close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Влияние различных типов отбора на изменение средних значений количе-ственных признаков продуктивности в гибридных популяциях риса

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
ПОПОВ СЕРГЕЙ СЕРГЕЕВИЧ
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ОТБОРА НА ИЗМЕНЕНИЕ
СРЕДНИХ ЗНАЧЕНИЙ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДУКТИВНОСТИ В ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ РИСА
Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство
сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Краснодар 2018
Диссертация выполнена на кафедре агрономии и селекции сельскохозяйственных
культур Азово-Черноморского инженерного института – филиала ФГБОУ ВО «Донской
государственный аграрный университет» в г. Зернограде в 2012-2016 гг.
Научный руководитель:
Костылев Павел Иванович, доктор
сельскохозяйственных наук, профессор,
главный научный сотрудник лаборатории
селекции и семеноводства риса ФГБНУ
«Аграрный научный центр «Донской»
Официальные оппоненты:
Зеленцов Сергей Викторович, доктор
сельскохозяйственных наук, заведующий
отделом сои, ФГБНУ «Всероссийский научноисследовательский институт масличных культур
имени В.С. Пустовойта» (ФГБНУ «ВНИИМК им.
В.С. Пустовойта»)
Боровик Александр Николаевич, доктор
сельскохозяйственных наук, профессор, главный
научный сотрудник ФГБНУ «Национальный
центр зерна имени П.П. Лукьяненко» (ФГБНУ
«НЦЗ им. П.П. Лукьяненко»)
Ведущая организация:
ФГБНУ «Всероссийский научноисследовательский институт риса» (ФГБНУ
«ВНИИ риса»)
Защита состоится « 8 » ноября 2018 г. в 11 ч. 00 мин. на заседании диссертационного
совета Д 220.038.03, созданного на базе ФГБОУ ВО «Кубанский государственный аграрный
университет им. И.Т. Трубилина» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13 (главный
корпус, 1 этаж, ауд. 106), тел./ факс (8-861) 221-57-93.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВО «Кубанский
государственный аграрный университет им. И.Т. Трубилина», по адресу: 350044, г.
Краснодар, ул. им. Калинина, 13 и на сайте - http: // www. kubsau. ru, с авторефератом на
официальных сайтах: Высшей аттестационной комиссии – http://vak.ed.gov.ru и ФГБОУ ВО
«Кубанский государственный аграрный университет им. И.Т. Трубилина» - http: // www.
kubsau. ru.
Автореферат разослан « 28 » сентября 2018 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук,
профессор
Цаценко Л.В.
2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Основой селекции является искусственный отбор,
используемый как отдельно, так совместно с другими методами. Гибридизация особей
одного вида между собой позволяет сформировать широкую изменчивость, которая
предоставляет исходный материал искусственному отбору. Селекционеры проводят отборы
растений с хозяйственно-ценными признаками и свойствами, получают от них потомство и
снова ведут отборы. Различные условия среды оказывают значительное влияние на
фенотипическое проявление количественных признаков, что в большей степени сказывается
на объективности оценок генетико-статистических параметров и, в конечном счете, снижают
эффективность отборов. Поэтому необходимы исследования в этом направлении.
Полученная информация даст возможность с большей эффективностью осуществлять
селекционные программы по созданию высокоурожайных сортов риса.
Степень разработанности темы. Наследование генов, контролирующих форму и
размеры рисовых метелок, описано в статьях Ramiah K., Parthasarathy N., 1933; Chandrarathna
М., Sakai К., 1960; Chang Т.Т., 1972; Whan B. R., 1981; Дзюба В.А., 2004; Anbanandan V.,
2009; Barman D., 2012; Xing Y., 2010; Zhang W. et al., 2013 и других. В нашем исследовании
проведен анализ наследования локусов, контролирующих такие признаки, как масса зерна и
число зерен на метелке у гибридов риса, при скрещивании двух образцов, несущих гены
устойчивости к пирикуляриозу, с сортом Кубояр.
Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось выявление
влияния разнонаправленного отбора по массе зерна с метелок на изменение средних
значений зерновой продуктивности растений риса в ряду поколений гибридов и отборы
наилучших селекционных образцов.
Были поставлены следующие задачи:
1. Осуществить биометрический анализ ряда количественных признаков исходных сортов,
образцов и гибридных популяций F2–F6.
2. Выявить типы наследования количественных признаков, определить число генов,
имеющих аллельные различия родительских форм, и их силу.
3. Оценить влияние отбора по массе и количеству зерна с метелки в популяциях гибридов
ранних поколений на изменение величины продуктивности у следующих поколений.
4. Отобрать из гибридного потомства формы, сочетающие в своих генотипах лучшие
целевые признаки, создать селекционный материал для испытания на урожайность.
5. Оценить экономическую эффективность выделившихся образцов в условиях Ростовской
области.
Научная новизна работы. Впервые в условиях юга России в гибридных популяциях
F2–F6 осуществлен периодический разнонаправленный отбор метелок разной массы для
оценки их влияния на продуктивность потомства и возможности создания новых сортов этим
методом. В процессе скрининга гибридного потомства по числу зерен и их массе на метелке
выделены источники продуктивности. В процессе генетического анализа установлены
закономерности наследования некоторых признаков метелок. Определены типы
наследования генов, их количество и сила действия. Выделены образцы, которые сочетают
большие размеры метелок с высокой урожайностью. Доказана экономическая эффективность
возделывания в рисоводстве отобранных сортообразцов.
Теоретическая и практическая значимость исследования. При помощи
компьютерного программного обеспечения по генетическому анализу выявлены
особенности наследования генов, контролирующих признаки «высоты растений, длина
метелки, количество зерновок в метелке» риса, которые используются для селекционной
работы. Исследовано влияние различных типов искусственного отбора на урожайность
следующих поколений гибридов риса. Из комбинаций от скрещивания Ил.14  Кубояр,
Ил.28  Кубояр отобраны урожайные формы риса, устойчивые к полеганию и болезням,
3
совмещающие лучшие признаки от различных сортов. Выделены перспективные образцы
риса, объединяющие ценные признаки от родительских сортов. Они рекомендуются для
конкурсного испытания.
Методология и методы исследований. Исследования вели с помощью полевых и
лабораторных методов. Фенологические наблюдения за растениями, биометрический анализ
и уборку урожая проводили по общепринятым методикам. Данные, полученные в ходе
экспериментов, подвергали математической обработке с помощью методов биометрической
статистики и компьютерной программы Statisticа 8.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Анализ наследования ряда количественных признаков у гибридов риса второго
поколения;
2. Ответ на отбор малых, средних и больших метелок от растений гибридного потомства;
3. Характеристика в контрольном питомнике лучших продуктивных образцов, сочетающих
хозяйственно-полезные признаки;
4. Оценка экономической эффективности использования лучших образцов риса.
Степень достоверности и апробация результатов. Результаты экспериментальных
исследований, выводы по диссертации оригинальны, обоснованы и получены путем
использования современных методик. Достоверность результатов работы подтверждается
значительным объемом экспериментальных данных, полученных в результате проведения
многолетних полевых опытов. Данные первичной документации отвечают требованиям.
Личный вклад автора. Диссертант самостоятельно участвовал в выполнении научных
исследований по теме диссертационной работы, разрабатывал программы исследований,
подбирал литературу, непосредственно проводил необходимые виды работ на всех этапах
научного исследования, выполнил генетический, биометрический и статистический анализ
экспериментальных данных по образцам и гибридам, интерпретировал полученную
информацию, сформулировал результаты исследований, провел теоретическое обобщение
полученных результатов, сделал аргументированные выводы.
Апробация работы и публикации результатов. Основные положения
диссертационной работы были доложены и одобрены на научно-практических конференциях
РОГИС ЮФУ (2013–2015), на научно-практических конференциях студентов и молодых
ученых АЧИИ (Зерноград, 2012–2015), II Международной научно-практической
конференции молодых учёных, преподавателей, аспирантов, студентов «Инновационные
разработки молодых учёных для развития агропромышленного комплекса России и стран
СНГ» (Краснодар, 2014), международной научно-практической конференции «Инновации в
технологиях возделывания сельскохозяйственных культур» (пос. Персиановский, 2015),
научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Вклад Вавиловского
общества генетиков и селекционеров в инновационное развитие Российской Федерации»
(Краснодар, 2015), международной научной конференции, посвященной 100-летию Южного
федерального университета «Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге
биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2015), международной научной конференции
«Современные проблемы генетики, селекции и биотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2016),
международном саммите молодых ученых «Современные решения в развитии
сельскохозяйственной науки и производства» (Краснодар, 2016), научно-практической
конференции с международным участием «Генетика – фундаментальная основа инноваций в
медицине и селекции» (Ростов-на-Дону, 2017). По теме диссертации опубликовано 15
научных работ, в том числе 5 – в рекомендованных ВАК РФ изданиях.
Структура и объем и работы. Диссертация изложена на 151 странице печатного
текста, состоит из введения, четырех глав, заключения и практических рекомендаций для
селекции, содержит 15 таблиц, 39 рисунка и 8 приложений. Список литературы включает 152
наименования, в том числе 76 работ зарубежных авторов и 6 ссылок на интернет ресурсы.
4
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1 Обзор литературы. В данной главе рассмотрены народно-хозяйственное
значение, распространение риса, исходный материал для селекции, генетика количественных
признаков, таких, как длина метелки, количество метелок на растении и зерен на метелке,
форма и величина зерновки. Уделено особое внимание роли искусственного отбора из
гибридных популяций по признакам, влияющим на продуктивность зерна, для селекции
риса.
Глава 2 Почвенно-климатические условия, исходный материал и методика
проведения исследований. Исследования проводили 2012-2017 гг. в Азово-Черноморском
инженерном институте, филиале Донского ГАУ в г. Зернограде, Ростовской области, на
кафедре агрономии и селекции сельскохозяйственных культур. Экспериментальные данные
получили на полях Опытной станции «Пролетарская» – филиала ФГБНУ «Аграрный
научный центр «Донской» в Пролетарском районе Ростовской области. Почва опытных
полей темно-каштановая тяжелосуглинистая солонцеватая, в верхнем слое 0–30 см
содержится 0,19–0,20% валового азота, 0,14 – фосфора и 2,35–2,40% – калия.
Погодные условия Пролетарского района Ростовской области в 2012–2017 гг. в
период посева, роста и развития риса были различны, однако в целом, можно отметить
повышенный температурный режим на фоне недостаточного количества осадков на
протяжении всего периода вегетации риса во все годы исследования, кроме мая, июля,
сентября 2016 года. Суммы биологически активных температур за время работы были
достаточно высокими для риса: от 3050°С в 2016 году до 3547°С в 2012 году (норма 2900°С).
В таких условиях могли созреть даже позднеспелые растения, которые формировали
высокую урожайность. Наиболее благоприятная погода для роста и развития растений риса
оказалась в 2012 и 2015 гг.
Изучали две гибридные популяции второго–седьмого поколений от скрещивания
Ил.14 х Кубояр, Ил.28 х Кубояр. Их сравнивали с родительским сортом Кубояр и образцами
Ил.14, Ил.28. Исходные родительские формы: Кубояр – сорт с высокой продуктивностью
зерна, среднерослый, высотой 90-100 см, с компактной прямостоячей метелкой длиной 12,5
см, полученный от гибридизации сортов Кубань 3 и Боярин, Ил.14 – низкорослый образец
высотой 50-60 см с компактной прямостоячей метелкой и Ил.28 – высокорослый образец
высотой 120-130 см, с поникающей метелкой. Оба образца обладают тремя генами
резистентности к пирикуляриозу (Pi-1, Pi-2, Pi-33).
Анализ наследования морфологических признаков (высота растений, длина метелки,
количество колосков и зерен на ней, масса 1000 зерен, масса зерна с метелки) у гибридов F2
проводили при сравнении их с родителями. В каждой гибридной комбинации были
проанализированы по 600 растений, а родительских растений – по 150. Анализ количества
генов проводили с использованием компьютерного программного обеспечения «Полиген-А»
(Мережко А.Ф., 1984). Сущность ее алгоритма состоит в том, что по форме графиков
распределения частот признаков определяется количество генов и тип их наследования.
Отборы и анализ растений были начаты в 2012 году в популяциях F2 по массе зерна с
метелки в трех направлениях. Выборка растений из популяций обоих гибридов в каждом
поколении была разделена на 3 группы: с мало озерненной (М), средне озерненной (С) и
хорошо озерненной (К) главной метелкой, которые использовали для выращивания
следующих генераций. Каждый год отбирали самые крупные, самые малые и средние
метелки, которые высевали на отдельных делянках. В последующем отбор повторяли в том
же направлении: из потомства мелких метелок отбирали минимальные, из средних –
средние, из крупных – максимальные.
Для посева следующего третьего поколения в F2 отобрали 3 группы форм,
сформировавших на метелках мало зерен (М – 25-40), среднее количество (С – 90-110) и
большое количество (К – 180-240 зерен).
5
В двух гибридных популяциях формировали по 14 делянок каждой группы
рекомбинантов, которые были посеяны ручным способом в одиночные ряды длиной 2 м с
междурядьем 30 см (площадь 0,6 м2) при норме посева 100 зерен на делянку. Семена в
группу М объединяли с двух метелок.
Остальные метелки из каждой группы обмолотили вместе в количестве, достаточном
для посева сеялкой ССФК-7 (300 г). В сеялочном посеве 6-рядковые делянки имели площадь
20 м2, а норма высева составляла 5 млн. семян/га. По соседству располагали две материнские
формы (Ил.14 и Ил.28) и одну отцовскую (Кубояр) в 3-х повторениях. Стандартом был сорт
Кубояр. Все делянки сравнивали между собой и с родителями, учитывая урожайность и её
структурные компоненты. Обе гибридные популяции вместе с родительскими сортами и
образцами размещали в чеках по схеме:
Кубояр М1 С1 К1
Ил14
Кубояр Ил28 М2
С2
К2
Кубояр
где М – отбор маленьких метелок, С – средних, К – больших.
Была учтена урожайность зерна и оценены такие признаки, как высота растений, длина
метелки, число колосков и зерен в метелке, масса зерна с метелки. Проведен
корреляционный и регрессионный анализ взаимосвязей родителей и потомства в различных
последовательных поколениях. Лучшие по продуктивности линии ручного посева
направляли на размножение. По такому же алгоритму каждый год продолжали отборы трех
групп гибридов вплоть до шестого поколения 2016 года.
При проведении исследований использовали Методику Государственной комиссии
по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1989), Методику полевого опыта
(Доспехов Б.А., 1985), Методики опытных работ по селекции, семеноводству и контролю за
качеством семян риса (ВНИИР, 1972), Методы селекции семеноводства и сортовой
агротехники риса (Костылев П.И., 2011). Культивирование растений проводили по
Руководству по технологии выращивания риса (Костылев П.И., Степовой В.И., 2008) и
Зональным системам земледелия Ростовской области на 2013-2020 годы (2013). Для
фенологических наблюдений и морфо-биологической оценки признаков использовали
Методические указания ВИР и классификатор риса (Ляховкин А.Г., 1982).
Применяли классические приемы культивирования и соответствующую защиту
посевов. Для ручного посева поле предварительно маркировали с помощью трактора с
навесным маркером бороздками с междурядьями 30 см. На рядке высевали 100 семян с
заделкой их на глубину 1,5–2,0 см. Посев делянок площадью 20 м2 производили сеялкой
ССФК-7 в агрегате с трактором Т-16 на глубину 4-5 см. Всходы ручного посева получали,
используя увлажнительные поливы, сеялочного – по естественным запасам влаги.
После полного созревания зерна проводили биометрический анализ признаков. Для
этого отбирали по 2 модельных снопа, которые вырезали с середины делянки по 1 м 2.
Растения с контрольных делянок убирали вместе, прикрепляли этикетку с номером, сушили
и обмолачивали. Полученное после обмолота зерно взвешивали и помещали в матерчатую
сумочку, к которой прикрепляли этикетку со снопа. Делянки убирали напрямую
малогабаритным корейским комбайном очесывающего типа KS-575.
Статистический анализ данных и построение графиков вели при помощи программы
Statistica-8 и электронных таблиц Excel 2000. Оценку наследуемости, селекционного
дифференциала и эффектов отбора проводили по Смиряеву А.В., Кильчевскому А.В. (2007).
Глава 3 Результаты исследований
3.1 Анализ наследования признаков риса в F2. Генетический анализ основных
морфологических признаков у риса, являющихся элементами структуры урожайности, – это
очень важная задача, решить которую нужно для усовершенствования селекционных
программ. Было установлено, что по высоте растений образцы Ил.14 и Кубояр различались
по аллельному состоянию двух пар генов со средней силой аллеля 15,7 см. Образцы Ил.28 и
Кубояр также имели различия по 2-м парам генов. По длине метелки образцы Ил.28 и
6
Кубояр различались по аллелям 2-х пар генов, сила действия которых в сумме составила 7,2
см. Ил.14 и Кубояр не имели генетических различий по этому признаку.
Изменчивость по признаку «число колосков в метелке» очень высока и варьирует от
40 до 220 у Кубояра, до 300 у Ил.14 и Ил.28 и до 380 колосков у гибридов. В комбинации
Ил.14 х Кубояр кривые распределения родителей и гибрида идентичны, что свидетельствует
об отсутствии различий между ними (рисунок 1).
Рисунок 1 – Кривые распределения частот признака «число колосков в метелке» у гибрида
риса F2 Ил.14 х Кубояр и родительских форм, 2012 г.
По признаку «число колосков на метелке» Ил.28 (154 шт.) и Кубояр (114 шт.)
различались на 40 штук (рисунок 2). У гибрида значение этого признака составило 144
колоска, приближая его к Ил.28, тем самым указывая на частичное доминирование большей
величины признака (hp=0,46). Выщепилось большое количество трансгрессивных форм за
счет гетерозиса. На долю гибрида приходилась 1/4 часть частот рецессивного родителя, что
свидетельствует об аллельных различиях в одну пару генов. Сила гена равна 40 колосков.
Рисунок 2 – Кривые распределения частот признака «число колосков в метелке» у гибрида
риса F2 Ил.28 х Кубояр и родительских форм, 2012 г.
7
По массе зерна с метелки родительские формы обеих гибридных комбинаций
различались по аллельному состоянию одной пары генов.
Масса 1000 зерен родительских форм существенно различалась: у Кубояра – 27,1, у
Ил.14 – 20,2, у Ил.28 – 25,4 г. У гибридов наблюдались промежуточные значения признака: у
Ил.14 х Кубояр – 22,3 г, у Ил.28 х Кубояр – 26,6 г. Степень доминирования составила у 1-го
гибрида -0,39, у 2-го – 0,41. Анализ наследования массы 1000 зерен у двух гибридов показал
наличие правосторонней асимметрии, свидетельствующей об отрицательном доминировании
меньших значений признака (рисунок 3).
Рисунок 3 – Кривые распределения частот признака «масса 1000 зерен» у гибридов F2 Ил.14
х Кубояр, Ил.28 х Кубояр и их родительских форм, 2012 г.
Изменчивость растений гибридной популяции Ил.14 х Кубояр находилась в пределах
родительских форм, указывая на то, что у одного родителя были все доминантные аллели, а
у другого – рецессивные. Поскольку доминирование было отрицательным, то мелкозерность
можно считать доминантным признаком. Поскольку на долю краевых частот этого гибрида
приходилось 1/16 частот рецессивной родительской формы Кубояр, различия были по
аллельному состоянию двух пар генов. Средняя сила гена – 3,5 г.
В гибридной популяции Ил.28 и Кубояр наблюдаются положительные и
отрицательные трансгрессии по массе 1000 зерен. Выщеплялись формы и с более крупным, и
с более мелким зерном. Это указывает на то, что у родительских форм были и доминантные,
и рецессивные аллели, но в разных локусах.
Незначительные отличия родительских форм по количеству генов, детерминирующих
высоту растений, длину метелок и число зёрен, позволяют с небольшими усилиями отобрать
лучшие линии риса, имеющие нужное сочетание признаков. В данной работе отобраны
формы F2, сочетающие низкорослость растений с длинной, большой метелкой, несущей
много зерен, представляющие интерес для последующей селекции на продуктивность.
Для оценки эффективности отбора используют коэффициент наследуемости в
широком смысле: Н2 = σ2G / σ2P, где σ2G – варианса (дисперсия) генотипической
изменчивости исходного набора генотипов F2 до отбора (генотипическая варианса).
Фенотипическая варианса признака «масса зерна с метелки» у гибрида Ил.14 х Кубояр,
вычисленная по 390 растениям, составила 0,94. Средовую вариансу вычислили как среднюю
по двум родительским формам (0,48). Генотипическую вариансу, VG F2, определили, как
разницу между фенотипической и средовой (0,46). Рассчитанная по этим данным
наследуемость в широком смысле составила 0,49 (таблица 1).
8
Таблица 1 – Наследуемость признака «масса зерна с метелки» в F2
ФенотипиГенотипиВариансы
Варианса
ческая
Варианса
ческая
Гибрид
Ил.14 и
среднероварианса,
Кубояр
варианса,
Ил.28
дительская
VP F2
VG F2
Ил.14 х
0,94
0,30
0,67
0,48
0,46
Кубояр
Ил.28 х
1,55
0,73
0,67
0,70
0,85
Кубояр
Наследуемость, H2
0,49
0,55
Аналогичный расчет у гибрида Ил.28 х Кубояр, сделанный по 510 растениям F2, дал
результат H2 = 0,55. По расчетам Смиряева А.В. и Кильчевского А.В. (2007), отбор в F2 будет
эффективным, когда H2 > 0,4. В этом случае есть смысл начинать отбор из ранних
поколений. В нашей работе коэффициенты наследуемости (0,49 и 0,55) выше, чем 0,4,
поэтому отбор более крупных метелок имеет смысл при создании урожайных сортов риса.
3.2 Реакция на отбор из второго поколения. Изученные гибридные комбинации поразному реагировали на отборы по массе зерна на метелке. При этом каждая гибридная
популяция, высеянные разными способами: ручным или сеялочным, имела сходные ответы
на отборы. Эффект отбора R это сдвиг среднего значения количественного признака у
потомства в ответ на сдвиг S признака, вызванного отбором в родительской популяции.
Селекционный дифференциал S равен разности между средним фенотипическим значением
признака у растений той части популяции, которая отбирается для образования следующего
поколения, и средним исходной популяции до отбора. Эффект отбора (R) равен разности
среднего значения признака в популяции потомков отобранных растений и исходного
значения признака в родительской популяции. После биометрического анализа растений F2
из них отобрали по 14 метелок с минимальными, средними и максимальными значениями
массы зерна. В таблице 2 приведены основные величины, которые позволили рассчитать
ответ на отбор (R) по массе зерна с метелки и наследуемость (H2) этого признака, для двух
гибридных комбинаций.
Таблица 2 – Наследуемость признака «масса зерна с метелки» в F3
Среднее
Среднее
Селекционзначение
Среднее Ответ на
значение
ный
НаследуеГибрид
отобранных
значение
отбор,
F2,
дифференмость, H2
лучших
F3
R
циал, S
форм F2
Ил.14 х Кубояр
1,69
4,77
3,09
3,99
2,30
0,74
Ил.28 х Кубояр
2,95
6,49
3,54
5,04
2,09
0,59
У гибрида Ил.14 х Кубояр средняя масса зерна с метелки в F2 составляла 1,69 г, а
группы с крупными метелками – 4,77 г. Селекционный дифференциал был довольно
большим 3,09 г. В F3 средняя величина признака в этой группе составила 3,99 г, а ответ на
отбор, R=2,30 г. Аналогично у второго гибрида Ил.28 х Кубояр во втором поколении средняя
масса зерна с метелки в F2 была 2,95 г, в отобранной группе – 6,49 г, S=3,54 г. В третьем
поколении средняя масса – 5,04 г, R=2,09 г. Коэффициент наследуемости массы зерна с
метелки оказался высоким у Ил.14 х Кубояр (0,74) и немного ниже у Ил.28 х Кубояр (0,59).
Поскольку коэффициенты наследуемости при этом способе расчета оказались больше
0,4, то ранний отбор более крупных метелок риса является эффективным, т.е. с высокой
вероятностью этот признак будет проявляться у потомков.
На рисунке 4 показаны гистограммы распределения по продуктивности образцов
ручного посева F3, полученных от растений F2 с малыми, средними и большими метелками.
9
Кривые распределения всех трех вариантов смещены по фазе и частично пересекаются друг
с другом. Наибольшие частоты для мелких и крупных метелок смещены к краям
вариационного ряда, в то время как наибольшая частота для средних метелок
приблизительно находится посередине, в районе пересечения двух других кривых. Большой
размах каждой кривой распределения свидетельствует о широте реакции для каждого
варианта отбора. Из графика видно, что наибольшая ширина реакции принадлежит варианту
со средней массой зерна с метелки.
Рисунок 4 – Распределение по зерновой урожайности (г/м2) семей гибридов F3 Ил.14 х
Кубояр (слева) и Ил.28 х Кубояр (справа)
Зерновая продуктивность семей F3 (ручной посев), выращенных из трех групп
растений F2, значительно различалась по вариантам отбора для каждой комбинации (рисунок
5). Делянки гибрида Ил. 14 х Кубояр, выращенные из семян от растений с маленькими
метёлками, масса зерен с которых составила в среднем 0,73 г, показали урожайность 436
г/м2. Делянки из «средних метёлок» (2,03 г) сформировали урожайность 622 г/м 2, а из
«крупных метёлок» (4,77 г), максимальную, которая составила 792 г/м2, и превысила два
других варианта отбора на 356 и 170 г/м2, соответственно.
Урожайность, г/м2, F3 2013 год
1100
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Кубояр
Ил.14 х
Куб - М
Ил.14 х
Куб - С
Ил.14 х
Куб - К
Ил.14
Кубояр
Ил.28
Ил.28 х
Куб - М
Ил.28 х
Куб - С
Ил.28 х
Куб - К
Рисунок 5 – Урожайность зерна гибридов F3 риса в ручном посеве, 2013 г.
10
Кубояр
У гибрида Ил.28 х Кубояр также максимальную урожайность показали делянки,
выращенные из «больших метёлок» (6,61 г. в среднем). Она достигла 980 г/м 2, т.е. на уровне
с самым урожайным родительским сортом Кубояр. Делянки из «средних метёлок» (3,0 г)
имели урожайность несколько ниже, в среднем 927 г/м2, а с мелкой (1,26 г) – еще ниже – 868
г/м2.
Выявлена средняя положительная корреляция между массой зерна с метелок
отобранных растений F2 и средней продуктивностью их потомков F3. У 42 делянок гибрида
Ил.14 х Кубояр корреляция составила 0,66±0,08 (y=67,4x+305,8), а у 42 делянок гибрида
Ил.28 х Кубояр – 0,34±0,07 (y=6,8x+719,2). Следовательно, отбор, базирующийся на
величине метелки в F2, эффективен, хотя вероятность его не 100%-ная
При посеве семян сеялочным способом была установлена аналогичная
закономерность различия урожайности потомков от растений с разной массой зерна на
метелках, как и в ручных посевах (рисунок 6).
Урожайность, т/га, F3 2013 год
10,0
9,0
8,0
7,0
6,0
5,0
4,0
3,0
2,0
1,0
0,0
Кубояр
Ил14 х
Ил14 х
Ил14 х
Кубояр М Кубояр С Кубояр К
Ил.14
Кубояр
Ил.28
Ил 28 х
Ил 28 х
Ил 28 х
Кубояр М Кубояр С Кубояр К
Кубояр
Рисунок 6 – Урожайность зерна гибридов F3 риса в сеялочном посеве, 2013 г.
В популяции Ил. 14 х Кубояр, выращенной из семян слабо озерненных метелок, масса
зерна которых в отобранной фракции составила в среднем 1,37 г, сформировалась
наименьшая урожайность 5,73 т/га. Делянка, выращенная из семян со «средних метелок»,
имевших среднюю массу зерна 2,2 г, показала урожайность 6,36 т/га. Потомки растений с
крупными метелками (масса зерна 3,59 г), сформировали максимальную урожайность,
которая составила в среднем 7,41 т/га и превысила таковую в двух других вариантах на 1,68
и 1,05 т/га, соответственно.
Схожий, но менее существенный ответ на отбор был у гибрида Ил. 28 х Кубояр.
Максимальная урожайность 8,66 т/га сформировалась при посеве зерна из больших метелок,
средней массой 4,74 г. Урожайность делянки из среднеозерненных метелок (3,01 г) составила
8,53 т/га. Минимальная урожайность – 8,12 т/га была на делянке, засеянных семенами из
маленьких метелок (2,01 г). Корреляция урожайности с числом продуктивных стеблей
составила -0,77±0,12, а с массой зерна с метелки – 0,94±0,07. Следовательно, загущение
посева снижает урожайность, а увеличение массы зерна с метелки – повышает.
3.3 Реакция на отбор из третьего поколения. Сезон 2014 года по климатическим
условиям оказался менее благоприятным для выращивания риса, чем предыдущего 2013
года, но закономерности распределения урожайности по вариантам отбора сохранились для
обеих комбинаций. Для 14 семей гибрида Ил.14 х Кубояр в ручном посеве наименьшая
11
урожайность сформировалась вариантом с мелкой метелкой, составив в среднем по группе
443 г/м2. Вариант со средней метелкой показал урожайность 609 г/м2. Наибольший выход
зерна с делянки, 766 г/м2, был у варианта с крупной метелкой. Делянки от посева крупных
метелок были продуктивнее мелких и средних метелок на 323 и 157 г/м2 соответственно
(рисунок 7).
Как и в предыдущем году, распределение вариантов по урожайности в 2014 году у
гибрида Ил.28 х Кубояр было менее выраженным, но информативным. Максимальная
урожайность (547 г/м2) сформировалась у варианта «крупная метелка», на втором месте –
«средняя метелка» (443 г/м2) и на третьем – «мелкая метелка» (415 г/м2).
Рисунок 7 – Урожайность зерна гибридов F4 риса в ручном посеве, 2014 г.
Количество метелок на 1 м2 и масса зерна с метелки варьировали во всех группах (по
14 делянок) в широких пределах, однако средние величины массы зерна с метелки у обоих
гибридов повышались с увеличением массы исходных родительских метелок (таблица 3).
Таблица 3 – Количество метелок на 1 м2 и масса зерна с метелки у семей четвертого
поколения и родительских форм, 2014 г.
Количество метелок на 1 м2
Масса зерна с метелки, г
Тип
отборов
Среднее ±
минимум
максимум
минимум максимум Среднее ±
ошибка
ошибка
Ил. 14
х Кубояр
Ил.14
Мелкие
Средние
Крупные
Кубояр
Ил.28
Мелкие
Средние
Крупные
Кубояр
140
150
197
157
178
115
113
102
125
160
317
263
253
333
197
247,8±12,5
217,2±9,7
227,1±11,5
230,7±12,3
188,0±22,8
1,78
1,33
2,07
2,70
3,72
1,95
3,08
3,15
4,03
4,36
1,88±0,1
2,03±0,1
2,68±0,2
3,35±0,2
4,14±0,3
195
230
185
208
197
Ил. 28 х Кубояр
145,0±12,1
163,9±15,0
163,1±30,7
167,7±12,5
181,5±29, 0
1,96
2,10
2,29
2,52
3,49
3,04
3,17
3,22
3,87
4,11
2,57±0,1
2,54±0,1
2,70±0,2
3,29±0,1
3,81±0,2
12
У гибрида Ил. 14 х Кубояр масса зерна с метелки росла от 2,03 до 3,35 г, а у Ил. 28 х
Кубояр – от 2,54 до 3,29 г. При этом диапазон изменчивости не выходил за пределы средних
величин родительских форм. Среднее количество метелок или продуктивных стеблей на 1 м2
было примерно одинаковым у всех трех вариантов отбора. Это свидетельствует о том, что
урожайность на делянках формировалась, главным образом, за счет массы зерна с метелки, а
не густоты стеблестоя.
В сеялочном посеве наблюдались аналогичные закономерности, хотя абсолютные
величины урожайности отличались от ручного посева (рисунок 8).
Урожайность, т/га, F4 2014 год
9,0
8,0
7,0
6,0
5,0
4,0
3,0
2,0
1,0
0,0
Кубояр
Ил14 х
Ил14 х
Ил14 х
Кубояр М Кубояр С Кубояр К
Ил.14
Кубояр
Ил.28
Ил 28 х
Ил 28 х
Ил 28 х
Кубояр М Кубояр С Кубояр К
Кубояр
Рисунок 8 – Урожайность зерна гибридов F4 риса в сеялочном посеве, 2014 г.
Для гибрида Ил.14 х Кубояр наименьшая урожайность сформировалась в варианте с
мелкой метелкой, составив 4,46 т/га. Вариант со средней метелкой показал урожайность 5,71
т/га. Наибольший выход зерна, в размере 6,79 т/га, был у варианта с крупной метелкой.
Посев крупных метелок был продуктивнее посева мелких и средних на 2,33 и 1,08 т/га
соответственно.
Как и в предыдущем году, распределение вариантов по урожайности в 2014 году у
гибрида Ил.28 х Кубояр было с меньшей амплитудой, но в той же закономерности.
Максимальная урожайность (7,62 т/га) формировалась у варианта «крупная метелка», на
втором месте – «средняя метелка» (7,49 т/га) и на третьем – «мелкая метелка» (7,01 т/га).
3.4 Реакция на отбор из четвертого поколения. Наиболее благоприятным за все
время исследований оказался 2015 год. Средняя урожайность всех вариантов отбора
гибридов и родителей в этом сезоне была наибольшей по сравнению с предыдущими годами.
Но это практически не отразилось на установившейся закономерности распределения
продуктивности по вариантам опыта (рисунок 9).
В 1-й комбинации урожайность вариантов отбора: мелкие – 727 г/м2, средние – 890
2
г/м , крупные – 832 г/м2. В отличие от предыдущих годов, средние метелки оказалась
продуктивнее крупных. Для второй комбинации закономерность прошлых лет сохранилась:
делянки из мелких метелок дали урожайность 614 г/м2, средних – 686 г/м2 и крупных – 786
г/м2. Только вариант «крупная метелка» у гибрида Ил.28 х Кубояр смог приблизиться к
лучшему родителю Кубояру, показавшему результат 799 г/м2.
13
Рисунок 9 – Урожайность зерна гибридов F5 риса в ручном посеве, 2015 г.
Анализ элементов структуры урожая делянок ручного посева показал, что количество
метелок на 1 м2 и варьировали во всех группах в широких пределах, у Ил. 14 х Кубояр от 82
до 295 шт., у Ил. 28 х Кубояр – от 92 до 260 шт. Средние величины этого признака показали
тенденцию к снижению от группы М к группе К (таблица 4).
Таблица 4 – Количество метелок на 1 м2 и масса зерна с метелки у семей пятого
поколения и родительских форм, 2015 г.
Количество метелок на 1 м2
Масса зерна с метелки, г
Тип
отборов
Среднее ±
минимум
максимум
минимум максимум Среднее ±
ошибка
ошибка
Ил. 14 х Кубояр
146
150
148,8±7,7
3,70
4,91
4,11±0,2
Ил.14
Мелкие
122
295
190,9±10,2
3,03
4,81
3,82±0,1
Средние
82
282
204,7±11,5
3,89
4,87
4,39±0,2
Крупные
153
233
185,5±12,3
3,68
5,42
4,50±0,2
Кубояр
150
180
162,3±12,8
4,00
5,81
4,72±0,3
3,08
3,16
3,12±0,1
Ил.28
189
198
Ил. 28 х Кубояр
189,7±12,1
Мелкие
113
253
240,2±15,0
2,66
5,24
3,30±0,1
Средние
173
224
199,4±17,7
2,82
3,76
3,44±0,2
Крупные
92
260
178,1±12,5
3,34
5,10
4,44±0,1
145
175
162,7±11,0
4,89
5,47
5,15±0,2
Кубояр
По массе зерна с метелки было наоборот. При этом средняя величина массы зерна с
метелки у обоих гибридов росла с увеличением массы исходных родительских метелок. У 1го гибрида динамика роста составила 3,82-4,39-4,50 г, у 2-го – 3,30-3,44-4,44 г.
Следует отметить, что самый продуктивный родительский сорт Кубояр формировал
очень крупную метелку (4,72-5,15 г) при относительно небольшом продуктивном стеблестое
(162,3-162,7 шт./м2).
14
В сеялочном посеве наблюдается аналогичная зависимость урожайности следующего
поколения гибридов от размеров метелок предыдущего поколения (рисунок 10).
Урожайность, т/га, F5 2015 год
11,0
10,0
9,0
8,0
7,0
6,0
5,0
4,0
3,0
2,0
1,0
0,0
Кубояр
Ил14 х
Ил14 х
Ил14 х
Кубояр М Кубояр С Кубояр К
Ил 14
Кубояр
Ил 28
Ил 28 х Ил 28 х Ил 28 х
Кубояр М Кубояр С Кубояр К
Кубояр
Рисунок 10 – Урожайность зерна гибридов F5 риса в сеялочном посеве, 2015 г.
Так, для первой комбинации варианты отбора показали урожайности: мелкие – 5,9
т/га, средние – 7,4 т/га, крупные – 9,1 т/га. Для второй комбинации: мелкие – 10,0 т/га,
средние – 10,3 т/га и крупные – 10,5 т/га. Только вариант «крупная метелка» у гибрида Ил.28
х Кубояр смог приблизиться к лучшему родителю Кубояр, показавшему урожайность 10,65
т/га. Корреляция урожайности с числом продуктивных стеблей составила 0,70±0,12, а с
массой зерна с метелки – 0,67±0,12. В 2015 году оба элемента структуры урожая оказали
существенное влияние на продуктивность посева. Таким образом, прослеживается четкая
зависимость урожайности следующего поколения гибридов от размеров метелок
предыдущего поколения. Это указывет на то, что в расщепляющихся популяциях изучаемых
гибридов размер метелки в большей степени контролируется генетическими факторами,
нежели средовой изменчивостью.
3.5 Реакция на отбор из пятого поколения. Проведенные ранее исследования в F2,
F3, F4, F5 показали, что реакция на отбор по количеству зерен с метелки в обеих гибридных
комбинациях оказалась различной. В то же время оба гибрида имели сходные ответы на
различные направления отбора. В каждом поколении потомство из хорошо озерненных
метелок в среднем было более продуктивным, чем из средних и, тем более, из слабо
озерненных. В шестом поколении эта тенденция сохранилась.
На рисунке 7 представлена урожайность различных вариантов отбора двух гибридных
комбинаций F6 и их родительских форм в ручном посеве.
Для гибрида Ил.14 х Кубояр наименьшая урожайность сформировалась в варианте с
мелкой метелкой, составив 659 г/м2. Вариант со средней метелкой показал урожайность 779
г/м2. Наибольший выход зерна с делянки, 850 г/м2, был у варианта с крупной метелкой.
Делянки от посева крупных метелок были продуктивнее мелких и средних метелок на 191 и
81 г/м2 соответственно (рисунок 11). При этом средняя урожайность в этих трех группах
находилась в пределах между низкоурожайным образцом Ил.14 и высокоурожайным сортом
Кубояр.
15
Урожайность, г/м2, F6 2016 год
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Кубояр
Ил14 х
Кубояр
М
Ил14 х
Кубояр
С
Ил14 х
Кубояр
К
Ил 14
Кубояр
Ил 28
Сорта и образцы
Ил 28 х Ил 28 х Ил 28 х Кубояр
Кубояр Кубояр Кубояр
М
С
К
Рисунок 11 – Урожайность зерна сортов и гибридов F6 риса в ручном посеве, 2016 г.
Аналогично у гибрида Ил.28 х Кубояр максимальная урожайность (939 г/м 2)
формировалась у варианта «крупная метелка», на втором месте – «средняя метелка» (808
г/м2) и на третьем – «мелкая метелка» (686 г/м2). В шестом поколении среднее количество
метелок на 1 м2 и варьировало у обоих гибридов во всех 3-х группах незначительно (212-241
шт.), с тенденцией к уменьшению от М к К.
При этом средняя масса зерна с метелки у обоих гибридов росла с увеличением массы
исходных родительских метелок (таблица 5). У гибрида Ил. 14 х Кубояр величина этого
признака составила в группе М – 3,0 г, С – 3,6 г, М – 4,0 г. У Ил. 28 х Кубояр,
соответственно, 2,9; 3,4; 3,9 г.
Таблица 5 – Количество метелок на 1 м2 и масса зерна с метелки у семей шестого
поколения и родительских форм, 2016 г.
Количество метелок на 1 м2
Тип
отборов
минимум
максимум
Ил.14
Мелкие
Средние
Крупные
Кубояр
217
100
130
182
137
265
367
270
251
222
Ил.28
Мелкие
Средние
Крупные
Кубояр
167
178
193
157
188
252
338
340
302
250
Среднее ±
ошибка
Ил. 14 х Кубояр
237,3±16,2
223,4±15,0
216,7±18,7
212,2±12,5
181,3±11,8
Ил. 28 х Кубояр
214,8±13,7
241,7±16,1
239,3±18,7
238,7±12,5
218,3±11, 0
Масса зерна с метелки, г
минимум
максимум
Среднее
± ошибка
2,0
2,1
3,0
3,4
4,3
3,0
4,7
4,1
4,6
4,9
2,4±0,1
3,0±0,1
3,6±0,2
4,0±0,1
4,7±0,3
3,0
2,5
2,4
3,3
3,4
3,4
3,3
4,1
4,7
5,3
3,2±0,1
2,9±0,1
3,4±0,2
3,9±0,1
4,5±0,2
Как и в прошлом году, самый продуктивный сорт Кубояр сформировал крупную
метелку массой 4,9-5,3 г при относительно небольшом количестве стеблей на единице
площади.
16
В сеялочном посеве закономерности формирования продуктивности зерна оказались
аналогичными ручному (рисунок 12).
Гибрид Ил. 14 х Кубояр показал наименьшую урожайность 7,95 т/га в варианте
отбора мелких метелок. Вариант «средняя метелка» дал урожайность 8,92 т/га. Посев семян
из крупных метелок сформировал наибольшую урожайность, составившую в среднем 10,63
т/га, превысив варианты с мелкой и средней метелкой на 2,68 и 1,71 т/га, соответственно.
В комбинации Ил.28 х Кубояр наибольшую урожайность также сформировал вариант
«крупная метелка». Она составила 10,36 т/га, на уровне лучшего сорта Кубояр (10,75 т/га).
Варианты со средней и мелкой метелкой имели более низкую урожайность, 9,93 и 9,63 т/га,
соответственно.
Урожайность, т/га, F6 2016 год
12,0
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
Кубояр
Ил14 х
Кубояр
М
Ил14 х
Кубояр
С
Ил14 х
Кубояр
К
Ил 14
Кубояр
Ил 28
Ил 28 х
Кубояр
М
Ил 28 х Ил 28 х
Кубояр Кубояр
С
К
Кубояр
Рисунок 12 – Урожайность зерна гибридов F6 риса в сеялочном посеве в различных
вариантах величины метелок (К – большие, С – средние, М – малые)
Корреляция урожайности с числом продуктивных стеблей составила -0,08±0,12, а с
массой зерна с метелки – 0,42±0,13. В 2016 году только масса зерна с метелки имела
положительную среднюю связь с урожайностью делянок.
Из данных опыта прослеживается четкая зависимость урожайности следующего
гибридного поколения от величины метелки ранних генераций, которая указывает на то, что
в расщепляющихся популяциях изучаемых гибридов величина метелки в наибольшей
степени контролируется генетическими факторами, нежели средовой изменчивостью.
Это подтверждает эффективность и целесообразность регулярного отбора из ранних
гибридных поколений продуктивных растений по фенотипическим значениям метелок для
создания урожайных сортов.
3.6 Динамика изменения относительной урожайности риса по годам. Поскольку
урожайность риса значительно варьировала по годам, мы сравнили динамику ее изменения в
ходе смены поколений в процентах к лучшему родительскому сорту Кубояр.
Для гибридов Ил.14 х Кубояр и Ил.28 х Кубояр отбор родоначальных растений
проводился из популяций F2, урожайность которых в 2012 году составила 70 и 90% от
таковой Кубояра (8,33 т/га), соответственно.
Анализ полученных результатов комбинации Ил.14 х Кубояр за годы исследований
показал значительное расхождение вариантов опыта по урожайности под влиянием
направленного дизруптивного отбора (рисунок 13).
Зерновая продуктивность посевов из крупных, хорошо озерненных метелок,
возрастала в каждом поколении. За четыре года положительного отбора урожайность
увеличилась на 24,9%, достигнув урожайности 94,9% по отношению к сорту Кубояр.
17
100
95
90
85
80
75
70
65
60
55
50
Относительная урожайность, %
Относительная урожайность, %
Урожайность среднеозерненных метелок оказалась на уровне исходной популяции и
почти не варьировала за годы исследований, однако в последний, 2016 год выросла на 10,6%
по сравнению со вторым поколением.
2012
2013
М
2014
С
2015
95
90
85
2012
2016
К
100
Годы
2013
М
2014
С
2015
2016
К
Годы
Рисунок 13 – Динамика зерновой урожайности гибридных популяций (слева - Ил.14 х
Кубояр, справа - Ил.28 х Кубояр) по отношению к родителю Кубояр, %
* М – малоозерненные, – С – среднеозерненные, К – хорошо озерненные метелки
Вариант «малоозерненная метелка» оказался зеркальным отражением варианта
«хорошо озерненная метелка» до 2015 года. Отбор и посев семян малоозерненных метелок
приводил к снижению продуктивности в 2013 и 2014 годах на 7,7 и 6,8% соответственно.
Отбор и пересев в 2015 году не показал существенного сокращения урожайности (0,3%),
которая за три года исследований снизилась на 14,8%, составив 55,2% от таковой Кубояра.
Однако в 2016 году произошло резкое увеличение урожайности (до 71%), которая вернулась
к уровню F2, что может быть связано с переходом значительной части особей F5 в
гомозиготное состояние, в результате чего повысилась фертильность колосков и увеличилась
продуктивность метелки и количество зерен на единице площади.
Таким образом, массовый дизруптивный отбор метелок риса из ранних гибридных
поколений комбинации Ил.14 х Кубояр показал свою эффективность и существенное
влияние на урожайность потомков. При этом ответ на отбор снижался в каждом поколении,
кроме 6-го. Среди индивидуальных отборов этой комбинации были выделены линии F5,
превысившие сорт Кубояр, и направленные в контрольный питомник.
Иная закономерность распределения урожайности вариантов опыта по годам
эксперимента выявилась у гибрида Ил.28 х Кубояр. Исходная точка на графике имела более
высокие значения (90%), чем у предыдущей комбинации (70%), что связано с тем что линия
Ил.28 была урожайнее линии Ил.14. Посев из крупных метелок показывал повышение
урожайности в каждый год испытания, кроме 2016 г. Прирост за три года отбора составил
8,7%, а сама урожайность почти сравнялась с таковой Кубояра (98,7%). Однако в 2016 году
относительная урожайность немного снизилась и составила 96,4% от Кубояра.
На графике видно, что урожайность средних по размеру метелок также возрастала от
года к году, однако процент повышения был ниже, чем у крупных метелок. Урожайность за
три года возросла на 6,7%. В 2016 году относительная урожайность снизилась до 92,4% от
Кубояра.
Вариант «мелкая метелка» имел различную реакцию на отбор по годам эксперимента.
В 2013 году его урожайность сократилась на 1,7%. Затем возросла на 5,1 % в 2014-2015 гг. и
сравнялась с исходной популяцией (89,9% от Кубояра). Однако в 2016 году относительная
урожайность резко уменьшилась и составила 89,6% от Кубояра, т.е. вернулась к уровню 2-го
поколения.
18
Таким образом, в данной гибридной комбинации отбор лучших по продуктивности
метелок был менее эффективным, чем в Ил.14 х Кубояр, что связано с индивидуальными
генетическими особенностями родительских форм. Такой отбор из ранних поколений
гибридов будет успешнее при более значительных различиях исходных сортов по
урожайности.
3.7 Характеристика лучших образцов риса F6 селекционного питомника. Для
селекционной работы по созданию урожайных сортов были проведены отборы лучших
линий, сочетающих большую урожайность зерна с комплексом хозяйственно-ценных
признаков. Поколение гибридов F6 с более высокой степенью гомозиготности было
репродуцировано в 2016 году на делянках площадью 20 м2.
Изучение 29 линий риса позволило выявить большое разнообразие по урожайности,
вегетационному периоду (таблица 6) и установить корреляционные связи между ними и
размерами метелки исходных отборов.
Таблица 6 – Урожайность и вегетационный период отобранных линий риса, 2016 г.
№
Вегетационный
Урожайность,
Название сорта, линии
2016 г.
период, дни
т/га
8601
122
7,85
Кубояр
7711
122
5,73
Ил.14
7715
130
6,12
Ил.28
8165
Ил.14 x Кубояр (мелкие)
126
5,85
8150
Ил.14 x Кубояр (средние)
123
6,80
8158
Ил.14 x Кубояр (средние)
125
6,60
8096
Ил.14 x Кубояр (большие)
125
7,65
8161
Ил.14 x Кубояр (большие)
126
7,75
8209
Ил.14 x Кубояр (большие)
126
7,85
8199
Ил.28 x Кубояр (мелкие)
132
6,35
8196
Ил.28 x Кубояр (средние)
132
7,15
8214
Ил.28 x Кубояр (средние)
127
7,10
8133
Ил.28 x Кубояр (большие)
122
7,30
8195
Ил.28 x Кубояр (большие)
132
7,55
8213
Ил.28 x Кубояр (большие)
127
7,40
Стандартное отклонение
3,3
0,86
Анализ позволил выявить высокую положительную корреляционную связь между
урожайностью и группой отбора по размерам метелки исходных родительских растений (r =
0,87±0,09). Это указывает на то, что селекционный отбор более крупных метелок риса
является эффективным при создании продуктивных сортов.
3.8 Изучение лучших линий в контрольном питомнике. В контрольном питомнике
2017 года изучали 8 новых сортообразцов риса (из группы К) выделенных по ряду
признаков, сорт Кубояр и стандартный сорт Южанин. Из них по продуктивности 3 образца
(8209, 8210, 8161) достоверно превысили сорт Южанин на 1,71-3,09 т/га, сформировав
урожайность 8,42-9,80 т/га (у стандарта 6,71 т/га) (таблица 7). Превышение отмечено также
над родительским сортом Кубояр, что свидетельствует о проявлении трансгрессий по
продуктивности. По вегетационному периоду они были близки к стандартному сорту
Южанин. Анализ высоты растений показал, что изученные линии являются более
низкорослыми по сравнению со стандартным сортом Южанин (99 см), на 7,3–19,0 см ниже.
В 2017 году были проведены биометрический и структурный анализы образцов риса,
в результате которых установлена значительная изменчивость всех признаков.
19
Корреляционный анализ показал, что сильная положительная связь урожайности
наблюдалась с количеством продуктивных стеблей на 1 квадратном метре перед уборкой (r
=0,89±0,12), средняя – с количеством растений на 1 м2 (r = 0,44±0,08), кустистостью (r =
0,61±0,11), числом колосков на метелке (r = 0,53±0,11), числом зерен на метелке (r =
0,65±0,11) и массой зерна с метелки (r = 0,50±0,11), а отрицательная корреляция была
отмечена с массой 1000 зерен (r = -0,35±0,06).
Таблица 7 – Результаты испытания линий F7 в КП, 2017 г.
№
2017
102
101
47
49
105
104
46
45
№
2016
8209
8210
8161
8168
8213
8212
8166
8133
Название
Южанин,
стандарт
Кубояр
Ил.14 х Кубояр
Ил.14 х Кубояр
Ил.14 х Кубояр
Ил.14 х Кубояр
Ил.28 х Кубояр
Ил.14 х Кубояр
Ил.14 х Кубояр
Ил.28 х Кубояр
НСР 05
Урожайность,
т/га
6,71
8,37
9,8
9,32
8,42
7,12
6,82
6,66
6,28
6,16
0,57
±к
Вегетационный
Высота
стандарту
период, дни
растений, см
0
1,66
3,09
2,61
1,71
0,41
0,11
-0,05
-0,43
-0,55
127
129
129
129
130
127
127
127
132
129
2,6
99,0
93,0
91,7
90,0
81,7
90,0
91,7
95,0
83,3
80,0
6,9
Была проведена комплексная оценка на наличие генов устойчивости к пирикуляриозу
и аллельного состава их локусов у изученных образцов, которая показала, что лишь два из
них (8209 и 8210) несли в своем генотипе все три гена Pi-1+2+33 в гомозиготном состоянии.
Удачным оказалось то, что образцы с тремя генами устойчивости показали также
наибольшую урожайность зерна, что делает их в будущем перспективными кандидатами в
сорта.
Глава 4. Экономическая оценка производства риса. Итоговым показателем
экономической оценки новых сортов, используемым на всех этапах оценки, является годовой
экономический эффект, то есть сумма дополнительного чистого дохода за определенный год,
которая получена или может быть получена благодаря внедрению в производство нового
сорта в сравнении с базовым. Исходные данные для расчета представлены в таблице 8. При
прочих равных условиях использование образцов с более высокой урожайностью, как у 8209
(9,8 т/га), позволяет получить условно чистый доход с 1 га 100200 руб. Рентабельность его
выращивания достигает 131%.
Таблица 8 – Экономическая эффективность внедрения в производство новых
образцов риса
Сорт, образец
Показатели
Южанин,
8209
8210
стандарт
Урожайность, т/га
6,71
9,80
9,32
Урожайность после очистки (90%), т/га
6,04
8,82
8,39
Производственные затраты, руб./га
73500
76200
75100
Стоимость продукции, руб./га
120780
176400
167760
Условно чистый доход, руб./га
47280
100200
92660
Рентабельность, %
64
131
123
Экономический эффект, руб./га
52920
45380
20
Выращивание другого образца 8210, даже при более низкой урожайности 9,32 т/га,
предполагает получить условно чистый доход 92660 руб./га. Рентабельность его
выращивания составляет 123%. Экономический эффект от их внедрения после
районирования составляет 45,4-52,9 тыс. руб./га.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Генетический анализ количественных признаков у гибридов F2 по методу
Мережко А.Ф. позволил установить, что по высоте растений образцы Ил.14 и Ил.28
отличались от сорта Кубояр по двум парам генов. Наблюдалось отрицательное
доминирование и трансгрессии. По длине метелки образцы Ил.28 и Кубояр различались по
аллельному состоянию двух пар генов, а у Ил.14 и Кубояр различия отсутствовали.
2. По количеству колосков на метелке Ил.28 отличался от Кубояра по аллелям
одного локуса, сила действия которого составила 40 колосков. Имелось частичное
положительное доминирование hp=0,46. По количеству колосков между образцами Ил.14 и
Кубояр не было генетических различий. По массе зерна с метелки родительские формы
обеих комбинаций гибридов различались аллельным состоянием одной пары генов.
3. От гибридных растений F2, формирующих крупные метелки, в потомстве
появляется больше урожайных линий, чем от растений, несущих средние и мелкие метелки.
При индивидуальном отборе в ручном посеве гибридные семьи F3 Ил. 14 х Кубояр показали
среднюю урожайность потомства из маленьких метелок – 436, средних – 622, больших – 792
г/м2. У гибридной комбинации Ил.28 х Кубояр – 868, 927 и 980 г/м2, соответственно.
4. В сеялочном посеве гибрида F3 Ил. 14 х Кубояр установлен заметный ответ на
отбор для маленьких, средних и больших метелок, урожайность с которых соответственно
составила 5,73, 6,36 и 7,41 т/га. У гибридной комбинации Ил.28 х Кубояр урожайность –
8,12, средних – 8,53 и больших – 8,66 т/га, соответственно.
5. Установлены средние положительные корреляции урожайности зерна у
поколений F2 и F3. У гибрида Ил.14 х Кубояр – r = 0,66±0,08, у Ил.28 х Кубояр – r=0,34±0,07.
Таким образом, отбор из ранних поколений гибридов более озерненных метелок может быть
полезным для селекции на урожайность зерна. Положительная корреляция урожайности у
генераций F3 и F4 (r=0,43±0,12) также указывает на эффективность отбора лучших метелок в
F3.
6. При ежегодном разнонаправленном отборе из поколений F2-F5 метелок с низкой,
средней и высокой озерненностью установлены различные реакции двух гибридных
популяций риса, влияющие на урожайность. Гибриды формировали минимальную
урожайность при высеве семян из малых метелок, промежуточную – из средних и
максимальную – из больших.
7. Ответ на отбор уменьшался в процессе смены поколений. У гибридной
комбинации Ил.14 х Кубояр при положительном отборе прирост урожайности к предыдущей
популяции составил у F3 – 10,5%, у F4 – 3,8%, у F5 – 1,3%, у F6 – 9,3%, в общей сложности
24,9%. У Ил.28 х Кубояр – соответственно 4,1%, 3,6%, 1,0%, -2,3%, суммарно – 6,4%.
8. Отрицательный отбор у гибридной комбинации Ил.14 х Кубояр приводил к
снижению урожайности в F3 на 7,7%, в F4 на 6,8%, а в F5 на 0,3%. Вариант «мелкая метелка»
имел различную реакцию на отбор по годам эксперимента. У Ил.28 х Кубояр урожайность
сократилась в F3 на 1,7%, затем возросла в F4 на 1,6%, в F5 еще на 4,4%, но в F6 резко
уменьшилась и составила 89,6% от Кубояра, т.е. вернулась к уровню 2-го поколения.
9. Урожайность потомства из средних по величине метелок Ил.14 х Кубояр мало
отличалась от таковой начальной популяции и почти не колебалась в период исследований,
однако в последний, 2016 год, выросла на 10,6% по сравнению с F2. У гибрида Ил.28 х
Кубояр относительная урожайность сначала повысилась на 2,7% в F3, затем на 3,3% в F4 и на
21
0,7% – в F5, в общей сложности – на 6,7%. В 2016 году относительная урожайность
снизилась до 92,4% от Кубояра, т.е. итоговое превышение над F2 составило лишь 2,4%.
10. В контрольном питомнике выделено 2 образца риса из комбинации Ил.14 ×
Кубояр (8209 и 8210) с урожайностью – 9,32-9,80 т/га. Они превышали стандарт Южанин на
2,61-3,09 т/га.
11. Экономическая оценка эффективности отобранных образцов показала, что их
использование позволяет получить доход с 1 га 92660-100200 руб. при рентабельности 123131%. Экономический эффект от их внедрения после районирования составляет 45,4-52,9
тыс. руб./га
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ
1.
Информацию о том, что родительские формы риса различаются между собой по ряду
количественных признаков аллельным состоянием небольшого числа локусов, от 1-го до 3-х,
рекомендуется применять в селекционной работе, оптимизировав численность гибридных
популяций с достаточной вероятностью появления форм с нужным сочетанием генов.
2.
При выведении урожайных сортов риса рекомендуется отбирать в гибридных
популяциях растения с более крупными, хорошо озерненными метелками (150-200 зерен) с
учетом одинаковой густоты продуктивного стеблестоя.
3.
Отобранные и испытанные в контрольном питомнике продуктивные образцы (8209,
8210) рекомендуются для дальнейшего изучения в конкурсном испытании и передачи в
Государственное сортоиспытание.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Список статей в рецензируемых изданиях ВАК:
1. Костылев, П.И. Наследование количественных признаков продуктивности в
гибридных популяциях риса / П.И. Костылев, А.А. Редькин, С.С. Попов // Рисоводство,
2013. – 2 (23). – С.20-23.
2. Костылев, П.И. Генетический анализ наследования высоты растений риса,
длины метелки, числа и массы колосков в ней / П.И. Костылев, С.С. Попов // Вестник
аграрной науки Дона, 2013. – № 2 (22). – С. 63-68.
3. Костылев П.И. Количество зерен в метелке риса как критерий отбора на
урожайность / П.И. Костылев, С.С. Попов // Аграрная наука Евро-Северо-Востока, 2016. –
№1 (50). – С.4-7.
4. Костылев П.И. Селекция риса на продуктивность с помощью отбора из
гибридных поколений хорошо озернённых метелок / П.И. Костылев, С.С. Попов //
Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного
аграрного университета, 2016. – 117(03). – C.581-596.
5. Костылев, П.И. Воздействие повторяющегося разнонаправленного отбора
метелок гибридов риса на продуктивность потомства / П.И. Костылев, С.С. Попов, Л.М.
Костылева // Международный научно-исследовательский журнал, 2017. – 11(65). – Ч.3. –
С.134-137.
Публикации в других изданиях:
1. Костылев, П.И. Эффект отбора по массе зерна с метёлки у расщепляющихся
гибридов риса / П.И. Костылев, С.С. Попов // Мат-лы II Междунар. научно-практич. конф.
молодых учёных, препод., аспир., студентов «Инновационные разработки молодых учёных
для развития агропромышленного комплекса России и стран СНГ» 5-9 августа 2014 г.
Краснодар, 2014. – С.98-99.
22
2. Костылев, П.И. Влияние отбора гибридов риса по массе зерна с метелки на
продуктивность следующего поколения / П.И. Костылев, С.С. Попов // Генетика и селекция
на Дону, сборник статей, изд. ЮФУ, Ростов-на-Дону, 2015. – 4 выпуск. – С.171-178.
3. Костылев, П.И. Реакция на отбор по массе зерна с метелки в ранних поколениях
гибридов риса на урожайность следующих / П.И. Костылев, С.С. Попов // В сборнике:
Инновации в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур, материалы
международной научно-практической конференции, пос. Персиановский, Дон ГАУ, 4
февраля 2015. – С. 167-172.
4. Попов, С.С. Отбор гибридов риса по массе зерна с метелки и продуктивность
следующего поколения / С.С. Попов, П.И. Костылев // Сб. научно-практ. конф. Кубанское
отделение ВОГиС "Вклад Вавиловского общества генетиков и селекционеров в
инновационное развитие Российской Федерации", Куб ГАУ, 2015. – С.66-68.
5. Попов, С.С. Отбор гибридов риса по массе зерна с метелки как фактор
повышения продуктивности / С.С. Попов, П.И. Костылев, Е.В. Краснова, Ю.П. Калиевская //
Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия. Сборник
материалов, Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2015. – С.413-416.
6. Попов, С.С. Влияние многолетнего разнонаправленного отбора по
продуктивности метелки на урожайность гибридов риса / С.С. Попов, П.И. Костылев //
Материалы международной научной конференции и молодежной научной конференции
«Окружающая среда и человек. современные проблемы генетики, селекции и
биотехнологии» г. Ростов-на-Дону, Россия, 5–8 сентября 2016 г., Ростов-на-Дону, 2016. –
С.447-451.
7. Редькин, А.А. Наследование некоторых количественных признаков у риса / А.А.
Редькин, С.С. Попов, П.И. Костылев // Роль ботанических садов в сохранении и
мониторинге биоразнообразия. Сборник материалов, Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2015. –
С.416-419.
8. Костылев, П.И. Влияние многолетнего разнонаправленного отбора по
продуктивности метелки на урожайность гибридов риса / П.И. Костылев, С.С. Попов //
Современные решения в развитии сельскохозяйственной науки и производства:
Международный саммит молодых ученых: материалы конф. // ФГБНУ ВНИИ риса, 2016. –
С.160-165.
9. Костылев, П.И. Генетические аспекты селекционной работы по рису в
Ростовской области / П.И. Костылев, Е.В. Краснова, Л.М. Костылева, С.С. Попов, Е.Б.
Кудашкина // Научно-практическая конференция с международным участием "Генетика –
фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции" – Ростов-на-Дону, 2017. – С.2223.
10. Костылев, П.И. Структура урожайности гибридов риса при воздействии
повторяющегося отбора метелок / П.И. Костылев, С.С. Попов, Л.М. Костылева //
Международный научно-исследовательский журнал, 2018. – № 3 (69). – С. 57-59.
23
Научное издание
Попов Сергей Сергеевич
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ОТБОРА НА ИЗМЕНЕНИЕ
СРЕДНИХ ЗНАЧЕНИЙ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДУКТИВНОСТИ В ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ РИСА
Подписано в печать
2018 года
Формат 60 × 84 ⅟16.
Усл. печ. л. – 1,1. Тираж 100 экз. Заказ №
Типография Кубанского государственного аграрного университета.
350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13
24
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа