // Материалы VIII (XL) Международной научной
конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. – Кемерово. – 2013. – Вып. 14. –
С. 443-445 (в т.ч. авт. – 100%).
20.
Зубрикова, К. Ю. Особенности восприятия запахов в зависимости от
психофизиологического состояния и генотипа [Текст] / Н. А. Литвинова, А. А. Могилина,
К. Ю. Зубрикова, О. В. Булатова, В. В. Трасковский // XXII Съезд физиологического
общества имени И. П. Павлова. – Москва-Волгоград: Изд-во ВолгГМУ. – 2013. – 300 с.
(в т.ч. авт. – 20%).
21.
Зубрикова, К. Ю. Влияние запаховых факторов на репродуктивное поведение у
людей [Текст] / Н. А. Литвинова, А. А. Могилина, Ю. Ю. Разорёнова, К. Ю. Зубрикова,
А. В. Цепокина // Международный научно-исследовательский журнал. Сборник по
результатам XXIII заочной научной конференции Rеsеаrch Jоurnаl оf Intеrnаtiоn Studiеs. –
2014. - Часть 1. - № 1 (20). – С. 10-12. (в т.ч. авт. – 20%).
22.
Зубрикова, К. Ю. Хемокоммуникация у людей и возможности неинвазивной
оценки функционального и психосоциального состояния на основе летучих продуктов
метаболизма [Текст] / Н. А. Литвинова, Ю. Ю. Разорёнова, К. Ю. Зубрикова // Материалы
V Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем
к естественным и экстремальным факторам среды». – 2014. – С. 257-262.(в т.ч. авт. –
30%).
23.
Зубрикова, К. Ю. Взаимосвязь психофизиологического состояния молодых людей
с запаховой привлекательностью [Текст] / Н. А. Литвинова, Ю. Ю. Коцебук А. В. Бедарева
// Материалы II Всероссийской молодежной научной конференции: Фундаментальные и
прикладные аспекты современной биологии. – Томск: Издательский дом Томского гос.
ун-та –2015. – С. 108-111. (в т.ч. авт. – 15%).
24.
Зубрикова, К. Ю. Этолого-физиологические эффекты хемокоммуникации людей,
обусловленные
эндокринным
и
психофизиологическим
статусом
[Текст]
/ К. Ю. Зубрикова, О. В. Булатова, А. В. Бедарева, В. В. Трасковский, А. А. Чуянова,
Н. А. Литвинова // Материалы 4-й международной междисциплинарной конференции
«Современные проблемы системной регуляции физиологических функций». – Москва. –
2015. –С.271-274. (в т.ч. авт. – 15%).
25.
Зубрикова, К. Ю. Взаимосвязь между нейродинамическими и эндокринными
показателями с запаховой привлекательностью студентов в состоянии экзаменационного
стресса [Текст] / Ю. Ю. Коцебук, К. Ю. Зубрикова, А. В. Бедарева // Международный
научный журнал «Инновационная наука». – 2015. – Ч. 3. – № 11. – С. 75-79. (в т.ч. авт. –
35%).
26.
Зубрикова, К. Ю. Влияние рок-музыки на функциональное состояние и запаховую
привлекательность девушек с низким уровнем функциональной подвижности нервных
процессов [Текст] / Н. А. Литвинова, Ю. Ю. Коцебук, К. Ю. Зубрикова // Материалы
21
научно-практической конференции с международным участием «Новые технологии
восстановления деятельности сердца и других органов в эксперименте и клинике»,
посвященная 150-летию со дня рождения А. А. Кулябко. – Томск. –2016. – С.18-19.
(в т.ч. авт. – 30%).
27.
Зубрикова, К. Ю. Эффекты хемосигналов на поведенческие реакции человека,
обусловленные инфекционными заболеваниями и генотипом [Текст] / Н. А. Литвинова,
А. В. Бедарева, К. Ю. Зубрикова // Материалы VI Всероссийской конференции по
поведению животных. – Москва. –2017. – С. 91. (в т.ч. авт. – 30%)
28.
Зубрикова, К. Ю. Хемокоммуникация и психофизиологические особенности
студенток при адаптации к учебной деятельности [Текст] / Ю. Ю. Коцебук,
Н. А. Литвинова, К. Ю. Зубрикова, // Международный научно-исследовательский журнал
«Scientific discussion». – 2017. –Ч.1. – № 3. – С.14-20 (в т.ч. авт. – 35%).
29.
Зубрикова, К. Ю. Этолого-физиологические эффекты хемосигналов людей,
обусловленные иммунным и эндокринным статусом [Текст] / К. Ю. Зубрикова,
А. В. Бедарева, Н. А. Литвинова //Материалы XXIII съезда физиологического общества
им. И.П. Павлова. – Воронеж.–2017. – С. 2150-2151. (в т.ч. авт.– 50%)
30.
Зубрикова, К. Ю. Влияние женского феромона на физиологическое состояние
мужчин репродуктивного возраста [Текст] / А. В. Бедарева, Л. Х. Ганиева,
К. Ю. Зубрикова, Т. А. Толочко // Материалы XXIII съезда физиологического общества
им. И.П. Павлова. – Воронеж. – 2017. –- С. 2186-2187. (в т.ч. авт.– 10%)
31.
Зубрикова, К. Ю. Особенности ЭЭГ-реакций мужчин при восприятии женских
запахов [Текст] / О. В. Булатова, В. В. Трасковский, К. Ю. Зубрикова, Н. А. Литвинова,
Е. И. Лоторев // Материалы XXIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. –
Воронеж. – 2017. – С. 1908-1910. (в т.ч. авт. – 5%)
32.
Зубрикова, К. Ю. Эффекты хемосигналов на поведенческие реакции человека,
обусловленные инфекционными заболеваниями и генотипом [Текст] / Н. А. Литвинова,
А. В. Бедарева, К. Ю. Зубрикова // Материалы VI Всероссийской конференции по
поведению животных. – Москва: ИПЭЭ РАН. –2017. – 91 с. (в т.ч. авт.– 30%)
33.
Зубрикова, К. Ю. Психофизиологические особенности и хемокоммуникация
студентов при адаптации к учебной деятельности [Текст] / Н. А. Литвинова,
А. В. Бедарева, К. Ю. Зубрикова // Материалы международной конференции
«Психофизиология и психонейроэндокринология». – Ставрополь – 2018. – С. 89-90.
(в т.ч. авт.– 40%)
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
HLA – главный комплекс гистосовместимости человека (Human Leucocyte Antigens)
V1-R – вомероназальные рецепторы первого типа
V2-R – вомероназальные рецепторы второго типа
ВО – вомероназальный орган
ИППП – инфекции, передающиеся половым путем
ОРЗ – острые респираторные заболевания
ФМЦ – фаза менструального цикла
РДО – реакция на движущийся объект
УФП НП – уровень функциональной подвижности нервных процессов
РГМ – работоспособность головного мозга
ИФА – иммуноферментный анализ
22
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
888 Кб
Теги
экзогенный, запаховой, оценки, эндогенных, мужчин, привлекательность, влияние, субъективных, факторов
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа