close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (книга) ++

код для вставкиСкачать
Как формируются песни разных видов птиц? Это вопрос культурной эволюции. Биоакустика приводит примеры формирования песни птиц.

Тип песни А
Тип песни В
Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие (исследовательские работы)
УДК 598.81/84:1475;591.152 ++
+++
Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие (исследовательские работы) +
Книга представляет сборник научно-исследовательских статей по видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) и раскрывает основную структуру, типологическую организацию и эволюционное преобразование песенного паттерна во времени и в пространстве у этого вида птиц. Зяблик (Fringilla coelebs L.) по зоологической классификации относится к отряду Воробьиные птицы (Passeriformes), к семейству Вьюрковые (Fringilidae) (к этому семейству птиц так же относят щегла, снегиря, дубоноса, чечетку, чижа, вьюрка, клеста), к роду Вьюрки (Fringilla) (к этому роду птиц также относят юрка). Видовой ареал (место обитания) зяблика очень большой - занимает Европу, часть Северной Африки, Канарские острова, часть Азии, Европейскую Россию, часть Сибири. Поэтому вид зяблика подразделяется на несколько подвидов, сформированных на разных отдаленных территориях, хотя один большой основной (номинальный) вид можно считать в Европе - зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs), от которого уже развились другие подвиды (их около 13) - например, зяблик крымский Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), зяблик кавказский (Fringilla coelebs caucasica Serebr.), зяблик английский (Fringilla coelebs gengleri) и другие (причем все эти подвиды зяблика мало отличаются по общим видовым признакам - их определяют по форме и размеру клюва и по интенсивности окраски). Однако, разные виды зяблика могут значительно различаться по внешнему виду - например, голубой зяблик (Fringilla teydea), юрок (Fringilla montifringilla) и обычный зяблик (Fringilla coelebs L.) отличаются как по окраске оперения, так и по видовой песни.
Также на протяжении всей книги обсуждается формирование песенной культуры (традиции, нормы) зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы - проводится качественный и количественный анализ разных типов песен зяблика, составляется их процентное соотношение в разных популяциях, делаются выводы о сходстве и различиях разных локальный песенных культур (норм) этого вида птиц. В последних главах книги представлены обобщающие рассуждения о вокальной реализации птиц в целом - как при сравнении с речью, культурой и социальной реализацией человека, так и на основе эволюционной теории Ч. Дарвина в её современной форме с элементами генетики. В конце книги находится словарь терминов по биоакустики птиц.
Оглавление
Предисловие
Сборник научных статей по теме исследования (Астахова О. А., Бёме И. Р.)
Принципы анализа структуры песни зяблика (Fringilla coelebs L.). Индивидуальная изменчивость песни
Типологическая организация и микрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы
Вокальная изменчивость и диалектные формы песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России +
Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
в популяции Куршской косы (тезисы) +
Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Европейской части России (тезисы)
Анализ комбинаций фраз и различных способов пения слогов при вокальной изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.)
Количественный анализ типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России
Вокальная изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) как условие культурной эволюции в локальных популяциях
Степень распространенности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России ++
Особенности песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым)
Взаимосвязь основных параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы
Характер изменчивости песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы
Статистический анализ основных параметров песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым)
Сравнительный анализ песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы
Предположения об эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) при сравнении с песней юрка (Fringilla montifringilla) +
Результаты сравнительного анализа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях юга Украины (Крым) и Европейской России (тезисы)
Некоторые выводы (обобщения) по видовой песне зяблика (Fringilla coelebs L.) (Астахова, Бёме, 2008) +
Сопоставление комбинативной изменчивости на разных уровнях организации материи Природы: хромосомы клеток организма и вокальная реализация птиц (Aves) (Астахова О. А.)
Сопоставление культурных традиций Птиц (Aves) и Человека (Homo sapiens) как параллельных ветвей (линий) эволюции живых организмов на Земле (Астахова О. А.)
Коммуникативные сигналы животных действительно несут коммуникативное значение? Элементы синергетики +
Дифференциация сознания человека? Отзыв на статью "Этнокультурные аспекты российско-американских отношений"
Являются ли мысли материальными? Затрагивается вопрос о параллельности миров
Песня птиц и биологический вид (Астахова О. А., Иорданский Н. Н.)
Видовые вокализации птиц как один из признаков биологического вида Вокальные "фенотипы" птиц в популяционной структуре вида +
Вид во времени и филетические (эволюционные) линии вокализаций птиц
Приспособленность и приспособляемость вида и биологическая основа вокальной реализации птиц
Полиморфизм вида и его вокальных характеристик у птиц
Действие естественного отбора и формирование вокальных культур птиц
Интенсивность действия отбора и вокальное преимущество особей птиц ++
Численность популяции как фактор регуляции вокальных "фенотипов" птиц Синтетическая теория эволюции и вокализации птиц +
Мутационная изменчивость вокализаций птиц
Мутации в генофондах популяций
Адекватная соматическая индукция
Заключение Терминологический словарь
Приложение
Именной указатель
Предметный указатель ++
5
9
9
15
28
41
42
43
56
70
84
93
115
130
151
170
194
220
224
232
254
254
257
260
265
266
268
272
274
277
279
284
286
287
292
299
301
307
309
317
342
344
Предисловие
Биоакустика (от био... и акустика), область биологии, изучающая голоса и звуковое общение животных. Биоакустика тесно связана с экологией и этологией животных, с морфологией и физиологией органов, производящих и воспринимающих звуковые сигналы, и акустикой. Официальное признание получила в 1956 на Первом международном биоакустическом конгрессе (США). Работы по Биоакустике касаются общебиологических проблем, таких как формо- и видообразование, виды-двойники, направления и факторы эволюции и так далее. В процессе эволюции увеличиваются сложность и надёжность звукового общения животных, наблюдается переход от "механического" голоса, создаваемого трением разных частей тела, к использованию воздушной струи в дыхательных путях ("настоящий" голос). "Механический" голос характерен для пауков, многоножек, раков и крабов, насекомых (колеблющиеся мембраны цикад, вибрация крыльев у жуков и так далее). Способность к воспроизведению звуков установлена более чем у тысячи видов рыб (из 42 семейств); они издают звуки с помощью плавательного пузыря, чешуи, челюстей и так далее. Наземные позвоночные для производства звуков используют дыхательную систему и голосовые связки. Особенно развито звуковое общение у птиц, несколько в меньшей степени у млекопитающих и земноводных. В жизни пресмыкающихся звуки играют, по-видимому, небольшую роль (голосом обладают крокодилы, гекконы). Параллельно с голосом в ходе эволюции развиваются звуковоспринимающие системы. Но строгого соответствия между ними нет, так как слух, помимо внутривидового общения, обслуживает контакты между разными, часто очень далёкими в систематическом отношении группами животных. Биоакустика имеет и большое практическое значение. Так, управление поведением животных с помощью искусственно воспроизводимого голоса (сигналы) применяют, если прямое истребление вредящих животных нежелательно (например, для отпугивания птиц от аэродромов, где их присутствие грозит авиационными катастрофами). Для бионики интерес представляют эхолокационные системы сов, летучих мышей и дельфинов с их высокой разрешающей способностью, большой надёжностью и относительно малыми размерами (см. Эхолокация). Раздел Биоакустики - биогидроакустика служит для разработки новых методов лова рыбы и в морском деле. См. также Голоса животных (В. Д. Ильичев).
Акустика - область физики, исследующая упругие колебания и волны от самых низких частот до предельно высоких (1012-1013 Гц). В узком смысле под акустикой понимают учение о звуке, то есть об упругих колебаниях и волнах в газах, жидкостях и твёрдых телах, воспринимаемых органом слуха.
Звуковые колебания и волны - частный случай механических колебаний и волн. Принято различать следующие звуки: 1) тоны (или музыкальные звуки); 2) шумы; 3) звуковые удары.
Тоном называется звук, являющийся периодическим процессом. Есть простой или чистый тон. Основная физическая характеристика чистого тона - частота. Простые тоны создают сложный тон (голос человека). Наименьшая частота соответствует основному тону, остальные гармоники (обертоны - второстепенные тоны) имеют другие частоты. Набор частот с указанием их относительной интенсивности (амплитуды) называется акустическим спектром (характеризует сложный тон).
Спектр (состав, множество) сложного тона линейчатый.
Шум - называют звук, отличающийся сложной неповторяющейся временной зависимостью. К шуму относят звуки от вибрации машин, аплодисменты, шум пламени горелки, шорох, скрип, согласные звуки речи. Шум можно рассмотреть как сочетание беспорядочно изменяющихся сложных тонов.
Звуковой удар - кратковременное звуковое воздействие (хлопок, взрыв).
Энергетической характеристикой звука как механической волны является интенсивность. Измерение звукового давления (интенсивности) измерительным микрофоном, который состоит из датчика, преобразующего акустическую величину в электрический сигнал электрического усилителя и электрического измерительного прибора.
Звук → Датчик→ Усилитель→Измерительный прибор
Человек воспринимает звуки по высоте, тембру, громкости.
Звуковые измерения (субъективные):
Высота - обусловливается частотой основного тона. В значительной степени зависит от сложности тона и его интенсивности (звук большей интенсивности воспринимается как звук более низкого тона).
Тембр - определяется исключительно спектральным составом звука (основной тон и второстепенные тоны - обертоны) (разные акустические спектры соответствуют разному тембру, хотя основной тон и, следовательно, высота тона одинаковы).
Громкость - уровень слухового ощущения.
Интенсивность звука частотой 1 КГц в децибелах (дБ - уровень интенсивности звука), измеренная по прибору, равна громкости этого звука в фонах.
L (дБ) × ν (КГц) = Е (Фон), где L (дБ) на оси Y, ν (КГц) на оси X, Е (Фон) - график.
Интенсивность звука - Вт/м2 (Ватт на метр)
Звуковое давление - Па (Паскаль) (Ремизов А. Н., 1999).
Паттерн песни птиц - фиксированная манера исполнения песни (что уже закреплено на уровне условного или безусловного рефлекса, что генетически детерминировано и видоспецифично - характерно для определенного вида птиц).
Отряд Воробьинообразные птицы (Passeriformes)
Половина видов птиц нашей страны (России), распространены повсюду (кроме Арктики).
Гортань сложная - производит сложную песню (различные звуковые сигналы).
Чаще поют самцы весной (привлекают самок своего вида к занятым ими гнездовым участкам и предупреждают других самцов, что территория занята). При этом из-за различий в строении органов слуха сами птицы слышат свои песни совсем не так, как мы.
Насекомоядные виды обычно имеют тонкий шиловидный клюв. Зерноядные птицы - утолщенный клюв, хотя бывают исключения.
Сложные гнезда. Птенцы голые, слепые, покрыты редким пухом и долгое время проводят в гнезде. Откладка яиц у большинства видов проходит 10-14 суток.
Это сравнительно молодой (с точки зрения палеонтологии) отряд птиц, который находится в процессе активного образования новых видов.
Недавно возникшие виды часто мало отличаются друг от друга, поэтому определение в природе многих воробьинообразных птиц довольно сложно.
Нередко близкие виды лучше отличаются по голосу (пению), чем по внешнему виду.
Включает 28 семейств в России.
Семейство Вьюрковые птицы (Fringillidae)
Мелкие птицы плотного телосложения с крепким, довольно толстым клювом. Питаются в основном семенами и плодами растений, но птенцов почти все выкармливают насекомыми.
Большинство видов гнездится на деревьях или на кустарниках в лесах и редколесьях, но некоторые - на земле в высокотравьях или в каменистых степях и пустынях.
У многих вьюрковых песня заканчивается характерным жужжащим звуком.
Очень популярны как клеточные птицы. В России 12 родов.
Род Вьюрки (Fringilla)
Лесные птицы размером с воробья, крылья черные или темно-бурые с двумя белыми полосками.
Кормятся обычно на земле, поют в кронах.
Гнездо - аккуратная постройка из соломы, веточек, зеленого мха - маскируется снаружи кусочками лишайников или бересты, лоток выстлан перьями и шерстью.
Располагается гнездо на деревьях.
В кладке 4-7 зеленоватых с красно-фиолетовыми крапинами яиц. Осенью и зимой иногда встречаются огромными стаями.
В России 2 вида: зяблик (Fringilla coelebs) и юрок (Fringilla montifringilla).
Зяблик (Fringilla coelebs)
У самца весной верх головы синевато-серый, спина каштановая, щёки и брюхо красновато-коричневые, надхвостье - зеленоватое (это взрослый самец второго года жизни)
Осенью: верх головы буроваты (молодые самцы, выведшиеся летом). Самка и молодые птицы серые с зеленоватым надхвостьем.
У юрка голова, спина, крылья и хвост черные (самцы), полосы на крыле и брюхо - белые, грудь - оранжевая. Самка тусклая.
Зяблик - одна из самых многочисленных птиц в лесах и парках Европейской части России, гнездится на Кавказе и на юге Сибири, к востоку до Предбайкаья, зимой обычен в предгорных лесах Кавказа. В некоторых местах весной можно одновременно слышать несколько десятков поющих птиц.
Песня - громкая трель с резким окончанием: "фьит-фьит-ля-ля-ви-чиу-кик". Крик - звонкое "пиньк-пиньк", часто слышится на лету (в полете), и громкое "рюю" (у птиц с Кавказа и из Карелии короткий свист). Крик "ррюю" служит сигналом тревоги. Во многих книгах можно прочитать, что по народной примете зяблики "рюмят" к дождю. Действительно, они кричат так перед дождем (в прохладную или пасмурную погоду летом), но лишь тогда, когда тучи затянут небо и в лесу станет темно, так что уже и без них ясно, что будет дождь.
Юрок: песня - негромкое скрипучее щебетание, заканчивающееся резким "чжжж". Крик - протяжное "кевк". В полете - резкое "чи-чи" или "вжяя". (Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., 1998).
Развитие песен у певчих птиц (в большинстве у воробьиных): * критический период (сензитивный или чувствительный) - восприятие видовой песни птенцом, в первую очередь, от родителей и накапливание звукового опыта песни своего вида;
* период молчания (скрытый или латентный период) - молодые птицы-первогодки, у которых развиваются позывы (голос, короткие вокальные элементы), но не полная песня - период осенней линьки, миграций на зимовку у перелетных видов птиц, начало формирование субпесни (неполной, недоразвитой песни);
* период субпесни (пластичной песни) - формируется структура песни в течение второй весны жизни, молодой самец учится петь видовые песни, находясь в группе самцов в популяции своего вида - взрослые окружающие самцы как бы учат его, исполняя свои типы песни, и молодая особь повторяет их песни, но со своими индивидуальными особенностями, нередко с импровизацией при пении;
* период стабилизации (кристаллизации) структуры песни и вокального репертуара - обычно может происходить на второй летний сезон жизни особи (перед зимовкой, миграцией), то есть устанавливается стабильный песенный репертуар молодой особи (птицы) - не совсем полностью, но начинает формироваться (специализироваться) структура видовой песни с её особенностями местной песенной культуры (диалектов) в локальной популяции, в которой пребывает особь (птица); здесь может преобладать пластичная песня, способная изменяться, приспосабливаться к окружающей среде (к определенной группе самцов, к местному диалекту песни). +
Хотя после зимовки, во время весенней миграции такие молодые самцы могут недолетать или перелетать места своих рождений и оставаться на гнездование в "чужой" локальной популяции, на неродной территории, в условиях чужой вокальной культуры с незнакомыми этой птице диалектами видовой песни, со специфическими особенностями произношения песенных элементов (слогов, фраз или частей типов песен). Песня птиц - от чего она зависит:
1) от стремления к общению с особями своего вида (территориальная функция, половая функция и др.) в зависимости от социального статуса, периода развития - индивидуальная песня каждой особи.
2) от песни других видов птиц (возможна мимикрия - имитация).
3) от экологических условий местообитания (растительность, второстепенные звуки, шумы природы - горная река, транспорт и т. д.)
4) от степени правильности выучивания (копирования) видовой песни - возможна культурная мутация, что даст индивидуальную изменчивость песни вида (если эта индивидуальная изменчивость пройдет естественный отбор, то может дать начало диалекту при расселении популяции на большой территории). То есть если носитель (особь птицы) этой мутационной песни окажется основателем группы птиц на определенном биотопе, то молодые самцы могут этот вариант видовой песни копировать как образец (как обычный стабильный паттерн). +
Авторы книги очень благодарны за моральную и финансовую поддержку биологическому факультету (кафедре зоологии) Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова при проведении научно-исследовательских работ и их обобщения на теоретическом уровне.
Сборник научных статей по теме исследования
(Астахова О. А., Бёме И. Р.)
Принципы анализа структуры песни зяблика (Fringilla coelebs L.). Индивидуальная изменчивость песни
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Зяблик (Fringilla coelebs L.) является одним из первых и наиболее распространенных объектов изучения песенной организации птиц (Sick, 1939; Marler, 1956а; Thorpe, 1958). Звонкая и четкая песня зяблика часто привлекала внимание биоакустиков как доступный предмет изучения вокальных закономерностей - развитие песни в онтогенезе, становление вокального репертуара, географическая изменчивость песни и позывов (голоса птиц) (Промптов, 1930; Thielcke, 1961; Nottebohm, 1969а, 1967; Симкин, 1983; Slater et al., 1984).
В данной работе представлены обобщающие принципы деления песни на структурные части, выявляются индивидуальные особенности типов песни разных самцов зяблика.
Материал и методы
В весенний период (апрель-май 2005 г.) в разных точках территории Куршской косы (Калининградская обл.), где плотность популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) была наивысшей, сделаны магнитофонные записи поющих самцов (в среднем n=20 песен от каждого).
Запись проводилась с помощью магнитофона Panasonic RQ-SX95F, конденсаторного микрофона Philips SBC ME570. В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft-SaSLab Light. Всего было проанализировано около трех тысяч песен. Типы песен обозначали латинскими буквами.
При количественном анализе измеряли как структуру типа песни в целом, так и ее отдельные фразы (в трех частях песен - запев, трель, росчерк) по разным частотно-временным параметрам: длина (длительность) песни (сек), максимальная, минимальная и средняя (median) частота (КГц), количество элементов (слогов), длина слогов (элементов) (сек), интервалы между песнями (сек).
Результаты и обсуждение
Долгое время многие любители песен птиц при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) определяли только длинную трель, часто с резким окончанием в конце. В середине XX века биоакустики подтвердили, что трель песни имеет нисходящую тональность (то есть начинается более высокими частотами и переходит в более низкие) (Witherby, 1944). В результате, в песне зяблика (Fringilla coelebs L.) выделены три фразы (колена): первая - обычно нарастающая в звуке, вторая - более короткая и постоянной частоты, делающая песню с ясным пошаговым понижением звука, и третья - росчерк (резкий звук), который может быть комплексным (Marler, 1956а; Thorpe, 1958). Также было отмечено, что данные три фразы (колена) песни могут подразделяться на части, содержащие разные ноты (например, первая фраза подразделялась на 1а и 1б).
Для анализа структуры песни птиц существуют термины разного характера: музыкальные (нота, мотив) и лингвистические (слог, фраза, строфа). Обычно и те, и другие используются смешанно - то, что можно назвать фразой, называют и мотивом (определенную часть песни, состоящую из сходных звуков - нот или слогов, элементов). Полную законченную песню птицы можно называть строфой (песенным паттерном), которая подразделяется на фразы или колена (Jellis, 1977).
Также существуют песни-вариации - разные формы одного песенного паттерна, которые могут классифицироваться в вариационные ряды (Thompson, 1970; Slater et al., 1980). На основе этих данных мы попытались проанализировать песни зяблика, которые были записаны в популяции Куршской косы (N=153 самца).
Рис. 1. Анализ структуры типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.).
Принципы анализа структуры песни зяблика (Fringilla coelebs L.) (с опорой на литературные источники):
1) По восприятию на слух песня подразделялась на три части: свистовые звуки (будто запев), трелевые звуки (как бы переливаются друг в друга) и конечный росчерк (пример анализа показан на более распространенном типе песни С) (рис. 1).
2) В пределах этих частей песен на сонограмме можно выделить фразы (элементы, сходные по форме), в данном случае трель включает две фразы.
3) Элементы (слоги) могут быть простыми (свистовые и 1-ая фраза трелевых) и сложными, состоящими из двух и более субэлементов (2-ая фраза трелевых).
4) Слоги разделены интервалами, но часто более короткими, чем фразы.
5) Росчерк во многих типах песен состоит из элементов (слогов), разных по форме (возможно, поэтому он такой резкий, примечательный, "яркий" на слух).
При записи песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.). При анализе сонограмм песен зяблика выявляются различия в их частотно-временных параметрах (у песен одного типа) - так называемая индивидуальная изменчивость. Приведем пример типа песни С (рис. 2).
Индивидуальной изменчивостью мы назвали варианты (разновидность) песен одного типа, зафиксированных в разных точках определенной территории или в репертуаре одного самца. Песнями одного типа считались те, которые имели сходные две или полностью три части (свистовые, трель, росчерк), которые могут подразделяться на фразы (второго порядка) (рис. 1).
На рисунке 2 нужно отметить, что помимо небольшого различия форм элементов разных частей вариантов типа песни С (запева, трели, росчерка), встречаются и во многом видоизмененные вариации песни - диалектные формы, например, тип песни С*11 (рис. 2б). Это явление интересно тем, что диалекты песен могут существовать вместе в одной локальной популяции, вероятно, в результате смешения традиций разных песенных культур в процессе миграций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).
При проведении количественного анализа вариантов типа песни С (табл. 1) выясняется, что наибольшее различие в их длине, количестве слогов и интервалах между песнями при пении. В других параметрах наблюдается относительная однородность данных, но есть значения, наиболее отличающиеся от остальных.
Рис. 2. Варианты типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.), записанные в разных точках территории Куршской косы (Калининградская обл.): а - тип песни С, б - тип песни С*11, в - тип песни С3, г - тип песни С4, д - тип песни С5, е - тип песни С6.
Вариационные ряды были составлены для большинства типов песен зяблика, выделенных на Куршской косе (в выборке 22 типа песен), особенно для тех типов песен, которые имели сильную распространенность в популяции (n>15). Можно представить варианты типа песни О (рис. 3).
Несмотря на сходство песенных вариантов, существует импровизация при пении разных самцов (особенно в росчерке), образующая индивидуальную изменчивость типа песни О. Возможно, какая-либо из подобных песенных форм в дальнейшем даст новый тип песни при своем развитии.
Таблица. Основные частотно-временные характеристики типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.)
Тип песни (обознач. буквой)Число песен
(n)Номер места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian (средняя) частота, КГцЧисло слогов
в типе
песниДлина слогов запева
секДлина слогов
трели, сек*Длина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями,
сек1
фраза2
фразаС15Пробн.
точка2,025
±0,111,447
±0,1668,01
±0,374,134
±0,21516,7
±1,160,13
±0,010,084
±0,0280,13
±0,0070,085
±0,00511,61
±5,06C*1122
точка2,55
±0,0821,3
±0,377,751
±04,478
±019
±1,40,175
±0,0070,034
±0,010,084
±0,0010,915
±0,00222,9С3208
точка2,074
±0,1181,627
±0,1319,698
±0,414,0996
±0,17317,25
±0,850,1203
±0,0050,068
±0,0030,1155
±0,0080,071
±0,0056,423
±1,9С4219
точка2,01
±0,211,75
±0,159,25
±0,64,056
±0,2216,45
±1,370,122
±0,010,066
±0,0050,128
±0,010,074
±0,0087,06
±0,01С5611
точка1,75
±0,151,7
±0,137,8
±0,54,3
±0,0713,7
±1,030,133
±0,0050,067
±0,0040,103
±0,0030,068
±0,0055,4
±0,85С6313
точка1,96
±0,121,55
±07,522
±0,364,36
±0,215
±10,135
±0,010,0632
±0,0050,0913
±0,050,07
±0,0064,44
±0,91
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями типов песен считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни С состоит из двух фраз; отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных.
Рис. 3. Варианты типа песни О зяблика (Fringilla coelebs L.), записанные в одной локальной популяции: а - тип песни О, б - тип песни О1, в - тип песни О2, г - тип песни О3, д - тип песни О4, е - тип песни О5.
Заключение
Таким образом, песня зяблика (Fringilla coelebs L.) может состоять из трех частей: запев (свистовые звуки), трелевые звуки (средняя часть) и конечный росчерк. На сонограммах в пределах каждой части можно выделить отдельные фразы, состоящие из сходных по форме элементов.
Индивидуальная изменчивость песен одного типа существует, но часто незначительна. Хотя при этом на одной территории можно встретить диалектные формы одного типа песни (достаточно видоизмененные в форме элементов, но имеющие общую сходность в структуре).
Благодарности
Авторы выражают глубокую признательность сотрудникам биостанции "Рыбачий" ЗИН РАН на Куршской косе за помощь и поддержку в работе, благодарность проф. Г.Н. Симкину за ценные советы при анализе материала. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 04-04-49276.
Список литература
Промптов А.Н. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. 1930. Т. 10, № 3. С.17-40.
Симкин Г.Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88, вып. 1. 1983. С.15 -27. Espmark Y.O., Lampe H.M., Bjerke T.K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. 1989. № 20. P. 1-12.
Jellis R. Bird sounds and their meaning. Cambridge, 1977. 256 p. Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. 1956b. № 98. P. 231-261. Nottebohm F. The "critical period" for song leaning in birds // Ibis. 1969a. № 111. P. 386-387.
Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. - P. 265-280.
Sick H. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Ornit. 1939. № 87. P. 568-592.
Slater P.J.B., Ince S.A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. 1979. № 71. P. 146-166.
Slater P.J., Ince S.A., Colgan P.W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. 1980. № 75. P. 207-218. Slater P.J.B., Clement F.A., Goodfellow D.J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. 1984. № 88. P. 76-97.
Thielcke G. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumläufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. 1961. № 14. P. 39-74.
Thorpe W.H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. 1958. № 100. P. 535-570.
Thompson W.L. Song variation in a population of indigo buntings // Auk. 1970. № 87. P. 58-71. Witherby H.F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F., Tuccker B.W. The Handbook of British Birds. London, 1944. 156 p. +
Типологическая организация и микрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Кафедра зоологии позвоночных
биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Пение для воробьиных птиц (Passeriformes) - неотъемлемая черта их жизнедеятельности, определяющая и структурирующая подготовку и протекание репродуктивного цикла (Симкин, 1972; Банин, Беме, 1994). При этом пение птиц многофункционально и может иметь различное значение. Ряд исследователей полагают, что песня птиц служит не только средством привлечения самок, но выполняет и функции отпугивания соперника, представления (рекламирования) своей гнездовой территории, относительного определения ее границ (Catchpole, Slater, 1995). Подробное изучение песенного репертуара многих видов птиц показало, что особь может иметь не один, а несколько типов песен (Marler, 1952; Slater et al., 1980; McGregor, Krebs, 1982). Во многих работах подтверждается различие видовой песни птиц у особей разных локальных и географических популяций (Marler, Tamura, 1962; Thielcke, 1969; Baptista, King, 1980; Krebs, Kroodsma, 1980), также показана индивидуальная изменчивость типов песен самцов, обитающих в одной местной популяции на определенной территории (Hultsch, Todt, 1981; Thompson, 1970; Slater et al., 1980; Whitney, Miller, 1987).
Зяблик (Fringilla coelebs L.) является классическим объектом изучения вокального репертуара (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967) и географической изменчивости видовой песни в популяциях (Barber, 1959; Промптов,1930; Sick, 1939; Thielcke, 1961; Симкин, 1983; Slater et al., 1984).
Цель данной работы состоит в выявлении типологической организации и микрогеографической изменчивости типов песни зяблика в популяции Куршской косы.
Материал и методы
Основная часть работы велась в районе биостанции "Фрингилла" на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.), где плотность популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) была наибольшей. Также магнитофонные записи песен зяблика проводились и в других районах Куршской косы - поселок Морской, поселок Рыбачий и поселок Лесной, которые удалены друг от друга в среднем на 10 км (рис. 1). К территориальному распределению особей применялся парцеллярный (групповой) подход (Симкин, 1983) и осуществлялось картирование точек записи.
Таким образом, в весенний период (апрель-май 2005 г.) на территории соснового леса с примесью ольхи и березы (h =10-15 м) были сделаны магнитофонные записи активно поющих самцов зяблика (N=153). Для записи песен использовались магнитофон Panasonic RQ-SX95F и конденсаторный микрофон Philips SBC ME570. В разных точках территории старались зафиксировать весь репертуар самцов зяблика (от каждого записано в среднем по 20 песен). В общей выборке было рассмотрено около трех с половиной тысяч песен разных типов.
В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью программы Avisoft-SaSLab Light. В этой статье представлены результаты измерений только по девяти основным частотно-временным параметрам для каждого типа песни с целью их сравнения: длительность типов песен и составляющее их число элементов, длительность элементов в запеве, трели и росчерке, максимальная, минимальная и средняя (median) частота типов песни, интервалы между песнями. Традиционно песня зяблика (Fringilla coelebs L.) делится на три части (по восприятию на слух): свистовые звуки (запев), трелевые звуки (средняя часть) и конечный росчерк (резкий звук) (Marler, 1956; Thorpe, 1958). На сонограммах в пределах каждой части песни можно выделить отдельные фразы (колена, колебания), состоящие из сходных по форме элементов (слогов) (рис. 2).
Типы песен обозначались латинскими буквами. К песням одного типа мы относили те, которые имели две или все три сходные части (фразы). Например, к типу А относятся песни А1 и А2 (рис. 2.1), а к типу Е - песни Е1 и Е2 ( рис. 2.2), сходные по двум фразам. Но большинство типов песен были сходны по всем трем фразам (рис. 2.3). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).
Рис. 1. Карта Куршской косы (Калининградская обл.)
Результаты и обсуждение
В исследуемой популяции зяблика нами было выявлено 22 типа песен, 4 из которых оказались редкими (найдены в 1-2 точках записи) и 5 типов песен были комбинированными (состояли из фраз разных типов песен). Средний размер репертуара зяблика на Куршской косе был представлен 2-3 типами песен (max - 6 типов песен, min - 1 тип песни). В качестве примера репертуара и последовательности исполнения типов песен приводим пример песен одного из самцов зяблика, записанного в точке №14:
R R E2 R E2 E2 E2 E2 R R R R R R R R R R R R R R R R R R E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 R R E2 R R R R R R E2 E2 E2
В его репертуаре отмечено всего 2 типа песен (R - 29 (56,9%), Е2 - 22 (43,14%), n = 51), которые исполняются почти с одинаковой частотой (рис. 3).
Рис. 2. Принципы выделения песен одного типа в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) на Куршской косе: 1а - тип песни А5, 1б - тип песни А6, 2а - тип песни Е1, 2б - тип песни Е2, 3а - тип песни I2, 3б - тип песни I3.
Соотношение типов песен в репертуарах разных самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) отражены в таблице 1.
При анализе и сравнении сонограмм песен зяблика на Куршской косе были обнаружены индивидуальная и микрогеографическая изменчивость некоторых песенных типов.
Индивидуальная изменчивость типов песен
При анализе песен одного типа в пределах одной микропопуляции (поселения) зяблика на Куршской косе выделены некоторые различия в основных параметрах этих типов песен (иногда в их качественных или фонетических чертах) - так называемая индивидуальная изменчивость (варианты или разновидность песен одного типа, записанные в разных, близких по расстоянию, точках на определенной территории (1 км2) - считалось записью разных самцов, или в репертуаре одного самца). Таблица 1
Cоотношение типов песен в репертуаре зяблика (Fringilla coelebs L.) в районе биостанции "Фрингилла"
Номер самцаКоличество типов песен
в репертуареПроцентное соотношение типов песен12С - 35% G - 65%22C*2 - 51% H1 - 49%32M - 43,5% N - 56,5%41N1 - 100%52Е1 - 21% О - 79%61С3 - 100%71С4 - 100%81О1 - 100%96О2 - 18% О3 - 13% Р - 5%
С5 - 16% I 2 - 45% А4 - 3%105А5 - 6% А6 - 6% О3* - 35%
О4 - 12% I 3 - 41%112Е2 - 56,9% R - 43,14%122Т - 58% S2 - 42%
Примечание: характеристика репертуара зяблика учитывалась при объеме выборки песен от одного самца в среднем n > 20; песни одного типа в разных точках записи отмечались числами в порядке возрастания.
Индивидуальную изменчивость можно проследить при сравнении частотно-временных параметров наиболее распространенных типов песен (А и С) в популяции зяблика на Куршской косе (рис. 8). Возможно, у других типов песен (их более 20), найденных нами в популяции, индивидуальная изменчивость имеет иной характер. Для песен обоих типов (А и С) наибольшие различия обнаруживаются в длительности песни, количестве слогов (хотя тип песни С более стабилен в этом параметре) и интервалах между песнями (табл. 2, 3). Минимальная и максимальная частота песен варьирует незначительно. Наблюдаются некоторые различия в длительности слогов (элементов) отдельных частей песни зяблика (запеве, трели, росчерке).
Микрогеографическая изменчивость
При количественном анализе песен одного типа в разных районах Куршской косы (рис. 1) обнаруживается небольшая микрогеографическая изменчивость (у вариантов или разновидностей песен одного типа, записанных на разных участках Куршской косы, расстояние между которыми в среднем по 10 км).
Например, варианты типа песни G (рис. 4) различались по длине, числу слогов (элементов) и по интервалам между песнями. Найдена некоторая разница значений и в максимальной частоте, длине слогов (элементов) запева и росчерка песен этого типа (табл. 4).
Очень интересен для качественного анализа оказался тип песни М зяблика (рис. 5). Наблюдается разнообразие этого типа песни как в пределах одного района (индивидуальная изменчивость), так и на разных участках Куршской косы (микрогеографическая изменчивость). Подобное можно рассмотреть как сочетание индивидуальной и микрогеографической изменчивости. На слух три части песен этого типа воспринимаются по-разному: первые две фразы М1, М2, М4 (рис. 5а, 5д, 5е) звучат как запев (ряд свистовых звуков), в то время как в типах песни М5, М11, М16 (рис. 5в, 5б, 5г) эти элементы находятся в середине песни и слышатся как трель. Рис. 3. Типы песен зяблика, входящие в репертуар одного самца (запись в р-оне биостанции "Фрингилла"): а - тип песни R, б - тип песни Е2.
Рис. 4. Сонограммы вариантов типа песни G, записанных в разных районах Куршской косы: а - тип песни G1 (запись в пос. Рыбачий), б - тип песни G2 (запись в пос. Лесной), в - тип песни G3 (запись в 33 -ей точке, Фрингилла).
Таблица 2
Основные частотно-временные характеристики типа песни А у зяблика (Fringilla coelebs L.)
Тип песни (обознач. буквой)Число песен
(n)Номер
места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian (средняя)
частота, КГцЧисло слогов
в типе
песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, секДлина слогов росчерка, секИнтервалы между песнями, секА11Пробн. точка2,01141,7227,4073,962160,0563
±0,0060,136
±0,0240,1746
±0,0903А343
точка2,36
±0,0261,5
±0,17,6
±0,464,2
±0,118,3
±1,150,04
±0,010,12
±0,010,145
±0,0111,039
±5,68А4*111
точка1,86051,557,9244,306130,0425
±0,0090,099
±0,0070,136
±0,094А5512
точка1,9712
±0,131,45
±0,157,85
±0,364,5
±0,2215
±0,70,0425
±0,0060,1
±0,020,092
±0,026,74 ±2,27А6313
точка2,0511
±0,161,5
±0,17,5
±0,64,306
±0,315
±10,042
±0,0060,11
±0,0060,14
±0,016,04
±1,06А7*113
точка1,87211,7228,0964,478140,0435
±0,010,11
±0,0034,8704
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; * - типы песен в больших по объему репертуарах были единичны; наиболее сильными отличиями типов песен считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом).
Таблица 3
Основные частотно-временные характеристики типа песни С у зяблика (Fringilla coelebs L.)
Тип песни (обознач буквой)Число песен
(n)Номер места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian (средняя) частота, КГцЧисло слогов
в типе
песниДлина слогов запева
секДлина слогов
трели, сек*Длина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями,
сек1
фраза2
фразаС15Пробн.
точка2,025
±0,111,447
±0,1668,01
±0,374,134
±0,21516,7
±1,160,13
±0,010,084
±0,0280,13
±0,0070,085
±0,00511,61
±5,06С*2222
точка1,917
±0,111,48
±0,147,88
±0,484,164
±0,21317,06
±1,160,199
±0,010,05
±0,0040,094
±0,0090,063
±0,0097,85
±5,06С3208
точка2,074
±0,1181,627
±0,1319,698
±0,414,0996
±0,17317,25
±0,850,1203
±0,0050,068
±0,0030,1155
±0,0080,071
±0,0056,423
±1,9С4219
точка2,01
±0,211,75
±0,159,25
±0,64,056
±0,2216,45
±1,370,122
±0,010,066
±0,0050,128
±0,010,074
±0,0087,06
±0,01С5611
точка1,75
±0,151,7
±0,137,8
±0,54,3
±0,0713,7
±1,030,133
±0,0050,067
±0,0040,103
±0,0030,068
±0,0055,4
±0,85С6313
точка1,96
±0,121,55
±07,522
±0,364,36
±0,215
±10,135
±0,010,0632
±0,0050,0913
±0,050,07
±0,0064,44
±0,91
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями типов песен считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни С состоит из двух фраз; отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных
Рис. 5. Сонограммы вариантов типа песни М, записанных в разных районах Куршской косы: а - тип песни М1 (запись в 11-ой точке, Фрингилла), б - тип песни М11 (запись в 76-ой точке, Фрингилла), в - тип песни М5 (запись в пос. Морской), г - тип песни М16 (запись в пос. Рыбачий), д - тип песни М2 (запись в пос. Лесной), е - тип песни М4 (запись в пос. Лесной).
Интересно отметить, что в типе песни М16 (рис. 5г) запев ("свистовые звуки") дублирован двумя одинаковыми фразами, причем последний элемент этих фраз не звучит как тонкий свистовой звук, а скорее - как резкий "скрежет". Тем не менее, он входит в первую часть песни, которая у большинства типов представлена звуками более высокого тона (запев). Трелевые элементы песен этого типа различаются по форме и в некоторой степени по мотиву (фраза, находящаяся перед росчерком): у некоторых типов при пении акцент делается на верхний изгиб элементов трели (М2, М5, М11), у других - на нижний изгиб (М1, М4, М16). То есть все эти "диалектные" формы типа песни М найдены в репертуарах самцов зяблика как внутри одного поселения (на одном участке), так и в микропопуляциях разных районов Куршской косы (в поселках Лесной, Морской, Рыбачий, отдаленных на 10 км друг от друга). Географическая изменчивость песни разных видов воробьиных птиц (Passeriformes) и образование песенных "диалектов" (так называемых "местных напевов") обсуждались во многих работах (Baker, 1975; Lemon, 1975; McGregor, 1980; Mundinger, 1982). Таким образом, микрогеографическая изменчивость частотно-временных параметров песен одного типа в исследуемой популяции зяблика оказалась незначительной. Возможно, в условиях высокой плотности популяции зяблика на Куршской косе самцы хорошо (без явных отклонений в основных параметрах) формировали песни в своих "коммуникативных" группах. Рис. 7. Импровизация при пении (сочетание типов песен) в репертуаре одного самца зяблика (запись в 13-ой точке на территории биостанции "Фрингилла"): a - тип песни О5, б - тип песни С6, в - тип песни ОС6 (состоит из фраз двух типов песен, входящих в репертуар самца).
Смешанный (комбинированный) тип песни
При анализе записанных на Куршской косе песен зяблика были отмечены случаи образования новых песенных форм в результате комбинации фраз разных типов песен (рис. 6). Ранее у зяблика (Fringilla coelebs L.) подобные случаи были описаны только для особей, выращенных в экспериментальных условиях, когда пойманному молодому самцу в чувствительный (сензитивный) период обучения ежедневно проигрывали разные песни двух других диких самцов. В результате, через некоторое время пойманная птица пела песню, объединяющую фразы этих самцов (Nottebohm, 1967; Jellis, 1977). Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания типов песен в период их кристаллизации (формирования, установления).
Рис. 6. Комбинация фраз (колен) типов песен, записанных в разных районах Куршской косы. Некомбинированные типы песен: 1а - тип песни Е2, 1б - тип песни М1, 2а - тип песни Е5, 2б - тип песни I2, 3а - тип песни О3 (запись в р-оне биост. "Фрингилла"), 3б - тип песни С*13 (запись в пос. Морской). Комбинированные типы песен: 1в - тип песни ЕМ, 2в - тип песни ЕI (запись в пос. Лесной), 3в - тип песни ОС* (запись около "Фрингиллы").
Рис. 8. Индивидуальная изменчивость песен типов А (1) и С (2) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) на Куршской косе: (1) а - тип песни А1 (пробн. точка), б - тип песни А3 ( запись в 3-ей точке), в - тип А4 (11-ая точка), г- тип А5 (12-ая точка), д - тип А6 (13-ая точка), е - тип А7 (13-ая точка); (2) а - тип песни С (пробн. точка), б - тип С*2 (запись во 2-ой точке), в - тип С3 (8-ая точка), г - тип песни С4 (9-ая точка), д - тип С5 (11-ая точка), е - тип песни С6 (запись в 13-ой точке).
Известно, что при обучающем песне эксперименте на певчих воробьях (Melospiza melodia), имеющих 5-11 типов песен в репертуаре, очень малый процент принадлежит особям, которые воспроизводили комбинации элементов от различных песенных типов учителей (старших самцов), и даже несколько типов песен ими были полностью изобретены. Но такие песенные формы были единичны и не обобществлены в группе самцов, что создавало условия игнорирования уникального (Burt, Beecher, 2000). Подобные эксперименты могут подтверждать способность воробьиных (Passeriformes) к импровизации при пении песенных типов. При этом М. Бишер и его коллеги (Beecher, 1996) отмечают, что развитие песни воробьиных может различаться в естественных (полевых) и лабораторных условиях.
Интересно заметить, что в наших исследованиях случай импровизации при исполнении типов песен (смешивание, комбинирование разных фраз (колен или частей песен) из своего же репертуара) найдено у самца зяблика, находящегося на окраине популяции Куршской косы (в участках с более редкой растительностью, молодыми зарослями ольхи) и имеющего максимальное (шесть) количество типов видовой песни (рис. 7).
Заключение
Таким образом, в популяции зяблика на Куршской косе была выявлена типологическая организация песни и незначительная микрогеографическая изменчивость песен одного типа по основным количественным (частотно-временным) параметрам. Найдены различия по качественным характеристикам некоторых типов песен зяблика при сочетании индивидуальной и географической изменчивости этих песенных типов (по форме слогов (элементов) на сонограмме, по синтаксису песенной структуры (последовательность фраз, элементов, их комбинации)).
Песня зяблика имеет генетическую основу (видоспецифические черты) (Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967), но путем обучения, импровизации при пении, а также ошибок копирования при вокальном обучении постоянно пополняется разнообразие типов песен в популяции (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980; Jellis, 1977). Обнаруженная нами изменчивость песенных типов может свидетельствовать о генетической разнородности популяции и происходящих в ней микроэволюционных процессах. Благодарности
Авторы выражают глубокую признательность сотрудникам биостанции "Рыбачий" ЗИН РАН на Куршской косе за помощь и поддержку в работе, благодарность проф. Г.Н. Симкину за ценные советы при анализе материала. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 04-04-49276.
Литература
1. Банин Д. А., Бёме И. Р., Бёме Р. Л. 1994. Сезонная изменчивость функциональной нагрузки песни птиц // Вестник московского университета. 16. № 3. 40-42.
2. Промптов А. Н. 1930. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. Т. 10. № 3.17-40.
3. Симкин Г. Н. 1972. О биологическом значении пения птиц // Вестник московского университета. № 1. 34-43. 4. Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. вып. 1. 15 -27. 5. Baker M. C. 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys) // Evolution. № 29. 226-241.
6. Baptista L. F., King J. R. 1980. Geographical variation song and dialects of montane white-crowned sparrows // Condor. № 79. 356-370.
7. Barber D. R. 1959. Singing pattern of the common chaffinch, Fringilla coelebs Linn. // Nature. № 10. P. 129.
8. Beecher M. D. 1996. Birdsong learning in the laboratory and field // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds D.E. Kroodsma, E.H. Miller. Itaca. London. P. 61- 78.
9. Burt J. M., Beecher M. D. 2000. Social influences during song development in the song sparrow: a laboratory experiment simulating field conditions // Animal Behaviour. № 59. 1187-1197.
10. Catchpole C. K., Slater P.J.B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation// Cambridge: Cambridge University Press. 248 p.
11. Hultsch H., Todt D. 1981. Repertoires sharing and song-post distance in nightingales (Luscinia megarhynchos B.) // Behav. Ecol. Sociobiol. № 8. 183-188.
12. Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C. 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. № 82. 285-290.
13. Jellis R. 1977. Bird sounds and their meaning. Cambridge. 256 p. 14. Krebs J. R., Kroodsma D. E. 1980. Repertoires and geographical variation in bird song // Adv. In Study Behav. № 11. 143-177.
15. Lemon L. E. 1975. How birds develop song dialects // Condor. № 77. 385-406.
16. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. 458-472. 17. Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. 231-261. 18. Marler P., Tamura M. 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. № 64. 368-377.
19. McGregor P. K. 1980. Song dialects in the corn bunting (Emberiza calandra) // Z. Tierpsychol. № 54. 285-297.
20. McGregor P. K., Krebs J. R. 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behavioiur. № 79. 126-152.
21. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York. P. 147-208.
22. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.
23. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. 207-218. 24. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. 76-97.
25. Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. 146-166.
26. Sick H. 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Ornit. № 87. 568-592.
27. Thielcke G. 1961. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumläufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. № 14. 39-74.
28. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. London, New York. P. 311-340.
29. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. 535-570.
30. Thompson W. L. 1970. Song variation in a population of indigo buntings // Auk. № 87. 58-71. 31. Whitney C. L., Miller J. 1987. Song leaning in the wood thrush // Can. J. Zool. № 65. 1038-1042.
Вокальная изменчивость и диалектные формы песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
в популяциях центральной части Европейской России
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Кафедра зоологии позвоночных
биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
В ранних работах географическая изменчивость песни многих видов птиц отмечалась как феномен дифференциации песенной структуры или песенных паттернов (в виде изображения на сонограммах) в разных локальных популяциях (Marler, 1952; Marler, Tamura, 1962; Sick, 1939; Poulsen, 1951). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть диалектами. Слово "диалект" произошло от лингвистов и означает локальный (местный) речевой вариант, характерный для региона. Границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972). Песенный диалект птиц - это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным данной популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Thielcke, 1969; Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974; Baker, 1975; Baptista, 1975; Lemon, 1975; Payne, 1981; Mundinger, 1980, 1982).
Зяблик (Fringilla coelebs L.) является классическим объектом изучения становления вокального репертуара (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967) и географической изменчивости видовой песни в популяции (Промптов, 1930; Sick, 1939; Thielcke, 1961; Симкин, 1983; Slater et al., 1984). Региональная изменчивость песни птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога, синтаксис или последовательность фраз, элементов) и количественных (частотно-временных) параметрах. Концепция диалекта должна быть внимательно (осторожно) и тщательно аргументирована в установлении региональной изменчивости позывных и песенных паттернов.
Материал и методы
Одна из задач наших исследований состояла в выявлении макрогеографических различий песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных популяций, которые удалены приблизительно на 1000 км друг от друга. В северо-западной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной (Звенигород, Москва, Мичуринск) частях Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов в весенне-летний период 2005-2006 гг. (N=218 самцов). Сонограммы типов песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около пяти тысяч песен. Типы песен обозначались латинскими буквами.
Для записи песен использовались магнитофон Panasonic RQ-SX95F, конденсаторный микрофон Philips SBC ME570. К территориальному распределению особей применялся парцеллярный подход (Симкин, 1983) и параллельно осуществлялось картирование точек записи.
При анализе сонограмм песен зяблика в основном применяли два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни; выявление лексических различий (изменений фраз песен, в целом) (Mundinger, 1982). +
Так же проводился количественный анализ диалектных форм песен одного типа и сравнение их основных частотно-временных параметров (длительность всей песни, число элементов в типе песни, длительность слогов в запеве, трели, росчерке, максимальная, минимальная и средняя частота песни, интервалы между песнями).
Результаты и обсуждение
В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) нами выделено 15 типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), которые были полностью сходны в структуре или частично видоизменены в слоговой форме (на сонограммах) по сравнению с песнями соответствующих типов в выборках северо-западной части Европейской России (N=153 самцов). Для семи типов песен из двадцати двух (пробы на Куршской косе, Калининградская обл.) аналогий не выявилось - возможно, по причине их редкости. Многие песенные типы в центральной части Европейской России рассматривались как комбинированные из фраз известных нам слоговых паттернов на Куршской косе, но часто с измененным рисунком на сонограмме.
В результате было найдено 12 диалектных форм песен одного типа (табл. 1), которые оказались сходными в базовой структуре элементов, фраз, но в разных регионах России часто имели отличающиеся манеры, способы их исполнения при пении (фонетический аспект). Средний размер репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России из статистических расчетов был представлен 1,93 ± 0,22 типами песен (max - 4 типа песен, min - 1 тип песни) при взятии в среднем 24,7 ± 11,3 песен от одного самца.
В качестве наглядного примера вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) можно привести некоторые локальные варианты песен, которые мы отнесли к одному типу (рис. 1). Образцы типов песен, которые будут приведены, не являлись единичными в локальных популяциях и были записаны в репертуарах более, чем 1-2 особи. В Звенигороде (рис. 1.2) запев (свистовые элементы) песен типа V имеет более короткие вторые субэлементы, которые находятся в верхней части относительно первых субэлементов. Элементы трели более сложны в Звенигороде. Росчерк - три крупных базовых элемента присутствуют как в выборках северо-запада, так и центра Европейской России. Но на Куршской косе (рис. 1.1) перед последним элементом (7) росчерка есть три небольших элемента (4, 5, 6) более высокой частоты. Возможно, это - фонетические составляющие диалекта, которые характеризуют стиль пения (песенную культуру) в местной популяции по данному типу песни. Рис. 1. Диалектные формы типа песни V: 1 - тип песни V 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).
Рис. 2. Диалектные формы типа песни S: 1 - тип песни S5 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - тип песни S (запись в Звенигороде, Московская обл.).
В выборках Звенигорода (рис. 2.2) в песнях типа S первая фраза трели необычна (включает 3 элемента), росчерк извилист и начинается маленькими элементами (может быть, две неполные дуги). Предположим, что это диалектные формы типа песни S. Нужно отметить, что данные формы песен встречались при записи самцов в нескольких точках территории, то есть эти экземпляры не единичны в их локальных популяциях. В выборках были найдены типы песен, которые трудно дифференцировать между собой из-за их сходства (рис. 3).
Данные образцы песен мы отнесли к разным типам (D, F, G), но тем не менее они сходны между собой в базовой структуре элементов (особенно запева и трели), которые, все же, исполнены при пении разными манерами, способами, что делает их различимыми. Возможно, это - исходные формы дальнейшего видоизменения, являющиеся сами по себе незначительно преобразованными для четкого выявления типа, к которому отнесены.
Рис. 3. Трудно различающиеся типы песен зяблика (запись на Куршской косе, Калининградская обл.): 1 - тип песни D3; 2 - тип песни F4; 3 - тип песни G3.
Тип песни J сложен для анализа, поскольку его структура может быть разнообразной как в одной местной популяции, так и в разных регионах. Запев часто составляет фраза из "V-образных" элементов с последующими мощными по силе звука субэлементами. В трели обычно крупные "дугообразные" элементы (чуть различаются по структуре на северо-западе и центре Европейской России), перед которыми может встречаться фраза из более мелких элементов - иногда слышится как запев (рис. 4.2). Росчерк так же варьирует в манере исполнения: может иметь вначале два небольших дугообразных элемента "^^" (рис. 4.1, 4.2, 4.3), которые в выборках центральной части Европейской России часто отсутствуют (рис. 4.4, 4.5, 4.6), средний элемент росчерка - в виде "низкого холма" (он есть во всех песнях типа J, и в большей степени его характеризует); последний элемент росчерка имеет четкую изменчивость в разных регионах: в центре Европейской России он более крупный (рис. 4.4, 4.5, 4.6). Возможно, отмеченные нами особенности структуры элементов выявляют диалектные формы типа песни J по фонетике трели и росчерка.
Несмотря на стабильность в манере исполнения типа песни В, на сонограммах можно отметить некоторую изменчивость росчерка (в последнем случае (рис. 5.4) число первых элементов росчерка увеличено, и фраза слышится как трель). В разных районах Европейской России предпоследние элементы росчерка отличаются: на северо-западе (рис. 5.1) они в виде двух дуг (7, 8), а в центральной части (рис. 5.2, 5.3, 5.4) представлены одной большой дугой (5). Возможно, данное фонетическое (относящееся к особенностям произношения элементов, их формы, частоты на сонограмме) различие слогов росчерка является составляющим диалекта (местной песенной культуры). Тип песни В7 (рис. 5.4) также можно рассматривать как диалектную форму типа песни В, так как морфологическая характеристика (ударение, структура) этого локального песенного варианта отличается от других (фразы сходны по форме слогов, но поются другим стилем). Получается, что и диалектные формы песен одного типа могут встречаться в пределах одной локальной популяции.
При количественном анализе локальных вариантов типа песни В (с помощью компьютерной программы Avisoft-SASLab Light) выявляются некоторые различия в значениях основных частотно-временных параметрах, но в своем большинстве они сходны (табл. 2). Из результатов сравнения параметров типа песни В видно (табл. 2), что длина песен, число их слогов, максимальная частота, интервалы между песнями и длина элементов второй фразы трели имеют значения, варьирующие в достаточно широком диапазоне, часто даже выходящие за рамки установленной нами незначительной разницы (отличия выделены шрифтом). Нужно отметить, что минимальная частота и длина слогов первой фразы трели песен типа В оказались полностью сходными как на северо-западе (Куршская коса), так и в центре Европейской России (Звенигород, Мичуринск). Для зяблика (Fringilla coelebs L.) характерно селективное (выборочное) обучение видовой песни в сензитивный (воспринимающий) период (Marler, 1956; Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967). Поэтому молодые птицы не выучивают песни других видов, а ориентируются на частотно-временной диапазон песен своего вида. Возможно, в результате такой жесткой генетической детерминации видовой песни (Симкин, 1983) наблюдается небольшая изменчивость основных частотно-временных параметров её разных диалектных форм (даже при учете широкого варьирования значений).
Полным диалектом песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на определенной территории правильнее было бы считать наличие диалектных форм по всем известным нам песенным типам в популяции (первоначально было найдено 22 типа), что, наверно, почти невозможно из-за ограниченности выборочной совокупности и постоянного смешивания вокальных традиций разных популяций в результате миграций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).
Рис. 4. Локальные варианты типа песни J (записаны в разных районах России): 1 - тип песни J10 и 2 - тип песни J (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 3 - тип песни J (запись в Звенигороде, Московская обл.); 4 - тип песни J3 и 5 - тип песни J8 (запись в Москве); 6 - тип песни J12 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.).
Тип песни С (рис. 6) наиболее распространенный во всех исследованных нами районах Европейской России. Возможно, поэтому данный тип песни имеет несколько модификаций по манере исполнения фраз при пении: простой тип песни С (рис. 6.1, 6.2, 6.3, 6.4), записанный в разных районах России; тип песни С# (рис. 6.5), тип песни С* (рис. 6.7) и тип песни Со (рис. 6.6). Тем не менее, все эти варианты песен на слух воспринимаются сходно: запев - ряд резких (иногда скрежащих) свистовых звуков ("фьить-фьить-фьить"), двухфразная трель - первая фраза слышится как ряд более тонких звуков, вторая фраза - тон трели мощнее ("тиль-тиль-тиль* тель-тель"), росчерк - короткий резкий подъем и спад звука ("чи-куик"). Рис. 5. Локальные варианты типа песни В (записаны в разных районах России): 1 - тип песни В5 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - тип песни В (запись в Звенигороде, Московская обл.); 3 - тип песни В8 и 4 - тип песни В7 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.).
Можно ли эти три формы типа песни С ( С, С#, С*) считать диалектными, даже если они встречаются на одной территории (например, С7 и С#11, записанные в Москве (рис. 6.4, 6.5), С3 и С*11 (рис. 6.1, 6.7), записанные на Куршской косе) - вопрос сложный. Каково происхождение этих вариаций песен одного типа - путем неправильного выучивания и дальнейшего их закрепления в популяции обучением следующих поколений, или это результат "внедрения" песни мигрантов в местную песенную культуру - также можно только предполагать. В Звенигороде (Московская обл.) и Мичуринске (Тамбовская обл.) встретился упрощенный вариант типа песни С (Со) (рис. 6.6) без первой фразы трели и с упрощенным росчерком. Возможно, это результат импровизации при пении.
При сравнении основных частотно-временных параметров локальных вариантов типа песни С (табл. 3) наибольшую разницу имели значения длины песен, максимальной частоты, числа слогов в типах песни, интервалов между песнями при пении (эти параметры включали довольно широкий диапазон распределения данных). В других параметрах (минимальная, средняя частота, длина элементов трели) выявляются наиболее отличающиеся значения (выделены шрифтом), но все же наблюдается относительная однородность данных.
Таким образом, сходство (с учетом варьирования значений в определенном диапазоне) основных частотно-временных параметров типа песни С (при наличии диалектных форм) также может подтверждать их важность в передаче и поддержании песенной традиции зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных популяциях ареала распространения вида. Таблица 1. Характер вокальной изменчивости песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях северо-запада и центра Европейской части России (N = 218)*
Вокальная
изменчивостьТипы песен (обозначение)ABCDEFGIHJKLMNOPQRSTVWUИтогоДиалекты1+++++5Субдиалекты2+++++++7Европейская часть РоссииОбъем выборки типов песен (n) в популяцииСеверо-запад185381171610226133 1208181124171428183Центр8824351111225223393
Примечание: 1диалекты - разные фонетические нормы типов песен; 2субдиалекты - небольшие фонетические различия типов песен; * - объем выборки особей зяблика (Fringilla coelebs L.) при записи; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n > 15) выделены шрифтом.
Таблица 2. Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типа песни В у зяблика (Fringilla coelebs L.)
Тип песни (обознач. буквой) Число песен (n)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, сек*Длина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями, сек1
фраза2
фразаВ58Куршская коса (Калингр. обл.)2,47
±0,1041,57
±0,147,19
±0,323,77
±0,1424,5
±0,930,056
±0,0030,043
±0,0030,14
±0,010,06
±0,0075,32
±1,9В4Звенигород (Моск. обл.)2,48
±0,361,68
±0,167,92
±0,313,83
±0,3622,25
±2,990,073
±0,0050,04
±0,0030,17
±0,0080,075
±0,018В810Мичуринск (Тамб. обл.)2,34
±0,151,62
±0,098,044
±0,534,12
±0,2922,3
±2,60,068
±0,0030,034
±0,0060,127
±0,0130,09
±0,0164,3
±0,59В710Мичуринск (Тамб. обл.)2,99
±0,111,67
±0,087,63
±0,083,79
±0,1827,4
±1,170,05
±0,0050,033
±0,0030,15
±0,0070,084
±0,0227,06
±0,19
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни В состоит из двух фраз.
Таблица 3. Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типа песни С у зяблика (Fringilla coelebs L.)
Тип песни (обознач. буквой)Число песен (n)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, сек*Длина слогов росчерка, секИнтервалы между песнями, сек1
фраза2
фразаС320Куршская коса2,074
±0,1181,627
±0,1319,698
±0,414,0996
±0,17317,25
±0,850,1203
±0,0050,068
±0,0030,1155
±0,0080,071
±0,0056,423
±1,9С315Звенигород
(Моск. обл.)2,59
±0,161,73
±0,238,15
±0,513,93
±0,2318,7
±0,90,15
±0,0070,052
±0,0050,15
±0,0340,1
±0,01410,06
±1,7С213Мичуринск
(Тамб. обл.)2,98
±0,152,01
±0,367,5
±0,74,02
±0,222
±1,410,13
±0,010,048
±0,0070,12
±0,0150,084
±0,0056,05
±5,17С74Москва2,24
±0,21,68
±0,169,39
±0,14,44
±0,1716,25
±1,890,14
±0,0080,06
±0,0030,15
±0,0040,1
±0,0768,8
±5,66С#113Москва2,73
±0,31,78
±0,18,096
±0,64,54
±0,4320
±1,730,22
±0,0060,076
±0,0030,12
±00,081
±0,0198,26Cо410Звенигород
(Моск. обл.)2,39
±0,121,41
±0,17,75
±0,244,48
±0,2112,3
±0,480,21
±0,03-0,12
±0,010,1
±0,0856,54C*112Куршская
коса2,55
±0,0821,3
±0,377,751
±04,478
±019
±1,40,175
±0,0070,034
±0,010,084
±0,0010,0915
±0,00222,9
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни С состоит из двух фраз; отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных.
Рис. 6. Локальные варианты типа песни С (записаны в разных районах России): 1 - тип песни С3 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - тип песни С3 и 6 - тип песни Со4 (запись в Звенигороде, Московская обл.); 3 - тип песни С21 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.); 4 - тип песни С7, 5 - тип песни С#11 (запись в Москве); 7 - тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).
Рис. 7. Диалектные формы фраз типов песен Т и S: 1 - тип песни Т (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - комбинированный тип песни ТS (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.); тип песни S (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).
Рис. 8. Комбинация диалектных фраз: 1 - тип песни М2 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - комбинированный тип песни СМ 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.); 3 - тип песни С*13 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.). +
Многие типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в выборках центральной части Европейской России рассматривались нами как комбинированные из фраз уже известных типов песен, записанных на Куршской косе (Калининградская обл.), но их элементы были видоизменены на сонограммах. Можно привести некоторые примеры.
Трелевые элементы типа песни TS (рис. 7.2), который также попадался в выборках центра Европейской России, сходны как с трелью типа песни S (рис. 7.3.) , так и c трелью типа песни Т (рис. 7.1) из популяции на Куршской косе (но больше - с трелью типа S). Запев - от типа песни Т. Росчерк - есть сходства и с типом S, и с типом Т. Но первые элементы росчерка типа песни TS более низкой частоты, а его последний элемент короче, чем у типов Т и S.
Запев (свистовые элементы) и трелевые элементы (первая фраза) типа песни CМ 2 (рис. 8.2) сходны с типом песни С* (рис. 8.3) (с запевом и второй фразой трели из "палочковидных" слогов). Элементы второй фразы трели типа песни СМ 2 почти одинаковы с трелью типа песни М (рис. 8.1). Росчерк типа СМ имеет общее как с типом М, так и с типом С* (последний элемент которого "треугольный", а не разобщен на субэлементы).
Рис. 9. Диалектные формы фраз типов песен G и С: 1 - тип песни G6 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - тип песни GC (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.); 3 - тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).
Запев (свистовые элементы) и трель комбинированного типа песни GC (рис. 9.2) сходен с запевом и трелью типа песни G (рис. 9.1), а росчерк - с таковым типа песни С* (рис. 9.3) (но последний элемент росчерка GC чуть разобщен на субэлементы).
Таким образом, в выборках разных районов России могут встречаться типы песен, комбинированные из фраз песенных паттернов других популяций, но с видоизмененными элементами - можно сказать, их диалектными формами. В выборках центральной части Европейской России были найдены песни, включающие фразы сразу двух-трех разных типов песен из популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) северо-запада Европейской России. Эти фразы имели много сходного в структуре элементов, но тем не менее различались по манере их исполнения. Если такие песни одного типа с измененными элементами имеют большинство особей в популяции, то можно предположить о существовании определенной песенной культуры по этим типам песни или отдельным фразам.
Заключение
Многие характеристики пения птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения. В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц - явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации.
Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980). Культурная эволюция - это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами песен. Но это не является показателем в морфологической изменчивости птиц (Lemon, 1975; Slater, Ince, 1979).
Можно выделить 3 шага иерархии для описания пространственного распределения определенных качеств вокальных вариантов (в порядке уменьшения масштаба категории) (Mundinger, 1982):
1. вокальные нормы (установки) (song institute, англ.) - региональные популяции лексических вариантов;
2. диалекты (dialect) представляют локальные популяции фонетических вариантов, ограниченных главным "изофон бандлс" (isophone bundles, англ.) (совокупностью разных фонетических норм);
3. субдиалекты (subdialect) - соседние (близкие друг к другу) популяции фонетических вариантов, имеющие маленькую совокупность изофон (isophone, англ.) (то есть небольшое разнообразие форм).
Исходя из выборок, сделанных нами в разных регионах Европейской России (северо-запад и центральная часть), можно сделать вывод, что по некоторым типам песни зяблика (Fringilla coelebs L.) существуют субдиалекты (незначительные фонетические различия слогов) - например, по типам песни В, М, D, G, V, S, U, и диалекты (разные фонетические нормы типов песен) - С, С# и С*, F, I, J, N, а есть и стабильные типы песен (в выборках разных регионов неизменчивы) - тип песни А.
Вокальные нормы (установки) птиц, наверно, можно судить по количеству особей в популяции, придерживающихся тех или иных песенных культур (способов пения) разных типов песен. Если большинство самцов зяблика поет какой-либо тип песни именно таким стилем (манерой исполнения), то он и будет являться вокальной нормой (установкой) по этому типу песни (или типу фразы) в данной популяции. Но сложно определять вокальные нормы популяции птиц при репертуарах большого объема (когда типов песен много) (Kroodsma, 1974). Таким образом, по двенадцати типам песен зяблика (Fringilla coelebs L.) были найдены диалектные формы (B C D F G I J M N V S U). Интересно отметить, что диалектные формы песен или отдельных фраз (в "комбинированных" песнях) одного типа могут встречаться в пределах одной локальной популяции.
Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при количественном анализе имели незначительную макрогеографическую изменчивость, что может говорить об их важности в передаче и поддержании видовой песенной традиции. Наиболее стабильными параметрами локальных вариантов песен одного типа оказались минимальная и средняя (median) частота, значения длины и интервалов элементов трели.
Благодарности
Авторы выражают искреннюю благодарность за помощь в сборе полевого материала сотрудникам Звенигородской биостанции МГУ и глубоко признательны проф. Г.Н. Симкину за многочисленные консультации и обсуждение результатов проведенных исследований. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 04-04-49276.
Литература
2. Промптов А. Н. 1930. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. Т. 10. № 3. С. 17-40.
3. Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. вып. 1. С. 15 -27 4. Baker M. C. 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys) // Evolution. № 29. P. 226-241.
5. Baptista L. F., King J. R. 1980. Geographical variation song and dialects of montane white-crowned sparrows // Condor. № 79. P. 356-370.
6. Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjerke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. 1989. № 20. P. 1-12.
7. Kreutzer M. 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. № 8. P. 270-286.
8. Kroodsma D. E. 1974. Song learning, dialects, and dispersial in the Bewick`s Wren // Tierpsychol. № 35. P. 352-380.
9. Kurath H. 1972. Studies in Areal Linguistics. Bloomington. Indiana University Press. 127 p.
10. Lemon L. E. 1975. How birds develop song dialects // Condor. № 77. P. 385-406.
11. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. P. 458-472. 12. Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. P. 231-261. 13. Marler P., Tamura M. 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. № 64. P. 368-377.
14. Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1. P. 183-223.
15. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York. P. 147-208.
16. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.
17. Payne R. B. 1981. Population structure and social behavior: models for testing ecological significance of song dialects in birds. In "Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory" / Eds R.D. Alexander, D.W. Tinkle. New York, Chiron. P. 108-119. 18. Poulsen H. 1951. Inheritance and leaning in the song of the Chaffinch (Fringilla coelebs) // Behaviour. № 3. P. 216-228.
19. Slater P. J. B., Ince S. A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. 1979. № 71. P. 146-166.
20. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207-218.
21. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. P. 76-97.
22. Sick H. 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Ornit. № 87. P. 568-592.
23. Thielcke G. 1961. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumläufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. № 14. P. 39-74.
24. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. London, New York. P. 311-340.
25. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. P. 535-570.
Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
в популяции Куршской косы
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Зяблик (Fringilla coelebs L.) - это традиционный объект изучения популяционных экологов и биоакустиков. Именно на этом виде были впервые изучены этапы становления песни, показаны межпопуляционные и географические различия вокального репертуара, а также было доказано существование вокальных микрогруппировок (Султанов Э. Г. 1979, 1984; Герасимова Р. П. 1981, 1983; Симкин, 1983; Joachim, Lauga, 1997). Для зяблика характерна мозаичная структура географической изменчивости песен, что вероятно отражает генетическую неоднородность отдельных поселений птиц, а также может быть связано с процессами обмена особями между соседними популяциями. Наши исследования были проведены на стационарах биостанции ЗИН РАН на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.), где зяблик является фоновым (основным) гнездящимся видом, и его местная популяция характеризуется высокой плотностью. Изучение популяционной изменчивости песен зяблика ранее на биостанции не проводилось. В разных точках территории (район биостанции "Фрингилла") в период с 15 апреля по 10 мая 2005 г. были сделаны магнитофонные записи поющих самцов (N=102). В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около трех с половиной тысяч песен.
Традиционно песня зяблика делится на три части: свистовые элементы (запев), трелевые звуки (основная часть) и росчерк. При анализе сонограмм в пределах каждой части были выделены отдельные фразы, состоящие из сходных по форме элементов. К песням одного типа мы относили те, которые имели две или все три сходные части.
В исследуемой популяции зяблика было выявлено 22 типа песен, 4 из которых оказались редкими (найдены в 1-2 точках) и 5 типов песен были комбинированными (состояли из фраз разных типов песен). Средний размер репертуара зяблика на Куршской косе был представлен 2-3 типами песен (max - 6 типов песен, min - 1 тип песни). В репертуаре одной особи могли встречаться как простые, так и сложные песни. При сравнении основных частотно-временных параметров в популяции зяблика на Куршской косе выявлена незначительная индивидуальная и микрогеографическая изменчивость песен одного типа.
Бёме Ирина Рюриковна
Доктор биологических наук, профессор
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных,
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Европейской части России
Астахова О. А., Беме И. Р.
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Россия, г. Москва 119992, ул. Ленинские горы, 1/12 E-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Зяблик (Fringilla coelebs L.) является классическим объектом изучения становления вокального репертуара (Thorpe, 1958; Marler, 1956) и географической изменчивости видовой песни в популяции (Промптов, 1930; Симкин, 1983; Slater et al., 1984). Макрогеографическая изменчивость имеет отношение к различиям между популяциями, которые разделены большими расстояниями или другими барьерами и имеют широкие среды обитания (ареалы), что затрудняет их скрещивание (смешивание) генов или их вокальных традиций (географические популяции в пределах вида). Песенный диалект птиц - это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющие от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным этой популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974).
Целью наших исследований являлось определение макрогеографических различий песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных популяциях, расстояние между которыми около 1000 км. В северо-западной и центральной частях Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов в весенне-летний период 2005-2006 гг. (N=218). Сонограммы типов песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около пяти тысяч песен. При анализе сонограмм в основном использовались два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме); выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982). Но иногда могли возникать трудности при дифференциации новых лексических вариантов песен от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов (элементов). Таким образом, в популяции центральной части Европейской России было найдено лишь двенадцать диалектных форм типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) из двадцати двух уже известных нам песенных паттернов. При количественном анализе песен разных популяций выявились различия основных частотно-временных параметров. Длительность песен зяблика разных типов могла широко варьировать: 1,97±0,23 сек на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песен) и 2,59±0,29 сек в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=73 песни). Частота типов песен в разных популяциях зяблика оказалась более стабильной (северо-запад Европейской России (Куршская коса): min=1,63±0,063 КГц, max=7,683±0,42 КГц, median=4,10±0,4 КГц; центр Европейской России: min=1,7±0,17 КГц, max=8,06±0,58 КГц, median=4,096±0,29 КГц). Вероятно, этот критерий видовой песни зяблика важен при обучении и передачи вокальных традиций вида, так как характеризуется небольшой макрогеографической изменчивостью.
Астахова Олеся Анатольевна
биологический исследователь (аспирант)
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Воробьевы горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
Анализ комбинаций фраз и различных способов пения слогов при вокальной изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.)
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Резюме
Вопросы эволюционного развития вокализаций (песен, позывов) во времени и пространстве многих видов птиц уже давно затронуты в биоакустике. Связь географической изменчивости и структурных особенностей вокализаций являлась одной из первых предпосылок эволюционных гипотез. Развитие песенных культур у видов птиц с большими репертуарами, имеющие социальные обучающие традиции, остается до сих пор во многом неясной. В статье рассматриваются некоторые черты образования новых типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) и их территориальное распределение.
The analysis of phrase combinations and various ways of syllabic singing at vocal variability of song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.)
O. A. Astakhova, I. R. Byome
Moscow state university of M. V. Lomonosov
biology faculty, department of vertebrate zoology
Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Summary
Questions of evolutionary development of vocalizations (songs, calls) in time and space of many species of birds already for a long time are mentioned in bioacoustics. Connection of geographical variability and structural features of vocalizations was one of the first preconditions of evolutionary hypotheses. Development song cultures at species of birds with the big repertoires, having social training traditions, remains till now in many respects not clear. In article some features of formation of new song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) and their territorial distribution are considered.
Характеристика песенной изменчивости птиц показывает, что традиционные паттерны вокального поведения не существуют наравне с морфологическими чертами (скорее, как отдельный аспект). Это отчасти должный результат культурной эволюции, который представляет важный фактор, как бы традиционная наследственность ни эволюционировала бы, но, по-видимому, это не показатель в морфологической изменчивости (Lemon, 1975; Slater, Ince, 1979; Mundinger, 1980).
Базисная (базовая, основная) структура вокализации (Basic structure of vocalization) птиц представляет собой фундаментальную, стабилизированную, видоспецифичную характерную черту вокализации (Mundinger, 1979). Многие локальные популяции характеризуются популяционно-специфическим изображением (на сонограмме) вокального паттерна (диалекта), который имеет определенные лексические (словарный состав), морфологические (ударение, структура) и фонетические (произношение) особенности (Kurath, 1972). Тиелке Дж. (Thielcke 1965, 1969) определял диалекты птиц как вокальные варианты с мозаичным распределением. Это мозаичное определение одно из основных, которые широко используются, но большинство исследователей микрогеографической изменчивости не достаточно четко утверждают в изучении вокального распределения, есть ли мозаичный паттерн (Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974). Региональная изменчивость песен птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога на сонограмме, синтаксис или определенная последовательность элементов, фраз) и количественных параметрах (частота, временные параметры). Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции. Культурная эволюция - это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами (Mundinger, 1980). Многие характеристики вокала птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения. +
Материал и методы
Методы географических диалектов можно применить к песням птиц. Например, сонограммы могут использоваться для определения вокальных вариантов, которые географически распределены. Часто определяют два качественных метода (Mundinger, 1982): 1. выявление фонетических различий (фонемы - phoneme, англ.) (частота звука (КГц), его форма на сонограмме - произношение) - слоговая изменчивость (Syllabic variability) - изофоны (isophones, англ.) - разные фонетические нормы;
2. выявление лексических различий (лексикон - lexicon, англ.) ("словарный" состав - изменение фраз (частей, колен песен) - региональный лексикон (Regional lexicon) - изолексы (isolexes, англ.) - разный словарь или отличающиеся друг от друга наборы типов видовой песни на разных территориях.
Однако, трудно дифференцировать (различать) новые лексические варианты (типы песен, их части) от крайних фонетических вариантов ("рисунков" звука на сонограмме) известных слоговых типов (измененных форм песенных элементов, составляющих вариационный ряд слогов или элементов одного типа). Поскольку трудно определить грань при переходе вариационного ряда одного типа песен птиц в вариационный ряд другого диалектного (видоизмененного) типа песни, который явно близок, "родственен" первому по своему происхождению - так называемые "родственные" вокальные линии у данного вида птиц, возможно, развившиеся на основе общей единой исходной, "предковой" вокальной формы.
В этой работе мы приведем качественный анализ типов песен зяблика по выше изложенным методам и попытаемся выявить некоторые черты культурной эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России. Магнитофонные записи песен самцов зяблика были сделаны на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=153) и в центральной части Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск) (N=65), расстояние между которыми приблизительно 1000 км. Сонограммы типов песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около пяти тысяч песен зяблика. Типы песен обозначались латинскими буквами. Песни одного типа, записанные в разных точках территории обозначались числами в порядке возрастания (A1, A2, A3 и т.д.) +
Результаты и обсуждение
В соответствии с методами качественного анализа типов песен нами были выделены два основных вида их различий: лексические и фонетические.
Лексическая изменчивость (Lexical variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) - различие "словарного" состава, изменене фраз (частей) типов песен. Исходя из выборок, нами было отмечено четыре пути ее формирования (представлены ниже).
Замена фразы одного вида на другой в песнях одного типа при пении
В вариантах типов песен А (рис. 1.1) и I (рис. 1.2), записанных в разных точках территории Куршской косы (р-он биостанции "Фрингилла"), характерный для этих типов вид росчерка (последняя фраза) сменяется на другой, обычно составляющий тип песни С (рис. 1.3).
Рис. 1. Песни одного типа, отличающиеся росчерками (запись на Куршской косе, Калининградская обл.): 1а - тип песни А8, 1б - тип песни А5; 2а - тип песни I 2, 2б - тип песни I 5; 3 - тип песни С.
К одному типу относили песни, имеющие две или все три сходные части: запев (свистовые элементы), трелевые элементы, конечный росчерк (которые так же могут подразделяться на фразы - элементы, сходные по форме).
Добавление фразы к песням одного типа при пении
В типе песни Е1 (рис. 2.1а) добавляется фраза росчерка, а в типе М16 (рис. 2.2б) дублируется фраза в запеве. Трели вариантов типа песни М отличаются, так как при пении идет акцент на разные составляющие элементов. Две такие формы трели в типе песни М встречаются с равной частотой на территории Куршской косы и характеризуют индивидуальную изменчивость песен одного типа.
Рис. 2. Песни одного типа, различающиеся дополнительной фразой (запись на Куршской косе): 1а - тип песни Е1, 1б - тип песни Е2; 2а - тип песни М12, 2б - тип песни М16.
Удаление фразы из песен одного типа при пении
Тип песни К2 (рис. 3.1а) можно считать незавершенной формой типа песни В (рис. 3.1б), а тип песни Q (рис. 3.2а) - типа D (рис. 3.2б) (на сонограммах отсутствует росчерк). В "неполных" типах песни последние фразы на слух воспринимаются как росчерк (в "полных" формах они звучат как трелевые), поэтому были выделены в отдельные, но редкие типы песен.
Рис. 3. Образцы песен, сходные по первым фразам, но относящиеся к разным типам (записаны на Куршской косе в репертуарах разных самцов): 1а - тип песни К2, 1б - тип песни В3; 2а - тип песни Q, 2б - тип песни D2.
Комбинации фраз разных типов песен при пении
В репертуарах некоторых самцов встречались песни, состоящие из фраз других типов песен (рис. 4). Подобные случаи описаны из экспериментов песенного обучения, когда пойманному самцу зяблика в сензитивный период вокального обучения ежедневно проигрывали разные песни двух диких самцов. В результате, через некоторое время пойманная птица пела песню, объединяющую фразы песен двух диких самцов (Nottebohm, 1967; Jellis, 1977). Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания типов песен в период их кристаллизации (стабилизации).
Такие явления лексического различия песен одного типа в пределах определенной популяции некоторых видов воробьиных многие биоакустики объясняли с точки зрения естественных вариаций в репертуаре птиц, основанных на вокальном обобщении и индивидуализации. Явления, дающие развитие песни (developmental interaction) могут включать взаимодействующие процессы имитации (копирования) и импровизации (временно-зависимое копирование, дисперсия молодых, дрейф, перегруппировка слогов, фраз) (Lemon, 1975; Burt, Beecher, 2000; Slater et al., 1984).
Песне птицы обучаются от старых птиц в первый год жизни (Thorpe, 1958), и обучение происходит в большинстве случаев более, чем от одной особи. Различные типы песен возникают в результате: миграции, ошибок при обучении (копировании) и импровизации. Новые песенные типы могут быть рассмотрены как новообразования в ходе "культурной мутации" ("cultural mutation"). Распространение песенных типов в популяции соответствует предположению, что птицы копируют их от других особей вида наугад, и что менее 15 % этих новообразований влияет на создание новых типов песен. Одна особь самца зяблика может иметь репертуар из 1-6 типов песен (Slater, Ince, 1979; Slater et al.,1980).
Таким образом, приведенные нами примеры лексических различий типов песен птиц могут быть основаны на ошибках обучения и процессах импровизации при пении, что можно назвать культурной мутацией в пределах популяционной песенной культуры. Но такие случаи составляют небольшой процент от всех типов песен популяции.
Рис. 4. Сонограммы комбинированных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), записанные на Куршской косе (также показаны те типы песен, из фраз которых они состоят): 1а - тип песни А6, 1б - тип песни С5, 1в - тип песни АС; 2а - тип песни Е6, 2б - тип песни М1, 2в - тип песни ЕМ; 3а - тип песни О3, 3б - тип песни С*13, 3в - тип песни P (OC*).
Фонетическая (слоговая) изменчивость (Syllabic variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) - различия в манере (способах, стилях) исполнения, произношения слогов, элементов одного типа - различие их форм на сонограммах). Изменение формы (произношения) элементов одного типа мы рассматривали в разных частях песен: запев (свистовые элементы), трель (средняя часть) и росчерк.
Слоговая изменчивость запева типов песен
Рис. 5. Сонограммы разных типов песен, запевы которых состоят из сходных по форме элементов, но видоизмененных в репертуарах разных самцов (запись на Куршской косе): 1а - тип песни F7, 1б - тип песни G6; 2а - тип песни I 9, 2б - тип песни G1; 3 - тип песни D1.
Запевы (свистовые элементы) типов песен F (рис. 5.1а) и G 6 (рис. 5.1б) сходны в базовой (исходной) форме элементов, но немного по-разному поются разными самцами. Запевы (свистовые элементы) типов I (рис. 5.2а) и G 1 (рис. 5.2б) так же сходны, но и различаются по манере исполнения при пении. Тип песни D (рис. 5.3) имеет своеобразный запев, но в общей структуре элементов " v \ " сходен с запевами проанализированных нами типов песен. Таким образом, даже в пределах местной популяции (Куршская коса) наблюдается изменчивость слогов (элементов) одной формы в разных типах песен при их разной манере исполнения. Можно привести еще один пример вокальной изменчивости запева в разных типах песен (рис. 6). +
Элементы запевов (свистовые элементы) этих типов песен дугообразны по форме, но могут по-разному звучать: в типах песни С* (рис. 6.2), С# (рис. 6.5) имеют немного "скрежащий" звук "вжи-вжи", что подтверждает другое произношение. В типах Т (рис. 6.4) и S (рис. 6.3) есть сходная манера исполнения запева с предыдущими песнями (С*, С#), но звук более тонкий - "фьи-фьи". У типа песни С (рис. 6.1) элементы запева звучат наиболее четко, высоким тоном - "фьить-фьить-фьить". Рис. 6. Сонограммы типов песен, запевы которых состоят из сходных по форме элементов, но с разными манерами их исполнения: 1 - тип песни С1 (запись в пос. Рыбачий, Куршская коса), 2 - тип песни С*, 3 - тип песни S (запись в р-оне "Фрингилла", Куршская коса), 4 - тип песни T3 (пос. Рыбачий, Куршская коса), 5 - тип песни С# 11 (запись в Москве). +
Таким образом, несмотря на сходство элементов в форме (на сонограмме), и сходное их звучание при пении, существует разное их произношение, манера исполнения, то есть фонетическое различие. Каким образом эти фонетические формы запева закрепились в песенной культуре популяции - вопрос сложный (ошибки при обучении песни, складывание другой песенной культуры в разных локальных популяциях, и смешивание песенных традиций при миграции?).
Случайное копирование песенных типов с возможными ошибками, должно вести к временному изменению репертуара популяций. Птицы, выведшиеся позднее, имели меньше времени на обучение, что могло вести к более ошибочному копированию (Slater et al., 1980).
Слоговая изменчивость трелевых элементов типов песен Сходство запевов (свистовые элементы) типов песен D, F, G у зяблика уже обсуждалось, но если обратить внимание на трелевые элементы, то можно отметить их сходную базовую форму, но при этом согласиться и с тем, что они по-разному пропеты в отдельных типах песен. Вообще, данные три типа песен - D (рис. 7.1), F (рис. 7.2), G (рис. 7.3) сходны между собой, и иногда некоторые их варианты трудно дифференцировать, но, тем не менее, их фразы во многом отличаются в манере исполнения элементов. Возможно, такие фонетические различия одних и тех же элементов и дают в процессе культурной эволюции популяций (в пространстве и во времени) разные типы песен.
Трель этих трех форм типа песни С (рис. 8) состоит из двух фраз. Первая фраза - более мелкие по форме ("уголковые") элементы, слышатся как ряд тонких звуков ("тиль-тиль-тиль"), вторая фраза - сложные элементы, состоящие из двух субэлементов, и слышатся мощнее ("тель-тель"). На сонограммах элементы как первой, так и второй фразы имеют изменчивость, хотя исходная (базовая) форма их едина, но в разных типах при пении исполняется разными стилями. Разная фонетика (произношение) трели может порождать диалекты песен одного типа на разных территориях, образовывая вокальную культуру местной популяции.
Рис. 7. Типы песен, имеющие сходные трелевые элементы, но с разными способами их исполнения при пении (записаны на Куршской косе): 1 - тип песни D3; 2 - тип песни F7; 3 - тип песни G7.
Элементы трели типа песни М (рис. 9) сходны в своей основе, но различаются по манере исполнения: в типах М 1 (рис. 9.1) и М 8 (рис. 9.2) при пении акцент идет на нижний изгиб элементов, а в типе М 12 (рис. 9.3) - акцент на верхний изгиб. Такая фонетическая изменчивость слогов трели типа песни М наблюдается у особей самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) в пределах одной локальной популяции (на Куршской косе).
Рис. 8. Вокальная изменчивость трелевых слогов типа песни С: 1 - тип песни С1 (запись в пос. Рыбачий, Куршская коса), 2 - тип песни С*11 (запись в пос. Морской, Куршская коса), 3 - тип песни С# 11 (запись в Москве).
Рис. 9. Вокальная изменчивость трелевых слогов типа песни М (запись на Куршской косе): 1 - тип песни М1, 2 - тип песни М8, 3 - тип песни М12.
Таким образом, фонетическая изменчивость слогов (элементов) типов песен заключается в том, что их базовая (исходная, основная) структура может быть единой, сходной, но видоизмененной при пении разных самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) как в пределах одной местной популяции, так и в популяциях на разных территориях.
Слоговая изменчивость росчерка типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.)
Рис. 10. Вокальная изменчивость росчерков типов песен М8 и J6 (запись на Куршской косе): 1 - тип песни М8, 2 - тип песни J6.
Крайний фонетический вариант типа песни М (рис. 10.1) сходен с типом песни J (рис. 10.2). Росчерки сходны по последним элементам.
Рис. 11. Вокальная изменчивость росчерков типа песни С (запись в Москве): 1 - тип песни С7, 2 - тип песни С# 11.
Мы отнесли эти песни к одному типу (рис. 11). Но несмотря на сходную общую структуру, на сонограммах выявляется четкая слоговая изменчивость, особенно в росчерке: у типа песни С# (рис. 11.2) последний элемент (который у типа С (рис. 11.1) "треугольной" формы) разобщен на три отдельных субэлемента. Это интересное фонетическое отличие, которое меняет вид фразы в целом, а значит, затрагивает и лексическую сторону типа песни.
Рис. 12. Вокальная изменчивость росчерков типа песни V, записанных в разных районах России: 1 - тип песни V1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 - тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).
На сонограммах росчерк (рис. 12) имеет ряд фонетических особенностей: у типа песни V1 (рис. 12.1) перед последним элементом (7) - три небольших элемента более высокой частоты (4, 5, 6); вторые маленькие элементы (2) росчерков также отличаются по форме. Эти фонетические особенности влияют на лексику типа песни в целом, так как происходит изменение вида фразы. Данные образцы типа песни V были записаны в репертуарах более 1-2 особей зяблика (Fringilla coelebs L.) в их локальных популяциях.
Интересен случай, когда в одной популяции (пос. Лесной, Куршская коса) были найдены песни одного типа, но по-разному исполненные при пении двух самцов (записаны в определенный день с одинаковыми условиями). Один из них пел этот тип песни нормально (как большинство в нашей выборке) (рис. 13.1), а другой (рис. 13.2) - с явными ошибками в фонетике элементов (их произношении), что отражается в форме на сонограмме. В репертуаре каждого самца их форма песни при записи повторялась много раз (то есть уже являлась характерной для них).
Рис. 13. Нормальная (1) и выученная с фонетическими ошибками (2) формы типа песни S (запись в пос. Лесной, Куршская коса).
Сохранится ли неправильно заученная форма типа песни S путем последующего обучения нового поколения или останется в виде единичной "мутации", которая вовсе исчезнет? Станет ли когда-нибудь ошибочная форма песни одной из характеристик песенной культуры, традиции для одной из местных популяций, возможно, уже диалектной для той формы этого типа, которая когда-то была нормой? Сложно ответить, можно только предполагать.
Заключение
Таким образом, можно сделать вывод, что в результате лексической (касающейся фраз песен) и фонетической (относящейся к слогам, элементам типов песен) вокальной изменчивости в локальных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида. Для многих видов паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980). Часто крайние фонетические варианты переходят в лексические (фразы меняются из-за изменения форм элементов). В этих случаях трудно дифференцировать новые лексические варианты от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов.
Наряду с обоснованием различий и изменчивости типов песен птиц как продукта ошибок копирования, импровизации при пении и передачи особенностей песенных традиций следующему поколению в процессе культурной эволюции (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980), есть предположение о постепенном филогенетическом усложнении исходных "древних" (более простых по своей структуре) типов песен в более "совершенные", сложные по структуре песенные формы, существующие в популяции наравне с первыми, на основе возникновения их географической изменчивости (биоморфизма) (Симкин, 1983).
Тем не менее, существует ряд обобщений (Mundinger, 1982; Kroodsma, Miller, 1982):
1. дифференциация (разделение, различия на основе общих) слогов (элементов) песенных типов широко распространено в природе (Whitney, Miller, 1987; Petrinovich, Baptista, 1984; Thielcke, 1984);
2. микрогеографические исследования перспективны в фонетической изменчивости, макрогеографическая изменчивость включает региональные различия и сходства в слоговых наборах (комплексах типов песенных элементов) (то есть наблюдается лексическая изменчивость - изменение отдельных песенных частей и видовых паттернов песни в целом);
3. среди воробьиных птиц (Passeriformes) пространственное распределение вокализаций региональной изменчивости может давать несколько вокальных форм, большинство общих (сходных), в которых разные регионы характеризовались качественными различиями слогов "словаря" (разными типами песенных паттернов вида) (Wiley, 1971; Kroodsma, 1974; Nottebohm, 1969; Bertram, 1970; Lemon, 1965, 1966; Avery, Oring, 1977; Grimes, 1974);
4. микрогеографические изучения вокальной изменчивости сосредотачивают внимание на процессах культурной эволюции, макрогеографические изучения приводят к результатам биологической эволюции;
5. очень специфичные вариации (изменения) в синтаксисе (последовательности, комбинации слогов или песенных элементов) были найдены у некоторых видов птиц (Thielcke, Linsenmair, 1963; Kroodsma, 1980; Mundinger, 1975; Bitterbaum, Baptista, 1979);
6. островное распределение коррелирует (имеет связь) с увеличением изменчивости песенных паттернов; были птицы, равномерно распределенные, и в период гнездования постоянно имели высокую плотность, различие их песен - малое (Thielcke, 1969).
Механизмы формирования и развития песенных традиций многих видов птиц остаются актуальными для прояснения эволюционных направлений видовой песни во времени и пространстве. При этом необходимо отметить, что у некоторых видов вокализации не затрагиваются социальным обучением, а полностью наследственны, генетически предопределены. Тем не менее, и эти наследственные вокализации способны эволюционировать, изменяться в своей структуре. Поэтому, вероятно, влияние наследственности и окружающей среды нельзя усиливать в их отдельных значениях, было бы правильнее рассматривать формирование песни птиц при их динамичном взаимодействии.
Список литературы
Симкин Г.Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. 1983. С.15 -27 (Отд. Биол. Т.88, вып. 1). Avery M., Oring L.W. Song dialect in the Bodolink (Dolichonyx oryzivorus) // Condor. 1977. № 79. P. 113-118.
Bertram B. The vocal behavior of the Indian Hill Mynah (Gracula religiosa) // Anim. Behav. Monogr. 1970. № 3. P. 81-192.
Bitterbaum E., Baptista L.F. Geographical variation in songs of California House Finches (Carpodacus mexicanus) // Auk. 1979. № 96. P. 462-474.
Burt J.M., Beecher M.D. Social influences during song development in the song sparrow: a laboratory experiment simulating field conditions // Animal Behaviour. 2000. № 59. P. 1187-1197.
Grimes L.G. Dialects and geographical variation in the song of the splendid sunbird (Nectarinia coccinigaster) // Ibis. 1974. № 116. P. 314-329.
Ince S.A., Slater P.J.B., Weismann C. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. 1980. № 82. P. 285-290.
Kreutzer M. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. 1974. № 8. P. 270-286.
Kroodsma D.E. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick`s Wren // Tierpsychol. 1974. № 35. P. 352-380.
Kroodsma D.E. Whinter Wren singing behaviors: A pinnacle of song complexity // Condor. 1980. № 82. P. 180-188.
Kroodsma D.E., Miller E.H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series. Vol. 2: Song leaning and its consequence / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. London: Academic press, 1982. 347 p.
Kurath H. Studies in Areal Linguistics. Bloomington: Indiana Univ. Press, 1972. 127 p.
Lemon E.L. The song repertoire of Cardinals (Richmondena cardinals) at London, Ontario // Can. J. Zool. 1965. № 43. P. 559-569.
Lemon E.L. Geographic variation in the song of Cardinals // Can. J. Zool. 1966. № 44. P. 413-421.
Lemon L.E. How birds develop song dialects // Condor. 1975. № 77. P. 385-406.
Mundinger P.C. Song dialects and colonization in the House Finch, Carpodacus mexicanus, on the east coast // Condor. 1975. № 77. P. 407-422.
Mundinger P.C. Call learning in the Carduelinae: Ethological and systematic considerations // Syst. Zool. 1979. № 28. P. 270-283.
Mundinger P.C. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. 1980. № 1. P. 183-223.
Mundinger P.C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds. New York, 1982. P. 147-208.
Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg. 1967. P. 265-280.
Nottebohm F. The song of the Chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: Description and evaluation of a system of dialects // Condor. 1969. № 71. P. 299-315. Petrinovich L., Baptista L.F. Song dialects, mate selection, and breeding success in white-crowned sparrows // Anim. Behav. 1984. № 32. P. 1078-1088.
Slater P.J.B., Ince S.A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. 1979. № 71. P. 146-166.
Slater P.J., Ince S.A., Colgan P.W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. 1980. № 75. P. 207-218. Slater P.J.B., Clement F.A., Goodfellow D.J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. 1984. № 88. P. 76-97.
Thielcke G., Linsenmair K.E. Zur GeographiachenVariation des Gesanges des Zilpzalpa, Phylloscopus collybita, in Mittel und Südwesteuropa mit einem Vergleich des Gesanges der Fitis, Phylloscopus trochilus // J. ornithol. 1963. № 104. P. 372-402.
Thielcke G. Gesangsgeographische Variation des Gartenbaumläufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem // Z. Tierpsychol. 1965. № 22. P. 542-566.
Thielcke G. Gesangslernrn beim Gartenbaumläufer Certhia brachydactyla // Vogelwarte. 1984. № 32. P. 282-297.
Wiley R.H. Song groups in a singing assembly of Little Hermits // Condor. 1971. № 73 P. 28-35.
Whitney C.L., Miller J. Song leaning in the wood thrush // Can. J. Zool. 1987. № 65. P. 1038-1042.
Количественный анализ типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Количественный анализ песен птиц является одним из основных способов оценки структуры песенных паттернов, их совокупности в репертуарах особей и типологического соотношения в песенной культуре популяций. В целях выявления индивидуальных и географических особенностей песенных типов по разным частотно-временным параметрам из экспериментов в локальных популяциях разных видов птиц многими биоакустиками были проведены расчеты их статистических данных и последующие сравнения значений (Barber, 1959; Заблоцкая, 1981, 1982; Marler, Tamura, 1962; Konishi, 1964; Kroodsma, 1985; Bremond, 1968).
В первую очередь, в исследованиях затрагивалась характеристика репертуаров птиц (число типов песен, их общие фразы, качественный состав при определенном объеме выборки, частота встречаемости и соотношение песенных паттернов в репертуаре отдельных особей и в популяции, в целом) (Brown, 1985; Krebs, 1976; Kroodsma, 1976; Whitney, 1987; Dobson, Lemon, 1975; Payne et al., 1981; Falls, Krebs, 1975; Lemon, Chatfield, 1971).
Зяблик (Fringilla coelebs L.) - один из наиболее распространенных видов птиц, которые являлись объектами изучения песенной организации (Hinde, 1958; Slater, 1980, 1983). В отличие от многих других, зяблик имеет стройную, часто короткую, четко организованную и в большей степени генетически детерминированную в частотно-временном диапазоне песню (Thorpe, 1958; Marler, 1952; Nottebohm, 1969а, 1967). Размер репертуара одной особи находится в пределах 1-6 типов песен (Slater, 1981; Marler, 1956).
Задача нашей работы состоит в определении количественной характеристики репертуара и типологической организации песни зяблика (Fringilla coelebs L.), выявлении индивидуальных и географических особенностей песенных паттернов.
Материал и методы
В разных районах Европейской части России в весенне-летний период 2005-2006 г.г. были сделаны записи поющих самцов. Для записи песен использовали магнитофон Panasonic RQ-SX95F, конденсаторный микрофон Philips SBC ME570. В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft-SaSLab Light. Всего было проанализировано около пяти тысяч песен. Типы песен обозначали латинскими буквами.
При количественном анализе измеряли как структуру типа песни в целом, так и ее отдельные фразы (в трех частях песен - запев, трель, росчерк) по разным частотно - временным параметрам: длина (длительность), максимальная, минимальная и средняя (median) частота, количество элементов (слогов), длина слогов, интервалы между слогами, интервалы между фразами.
В процессе статистической обработки первичных данных в основном определяли среднеарифметическое значение и стандартное (среднеарифметическое) отклонение (с помощью "Мастера функций" Microsoft Excel). При сравнении частотно - временных параметров выделяли диапазон, в пределах которого разница значений считалась незначительной (если различия значений равняются или меньше 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине). Характеристика типов песен и репертуаров самцов с большей выборкой песен (n>14) являлась более значимой.
Результаты и обсуждение
Вокальный репертуар включает типы песен, которые способен воспроизводить самец зяблика (Fringilla coelebs L.) при пении. Тип песни - индивидуальный (в пределах одной популяции) или географический (в популяциях на разных территориях) вариант песни вида. Обычно эти песенные паттерны четко определены в репертуаре взрослой особи после этапа кристаллизации (закрепления) видовой песни в ее индивидуальном становлении (сензитивный или чувствительный период птенцов при вокальном обучении). Репертуар молодых особей часто установлен не полностью, так как после сензитивного периода обучения его типы песен еще пластичны в своей структуре, могут видоизменяться или вовсе не появляться под влиянием "коммуникативной" группы (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967).
На основе экспериментов в разных локальных популяциях был проведен статистический анализ размера песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.). Учитывались только те особи, от которых было записано n>14 песен.
Были вычислены среднеарифметическое значение и стандартное отклонение числа типов песен самцов. В результате оказалось, что средний размер индивидуального репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России включал приблизительно 2 типа песен (табл.1).
Таблица 1
Средний размер песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных районах Европейской России
Северо-запад Европейской России (Куршская коса) _
x ± õ
Центральная часть Европейской России _
x ± õ
Район биостанции "Фрингилла"2,5 ± 1,67Звенигород
(Московская обл.)1,68 ± 0,67Пос. Рыбачий2,33 ± 1,5Москва
(Воробьевы горы)2 ± 0,63Пос. Морской1,83 ± 0,4Мичуринск
(Тамбовская обл.)2,1 ± 0,66Пос. Лесной1,8 ± 0,45Итого2,115 ± 0,35Итого1,93 ± 0,22
Примечание: объем выборки песен от одного самца в центре Европейской России в среднем составил 24,7 ± 11,3; средний объем выборки песен от одного самца на северо-западе Европейской России 26,8 ± 12,25.
Максимальное количество типов песен, входящих в репертуар зяблика - шесть, найдено в выборках Куршской косы Балтийского моря (район биостанции "Фрингилла") (табл. 1). Минимальный размер репертуара - 1 тип песни. Тем не менее, нередко встречались репертуары и с другим количеством типов песен (табл. 2).
Очень редко в популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) встречались репертуары, состоящие из 4-6 типов песен (4 самца - 4,9 %). Репертуар из 3 типов песен - также был редким (8 самцов - 9,76 %). Частое явление - 2 типа песен в репертуаре (46 самцов - 56,1 %). Даже репертуар из одного типа песни встречался реже (18 самцов - 22 %) (возможно, потому что большинство записанных самцов с таким репертуаром не вошли в учет из-за малой выборки песен, то есть n<14).
Таблица 2
Процентное соотношение песенных репертуаров зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России
Размер репертуара
(число типов песен)Количество самцов с данным размером репертуараПроцент от общего числа особей в популяции11822 %24656,1 %389,76 %4 - 644,9 %
Примечание: в выборке популяций Европейской России (N = 137) учитывались те самцы зяблика, от которых было записано в среднем n >20 песен (их оказалось n = 76).
Нужно отметить, что это обобщенные статистические расчеты. В природе бывает все очень относительно. Иногда можно часами записывать одного самца зяблика, и в его репертуаре обнаружатся только 1-2 типа песен, хотя птица может воспроизводить и большее количество песенных паттернов (допустим, 3-4). Но можно вести запись и 10 - 15 минут - и захватить при этом весь репертуар особи (4, 5, 6 типов песен? А возможно, только и, действительно, - 1-2 типа). Редкий тип песни в репертуаре может появиться однажды (раз в час, в два часа, в день, неделю?). Попадет ли он в выборку исследователя? (Kroodsma, 1974; Slater, 1983).
Интересно типологическое соотношение песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в локальных популяциях. В выборках на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) (N=153) нами выделено 22 типа песен, которые обозначались латинскими буквами (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V) (рис. 1). При записи песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).
В популяциях центральной части Европейской России (N=65) найдено 15 разных типов песен, из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе Балтийского моря, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V) (рис. 3). Тип песни А был стабилен в своей структуре в разных регионах России. Не было найдено аналогов шести типам песен (H Е О Q R T), а типы W Y оказались новыми по отношению к известным нам песенным паттернам на Куршской косе. Кроме того, в выборках центра Европейской России встречались типы песен, комбинированные из 2-3 фраз (частей песен), которые мы уже находили в популяциях северо-запада Европейской России, но их элементы были видоизменены (диалектны). Такие типы песен мы называли по буквам тех типов, из фраз которых они состояли (например, NIE, SNE, ВF, TS, СМ и др.) Тем не менее, эти песенные формы можно выделить как самостоятельно существующие типы, характеризующие песенную культуру местной популяции, так как при записи попадались в разных точках территории (были не единичны в популяции) (рис. 4).
Чтобы иметь более четкое представление о типах песен, которые мы обсуждаем, можно привести сонограммы их образцов (рис. 1) и некоторые статистические данные их основных частотно-временных параметров (табл. 3).
При внимательном просмотре сонограмм можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме).
Рис. 1. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.): 1 - тип песни А, 2 - тип песни S, 3 - тип песни М, 4 - тип песни F, 5 - тип песни C, 6 - тип песни C*, 7 - тип песни I, 8 - тип песни О, 9 - тип песни R.
Таблица 3
Количественная характеристика наиболее распространенных типов
песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (на примере популяции Куршской косы)
Параметры
песенТипы песни (обозначение) _
x ± õАSMFCIORДлина песни, сек1,96
± 0,252,29
±0,251,875
±0,162,24
±0,31,96
±0,111,86
±0,221,56
±0,152,05
±0,0861,97
±0,23Min частота, КГц1,6
±0,161,605
±0,051,718
±0,121,57
±0,0381,59
±0,121,56
±0,0651,64
±0,171,72
±0,131,63
±0,063Max частота, КГц7,63
±0,197,51
±0,157,6
±1,257,18
±0,38,36
±0,97,8
±0,477,15
±0,287,44
±0,77,683
±0,42Median (средняя) частота, КГц4,22
±0,23,84
±0,064,06
±0,384,01
±0,114,2
±0,124,1
±0,224,3
±0,094,05
±0,214,1
±0,14Число слогов14,9
±1,8619,45
±1,4817,7
±1,715,6
±1,716,03
±1,411,9
±1,3512,05
±1,6117,5
±0,9515,6
±2,7Длина слогов, сек:0,04
±0,0070,12
±00,046
±0,0170,11
±0,020,14
±0,030,14
±0,0110,06
±0,0040,039
±0,0070,087
±0,045запеватрели0,11
±0,0140,06
±0,0040,08
±0,0060,096
±0,040,066
±0,010,083
±0,0040,072
±0,0040,16
±0,020,09
±0,0321 фраза2 фраза0,1
±0,0010,11
±0,0170,06
±0,0050,09
±0,03росчерка0,12
±0,0360,12
±0,0070,041
±0,0160,13
±0,020,072
±0,0070,15
±0,0430,15
±0,0350,19
±0,030,12
±0,05Интервалы между слогами, сек:0,047
±0,0090,083
±0,00030,048
±0,0160,067
±0,0050,061
±0,020,063
±0,0080,03
±0,0050,057
±0,017запеватрели0,054
±0,0170,026
±0,0020,0405
±0,010,052
±0,010,026
±0,0090,0485
±0,0050,044
±0,0070,03
±0,0060,04
±0,0111 фраза2 фраза0,035
±0,10,042
±0,0150,03
±0,0070,03
±0,021росчерка0,05
±0,0140,033
±0,0070,055
±0,0090,059
±0,0140,035
±0,0050,069
±0,00380,08
±0,0110,05
±0,0410,054
±0,016Интервалы между фразами, сек:0,05
±0,0120,054
±00,047
±0,0020,057
±0,030,05
±0,0060,059
±0,020,052
±0,0090,033
±0,0040,05
±0,008запева и трелитрели и росчерка0,074
±0,0150,066
±0,0160,04
±0,0090,06
±0,0070,047
±0,0220,056
±0,0120,048
±0,0120,056
±0,0160,056
±0,011Интервалы между песнями, сек6,54
±2,87,21
±3,116,6
±0,375,2
±3,567,13
±2,57,58
±2,187,45
±4,177,66
±0,0166,92
±0,81Число измеренных
песен (n)152411345733683734,88
±19,56
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен; учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких-либо отличий в своей структуре; в последнем столбце - обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом); всего измерено N=279 песен зяблика из выборок в его северной популяции (Калининградская обл.).
Из таблицы 3 видно, что значения параметров типов песен различны, но тем не менее находятся в определенном диапазоне, что может подтверждать четкую организацию и во многом генетическую основу видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.). Несмотря на большое сходство значений параметров типов песен, все же интересно узнать, по каким из них изменчивость была наибольшей. Для этого необходимо вычислить коэффициент вариации (V, %) каждого параметра. Коэффициент вариации представляет соотношение стандартного отклонения и среднего значения, показывает степень варьирования признака. Можно составить диаграмму по характеру изменчивости параметров разных типов песен (рис. 2).
Рис. 2. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, север Европы): 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек).
Наиболее варьирующими признаками (33 - 50 %) разных типов песен на Куршской косе (Калининградская обл.) оказались (рис. 2): длина слогов запева (6), трели (7, 8) и росчерка (9) (причем, запев и росчерк были более изменчивы). Значительная стабильность (малая изменчивость) (3 - 5 %) выявилась у минимальной (2), средней (median) (4) и максимальной (3) частоты. Другие параметры разных типов песен имели среднее варьирование (10 - 30 %), которое может входить в категорию однородных значений, но среди этих данных есть и те, изменчивость которых была наибольшей - интервалы между слогами запева (свистовые элементы) (10), интервалы между слогами трели (11) и интервалы между элементами росчерка (13).
Таким образом, песни зяблика (Fringilla coelebs L.) разных типов могут быть стабильны в частоте, но более индивидуальны в значениях длины слогов (элементов) и интервалов между ними.
Коэффициент варьирования (V, %) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака исходя из его среднего арифметического значения (x) и стандартного отклонения (õ), которое показывает, насколько в среднем каждое значение признака из общей выборки "отклоняется" от среднего значения этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (V, %), тем больше изменчивость значений параметра. Такое отношение можно выразить общей формулой:
õ
V = --- × 100%
х
Рис. 5. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в центре Европейской России: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек).
Из приведенных графиков (рис. 2, 5) можно сделать некоторые выводы по варьированию частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) по двум географическим популяциям Европейской России (отдаленных на 1000 км):
а) сходства по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в двух географических популяциях: * слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) во всех двух географических популяциях зяблика минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) - вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен); * среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех двух географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов в песне, интервалы между фразами (частями) песен (сек), интервалы между элементами трели (2 фраза), интервалы между песнями (сек) - вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц) у особей зяблика какой-либо географической популяции;
* сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех двух географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек) - эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).
б) различия по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в двух географических популяциях:
* длина слогов трели (2 фраза) (сек) средне варьировала (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центра Европейской России, но в северной популяции варьировала сильно (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) - вероятно, на Куршской косе (север) зяблик являлся гнездящимся видом, имел большую плотность населения и много дифференцированных типов видовой песни (22 типа песни в выборке), поэтому элементы трели могли быть разнообразны по форме и количественным параметрам; в то время как в популяциях центра Европейской России может быть достаточно много мигрантов, пролетных групп зяблика, которым приходится во многом приспосабливаться к местным песенным культурам гнездящихся зябликов и иметь мало (слабо) дифференцированные по форме и частотно-временным параметрам элементы (слоги) трели (особенно 2-ой фразы у песен со сложной по структуре трелью);
* интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), интервалы между слогами росчерка (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной популяции, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) в центре Европейской России - возможно, на севере (Куршская коса) гнездящиеся зяблики лучше сохраняли песенную традицию и данные признаки видовой песни были более стабильны при изменчивости, чем среди большинства пролетных зябликов (мигрантов) центра Европейской России;
Рис. 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 - тип песни С, 2 - тип песни С#, 3 - тип песни I, 4 - тип песни J, 5 - тип песни А, 6 - тип песни В.
Для полного представления песенной культуры разных локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории центра Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях (рис. 3).
Нельзя упустить из внимания и так называемые комбинированные типы песен. В первых исследованиях на Куршской косе (Калининградская обл.) эти песенные формы были единичны, а в последующих выборках в центре Европейской России комбинированные из видоизмененных (по отношению к уже известным) элементов типы песен оказались в большинстве и во многом характеризовали песенную культуру местной популяции (рис. 4, табл. 5). Таблица 5. Процентное соотношение комбинированных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России
Место записи
(район России)Тип песни
(обозначение)Количество типов песен в выборкеПроцент от общего числа типов песен в популяцииОбъем выборки типов песен (n)Северо-запад
Европейской
России
(Куршская коса)Пос. ЛеснойE I10,55 %183
E M10,55 %Район биостанции
"Фрингилла"A C10,55 %O C610,55 %O I 510,55 %O C*10,55 %Итого63,28 %Централь-
ная часть
Европейс-
кой России
Звенигород,
Москва, МичуринскN I E33,2 %93
ЗвенигородS N E44,3 %Москва, МичуринскD E22,15 %МичуринскB F66,45 %O E11,075 %T S22,15 %C T22,15 %C M22,15 %G C22,15 %Итого2425,8 %
Примечание: процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо-западе Европейской России - 183 типа песен, в центральной части России - 93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n > 20.
В процессе количественного анализа типов песен было проведено сравнение основных частотно-временных параметров разных типов песен зяблика с учетом индивидуальной (в пределах одной популяции) и географической (в популяциях на разных территориях) изменчивости (табл. 4).
В таблице 4 рассматривались различия параметров в пределах каждого типа песни (шрифтом выделялись наибольшие по количеству различия у песен одного типа). При сравнении значений разных типов песен общими оказались различия для таких параметров как длина песни, число слогов и интервалы между песнями. Рис. 4. "Комбинированные" типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: 1 - тип песни АС, 2 - тип песни EI, 3 - тип песни EM, 4 - тип песни ОС (записаны на Куршской косе Балтийского моря, Калининградская обл.), 5 - тип песни BF, 6 - тип песни NIE, 7 - тип песни SNE (записаны в центре Европейской России - Москва, Звенигород, Мичуринск).
В таблице 4 рассматриваются различия параметров в пределах каждого типа песни (шрифтом выделялись наибольшие по количеству различия у песен одного типа). При сравнении значений разных типов песен общими оказались различия для таких параметров как длина песни, число слогов и интервалы между песнями. Более индивидуальными (не характерными для всех типов песен) были различия в максимальной частоте (типы песен G, C, Е, В), в длине слогов запева (тип песни С), трели (типы песен G, C, B), росчерка (типы песен A, G, E, I), в интервалах между слогами и фразами (типы песен А, Е, I, C). Значения параметров, которые входили в пределы незначительной разницы (имели малое различие) - минимальная и средняя (median) частота (КГц), интервалы между слогами (элементами) фраз (сек) были характерны для песен одного типа, но отмеченные сходства выявлялись у разных типов (имеющие свои ряды песенных вариантов), измеренных параллельно, независимо друг от друга.
Если обратить внимание на различия значений при индивидуальной и географической изменчивости (табл. 4), то можно отметить их разное соотношение даже в пределах одного типа песни. Так, иногда индивидуальная изменчивость параметров песен одного типа (которая, казалось бы, должна быть наименьшей) имела большее количество различий, чем значения тех же параметров песен при географической изменчивости, которые могли и вовсе не иметь различий (измерение типов песен из разных локальных популяций, удаленных друг от друга часто на большие расстояния) - например, у типов песен А и G - длина росчерка (сек), максимальная частота (КГц) - у типов песен Е, I, G, интервалы между трелью и росчерком (сек) - у типа песни С. Но все же в большинстве случаев различия или совпадали при индивидуальной и географической изменчивости, или преобладали при географической изменчивости.
Таким образом, большинство различий было найдено в значениях длины песен, числа слогов и интервалов между песнями одного типа (это выявилось для всех типов песен, которые были проанализированы), наименьшие различия - минимальная, средняя (median) частота (КГц), интервалы между слогами и фразами. Другие параметры в своих различиях были индивидуальны для каждого типа (табл. 4).
Таблица 4. Результаты сравнения параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях севера Европейской России при индивидуальной и географической изменчивости
Параметры песен
(количество различий)Типы песни (обозначение)АGCEIBИнд.1 изм.Геогр2
изм.Инд.
изм.Геогр.
изм.Инд.
изм.Геогр.
изм.Инд.
изм.Геогр.
изм.Инд.
изм.Геогр.
изм.Инд.
изм.Геогр.
изм.Длина песни,
секчисло2178814194320736% *20,217,513,315,418,91614,31515,8712,7318,7514,3Min частота, КГцчисло3%2,5Max частота, КГцчисло125498411126%0,958,37,712,26,7214,358,73,614,3Median (средняя) частота, КГцчисло113242%0,92,551,73,173,6Число слоговчисло1958813183218736%18,2712,513,315,417,615,110,71014,312,7318,7514,3Длина слогов, сек:запева число122513218412 %0,93,33,86,810,97,1456,357,276,254,8трели1 фразачисло544226321%4,8106,73,852,75,0410,7101,82 фразачисло768125%11,711,510,810,0811,9росчеркачисло154521431553%14,4108,33,81,353,361511,99,097,14Интервалы между слогами, сек:запевачисло34732852%2,97,75,8810,7106,359,094,8трели1 фразачисло10541213%9,612,56,71,97,1455,452 фразачисло4512%7,74,26,254,8росчеркачисло12617223%0,955,0455,63,612,57,14Интервалы между
фразами, сек:запева и треличисло633211161%5,87,557,1458,710,92,4трели и росчеркачисло62328521462%5,8553,810,84,27,1453,1710,912,5 Интервалы между песнями, секчисло958914113220513% *8,712,513,317,318,99,2410,71015,879,096,257,14Количество сравненных пар типов песен (n)2178915195320737Общее количество
различий параметров104 4060 527411928 20126 5516 42
Примечание: %* - процент от общего числа различий по всем параметрам данного типа песни при индивидуальной (географической) изменчивости; 1индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; 2микрогеографическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных (отдаленных в среднем на 10 км) территориях; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине; песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n>20; пустые ячейки - данные этого параметра находились в пределах незначительной разницы; значения параметров с большим количеством различий выделены шрифтом.
Географическая и индивидуальная изменчивость не имели четкого соотношения в различиях (песни одного типа на одной территории могли больше отличаться, чем песни этого же типа в разных локальных популяциях), но наличие различий по определенным параметрам часто совпадало.
Заключение
Количественный анализ песен - один из сложных, относительных, но доступных и четких способов описания индивидуальной и популяционной структуры песенной организации разных видов птиц.
В результате статистических расчетов было найдено, что средний размер репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных районах исследования составлял приблизительно 2 типа песен. В разных популяциях песенная культура зяблика может характеризоваться разными типами песен и их различным процентным соотношением - например, те типы песен, которые были в своем большинстве в одной популяции, могли составлять малый процент в другой популяции - причем, некоторые типы песен были в виде диалектных форм (видоизмененные в форме элементов на сонограммах). Песни зяблика (Fringilla coelebs L.) разных типов могли быть стабильными в частоте (КГц), но более индивидуальными (отличаться) в значениях длины слогов (элементов) (сек) и интервалов между ними (сек).
"Комбинированные" типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (состоящие из фраз разных типов песен) могли быть как единичными в одной популяции (рассматривались как "культурная мутация"), так и более распространенными в других локальных популяциях (на территории Восточно-Европейской равнины), характеризующими в большей степени песенную культуру. Песни одного типа менее отличались по значениям минимальной, средней (median) частоты (КГц), интервалов между слогами (элементами) и фразами (сек). Наибольшее количество различий пришлось на такие параметры песен одного типа как длина песни (сек), число слогов, интервалы между песнями (сек). Географическая и индивидуальная изменчивость могли совпадать по наличию различий в одних и тех же параметрах песен одного типа, но не имели соответствия в процентном соотношении.
Литература
Заблоцкая М. М. Акустическая коммуникация обыкновенной чечетки (Acanthis flammea flammea L.) // Академия наук СССР. Пущино, 1981. 27 с (Научный центр биологических исследований, Институт биологической физики, фонотека голосов животных).
Заблоцкая М. М. Акустическая коммуникация коноплянки (Acanthis cannabina L.) // Академия наук СССР. Пущино, 1982. 40 с (Научный центр биологических исследований, Институт биологической физики, фонотека голосов животных).
Barber D. R. Singing pattern of the common chaffinch, Fringilla coelebs Linn. // Nature. 1959. № 10. P. 129.
Bremond J.-C. Recherche sur ia se´mantique et ies e´le´ments vecteurs d´information dans les signaux acoustiques du rouge-gorge Erithacus rubecula // Terre Vie. 1968. № 2. P. 109-220.
Brown D. The role of song and vocal imitation among common Crows (Corvus brachyrbyncbos) // Z. Tierpsychol. 1985. № 68. P. 115-136.
Dobson С. W., Lemon R. E. Re-examination of the monotony-threshold hypothesis in bird song // Nature. 1975. № 257. P. 126-128.
Falls J. B., Krebs J. R. Individual recognition by song in white-throated sparrows II: Effects of location // Can. J. Zool. 1975. № 53. P. 1412-1420.
Jellis R. Bird sounds and their meaning. Cambridge, 1977. 256 p.
Hinde R. A. Alternative motor patterns in Chaffinch song // Anim. Behav. 1958. № 6. P. 211-218.
Konishi М. Effects of deafening on song development in two species of juncos // Condor. 1964. № 66. P. 85-102.
Krebs J. R. Habituation and song repertoires in the great tit // Behav. Ecol. Sociobiol. 1976. № 1. P. 215-227.
Kroodsma D.E. Reproductive development in a female songbird: different stimulation by quality of male song // Science. 1976. № 192. P. 574-575.
Kroodsma D.E. Development and use of two song forms by the Eastern phoebe // Wilson Bull. 1985. № 97. P. 21-29.
Lemon R.E., Chatfield C. Organization of song in cardinals // Anim. Behav. 1971. № 19. P. 1-17.
Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. 1952. № 94. P. 458-472.
Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. 1956b. № 98. P. 231-261.
Marler P., Tamura M. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. 1962. № 64. P. 368-377.
Nottebohm F. The "critical period" for song leaning in birds // Ibis. 1969a. № 111. P. 386-387.
Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. P. 265-280.
Payne R. B., Thompson W. L., Fiala K. L., Sweany L.L. Local song traditions in indigo buntings: cultural transmission of patterns across generations // Behaviour. 1981. № 77. P. 199-221.
Slater P.J., Ince S.A., Colgan P.W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. 1980. № 75. P. 207-218.
Slater P. J. B. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of thir significance // Z. Tiërpsychol. 1981. № 72. P. 177-184.
Thorpe W.H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. 1958. № 100. P. 535-570.
Whitney C.L., Miller J. Song leaning in the wood thrush // Can. J. Zool. 1987. № 65. P. 1038-1042. +
Количественный анализ типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Резюме
Частотно-временные характеристики песен воробьиных (Passeriformes) можно проследить как в звуковом эквиваленте, так и в виде изображения на сонограммах. В данной статье представлены обобщающие аспекты статистического анализа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из разных локальных популяций. Приведена оценка среднего размера репертуара самцов, степень варьирования разных частотно-временных параметров типов песен зяблика. Также делаются выводы сравнения параметров песен одного типа при индивидуальной и географической изменчивости. Данные можно использовать при обсуждении эволюционного развития песни зяблика.
The quantitative analysis of chaffinch song types (Fringilla coelebs L.) in populations of the European part of Russia
O. A. Astakhova, I. R. Byome
Department of vertebrate zoology,
faculty of biology, Moscow State University of M. V. Lomonosov
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Summary
Time-and-frequency characteristics of sparrow bird's songs (Passeriformes) can be tracked both in a sound equivalent, and as the image on sonograms. In given article generalizing aspects of the statistical analysis chaffinch song (Fringilla coelebs L.) from different local populations are submitted. The medium-sized estimation of male repertoire, a degree of a variation of different time-and-frequency parameters of chaffinch song types is resulted. Also drew conclusions of comparison of parameters of songs of one type at individual and geographical variability. The data it is possible to use at discussion of evolutionary development song of chaffinch.
ВОКАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ ЗЯБЛИКА (FRINGILLA COELEBS L.) КАК УСЛОВИЕ КУЛЬТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ В ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Пение для большинства воробьиных птиц - неотъемлемая черта их жизнедеятельности, определяющая и структурирующая подготовку и протекание репродуктивного цикла (Lukanus, 1907; Darling, 1938, цит. по Симкину, 1972). При детальном изучении песенного репертуара многих видов воробьиных было обнаружено, что особь имеет не один, а несколько типов песен. При этом весеннее пение представляет собой мультифункциональное явление (Симкин, 1972) и может нести различное значение (Банин, Бёме, 1994). По И. Альтуму (Altum, 1868, цит. по Симкину, 1972) пение - не только средство привлечения самок, но и средство запугивания соперника и определения границ гнездовой территории. Варианты или типы видоспецифичной песни индивидуально различны и распределены между особями популяции (Slater et al., 1980; McGregor, Krebs, 1982).
В ранних работах географическая изменчивость песни многих видов птиц отмечалась как феномен дифференциации песенной структуры или песенных паттернов (в виде изображения на сонограммах) в разных локальных популяциях (Marler, 1952; Marler, Tamura, 1962; Sick, 1939; Poulsen, 1951). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть диалектами. Слово "диалект" произошло от лингвистов и означает локальный (местный) речевой вариант, характерный для региона. Границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972). Интерпретация песенной изменчивости птиц показывает, что традиционные паттерны вокального поведения не существуют наравне с морфологическими чертами (скорее, как отдельный аспект). Это отчасти должный результат культурной эволюции птиц, который представляет важный фактор, как бы традиционная наследственность ни эволюционировала бы, но, по-видимому, это не показатель в морфологической изменчивости (Lemon, 1975; Slater, Ince, 1979; Mundinger, 1980).
Базисная (базовая, основная) структура вокализации (Basic structure of vocalization) птиц представляет собой фундаментальную, стабилизированную, видоспецифичную характерную черту вокализации (Mundinger, 1979). Многие локальные популяции птиц характеризуются популяционно-специфическим изображением (на сонограмме) вокального паттерна (диалекта). Thielcke (1965, 1969) определял диалекты птиц как вокальные варианты с мозаичным распределением. Это мозаичное определение одно из основных, которые широко используются, но большинство исследователей микрогеографической изменчивости песни птиц не достаточно четко утверждают в изучении вокального распределения, есть ли мозаичный паттерн (Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974). Зяблик (Fringilla coelebs L.) является классическим объектом изучения становления вокального репертуара (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967) и географической изменчивости видовой песни в популяции (Промптов,1930; Sick, 1939; Thielcke, 1961; Симкин, 1983; Slater et al., 1984). В отличие от многих других, зяблик имеет стройную, часто короткую, четко организованную и в большей степени генетически детерминированную в частотно-временном диапазоне песню (Thorpe, 1958; Marler, 1952; Nottebohm, 1969, 1967). Размер репертуара одной особи находится в пределах 1-6 типов песен (Slater, 1981; Marler, 1956).
Региональная изменчивость песни птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога, синтаксис) и количественных (частотно-временных) параметрах. Концепция диалекта должна быть внимательно (осторожно) и тщательно аргументирована в установлении региональной изменчивости позывных и песенных паттернов птиц. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Одна из задач наших исследований состояла в выявлении макрогеографических различий песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных популяций, которые удалены приблизительно на 1000 км друг от друга. В северо-западной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной частях (Звенигород, Москва, Мичуринск) Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика в весенне-летний период 2005-2006 гг. (N=218). Для записи песен использовали магнитофон Panasonic RQ-SX95F, конденсаторный микрофон Philips SBC ME570. Сонограммы типов песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около пяти тысяч песен. К одному типу относили песни, имеющие две или все три сходные части: запев (свистовые элементы), трелевые элементы, росчерк (которые так же могут подразделяться на фразы - элементы, сходные по форме). Типы песен обозначались латинскими буквами. При анализе сонограмм песен в основном применяли два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни; выявление лексических различий (изменений фраз песен, в целом) (Mundinger, 1982). Так же проводился количественный анализ диалектных форм песен одного типа и сравнение их основных частотно-временных параметров (длительность всей песни, число элементов в типе песни, длительность слогов в трели, максимальная, минимальная и средняя (median) частота песни, интервалы между песнями).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Диалектные формы песен одного типа
Методы географических диалектов можно применить к песням птиц. Например, сонограммы могут использоваться для определения вокальных вариантов, которые географически распределены.
Песенный диалект птиц - это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным данной популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Thielcke, 1969; Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974; Baker, 1975; Baptista, 1975; Lemon, 1975; Payne, 1981; Mundinger, 1980, 1982).
В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) нами выделено 15 типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) , которые были полностью сходны в структуре или частично видоизменены в слоговой форме (на сонограммах) по сравнению с песнями соответствующих типов в выборках северо-западной части Европейской России (N=153 самцов). Для семи типов песен из двадцати двух (пробы на Куршской косе) аналогий не выявилось - возможно, по причине их редкости. Многие песенные типы в центральной части Европейской России рассматривались как комбинированные из фраз известных нам слоговых паттернов, но часто с измененным рисунком на сонограмме.
В результате было найдено 12 диалектных форм песен одного типа, которые оказались сходными в базовой структуре элементов, фраз, но в разных регионах России часто имели отличающиеся манеры, способы их исполнения при пении (фонетический аспект). Средний размер репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России из статистических расчетов был представлен 1,93 ± 0,22 типами песен (max - 4 типа песен, min - 1 тип песни) при взятии в среднем 24,7 ± 11,3 песен от одного самца.
В качестве наглядного примера вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) можно привести некоторые локальные варианты песен, которые мы отнесли к одному типу (рис. 1, 2). Образцы типов песен, которые будут приведены, не являлись единичными в популяции и были записаны в репертуарах более, чем 1-2 особи.
Рис. 1. Диалектные формы типа песни V: а - тип песни V (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), б - тип песни V1 (запись в Звенигороде, Московская обл.).
В Звенигороде (рис. 1б) запев (свистовые элементы) песен типа V имеет более короткие вторые субэлементы, которые находятся в верхней относительно первых субэлементов. Элементы трели более сложны в Звенигороде (рис. 1б). Росчерк - три крупных базовых элемента присутствуют как в выборках северо-запада, так и центра Европейской России. Но в песни на Куршской косе (рис. 1а) перед последним элементом (7) росчерка есть три небольших элемента (4, 5, 6) более высокой частоты (КГц). Возможно, это - фонетические составляющие диалекта, которые характеризуют стиль пения (песенную культуру) в местной популяции по данному типу песен. Тип песни С (рис. 2) - наиболее распространенный во всех исследованных нами районах Европейской России. Возможно, поэтому данный тип песни имеет несколько модификаций по манере исполнения фраз при пении: простой тип песни С (рис. 2а) и тип песни С* (рис. 2в), записанные на Куршской косе; тип песни С# (рис. 2б) записан в Москве. Тем не менее, все эти варианты песен на слух воспринимаются сходно: запев - ряд резких (иногда "скрежащих") свистовых звуков ("фьить-фьить-фьить"), двухфразная трель - первая фраза слышится как ряд более тонких звуков, вторая фраза - тон трели мощнее ("тиль-тиль-тиль* тель-тель"), росчерк - короткий резкий подъем и спад звука ("чи-куик").
Можно ли эти три формы типа песни С ( С, С#, С*) считать диалектными, даже если они встречаются на одной территории (например, С (рис. 2а) и С* (рис. 2в), записанные на Куршской косе) - вопрос сложный. Каково происхождение этих вариаций песен одного типа - путем неправильного выучивания и дальнейшего их закрепления в популяции песенным обучением следующих поколений, или это результат "внедрения" песни мигрантов в местную песенную культуру - также можно только предполагать.
Рис. 2. Локальные варианты типа песни С (записаны в разных районах России): а - тип песни С (запись на Куршской косе), б - тип песни С# (запись в Москве), в - тип песни С* (запись на Куршской косе).
В выборках были найдены типы песен, которые трудно дифференцировать между собой из-за их сходства (рис. 3). Данные образцы песен мы отнесли к разным типам (D, F, G), но тем не менее они сходны между собой в базовой структуре элементов (особенно запева и трели), которые все же исполнены при пении разными манерами, способами, что делает их различимыми. Возможно, это - исходные формы дальнейшего видоизменения, являющиеся сами по себе незначительно преобразованными для четкого выявления типа, к которому отнесены.
Рис. 3. Трудно различающиеся типы песен зяблика (запись на Куршской косе, Калининградская обл.): а - тип песни D, б - тип песни F, в - тип песни G.
Таким образом, диалектные формы типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могли встречаться в пределах одной локальной популяции на одной и той же территории. Вероятно, это результат постоянного смешивания вокальных традиций при миграциях (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989). Изменчивость фраз (мотивов) типов песен (лексическая изменчивость)
В соответствии с методами качественного анализа типов песен нами были выделены два основных вида их различий: лексические и фонетические. Лексическая изменчивость (Lexical variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) состоит в различии словарного состава, фраз типов песен.
Рис. 4. Песни одного типа, отличающиеся росчерками (запись на Куршской косе): а - тип песни А, б - тип песни А*.
В вариантах типа песни А (рис. 4), записанных в разных точках территории Куршской косы (район биостанции "Фрингилла"), характерная для этих типов песен форма росчерка сменяется на другую, обычно составляющую тип песни С (рис. 2а).
Тип песни W (рис. 5б) (записан в Звенигороде, Московская обл.) можно рассмотреть как комбинацию фраз типов песен, найденных на Куршской косе: запев (свистовые элементы) от типа песни В (рис. 5а) (1-ая фраза), росчерк - от типа песни Н (рис. 5в) (последняя фраза).
Трелевые элементы типа песни W (рис. 5б) по форме сходны с таковыми типа песни В (2-ая фраза трели), но более мелкие по размеру. Возможно, трель типов песен W (рис. 5б) и В (рис. 5а) является диалектной.
В репертуарах некоторых самцов встречались "комбинированные" песни, состоящие из фраз других типов песен (рис. 6, 7). Подобные случаи описаны из экспериментов песенного обучения, когда пойманному молодому самцу зяблика (Fringilla coelebs L.) в первый год жизни, в сензитивный (воспринимающий) период, ежедневно проигрывали разные песни двух диких самцов. В результате, через некоторое время пойманная птица пела песню, объединяющую фразы песен двух диких самцов (Nottebohm, 1967; Jellis, 1977). Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания типов песен в период их кристаллизации.
Тип песни EI (рис. 6в) включает фразы типа песни Е (рис. 6а) и типа песни I (рис. 6б). Тип песни ОС* (рис. 7в) состоит из фраз типа песни О (рис. 7а) и типа песни С* (рис. 7б). Все эти образцы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) были записаны в популяции Куршской косы (как в репертуаре одной особи, так и при пении разных самцов).
Рис. 5. Комбинация фраз типов песен В и H: а - тип песни B (запись на Куршской косе), б - тип песни W (запись в Звенигороде, Московская обл.), в - тип песни Н (запись на Куршской косе).
Рис. 6. Сонограмма комбинированного типа песни зяблика (Fringilla coelebs L.), записанного на Куршской косе (также показаны те типы песен, из фраз которых они состоят): а - тип песни Е, б - тип песни I, в - тип песни E I.
Такие явления лексического различия песен одного типа в пределах определенной популяции некоторых видов воробьиных многие биоакустики объясняли с точки зрения естественных вариаций в репертуаре птиц, основанных на вокальном обобщении и индивидуализации. Явления, дающие развитие песни (developmental interaction) могут включать взаимодействующие процессы имитации (копирования) и импровизации (временно-зависимое копирование, дисперсия молодых, дрейф, перегруппировка слогов, фраз) (Lemon, 1975; Burt, Beecher, 2000; Slater et al., 1984).
Рис. 7. Импровизация в комбинации фраз при пении одного самца зяблика: а - тип песни О, б - тип песни С*, в - тип песни ОС*.
Новые песенные типы могут быть рассмотрены как новообразования в ходе "культурной мутации" ("cultural mutation"). Распространение песенных типов в популяции соответствует предположению, что птицы копируют их от других особей вида наугад, и что менее 15 % этих новообразований влияет на создание новых типов песен. Одна особь самца зяблика (Fringilla coelebs L.) может иметь репертуар из 1-6 типов песен (Slater, Ince, 1979; Slater et al., 1980).
Таким образом, приведенные нами примеры лексических различий типов песен могут быть основаны на ошибках обучения и процессах импровизации при пении, что можно назвать культурной мутацией в пределах популяционной песенной культуры. Но такие случаи составляют небольшой процент от всех типов песен популяции.
Изменчивость элементов (слогов) типов песен (фонетическая изменчивость)
Фонетическая (слоговая) изменчивость (Syllabic variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) заключается в различиях манеры (способов, стилей) исполнения, произношений слогов, элементов одного типа - в различии их форм на сонограммах). Изменение формы (произношения) элементов одного типа мы рассматривали в разных частях песен: запев (свистовые элементы), трель (средняя часть) и росчерк.
Слоговую изменчивость запева (свистовые элементы) можно проследить на примере типа песни С (рис. 2). У всех трех форм этого типа песни элементы запева дугообразны, но звучат по-разному: у типа песни С# (рис. 2б) и С* (рис. 2в) имеют немного скрежещий звук "вжи-вжи" (это отражается на более грубой форме слогов на сонограмме), а у типа песни С (рис. 2а) они звучат наиболее четко, высоким тоном - "фьить-фьить-фьить", что подтверждает другое произношение (фонетическое различие).
Так же элементы запева типа песни В (рис. 8а) (запись на Куршской косе) и "комбинированного" типа песни BF (рис. 8б) (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.) фонетически видоизменены (имеют разный стиль пения, но сходную форму на сонограмме), поэтому считались диалектными.
Рис. 8. Диалектные формы фраз из типов песен В и F: а - тип песни В (Куршская коса), б - тип песни BF (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), в - тип песни F (Куршская коса, Калининградская обл.).
Элементы трели трудно дифференцируемых типов песен D, F, G (рис. 3) сходны в своей базовой, исходной форме, но всё же исполнены разными манерами, стилями при пении.
Можно отметить фонетическую изменчивость трели типа песни С (рис. 2). Вторая фраза трели типа песни С* (рис. 2в) в отличии от других песенных форм состоит из "палочковидных" элементов. А первая трелевая фраза типа песни С# (рис. 2в) включает более размашистые нечеткие слоги.
Слоговая изменчивость росчерка отчетливо видна на примерах типа песни V (рис. 1) и типа песни С (рис. 2), что уже отчасти обсуждалось в разделе о диалектности песен. Особенно интересен случай изменчивости росчерка типа песни С# (рис. 2б) - последний элемент (который у типа песни С (рис. 2а) "треугольной" формы) разобщен на три отдельных субэлемента. Это фонетическое отличие меняет вид фразы в целом, а значит, затрагивает и лексическую сторону типа песни. Иногда трудно дифференцировать новые лексические варианты от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов.
Таким образом, фонетическая изменчивость слогов (элементов) типов песен заключается в том, что их базовая (исходная, основная) структура может быть единой, сходной, но видоизмененной при пении разных самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) как в пределах одной местной популяции, так и в популяциях на разных территориях.
Частотно-временные параметры локальных вариантов типов песен
При сравнении основных частотно-временных параметров локальных вариантов типа песни С (табл. 1) наибольшую разницу имели значения длины песен, длительности слогов запева, максимальной частоты, числа слогов в типах песни, интервалов между песнями при пении (эти параметры включали довольно широкий диапазон распределения данных). В других параметрах (минимальная, средняя частота, длина элементов трели и росчерка) выявляются наиболее отличающиеся значения (выделены шрифтом), но все же наблюдается относительная однородность данных.
Таблица 1. Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типа песни С у зяблика (Fringilla coelebs L.)
Тип песни (обозн. буквой)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, сек*Длина слогов росчерка, секИнтервалы между песнями, сек1 фраза2 фразаСКуршская коса2,074
±0,1181,627
±0,1319,698
±0,414,0996
±0,17317,25
±0,85 0,1203
±0,0050,068
±0,0030,1155
±0,0080,071
±0,0056,423
±1,9С#Москва2,73
±0,31,78
±0,18,096
±0,64,54
±0,4320
±1,730,22
±0,0060,076
±0,0030,12
±00,081
±0,0198,26C*Куршская
коса2,55
±0,0821,3
±0,377,751
±04,478
±019
±1,4 0,175
±0,0070,034
±0,010,084
±0,0010,915
±0,00222,9
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни С состоит из двух фраз (рис. 2); отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных. +
Для зяблика (Fringilla coelebs L.) характерно селективное (выборочное) обучение видовой песни в сензитивный (чувствительный) период (Marler, 1956; Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967). Поэтому молодые птицы не выучивают песни других видов, а ориентируются на частотно-временной диапазон песен своего вида. Возможно, в результате такой жесткой генетической детерминации видовой песни (Nottebohm, 1967; Симкин, 1983) наблюдается небольшая изменчивость основных частотно-временных параметров её разных диалектных форм (даже при учете широкого варьирования значений).
Таблица 2. Количественный анализ диалектных фраз типов песен В и F у зяблика
Тип песни (место записи)
Параметры
фразВ
(Куршская коса)ВF5
(Мичуринск)F
(Куршская коса)1 фраза
(запев)2 фраза
(трель)В-образные элементы
(запев)F-образные
элементы
(трель)1 фраза
(запев)1 фраза2 фразаДлина фразы, сек1,13
±0,090,32
±0,050,62
±0,130,24
±0,021,17
±0,251,27
±0,11Max частота, КГц6,57
±0,464,626
±0,327,3
±0,265,9
±0,527,44
±0,226,25
±0,2Min частота, КГц2,017
±0,132,067
±0,13,1
±0,32,4
±0,121,9
±0,171,722
±0,14Median (средняя) частота, КГц4,306
±0,243,17
±0,095,44
±0,23,8
±0,174,31
±0,1724,2
±0,09Число слогов в фразе11,43
±0,795,29
±0,765,2
±0,85
±06,4
±1,347,6
±0,7Длина слогов, сек0,058
±0,010,037
±0,0050,08
±0,0140,04
±0,0080,15
±0,010,12
±0,028Интервалы между слогами, сек0,048
±0,010,037
±0,0040,05
±0,010,02
±0,0050,05
±0,0080,06
±0,012
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров диалектных фраз из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями фраз одного типа считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом).
Интересны результаты количественного анализа диалектных форм фраз одного типа (табл. 2). При сравнении основных частотно- временных параметров первых фраз типов песен В и BF (рис. 8а и 8б) выявляется значительная разница в их длине, максимальной, минимальной и средней частоте. Если обратить внимание на данные измерения F-образной трели типа песни BF (рис. 8б), то по сравнению с диалектной ей фразой запева типа песни F (запись на Куршской косе) (рис. 8в) выявляются сходства в таких параметрах как минимальная и средняя частота, интервалы между слогами фразы.
Исходя из проведенного нами анализа, можно сделать вывод, что длина диалектных фраз и их максимальная частота в основном различны, а минимальная частота и интервалы между слогами оказались в своем большинстве сходны. Значения других частотно-временных параметров могут широко варьировать, но в пределах определенного диапазона.
Нужно отметить, что при большем различии формы слогов диалектных фраз на сонограммах (вплоть до возникновения новых слоговых паттернов), наблюдаются большие различия их основных частотно-временных параметров (например, первые фразы запева типов песен В (рис. 8а) и BF (рис. 8б)). ОБСУЖДЕНИЕ
Многие характеристики пения птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения птиц (Mundinger, 1982; Kroodsma, Miller, 1982). В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц - явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации. Для многих видов паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции птиц (Mundinger, 1980). Культурная эволюция - это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости вокализаций, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами песен. Но это не является показателем в морфологической изменчивости птиц (Lemon, 1975; Slater, Ince, 1979).
Можно сделать вывод, что в результате лексической (касающейся фраз песен) и фонетической (относящейся к слогам, элементам типов песен) вокальной изменчивости в локальных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида.
У зяблика (Fringilla coelebs L.) песня имеет генетическую основу (видоспецифические черты) (Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967), но путем обучения, импровизации, ошибок копирования постоянно пополняется разнообразие типов песен в популяции (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980; Jellis, 1977).
Наряду с обоснованием различий и изменчивости типов песен птиц как продукта ошибок копирования, импровизации при пении и передачи особенностей песенных традиций следующему поколению в процессе культурной эволюции (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980), есть предположение о постепенном филогенетическом усложнении исходных "древних" (более простых по своей структуре) типов песен в более "совершенные", сложные по структуре песенные формы, существующие в популяции наравне с первыми, на основе возникновения их географической изменчивости (биоморфизма) (Симкин, 1983).
Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при количественном анализе имели незначительную макрогеографическую изменчивость, что может говорить об их важности в передаче и поддержании видовой песенной традиции. Наиболее стабильными параметрами локальных вариантов песен одного типа оказались минимальная и средняя (median) частота, значения длины и интервалов элементов трели. +
Исходя из выборок, сделанных нами в разных регионах Европейской России (северо-запад и центральная часть), можно сделать вывод, что по некоторым типам песни зяблика (Fringilla coelebs L.) существуют субдиалекты (незначительные фонетические различия слогов) - например, по типу песни В, М, D, G, V, S, U, и диалекты (разные фонетические нормы типов песен) - С, С# и С*, F, I, J, N, а есть и стабильные типы песен (в выборках разных регионов неизменчивы) - А.
Вокальные нормы (установки), наверно, можно судить по количеству особей в популяции, придерживающихся тех или иных песенных культур (способов пения) разных типов песен. Если большинство самцов поет какой-либо тип песни именно таким стилем (манерой исполнения), то он и будет являться вокальной нормой (установкой) по этому типу песни (или типу фразы) в данной популяции. Но сложно определять вокальные нормы популяции при репертуарах большого объема (когда типов песен много) (Kroodsma, 1974).
Полным диалектом песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на определенной территории правильнее было бы считать наличие диалектных форм по всем известным нам песенным типам в популяции (первоначально было найдено 22 типа), что, наверно, почти невозможно из-за ограниченности выборочной совокупности и постоянного смешивания вокальных традиций разных популяций в результате миграций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Банин Д. А., Бёме И. Р., Бёме Р. Л., 1994. Сезонная изменчивость функциональной нагрузки песни птиц // Вестник московского университета. Сер. 16. № 3. С. 40-42. 2. Промптов А. Н., 1930. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. Т. 10. № 3. С. 17-40.
3. Симкин Г. Н., 1972. О биологическом значении пения птиц // Вестник московского университета. № 1. С. 34-43. 4. Симкин Г. Н., 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 88. Вып. 1. С. 15 -27.
5. Baker M. C., 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys) // Evolution. № 29. P. 226-241.
6. Baptista L. F., 1975. Song dialects and demes in sedentary populations of the White-crowned Sparrow (Zonotrihcia leucophrys nuttalli) // Univ. Calif. Berkeley Publ. Zool. № 105. P. 1-52.
7. Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjerke T. K., 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. № 20. P. 1-12.
8. Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C., 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. № 82. P. 285-290.
9. Jellis R., 1977. Bird sounds and their meaning / Cambridge: British Broadcastig corporation. 256 p. 10. Kreutzer M., 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. № 8. P. 270-286.
11. Kroodsma D. E., 1974. Song learning, dialects, and dispersial in the Bewick`s Wren // Tierpsychol. № 35 P. 352-380.
12. Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. 1982. Communication and behavior an interdisciplinary series. Vol. 2: Song leaning and its consequens / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - London: Academic press, 347 p. 13. Kurath H. 1972. Studies in Areal Linguistics / H. Kurath. - Bloomington: Indiana Univ. Press. 156 p.
14. Lemon L. E. 1975. How birds develop song dialects // Condor. № 77. P. 385-406.
15. Marler P., 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. P. 458-472. 16. Marler P., 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. P. 231-261. 17. Marler P., Tamura M., 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. № 64. P. 368-377.
18. McGregor P. K., Krebs J. R., 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behavioiur. № 79. P. 126-152.
19. Mundinger P. C., 1979. Call learning in the Carduelinae: Ethological and systematic considerations // Syst. Zool. № 28. P. 270-283.
20. Mundinger P. C., 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1. P. 183-223.
21. Mundinger P. C., 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds / Kroodsma D.E., Miller E.H., New York: Academic Press. P. 147-208.
22. Nottebohm F., 1969. The song of the Chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: Description and evaluation of a system of dialects // Condor. № 71. P. 299-315.
23. Nottebohm F., 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations / Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.
24. Payne R. B., 1981. Population structure and social behavior: models for testing ecological significance of song dialects in birds / Alexander R.D., Tinkle D.W., New York: Chiron. P. 108-119. 25. Poulsen H., 1951. Inheritance and leaning in the song of the Chaffinch (Fringilla coelebs) // Behaviour. № 3. P. 216-228.
26. Slater P. J. B., Ince S. A., 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. P. 146-166.
27. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W., 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207-218. 28. Slater P. J. B., 1981. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of thir significance // Z. Tiërpsychol. № 72. P. 177-184.
29. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J., 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. P. 76-97.
30. Sick H., 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Orn. № 87. P. 568-592.
31. Thielcke G., 1961. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumläufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. № 14. P. 39-74.
32. Thielcke G., 1965. Gesangsgeographische Variation des Gartenbaumläufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem // Z. Tierpsychol. № 22. P. 542-566.
33. Thielcke G., 1969. Geographic variation in bird vocalizations / Hinde R.A., London and New York: Cambridge Univ. Press. P. 311-340.
34. Thorpe W. H., 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. P. 535-570.
Вокальная изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) как условие культурной эволюции в локальных популяциях
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
РЕЗЮМЕ
Вокальная изменчивость локальных вариантов позывов и песен многих видов птиц является уже давно известным фактом в биоакустике. В популяциях на удаленных друг от друга территориях обнаруживаются разные формы вокализаций одного типа, различия которых отчетливо видны на сонограммах. На основе ряда исследований сформировано понятие "культурной эволюции" как обоснование дифференцирования и развития вокальных паттернов в определенные песенные (позывные) традиции (обычаи, нормы, установки), возникающие в отдельных "коммуникативных" (взаимодействующих) группах локальных (местных) популяций. В данной работе затрагиваются особенности песенной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.), одного из наиболее распространенных видов птиц, которые являлись объектами изучения песенной организации. Делается попытка выявить некоторые черты культурной эволюции видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России.
Vocal variability of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) as a condition of cultural evolution in local populations
O. A. Astakhova, I. R. Byome Department of vertebrate zoology,
Faculty of biology, Moscow State University of M. V. Lomonosov
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
SUMMARY
Vocal variability of local variants of songs (calls or voice) of many bird species is already for a long time the known fact in bioacoustics. In populations on the territories removed from each other, different forms of vocalizations of one type are found out, distinctions of which are clearly visible on sonograms. On the basis of row of researches the concept of "cultural evolution" is generated as a substantiation of differentiation and development of vocal patterns in certain song (call) traditions (customs, norms, installations), arising in separate "communicative" (cooperating) groups of local populations. In the given work the features of song variability of chaffinch (Fringilla coelebs L.) are presented, one of the most widespread species of birds, which were objects of study of song organizations. Attempt to reveal some features of cultural evolution species specific song of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in populations of the European Russia is done.
Степень распространенности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.)
в популяциях Европейской России
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
У многих видов воробьиных (Passeriformes) самцы имеют репертуары из двух и более вариантов видоспецифичной песни (Hartshorne, 1973). Некоторые варианты или типы песен индивидуально различны и разделены между особями популяции (Slater, 1981; McGregor, Krebs, 1982). В соответствии с доказательством из многих лабораторных исследований распределенный тип песни возникает через вокальную имитацию (Kroodsma, 1978). Интересно прояснить, как этот процесс действует в распределении разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.). Изучены образцы песен, записанные в нескольких локальных популяциях зяблика на территории распространения вида.
Одна из задач состояла в выявлении географической изменчивости песни зяблика. При этом делается попытка установить макрогеографическое распределение и разнообразие типов песни. Наиболее общие и широко распространенные типы песен зяблика сопоставлены в структурной изменчивости на локальной территории с изменчивостью определенной области распространения вида. При изучении микрогеографического распределения песни зяблика на локальной территории выявляется разделение общих типов песен на небольшом расстоянии между самцами. Возникают вопросы: насколько разные типы песен зяблика распределены независимо друг от друга, и встречаются ли редкие типы песни в равном соотношении на разных территориях? Особи самцов зяблика в своем репертуаре могут иметь 1-6 типов (вариантов) видовой песни. Обычно песня зяблика состоит из трех частей: запев (слышится как ряд "свистовых" звуков высокого тона), трелевые элементы (звуки быстро переливаются друг в друга и обычно тоном чуть ниже) и резкий короткий росчерк в конце (Marler, 1952; Thorpe, 1958, Nottebohm, 1969). +
Материал и методы
В северо-западной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной частях (Звенигород, Москва, Мичуринск) Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика в весенне-летний период 2005-2006 гг. (N=218 самцов). Исследуемые нами разные локальные популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) удалены приблизительно на 1000 км друг от друга.
В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft-SaSLab Light. Всего было проанализировано около пяти тысяч песен. К одному типу относились песни, сходные по двум или всем трем частям (запев, трель, росчерк). Типы песен обозначали латинскими буквами.
В выборках на Куршской косе (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено 22 типа песен (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.). ++
В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен (A B C D F G I J M N S U V W Y), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть "диалектами" (Mundinger, 1980, 1982). Не было найдено аналогов шести типам песен (H О Е Q R T), а типы песен W, Y оказались новыми по отношению к известным нам песенным паттернам на Куршской косе. Результаты и обсуждение
Можно составить процентное соотношение типологической организации песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в локальных популяциях (табл.).
Таблица 1. Процентное соотношение типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России
Тип песни
(обозначение)Северо-запад Европейской России
(Куршская коса)Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)Количество типов песен в выборкеПроцент от общего числа типов песен в популяцииКоличество типов песен в выборкеПроцент от общего числа типов песен в популяцииA189,84 %88,6 %B52,73 %88,6 %C3820,8 %2425,8 %D116,01 %33,2 %Е73,82 %F168,74 %55,4 %G105,5 %11,07 %H63,28 %I2212,02 %1111,83 %J137,1 %1212,9 %K31,64 %L10,5 %M2010,93 %22,15 %N84,4 %55,4 %O189,84 %P1R2413,1 %Q10,55 %S179,3 %22,15 %T147,7 %U84,4 %33,2 %V21,1 %22,15 %W33,2 %Объем выборки особей (n)15865Объем выборки типов песен (n)18393
Примечание: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка); процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо-западе Европейской России - 183 типа песен, в центральной части России - 93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n > 20; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n > 15) выделены шрифтом.
Как на северо-западе, так и в центре Европейской России наиболее распространенным оказался тип песни С (рис. 2.2, 2.3). Вторым по распространенности в локальных популяциях был тип песни I (рис. 2.5). Типы песен R (рис. 2.9) и М (рис. 2.6, 2.7) чаще других встречались при записи только на Куршской косе. Но песенную культуру популяции зяблика характеризовали разные типы песен, так же имеющие большую выборку: A, F, S, O, T, J (рис. 1, 2). Рис. 1. Наиболее часто встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки - типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса); * - типы песен из выборок центральной части Европейской России; % - процент от общего числа типов песен в популяции.
Чтобы иметь более четкое представление о типах песен зяблика, которые мы обсуждаем, можно привести сонограммы их образцов (рис. 2).
При внимательном просмотре сонограмм (рис. 2) можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые (каждая песенная часть) также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме). Свистовые элементы (запев) песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть как дугообразными, так и узких линейных форм. Но на слух все они воспринимаются более высоким тоном, будто ряд свистовых звуков "фьить-фьить-фьить". Трель с равной частотой может состоять как из одной фразы, так и из двух. Элементы трели могут быть совершенно разной формы, состоять из двух и более субэлементов. Но если присмотреться, то все же можно заметить, что во многом по своей структуре элементы сходны - только их изначальная основа в разных типах по-разному пропета. То же самое можно сказать про росчерк - обычно резкий на слух, состоящий из палочковидных элементов на сонограммах, имеет много общего у разных типов песен, но и индивидуален для каждого песенного паттерна.
Для полного представления песенной культуры разных локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории центра Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях (рис. 3).
Рис. 2. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса): 1 - тип песни А, 2 - тип песни С, 3 - тип песни С*, 4 - тип песни F, 5 - тип песни I, 6 - тип песни М1, 7 - тип песни М12, 8 - тип песни О, 9 - тип песни R, 10 - тип песни S, 11 - тип песни J.
Рис. 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 - тип песни С, 2 - тип песни С#, 3 - тип песни I, 4 - тип песни J, 5 - тип песни А, 6 - тип песни В. +
Тип песни С (рис. 3.1) (его разновидность тип С# (рис. 3.2)) и тип песни I (рис. 3.3) оказались в большинстве как в выборках на северо-западе, так и в центре Европейской России (табл. 1). Но тип песни I ( рис. 3.3) - диалектной формы по отношению к песням этого типа на Куршской косе. Тип песни J (рис. 3.4) также достаточно распространен в центре Европейской России, но на северо-западе этот тип песни был средним по встречаемости. Типы песен А, В (рис. 3.5, 3.6) тоже имеют среднюю распространенность. Это основные песенные паттерны, которые часто встречались в популяциях всех двух регионов России, где проводилось исследование (рис. 1). +
Редкими типами песен зяблика оказались V, K, Q, L (на Куршской косе) (рис. 4, 5). В центре Европейской России редкими типами песен могли быть и те, которые достаточно распространены на северо-западе России (G, M, S) (рис. 4, 6), а какие-то типы песен, по сравнению с Куршской косой, и вовсе не встречались (E, H, O, R, T) (рис. 4, 7). Это может говорить о разнокачественности и определенном своеобразии песенных культур зяблика разных локальных популяций. +
Рис. 4. Редко встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных
регионах Европейской России: без звездочки - типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса); * - типы песен из выборок центральной части Европейской России; % - процент от общего числа типов песен в популяции.
Можно привести примеры редких типов песен зяблика в популяциях Европейской России (при записи найдены в 1-2 точках) (рис. 5).
Рис. 5. Сонограммы редких типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (записаны на Куршской косе, Калининградская обл.): 1 - тип песни К, 2 - тип песни L, 3 - тип песни V, 4 - тип песни Q.
Для сравнения приведем единичные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России (рис. 6) (при записи встречались в репертуаре 1-2 самцов). Таким образом, некоторые типы песен зяблика, наиболее распространенные в одной локальной популяции, могли быть редкими в выборках из другой популяции. Вероятно, в результате миграций происходит постоянное смешивание вокальных традиций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).
Рис. 6. Редкие типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) популяциях Центральной части Европейской России: 1 - тип песни G, 2 - тип песни М 1 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 3 - тип песни S, 4 - тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).
Рис. 7. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.), найденные только в выборках на Куршской косе (Калининградская обл.): 1 - тип песни Н, 2 - тип песни О, 3 - тип песни Е, 4 - тип песни Т (типы песен Н и Е являлись редкими - 3-5% распространенности от всех типов песен в популяции).
Чем можно обосновать редкость этих типов песен зяблика (рис. 5, рис. 6, рис. 7. 1 и 7.3)? Возможно, такая песенная структура не являлась в большей степени характерной для видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), в результате чего она не имела "поддержки" для большого распространения в "коммуникативных" группах популяции. Но может быть, это просто типы песни мигрантов из других популяций, песенная культура которых включает их большинство.
Заключение
Географическая изменчивость песни очевидна у многих видов птиц. Типологическое соотношение, определенный набор песенных паттернов в локальных популяциях птиц с большим репертуаром (включающий много типов песен) можно охарактеризовать как мозаичное распределение (Thielcke, 1965, 1969), но ряд исследователей не поддерживают подобное описание изменчивости песни на территории. Можно проследить изменение песни птиц от места к месту и сделать вывод, что географическая изменчивость - результат аккумуляции ошибок копирования при обучении песни из поколения в поколение (Catchpole, 1995). Но большие песенные репертуары птиц препятствуют объективному определению диалектных границ, в пределах которых идет традиционное обучение характерным этой популяции песенным компонентам (Kroodsma, 1974; Kreutzer, 1974).
В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять вокальные диалектные формы птиц на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц - явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации. Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980).
Список литературы
Catchpole С. K. 1995. Bird song: biological themes and variations. Cambridge: Cambridge University Press. 248 p.
Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjorke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis. Scand. № 20. P. 1-12.
Hartshorne C. 1973. Born to sing. Bloomington: Indiana University Press. 132 p.
Kreutzer M. 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. № 8. P. 270-286.
Kroodsma D. E. 1974. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick`s Wren // Tierpsychol. № 35. P. 352-380.
Kroodsma D. E. 1978. Aspects of learning in the ontogeny of bird song: where, from whom, when, how many, which and how accurately? / Eds. Burghardt G., Bekoff M. New-York: Garland. P. 215-230.
Marler P.1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 98. P. 458-472. McGregor P. K., Krebs J. R. 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behaviour. № 79. P. 126-152.
Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1. P. 183-223.
Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds / Еds. Kroodsma D.E., Miller E.H. New-York: Academic Press. P. 147-208.
Nottebohm F.1969a. The "critical period" for song leaning in birds // Ibis. № 111. P. 386-387.
Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. P. 146-166.
Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207-218. Slater P. J. B. 1981. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of thier significance // Z. Tiërpsychol. № 72. P.177-184.
Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations / Eds. Hinde R.A. London, New-York: Cambridge University Press. P. 311-340.
Thielcke G. 1965. Gesangsgeographische Variation des Gartenbaumläufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem // Z. Tierpsychol. № 22. P. 542-566.
Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. P. 535-570.
Степень распространенности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.)
в популяциях Европейской России
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Резюме
При изучении песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) обнаруживаются уникальные типологические соотношения песни в разных локальных популяциях видового ареала. Степень распространенности разных типов песен зяблика может не соответствовать в процентных отношениях исходя из их общего числа в популяции. При этом в разных районах Европейской России наблюдалось складывание своеобразной песенной культуры зяблика, состоящей из определенного набора и соотношения типов песен, часто включающих так называемые диалектные формы песни. Комплексная взаимосвязь географической изменчивости и структурной вариативности песни зяблика во многом дает опору на эволюционный взгляд в данном аспекте.
Degree of prevalence of different song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in populations of the European Russia
O. A. Astakhova, I. R. Byome
Moscow state university of M. V. Lomonosov
biology faculty, department of vertebrate zoology
Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Summary
At studying song organizations of chaffinch (Fringilla coelebs L.) are found out unique typological parities (ratio) of song in different local populations of a species specific area. The degree of prevalence of different chaffinch song types can not correspond in percentage proceeding from their general (common) number in a population. Thus in different areas of Russia are formed original song cultures of chaffinch, consisting of the certain set and a parity (ratio) of song types, frequently including so-called dialect song forms, that has been observed. The complex interrelation of geographical variability and structural variability of chaffinch song in many respects gives a support at an evolutionary view in the given aspect.
Особенности песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым)
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Зяблик (Fringilla coelebs L.) - мелкая птица, размером с воробья и относится к семейству Вьюрки (Fringillidae) отряда Воробьиные (Passeriformes). Видовой ареал зяблика достаточно широкий и проходит через Европейскую равнину (включая континент Великобритании) в Сибирь до Красноярского края (лесная и лесостепная зоны), при этом может зимовать в южных районах Земли - Азия (север Казахстана, Турции, Кавказа), Средиземноморье, Южная Европа (Крым, Болгария, Румыния), северо-западная Африка, Канарские острова, где сформировались некоторые самостоятельные подвиды и виды зяблика (Bergmann, 1993; Рябицев, 2000; Храбрый, 2006; Степанян, 2003). На территории Крымского полуострова (юг Украины) выделяют отдельный подвид зяблика из многих существующих его подвидов в разных частях видового ареала - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.). Обычно подвиды зяблика европейского (Fringilla coelebs L.) слабо отличаются по перьевой окраске (различия только в ее интенсивности) (Дементьев, 1954) и песенным культурам - способам пения видового вокального паттерна (характерная трель и росчерк в конце) (Тугаринов, Бутурлин, 1911), в то время как разные виды зяблика могут иметь различные окраски покровов (например, голубой зяблик - Fringilla teydea, на Канарских островах) и отличающиеся вокальные традиции, выражающиеся в другой вокальной структуре видовой песни (разные способы ее дифференцирования на части, фразы, отличающиеся формы произношения звуковых элементов) (Bergmann, 1993).
Зяблик (Fringilla coelebs L.) является одним из некоторых видов птиц, который имеет социальные песеннообучающие традиции, и способен поддерживать постоянство видовых вокальных паттернов на основе их генетической детерминации и имитации видовой песни молодыми особями, которые также способны и видоизменять вокальные типы путем импровизаций и ошибок копирования (Catchpole, Slater, 1995). Вокальная изменчивость зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных и географических (расположенных на больших расстояниях) популяциях является уже давно обнаруженным фактом и достаточно распространенным предметом изучения в биоакустике (Marler, 1952; Thielcke, 1969; Slater et al., 1984, Симкин, 1983; Bergmann, 1993). При этом разные географические популяции зяблика могут характеризоваться определенными особенностями в организациях местных вокальных культур (Mundinger, 1982), что было выявлено и на территории Крымского полуострова (юг Украины), интересный своим промежуточным положением между южной Европой и северо-западом Кавказа, при этом не потерявший связи и с популяциями Европейской России. Вероятно, поэтому вокальные культуры (способы пения видовых вокализаций) зяблика здесь оказались в некоторой степени обобщенными, сочетающимися, но и своеобразными, отражая смешанность популяций птиц как смежных (соседних), так и географически отдаленных территорий, видимо, в результате миграций особей в видовых популяциях. Целью данной статьи является обсуждение формирования местной песенной традиции зяблика (Fringilla coelebs L.) в локальной популяции Крымского полуострова (юг Украины), особенности ее организации, сходства и отличия с типами песен в других соседних и отдаленных популяциях зяблика (в их местных вокальных культурах) в количественных и качественных аспектах.
Материал и методы исследований
В мае 2007 г. на юге Украины (Крым) были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика, относящегося к отдельному подвиду зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) - выборка содержала примерно 26 самцов, от которых старались зафиксировать полный песенный репертуар каждой особи, способный включать 1-6 (10) типов песен видового вокального паттерна, отличающихся друг от друга в песенной структуре (синтаксе), фонетике или произношении вокальных элементов, но сходных в ритме, длительности, способе дифференцирования на части, фразы, в общем частотном диапазоне (который оказался стабилен и, по всей видимости, генетически детерминирован во всех популяциях вида зяблика) (Marler, 1952; Симкин, 1983). Разнообразие вокальных типов в репертуаре особи часто достигается молодыми самцами посредством песенной импровизации при пении или ошибок копирования видовой песни при песенном обучении в сензитивном (чувствительном) периоде, возможно, в результате индивидуального функционирования песенных центров головного мозга (так называемая индивидуальная вокальная изменчивость). В более старшем возрасте вокальный репертуар самца зяблика и составляющие его песенные типы (варианты видовой вокализации) обычно закрепляются в памяти, становятся стабильными и мало изменяемыми в структуре после периода кристаллизации видовой песни у особи и ее установления в определенной местной вокальной культуре, где происходит передача вокальных вариантов вида последующему поколению путем песенного обучения (Kroodsma et al., 1982).
Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 41,4 ± 18,4 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Территория находилась в зоне смешанных лесов и представляла крупные городские парки (более 1 км2) в Мелитополе (Запорожская обл.), Джанкой (Крымская обл.) и Симферополе (областной центр Крыма), расположенных друг от друга примерно на 100 км. Анализ сонограмм типов песен зяблика поводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light, было просмотрено около 2500 песен, измерено по разным количественным параметрам N = 172 песни разных типов. Разные типы песен обозначались латинскими буквами. К одному типу песни относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем частям (запев, трель, росчерк), которые могли подразделяться на отдельные фразы (колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов).
Результаты и обсуждение
В результате качественного анализа вокальных форм песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из выборки в популяции (N = 26) на юге Украины (Крым) было выявлено 16 разных типов видовой песни, из которых только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них - 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России, отдаленные на 1500-1850 км. Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как критерия видового статуса многих видов птиц. Средний размер песенного репертуара зяблика на юге Украины (Крым) составлял примерно 2,52±0,75 типа песен при средней выборке песен от одного самца n > 20 (min - 1 тип песни, max - 4 типов песен). Очень редко встречались репертуары, состоящие из 1 типа песен - 1 самец (4,8 %), репертуар из 4 типов песен также был редким - 2 самца (9,5 %), частое явление - 2 типа песен в репертуаре, которые имели 10 самцов (47,6 %), репертуар из 3 типов песен встречался довольно часто - 8 самцов (38,1 %). Сходные процентные соотношения репертуаров из 4 типов песен (4,9%) и из 2 типов песен (56,1%) зяблик имел в популяциях северо-запада (Куршская коса, Калининградская обл.) и центра Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск - Тамбовская обл.), отдаленные на 1500-1850 км. Но на юге Украины (Крым) песенный репертуар зяблика из 3 типов песен был более частым, чем в популяциях Европейской России (9,76%). Средние значения размера репертуара зяблика в разных городах юга Украины (Крым), представлены в таблице 1.
Таблица 1. Средний размер репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.)
на юге Украины (Крым)
Место записи
Среднее
значениеМелитополь (Запорожская обл.)Джанкой (Крымская обл.)Симферополь
(Крымская обл.)Итого
(типы песен)x ± õ2,75 ± 1,263,5 ± 0,72,33 ± 0,492,52 ± 0,75Объем выборки cамцов (n)631726
Примечание: средний размер объема выборки песен от одного самца на юге Украины (Крым) составляет 41,4 ± 18,4 песни; 1 тип песни - минимальный размер репертуара самца, максимальное количество типов песен в репертуаре зяблика - 4 (но может быть 6-10).
Процентное соотношение разных типов песен зяблика в популяции юга Украины также оказалось своеобразным по отношению к Европейской России (табл. 2). Средняя распространенность одного типа песни в популяции юга Украины (Крым) (в ее вокальной культуре, которая представляет собой определенный набор и соотношение песенных типов в локальной популяции) примерно 6,6±5 %, при этом интересными оказались сходства со средней распространенностью типов песен зяблика на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) 6,82±5 % и в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) 6,83±6,62 %.
Шесть типов песен зяблика (37,5%) на юге Украины (Крым) оказались мало сходными (своеобразными) в качественном аспекте по отношению к типам песен в Европейской России (типы MI(N), MI(B), ME(I)(A), O*I, M(O)I, CME) и названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен, которые "напоминали" в своей структуре (форме элементов). Нужно отметить расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) - Москва (1500 км), Москва - юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) - Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса - Москва (Звенигород) (1000 км), Москва - Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск - Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).
При обобщении количественных измерений параметров песен разных типов зяблика на юге Украины (Крым) (N=172 песни) выявилось, что в данной популяции зяблика, более южной по отношению к популяциям Европейской России, средняя (median) частота (КГц) median=4,63±0,23 КГц типов песен намного выше, чем у песенных типов зяблика на северо-западе (Куршская коса) (N=279 песен) median=4,10±0,4 КГц и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=73 песни) median=4,096±0,29 КГц, что можно объяснить более теплым климатом на юге и повышенной песенной активностью зяблика в результате избытка корма и нормального метаболизма в организме, не нуждающегося в экономии сил (энергии) при песенной реализации.
В популяции зяблика на юге Украины (Крым) также было отмечено ряд особенностей в местной вокальной культуре, в ее организации, которые, возможно, в той или иной степени могут быть характерны и для других локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.), их песенных культур. Таблица 2. Процентное соотношение типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крыма)
Тип песни
(обозначение)Юг Украины (Крым)Количество типов песен
в выборкеПроцент от общего числа типов песен в популяцииB34,91 %В*(BF)34,91 %GС*34,91 %E*23,27 %O*23,27 %T*23,27 %V*23,27 %Y*23,27 %MI* (N)69,84 %MI (В*)813,11 %ME(I)(А*)1219,67 %O*I46,56 %M(O)I*23,27 %CM*711,47 %CME*23,27 %CB11,64 %Объем выборки особей (n)26Объем выборки типов
песен (n)61 Примечание: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка); процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на юге Украины - 61 тип песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n > 15; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен выделены шрифтом; * - диалектные (видоизмененные) типы песен по отношению к песенным типам в популяциях Европейской России; в скобках приведены типы песен из Европейской России, с которыми наиболее сходны.
Так, репертуар одного самца зяблика мог включать диалектные (видоизмененные) формы одного типа песни В (подобное встречалось и у самцов зяблика в популяциях Европейской России) (рис. 1). Например, "комбинированный" ("смешанный") тип песни BF 2 (рис. 1.2) является диалектной (видоизмененной) формой "обычного" типа песни В - он состоит из фраз, сходных с первой фразой этого типа В (запев) (рис. 1.3) и сходных с фразами другого типа песни (F) (трель и росчерк) (рис. 1.4). При этом, тип песни В*4 (рис. 1.1) представляет собой лексическое видоизменение простого типа песни В (рис. 1.3) - первые элементы росчерка при увеличении в их числе слышатся как последняя фраза трели (рис. 1.1).
Рис. 1. Вокальные варианты одного типа, входящие в репертуар одного самца зяблика в Мелитополе (последняя сонограмма только для сравнения): 1 - тип песни В*4 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 2 - тип песни BF 2 (запись в Мелитополе, юг Украины), 3 - тип песни B (Мелитополь, Запорожская обл.), 4 - тип песни F 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).
Раньше предполагалось, что диалектные формы песен птиц могут существовать только в разных географических популяциях. Оказывается, их можно обнаружить и в одной популяции птиц и как результат этого - в репертуаре одного самца зяблика. Вероятно, эти явления возникают из-за постоянных миграций птиц, смешиваний их видовых популяций и их своеобразных вокальных культур.
Также в популяции юга Украины (Крым) встретились некоторые подобные случаи сходства песенных вариантов зяблика, вероятно, "родственных" исходя из общей "предковой" вокальной формы, но уже дифференцированные в отдельные вокальные типы или паттерны (рис. 2).
Эти два типа песен - ME(I) (рис. 2.1) и CM (рис. 2.2) также входят в репертуар одного самца. Насколько они сходны в структуре элементов? Первый элемент трели типа песни ME(I)6 такой же, как элементы запева типа CM 5. Элементы трели обоих типов песен также сходны, только у типа ME(I) в трелевых элементах кверху идут ещё одни субэлементы, образуя зигзагообразную форму. Росчерк двух типов песен (ME(I) и CM) включает элементы треугольной формы, только у типа СМ второй элемент росчерка (рис. 2.2) - более крупный вариант второго субэлемента (у первого элемента) росчерка типа ME(I) (рис. 2.1). Поэтому можно сделать вывод, что несмотря на то, что данные типы песен разные, всё же они имеют ряд сходств, и их можно считать диалектными (видоизмененными) формами какого-то одного исходного ("предкового") песенного типа. Судя по их значительным сходствам, видоизменение этого "предкового" типа песни начало происходить не так давно. Нужно напомнить, что эти "диалектные формы" типа песни входили в репертуар одного самца зяблика.
Рис. 2. Вокальные варианты одного типа, которые исполнял при пении один самец зяблика: 1 - тип песни ME(I) 6 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 - тип песни СМ 5 (Симферополь, юг Украины).
Рис. 3. Морфологический переход одного типа песни в другой при пении одного самца зяблика: 1 - тип песни ME(I) 11 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 - тип песни СМ*7 (Симферополь, юг Украины).
А на сонограммах рисунка 3 и вовсе прослеживается морфологический переход от одного типа песни (МЕ(I)) к другому песенному типу (CM*) - это более отчетливо видно при сопоставлении с "нормальными" типами песен МЕ(I) и CM на предыдущем рисунке 2. Так исполнял свои песни один самец в течение определенного времени. Увеличение числа элементов какой-либо из частей (фраз) определенного типа песен своего репертуара, небольшое изменение в форме элементов может привести к образованию другого типа песни. Это можно назвать импровизацией песни при пении, но иногда такое может происходить при ошибочном копировании песни (в ее синтаксе и фонетике) от другого самца зяблика (песенное обучение видовой вокализации, ее местной культуры исполнения при пении).
Сочетание типов песен ME(I) и MI(B) (рис. 4.2 и 4.3) часто встречалось в репертуарах одного самца. Сходны ли эти песенные типы? Нет слов - конечно, сходны. При их выделении в самостоятельные типы песен у некоторых самцов даже было сложно определить, к какому типу их отнести. Трель и росчерк состоят из сходных зигзагообразных элементов - таких, как у типа песни А (рис. 4.1) и у типа песни I (рис. 4.5) в популяциях Европейской России. Рис. 4. Типы песен, относящиеся к одной вокальной линии зяблика: 1 - тип песни А 13 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 - тип песни ME(I) 9 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 3 - тип песни MI(B) 8 (Симферополь, юг Украины), 4 - тип песни М 11 (Куршская коса, Калининградская обл.), 5 - тип песни I 2 (Куршская коса, северо-запад Европейской России).
Единственное хорошо заметно, что у типа песни MI(B) (рис. 4.3) в запеве (в начале песни) был "скрежащий" элемент палочковидной формы, расположенный горизонтально, как и в запеве типа песни М (рис. 4.4) в популяциях Европейской России. Но этот "скрежащий" элемент типа песни MI(B) (рис. 4.3) состоит из единства часто повторяющихся вертикальных палочковидных элементов (у некоторых самцов при пении это отчетливо видно на сонограмме) так же, как это происходит в трели (1 фраза) типа песни В (рис.1.1), но с меньшей частотой (большие интервалы между элементами). Тем более, у типа песни ME(I) (рис. 4.2) этот палочковидный горизонтальный элемент также присутствует в запеве, но по звуку - свист. Возможно, в этих песенных типах он представлен как "рудимент" того мощного "скрежащего" элемента при видоизменении типов песен, его содержащих. Кстати, такой палочковидный горизонтальный элемент "скрежащего" звука сходен по структуре с дождевым позывом зяблика - "рю-рю" (его "рюменье" в пасмурную погоду). Получается, что такой элемент в репертуаре зяблика вполне обычен, и он смело включает его в структуру своих песен.
Таблица 3. Основные частотно-временные параметры дифференцирующихся типов песен зяблика
на юге Украины (Крым), относящихся к одной линии развития вокализаций
Тип песни (обознач. буквой)Число
песен (n)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, секДлина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями, сек1
фраза2
фразаCM (рис. 2.2)16Симферополь (Крымская обл.)1,9
±0,262
±0,188
±1,044,44
±0,1514,5
±2,10,11
±0,020,055
±0,030,11
±0,0396,06
±2,49ME(I) 9
(рис. 4.1)11Симферополь (Крымская обл.)1,8
±0,161,85
±0,177,63
±0,194,35
±0,1413,8
±1,170,056
±0,0070,1*
±0,010,11
±0,010,086
±0,0585,18
±1,3MI(B) 8
(рис. 4.2)17Симферополь (Крымская обл.)2,12
±0,111,79
±0,158,57
±0,34,88
±0,1812,53
±1,550,05
±0,010,27*
±0,020,12
±0,020,26
±0,0166,04
±2,32В
(рис. 1.3)14Мелитополь (Запорожская обл.)2,43
±0,171,6
±0,227,95
±0,294,32
±0,2623,2
±1,170,07
±0,010,2 ПГ
±0,040,12
±0,020,12
±0,097,45
±2,07ВF (рис. 1.2)8Мелитополь (Запорожская обл.)2,17
±0,111,77
±0,188,76
±0,954,87
±0,0818,63
±1,190,044
±0,01 0,13* ПГ
±0,010,11
±0,010,2
±0,0385,09
±2,16
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - на сонограммах этот элемент относится к запеву (2-ая фраза) (рис. 4.1, 4.2), но для сравнения внесен в трель; ПГ - 1-ая фраза трели представлена палочковидным горизонтальным элементом (как "рюменье"), который у типов В и BF состоит из ряда мелких вертикальных палочковидных элементов (рис. 1.2 и 1.3), поэтому в таблице представлены значения длины этих фраз (а не их отдельных слогов); в скобках приведены типы песен (буквы) из Европейской России, с которыми наиболее сходны.
Таблица 4. Основные частотно-временные параметры вариантов одного типа песни зяблика
на юге Украины (Крым), относящихся к одной вокальной линии Тип песни (обознач. буквой)Число
песен (n)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, сек*Длина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями, сек1
фраза2
фразаG 3 (рис. 5.1)28Куршская коса (Калинградская обл.)2,46
±0,021,58
±0,0778,23
±0,63,72
±0,09417
±00,12
±0,0140,067
±0,0020,15
±0,0040,12
±0,0068,64
±0,8GC 3
(рис. 5.3)3Симферополь (Крымская обл.)2,21
±0,081,49
±0,18,9
±0,264,94
±0,219,7
±0,60,12
±0,040,04
±0,0040,11
±0,0080,11
±0,0064,78
±0,03GC* 2 (рис. 5.4)5Симферополь (Крымская обл.)1,87
±0,072,07
±0,248,027
±0,34,72
±0,1516
±0,70,072
±0,0070,046
±0,0040,2
±0,015,1
±0,46
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни состоит из двух фраз.
Можно сопоставить количественные измерения некоторых частотно-временных параметров этих сходных, но отдельных песенных типов зяблика на юге Украины (Крым) (табл. 3) и проанализировать степень их различия в количественном аспекте как дифференцирующихся вокальных паттернов одной "филетической" (эволюционной) линии видовой вокализации зяблика. Очень много таких вокальных линий может существовать в видовой вокальной культуре зяблика (в его видовых популяциях).
Исходя из сравнения результатов измерения основных количественных параметров разных типов песни зяблика (табл. 3), но принадлежащих к одной вокальной линии (судя по сходству их пения), можно сделать выводы, что более стабильными в изменчивости при типологической дифференциации песен зяблика оказались минимальная частота (КГц) и длина слогов трели (2-ая фраза). Остальные частотно-временные параметры дифференцирующихся типов песен зяблика оказались более или менее изменчивыми, особенно длина песни, максимальная частота (КГц), число слогов в песни, интервалы между песнями и размер палочковидного горизонтального элемента, видимо, сформированного из разных по происхождению элементов (у типов песен СМ и ME(I) он одной формы, у MI(B), B и BF - другой формы). Тем не менее, значения данных по определенным параметрам типов песен однородны, только имеют своеобразные степени варьирования (размах значений). Возможно, стабильность частотного диапазона и ритма типов песен зяблика генетически наследуются, поэтому оказываются менее изменчивыми. В то время как другие частотно-временные характеристики типов песен зяблика могут быть социально (индивидуально) приобретенными и часто видоизмененными (при индивидуальной изменчивости вокализаций особей и при их адаптации к разным вокальным культурам в популяциях).
В Симферополе (Крым) в одной популяции оказались две диалектные (видоизмененные) формы типа песни GС (рис. 5). Тип песни GC*2 (рис. 5.4) сходен с совершенно другим типом песни V (рис. 5.5). А диалектный тип песни GC 3 (рис. 5.3) отличается от подобного типа песни GC* 2 (рис. 5.4) только отсутствием 2-ой фразы в трели и немного видоизмененным росчерком, элементы запева в обоих случаях зигзагообразны. Интересно, что сходные песенные формы (G и GC, V) (рис. 5.1, 5.2, 5.6) встречались и в географически отдаленных популяциях Европейской России на 1500-1850 км (Калининградская обл., Московская и Тамбовская обл.). Вероятно, этими типами песен представлена еще одна вокальная линия зяблика.
Возможно, между популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге и в центре Европы существуют многие общие связи (в первую очередь, миграционные) настолько, что песенные культуры этих географических популяций в той или иной мере постоянно смешиваются (Espmark et al., 1989). При сравнительном анализе типов песен G (рис. 5.1) и GC (рис. 5.3 и 5.4) выявились интересные результаты (табл. 4) - песенные варианты одной вокальной линии зяблика могут больше различаться, находясь вместе в одной локальной популяции, составлять одну местную вокальную культуру, чем песенные типы этой же вокальной линии, но в разных географических популяциях, расположенных на 1500-1850 км друг от друга. Подобный отличающийся характер соотношения и сочетания индивидуальной и географической вокальной изменчивости зяблика наблюдался и в популяциях Европейской России (Астахова, Бёме, 2007), что может говорить о единстве и смешанности особей разных популяций вида зяблика европейского (Fringilla coelebs L.).
В пределах типов песен одной линии также могут быть полностью различны длина песен (сек), число слогов в песне и интервалы между песнями. Отличающимися в одинаковой степени оказались все остальные параметры данных типов песен (табл. 4).
Переход одного типа песни в другой тип песни в вокальной культуре популяции зяблика встречается достаточно часто. Особенно интересны подобные случаи между разными вокальными линиями зяблика, которые составлены сходными типами песен, но в разной степени отдаленными "в родстве" от исходного "предкового" песенного паттерна, который когда-то при дифференциации создал эти линии развития вокализаций (рис. 6).
Рис. 5. Сочетание индивидуальной и географической вокальной изменчивости зяблика, представляющее общую линию развития вокализаций: 1 - тип песни G 2 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 - тип песни GC 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. - центр Европейской России), 3 - тип песни GC 3 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 4 - тип песни GC*2 (Симферополь, юг Крыма), 5 - тип песни V (Симферополь, юг Украины), 6 - тип песни V 1 (Куршская коса, северо-запад Европейской России).
Так, разные линии типа песни СМ и типа песни OI (рис. 6) могут соприкасаться в своем развитии и, возможно, иметь общие типы песен между своими "эволюционными" вокальными ветвями. Это можно судить по сходству типов песен, но и различиям в вокальной структуре и фонетике (произношении), характерных для их отдельных вокальных линий. Вероятно, это результат "сетчатой" эволюции (рис. 10) вокальных линий зяблика при формировании его песенных традиций (когда сходятся и расходятся, вновь и вновь, разные линии вокализаций при песенном обучении у отдельных особей).
Рис. 6. Типы песен зяблика, составляющие разные вокальные линии, но переходящие друг в друга: 1 - тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 - тип песни СМ 5 (Симферополь, Крымская обл.), 3 - тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 - тип песни СМ 4 (Джанкой, север Крыма), 5 - тип песни OI*3 (Симферополь, юг Крыма), 6 - тип песни OI 2 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 - тип песни M(O)I (Симферополь, юг Украины), 8 - тип песни О (Куршская коса, северо-запад Европейской России).
На рисунке 6 представлены типы песен, относящиеся к разным вокальным линиям: типы песен СМ5 (рис. 6.2), СМ3 (рис. 6.3), СМ4 (рис. 6.4) относятся к одной вокальной линии СМ, вероятно, берущей начало от типа песни С (рис. 6.1); и типы песен OI*3 (рис. 6.5), OI2 (рис. 6.6), M(O)I (рис. 6.7), относящиеся к вокальной линии OI, возможно, представляющей собой комбинацию линий типов песен О (рис. 6.8), I (рис. 4.5) и М (рис. 4.4). При количественном анализе этих вокальных линий, находящихся в одной популяции юга Украины (Крым), обнаружилась микрогеографическая изменчивость (на территории разных городов) песенных типов зяблика как внутри этих линий вокализаций, так и между ними (табл. 5). При сравнении типов песен зяблика из разных вокальных линий, наиболее стабильными в изменчивости оказались минимальная и средняя (median) частота (КГц), длина слогов трели (2-ая фраза) (табл. 5), вероятно, как в большей степени генетически детерминированные черты, но способные изменяться со временем. В других параметрах, как и прежде, наблюдались различия как между типами внутри вокальной линии, так и в песенных типах между данными вокальными линиями, при сходном соотношении этих отличий частотно-временных параметров (табл. 5). Но наиболее отличались от всех песенных вариантов зяблика диалектные типы песен OI*2 (рис. 6.6) и M(O)I (рис. 6.7) - особенно в значениях длины слогов запева, трели, росчерка (табл. 5). По всей видимости, это крайние фонетические варианты сходных вокальных линий. Поэтому с большим различием в структуре и фонетике (произношении) песен одного (или "родственных") типов увеличивается разница в отличиях их количественных параметров. Рис. 7. Диалектные формы одного типа песни зяблика, обнаруженные в одной популяции, в Симферополе (Крымская обл.): 1 - тип песни ME(I) 8, 2 - тип песни ME(I) 6, 3 - тип песни ME(I) 9.
Размер палочковидного горизонтального элемента в конце запева, начале трели (рис. 6) (как "рюменье" зяблика в дождливую погоду) разнообразен и индивидуален для каждого типа песен (табл. 5). Нужно сказать, что этот позывной элемент зяблика ("рю-рю") часто встречается в популяции юга Украины (Крым) в структуре песен - и наполовину в популяционной вокальной культуре зяблика может представлять "скрежащее" звучание и более мощный звуковой след на сонограмме, а на другую половину в популяции может выглядеть как тонкий звуковой след и как свист по восприятию на слух. Это может показывать своеобразие культуры произношения элемента "рюменья" зяблика на юге Украины (в Крыму), но и, в то же время, смешанность с другой его вокальной формой. Тем не менее, наличие этого элемента в форме свиста на юге (хотя и "скрежащее" также встречается) уже говорит об отличиях с вокальными культурами зяблика в популяциях Европейской России. Выраженную вокальную изменчивость зяблика внутри одной популяции в Симферополе (Крым) представляют вокальные варианты типа песни ME(I) (рис. 7), которые, возможно, также дифференцировались (видоизменились) в других локальных популяциях зяблика (их отличающихся местных вокальных культурах) и, будучи уже диалектными (измененными), снова встретились в одной (возможно, в прежней) популяции путем миграций особей, их локальных дисперсий, где также могут преобразовываться в структуре и фонетике (произношении) в результате песенных импровизаций и ошибок копирования при видовых песенных обучениях. Этот случай наиболее ярко демонстрирует "сетчатый" характер развития (рис. 10) песенных типов зяблика, их вокальных линий в целом.
На рисунке 7, на сонограммах изображены диалектные формы типа песни ME(I), имеющие фонетические различия в элементах запева, трели, росчерка, но очевидную сходность в их структуре, происхождении от общего исходного "предкового" песенного типа. Росчерк песенного варианта ME(I)8 (рис. 7.1) наиболее отличается, а у вариантов ME(I)6 (рис. 7.2) и ME(I)9 (рис. 7.3) росчерк более сходный по структуре. Первый элемент трели (или последний в запеве) у типа песни ME(I)9 (рис. 7.3) выглядит более высоким в частоте (КГц) и слышится как свист (что обсуждалось выше), эта же особенность отчасти проявлена в первом элементе трели типа песни ME(I)6 (рис. 7.2) и совсем незаметна у типа ME(I)8 (рис. 7.1). В результате количественного анализа вариантов типа песни ME(I) (табл. 6) оказалось, что наиболее стабильны в изменчивости минимальная и средняя (median) частоты (КГц) (как и у большинства типов песен зяблика), а в остальных параметрах отличия выявились в равной степени (табл. 6), особенно различались длительности песен (сек) и интервалы между ними (но, все же, эти параметры также более или менее сходны в своих значениях). Еще один случай сочетания индивидуальной и микрогеографической изменчивости в популяции зяблика на юге Украины (Крым) можно показать на примере типов песен MI(B) и MI(N), которые представляют морфологический переход от одной вокальной линии в другую вокальную линию, что свидетельствует, возможно, о недавнем их дифференцировании в отдельные песенные паттерны или их близости в происхождении (рис. 8, 9). Нужно обратить внимание на наиболее распространенные типы песен зяблика в выборках на юге Украины (Крым) - тип песни MI(N) и тип песни MI(B) (рис. 8). Представленные типы песен названы одинаково - MI (как уже обсуждалось ранее - по фразам известных типов песен в Европейской России), но в общей своей структуре они значительно различаются: один тип песни - MI(N) (рис.8.2, 8.3, 8.5) похож на тип песни N (рис. 8.1) в популяции северо-запада Европейской России, другой тип песни - MI(B) (рис. 8.4 и 8.6) имеет сходства с типом песни В (рис. 1.3). Можно отметить значительное различие типа песни MI(N) в Мелитополе, Джанкой и Симферополе (рис. 8), и назвать это микрогеографической изменчивостью песен одного типа. Наибольшая изменчивость типа MI(N) видна в трели и в росчерке (в большей или меньшей целостности и четкости его змеевидной формы). Что касается типа песни MI(B) (рис. 8), то здесь микрогеографическая изменчивость не так сильно выражена, хотя присутствуют мелкие отличия в угле наклона элементов запева, трели, росчерка (в Симферополе - более вертикальный наклон элементов, чем в Джанкой).
Между тем, как уже говорилось, эти два типа песен - MI(N) и MI(B) (рис. 8) сходны между собой, хотя и диалектны (видоизменены) по отношению друг к другу. Своеобразный запев типа песни MI(B) представлен "скрежащим" палочковидным горизонтальным элементом (похожим на дождевой позыв - "рюменье" зяблика), что уже обсуждалось. Этот элемент может представлять собой совокупность ряда элементов запева (или трели в Джанкой), объединенные при пении, у типа песни MI(N) (рис. 8). Таблица 5. Основные частотно-временные параметры типов песен зяблика
на юге Украины (Крым), относящихся к разным вокальным линиям Тип песни (обознач. буквой)Число
песен (n)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, секДлина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями, сек1
фраза2
фразаCM 5
(рис. 6.2)16Симферополь (Крымская обл.)1,9
±0,262
±0,188
±1,044,44
±0,1514,5
±2,10,11
±0,020,055
±0,030,11
±0,0396,06
±2,49СM 3
(рис. 6.3)33Мелитополь (Запорожская обл.)2,14
±0,181,92
±0,217,15
±0,54,41
±0,1916,8
±1,330,145
±0,0160,19*
±0,020,05
±0,010,097
±0,0157,68
±2,87СM 4
(рис. 6.4)4Джанкой
(Крымская обл.)1,66
±0,141,96
±0,0956,91
±0,534,65
±1,2711,8
±1,480,11
±0,0180,042
±0,0020,127
±0,034,74
±2,32OI*3
(рис. 6.5)9Симферополь (Крымская обл.)1,92
±0,171,89
±0,177,6
±0,554,36
±0,2414,4
±0,530,11
±0,0150,13*
±0,040,037
±0,0020,11
±0,016,94
±0,91OI 2 (рис. 6.6)5Симферополь (Крымская обл.)1,65
±0,142,032
±0,147,92
±0,534,72
±0,113,2
±1,30,037
±0,0050,11* ±0,010,1
±0,0060,17
±0,0074,76
±0,5M(O)I (рис. 6.7)7Симферополь (Крымская обл.)1,98
±0,091,65
±0,178,07
±0,274,43
±0,1316,43
±1,50,032
±0,006 0,17*
±0,010,12
±0,010,2
±0,0385,22
±1
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - на сонограммах эта фраза (палочковидный горизонтальный элемент) относится к запеву (рис. 6), но для сравнения внесена в трель; в скобках приведены типы песен (буквы) из Европейской России, с которыми наиболее сходны.
Таблица 6. Основные частотно-временные параметры вокальных вариантов одного типа песни зяблика
в популяции Симферополя (Крым) Тип песни (обознач. буквой)Число
песен (n)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, секДлина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями, секME(I) 8 (рис. 7.1)10Симферополь (Крымская обл.)2,35
±0,161,74
±0,197,77
±0,354,55
±0,1515,7
±1,340,058
±0,0070,12
±0,0090,25
±0,076,36
±0,82ME(I) 6
(рис. 7.2)10Симферополь (Крымская обл.)1,35
±0,071,96
±0,127,18
±0,24,41
±0,1214,9
±0,730,39
±0,0030,069
±0,0030,09
±0,015,96
±2,25ME(I) 9
(рис. 7.3)11Симферополь (Крымская обл.)1,8
±0,161,85
±0,177,63
±0,194,35
±0,1413,8
±1,170,056
±0,0040,01
±0,020,08
±0,0255,18
±1,3
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом). +
Нужно отметить расстояние между данными локальными популяциями на юге Украины (Крыма): Мелитополь-Джанкой (150 км), Мелитополь-Симферополь (250 км), Джанкой-Симферополь (100 км).
Рис. 8. Типы песен зяблика, относящиеся к "родственным" вокальным линиям: 1 - тип песни N 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 - тип песни MI(N) (Мелитополь, Запорожская обл. - юг Украины), 3 - тип песни MI(N) 6 (запись в Джанкой, север Крыма), 4 - тип песни MI(В) 4 (Джанкой, Крымская обл.), 5 - тип песни MI(N) 14 (запись в Симферополе, юг Крыма), 6 - тип песни MI(В) 8 (Симферополь, Крымская обл.).
При сравнении частотно-временных параметров песенных вариантов "родственных" вокальных линий типов песен MI(N) и MI(B) (рис. 8) выявилось, что меньше отличий имели параметры: минимальная, средняя (median) частоты (КГц) и длина элементов трели (2-ая фраза) (сек), как и в большинстве других случаев. По остальным параметрам данных типов песен значения оказались разнородными в большей или меньшей степени (табл. 7). Несмотря на то, что песни типа MI(B) могли быть более сходными, так как относятся к одной вокальной линии (табл. 7), всё же, внутри другой вокальной линии типа MI(N) ясно видны различия между песенными вариантами, которые ее составляют. Даже некоторые варианты типа песни MI(N) были более сходны с вариантами типа песни MI(B), чем между собой внутри линии. То есть могут быть большие сходства в некоторых частотно-временных параметрах между вокальными линиями зяблика, чем внутри этих линий. Поэтому смешанность вокальных типов песен зяблика уместна при объяснении часто неопределенной его вокальной изменчивости в популяции.
Таблица 7. Основные частотно-временные параметры типов песен зяблика,
относящихся к "родственным" вокальным линиям Тип песни (обознач. буквой)Число
песен (n)Название места
записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, секДлина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями, сек1
фраза2
фразаN 1
(рис. 8.1)21Куршская коса (Калининградская обл.)2,16
±0,191,39
±0,178,94
±0,73,98
±0,1422,05
±2,00,041
±0,0050,098*
±0,130,053
±0,040,19
±0,0648,88
±4,41MI(N) (рис. 8.2)10Мелитополь (Запорожская обл.)2,25
±0,241,95
±0,267,61
±0,44,6
±0,2418
±1,90,11
±0,0080,063*
±0,0060,11
±0,0070,097
±0,0087,81
±1,68MI(N) 6 (рис. 8.3)9Джанкой
(Крымская обл.)3,49
±0,261,88
±0,229,05
±0,094,82
±0,1925,3
±1,930,11
±0,0130,072
±0,0040,13
±0,0060,12
±0,028,97
±0,68MI(N) 14
(рис. 8.5)6Симферополь (Крымская обл.)2,03
±0,091,55
±0,317,52
±0,394,39
±0,1815,2
±0,980,1
±0,0040,07*
±0,0010,13
±0,0080,11
±0,015,53
±0,53MI(B) 4
(рис. 8.4)3Джанкой
(Крымская обл.)2,03
±0,211,72
±2,728,38
±0,364,94
±0,112,3
±1,150,061
±0,008 0,26*ПГ ±0,0060,11
±0,010,25
±0,044,42
±0,67MI(B) 8 (рис. 8.6)17Симферополь (Крымская обл.)2,12
±0,111,79
±0,158,57
±0,34,88
±0,1812,53
±1,550,05
±0,01 0,27* ПГ
±0,020,12
±0,020,26
±0,0166,04
±2,32
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - на сонограммах эта фраза (палочковидный горизонтальный элемент) относится к запеву (рис. 8), но для сравнения внесена в трель; в скобках приведены типы песен (буквы) из Европейской России, с которыми наиболее сходны; ПГ - палочковидный горизонтальный элемент (как звук скрежета или свиста).
Рис. 9. Разные типы песен зяблика на юге Украины (Крым), имеющие ряд сходств и относящиеся к близким вокальным линиям, по-видимому, недавно дифференцированные в отдельные паттерны: 1 - тип песни CME 2 (запись в Джанкой, север Крыма), 2 - тип песни MI(B) 4 (запись в Джанкой, Крымская обл.), 3 - тип песни Е 2 (запись в Симферополе, юг Крыма); наблюдается гомология (сходство разного происхождения) палочковидного горизонтального элемента в запеве типов песен (как позыв "рюменье" зяблика в пасмурную погоду).
Рис. 10. "Сетчатый" характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF); сечения филетических линий "плоскостями времени" (T1, T2) - биологические виды (видовые вокализации в частности); отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, - палеонтологические виды.
Заключение
Средний размер песенного репертуара зяблика на юге Украины (Крым) составляет 2,52 ± 0,75 типа песен. Средняя распространенность одного типа песни в популяции зяблика на юге Украины (Крым) составляет 6,6 ± 5 % (как и в популяциях Европейской России - в среднем 6,75%). При количественном анализе обнаружилось, что средняя (median) частота (КГц) в популяции зяблика на юге Украины (Крым) более высокая, чем на севере и в центре Европейской России, что можно объяснить большими энергетическими затратами зяблика на пение (реализацию песенных типов) в южной популяции, чем в северной. В репертуаре одного самца зяблика могли встречаться вместе два и более диалектных (видоизмененных) варианта одного песенного типа, что отражает и подобную популяционную структуру вокальной культуры зяблика, ее смешанность из ряда "диалектных" вокальных типов, возможно, видоизменившихся в других локальных популяциях.
Многие проанализированные типы песен на юге Украины (Крым) плавно (постепенно) переходят друг в друга в вокальной структуре. Возможно, такое большое сходство разных типов песен говорит о "молодости" этих типов на юге Украины (Крым), их недавнем дифференцировании в самостоятельные типы.
Все рассмотренные из выборок типы песен зяблика в популяции юга Украины (Крым) в той или иной степени видоизменены (диалектны) (кроме типа песни В) в общей своей структуре или отдельных фразах по отношению к типам песен в популяциях зяблика на северо-западе и в центре Европейской России (где обитает подвид - зяблик европейский - Fringilla coelebs coelebs L.). Это может оправдывать возникновение отдельного подвида зяблика в Крыму (юг Украины) - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzbier).
В то время, как между популяциями зяблика на северо-западе и в центре Европейской России было больше общих невидоизмененных (или маловидоизмененных) типов песен, фраз (А, Е, Т, С, S, F, I и др.) и субдиалектов (небольших фонетических изменений) (B, D, G, M, S, V, U), чем диалектов (установленных фонетических норм) определенных типов песен (C#, F, I, J, N). Это может подтверждать единство данных популяций зяблика, и их более или менее близкие связи при миграциях, что может обосновывать единство подвида европейского зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) на ареале (территории) распространения вида.
Возможно, что отдельные подвиды зяблика (Fringilla coelebs L.) могут иметь своеобразные песенные культуры в своих локальных и географических популяциях, характерных только для них и видоизмененные (диалектные) в своих типах песен по отношению к песенным типам других популяций, подвидов зяблика и к их песенным культурам (различные в своеобразном наборе и характере типов песен в локальных и географических популяциях), как это выявилось для популяций на юге Украины и в Европейской России.
Песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных "предковых" песенных форм и "родственных" линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких "по родству" линий песенной культуры (разнообразия типов песен, манер или способов исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз) (рис. 10).
Список литературы
Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - C.149-150. Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. - М.: Гос-ое изд-во "Советская наука", 1954. - 797 с.
Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / В.К. Рябицев. - Екатеринбург.: Изд-во Уральского университета, 2002. - 608 с.
Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. - 1983. - Т.88. - вып. 1. - C.15 -27. Степанян Л. С. Конспект Орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / Отв. редактор Д.С. Павлов. - М.: ИКЦ "Академкнига", 2003. - 808 с.
Тугаринов А. Я., Бутурлин С. А. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап.-Краснояр. подотд. Вост.-Сиб. отд. ИРГО по физ. географии. - 1911. - Т.1. - вып. 2-4. - 440 с.
Храбрый В. Атлас-определитель птиц / В. Храбрый. - СПб.: ТИД Амфора, 2006. - 231 с.
Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. - Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. - 142 p.
Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. - Cambrige: Cambrige University Press, 1995. - 248 p.
Espmark Y.O., Lampe H.M., Bjerke T.K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. - 1989. - № 20. - P. 1-12.
Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - London: Academic press, 1982. - 347 p.
Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1952. - № 94. - P. 458-472.
Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - New York, 1982. - P. 147-208.
Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. - 1984. - № 88. - P. 76-97. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. - London, New York, 1969. - P. 311-340.
Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1958. - № 100. - P. 535-570.
Особенности песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым)
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Зяблик (Fringilla coelebs L.) - один из наиболее распространенных объектов изучения в сфере биоакустики по предметам вокального развития птиц в онтогенезе и песенной организации птиц в популяции. Впервые вокальная изменчивость зяблика была обнаружена в середине 20 века наряду с песенной дивергенцией других видов птиц, которые являлись первыми объектами в исследованиях ученых-биоакустиков. Известно, что видовая песня (голос) птиц может являться характерным признаком вида наравне с его морфологическими, экологическими, генетическими критериями. Однако, недостаточно четко выявлен видовой статус вокализаций у птиц с социальными песеннообучающими традициями, которые характеризуются значительной вокальной изменчивостью и сложной популяционной структурой при географическом распределении разных вокальных типов видовой вокализации. На разных территориях, в локальных популяциях таких видов птиц могут образовываться отличающиеся, своеобразные, но имеющие сходную, общую основу вокальные культуры (то есть определенные набор и соотношение разных вокальных вариантов видового паттерна песни). В этой статье обсуждаются особенности песенной организации подвида зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), насколько песня птиц может считаться видовым критерием.
Features of song organization of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in a population of the south of Ukraine (Crimea)
O. A. Astakhova , I. R. Byome
Moscow state university of M. V. Lomonosov
biology faculty, department of vertebrate zoology
Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Chaffinch (Fringilla coelebs L.) - one of the most widespread objects of studying in sphere of bioacoustics in subjects of vocal development of birds in their life and song organization of birds in a population. For the first time vocal variability of chaffinch has been found out in the middle of 20 centuries alongside with song divide of other species of birds, which were the first objects in researches of scientists-bioacoustics. It is known, that the species specific song (voice) of birds can be a characteristic attribute of a species level with its morphological, ecological, genetic criteria. However, the species specific status of vocalizations at birds with social song learning traditions, which are characterized by significant vocal variability and complex (difficult) populations structure at a geographic distribution of different vocal types of species specific vocalization is not precisely enough revealed. In different territories, in local populations of such species of birds, vocal cultures (that is the certain set and a parity (ratio) of different vocal variants of a species specific pattern of song) can be formed distinguished, original, but having similar, general (common) basis. In this article features of song organizations of subspecies Chaffinch Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), as far as the song of birds can be considered as species specific criterion are discussed. +
Взаимосвязь основных параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru
Географическая изменчивость видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) известна как дифференциация рисунка песенной структуры на сонограмме из отдаленных друг от друга территорий (Marler, 1952; Thielcke, 1969). Различие географических вариантов (диалектных форм) песни зяблика может выражаться в отличающейся, но исходно общей форме элементов (слогов) типов песен, в разных комбинациях фраз (частей) песен, в их видоизменениях в целом. При этом множество типов песен зяблика (в среднем 20 типов песен) могут во многом отличаться друг от друга и в пределах одной локальной популяции. Поэтому диалектные вокальные формы зяблика легче искать среди песен, относящиеся к одному типу (имеющие все три сходные фразы или части - запев, трель, росчерк). При сравнении таких песенных диалектов выявляются общие, но видоизмененные черты в форме слогов (элементов), в песенной структуре, характерные для местной вокальной культуры (особых способов произношения при пении тех или иных элементов, типов песен) в разных географических популяциях (Slater et al., 1984, Симкин, 1983; Bergmann, 1993).
Видоизменения типов песен в популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) могут происходить в результате импровизации при пении (особенно у молодых самцов) и при ошибках копирования типов песен в процессе песенного обучения (при неточном восприятии песен или при индивидуальных особенностях их воспроизведения). В результате накопления песенных изменений и относительной изоляции отдаленных на большие расстояния (в среднем 1000 км) географических популяций могут формироваться отличающиеся песенные культуры (то есть совокупность всех типов песен в популяции) видового вокального паттерна зяблика, которые могут являться своеобразными, но отчасти и общими, по отношению к песенным культурам других популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) (Mundinger, 1982; Catchpole, 1995).
Интересна географическая дифференциация типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в их количественных (частотно-временных) параметрах, особенно при корреляционных отношениях этих параметров - насколько корреляции основных частотно-временных характеристик видовой песни зяблика сходны или отличаются в разных географических популяциях. В статье представлен не только непосредственный материал корреляций параметров разных типов песен зяблика, но и некоторые обобщения по этому поводу. Материал и методы исследования
В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны магнитофонные записи активно поющих самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях в пределах его видового ареала: на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=153 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов), на юге Украины (Крым) (N=26 самцов). Данные географические популяции зяблика были удалены друг от друга на 1000-1800 км. На территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), а на Крымском полуострове (юг Украины) выделяют отдельный подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) (Дементьев, 1954).
Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика поводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light, В целом, на сонограммах было просмотрено около 7000 песен зяблика и измерено более 400 песен разных типов. Разные типы песен обозначались латинскими буквами. Корреляционные отношения частотно-временных параметров измеренных типов песен зяблика устанавливались с помощью программ Statistics 6.0 и Microsoft Excel (Мастер функций). К одному типу относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем частям (запев, трель, росчерк), которые могли подразделяться на отдельные фразы (колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов). При этом в репертуаре одного самца зяблика могло быть 1-6 типов песен. Измерения песен проводились по основным частотно-временным параметрам: длина (длительность) песен (сек), минимальная частота (КГц), максимальная частота (КГц), средняя (median) частота (КГц), длина (сек) слогов, фраз или частей типов песен (запев, трель, росчерк), интервалы (сек) между слогами (элементами), фразами (частями) песенных типов и интервалы между песнями (сек) (при пении одного самца). Также включали параметр распространенности типов песен в популяции (%) - количественное соотношение разных типов песен зяблика в той или иной географической популяции (выявление менее распространенных и часто встречавшихся песенных типов, с большим процентом, среди других).
Результаты и обсуждение
Прежде чем приступить к обсуждению результатов количественного анализа типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), необходимо привести сонограммы некоторых из них в качестве наглядного примера (рис. 1).
Были измерены основные количественные параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях вида в Восточной Европе (что обсуждается более подробно в другой статье), и результаты этого количественного анализа обобщены в виде средних значений параметров видовой песни зяблика: длина песни 2,27±0,36 сек, минимальная частота 1,73±0,12 КГц, максимальная частота 7,91±0,58 КГц, средняя (median) частота 4,28±0,22 КГц, число слогов в песни 17,74±4,04, степень распространенности типов песен в популяции 6,75±5,54 %, длина запева 0,69±0,27 сек, длина трели 0,98±0,43 сек, длина росчерка 0,45±0,15 сек, интервалы между песнями 6,92±1,46 сек.
После измерения основных частотно-временных параметров типов песен зяблика в разных географических популяциях, был проведен корреляционный анализ этих параметров песен независимо друг от друга и параллельно для каждой из географических популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) (табл. 1, 2, 3).
В отдельных таблицах корреляции параметров типов песни зяблика по разным географическим популяциям трудно ориентироваться, какие связи частотно-временных параметров являются значимыми и стабильными для видовой песни зяблика, а какие из них - менее значимы и изменчивы. Поэтому был проведен сравнительный анализ данных корреляций параметров, в результате которых в географических популяциях Европейской России (расположенных на 1000 км друг от друга) (табл. 1, 2), в пределах подвида зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) выявились сходства в значимых корреляциях: * Длина песен (сек) уменьшалась при увеличении их средней (median) частоты (КГц).
* Минимальная (min) частота песен (КГц) могла увеличиваться с возрастанием числа слогов в песни, длины трели (сек) и длины элементов (слогов) трели (сек).
* Максимальная (max) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%) и с увеличением интервалов между песнями (сек); при увеличении длины росчерка (сек) максимальная (max) частота (КГц) уменьшалась.
Рис. 1. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 - тип песни С, 2 - тип песни С#, 3 - тип песни I, 4 - тип песни J, 5 - тип песни А, 6 - тип песни В.
* Средняя (median) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%); но с увеличением средней (median) частоты песен (КГц) могли уменьшаться значения длины песен (сек), число слогов в песни, длина слогов (элементов) трели (сек).
* С возрастанием распространенности типов песен в популяции (%) увеличивались максимальная (max) частота песен (КГц), средняя (median) частота (КГц), интервалы между песнями (сек), длина слогов (элементов) запева (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).
* С увеличением числа слогов в песни возрастала минимальная (min) частота песен (КГц) и длина слогов (элементов) трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц) и длина элементов росчерка (сек).
* Длина элементов (слогов) запева (сек) увеличивалась у более распространенных типов песен в популяции (%).
* С увеличением длины слогов (элементов) трели (сек) могли увеличиваться минимальная (min) частота песен (КГц), число слогов в песни и длина трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц). * С увеличением длины элементов росчерка (сек) могли уменьшаться число слогов в песни и длина росчерка (сек), но возможно увеличение интервалов между песнями (сек).
* При больших интервалах между песнями (сек) могли увеличиваться максимальная (max) частота песен (КГц), степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов росчерка (сек), длина трели (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек) в целом.
* С увеличением длины запева (сек) могла уменьшаться длина трели (сек).
* С увеличением длины трели (сек) увеличивались минимальная (min) частота песен (КГц), длина слогов (элементов) трели (сек), интервалы между песнями (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).
* С увеличением длины росчерка (сек) уменьшались степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов (слогов) росчерка (сек), интервалы между песнями (сек), длина трели (сек). +
Но для того, чтобы выявить сходства и различия корреляционных связей параметров типов песен зяблика во всех трех исследуемых географических популяциях Восточной Европы, было необходимо составить общую корреляционную таблицу (табл. 4). Нужно напомнить, что расстояние между Европейской Россией (север и центр) и югом Украины (Крым) 1500-1800 км. +
В результате, сходные корреляции параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) во всех трех географических популяциях Восточной Европы одного и того же характера (положительного или отрицательного) представляют: а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр - положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=10, 6,5% от общего числа корреляций) (+ + +): * Min частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
* Max частота, КГц × Median (средняя) частота, КГц
* Max частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Max частота, КГц
* Длина элементов запева, сек × Распространенность типов песен, %
* Интервалы между песнями, сек × Max частота, КГц * Длина трели, сек × Интервалы между песнями, сек
* Распространенность типов песен, % × Длина элементов запева, сек
* Интервалы между песнями, сек × Длина трели, сек
* Интервалы между песнями, сек × Min частота, КГц б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр - отрицательная корреляция (-) (обратно пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=8, 5,2% от общего числа корреляций) (- - -):
* Распространенность типов песен, % × Длина росчерка, сек
* Число слогов (элементов) в песне × Длина элементов росчерка, сек
* Длина элементов запева, сек × Длина элементов трели, сек
* Длина элементов трели, сек × Длина элементов запева, сек * Длина элементов росчерка, сек × Число слогов (элементов) в песне * Интервалы между песнями, сек × Длина росчерка, сек
* Длина росчерка, сек × Распространенность типов песен, %
* Длина росчерка, сек × Интервалы между песнями, сек Таблица 1. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) (N=279)
Параметры
типов песенДлина
песни,
секЧастота песен, КГц Распро-
странен-
ность, % Число
слогов в
песниДлина слогов (элементов), секИнтервалы
между песнями, секДлина фраз (колен), сек Min Max Median
(средняя) запева трелиросчерказапеватрелиросчеркаДлина
песни, сек- 0,210,00- 0,83- 0,120,710,290,630,01- 0,44- 0,380,35- 0,18Частота песен, КГц:Min- 0,21- 0,22- 0,03- 0,030,42- 0,760,27- 0,050,27- 0,20,64- 0,05Max0,00- 0,220,150,860,070,47- 0,29- 0,470,280,560,07- 0,44Median
(средняя)- 0,83- 0,030,150,30- 0,72- 0,26- 0,670,000,170,14- 0,400,11Распространен-
ность песен, %- 0,12- 0,030,860,300,030,36- 0,31- 0,280,340,340,06- 0,37Число
слогов в песни0,710,420,07- 0,720,03- 0,120,63- 0,31- 0,14- 0,430,78- 0,03Длина элементов,
сек:запева0,29- 0,760,47- 0,260,36- 0,12- 0,24- 0,13- 0,020,43- 0,48- 0,05трели0,630,27- 0,29- 0,67- 0,310,63- 0,240,490,18- 0,390,76- 0,35росчерка0,01- 0,05- 0,470,00- 0,28- 0,31- 0,130,490,32- 0,120,02- 0,37Интервалы между
песнями, сек- 0,440,270,280,170,34- 0,14- 0,020,180,320,510,33- 0,42Длина фраз (колен), сек:запева- 0,38- 0,20,560,140,34- 0,430,43- 0,39- 0,120,51-0,30- 0,47трели0,350,640,07- 0,400,060,78- 0,480,760,020,33- 0,30- 0,31росчерка- 0,18- 0,05- 0,440,11- 0,37- 0,03- 0,05- 0,35- 0,37- 0,42- 0,50- 0,31
Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5>r>0,5); курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5<r<0,5), r - коэффициент корреляции; отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) - прямую зависимость; всего измерено N=279 песен разных типов; значения корреляции учитывались при -0,2>r>0,2, p<0,05.
Таблица 2. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Центральной части Европейской России (N=73)
Параметры
типов песенДлина
песни,
секЧастота песен, КГц Распро-
странен-
ность, % Число
слогов в
песни Длина слогов (элементов), секИнтервалы
между песнями, секДлина фраз (колен), сек Min Max Median
(средняя) запева трелиросчерказапеватрели росчеркаДлина
песни, сек0,62- 0,66- 0,44- 0,03- 0,63- 0,040,03- 0,30- 0,020,650,120,03Частота песен, КГц:Min0,62- 0,13- 0,280,200,47- 0,080,47- 0,400,10- 0,080,62- 0,28Max- 0,66- 0,130,440,28- 0,390,110,500,400,47- 0,530,26- 0,28Median
(средняя)- 0,44- 0,280,440,63- 0,730,76- 0,230,300,09- 0,360,35- 0,53Распространен-
ность песен, %- 0,030,200,280,63- 0,700,86- 0,060,520,58- 0,300,82- 0,92Число
слогов в песни- 0,630,47- 0,39- 0,73- 0,70- 0,720,34- 0,60- 0,250,43- 0,310,65Длина элементов (слогов), сек:запева- 0,04- 0,080,110,760,86- 0,72- 0,170,370,48- 0,120,54- 0,69трели0,030,470,50- 0,23- 0,060,34- 0,17- 0,260,67- 0,190,230,09росчерка- 0,30- 0,400,400,300,52- 0,600,37- 0,260,53- 0,060,22- 0,48Интервалы
между песнями, сек- 0,020,100,470,090,58- 0,250,480,670,53- 0,080,46- 0,37Длина фраз (колен), сек:запева0,65- 0,08- 0,53- 0,36- 0,300,43- 0,12- 0,19- 0,06- 0,08- 0,530,25трели0,120,620,260,350,82- 0,310,540,230,220,46- 0,53- 0,75росчерка0,03- 0,28- 0,28- 0,53- 0,920,65- 0,690,09- 0,48- 0,370,25- 0,75
Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5>r>0,5); курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5<r<0,5), r - коэффициент корреляции; отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) - прямую зависимость; всего измерено N=73 песни разных типов; значения корреляции учитывались при -0,2>r>0,2, p<0,05.
Таблица 3. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.)
в популяции юга Украины (Крым) (N=172)
Параметры
типов песенДлина
песни,
секЧастота песен, КГц Распро-
странен-
ность, %Число
слогов в
песниДлина слогов (элементов), секИнтервалы
между песнями, секДлина фраз (колен), секИнтервалы между фразами, сек Min Max Median
(средняя) запева трелиросчерказапеватрелиросчеркаЗапев/
трельТрель/
росчеркДлина
песни, сек- 0,320,58 0,25- 0,310,780,280,010,08 0,180,40,780,27-0,05-0,17Частота песен, КГц:Min- 0,32- 0,28- 0,02 0,2-0,350,03-0,13- 0,090,21- 0,19-0,27 0,020,050,08Max0,58- 0,280,72-0,250,5-0,10,24- 0,40,230,070,59 0,2-0,11-0,07Median
(средняя) 0,25- 0,020,72-0,150,04- 0,06 0,240,510,06-0,12 0,30,18-0,20,1Распространен-
ность песен, %-0,31 0,2-0,25-0,15-0,560,250,16- 0,440,07-0,140,03- 0,52-0,590,67Число
слогов в песни0,78 -0,350,49 0,04-0,56 0,18-0,27- 0,180,210,150,72 0,3-0,2-0,32Длина элементов,
сек:запева0,28 0,03-0,1- 0,060,250,18- 0,71- 0,480,290,350,090,02-0,15-0,14трели0,01-0,130,240,240,16-0,27- 0,710,55-0,23- 0,080,11- 0,17-0,130,05росчерка0,08- 0,09 0,40,5-0,44- 0,18- 0,480,550,08 0,11- 0,33-0,90,09Интервалы между
песнями, сек 0,180,210,220,060,070,21 0,29-0,230,080,080,44- 0,16-0,030,12Длина фраз (колен), сек:запева 0,4- 0,190,07-0,12-0,14 0,150,35- 0,08 0,110,08-0,02- 0,080,46трели0,78-0,270,59 0,30,030,72 0,090,11-0,010,44- 0,02- 0,07-0,26росчерка 0,270,02 0,20,18- 0,520,3 0,02- 0,17 0,33- 0,16- 0,08- 0,07-0,09-0,29
Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5>r>0,5); курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5<r<0,5), r - коэффициент корреляции; отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) - прямую зависимость; всего измерено N=172 песен разных типов; значения корреляции учитывались при -0,2>r>0,2, p<0,05.
Таблица 4. Результаты корреляционного анализа основных параметров типов песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
в разных географических популяциях Восточной Европы
Параметры
типов песенДлина
песни,
секЧастота песен, КГц Распро-
странен-
ность, % Число
слогов в
песниДлина слогов (элементов), секИнтервалы
между песнями, секДлина фраз (колен), сек Min Max Median
(средняя) запева трелиросчерказапеватрелиросчеркаДлина
песни, сек-с -ю
+ ц + ю
- ц + ю -с -ц- ю+ с + ю
- ц+ с + ю+ с- ц + ю
- с + ц + ю
- с+ с + ю + ю
- сЧастота песен, КГц:Min-с -ю
+ ц -с -ю- ц+ ц + ю - ю +с +ц- с+ с + ц- ц+ с + ю- ю - с - ю +с +ц-цMax + ю
- ц -с -ю+ - ю +с +ц + ю
- ц + с+ ц + ю
- с + ц - с- ю+ + с -ц+ ю + ц + ю -с -цMedian
(средняя) + ю -с -ц- ц++ с + ц- с - ц + ц
- с + ю -с -ц+ ю + ц+ с-ц+ ц + ю
- с + ю -цРаспространен-
ность песен, %- ю+ ц + ю+ с + ц
- ю+ с + ц- ю - ц+ + ю -с -с -ю
+ ц+ с + ц + с -ц+ц-Число
слогов в песни + с + ю
- ц+ с + ц
- ю + ю
- ц- с - ц- ю - ц + ю
- ц - ю +с +ц- + ю -ц - с +ю +ц+ с + ю
- ц+ ю + цДлина элементов,
сек:запева+ с + ю- с+ с- с + ц+ + ю
- ц- - ю +ц+ ю + ц+ ю + с - с +ц- цтрели+ с+ с + ц+ ц + ю
- с + ю -с -ц + ю - с - ю +с +ц-+ с + ю
- ц - ю +с +ц- с - ц+ с + ц- с - юросчерка- ц- ц+ ц + ю
- с+ ю + ц-с -ю
+ ц- - ю +ц+ с + ю
- ц+ с + ц+ ц + ю -с -цИнтервалы между
песнями, сек + ю
- с +++ с+ с + ц + ю
- ц+ ю + ц - ю +с +ц+ с + ц+ с+ -Длина фраз (колен), сек:запева+ ю + ц
- с-с -ю + ю
- с - ц + с
- ц + ц + ю
- с+ с + ю- с - ц+ с- с -ц - с +цтрели++ с + ц
- ю+ ц + ю+ ц + ю
- с+ ц+ с + ю
- ц - с +ц+ с + ц+ ц+- с -ц- с - цросчерка + ю
- с - ц + ю -с -ц + ю
- ц -+ ю + ц- ц- ю - с + ю -с -ц- - с +ц- с - ц
Примечание: учитывались значения корреляции -0,2>r>0,2 при p<0,05; всего измерено N=424 песни разных типов в трех географических популяциях зяблика; "+" - положительная корреляция значений частотно-временных параметров песен (прямо пропорциональная связь), "-" - отрицательная корреляция значений (обратно пропорциональная связь); "с" - северная популяция зяблика (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песен), "ц" - популяция в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) (N=73 песни), "ю" - популяция зяблика на юге Украины (Крым) (N=172 песни); один знак в ячейке таблицы ("+" или "-") без буквы означает один и тот же характер корреляции во всех трех географических популяциях.
Для того, чтобы конкретно определить характер и степень корреляций определенных частотно-временных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы, была составлена таблица 5 (которая исходит из таблицы 4). Количество одних и тех же знаков корреляции в таблице ("+" - положительная связь или "-" - отрицательная связь) подтверждает однозначность и стабильность (значимость) связи параметров для всей видовой песни зяблика, или наоборот, сочетание разных знаков корреляции, их разнородность "+ -", показывает большую изменчивость и незначимость корреляций параметров песен зяблика в разных географических популяциях (табл. 5).
Таким образом, обнаружилось определенное количество (N=154) значимых корреляций параметров песен (-0,2>r>0,2 при p<0,05, r- коэффициент корреляции) из всех исследуемых географических популяций зяблика (табл. 5):
а) в какой-либо одной из трех географических популяций зяблика выявилось n=28 корреляций значений параметров (что составляет 18,2% от общего числа значимых корреляций - как положительных, так и отрицательных);
б) в любых двух из трех географических популяций выявилось n=70 общих ("+" и "-") корреляций параметров (45,5% от общего числа значимых положительных и отрицательных корреляций);
в) во всех трех географических популяциях зяблика выявилось n=56 корреляций значений параметров (36,4% от общего числа значимых корреляций).
Совпадения определенных корреляционных связей параметров песен зяблика в пределах -0,2>r>0,2 при p<0,05 более часто встречались в двух каких-либо географических популяциях, менее часто - сразу в трех популяциях, реже - в одной какой-либо популяции (табл. 4, 5).
Корреляции параметров песен зяблика более значимы и стабильны в своих проявлениях, если найдены во всех трех географических популяции зяблика при одном и том же характере корреляции - положительном или отрицательном (эти стабильные корреляции параметров составляют n=18, 11,7% от общего числа корреляций), представлены выше.
Сходные корреляции параметров видовой песни в каких-либо двух из трех географических популяций зяблика показывают относительную стабильность и чуть меньшую значимость этих связей при изменчивости (эти менее стабильные корреляции параметров - как положительные, так и отрицательные - составляют большее количество n=80, 52% от общего числа значимых корреляций) (табл. 4, 5, 6). Для более ясного представления соотношения характера корреляционных связей основных количественных параметров песни зяблика была составлена таблица 6, которая является результатом обобщения таблицы 5. Результаты количественного анализа песни зяблика в статье выделены более мелким шрифтом для четкого выделения от их обсуждений. Таким образом, видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) способна быть:
* наиболее четко определенной в параметрах (их корреляциях) (возможно, генетически детерминированной) во всех трех географических популяциях только на 11,7% (n=18) (в таблице 6 - сумма значений из + + +, - - -);
* более или менее стабильной в параметрах (их связях), но и изменяющейся, на 70,1% (n=108) (возможно, при поддержании песеннообучающих социальных традиций зяблика в популяциях) (в таблице 6 - сумма значений из + +, + + -, + -, - - +, - -);
* слабо (мало) определенной в своих параметрах, их связях (корреляциях) на 18,2% (n=28) (в таблице 6 - сумма значений из +, -).
То есть четкая детерминация (определенность) корреляций параметров видовой песни зяблика и значительная их неопределенность и варьирование составляют крайние малые доли (11,7% и 18,2%), в то время как "среднее звено" корреляций параметров видовой песни, сочетающее определенность и изменчивость параметров песни (их связей), представляет большинство (70,1%) (табл. 6). Таблица 5. Степень корреляции разных частотно-временных параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы +
Параметры
песенХарактер корреляции только в одной популяцииХарактер корреляции в двух популяцияхХарактер корреляции во всех трех популяциях*+-+ ++ -- -+ + + + +
- - -
+ - - - Длина
песни, секДлина
элементов
трели, сек
1. Распростране- нность песен, %
2. Длина элементов росчерка, сек 1. Длина
элементов запева, сек
2. Длина трели, сек1. Max
частота, КГц
2. Интервалы между песнями, сек
3. Длина росчерка, сек1. Число
слогов в песни
2. Длина запева, сек1. Min
частота, КГц
2. Median
частота, КГцЧастота песен, КГц:Min1. Median
частота, КГц
2. Длина элементов запева, сек
3. Длина элементов росчерка, сек
4. Длина росчерка, сек 1. Распространен-
ность типов песен, %
2. Длина элементов трели, сек
1. Длина запева,
сек
2. Max
частота, КГц
Интервалы между песнями, сек
1. Число
слогов в песни
2. Длина трели, секДлина песни,
секMaxДлина элементов запева, секДлина трели, сек 1. Длина песни,
сек
2. Число
слогов в песни
3. Длина запева,
секMin
частота, КГц1. Median
частота, КГц
2. Интервалы между песнями, сек
1. Распространен-
ность типов песен, %
2. Длина элементов трели, сек1. Длина росчерка, сек
2. Длина элементов росчерка, секMedian
(средняя)Интервалы между песнями, сек
1. Min
частота, КГц
2. Длина запева,
сек 1. Распространен-
ность типов песен, %
2. Длина элементов росчерка, сек1. Длина элементов запева, сек
2. Длина росчерка, секЧисло
слогов в песни
Max
частота, КГц
Длина трели,
сек 1. Длина песни,
сек
2. Длина
элементов трели, секРаспространен-
ность песен, %Длина трели, секДлина песни,
сек1. Min
частота, КГц
2. Median
частота, КГц 1. Длина
элементов трели,
сек
2. Длина запева,
секЧисло
слогов в песни1. Длина элементов запева, сек
2. Интервалы между
песнями, секMax
частота, КГц
Длина элементов росчерка, секДлина росчерка, сек
Параметры
песенХарактер корреляции только в одной популяцииХарактер корреляции в двух популяцияхХарактер корреляции во всех трех популяциях*+-+ ++ -- -+ + + + +
- - -
+ - - - Число
слогов в песниДлина росчерка, сек1. Max
частота, КГц
2. Длина элементов запева, сек
3. Интервалы между песнями, сек1. Median
частота, КГц
2. Распространен-
ность типов песен, %
1. Длина песни,
сек
2. Min част., КГц
3. Длина элемен-тов трели, сек
4. Длина запева,
сек
5. Длина трели, секДлина элементов росчерка, секДлина элементов,
сек:запеваMax
частота, КГц
Min
частота, КГц
1. Длина песни,
сек
2. Интервалы между песнями, сек
3. Длина запева,
сек1. Median
частота, КГц
2. Длина элементов росчерка, сек
3. Длина трели,
сек
4. Длина росчерка, сек
5. Число
слогов в песниРаспространен-
ность типов песен, %
Длина
элементов трели,
сек
трелиДлина песни,
сек
1. Min
частота, КГц
2. Длина трели,
сек
Распространен-
ность типов песен, %
1. Длина запева,
сек
2. Длина росчерка, сек1. Max
частота, КГц
2. Число
слогов в песни
3. Длина элементов росчерка, сек
4. Интервалы между песнями, секMedian
частота, КГц
Длина
элементов запева,
сек
росчеркаДлина трели,
сек
1. Длина песни,
сек
2. Min
частота, КГц1. Median
частота, КГц
2. Интервалы между песнями, секДлина
элементов запева,
секДлина
элементов трели,
сек1. Распростра-
ненность типов песен, %
2. Длина росчерка, сек
3. Max
частота, КГц Число
слогов в песни
Параметры
песенХарактер корреляции только в одной популяцииХарактер корреляции в двух популяцияхХарактер корреляции во всех трех популяциях*+-+ ++ -- -+ + + + +
- - -
+ - - - Интервалы между
песнями, сек1. Median
частота, КГц
2. Длина запева,
сек1. Min
частота, КГц
2. Распространен-
ность типов песен, %
3. Длина элементов запева, сек
4. Длина элементов росчерка, сек1. Длина песни,
сек
2. Число
слогов в песни
1. Max
частота, КГц
2. Длина трели,
сек
Длина
элементов трели,
сек
Длина росчерка, секДлина фраз (колен),
сек:
запеваИнтервалы
между песнями, сек
1. Median
частота, КГц
2. Длина росчерка, секДлина элементов запева, сек
1. Max
частота, КГц
2. Распространен-
ность типов песен, %1. Min
частота, КГц
2. Длина
элементов трели,
сек
3. Длина трели,
сек 1. Длина песни,
сек
2. Число
слогов в песнитрели1. Распростра-
ненность песен, %
2. Длина элементов росчерка, сек
1. Max
частота, КГц
2. Длина
элементов трели,
секДлина элементов запева, сек
1. Длина росчерка, сек
2. Длина запева,
секИнтервалы
между песнями,
сек1. Min
частота, КГц
2. Median
частота, КГц
3. Число
слогов в песниросчерка
1. Min
частота, КГц
2. Длина элементов запева, секЧисло
слогов в песни 1. Длина песни,
сек
2. Median
частота, КГц
3. Длина запева,
сек 1. Длина
элементов трели,
сек
2. Длина трели,
сек
2. Длина
элементов
росчерка, сек 1. Распростра-
ненность песен, %
2. Интервалы
между песнями, сек
3. Max
частота, КГц
Примечание: учитывались значения корреляции -0,2>r>0,2 при p<0,05; всего измерено N=424 песни разных типов в трех географических популяциях зяблика; "+" - положительная корреляция значений частотно-временных параметров песен (прямо пропорциональная связь), "-" - отрицательная корреляция значений (обратно пропорциональная связь); в ячейках таблицы указаны те параметры песен зяблика, которые имеют значимые корреляции с теми количественными параметрами, которые находятся в первом столбце "Параметры песен"; количество "+" или "-" означает, в каком числе популяций зяблика имелись значимые корреляции параметров; * - наиболее сильные проявления корреляции параметров видовой песни зяблика, поскольку затрагивает все три географические популяции.
Таблица 6. Процентное соотношение разных характеров корреляции параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы
Категории
обобщенияХарактер корреляции только в одной популяцииХарактер корреляции в двух популяцияхХарактер корреляции во всех трех популяциях*+-+ ++ -- -+ + + + +
- - -
+ - - - Отдельные
корреляции7,8%
n=1210,4%
n=1616,9%
n=2618,2%
n=2810,4%
n=16 6,5%
n=10 15,6%
n=249,1%
n=145,2%
n=8Корреляции в разных популяциях18,2 %
n=2845,5%
n=70 36,4% n=56 Характер корреляций+-+ -+ + + +
-- - - -
++ + +- - -Значимость и сходство корреляций36,4%
n=56 33,8%
n=52 18,2%
n=28 11,7%
n=18
Примечание: вместе с процентами указано количество отдельных корреляций (n), общее число значимых корреляций в пределах -0,2>r>0,2 при p<0,05 составляет N=154; * - наиболее сильные (значимые) проявления корреляции параметров видовой песни зяблика, поскольку затрагивает все три географические популяции; в последней строке таблицы корреляции объединены по сходству характера - положительные или отрицательные, и по степени значимости, стабильности проявления связей параметров видовой песни зяблика в разном числе географических популяций (что отражает количество знаков "+" и "-").
Таким образом, как при распределении общих частот генов (определяющихся по частотам разных фенотипов) в популяции (по теории Харди и Вайнберга о генетической структуре популяции), так же распределены в видовых популяциях зяблика гены (фенотипы) типов песен в форме их количественных параметров (их корреляционных отношений).
То есть крайние случаи стабильности параметров видовой песни зяблика, и крайние случаи их изменчивости составляют меньшие проценты (11,7% и 18,2%) по отношению к смешанному характеру и среднему проявлению параметров видовой песни зяблика (их корреляции), их средней изменчивости и стабильности в видовых популяциях и составляет большинство (70,1%) (табл. 6). +
Заключение
В результате количественного анализа видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы выявились некоторые устойчивые (однородные по характеру и значимые во всех трех или в двух исследуемых географических популяциях) корреляционные связи основных частотно-временных параметров разных песенных типов зяблика. Такие четкие (определенные, стабильные) корреляции параметров песни зяблика во всех трех географических популяциях оказались в большинстве, что может подтверждать генетическую детерминацию песенной структуры зяблика, и его строгие социальные вокальные традиции, основанные на песенном обучении разных типов видового вокального паттерна молодыми самцами (в том числе антифональное пение или контрпение зрелых самцов в "коммуникативных группах") и, тем самым, поддержание относительно стабильной песенной культуры вида, которая, все же, способна и видоизменяться со временем и в пространстве (при образовании отличающихся местных песенных культур в разных локальных популяциях). Была выявлена направленность эволюционного развития видовой песни зяблика при определении характера и степени взаимосвязей основных количественных песенных параметров: уровень стабильности, значимости определенных связей параметров песни зяблика при поддержании видовой вокальной традиции; и степень изменчивости, неопределенности некоторых связей параметров песни зяблика в видовых популяциях (в их вокальных традициях (культурах)). +
Литература
1. Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. вып. 1. 15 -27.
2. Bergmann H.-H. 1993. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. - Wiesbaden: Aula-Verl. - 142 p.
3. Catchpole С. K. 1995. Bird song: biological themes and variations. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 248 p.
4. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. 458-472. 5. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communicaition in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York. P. 147-208.
6. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. 76-97.
7. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. London, New York. P. 311-340.
Взаимосвязь основных параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Качественный анализ вокализаций птиц разных видов часто применяется для описания географического различия, индивидуальных особенностей рисунка песенной структуры на сонограмме при отличающейся форме элементов (слогов), частей (фраз) песен, позывов (голоса) птиц. Но количественный анализ песен птиц более сложен и требует точности. Обычно при изучении вокальных паттернов птиц определяют частотный диапазон, длительность пения, интервалы между элементами песен, размер песенного репертуара и процентное соотношение разных типов песен в популяции у видов птиц с большой вокальной изменчивостью. В этой статье делается попытка установить взаимосвязь между основными количественными параметрами разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях вида в Восточной Европе. Путем корреляционного анализа определялись значимые положительные и отрицательные отношения параметров видовой песни зяблика, выявлялись общие и отличающиеся связи песенных характеристик в видовых популяциях. При попытке обобщения результатов корреляций песенных параметров стремились прояснить эволюционную направленность видового вокального паттерна зяблика.
Interrelation of basic parameters of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in different geographical populations of the East Europe
O. A. Astakhova, I. R. Byome
Moscow state university of M. V. Lomonosov
biology faculty, department of vertebrate zoology
Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
The qualitative analysis of vocalizations of birds of different species is frequently applied to the description of geographical distinction, individual specific features of figure song structures on sonogram at the distinguished form of elements (syllables), parts (phrases) of songs, calls (voice) of birds. But the quantitative analysis of songs of birds is more complicated (difficult) and demands accuracy. Usually at studying vocal patterns of birds define (determine) a frequency range, duration of singing, intervals between elements of songs, the size of song repertoire and a percentage parity (ratio) of different types of songs in a population at species of birds with the big vocal variability. In this article attempt to establish interrelation between the basic quantitative parameters of different song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) is done (made) in three geographical populations of a species in the East Europe. By the correlation analysis significant positive and negative relations of parameters of species specific song of chaffinch were defined (determined), the common and distinguished connections of song characteristics in species specific populations came to light. At attempt of generalization of results of song parameters correlations aspired to clear an evolutionary orientation of a species specific vocal pattern of chaffinch.
Характер изменчивости песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Семейство Вьюрковые (Fringillidae) - мелкие и средние по величине птицы, относящиеся к отряду Воробьиные (Passeriformes). Телосложение плотное, клюв крепкий, конический, относительно массивный. Питаются в основном семенами и плодами растений, но птенцов почти все выкармливают насекомыми. Большинство видов гнездится на деревьях или кустарниках в лесах и редколесьях, но некоторые - на земле, в высокогорьях или каменистых степях и пустынях. У многих Вьюрковых (Fringillidae) песня заканчивается характерным жужжащим звуком. Очень популярны как клеточные певчие птицы. В фауне России семейство представлено 12 родами и 35 видами (Бёме и др., 1998; Храбрый, 2006; Рябицев, 2000). Род Вьюрки (Fringilla) - лесные птицы размером с воробья, крылья черные или темно-бурые с двумя белыми полосками. Кормятся обычно на земле, поют в кронах деревьев и кустарников. Гнездо - аккуратная постройка из соломы, веточек, зеленого мха - маскируется снаружи кусочками лишайников или бересты, лоток выстлан перьями и шерстью. Гнездо располагается на деревьях. Осенью и зимой иногда встречаются огромными стаями. В России 2 вида - зяблик (Fringilla coelebs L.) и юрок (Fringilla montifringilla) (рис. 1). У юрка голова, спина, крылья и хвост черные (самец), а горло, надхвостье, полосы на крыле и брюхо - белые, грудь - оранжевые (у самок менее яркое). Перелетная птица. Населяет южную половину лесотундры и лесную зону от Кольского полуострова до Охотского побережья. Песня юрка - огромное скрипучее щебетание, заканчивающаяся резким "чжжж", позыв (крик, голос) - протяжное "кевк", в полете - резкое "чи-чи" или "вжи" (Бёме и др., 1998; Храбрый, 2006).
Рис. 1. Представители рода Вьюрки (Fringilla): А - зяблик (Fringilla coelebs L.), В - юрок (Fringilla montifringilla); 1 - самка, 2 - самец.
Зяблик (Fringilla coelebs L.) величиной с воробья (рис. 1). У самца верх головы серо-синий, спина каштановая, лоб черный, нижняя сторона тела красно-коричневая, надхвостье зеленоватое. Крылья и хвост черно-бурые, полосы по бокам хвоста и на плечах белые. Самка и молодые птицы буро-серые. Перелетная птица. Населяет лесную и лесостепную зоны от западных границ России до озера Байкал. Гнездо строит на дереве. В кладке 4-7 голубовато-зеленых яиц с крапинками и полосками. Одна из самых многочисленных птиц в лесах и парках Европейской части России, гнездится на Кавказе и на юге Сибири к востоку до района озера Байкал, зимой обычен в предгорных лесах Кавказа. В некоторых местах весной можно одновременно слышать несколько десятков поющих птиц. Громкая песня (звонкая трель с резким окончанием - росчерком) - "фью-фью-фью-ля-ля-ля-ди-ди-ди-ви-чиу". Голос (позыв, крик) - звонкое "пиньк-пиньк" (часто слышится в полете) и громкое рюменье "рюю-рю" в пасмурную погоду (у птиц с Кавказа и из Карелии - короткий свист). При тревоге и возникновении опасности - звучный позыв "хьют-хьют". Хорошо видны белые полосы на крыльях (характерный признак) (Бёме и др., 1998; Храбрый, 2006; Тугаринов, Бутурлин, 1911).
Представители отряда Воробьиные (Passeriformes) имеют сложную гортань и способны издавать звуковые сигналы - как простые по структуре (позывы, крики, писки), так и сложные песни (совокупность мелких звуковых элементов). Чаще поют самцы весной - привлекают самок своего вида к занятым или гнездовым участкам и предупреждают других самцов, что территория занята. Воробьиные - сравнительно молодой (с точки зрения палеонтологии) отряд, который находится в процессе активного образования новых видов. Недавно возникшие виды часто мало отличаются друг от друга, поэтому определение в природе многих воробьинообразных довольно сложно. Нередко близкие виды лучше отличаются по голосу, чем по внешнему виду (Бёме и др., 1998). Материал и методы исследований
Известно, что видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) имеет значительную индивидуальную (различия между особями и при пении одного самца) и географическую (между особями или самцами на расстоянии - на отдаленных территориях) изменчивость. Вокальная изменчивость зяблика достигается "ошибками" копирования при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются. Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967). Вероятно, в результате вокальной изменчивости как в песенном репертуаре одного самца зяблика могут быть 1-6 типов (разных вариантов) видовой песни, так и в популяции зяблика в целом, могут встречаться в среднем 20 разных типов песен, отличающиеся в форме элементов (слогов) и в общей структуре (в характере и последовательности частей или фраз песен) на сонограмме (графическое изображение рисунка песенной структуры). При этом видовая песня зяблика имеет в какой-то степени генетическую детерминацию (наследуется ритм, частотный диапазон, длительность песни), поэтому дифференцированные типы песен зяблика часто имеют общую основу (сходство) при изменчивости (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982).
Поскольку самцы зяблика обычно многочисленны в локальных популяциях, то могут образовывать "коммуникативные" группы при антифональном пении или контрпении (перекликание самцов часто общими типами песен). Таким образом происходит передача видовой песни при обучении (тренинге) от старшего поколения младшему и, тем самым, поддерживается вокальная традиция вида в совокупности типов (вариантов) песни, её составляющих. При этом молодые самцы-одногодки также могут при контрпении "обучать" друг друга разным типам видовой песни, обмениваясь ими, возможно, видоизменяя их. Поэтому в каждой локальной популяции зяблика (на определенной территории около 1-5 км2) может складываться (формироваться) особая локальная песенная (вокальная) культура - отличающиеся способы пения или произношения разных типов песен, их элементов. Такие местные (локальные) культуры песни зяблика могут различаться в разных локальных популяциях и состоять из своеобразного набора и соотношения (%) сходных или диалектных (видоизмененных) типов видовой песни. В результате этого, вероятно, разные, отдаленные на большие расстояния, группы самцов зяблика (например, географические популяции вида) могут иметь значительно отличающиеся песенные (вокальные) культуры (совокупности типов песен), но сохраняющие общевидовые критерии вокального паттерна (Marler, 1952; Thielcke, 1969; Slater et al., 1984; Симкин, 1983, 1988; Bergmann, 1993; Mundinger, 1982).
В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны выборки песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы: на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=158 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов) и на юге Украины (Крым) (N=26 самцов), отдаленные друг от друга на 1000-1850 км. Причем, на юге Украины выделяют отдельный подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.). Подвиды зяблика могут не отличаться окраской оперения, но может быть разница в ее интенсивности (Дементьев, 1954). Характер видовой песни зяблика способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993).
Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика проводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Было просмотрено около 7500 песен, измерено по разным количественным (частотно-временным) параметрам N=424 песни разных типов. Разные типы песен обозначались латинскими буквами. К одному типу относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем или двум составляющим частям (запев, трель, росчерк), которые также могли подразделяться на отдельные фразы или части (колебания, колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов).
При анализе сонограмм песен зяблика в основном применяли два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни; выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982). Результаты и обсуждение
В выборках на Куршской косе (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено 22 типа песен (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V) зяблика (Fringilla coelebs L.). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.) (табл. 1). В популяциях центральной части Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен зяблика (A B C D F G I J M N S U V W Y), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V) (Астахова, Бёме, 2007) (табл. 1).
В результате качественного анализа вокальных форм песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из выборки в популяции (N = 26) на юге Украины (Крым) было выявлено 16 разных типов видовой песни, из которых только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них - 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России, отдаленные на 1500-1850 км (табл. 1). Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как критерии видового статуса многих видов птиц (табл. 2).
При анализе таблицы 2, можно сделать следующие выводы:
1. Субдиалекты типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в большей степени найдены в тех географических популяциях, которые находятся в более тесных связях (в данном случае, типы песен более близкими оказались в популяциях северо-запада и центра Европейской России, а также между популяциями юга Украины (Крым) и центра Европейской России).
2. Диалектных форм песен зяблика (Fringilla coelebs L.) было больше в популяциях на юге Украины (Крым) (по отношению к северо-западу и центру Европейской России), что может подтверждать меньшую взаимосвязь популяций зяблика в Крыме и Европейской России. 3. Своеобразность (чужеродность, отличие) песенной культуры оказалась наибольшей у тех географических популяций зяблика, которые имели меньше связей (коммуникаций) между собой (наиболее географически отдаленные друг от друга): южная популяция зяблика (юг Украины (Крым)) - по отношению к северо-западной (Куршская коса), северо-западная популяция - по отношению к центральной в Европейской России, центральная популяция зяблика - по отношению к южной популяции (это так же зависит от направления миграционных путей зяблика (Fringilla coelebs L.) из одной популяции в другую).
Таблица 2. Степень общности типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы
Географические популяции Характер
изменчивости
типов песен Процентное соотношение типов песен в популяциях (%)Северо-запад Европейской России (Куршская коса)Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)Юг Украины
(Крым)Не видоизмененные25,9*3,7**29,24,2**6,256,25*Субдиалекты225,9*14,8**29,225**2537,5*Диалекты118,5*22,2**20,820,8**37,531,5*Не имеющие аналогов329,7*59,3**20,850**31,2524,75* Примечание: диалекты1 - разные фонетические нормы типов песен; субдиалекты2 - небольшие фонетические различия типов песен; не имеющие аналогов3 - проценты особых типов песен, не имеющих аналогов (сходных) и определяющих степень своеобразия (чужеродности) песенной культуры одной популяции по отношению к другой (последняя строка); * - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам в центре Европейской России; ** - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам на юге Украины (Крым); без звездочки (*) - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам северо-запада Европейской России; наибольшие значения (30 - 50%) выделены шрифтом.
При сравнении песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (при выборки в среднем 20 песен от каждого самца), выявились следующие результаты (табл. 6, рис. 9, 10): наиболее распространенный размер репертуара зяблика - 2 типа песен (57,7%), 1 и 3 типа песен в репертуаре зяблика оказались почти равными в процентном соотношении - 19,6% и 16,6% соответственно, редко встречались самцы с большими песенными репертуарами - с 4 типами песен (3,1% в популяции), с 5 типами песен (1%), с 6 типами песен (2,1%). Причем, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) наблюдалось различие в процентном соотношении размеров песенного репертуара (табл. 6, рис. 10). На юге Украины (Крым) было меньше песенных репертуаров минимального и максимального размера, но больше, чем в других географических популяциях, достаточно объемных репертуаров из 3 и 4 типов песен (рис. 10). В то время, как в северной популяции зяблика (Куршская коса Балтийского моря) были найдены репертуары максимальных размеров (хотя и редко встречались) - 5, 6 и даже 10 типов песен (при пении одного самца), в основном достигающиеся песенной импровизацией (изменением комбинаций фраз, их перестановкой, включением диалектных или видоизмененных частей песен) (рис. 10).
Таблица 6. Процентное соотношение размера песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы
Географические
популяцииКоличество типов песен в репертуаре 123456Северная популяция (Куршская коса, Калининградская обл.)n=7
24,1%n=16
55,2%n=3
10,3%n=1
3,4%n=2
6,9%Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)n=11
23,4%n=30
63,8%n=5
10,6%n=1
2,1%Южная популяция
(юг Украины, Крым)n=1
4,8%n=10
47,6%n=8
38,1%n=2
9,5%Общее для популяций видаn=19
19,6%n=56
57,7%n=16
16,6%n=3
3,1%n=1
1%n=2
2,1%
Примечание: в таблице указано количество самцов с определенным размером песенного репертуара (n) и их проценты от общего числа типов песен в выборке в определенной географической популяции; учитывались репертуары тех самцов зяблика, от которых было записано в среднем n=20 песен; по литературным данным максимальный размер репертуара зяблика - шесть типов видовой песни, но могли встречаться и большие по размеру репертуары зяблика (до 10-11 типов песен) за счет песенной импровизации и комбинации фраз (частей) разных песенных типов (на Куршской косе). +
Рис. 9. Диаграмма степени распространения разных размеров песенных репертуаров зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы.
При обобщении количественных измерений параметров песен разных типов зяблика выявилось, что на юге Украины (Крым) (N=172 песни), более южной по отношению к популяциям Европейской России, средняя (median) частота (КГц) типов песен представляет median=4,63±0,23 КГц, что намного выше, чем у песенных типов зяблика на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песни) median=4,10±0,4 КГц и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=73 песни) median=4,096±0,29 КГц, что можно объяснить более теплым климатом на юге и повышенной песенной активностью зяблика (Fringilla coelebs L.) в результате избытка корма и нормального метаболизма в организме, не нуждающегося в экономии сил (энергии) при песенной реализации (табл. 3).
Рис. 10. Графики различия степени распространения разных размеров репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы.
Интересными оказались сходства средней распространенности одного типа песни в каждой из географических популяций Восточной Европы (в их разных вокальных культурах, каждая из которых представляет собой определенный набор и соотношение песенных типов в локальной популяции): на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) 6,82±5%, в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) 6,83±6,62% и на юге Украины (Крым) 6,6±5% (табл. 3).
Но отличающимися (широко варьирующими в значениях) частотно-временными параметрами видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы оказались: длина песни (сек), число слогов (элементов) в песни, интервалы между песнями (сек). При индивидуальной изменчивости (табл. 4, 5) песен одного типа у зяблика так же наблюдается различие этих частотно-временных параметров. Возможно, индивидуальный уровень песенной организации зяблика отражается на популяционном уровне видовой песни (табл. 3). При сравнении типов песен зяблика на юге Украины (Крым), где выделяют подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), с типами песен в популяциях Европейской России, где обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), выявилась их полная диалектность (видоизмененность типов песен).
Песенный диалект птиц - это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющие от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным этой популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974).
Явление вокальной изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы можно проследить на многих примерах разных типов песен.
На рисунке 2 видно, как происходит видоизменение типа песни Y. Между популяциями зяблика в Мичуринске (Тамбовская обл.) и Симферополе (Крымская обл.) расстояние 1070 км. Интересно, что структура типа песни Y (рис. 2) осталась сходной в целом, но все же элементы запева и росчерка значительно видоизменились. Элементы трели этого типа изменились не настолько сильно по сравнению с элементами запева и росчерка. Возможно, здесь выражается стабильность элементов трели одного типа песен при их индивидуальной и микрогеографической изменчивости, выявленного в результате количественного анализа. Вместе с этим, элементы запева и росчерка одного типа были менее стабильны в своих количественных (частотно-временных) параметрах, часто различались (имели широкий диапазон варьирования при сходстве элементов), поэтому, вероятно, они и подвергнуты в большей степени видоизменениям (чем трель) при образовании диалектных форм песен одного типа. Еще один замечательный пример показывает, как непредсказуемо, но и закономерно построена типологическая организация песни зяблика в пределах всего видового ареала (рис. 3). Тип песни Е был найден только в северной популяции зяблика (Куршская коса) (рис. 3.3), но в выборках более близкой популяции центра Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) обнаружен не был. В то время, как в наиболее отдаленной на 1850 км южной популяции зяблика (Крым) тип песни Е встречается, но в диалектном (видоизмененном) виде (рис. 3.1). Причем сокращенная форма типа песни Е (рис. 3.2) более сходна с ранее найденным типом песни Е на севере.
Рис. 2. Географические варианты типа песни Y зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 - тип песни Y 2 (запись в Симферополе, Крымская обл. - юг Украины), 2 - тип песни Y 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. - центр Европейской России).
Рис. 3. Диалектные (видоизмененные) формы типа песни Е зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 - тип песни Е (Симферополь, Крымская обл.), 2 - тип песни Е* (сокращенная форма) (запись в Симферополе, Крымская обл.), 3 - тип песни Е 2 (Куршская коса, Калининградская обл.).
Таблица 1. Степень общности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях
восточной части Европы
Географические
популяции
Типы песен (обозначение буквой)
АBCDEFGIJMNORHSTUVWYBFCMGCOE(I)Северо-запад Европейской России (Куршская коса)++++++++++++++++++o
o
o
o
o
o
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)+
+
±
+
±±o
×±±±±±±o
o
o
±
*
±
*±±
+
+
++++Юг Украины
(Крым)*
+
*o
×o
±o
o
o
×o
o
×o
*
±
*o
o
o
±
o
±
o
±±±±
±
*
Примечание: + - наличие типа песни, который может быть общим (сходным) с аналогичным типом песни в другой географической популяции;
± - видоизмененный (диалектный) тип песни по отношению к аналогичному типу песни в другой географической популяции;
* - мало сходный (своеобразный) тип песни, имеющий только незначительные сходства в форме элементов с аналогичным типом песни в другой географической популяции;
× - тип песни отсутствует, но имеет отдельные сходные фразы (части) в других выделенных типах песен данной географической популяции;
O - тип песни отсутствует в данной географической популяции.
Ячейки таблицы, содержащие два символа обозначают, что в данной географической популяции определённый тип песни может быть разного характера (по отношению к другой географической популяции), т. е. найдены разные варианты типа песни (или в полной мере (или частично) он вовсе отсутствует - если знак ×, O). Первоначально выборка песен зяблика была взята на Куршской косе, поэтому сравнение типов песен велась в первую очередь с ориентиром на первую географическую популяцию. Общие, сходные (или мало видоизменённые) типы песен зяблика во всех трёх географических популяциях отмечены жирным шрифтом (буквы). Оригинальные (не имеющие аналогов) типы песен зяблика (их буквы) обозначены курсивом.
На юге Украины (Крым) выделяют другой подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на северо-западе и в центре Европейской России обитает подвид - зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs Linn.); видовая песня зяблика значительно различается у разных подвидов в своём типологическом составе (песенной культуре), в общей песенной структуре (в разных географических популяциях много видоизмененных или "диалектных" типов песен, их отдельных частей (фраз); также встречаются своеобразные, мало сходные (оригинальные) песенные типы, но имеются и общие, сходные типы песен в разных географических популяциях.
Таблица 3. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы.
Параметры
типов песен
Географические популяции Средние значения параметров типов песен
Длина
песни, секMin
частота,
КГцMax
частота,
КГцMedian
(средняя) частота,
КГцРаспрост-
раненность типов песен, %Число слогов в песниДлина запева,
секДлина
трели,
секДлина
росчерка,
секИнтервалы между песнями,
секСеверо-запад Европейской России (Куршская коса)1,97
±0,231,63
±0,0637,683
±0,424,10
±0,146,82
±515,6
±2,670,47
±0,260,931
±0,4140,4
±0,16,92
±0,81Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)2,59
±0,291,7
±0,178,06
±0,584,096
±0,296,83
±6,6220,11
±4,60,88
±0,340,99
±0,320,62
±0,247,3
±1,9Юг Украины
(Крым)2,26
±0,551,85
±0,147,98
±0,744,63
±0,236,6
±517,5
±4,860,72
±0,21,02
±0,560,34
±0,16,53
±1,68Итого
(общее для видовой песни)2,27
±0,361,73
±0,127,91
±0,584,28
±0,226,75
±5,5417,74
±4,040,69
±0,270,98
±0,430,45
±0,156,92
±1,46
Примечание: расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) в среднем 1000 - 1500 км; всего измерено песен разных типов (N): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) - 279, в популяциях центра Европейской России - 73 песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) - 85 песен; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,3 сек в длине частей песен (выделены шрифтом). +
Каким образом происходило видоизменение типа песни Е (рис. 3)? Возможно, на юге Украины (Крым) просто "прибавился" другой росчерк при импровизации и закрепился в популяции в таком виде? Или эти две формы типа песни Е параллельно развивались в своих местных песенных культурах (локальных популяциях) от исходного ("предкового") песенного типа, который когда-то был в популяции зяблика, с еще не так широко распростертыми границами видового ареала? Но это только предположения (рис. 11).
Тип песни V (рис. 4) найден как на северо-западе (Куршская коса), в центре Европейской России (Москва, Мичуринск), так и на юге Украины (Крым). Но все эти географические варианты типа песни V диалектны (видоизменены), как видно на сонограммах. Процентное соотношение типа песни V (среди всех типов песен) в каждой из разных географических популяций также разное: на севере (Куршская коса) - 1,1%, в центральной части (Москва, Мичуринск) - 2,15%, на юге (Крым) - 3,27%, но везде тип песни V оказывался редким (по встречаемости в выборках). Рис. 4. Географические варианты типа песни V зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 - тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.), 2 - тип песни V (Симферополь, Крымская обл.), 3 - тип песни V 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).
На сонограммах тип песни Т (рис. 5) на юге Украины (в Джанкой и Мелитополе) (рис. 5.3, 5.4) почти не изменен, хотя эти локальные популяции разделяют 150 км. По сравнению с вариантами типа песни Т в популяциях Европейской России (рис. 5.1, 5.2) есть изменения в форме слогов трели (на юге более упрощены) и в росчерке, который также оказался более простым на юге. Тип песни ТS (рис. 5.2) - в центральной части Европейской России так назван, поскольку диалектен по отношению к типу песни Т на Куршской косе и состоит из трели, похожей на трель типа песни S (рис. 5.5).
Тип песни О (рис. 6) - один из наиболее коротких типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), не был найден в популяциях центра Европейской России, но на севере-западе Европейской России (Куршская коса) был одним из распространенных типов песен (9,84%). А в популяции юга Украины (Крым) этот тип песни представлял видоизмененную (диалектную) форму и был не многочислен (3,27%). Нужно отметить расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) - Москва (1500 км), Москва - юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) - Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса - Москва (Звенигород) (1000 км), Москва - Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск - Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).
Можно проследить географическую изменчивость типа песни С (рис. 7) в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.). На юге Украины (Мелитополь, Симферополь) тип песни С (рис. 7.1, 7.2) больше сходен с сокращенной формой (тип песни С0 - рис. 7.4) и с видоизмененным типом СМ (рис. 7.3) в популяции Мичуринска (Тамбовская обл.), также имеет общее с диалектной формой типа песни С (тип песни С* 11) (рис. 7.5) на Куршской косе (Калининградская обл.). Тип песни С (особенно, в тех формах, которые на рис. 7.6, 7.7) является четко устоявшимся, наиболее распространенным типом песни в популяциях Европейской России. И на юге Украины (Крым) диалектные формы типа песни С (то есть тип песни СМ) (рис. 7.1, 7.2) являются третьими по распространенности в популяции (11,47%) (после типов песен MI и ME). На юге Украины диалектный тип песни С назван CM, поскольку в его запеве есть "скрежащий" палочковидный горизонтальный элемент (как дождевое "рюменье" зяблика), и трель содержит палочковидные элементы как в типе песни М (рис. 7.8). +
Рис. 5. Диалектные (видоизмененные) формы типа песни Т зяблика (Fringilla coelebs L.) (последняя сонограмма только для сравнения): 1 - тип песни Т 4 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 - тип песни TS (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. - центр Европейской России), 3 - тип песни Т (запись в Мелитополе, Запорожская обл. - юг Украины), 4 - тип песни Т 2 (запись в Джанкой, Крымская обл.), 5 - тип песни S 11 (Куршская коса, северо-запад Европейской России). +
Переход одного типа песни в другой тип песни в вокальной культуре популяции зяблика встречается достаточно часто. Особенно интересны подобные случаи между разными вокальными линиями зяблика, которые составлены сходными, но в разной степени отдаленными "в родстве" от исходного "предкового" песенного паттерна, который когда-то при дифференциации создал эти линии развития вокализаций (рис. 7, 8).
В популяции Симферополя (юг Украины) были найдены одновременно три диалектных (видоизмененных) песни типа OI - типы песен M(O)I, OI 2, OI* 3 (рис. 8.1, 8.2, 8.3), сходные с типом песни OE (рис. 8.4) в Мичуринске (Тамбовская обл.). На Куршской косе (северная популяция зяблика) этот тип песни не обнаружен. Данные типы песен названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен, которые "напоминали" в своей структуре (форме элементов) (рис. 8). Нужно заметить, что тип песни M(O)I (рис. 8.1) в Симферополе больше похож на тип песни ОЕ (рис. 8.4) в Мичуринске, чем на "родственные", но диалектные типы песен OI (рис. 8.2, 8.3) в Симферополе (расстояние между Симферополем и Мичуринском 1070 км). Возможно, такое своеобразное смешивание песенных традиций зависит от смешанного характера гнездящихся и перелетных популяций зяблика на юге (Панов, 2004). +
Рис. 6. Географические варианты типа песни О зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 - тип песни О (запись в Джанкой, Крымская обл.), 2 - тип песни О*2 (сокращенная форма типа песни OI) (Симферополь, Крымская обл.), 3 - тип песни О 14 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.). +
Интересно явление существования в одной локальной популяции зяблика двух и более диалектных форм одного типа песни, которые, возможно, изначально возникли (дифференцировались из единого предкового типа) в разных локальных песенных культурах (разных популяций), но при миграции и смешивании вокальных традиций зяблика, оказались вместе (может быть, там, где ранее исполнялся и исполняется при пении самцов тот предковый тип песни, от которого произошли данные, уже самостоятельные, песенные паттерны) (рис. 7, 8, 11). +
При количественном анализе географических вариантов типа песни С (табл. 4), выявилось, что наибольшее количество различий содержится в таких частотно-временных параметрах, как: длина (длительность) песни (сек), максимальная частота песни (КГц), длина слогов (элементов) запева (сек) и интервалы между песнями (сек). Но, тем не менее, длина песни (сек) и интервалы между песнями (сек) образуют определенную группу близких значений, средне варьирующих по сравнению с другими параметрами песни, например, элементы запева (сек) и максимальная частота песен (КГц), способные варьировать довольно широко.
Рис. 8. Сочетание географической и индивидуальной вокальной изменчивости у диалектных (видоизмененных) форм типа песни OI зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 - тип песни M(O)I 2 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 - тип песни OI 2 (Симферополь, юг Крыма), 3 - тип песни OI*3 (Симферополь, Крымская обл. - юг Украины), 4 - тип песни ОЕ (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. - центр Европейской России).
Из таблицы 4 нужно отметить, что не все более сходные по структуре (форме элементов, по способам деления на фразы или части) типы песни могут иметь сходные частотно-временные параметры. Наоборот, более сходные песни в данном примере могли иметь большие различия в количественных параметрах, даже если находились в одной и той же локальной или географической популяции - например, типы песен С*11 (рис. 7.5) и С 3 (рис. 7.6), записанные на Куршской косе, или типы песен СМ 3 (рис. 7.1) и СМ 5 (рис. 7.2), записанные в Симферополе. Эти примеры "родственных" типов песен показывают различия как в длине (сек), частоте (КГц) песни, так и в длине элементов (сек) частей песни (запева, трели, росчерка), что говорит о видоизмененности (диалектности) данных песенных типов, даже если во многом сохранена их общая вокальная структура.
Диалектные (видоизмененные на общей основе) песни типа OI (табл. 5) отличались также по общей длине (сек), по длине элементов (слогов) запева (сек), по длине элементов первой фразы трели (сек) - которая представлена палочковидным горизонтальным элементом, сходным с позывом "рюменье" зяблика в пасмурную погоду, и в некоторой степени есть различия в интервалах между песнями (сек). Палочковидный горизонтальный элемент (в конце запева, начале трели) в типах песен OI сходен по "скрежащему" звучанию, но оказывается разной длины (сек) и частоты (КГц), что говорит о его разном исполнении (произношении) при пении самцов и подтверждает диалектность типов песен зяблика, в которые включен (табл. 5). Рис. 7. Географические варианты типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.) при сочетании с индивидуальной вокальной изменчивостью (последняя сонограмма только для сравнения): 1 - тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл. - юг Украины), 2 - тип песни СМ 5 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 3 - тип песни СМ 2 (Мичуринск, Тамбовская обл. - центр Европейской России), 4 - тип песни С04 (сокращенная форма) (запись в Звенигороде, Московская обл.), 5 - тип песни С*11 (Куршская коса, Калининградская обл.), 6 - тип песни С 3 (Куршская коса, Калининградская обл. - северо-запад Европейской России), 7 - тип песни С# (Москва), 8 - тип песни М 12 (Куршская коса, Калининградская обл.).
При этом, способ пения элемента "рюменья" в типе песни M(O)I (запись в Симферополе) более сходен с манерой его исполнения в типе песни ОЕ (запись в Мичуринске), чем в типах песни OI в Симферополе. Получается, что более диалектные и менее "родственные" песни одного типа могут находиться в большей географической близости, чем более сходные и менее видоизмененные песни этого же типа, которые могут быть географически более отдалены (рис. 8). С чем связано то, что в одних вокальных культурах исходный тип песни может больше видоизменяться, чем в других популяциях - настолько, что через какое-то время составлять совершенно разные диалектные формы, но одного типа песни, чем тот предковый исходный тип песни в другой популяции (рис.11)? Возможно, здесь влияет степень смешанности (панмиксии) одной популяции и доля (%) в ней птиц-мигрантов, в результате чего могут сильно смешиваться разные песенные культуры зяблика и видоизменяться исходные песенные типы в новые, чем в других популяциях, которые менее смешанны представителями разных локальных и географических популяций, где более или менее поддерживается стабильность вокальной культуры, способов исполнения при пении видовой песни, и происходит меньшее видоизменение типов песен, которые для многих, уже измененных и дифференцированных, песенных типов в других популяциях могут быть исходными, предковыми и способны существовать наравне с ними (Espmark et al.; Nelson et al., 1995; Kroodsma, 1996). +
Рис. 11. "Сетчатый" характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF); сечения филетических линий "плоскостями времени" (T1, T2) - биологические виды (видовые вокализации в частности); отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, - палеонтологические виды. +
Таблица 4. Основные частотно-временные параметры географических вариантов типа песни С
зяблика (Fringilla coelebs L.), относящиеся к одной вокальной линии развития Тип песни (обознач. буквой)Число
песен (n)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, секДлина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями, сек1
фраза2
фразаСM 3
(рис. 7.1)33Мелитополь (Запорожская обл.)2,14
±0,181,92
±0,217,15
±0,54,41
±0,1916,8
±1,330,145
±0,0160,05
±0,010,097
±0,0157,68
±2,87CM 5
(рис. 7.2)16Симферополь (Крымская обл.)1,9
±0,262
±0,188
±1,044,44
±0,1514,5
±2,10,11
±0,020,055
±0,030,11
±0,0396,06
±2,49СM 2
(рис. 7.3)5Мичуринск (Тамбовская обл.)2,48
±0,0271,72
±0,217,4
±0,124,2
±0,1517
±00,24
±0,010,034
±0,0040,11
±0,0050,082
±0,0076,58
±1,46C04
(рис. 7.4)10Звенигород (Московская обл.)2,39
±0,121,41
±0,17,75
±0,244,48
±0,2112,3
±0,480,21
±0,030,12
±0,010,1
±0,0856,54С*11 (рис. 7.5)2Куршская коса (Калининградская обл.)2,55
±0,0821,3
±0,377,751
±04,478
±019
±1,40,175
±0,0070,034
±0,010,084
±0,0010,0915
±0,00222,9С 3 (рис. 7.6)20Куршская коса (Калининградская обл.)2,074
±0,1181,627
±0,1319,698
±0,414,0996
±0,17317,25
±0,850,1203
±0,0050,068
±0,0030,1155
±0,0080,071
±0,0056,423
±1,9С#
(рис. 7.7)3Москва2,73
±0,31,78
±0,18,096
±0,64,54
±0,4320
±1,730,22
±0,0060,076
±0,0030,12
±00,081
±0,0198,26
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом).
Таблица 5. Основные частотно-временные параметры диалектных (видоизмененных) вариантов типа песни OI зяблика (Fringilla coelebs L.)
Тип песни (обознач. буквой)Число
песен (n)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, секДлина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями, сек1
фраза2
фразаM(O)I (рис. 8.1)7Симферополь (Крымская обл.)1,98
±0,091,65
±0,178,07
±0,274,43
±0,1316,43
±1,50,032
±0,006 0,17*
±0,010,12
±0,010,2
±0,0385,22
±1OI 2 (рис. 8.2)5Симферополь (Крымская обл.)1,65
±0,142,032
±0,147,92
±0,534,72
±0,113,2
±1,30,037
±0,0050,11* ±0,010,1
±0,0060,17
±0,0074,76
±0,5OI*3
(рис. 8.3)9Симферополь (Крымская обл.)1,92
±0,171,89
±0,177,6
±0,554,36
±0,2414,4
±0,530,11
±0,0150,13*
±0,040,037
±0,0020,11
±0,016,94
±0,91OE
(рис. 8.4)5Мичуринск (Тамбовская обл.)1,88
±0,111,48
±0,096,55
±0,123,69
±0,113,8
±0,80,058
±0,0020,15
±0,0040,095
±0,0020,083
±0,026,5
±0,25
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - на сонограммах эта фраза (палочковидный горизонтальный элемент) относится к запеву (рис. 8), но для сравнения внесена в трель.
Заключение
Таким образом, все рассмотренные из выборок типы песен в популяции юга Украины (Крым) в той или иной степени видоизменены (диалектны) (кроме типа песни В) в общей своей структуре или в отдельных фразах по отношению к аналогичным типам песен в популяциях зяблика на северо-западе и в центре Европейской России (где обитает подвид - зяблик европейский - Fringilla coelebs coelebs L.). Это может оправдывать возникновение отдельного подвида зяблика в Крыму (юг Украины) - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzbier).
В то время, как между популяциями зяблика на северо-западе и в центре Европейской России было больше общих не видоизмененных (или мало видоизмененных) типов песен, фраз (А, Е, Т, С, S, F, I и др.) и субдиалектов (небольших фонетических изменений) (B, D, G, M, S, V, U), чем диалектов (установленных фонетических норм) определенных типов песен (C#, F, I, J, N). Это может подтверждать единство данных популяций зяблика, и их более или менее близкие связи при миграциях, что может обосновывать единство подвида европейского зяблика (Fringilla coelebs coelebs L) на ареале (территории) распространения вида.
Своеобразность песенной культуры зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menzbier) может представлять некоторое "скрещивание" и совместное развитие песенных культур зяблика (Fringilla coelebs L.) из южной Европы (Румыния, Болгария) и Азии (Турция, Кавказ). В то время, как в Мелитополе (юг Украины, Запорожская обл.) найдены типы песен зяблика, имеющие аналоги как в популяциях центра Европейской России (типы песен B, BF), что говорит об их постоянных, но не самых тесных связях, так и в популяциях Крымского полуострова (Джанкой, Симферополь). Это также может показывать "промежуточное" состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции, что может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, плавный (постепенный) переход видовой песни в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.
Пение зяблика - черта, параллельная в своем развитии с другими признаками этого вида (морфологическими, генетическими, физиологическими, экологическими и т. д.) (хотя, конечно, во многом с ними образует единое целое), но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных "предковых" песенных форм и "родственных" линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких "по родству" линий песенной культуры (разнообразие типов песен, особая манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз) (рис. 11).
Возможно, что отдельные подвиды зяблика (Fringilla coelebs L.) могут иметь своеобразные песенные культуры в своих локальных и географических популяциях, характерные только для них и видоизмененные (диалектные) в своих типах песен по отношению к песенным типам других популяций, подвидов зяблика и к их песенным культурам, которые могут проявляться в своеобразном наборе и особом характере типов песен зяблика в разных локальных и географических популяциях, как это выявилось для популяций на юге Украины (Крым) и в Европейской России.
Литература
Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - C.149-150. Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., Черенков А. Е. Энциклопедия природы России (Птицы России) / Под общей ред. В.Е. Флинта, 2-ое изд., дополненное и переработанное. - М.: Наука, 1998.- 432 с.
Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. - М.: Издательский центр "Академия", 2001. - 432 с.
Панов И. Н. Использование данных морфометрии клюва для изучения экологии и сезонного распределения зяблика (Fringilla coelebs L.) // Актуальные проблемы экологии и эволюции молодых ученых. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - С. 120-125. Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. - М.: Гос-ое изд-во "Советская наука", 1954. - 797 с.
Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / В.К. Рябицев. - Екатеринбург.: Изд-во Уральского университета, 2002. - 608 с.
Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. - 1983. - Т.88. - вып. 1. - C.15 -27. Симкин Г. Н., Штейнбах М. В. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. - Вып. 23. - 1988. - С. 175-182.
Тугаринов А. Я., Бутурлин С. А. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап.-Краснояр. подотд. Вост.-Сиб. отд. ИРГО по физ. географии. - 1911. - Т.1. - вып. 2-4. - 440 с.
Храбрый В. Атлас-определитель птиц / В. Храбрый. - СПб.: ТИД Амфора, 2006. - 231 с.
Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. - Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. - 142 p.
Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. - Cambrige: Cambrige University Press, 1995. - 248 p.
Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. - 1989. - № 20. - P. 1-12.
Kreutzer M. Stereotypie et variantions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. - 1974. - № 8. - P. 270-286.
Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - London: Academic press, 1982. - 347 p.
Kroodsma D. E. Ecology of Passerine song development // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. - P. 3-19.
Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1952. - № 94. - P. 458-472.
Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. - 1956b. - № 98. - P. 231-261. Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - New York, 1982. - P. 147-208.
Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. A comparative approach to vocal learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. - 1995. - № 50. - P. 83-97.
Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. - P. 265-280.
Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. - 1984. - № 88. - P. 76-97. +
Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. - London, New York, 1969. - P. 311-340.
Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1958. - № 100. - P. 535-570.
Характер изменчивости песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Песня птиц (Aves) как видовой признак вполне допускается зоологами на протяжении многих лет. Действительно, пение птиц часто имеет определенный видоспецифичный характер и способно быть стабильной во времени и пространстве для видов птиц с генетической (наследственной) детерминацией вокализаций. Но многие виды птиц (большинство из отряда Воробьиные - Passeriformes) наравне с долей генетически наследуемых черт видовой песни имеют возможность видоизменять видовой вокальный паттерн в результате существования социальных песеннообучающих традиций и песенных импровизаций при индивидуальной вокальной изменчивости особей видовых популяций. Зяблик (Fringilla coelebs L.) является одним из таких видов воробьиных птиц, которые способны на всем ареале распространения вида образовывать (формировать) отличающиеся песенные культуры (способы пения видовой песни) в разных локальных популяциях. При этом установившиеся местные (локальные) вокальные культуры зяблика способны изменяться со временем и преобразовываться в новые песенные традиции (нормы, установки), представляющие собой совершенно другой набор и соотношение (%) типов (вариантов) видовой песни. Возможно, таким образом, пение птиц способно эволюционировать, переходя из одной вокальной формы в другую, при образовании новых видов, родов, отрядов птиц. В статье рассматривается только микроэволюционные аспекты развития вокального паттерна зяблика в его двух отдельных подвидах - зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.). Затрагивается вопрос, насколько культурная эволюция птиц связана или параллельна по отношению к морфологической (биологической) их эволюции.
Character of variability of chaffinch songs (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the East Europe
O. A. Astakhova, I. R. Byome
Moscow state university of M. V. Lomonosov
biology faculty, department of vertebrate zoology
Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
The song of birds (Aves) as a species specific attribute (sign) is quite supposed by zoologists during many years. Really, singing of birds frequently has certain (determined) species specific character and is capable to be stable in time and space for species of birds with genetic (hereditary) determination of vocalizations. But many species of birds (the majority from group Sparrow - Passeriformes) equally with a share of genetically inherited features of species specific song have an opportunity to alter a species specific vocal pattern as a result of existence of social traditions of song learning and of song improvisations at individual vocal variability of individuals in populations of species. Chaffinch (Fringilla coelebs L.) is one of such species of sparrow birds, who are capable on all area of distribution of a species to form distinguished song cultures (ways of singing of species specific song) in different local populations. Thus the established local vocal cultures of chaffinch are capable to change during time and to be transformed in new song traditions (norms, installations), representing completely other set and a parity (ratio) (%) of types (variants) of species specific song. Probably, thus, singing of birds is capable to become in evolution (to develop), passing from one vocal form in another, at formation of new species, genuses, orders (groups) of birds. In article it is considered only microevolutionary aspects of development of a vocal pattern of chaffinch in his (its) two separate subspecies - chaffinch European (Fringilla coelebs coelebs L.) and chaffinch Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) . The question is mentioned - as far as cultural evolution of birds is connected or parallel in relation to morphological (biological) of their evolution.
Статистический анализ основных параметров песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым)
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: beme@nm.ru
chaffinch@bk.ru
Зяблик (Fringilla coelebs L.) является широко распространенным видом птиц на территории Европы и Азии, мигрирующий на север Африки и Канарские острова, расширяющий свой ареал обитания на восток Сибири (Бёме и др., 1998; Храбрый, 2006; Тугаринов, Бутурлин, 1911). Но, вероятно, исходной территорией вида зяблика было Средиземноморье и Западная Европа. В результате миграций и локальных дисперсий разные видовые популяции зяблика оказываются смешанными - возможно, поэтому на протяжении долгого времени поддерживается стабильность видовых признаков зяблика (Fringilla coelebs L.) - как морфологических (физиологических, экологических, географических), так и биоакустических (видовая песня и позывы или голос, крик). Хотя и в пределах данных видовых критериев наблюдается некоторая изменчивость, что можно сравнить с биологическим полиморфизмом любого проявления Природы. В пределах одного вида зяблика (Fringilla coelebs L.) (определенного, вероятно, в первую очередь генетическим критерием) выделяют 13 подвидов на ареале распространения вида (Дементьев, 1954). Данные подвиды зяблика могут являться географическими расами (отдаленными популяциями), но, тем не менее, имеющие большие зоны контакта при миграциях, перекрывающиеся, взаимодействующие, разделяющие общие, сходные, но и во многом различающиеся, своеобразные видовые признаки. Их изменчивость может проявляться в варьировании характера общей окраски оперения, в её интенсивности, в общих размерах тела, в форме и размера клюва (Дементьев, 1954).
В наших работах уделяется внимание только двум подвидам зяблика - зяблику крымскому (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблику европейскому (Fringilla coelebs coelebs L.). Зяблик европейский, исследуемый на территории Европейской России, может являться одним из самых близких к предковому типу зяблика, в то время как крымский зяблик может быть одним из самых молодых в эволюционном плане подвидов зяблика. В одной из наших статей описана малая дифференциация песенных типов зяблика крымского, что может дополнять предположение о "недавнем" заселении зяблика Крыма и Кавказа так, что даже его песенная культура в этих географических популяциях развита не в полной мере, по сравнению с четко различающимися песенными типами и сложно устроенными вокальными культурами зяблика в Западной Европе (Thielcke, 1969; Slater et al., 1984, Симкин, 1983; Bergmann, 1993). Материал и методы исследований
Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) - её структура при существовании разных вокальных вариантов или типов, популяционная организация песни, географическая вокальная изменчивость, является нашим предметом исследований. Зяблик еще со времен средних веков считался великолепным певцом любителями птиц, часто содержался как домашняя птица в клетке. Не удивительно, что научные интересы биоакустики затронули такой объект исследований, как зяблик (Fringilla coelebs L.). Песенная структура птиц, индивидуальная и географическая изменчивость видовой песни, развитие песни и песенного репертуара особи в течение жизни (в онтогенезе) - всё это открывалось на примере звонкой, четкой и гармоничной песни зяблика, как первого и наиболее распространенного объекта биоакустики птиц.
Видовая песня зяблика значительно генетически детерминирована (наследственно определена) в ритме, частотном диапазоне (КГц), длительности (сек), но способна видоизменяться в форме элементов на сонограмме (графическом изображении песни), последовательности и комбинации частей (фраз) песен. В результате существования индивидуальной и географической изменчивости у особей зяблика (обычно песенная реализация характерна для самцов зяблика) развиваются достаточно большие песенные репертуары, содержащие 1-6 (10) типов (вариантов) видовой песни, которые способен исполнять самец в течение своей жизни (Marler, 1952; Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967). Но обычно в популяции зяблика каждая из особей поет 2-3 типа песен, и большие репертуары зяблика редко встречаются и достигаются песенной импровизацией видового вокального паттерна или ошибками копирования при песенном обучении младшего поколения старшими особями вида в популяции. При этом в одной популяции зяблика может существовать в среднем 20 разных типов видовой песни. Поскольку в пределах этой популяции птицы перенимают друг от друга способы пения видовой песни, то складывается (формируется) своеобразная местная (локальная) песенная культура зяблика - особые манеры исполнения при пении разных типов песен вида (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982; Mundinger, 1982). В мае 2007 г. на юге Украины (Крым) были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика, относящегося к отдельному подвиду зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) - выборка содержала примерно N=26 самцов, от которых старались зафиксировать полный песенный репертуар каждой особи (от каждого в среднем по 41,4 ± 18,4 песен). Проведена статистическая обработка данных качественного и количественного анализа песен разных типов. Анализ сонограмм типов песен зяблика проводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Песнями одного типа в популяции зяблика считали те, которые имели две или все три сходные части (запев или свистовые элементы, трель, росчерк). Разные типы песен обозначались латинскими буквами. При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).
Результаты анализа песни зяблика на юге Украины (Крым) сравнивали с количественными и качественными характеристиками типов песен зяблика в Европейской России. Результаты и обсуждение
Песенная культура (Mundinger, 1982) подвида зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) будет более выражена при сравнении с песенной культурой зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.), поэтому на протяжении всей данной статьи мы попытаемся приводить материал при сопоставлении с ранее полученными нами данными песни зяблика из популяций Европейской России (N=218 самцов), которые находятся на расстоянии 1500-1850 км от Крыма (юг Украины). При количественном анализе песен зяблика на юге Украины (Крым) были вычислены средние значения частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (табл. 1).
Для лучшего представления типов песен зяблика, которые измерены, можно привести их сонограммы (рис. 1).
Характер основных частотно-временных параметров песни зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) можно представить в виде диаграммы (рис. 2).
Таким образом, видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции на юге Украины (Крым) характеризуется следующими количественными параметрами:
Длина 2,26±0,55 сек
Min частота 1,85±0,14 КГц
Max частота 7,98±0,74 КГц
Median (средняя) частота 4,63±0,23 КГц
Распространенность типа песни 6,6±5 %
Число слогов в песне 17,5±4,86
Длина запева 0,72±0,2 сек
Длина трели 1,02±0,56 сек
Длина росчерка 0,34±0,1 сек
Интервалы между песнями 6,53±1,68 сек
Объем выборки N=85 песен
Таблица 1. Количественная характеристика наиболее распространенных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым)
Параметры
песенТипы песни (обозначение) _
x ± õME(I)CMMI(N)BBFMI(B)OIGCДлина песни, сек1,8
± 0,161,9
±0,263,49
±0,262,43
±0,172,17
±0,112,12
±0,111,92
±0,171,87
±0,072,21
±0,56Min частота, КГц1,85
±0,172
±0,181,88
±0,221,6
±0,221,77
±0,181,79
±0,151,89
±0,172,07
±0,241,86
±0,14Max частота, КГц7,63
±0,198
±1,049,05
±0,097,95
±0,298,76
±0,958,57
±0,37,6
±0,558,027
±0,38,2
±0,53Median (средняя) частота, КГц4,35
±0,144,44
±0,154,82
±0,194,32
±0,264,87
±0,084,88
±0,184,36
±0,244,72
±0,154,6
±0,25Число слогов13,8
±1,1714,5
±2,125,3
±1,9323,2
±1,1718,63
±1,1912,53
±1,5514,4
±0,5316
±0,717,3
±4,68Длина слогов, сек:0,056
±0,0040,11
±0,0170,11
±0,0130,07
±0,0070,043
±0,0060,053
±0,0080,11
±0,0150,072
±0,0070,078
±0,03запеватрели0,11
±0,010,06
±0,0310,072
±0,0040,03
±0,0040,03
±0,0040,11
±0,030,037
±0,0020,046
±0,0040,062
±0,0331 фраза2 фраза0,1
±0,020,13
±0,0060,12
±0,0140,11
±0,0170,115
±0,013росчерка0,08
±0,0250,11
±0,020,12
±0,020,16
±0,0680,18
±0,070,26
±0,020,11
±0,010,2
±0,010,15
±0,06Интервалы между слогами, сек:0,038
±0,0050,09
±0,120,05
±0,0140,037
±0,050,074
±0,0750,06
±0,0060,077
±0,0070,05
±0,0070,06
±0,02запеватрели0,07
±0,0140,047
±0,010,022
±0,0040,038
±0,0160,016
±0,0140,062
±0,020,04
±0,0060,03
±0,0040,04
±0,021 фраза2 фраза0,026
±0,040,038
±0,010,079
±0,0080,047
±0,0150,05
±0,03росчерка0,026
±0,040,096
±0,020,032
±0,010,032
±0,0110,015
±0,0050,061
±0,010,083
±0,010,05
±0,02Интервалы между фразами, сек:0,02
±0,0070,033
±0,0120,037
±0,0160,02
±0,0050,038
±0,0250,028
±0,0130,087
±0,0220,04
±0,0040,038
±0,02запева и трелитрели и росчерка0,09
±0,0150,037
±0,0360,062
±0,020,055
±0,0210,03
±0,010,07
±0,020,07
±0,0050,06
±0,0030,059
±0,02Интервалы между песнями, сек5,18
±1,36,06
±2,498,97
±0,687,45
±2,075,09
±2,166,04
±2,326,94
±0,915,1
±0,466,35
±1,37Число измеренных
песен (n)11169148179511,13
±4,2
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен; учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких-либо отличий в своей структуре; в последнем столбце - обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом); типы песен, обозначенные двумя или тремя буквами - состоят из частей (фраз) этих разных типов песен; были сделаны выборки песен зяблика в Мелитополе, Джанкой и Симферополе и измерено N=172 песни.
Рис. 1. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) на юге Украины (Крым): 1 - тип песни ME(I) 9 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 - тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 3 - тип песни MI(N) 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 - тип песни В (Мелитополь, Запорожская обл.), 5 - тип песни BF 2 (Мелитополь, Запорожская обл.), 6 - тип песни MI(B) 8 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 - тип песни OI 2 (Симферополь, Крымская обл.), 8 - тип песни OI 3 (Симферополь, Крымская обл.), 9 - тип песни GC 2 (Симферополь, Крымская обл.), 10 - тип песни GC 3 (Симферополь, Крымская обл.). +
Рис. 2. Значения средней арифметической и стандартного отклонения основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) в популяциях юга Украины (Крым) (N=85 измеренных песен) (указываются SE - среднеарифметическая ошибка и SD - стандартное отклонение значений).
Как обсуждалось выше, для полного представления о вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) приводим средние значения частотно-временных параметров разных типов песен зяблика из Европейской России (табл. 2).
Также для лучшего представления обсуждаемых типов песен зяблика из центра Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) приводим их сонограммы (рис. 3).
Количественную характеристику типов песен зяблика в Европейской России как представителя подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) можно представить в виде диаграммы (рис. 4).
Нужно отметить расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) - Москва (1500 км), Москва - юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) - Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса - Москва (Звенигород) (1000 км), Москва - Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск - Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).
Таблица 2. Количественная характеристика наиболее распространенных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции центра Европейской России Параметры
песенТипы песни (обозначение) _
x ± õАCC*C0BB*BFGCДлина песни, сек2,1
± 0,092,6
±0,372,73
±0,32,39
±0,122,74
±0,362,34
±0,152,57
±0,2072,03
±0,062,44
±0,27Min частота, КГц1,64
±0,121,8
±0,181,78
±0,11,41
±0,11,68
±0,0071,62
±0,091,83
±0,0941,61
±0,11,67
±0,14Max частота, КГц7,16
±0,548,3
±0,968,096
±0,67,75
±0,247,78
±0,218,044
±0,538,82
±0,287,35
±0,47,9
±0,53Median (средняя) частота, КГц4,27
±0,274,13
±0,274,54
±0,434,48
±0,213,81
±0,034,12
±0,294,69
±0,283,96
±0,24,25
±0,3Число слогов17,6
±1,819
±2,920
±1,7312,3
±0,4824,8
±3,6422,3
±2,618,4
±1,3417
±118,9
±3,72Длина слогов, сек:0,037
±0,0040,14
±0,010,22
±0,0060,21
±0,020,071
±0,0040,05
±0,0050,08
±0,0050,046
±0,0040,11
±0,07запеватрели0,12
±0,010,05
±0,010,076
±0,0030,12
±0,010,037
±0,0050,034
±0,0060,039
±0,0040,15
±0,0060,08
±0,051 фраза2 фраза0,11
±0,020,12
±00,16
±0,010,127
±0,0130,124
±0,040,13
±0,02росчерка0,14
±0,020,09
±0,010,081
±0,0190,1
±0,010,083
±0,010,084
±0,0220,204
±0,0130,096
±0,0040,1
±0,043Интервалы между слогами, сек:0,053
±0,020,06
±0,0010,036
±0,0060,083
±0,020,035
±0,0020,054
±0,0040,0472
±0,0050,062
±0,040,054
±0,02запеватрели0,039
±0,020,028
±0,0030,017
±0,0010,062
±0,0040,03
±0,0060,016
±0,0050,018
±0,0050,064
±0,0070,034
±0,021 фраза2 фраза0,059
±0,020,043
±0,0080,049
±0,0050,046
±0,0140,0496
±0,0040,05
±0,006росчерка0,038
±0,010,05
±0,010,032
±0,0170,078
±0,0140,044
±0,0020,037
±0,0140,031
±0,010,044
±0,0010,044
±0,015Интервалы между фразами, сек:0,047
±0,0130,05
±0,0050,035
±0,0070,055
±0,0270,02
±00,036
±0,0140,06
±0,0170,046
±0,020,044
±0,013запева и трелитрели и росчерка0,073
±0,030,06
±0,020,05
±0,0120,07
±0,0120,07
±0,010,079
±0,0270,052
±0,010,054
±0,010,064
±0,01Интервалы между песнями, сек7,3
±1,38,3
±2,058,266,54
±0,87,06
±0,194,3
±0,598,88
±2,729,88
±0,547,57
±1,7Число измеренных
песен (n) 9223101410539,5
±6,35
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен; учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких-либо отличий в своей структуре; в последнем столбце - обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом); * - диалектные (видоизмененные) формы типов песен; 0 - сокращенные формы типов песен; типы песен, обозначенные двумя буквами - состоят из частей (фраз) этих разных типов песен; были сделаны выборки песен зяблика в Москве, Звенигороде, Мичуринске и измерено N=73 песни.
Рис. 3. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в центре Европейской России: 1 - тип песни А 5 (запись в Москве), 2 - тип песни С 7 (запись в Москве), 3 - тип песни С* 12 (запись в Москве), 4 - тип песни С0 4 (сокращенная форма) (запись в Звенигороде, Московская обл.), 5 - тип песни В 8 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 6 - тип песни BF 5 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 7 - тип песни GC 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.).
По литературным данным длина (продолжительность) песни зяблика (Fringilla coelebs L.) приблизительно равна 1,5 - 2,5 сек (Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967), редко встречались песни менее 1,5 сек и больше 2,5-3 сек. Из выборок в популяциях центральной части Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск) нами рассчитана средняя длина (продолжительность) песен разных типов (N= 73) зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.): 2,59 ± 0,29 сек. Частота песен зяблика (Fringilla coelebs L.) составляет примерно 1,5-7 КГц (Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967). По нашим расчетам в популяциях центральной части Европейской России среднее значение частоты песни (N = 73) зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) составляло:
min = 1,7 ± 0,17 КГц;
max = 8,06 ± 0,58 КГц;
median = 4,096 ± 0,29 КГц.
Средняя распространенность типов песен в популяциях центральной части Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск): 6,83 ± 6,62 %. Интервалы между песнями зяблика (Fringilla coelebs L.) в центральной части Европейской России в среднем оказались 7,3 ± 1,9 сек, но могут быть и больше - 10-20 сек (Thorpe, 1958).
Рис. 4. Значения средней арифметической и стандартного отклонения основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России (N=73 измеренные песни) (указываются SE - среднеарифметическая ошибка и SD - стандартное отклонение значений). +
Таким образом, в популяциях зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) видовая песня оказалась более низкого частотного диапазона (КГц), чем на юге Украины (Крым). Возможно, это связано с тем, что на юге более теплый климат, где обмен веществ организма может быть или более высоким, или проходить с большей затратой сил (энергии) на реализацию песен зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.).
Тем не менее, стабильность и единство видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве отчетливо проявляется при обобщении количественных данных разных типов песен из отдаленных географических популяций вида (рис. 5).
Поскольку существует изменчивость видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), то было бы интересно узнать, какие частотно-временные параметры песен разных типов варьируют больше, а какие - меньше или более стабильны в своих значениях. Для этого в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) для каждого из определенных количественных параметров был найден коэффициент варьирования или изменчивости (V, %) (рис. 6, 7).
Рис. 5. График количественных параметров (и их значений) песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы.
Рис. 6. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) на юге Украины (Крым): 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек).
Коэффициент варьирования (V, %) (рис. 6, 7) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака исходя из его среднего арифметического значения (x) и стандартного отклонения (õ), которое показывает, насколько в среднем каждое значение признака из общей выборки "отклоняется" от среднего значения этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (V, %), тем больше изменчивость значений параметра. Такое отношение можно выразить общей формулой (Нименья, 2003):
õ
V = --- × 100%
x
Рис. 7. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в центре Европейской России: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек).
Можно сделать некоторые выводы по варьированию частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) внутри каждой из географической популяции Восточной Европы (рис. 6, 7):
а) сходства по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях:
* слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) во всех двух географических популяциях зяблика минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) - вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен); * среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех двух географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов (элементов) в песне, длина элементов трели (2 фраза) (сек), интервалы между песнями (сек) - вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц), у особей зяблика какой-либо географической популяции;
* сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех двух географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов (элементов) запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между элементами запева, трели (1 фразы), росчерка (сек) - эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).
б) различия по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях:
* интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центральной Европейской России, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) на юге Украины (Крым) - возможно, потому что на юге первая фраза трели (или последняя фраза запева) песни зяблика во многих типах песни могла быть в виде единого палочковидного горизонтального элемента (как "рюменье" зяблика в пасмурную погоду, или как "свист"), а вторая фраза трели проявлялась наравне с менее стабильной первой фразой трели в Европейской России (рис. 1, 3).
Также был проведен корреляционный анализ основных количественных параметров песни разных типов в географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) (табл. 3, 4).
Нужно отметить, что корреляционный анализ проводился и в северной географической популяции зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) (Куршская коса, Калининградская обл.), что более подробно обсуждается в другой статье. В данной же работе мы приводим данные только двух более близких географических популяций зяблика - на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск).
Можно сделать выводы из результатов корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы. Сходные корреляции параметров видовой песни во всех трех географических популяциях зяблика одного и того же характера (положительного или отрицательного) представляют: а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр - положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=10, 6,5% от общего числа корреляций) (+ + +): * Min частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
* Max частота, КГц × Median (средняя) частота, КГц
* Max частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Max частота, КГц
* Длина элементов запева, сек × Распространенность типов песен, %
* Интервалы между песнями, сек × Max частота, КГц * Длина трели, сек × Интервалы между песнями, сек
* Распространенность типов песен, % × Длина элементов запева, сек
* Интервалы между песнями, сек × Длина трели, сек
* Интервалы между песнями, сек × Min частота, КГц б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр - отрицательная корреляция (-) (обратно пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=8, 5,2% от общего числа корреляций) (- - -):
* Распространенность типов песен, % × Длина росчерка, сек
* Число слогов (элементов) в песне × Длина элементов росчерка, сек
* Длина элементов запева, сек × Длина элементов трели, сек
* Длина элементов трели, сек × Длина элементов запева, сек * Длина элементов росчерка, сек × Число слогов (элементов) в песне * Интервалы между песнями, сек × Длина росчерка, сек
* Длина росчерка, сек × Распространенность типов песен, %
* Длина росчерка, сек × Интервалы между песнями, сек
Таблица 3. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) (N=172)
Параметры
типов песенДлина
песни,
секЧастота песен, КГц Распро-
странен-
ность, %Число
слогов в
песниДлина слогов (элементов), секИнтервалы
между песнями, секДлина фраз (колен), секИнтервалы между фразами, сек Min Max Median
(средняя) запева трелиросчерказапеватрелиросчеркаЗапев/
трельТрель/
росчеркДлина
песни, сек- 0,320,58 0,25- 0,310,780,280,010,08 0,180,40,780,27-0,05-0,17Частота песен, КГц:Min- 0,32- 0,28- 0,02 0,2-0,350,03-0,13- 0,090,21- 0,19-0,27 0,020,050,08Max0,58- 0,280,72-0,250,5-0,10,24- 0,40,230,070,59 0,2-0,11-0,07Median
(средняя) 0,25- 0,020,72-0,150,04- 0,06 0,240,510,06-0,12 0,30,18-0,20,1Распространен-
ность песен, %-0,31 0,2-0,25-0,15-0,560,250,16- 0,440,07-0,140,03- 0,52-0,590,67Число
слогов в песни0,78 -0,350,49 0,04-0,56 0,18-0,27- 0,180,210,150,72 0,3-0,2-0,32Длина элементов,
сек:запева0,28 0,03-0,1- 0,060,250,18- 0,71- 0,480,290,350,090,02-0,15-0,14трели0,01-0,130,240,240,16-0,27- 0,710,55-0,23- 0,080,11- 0,17-0,130,05росчерка0,08- 0,09 0,40,5-0,44- 0,18- 0,480,550,08 0,110,33-0,90,09Интервалы между
песнями, сек 0,180,210,220,060,070,21 0,29-0,230,080,080,44- 0,16-0,030,12Длина фраз (колен), сек:запева 0,4- 0,190,07-0,12-0,14 0,150,35- 0,08 0,110,08-0,02- 0,080,46трели0,78-0,270,59 0,30,030,72 0,090,11-0,010,44- 0,02- 0,07-0,26росчерка 0,270,02 0,20,18- 0,520,3 0,02- 0,17 0,33- 0,16- 0,08- 0,07-0,09-0,29
Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5>r>0,5); курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5<r<0,5), r - коэффициент корреляции; отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) - прямую зависимость; всего измерено N=172 песен разных типов; значения корреляции учитывались при -0,2>r>0,2, p<0,05.
Таблица 4. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Центральной части Европейской России (N=73)
Параметры
типов песенДлина
песни,
секЧастота песен, КГц Распро-
странен-
ность, % Число
слогов в
песни Длина слогов (элементов), секИнтервалы
между песнями, секДлина фраз (колен), сек Min Max Median
(средняя) запева трелиросчерказапеватрели росчеркаДлина
песни, сек0,62- 0,66- 0,44- 0,03- 0,63- 0,040,03- 0,30- 0,020,650,120,03Частота песен, КГц:Min0,62- 0,13- 0,280,200,47- 0,080,47- 0,400,10- 0,080,62- 0,28Max- 0,66- 0,130,440,28- 0,390,110,500,400,47- 0,530,26- 0,28Median
(средняя)- 0,44- 0,280,440,63- 0,730,76- 0,230,300,09- 0,360,35- 0,53Распространен-
ность песен, %- 0,030,200,280,63- 0,700,86- 0,060,520,58- 0,300,82- 0,92Число
слогов в песни- 0,630,47- 0,39- 0,73- 0,70- 0,720,34- 0,60- 0,250,43- 0,310,65Длина элементов (слогов), сек:запева- 0,04- 0,080,110,760,86- 0,72- 0,170,370,48- 0,120,54- 0,69трели0,030,470,50- 0,23- 0,060,34- 0,17- 0,260,67- 0,190,230,09росчерка- 0,30- 0,400,400,300,52- 0,600,37- 0,260,53- 0,060,22- 0,48Интервалы
между песнями, сек- 0,020,100,470,090,58- 0,250,480,670,53- 0,080,46- 0,37Длина фраз (колен), сек:запева0,65- 0,08- 0,53- 0,36- 0,300,43- 0,12- 0,19- 0,06- 0,08- 0,530,25трели0,120,620,260,350,82- 0,310,540,230,220,46- 0,53- 0,75росчерка0,03- 0,28- 0,28- 0,53- 0,920,65- 0,690,09- 0,48- 0,370,25- 0,75
Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5>r>0,5); курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5<r<0,5), r - коэффициент корреляции; отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) - прямую зависимость; всего измерено N=73 песни разных типов; значения корреляции учитывались при -0,2>r>0,2, p<0,05.
Если анализировать значимые корреляции (в пределах -0,2> r> 0,2, где r - коэффициент корреляции) только в двух, обсуждаемых в этой статье, географических популяциях зяблика - Крым (юг Украины) и центр Европейской России, то в отличие от северной популяции зяблика (Куршская коса, Калининградская обл.) выявились следующие сходные корреляции в южной и "центральной" популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.):
а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр - положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где × - знак корреляции (+ +):
* Длина песни, сек × Длина запева, сек
* Min частота, КГц × Распространенность типов песен, %
* Max частота, КГц × Длина элементов трели, сек
* Max частота, КГц × Длина элементов росчерка, сек
* Max частота, КГц × Длина трели, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Длина трели, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Длина элементов росчерка, сек
* Число слогов (элементов) в песне × Длина росчерка, сек
* Число слогов (элементов) в песне × Длина запева, сек
* Длина элементов запева, сек × Интервалы между песнями, сек
б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр - отрицательная корреляция (-) (обратно пропорциональная связь), где × - знак корреляции (- -):
* Распространенность типов песен, % × Число слогов (элементов) в песне.
Также корреляционные связи параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России могут различаться, что, возможно, является особенностью различных песенных культур зяблика в его двух подвидах - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.). Хотя между северной и "центральной" географическими популяциями одного подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) также было немало различий при сравнении количественных параметров, что, вероятно, может говорить больше не о таксономическом различии, а об уникальности каждой из популяций зяблика в своих видовых чертах, также общих для всего вида. +
Итак, различия корреляций параметров типов песен в южной и "центральной" географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) состоят в следующем:
а) положительная корреляция (+) на юге Украины (Крым), но отрицательная корреляция (-) в центре Европейской России, где × - знак корреляции (+-):
* Длина песни, сек × Max частота, КГц * Max частота, КГц × Число слогов (элементов) в песне
* Число слогов (элементов) в песне × Интервалы между песнями, сек
* Число слогов (элементов) в песне × Длина элементов запева, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Длина росчерка, сек
* Длина песни, сек × Число слогов (элементов) в песне
* Max частота, КГц × Длина росчерка, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Длина элементов трели, сек
* Длина песни, сек × Median (средняя) частота, КГц
* Число слогов (элементов) в песне × Длина трели, сек
* Длина элементов трели, сек × Длина элементов росчерка, сек
* Длина элементов росчерка, сек × Длина росчерка, сек
б) отрицательная корреляция (-) на юге Украины (Крым), но положительная корреляция (+) в центре Европейской России, где × - знак корреляции (-+):
* Длина элементов запева, сек × Длина элементов росчерка, сек
* Длина песни, сек × Min частота, КГц
* Min частота, КГц × Длина трели, сек
* Min частота, КГц × Число слогов (элементов) в песне
* Max частота, КГц × Распространенность типов песен, %
* Число слогов (элементов) в песне × Длина трели, сек
* Интервалы между песнями, сек × Длина элементов трели, сек
* Max частота, КГц × Длина элементов росчерка, сек
При подсчете количества сходных корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) и количества отличающихся корреляций параметров песен зяблика в популяциях на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России получается пропорция 29:20 (сходства : различия) или 1,5:1. Значит, данные две географические популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) даже на статусах отдельных подвидов - зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.), имеют в песенной культуре в 1,5 раза больше сходств, чем различий в количественных параметрах видовой песни, в характере их корреляций. Значит, между видовыми популяциями зяблика (их песенными культурами или традициями, нормами), несмотря на их различия, существует много общего, объединяющего их в единый вид.
Также при количественном анализе песни зяблика на юге Украины (Крым) было проведено сравнение средних значений параметров типов песен зяблика с целью выявления количества различий между ними при индивидуальной и географической изменчивости (табл. 5). Большее количество различий параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при географической изменчивости (на расстоянии 1000 км и более), казалось бы, нормальное явление для любого биологического признака, и это, действительно, встречается в видовой песни зяблика - на больших географических расстояниях песни одного типа больше различаются в частотно-временных параметрах. Но могут быть случаи, когда индивидуальная изменчивость (в пределах одной локальной популяции) или микрогеографическая изменчивость (на расстоянии 50-100 км) песни зяблика могут превышать ее географическую изменчивость (на расстоянии 1000-1500 км). Это выявляется у типа песни OI или типа песни СМ по сравнению с другими песенными типами на юге Украины (Крым) (табл. 5). Возможно, так проявляется смешанность песенной культуры зяблика (Fringilla coelebs L.) на его видовом ареале в результате постоянных миграций и локальных перемещений.
Заключение
Является ли видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) критерием процесса видообразования и характерным признаком подвидов и других формирующихся групп птиц? Возможно, как и любой видовой признак, песня зяблика способна быть устойчивой при определенной норме, но в пределах какой-либо нормы может и варьировать при индивидуальной и географической изменчивости особей в популяциях, их особых песенных культурах в совокупности (которые представляют своеобразный набор и соотношение (%) типов или вариантов видовой песни). При этом нужно учитывать, что эти отличающиеся песенные культуры зяблика в разных популяциях состоят из постоянно смешивающихся типов песен этих разных популяций, где они видоизменяются или остаются неизменными, передаваясь следующему поколению. Таблица 5. Результаты сравнения параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях юга Украины (Крым) при индивидуальной и географической изменчивости
Параметры песен
(количество различий)Типы песни (обозначение)ME(А)GCCMBBFMI(N)MI(B)OIИнд.1
изм. Геог.2
изм. Инд.
изм.Геогр.
изм. Микро- геогр.
изм.Геогр.
изм.Геогр.
изм. Инд.
изм. Микро- геогр.
изм. Микро-
геогр.
изм. Инд.
изм.Длина песни,
секчисло3512331142% *151012,59,5151216,72018,28,7Min частота, КГцчисло111%212,54,8Max частота, КГцчисло231222141%10612,59,51082018,24,3Median (средняя) частота, КГцчисло22%9,58Число слоговчисло361233143%151212,59,515122018,213Длина слогов, сек:запевачисло13122112%5612,59,510416,78,7трели1 фразачисло2423%1089,5132 фразачисло21%84,5росчеркачисло2611131133%101212,54,851216,72013,613Интервалы между слогами, сек:запевачисло11212%24,81016,78,7трели1 фразачисло1221%549,582 фразачисло2%8росчеркачисло1311211%5612,54,810416,7Интервалы между
фразами, сек: запева и треличисло4113%84,8413 трели и росчеркачисло232211%1061084,54,3 Интервалы между песнями, секчисло36123211513% *151212,59,515816,72022,7113 Количество сравненных пар типов песен (n)36123311513Общее количество
различий параметров2050 82120256522123
Примечание: %* - процент от общего числа различий по всем параметрам данного типа песни при индивидуальной (географической) изменчивости; 1индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; 2географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине; песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n>20; пустые ячейки - данные этого параметра находились в пределах незначительной разницы; значения параметров с большим количеством различий выделены шрифтом.
Единство общего и различающегося в видовой песни зяблика присутствует так же, как и в любом признаке вида. Но формирование новой песенной нормы (традиции), в пределах которой будет новое другое варьирование, отличное от характера изменчивости прежней нормы видовой песни, может больше проявляться на популяционном и видовом уровне птиц (при возникновении отдельных разных близких видов птиц). Но когда видовые популяции достаточно едины и образуют единое целое - трудно говорить о формировании отдельных самостоятельных песенных норм. Скорее всего, на всем видовом ареале распространения зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть плавные (постепенные) переходы от одной вокальной нормы в другую или, в крайнем случае, смешанность этих песенных норм в результате миграций птиц, и тогда может происходить образование одной или нескольких комбинированных песенных культур (включающих культуры множества), что и происходит в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), вне зависимости от того, к какому подвиду он относится.
Возможно, что более часто эволюция происходит во времени, а не в пространстве - и видовая песня зяблика здесь может быть примером. В течение времени варианты или типы песни зяблика могут образовывать определенные вариационные ряды, филетические (эволюционные), часто скрещивающиеся, вокальные линии, представляющие всё более новые отличающиеся, но и сходные вокальные формы, также включающие и прежние, исходные типы песен. При количественном анализе были выявлены менее стабильные черты видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), которые, вероятно, и будут в большей степени видоизменяться при образовании новых вокальных норм (в основном это касается мелких деталей песни - длина и интервалы элементов песни, её частей и фраз, возможно, их количество), нежели те песенные параметры и их корреляции, которые оказались более стабильными (частотный диапазон, характер пения песенного паттерна и интервалов между ними, некоторая форма произношения элементов), что также способно изменяться.
Литература
Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., Черенков А. Е. Энциклопедия природы России (Птицы России) / Под общей ред. В.Е. Флинта, 2-ое изд., дополненное и переработанное. - М.: Наука, 1998.- 432 с.
Нименья И. Н. Статистика. - СПб.: Издательский дом "Нева"; М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2003. - 160 с.
Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. - М.: Гос-ое изд-во "Советская наука", 1954. - 797 с.
Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. - 1983. - Т.88. - вып. 1. - C.15 -27. Тугаринов А. Я., Бутурлин С. А. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап.-Краснояр. подотд. Вост.-Сиб. отд. ИРГО по физ. географии. - 1911. - Т.1. - вып. 2-4. - 440 с.
Храбрый В. Атлас-определитель птиц / В. Храбрый. - СПб.: ТИД Амфора, 2006. - 231 с.
Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. - Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. - 142 p.
Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. - Cambrige: Cambrige University Press, 1995. - 248 p.
Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - London: Academic press, 1982. - 347 p.
Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1952. - № 94. - P. 458-472.
Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - New York, 1982. - P. 147-208.
Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. - P. 265-280.
Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. - 1984. - № 88. - P. 76-97. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. - London, New York, 1969. - P. 311-340.
Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1958. - № 100. - P. 535-570. +
Статистический анализ основных параметров песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым)
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Проведение количественного анализа песни птиц может быть универсальным методом описания вокальной структуры как отдельных особей, так и популяции в целом. Как и каждый биологический признак, видовая песня птиц способна иметь разные параметры, качества, свойства, поэтому может являться вполне полноценной для статистического анализа. В данной статье сделана попытка выявить количественную характеристику отдельных типов (вариантов) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), насколько их частотно-временные параметры варьируют в разных географических популяциях. Также проведен корреляционный анализ основных количественных параметров песни зяблика - определены стабильные и более изменяющиеся корреляции песенных параметров, сходства и различия этих корреляций в разных географических популяциях, отдаленных на 1000 км. В статье делается акцент на эволюцию видового вокального паттерна зяблика во времени и в пространстве, на выяснение общего и отличающегося при сравнении двух подвидов - зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.). Ставится вопрос, насколько видовая песня птиц участвует в процессах видообразования или формирования других групп птиц.
The statistical analysis of basic parameters of song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in the south of Ukraine (Crimea)
O. A. Astakhova, I. R. Byome
Moscow state university of M. V. Lomonosov
biology faculty, department of vertebrate zoology
Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Carrying out (execution) of the quantitative analysis of songs of birds can be a universal method of the description of vocal structure both of separate individuals, and of populations as a whole. As well as each biological attribute (sign), a species specific song of birds is capable to have different parameters, qualities, properties, therefore can be quite high-grade for the statistical analysis. In given article attempt to reveal the quantitative characteristic of separate types (variants) of species specific song of chaffinch (Fringilla coelebs L.) is made, as far as their time-and-frequency parameters vary in different geographical populations. Also the correlation analysis of the basic quantitative parameters of chaffinch song is carried out (execution) - stable and more changing correlations of song parameters are determined, similarity and distinction of these correlations in the different geographical populations, remote on 1000 km. In article emphasizes on evolution of a species specific vocal pattern of chaffinch during time and in space, on finding of general (common) and distinguished features at comparison of two subspecies - Сhaffinch Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) and Сhaffinch European (Fringilla coelebs coelebs L.). Brings an attention to the question, as far as the species specific song of birds participates during species speciation or formation of other groups of birds.
Сравнительный анализ песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) - одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики - Charadriiformes, Врановые - Corvidae, Гусиные - Anseriformes и т. д.) (Miller, 1996; Bretagnolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae), которые имеют социальные песенные обучающие традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).
Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре - песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз - запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967).
При этом песенное обучение (копирование песен от окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной дисперсии (перемещений) - натальной (послегнездовой) дисперсии, когда молодой самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной популяции и в последующие годы жизни после больших миграций, при которых самец мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях, отдаленных от его "родины" на 100-1000 км (Соколов, 1980; Espmark et al., 1989). Поэтому часто самцы-первогодки зяблика имеют пластичные, нестабильные видовые песни, способные видоизменяться и образовывать разные песенные варианты - типы песен. В репертуаре одного самца могут быть 1-6 (10) типов песен, но часто поют только 2-3 типа песен. А в локальной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) можно встретить в среднем 20 разных типов песен. Ряд самцов в популяции может исполнять при пении один и тот же тип песни, но с индивидуальными особенностями (Marler, 1952; Slater, 1981; Bergmann, 1993).
Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении "приспосабливаются" друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в "коммуникативных" группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). У некоторых видов птиц этого периода закрепления (стабилизации) видовой песни не происходит, и особи способны на протяжении всей жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (Slater et al., 1980; Jellis, 1977; Kroodsma, 1996). Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации, "ошибках" копирования - создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982). Материал и методы исследований
Во многих литературных источниках по биоакустике птиц описывается точка зрения о формировании своеобразных вокальных традиций птиц в разных локальных и географических популяциях - то есть существует различие между совокупностями разных типов видовой песни в отдаленных друг от друга географических популяциях. Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности - и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни), отличающуюся от вокальной культуры зяблика в другой географической популяции (Thielcke, 1969; Slater, Ince, 1979; Slater et al., 1984; Симкин, 1983; Mundinger, 1982). Таким образом, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) из поколения в поколение могут складываться (формироваться) отличающиеся вокальные (песенные) традиции, возможно, дающие начало новым формам (нормам) видовой песни или отличающимся вокализациям новых видов птиц.
В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны выборки песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (рис. 1): на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=158 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов) и на юге Украины (Крым) (N=26 самцов), отдаленные друг от друга на 1000-1850 км. Причем, на юге Украины выделяют отдельный подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.). Подвиды зяблика могут не отличаться окраской оперения, но может быть разница в ее интенсивности (Дементьев, 1954). Характер видовой песни зяблика способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993).
Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика проводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Было просмотрено около 7500 песен, измерено по разным количественным (частотно-временным) параметрам N = 424 песни разных типов. Статистическая обработка данных проводилась с помощью программ Microsoft Excel, Statistics 6.0.
Разные типы песен обозначались латинскими буквами. К одному типу песни относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем или двум составляющим частям (запев, трель, росчерк), которые также могли подразделяться на отдельные фразы или части (колебания, колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов).
При анализе сонограмм песен зяблика в основном применяли два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни; выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982). Рис. 1. Карта Восточной Европы: красными точками обозначены места взятия выборки песен зяблика (Fringilla coelebs L.).
Результаты и обсуждение
В разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) были найдены общие сходные типы видовой песни, особенно в более географически близких популяциях севера и центра Европейской России (расстояние между которыми 1000 км), где обитает общий подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.). В выборках на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено 22 типа песен: A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V (где каждый тип песен отмечен латинской буквой) (рис. 2). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).
В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен (A B C D F G I J M N S U V W Y), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V) (Астахова, Бёме, 2007) (рис. 3). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть "диалектами" (Mundinger, 1980, 1982). Не было найдено аналогов шести типам песен (H О Е Q R T), а типы песен W, Y оказались новыми по отношению к известным нам песенным паттернам на Куршской косе.
На юге Украины (Крым), где выделен отдельный подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в выборке песен (N=26 самцов) было выявлено 16 разных типов видовой песни: B BF GC E O T V Y MI(N) MI(B) ME(I) OI M(O)I CM CME CB (названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен в Европейской России, которые "напоминали" в своей структуре (форме элементов) (рис. 4). Из них только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них - 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России. Возможно, такое различие песенных культур (способов пения видовой песни) зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы может подтверждать возникновение отдельных его подвидов.
Рис. 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 - тип песни С 7 (запись в Москве), 2 - тип песни С# 11 (запись в Москве), 3 - тип песни I 7 (Звенигород, Московская обл.), 4 - тип песни J 12 (Мичуринск, Тамбовская обл.), 5 - тип песни А 3 (Звенигород, Московская обл.) , 6 - тип песни В 8 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.).
Причем, в географических популяциях Европейской России зяблик (Fringilla coelebs coelebs L.) имеет больше сходств песенных типов (рис. 5). На дендрограмме выделены группы близких по "родству" типов песен, наиболее сходные между собой и, возможно, составляющие определенные вокальные линии развития (при переходе одного типа песни в другой песенный тип из поколения в поколение, сохраняя структуру каждого типа вокальной традицией, но и видоизменяя его) (рис. 5, 14). Данные типы песен могут представлять результат дифференцирования (видоизменения) одного исходного ("предкового") песенного типа (на рисунке 5 вокальные линии зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) - близкие по сходству типы песен - U I A, V M F D, T S E B, W N H G R, J O C).
Рис. 2. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.): 1 - тип песни А, 2 - тип песни С, 3 - тип песни С*, 4 - тип песни F, 5 - тип песни I, 6 - тип песни М1, 7 - тип песни М12, 8 - тип песни О, 9 - тип песни R, 10 - тип песни S, 11 - тип песни J. +
Рис. 4. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) на юге Украины (Крым): 1 - тип песни ME(I) 9 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 - тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 3 - тип песни MI(N) 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 - тип песни В (Мелитополь, Запорожская обл.), 5 - тип песни BF 2 (Мелитополь, Запорожская обл.), 6 - тип песни MI(B) 8 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 - тип песни OI 2 (Симферополь, Крымская обл.), 8 - тип песни OI 3 (Симферополь, Крымская обл.), 9 - тип песни GC 2 (Симферополь, Крымская обл.), 10 - тип песни GC 3 (Симферополь, Крымская обл.).
Однако, можно сопоставить более или менее общие (сходные) типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) из всех трех исследуемых географических популяций Восточной Европы, даже если они представляют разные подвиды зяблика (рис. 6). Это говорит не только об отличии песенных культур зяблика, но и о многих их сходствах, о едином исходном начале в развитии этих вокальных (песенных) культур, представляющих составляющие части одного единого видового вокального паттерна. На рисунке 6 можно отметить разное процентное соотношение сходных типов песен в разных популяциях - в одной популяции зяблика тип песни может быть сильно распространенным, а в другой популяции этот же тип песни (или сходный с ним) может быть редким или средним по распространенности.
Рис. 5. Степень сходства разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) по основным формам элементов (слогов) в географических популяциях Европейской части России.
Таблица 1. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивостиТипы песен (обозначение буквой)АВСEGIME(A)GCBFMI(N)MI(B)CMOIИндивидуальная5,485,76,575,67,56,36,67557,67Микрогеографическая5,7166,266,675,787,864,416,67Географическая6,257,396,798,3310,56
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>1,5) разных видов изменчивости определенного типа песни выделена жирным шрифтом.
Нужно отметить точное расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) - Москва (1500 км), Москва - юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) - Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса - Москва (Звенигород) (1000 км), Москва - Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск - Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).
Рис. 7. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости: степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен.
Результаты количественного анализа песен разных типов в трёх географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) в Восточной Европе в большей степени представлены в виде графиков, но на основе таблиц.
Сочетание индивидуальной и географической изменчивости разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы представляет особый характер для каждого отдельного песенного типа (табл. 1, рис. 7).
Таким образом, разные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) способны по-разному, с индивидуальными особенностями варьировать (изменяться в своих параметрах) на больших и меньших расстояниях между популяциями. Одни типы песен зяблика могут иметь большую индивидуальную изменчивость (в пределах одной популяции) частотно-временных параметров, но меньшую микрогеографическую их изменчивость (на расстоянии популяций в среднем 100 км). Другие типы песен зяблика способны иметь меньшую индивидуальную изменчивость (меньшее количество различий) количественных параметров, но большую географическую их изменчивость (на расстоянии популяций 1000-1800 км), что наблюдается у песни зяблика в большей степени (табл. 1, рис. 7).
Рис. 6. Процентное соотношение разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: без звездочки (*) - типы песен из выборок северо-запада Европейской России (Куршская коса, Калининградская область); * - типы песен из популяций центра Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск); ** - типы песен из популяций на юге Украины (Крым). +
Чтобы узнать, насколько отличается друг от друга и варьирует каждый отдельный количественный (частотно-временной) параметр у разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при индивидуальной и географической изменчивости, мы составили ряд таблиц (табл. 2, 3, 4). В таблице 2 наиболее различающимися частотно-временными параметрами песен одного типа при всех видах вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) оказались: длина песни (сек), максимальная частота (КГц), число элементов (слогов) в песни, интервалы между песнями (сек), а также длина (сек) запева и росчерка и длина (сек) их элементов (слогов). При этом анализировались разные типы песен, в пределах которых выделялись песни одного типа в репертуарах нескольких самцов зяблика в популяции. Возможно, индивидуальная изменчивость (в пределах одной локальной популяции) этих параметров песен одного типа отражается на популяционном уровне зяблика, в географической их изменчивости (в разных локальных популяциях), что выражается в сходстве песенных отличий этих уровней (рис. 8).
Таблица 2. Общая степень различия определенных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Параметры песен
(степень различия)Характер изменчивости типов песенИндивидуальная изменчивостьМикрогеографическая изменчивостьГеографическая изменчивостьДлина песни, сек0,940,920,91Min частота, КГц0,160,080,19Max частота, КГц0,580,60,56Median (средняя) частота, КГц0,220,080,51Число слогов0,960,870,99Длина слогов, сек:запева0,410,580,51трели1 фраза0,50,170,492 фраза0,440,430,66росчерка0,640,450,66Интервалы между
слогами, сек: запева0,660,560,28трели1 фраза0,330,190,32 фраза0,310,160,51росчерка0,520,50,43Интервалы между
фразами, сек:запева и трели0,430,230,46 трели и росчерка0,480,370,45 Интервалы между песнями, сек0,920,840,78
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>0,3) разных видов изменчивости определенного параметра типов песен выделена курсивом; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (>0,5) в определенном виде изменчивости.
Также нужно отметить, что в некоторых частотно-временных параметров песен одного типа у зяблика индивидуальная изменчивость может превышать географическую изменчивость (то есть отличия этих параметров у песен одного типа могут быть большими между особями зяблика в одной локальной популяции на территории 1 км2, чем на расстоянии 100-1000 км): длина слогов первой фразы трели (сек), интервалы между элементами запева и росчерка (сек), интервалы между песнями (сек) (табл. 2, рис. 8). Это можно объяснить тем, что на индивидуальном уровне больше вероятность проявления случайности и хаотичности в значениях параметров песен, чем на более крупном популяционном уровне, где уже больше проявляется закономерность изменчивости песенных параметров. +
Таблица 3. Степень различия определенных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Параметры песен
(степень различия)Характер изменчивости типов песен в географических популяцияхСеверная популяция (Куршская коса)Центр Европейской России (Москва, Мичуринск)Юг Украины (Крым)Индивид.
изменч.Микрогеогр. изменч.Индивид.
изменч.Географич. изменч.Индивид.
изменч.Микрогеогр. изменч.Географич. изменч.Длина песни, сек0,970,9610,930,860,870,89Min частота, КГц0,160,160,210,210,100,17Max частота, КГц0,430,150,670,550,630,750,56Median (средняя) частота, КГц0,160,440,40,350,100,67Число слогов0,890,8810,9710,871Длина слогов, сек:запева0,260,490,40,580,570,670,44трели1 фраза0,570,330,10,310,8300,672 фраза0,650,660,670,6500,20,67росчерка0,560,40,50,310,870,51Интервалы между
слогами, сек: запева0,610,440,710,40,670,670,17трели1 фраза0,470,380,20,270,3300,332 фраза0,330,310,60,35000,67росчерка0,230,330,830,430,50,670,44Интервалы между
фразами, сек:запева и трели0,450,460,330,360,500,56 трели и росчерка0,350,360,60,330,50,370,56 Интервалы между песнями, сек0,760,6710,67110,89
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>0,3) разных видов изменчивости определенного параметра типов песен выделена курсивом; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (>0,5) в определенном виде изменчивости. +
Теперь интересно рассмотреть, как отличаются параметры песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы при учете тех же характеров изменчивости типов песен - индивидуальной, микрогеографической и географической (табл. 3).
В таблице 3 мы наблюдаем то же, что было и в таблице 2 - индивидуальный уровень (более мелкий) отражен на популяционном, более крупном, уровне при сходстве в отличиях песен одного типа в таких параметрах, как длина песни (сек), число слогов в песни, максимальная частота (КГц), интервалы между песнями (сек), длина слогов (элементов) (сек) и интервалы между ними (сек) у запева и росчерка. Но здесь выявляются особенности вокальной изменчивости внутри каждой из географических популяций зяблика, включая различия характера изменчивости песни между разными подвидами - зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) (табл. 3). +
Рис. 8. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен.+
Например, на юге Украины (Крым) индивидуальная изменчивость длины (сек) слогов (элементов) и интервалов между ними (сек) у второй фразы трели меньше, чем в Европейской России. Возможно, это связано с тем, что на юге Украины (Крым) типы песни зяблика слабо дифференцированы, были очень сходны друг с другом (рис. 4), поэтому параметры трели этих песенных типов также имели малую изменчивость. Вообще, слабая (малая) разделенность (дифференцированность) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на отдельные типы на юге Украины (Крым) (рис. 4) может говорить о "молодой", ещё не слишком стабилизированной вокальной (песенной) культуре зяблика, его "недавнем", в эволюционном плане, заселении Крыма, Кавказа. Удивительно, что в некоторой степени на юге Украины (Крым) индивидуальная изменчивость параметров запева и росчерка больше, чем в Европейской России (табл. 3). Вероятно, большая изменчивость количественных параметров запева и росчерка видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) также может говорить о достаточно нестабильной (не установившейся в полной мере) в своем характере песенной культуры зяблика на юге (Крым).
Также из таблицы 3 можно отметить, что индивидуальная изменчивость средней (median) частоты (КГц) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) больше в центре Европейской России по сравнению с другими географическими популяциями. Возможно, это также свидетельствует о нестабильности (о структурной неустойчивости) песенной (вокальной) культуры зяблика на территории Восточно-Европейской равнины (рис. 3) и, вероятно, это происходит в результате значительного смешивания гнездящихся и пролетных (миграционных) популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) при постепенном его заселении гнездовой территории в Восточной Европе. Хотя, по всей видимости, по сравнению со сложно и четко дифференцированными типами песен, усложненной песенной культурой зяблика в Западной Европе (рис. 2) (изначальном, древнем его видовом ареале), как на юге Украины (Крым), так и в Восточной Европе наблюдается меньшая дифференциация и четкость песенных типов зяблика (рис. 3, 4), их нестабильность, что говорит о зяблике как "недавно" заселившемся виде в Восточной Европе, даже если как одного из многочисленных.
Характер изменчивости каждого отдельного количественного параметра разных типов песен зяблика представлен в диаграмме (рис. 9). Некоторые параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут характеризоваться большей индивидуальной изменчивостью (в пределах одной локальной популяции) и меньшей географической (микрогеографической) изменчивостью (между популяциями на расстоянии 100-1000 км). Возможно, эти параметры песен являются более нестабильными в своих значениях в популяциях вида, подвержены большей песенной импровизации, изменению, преобразованию, хотя в разных географических популяциях (на больших расстояниях) такие песенные параметры вида могут иметь меньше различий. Таким образом, наиболее индивидуально изменчивыми параметрами песни зяблика (но способных быть географически сходными) являются (рис. 9): максимальная частота (КГц), интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами росчерка (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между песнями (сек).
Более отличающимися при географической (микрогеографической) изменчивости (на расстоянии 100-1000 км), но более стабильными (с меньшими различиями) в своих значениях параметрами песни зяблика в локальной популяции при индивидуальной изменчивости могут быть (рис. 9): средняя (median) частота (КГц), длина слогов запева (сек), длина слогов трели (2 фраза) (сек), интервалы между слогами трели (сек). Возможно, по этим параметрам песни зяблика устанавливается вокальная традиция в определенных популяциях вида, и передается последующему поколению при песенном обучении как особенность местного (локального) диалекта.
Равными в индивидуальной и географической (микрогеографической) изменчивости являются параметры песни зяблика (рис. 9): длина песни (сек), минимальная частота (КГц), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек). Вероятно, эти параметры песни зяблика могут варьировать (индивидуально и географически изменяться), но в целом остаются стабильными для популяций вида и определяют видовую песенную традицию (видовой паттерн песни зяблика). Остальные параметры песни зяблика могут иметь как индивидуальную, так и географическую изменчивость в разных соотношениях (рис. 9). Степень индивидуальной и географической изменчивости разных параметров видовой песни зяблика можно проследить отдельно в каждой из географических популяций Восточной Европы (рис. 10, 11), что может являться обобщением предыдущей диаграммы.
Рис. 9. Соотношение разных видов вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) для определенных параметров типов песен в трех географических популяциях Восточной Европы: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). Индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; показаны знаки равенства между видами изменчивости песен: равно (=), больше (>), меньше (<).
Индивидуальная изменчивость типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) показывает степень (количество) различий параметров в их значениях у песен одного типа в пределах одной территории площадью 1 км2. На графике приведены средние значения степени различия разных типов песен зяблика в каждой географической популяции. Учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине. Песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n>20 (рис. 10). Различия параметров песен у самцов зяблика в каждой популяции могут быть разными по количеству - большее, меньшее, или равное в той или иной географической популяции. Вероятно, индивидуальная изменчивость параметров типов песен показывает степень смешанности особей зяблика из разных локальных популяций - насколько много мигрантов в популяции, а также может говорить о степени определенности (стабильности) тех или иных параметров песен в какой-либо географической популяции зяблика. Чем больше индивидуальная изменчивость параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.), тем больше может быть смешанность его популяции, и тем неопределеннее характер параметров (рис. 10).
Рис. 10. Индивидуальная изменчивость (в пределах одной определенной территории) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен. +
Географическая (микрогеографическая) изменчивость разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в определенных географических популяциях показывает степень (количество) различий разных параметров типов песен особей зяблика на большом расстоянии (от 100 км до 1800 км) (рис. 11). +
Географическая (микрогеографическая) изменчивость параметров песен зяблика показывает степень различия вокальных культур разных географических популяций зяблика. Также микрогеографическая изменчивость песен (на расстоянии в среднем 100 км) может показывать степень изменения типов песен зяблика в пространстве в пределах той или иной географической популяции (рис. 11).
В случаях, когда микрогеографическая изменчивость параметров песни зяблика больше, чем их географическая изменчивость, можно говорить о явлениях дальних миграций птиц, их постепенном заселении гнездовой территории и смешивании при этом разных песенных форм (из отличающихся культурных вокальных традиций вида) особей зяблика из разных локальных популяций (рис. 11). +
Таким образом, можно сделать общий итог по географической и индивидуальной изменчивости количественных параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) (табл. 4, рис. 12). +
Рис. 11. Географическая изменчивость (на расстоянии в среднем 1000-1800 км) и микрогеографическая изменчивость (на расстоянии в среднем 100 км) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен.
Таблица 4. Общая степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивости типов песенГеографические популяции зябликаСеверная популяция (Куршская коса)Центр Европейской России (Москва, Мичуринск)Юг Украины (Крым)Индивидуальная изменчивость5,766,246,56Микрогеографическая изменчивость6,44,02Географическая изменчивость7,58,12
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения в определенном виде изменчивости.
Рис. 12. Степень изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при разных расстояниях особей в географических популяциях Восточной Европы: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен. +
В результате, песни одного типа у зяблика (Fringilla coelebs L.) могли быть более сходными на большем расстоянии (до 100 км) при микрогеографической изменчивости, чем песни этого же типа, но находящиеся в одной локальной популяции (на территории 1 км2) или в репертуаре одного самца при индивидуальной изменчивости (табл. 4, рис. 12). Вероятно, такая смешанность разных песенных форм одного типа может происходить в результате миграций птиц или при локальных территориальных дисперсий (перемещений) особей, в том числе и при распространении в послегнездовой период (постнатальная дисперсия).
И, наконец, сравнение степени варьирования (изменчивости) частотно-временных параметров видовой песни зяблика в разных географических популяциях Восточной Европы (рис. 13).
Коэффициент варьирования (V, %) (рис. 13) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака исходя из его среднего арифметического значения (x) и стандартного отклонения (õ), которое показывает, насколько в среднем каждое значение признака из общей выборки "отклоняется" от среднего значения этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (V, %), тем больше изменчивость значений параметра. Такое отношение можно выразить общей формулой (Нименья, 2003):
õ
V = --- × 100%
x
Можно сделать выводы по варьированию частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) внутри каждой из трех географических популяций Восточной Европы (рис. 13). +
а) сходства по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 13): * слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) во всех трех географических популяциях зяблика минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) (рис. 13) - вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен); * среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех трех географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов в песне, интервалы между песнями (сек) (рис. 13) - вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц), у особей зяблика какой-либо географической популяции (рис. 13);
* сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех трех географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек) (рис. 13) - эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).
б) различия по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 13):
* длина слогов трели (2 фраза) (сек) средне варьировала (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центра и юга Восточной Европы, но в северной популяции варьировала сильно (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) (рис. 13) - вероятно, на Куршской косе (север) зяблик являлся гнездящимся видом, имел большую плотность населения и много дифференцированных типов видовой песни (22 типа песни в выборке) (рис. 2), поэтому элементы трели могли быть разнообразны по форме и количественным параметрам; в то время как в популяциях центра и юга Восточной Европы (рис. 3, 4) может быть достаточно много мигрантов, пролетных групп зяблика, которым приходится во многом приспосабливаться к местным песенным культурам гнездящихся зябликов (Nelson et al., 1995) и иметь мало (слабо) дифференцированные по форме и частотно-временным параметрам элементы (слоги) трели (особенно 2-ой фразы у песен со сложной по структуре трелью) (рис. 13);
* интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), интервалы между слогами росчерка (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной популяции, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) в центре и на юге Восточной Европы (рис. 13) - возможно, на севере (Куршская коса) гнездящиеся зяблики лучше сохраняли песенную традицию (рис. 2) и данные признаки видовой песни были более стабильны при изменчивости, чем среди большинства пролетных зябликов (мигрантов) центра и юга Восточной Европы (рис. 3, 4);
* интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной и центральной популяциях Европейской России (рис. 13), но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) на юге Украины (Крым) - возможно, потому что на юге первая фраза трели (или последняя фраза запева) песни зяблика во многих типах песни могла быть в виде единого палочковидного горизонтального элемента (рис. 4) (как "рюменье" зяблика в пасмурную погоду, или как "свист"), а вторая фраза трели проявлялась наравне с менее стабильной первой фразой трели в Европейской России (рис. 2, 3, 4).
Рис. 13. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами (запев) (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). ++
Рис. 14. "Сетчатый" характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF); сечения филетических линий "плоскостями времени" (T1, T2) - биологические виды (видовые вокализации в частности); отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, - палеонтологические виды.
Заключение
Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) "социальных" песеннообучающих традиций (обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму) друг к другу общностью типов песен, их сходством в "коммуникативных" группах у молодых самцов зяблика - как между одногодками (у особей после первого года жизни), так и со старшими самцами. Также стабильность видовой песни проявляется как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) особями зяблика видовой песни в сензитивный (чувствительный) период в молодом возрасте (первый год жизни), а также в этом случае влияет значительная наследственная предопределенность (детерминированность) параметров видовой песни зяблика (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни) генетическими задатками проявления психики (ее зачатков у птиц), которое способно видоизменяться под действием "социальных" песеннообучающих традиций ("ошибок" копирования) и индивидуальных импровизаций в видовой песни (в зависимости от "творческого" потенциала) особей зяблика при пении (при реализации типов видовой песни).
Типы песен (в своей совокупности) в одной географической популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) отличаются от совокупности разных типов песен в другой отдаленной на большие расстояния (1000-1800 км) географической популяции по следующим количественным (частотно-временным) параметрам: длина (длительность) песен (сек), число слогов в песни, интервалы между песнями. По этим же параметрам отличаются песенные типы между собой и при индивидуальной изменчивости (у особей зяблика в одной локальной популяции или в репертуаре одного самца). Значит, возможно, что популяционный уровень организации песни зяблика (Fringilla coelebs L.) является отражением (проявлением) индивидуального уровня его песенной организации, поскольку выявляется сходство различий типов песен в разных биологических масштабах.
У разных биологических подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.) (географических популяций, отдаленных друг от друга на большие расстояния) "песенные культуры" (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) значительно отличались (в общей структуре песен, по форме элементов на сонограмме). В данных географических популяциях двух подвидов зяблика - зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже "диалектных" или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни, которые не имели аналогов в географической популяции вида, находящейся на большом (1500-1800 км) расстоянии от первой.
Большее количество "диалектных" (видоизмененных) и "субдиалектных" (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказались в тех локальных и географических (более удаленных) популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу).
В миграционных ("пролетных") популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект "совокупной" песенной культуры, которая могла включать большое количество "комбинированных" типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно, являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения, фонетических вариантов разных типов песен). В то время, как у гнездящихся популяций зяблика (резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью) в структуре, форме элементов.
В северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) - вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.
Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.). В то время, как в менее контактируемых популяциях зяблика (географические популяции, удаленные на большие расстояния - 1500-1800 км, могут относиться к разным подвидам зяблика) наблюдалось большее количество своеобразных (мало сходных, не имеющих аналогов) типов песен, определяющих степень "чужеродности" песенных культур (их различия) данных популяций зяблика.
Индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах. Большую изменчивость запева и росчерка песни зяблика (Fringilla coelebs L.) можно объяснить тем, что эти части видовой песни слабо и нечетко слышны при пении самцов в популяциях (нечеткость структуры звонкого, резкого росчерка, вероятно, из-за его краткости), поэтому при песенном обучении и при пении зяблика, запев (более тихий) и росчерк (более короткий) поддаются большей песенной импровизации или ошибкам копирования как в форме элементов (качественный аспект), так и частотно-временных параметрах. В то время как трель более стабильна в количественных и качественных параметрах у особей зяблика разных географических популяций, так как в большей степени генетически детерминирована (определена) (в ритме, общей песенной структуре, частотном диапазоне) и более слышна при исполнении видовой песни самцами зяблика, поскольку трель является средней, основной частью песни. Пение зяблика - черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных "предковых" песенных форм и "родственных" линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких "по родству" линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз) (рис. 14).
"Песенные культуры" (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: "промежуточное" состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.
Литература
Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - C.149-150.
Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. - М.: Издательский центр "Академия", 2001. - 432 с. Нименья И. Н. Статистика. - СПб.: Издательский дом "Нева"; М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2003. - 160 с.
Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. - М.: Гос-ое изд-во "Советская наука", 1954. - 797 с.
Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. - 1983. - Т.88. - вып. 1. - C.15 -27. Соколов Л. В. Формирование связи с территорией будущего гнездования (филопатрии) у перелетных птиц / Автореферат дисс. канд. биол. наук. - Ленинград: Академия наук СССР, Зоологический институт, 1980. - 18 с.
Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. - Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. - 142 p.
Bretagnolle V. Acoustic communication in a group of nonpasserine birds, the Petrels // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. - P. 160 -176.
Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. - Cambridge: Cambridge University Press, 1995. - 248 p.
Jellis R. Bird sounds and their meaning. Cambridge, 1977. - 256 p.
Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. - 1989. - № 20. - P. 1-12.
Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - London: Academic press, 1982. - 347 p.
Kroodsma D. E. Ecology of Passerine song development // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. - P. 3-19.
Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1952. - № 94. - P. 458-472.
Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. - 1956b. - № 98. - P. 231-261. Miller E. H. Acoustic in differentiation and speciation in Shorebirds // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. - P. 241-257.
Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - New York, 1982. - P. 147-208.
Mundinger P. C. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. - 1980. - № 1. - P. 183-223.
Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. A. comparative approach to vocal learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. - 1995. - № 50. - P. 83-97.
Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. - P. 265-280.
Slater P. J. B., Ince S. A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. - 1979. - № 71. - P. 146-166.
Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. - 1980. - № 75. - P. 207-218. Slater P. J. B. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their significance // Z. Tiërpsychol. - 1981. - № 72. - P. 177-184.
Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. - 1984. - № 88. - P. 76-97. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. - London, New York, 1969. - P. 311-340.
Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1958. - № 100. - P. 535-570.
Сравнительный анализ песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
В данной статье рассматриваются особенности видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех разных географических популяциях вида в Восточной Европе, отдаленные друг от друга на расстояние 1000-1500 км. При этом данные популяции зяблика могут образовывать два отдельных подвида, которые выделяют биологи - зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.). Посредством качественного и количественного анализа разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) стремились выявить характер видовой песни птиц как биологического признака, способного дифференцироваться и эволюционировать наравне или параллельно по отношению к морфологическим (физиологическим, генетическим, географическим) критериям вида. Особенно интересен этот вопрос при существовании вокальной изменчивости многих видов воробьиных птиц (Passeriformes), и зяблика (Fringilla coelebs L.) - в первую очередь, которые на всём протяжении видового ареала (территории) могут образовывать систему или совокупность вокальных (песенных) типов или вариантов видовой песни, закрепляющиеся в песенной (вокальной) традиции (норме) вида их обучением (копированием), видоизменяющиеся импровизацией и индивидуальными особенностями самцов при пении в локальных популяциях, и постоянно смешивающиеся при миграциях птиц.
The comparative analysis of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the East Europe
O. A. Astakhova, I. R. Byome
Moscow state university of M. V. Lomonosov
biology faculty, department of vertebrate zoology
Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
In given article the features of species specific song of chaffinch (Fringilla coelebs L.) are considered in three different geographical populations of a species in the East Europe, remote from each other on distance 1000-1500 km. Thus, the given populations of chaffinch can form two separate subspecies, which are different on idea of biologists - Chaffinch European (Fringilla coelebs coelebs L.) and Chaffinch Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.). By means of the qualitative and quantitative analysis of different types of songs of chaffinch (Fringilla coelebs L.), we aspired to reveal character of species specific song of birds as the biological attribute (sign), capable to be differentiated and develop equally or in parallel in relation to morphological (physiological, genetic, geographical) criteria of a species. This question is especially interesting at existence of vocal variability of many species of sparrow birds (Passeriformes), and of chaffinch (Fringilla coelebs L.) - first of all, which on all of a species specific area (territory) can form system or set (complex) of vocal (song) types or variants of species specific song, fixed in song (vocal) tradition (norm) of a species by their training or song learning (copying), changing at improvisation and by specific features of males at singing in local populations, and constantly mixing up at migrations of birds.
Предположения об эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) при сравнении с песней юрка (Fringilla montifringilla)
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) - одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики - Charadriiformes, Врановые - Corvidae, Гусиные - Anseriformes и т. д.) (Miller, 1996; Bretagnolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae), которые имеют социальные песенные обучающие традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).
Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре - песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз - запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика (рис. 1, 2). Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967).
При этом песенное обучение (копирование песен от окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной дисперсии (перемещений) - натальной (послегнездовой) дисперсии, когда молодой самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной популяции и в последующие годы жизни после больших миграций (рис. 16), при которых самец мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях, отдаленных от его "родины" на 100-1000 км (Соколов, 1980; Espmark et al., 1989). Поэтому часто самцы-первогодки зяблика имеют пластичные, нестабильные видовые песни, способные видоизменяться и образовывать разные песенные варианты - типы песен. В репертуаре одного самца могут быть 1-6 (10) типов песен, но часто поют только 2-3 типа песен. А в локальной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) можно встретить в среднем 20 разных типов песен (рис. 9). Ряд самцов в популяции может исполнять при пении один и тот же тип песни, но с индивидуальными особенностями (рис. 10) (Marler, 1952; Slater, 1981; Bergmann, 1993). +
Известно, что видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) имеет значительную индивидуальную (различия между особями и при пении одного самца) (рис. 10, 11, 12) и географическую (между особями или самцами на расстоянии - на отдаленных территориях) изменчивость (рис. 9, 13, 14). Вокальная изменчивость зяблика достигается "ошибками" копирования (рис. 11) при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (рис. 10) (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются. Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении "приспосабливаются" друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в "коммуникативных" группах) (рис. 12) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). У некоторых видов птиц этого периода закрепления (стабилизации) видовой песни не происходит, и особи способны на протяжении всей жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (Slater et al., 1980; Jellis, 1977; Kroodsma, 1996). Рис. 1. Аудиторная модель развития песенных образцов (паттернов) в онтогенезе певчих птиц (Slater, 1983d).
Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации (рис. 10), "ошибках" копирования (рис. 11) - создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению (рис. 17), возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982). В пределах одного вида зяблика (Fringilla coelebs L.) (определенного, вероятно, в первую очередь генетическим критерием) выделяют 13 подвидов на ареале распространения вида (Дементьев, 1954). Данные подвиды зяблика могут являться географическими расами (отдаленными популяциями) (рис. 5), но, тем не менее, имеющие большие зоны контакта при миграциях (рис. 16), перекрывающиеся, взаимодействующие, разделяющие общие, сходные, но и во многом различающиеся, своеобразные видовые признаки. Их изменчивость может проявляться в варьировании характера общей окраски оперения, в её интенсивности, в общих размерах тела, в форме и размера клюва (Дементьев, 1954, Панов, 2004). Характер видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993) (рис. 4, 7).
Рис. 2. Сонограммы песни типичного дикого зяблика (Fringilla coelebs L.) и песни выращенного в изоляции зяблика (Slater, 1989).
Рис. 17. Эволюция типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции. Цифры - типы песни зяблика; стрелки - передача (трансмиссия) типов песен следующему поколению (молодым особям) путем песенного обучения (копирования); цифры, обведенные тремя формами фигур (круг, квадрат, треугольник) - исходные типы песни (у старших особей) в популяции; цифры в зеленых треугольниках - типы песен зяблика, выученные потомством без ошибок и импровизаций, сохранены в популяции без изменений; цифры, обведенные синим кругом - невыученные следующим поколением зяблика типы песен в популяции; цифры в красном квадрате - типы песен зяблика, выученные потомством с ошибками (или с импровизацией при пении); цифры в красном круге - видоизмененные типы песни, являющиеся новообразованием в популяции (культурная мутация) (Catchpole, 1995).
Рис. 11. Ошибки копирования при песенном обучении зяблика (Fringilla coelebs L.): нормальная (1) и выученная с фонетическими ошибками (2) формы типа песни S (запись в пос. Лесной, Куршская коса Балтийского моря).
Рис. 10. Импровизация в росчерке, форме элементов, комбинаций фраз типа песни О при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) (запись на Куршской косе Балтийского моря, Калининградская обл.): 1 - тип песни О 2, 2 - тип песни О 3, 3 - тип песни О 4, 4 - тип песни О5, 5 - тип песни ОI 5, 6 - тип песни ОС*. При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.). +
Материал и методы исследований
Семейство вьюрковые (Fringillidae) - мелкие и средние по величине птицы. Телосложение плотное, клюв конический, относительно массивный. В фауне России семейство представлено 35 видами. Юрок (Fringilla montifringilla) - размером с воробья. Спинная сторона синевато-черная, подхвостье белое, горло, зоб и грудь светло-рыжие, брюшко белое. На крыле белая и оранжевая полосы. Самка окрашена менее ярко. Перелетная птица. Населяет южную половину лесотундры и лесную зону от Кольского полуострова до Охотского побережья. Гнездо устраивает на дереве. В кладке 5-7 зеленоватых с красно-фиолетовыми крапинками яиц. Голос - резкое "чжээ" и грубая песня "чжжж" (рис. 3, 4Д).
Зяблик (Fringilla coelebs L.) - величиной с воробья. У самца верх головы серо-синий, спина каштановая, лоб черный, нижняя сторона тела красно-коричневая. Крылья и хвост черно-бурые, полосы по бокам хвоста и на плечах белые. Самка буро-серая. Перелетная птица. Населяет лесную и лесостепную зоны от западных границ России до озера Байкал. Гнездо строит на дереве. В кладке 4-7 голубовато-зеленых яиц с крапинками и полосками. Голос - звонкое "пиньк-пиньк" и громкая песня - трель "фью-фью-фью-ля-ля-ля-ди-ди-ди-ви-чиу" (рис. 3, 4). Хорошо видны белые полосы на крыльях (характерный признак). Оба вида (зяблик и юрок) хорошо определяются по характерной окраске (Бёме и др., 1998; Храбрый, 2006).
В 2005-2007 г.г. были проведены исследовательские работы по изучению типологической организации и географической изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы: Куршская коса Балтийского моря (Калининградская обл.), центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск), юг Украины (Крым), отдаленные на 1000-1500 км друг от друга. При анализе сонограмм разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (компьютерная программа Avisoft-SasLab) отмечались особенности их структурной организации, распределение и процентное соотношение типов песен зяблика в разных географических популяциях, делались сравнения и выводы из корреляционных отношений разных количественных (частотно-временных) параметров песен зяблика. На основе качественного и количественного анализа этих типов песен (рис. 9) (компьютерные программы Microsoft Excel, Statistics 6.0) формировались обобщения полученных данных с целью как можно точно, четко, аккуратно раскрыть закономерности существования и развития песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) как вида.
Но микроэволюционные аспекты видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в полной мере можно обсуждать только при сравнении с песенной организацией родственных близких ему видов, таких как юрок (Fringilla montifringilla) (рис. 3), и при внимательном анализе песен разных подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.) (рис. 4, 5). Результаты и обсуждение
При сравнении сонограмм песен разных видов птиц рода Вьюрки (Fringilla) (рис. 4, 6, 7) и некоторых подвидов зяблика европейского (Fringilla coelebs L.) (рис. 5) возникает вопрос, как может развиваться, видоизменяться пение (песня) птиц, исходя из общей предковой песенной формы в те, которые мы можем наблюдать сейчас у разных филетических (эволюционных) линий. Влияют ли на эволюцию видовых песен птиц экологические условия или это только результат их генетической и "социальной" (песеннообучающей) изменчивости? Чтобы ответить на этот вопрос, необходим четкий и, в то же время, тонкий анализ песен (их типов) близких (близкородственных) видов и подвидов птиц (в данном случае, зяблика).
Рис. 3. Представители рода Вьюрки (Fringilla): А - зяблик (Fringilla coelebs L.), В - юрок (Fringilla montifringilla); 1 - самка, 2 - самец.
Рис. 5. Подвид зяблика (Fringilla coelebs L.) на Канарских островах (северо-запад Африки) - зяблик (Fringilla coelebs tintillon) (Bergmann, 1993).
Рис. 6. Голубой зяблик (Fringilla teydea) на Канарских островах (Тенерифе, Гран-Канария) (Bergmann, 1993).
Рис. 4. Сонограммы песен представителей разных видов рода вьюрки (Fringilla) и подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.), записанных в разных точках Земли: А - Англия, Б - Северная Африка, В, Г - Канарские острова, Д - Швеция (Thorpe, 1958).
Рис. 7. Сонограммы песен и позывов разных видов зяблика (Fringilla): а, b - Fringilla coelebs tintillon (о. Тенериф, Канарские острова), с, е - тревожные позывы, d - Fringilla teydea (голубой зяблик), Канарские острова (Bergmann, 1993).
Интересно сопоставить два близких вида птиц, составляющих род Вьюрки (Fringilla) - зяблик (Fringilla coelebs L.) и юрок (Fringilla montifringilla). Юрок (рис. 3) имеет незвонкую, "жужжащую" видовую песню (рис. 4Д) в отличие от зяблика. Возможно, такая песня юрка сформировалась изначально там, где юрок возникал как вид - в местообитаниях с низкой и негустой растительностью (лесотундра), поэтому видовая песня юрка более узкая в частотном диапазоне (КГц) (то есть ее минимальные и максимальные частоты имеют меньший размах (разницу) в своих значениях), чем видовая песня зяблика, часто имеющая широкий частотный диапазон (КГц) (рис. 4, 9). Поэтому песня юрка на слух воспринимается "скрежащим" звуком, почти как "рюменье" (рю-рю, рю-рю) зяблика - его позыв в пасмурную погоду (рис. 8).
Рис. 8. Позыв (голос) зяблика (Fringilla coelebs L.) в пасмурную (дождливую) погоду - "рю-рю" или "рюменье".
Возможно, такой узкий частотный диапазон песни юрка (Fringilla montifringilla) появился из-за большей легкости прохождения звука среди скудной растительности лесотундры - "не нужно стараться" петь звонче и сложнее. И, вероятно, "скромная" песня юрка также формировалась при экономии энергетических затрат, поскольку лесотундра как северная зона Земли более холодна по среднегодовой температуре и беднее в пищевых ресурсах - возможно, поэтому песенная реализация юрка оказалась не такой яркой, как у зяблика. В южной лесотундре преобладают кустарники и далеко отстоящие друг от друга невысокие деревья. После возникновения четко установленной видовой песни юрка (Fringilla montifringilla) на протяжении, видимо, долгого времени обитания на севере, при позднем его распространении в другие районы материка, песня осталась "жужжащей", хотя также имеет варианты или типы.
У зяблика (Fringilla coelebs L.) же в процессе "культурной (песенной) эволюции" развился широкий частотный диапазон видовой песни, вероятно, потому что он широко заселял лесную зону, лесостепь, где среди богатой растительности широколиственных и хвойных лесов прохождение звука более затруднено. Поэтому, вероятно, зяблик был способен формировать громкие (звонкие) и сложные песни - для лучшей их проходимости через растительность, более того - кормовая база и хорошие температурные условия населяемой природной зоны позволяли зяблику делать это и содействовали его песенной реализации. По физическим данным наиболее хорошо (оптимально) в воздушном пространстве проходит звук частотой 3,5 КГц. У зяблика (Fringilla coelebs L.) средняя частота видовой песни составляет около 4 КГц (хотя у многих других видов воробьиных птиц песня имеет подобную частоту). Возможно, такое приспособление песни птиц (зяблика, в частности) в своем частотном диапазоне предназначено для лучшего прохождения звука в лесной зоне, где зяблик так же обитает. При этом зяблик (Fringilla coelebs L.) является "социальным" видом птиц, его самцы образуют микрогруппы, поселения в локальных популяциях, где антифонально ("перекликаясь" песнями) поют друг с другом (контрпение) (рис. 12), таким образом обучая следующее (молодое) поколение видовой песни, ее "местной культуре" (способам пения, вариантам или типам видовой песни) (Yablonovska-Grishenko, 2006). Видимо, поэтому, для своеобразного "общения", песне зяблика необходимо быть хорошо проходимой в своей звуковой энергии (громкости) (Дб) среди древесной и кустарниковой растительности. В связи с хорошей слышимостью звонкой песни зяблика, его особи взаимодействуют и взаимосвязаны единой видовой песней (разных типов, вариантов, но сходной в своей структуре) (рис. 9, 14, 15) в разных локальных (местных) популяциях на протяжении всего ареала распространения вида (материка Евразии, Англии, северной Африки, на Канарских островах), что, таким образом, способствует поддерживанию вида зяблика (Fringilla coelebs L.) в целостности (единым) при образовании ряда его подвидов или географических рас (географических популяций, расположенных друг от друга на большом расстоянии) (рис. 4, 5). Особи зяблика разных подвидов (географических популяций) могут отличаться интенсивностью своей перьевой окраски (по сведениям определителей птиц) (Дементьев, 1954) и по типологическому составу видовой песни ("песенной культуре", способам пения видовой песни), по ее характеру (особенностям) в структуре, частотном диапазоне (Marler, 1952; Thielcke, 1969; Slater et al., 1979; Ince et al., 1980; Catchpole, Slater, 1995; Симкин, 1983; Bergmann, 1993).
Здесь также можно отметить идеи Г. Н. Симкина (Симкин, 1983) о "приспособлении" песни зяблика к геоботаническим условиям местообитания популяции птиц и изменениям их песни в своей структуре (частоте, длине, числе слогов или элементов, числе фраз или частей песен) в соответствии с определенными экологическими факторами. Разновидности песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных биотопах (на территориях с разными экологическими условиями) Г. Н. Симкин называл песенными "биоморфами", так называемые результаты "экологического приспособления".
Но все же идея "биоморфизма" в песне зяблика может иметь и четкие рамки (пределы), поскольку она слабо выражена в песенных типах при обитании зяблика в сходных биотопах (древесные и кустарниковые лиственные и хвойные породы), несмотря на большое разнообразие и изменчивость типов песен зяблика на этих территориях леса и лесостепи. Видовой ареал зяблика (Fringilla coelebs L.) в основном расположен в лесной и лесостепной зонах, где биотопы во многих факторах экологически сходны, но разнообразие песенных типов при этом остается (рис. 9, 14, 15). Поэтому выделять здесь "экологические фенотипы" песен было бы не совсем правильно. Здесь может существовать просто разнообразие типов песен зяблика, образующиеся в результате "ошибок" копирования при песенном обучении молодыми птицами и при импровизации песен в их структуре при пении. Но нельзя точно утверждать, какой из типов песен зяблика "приспособлен" в своей структуре к березовым или дубовым лесам, а какие из песенных типов сформировались в еловой или сосновой растительности. Рис. 9. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 - тип песни С 7 (запись в Москве), 2 - тип песни С# 11 (запись в Москве), 3 - тип песни I 7 (Звенигород, Московская обл.), 4 - тип песни J 12 (Мичуринск, Тамбовская обл.), 5 - тип песни А 3 (Звенигород, Московская обл.) , 6 - тип песни В 8 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.). +
Рис. 12. Контрпение самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) разными, но общими (сходными) типами песен - три случая: А, Б, В (хотя много случаев контрпения одним и тем же типом песни). Поскольку самцы зяблика обычно многочисленны в локальных популяциях, то могут образовывать "коммуникативные" группы при антифональном пении или контрпении (перекликание самцов часто общими типами песен). Таким образом происходит передача видовой песни при обучении (тренинге) от старшего поколения младшему и, тем самым, поддерживается вокальная традиция вида в совокупности типов (вариантов) песни, её составляющих. При этом молодые самцы-одногодки также могут при контрпении "обучать" друг друга разным типам видовой песни, обмениваясь ими, возможно, видоизменяя их (Nottebohm, 1967; Jellis, 1977).
Рис. 13. Экологическое приспособление типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) и влияние смешанности популяций при миграции зяблика на структуру типов песен: А - тип песни С на Куршской косе Балтийского моря (где зяблик является обычным гнездящимся видом) - элементы песен более четкие, хорошо дифференцированные и определенные; тип песни С в Центре Европейской России (Москва) (где пролетные или миграционные популяции зяблика сильно смешанны с его гнездящимися популяциями) - элементы песен не четкие, слабо дифференцированные, неопределенные; Б - тип песни С* (сокращенная форма) в Центре Европейской России (Звенигород, Московская обл.) - запись песни в старом еловом лесу, его плотность значительная (песня имеет более мощную звуковую энергию); тип песни С* (сокращенная форма) в Центре Европейской России (Мичуринск, Тамбовская обл.) - запись песни в молодых посадках березы по краю дороги, деревья редкие, посажены в один ряд, плотность насаждения невысокая, граничат с полем (песня имеет меньшую звуковую энергию, тонкую структуру); В - тип песни I на Куршской косе Балтийского моря (где зяблик является обычным гнездящимся видом) - элементы песен более четкие, хорошо дифференцированные и определенные; тип песни I в Центре Европейской России (Звенигород, Московская обл.) (где пролетные или миграционные популяции зяблика сильно смешанны с его гнездящимися популяциями) - элементы песен не четкие, слабо дифференцированные, неопределенные. Географические популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) находятся на расстоянии 1000 км. Между популяциями Москвы, Звенигорода (Московская обл.) и Мичуринска (Тамбовская обл.) расстояние 850 км.
Хотя не раз подтверждалось, что структура песни зависит от степени прохождения звука через окружающую среду - конечно, с увеличением плотности растительности (среды) может увеличиваться сила звука (громкость пения (Дб)), сложность песни (более длинные и разнообразные по структуре), расширяться частотный диапазон песни (КГц) (Handford, 1988; Lougheed et al. 1989; Handford & Lougheed, 1991, Wiley, 1991). Возможно, и видовая песня зяблика (ее варианты, типы) развивалась в этом направлении в процессе своей эволюции во времени - в более плотных лесах (таежные, например) песня могла иметь варианты, сходные по своей большей звуковой мощности (громкости) (Дб), большей сложности (большее число слогов или элементов, число фраз или частей песен), по более широкому частотному диапазону (КГц), нежели типы видовой песни, поющиеся в лесах (биотопах) с меньшей плотностью растительности и характеризующиеся меньшей (слабой) громкостью (Дб), тонкой и часто короткой (сек), простой структурой, более узким частотным диапазоном (КГц) (рис. 13). При этом форма элементов (слогов, фраз или частей) песен может не изменяться под действием экологических факторов, поскольку в большей степени качественный аспект песен (разнообразие форм элементов песен, наблюдаемое на сонограммах) является результатом "социального" взаимодействия птиц, их копирования друг у друга песенных типов (их элементов), импровизаций песен или вовсе проявления генетической изменчивости (у видов птиц без обучающих социальных песенных традиций или у самцов зяблика с индивидуальными особенностями их пения) (рис. 9, 10, 11, 12). Причем, психика птиц (хотя и в зачатке) настолько пластична, что ее генетические задатки уже в первом поколении могут изменяться, приспосабливаться к окружающей среде (рис. 13). В наших исследованиях (2005-2007 г.г.) был найден один и тот же тип песни зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в центре Европейской России, но в разных экологических условиях он исполнялся с разной интенсивностью (звуковой силой (Дб)), сложностью: например, в старом плотном лесу тип песни С зяблик пел достаточно громко (Дб), песня включала две трелевых фразы (части), она была широка в частотном диапазоне (КГц), но в редко растущих березах (около 5 км от первой территории) тип песни С зяблик пел более "упрощенно": вторая фраза (часть) трели отсутствовала, песня имела меньшую звуковую мощность (Дб), тонкую структуру на сонограмме, хотя частотный диапазон (КГц) мог оставаться прежним или чуть меньшим (рис. 13).
Также, например, на Куршской косе (Калининградская обл.) песни зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) оказывались звонче (громче или мощнее в звуковой энергии (Дб)), чем часто в центре Европейской части России (Звенигород, Москва, Мичуринск) (рис. 9, 13). Возможно, такое различие громкости (Дб) и четкости пения зяблика из-за того, что на Куршской косе шумовой фон был более высоким - или в результате близости Балтийского моря (его шумных волновых прибоев на побережье), или в результате более высокой плотности популяции зяблика на Куршской косе. Вероятно, такое явление также можно считать приспособлением пения (песни) зяблика к окружающей среде. Так же известен факт, что в городской зоне (населенном пункте), где шумовой фон более высокий из-за обилия транспортных средств, взаимодействующих социальных групп людей, разные виды воробьиных птиц пели намного громче (звонче) (Дб), чем в более спокойной и нешумной зоне лесов, заповедников и т. д. (Rheindt, 2003; Yablonovska-Grishenko, 2006).
Конечно, всё это доказывает незамедлительную реакцию птиц на окружающую среду и приспособление к ее качествам, только пластичность психики птиц (ее зачатков) позволяет быстро и резко изменять эти "приспособления" настолько, что они могут быть незаметными, незначительными, нестабильными, короткими в своих существованиях. Другое дело, если речь идет о долгих (на протяжении многих лет) приспособлениях какой-либо популяции птиц в определенном местообитании с определенными экологическими условиями и формировании при этом более или менее стабильной "песенной культуры" (определенного набора вариантов или типов видовой песни) (рис. 14, 15), но если также эта популяция могла бы иметь малые связи с другими популяциями своего вида - вот здесь уже можно говорить о возникновении "приспособления к среде", в том числе и в песенном аспекте у птиц. Хотя, конечно, большинство популяций птиц представляют собой "открытую систему", взаимосвязаны и постоянно смешиваются друг с другом, особенно в процессе миграций, поэтому "песенная культура" (как и многие другие популяционные признаки птиц) будет постоянно обновляться, видоизменяться, но, тем не менее, существует популяционная изменчивость в целом, ее приспособленность и формирование отдельных популяционных (а затем, может быть, и видовых) признаков (и вокальных черт также) на определенной территории в течение определенного времени (рис. 18). Рис. 16. Основные пролетные пути птиц (из С. П. Наумова, 1965): зяблик (Fringilla coelebs L.), по-видимому, является мигрантом западноафриканской линии (на схеме сплошная линия). +
Есть интересный факт, который показывает, что песни гнездящихся птиц (резиденты - возвращающиеся с мест зимовок на определенное место обитания из года в год достаточно долгое время) отличаются большей четкостью (точностью) в структуре песенных элементов (слогов, фраз), чем это бывает в песнях птиц-мигрантов этого же вида, которые могут характеризоваться большей неопределенностью в песенной структуре, в форме элементов, фраз (частей) типов песен (рис. 13). Возможно, причиной этого является то, что мигрантам предстоит еще заселить какую-либо территорию видового ареала, где они будут вынуждены перенять местную "песенную культуру" гнездящихся там птиц (резидентов) (или обучаться данной "песенной культуре" - копировать местные способы пения видовой песни, ее типов, вариантов). Вероятно, поэтому менее четкие песни птиц-мигрантов таким образом приспособлены в своей структуре больше и быстрее видоизменяться (быть более пластичными при обучении или копировании песен) и в целом быть лучше приспособленными к местной "песенной культуре" (Nelson et al., 1995). +
В случае песни зяблика (Fringilla coelebs L.) это также было хорошо заметно. На Куршской косе (Калининградская обл.), где зяблик является гнездящимся видом, мы отметили большую четкость, тонкость, определенность в пении песенной структуры и отдельных ее элементов, нежели у зяблика в центральной части Европейской России, где он, по-видимому, во многих своих популяциях является "пролетным" или мигрантом. В последних локальных популяциях зяблика (мигранты) многие типы песен были нечетко (не тонко, неотчетливо) определены в формах своих элементов (слогов, фраз) (как было видно на сонограммах) (рис. 13), а также в популяциях наблюдалось большее число "комбинированных" типов песен (состоящих из фраз или частей других типов песен). Это может говорить о формировании совокупной "песенной культуры" зяблика на этой территории, возможно, совокупности типов песен нескольких локальных популяций зяблика, способных приспосабливаться к ряду местных "песенных культур" зяблика на протяжении большой территории видового ареала, сосуществовать с широким спектром местных диалектных форм видовой песни (местных способов пения песенных типов и их вариантов) (рис. 9, 14, 15).
Если говорить о местообитаниях зяблика (Fringilla coelebs L.) в других природных зонах Земли (нежели только в лесной и лесостепной зонах), где приходится быть зяблику, допустим, при осенней миграции на юг (места зимовок) - область Средиземноморья, север Африки, Кавказ (Азия), где может быть зона полутропиков, полупустынь, гор, то, конечно, в этом случае можно обратить внимание на приспособление песни зяблика к окружающим условиям природы (скорее, к характеру растительности, рельефа, климата места обитания). Если в этих природных зонах популяция зяблика обитает достаточно длительное время, то несмотря на постоянное смешивание резидентов (гнездящихся) и мигрантов зяблика, все равно происходит постепенное приспосабливание данной популяции птиц к местным экологическим условиям, и в песенном аспекте - также (опять же, в количественных параметрах песни - длина, частотный диапазон, степень дифференцированности песенной структуры или ее сложность), но при этом при песенном обучении происходит и качественное преобразование видовой песни (форма ее элементов, их разнообразие) в данной популяции птиц, путем создания определенной "песенной культуры" (способов пения видовой песни, определенный набор ее типов, вариантов), отличающейся (но, может быть, в чем-то и сходной) от "песенных культур" других локальных или географических популяций этого вида (в данном случае, зяблика). Поэтому мы сейчас можем наблюдать столь широкое разнообразие видовых песен воробьиных птиц, и как частное явление - столь загадочное дифференцирование (разделение) исходной (предковой) формы видовой песни зяблика на разные варианты (песенные формы) у разных подвидов (географических популяций) зяблика, их установление в отдельные песенные нормы, включающие свои определенные ряды или линии развития, видоизменения, характерные для определенного местообитания и местных экологических условий (рис. 14, 15, 18). На рисунке 14 представлены сонограммы типов песен зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), обитающего на юге Украины (Крым) (сопоставлены с "родственными" типами песен в северной популяции зяблика на Куршской косе, отдаленной от Крыма на 1800 км). Так, например, в результате количественного анализа в северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) - вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен (табл. 1). Возможно, "смещение вверх" частотного диапазона (КГц) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге также является особенностью южной песенной культуры (пения видовой песни) зяблика и может дать начало новой вокальной форме, уже приспособленной к местным экологическим условиям на юге, возможно, исходной для видовых песен множества будущих новых видов и более широких групп птиц. Таблица 1. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы.
Параметры
типов песен
Географические популяции Средние значения параметров типов песен
Длина
песни, секMin
частота,
КГцMax
частота,
КГцMedian
(средняя) частота,
КГцРаспрост-
раненность типов песен, %Число слогов в песниДлина запева,
секДлина
трели,
секДлина
росчерка,
секИнтервалы между песнями,
секСеверо-запад Европейской России (Куршская коса)1,97
±0,231,63
±0,0637,683
±0,424,10
±0,146,82
±515,6
±2,670,47
±0,260,931
±0,4140,4
±0,16,92
±0,81Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)2,59
±0,291,7
±0,178,06
±0,584,096
±0,296,83
±6,6220,11
±4,60,88
±0,340,99
±0,320,62
±0,247,3
±1,9Юг Украины
(Крым)2,26
±0,551,85
±0,147,98
±0,744,63
±0,236,6
±517,5
±4,860,72
±0,21,02
±0,560,34
±0,16,53
±1,68Итого
(общее для видовой песни)2,27
±0,361,73
±0,127,91
±0,584,28
±0,226,75
±5,5417,74
±4,040,69
±0,270,98
±0,430,45
±0,156,92
±1,46
Примечание: расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) в среднем 1000-1500 км; всего измерено песен разных типов (N): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) - 279, в популяциях центра Европейской России - 73 песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) - 85 песен; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,3 сек в длине частей песен (выделены шрифтом).
Рис. 14. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.), составляющие разные вокальные линии, но переходящие друг в друга: 1 - тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 - тип песни СМ 5 (Симферополь, Крымская обл.), 3 - тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 - тип песни СМ 4 (Джанкой, север Крыма), 5 - тип песни OI*3 (Симферополь, юг Крыма), 6 - тип песни OI 2 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 - тип песни M(O)I (Симферополь, юг Украины), 8 - тип песни О (Куршская коса, северо-запад Европейской России). Расстояние между Симферополем, Джанкой и Мелитополем в среднем 100 км. +
Рис. 15. Сравнение некоторых типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) с соответствующими диалектными песенными типами в популяции северо-запада Кавказа (запись в разные годы с разницей в 20 лет): расстояние Симферополь - Пицунда (560 км), Симферополь - Теберда (670 км).
В то время, как на юге (Кавказ, Крым) могли встречаться те общие (сходные) типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.), которые отсутствовали на севере или в центре Европейской России (рис. 15). Как видно из приведенных сонограмм, песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях юга Украины (Крым) и северо-западного Кавказа могут представлять диалектные формы одного типа. Хотя песни зяблика на Кавказе были записаны давно - в 1980-е годы (Султанов, 1985). Тем не менее, можно различить и в настоящее время сходство некоторых типов песен зяблика, что говорит о стабильности его песенной культуры в сообщающихся локальных популяциях во времени и пространстве, несмотря на индивидуальную и географическую изменчивость их песенных типов. Судя по сходству структуры некоторых диалектных типов песен (рис. 15), географические популяции юга Украины и западного Кавказа могут быть связаны в результате постоянных миграций особей (Панов, 2004), что приводит к смешиванию и, в некоторой степени, к совместному развитию песенных культур зяблика в локальных популяциях. Вероятно, расстояние (в среднем 600 км) позволяет поддерживать эти популяционные связи между регионами юга Евразии (рис. 18).
Рис. 18. "Сетчатый" характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF); сечения филетических линий "плоскостями времени" (T1, T2) - биологические виды (видовые вокализации в частности); отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, - палеонтологические виды.
Заключение
Во многих литературных источниках по биоакустике птиц описывается точка зрения о формировании своеобразных вокальных традиций птиц в разных локальных и географических популяциях - то есть существует различие между совокупностями разных типов видовой песни в отдаленных друг от друга географических популяциях. Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности - и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни), отличающуюся от вокальной культуры зяблика в другой географической популяции (Thielcke, 1969; Slater, Ince, 1979; Slater et al., 1984; Симкин, 1983; Mundinger, 1982). Таким образом, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) из поколения в поколение могут складываться (формироваться) отличающиеся вокальные (песенные) традиции, возможно, дающие начало новым формам (нормам) видовой песни или отличающимся вокализациям новых видов птиц.
Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) "социальных" песеннообучающих традиций (обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму) друг к другу общностью типов песен, их сходством в "коммуникативных" группах у молодых самцов зяблика - как между одногодками у особей после первого года жизни, так и со старшими самцами). Также стабильность видовой песни проявляется как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) особями зяблика видовой песни в сензитивный (чувствительный) период в молодом возрасте (первый год жизни), а также в этом случае влияет значительная наследственная предопределенность (детерминированность) параметров видовой песни зяблика (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни) генетическими задатками проявления психики (ее зачатков у птиц), которое способно видоизменяться под действием "социальных" песеннообучающих традиций ("ошибок" копирования) и индивидуальных импровизаций в видовой песни (в зависимости от "творческого" потенциала) особей зяблика при пении (при реализации типов видовой песни). +
В миграционных ("пролетных") популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект "совокупной" песенной культуры, которая могла включать большое количество "комбинированных" типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно, являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения, фонетических вариантов разных типов песен). В то время, как у гнездящихся популяций зяблика (резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью) в структуре, форме элементов.
Большее количество "диалектных" (видоизмененных) и "субдиалектных" (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказались в тех локальных и географических (более удаленных) популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу) (Астахова, Бёме, 2007). +
Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.). В то время, как в менее контактируемых популяциях зяблика (географические популяции, удаленные на большие расстояния - 1500-1800 км, могут относиться к разным подвидам зяблика) наблюдалось большее количество своеобразных (мало сходных, не имеющих аналогов) типов песен, определяющих степень "чужеродности" песенных культур (их различия) данных популяций зяблика.
Пение зяблика - черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных "предковых" песенных форм и "родственных" линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких "по родству" линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз) (рис. 18).
"Песенные культуры" (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: "промежуточное" состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.
Является ли видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) критерием процесса видообразования и характерным признаком подвидов и других формирующихся групп птиц? Возможно, как и любой видовой признак, песня зяблика способна быть устойчивой при определенной норме, но в пределах какой-либо нормы может и варьировать при индивидуальной и географической изменчивости особей в популяциях, их особых песенных культурах в совокупности (которые представляют своеобразный набор и соотношение (%) типов или вариантов видовой песни). При этом нужно учитывать, что эти отличающиеся песенные культуры зяблика в разных популяциях состоят из постоянно смешивающихся типов песен этих разных популяций, где они видоизменяются или остаются неизменными, передаваясь следующему поколению. Единство общего и различающегося в видовой песни зяблика присутствует так же, как и в любом признаке вида. Но формирование новой песенной нормы (традиции), в пределах которой будет новое другое варьирование, отличное от характера изменчивости прежней нормы видовой песни, может больше проявляться на популяционном и видовом уровне птиц (при возникновении отдельных разных близких видов птиц). Но когда видовые популяции достаточно едины и образуют единое целое - трудно говорить о формировании отдельных самостоятельных песенных норм. Скорее всего, на всем видовом ареале распространения зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть плавные (постепенные) переходы от одной вокальной нормы в другую или, в крайнем случае, смешанность этих песенных норм в результате миграций птиц, и тогда может происходить образование одной или нескольких комбинированных песенных культур (включающих культуры множества), что и происходит в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), вне зависимости от того, к какому подвиду он относится.
Возможно, что более часто эволюция происходит во времени, а не в пространстве - и видовая песня зяблика здесь может быть примером. В течение времени варианты или типы песни зяблика могут образовывать определенные вариационные ряды, филетические (эволюционные), часто скрещивающиеся, вокальные линии, представляющие всё более новые отличающиеся, но и сходные вокальные формы, также включающие и прежние, исходные типы песен. Значит, песня (пение) птиц так же подчиняется биологическим закономерностям в своем развитии, как и многие другие проявления жизнедеятельности организма. Но нужно подчеркнуть особую пластичность в функционировании и приспособлении психики (хотя только и ее зачатков у птиц) - она способна множественно (вариативно) и быстро реагировать на раздражитель (на окружающее) так же, как и быстро перестраиваться на новый лад и быстро "забывать", изменять прежнее. Но в более крупных масштабах эволюции (популяционном, видовом) в проявлениях психики (песнях птиц) все же может наблюдаться подобная экологическая дифференциация и установление "приспособленных" более стабильных форм (норм) песни, что и, например, у морфологических признаков птиц. При этом, пение (песня) птиц включает "социальный" характер развития, чем уникальна и кажется "параллельной" в своем существовании другим морфологическим признакам организма, - будто пение (песня) птиц представляет собой "новое" природное явление - такое, как проявление психики (ее зачатков у птиц), как реализация "духовных" сил организма, как сущность более высокого уровня организации, но существующего по тем же законам, что и другие, более материальные для человека, "более биологические" и ощутимые для организма свойства, признаки (окраска покровов, форма тела и его частей, характер скелета у животных, структура и особенности внутренних органов организма, дифференциация его клеток и тканей, особенности питания, размножения, образа жизни в целом). Литература
Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - C.149-150. Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., Черенков А. Е. Энциклопедия природы России (Птицы России) / Под общей ред. В.Е. Флинта, 2-ое изд., дополненное и переработанное. - М.: Наука, 1998.- 432 с. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. - М.: Издательский центр "Академия", 2001. - 432 с. Наумов С. П. Зоология позвоночных. - Москва: Изд-во Просвещение, 1965. - 455с. Нименья И. Н. Статистика. - СПб.: Издательский дом "Нева"; М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2003. - 160 с.
Панов И. Н. Использование данных морфометрии клюва для изучения экологии и сезонного распределения зяблика (Fringilla coelebs L.) // Актуальные проблемы экологии и эволюции молодых ученых. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - С. 120-125.
Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. - М.: Гос-ое изд-во "Советская наука", 1954. - 797 с.
Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. - 1983. - Т.88. - вып. 1. - C.15 -27.
Симкин Г. Н., Штейнбах М. В. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. - Вып. 23. - 1988. - С. 175-182. Соколов Л. В. Формирование связи с территорией будущего гнездования (филопатрии) у перелетных птиц / Автореферат дисс. канд. биол. наук. - Ленинград: Академия наук СССР, Зоологический институт, 1980. - 18 с.
Султанов Э. Г. Типологическая структура и географическая изменчивость песни птиц Кавказа / Дисс. канд. биол. наук. - Баку: Академия наук Азербайджанской ССР, Институт зоологии, 1985. - 243 с.
Храбрый В. Атлас-определитель птиц / В. Храбрый. - СПб.: ТИД Амфора, 2006. - 231 с.
Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. - Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. - 142 p.
Bretagnolle V. Acoustic communication in a group of nonpasserine birds, the Petrels // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. - P. 160 -176.
Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. - Cambridge: Cambridge University Press, 1995. - 248 p.
Jellis R. Bird sounds and their meaning. Cambridge, 1977. - 256 p.
Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. - 1989. - № 20. - P. 1-12.
Handford P. Trill rate dialects in the rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, in northwest Argentina // Can. J. Zool. - 1988. - № 66. - P. 2658-2670.
Handford P., Lougheed S. C. Variation in duration and frequency characters in the song of the rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, with respect to habitat, trill dialects and body size // Condor. - 1991. - № 93. - P. 664-658.
Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - London: Academic press, 1982. - 347 p.
Kroodsma D. E. Ecology of Passerine song development // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. - P. 3-19.
Lougheed S. C., Lougheed A. J., Rae M., Handford P. Analysis of a dialect boundary in chaco vegetation in the rufous-collared sparrow // Condor. - 1989. - № 95. - P. 1002-1005.
Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1952. - № 94. - P. 458-472.
Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. - 1956b. - № 98. - P. 231-261. Miller E. H. Acoustic in differentiation and speciation in Shorebirds // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. - P. 241-257.
Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - New York, 1982. - P. 147-208.
Mundinger P. C. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. - 1980. - № 1. - P. 183-223.
Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. A comparative approach to vocal learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. - 1995. - № 50. - P. 83-97.
Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. - P. 265-280.
Rheindt F. E. The impact of roads on birds: does song frequency play a role in determining susceptibility to noise pollution? // Journal of Ornitology. - 2003. - V. 3. - № 3. - P. 295-306.
Slater P. J. B., Ince S. A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. - 1979. - № 71. - P. 146-166.
Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. - 1980. - № 75. - P. 207-218. Slater P. J. B. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their significance // Z. Tiërpsychol. - 1981. - № 72. - P. 177-184.
Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. - 1984. - № 88. - P. 76-97. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. - London, New York, 1969. - P. 311-340.
Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. - 1958. - № 100. - P. 535-570.
Wiley R. H. Associations of song properties with habitats for territorial oscine birds of eastern North America // Am. Nat. - 1991. - № 138. - P. 973-993.
Yablonovska-Grishenko E. Semi-quantitative method of song similarity analysis on an example of chaffinch songs in Ukraine // Berkut.. - 2006. - V. 15. - № 1-2. - P. 197-203. +
Предположения об эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) при сравнении с песней юрка (Fringilla montifringilla)
О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Существование любого биологического проявления обычно сопровождается развитием или эволюцией ("движением" во времени и пространстве), изменчивостью или дифференцированием на множество отличающихся, но сходных в своей основе форм. Эти закономерности биологического вещества были выявлены ещё Ч. Дарвином, Э. Майром. Но можно ли пение птиц отнести к подобной биологической сущности, как, например, окраска покровов, форма тела, особенности строения скелета, пищеварительного тракта, органов дыхания разных организмов, их генетические и физиологические характеристики? Пение птиц (Aves) обычно представляется как проявление работы нервной системы, психики (её зачатков у птиц), как проявление "духовных" сил организма. Оказывается, и песня птиц способна дифференцироваться на разных отдаленных территориях, наследственно передаваться в своих чертах (полностью или частично у разных видов), составлять множество отличающихся форм (или типов), но сходных в своей основе, что может говорить об их общей исходной предковой вокальной форме, которая в результате эволюции и дифференциации является для каждой вокальной линии разных видов и более крупных групп птиц своеобразной. Но песня птиц может быть обусловлена не только генетическими факторами, а также и социальными условиями существования (когда происходит обучение определенной, закрепленной традицией, песни младшим поколением у многих видов Воробьиных - Passeriformes). Поэтому на этом этапе эволюции пения птиц включается особое действие закономерностей Природы, представляющее собой новый уровень организации, но параллельный и повторяющий принципы существования других биологических уровней, таких как морфологические признаки организмов, их генетические характеристики, особенности образа жизни в целом. +
Assumptions of evolution of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) at comparison with a song of other finch (Fringilla montifringilla)
O. A. Astakhova, I. R. Byome
Moscow state university of M. V. Lomonosov
biology faculty, department of vertebrate zoology
Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Existence of any biological display (manifestation) is usually accompanied by development or evolution ("movement" in time and space), variability or differentiation on set (complex) of distinguished (different), but similar forms in the basis. These laws of biological substance have been revealed still by C. Darvin, E. Mayr. But whether it is possible to attribute (to relate) singing of birds to similar biological essence, as, for example, coloring of covers, the form of a body, feature of a structure of a skeleton, a digestive system (path, track), bodies of breath of different organisms, their genetic and physiological characteristics? Singing of birds (Aves) is usually represented as display (manifestation) of work of nervous system, of mentality (psychical essence) (its rudiments at birds), as display (manifestation) of "spiritual" forces of an organism. It appears, and the song of birds is capable to be differentiated in the different remote territories, is hereditary to be transferred in the features (in full or in part at different species), to make set of distinguished (different) forms (or types), but similar in the basis, that can speak about their the general (common) initial ancestor vocal form, which as a result of evolution and differentiation is original (special) for each vocal line of different species and larger groups of birds. But the song of birds can be caused not only genetic factors, together with social conditions of existence (when there is a training or learning of the certain, fixed tradition, songs by younger generation at many species of Sparrow - Passeriformes). Therefore at this stage of evolution of singing of birds special action of laws of the Nature is included, representing a new level of the organization, but parallel and repeating principles of existence of other biological levels, such as morphological attributes of organisms, their genetic characteristics, features of a way of life as a whole.
Результаты сравнительного анализа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях юга Украины (Крым) и Европейской России
О. А. Астахова, И. Р. Бёме
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Реализация биологического потенциала организмов, разнообразие форм проявления энергетической сущности уже давно является актуальной проблемой биологии и экологии. Человек привык проводить биологическую реализацию в форме деятельности, культуры. Но многие другие организмы могут также тратить свои энергетические потенциалы при помощи особых форм создания культуры - например, пение птиц является обычной реализацией живой сущности, способной существовать по всеобщим биологическим законам Природы. Особи птиц одного вида могут быть сходны по пению в одной популяции и различны в отдаленных географических популяциях. Но один вид птиц может иметь много разных вариантов стабильной видовой песни. Как данные типы видовой песни способны существовать и дифференцироваться на территории вида?
Вокальная изменчивость зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных и географических (расположенных на больших расстояниях) популяциях является уже давно обнаруженным фактом и достаточно распространенным предметом изучения в биоакустике (Marler, 1952; Thielcke, 1969; Slater et al., 1984, Симкин, 1983; Bergmann, 1993). Но интересен характер типологической организации "песенной культуры" популяций разных подвидов зяблика - европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) и крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), обитающих в географических популяциях на расстоянии 1500-1850 км. Из выборок песен зяблика на юге Украины (Крым) (N=26 самцов) было выявлено 16 отдельных типов песен, из которых только один песенный тип (В) (6,25%) оказался общим (полностью сходным) с аналогичным ему типом песни в популяциях зяблика Европейской России. При этом 9 типов песен (56,25%) были общими, но видоизмененными ("диалектными") в своей общей структуре и в форме элементов по отношению к соответствующим типам песен в Европейской России (типы Е, О, Т (18,75%) - по отношению к Куршской косе Балтийского моря (северо-запад, Калининградская обл.) и типы V, Y, BF, CM, GC, OE (37,5%) - по отношению к центральной части (Звенигород, Москва, Мичуринск). Остальные 6 типов песен зяблика (37,5%) оказались мало сходными (своеобразными) в качественном аспекте (MI(N), MI(B), ME(I)(A), O*I, M(O)I, CME) и названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен, которые "напоминали" в своей структуре (форме элементов). Наличие общих (сходных) типов песен зяблика показывает, что географические популяции взаимосвязаны и постоянно взаимодействуют (в основном, при миграциях), но на основе этого происходит и формирование местной "песенной культуры" (определенного состава типов песен, их процентного соотношения) в локальных популяциях, дифференциация типов песен в разные варианты при песенном обучении ("ошибок" копирования) и импровизации при пении молодыми особями птиц (Mundinger, 1982; Catchpole, 1995). Поэтому разные подвиды зяблика могут характеризоваться отличающимися "песенными культурами" (разными способами пения видовой песни), хотя "социальные" культурные традиции и песня птиц могут рассматриваться как "параллельные" в своем существовании морфологическим признакам, конкретно определяющих ранг вида (подвида) (Lemon, 1975), но, тем не менее, песенная структура также способна отражать степень обобщенности или отделенности разных географических популяций, отмечать стадии формирования популяций в отдельный вид.
При количественном анализе песен зяблика выявилось, что на юге Украины (Крым) средняя (median) частота (КГц) типов песен намного выше, чем в популяциях Европейской России: на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песен) median=4,10±0,4 КГц, в центральной части (Звенигород, Москва, Мичуринск) (N=73 песни) median=4,096±0,29 КГц, на юге Украины (Крым) (N=85 песен) median=4,63±0,23 КГц. Возможно, это связано с более теплым климатом на юге, который содействует большей песенной активности птиц. При этом минимальная и максимальная частота (КГц) песни зяблика осталась более стабильной в своих значениях: в северной популяции (Куршская коса) min=1,63±0,063 КГц, max=7,683±0,42 КГц, в центре Европейской России min=1,7±0,17 КГц, max=8,06±0,58 КГц и в южной популяции (Крым) min=1,85±0,14 КГц, max=7,98±0,74 КГц. Нужно обратить внимание на длину (длительность) (сек) видовой песни зяблика в разных географических популяциях: на севере 1,97±0,23 сек, в центре Европейской России 2,59±0,29 сек, на юге Украины (Крым) 2,26±0,55 сек. В северной популяции зяблика (Куршская коса) видовая песня более короткая (сек) и более низкого частотного диапазона (КГц), чем в центре Европейской России и на юге Украины (Крым). Возможно, это связано с тем, что на севере более холодный климат, где обмен веществ организма может быть или более низким, или проходить с большей экономией затрат сил (энергии) при реализации песен зяблика в его северной популяции.
Литература
1. Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. -1983.- Т.88.- вып. 1.- С.15 -27. 2. Marler P. Variation in the song of the Chaffinch (Fringilla coelebs) // Ibis. -1952.- № 94. - P.458-472. 3. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. London, New York.- 1969.-P. 311-340.
4. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour.- 1984.- № 88.- 76-97.
5. Catchpole C.K., Slater P.J.B. Birdsong. Biological themes and variation// Cambridge: Cambridge University Press.- 1995.- 248 p.
6. Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York.- 1982.-P. 147-208.
7. Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. - Wiesbaden: Aula-Verl, -1993. - 142 p.
Results of the comparative analysis of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the south of Ukraine (Crimea) and the European Russia
Astakhova О. A., Byome I. R.
Moscow state university of М. В. Lomonosov biological faculty, department of vertebrate zoology
Russia, 119992 Moscow, Lenin mountains, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
beme@nm.ru
Vocal variability of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in different local and geographical (located on the big distances) populations is already for a long time the found out fact and widespread enough subject of studying in bioacoustics (Marler, 1952; Thielcke, 1969; Slater et al., 1984, Simkin, 1983; Bergmann, 1993). But character of the typological organization of "song culture" of population in different chaffinch subspecies - European (Fringilla coelebs coelebs L.) and Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), living in geographical populations on distance of 1500-1850 km is interesting. From samples of chaffinch songs in the south of Ukraine (Crimea) (N=26 of males) 16 separate types of songs have been revealed, from which only one song type (В) (6,25 %) appeared the general (common) or shared (completely similar) with analogous to it song type in populations of chaffinch in the European Russia. Thus 9 types of songs (56,25 %) were the general (common) or shared, but modified ("dialect") in the general (common) structure and in the form of elements in relation to corresponding (same) types of songs in the European Russia (song types Е, O, Т (18,75 %) - in relation to Curonian spit of Baltic sea (northwest, the Kaliningrad region) and song types V, Y, BF, CM, GC, OE (37,5 %) - in relation to the central part of the European Russia (Zvenigorod, Moscow, Michurinsk). The others 6 song types of chaffinch (37,5 %) appeared poorly similar (original) in qualitative aspect (MI (N), MI (B), ME (I) (A), O*I, M (O) I, CME) and are named on phrases (parts) or as a whole of those types of songs, which "reminded" in the structure (the form of elements). Presence of the general (common) or shared (similar) song types of chaffinch shows coherence (interconnected, mutual) of geographical populations and their constant interaction (in the greater degree, at migrations), but on the basis of it there is also a formation local "song culture" (the certain composition of song types, their percentage parity (ratio)) in local populations, differentiation of song types in different variants at song learning ("mistakes" of copying) and improvisation at singing by young individuals of birds (Mundinger, 1982; Catchpole, 1995). Therefore different subspecies of chaffinch can be characterized distinguished by "song cultures" (different ways or manners of singing of species specific song), though "social" cultural traditions and a song of birds can be considered as "parallel" in the existence to the morphological attributes (signs), particularly determining a rank of a species (subspecies) (Lemon, 1975), but, nevertheless, song structure also is capable to reflect a degree of common (general) or separation in different geographical populations, to mark stages of formation of populations in a separate species.
At the quantitative analysis of chaffinch songs has come to light, that in the south of Ukraine (Crimea) average (median) frequency (КHz) of song types is much higher, than in populations of the European Russia: in northwest (Curonian spit, the Kaliningrad region) (N=279 of songs) median=4,10±0,4 КHz, in the central part of the European Russia (Zvenigorod, Moscow, Michurinsk) (N=73 of songs) median=4,096±0,29 КHz, in the south of Ukraine (Crimea) (N=85 of songs) median=4,63±0,23 КHz. Probably, it is connected to warmer climate in the south, which promotes the greater song activity of birds. Thus the minimal and maximal frequency (KHz) of chaffinch songs has remained more stable in the values: in northern population (Curonian spit) min=1,63±0,063 КHz, max=7,683±0,42 КHz, in the center of the European Russia min=1,7±0,17 КHz, max=8,06±0,58 КHz and in a southern population (Crimea) min=1,85±0,14 КHz, max=7,98±0,74 КHz. It is necessary to pay attention to length (duration) (sec) of species specific song of chaffinch in different geographical populations: in the north 1,97±0,23 sec, in the center of the European Russia 2,59±0,29 sec, in the south of Ukraine (Crimea) 2,26±0,55 sec. In northern population of chaffinch (Curonian spit) a species specific song are shorter (sec) and lower frequency range (KHz), than in the center of the European Russia and in the south of Ukraine (Crimea). Probably, it is connected by that on the north colder climate, where the metabolism of an organism can be or lower, or pass with the greater economy of expenses of forces (energy) at realization of songs of chaffinch in his (its) northern population.
Literature
1. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis.- № 94. - P.458-472. 2. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. London, New York.- P. 311-340.
3. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour.- № 88.- 76-97.
4. Catchpole C.K., Slater P.J.B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation// Cambridge: Cambridge University Press.- 248 p.
5. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York.- P. 147-208.
6. Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. - Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. - 142 p.
Некоторые выводы (обобщения) по видовой песне зяблика (Fringilla coelebs L.) (Астахова, Бёме, 2008)+:
1) По своей структуре (на сонограмме) видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) подразделяется на три части: запев (свистовые элементы), трель и росчерк в конце (которые также могут представлять одну и более фраз или колен, включающие ряд сходных по форме элементов или слогов); на слух в песне часто воспринимается только трель и резкий росчерк в конце, хотя при внимательном прослушивании можно различить все три части песни зяблика.
2) Песни зяблика (Fringilla coelebs L.) исполняются при пении с интервалами и часто бывают разных типов (вариантов) по структуре; к песням одного типа относили те, которые имели две или все три сходные в структуре элементов части (фразы). Каждый тип песни зяблика можно считать уникальным и совершенным, но не рассматривать их (не разделять) как более примитивные (простые) или более развитые (усложненные) вокальные формы видовой песни зяблика. Обычно в локальной популяции зяблика можно встретить в среднем 20 разных типов видовой песни.
3) В большинстве случаев длина (длительность) (сек) трели (средней части) в песни зяблика была больше, но ее частота (КГц) меньше, чем у запева и росчерка (которые часто имеют меньшую длину (сек), но более высокую частоту).
4) Типы песен, которые способен исполнять при пении самец зяблика (Fringilla coelebs L.), составляют его песенный репертуар; наиболее часто встречающийся размер репертуара зяблика - 2-3 типа песен, реже в своем репертуаре самцы зяблика имели только один тип песни или максимальное их число для данного вида - 4-6(10) типов песен, которые часто достигались путем импровизации песенной структуры при пении.
5) Существуют различия в пении одного и того же типа песни разными самцами зяблика в популяции (также песни одного типа могут отличаться в репертуаре одного самца) (по количественным или частотно-временным параметрам и иногда по качественным признакам в песенной структуре) - индивидуальная изменчивость песни; при данной изменчивости песни одного типа у зяблика в своем большинстве отличались друг от друга по длине (длительности пения) (сек), числу слогов (элементов) в песне и интервалам между песнями (сек) при пении, но были более сходными в значениях минимальной, средней (median) частоты (КГц), интервалов между слогами (элементами) и фразами (частями песни).
6) Географической изменчивостью песни зяблика (Fringilla coelebs L.) считали песни одного типа, найденные в разных локальных (местных) или географических популяциях (то есть на географически отдаленных территориях), которые (песни) могли быть как полностью сходными (общими, мало дифференцированными), так и видоизмененными ("диалектными") по отношению друг к другу в структуре элементов. 7) Варианты песен, относящиеся к одному типу, больше отличались в количественных (частотно-временных) параметрах, если имели большее различие в качественных аспектах (форма или структура элементов, видоизмененная общая песенная структура).
8) Песни зяблика (Fringilla coelebs L.) разных типов в определенной популяции могут быть стабильными в частоте (КГц), но более индивидуальными (отличаться) в значениях длины слогов (элементов) (сек) и интервалов между ними. +
9) Географическая и индивидуальная изменчивость песни зяблика могли совпадать по наличию различий в одних и тех же количественных параметрах песен одного типа, но не имели соответствия в их процентном соотношении (песни одного типа на одной территории могли больше отличаться, чем песни этого же типа в разных локальных популяциях); причиной этого может являться постоянные дисперсии (перелеты), миграции птиц, и смешивание типов песен зяблика между разными популяциями (расположенных на определенном расстоянии друг от друга).
10) Наиболее варьирующими признаками (33 - 50 %) разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в северной популяции (Куршская коса) оказались: длина слогов запева, трели и росчерка (сек) (причем, запев и росчерк были более изменчивы). Значительная стабильность (малая изменчивость) (3 - 5 %) выявилась у минимальной, средней (median) и максимальной частоты (КГц). Другие параметры разных типов песен имели среднее варьирование (10 - 30 %), которое может входить в категорию однородных значений, но среди этих данных есть и те, изменчивость которых была наибольшей - интервалы между слогами запева (свистовые элементы), интервалы между слогами трели и интервалы между элементами росчерка (сек).
11) Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) "социальных" песеннообучающих традиций: обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму) друг к другу общностью типов песен, их сходством в "коммуникативных" группах у молодых самцов зяблика - как между одногодками (у особей после первого года жизни), так и со старшими самцами; также стабильность видовой песни как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) особями зяблика видовой песни в сензитивный (чувствительный) период в молодом возрасте (первый год жизни), а также в этом случае влияет значительная наследственная предопределенность (детерминированность) параметров видовой песни зяблика (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни) генетическими задатками проявления психики (ее зачатков у птиц), которое способно видоизменяться под действием "социальных" песеннообучающих традиций ("ошибок" копирования) и индивидуальных импровизаций в видовой песни (в зависимости от "творческого" потенциала) особей зяблика при пении (при реализации типов видовой песни).
12) Средняя распространенность одного типа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в "песенной культуре" (совокупности всех типов песен) локальной популяции составляет примерно 6,75% (±5,54%).
13) Типы песен (в своей совокупности) в одной географической популяции зяблика отличаются от совокупности разных типов песен в другой отдаленной на большие расстояния (1000-1800 км) географической популяции по следующим количественным (частотно-временным) параметрам: длина (длительность) песен (сек), число слогов в песни, интервалы между песнями; по этим же параметрам отличаются песенные типы между собой и при индивидуальной изменчивости (у особей зяблика в одной локальной популяции или в репертуаре одного самца); значит, возможно, что популяционный уровень организации песни зяблика является отражением (проявлением) индивидуального уровня его песенной организации, поскольку выявляется сходство различий типов песен в разных биологических масштабах.
14) У разных биологических подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.) (географических популяций, отдаленных друг от друга на большие расстояния) "песенные культуры" (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) значительно отличались (в общей структуре песен, по форме элементов на сонограмме); в данных географических популяциях зяблика наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже "диалектных" или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни, которые не имели аналогов в географической популяции вида, находящейся на большом (1500-1800 км) расстоянии от первой.
15) Большее количество "диалектных" (видоизмененных) и "субдиалектных" (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказалось в тех локальных и географических (более удаленных) популяциях зяблика, которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу).
16) В миграционных ("пролетных") популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект "совокупной" песенной культуры, которая могла включать большое количество "комбинированных" типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно, являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения, фонетических вариантов разных типов песен); в то время, как у гнездящихся популяций зяблика (резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью) в структуре, форме элементов.
17) В северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) - вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.
18) При количественном анализе песен зяблика (Fringilla coelebs L.) выявилось, что на юге Украины (Крым) средняя (median) частота (КГц) типов песен намного выше, чем в популяциях Европейской России (на северо-западе и в центральной части). Возможно, это связано с более теплым климатом на юге, который содействует большей песенной активности птиц (в результате оптимальных температурных, кормовых условий обитания, нормального уровня обмена веществ в организме, без затрат лишней энергии на поддержание метаболизма).
19) Выявились некоторые корреляционные (взаимозависимые) связи между частотно-временными параметрами зяблика (Fringilla coelebs L.) (общие для разных географических популяций Европейской России): длина песен (сек) уменьшалась при увеличении их средней (median) частоты (КГц); минимальная (min) частота песен (КГц) могла увеличиваться с возрастанием числа слогов в песни, длины трели (сек) и длины элементов (слогов) трели (сек); средняя (median) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%); но с увеличением средней (median) частоты песен (КГц) могли уменьшаться значения длины песен (сек), число слогов в песни, длина слогов (элементов) трели (сек); с возрастанием распространенности типов песен в популяции (%) увеличивались максимальная (max) частота песен (КГц), средняя (median) частота (КГц), интервалы между песнями (сек), длина слогов (элементов) запева (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек); длина элементов (слогов) запева (сек) увеличивалась у более распространенных типов песен в популяции (%); при больших интервалах между песнями (сек) могли увеличиваться максимальная (max) частота песен (КГц), степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов росчерка (сек), длина трели (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек) в целом; с увеличением длины трели (сек) увеличивались минимальная (min) частота песен (КГц), длина слогов (элементов) трели (сек), интервалы между песнями (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек); с увеличением длины росчерка (сек) уменьшались степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов (слогов) росчерка (сек), интервалы между песнями (сек), длина трели (сек); с увеличением длины запева (сек) могла уменьшаться длина трели (сек).
20) В одной локальной (местной) популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) могли встречаться наравне как общие (сходные по структуре) песни одного типа, так и их видоизмененные (диалектные) формы (этого же типа) (даже в репертуаре одного самца), что говорит об отражении популяционного уровня в индивидуальном масштабе (или отражение индивидуального уровня на популяционном уровне) - постоянное смешивание разных типов песен, песенных культур (способов пения видовой песни, ее вариантов) из разных популяций в результате миграций птиц и их дисперсий (небольших перелетов) и, следовательно, "смешанное" копирование (обучение) этих типов песен происходит у отдельных особей зяблика в популяции, поэтому индивидуальный песенный репертуар зяблика способен включать вместе - типы песен и их диалектные (видоизмененные) формы.
21) Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика евроейского (Fringilla coelebs coelebs L.); в то время, как в менее контактируемых популяциях зяблика (географические популяции, удаленные на большие расстояния - 1500-1800 км, могут относиться к разным подвидам зяблика) наблюдалось большее количество своеобразных (мало сходных, не имеющих аналогов) типов песен, определяющих степень "чужеродности" песенных культур (их различия) данных популяций зяблика.
22) Пение зяблика - черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных "предковых" песенных форм и "родственных" линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких "по родству" линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз).
23) "Песенные культуры" (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: "промежуточное" состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.
24) Выводы из результатов корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы (на севере, центре и юге):
а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр - положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=10, 6,5% от общего числа корреляций) (+ + +): * Min частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
* Max частота, КГц × Median (средняя) частота, КГц
* Max частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Max частота, КГц
* Длина элементов запева, сек × Распространенность типов песен, %
* Интервалы между песнями, сек × Max частота, КГц * Длина трели, сек × Интервалы между песнями, сек
* Распространенность типов песен, % × Длина элементов запева, сек
* Интервалы между песнями, сек × Длина трели, сек
* Интервалы между песнями, сек × Min частота, КГц б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр - отрицательная корреляция (-) (обратно пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=8, 5,2% от общего числа корреляций) (- - -):
* Распространенность типов песен, % × Длина росчерка, сек
* Число слогов (элементов) в песне × Длина элементов росчерка, сек
* Длина элементов запева, сек × Длина элементов трели, сек
* Длина элементов трели, сек × Длина элементов запева, сек * Длина элементов росчерка, сек × Число слогов (элементов) в песне * Интервалы между песнями, сек × Длина росчерка, сек
* Длина росчерка, сек × Распространенность типов песен, %
* Длина росчерка, сек × Интервалы между песнями, сек 25) Из результатов корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) его видовая песня способна быть:
* наиболее четко определенной в параметрах (их корреляциях) (возможно, генетически детерминированной) во всех трех географических популяциях только на 11,7% (n=18) (корреляции найдены во всех трех географических популяциях зяблика и являлись однородными по знаку у определенного параметра - положительной или полностью отрицательной, что описано выше);
* более или менее стабильной в параметрах (их связях), но и изменяющейся, на 70,1% (n=108) (возможно, при поддержании песеннообучающих социальных традиций зябликов в популяциях) (корреляции найдены в двух или трех географических популяциях зяблика, но с противоположными смешанными знаками - вместе с положительной и отрицательной корреляцией по определенному параметру);
* слабо (мало) определенной в своих параметрах, их связях (корреляциях) на 18,2% (n=28) (корреляции параметров найдены только в какой-либо одной географической популяции зяблика, в других популяциях могли быть незначимы).
26) В трех географических популяциях зяблика в Восточной Европе четкая детерминация (определенность) корреляций частотно-временных параметров видовой песни зяблика и значительная их неопределенность и варьирование составляют крайние малые доли (11,7% и 18,2%), в то время как "среднее звено" корреляций параметров видовой песни, сочетающее определенность и изменчивость параметров песни (их связей), представляет большинство (70,1%). +
Таким образом, как при распределении общих частот генов (определяющихся по частотам разных фенотипов) в популяции (по теории Харди и Вайнберга о генетической структуре популяции), так же распределены в видовых популяциях зяблика гены (фенотипы) типов песен в форме их количественных параметров (их корреляционных отношений).
То есть крайние случаи стабильности параметров видовой песни зяблика, и крайние случаи их изменчивости составляют меньшие проценты (11,7% и 18,2%) по отношению к смешанному характеру и среднему проявлению параметров видовой песни зяблика (их корреляции), их средней изменчивости и стабильности в видовых популяциях и составляет большинство (70,1%).
27) Разные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) способны по-разному, с индивидуальными особенностями варьировать (изменяться в своих параметрах) на больших и меньших расстояниях популяций друг от друга. Одни типы песен зяблика могут иметь большую индивидуальную изменчивость (в пределах одной популяции) частотно-временных параметров, но меньшую микрогеографическую их изменчивость (на расстоянии популяций в среднем 100 км). Другие типы песен зяблика способны иметь меньшую индивидуальную изменчивость (количество различий) количественных параметров, но большую географическую их изменчивость (на расстоянии популяций 1000-1800 км), что наблюдается у песни зяблика в большей степени.
28) Различия параметров песен у самцов зяблика в каждой популяции могут быть разными по количеству - большее, меньшее, или равное в той или иной географической популяции. Вероятно, индивидуальная изменчивость параметров типов песен показывает степень смешанности особей зяблика из разных локальных популяций - насколько много мигрантов в популяции, а также может говорить о степени определенности (стабильности) тех или иных параметров песен в какой-либо географической популяции зяблика. Индивидуальная изменчивость типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) показывает степень (количество) различий параметров в их значениях у песен одного типа в пределах одной территории площадью 1 км2.
29) Географическая (микрогеографическая) изменчивость разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в определенных географических популяциях показывает степень (количество) различий разных параметров типов песен особей зяблика на большом расстоянии (от 100 км до 1800 км). Географическая (микрогеографическая) изменчивость параметров песен зяблика показывает степень различия вокальных культур разных географических популяций зяблика. Также микрогеографическая изменчивость песен (на расстоянии в среднем 100 км) может показывать степень изменения типов песен зяблика в пространстве в пределах той или иной географической популяции.
В случаях, когда микрогеографическая изменчивость параметров песни зяблика больше, чем их географическая изменчивость, можно говорить о явлениях дальних миграций птиц, их постепенном заселении гнездовой территории и смешивании при этом разных песенных форм (из отличающихся культурных вокальных традиций вида) особей зяблика из разных локальных популяций.
30) Некоторые параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут характеризоваться большей индивидуальной изменчивостью (в пределах одной локальной популяции) и меньшей географической (микрогеографической) изменчивостью (между популяциями на расстоянии 100-1000 км). Возможно, эти параметры песен являются более нестабильными в своих значениях в популяциях вида, подвержены большей песенной импровизации, изменению, преобразованию, хотя в разных географических популяциях такие песенные параметры вида могут иметь меньше различий. Таким образом, наиболее индивидуально изменчивыми параметрами песни зяблика (но способных быть географически сходными) являются (рис.): максимальная частота (КГц), интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами росчерка (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между песнями (сек).
Более отличающимися при географической (микрогеографической) изменчивости (на расстоянии 100-1000 км), но более стабильными (с меньшими различиями) в своих значениях параметрами песни зяблика в локальной популяции при индивидуальной изменчивости могут быть (рис.): средняя (median) частота (КГц), длина слогов запева (сек), длина слогов трели (2 фраза) (сек), интервалы между слогами трели (сек). Возможно, по этим параметрам песни зяблика устанавливается вокальная традиция в определенных популяциях вида, и передается последующему поколению при песенном обучении как особенность местного (локального) диалекта.
Равными в индивидуальной и географической (микрогеографической) изменчивости являются параметры песни зяблика (рис.): длина песни (сек), минимальная частота (КГц), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек). Вероятно, эти параметры песни зяблика могут варьировать (индивидуально и географически изменяться), но в целом остаются стабильными для популяций вида и определяют видовую песенную традицию (видовой паттерн песни зяблика). Остальные параметры песни зяблика могут иметь как индивидуальную, так и географическую изменчивость в разных соотношениях.
31) Если песни одного типа у зяблика (Fringilla coelebs L.) могли быть более сходными на большем расстоянии (до 100 км) при микрогеографической изменчивости, чем песни этого же типа, но находящиеся в одной локальной популяции (на территории 1 км2) или в репертуаре одного самца при индивидуальной изменчивости, то, вероятно, такая смешанность разных песенных форм одного типа происходит в результате миграций птиц или при локальных территориальных дисперсий (перемещений) особей, в том числе и при распространении в послегнездовой период (постнатальная дисперсия).
32) Сходства по варьированию значений количественных (частотно-временных) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) внутри каждой из трех географических популяций (n - число корреляций параметров): * слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) такие параметры зяблика во всех трех географических популяциях, как минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) - вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен); * среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех трех географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов в песне, интервалы между песнями (сек) - вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц), у особей зяблика какой-либо географической популяции;
* сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех трех географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек) - эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).
33) Различия по варьированию значений количественных (частотно-временных) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях:
* длина слогов трели (2 фраза) (сек) средне варьировала (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центра и юга Восточной Европы, но в северной популяции варьировала сильно (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) - вероятно, на Куршской косе (север) зяблик являлся гнездящимся видом, имел большую плотность населения и много дифференцированных типов видовой песни (22 типа песни в выборке), поэтому элементы трели могли быть разнообразны по форме и количественным параметрам; в то время как в популяциях центра и юга Восточной Европы может быть достаточно много мигрантов, пролетных групп зяблика, которым приходится во многом приспосабливаться к местным песенным культурам гнездящихся зябликов и иметь мало (слабо) дифференцированные по форме и частотно-временным параметрам элементы (слоги) трели (особенно 2-ой фразы у песен со сложной по структуре трелью);
* интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), интервалы между слогами росчерка (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной популяции, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) в центре и на юге Восточной Европы - возможно, на севере (Куршская коса) гнездящиеся зяблики лучше сохраняли песенную традицию и данные признаки видовой песни были более стабильны при изменчивости, чем среди большинства пролетных зябликов (мигрантов) центра и юга Восточной Европы;
* интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной и центральной популяциях Европейской России, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) на юге Украины (Крым) - возможно, потому что на юге первая фраза трели (или последняя фраза запева) песни зяблика во многих типах песни могла быть в виде единого палочковидного горизонтального элемента (как рюменье зяблика в пасмурную погоду, или как "свист"), а вторая фраза трели проявлялась наравне с менее стабильной первой фразой трели.
34) Запев (начальная часть) и росчерк (финальная часть) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях оказались более изменчивы (более вариабельны) как в частотно-временных параметрах, так и в качественном аспекте (форма элементов или слогов, фраз запева и росчерка на сонограмме), чем трель видовой песни зяблика, которая оказалась менее изменчивой. Большую изменчивость запева и росчерка песни зяблика можно объяснить тем, что эти части видовой песни слабо и нечетко слышны при пении самцов в популяциях (нечеткость структуры звонкого, резкого росчерка, вероятно, из-за его краткости), поэтому при песенном обучении и при пении зяблика, запев (более тихий) и росчерк (более короткий) поддаются большей песенной импровизации или ошибкам копирования как в форме элементов (качественный аспект), так и частотно-временных параметрах. В то время как трель более стабильна в количественных и качественных параметрах у особей зяблика разных географических популяций, так как в большей степени генетически детерминирована (определена) (в ритме, общей песенной структуре, частотном диапазоне) и более слышна при исполнении видовой песни самцами зяблика, поскольку трель является средней, основной частью песни. Поэтому, возможно, в результате четкого восприятия трели на слух и генетической детерминации общей структуры видовой песни (ритма, частоты - КГц), самцы зяблика делают меньше "ошибок" копирования в трели (форма элементов трели, частотно-временные параметры трели) при песенном обучении и при песенной импровизации, хотя, тем не менее, видоизменения форм элементов и количественных параметров трели в популяции постепенно возникают и отражаются в трелях разных типов видовой песни зяблика, но эти изменения разных типов трели не имеют резкий характер, содержат хорошо заметное на сонограммах общее исходное сходство. Таким образом, индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах. +
Сопоставление комбинативной изменчивости на разных уровнях организации материи Природы: хромосомы клеток организма и вокальная реализация птиц (Aves)
Астахова О. А.
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, Москва 119992, ул. Ленинские горы, 1/12 e-mail: chaffinch@bk.ru
Существуют такие характеристики материи Природы, как изменчивость и стабильность (традиция, норма). Вероятно, эти противоположные процессы наравне с другими качествами разных форм энергии также создают "движение", развитие. При этом данные свойства материи Природы можно рассматривать на разных уровнях ее организации. В этой статье мы рассматриваем и сопоставляем такие биологические сущности как хромосомы клеток организма и видовые песни птиц. Оказывается, для этих форм энергии Природы так же характерна изменчивость и определенная норма. Изменчивость (Variation) - свойство живых организмов и их проявлений существовать в различных формах (фенотипическая изменчивость). То есть обнаруживаемые отличия определенных признаков или свойств организма являются результатом наследственной (генетической) и средовой изменчивости. Генотипическая изменчивость организмов обусловлена различиями в наборе генов, а средовая (или модификационная) изменчивость определяется реакцией данных организмов (с одним и тем же набором генов) на воздействие внешних условий. Пределы (размах) средовой изменчивости определяется нормой реакции (Биологический словарь, 1986).
Норма реакции признака (генотипа) - пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа. Предел нормы реакции, ее "размах" у особей какого-либо вида, зависит и от уровня организации организма, и от особенностей изучаемого признака, а так же от генотипа особи. Обычно образуется множественное внешнее (фенотипическое) проявление одного и того же генотипа - полиморфизм (разные оттенки окраски покровов, разные второстепенные малоизмененные формы клюва, скелета, органов и специализаций клеток, разные варианты или типы общей видовой песни в популяции птиц) (Биологический словарь, 1986).
Культурная (вокальная, песенная, позывная) традиция (Cultural norms or traditions) - установление вокальных (песенных, позывных) норм в структуре и произношении вокальных паттернов большинством особей птиц в определенной популяции вида из года в год (в определенный отрезок времени и на определенной территории формируются разные вокальные традиции птиц определенного вида, представляющие отличающиеся соотношения (%) разных типов или вариантов видовой песни, вокализаций вида в целом) (Mundinger, 1982).
Типы вокализаций (песен, позывов) птиц (Types of vocalizations) - варианты одного и того же видового вокального паттерна, отличающиеся друг от друга: 1) в морфологии (разном звучании частей, фраз песен - акцент, ударение на разные составляющие), 2) в фонетике песен (звучание отдельных элементов - выявляется в различии их форм, структуры на сонограмме), 3) в некоторых случаях в синтаксисе (наборе и расположении (комбинации) сходных фраз, частей песен) (Catchpole, 1995).
Таким образом, мы можем сопоставить существование клеточного (молекулярного) уровня организации материи Природы и культурного (социального) уровня (на примере вокальной реализации птиц) (рис. 1, 2), особенно отмечая их способность образовывать разные комбинации (сочетания) из прежних своих состояний, создавая новые формы материи Природы, но содержащие исходные элементы.
Рис. 1. Строение клетки организма (разные органоиды имеют особые функции и поддерживают клетку как микросистему). В совокупности клетки образуют ткани организма (при взаимосвязях и взаимодействиях клеток друг с другом). Это можно рассматривать как существование особого уровня организации Природы - клеточный (молекулярный) уровень (Биология, 1988). +
Рис. 2. Зяблик (Fringilla coelebs L.) при пении видовой песни (Интернет-ресурс). Птица из отряда Воробьиные (Passeriformes), семейство Вьюрковые (Fringillidae). При пении птицы не только реализуют свой энергетический потенциал, но и взаимодействуют с другими особями (часто своего вида), образуя песенную традицию вида (песенную культуру), поддерживая и развивая общую видовую песню. Это можно рассматривать как особый уровень организации Природы - социальный (культурный) уровень. +
Материал и методы
Открытые Г. Менделем (1822-1884) закономерности наследования признаков предполагали существование дискретных наследственных факторов, определяющих тот или иной фенотип. Однако, что представляют собой эти факторы, в каких структурах клетки они локализованы, как влияют на развитие признаков, долгое время оставалось неизвестным. Изучение мейоза и митоза (деление клеток организма) (рис. 3) при создании световых и электронных микроскопов (увеличение в несколько 100-1000 раз) показало, что поведение хромосом при образовании гамет (половых клеток) и при оплодотворении полностью соответствует гипотетическому поведению абстрактных факторов наследственности, существование которых постулировал Г. Мендель (1865 г.). Отсюда был сделан вывод, что материальным носителем этих факторов являются хромосомы, то есть была сформулирована хромосомная теория наследственности. Структурные элементы, обнаруженные в ядре клетки при делении, в 1883 г. В. Вальдейер назвал хромосомами. Особенно большое значение для формирования представления о роли хромосом в наследственности имеют работы известного немецкого эмбриолога Т. Бовери (1862-1915). Он первым установил, что у каждого вида животных и растений число и форма хромосом постоянны и по этим признакам виды организмов отличаются друг от друга. Ему также принадлежит мысль о том, что в период интерфазы между делениями клетки хромосомы не исчезают, не рассыпаются на зерна хроматина, но сохраняют свою индивидуальность (Генетика, 2006). Известно, что разные виды птиц (Aves) достаточно четко характеризуются отличающимися специфическими вокализациями (видовыми песнями, позывами). Пение птиц - черта, параллельная в своем развитии другим признакам вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня птиц эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных "предковых" песенных форм и "родственных" линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен) (Астахова О. А., Иорданский Н. Н., 2009).
Митоз (бесполое деление соматических клеток) (рис. 3) составляет не более 1/7-1/10 части клеточного цикла (жизни клетки). Продолжительность фаз митоза различна в клетках разных тканей (например, в клетках селезенки мыши - около 80 минут, в клетках эндосперма гороха - 182 минуты). Как правило, профаза - самая длинная стадия митоза, метафаза - самая короткая. Мейоз (половое деление соматических клеток) - характерен для специализированных клеток половых желез (например, для яичников и семенников у животных, для пестиков и тычинок у цветковых растений). Из диплоидных (2n) исходных клеток в ходе мейоза образуются гаплоидные гаметы (n) - яйцеклетки и сперматозоиды (спермии у растений). Мейоз включает два клеточных деления, перед которыми происходит только одна репликация (удвоение) ДНК хромосом (при образовании "сестринских" хроматид одной хромосомы, связанных центромерой). Первое деление мейоза называется редукционным (в результате этого деления из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные). Второе деление мейоза называется эквационным (это деление подобно митозу, так как сестринские хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к разным полюсам). Каждое из двух делений мейоза состоит из профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Профаза первого деления мейоза особенно длительна во времени, так как в ней происходит конъюгация (сближение, соприкосновение) гомологичных хромосом и кроссинговер (обмен участками ДНК между "несестринскими" хроматидами). При этом между гомологичными хромосомами могут появляться несколько точек скрещивания (контактов) - хиазмы (Генетика, 2006) (рис. 3, 10).
Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) - одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики - Charadriiformes, Врановые - Corvidae, Гусиные - Anseriformes и т. д.) (Miller, 1996; Bretagnolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae) (рис. 2), которые имеют социальные песенные обучающие традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).
Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре - песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз - запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика (рис. 4). Рис. 3. Деление клетки организма. Митоз - бесполое деление соматических клеток (2n) организма с образованием диплоидного (полного) набора хромосом (2n), характерного для определенного вида организмов. Мейоз - половое деление соматических клеток (2n) организма с образованием гаплоидного (неполного наполовину) набора хромосом (n) в половых клетках (предназначенных для размножения - слияния с другой половой клеткой организма того же вида). Разными цветами (темным и светлым) показаны гомологичные (соответствующие друг другу) хромосомы, которые имеют сходные гены и способны к конъюгации (сближению) и обмену генетической информацией (комбинации или сочетание разных участков ДНК при кроссинговере) (Биология, 1988). +
Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967).
Рис. 4. Аудиторная модель развития песенных паттернов (образцов) в онтогенезе певчих птиц (Slater, 1983d: Catchpole C. K., 1995). Молодые птицы учат (копируют) видовые песни, воспринимая их от других, часто старших особей своего вида (хотя многие виды птиц способны копировать песни от разных других видов птиц - имитировать их пение). При пении птиц могут случаться песенные импровизации и выявляться ошибки копирования или индивидуальные особенности пения (так называемая "культурная мутация"), что изменяет структуру видовой песни, в совокупности может привести к новой норме пения видовой песни (образование и развитие песенных культур или песенных традиций птиц в популяциях вида).+
При этом песенное обучение (копирование песен от окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной дисперсии (перемещений) - натальной (послегнездовой) дисперсии, когда молодой самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной популяции и в последующие годы жизни после больших миграций, при которых самец мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях, отдаленных от его "родины" на 100-1000 км (Соколов, 1980; Espmark et al., 1989). Поэтому часто самцы-первогодки зяблика имеют пластичные, нестабильные видовые песни, способные видоизменяться и образовывать разные песенные варианты - типы песен. В репертуаре одного самца могут быть 1-6 (10) типов песен, но часто поют только 2-3 типа песен. А в локальной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) можно встретить в среднем 20 разных типов песен. Ряд самцов в популяции может исполнять при пении один и тот же тип песни, но с индивидуальными особенностями (Marler, 1952; Slater, 1981; Bergmann, 1993).
Известно, что видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) имеет значительную индивидуальную (различия между особями и при пении одного самца) и географическую (между особями или самцами на расстоянии - на отдаленных территориях) изменчивость. Вокальная изменчивость зяблика достигается "ошибками" копирования при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются. Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении "приспосабливаются" друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в "коммуникативных" группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). У некоторых видов птиц этого периода закрепления (стабилизации) видовой песни не происходит, и особи способны на протяжении всей жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (Slater et al., 1980; Jellis, 1977; Kroodsma, 1996). +
Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации, "ошибках" копирования - создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982). Первые магнитофонные записи песен зяблика проводились в разных районах Куршской косы Балтийского моря (Калининградская обл.) - поселок Морской, поселок Рыбачий и поселок Лесной, которые удалены друг от друга в среднем на 10 км. К территориальному распределению особей применялся парцеллярный (групповой) подход (Симкин, 1983) и осуществлялось картирование точек записи. Таким образом, в весенний период (апрель-май 2005 г.) на территории соснового леса с примесью ольхи и березы (h =10-15 м) были сделаны магнитофонные записи активно поющих самцов зяблика (N=153). Для записи песен использовали магнитофон Panasonic RQ-SX95F и конденсаторный микрофон Philips SBC ME570. В разных точках территории старались зафиксировать весь репертуар самцов зяблика (от каждого записано в среднем по 20 песен). В дальнейшем сонограммы песен (графическое изображение звука) анализировались с помощью программы Avisoft-SaSLab Light. В общей выборке было рассмотрено около трех с половиной тысяч песен разных типов. Традиционно песня зяблика (Fringilla coelebs L.) делится на три части (по восприятию на слух): свистовые звуки (запев), трелевые звуки (средняя часть) и конечный росчерк (резкий звук) (Marler, 1956; Thorpe, 1958). На сонограммах в пределах каждой части песни можно выделить отдельные фразы (части песен), состоящие из сходных по форме элементов (слогов) (рис. 5-9). Типы песен обозначались латинскими буквами. К песням одного типа мы относили те, которые имели две или все три сходные части (фразы). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т. д.) (Astakhova, Byome, 2006, 2008).
Результаты и обсуждение
Следует обратить внимание на комбинацию генетического материала при делениях клетки организма. Происходит разное сочетание исходных хромосом в новых клетках-потомках - те хромосомы, которые были вместе в одной прежней клетке, после деления могут оказаться раздельными - в других клетках, и вместе уже с другими хромосомами (в результате случайного расхождения хромосом к полюсам веретена деления клетки в анафазе). Также интересна комбинация (разное сочетание) участков ДНК в хромосомах после процессов конъюгации и кроссинговера в первом делении мейоза (профаза) (рис. 3, 10). Таким образом, развитие, изменчивость и норма присутствуют - и в первую очередь, на молекулярном (клеточном), генетическом уровне.
Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбинации в отдельных генотипах. Перекомбинирование генов осуществляется при кроссинговере и независимом расхождении разных пар хромосом во время мейоза, а также в половом процессе. Так возникает комбинативная изменчивость вида. Разные варианты фенотипов, возникших на основе разных комбинаций генов, подвергаются естественному отбору. Можно сказать, что генофонд любого вида обладает определенным резервом комбинационной изменчивости, постоянно пополняемым новыми мутациями и являющимся необходимой предпосылкой для выживания вида в изменяющейся внешней среде (из Н. Н. Иорданского, 2001).
При этом нужно отметить, что возможны разные генетические и хромосомные мутации (резкие изменения структуры хромосом, генов): транслокация - взаимный обмен участками между двумя разными, не гомологичными друг другу, хромосомами; делеция - утрата хромосомой какого-либо ее участка; инверсия - поворот внутри хромосомы какого-либо ее участка на 1800; дупликация - удвоение тех или иных участков хромосомы; транспозиция - перестановка генов внутри хромосомы и другие. Подобные формы "мутаций" могут возникать в песенных паттернах птиц при их песенной реализации - обмен частями между разными типами видовой песни ("транслокация") (рис. 5-9), возможно удаление определенной части из песенного паттерна ("делеция") и образование нового типа песни, возможно удвоение одной и той же части в определенном типе песни при пении птицы ("дупликация"), возможна перестановка порядка расположения частей в песенном паттерне птицы ("транспозиция") (Астахова, Бёме, 2009б).
Культурная мутация (вокальная мутация - "неправильное", нестандартное произношение вокального паттерна) в популяциях птиц также может возникнуть в результате ослабления контроля появления своеобразных нестандартных вокальных "фенотипов", но как проявление общего генотипа, в популяциях или в определенных "коммуникативных" группах птиц со стороны социального "давления" большинства особей на вокальную реализацию друг друга посредством фронтального пения, ослабление ограничения в разнообразии вокальных типов вида. При ослаблении такого вокального контроля или ограничения могут появляться культурные мутации птиц - значительные вокальные импровизации, ошибки копирования видовых вокализаций - обычно у особей, находившихся в условиях несильного "социального давления" окружающих птиц - например, на окраине популяции или при небольшой плотности популяции и достаточном расстоянии между особями одного вида, или на одной территории, но при резко отличающихся экологических условиях (плотность и характер растительности, рельеф), хотя экологический аспект в индивидуальной вокальной изменчивости очень не устойчив, способен быстро перестраиваться при реакции на новые условия. Но это подходит для большинства воробьиных птиц с их развитыми видовыми социальными вокальными имитациями (Астахова О. А., Иорданский Н. Н., 2009).
Рис. 10. Схема мейоза (деления клеток организма с образованием гаплоидных половых клеток) (Griffiths et al., 2000: Генетика, 2006). Отмечена комбинативная изменчивость хромосом при мейозе в двух случаях: 1 - когда разные хромосомы отходят к полюсам клетки при делении (в анафазе I деления мейоза), 2 - когда происходит обмен участками ДНК между разными хромосомами при конъюгации (кроссинговер в профазе II деления мейоза). Образуются гаплоидные половые клетки с разным сочетанием или комбинацией хромосом, которые также могут иметь комбинированные участки ДНК (от разных хромосом) (подробнее смотрите рис. 3, мейоз). А, а - аллели (состояния) одного гена, находятся в гомологичных хромосомах, так же как и аллели В, b другого гена. +
Рис. 5. Образование комбинированного (смешанного) типа песни АС в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.): 1 - тип песни А (запись в 13-ой точке), 2 - тип песни С (запись в 11-ой точке), 3 - тип песни АС (запись в 38-ой точке). Возможно, типы песен были записаны от разных самцов, хотя часто птицы могут комбинировать (смешивать) разные фразы (части песен) из своего же репертуара (Astakhova, Byome, 2006, 2008). +
Рис. 6. Комбинация (смешивание) фраз (частей) разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), записанных в разных районах Куршской косы (Калининградская обл.): 1 - тип песни Е2 (запись в районе биостанции "Фрингила", 14-ая точка), 2 - тип песни М1 (запись в 11-ой точке, "Фрингила"), 3 - тип песни ЕМ (запись в пос. Лесной, около 10 км от биостанции "Фрингила") (Astakhova, Byome, 2008).
Рис. 7. Сонограмма комбинированного типа песни зяблика (Fringilla coelebs L.), записанного на Куршской косе (также показаны те типы песен, из фраз которых состоит): 1 - тип песни Е, 2 - тип песни I, 3 - тип песни E I. Комбинированные типы песен составляли малый процент (%) в популяции зяблика на Куршской косе Балтийского моря и характеризовались как уникальные (редкие) песни, так называемые "культурная мутация" (возможно, в результате высокой плотности особей зяблика на Куршской косе и почти отсутствия мигрантов этого вида птиц поддерживается стабильность, малая изменчивость видовой песни) (Astakhova, Byome, 2008a, b). +
Рис. 8. Импровизация в комбинации (смешивании) фраз (частей) разных типов песен при пении одного самца зяблика (Fringilla coelebs L.) (запись в 13-ой точке на территории биостанции "Фрингила"): 1 - тип песни О, 2 - тип песни С*, 3 - тип песни ОС* (состоит из фраз двух типов песен, входящих в репертуар этого самца) (Astakhova, Byome, 2006, 2008). +
Рис. 9. Диалектные (видоизмененные) формы фраз (частей) из типов песен В и F, комбинированные (смешанные) в один новый тип песни BF зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 - тип песни В (Куршская коса), 2 - тип песни BF (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 3 - тип песни F (Куршская коса, Калининградская обл.). Комбинированные, но видоизмененные (диалекты) типы песни составляли в большей степени песенную культуру популяции в центре Европейской России, где много миграционных (пролетных) популяций зяблика и других видов птиц (плотность особей на территории малая) (Astakhova, Byome, 2007, 2008b).
При анализе записанных на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) песен зяблика были отмечены случаи образования новых песенных форм в результате комбинации фраз разных типов песен (рис. 5-9). Ранее у зяблика (Fringilla coelebs L.) подобные случаи были описаны только для особей, выращенных в экспериментальных условиях, когда пойманному молодому самцу в чувствительный (сензитивный) период обучения ежедневно проигрывали разные песни двух других диких самцов. В результате, через некоторое время пойманная птица пела песню, объединяющую фразы этих самцов (Nottebohm, 1967; Jellis, 1977). Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания типов песен в период их кристаллизации (формирования, установления). Интересно заметить, что в наших исследованиях случай импровизации при исполнении типов песен (смешивание, комбинирование разных фраз или частей песен из своего же репертуара) найдено у самца зяблика, находящегося на окраине популяции Куршской косы (в участках с более редкой растительностью, молодыми зарослями ольхи) и имеющего максимальное (шесть) количество типов видовой песни (рис. 8) (Astakhova, Byome, 2006, 2008). +
Песня зяблика имеет генетическую основу (видоспецифические черты) (Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967), но путем обучения, импровизации при пении, а также ошибок копирования при вокальном обучении постоянно пополняется разнообразие типов песен в популяции (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980; Jellis, 1977). Обнаруженная нами изменчивость песенных типов может свидетельствовать о генетической разнородности популяции и происходящих в ней микроэволюционных процессах. В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять вокальные диалектные формы птиц на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц - явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации. Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции. Культурная эволюция - это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами (элементами песен) (Mundinger, 1980, 1982). Различные типы песен возникают в результате: миграции птиц, ошибок при обучении (копировании) песни и ее импровизации. Новые песенные типы могут быть рассмотрены как новообразования в ходе "культурной мутации" ("cultural mutation"). Распространение песенных типов в популяции соответствует предположению, что птицы копируют их от других особей вида наугад, и что менее 15 % этих вокальных новообразований влияет на создание новых типов песен (Slater, Ince, 1979; Slater et al.,1980). Таким образом, приведенные нами примеры лексических различий типов песен птиц (состоящие из разных фраз или частей песен) могут быть основаны на ошибках обучения и процессах импровизации при пении, что можно назвать культурной мутацией в пределах популяционной песенной культуры. Но такие случаи составляют небольшой процент от всех типов песен популяции.
Комбинативную изменчивость видовой песни птиц обнаружили в своих исследованиях многие биоакустики. Можно привести некоторые описания их научных выводов из исследовательской работы. М. Д. Бишер и его коллеги отмечают, что первые прежние изучения в полевых (природных) условиях показали, что молодые певчие воробьи (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) обычно развивают почти совершенную (точную) копию песен их более старших соседей (рис. 11). Сходства были хорошо заметны, и различия между учителем и учеником часто были незначительными. Наибольшие различия обнаружились у третьей песни на рисунке, где молодая птица упрощает песню понижением высокочастотной (КГц) части в конце (M. D. Beecher, 1996). В лаборатории птицы копировали элементы разных песен разных учителей, формируя так называемые "гибридные" (комбинированные, смешанные) видовые песни - песни, состоящие из частей разных песенных типов. +
Рис. 11. В полевых условиях молодые певчие воробьи (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) учили (копировали) почти совершенные копии песен их учителей. Левая панель: 4 из 9 типов песен молодых птиц. Правая панель: соответствующие (те же самые) типы песен их учителей (старших особей этого вида). Нижняя панель: птица может развивать песни, подобные выше перечисленным, если установлено обучение целых песен, но здесь выученные (скопированные) элементы перестанавливались в гибридную (комбинированную, смешанную) песню. Такие гибридные (комбинированные) песни обычны в лабораторных исследованиях, но оказались редкими в наших полевых популяциях. Частотные (КГц) показатели (по вертикали) для каждой песни варьируют от 0 до 10 КГц, а временные (сек) параметры (по горизонтали) - до 1 секунды (фильтр 117 Гц) (M. D. Beecher, 1996). +
Рисунок 11 представляет гипотетический пример гибридной (комбинированной) песни, которая производилась птицей в полевых условиях, но копировалась от учителей тем же способом (манерой), что и птицей в лаборатории. В репертуаре одной особи певчего воробья может быть 1-11 типов (вариантов) видовой песни.
Вторые исследования представляли обучение песни молодых птиц от трех и более учителей с размерами репертуаров из восьми или девяти типов песен. Эти учителя являлись соседями (окружающие особи) молодых птиц в летний период, когда были пойманы. Обычно следующей весной (у молодых птиц первый брачный сезон) некоторые из этих учителей-соседей умирают (исчезают). Молодая птица после устанавливает территорию в пределах территорий его бывших учителей, часто заменяя умершего (исчезнувшего) учителя. У птиц первого лета (первогодки) происходит меморизация (запоминание) установленных песенных традиций своего вида (песенного ядра популяции - song pool, англ.), это так называемый сензитивный (чувствительный) период молодых птиц, что изучалось в биоакустике ранее (во второй половине 20 века) в лабораторных условиях (Marler, Peters, 1981, 1982c). А в начале следующего брачного сезона (в следующем году) у птиц происходит взаимодействие самцов-первогодок друг с другом и со взрослыми самцами-соседями в популяции, кто может или не может быть песенными учителями. Как результат этих взаимодействий, происходит отбор песен у птиц из большого песенного ядра популяции (song pool, англ.), из прежних песенных традиций, которые запоминались прошлым летом; и отбираются (остаются) в популяции те песни и песенные элементы, которые бы лучше подходили при состязаниях в пении (контрпении) с другими самцами-соседями - то есть песни, которые лучше соответствовали бы их репертуару (индивидуальным песенным способностям, возможностям птиц) (M. D. Beecher, 1996).
В полевой (природной) популяции исключения из правила "совершенного копирования" реально выявились и предполагают дополнительных принципов. Первое исключение случается, когда молодые птицы "смешивают" разные вокальные версии от двух учителей в один песенный тип путем копирования разных его частей. Эти песни не реальные гибриды, так как хотя песенные элементы выбраны от двух разных учителей, но они выбраны от одного и того же или очень сходного типа песни. Второе исключение, которое редкое, встречается когда молодая птица комбинирует (сочетает) элементы (части) от двух несходных песенных типов одного и того же учителя (рис. 11). Принцип, по которому следует птица, кажется следующим: комбинирует (смешивает) песенные элементы разных типов песен, только если разные учительские версии одного и того же типа, или если они представлены от разных типов песен одного и того же учителя. Мы конкретизировали этот принцип как правило "сохранение и учителя, и типа - обоих" в песне молодой птицы. Мы никогда не находили яркий четкий пример гибридизации песенных типов одного певца с определенным несходным типом песни другого певца. Пока певчий воробей (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) обычен в лаборатории (M. D. Beecher, 1996).
Вокальные репертуары в их комплексности у семейства синиц (Paridae) отряда Воробьиные птицы (Passeriformes) в целом, и особенно у подрода синицы-гаички (Poecile) и других представителей рода Синицы (Parus) хорошо проанализированы по сравнению со многими группами животных или птиц, в частном случае. Достаточно убедительные доказательства показывают, что некоторые изменчивости внутри вокального типа у птиц (когда один тип песни может включать разные видоизмененные варианты его исполнения - так называемый вокальный полиморфизм одного типа песни) не просто помеха (не лишнее, что может казаться), а дополнительные эволюционно развивающиеся варианты вокализаций, которые кодируют важную информацию. Характеристика такой вокальной изменчивости у птиц может быть единственным важным ключом к пониманию, как вокальные сигналы формируют и переносят их информацию, и какая эта информация, как она развивается в процессе эволюции (Hailman, Ficken, 1996). Кроме позывов разных форм и их значений (треск, щелканье, тревожный позыв), у синицы также наблюдались смешанные типы вокализаций (mixed types - англ.), казалось бы, ничего не значащие. Смит В. Дж. (Smith, 1991) наблюдал самца, который пел "фи-ди" ("fee-dee") вместо "фи-би" ("fee-bee"- англ.), где "ди" ("dee") была нота (песенный элемент) от позыва "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.), и этот самец изучался 2 года. Диксон К. Л. и Стефански Р. А. (Dixon, Stefanski, 1970) показали вокальное произнесение (выражение) синицы, которое, по-видимому, состояло из разных частей двух вокализаций (что особенно видно на сонограмме): вступительные (начальные) ноты были от позыва "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.) и последующие ноты "фи" ("fee") - от вокализации "фи-би" ("fee-bee" - англ.). В целом получалась новая комбинированная (смешанная) "песня" "чик-э-фи" ("chick-a-fee" - англ.). Подобные смешанные (комбинированные) типы вокализаций синиц наблюдались многими исследователями и рассматривались как ненормальное произношение видовых вокализаций, но не как средство социального взаимодействия, обобщения (наличие сходных, общих) песен у разных особей определенного вида. Если у синиц вокализация "фи-би" ("fee-bee" - англ.) считается "песней", то в результате ее комбинаций (сочетаний разных частей или песенных элементов, их смешивание в один новый вокальный паттерн) с нотами (элементами) разных форм позывов (состоящих из серий 2-9 коротких нот или песенных элементов) могут образовываться новые песенные варианты вида, которые все же редкие по отношению к общему числу традиционных (прежних, обычных) типов песен или вокализаций в популяции. Возможно, что пополнение (увеличение, расширение) вокального репертуара отдельной особи (и видовой песни, в целом) синиц (Parus) новыми вокальными формами происходит именно таким образом - внезапными качественными изменениями акустической структуры того или иного позыва или "песни", которое впоследствии может закрепиться (сохраниться) в вокальной традиции популяции или вида в целом (из поколения в поколение) и стать со временем обычным вокальным паттерном в репертуарах большинства синиц, что мы сейчас наблюдаем у многих постоянных песенных форм этих видов воробьиных птиц (Hailman, Ficken, 1996).
Возникновение вокальной реализации птиц (Aves) наряду с "параллельным" развитием речи (языковых форм) человека (Homo sapiens), как представителей теплокровных (гомойотермных), наиболее высокоорганизованных и активных живых организмов, можно рассматривать как формирование нового уровня организации материи ПРИРОДЫ (ее многоуровневой физической структуры от масштаба атома и молекулы до размера всей планеты, космоса). Уровень социальности могут иметь ряд организмов разных типов, классов: Насекомые (Insecta), Позвоночные (Chordata), Рыбы (Pisces) и Млекопитающие (Mammalia) в частности. Возможно, этот уровень совместного существования, взаимодействия элементов социальной системы порождает их стремление контактировать между собой разными способами, вовлекая при этом все возможные органы чувств - осязание, зрение, слух, обоняние, биополе, вследствие чего может формироваться такая сложная, тонкая и емкая сфера, как "культура" - производное жизнидеятельности организма, его сложного поведения (психики у млекопитающих и в некоторой степени у птиц), контактов организма с окружающим и ему подобными. Почему социальная, индивидуальная, вокальная (у птиц) самореализация живых организмов сформировала настолько стабильную и продолжительную в своем существовании "духовную" сферу ("культуру")? Может быть, эта сфера "культуры" способствует определенной отдаче (затратам) и получению (возобновлению) энергии (регулированию энергетического баланса в целом) организма, что необходимо для нормального хода онтогенеза? Эту незримую информационную сферу можно рассматривать новым "витком спирали" эволюции ПРИРОДЫ, развивающуюся на основе уровня социальности, взаимосвязанности организмов, включающую совокупность реализаций сил взаимодействия между элементами системы. Несмотря на "параллельность" морфологическим признакам, культура (вокальная культура у птиц в частности), социальная реализация организма также, по-видимому, повторяет основные биологические законы в своем существовании, хотя и с определенной спецификой в своем характере и развитии. Значит, возникновение уровня "культуры", "духовной" реализации биологической сущности организмов вполне закономерно? Следовательно, эволюционные закономерности, известные нам, также можно применить к элементам культуры, социальной системы. Для этого обобщения необходимо еще раз кратко повторить основные аспекты эволюционного процесса с акцентом на культурную, социальную сферу живых организмов (вокализации птиц в частности) (Астахова О. А., Иорданский Н. Н., 2009). +
Можно рассмотреть материал по эволюции органического мира в книге А. В. Яблокова. Но хотелось бы посмотреть на эти законы ПРИРОДЫ через призму "культуры" организма, социальной реализации и их структурных единиц - песня (позывы) птиц и их песенный репертуар, мировоззрение человека и его индивидуальное мышление, культура поведения пчел и дельфинов, способы "общения" (связи) у волков, грызунов и других организмов. Так как же существует и развивается культура, социальная реализация организмов в процессе эволюции, включая разные уровни и масштабы ее структуры - индивидуальный, популяционный, видовой, родовой, классовый или на уровне такого таксона, как Тип? Эволюция в целом выступает как результат борьбы противоположностей, разрешение противоречий между уже существующим и необходимостью его изменения под влиянием новых условий. Непрерывность движения и всеобщность связей и противоречий характерны для эволюции живого. Закономерный процесс развития органического мира покоится на объективно случайных явлениях; спонтанно возникающие наследственные изменения вводятся в определенное русло естественным отбором. Изменчивость как неизбежный и закономерный процесс на молекулярно-генетическом уровне не становится случайной на уровне индивидуальных вариаций и гибели особей в борьбе за существование и вновь переходит в закономерность в направлении всего процесса эволюции. Движущие силы эволюции содержатся внутри каждой из развивающихся систем: для вида - внутри вида, для популяции - внутри популяции, для биогеоценоза - внутри биогеоценоза. Весь процесс эволюции как нельзя более убедительно иллюстрирует процесс саморазвития, идущий посредством постоянного возникновения и снятия противоречий, перерывов постепенности и развития с возвращением, казалось бы, к уже пройденному, но возвращением на ином уровне, на следующем витке спирали. Однако гипотезы и концепции живут в науке не по воле их создателей, а в силу объективных причин. Теория Ч. Дарвина о естественном отборе - единственная концепция, которая с естественноисторической точки зрения удовлетворительно объясняет возникновение органической целесообразности, возникновения бесчисленных приспособлений (адаптаций) в окружающей нас живой природе. Эта приспособленность материалистически объясняется действием естественного отбора, основанного на подхватывании им отдельных наследственных уклонений, которые оказываются полезными в конкретных условиях (из А.В. Яблокова, 2004). +
Казалось бы, эволюция организмов и развитие их культурных проявлений (например, пение птиц) должны быть "параллельны", но все же и проявление психики (ее зачатков у птиц), и то, что психику производит, во многом подчиняется общим закономерностям существования ПРИРОДЫ. Возможно, и культурные, социальные проявления организма можно рассматривать с точки зрения естественного отбора, широкого полиморфизма разных типов (паттернов) этих "культурных" проявлений, развития их многочисленных разных филетических (эволюционных) линий или традиций, отличающихся стилей, способов, манер этих культурных "фенотипов" (внешних проявлений относительно установленных систем работы определенных генов). Значит, песня (пение) птиц так же подчиняется биологическим закономерностям в своем развитии, как и многие другие проявления жизнедеятельности организма. Но нужно подчеркнуть особую пластичность в функционировании и приспособлении психики (хотя только и ее зачатков у птиц) - она способна множественно (вариативно) и быстро реагировать на раздражитель (на окружающее) так же, как и быстро перестраиваться на новый лад и быстро "забывать", изменять прежнее. Но в более крупных масштабах эволюции (популяционном, видовом) в проявлениях психики (песнях птиц) все же может наблюдаться подобная экологическая дифференциация и установление "приспособленных" более стабильных форм (норм) песни, что и, например, у морфологических признаков птиц. При этом, пение (песня) птиц включает "социальный" характер развития, чем уникальна и кажется "параллельной" в своем существовании другим морфологическим признакам организма, - будто пение (песня) птиц представляет собой "новое" природное явление - такое, как проявление психики (ее зачатков у птиц), как реализация "духовных" сил организма, как сущность более высокого уровня организации, но существующего по тем же законам, что и другие, более материальные для человека, "более биологические" и ощутимые для организма свойства, признаки (окраска покровов, форма тела и его частей, характер скелета у животных, структура и особенности внутренних органов организма, дифференциация его клеток и тканей, особенности питания, размножения, образа жизни в целом) (Астахова О. А., Иорданский Н. Н., 2009). +
Заключение
Генотип организма отражён в каждой его клетке. Хотя клетки и специализированы по своим функциям в тканях, но содержат общую информацию обо всём организме в своём ДНК (хромосомах) в виде так называемых генов. Конечно, в определенной ткани организма, с определенной функцией, клетки имеют ДНК, в котором активизированы в своей работе особые, определенные гены, необходимые для выполнения этими клетками определенной функции, к которой приспособлены. Но другие гены, существующие в ДНК всех клеток организма, присутствуют наряду и со "специализированными" генами, отвечающими за определенную функцию. Поэтому генотип организма един для каждой его части, органа, ткани, клетки организма. Но вместе с этим, общий генотип организма связан с окружающей средой (её условиями, факторами), с изменениями организма (возможно, при взаимодействии с окружающим). Какие-либо изменения организма так же отражаются в его генотипе. И изменения организма, которые восстановили относительный баланс с окружающим и внутри организма, решив какие-либо противоречия, преодолев дисбаланс, могут длительно существовать и поэтому сохраниться, закрепиться в генотипе - сначала тех клеток, тканей, органов, в которых произошло данное изменение, а затем уже это изменение отразится и в генотипе всего организма (всех клеток) в целом, в каждой его клетке, поскольку все они взаимосвязаны и функционируют как единая биологическая система. Поэтому изменения организма могут передаваться следующему поколению (потомкам), если эти изменения (морфологические, физиологические, психологические) длительно существовали на протяжении жизни индивидуума или личности (организма или группы организмов) и в той или иной степени смогли сохраниться, закрепиться в генотипе клеток. Поскольку все клетки организма взаимосвязаны и взаимодействуют, то разделяют единый общий генотип (в том числе и половые клетки - гаметы - яйцеклетки и сперматозоиды, дающие начало новому организму). Просто этот генотип может по-разному работать в разных клетках, тканях, органах (с активизацией одних генов и нейтральностью других). И потомству генотип может передаваться в виде задаток, которые в процессе жизни могут развиться или нет. По всей возможности, это касается и психики человека, ее качеств, генетических особенностей. Но также психика очень велика в приобретенном содержимом, чем в наследственном (Астахова О. А., в печати).
Во многих литературных источниках по биоакустике птиц описывается точка зрения о формировании своеобразных вокальных традиций птиц в разных локальных и географических популяциях - то есть существует различие между совокупностями разных типов видовой песни в отдаленных друг от друга географических популяциях. Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности - и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни), отличающуюся от вокальной культуры зяблика в другой географической популяции (Thielcke, 1969; Slater, Ince, 1979; Slater et al., 1984; Симкин, 1983; Mundinger, 1982). Таким образом, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) из поколения в поколение могут складываться (формироваться) отличающиеся вокальные (песенные) традиции, возможно, дающие начало новым формам (нормам) видовой песни или отличающимся вокализациям новых видов птиц, но постоянно взаимодействующие путем миграций организмов (особей птиц). Как факт, в миграционных ("пролетных") популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект "совокупной" песенной культуры (совокупность разных песенных культур вида), которая могла включать большое количество "комбинированных" типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) (Astakhova, Byome, 2007).
Пение зяблика - черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных "предковых" песенных форм и "родственных" линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких "по родству" линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз). "Песенные культуры" (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: "промежуточное" состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида (Астахова, Бёме, 2009).
Конечно, после многих копуляций (половых актов с партнером) тестостерон (мужской половой гормон) в организме птиц перестает выделяться в больших количествах, поэтому пение (песенная реализация) прекращается (понижается). Таким образом, по-видимому, пение нужно только для того, чтобы оповестить, сигнализировать окружающим особям, что самец способен к оплодотворению (созданию потомства), что он имеет наличие тестостерона. И все остальное проявление жизнедеятельности птиц - в том числе песенное состязание (соревнование) с другими самцами при контрпении ("перекликание" песнями), характеристика видовой песни, ее сложность, степень развитости, так называемая песенная культура - это уже идет (происходит) от избытка сил (энергии) организма (от его комфорта, приспособленности), которые "девать некуда" и поэтому организм реализуется в пении (в создании культуры, при трате энергии на "духовное развитие"). Что еще остается вокализациям птиц и проявлениям психики организма (работы мозга организма в целом), кроме как развиваться, если их выявляют? Этим проявлениям психики и нервной системы организма остается только подчиняться законам Природы при своем развитии и, значит, при своем существовании как особой формы материи. Подобно тому, как и всё другое существующее на разных уровнях организации материи Природы, которое подчиняется тем же общим закономерностям существования. То же самое происходит и с выявлением человеческого сознания. Если оно существует - значит, оно закономерно. Значит, это должно быть. Все началось с ничего, и все идет в никуда. Конечно, это "ничего" и это "никуда" только для нас, для уровня Человека, такое неощутимое. Материальность то, что обычный человек способен почувствовать в пределах человеческой нормы на своём уровне организации материи. На самом деле, это просто другие формы существования материи (энергии), другие уровни организации Природы. Насколько они мощные во влиянии? Мы не может ощутить, мы параллельны. Всё влияет, что существует, и это всё по-своему мощное (Астахова О. А., в печати).
Какова связь времени и пространства? Это категории, созданные мышлением человека, или действительно объективно существующие явления? Мы наблюдаем изменение материального при распределении в пространстве (вероятно, потому что оно приспосабливается к новым условиям существования) - и изменения энергии (ее форм) при прохождении времени, потому что происходит или ее распределение в пространстве, или изменение ее стабильных прежних условий жизни, возможно, под влиянием изменения других элементов, которые сталкивались с изменением среды. Вот эти постоянные изменения, дисбалансы и относительные соответствия приводят к движению, к процессу, к взаимодействию, к созданию разнообразия, которое вновь встречается и создаёт ещё какую-то комбинацию веществ из прежних элементов. Да, материя постоянно пребывает в разных комбинациях, уровнях, формах, но из всё тех же самых единиц, элементов. Это есть и в макро- (вселенная) и в микро- (атом) системах, и в организме. Так вот хочется отметить философские категории времени и пространстве. На планете Земля время существует потому, что есть вполне определенное пространство? И пространство служит как бы точкой опоры времени, или точку опоры можно найти где угодно - и в бескрайней Вселенной и среди хаотичных молекул, взаимодействующих атомов? Тем не менее, материя "не стоит" на месте, она изменяется, превращается, комбинирует разные свои составляющие, разрушаясь и созидаясь заново. Значит, если есть изменения материи, то можно выделить и "время" среди этих изменений. Если есть множество в структуре материи, то тогда можно представить и "пространство" из этого множества. При этом пространство и время "перпендикулярны" друг другу (как электрическое и магнитное поля в совместном существовании). Они являются параметрами одной и той же материи, но в её процессе, в её "движении". Развиваясь "во времени и пространстве", материя даёт разнообразие. И затем эти разнообразные формы с общим исходным началом встречаются вновь (но уже совсем "чужими", почти неродственными, сильно видоизмененными). Они могут образовывать связи между собой и создавать систему, но уже другую, со своей спецификой, другого уровня, которая также "обязана" "двигаться", изменяться, создавать разнообразия (возможно, непохожие на прежние), которые, возможно, также образуют какую-либо форму материи. Таким образом существуют элементы материи, образующие её (частицы, лучи, волны, энергии - как угодно их можно называть, но всё это одно и то же), что должно создавать комбинации, разнообразия во "времени и пространстве" и тем самым существовать по всеобщим законам (Астахова О. А., в печати).
Литература
1. Астахова О. А. Мои мысли (русское философское творчество). В печати.
2. Астахова О. А., Бёме И. Р. 2009. Особенности песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) // Зоологический журнал. В печати.
3. Астахова О. А., Бёме И. Р. 2009б. Анализ комбинаций фраз и различных способов пения слогов при вокальной изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) // Успехи современной биологии. В печати.
4. Астахова О. А., Иорданский Н. Н. 2009. Песня птиц и биологический вид / Экология и эволюция акустической коммуникации птиц / Под ред. И. Р. Бёме, Н. А. Формозова. В печати. +
5. Биологический энциклопедический словарь. 1986. Гл. редактор М. С. Гиляров; Редколлегия: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - Москва: Изд-во Советская энциклопедия, 831 с.
6. Биология. Справочные материалы (Учебное пособие). 1988. Под. ред. Д. И. Трайтака. 2-ое изд., перераб. / Д. И. Трайтак, В. А. Карьенов, Е. Т. Бровкина и др. - Москва: Просвещение, 207 с.
7. Генетика. Учебник для ВУЗов. 2006. Под ред. академика РАМН В. И. Иванова / В. И. Иванов, Н. В. Барышникова, Дж. С. Билева, Е. Л. Дадали, Л. М. Константинова, О. В. Кузнецова, А. В. Поляков. - Москва: ИКЦ "Академкнига", 638 с.
8. Иорданский Н. Н. 2001. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. - Москва: Издательский центр "Академия", 432 с. 9. Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. вып. 1. 15 -27.
10. Соколов Л. В. 1980. Формирование связи с территорией будущего гнездования (филопатрии) у перелетных птиц / Автореферат дисс. канд. биол. наук. - Ленинград: Академия наук СССР, Зоологический институт, 18 с.
11. Яблоков А. В. 2004. Эволюционное учение: Учебн. для биол. спец. ВУЗов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. 5-ое изд., испр. и доп. - Москва: Изд-во Высшая Школа, 310 с.
12. Astakhova O. A., Byome I. R. 2006. The typological organization of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in population of Curonion spit // Materials of conference on population ecology of animals as memory of I. A. Shilov (member of Academy of sciences). Tomsk: University Press, P. 46-47. 13. Astakhova O. A., Byome I. R. 2007. Macrogeographical variability of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in populations of the European Russia // Materials of IV Russia conference on behaviour of animals. Moscow: Company of scientific editions КМК, P.149-150.
14. Astakhova O. A., Byome I. R. 2008a. Typological organization and microgeographical variability of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in population of Curonian spit // News of Moscow University. In press.
15. Astakhova O. A., Byome I. R. 2008b. The quantitative analysis of chaffinch song types (Fringilla coelebs L.) in populations of the European part of Russia // Auk. In press.
16. Beecher M. D. 1996. Birdsong learning in the laboratory and field // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds D.E. Kroodsma, E.H. Miller. Ithaca. London. P. 61- 78.
17. Bergmann H.-H. 1993. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. - Wiesbaden: Aula-Verl, 142 p.
18. Bretagnolle V. 1996. Acoustic communication in a group of nonpasserine birds, the Petrels // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press. P. 160 -176.
19. Catchpole C. K., Slater P. J. B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation. Cambridge: Cambridge University Press. 248 p.
20. Dixon K. L., Stefanski R. A. 1970. An appraisal of the song of the song of the Black-capped Chickadee. Wilson Bull., 82: 53-62.
21. Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. № 20. P. 1-12.
22. Hailman J. P., Ficken M. S. 1996. Comparative analysis of vocal repertoires with reference to Chickadees. P. 136-159. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London. 23. Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C. 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. № 82. 285-290.
24. Jellis R. 1977. Bird sounds and their meaning. Cambridge. 256 p. 25. Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. 1982. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - London: Academic press, 347 p.
26. Kroodsma D. E. 1996. Ecology of Passerine song development // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press, P. 3-19.
27. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. P. 458-472.
28. Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. 231-261. 29. Marler P., Peters S. 1982. Developmental overproduction and selective attrition: new processes in the epigenesist of birdsong. Devel. Psychobiol., 15: 369-378.
30. Miller E. H. Acoustic in differentiation and speciation in Shorebirds // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. - Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. - P. 241-257.
31. Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1. P. 183-223.
32. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds (Еds. Kroodsma D.E., Miller E.H.). Academic Press, New-York. P. 147-208.
33. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs.. P. 265-280.
34. Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. 146-166.
35. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207-218. 36. Slater P. J. B. 1981. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their significance // Z. Tiërpsychol. № 72. P. 177-184.
37. Slater P. J. B. 1983a. Bird song learning: theme and variations. P. 475-499. In Perspectives in ornithology (Eds Brush A.H., Clark G.A.). Cambridge University Press. Cambridge. 38. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. 76-97.
39. Smith W. J. 1991. Singing is based on two marked-ly different kinds of signaling. Journ. Theor. Biol., 152: 241-253.
40. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations / Eds. Hinde R.A. London, New-York: Cambridge University Press. P. 311-340.
41. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. 535-570. +
Сопоставление комбинативной изменчивости на разных уровнях организации материи Природы: хромосомы клеток организма и вокальная реализация птиц (Aves)
Астахова О. А.
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, Москва 119992, ул. Ленинские горы, 1/12 e-mail: chaffinch@bk.ru
В течение небольшого периода времени Человек раскрывает для своего сознания (разума) законы Природы, по которым существует все живое и неживое. Биологические и физические закономерности Природы во многом остаются таинственными для человеческого мышления. Материальность то, что обычный человек способен почувствовать в пределах человеческой нормы на своём уровне организации материи. Общий единый "понятийный аппарат" - только при этом образуются связи и совокупности, образующие материю на разных уровнях её организации (видимых и невидимых человеком). Что такое энергия? Это единое целое - неделимое, но разделяемое человеком на составляющие части. Живое отличается от неживого своими процессами, которые происходят внутри него - более пластичными, лабильными (подвижными). Так получилось, что углеводородные соединения (составляющие живое вещество) оказались более восприимчивыми, приспосабливающимися к условиям окружающей среды. Возможно, в этих рассуждениях что-то и не так. Человек не может мыслить без связей, без установления причин и следствий. Возможно, это отражение законов Природы в организации его мозга, его психики. Объективность субъективна - субъективность так же никчёмна, как и единственно важна, она является мерилом (оценкой) всего и в то же время подчиняется всему. Суждения субъективности ценны и значимы, но одновременно крайне относительны. Нет единой нормы, есть совокупность, комбинация норм большинства. Выявляются те же биологические закономерности, открытые Человеком при изучении существования живых организмов, но действующие и на другие формы материи Природы.
Сопоставление культурных традиций Птиц (Aves) и Человека (Homo sapiens) как параллельных ветвей (линий) эволюции
живых организмов на Земле Коммуникативные сигналы животных действительно несут коммуникативное значение? Элементы синергетики
Астахова О. А.
chaffinch@bk.ru
Реализация биологического потенциала организмов, разнообразие форм проявления энергетической сущности уже давно является актуальной проблемой биологии и экологии. Человек привык проводить биологическую реализацию в форме деятельности, культуры. Но многие другие организмы могут также тратить свои энергетические потенциалы при помощи особых форм создания культуры - например, пение птиц является обычной реализацией живой сущности, способной существовать по всеобщим биологическим законам Природы. Особи птиц одного вида могут быть сходны по пению в одной популяции и различны в отдаленных географических популяциях. Но один вид птиц может иметь много разных вариантов стабильной видовой песни. Как данные типы видовой песни способны существовать и дифференцироваться на территории вида?
Я посмотрела рассуждения современных исследователей (ученых) этологии (поведения) животных и подумала, как странно построена наука - существует одна парадигма (стиль, манера, направление) мышления, и ее все придерживаются, добавляя при этом что-то свое субъективное, индивидуальный взгляд на какую-либо проблему. Это как снежный ком, нарастающий в объеме "знаний" о Природе, но настоящий (истинный) ли этот снежный ком? Объективный ли этот снежный ком знаний человека и насколько он объективен (степень его объективности)? Вот, например, песни (пение) птиц рассматривают как сигнал защиты своей (?) территории у особей и как сигнал привлечения самок своего вида для копуляций (продления рода). Причем, другие сигналы (запах, мечение территории мочой, следами) у млекопитающих также относят к этим функциям - территориальной и половой. Но ведь на эти "сигналы" животных можно смотреть с разных точек зрения. Например, можно предполагать, что животные путем вокализаций, "мечения" территории (на которой обитают), в первую очередь просто проявляют свою жизнедеятельность, выявляют свою сущность - организм появился в такой системе, как популяция животных, как фауна, именно в такой форме как птица или как млекопитающее, и поэтому по законам всей Природы проявляет так себя, своё существование, свои "умения" действовать в той системе Природы, в которой возник. Вот и всё, собственно, что может предполагать поведение животных на планете Земля на определенном уровне организации Природы.
Конечно, любая система Природы основана на взаимосвязях и взаимодействиях, поэтому любые проявления жизнедеятельности или сущности элементов системы могут встречаться, контактировать (но могут и не образовать связи в каких-то случаях - на этом и основана динамика систем). Поэтому вокализации и "мечения" территории животных не обязательно предназначены для какого-либо партнера ("воспринимателя сигнала"), хотя, в большей степени возможно, что продукты жизнедеятельности организмов (вокализации, "мечения" территории) будут восприняты (случайно найдены) сходными особями (того же вида) - ведь мы знаем, что фауна представляет популяции биогеоценоза, которые обычно смешанно обитают на территории и даже могут образовывать разные межвидовые связи (и отрицательные, и положительные). +
Таким образом, в результате рассуждения получается, что проявление особи (индивида) животного имеет более случайный характер, как результат физиологических реакций организма, развившихся в процессе эволюции, а не как предназначение для определенных социальных (культурных) функций. Человек, возникнув (родившись) в социальной системе, проявляет свою возникшую сущность речью (которая развилась у Человека разумного в процессе эволюции), но это не значит, что с помощью этой речи он должен отстаивать свою территорию (которая, по сути, общая для всех организмов на планете Земля, существующих на определенном уровне организации), и необязательно, что человек с помощью речи должен привлекать самок (женщин) своего вида. Да, речь человека может быть средством связи в социальной системе, но необязательной её составляющей, поскольку связи человека более частые и существенные в локальных (местных, мелких) масштабах (в пределах непосредственно окружающих), где речь человека может играть не самую большую роль (где больше играют роль непосредственные действия, движения по инстинктам). Да, всё то, что проявляется организмом - и материальное, и нематериальное (по отношению к уровню организма в Природе) относится к проявлению его сущности, которое развивается в процессе эволюции по направлению нормального энергетического обмена с окружающей средой, и уже после этого, проявление сущности организма может контактировать (взаимодействовать) с проявлением другой сущности (организма), его умения воспринимать "сигнал" или проявление первого организма. Этот контакт сущностей (организмов) может и не произойти, и организмы, проявляя так свою сущность (вокализациями, речью, "мечением" территории) всю свою жизнь (всё своё существование) могут не быть воспринятыми другими организмами (их сущностями). Но часто взаимодействие организмов происходит, поскольку популяции животных обычно имеют большую плотность (животные способны быстро размножаться и расселяться), возможно, поэтому и происходит развитие разных культур поведения животных у различных видов. Но если самцы копытных млекопитающих борются с помощью рогов, это не значит, что они не поделили территорию или самку; это значит, что самцы копытных тратят энергию в форме этой деятельности (борьбы) - видимо, накопившаяся энергия самцов позволяет им это делать, или, видимо, кто-то из них должен умереть и оставить такую систему Природы, как популяция (возможно, потому что эта особь уже выполнила свой биологический долг и передала гены следующему поколению, родившимся потомкам, детям, или передала какие-либо культурные традиции им, значимые для нормального энергетического обмена в Природе). Всё движется по законам Природы и энергии, а значение (функции) этих процессов только следуют (второстепенны) после этих распределений энергии в системах Природы.
Если происходит вокализация животных (например, пение птиц), то это может говорить только о том, что особь (животное, организм в целом) имеет энергетический потенциал (силу) для этого процесса, для этого проявления своей сущности, для оправдания своего существования в определенной системе Природы (популяции, фауне). Конечно, самка животных (птиц, млекопитающих) будет стремиться к таким энергетически потенциальным партнерам для копуляции с целью создать полноценное, способное выживать потомство. Но самки животных, конечно, могут создавать пары и с теми особями (самцами) своего вида, которые и не проявляют себя, свою сущность излишними вокализациями, "мечением" территории - достаточно, чтобы он был просто живым, двигающимся, способным выжить. Поэтому, проявление сущности, видимо, больше говорит, насколько много организм имеет силы, энергии для определенной степени проявления своей жизнидеятельности (если организм имеет много энергии, то он будет больше проявлять себя, сильно влиять на окружающее). Если степень проявления жизнидеятельности сущности (организма) большая, и особь животного излишне влияет на окружающее, то значит, ей пора (нужно) покинуть ту систему (популяцию, фауну), в которой она находится, покинуть ту форму энергии (уровень организма), которую особь (сущность) занимает на данный момент времени (то есть биологически умереть). Природа не может долго терпеть (выносить, включать) дисбалансы энергии, Она стремится равномерно ее распределить между элементами системы, обеспечить компенсирующие механизмы движения энергии среди разных сущностей, их проявлений. Один из обычных способов уменьшения энергии и ослабления влияния сущности (организма), имеющего большую силу влияния и энергии - дать выполнить этой сущности (организму) свой биологический долг (то есть продлить род и передать потомкам свои гены или наследственные задатки, если они значимы) и биологически уйти (смерть организма данного уровня организации Природы) из системы (популяции), в которой существовал этот организм. Поэтому сильно реализующихся в проявлении своей сущности животных (при излишней вокализации - излишней в длительности, звуке, сложности; при излишнем "мечении" территории животными; при излишней, яркой, сложной речи, коммуникации человека) Природа старается стабилизировать, стремится к уменьшению их энергии, к ослаблению степени их проявления - путем создания у этих организмов потомства (детей), путем понижения энергетической ниши их сущности (организма). Конечно, после значительных отдач энергий этими излишне реализующимися животными в процессе энергетической стабилизации Природой, может восстановиться энергетический баланс в системе (популяции), и эти особи животных (которые излишне реализовывались, излишне влияли на окружающее) могут выжить и остаться далее существовать в системе (популяции). Возможно, сущности (организмы) этих особей животных еще способны повысить свой энергетический потенциал, и поэтому они способны начать вновь реализовывать и развивать свою сущность и сильно влиять на окружающее, но опять же с последующим перераспределением энергии Природой, энергетической стабилизаций и повторяющимися значительными потерями энергии этими излишне реализующимися и сильно влияющими особями (сущностями). Возможно, редко, кто из организмов (особей) согласится пойти на такие подвиги (потери энергии) при условии, что любой организм стремится к выживанию своей сущности (хотя, если требует того Природа, то возможно). Поэтому большие энергетические потенциалы и сильные влияния на окружающее у особей животных обычно бывают только в молодом возрасте, когда еще не проходило перераспределение энергии в системе (в популяции), и не было потери энергии этими сильно реализующимися организмами (сущностями). Интересно, что те выжившие излишне реализующиеся особи животных (организмы), даже если и потеряли энергию при стабилизации, способны продолжать излишне влиять и передавать культуру поведения, способы своей жизнедеятельности, пути проявления своей сущности окружающим особям - как своего вида (потомкам, например), так и особям других видов, развивая с ними отношения на данных своих манерах (способах) реализации энергетических потенциалов. Так может происходить эволюция культуры поведения, эволюция способов проявления сущности (организма). Насколько то или иное развитие сущности, ее проявления (поведения, культуры организма) будет выгодна в энергетическом балансе (существовании) Природы и ее систем, будет выявлено в течение времени (то, что будет иметь большинство особей животных, то и относительно "выгодно") - важно, чтобы, по крайней мере, эта реализация (может быть даже излишняя и сложная) энергетических потенциалов организма (проявления его сущности) не мешала, не препятствовала бы "нормальному" распределению и движению энергии в Природе.
Можно высказать свой взгляд по поводу этих рассуждений
(chaffinch@bk.ru)
2008 год
Дифференциация сознания человека? Отзыв на статью "Этнокультурные аспекты российско-американских отношений"
Астахова О. А.
chaffinch@bk.ru
В одной из статей по философии и филологии человека Волкогоновой О. Д. "Этнокультурные аспекты российско-американских отношений" была отмечена идея дифференциации "понятийного аппарата" человека разных стран и культур. То есть представители разных народов, наций способны формировать свои особые (специфические) отношения к тем или иным окружающим вещам (деньгам, товарам общего потребления, к сфере образования, к средствам массовой информации, к промышленности, к разным абстрактным понятиям как "любовь", "дружба", "враг", "агрессия", "удовольствия", "власть", "еда"). Люди разных стран и культур способны говорить об одних и тех же вещах, но по-разному думать (мыслить) о них, по-разному воспринимать значения этих понятий.
Вы думаете, если человек разговаривает на другом языке, то у него другое восприятие общечеловеческих ценностей? Я бы не сказала. Языковое сознание... Не чушь ли это? Да, язык Человека эволюционировал во времени и при распределении в пространстве (диалекты, установление языковых норм и, в конце концов, их дифференциация в языковые формы, мало понятные друг для друга), но сознание Человека пока остается ЧЕЛОВЕЧЕСКИМ. Дифференцируется ли оно у народов разных стран, разных культур? Да, в некоторой степени... Но, тем не менее, эта дифференциация сознания находится под жестким контролем биологической сущности Человека. Как бы Человек ни мыслил, ни творил, все же элементарное выживание у людей любой культуры сходно, так как Человек, как любой живой организм, прежде всего, направлен на существование своего биологического, а потом уже психологического (как вторичного, производного биологического). Поэтому сознание (как одна из форм человеческой психики) будет всегда иметь биологический аспект, а потом уже культурный (контролирующийся биологическим). Поэтому сознание и другие формы человеческой психики определены, сходны, имеют физиологические рамки своего проявления для единого вида Homo sapiens (конечно, есть географические расы Человека, которые экологически адаптированы к разным местообитаниям на Земле; но здесь больше морфологическая и физиологическая дифференциация, и то - тех аспектов, которые необходимы для существования в данных условиях: наличие пигмента в коже, метаболические процессы и т. д.). Конечно, культура разных стран, народов существует. Она заключается в разном менталитете (образе мышления, общей духовной настроенности человека, группы), характере жизни. Но, все же, к базовым жизненным ценностям (основанных на биологических потребностях) - деньги, еда, секс, развлечения, власть - у всех людей на Земле отношение сходное. Культурный аспект конфликтов, конкуренции всегда будет актуален, но при едином Человеческом сознании. Это все равно, что совокупность людей одной стран