close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Экология и эволюция акустической коммуникации у птиц (книга) ++

код для вставкиСкачать
Ученые-биоакустики представляют разные точки зрения о структуре и развитии песни птиц разных видов.

Экология и эволюция акустической коммуникации птиц
Ecology and evolution of acoustic communication in birds
Edited by Donald E. Kroodsma
Department of Biology University of Massachusetts Amherst, Massachusetts
and Edward H. Miller
Department of Biology Memorial University of Newfoundland St. Johns, Newfoundland Comstock Publishing Associates a division
of Cornell University Press
Ithaca and London
Экология и эволюция акустической коммуникации птиц
(некоторые аспекты)
Сборник
Под редакцией
Дональда Е. Крудсма
Факультет биологии Университет Массачусеттса, США
и Эдварда Х. Миллера
Факультет биологии Мемориальный университет Ньюфаундленд, США
Перевод с английского О. А. Астаховой
под редакцией д. б. н. И. Р. Беме, Н. А. Формозова
Москва
2009
УДК 598.81/84:1475;591.152
Экология и эволюция акустической коммуникации птиц / Под ред. Дональда Е. Крудсма, Эдварда Х. Миллера.
Книга представляет собой сборник обобщающих очерков признанных ученых-биоакустиков об основных проблемах эволюции и экологии вокализаций птиц (Aves). Рассматриваются вопросы развития песенного обучения у певчих птиц, их взаимодействие с окружающими особями своего вида, определяющееся как социальный фактор. Обсуждаются разные эволюционные подходы к изменчивости во времени и пространстве вокальных паттернов (песен) в популяциях многих видов птиц. Затрагиваются характеристики вокализаций непевчих птиц и особенности нейроэндокринной регуляции песенного поведения птиц в целом. Особое внимание заслуживает глава о связи песенного предпочтения и копулятивного (полового) выбора самки. Книга отличается не только оригинальностью идей авторов и высоким научным и философским уровнем, но и доступным, последовательным изложением научных фактов и их обоснований.
Для широкого круга читателей: биологов, зоологов, психологов, эволюционистов, экологов, философов. Может использоваться как учебное пособие по биоакустике птиц. ISBN 0-8014-3049-6 (alk. paper) - ISBN 0-8014-08221-6 (pbk.: alk. paper) (англ.)
(c) 1996 by Cornell University Press
Оглавление
Предисловие
I. Вокальное развитие и коммуникативное поведение птиц. Формирование вокализаций птиц в процессе эволюции
1.1. Дональд Е. Крудсма. Экология развития песен воробьиных птиц (Passeriformes)
Donald E. Kroodsma. Ecology of passerine song development
1.2. Луиз Ф. Баптиста. Природа и ее воздействие на вокальное развитие птиц
Luis F. Baptista. Nature and its nurturing in avian vocal development
1.3. Майкл Д. Бишер. Песенное обучение птиц в лабораторных и полевых условиях
Michael D. Beecher. Birdsong learning in the laboratory and field
1.4. Дитмар Тодт, Хенрике Хальтс. Приобретение и исполнение песенных репертуаров птиц: пути копирования, их разнообразие и многосторонность
Dietmar Todt, Henrike Hultsch. Acquisition and performance of song repertoires: ways of coping with diversity and versatility
1.5. Филипп Крафт Стоддард. Вокальное узнавание соседних самцов у территориальных воробьиных птиц
Philip Kraft Stoddard. Vocal recognition of neighbors by territorial passerines
1.6. Джэк П. Хэйлман, Миллисент Сиглер Фиккен. Сравнительный анализ вокальных репертуаров у синиц (Parus), особенно у гаичек (Poecile)
Jack P. Hailman, Millicent Sigler Ficken. Comparative analysis of vocal repertoires with reference to Chickadees
1.7. Винсент Бретагнолль. Акустическая коммуникация в группе неворобьиных птиц, особенно буревестников (Procellariidae)
Vincent Bretagnolle. Acoustic communication in a group of nonpasserine birds, the Petrels
1.8. Вильям Сёрси, Кен Ясукава. Песня птиц и выбор самки William A. Searcy, Ken Yasukawa. Bird song and female choice
1.9. Элиот А. Бреновитз, Дональд Е. Крудсма. Нейроэтология песни птиц
Eliot A. Brenowitz, Donald E. Kroodsma. The neuroethology of birdsong
II. Вокальная изменчивость птиц во времени и пространстве. Песня птиц и процесс видообразования
2.1. Паул С. Мандингер. Микрогеографическая и макрогеографическая изменчивость песни птиц
Paul C. Mundinger. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds
2.2. Алехандро Линч. Популяционные процессы песен птиц - установление популяционных песенных паттернов
Alejandro Lynch. The population memetics of bird song
2.3. Роберт Б. Пайн. Песенные традиции индигового вьюрка (Passerina cyanea): происхождение, импровизация, дисперсия и исчезновение песенных паттернов в процессе культурной эволюции
Robert B. Payne. Song traditions in Indigo Buntings (Passerina cyanea): origin, improvisation, dispersal, and extinction in cultural evolution
2.4. Джохен Мартенс. Вокализации и спецификация палеарктических птиц
Jochen Martens. Vocalizations and speciation of palearctic birds
2.5. Эдвард Х. Миллер. Акустическая дифференциация и спецификация у куликов (Charadriiformes)
Edward H. Miller. Acoustic differentiation and speciation in Shorebirds
Некоторые методические аспекты в биоакустике
III. Песня птиц и биологический вид
3.1. Видовые вокализации птиц как один из признаков биологического вида 3.2. Вокальные "фенотипы" птиц в популяционной структуре вида
3.3. Вид во времени и филетические линии вокализаций птиц
3.4. Приспособленность и приспособляемость вида и биологическая основа вокальной реализации птиц
3.5. Полиморфизм вида и его вокальных характеристик у птиц
3.6. Действие естественного отбора и формирование вокальных культур птиц
3.7. Интенсивность действия отбора и вокальное преимущество особей птиц
3.8. Численность популяции как фактор регуляции вокальных "фенотипов" птиц +
3.9. Синтетическая теория эволюции и вокализации птиц
3.10. Мутационная изменчивость вокализаций птиц
Заключение Терминологический словарь
Рекомендуемая литература
Приложение. Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие (исследовательские работы)
Именной указатель
Предметный указатель
Таксономический указатель 9
12
14
30
56
69
78
84
93
99
122
150
151
185
212
234
259
265
267
268
270
274
276
279
281
286
288
289
294
309
311
319
322
579
581
585
Contributors
Luis F. Baptista, Department of Ornithology, California Academy of Sciences, Golden Gate Park, San Francisco, California 94118, USA.
Michael D. Beecher, Animal Behavior Program, Department of Psychology and Zoology, University of Washington, Box 351525, Seattle, Washington 98195, USA.
Eliot A. Brenowitz, Department of Psychology and Zoology NI-25, University of Wachington, Seattle, Wachington 98195, USA.
Vincent Bretagnolle, Center d'Etudes Biologiques de Chize`, Centre National de la Recherche Scientifique, 79360, Be auvoir sur Niort, France.
Millicent Sigler Ficken, Department of Biological Sciences, University of Wisconsin, Milwaukee, Wisconsin 53201, USA.
Jack P. Hailman, Department of Zoology, Birge Hall, 430 Lincoln Drive, University of Wisconsin, Madison, Wisconsin 53706, USA.
Henrike Hulsch, Institut für Verhaltensbiologie, Frei Universität Berlin, Hadersle-bener strasse 9, D-12163 Berlin, Germany.
Donald E. Kroodsma, Department of Biology, University of Massachusetts, Amherst, Massachusetts 01003, USA, and Visiting Fellow, Laboratory of Ornitology, Cornell University, Ithaca, New York 14850, USA.
Alejandro Lynch, Department of Biology, University of Papua New Guinea, Box 320, University P.O., Papua New Guinea.
Jochen Martens, Institut für zoologie, Johannes Gutenberg - Universität, Saartrasse 21, D-55099 Mainz, Germany.
Edward H. Miller, Department of Biology, Memorial University of Newfoundland, St. John's, Newfoundland A1B 3X9, Canada.
Robert B. Payne, Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan 48109, USA.
William A. Searcy, Department of Biology, University of Miami, Coral Gables, Florida 33124, USA.
Philip Kraft Stoddard, Department of Biological Sciences, Florida International University, Miami, Florida 33199, USA.
Dietmar Todt, Institut für Verhaltensbiologie, Frei Universität Berlin, Haderslebener strasse 9, D-12163 Berlin, Germany.
Ken Yasukawa, Department of Biology, Beloit College, Beloit, Wisconsin 53511, USA.
Авторы
Луиз Ф. Баптиста, Отдел орнитологии, Академия наук Калифорнии, Парк Золотых Ворот, Сан-Франциско, Калифорния, США (Соединенные Штаты Америки).
Майкл Д. Бишер, Программа поведения животных, отдел психологии и зоологии, Университет Вашингтона, Сиэтл, Вашингтон, США (Соединенные Штаты Америки).
Элиот А. Бреновитз, Отдел психологии и зоологии, Университет Вашингтона, Сиэтл, Вашингтон, США (Северная Америка).
Винсент Бретагнолль, Центр биологических исследований, Центр национальных научных исследований, Франция (Европа).
Миллисент Сиглер Фиккен, Отдел биологических наук, Университет Висконсина, Милуоки, США (Соединенные Штаты Америки).
Джек П. Хэйлман, Отдел зоологии, Университет Висконсина, Мэдисон, Висконсин, США (Северная Америка).
Хенрике Хальтс, Институт биологии, Свободный Университет Берлина, Германия (Европа).
Дональд Е. Крудсма, Отдел биологии, Университет Массачусеттса, Амхерст, США; также гость лаборатории орнитологии Корнельского Университета, Итака, Нью-Йорк, США (Северная Америка).
Алехандро Линч, Отдел биологии, Университет Новой Гвинеи, Папуа-Новая Гвинея (острова Тихого океана).
Джохен Мартенс, Институт зоологии, Университет Джохана Гуттенберга, Мэйнз, Германия (Европа).
Эдвард Х. Миллер, Отдел биологии, Мемориальный Университет Ньюфаундленда, Канада (Северная Америка).
Роберт Б. Пайн, Музей зоологии, Университет Мичигана, США (Соединенные Штаты Америки).
Вильям А. Сёрси, Отдел Биологии, Университет Майами, Флорида, США (Северная Америка).
Филипп Крафт Стоддард, Отдел биологических наук, Интернациональный Университет Флориды, Майами, США (Соединенные Штаты Америки).
Дитмар Тодт, Институт биологии, Свободный Университет Берлина, Германия (Европа).
Кен Ясукава, Отдел Биологии, Билойт колледж, Висконсин, США (Северная Америка). +
Предисловие
Из представленных авторов в этом сборнике мы собрали для обобщения актуальный и оригинальный материал по акустической коммуникации птиц. В июне 1993 года мы написали 39 коллегам, которые изучали эту тему и пользовались авторитетом, с вопросом: какие идеи в биоакустике вызывают интерес в большей части у вас сейчас? Пожалуйста, расскажите нам кратко об этом в своей главе. При этом придерживаясь широкого и интегративного (обобщающего) подхода с акцентом на экологические и эволюционные аспекты. Определение статуса проходящих исследований в вашей сфере и важность идей, которые вы ощущаете доминантными (главными) в изучениях, прояснится в будущем.
Ответы были различными; мало ожидаемых авторов отказывалось, поскольку были заняты другими обязательствами, но большинство отвечало с великим энтузиазмом. После рассмотрения тем, которые участники выбрали для написания, мы расширяли охват обсуждаемого дополнениями авторов с другими привлеченными к этой работе. В течение следующего года мы потеряли некоторых авторов и немногое успели сделать, но некоторые обращались с просьбой быть соавтором. Книга обрела форму, и в декабре 1994 года, только 18 месяцев спустя, мы сделали наши первые контакты, и полная (завершенная) рукопись была отправлена в издательство Корнельского Университета для рецензии.
Главы этой книги раскрывают широкий спектр проблем. Каждая часть может содержать введение, объясняющая взаимосвязь обсуждаемых аспектов, и состоит из сгруппированных отделов (пунктов) внутри части. Первая глава о развитии, формировании вокализаций птиц как в узком смысле этих понятий (в процессе онтогенеза), так и в широком смысле (в процессе филогенеза, эволюции в целом). Поскольку кажется логичным с этого начинать. Особи птиц должны стать компетентными (обученными, знающими) в коммуникации, и это компетенция (способность, умение) начинается в ранние периоды жизни. Акцент в этой части идет на познание и после попытку понять разнообразие моделей вокального развития среди птиц (как певчих птиц, так и непевчих). Также в этих отделах (пунктах) отражены развитие вокального репертуара особей, его стабилизация (формирование) в определенных коммуникативных группах самцов в популяции.
Обсуждаются система нейроэндокринного контроля, морфологических и физиологических характеристик песенного произведения (исполнения), сексуальные (половые) различия песенного восприятия и индивидуальное распознавание вокализаций.
Следующая часть охватывает вокальную изменчивость птиц во времени и пространстве. Обсуждается, каким образом вокальные проявления (выражения) птиц развивают установки (традиции), отраженные во временной и пространственной изменчивости и встречающиеся внутри популяций. Рассматривается разнообразие подходов к этой проблеме: обсуждается культурная (песенная) эволюция, систематика, спецификация, видообразование и различия в коммуникативных системах разных видов птиц.
Мы надеемся, что наши усилия в создании этого сборника будут вознаграждены несколькими путями (способами). Во-первых, этой книгой мы хотим возбудить интерес у начинающих исследователей акустической коммуникации птиц. Во-вторых, мы надеемся, что эта книга будет основой для богатых идей в последующих работах. Мы особенно надеемся направить взгляды молодых исследователей на обсуждаемые спорные проблемы биоакустики птиц. Множество отмеченных исследовательских проблем, предложенные в главах авторами, могут занимать ученых на протяжении десятилетий, но существуют работы, нуждающиеся в срочности, неотложности, так как мало опознаны или касаются угрожающих ареалов. И последнее, более важные надежды возложены по проблеме выживания самих птиц. Темп повсеместной потери их мест обитания высок и развивается, и мы надеемся, что фундаментальные познания поведения птиц помогут сдерживать эти потери. Некоторые исследователи могут быть направлены в пользу их сохранения; другие могут косвенно этому способствовать путем увеличения истинных знаний и оценки. В заключении нужно сказать, что человек может спасти только те части природы мира, которые любит и понимает, и мы надеемся, что эта книга сделает значительный вклад в становление последнего.
Мы особенно благодарны авторам за их усилия в создании глав сборника, которые пытались как можно лучше осветить вопросы, как и почему птицы поют; без этой группы ученых наш мир мог быть более скучным, вялым, тусклым, неосвещенным знанием, или просто человек мог бы знать намного меньше о птицах.
Тоби Гаунт (Огайо Государственный Университет) давал критику и незначительные замечания этой рукописи. Мы высоко ценим его глубокие по мысли предложения и чувство юмора. Пенни Джакус была техническим редактором, создавала другой формат рукописи (по нашему выбору) при издательском процессе. Мы признательны Робу Ривиллу и, особенно, Хелен Маддукс Издательства Корнельского Университета, которые с энтузиазмом поддерживали этот проект и помогали в реализации наших надежд по поводу полезности и интересности публикуемой книги во времени, доступной в изложении и стоимости для студентов. Мы также признательны Майнди Коннер за ее внимание к мельчайшим, тонким деталям редактирования.
Мы благодарны учителям, кто сделал огромный вклад в формирование нашего уважительного отношения к профессии. Дон Крудсма признателен Сиволлу Петтингиллу (Университет Биологии Мичигана), Джохну Виенсу (Орегонский Государственный Университет) и Питеру Марлеру (Роккфеллеровский Университет). Тэд Миллер признателен Сту Макдоналду и Йорлу Годфрею (Национальный музей Канады), Дэйву Боагу (Университет Альберта), Биллу Трелфоллу (Мемориальный Университет Ньюфаундленда) и Иэну Мак Ларену (Далхаусский Университет).
Амхерст, Массачусеттс Дональд Е. Крудсма
Санкт Джохан, Ньюфаундленд Эдвард Х. Миллер
Необходимо добавить к словам первоначальных авторов, редакторов, что в этом сборнике как обобщающий материал по экологии и эволюции акустической коммуникации птиц включена третья глава. В основном, она состоит из ряда научных теорий по эволюции живых организмов, которые сопоставляются с некоторыми известными данными в биоакустике птиц. Делается попытка рассмотреть биологические закономерности с точки зрения вокальной культуры птиц, их социальной самореализации, и проследить принципы существования всей "культурной" сферы в целом.
Некоторые методические приемы записи и хранения акустических образцов птиц, описанные американскими авторами, можно найти в конце второй главы. Также нами составлен небольшой терминологический словарь по биоакустике птиц, включающий некоторые общебиологические базовые понятия. Многие термины по характеристике вокальной реализации птиц сформированы признанными учеными-биоакустиками (из университетов США, Англии, Европы) и были как можно подробнее и доступнее переведены на русский язык. Надеемся, что этот словарь поможет ориентироваться в материале по биоакустике птиц - особенно, читателям, ранее не погружавшимся в эту научную сферу.
В конце книги расположены предметный, именной и таксономический указатели, где можно найти тех авторов, виды птиц или тему биоакустики птиц, которые Вам нужны. Список литературы предполагает огромную информационную базу по биоакустике птиц, которая может быть опорой при написании курсовых и дипломных работ для студентов. Приложение к книге покажет, как могут формироваться гипотезы и теоретические предположения в биоакустике птиц при исследовательских работах.
От редакторов, Россия
I. Вокальное развитие и коммуникативное поведение птиц. Формирование вокализаций птиц в процессе эволюции
Как вокализации развиваются у особей? От ранних стадий в яйце до становления, каким образом молодые птицы приходят к познанию, что вокализировать и в каких условиях вокализировать? Как много качеств вокализаций развивается? Насколько сходны вокализации соседей? Насколько важны имитации в развивающемся процессе, и в какой степени могут развиться вокализации без аудиторного (слухового) опыта?
Установление параллелей между развитием песни певчих птиц и человеческой речью давало один взгляд на подобные вопросы (Marler, Peters, 1981). Обучение пению у певчих птиц такое же, как обучение речи у человека. Например, молодые певчие птицы имеют "субпесню" ("предпесню"), а ребенок человека - лепет (бормотание); восприятие на слух песни необходимо для ее нормального развития, поскольку аудиторная обычная связь требуется в процессе обучения; и диалекты, и большие размеры песенных репертуаров - последствия обучения видовой песни (и ее типов, вариантов). Данные параллели и дальнейшие исследования согласованы, нет неожиданных моментов в развитии певчих птиц в этой книге.
В этой части обсуждается вопрос, почему традиции развития песни разнообразны у многих воробьиных? Дон Крудсма рассматривает развитие песни с точки зрения экологии и эволюции, стремится понять экологическую значимость природной изменчивости в развитии. Явления имитации и импровизации могут быть близкими и исходить из одного корня - приводится пример миграционных и резидентских (гнездящихся) популяций крапивников (Cistothorus). Обсуждается, как вокализации развиваются в песенные репертуары и как они выражают географическое разнообразие.
Луиз Баптиста оценивает роль окружающей среды и генома в разделении (обобщении) вокализаций. Он сопоставляет роли наследственности и воспитания в формировании размера вокального репертуара, песенных характеристик (длительность, ритм, частота, тональное качество) у молодых птиц при обучении.
Майкл Бишер показывает, что исследования развития песни в лаборатории часто могут не соответствовать общей картине развития песни в природных (полевых) условиях. М. Бишер обсуждает четыре песеннообучающих правила на примере молодых особей певчего воробья (Melospiza melodia) в природе, и показывает, что в лаборатории эти стратегии можно не обнаружить.
Дитмар Тодт и Хенрике Хальтс исследуют песенное развитие у вида с красивой и комплексной песней: обыкновенного соловья (Luscinia megarhychos). Эксперименты, как самцы учат и контролируют их репертуары из приблизительно 200 разных типов песен, обнаруживают высокий потенциал для сложного (комплексного) песенного поведения при вокальном обучении.
Джек Хайлман и Пенни Фиккен обсуждают трудности и удачи анализа полных песенных репертуаров и их сравнения у близко родственных видов. Авторы показывают, что систематизация вокальных черт может выявлять важные коммуникативные типы изменчивости. Вокальные типы часто разнообразны физически в частоте (КГц), длительности и амплитуде, а также комбинаторной структуре, паттернах пространственной радиации (распространения).
Винсент Бретагнолль показывает, что вопросы о вокальном выражении в равной степени интересны у неворобьиных групп. Все непевчие виды птиц используют только один или два главных типа позыва (вокализации) в соответствии с социальными функциями. Несходство с певчими птицами также в отсутствии вокального обучения, и что парадоксально, даже соседние популяции могут различаться в вокальных характеристиках.
В главе Филиппа Стоддарда рассматриваются взаимодействия соседних самцов. При этом определяются видовые различия таких соседских опознаваний певцов. Насколько их песня разделена (обобществлена) влиянием друг на друга.
Элиот Бреновитз и Дон Крудсма исследуют нейроэндокринную регуляцию песенного поведения. Тема включает нейронную основу песенного обучения, развитие сексуальных (половых) отличий в песенных областях мозга, корреляции мозга с поведенческой пластичностью, и эволюцию нейроэндокринного песенного контроля.
Песенные выражения самцов птиц используются для влияния на выбор самки, что имеет особый интерес еще со времен Ч. Дарвина. Билл Сёрси и Кен Ясукава впервые оценивают реальность доказательств по этой теме. Соответствует ли предпочтение самки естественному отбору? Как копулятивные предпочтения развиваются, эволюционируют? Представлены гипотезы интерпретации предпочтения самки, ее копулятивных выборов при наличии определенных черт самца и, в первую очередь, его вокальных данных.
1.1. Дональд Е. Крудсма. Экология развития песен воробьиных птиц (Passeriformes)
Песенное развитие у птиц "показывает разнообразие паттернов и различные последствия" (Slater, 1989). Среди suboscine (подотряд кричащие (Clamatores) и подотряд примитивные (Menurae) воробьиные птицы - Passeriformes) развитие нормальных песен у особей происходит даже в изоляции и при оглушении в раннем возрасте (Kroodsma, Konishi, 1991). В противоположность, среди воробьиных певчих птиц (Oscines) особи обычно нуждаются во внешней модели (учитель) и восприятие слухом нормальной песни для ее развития (Konishi, 1989). Потребность в аудиторной обратной связи может быть только общей среди певчих птиц, так как стиль (тип) песенного обучения разнообразен среди видов (Slater, 1983a, 1989; Kroodsma, 1988a; Marler, 1991a). Самцы некоторых видов учат песни при проигрывании магнитофона, другие нуждаются только в живых учителях, некоторые учат на ранней стадии жизни, другие в процессе всей жизни. Одни четко имитируют (копируют), другие - в основном импровизируют. Некоторые учат от их отцов, другие предпочитают социальных учителей из "коммуникативной" группы. Результат этих разнообразных онтогенезов дает разнообразие в целом (Krebs, Kroodsma, 1980). Вокальные сигналы среди видов певчих птиц - различные в значениях, употреблениях паттерны, отличаются общей комплексностью (сложностью), разнообразны в вокальных "словарях", размерах репертуаров, существование которых говорят об одной особи - подобной соседней или особям на расстоянии. Но почему каждый вид имеет свой путь? Если даже каждый сигнал используется в "организации" других особей для эгоистичных целей (в своих целях) (Smith, 1996). Почему виды различаются по множеству их стилей вокального развития и последующих результатов? Сигналы (и их развитие) могут коэволюционировать с другими жизненными параметрами (условиями) (Kroodsma, 1983a). Каковы аспекты социальных систем и определения популяционной биологии в развитии стилей и сигналов, которые работают в особых экологических обстоятельствах?
Я надеюсь, что первичные причины процессов необходимы для формирования ответов. Большинство изучений развития песен фокусируют внимание на механизм, но не на путь (функцию, эволюцию) ее развития. Много фактов (Slater, 1989) восстанавливает большую несвязанную совокупность, "кусочки" (части) в величественную эволюционную картину. Я верю, что мы сможем направить внимание на эволюционные перспективы в развитии, если выберем нужные вопросы, методы, предметы исследований (рис. 1).
Эволюция вокального обучения
Есть исследования, которые рассматривают взаимосвязь между территориальной "верностью" и песенным онтогенезом. Красноглазый тауи (Pipilo erythrophthalmus, Rufous-sided Towhees - англ.) мог быть хорошим для тестирования (проверки) видом. Во Флориде (штат США) эти птицы появлялись будучи резидентами (гнездящимися), и самцы разделяли (имели общие) большинство их репертуаров с соседями (Ewert, Kroodsma, 1994). В противоположность, тауи из Новой Англии - мигранты, разделяли (имели общие) мало песен с их соседями. Я угадал (нашел), что при идентичных полевым лабораторных условиях, тауи Новой Англии импровизируют (искажают) песенные элементы более, чем тауи Флориды (США). Таким образом, пластичность песенного обучения этих птиц оказалась выше у мигрантов данного вида.
Также интересен случай с двумя видами крапивников (Telmatodytes) - осоковый крапивник (Cistothorus platensis, Sedge Wren - англ.) и американский болотный крапивник (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.), которые изучались при Американском орнитологическом объединении (1983) в Северной Америке. Рис. 1. Развитие в понимании взаимосвязей между паттернами исследования географической изменчивости (образцы действий) и процессами песенного развития птиц, которое устанавливается строгим отбором гипотез. Основные аспекты в этой исследовательской программе: четкая поэтапность гипотез, предсказаний и интерпретаций; критическая оценка тестов (экспериментов) согласует данные с гипотезами; внимательная (тонкая) оценка альтернативных гипотез; и использование дополнительных независимых таксономических групп с последующим акцентом на фальсификацию (степени достоверности, доказательности) гипотез (по Wiens, 1989).
Оба вида крапивника сходны во многих особенностях: высокая плотность популяции в сообществах низкого разнообразия авифауны, могут быть высоко полигамны, и самцы имеют большие репертуары песенных типов (50-200 в зависимости от локации, места, территории; Kroodsma, 1977b). Но один аспект различает их популяционные биологии. Болотный крапивник (Cistothorus palustris) во многих популяциях резидент (гнездящийся), а те, что мигранты, часто возвращаются на одно и то же место (Welter, 1935; Kale, 1965; Verner, 1971). Но осоковый крапивник (Cistothorus platensis), наоборот, - кочевник, появляется от места к месту в разные сезоны (Kroodsma, Verner, 1978; Burns, 1982). Возможно, такая территориальная особенность видов является результатом коэволюции с условиями окружающей среды, и осоковый крапивник (Cistothorus platensis) оказался более непредсказуемым, чем стабильный болотный крапивник (Cistothorus palustris).
Песенное развитие этих двух видов крапивника кажется соответствующим их популяционной биологии. Самцы болотного крапивника (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.) развивают песни путем имитаций (копирования, подражания), это было продемонстрировано в лаборатории (Kroodsma, Pickert, 1980). В природе территориальные самцы часто вступали в контрпение с встречающимися типами песен (Verner, 1976), выявляется большой репертуар из 100 и более типов песен от одного самца. Таким образом, болотный крапивник (Cistothorus palustris) формировал взаимосвязанную стабильную группу территориальных самцов, у которых песни учились (копировались) "один от другого" путем контрпения и обмена вокализациями (Verner, 1976; Kroodsma, 1979). Непохожий на болотного, осоковый крапивник (Cistothorus platensis, Sedge Wren - англ.), который в своем большинстве мигрант (кочевник), в лаборатории не имитировал (не подражал, не копировал) песни от магнитофона. Хотя птицы имитировали некоторые песни друг от друга, подавляющим большинством в вокальном развитии были импровизации (измененные элементы); самцы формировали типичные для вида песни, но неидентичной (не сходной) модели. Самцы из определенных популяций разделяли низкий процент одних и тех же песен (около 5%), так как были из удаленных популяций (Kroodsma, Verner, 1978).
Осоковый крапивник (Cistothorus platensis, Sedge Wren - англ.) таким образом, казалось, формировал взаимосвязанную группу самцов, которые развивали их песни в большинстве случаев импровизацией, но в соответствии с правилами широты (диапазона) вида (распространенности его на определенном ареале), которые минимизировали (уменьшали) географическую изменчивость путем максимизации (увеличения) индивидуальной изменчивости. Эти типично видовые песни не уменьшали взаимосвязь локальных популяций, как у болотного крапивника (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.), и могли давать возможность коммуникации (взаимодействия) среди любых групп птиц, которые стали соседями.
Таким образом, можно найти взаимосвязь между способами развития песни и популяционной экологией вида. Но если сидячие (оседлые) или гнездящиеся популяции (резиденты) неотропического осокового крапивника (Cistothorus platensis) (например, из Бразилии) изолировать от популяций этого вида в Северной Америке, то они могли бы быть похожими в песенном обучении на болотного крапивника (Cistothorus palustris) в Северной Америки, больше чем на североамериканского осокового крапивника. При этом осоковый крапивник (Cistothorus platensis) из Бразилии мог слышать (и выучить, скопировать) сидячих (оседлых, гнездящихся) особей болотного крапивника (Cistothorus palustris) на западе Северной Америки (Verner, 1976). В одной серии 20 песен, для примера, 8 из 10 песен обменивались (были общими) между двумя самцами, которые состязались в пении. Осоковый крапивник (Cistothorus platensis, Sedge Wren - англ.) из Бразилии четко имитирует (копирует, подражает) каждого другого, как и болотный крапивник (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.) из Северной Америки. То есть популяции разных, но близких видов могут пересекаться в сходном характере популяционной экологии.
Я верю, что при таком состязательном контрпении большой песенный репертуар не может развиваться при точном копировании песен, даже если птицы не очень оседлые (только отчасти гнездящиеся, кочующие) или не совсем территориально преданные. Осоковый крапивник (Cistothorus platensis, Sedge Wren - англ.) мог развивать их большой репертуар имитацией, как болотный крапивник (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.), но осоковый крапивник нуждался в живых (естественных) учителях и импровизировал.
Дисперсия (распространенность на территории) от обучающихся групп может интерпретироваться разными паттернами географической изменчивости: в популяции Северной Америки имитировались песни, дисперсированные (перенесенные, распространенные) из других географических рангов (популяций, рас, подвидов) вида, но при этом птицы Бразильского Национального парка - резиденты (гнездящиеся). Хотя осоковый крапивник (Cistothorus platensis) (мигрант) из Северной Америки больше импровизировал (искажал, изменял) нормальные песни в лаборатории, чем болотный крапивник (Cistothorus palustris) (резидент).
Таким образом, происходит расширение, развитие песенного репертуара птиц за счет большой импровизации (изменения) прежних вокальных паттернов при песенном обучении, которое во многом происходит между состязающимися в пении самцами (при контрпении), когда самцы в группе обучают друг друга всему разнообразию видовой песни, обмениваясь разными типами песен. И к этому развитию разнообразия видовой песни добавляется большая смешанность (при территориальной дисперсии) вокальных паттернов разных локальных популяций одного вида (географических рас птиц) или близких по родству видов - происходит смешивание разных вокальных традиций (норм, установок) птиц. Подобные процессы могут приводить к широкому разнообразию видовой песни птиц, которое мы наблюдаем у американского крапивника (Telmatodytes).
Вопросы о разнообразии стратегий развития певчих птиц (Воробьиные - Passeriformes) обычно затрагивают сравнение с непевчими птицами (Suboscine - подотряды кричащие и примитивные). Певчие воробьиные птицы (подотряд Oscines) имеют специализированное песенное (вокальное) ядро в переднем отделе головного мозга (Konishi, 1989), и через аудиторную (слуховую) обратную связь (Konishi, 1965) имитируются песни взрослых (Kroodsma, Baylis, 1982; Slater, 1989; Marler, 1991a), и большинство, как у человека, учат их "язык" от взрослых.
Непевчие воробьиные птицы поразительно различны. Менее известные, они насчитывают более 1000 нетропических видов (включая сорокопутовые (Laniidae), тиранновая мухоловка (Campostoma obsoletum) - подотряд кричащие или тиранновые воробьиные (Clamatores), муравьеловковые птицы (Formicariidae), желтоголовая американская славка, птица-печник (Seiurus aurocapillus), дятловые (Dendrocolaptidae или Picidae). Вокализации непевчих птиц часто простые, в большинстве подобны необучаемым или наследственным позывам (крикам, пискам) певчих птиц; их репертуары маленькие по размеру; географическая изменчивость минимальна (Kroodsma, 1988a). Все факты предполагают, что несходство (различие) певчих птиц и непевчих состоит в отсутствии имитации или процесса обратной связи (восприятие звука) в вокальном развитии у последних. Доказательства для этих заключений (выводов) о непевчих птицах описаны в исследованиях некоторых видов. Лабораторные эксперименты показывают, что:
1) особи трех видов мухоловки (Tyrannidae) не нуждаются в выявлении песен взрослыми в возрасте после 8-10 дней (Kroodsma, 1984, 1985a);
2) песни выращенного восточного оливкового тирана (Sayornis phoebe) были не под влиянием проигрывания магнитофона или живого учителя (Kroodsma, 1989b);
3) оливковый тиран не требовал аудиторной обратной связи (восприятия видовой вокализации) для развития нормальных песен (Kroodsma, Konishi, 1991); 4) передний отдел головного мозга непевчих птиц не показывает нейронного контроля центров по сравнению с изучением певчих птиц (Nottebohm, 1980b; Kroodsma, Konishi, 1991; Gahr et al., 1993; Brenowitz, Kroodsma, 1996).
Таким образом, птенцы некоторых видов непевчих птиц использовали их "песни" как тип контакта в форме позыва (крика, писка) и после гнездовой жизни (Kroodsma, 1984). В раннем возрасте певчие птицы только начинают запечатлевать звуки их окружения; узнаются эти звуки в месяц или в более поздние периоды жизни, и только после практики выявления звуков, их произношения формируется субпесня или недоразвитая (упрощенная, неполная) видовая песня (Kroodsma, 1981a). Хотя мы не можем полностью сформировать в воображении процессы, с помощью которых непевчие птицы развивали их песни; онтогенетический процесс и его последовательность - крайне отличаются от имитативных певчих птиц (копирующих их песни при вокальном обучении).
Большой вопрос, который возникает из-за этих различий между непевчими и певчими птицами - почему последние эволюционировали (развивались) в способности обучаться их песням (Nottebohm, 1972). Большинство эволюционных сценариев (схем) - что вокальное обучение и ассоциативная нейронная контрольная система развиты только у воробьиных птиц (Passeriformes), у предков современных певчих птиц, но не у древних непевчих птиц (Raikow, 1982; Sibley et al., 1988 - для комментария о монофилии воробьиных птиц). Но какие обстоятельства подталкивали предков певчих птиц вести вокальное обучение? Возможно, формирование биологической системы, ее сохранение и передача норм ее существования на уровне становления общей культурной традиции вокализаций актуальны для видов птиц? Хотя мы можем сказать, что существует два более вероятных следствия (результата) вокального обучения птиц - большой (иногда огромный) песенный репертуар и обучаемые (копирующиеся) песенные диалекты (Krebs, Kroodsma, 1980), мы не можем делать выводы, что естественный отбор для этих характеристик неизбежно ведет к песенному обучению. Способность к обучению дает начало разным особенностям, таким как контролирование внутренних слуховых недостатков в процессе продукции (воспроизведения) громкости вокализаций (Nottebohm, 1991). Некоторые исследователи аргументируют, что песенное обучение певчих птиц имеет специфический промотр (что мотивировало бы этот процесс) (Baker, Cunningham, 1985; Baptista, Trail, 1992), но снова нужны последовательные выявления причин. Точно, как вокальное обучение развилось у древних певчих птиц, организуя их социальную структуру в процессе эволюции. Но этот факт только устанавливается.
Конечно, нужно понимание происхождения вокального обучения во взаимосвязях с неизвестным у непевчих птиц, чьи песни могут соответствовать более развитым родственникам в этом плане (мухоловка, Myiarchus crinitus; Smith, 1996), или (микро) географическая изменчивость может быть первым предметом, который даст предположение о сокращении генетического контроля песенного поведения. Онтогенез, репертуары и географическая изменчивость песни
среди певчих птиц
Певчие птицы могут использовать вокальное обучение (в отличие от мухоловок) и образовывать (формировать) большие песенные репертуары и микрогеографическую песенную изменчивость. Я думаю, что между онтогенезом, репертуаром и географической изменчивостью есть связь, но не все певчие птицы развивают потенциальное, которое заложено в вокальном обучении. Некоторые певчие птицы, как факт, отказываются (не имеют) от больших песенных репертуаров и микрогеографической песенной изменчивости, что более характерно для непевчих птиц.
На рисунке 2 представлена модель с использованием взаимосвязи песенного онтогенеза с двумя последствиями (результатами), которые были обнаружены.
Вокальное обучение
Аспекты вокального развития, на которых я сосредоточил внимание, были имитации и импровизации птиц (Marler, Peters, 1982b) в развитии их типично видовой песни (рис. 2). Рис. 2. Графические подходы могут быть использованы для установления взаимосвязей между параметрами филогенеза и онтогенеза, имитаций и импровизаций пения, размером песенного репертуара (маленький или большой) и изменчивостью вокализаций в географическом пространстве (низкая или высокая). Во-первых, близко родственные виды или разные песенные формы для одних и тех же видов показаны в трехмерном пространстве, где определяются черты их филогенеза (истории эволюционного развития), которые могут иметь при исследовании сходства (конвергенции) и различия (дивергенции); во-вторых, найдены дополнительные пары видов для проверки первоначальных гипотез.
Певчие птицы известны своими имитативными способностями и множество исследований показало, что птицы в лаборатории копировали детали песни, представленные им магнитофонными записями или живым учителем (Marler, 1981, 1991a; Payne, 1981a; Baptista, Petrinovich, 1986; Petrinovich, Baptista, 1987; Hultsch, Tod, 1989b), и даже внешние невокальные взаимодействия иногда способствовали песенному обучению (King, West, 1983; West, King, 1988a,b). Ювенильные (молодые) особи болотного крапивника (Cistothorus palustris,Marsh Wren - англ.), таким образом, развивали песенную имитацию, с помощью которой их репертуары могли с легкостью передаваться в лаборатории (Brenowitz, Kroodsma, 1996). Однако, не все виды певчих птиц имеют наклонность имитировать (копировать, подражать). Самцы американского пересмешника (Dumetella carolinesis,Grey catbird - англ.), кажется, используют сильную импровизацию и нововведения (ввод новых форм песен) (представленная как простая импровизация). Несмотря на то, что экспериментального с пересмешником (самцами) нет или мало, или многие особи после 6-8 дней от рождения развивают нормальный (характерный для них) песенный репертуар (свыше 300-400 песенных единиц, форм, которые выглядят вполне нормальными песнями) (Kroodsma, in press).
Гнездящийся самец осокового крапивника (Cistothorus platensis,Sedge Wren - англ.), взятый из популяции Мичигана (США), так же развивает репертуары довольно типичных песен, большинство - импровизацией (Kroodsma, Verner, 1978). Эти пересмешники и крапивники способны имитировать (подражать, копировать), что обнаружено как в лаборатории, так и в полевых исследованиях, но главной (доминантной) силой в развитии их вокализаций, возможно, является импровизация (изменение, искажение песен), а не имитация.
Импровизация - вероятная (возможная) форма вокального "обучения", так как птицы в большинстве сходно учат (копируют) от самих себя (от себе подобных) путем аудиторной обратной связи (восприятия звука) в процессе развития песен. Импровизация и имитация - два крайних стиля вокального развития, которые могут преобладать у разных видов (рис. 2); "ошибки копирования" (Williams, Slater, 1991) могут быть не у всех ошибками, но скорее играть (нести) адаптивное значение (роль) общей изменчивости сигнала (вокализации).
Возможно, преобладание импровизации над имитацией при песенном обучении (как, например, у пересмешника и крапивника) говорит о меньшей генетической детерминации (определенности) видовой песни или, по крайней мере, о широкой норме реакции (проявления) генов данных видов. Может быть, что при сильной песенной импровизации птиц отсутствует четкое функционирование нейронных сетей головного мозга в установлении строгого порядка, сочетания песенных элементов. Возможно, высокая инновация (введение новых форм песен, ее составляющих частей) у некоторых видов птиц связана с плохим закреплением (сохранением, запечатлением) песенных элементов, синтаксиса или последовательности их расположения в песенном паттерне вида, или с дисгармоничным функционированием общей памяти на звуки, что приводит к созданию новых звуков, "ошибочных" для прежних. Таким образом, у разных видов птиц наследственность и изменяемость видовой песни находится в разных соотношениях.
Размер песенного репертуара
Одно из последствий вокального обучения - большие песенные репертуары (рис. 2) - легендарны у певчих птиц. Обычный соловей (Luscinia megarhynchos, Nightingale - англ.) может петь около 100 песенных типов (Hultsch, Todt, 1989b; Todt, Hultsch, 1996) также, как и северный пересмешник (Mimus polyglottos, Northern Mockingbirds - англ.) (Derrickson, 1987), болотный крапивник (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.) (Kroodsma, 1989a). Коричневый пересмешник (Toxostoma rufum, Brown Thrasher - англ.) пел около тысячи песен (Kroodsma, Parker, 1977; Boughey, Thompson, 1981), как многие другие виды пересмешниковых (Mimidae).
Другие певчие птицы, более умеренны в своем вокальном "словаре". Особи самцов белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) (Baptista, 1975), обычной воробьиной овсянки (Spizella pusilla, Chipping Sparrow - англ.; Borror, 1959), обычной американской земляной славки (Geothlypis trichas; Borror, 1967), другого вида славки (Oporornis formosus; Morton, Young, 1986), индигового вьюрка (Passerina cyanea, Indigo bunting - англ.; Payne et al., 1988a, 1983a) и некоторые другие виды птиц имеют в большей части единственный общий песенный тип в их репертуаре (он как бы основной, но могут быть разные варианты этого песенного паттерна, его дифференциация). Точно, как много типов песен может петь особь - спорно; самец буроголовой гаички (Parus atricapillus, Black-capped chickadee - англ.), для примера, может насвистывать один тип песни, но в разных частотах (КГц) (Ratcliffe, Weisman, 1985; Morton, Young, 1986; Hill, Lein, 1987; Horn et al., 1992). Исследования, однако, могли подтвердить, что ранг размера репертуара среди певчих птиц - от одного типа песни до 100 и даже тысячи.
Географическая изменчивость песни
Второе последствие вокального обучения, описанное в модели (рис. 2), сосредотачивает внимание на степени географической изменчивости песни. Молодые птицы некоторых видов имитировали песни взрослых и после сохраняли их на определенной территории, где песни выучивались (копировались) так, что соседние территориальные самцы имели почти сходные вокальные паттерны (Kroodsma, 1974; Jenkins, 1978; Rothstein, Fleischer, 1987; De Wolfe et al., 1989, Beecher et al., 1994b). Иногда разные песни соседних самцов резко граничили (то есть речь идет о "диалектах" - разных вариантах видовой песни), как у белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) (Marler, 1970; Baptista, 1975; Baker, Cunningham, 1985) и как у вьюрка (Miliaria calandra; McGregor, 1980). Среди других видов, однако, диалектные границы песен кажутся менее обнаруживаемыми, хотя соседи с локальными песенными формами (диалектами) часто встречаются.
Взаимосвязь онтогенеза, размера репертуара и географической изменчивости песни
К сожалению, географическая изменчивость среди певчих птиц, которые должны "учиться" петь (в отличие от тиранновых мухоловок (Suboscine) с полной наследственной передачей вокализаций), может быть уменьшена одним или двумя очень разными онтогенетическими процессами: минимизация или максимизация индивидуальной изменчивости (рис. 2, 3). Индивидуальная изменчивость песни может быть минимизированной, если все птицы имеют хотя бы какую-то наклонность к обучению, ограниченную только определенным спектром вокализаций. Такие наклонности могут провоцироваться (стимулироваться) самкой (West, King, 1988a,b) или процессами нервной селективности (отбора) (Marler, Nelson, 1992). Результатами таких процессов могут быть поразительное единообразие выученных песенных элементов или полностью песен, их значительная географическая обширность (распространенность). Примерами четкой имитации песен с маленькой географической изменчивостью является песня "фи-би" у буроголовой гаички (Parus atricapillus, Black-capped chickadee - англ.) (рис. 2, 3; Kroodsma et al., 1995) и в первой категории песни древесницы (Parula, Warbler - англ.) (рис. 2) (Weisman et al., 1990; Kroodsma, 1981b; Spector, 1992). Как процесс обучения может установить такие стереотипы (неизменность) в одном или нескольких песенных формах при широкой географической распространенности - загадка (Williams, Slater, 1991; Marler, Nelson, 1992); синицы (Parus) особенно загадочны в этом плане, так как их потенциал для развития песенных диалектов (вариантов видовой песни) и репертуаров (их разнообразия в песенных формах) достаточно представлен в лабораториях. Отклонение (дивергенция, дифференциация) песенных форм в природе также происходит у диких синиц, но они теряют последовательность (преемственность) поколений в естественных условиях при территориальных дисперсиях (распространениях), и давление отбора при приспособлении устанавливает только преобладающую форму песенного паттерна.
Уменьшение географической изменчивости в песнях может также достигаться импровизацией - процесс, который максимизирует индивидуальную изменчивость (рис. 2, 3). Таким образом, чем больше степень песенной импровизации в популяции того или иного вида птиц, тем сильнее оказывается индивидуальная изменчивость песен особей этих популяций, но географическая изменчивость видовой песни при этом может быть меньше индивидуальной изменчивости, поскольку постоянно и быстро происходят территориальные дисперсии (распространения) особей птиц, смешивание их вариантов песни, что объединяет структуру общего видового песенного паттерна.
Если самцы используют импровизационную программу для генерации типично видовых песен, то после этого каждая особь будет производить уникальный репертуар песен, который будет подобен (или не сходен) репертуару его непосредственных соседей и более удаленных особей. Соседство осоковых крапивников (Cistothorus platensis) (Sedge Wren - англ.), для примера, которые имеют уникальные репертуары из 100 и более песен, в соответствии с большой импровизацией и разделением немногих общих (сходных) песен (около 5%) с соседями и более удаленными особями своего вида (Kroodsma, Verner, 1978). Обильная (сильная) сущность импровизации могла казаться гарантией (соответствием) недостаточной (слабой) географической изменчивости, тем не менее, популяции часто генетически дифференцированы, и самцы в каждом из них использовали разные импровизационные программы (то есть часто импровизация не влияла на уменьшение географической изменчивости). Географическая изменчивость в песни также затронута другими путями (стратегиями) песенного развития. Вариация (изменчивость) уменьшается, для примера, если самцы имитируют большинство общих песен в популяции (Williams, Slater, 1991), или если самцы учат "средние" (более стабильные) песни; варианты затем выщепляются (пропадают) с каждым поколением, остаются существовать только общие формы (певчий воробей, Melospiza melodia, Song sparrow - англ.) (Beecher et al., 1994b, 1996).
В противоположность, изменчивость может быть увеличена, если особь имитирует песни только одного учителя, несмотря на то, каковы его общие песенные формы (сходные с другими особями); поэтому некоторые разделяют общие (сходные) песни случайно в популяции, но многие песенные формы обобщены при взаимодействии, относительно закономерно (буроголовая гаичка, Parus atricapillus, Black-capped chickadee - англ.) (рис. 2, 3А). Стратегии индивидуального развития, соединенные с существованием импровизации в онтогенезе, также сильно влияют на географическую изменчивость вокализаций. Естественный отбор действует для двух факторов - уменьшение географической изменчивости и больших песенных репертуаров (которые могут мотивировать импровизацию и затормаживать имитацию). Так, географическая изменчивость при имитации песни у певчих птиц уменьшается при малых песенных репертуарах. Единственная имитированная (копирующаяся) песня буроголовой гаички (Parus atricapillus, Black-capped chickadee - англ.) (доминантная песенная форма) повсюду географически распространена (Kroodsma et al., 1995), так же - у сосновой червеедки (Vermivora pinus; Kroodsma, 1981b), у золотистокрылой червеедки (Vermivora chrysoptera; Highmith, 1989). Пенсильванская древесная славка (Dendroica pensylvanica) имеет только около 5 песенных типов, кажется, распространенные повсеместно (Kroodsma, 1974). Установление высокой стереотипности (стабильности) в обученных песнях препятствует развитию больших репертуаров (Kroodsma, 1974). Если существует спектр действия естественного отбора на большие песенные репертуары (Kroodsma, 1977b; Catchpole, 1980, 1987) и сигналы, необходимые в организации особей при широком географическом распространении, то в результате, вероятно, он будет уменьшать имитацию (копирование) и более содействовать импровизации и нововведениям. Таким образом, нет видов певчих птиц, в которых самцы имели бы: 1) много (>6-10) общих типов песен в репертуарах; 2) точные имитации песен; 3) сохранение постоянной широкой географической распространенности общих типов песен. Рис. 3. Образцы трех видов, как сигналы могут варьировать в географическом пространстве, показано разнообразие паттернов и связь с пониманием "экологии песенного развития". (А) Песни буроголовой гаички из трех популяций, показывающие на сонограммах единство одного песенного паттерна из Монтаны (Миссоула), Мичигана (Зилэнд) и Массачусеттса (Амхерст). (В) Песни десяти воробьиных овсянок из Мичигана (Зилэнд; MI-1 до MI-5) и из Массачусеттса (Амхерст; MA-1 до MA-5), показывающие малую часть большого разнообразия песен, которые встречались в пределах данной популяции, и как самцы внутри и между популяций могут разделять (иметь общие) одни и те же песенные формы (при сравнении MI-1 и MA-1, MI-2 и MA-2, см. также Borror, 1959). (С) Песни травяной овсянки из Монтаны (МТ) и Массачусеттса (МА) показывают, как простая песенная форма взаимосвязана в своих вариантах на географическом пространстве (сравнение МА-1, МА-2 и МТ-1), и как сложность форм варьирует географически (последовательность нот МТ-2 и МТ-3 особенно сходны, но отличается МА-3). Сонограммы сделаны на сонографе Kay Elemetrics DSP 5500 с частотой 300 Гц; ноты различались в частоте и временных параметрах.
Другой путь развития больших репертуаров существует для птиц, имитирующих (точно копирующих) песни и имеющих низкую географическую изменчивость. Этот процесс (развитие больших репертуаров) требует значительной дисперсии (разбросанности, распространенности) особей от места обучения песни (натальная или послегнездовая дисперсия птиц) так, что имитированные (скопированные) песни продолжали бы распространяться на территории обитания всего вида (географически расширяться, переноситься). И если географическая изменчивость уменьшена (слабая), то после этого не все самцы разделяют идентичные (сходные) репертуары, но соседние самцы имеют очень различные репертуары. Являются ли данные имитации и дисперсии для некоторых видов птиц эволюционными стратегиями (например, для северного американского осокового крапивника, Cistothorus platensis, Sedge Wren - англ.)? Кажется, что разные условия популяционной экологии провоцируют имитацию (точное копирование) среди болотных крапивников (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.) и импровизацию (искажение, изменение) среди осоковых крапивников (Cistothorus platensis, Sedge Wren - англ.). Таким образом, естественный отбор для больших репертуаров случается (происходит) в плотных популяциях высоко соревновательных самцов при полигенетической системе скрещивания (Verner, Engelson, 1970; Crawford, 1977; Kroodsma, 1977b, 1983a). Точно неизвестно, какие факторы содействуют имитации (копированию) - возможно, стабильность "коммуникативных" групп некоторых преимущественных (полезных, преобладающих) песенных взаимодействий (Morton, 1986; Horn, Falls, 1996). Серый пересмешник (Dumetella carolinesis, Grey catbird - англ.) также разнообразен в исследованиях. Экстенсивная (сильная) импровизация и отсутствие имитации у самцов из популяции мигрантов Новой Англии изучались в лаборатории, предполагая, что географическая изменчивость будет минимальной. Такое предсказание можно легко проверить сравнением песен репертуаров соседних самцов и не соседних особей от разных географических территорий. Вообще, подобные изучения могут выявить в других популяциях сестринские виды птиц, особенно в оседлых (гнездящихся) популяциях птиц из тропиков. Я предполагаю, что для гнездящихся птиц (их популяций) характерно больше песенная имитация.
Сравнительные подходы изучений онтогенеза, географической изменчивости и размера репертуара функциональной дифференциации песен проводились для одних и тех же особей. Разные категории имитированных вокализаций могли различаться в географической изменчивости, с представлением вокальных диалектов в одном звуке, но не в другом. Самцы видов воробьиных птиц Vermivora и Dendroica имеют 1-3 песни первой категории (Spector, 1992), которые не различны географически и свыше 5 песен второй категории, которые географически различаются (Nolan, 1978; Lemon et al., 1985, 1987; Shackell et al., 1988; Staicer, 1989; Spector, 1991). Это феномен для воробьиных птиц (Passeriformes). Под категорией песен подразумевается степень географической изменчивости разных типов видовой песни (одни типы песен могут быть более общими и стабильными, другие типы песен - более изменчивыми и различными у разных особей вида) (рис. 2).
Песня "фи-би" буроголовой гаички (Parus atricapillus, Black-capped chickadee - англ.) географически широко распространена (рис. 3А), но выученные (скопированные) свисты имеют локальные диалекты (разные варианты на отдаленных территориях) (Ficken et al., 1987; Kroodsma et al., 1995). Подобный феномен встречается и среди травяной овсянки (Ammodramus savannarum, Grasshopper sparrow - англ.) (рис. 3С); одна песенная форма имеет малую географическую изменчивость, но более сложные (комплексные) локальные диалекты (разные варианты видовой песни) (Kroodsma, in press).
Интересна связь определенного стиля онтогенеза и соответствующей географической изменчивости. Среди воробьиных птиц Vermivora и Dendroica песни второй категории (географически различные) использовались в агрессивных самец-самец ситуациях (Lein, 1978a; Lemon et al., 1985; Spector, 1992), и непосредственное восприятие вокализаций идет от взрослых самцов, которые обычно преданно возвращаются (филопатрия) на одно и то же место каждый год и усиливают адаптацию молодых особей при обучении видовых типов песни в локальной популяции (Lemon et al., 1994; Spector, Byers, in press; Rothstein, Fleischer, 1987). Песни первой категории (общие, географически не различимые) использовались для привлечения самок своего вида (Morse, 1970; Kroodsma et al., 1989), и таким образом, мало географически изменчивы. Стереотип (традиция) взаимосвязи этих самец-самка песен также должен организовывать и состязания самцов-соседей - вероятно, из тех территорий, насколько экстенсивно (сильное) географическое распространение особей вида и их песен. Песни второй категории воробьиных птиц (например, славки, древесницы - Dendroica или Warbler - англ.) (рис. 2) также географически разнообразны и использовались в агрессивных ситуациях (самец-самец), в соответствии с локальными особями. Простая песня овсянок или воробьев (Sparrow - англ.) (рис. 2, 3) использовалась меньше в агонистических (самец-самец) ситуациях (песни первой категории - более общие, сходные, менее географически различимы) (Smith, 1959).
Также существует гипотеза о взаимосвязях между сходными песнями и их генетическими вариациями среди локаций (между популяциями): более сходные по структуре песни - больше генетически сходны. Существование географической изменчивости в сигнальной системе птиц имеет подобную коэволюцию с необходимыми взаимосвязанными социальными взаимодействиями особей в близких или отдаленных на расстоянии локациях (местообитаниях). Географическое распределение характеристик сигналов, таким образом, обнаруживает соглашение (соответствие) потенциальных интерактивных (взаимодействующих) особей. Существует то, что вокально сигнализирует, используется в брачном (копулятивном) выборе (Payne, 1983b), что выявляет вокальную и генетическую изменчивость среди популяций также, то есть что раскрывается при изучении популяционной генетики, вокальных вариантов птиц в пространстве и онтогенезе. У воробьиной овсянки (Spizella passerine, Chipping Sparrow - англ.) (рис. 3В), для примера, не обнаружилось географической изменчивости в mt DNA (митохондриальная ДНК) гаплотипов (гаплоидных клеток - n) (Zink, Dittemann, 1993) и не обнаружилось географической изменчивости в песнях (Borror, 1959). Как эти особи птиц развивают их песни - неизвестно; выращенные в лабораториях самцы не имитировали (не копировали) песню с магнитофона (Marler, in press), но могли имитировать живого учителя. Если бы они делали имитации (подражание, копирование) птиц их вида с выученными песнями, которые широко дисперсировали (распространились) от мест их песенного обучения, или если они ежегодно учили бы (копировали) редкие типы видовой песни или песни от особей без преимуществ в группе и популяции в целом, то посредством этого могли бы сохранить широкое разнообразие песен внутри и между локациями (популяциями) вида.
Список литературы
1. Baker M. C., Cunningham M. A. 1985. The biology of bird-song dialects. Behaviour Brain Science, 8, 85-133.
2. Baptista L. F. 1975. Song dialects and demes in sedentary populations of the White-crowned Sparrow (Zonotrichia leucophrys nuttalli). California University Zoological Publication, 105, 1-52.
3. Baptista L. F., Trail P. W. 1992. The role of song in the evolution of passerine diversity. System Biology, 41: 242-247.
4. Beecher M. D., Campbell S. E., Stoddard P. K. 1994 b. Correlation of song learning and territory establishment strategies in the song Sparrow. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 91, 1450-1454.
5. Beecher M. D. 1996. Bird song in laboratory and field. P. 61-74. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London.
6. Borror D. L. 1959. Songs of the Chipping Sparrow. Ohio Journal Science, 59, 347-356.
7. Borror D. L. 1967. Song of the Yellowthroat. Living Bird, 6, 141-161.
8. Boughey M. J., Thompson N. S. 1981. Song variety in the Brown Thrasher (Toxostoma rufum). Z. Tierpsychology, 56, 47-58.
9. Brenowitz E. A. Kroodsma D. E. 1996. The neuroethology of birdsong. P. 285-305. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London. 10. Burns J. T. 1982. Nests, territories, and reproduction of Sedge Wrens (Cistothorus platensis). Wilson Bulletin, 94: 338-349.
11. Catchpole C. K. 1980. Sexual selection and the evolution of complex songs among European warblers of the genus Acrocephalus. Behaviour, 74: 149-166.
12. Catchpole C. K. 1987. Bird song, sexual selection and female choice. Trends Ecol. Evol., 2: 94-97.
13. Crawford R. D. 1977. Polygynous breeding of Short-billed Marsh Wrens. Auk, 94: 359-362.
14. Derrickson K. C. 1987. Yearly and situational changes in the estimate of repertoire size in Northern Mockingbirds (Mimus polyglottos). Auk, 104, 198-207.
15. De Wolfe B. B., Baptista L. F., Petrinovich L. 1989. Song development and territory establishment in Nuttall's White-crowned Sparrows. Condor, 91, 397-407.
16. Ewert D. N., Kroodsma D. E. 1994. Song sharing and repertoires among migratory and resident Rufous-sided Towhees. Condor, 96: 190-196.
17. Falls J. B., Horn A. G. 1996. Categorization and the design of signals: the case of song repertoires. P. 121-134. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London.
18. Ficken M. S., Weise C. M., Reinartz J. A. 1987. A complex vocalization of the Black-capped Chickdee. II Repertoires, dominance and dialects. Condor, 89: 500-509.
19. Gahr M., Güttinger H. R., Kroodsma D. E. 1993. Estrogen receptors in the avian brain: survey reveals general distribution and forebrain areas unique to songbirds. Journal of Comparative Neurology, 327, 112-122.
20. Hill B. G., Lein M. R. 1987. Function of frequency-shifted songs of Black-capped Chickadees. Condor, 89, 914-915.
21. Highsmith R. T. 1989. The singing behavior of golden-winged Warblers. Wilson Bulletin, 101: 36-50.
22. Horn A. G. 1992. Field experiments on the perception of song types by birds: an overview. P. 191-200. In Playback and studies of animal communication (Ed McGregor). Plenum Press, New York.
23. Hultsch H., Todt D. 1989b. Context memorization in the learning of birds. Naturwissenschaften, 76, 584-586.
24. Jenkins P. F. 1978. Cultural transmission of song patterns and dialect development in a free-living bird population. Animal Behaviour, 26: 50-78.
25. Kale H. S. 1965. Ecology and bioenergetics of the Long-billed Marsh Wren, Telmatodytes palustris griseus (Brewster), in Georgia salt marshes. Publ. Nuttall. Ornithology. Club 5. Cambridge, Mass. 26. King A. P., West M. J. 1983. Epigenesis of cowbird song - a joint endeavour of males and females. Nature, 305: 704-706.
27. Konishi M. 1965. The role of auditory feedback in the control of vocalization in the White-crowned sparrow. Z. Tierpsychology, 22, 770-783.
28. Konishi M. 1989. Birdsong for neurobiologists. Neuron, 3, 541-549.
29. Krebs J. R., Kroodsma D. E. 1980. Repertoire and geographical variation in bird song. P. 134-177. In Advance in the study of behavior, vol. 11 (Eds J.S. Rosenblatt, R.A. Hinde, C. Beer, M.C. Busnel). Academic Press, New York.
30. Kroodsma D. E. 1974. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick's Wren. Z. Tierpsychol., 35, 352-380.
31. Kroodsma D. E., Parker L. D. 1977. Vocal virtuosity in the Brown Thrasher. Auk, 94: 783-785.
32. Kroodsma D. E. 1977b. Correlates of song organization among North American wrens. American Nature, 111: 995-1008.
33. Kroodsma D. E., Verner J. 1978. Complex singing behaviours among Cistothorus wrens. Auk, 95: 703-716.
34. Kroodsma D. E. 1979. Vocal dueling among male Marsh Wren: evidence for ritualized expression of dominance / subordinance. Auk, 96: 506-515.
35. Kroodsma D. E., Pickert R. 1980. Environmentally dependent sensitive periods for avian vocal learning. Nature, 288: 477-479. 36. Kroodsma D. E. 1981a. Ontogeny of bird song. P. 518-532. In Early development in man and animals. The Bielefeld project (Eds K. Immelmann, G. Barlow, L. Petrinovich, M. Main). Cambridge University Press, Cambridge.
37. Kroodsma D. E. 1981b. Geographical variation and functions of song types in warblers (Parulidae). Auk, 98: 743-751.
38. Kroodsma D. E., Baylis J. R. 1982. Appendix: a world survey of evidence for vocal learning in birds. P. 311-337. In Acoustic communication in birds, vol. 2 (Eds Kroodsma D.E., Miller E.H.). Academic press, New York.
39. Kroodsma D. E. 1983a. The ecology of avian vocal learning. Bioscience, 33, 165-171.
40. Kroodsma D. E. 1984. Songs of the Alder Flycatcher (Empidonax alnorum) and Willow Flycatcher (Empidonax traillii) are innate. Auk, 101, 13-24.
41. Kroodsma D. E. 1985a. Development and use of two song forms by the Eastern Phoebe. Wilson Bulletin, 97, 21-29.
42. Kroodsma D. E. 1988a. Contrasting styles of song development and Passeriformes. P.157-184. In Evolution and learning (Eds R.C. Bolles and M.D. Beecher). Erlbaum, Hillsdale, New York.
43. Kroodsma D. E. 1989a. Suggested experimental designs for song playbacks. Animal Behaviour, 37, 600-609.
44. Kroodsma D. E. 1989b. Male Eastern Phoebes (Tyrannidae, Passeriformes) fail to imitate songs. Journal of Comparative Psychology, 103: 227-232.
45. Kroodsma D. E., Bereson R. E., Byers B. E., Minear E. 1989. Use of song types by the Chestnut-sided Warbler: evidence for both intrasexual and intersexual functions. Can. Journ. Zool., 67: 447-456.
46. Kroodsma D. E., Konishi M. 1991. A suboscine bird (Eastern Phoebe, Sayornis phoebe) develops normal song without auditory feedback. Animal Behaviour, 42, 477-487.
47. Kroodsma D. E., Fallon P., Houlihan P. In press. Song development by the Grey Catbird.
48. Kroodsma D. E., Albano D. J., Houlihan P. W., Wells J. A. 1995. Song development by Black-capped Chickadees (Parus atricapillus) and Carolina Chickadees (P. carolinensis). Auk, 112, 29-43.
49. Lein M. R. 1978a. Song variation in a population of Chestnut-sided Warblers (Dendroica pensylvanica): it's nature and suggested significance. Can. Journ. Zool., 567: 1266-1283.
50. Lemon R. E., Cotter R., Mac Nally R. C., Monette S. 1985. Song repertoires and song sharing by American Redstarts. Condor, 87: 457-470.
51. Lemon R. E., Perreault S., Weary D. M. 1994. Dual strategies of song development in American Redstarts. Condor, 87: 457-470.
52. Marler P. 1970. A comparative approach to vocal learning: song development in White-crowned Sparrows. Journal of Comparative Physiology, 71: 1-25.
53. Marler P., Peters S. 1982b. Subsong and plastic song: their role in the vocal learning process. P. 25-50. In Acoustic communication in birds, vol. 2 (Eds D.E. Kroodsma, E.H. Miller). Academic Press, New York.
54. Marler P. 1991a. The instinct for vocal learning: songbird. P. 107-125. In Plasticity of development (Eds S.E. Brauth, W.S. Hall, R.J. Dooling). MIT Press, Cambridge, Mass.
55. Marler P., Nelson D. 1992. Neuroselection and song learning in birds: species universals in a culturally transmitted behavior. Neuroscience, 4, 415-423.
56. McGregor P. K. 1980. Song dialects in the Corn Bunting (Emberiza calandra). Z. Tierpsychol., 54: 285-297.
57. Morton E. S., Young K. 1986. A previously undescribed method of song matching in a species with a single song "type", the Kentucky Warbler (Oporornis formosus). Ethology, 73, 334-342.
58. Morse D. H. 1970. Territorial and courtship songs of birds. Nature, 226: 659-661.
59. Nolan V. Jr. 1978. The ecology and behavior of the Prairie Warbler, Dendroica discolor. Ornithological Monographs, 26. American Ornithologists Union, Washington D. C.
60. Nottebohm F. 1972. The origins of vocal learning. American Nature, 106: 116-140.
61. Nottebohm F. 1980b. Brain pathways for vocal learning in birds: a review of the first 10 years. P. 85-124. In Progress in psychobiology and physiological psychology, vol. 9 (Eds J.M.S. Sprage, A.N.E. Epstein). Academic Press, New York.
62. Nottebohm F. 1991. Reassessing the mechanisms and origins of vocal learning in birds. Trends Neuroscience, 14, 206-211.
63. Payne R. B. 1981a. Song learning and social interaction in Indigo Buntings. Animal Behaviour, 29, 688-697.
64. Payne R. B. 1983a. The songs context of song mimicry: song-matching dialects in Indigo Buntings (Passerina cyanea). Animal Behaviour, 31, 788-805.
65. Payne R. B., Payne L. L., Doehlert S. M. 1988a. Biological and cultural success of song memes in Indigo Buntings. Ecology, 69: 104-117.
66. Petrinovich L., Baptista L. F. 1987. Song development in the White-crowned Sparrow: modification of learned song. Animal Behaviour, 35: 961-974.
67. Raikow R. J. 1982. Monophyly of the Passeriformes: test of a phylogenetic hypothesis. Auk, 99: 431-445.
68. Ratcliffe L., Weisman R. G. 1985. Frequency shift in the fee-bee of the Black-capped Chickadee. Condor, 87, 555-556.
69. Rothstein S. I., Fleischer R. C. 1987. Vocal dialects and their possible relation to honest signaling in the Brown-headed Cowbird. Condor, 89, 1-23.
70. Sibley C. G., Ahlquist J. E., Monroe B. L. 1988. A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies. Auk, 105, 409-423.
71. Shackell N. L., Lemon R. E., Roff D. 1988. Song similarity between neighboring American Redstarts (Setpphaga ruticilla): a statistical analysis. Auk, 105: 609-615.
72. Slater P. J. B. 1983a. Bird song learning: theme and variations. P. 475-499. In Perspectives in ornithology (Eds Brush A.H., Clark G.A.). Cambridge University Press. Cambridge. 73. Slater P. J. B. 1989. Bird learning: causes and consequences. Ethology Ecology Evolution, 1: 19-46.
74. Smith R. L. 1959. The songs of the Grasshoper Sparrow. Wilson Bulletin, 71, 141-152.
75. Smith W. J. 1996. Using interactive playback to study how songs and singing contribute to communication about behavior. P. 377-395. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London. 76. Spector D. A. 1991. The singing behaviour of Yellow warbler. Behaviour, 117: 29-52.
77. Spector D. A. 1992. Wood-warbler song systems. A review of paruline singing behaviors. P. 199-238. In Current ornithology, vol. 9 (Ed D.M. Power). Plenum Press, New York.
78. Staicer C. A. 1989. Characteristics, use, and significance of two singing behaviors in Gracess Warbler (Dendroica adellaidae). Ph. D. dissertation, University of Massachusetts, Amherst.
79. Todt D., Hultsch H. 1996. Acquisition and performance of song repertoires: ways of coping with diversity and versatility. P. 79-96. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London.
80. Verner J., Engelsen G. H. 1970. Territories, multiple nest building, and polygyny in the long-billed Marsh Wren. Auk, 87: 557-567.
81. Verner J. 1976. Complex song repertoire of male Long-billed Marsh Wrens in eastern Washington. Living Bird, 14: 263-300.
82. Welter W. A. 1935. The natural history of the Long-billed Marsh Wren. Wilson Bulletin, 47, 3-34.
83. West M. J., King A. P. 1988a. Ontogenetic programs underlying geographic variation in cowbird song. P. 1598-1605. In Proc. XIX Int. Ornithol. Congr. (Ed. H. Quellet). National Museum of Natural Science, Ottawa University Press, Ottawa.
84. West M. J., King A. P. 1988b. Female visual displays affect the development of male song in the cowbird. Nature, 334, 244-246.
85. Weisman R. G., Ratcliffe L., Johnsrude, Hurly T. A. 1990. Absolute and relative pitch production in the song of the Black-capped Chickadee. Condor, 92, 118-124.
86. Williams J. M., Slater P. J. B. 1991. Simulation studies of song learning in birds. P. 281-287. In Simulation of adaptive behavior (Eds J.-A. Meyer, S. Wilson). MIT Press, Boston.Verner J. 1971. Survival and dispersal of male Long-billed Marsh Wrens. Bird-Banding, 42: 92-98.
87. Zink R. M., Dittemann D. L. 1993. Population structure and gene flow in the Chipping Sparrow and a hypothesis for evolution in the genus Spizella. Wilson Bulletin, 105, 399-413.
1.2. Луиз Ф. Баптиста. Природа и ее воздействие на вокальное развитие птиц
Роль окружающей среды и генетики в поведении - центральная тема этологической теории (Lorenz, 1961; Konishi, 1985) и еще сильно обсуждаемы, спорны (West, King, 1987; Barlow, 1991). Кониши М. (Konishi, 1985) вывел основную роль преобладания обучения в онтогенезе поведения над инстинктом при изучениях певчих птиц, при многих сомнениях в этом плане. Джохнстон Т. Д. (Johnston, 1988) не соглашается, аргументируя, что "приобретенно-наследственная дихотомия" старомодная (устаревшая) концепция, и что взаимодействие точек зрения - лучшее объяснение поведенческому развитию. Бекофф М. (Bekoff, 1988a) считает, что применение перспективы такого взаимодействия для всех поведений было бы "вводящим в заблуждение, мифическим, преждевременным и философской необоснованностью". Ранние изучения показывали, что вокальная акустика через имитативное (копирующее) обучение была ограничена певчими птицами (Oscine) (Konishi, Nottebohm, 1969). С тех пор, однако, вокальное обучение изучено и для разных таксонов непевчих птиц (Nonoscine) (Kavanau, 1987, Baptista, 1993, Groothuis, 1993).
Обычно в песенном развитии птиц определяют среди длинных, комплексных произношений песен и краткие, более простые звуки, называемые позывами (calls - англ.) - писк, крик, гудение, свист, краткий голос (Thielcke, 1970a). Ранние эксперименты в онтогенезе предполагали, что песни выучены (скопированы) у многих видов птиц, и что позывы развиты независимо от обучения - наследственны (генетически переданы) (Thorpe, 1958; Thielcke, 1961a). Это обобщение не имеет подтверждения изучениями, которые обнаружили бы случаи обучения позывов (Rothstein, Fleischer, 1987; Baptista, 1990a, 1993; Groth, 1993). Я трактовал развитие вокализаций в этой статье в обоих случаях. Джохнстон Т. Д. (Johnston, 1988) утверждает, что эксперименты изоляции (обучение песни птицами в лабораторных условиях), такие важные в изучениях вокального развития, не обеспечивают информацией о влиянии генетики на поведенческое развитие. Серси В. А. (Searcy, 1988c) докладывал, и я с этим согласен, что эти эксперименты, проведенные на многих видах, демонстрируют филогенетические тенденции (макроэволюционные аспекты) в связи с важностью имитации (копирования) в вокальном онтогенезе разнообразных таксонов птиц. В этом очерке я рассматриваю найденные показатели, представляющие, что взаимосвязь, содействие природы и воспитания в вокальном развитии птиц продолжительно (Smith, 1983). Хотя многие виды птиц учат (копируют) песни, однако часто существуют принуждения (рамки, ограничения, пределы), подчеркивающие различные аспекты процесса обучения. Экспериментально показано, что существует генетический контроль в выборе песенных типов птенцом (молодой птицей) из акустики окружающей среды и также генетический (наследственный) контроль размера песенного репертуара.
Более того, не все черты песни перенимаются имитацией (копированием, подражанием). Анализируя песни в терминах слоговых структур (песенных элементов), частоты (КГц), ритма (характера песенной структуры), полной длины (продолжительности) (сек, мин), синтаксиса (порядок последовательности элементов) и числа элементов песенного паттерна (образца), можно выделить виды птиц, в которых все эти характеристики песни развивались независимо от обучения; и существуют виды, в которых только один или несколько вокальных черт (особенностей) развились через имитацию (копирование). Вокализации гибридов разных видов птиц или домашние выводки (выращенные вне воли) предполагали, что имеют различные черты (особенности) вокализаций от разных родительских наследственностей (то есть от разных родителей, при условии, что у этих родителей данные вокальные особенности (черты) генетически закреплены и передавались потомству). Но гибриды разных видов птиц - смесь (сочетание) наследственных вокальных признаков различных отдельных видов, то есть по гибридам можно судить, какие из вокальных параметров наследственны у того или иного (определенного) вида - частота (КГц), длина (сек, мин), форма слогов или элементов (видна на сонограммах), синтаксис (порядок расположения элементов в песни), ритм (характер и интервалы расположения песенных элементов) и другие черты вокальных паттернов (образцов).
Размер песенного репертуара
Размер репертуара может различаться (варьировать) в течение времени, с возрастом (Nottebohm, Nottebohm, 1978; Loffredo, Borgia, 1986), географически (Mulligan, 1996; Bitterbaum, Baptista, 1979; Kroodsma, 1981c) и филогенетически (эволюционно) (Baptista, Trail, 1992). Некоторая изменчивость задействована в основном генетическими факторами, в остальном изменчивость (в большей мере?) - результат комплексных взаимодействий между генами и окружающей средой.
Влияние окружающей среды на развитие песни хорошо показана на вьюрке (Carpodacus mexicanus, House Finch - англ.) - мексиканский чечевичник, который был завезен в Нью-Йорк Сити в 1940 году из Калифорнии. В 1970 и 1980 годах Мандингер П. (Mundinger, 1975, 1982) нашел, что птицы восточной части США (Нью-Йорк) имели песенный репертуар 2,2 песни на особь (в среднем), с сильным разделением (обобщением) одних и тех же типов песен между особями. Размер репертуара птиц в популяциях южной Калифорнии (вблизи с восточной частью США) был 4,0 песни на особь, и хотя слоговое (песенные элементы) разделение (обобщение) было сильным, было разделено мало полных (целых) типов песен (только некоторые типы видовой песни были общими, сходными) (Bitterbaum, Baptista, 1979). Число общих (одних и тех же или сходных) типов песен у особей этого вьюрка в восточных популяциях США (Нью-Йорк) было 2-6, и 13-71 общих типов песен было у особей мексиканского чечевичника (Carpodacus mexicanus, House Finch - англ.), распространенных в популяциях Калифорнии (запад США). Так как восточный мексиканский чечевичник (Carpodacus mexicanus, House Finch - англ.) был ввезен в Нью-Йорк только три десятилетия назад, не похоже, что различия, обнаруженные Мандингером П., генетического характера. Более малые репертуары восточных птиц (в Нью-Йорке) могли быть следствием широкой дисперсии (территориального распространения) и, следовательно, меньшей плотности популяции у особей в новой окружающей среде, имеющих малый выбор песенных моделей, которые были бы имитированы (скопированы) и, как результат, представляющие меньшее количество выученных (скопированных) песен в репертуарах. В более плотной (многочисленной) популяции южной Калифорнии (запад США) молодые (ювенильные) птицы взаимодействуют со многими взрослыми особями своего вида; они приобретали (выучивали) большее количество слогов (песенных элементов), чем восточные птицы, и слоги были организованы в большое число типов видовой песни. Биттербаум Е. и Баптиста Л. Ф. (Bitterbaum, Baptista, 1979) предсказывали, что при увеличении размера песенного репертуара у восточного мексиканского чечевичника (Carpodacus mexicanus, House Finch - англ.), может быть увеличена и плотность его популяции (число особей на территории), также при этом могли увеличиваться разнообразие видовой песни и сложность (комплексность) разных типов песен.
Размер репертуара у некоторых видов птиц появляется (развивается) под строгим генетическим контролем. Марлер П. и Шерман В. (Marler, Sherman, 1985) выращивали певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) и американского болотного воробья (Melospiza georgiana) в изоляции и нашли, что экспериментальные птицы пели в среднем 5,5 и 1,6 типов песен (в среднем на особь) соответственно, во взрослом возрасте. Почти у половины особей репертуары были нормального размера (10,3 и 3,0 типов песен соответственно) - как и в природе, но видовые различия при этом были четко установлены (разница размера песенного репертуара разных видов воробьев примерно в 3 раза больше или меньше соответственно).
Болотный крапивник (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.) представляет другой пример. Самцы в популяциях Калифорнии (запад США) поют около 150 типов песен, в то время как самцы в популяции Нью-Йорка (восток США) пели только 58 типов видовой песни (Canady et al., 1984). Крудсма Д. Е. и Кэнеди Р. А. (Kroodsma, Canady, 1985) выращивали западных и восточных болотных крапивников (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.) и обучали каждую группу песни с помощью магнитофона записями из 200 типов видовой песни. Западные птицы выучили (скопировали) больше типов песен, чем восточные особи этого вида (среднее значение для особи 108 и 43,5 соответственно), что показывает возможности генетической базы для размера песенного репертуара.
Стимул фильтрования видовой песни
Из-за важной роли песни в рекламировании (объявлении) территориальности, в некоторых случаях как изоляционный механизм (астрильды, видуины), птицы должны постоянно следить за характером обучения и производить "корректные" (типично видовые) вокализации (Payne, 1973a,b; Kroodsma, Byers, 1991; Baptista, Trail, 1992). Социальные факторы, такие как социальные ограничения и разнообразные формы социальных взаимодействий с конспецифичными птицами (в группе с особями своего вида) могут обеспечивать коррекцию вокализаций, которые выучиваются (копируются) (Nicolai, 1959; Zann, 1990, 1993; Baptista, Gaunt, 1994); однако, разные эксперименты показывают, что даже при отсутствии социальных стимулов, предпочтение в процессе обучения идет на видоспецифичные вокализации так, что корректируется выбор звуков и неправильные из них отклоняются.
Предпочтение в обучении видовой конспецифичной (в группе) песни, но не чужой (не песни другого вида), обсуждалось ранее, в 18 веке Бароном Фердинандом вон Пернау (Baron Ferdinand von Pernau), кто исследовал зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) (Stresemann, 1947; Thielcke, 1988a). После развития сонографии, Торп В. Х. (Thorpe, 1958) обучал выращенных зябликов с помощью магнитофона разнообразным песням Щегловых птиц (Cardueline) - семейство Вьюрковые (Fringillidae), к которому также относится и зяблик. Он нашел, что зяблики (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) могли выучивать (копировать) пение конспецфичных (в группе) самцов других близких видов птиц (отдельные элементы или слоги песен), но во взрослом (зрелом) возрасте самцы зяблика пели только собственные видовые песни. То есть с возрастом все побочные (чужие, неродственные, не характерные для видовой песни) песенные элементы убирались (исчезали) из песенного паттерна молодых самцов зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.), что можно назвать селективным песенным обучением, когда зяблик отбирает и формирует песни, характерные только для своего вида. Возможно, этому способствует окружающие поющие особи своего вида (самцы зяблика) в группе, которые могут быть старше и являются носителями культурной традиции видового вокального паттерна, могут передавать его следующему поколению.
Дополнительное предположение для идеи предпочтительного обучения исходит от белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.). Марлер П. (Marler, 1970) нашел, что когда она учила песни, находясь вместе с певчим воробьем (Melospiza melodia, Song sparrow - англ.), то она пела абнормальные (ненормальные, искаженные) видовые песни, типичные для птиц, которые никогда не слышали песни их собственного вида, но при этом белоголовая воробьиная овсянка не пела слогов (элементов) от чужих учителей (птиц других видов), например, она не пела элементы песен певчего воробья.
Кониши М. (Konishi, 1985) выращивал белоголовую овсянку (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) от стадии яйца и обучал птенцов песни с помощью магнитофона, играющего песни их собственного вида и других певчих птиц. В большинстве случаев, белоголовая овсянка копировала только собственно видовые песни.
Болотный воробей (Melospiza georgiana) - убедительный пример видового предпочтения в песенном обучении (Marler, Peters, 1977). Когда синтетические (искусственно созданные) песни составляли смесь песенных слогов (элементов) болотного и певчего воробья (Melospiza melodia) с разнообразной сложностью и в разных временных параметрах, то были проиграны выращенным птицам, болотный воробей (Melospiza georgiana) выбирал слоги (песенные элементы) своего вида из этих смешанных вокальных паттернов и конструировал (формировал) простые типично видовые песни, содержащие единичные слоги (песенные элементы).
Для доказательства пренатального песенного обучения (онтогенез перед птенцовым периодом) у видов с раннеразвивающимися (выводковыми) птенцами, Джохнстон Т. Д. (Johnston, 1988) задавался вопросами их песеннобучающих предпочтений при экспериментах с магнитофонным проигрыванием. Он спорит и доказывает, что эмбрионы в яйце могут иметь готовность воспринимать песни их отцов (родителей) перед отлавливанием и выращиванием их в лаборатории (перед песенным обучением в молодом возрасте). Возможно, Джохнстон Т. Д. говорит о генетической детерминации видовой песни, при разной степени проявления ее генетических задатков у различных видов птиц.
Но эксперименты как с белоголовой овсянкой (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) (Konishi, 1985), так и с певчим воробьем (Melospiza melodia, Song sparrow - англ.) (Marler, Sherman, 1985), которые были выращены в лаборатории от стадии яйца, показывают противоположное - что они копировали песни своего вида, но при этом не подвергались пренатальному опыту видовой песни, и которые если бы и имели пренатальный песенный опыт, все равно были бы способны импровизировать (делать изменения) в песнях.
При исследовании перекрестного воспитания, Элис (Eales, 1987) демонстрировал предпочтение обучать конспецифичные песни (в группе филогенетически близкородственных особей). Когда зебровая амадина (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) была выращена старшими особями бронзовой амадины (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.) в двойной клетке, где они могли слышать и видеть друг друга, все перекрестно воспитанные самцы выучили (скопировали) песни исключительно от "приемных отцов" бронзовой амадины; они не переняли слоги (песенные элементы) от зебровой амадины (самцов своего вида) в другой, отдаленно расположенной клетке. Во втором эксперименте особи зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.), которые были выращены бронзовой амадиной (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.), после описанных условий были перенесены на другую сторону двойной клетки, когда им исполнилось 35 дней. Молодые зебровые амадины могли физически взаимодействовать с взрослыми птицами своего вида в группе. Четыре из них развили песни, состоящие исключительно из слогов (песенных элементов) зебровой амадины (от второго учителя). Пятая птица пела песни, состоящие из слогов (песенных элементов) как бронзовой амадины, так и зебровой амадины. После 35 дней возраста, зебровая амадина (молодые особи) (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) была перенесена в отдельную клетку. Гибридная (комбинированная) песня одной особи включала слоги (элементы) песен "приемного отца" и слоги (элементы) второго учителя. Таким образом, добавочное или дополнительное (смешанное) пение было, только когда начальные паттерны состояли из слогов (песенных элементов) чужого вида (бронзовой амадины, Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.), оказавшимися негодными (невыгодными, ненужными). Зебровая амадина (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.), выращенная бронзовой амадиной (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.), выучивала (копировала, имитировала) чужие песни как песни своего вида (Clayton, 1989). То есть эти виды птиц оказались настолько близки, что могли заучивать (копировать, имитировать) песни друг у друга при развитии в онтогенезе. Возможно, что их генетические вокальные основы очень близки и с опорой на них происходило обучение слогов (песенных элементов) другого вида, но филогенетически близкого вида (так как они относятся к одному роду Амадины).
Однако, молодые бронзовые амадины (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.) при обучении старшими особями зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) и африканской амадиной (Lonchura cantans, African silverbills - англ.) выучивали (копировали, имитировали) мало слогов (песенных элементов) от чужих "приемных отцов" и больше учили (копировали) песни от особей их собственного вида (Dietrich, 1980; Clayton, 1989; Baptista, in press). Эти различия показывают, что бронзовая амадина (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.) учит (копирует, имитирует) песни своего вида с легкостью, чем чужого вида, опять предполагается механизм фильтрации чужих звуков (не характерных для своего вида) как модель копирования.
Мандингер П. (Mundinger, 1988) демонстрировал наследственный характер обучения песни у домашней канарейки (Serinus canaria) скрещиваниями. Когда он обучал индивидуально изолированные линии Border, Roller и гибрид Border×Roller с помощью магнитофона, играющего песни канареек двух линий скещивания, он нашел, что Border выбирал слоги (песенные элементы) Border, и Roller выбирал слоги (песенные элементы) своей линии (Roller) путем имитации (копирования, подражания). Гибриды (Border×Roller) пели песни, состоящие из слогов (песенных элементов) обоих линий. Эксперимент также показывает, что человек может отбирать для своего песенного предпочтения выращенных канареек и их скрещивать ("селекция песни").
Предпочтение для видовой песни могло быть противоположным при определенных экспериментальных условиях. Белоголовая овсянка (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) обучалась песни живыми учителями разных видов воробьиных птиц (Passeriformes) - тигровым ткачиком (Amandava amandava, Red Avadavat - англ.), темноглазым юнко (Junco hyemalis, Dark-eyed Junco - англ.) и певчим воробьем (Melospiza melodia, Song sparrow - англ.) в клетке, которая позволяет видеть чужих учителей и взаимодействовать с ними, но белоголовая овсянка при этом могла слышать конспецифичные песни только тех певцов собственного вида в комнате, которые имитируют (копируют) чужих учителей, но не нормальные видовые песни (Baptista, Petrinovich, 1984, 1986), предполагая гипотезу (Baptista, Morton, 1981), что живые учителя (других видов) могут изменить предпочтения для обучения видовой песни (собственного вида) или будут этому препятствовать, разрушать барьеры обучения чужих песен (Marler, 1970). Конечно, вероятно, какая-то часть этих молодых особей белоголовой овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) сформировали песни своего вида (не совсем корректные, поскольку не слышали нормальных песен своего вида), что говорит о генетической детерминации видовой песни; какой-то процент (%) этих птиц сформировали смешанные песенные паттерны (образцы) - состоящие из слогов (песенных элементов) своего и чужого вида; малый процент этих птиц могли выучить и вовсе полностью чужие песни. Но собственно видовые песни все равно отмечались (на общем фоне всех особей, их вокального полиморфизма), даже если собственно видовые песни видоизменялись, смешивались с элементами песен других видов, и это может говорить о той или иной степени генетической детерминации (основы, базы) видовой песни у птиц.
Некоторые предпочтения обнаружены поведением молодых птиц. Белоголовая воробьиная овсянка (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) была взята в гнездовой период, выращена в лаборатории и будучи птенцом участвовала в эксперименте на магнитофонное проигрывание ей песни собственного вида и гетероспецифичных песен (чужих, неродственных видов). Птенец отвечал больше на песни своего вида в форме начальных позывов. Таким образом, птенцы обладают восприятием, предрасположенным к ответу на песни собственного вида в течении сензитивной фазы (чувствительный период, при котором птица особенно тонко воспринимает вокальные паттерны своего вида) (Nelson, Marler, 1993).
Какова природа механизма фильтрации? Некоторые авторы имеют предположение, что фильтрование происходит на сенсорном уровне (Mulligan, 1996; Marler, Mundinger, 1972). Однако, изучения магнитофонных проигрываний и обратной связи вокализаций обнаружили, что птицы могут сохранять песни (в памяти - нейронных сетях мозга, в генах ДНК) без внешних источников (восприятий) вокализаций (Slater et al., 1988; Baptista et al., 1993a). Так как некоторые виды птиц могут производить гетероспецифичные звуки (чужих видов, не характерные для своего вида) в молодом возрасте (в стадии формирования субпесни или "предпесни" - ранней и неполной формы видовой нормальной песни), но не во взрослом (зрелом) состоянии, Слэтер П. Дж. Б. и его коллеги (Slater et al., 1988) предполагали, что фильтрация песни действует посредством "отбирательного процесса". Некоторые виды птиц могли учить (копировать, имитировать) гетероспецифичные песни (чужих видов) от живых учителей, но не от проигрывания магнитофона, поэтому социальные факторы могли также функционировать как фильтры (Slater et al., 1988; West, King, 1996).
Таким образом, социальные факторы как фильтры проявляются в "отборе" определенных видовых песен - при выучивании (копировании) собственно видовых песен молодым поколением птиц в популяции, дальнейшим сохранением видовых песен и, может быть, изменением этих вокальных паттернов и, если стабилизируются в репертуарах птиц при поддержке окружающей группы певцов, становятся вокальной традицией или вокальной нормой (установкой) в популяциях, после чего способны полноценно передаться следующему поколению птиц данного вида. Но неизвестно - какие из вокальных вариантов видовой песни будут выучены или скопированы, а какие из них - нет; какие из песен вида будут поддержаны в группе большинством птиц в популяции, а какие - нет. Здесь также проявляется доля случая в развитии видовой песни птиц как социального явления.
Нейромоторные фильтры могут действовать у таких видов, как бронзовая амадина (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.), которая показывает преимущество копирования видовых песен от живых учителей, но производят нечеткие копии гетероспецифичных песен (чужих видов птиц). Эти данные предполагают, что подражание (мимикрия) определенным звукам других (чужих) видов сложно или невозможно.
Половые различия в обучении песни
Существует мало исследований песни самки в течение ее онтогенеза (Baptista, Gaunt, 1994), но кажется четким, что исполнение песен самкой разнообразно от вида к виду (у разных видов). Для примера, самцы и самки болотной синицы (гаички) (Parus palustris, Marsh Tit - англ.) производили песни, выученные (скопированные, имитированные) от старшего самца (возможно, от своего отца) (Rost, 1987).
В противоположность, хотя самец зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) учит (копирует, имитирует) песни позывы от старших самцов (возможно, от отцов), самки не учат (не копируют) песни (Zann, 1985, 1990). Эксперименты по аудиторной обратной связи (при восприятии звука птицей) показывают, что самки зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) могут узнавать собственно видовые песни от самцов своего вида (возможно, от отца); таким образом, самка может хранить (сохранять) песни (в памяти - нейронных сетях мозга, в генах ДНК), даже если она не вокализирует (не поет полные видовые песни) (Miller, 1979b).
Половые отличия, как необходимые предварительные условия песенного обучения, кажется, существуют у белоголовой овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.). Самки оседлых (гнездящихся) подвидов nutalli (Zonotrichia leucophrys nutalli) и мигрантов (миграционные расы) этого вида oriantha (Zonotrichia leucophrys oriantha) пели в разное (определенное) время года (Baptista et al., 1993b). Как натуральная (естественная, обычная) песня самки, так и ее песня, индуцированная (вызванная) инъекцией (введением) тестостерона (мужского полового гормона) - сходны в их деталях (элементах) с песней самца своего вида (Kern, King, 1972; Baptista, Morton, 1982, 1988; Tomback, Baker, 1984). Самцы белоголовой овсянки готовы учить (копировать, имитировать) песни в лабораторных условиях, но попытки обучить песням самок с помощью записей магнитофона и живых учителей проходили с малым успехом (Cunningham, Baker, 1983; Baptista, Petrinovich, 1986). Возможно, вокальные традиции передаются вдоль половых линий (отдельно по женским и мужским линиям) у белоголовой овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.), так же, как у священной майны (бео) (Gracula religiosa, Hill Mynas - англ.) и у обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris, Common Starlings - англ.) (Bertram, 1970; Hausberger, 1993; Henry, 1994). Возможно, самки белоголовой овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) не учат (не копируют) собственно видовые песни, так как их учителя были самцы (Baptista, Petrinovich, 1986)? Другой вид полиморфен (имеет множество проявлений одного генотипа) относительно наклонностей самок петь. Белошейная воробьиная овсянка (Zonotrichia albicollis, White-throated Sparrow - англ.) имеет бело-полосковые и рыжевато-коричневые полосковые морфы (разновидности по окраске оперения) (Houtman, Fall, 1994). Бело-полосковые самки пели в природе, а особи с рыжевато-коричневыми полосками не пели. Все 33 бело-полосковые самки отвечали на проигрывание песен магнитофоном в лаборатории, но редко отвечали на песни - 37 особей (самок), имеющие рыжевато-коричневые полоски (Lowther, Falls, 1968). Интересно узнать, существует ли этот полиморфизм в наклонностях петь, но не только при полиморфизме окраски оперения. Самки разных видов птиц четко различны в том, как они воспринимают и продуцируют (воспроизводят, исполняют) вокализации. Так, наиболее крайние (сильно выделенные) в своих вокальных характеристиках виды птиц, которые легко получали и использовали песни - болотная синица (гаичка) (Parus palustris, Marsh Tit - англ.), и которые хранили (сохраняли) (в памяти - нейронах головного мозга, в генах ДНК), но не вокализировали (не пели) - зебровая амадина (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.). Промежуточными в способности петь оказались вид белоголовой овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.), самки которого пели только в определенное время года (разные подвиды пели в разное время), и белошейная воробьиная овсянка (Zonotrichia albicollis, White-throated Sparrow - англ.), у которой только часть птиц (самки определенной линии морф или разновидности полиморфизма) сохраняли песни (в памяти - работа нейронов головного мозга, в генах ДНК клеток), но не пели, в то время как другая линия морф белошейной воробьиной овсянки могла исполнять видовые песни.
Таким образом, самки птиц являлись носителями (генетически, наследственно) видовой песни, способностей ее произносить (что отражалось у самцов в потомстве), но самки часто не могли петь песни, возможно, из-за гормональных особенностей (в большей части, из-за отсутствия обилия тестостерона). В то время как самки в старшем возрасте (у которых может быть повышенный уровень тестостерона) и самки с искусственным введением (инъекцией) тестостерона (мужского полового гормона) производили (пели) вполне нормальные видовые песни (сходные с песнями самцов). В большей степени тестостерон вырабатывается у молодых самцов птиц, и видимо, в результате этого наблюдается их активная продолжительная вокализация (пение видовой песни) как показатель способности оплодотворять и продолжать свой род. Но, однако, у самцов птиц уровень тестостерона также может колебаться - так, после оплодотворения выработка тестостерона в организме может уменьшаться (хотя у многих остается на прежнем уровне, особенно это касается видов полигинии - многоженства).
Что учится (копируется, имитируется) при песенном обучении птиц?
Я обсуждал песенные предпочтения птиц, каким образом некоторые типы песен (варианты видовой песни) учатся (копируются, имитируются) или поются (исполняются, воспроизводятся), и рассматривал сексуальные (половые) различия птиц в обучении песни. В этом разделе я сосредотачиваю внимание на песенной форме и структуре слогов (песенных элементов) в их времени (сек), частоте (КГц) и тональной характеристике.
Слоги (песенные элементы)
Условия, необходимые для нормальной слоговой структуры, создают широкое разнообразие среди птиц. Различные непевчие птицы (Suboscine) производят типично видовые звуки, когда выращиваются в изоляции или когда оглушены, или отстранены от проигрывания песен магнитофоном, при отсутствии звучания песен других особей своего вида (Konishi, 1963; Nottebohm, Nottebohm, 1971; Baptista, Abs, 1983; Baker, Bailey, 1987; Kroodsma, Konishi, 1991). Обыкновенный перепел (Cortunix cortunix, Common Quail - англ.), выращенный от стадии яйца в изоляции, производил (пел) видовые песни (крики или позывы) как "чиканье", если птенцам вводили инъекцию тестостерона - мужского полового гормона (Schleidt, Schalter, 1973). В противоположность, колибри Анны (Calypte anna, Anna's Humming bird - англ.), белоголовая воробьиная овсянка (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) и некоторые виды певчих птиц, выращенные в изоляции от других птиц (то есть "изолированные") произносили слоги (песенные элементы), которые мало или вовсе не были похожи на слоги в песнях взрослых особей своего вида (Marler, 1970; Kroodsma, 1982a; Baptista, Petrinovich, 1984, 1986; Petrinovich, 1985; Baptista, Schuchmann, 1990). Члены этой группы птиц зависят от имитации (копирования) песен взрослых птиц для продуцирования (формирования и пения) типично видовых слогов (песенных элементов). Хотя слоги (syllables - англ.) или песенные элементы построены блоками (отдельными группами) в песни, не все певчие воробьиные птицы (Passeriformes, Oscine) формируют (развивают) слоги (песенные элементы) через имитацию (подражание, копирование). Для примера, короткопалая пищуха (Certhia brachidactyla) развивала (пела) нормальные начальные позывы или короткие звуки (calls - англ.), когда выращивалась в изоляции (в лабораторных условиях), и эти позывы изменялись в структуре с увеличением возраста птиц (с возрастом, в течение времени) (Thielcke, 1965a). Начальные позывы (короткие звуки) окончательно формируются у социально зрелых особей (у взрослых птиц), при этом позывы могут немного модифицироваться или оставаться прежними (одной и той же формы на сонограмме) (Thielcke, 1971). Взрослые песни могут состоять из позывов, установленных в определенном порядке при песенном обучении, то есть эти звуки находятся в фиксированной последовательности песенных элементов (при определенном синтаксисе видового вокального паттерна), каждая последовательность песенных элементов (их комбинация) характеризует отдельную (локальную) популяцию. Птицы, выращенные в изоляции, пели видовые песни с нормальной или почти нормальной слоговой (песенные элементы) структурой, но абнормальные (ненормальные, искаженные) в синтаксисе (порядке расположения), ритме (характер расположения, интервалы) и в числе слогов (песенных элементов) (Thielcke, 1970b).
Взаимосвязь между песнями и позывами, и каким образом песня формируется (развивается) из позывов - разнообразно среди огненных вьюрков (Lagonostica) и воскоклювых ткачиков (Ploceidae). Один вид огненного вьюрка (Lagonostica rufopicta, Bar-breasted Fire-finch - англ.) производил песню, состоящую из комплекса "металлических" звуков, которая определена (сформирована) из их социальных позывов (Harrison, 1962; Payne, 1973a). Однако, другой вид огненного вьюрка (Lagonostica senegala, Red-billed Fire-finch - англ.) пел песню, включающую только тревожный (alarm - англ.) позыв (иногда несколько таких позывов) в виде последующих друг за другом 2-7 нот (песенных элементов) (Payne, 1990b). Эти позывы (короткие звуки) птиц развивались независимо от начальных позывов (у птенцов) при песенном эксперименте в лаборатории (Nicolai, 1964; Güttinger, Nicolai, 1973, Payne, 1973a). Конечно, эксперименты перекрестного воспитания демонстрировали, что все социальные позывы африканских вьюрков, в основном огненных вьюрков (Lagonostica, Fire-finch - англ.), и ткачиков (Estrilda) развивались независимо от имитативного (копирующего) обучения (Güttinger, Nicolai, 1973). У третьего вида огненного вьюрка (Lagonostica rubricata) песня состояла приблизительно из шести разных социальных позывов (Goodwin, 1982), которые разнообразны по форме и часто случайны по своему расположению. Тревожные позывы, однако, отсутствовали в их песнях. У таких видов огненных вьюрков, как Jameson's Fire-Finch (Lagonostica rhodopareia) и Black-throated Fire-Finch (Lagonostica larvata) контактные (социальные) позывы и песни сходны, хотя каждое имеет разный контекст (различное значение, использование при разных жизненных ситуациях) (Goodwin, 1964).
Среди ткачиков (Ploceidae) есть виды астрильдов такие, как обыкновенный ткачик (Estrilda astrild, Common Waxbill - англ.) и краснощекий ткачик (Estrilda melpoda, Orange-cheeked Waxbill - англ.), которые пели песни, четко отличающиеся от социальных позывов (Goodwin, 1982; Baptista, in press). Однако, близкие виды ткачиков-астрильдов - Estrilda erythronotos и Estrilda charmosyna, производили (пели) песни, сходные с их двухнотными (содержит два элемента) контактными позывами (Immelmann et al., 1965; Goodwin, 1982; Scheer, 1991). Таким образом, среди огненных вьюрков (Lagonostica) и воскоклювых ткачиков (Ploceidae) песни могут отличаться от позывов или могут состоять из одного, двух и более социальных позывов, которые могут быть не зафиксированы (не стабильны, не закреплены традицией) в синтаксисе (порядке расположения) песенных элементов при обучении. Эти данные излагаются с доверенностью к тезисам (изучениям) Тиелке Дж. (Thielcke, 1961a), которые утверждают, что песня эволюционировала (развивалась) от установившихся (ритуализированных, закрепившихся обычаем, традицией из поколения в поколение) позывов, их последовательностей и объединений в комплексы.
Данные от других певчих птиц так же предполагают близкую взаимосвязь между песнями и позывами. Северный кардинал (Cardinalis cardinalis) перенимает некоторые слоги (песенные элементы) от взрослых особей своего вида, но другие элементы песен развивает (формирует) от начальных позывов (у птенцов) независимо от имитативного (копирующего) обучения (Lemon, 1975). То есть в этом случае некоторые позывы (короткие звуки) развиваются в полную песню (комплекс звуков) как их определенная последовательность уже наследственно (на генетическом уровне), как, например, у разных видов синиц (Parus).
Хотя болотный воробей (Melospiza georgiana) перенимает (копирует) некоторые слоги (песенные элементы) и их порядок расположения (синтаксис) путем имитации (подражания), но некоторые слоговые типы в песнях ограничены - генетически предопределены (детерминированы) и не зависят от песенного обучения (появлялись без восприятия видовой песни от взрослых особей) (Marler, Pickert, 1984). Синица московка (Parus ater), выращенная в изоляции, продуцировала (пела) песни, которые отличались в структуре от песен диких взрослых самцов своего вида, которые развивались в природе (Thielcke, 1973a). Один из шести этих песенных типов вида от изолированной московки, использованных в изучениях проигрываниями магнитофона, вызывал полные (активные) ответы от диких взрослых птиц этой синицы. Сходный эксперимент обнаружил, что данная изоляционная песня сходна с природными (естественными) соответствующими типами песен синиц, и также эта песня изолированных особей сходна с тревожным позывом диких взрослых синиц (то есть этот позыв и производные от него песни генетически обусловлены, поскольку изоляционная и нормальная их формы сходны и однозначно воспринимались всеми особями синицы московки).
Параллель ткачикам (Ploceidae) может быть найдена у тауи (Pipilo). Белый тауи (Pipilo albicollis), каньонский тауи (Pipilo fuscus) пели песни, состоящие из их позывов, и песни калифорнийского тауи (Pipilo crissalis) и абертского тауи (Pipilo aberti) состояли из "энергичных и усиленных серий сходных звеньев (импульсов) или позывов" (Marshall, 1964). Хотя структура слогов в песни появляется (формируется) путем вокального обучения (копирования) у большинства певчих птиц в экспериментах, однако, слоги в песнях некоторых видов составляют социальные позывы или отчасти модифицированные позывы с их фиксированным синтаксисом (порядком расположения). Развитие этих позывов (коротких звуков) часто идет независимо от обучения (даже если происходит изменение позывов в течение времени).
Обучение (копирование) слоговых типов (элементов) и других песенных характеристик (черт) может быть эволюционно направленным (Nottebohm, 1972; Gauht, Gauht, 1985a). Однако, исследования Мандингера П. (Mundinger, 1988) в песенном развитии у некоторых скрещенных линий домашней канарейки (Border и Roller) показывали, что возможны как обучение (копирование), так и не обучение песни. Все слоги в песнях канарейки линии Border, выращенной в изоляции, были абнормальны (ненормальны, искажены), так как нормальное развитие слогов (песенных элементов) требует имитации (подражания, копирования) песни от взрослых особей своего вида. В противоположность, некоторые флейтоподобные слоги (свисты) появлялись в песнях канарейки линии Roller в изоляции и развивались независимо от песенного обучения (без вокального опыта). Возможно, это наследуемые (генетически детерминируемые) слоговые типы (варианты песенных элементов). Таким образом, разные линии скрещивания канарейки домашней (Serinus canaria) способны по-разному проявлять генетические задатки видового вокального паттерна. Длина (длительность, продолжительность) вокализаций
Наследственность длины песни (сек, мин) показана у домашних непевчих птиц при скрещивании особей с разными песенными длинами. Позывы - короткие звуки (песни - при комплексе позывов) банкивских кур (Gallus gallus) развивались нормально даже у оглушенных птиц, которые были пойманы (Konishi, 1963), что говорит о генетической детерминации видовой вокализации. Проведены возвратные скрещивания крупного петуха этого вида, имеющего длинную песню и удлиненные последние слоги (песенные элементы) (Sossinka, 1982) с предковой формой этого вида, имеющей короткие крики (позывы). В результате, в потомстве половина особей (50 %) имела крайнюю длину "песни" (крика) петуха этого вида (Gallus gallus) около 15-20 сек (скрещивания Тотенко), а вторая половина потомства (50%) имела самые короткие позывы (крики) - 1,5-2,5 сек (Siege et al., 1965). Расщепление потомства по вокальным характеристикам 1:1, как и следовало ожидать при анализирующем скрещивании гибридной формы (Аа) с рецессивной предковой формой (аа), где А - длинная песня (позыв) (доминантный признак), а - короткая песня (позыв) (рецессивный или подавленный признак). Сиегел П. Б. (Siegel, 1965) предполагает филогенетическую модель наследственности. Отбор для увеличения длины вокализаций (сек, мин) у одомашненного сизого голубя (Columba livia) был отмечен Ч. Дарвином (Darwin,1868), который доложил, что некоторые линии скрещивания этого вида (Layghers и Trumpeters) были отобраны для определенного качества голоса. Некоторые 13 "вокальных скрещиваний" голубя известны как линия Trumpeters (Levi, 1965). Полный позыв "боу-ку" ("bow-coo") (функциональный эквивалент песни ухаживания у певчих птиц) у сизого голубя (Columba livia) длиной (длительностью, продолжительностью) 0,26-0,68 сек. Layghers и Trumpeters продуцировали (воспроизводили, пели) позыв "боу-ку" ("bow-coo") длиной (продолжительностью) 5-60 сек, так как человек делал отбор для песни со многими добавочными терминальными (конечными, заканчивающимися) песенными элементами. Длина песен (позывов) была наследственна (генетически определена) в скрещиваниях между Layghers и Modena, и диким (предковым) типом с короткой песней (позывом).
Таким образом, длина (длительность, продолжительность) вокализаций (песен, позывов) у каждого вида генетически детерминирована (определена) и может передаваться следующему поколению птиц. Но при этом, конечно, длина песни может варьировать в пределах определенных рамок (границ проявления видового генотипа) и образовывать разные фенотипы (внешние проявления) в виде большей или меньшей длины (длительности) вокализаций. Поэтому можно получить даже промежуточную (смешанную, гибридную, комбинативную) длину песни (сек, мин) (средние пределы проявления генотипа) при скрещивании разных генетических линий вида или близкородственных видов птиц.
Горлица (Geopelia striata, Zebra Doves - англ.) имеет большую географическую изменчивость по длине песни (сек) и числу элементов в их "перх-ку" ("perch-coo") (Harrison, 1969). И эксперименты перекрестного воспитания демонстрировали, что эти песни не учатся (не копируются) при песенном обучении (Layton, 1991). Фрис Х. Дж. (Frith H. J., 1982) назвал географическую изменчивость песен птиц диалектами. В Малой Азии пойманные птицы были скрещены для длинной песни "перх-ку" ("perch-coo"). Иногда устраивались соревнования по ухаживанию самцов за самками и наблюдали до 2000 импульсов (звуков, позывов) в песне в течение определенного времени (Layton, 1991). Наследственность длительности позывов было продемонстрировано на гибридах между разными видами куриных (Galliformes). Искусственно оплодотворена самка обыкновенного фазана (Phasianus colchicus) семенем (спермой) белого леггорновского петуха (Gallus) (McGrath et al., 1972). В потомстве длина позыва самца-гибрида была сходной с таковой у гибрида-самки (0,41 и 0,42 сек соответственно) и у фазана (0,38 сек), но короче, чем у последующих птенцов (0,68 сек).
Даже среди певчих птиц (Passeriformes, Oscine), которые учат (копируют, имитируют) их песни, длина может быть генетически ограничена. Продолжительность песни как у певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) (Mulligan, 1963), так и у болотного воробья (Melospiza georgiana) (Baptista, 1975) соответствует частоте нормального распределения. Хотя во многом индивидуальная и географическая изменчивость в слоговой структуре (в песенных элементах) и в ритме (характере расположения во времени песенных элементов) существует в песнях обоих видов (Mulligan, 1966; Baptista, King, 1980), в целом длина песни, вероятно, ограничена (определена) наследственно (генетически), так как имеет определенное среднее значение для каждого вида. Длина песни выращенных и изолированных особей белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) не отличалась от обычной песни в природе (Petrinovich, 1985). Но у болотного воробья (Melospiza georgiana) были найдены различия в длине (интервалах) между песнями в изоляции и в природе (Marler, Sherman, 1985). Крудсма Д. Е. (Kroodsma, 1977a) нашел, что песни изолированного певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) в среднем отчетливо длиннее, чем у диких птиц, но внутри определенного ранга (предела) изменчивости видовой песни (Mulligan, 1966). Эксперименты на некоторых певчих воробьиных (Passeriformes, Oscine) показывают, что гетероспецифичные песни (разных видов птиц) могли быть выучены (скопированы), но длина (длительность) песни при этом увеличена или сжата (уменьшена) до типично видового временного паттерна. Для примера, Торп В. Х. (Thorpe, 1958) с помощью магнитофона учил зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) трехсекундной песне лесного конька (Anthus trivialis, Tree Pipit - англ.). Видовая песня зяблик также имеет длину около 3 сек в среднем и состоит из трех частей (запев, трель, росчерк). В сензитивный период (ранний, чувствительный для обучения песни период молодой птицы) зяблик учил (копировал, имитировал) более длинные песни чужого вида, но после выщеплял (удалял, забывал) некоторые чужие ноты (песенные элементы), чужие мотивы (фразы или песенные части) так, что результат был - 2,5 сек песня собственного вида. Это также показывает селективное (отборное) песенное обучение зяблика видовой песни, ее генетическую детерминацию в большей степени.
Интересно, что длина видовой песни зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) внутри какой-либо популяции, при индивидуальной изменчивости (на малых расстояниях между особями вида) может сильно варьировать - вместе в одной популяции встречались как самые длинные песни вида (3,5 сек) и самые короткие песни (1,5 сек), так и средние по длительности пения (2,5 сек). Однако, при сравнении видовой песни в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.), при географической изменчивости (на больших расстояниях между особями и популяциями в целом, например, 500-1000 км и более) длина песни не имела сильных различий и для каждой географической популяции имела определенное среднее значение: на севере (Калининградская обл.) 1,97±0,23 сек, в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) 2,59±0,29 сек, на юге Украины (Крым) 2,26±0,55 сек (Astakhova, Byome, 2007). Сходные значения длины песни зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) в разных географических популяциях показывают этот критерий общим единым для видовой песни, его генетическую детерминацию, но, однако, способного давать полиморфный ряд разных значений длины песни и, как результат, различные ее значения в своей совокупности в разных географических популяциях (как их особенность), что со временем при большем разделении этих популяций, возможно, приведет к появлению новой нормы длины видовой песни, более длинной или более короткой, или средней длины песни.
Второй пример касается длины песен бронзовой и зебровой амадин (Clayton, 1989). Бронзовая амадина (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.) имела более длинные песенные фразы (части песен) и большее количество элементов во фразах (элементы больше повторялись во фразах), чем в песнях зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.). Бронзовая амадина учила (копировала) слоги (песенные элементы) от зебровой амадины ("приемных родителей"), но группировала их в длинные фразы типично видовой песни (собственного вида). В противоположность, молодая зебровая амадина учила (копировала) слоги (песенные элементы) бронзовой амадины, но фразы (части песен) были сокращены до средней длины (в соответствие с длиной своей видовой песни). Третий пример, когда обучалась песни африканская амадина (Lonchura cantans, African silverbills - англ.), которая имеет наиболее длинные видовые песни - длиннее, чем даже у бронзовой амадины (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.). При "приемных родителях" бронзовой амадины, африканская амадина перенимала (копировала) их фразы (части песен), но песни, все же, были в среднем длиннее, чем у "приемных родителей". И, наоборот, когда учителем была африканская амадина, бронзовая амадина также учила (копировала, имитировала) их фразы (части песен), но сокращала их до типично видовой длины песни (собственного вида) (Baptista, in press). Все три вида этих ткачиковых птиц (Ploceidae), таким образом, были способны учить (копировать, подражать) различные слоги (песенные элементы) разных близких видов, но длины фраз (частей песен) устанавливались ими в соответствии с видовыми ограничениями (генетическими рамками, пределами видового генотипа).
Ритм (временной характер расположения песенных элементов)
Изменчивость длины нот (песенных элементов) и интервалов между ними в комплексных вокализациях особей птиц обуславливается ритмом, что является характерной видовой чертой. Лэйд Б. И. и Торп В. Х. (Lade, Thorpe, 1964) перекрестно воспитывали разные виды горлицы (Streptopelia) и нашли, что ритмы в их позывах "ку" ("coo") ("воркование") развивались независимо от обучения. Ритмы в позывах "ку" ("coo") гибридов первого поколения (F1) от шести межвидовых скрещиваний были промежуточными и включали черты от разных родителей (разных видов) и в некоторых случаях имели другие особые признаки, не характерные для родителей. Я анализирую эти данные так, что с чем-то можно согласиться, а что-то нужно критически воспринять.
Рецикропные (возвратные) скрещивания (гибридов первого поколения (F1) с исходной родительской формой) сделаны между близкими гибридными видами, имеющие промежуточные позывные ритмы от родителей разных видов горлицы. Смеющаяся горлица (Streptopelia roseogrisea) и кольчатая горлица (Streptopelia decaocto) - удаленные родственники такого вида горлицы, как Streptopelia chinensis и более удаленные в родственном отношении от малой (египетской) горлицы (Streptopelia senegalensis) (Goodwin, 1983). Гибрид chinensis× roseogrisea или chinensis× decaocto производили (пели) легкие ритмичные позывы, но ритм был не промежуточного характера. Гибрид от скрещивания между Streptopelia senegalensis и удаленного родственника Streptopelia roseogrisea производили (пели) полностью высоко ритмичные позывы, но их трели имели качество, типичное для обыкновенной горлицы (Streptopelia turtur). Таким образом, внутри группы взаимодействия линий родительских видов горлицы (Streptopelia) происходило изменение ритма в их гибридных потомках. То есть факт тот, что ритм песни (временной характер расположения песенных элементов) наследственен (генетически определен) так же, как и многие другие песенные характеристики птиц, которые обсуждаются в этом очерке.
На рисунке 4 показано, что гибриды в своих позывах берут (перенимают) ритм в большей степени от одного родителя, а качество позыва (рисунок на сонограмме, частота - Гц, форма элементов) преимущественно от другого родителя (из другого вида).
Так, представлен пример на рисунке 4 - ритм позыва у гибридов от возвратных скрещиваний между близкими видами голубиных птиц (Columbidae). Позыв "ку" ("coo") одного из таких гибридных видов голубя (Oena capensis) состоит их двух нот (песенных элементов) (рис. 4 Е, Н). Позыв "ку" ("coo") гибрида от скрещивания вида голубя Turtur tympanistria и гибрида Oena capensis (Turtur tympanistria × Oena capensis) состоит из серии кратких нот (песенных элементов) сходной морфологии при произношении в быстрой (учащенной) последовательности (рис. 4 F, G, I, K). Ритм вокализаций межвидового гибрида близких видов особенно отчетлив. Позыв "ку" ("coo") смеющейся горлицы (Streptopelia roseogrisea) (рис. 4 А; Mairy, 1976) показан на сонограмме. И позыв плачущего голубя (Zenaida graysoni) состоит из пяти нот (песенных элементов) (рис. 4 С, D). В их гибриде (Streptopelia roseogrisea × Zenaida graysoni) позыв состоит только из единственной "ноты" "вуур" ("whooor") (рис. 4 В) и таким образом, не сходен с позывом "ку" ("coo") родителей разных видов. Но, тем не менее, сходство в качестве этого позыва (в частоте - Гц, в форме нот или песенных элементов) и сходство в ритме (интервалах между песенными элементами или звуковыми сигналами, импульсами, целыми позывами) с родительскими формами позывов присутствует. Только позыв "вуур" ("whooor") гибрида не так сильно (четко) дифференцирован (разделен) на ноты (песенные элементы) и поэтому слышится одним сплошным звуком, шумом. Возможно, путем селекции (искусственного отбора) можно развивать определенный ритм вокализаций (вокальный ритм) голубиных птиц (Columbidae). "Воркование" "боу-ку" ("bow-coo") у дикого сизого голубя (Columba livia) может быть разделено на трелевые порции (части) и конечную терминальную часть "ку" ("coo") и с последующим "вок" ("wok"), что в целом звучит как "кру-ку-вок" ("croo-coo-wok") (Baptista, Abs, 1983).
Групповое пение позывов виргинской куропатки (Colinus virgianus) также развивается независимо от опыта песенного обучения (Baker, Bailey, 1987). Позывы из разных географических популяций не различались на слух, но специальный анализ обнаружил частотные (Гц) и временные (ритмические) различия среди популяций (Goldstein, 1978). Индекс изменчивости в ритме характеризуется коэффициентом изменчивости (V, %) длительности нот в паттернах разных скрещиваний. 11 % коэффициент изменчивости (V) существует для терминальных (конечных) нот (элементов) позыва трубача (Psophia), которые звучат (возможно, и различные на слух) очень однообразно в ритме (будто электрический мотор). 51 % коэффициент изменчивости (V) у другого вида трубача в позыве показывает длинные интервалы между серией кратких импульсов. 36 % коэффициент изменчивости (V) - степень однообразия ритма в позыве "ку" ("coo") тайландского трубача (Baptista, Abs, 1983). Позывы обыкновенного перепела (Coturnix coturnix) не варьируют в структуре в разных популяциях Европы (Moreau, Wayre, 1968), и ритм позыва передается наследственно (Guyomarc'h et al., 1984). По возвращению во Францию из их мест зимования в Африке, самцы собираются в певчие группы из 4-15 особей. Эти группы птиц могут состоять из одних и тех же особей на протяжении нескольких лет. Таким образом, наследственный (генетический) фактор видовой вокализации способен подкрепляться социальными факторами (певческая группа птиц), поэтому позывы (вокализации вида) могут мало варьировать или вовсе не изменяться в структуре. Первая нота (элемент) из триплета (из трех частей) позыва перепела обыкновенного (Coturnix coturnix) индивидуально специфична на общей (сходной) основе у каждого самца в "коммуникативной" группе. Интервалы между нотами (элементами) в триплете позыва разделены (сходны, обобществлены), но также индивидуально различаются на общей сходной основе у самцов в пределах певческой ("коммуникативной") группы, что дает развитие диалектам (разным вариантам видового вокального паттерна), что также бывает в певческих группах некоторых видов колибри (Trochilidae) (Gaunt et al., 1994). Эти диалекты перепелов, однако, развиваются независимо от вокального обучения (Guyomarc'h, in press). Возможно, что наследственные задатки (генетическая база) позывов перепела варьируют (способны изменяться) и образуют разные вокальные варианты видового паттерна (диалекты) наравне с индивидуальными особенностями исполнения (изменения) видовой вокализации, что стабилизируется в певческих группах птиц и дает начало развитию разных норм (форм) данной вокализации перепела в разных "коммуникативных" группах особей, в разных популяциях. Взаимосвязь между вокальным развитием, микрогеографической изменчивостью и вокальным имитированием (копированием) среди птиц не совсем понятны. Обычный перепел (Coturnix coturnix), виргинская куропатка (Colinus virgianus) и разные виды горлицы (Streptopelia) проявляют географическую изменчивость в вокализациях, но вокальное обучение у этих видов птиц пока не обнаружено. Следовательно, вокальное сходство между самцами этих видов может не нуждаться в вовлечении вокального обучения. В Новой Гвинеи у обычного перепела, горлицы и некоторых Ptilinopus (Beehler et al., 1986; Baptista, in press) вокальные диалекты легко определяются на слух или при анализе на сонограммах. У виргинской куропатки различия более тонкие и трудные для определения.
Ритм также может быть фиксирован (стабилен, закреплен традицией из поколения в поколение) у видов птиц, которые учат (копируют, имитируют) песни. Певчий воробей (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) обычно начинает петь фразой (частью песни), состоящей из нот (песенных элементов), которые увеличены в темпе (Mulligan, 1966). Этот ритм также появляется в песнях особей, развивающихся в изоляции, и показывает, что он не был выучен (не скопирован) от других старших особей своего вида (Kroodsma, 1977a).
Рис. 4. "Воркование" "ку" ("coo") горлиц (Streptopelia) Нового и Старого Света в первом поколении (F1) их гибридов. (А) Гнездовые позывы "ку" ("coo") африканской смеющейся горлицы (Streptopelia roseogrisea). (В) Гнездовые позывы "ку" ("coo") гибрида плачущей горлицы (Zenaida graysoni) × смеющейся горлицы (Streptopelia roseogrisea). Ноты (песенные элементы) сходны в длительности "ку" ("coo") и интервалах между "ку" ("coo") при сравнении с А. (С) Гнездовые позывы "ку" ("coo") плачущей горлицы (Zenaida graysoni); ноты (песенные элементы) имеют длинные интервалы между "ку" ("coo"). (D) Позывы "перх-ку" ("perch-coo") плачущей горлицы (Zenaida graysoni); ноты (песенные элементы) имеют длинные интервалы между "ку" ("coo"). (Е) Серии позыва горлицы "перх-ку" ("perch-coo") гибрида Oena capensis; ноты (песенные элементы) с краткими интервалами между "ку" ("coo"). (F) Единственный позыв "перх-ку" ("perch-coo") гибрида горлицы видов Oena capensis × Turtur tympanistria. (G) Позыв "перх-ку" ("perch-coo") горлицы вида Turtur tympanistria. (Н) Позыв "боу-ку" ("bow-coo") гибрида горлицы Oena capensis. (J) Позыв "боу-ку" ("bow-coo") гибрида от скрещиваний между Oena capensis × Turtur tympanistria. (К) Позыв "боу-ку" ("bow-coo") горлицы вида Turtur tympanistria. Хотя европейская зеленушка (Carduelis chloris) имитировала (копировала, подражала) разнообразные гетероспецифичные вокализации (чужих видов) в природе (Güttinger, 1974), зеленушка, по-видимому, была обращена в своих имитациях к более подходящему ей вокальному ритму (Güttinger, 1979). Но гибрид от скрещивания зеленушка × канарейка, успешно обученный песнями канарейки (Serinus canaria), пел с ритмом зеленушки - это показывает, что данные гибриды имеют наследственный ритм зеленушки (Carduelis chloris) (и что вокальный ритм зеленушки генетически детерминирован - передается потомству по наследству) (Güttinger, 1979).
Частота вокализаций (Гц)
Вокализации птиц находятся в определенных частотных рангах (высотах). Я нашел, что произношение звуков в определенной частоте может находиться под направленным генетическим контролем, значения частоты (Гц) и частотные варьирования часто коррелируют (соотносятся) с размером тела.
Частота вокализаций (Гц) перепела (Coturnix) и некоторых видов гусей (Anserinae) изменяются с возрастом, в течение времени (онтогенеза) - более простые и тонкие звуки становятся более сложными, мощными, жесткими (Würdinger, 1970; Schleidt, Schalter, 1973; ten Thoren, Bergmann, 1987). Вокальная частота (Гц) обратно пропорциональна объему тела у взрослых особей виргинской куропатки (Colinus virgianus) различных размеров (Goldstein, 1978). Гудвин Д. (Goodwin, 1965) отмечал, что широкие скрещивания домашних голубей (Columbidae) дают низкочастотные (Гц) позывы "ку" ("coo"): 30-37 единиц у генетической линии King, для примера, более низкий звук 23 единицы у генетической линии Homer. Вокальная частота (Гц) и размер тела обратно зависимы у тиранновых (не певчих) видов воробьиных птиц (Passeriformes, Tirannidae) (Lanyon, 1960, 1978). Простая и четкая обратная зависимость частоты звука (Гц) и размера особи вполне ощутима у этих видов, так как у них отсутствует вокальное обучение, которое бы могло делать неясными связи размер тела - частота звука (Гц) (Kroodsma, 1984, 1985a; Baker, Bailey, 1987); однако, частотные варьирования звука (Гц), которые были бы обратно пропорциональны размерам тела, отмечены даже у разных видов певчих птиц (Passeriformes, Oscine), имеющих традиции песенного обучения (копирования, имитирования) (Schubert, 1976; Bowman, 1979, Ryan, Brenowitz, 1985). В процессе одомашнивания красной джунглевой курицы (Megapodius freycinet) человек отбирал (селекция) для позывов разные частоты звука (Гц) (Sossinka, 1982). Мак Грэс Т. А. (McGrath et al., 1972) изучал наследственность (генетическую обусловленность) вокальной частоты (Гц) у позыва гибрида обычного фазана и цыплят (его дальнейшего потомства). Гибриды давали 2 размерных класса в потомстве (самцы имели больший вес, чем самки - 1775 г и 877 г соответственно). Частота позыва (Гц) гибридов была промежуточной от родительских форм (средней по отношению к частотам звука (Гц) родителей). Хотя авторы заключают, что обратно пропорциональная связь размера тела и частоты позыва (Гц) наблюдалась как у родительских форм, так и у двух классов потомства гибрида. Таким образом, кажется, частота вокализаций (Гц) детерминирована размером тела. Колибри в роде Calypte исполняют сложные воздушные (в полете) песни, аккомпанируя (сопровождая полет) понижениями частот звука (Гц) для объявления своей территории. Понижение звука у вида Calypte costae очень длинное в одном из типов песни (Wells et al., 1978) и произносится во время осаждения на ветки растительности. Понижение звука у вида Calypte anna в одной из фраз (части) ее сложной (комплексной) песни (Baptista, Matsui, 1979; Stiles, 1982) иногда произносится при опускании на ветки в месте обитания. Понижение звука первого вида колибри (Calypte costae) более высокое в частоте звука (Гц), чем в понижении звука другого вида колибри (Calypte anna), и песни производились (пелись) у гибридов этих видов колибри так же с промежуточной частотой звука (Гц) (средней по отношению к частотам (Гц) родительских форм), как у большинства межвидовых гибридов птиц близких видов (Wells et al., 1978).
Исследования Клайтона Н. С. (Clayton, 1990a) в развитии песни у двух подвидов зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) - Taenipygia guttata guttata и Taenipygia guttata castanotis показывали хороший пример взаимосвязи вокальной частоты (Гц) и размера тела. Птицы подвида Taenipygia guttata castanotis крупнее в размере. Клайтон Н. С. перекрестно воспитал и нашел, что особи подвида Taenipygia guttata guttata учила (копировала) слоги (песенные элементы) от "приемных родителей" (T. g. castanotis), но переносила их в более высокие частоты звука (Гц), типичные для их собственной подвидовой песни. Напротив, перекрестно воспитанные молодые птицы подвида Taenipygia guttata castanotis учили слоги (песенные элементы) от "приемных родителей" (T. g. guttata), но переносили их в более низкие частоты звука (Гц), характерные для их подвидовой песни. Это еще раз показывает генетическую детерминацию частоты вокализаций (Гц) у некоторых видов (и даже подвидов) птиц.
Песня домашней канарейки (Serinus canaria) от скрещиваний, известных как генетическая линия Roller, была отобрана для трели низкой частоты звука (Гц). Хотя большинство слогов (песенных элементов) в песне у птицы в изоляции были не похожи на слоги в нормальных песнях (которые были низкой частоты звука - Гц), найденные в природе у особей линии Roller, но низкая частота (Гц) в изоляционной песни присутствовала и показывала, что частота (Гц) песни была независима от вокального обучения (то есть в какой-то степени наследственна или генетически определена) (Poulsen, 1959; Mundinger, 1988). Канарейки линии Roller более мелкие, чем птицы линии Border этого вида, которые имеют высоко-частотные песни (Гц) (то есть более высокая частота звука (Гц) у более крупных в размере особей линии Border). Таким образом, вокальная частота (Гц) и размер тела у канарейки домашней (Serinus canaria), ее разных генетических линий Roller и Border, не были обратно зависимы, как у других домашних птиц, подчиняющихся закономерности "чем ниже (меньше) частота звука (Гц), тем крупнее (больше) тело особи". Тем не менее, контроль частоты (Гц) у песен канарейки линии Roller может показывать особую специализацию структуры сиринкса (звукопроизводящего органа птиц в нижней гортани) нежели, чем генетическую детерминацию частоты звука (Гц). Также, для примера, большинство видов совы (Strigiformes) имеют широкий воздушный канал (проход) сиринкса в нижней гортани и длинные тимпанальные мембраны и, по-видимому, поэтому производят низко-частотные (Гц) ноты (позывы) (Miller, 1934). При этом сова вида Otus flammeolus весит 50-60 г, но имеет вокализации в 5-6 раз звуковым тоном ниже, чем у вида совы Otus kennicottii, весившая 100-200 грамм. Низко-частотные (Гц) позывы - результат длинных толстых тимпанальных мембран, которые уменьшают скорость вибрации воздуха в сиринксе. Проверка (изучение) сиринкса канарейки домашней (Serinus canaria) линии Roller может обнаружить, как низкая вокальная частота (Гц) образуется в их скрещиваниях (происходит формирование более длинных тимпанальных мембран сиринкса). Поэтому нет хорошего подтверждения генетическому контролю вокальной частоты (Гц) у птиц. Однако, структура сиринкса у каждого вида птиц специализированна (особого характера) и поэтому генетически детерминирована, и разные черты сиринкса (длина и толщина тимпанальных мембран в том числе) могут передаваться по наследству и участвовать в формировании определенной видовой вокализации. Возможно, что межвидовые гибриды птиц могли наследовать промежуточную форму характера сиринкса и среднюю длину, толщину тимпанальных мембран, и поэтому были способны производить (петь) свои вокализации промежуточной частоты (Гц) - средней между родительскими формами. Генетическая детерминация песни может касаться не только генов в ДНК нейронов мозга, но и в клетках гормональных и звукопроизводящих органов (сиринкса, в частности).
Различия в частотной модуляции (варьировании) (Гц), однако, не могут считаться обусловленными только различиями в размере тела и генетическим контролем. Позывы птенцов обыкновенного фазана (Phasianus colchicus) в начальной (ранней) частоте (Гц) однообразны (постоянны, стабильны), однако, у гибридных птенцов фазана начальная частота звуков (Гц) повышается и после уменьшается (McGrath et al., 1972). Обычная (озерная) чайка (Larus ridibundus), выращенная вместе с малой чайкой (Larus minutus), производила (пела) позывы с той же серией слогов (песенных элементов) и сходной гармонической структурой (характером простых частот (Гц) в составе сложных звуков), что и малая чайка во взрослом (зрелом) возрасте. Это демонстрирует вокальное обучение у чаек; однако, обычная чайка при этом имела низкие частоты (Гц) в терминальных (конечных) элементах позыва, характерных для их собственного вида (частота (Гц) которых, вероятно, генетически детерминирована и не изменялась при вокальном обучении) (Groothuis, 1993). Тональность (структура звука)
Тональность может быть продуктом нескольких факторов: 1) шумовая (звуковая) насыщенность вокализаций; позывы птенцов курицы (Gallus gallus), к примеру, близки к шуму, в то время как у фазана (Phasianus colchicus) шум позыва более грубый (McGrath et al., 1972); шум - энергия звука, где "нет специфичной энергии, а есть случайное смешение всех частот" (White, White, 1980), то есть шум - это сложный звук, состоит из ряда простых звуков; 2) гармоническая (сложная) структура и дифференциальное (различное) распределение звуковой энергии в разных частотах (Гц) (Davis, 1964; Marler, 1969);
3) изменчивость в близких по частоте (Гц) позывах (звуках) - следствие небольшой модуляции (варьирования) частоты (Гц) или амплитуды (сек) (Gaunt, 1987); Наследственность тонального качества проявляется у шести групп (подвидов) обычного перепела (Coturnix coturnix) (Moreau, Wayre, 1968). Тревожный крик (позыв) японского перепела (Coturnix coturnix japonica) состоит из трех грубых (шумных) нот (элементов). Контактный позыв японского перепела состоит из трех чистых, четких (резких) нот (элементов) (Moreau, Wayre, 1968). Рецикропные (возвратные) скрещивания между двумя подвидами перепела давали особей, которые произносили позывы с шумом, характерным для родителей самки. Эксперимент перекрестного воспитания показал, что все характеристики, включая тональное качество, развиваются независимо от вокального обучения у голубиных птиц (Columbiformes) (Lade, Thorpe, 1964; Güttenger, Nicolai, 1973). Исследователи показывают, что эти звуки находятся под генетическим контролем; но как случается, что геном альтернативен? Вероятно, генетическая изменчивость также может затрагивать и изменять вокализации некоторых птиц. Результаты различны между скрещиваниями близких и отдаленных родственных видов.
Лэйд Б. И. и Торп В. Х. (Lade, Thorpe, 1964) сделали шесть межвидовых скрещиваний горлицы (Streptopelia) и нашли, что вокализации гибридов имели тональное качество, сходное с одним из родительских видов. Мои результаты (Baptista, in press) из межвидовых скрещиваний смеющейся горлицы (Streptopelia roseogrisea) и плачущего голубя (Zenaida graysoni) отличаются от этого. Позыв "ку" ("coo") ("воркование") смеющейся горлицы (Streptopelia roseogrisea) имеет бедный (простой) тон (простой цельный звук) (рис. 4 А), в то время как у плачущего голубя (Zenaida graysoni) позыв состоит из свиста с шумовым нижнем полем, которое имеет хриплый тон (это сложный звук - состоит из ряда простых звуков) (рис. 4 С). Гибриды этих близких видов горлицы издавали позыв "ку" ("coo"), состоящий из двух сверхтонких (нечетких) нот (элементов) в виде полосок (рис. 4 В), и такое звучание мало сходно с родительскими позывами (то есть у гибридов от родительских вокальных задаток образовалась промежуточная форма тональности (структуры) позыва).
Скрещивания среди ткачиков (Ploceidae) обнаружены сходные ритмы позывных структур. Африканская амадина (Lonchura cantans, African silverbills - англ.) типичный представитель отделившейся группы амадин (Lonchura), но иногда может относиться к другому роду птиц (Euodice) (Güttinger, 1970; Immelmann et al., 1977). Их контактные позывы состоят из высоко-частотных (около 5 КГц) слабого (простого) тона (рис. 5 А). Контактные позывы бронзовой амадины (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.) состоят из единственной ноты (элемента), которая может легко подниматься в частоте (КГц); частотный ранг от 3,75 КГц до 5 КГц (рис. 5 D). Гибриды между африканской амадиной и бронзовой амадиной (L. cantans× L. striata) производили (пели) позывы, которые мало похожи на родительские. Эти позывы имели фундаментальную (основную) частоту (КГц) около 3,75 КГц и имели форму, подобную арке с гармоническим (добавочным) пиком до 7 КГц (рис. 5 G). Более того, позывы обоих родителей близки (сходны) по тону (имеют простые цельные элементы), но у гибридов позывы более не дифференцированы (нечетко разделены на элементы), состоят из грубого шума. Однако, также на рисунке 5 заметно, что гибриды наследуют в позывах общий частотный ранг (КГц) и во многом - тональность (структуру звука) и образуют промежуточную форму между родительскими вокализациями (то есть в гибридных позывах что-то взято от вокализаций каждого из родителей). Хотя в большей степени в позывах данных гибридов ткачиков (Lonchura) наблюдалось наследование вокальных черт одного из родителей
Другой пример представлен на яванском воробье (рисовке) (Munia oryzivora). Контактный позыв этой птицы приблизительно 2,75-4 КГц и, таким образом, более низкой частоты (КГц) и имеет более малый частотный ранг (разница между максимальным и минимальным значением частоты (КГц) позыва), чем у позывов бронзовой амадины (Lonchura striata, White-rumped Munias - англ.) (рис. 5 В). Гибриды яванского воробья и бронзовой амадины (Munia oryzivora× Lonchura striata) произносили (пели) позывы с фундаментальной (основной) частотой около 1,75-3 КГц, с тональным пиком до 5,5 КГц (рис. 5 Н).
Позывы двух типов гибридов, таким образом, отличались от родительских форм двумя путями: 1) позывы родительских типов были близки (сходны) по более слабому (простому) тону между собой, в то время как гибриды издавали звуки повышенного (сложного) тона; 2) фундаментальная (основная) частота (КГц) позывов гибридов была ниже, чем у позывов родителей. Однако, скрещивания между близкими видами птиц часто давали гибриды с позывами, похожими на вокализацию одного из родителей (что уже отмечалось).
Например, другой вид ткачика (Lonchura punctulata) имеет позыв, состоящий из первой очень краткой ноты (элемента) с фундаментальной (основной) частотой (КГц) примерно 1 КГц, и после этого идут несколько гармоник (простых звуков в совокупности) (рис. 5 С). Позывы гибридов между близкими видами ткачика (L. punctulata × L. striata) также имели длинную ноту (элемент), включающую четкие гармоники (простые звуки, входящие в состав сложного звука), что очень сходно с позывом вида Lonchura punctulata (рис. 5 J). Второй пример представлен на контактном позыве вида ткачика Lonchura leucogastra. У обоих полов они слабого (простого) тона и состоят из единственной ноты (элемента), который быстро понижается в частоте (КГц) от приблизительно 3,75 КГц до приблизительно 2,75 КГц, после чего опять резко поднимается до 3, 75 КГц (рис. 5 F). Позывы трех самцов-гибридов от скрещивания разных видов ткачика (L. striata× L. leucogastra) сходны с вокализацией L. striata по форме, но отчасти направление частоты (Гц) позыва как у материнского вида L. leucogastra (рис. 5 К). Гибрид от возвратного скрещивания (L. striata× L. leucogastra) × L. leucogastra (обратное скрещивание гибрида с первоначальной родительской формой - беккросс) производил (пел) позыв, подобный вокализации его матери (L. leucogastra) (рис. 5 N).
И финальный пример представляет контактный позыв L. striata. Он различен у самки и самца, начальная нота - одна (у самца) и короткая трель - у самки (рис. 5 D, E) (Zann, 1985; Yoneda, Okanoya, 1991). Бэккросс (обратное скрещивание) L. striata× L. leucogastra (самец) и L. striata (самка) давало гибриды с позывами из одной ноты (элемента) у самцов-гибридов и имелась трель у самок-гибридов, как у первоначальных родительских форм L. striata (рис. 5 M). И частота приблизительно 4 КГц, как у L. striata, но у самцов гибрида направление частоты позыва как у "бабушки" L. leucogastra (рис. 5 L). Рис. 5. Дистантные позывы разных видов ткачиков (Ploceidae) и их гибридов. (А) Африканская амадина (Lonchura cantans). (В) Яванский воробей (Munia oryzivora). (С) Другой вид ткачиков (Lonchura punctulata). (D) Самец бронзовой амадины (Lonchura striata). (E) Самка бронзовой амадины (Lonchura striata). (F) Самка Lonchura leucogastra. (G-K) Гибриды первого поколения (F1): (G) cantans× striata; (Н) Munia oryzivora× Lonchura striata; (J) punctulata× striata; (K) striata× leucogastra. Ноты (элементы) сходны между С и J, между F и K. (L-N) Бэккросы (возвратные скрещивания): (L) самец (striata× leucogastra)×striata; (М) самка (striata× leucogastra)×striata; (N) самец (striata× leucogastra)×leucogastra. Ноты (элементы) сходны между D и L, E и M, F и N. Ноты (элементы) фундаментальной (основной) частоты (КГц) в позывах гибридов G и H - более низкие, чем ноты (элементы) в позывах родительских типов.
Появление предковых форм вокализации у последних гибридов говорит о скрытном присутствии этих черт у родителей, даже если они не проявлялись в структуре позывов их генетических носителей. Таким образом, хотя позыв гибрида больше сходен с L. striata в частоте (КГц), он наследует некоторую форму позыва L. leucogastra. Гибриды отдаленных родственных видов - продукты взаимодействия очень различных генных комплексов, поэтому в геномах гибридов первого поколения (F1) случаются широкие (большие) изменения, отражающиеся в сильных различиях позывов (их структуры). Степень различия, кажется, увеличивается с уменьшением родства родительских форм также, как у гибридов голубиных птиц (Columbiformes) (Lade, Thorpe, 1964). Интересно, что бэккроссы (возвратные скрещивания) у горлицы (Streptopelia) и ткачиков (Lonchura) дают вокализации более сходные или вовсе идентичные (одинаковые) внутри этих видов (Baptista, Horblit, 1990). Бэккросс (обратные скрещивания гибрида с первоначальной родительской формой) восстанавливает геном (генотип) близких родственных видов в форму, из которой гибрид происходит или из которой он создан (то есть при бэккроссе гены могут дать гомозиготу АА или аа, где А или а - аллели (состояния) гена, отвечающего за ту или иную черту вокализации), может увеличиться насыщенность степени проявления признака, который, возможно, ранее был в незаметном (подавленном, рецессивном) состоянии (Аа) у потомка; поэтому для проявления этого признака потомство скрещивают с родительской формой (бэккросс - возвратное или анализирующее скрещивание). Тональное качество вокализаций может быть наследственным даже у тех видов птиц, которые их учат (копируют, имитируют). Например, Кониши М. (Konishi, 1985) отметил, что "когда белоголовая воробьиная овсянка (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) копирует синтетические (искусственно созданные) звуки, она не поет их механически, а произносит нормальные звуки песни собственного вида". Также белоголовая овсянка может учить (копировать, имитировать) слоги (песенные элементы) другого (чужого) вида, но петь их в тональном качестве ее собственного вида (Baptista, Petrinovich, 1984). Даже когда белоголовая овсянка (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) учит (копирует) песни певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.), последний по тональности различает настоящие видовые песни и мимикрию (подражание, копии песен) (Baptista, Catchpole, 1989), поскольку белоголовая овсянка переделывает тональное качество (структуру, произношение) при мимикрии (копировании, подражании) песни певчего воробья на свой лад (видоспецифичный). Таким образом, тональное качество песни белоголовой овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) можно считать генетически обусловленной так же, как и у других видов птиц, имеющих свои определенные видовые особенности тонального качества вокальных паттернов. Ограничение (генетическое, в первую очередь) тонального качества звуков могут встречаться при мимикрии у Большой птицы-лиры (Menua novae-hollandiae). 70 % слогов (элементов) в ее песнях скопированы от других (чужих) видов (мимикрия или подражание). Но анализ обнаружил, что скопированные и видовые произношения песенных элементов сходны (Robinson, 1975). Птица-лира, таким образом, отбирает звуки для копирования в соответствии (на основе) их тонального качества, то есть рамки (пределы) звукового тона (структуры звука) ограничивают ранг (диапазон, спектр) мимикрии (копирования, подражания) этой птицы. Заключение
Временные параметры (сек, мин), частота (Гц), тональные характеристики (структура звука) вокализаций могут быть генетически детерминированы даже у птиц, которые приобретают песни или позывы путем вокального обучения (копирования, имитации). Исследования вокализаций птиц в изоляции и путем получения гибридов показали, что развитие вокализации (ее видовых черт) может, в некоторой степени зависеть от внешнего стимула, но отчасти может и не зависеть от (не находиться под влиянием) обучения (копирования, имитации).
Список литературы
1. Baker J. A., Bailey E. D. 1987. Sources of phenotypic variation in the separation call of Nothern Bodwhite (Colinus virginianus). Can. Journ. Zool., 65: 1010-1015.
2. Barlow G. W. 1991. Nature-nurture and the debates surrounding ethology and sociobiology. Am. Zool., 286-296.
3. Baptista L. F. 1975. Song dialects and demes in sedentary populations of the White-crowned Sparrow (Zonotrichia leucophrys nuttalli). California University Zoological Publication, 105, 1-52.
4. Baptista L. F., Matsui M. 1979. The source of the dive-noise of the Anna Hummingbird. Condor, 81: 87-89.
5. Baptista L. F., King J. R. 1980. Geographical variation in insular and mainland California Brown Creepers (Certhia familiaris). Journ. Ornithol., 123: 131-144.
6. Baptista L. F., Morton M. L. 1981. Interspecific song acquisition by a White-crowned Sparrows. Auk, 99: 537-547.
7. Baptista L. F., Morton M. L. 1982. Song dialects and mate selection in montane White-crowned Sparrows. Auk, 99: 537-547.
8. Baptista L. F., M. Abs. 1983. Vocalizations. P. 309-325. In Behavior and physiology of the pigeon (Ed M. Abs). Academic Press, New York.
9. Baptista L. F., Petrinovich 1984. Social interaction, sensitive phrases and the song template hypothesis in the White-crowned Sparrow. Anim. Behav., 32: 172-181.
10. Baptista L. F., Petrinovich 1986. Song development in the White-crowned Sparrow: social factors and sex differences. Anim. Behav., 34: 1359-1371.
11. Baptista L.F., Morton M. L. 1988. Song learning in montane White-crowned Sparrows: from whom and when. Anim. Behav., 36: 1753-1764.
12. Baptista L. F., C. K. Catchpole. 1989. Vocal mimicry and interspecific aggression in song-bird: experiments using White-crowned Sparrow imitation of Song Sparrow song. Behaviour, 109, 247-257.
13. Baptista L. F., Horblit H. M. 1990. Inheritance and loss of the straw display in estrildid finches. Avic. Mag., 96: 141-152.
14. Baptista L. F., Schuchmann K.-L. 1990. Song learning in the Anna Hummingbird (Calipte anna). Ethology, 84: 15-26.
15. Baptista L. F. 1990a. Dialectal variation in the rain call of the Chaffinch. Festschrift honoring Jurgen Nicolai. Vogelwarte, 35: 249-256.
16. Baptista L. F., Trail P. W. 1992. The role of song in the evolution of passerine diversity. Syst. Biol., 41: 242-247.
17. Baptista L. F. 1993. El studio de la variacion geografica usando vocalizations y las bibliotecas de sonidos de colecciones ornitologicas (Ed P. Escalante-Pliego). Proc. IV Int. Congr. Neotrop. Birds (Quito, Ecuador, 1991) American Ornithologists Union Washington D. C. 18. Baptista L. F., Bell D. A., Trail P. W. 1993a. Song learning and production in the White- crowned Sparrow: parallels with sexual imprinting. Neth. J. Zool., 43: 17-33.
19. Baptista L. F., Trail P. W., DeWolf B. B., Morton M. L. 1993b. Singing and its functions in female White-crowned sparrows. Anim. Behav., 46: 511-524.
20. Baptista L. F., Gaunt S. L. L. 1994. Advances in studies of avian sound communication. Condor, 96: 817-830.
21. Astakhova O. A., Byome I. R. 2007. Macrogeographical variability of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in populations of the European Russia // Materials of IV Russia conference on behaviour of animals. Moscow: Company of scientific editions КМК, P.149-150.
22. Beehler B. M., Pratt T. K., Zimmerman D. A. 1986. Birds of New Guinea. Princeton Univ. Press, Princeton, New York.
23. Bekoff M. 1988a. Birdsong and "problem" nature and nurture: endless chirping about inadequate evidence of merely singing the blues about inevitable biases in, and limitations of human inference? Behav. Brain Sci., 11: 631.
24. Bertram B. 1970. The vocal behaviour of the Indian Hill Mynah, Gracula religiosa. Anim. Behav. Monogr., 3: 79-192.
25. Bitterbaum E., Baptista L. F. 1979. Geographical variation in song of California House Finches (Carpodacus mexicanus). Auk, 96: 462-474.
26. Bowman R. I. 1979. Adaptive morphology of song dialects in Darwin's finches. Journ. Ornithology, 120: 353-389.
27. Canady R. A., Kroodsma D. E., Nottebohm F. 1984. Population differences in complexity of a learned skill are correlated with the brain space involved. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 81: 6232-6234.
28. Clayton N. S. 1989. Song, sex and sensitive phrases in the behavioural development of birds. Trends Ecol. Evol., 4: 82-84.
29. Clayton N. S. 1990a. Assortative mating in Zebra Finch subspecies, Taeniopygia guttata guttata and T. g. castonotus. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B 330: 351-370.
30. Cunningham M. A., Baker M. C. 1983. Vocal learning in White crowned Sparrows: sensitive phase and song dialects. Behav. Ecol., 13: 259-269.
31. Darwin C. 1868. The variation of plants and animals under domestication. J. Murray, London.
32. Davis J. I. 1964. Biological acoustics and the use of the sound spectrograph. Southwest. Nat., 9: 118-145.
33. Dietrich K. 1980. Vorbildwahl in der Gesangsentwicklung beim Japanischen Mövchen (Lonchura striata var. domestica, Estrildae). Z. Tierpsychol., 52: 57-76.
34. Gaunt A. S., Gaunt S. L. L. 1985a. Syringeal structure and avian phonation. P. 213-245. In Current Ornithology, vol. 2. (Ed R. F. Johnson). Plenum Press, New York.
35. Gaunt A. S. 1987. Phonation. P. 71-94. In Bird respiration, vol. 1. (Ed T. J. Seller), Academic Press, New York.
36. Gaunt S. L. L., Baptista L. F., Sanchez J. E., Hernandez D. 1994. Song learning as evidenced from song sharing in two hummingbird species (Colibri coruscans and C. thalassinus). Auk, 111: 87-103.
37. Goodwin D. 1964. Observations on the Dark Firefinch with some comparisons with Jameson's Firefinch. Avic. Mag., 70: 80-105.
38. Goodwin D. 1965. Instructions to young ornithologists. IV. Domestic birds. London Museum Press, London.
39. Goodwin D. 1982. Estrildid finches of the world. Cornell University Press, Ithaca, New York.
40. Goodwin D. 1983. Pigeons and doves of the world. British Museum of Natural History, London.
41. Goldstein R. B. 1978. Geographic variation in the "hoy" call of the Bobwhite, Auk, 95: 85-94.
42. Groothuis T. G. G. 1993. A comparison between development of bird song and development of other displays. Neth. J. Zool., 43: 172-193.
43. Groth J. G. 1993. Call matching and positive assortative mating in Red Crossbills. Auk, 110: 398-401. 44. Güttinger H.-R. 1970. Zur Evolution von Verhaltensweisen und Lautäusserungen bei Prachtfinken (Estrildidae). Z. Tierpsychol., 27: 1011-1075.
45. Güttinger H.-R., Nicolai J. 1973. Struktur und Funktion der Rufe bei Prachtfinken (Estrildidae). Z. Tierpsychol., 33: 319-334.
46. Güttinger H.-R. 1974. Gesang des Crünlings (Chloris chloris): Lokale Unterschiede und Entwicklung bei Schallisolation. Journ. Ornithol., 115: 321-337.
47. Güttinger H.-R. 1979. The integration of learnt and genetically programmed behaviour: a study of hierarchal organization in song of canaries, greenfinches and their hybrids. Z. Tierpsychol., 49: 285-303.
48. Guyomarc'h J. C., Hemon Y. A., Guyomarc'h C., Michel R. 1984. Le mode de dispersion des males de caille des blés, Coturnix c. coturnix, en phase de reproduction. C. R. Acad. Sci. Paris, Sér. III, 229 (19): 805-808.
49. Eales L. A. 1987. Do Zebra Finch males that have been raised by another species still tend to select a conspecific song tutor? Anim. Behav., 35: 1347-1355.
50. Frith H. J. 1982. Pigeons and doves of Australia. Rigby, New York.
51. Harrison C. J. O. 1962. Solitary song and its inhibition in some Estrildae. Journ. Ornithol., 4: 369-373.
52. Harrison C. J. O. 1969. Some comparative notes on the Peaceful and Zebra Doves (Geopelia striata ssp.) with reference to their taxonomic status. Emu, 69, 66-71.
53. Hausberger M. 1993. How studies in vocal communication in birds contribute to a comparative approach of cognition. Etologia, 3: 171-185.
54. Henry L. 1994. Influences du contexte sur le comportement vocal et socio-sexuel de la femelle étourneau (Sturnus vulgaris). Ph. D. dissertation. University Rennes, France.
55. Houtman A. M., Falls J. B. 1994. Negative assortative mating in the White-throated Sparrow, Zonotrichia albicollis: the role of mate choice and intra-sexual competition. Anim. Behav., 48: 377-383.
56. Immelmann K., Steinbacker J., Wolter H. E. 1965. Vogel in Käfig und Voliere, Prachtfinken, vol. 1. Verlag Hans Limberg, Aachen, Germany.
57. Immelmann K., Steinbacker J., Wolters H. E. 1977. Vogel in Käfig und Voliere, Prachtfinken, vol. 2. Verlag Hans Limberg, Aachen, Germany.
58. Johnston T. D. 1988. Developmental explanation and the ontogeny of bird song: nature/nurture redux. Behav. Brain. Sci., 11: 617-630.
59. Kavanau J. L. 1987. Lovebirds, cockatiels, Budgerigars: behavior and evolution. Sciences Software Systems, Los-Angeles.
60. Kern M. D., King J. R. 1972. Testosterone-induced singing in female White-crowned Sparrows. Condor, 74, 204-209.
61. Konishi M. 1963. The role of auditory feedback in the vocal behaviour of the domestic fowl. Z. Tierpsychol., 20: 349-367. 62. Konishi M., Nottebohm F. 1969. Experimental studies in the ontogeny of avian vocalizations. P. 29-48. In Bird vocalizations (Ed R. A. Hinde). Cambridge University Press, London.
63. Konishi M. 1985. Bird song: from behavior to neuron. Annu. Rev. Neurosci., 8: 125-170.
64. Kroodsma D. E. 1977a. A re-evaluation of song development in the Song Sparrow. Anim. Behav., 25: 390-399.
65. Kroodsma D. E. 1981c. Winter Wren singing behavior: a pinnacle of song complexity. Condor, 82: 357-365.
66. Kroodsma D. E. 1982a. Learning and the ontogeny of sound signals in birds. Vol. 2. (Eds D. E. Krodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
67. Kroodsma D. E. 1984. Songs of the Alder Flycatcher (Empidonax alnorum) and Willow Flycatcher (Empidonax traillii) are innate. Auk, 101: 13-24.
68. Kroodsma D. E., Canady R. A. 1985. Differences in repertoire size, singing behavior, and associated neuroanatomy among Marsh Wren populations have a genetic basis. Auk, 102: 439-446.
69. Kroodsma D. E. 1985a. Development and use of two song forms by the Eastern Phoebe. Wilson Bull., 97: 21-29.
70. Kroodsma D. E., Byers B. E. 1991. The function(s) of bird song. Am. Zool., 31, 318-328.
71. Kroodsma D. E., Konishi M. 1991. A suboscine bird (Eastern Phoebe, Sayornis phoebe) develops normal song without auditory feedback. Anim. Behav., 42: 477-487.
72. Lade B. I., Thorpe W. H. 1964. Dove songs as innately coded patterns of specific behaviour. Nature, 202: 366-368.
73. Layton L. 1991. Songbirds in Singapore, the growth of a pastime. Oxford University Press, New York.
74. Lanyon W. E. 1960. The middle American populations of the Crested Flycatcher, Myiarchus tyrannulus. Condor, 62: 341-350.
75. Levi W. M. 1965. Encyclopedia of pigeon breeds. T. F. H. Publications, New York.
76. Loffredo C. A., Borgia G. 1986. Male courtship vocalization as cues for mate choice in the Satin Bowerbird, Ptilonorhynchus violaceus. Auk, 103: 189-195.
77. Lorenz K. 1961. Phylogenetische anpassung und adaptive modification des verhaltens. Z. Tierpsychol., 18, 139-187.
78. Lowther J. K., Falls J. B. 1968. White-throated Sparrow. P. 1364-1392. In Life histories of North American cardinals, grosbeaks, bunting, towhees, finches, sparrows, and allies (Eds A. C. Bent et al.). U. S. Natl. Mus. Bull. 237.
79. Mairy F. 1976. Vocal repertoire of the Ring Dove (Streptopelia risoria). Biophon, 4: 85-94.
80. Marler P. 1969. Tonal quality of bird sounds. P. 5-18. In Bird vocalizations, their relation to current problems in biology and psychology (Ed R. A. Hinde). Aberdeen University Press, Aberdeen, Scotland.
81. Marler P., Mundinger P. 1972. Vocal learning in birds. P. 389-450. In Ontogeny of vertebrate behaviour (Ed H. Moltz). Academic Press, New York.
82. Marler P. Pickert R. 1984. Species-universal microstructure in the learned song of the Swamp Sparrow, Melospiza georgiana. Anim. Behav., 32: 673-689.
83. Marler P., Sherman V. 1985. Innate differences in singing behavior of Sparrow reared in isolation from adult conspecific song. Animal Behaviour, 33, 57-71.
84. Marshall J. T. Jr. 1964. Voice in communication and relationships among Brown Towhees. Condor, 66: 345-356.
85. McGrath T. A., Shalter M. D., Schleidt W. M. 1972. Analysis of distress calls of chicken × pheasant hybrids. Nature, 237: 47-48.
86. Miller A. H. 1934. The vocal apparatus of some North American owls. Condor, 36: 204-213.
87. Miller A. H. 1947. The structural basis of the voice of the Flammulated Owl. Auk, 64: 133-135.
88. Miller E. H. 1979b. Functions of display flights by males of the Least Sandpiper, Calidris minutilla (Vieill.), on Sable Island, Nova Scotia. Can. Journ. Zool., 57: 876-893.
89. Moreau R. E., Wayre P. 1968. On the Palearctic quails. Ardea, 56: 209-227.
90. Mulligan J. A. 1963. A description of Song Sparrow song based on instrumental analysis. P. 272-284. In Proc. XIII Int. Ornithol. Congr. (Ed C. G. Sibley). Allen Press, Lawrence, Kansas.
91. Mulligan J. A. 1966. Singing behavior and its development in the Song Sparrow, Melospiza melodia. Univ. Calif. publ. Zool., 81, 1-76.
92. Mundinger P. C. 1975. Song dialects and colonization in the House Finch, Carpodacus mexicanus, on the East Coast. Condor, 77: 407-422.
93. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalization in birds. P. 147-208. In Acoustic communication in birds, vol. 2. (Eds D.E. Kroodsma, E.H. Miller). Academic Press, New York. 94. Mundinger P. C. 1988. Conceptual errors, different perspectives, and genetic analysis of song ontogeny. Behav. Brain Sci., 11: 643-644.
95. Nelson D. A., Marler P. 1993. Innate recognition of song in White- crowned Sparrows: a role in selective vocal learning? Anim. Behav., 46: 806-808.
96. Nicolai J. 1964. Brutparasitismus der Viduinae als ethologische Problem Z. Tierpsychol., 21: 129-204.
97. Nottebohm F., Nottebohm M. E. 1971. Vocalizations and breeding behaviour of surgically deafened Ring Doves (Streptopelia risoria). Anim. Behav., 19: 313-327.
98. Nottebohm F. 1972. The origins of vocal learning. Am. Nat., 106: 116-140.
99. Nottebohm F., Nottebohm M. E. 1978. Relationship between song repertoire and age in the canary, Serinus canaries. Z. Tierpsychol., 46: 298-305.
100. Payne R. B. 1973a. Behavior, mimetic songs dialects, and relationships of the parasitic indigo bird (Vidua) of Africa. Ornithological Monographs, 11. American Ornithologists Union, Washington, D. C.
101. Payne R. B. 1973b. Vocal mimicry of Paradise Whydahs (Vidua) and response of male whydahs to song of their hosts (Pytilia) and their mimics. Anim. Behav., 21, 762-771.
102. Petrinovich L. 1985. Factors influencing song development in the White-crowned Sparrow (Zonotrichia leucophrys). Journ. Comp. Psychol., 99: 15-29.
103. Poulson H. 1959. Song learning in the domestic canary. Z. Tierpsychol., 16: 173-178.
104. Robinson F. N. 1975. Vocal mimicry and the evolution of bird song. Emu, 75: 23-27.
105. Rost R. 1987. Entstehung, Fortbestand und funktionelle Bedeutung von Gesangsdialekten bei der Sumpfmeise, Parus palustris - Ein Test von Modellen. Ph. D. dissertation, Univ. Konstanz; Hartung-Gorre Verlag, Konstanz.
106. Rothstein S. I., Fleischer. 1987. Vocal dialects and their possible relation to honest signaling in the Brown-headed Cowbird. Condor, 89, 1-23.
107. Ryan M. J., Brenowitz E. A. 1985. The role of body size, phylogeny, and ambient noise in the evolution of bird song. Am. Nat., 126: 87-100.
108. Scheer A. 1991. Vergleichende Verhaltensstudie von Elfen und Feendstrilden (Brunhilda erythronotos und B. charmosyna). Tropische Vogel, 12: 81-87.
109. Schleidt W. M., Shalter M. D. 1973. Stereotype of a fixed action pattern during ontogeny in Coturnix coturnix coturnix. Z. Tierpsychol., 33: 35-37.
110. Searcy W. A. 1988c. Song development from evolutionary and ecological perspectives. Behav. Brain Sci, 11: 647-648.
111. Siegel P. B., Phillips R. E., Folson E. F. 1965. Genetic variations in the crow of adult chickens. Behaviour, 24: 229-235.
112. Slater P. J. B., Eales L. A., Clayton N. S. 1988. Song learning in Zebra Finches: progress and prospects. Adv. Study Behav., 18: 1-34.
113. Schubert M. 1976. Über die Variabilität von Lockrufen des Gimpels, Pyrrhula pyrrhula. Ardea, 64: 62-71.
114. Smith S. M. 1983. The ontogeny of avian behavior. P. 85-160. In Avian biology, vol. 7. (Eds D.S. Farner, J. R. King, K.C. Parkes). Academic Press, New York.
115. Sossinka R. 1982. Domestication in birds. P. 373-403. In Avian biology, vol. 6 (Eds D. S. Farner, J. R. King, K. C. Parkes). Academic Press, New York.
116. Stresemann E. 1947. Baron von Pernau, pioneer student of bird behaviour. Auk, 64: 35-52.
117. Stiles F. G. 1982. Aggressive and courtship displays of the male Anna's Hummingbird. Condor, 84: 208-225.
118. ten Thoren A., Bergmann H.-H. 1987. Die Entwicklung der Lautäusserungen bei der Graugans (Anser anser). Journ. Ornithol., 128: 181-207.
119. Thielcke G. 1961a. Ergebnisse der Vogelstimmen Analyse. J. Ornithology, 102: 285-300.
120. Thielcke G. 1965a. Die geographische Variation eines erlernten Elements im Gesang des Buchfinken (Fringilla coelebs) und des Wald baumläufers (Certhia familiaris). Vogelwarte, 21: 199-202.
121. Thielcke G. 1970b. Dei sozialen Funktionen der Vogelstimmen. Vogelwarte, 25: 204-229.
122. Thielcke G. 1971. Versuche zur Kommunikation und Evolution der Angst- , Alarm- und Rivalenlaute des waldbaum läufers (Certhia familiaris). Z. Tierpsychol., 28: 505-516.
123. Thielcke G. 1973a. On the origin of divergence of learned signals (songs) in isolated populations. Ibis, 115, 511-516.
124. Thielcke G. 1988a. Neue Befunde be stätigen Baron Pernaus (1660-1731) Angaben über Lautaü Berungen des Buchfinken (Fringilla coelebs L.). J. Ornithol., 129: 55-70.
125. Tomback D. F., Baker M. C. 1984. Assortative mating by White-crowned Sparrows at song dialect boundaries. Anim. Behav., 32: 465-469.
126. West M. J., King A. P. 1987. Settling nature and nurture into an ontogenetic niche. Dev. Psychobiol., 20, 549-562.
127. Wells S., Bradley R., Baptista L. F. 1978. Hybridization in Calypte hummingbirds. Auk, 96: 537-549.
128. White H., White R. 1980. Physics and music. Saunders. Philadelphia.
129. Würdinger I. 1970. Erzeugung, Ontogenie und Funktion der Lautäuberungen bei vier Gänsearten. Z. Tierpsychol., 27: 257-302.
130. Zann R. 1985. Ontogeny of the Zebra Finch distance call. I. Effects of crossfostering to Bengalese Finches. Z. Tierpsychol., 68: 1-23.
131. Zann R. 1990. Song and learning in wild Zebra Finches in south-east Australia. Anim. Behav., 40: 811-828.
132. Yoneda T., Okanoya K. 1991. Ontogeny of sexually dimorphic distance call in Bengalese Finches (Lonchura domestica). Journ. Ethol., 9: 41-46.
1.3. Майкл Д. Бишер. Песенное обучение птиц в лабораторных и полевых условиях
Песеннообучающие стратегии певчих воробьиных
Я представляю результаты наших полевых исследований. Первое противоречие лабораторно-полевых условий: как паттерн песенного обучения произносится в поле (в природе) и в лаборатории? Можем ли мы согласовать найденные различия? Второе, это вопрос функций: можем ли мы характеризовать обнаруженный паттерн в поле (в природе) как стратегию песенного обучения? И если так, то каковы выгоды (преимущества) в песенном обучении птиц именно таким путем, а не в соответствии с другими правилами? Ниже я обсуждаю четыре важных пути (способа), в которых результаты наших полевых исследований отличались от результатов, обнаруженных в лабораторных изучениях.
1) Молодые птицы точно копируют всю целую песню
Наши первые прежние изучения в полевых условиях показали, что молодые певчие воробьи обычно развивают почти совершенную (точную) копию песен их более старших соседей (рис. 6). Сходства были хорошо заметны, и различия между учителем и учеником часто были незначительными. Наибольшие различия обнаружились у третьей песни на рисунке 6, где молодая птица упрощает песню понижением высокочастотной (КГц) части в конце. Эти полевые результаты заметно различаются с лабораторными исследованиями (Marler, Peters, 1987, 1988). Я делаю акцент на сравнение наших собственных лабораторных изучений в особенности, поскольку мы использовали четыре живые птицы как учителей, а не песни, записанные на магнитофон, которые использовались Марлером П. и Петерсом С. В лаборатории птицы копировали элементы разных песен разных учителей, формируя так называемые "гибридные" (комбинированные, смешанные) видовые песни - песни, состоящие из частей разных песенных типов. Рисунок 6 представляет гипотетический пример гибридной (комбинированной) песни, которая производилась птицей в полевых условиях, но копировалась от учителей тем же способом (манерой), что и птицей в лаборатории.
2) Молодые птицы учат (копируют) песни от нескольких птиц, которые являлись соседями в течение летнего сезона, когда устанавливалась территория особей.
Наши вторые исследования представляли обучение песни молодых птиц от трех и более учителей с размерами репертуаров из восьми или девяти типов песен. Эти учителя являлись соседями (окружающие особи) молодых птиц в летний период, когда были пойманы. Обычно следующей весной (у молодых птиц первый брачный сезон) некоторые из этих учителей-соседей умирают (исчезают). Молодая птица после устанавливает территорию в пределах территорий его бывших учителей, часто заменяя умершего (исчезнувшего) учителя. Эти данные согласуются с более ранними исследованиями Арцес П. А. (Arcese, 1987, 1989a) о территориальном установлении молодых певчих воробьев. Арцес П. А. показал, что молодые птицы имеют "переходные" (общие, перекрывающиеся) участки территорий между 5-6 взрослыми самцами, которые некоторое время между их первым летом и следующей весной закрепляют один из участков за собой или устанавливают новый участок в пределах этой территории. Лабораторные эксперименты не имеют соответствия какого-либо аспекта этих изучений. Проигрывание песен магнитофоном в качестве учителя не могут выявить социальный фактор. Даже изучения со множеством живых учителей не может передать это в сильной степени. Рис. 6. В полевых условиях молодые певчие воробьи (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) учили (копировали) почти совершенные копии песен их учителей. Левая панель: 4 из 9 типов песен молодых птиц. Правая панель: соответствующие (те же самые) типы песен их учителей (старших особей этого вида). Нижняя панель: птица может развивать песни, подобные выше перечисленным, если установлено обучение целых песен, но здесь выученные (скопированные) элементы перестанавливались в гибридную (комбинированную, смешанную) песню. Такие гибридные (комбинированные) песни обычны в лабораторных исследованиях, но оказались редкими в наших полевых популяциях. Частотные (КГц) показатели (по вертикали) для каждой песни варьируют от 0 до 10 КГц, а временные (сек) параметры (по горизонтали) - до 1 секунды (фильтр 117 Гц).
Например, почти неожиданным было то, что в наших лабораторных экспериментах с живыми учителями, птицы учили (копировали) песенные элементы от всех четырех учителей, что говорит о близком продолжительном взаимодействии этих особей на протяжении сензитивного (чувствительного) периода (особо тонкое восприятие собственно видовой песни).
Молодые птицы при этом сами не контролировали свое пение (поведение), как это могло быть в полевых условиях. Особенно, в природе они могли не концентрировать внимание на одном учителе или взаимодействовать с более, чем теми четырьмя птицами (соседями-учителями).
Введение живых учителей (птиц) в лабораторные эксперименты не делает их "более натуральными". Более естественным становится воспроизведение песни не магнитофоном, а живыми птицами, но менее соответствующим природным условиям становятся продолжительность, близость взаимодействий со множеством взрослых самцов. С фундаментальной точки зрения, полевые-лабораторные различия здесь только в количестве учителей-соседей (птицы, особенно собственного вида). При этом подходе мы не знаем реальных визитов птиц к своим учителям-соседям или слушателям всех их песен из одного места территории в другое. Но факт, что птицы учат (воспринимают, копируют) песни от множества учителей (часто птиц своего вида), которые являются соседями (непосредственно окружающими особями) и подтверждают песеннообучающую стратегию молодых певчих воробьев (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.), часто не обнаруживающуюся в лаборатории. Наши результаты предполагают некоторую проницательность (понимание) о времени песенного обучения. Как показано выше, птицы определялись как учителя, если были представлены своими песнями молодым особям в летнем сезоне, но часто не представляющиеся следующей весной (в нашей популяции выживаемость между брачными сезонами около 60-70% для взрослых самцов). Новые соседи (за исключением птиц-одногодок из одной территории) не соответствуют прежним обычаям (песенным традициям), но, однако, из-за того, что взрослые самцы редко меняют территории от одного брачного сезона к следующему (территориальная преданность), то обычно передвигаются (изменяются) только границы смежных (соседних) участков территории. Таким образом, фактически только новые соседи (молодые птицы) вероятны в столкновении (встречах, взаимодействиях) с птицами их собственного возраста. В заключение, данные, включающие птиц, пойманных летом, являются источником понимания времени песенного обучения, но как правило обучение песни продолжается и в следующем году (приблизительно от прошлого апреля к следующему - до апреля следующего года), после этого песенный репертуар птиц фиксируется или закрепляется на всю оставшуюся жизнь.
Марлер П. (Marler, 1990) попытался согласовать лабораторные доказательства (что обучение песни ограничено у птиц первого летнего сезона) и полевые данные предполагающие, что песенное обучение может продолжаться и после сензитивного раннего периода у птиц-первогодок. Он предложил двухэтапную теорию песенного обучения: в ранней сенсорной (чувствительной) или запоминающей фазе у птиц (пойманных летом), и в более поздней "основанной на песенной активности" фазе в следующий брачный сезон (весна-лето следующего года). У птиц первого лета (первогодки) происходит меморизация (запоминание) установленных песенных традиций своего вида (песенного ядра популяции - song pool, англ.), это так называемый сензитивный (чувствительный) период молодых птиц, что изучалось в биоакустике ранее (во второй половине 20 века) в лабораторных условиях (Marler, Peters, 1981, 1982c). А в начале следующего брачного сезона (в следующем году) у птиц происходит взаимодействие самцов-первогодок друг с другом и со взрослыми самцами-соседями в популяции, кто может или не может быть песенными учителями. Как результат этих взаимодействий, происходит отбор песен у птиц из большого песенного ядра популяции (song pool, англ.), из прежних песенных традиций, которые запоминались прошлым летом; и отбираются (остаются) в популяции те песни и песенные элементы, которые бы лучше подходили при состязаниях в пении (контрпении) с другими самцами-соседями - то есть песни, которые лучше соответствовали бы их репертуару (индивидуальным песенным способностям, возможностям птиц). Если эти гипотезы верны, то мы можем найти поддержку доказательствам наших полевых данных. В наших прошлых полевых изучениях мы нашли, что самцы-первогодки учили (копировали, имитировали) или сохраняли большинство песен от их первых (прежних) учителей (от кого было выучено большинство песен), если первые (прежние) учителя выживали зимой, при миграциях в теплые края. Более того, когда мы рассматривали только птиц с выжившими первыми (прежними) учителями, то нашли, что молодые птицы учили (копировали) или сохраняли большинство песен от их первых (прежних) учителей, если молодые птицы устанавливали их территорию смежено (близко, по-соседству) с территорией учителя(ей), чем если бы они поселялись отдаленно (что, кажется, может случаться только когда не существует свободных мест, участков, поскольку мало или вовсе не умирали (не исчезали) птицы-учителя, или многие другие молодые птицы передвигались (перемещали свои участки на этой территории). Хотя существуют интерпретации, что эти результаты предполагают позднее влияние (подкрепление типа песни в памяти птицы тем же или сходным типом песни позднее или в следующем году). Особенно, это может быть, когда песни меморизовались (запоминались) прошлым летом, и молодая птица более вероятна (способна) в сохранении (закреплении) песен учителей, которые еще живы и находятся рядом следующей весной, поскольку можно повторно их слышать (или, возможно, тот же самый тип песни повторно произносит птица-одногодка или ровесница, также выучившая этот сходный тип песни в прошлом году от старших особей своего вида). 3) Молодые птицы сохраняют типы песен учителей
В нашей полевой популяции исключения из правила "совершенного копирования" реально выявились и предполагают дополнительных принципов. Первое исключение случается, когда молодые птицы "смешивают" разные вокальные версии от двух учителей в один песенный тип путем копирования разных его частей. Эти песни не реальные гибриды, так как хотя песенные элементы выбраны от двух разных учителей, но они выбраны от одного и того же или очень сходного типа песни. Второе исключение, которое редкое, встречается когда молодая птица комбинирует (сочетает) элементы (части) от двух несходных песенных типов одного и того же учителя (рис. 6). Принцип, по которому следует птица, кажется следующим: комбинирует (смешивает) песенные элементы разных типов песен, только если разные учительские версии одного и того же типа, или если они представлены от разных типов песен одного и того же учителя. Мы конкретизировали этот принцип как правило "сохранение и учителя, и типа - обоих" в песне молодой птицы. Мы никогда не находили яркий четкий пример гибридизации песенных типов одного певца с определенным несходным типом песни другого певца. Пока певчий воробей (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) обычен в лаборатории. 4) Молодые птицы учат (копируют, имитируют) песни преимущественно разделяя (обобществляя) их между собой.
Это принесло нам четвертый контакт между лабораторными и полевыми результатами. В полевой популяции соседние самцы типично разделяют (обобщают или имеют общие, сходные) части их песенных репертуаров. Обычно, два самца-соседа разделяют (имеют общие, сходные) около четырех из 8-9 песенных типов. Наши обнаружения в полевых условиях таковы, что молодые птицы преимущественно учат (копируют) или сохраняют (оставляют) типы песен, разделенные (обобщенные) с их учителями (соседними самцами). Молодая птица с ее типами песен отмечена на диаграмме (рис. 7) вместе с учителями (их типами песен). Показаны одиннадцать типов песен, которые были разделены (обобщены, сходны) между двумя и более учителями (самцами птиц), и только два типа песен оказались уникальными (не разделенными, не сходными в структуре), хотя другие два типа песни (I, D) объединяли трех самцов (обобщенные или сходные типы песен у разных самцов птиц на рисунке 7 находятся в зоне перекрывания кругов). В полной выборке, проанализированной нами (Beeсher et al., 1994b), птицы учили (копировали) или сохраняли между собой в целом 84% обобщенных (одних и тех же или сходных у разных самцов) типов песен, и только 21% составляли уникальные неразделенные (не сходные с типами песен других самцов) типы видовой песни, и при этом только 37% типов песен учителей (старших самцов птиц) были разделены (обобществлены), которые кроме этих типов имели и другие типы песен, не разделенные (уникальные).
Рис. 7. Диаграмма четырех учителей (каждый соответствует кругу) молодых птиц певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) (копируют или учат разные типы видовой песни друг у друга). Каждый тип песни отмечен буквой, и разделенные (обобщенные, сходные) типы песен двух и более птиц находятся в местах пересечения (перекрывания) кругов. Так, например, типы песен I и D разделены тремя особями птиц (учителями), а типы песен О, Р являлись уникальными (не обобщенными, не сходными) среди этих птиц и были в репертуаре только одной особи.
Мы можем рассмотреть в этой главе, как много типов песен у самцов-одногодок кристаллизуется (утверждается, сохраняется) в репертуарах и разделяется (обобщается) с соседями-одногодками (ровесниками) после их дисперсии (территориальных перемещений). В этом анализе мы посчитали типы песен от всех птиц-соседей певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) смежной (близко расположенной) территории, взятых поздним летом; эта группа птиц определялась как учители. Снова возвратимся к сравнению, так как необходимо сравнить следующей весной (следующего года) песни этих птиц, уже имеющих кристаллизованные (установленные, закрепленные) репертуары, с песнями птиц в природе, которые были потенциально услышаны в течение сензитивного периода (при котором особенно тонко воспринимается собственно видовая песня) прошлым летом (прошлого года) молодыми особями, когда шла меморизация (запоминание) песен. Для этой группы данных мы нашли, что птицы имели больше разделенных (общих) песен в их репертуарах из тех, которые в целом воспроизводились особями (или из полного количества песенных типов в репертуарах) - таким образом, несмотря на территориальную дисперсию (распространение) особей, песенная традиция популяции данного вида птиц поддерживалась (мало изменялась) из года в год (из поколения в поколение) и имела много общих (сходных) типов видовой песни в разные года (что может говорить или о слабой дисперсии птиц, или о сильной территориальной преданности мигрантов).
В какой степени обучающее предпочтение для разделенных (общих) типов песен случается, если общие типы песен поются только двумя или несколькими самцами? И как часто они бывают услышаны? Эти вопросы не могут направленно изучаться в полевых условиях, где эти два фактора объединяются (количество особей и частота пения разных типов песен). Здесь уже можно сделать исследования с магнитофонным проигрыванием в лабораторных условиях. Существует точка зрения, оценивающая преимущество обучения (копирования, имитации) и закрепления (сохранения) общих (разделенных, сходных у разных самцов птиц) типов видовой песни как результат их лучшей слышимости (многократного повтора восприятия общих типов песен от большинства самцов) или просто из-за частого прослушивания этих общих типов песен. Это так называемый "эффект дозы" (частота восприятия на слух определенного типа песни) - чем больше и чаще слышен тот или иной тип песни (чем больше "доза" его восприятия), тем больше и быстрее он запоминается и закрепляется в памяти птиц, в песенной традиции популяции в целом. Также здесь возможно влияние яркости, четкости исполнения типа песни самцами птиц (Petrinovich, 1985; Slater, 1989). Обучающее предпочтение для разделенных (обобщенных) типов видовой песни - ключ поиска первых показателей основы, на которой птица отбирает (выбирает) песни для ее финального (заключительной стабильной формы) репертуара из всего возможного множества песен учителей (окружающих самцов). Это также дает нам стимул для функционального объяснения репертуарной селективности: разделенные (обобщенные) песни предпочитаемы, поскольку могут быть более адаптивны (могут иметь приспособительный характер) в некоторых случаях.
Но лабораторные изучения не могут показать возможные предпочтения разделенных (обобщенных, сходных у большинства особей вида) типов песен. Эксперимент магнитофонного проигрывания не может сделать это, так как: 1) разделенные (общие) типы песен не характеризуются простым выучиванием (копированием, имитацией) песни; 2) информация о характере самцов отсутствует, исключая песни отдельных особей. Даже малая группа живых учителей (птиц одного вида) в исследованиях могла не разделять (не обобщать) песни. (Мы же показали изучение на примере четырех особей певчего воробья - Melospiza melodia, Song Sparrow - англ., которые были соседями в природе и разделяли (обобщали) некоторые песенные типы). Связь между социальными правилами и правилами восприятия песен птицами
Как мы связываем песеннообучающие правила, изученные в полевых и лабораторных исследованиях? Во временных параметрах лабораторные и полевые условия были частично согласованы, хорошо изучен сензитивный (чувствительный) период обучения песни у птиц в первом летнем сезоне (первый год жизни молодых особей), но поздний период песенного обучения птиц (после ранней сензитивной фазы особо тонкого восприятия видовой песни) более подробно показан только в полевых (природных) популяциях. На вопрос становления песенного репертуара - как птица "выбирает" песни и сохраняет их в ее финальном (заключительном, стабильном) репертуаре - лабораторные исследования слишком "безмолвны", в то время как полевые изучения дают четкую картину песенно-обучающих стратегий. Молодые птицы (первый год жизни) выбирают песни территориальных самцов (более старших особей), занявших свои участки в течение первого летнего сезона этих молодых птиц, которые и отбирают песни для их собственных песенных репертуаров так, что могут быть выучены (скопированы) песни от каждого из множества самцов-учителей при их последнем (позднем) периоде обучения (после ранней сензитивной фазы у птиц-второгодок); также вырабатываются песни (возможно, появляются новые типы песен) как у молодых, так и у старших особей птиц (второгодок), которые разделяются (обобщены или сходны) с окружающими самцами (соседями) в настоящее время при контрпении (при песенном состязании, при вокальной активности). В результате, вопрос о песенном построении (становлении) в лабораторных и полевых изучениях представляет конфликтную картину: лабораторные результаты показывают, что птицы типично импровизируют (искажают, создают новое, смешивают прежние традиции) с образованием новых гибридных песен из элементов песен разных учителей, но в полевых результатах птицы избегают делать это (редко случается) - вероятно, потому что гибридные (смешанные, комбинированные) песни могут нарушать правила песенного обучения, то есть не всеми птицами этого вида будут восприниматься для усвоения и обучения, и позже самцы-соседи не смогут обобщать (разделять) столь своеобразные новые паттерны (образцы) песен. Я надеюсь, что гибридные (смешанные, комбинированные) песни были закономерны в наших лабораторных исследованиях, поскольку мы использовали четырех учителей (самцов птиц) (рис. 7), не имеющих ранее разделенных (обобщенных) типов песен (каждый учитель из разных территорий). Таким образом, мы представили молодых птиц как группу неестественных учителей видовой песни. Сейчас, если молодой певчий воробей (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) имеет предпочтения для обучения разделенных (обобщенных) типов песен, что бы он делал с такими учителями (самцами птиц), которые имели не обобщенные (не сходные) песни? Наша теория такова, что птица имеет обучение предрасположенных к восприятию в своей основе песенных типов, которые когда-то пели ему два и более учителя (самцов птиц). Он (молодой самец) должен, следовательно, определять сходство между песнями разных учителей (птиц) в разные периоды обучения. Если песни сходны, он принимает их как один и тот же тип, но если это разные песенные версии одного типа, он по-разному их воспринимает и смешивает (комбинирует, сочетает) при анализе в один гибридный (новый, своеобразный) тип песни. Основная точка зрения, что более разные песни, смешивающиеся при анализе (в нейронных сетях мозга), дают большую вероятность образования гибридных (комбинированных) песен, в то время как от будущих самцов-учителей (соседей) в поздний период обучения (после первого года жизни) он будет иметь версии разделенных (обобщенных) песен (в результате контрпения с окружающими самцами своего вида). Группа несходных песен учителей (самцов птиц) может быть причиной "преувеличения" для птиц критерия сходства (самец выучивает или копирует более сходные по звучанию типы песен, даже если мало сходные с его индивидуальными песенными стереотипами). Мы думали, что это объяснение более правдоподобно (и наиболее интересно) для гибридных (смешанных) песен, которые производились певчими воробьями (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) в наших лабораторных экспериментах (и, конечно, в экспериментах магнитофонного проигрывания Марлера П. и Петерса С. (Marler, Peters, 1987, 1988)). Это очень доказательное (хорошо протестированное или проверенное) предположение: гибридные (комбинированные) песни могут быть необычны (единичны, уникальны), когда многие другие песни учителей (соседних самцов) разделены (обобщены или сходны у разных самцов), но гибридные или смешанные (новые) песни могут быть обычны, когда происходит малое разделение (обобщение) разных других типов песен между учителями (самцами птиц, которые взаимодействуют при пении). В нашей изученной популяции птиц гибридные (смешанные) песни были крайне редки, вероятно, из-за того, что самцы-соседи (учителя) всегда хорошо состязались в пении друг с другом (контрпение) - 95% типов песен легко классифицировались на нормальные разделенные (обобщенные или сходные у разных самцов) типы песни и не разделенные (уникальные или характерные только для отдельных особей птиц); возможно, что остальные 5% типов песен в популяции птиц этого вида приходится на те самые гибридные (смешанные, комбинированные) песенные типы, сформированные от разных других типов песен. Случайно мы обнаружили птицу, у которой появился тип песни, включающий сочетание двух разных типов песен от его учителей-соседей (окружающих самцов), которая как бы разделяла (обобщала) с ними эти песенные типы, но мы не смогли классифицировать этот гибридный тип песни, поскольку помимо сходств, он имел и незначительные отличия (возможно, ошибки при обучении или копировании первоначальных типов песен от своих учителей). Эти случаи были также редкими в популяции, потому что, наверно, птицы имели все же более сходные песни (общие между собой), точное их копирование при песенном обучении. Заключительный аргумент, что гибридные (смешанные) песни могут быть более обычными (не единичными) в популяциях, в которых песенное разделение (обобщение) среди самцов-соседей слабое или отсутствует - изложен у Крамера Х. Дж. и Лемона Р. Е. (Kramer, Lemon, 1983) для миграционной популяции певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.), которую они изучали. Интересно, что подобный эффект "обычности" гибридных (комбинированных) песен наблюдался в популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) в центре Европейской России (Москва, Мичуринск), где преобладают мигранты и где песенное ядро (большинство песен) популяции составляют во многом эти гибридные (смешанные) песни, состоящие из элементов (частей) других разных типов песен (которые были найдены даже в отдаленных на 1000 км географических популяциях зяблика). Но на севере (Куршская коса, Калининградская обл.), где зяблик являлся резидентом (гнездящимся видом) и имел большую плотность популяции, число гибридных (комбинированных) песен было очень малым (5-7%) в популяции (редко встречались в репертуарах самцов), поэтому такие песенные новообразования рассматривались как "культурная мутация" (уникальными, единичными) (Mundinger, 1982). Возможно, что птицы-мигранты при территориальных перемещениях могли перенимать (копировать) разные песенные элементы (части) своего вида в разных местах (от разных птиц-учителей) и затем комбинировать (сочетать, смешивать) данные сохраненные в памяти части разных типов песен в своеобразные новые песенные паттерны своего вида - гибридные (смешанные, комбинированные) типы песен, тем более что миграционные популяции могут быть малой плотности (мало особей на территории) и стабилизация "правильных" форм песен могла не происходить в полной мере при контрпении (при взаимодействиях самцов); поэтому часто миграционные популяции птиц (зяблика, в частности) могут распространяться на большие территории и образовывать так называемую "совокупную" песенную традицию ("совокупную" песенную культуру), включающую песенные нормы (традиции, обычаи) большинства, возможно, гнездящихся популяций вида, с которыми птицы-мигранты вида взаимодействовали при территориальных перемещениях (Astakhova, Byome, 2006, 2007).
Нужно отметить, что в песенном репертуаре зяблика (Fringilla coelebs L., Chaffinch - англ.) (у одной особи) обычно 1-6 типов видовой песни (но может быть и больше - до 10-11 типов песен за счет импровизаций и ошибок копирования при песенном обучении), а в популяции зяблика встречается обычно в среднем 20-22 разных типов (вариантов) видовой песни, различающиеся в форме слогов (песенных элементов на сонограмме), в расположении фраз (частей песен) (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967). При этом песенный репертуар другого вида воробьиных птиц - певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) может включать 5-11 типов песен (Burt, Beecher, 2000). Выгода песенного разделения (обобщения) у птиц
Наши полевые исследования предполагают "стратегию" песенного обучения у певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.), не отмеченного в максимальном обобщении (разделении) песен самцами-соседями. Отмечено только, что путем предпочитаемого обучения разделенных (обобщенных или сходных у разных самцов) типов песен певчий воробей устанавливает связи с большинством соседних самцов, которые могут являться и учителями. Но при этом, прежде выученные (скопированные) уникальные песни (не общие, не сходные с песнями других самцов вида) птица вероятнее всего могла бы разделять (обобщать) со своими прежними учителями (самцами птиц), если они не умерли или не перешли на другую территорию при миграциях и дисперсиях (территориальных распространениях). Мы можем полагать о некоторых возможных выгодах (преимуществах) разделения (обобщения) разных типов видовой песни с самцами-соседями. Первое, песенное разделение (обобщение типов песен) может быть выгодным для молодых самцов в соревновательных взаимодействиях (контрпение), когда они "перекликаются" при пении сходными (общими) типами песен или разными типами песен, обмениваясь ими при песенном обучении (копировании). Выгода может достигаться через мимикрию - копирование территориальных песен (этим молодые птицы могут приводить в замешательство территориальных самцов, показывают свою силу более старым самцам-резидентам (гнездящимся особям вида), утвержденных на территории) (Payne, 1983b) или выгодно через другие некоторые механизмы (то есть разделять или обобщать песни, чтобы показать лучший, более сильный угрожающий сигнал) (Krebs et al., 1981b). Хотя возможно, что при пении (или при контрпении с другими особями вида) птицы просто выявляют (реализуют, тратят) свою биологическую энергию (как и любой элемент биологической системы), что вовсе может и не означать агрессию (угрожающий сигнал) или мимикрию (выгодное подражание в пении другим). Если птица имеет достаточный энергетический потенциал и наследственные способности для длительного и полноценного пения, то она вполне может долгое время "соревноваться" в пении с представителями собственного вида, более того могут существовать и межвидовые контрпения (между особями близких видов птиц, например, между разными видами воробьиных - Passeriformes). Конечно, если долгое время петь вместе и постоянно слышать одни и те же песни, то поневоле будешь петь так же, как другой (сходные, общие типы песен) - долгое взаимодействие дает много общего (сходного) у особей птиц в результате, и необязательно такое явление можно считать как выгодная мимикрия (подражание, имитирование, копирование для каких-либо целей - угрожение или раздел территории) (Astakhova, 2008).
Длительная мимикрия (имитация, подражание, копирование) и ее выгода в нашей популяции маловероятна, однако, мы нашли, что долгое время самцы-соседи могут распознавать друг друга по какому-либо одному типу песни (способны запоминать этот песенный тип и отвечать на него реакцией, песенной активностью) (Stoddart et al. 1990, 1991). Второе, песенное разделение (обобщение) может предполагать выгоду у молодых птиц в кооперативных (дружественных, коллективных) взаимодействиях с соседними (окружающими) самцами. Белетски Л. Д. и Орианс Дж. Х. (Beletsky, Orians, 1989) показали, что самец краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus) с известными ему соседями имел наибольший брачный (копулятивный) успех, чем самцы, которые имели контакт с незнакомыми соседями (с чужими окружающими особями птиц своего вида). Получается, что птица более раскрепощена (больше себя проявляет), когда находится в группе "своих" (знакомых) особей птиц, между которыми, по-видимому, уже распределена сила влияния, территория обитания. Авторы отмечают, что этот эффект "знакомой птицы" может быть выявлен кооперативным поведением (сотрудничеством, позитивным взаимодействием) в этом и других подобных видах птиц. Также это может проявляться при коммуникативных сигналах (взаимодействиях), которые кодируют известность, знакомые черты самца (его пения), путем разделения (обобщения) песенных типов. Третья возможная выгода общих (сходных у разных птиц) песен, близка ко второму аспекту, что уже было описано в экспериментах М. Бишера и его коллег. Мы нашли, что певчий воробей (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) отвечал на песни соседа (особи своего вида) пением песенного типа, общего (разделенного, сходного) с этим соседним самцом; мы назвали этот песенный репертуар состязающимся (соревновательным) у самцов птиц этого вида. Эти гипотетические выгоды подразумевают самец-самец взаимодействия, но самки также могут играть роль в формировании песеннобучающих стратегий, например, путем предпочтения (в форме поведенческой реакции) тех или иных типов песен на данной территории (самка птиц может приближаться к тем самцам для копуляции, которые пели "выгодные" песни). Полевые исследования певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) дают более разные картины песенного обучения, чем лабораторные эксперименты, отчасти потому, что полевые изучения выявляют социальный фактор, который трудно или невозможно обнаружить в лаборатории. Но эти полевые-лабораторные различия также изменчивы, так как акустические параметры и условия восприятия можно регулировать в лабораторных условиях. Более того, как предполагалось выше, не трудно в лаборатории обнаружить и гибридные (смешанные, комбинированные) песни птиц, которые встречаются и в природе. Поэтому в какой-то степени лаборатория способна симулировать (подражать) естественным условиям. Заключение
Наши полевые изучения предполагают различные песенно-обучающие "правила", отличающиеся от направленных лабораторных исследований. Правила могут быть кратко изложены для молодого певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) в построении (становлении) его песенного репертуара:
1) выбор (формирование) песенного репертуара происходит от нескольких (возможно, от трех-четырех) более старших самцов, которые являются учителями-соседями;
2) сохраняются в памяти (в нейронных сетях мозга), в пределах определенных рамок, опознанные (известные) и принятые (усвоенные) как песенные типы, так и песенные учителя (особи птиц вида);
3) происходит предпочтение в песенном обучении разделенных (обобщенных или сходных у разных самцов) типов песен среди соседних самцов (птиц-"учителей"), которые непосредственно окружают.
Можно рассмотреть эту коллекцию правил как адаптивную обучающую стратегию, нежели как функцию увеличения числа типов песен птиц, которые они разделяют (обобщают) со своими соседями (особями птиц) - не только с прежними соседями, но также и с более молодыми птицами, которые заменили прежних и будут уже давать учить (копировать) младшему поколению те же самые (или уже видоизмененные, новые, гибридные или смешанные) песни (их типы, варианты), что когда-то выучивали и они, будучи самцами-первогодками, но теперь ставшие более старшими и опытными в пении соседями-учителями, способными полноценно исполнять свой песенный репертуар, приспосабливаясь разными типами песен к окружающим самцам (соседям), их типам песен.
Эти правила предполагают механизм разделения (обобщения) птицами части их больших репертуаров (наличие сходных песенных элементов у разных особей). Правило 1: обучение песен от всех самцов на переходных или перекрывающихся между ними участках территории - имеет четкое значение в том, что молодые птицы обязаны (способны) разделять (обобщать) песни с каждым самцом-соседом (окружающими особями птиц своего вида, но иногда могут быть и межвидовые взаимодействия птиц в пении). Но какая польза от правила 2: песенное обучение (копирование) или обмен разными типами песен при разделении (обобщении) видовых песен достаточно зрелыми самцами птиц (часто уже особями-второгодками) в поздний период песенного обучения (после раннего сензитивного периода)? Если птицы выучивали (копировали, имитировали) уникальные типы песен (не разделенные, не общие или не сходные у большинства самцов), то после они могли являться вполне полноценными членами в других коммуникативных группах и с другими самцами-соседями (окружающими особями) разделять (обобщать, иметь сходные) эти видовые типы песен, возможно, уже не такие единичные и уникальные на этой другой территории, в которую птицы могли переместиться с прежнего места. Обучающее предпочтение для разделенных (общих) типов песен более вероятно, чем для уникальных типов песен (своеобразных, характерных для отдельных особей птиц), предполагающих большую важность разделенных песен (общих, сходных у разных птиц какого-либо вида), поскольку песенное разделение (обобщение) происходит в большей степени - с несколькими окружающими особями (самцами-соседями), чем песенная персонализация (индивидуализация) или не разделение песен, то есть в меньшей степени наличие редких (уникальных) типов песен, характерных только для каждой особи птиц в отдельности. Персональные (уникальные, не разделенные) типы песен хороши ("выгодны") только до тех пор, пока учитель (возможно, как старшая птица, так и особь-одногодка или ровесник) не умер или не переместился на другую территорию, а разделенные (обобщенные) типы песен хороши ("выгодны") до тех пор, пока все соседствующие птицы живы и стабильны на своих прежних территориальных участках, так как молодые птицы, передвигаясь на другие участки территории (возможно, на большие расстояния при миграциях), будут предпочитать для обучения (копирования, имитирования) обобщенные (разделенные, сходные) песни с окружающими особями птиц. Этот аргумент допускает, что птица вынуждена запоминать (сохранять в памяти) в течение первого лета (первый год жизни) песни (типы или варианты видового вокального паттерна), которые выдаст (воспроизведет) в дальнейшем. Если это предположение правильное, то обучение разделенных (обобщенных) песен на новой территории увеличивает изменения уже имеющихся песен прежней традиции (песенной культуры) в соответствии с будущими самцами-соседями, песенная культура (особенности типов песен вида) которых ранее была неизвестной, непредсказуемой (то есть происходит песенное приспособление птицы к новым условиям существования, возможно, в другой популяции этого вида, отдаленной от места рождения на большие расстояния, особенно после миграций). Мы имеем начальный анализ данных для проверки идеи предпочтительного обучения разделенных (обобщенных) типов песен, которое сочетается с взаимосвязанным низким темпом изменений места обитания и песенных традиций у территориальных самцов, устанавливающих высокий уровень песенного разделения (обобщения) в популяции. Мы находили, что при этом песенноразделяющий уровень сходен у птицы при сравнении его соседей (окружающих птиц вида) из первого (песеннообучающего) года (весенне-летний сезон) с его актуальными или настоящими (поздними) соседями (самцами птиц) первого брачного периода (второго года жизни) или с его соседями (окружающими особями) будущего второго брачного сезона (третий год жизни). То есть наблюдается стабильность и постоянное поддерживание видовой песенной традиции (песенной культуры) из года в год при наличии общих (разделенных) типов песен у птиц. Таким образом, путем обучающего разделения (обобщения) песенных типов (даже при позднем периоде песенного обучения), птица гарантирует (способна), что будет иметь общие (сходные) песни с его новыми соседями (окружающими птицами вида), несмотря на изменения состава (процента, количества) прежних самцов-соседей в результате их смерти или перемещения на другую территорию. Как альтернатива обучению (копированию, имитированию) типов песен вида первым летом (первый год жизни) и предпочтительному обучению разделением (обобщением) песен (поздний период песенного обучения - второй и третий года жизни) у птиц является добавление новых типов песен или удаление некоторых прежних вокальных паттернов в каждый брачный сезон (каждый год, в каждом новом поколении птиц) - путем песенной импровизации (искажения, формирование нового), "ошибок" копирования при песенном обучении (индивидуальное восприятие и индивидуальное воспроизведение вариантов видовой песни) или вовсе не выучивание (не были скопированы следующим поколением) и потеря в популяции каких-либо песенных паттернов (возможно, потому что были редкими и уникальными, менее распространенными в популяции). Если добавление или удаление типов песен происходили при состязаниях в пении (контрпение) между особями птиц или новыми самцами-соседями (на второй и третий годы жизни птиц после миграций и при этом территориальных дисперсий), то эта стратегия будет направлена на один и тот же результат - установление песенного обобщения (разделения), которое в совокупности составляет песенную традицию (песенную культуру, вокальную норму) популяции или какого-либо вида птиц в целом, несмотря на постоянное изменение состава соседних (окружающих) самцов (или особей в целом) на разных территориях (ареале) обитания этого вида птиц. Такие ежегодные регулирования песенных репертуаров, по-видимому, встречаются у некоторых видов певчих птиц (большая синица, Parus major: McGregor, Krebs, 1989; американская горихвостка, Setophaga ruticilla: Lemon et al., 1994; зяблик, Fringilla coelebs: Astakhova, Byome, 2006). Почему это может не случаться у певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) и у некоторых других видов птиц - неизвестно. Список литературы
1. Arcese P. A. 1987. Age, intrusion pressure and defence against floater by territoriale male Song Sparrow. Anim. Behav., 35: 773-784.
2. Arcese P. A. 1989a. Intrasexual competition, mating system and natal dispersial in Song Sparrows. Anim. Behav., 37: 45-55.
3. Beletsky L. D., Orians G. H. 1989. Familiar neighbors enhance breeding success in birds. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 86: 7933-7936.
4. Beecher M. D., Campbell S. E., Stoddart P. K. 1994b. Correlation of song learning and territory establishment strategies in the Song Sparrow. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 91: 1450-1454.
5. Burt J. M., Beecher M. D. 2000. Social influences during song development in the song sparrow: a laboratory experiment simulating field conditions // Animal Behaviour. № 59. 1187-1197.
6. Astakhova O. A., Byome I. R. 2006. The typological organization of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in population of Curonion spit // Materials of conference on population ecology of animals as memory of I. A. Shilov (member of Academy of sciences). Tomsk: University Press, P. 46-47. 7. Astakhova O. A., Byome I. R. 2007. Macrogeographical variability of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in populations of the European Russia // Materials of IV Russia conference on behaviour of animals. Moscow: Company of scientific editions КМК, P.149-150.
8. Astakhova O. A. 2008. Communicative signals of animals really have communicative value (meaning)? Elements of synergetic // Evolution and Human Behavior. In press.
9. Krebs J. R., Ashcroft R., van Orsdol K. 1981b. Song matching in the Great Tit, Parus major L., Anim. Behav. 29: 918-923.
10. Kramer H. G., Lemon R. E. 1983. Dynamics of territorial singing between neighbouring Song Sparrow (Melospiza melodia). Behaviour, 85: 198-223.
11. Lemon R. E., Perreault S., Weary D. M. 1994. Dual strategies of song development in American Redstarts. Anim. Behav., 47: 317-329.
12. Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. 231-261. 13. Marler P., Peters S. 1981. Birdsong and speech: evidence for special processing. P. 75-112. In Perspectives on the study of speech (Eds P. Eimas, J. Miller). Erlbaum, Hillsdale, New York.
14. Marler P., Peters S. 1982c. Development overproduction and selective attrition: new processe in the epigenesist of birdsong. Dev. Psychobiol., 15: 369-378.
15. Marler P., Peters S. 1987. A sensitive period for song acquisition in the Song Sparrow, Melospiza melodia, a case of age-limited learning. Ethology, 76: 89-100.
16. Marler P., Peters S. 1988. The role of song phonology and syntax in vocal learning preferences in the Song Sparrow. Ethology, 77: 125-149.
17. Marler P. 1990. Song learning: the interface between behaviour and neuroethology. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B 329: 109-114.
18. McGregor P. K., Krebs J. R. 1989. Song learning in adult Great Tits (Parus major): effects of neighbours. Behaviour, 108: 139-159.
19. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller. New York. P. 147-208.
20. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.
21. Payne R. B. 1983b. Bird songs, sexual selection, and female mating strategies. P. 55-90. In Social behavior of female vertebrates (Ed. S. K. Waser). Academic Press, New York.
22. Petrinovich L. 1985. Factors influencing song development in the White-crowned Sparrow (Zonotrichia leucophrys). Journ. Comp. Psychol., 99: 15-29.
23. Stoddart P. K., Beecher M. D., Horning C. L., Willis M. 1990. Strong neighbor-stranger discrimination in Song Sparrow. Condor, 92: 1051-1056.
24. Stoddart P. K., Beecher M. D., Horning C. L., Campbell S. E. 1991. Recognition of individual neighbors by song in the Song Sparrow, a bird with song repertoires. Behav. Ecol. Sociobiol., 29: 211-215.
25. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. 535-570.
1.4. Дитмар Тодт, Хенрике Хальтс. Приобретение и исполнение песенных репертуаров у птиц: пути копирования, их разнообразие и многосторонность
Последовательность песен при вокальной деятельности птиц
Попытки моделировать процесс песенной активности для певчих птиц начались с изучения зяблика (Fringilla coelebs; Hinde, 1958) и в течение некоторых лет значительное число моделей (для видов птиц как объектов исследований) было предложено особенно для семейства Дроздовые (Turdidae, Trushes - англ.) - дрозды, соловьи, горихвостки (певчие воробьиные птицы - Passeriformes, Oscines) (Todt, 1975c; Todt, Wolffgramm, 1975; Dobson, Lemon, 1977; Whitney, 1981). Эти модели типично (традиционно) предполагают эндогенные факторы (внутренние факторы, без внешнего стимула - возможно, генетические или наследственные факторы) такие как: 1) периодичность типов песен, отражающая правила (закономерности) числа повторений и интервалов; 2) последовательное или нет (не последовательное) произношение песенных элементов; 3) ассоциации (связи, группирование, сочетание) типов песен одних с другими. Влияние эндогенных компонентов может отличаться от воздействия экзогенных (внешних) факторов - так же, как аудиторные (звуковые) стимулы могут различно влиять у разных видов птиц. Песенные типы при пении птицы конкурируют с другими типами песен для экспрессии (выявления, воспроизведения) - в нейронных сетях мозга, в памяти этой птицы, и различные правила (закономерности) при этой конкуренции определяют особенности (характер, черты) этих типов (вариантов) видовой песни, которые имеют наиболее высокий потенциал для экспрессии (выявления) в данной ситуации, поэтому и воспроизводятся при пении (Todt, 1968, 1969, 1970a; Wolffgramm, 1980; Slater, 1978; Whitney, 1981). Функциональные аспекты правил (закономерностей), исходящие из песенного соло (поет только один певец) могут объясняться индивидуальным проявлением птицы, что и программируют пение, имеющее нечто заранее приготовленное для выбора акустического стимула. В одной серии магнитофонного проигрывания, для примера, мы хотели проверить как правила разделения элементов песен друг от друга (их группирования, сочетания) и их последовательности могли проявляться в процессе их постепенного взаимодействия. Мы выбрали дикого соловья (Luscinia megarhynchos B., Nightingale - англ.), который имел следующие свойства. Во-первых, его песенный репертуар был меньше нормального (61 тип песни, которые состояли из разных комбинаций фраз или кластеров). Во-вторых, песни воспроизводились в более высоком режиме (темпе) при пении и формировали два специфических (особых) характера последовательности песенных фраз (частей, состоящих из сходных элементов): при одном характере последовательности фраз (кластеров) четко выявлялась их однонаправленость (например, АААААААСССССССВВВВВ - однонаправленные группы песенных кластеров, где А, В, С - разные кластеры (ряды сходных или одинаковых элементов песни) или фразы, собранные в однонаправленные группы); но при другом характере последовательности кластеры или фразы были четко многонаправлены (мультинаправлены) - например, ААВВАВВССА (где А, В, С - разные кластеры или фразы). Однако, в природе этот самец был изолирован (отделен) от песни в группе других особей соловья (конспецифичной видовой песни), поскольку ближние другие самцы находились на расстоянии более, чем 6 км.
В сериях магнитофонного проигрывания фиксировалось пение соловья (Luscinia megarhynchos B., Nightingale - англ.). Самец отвечал на 6 разных сегментов (секций, разделов), взятых из его песенной последовательности. Три сегмента (части) представляли однонаправленную группу кластеров (фраз) и три части его пения взяты в форме мульти- (много) направленной группы кластеров или фраз. В результате эксперимента, самец соловья:
1) часто состязался (отвечал пением или песенной активностью) при проигрывании магнитофоном песен собственного вида, и таким образом, увеличивал частоту воспроизведения определенных кластеров или фраз; 2) но внешнее стимулирование не действовало на строгую периодичность кластеров или фраз; в большинстве случаев, как при однонаправленности кластеров, так и при их много- (мульти) направленности птица отказывалась от ее нормальной (прежней или стабильной, обычной) песенной программы и устанавливала кластеры (фразы) в другой последовательности - в соответствии с песнями, которые ей проигрывались магнитофоном (отвечая сходными песнями на те, которые слышала);
3) при магнитофонном проигрывании многонаправленных групп кластеров (фраз) птица активно состязалась в пении (отвечала песенной активностью); однако, при воспроизведении магнитофоном однонаправленной последовательности кластеров (фраз) птица менее часто отвечала пением соответствующими (сходными) кластерами (фразами) и не в строго определенной их последовательности (не сходной с записями магнитофона); так, если X-Y были строгой последовательностью, то самец соловья часто отвечал с Y, после как услышал X от громкоговорителя магнитофона - это также названо "конвалентным" ответом (противоположным) (Todt, 1971). Правила (закономерности), исходящие из сольного пения (пения одной отдельной особи) помогают понять, как самцы птиц могут вокально взаимодействовать. Подобно другим видам певчих птиц (Todt, 1975c; Krebs, Kroodsma, 1980), соловей (Luscinia megarhynchos B., Nightingale - англ.) мог состязаться с песнями от проигрывания магнитофонных записей, особенно при ответе на группы кластеров (фраз), последовательность которых не жестко (не строго) детерминирована (например, группы кластеров так называемого многонаправленного характера - ААВВСВАDACCBD) и петь песни, соответствующие (сходные) с теми, которые услышал. С другой стороны, самцы отказывались от проигранных магнитофоном песен (не повторяли их, не состязались с ними, реже отвечали на них) при однонаправленных группах кластеров (АААААССССССВВВВВВ) конспецифичных ближних птиц своего вида и тогда становились "вокальными лидерами" - могли петь свои противоположные песни и в другой последовательности (Todt, 1971). Вокальное лидерство и вокальное подчинение (соответствие) в их взаимосвязи было также отмечено Вернером Дж. (Verner, 1976) и Крудсма Д. (Kroodsma, 1979) для болотного воробья (Cistothorus palustris), а также Смит Д. Дж. и Норман Д. О. (Smith, Norman, 1979) нашли это для трупиалов (Agelaius). Крудсма Д. Е. (Kroodsma, 1979) предположил, что явление лидер-подчиняемый (соответствующий) в их связях (взаимодействиях) связано с социальным доминированием. Эти формализованные отношения, в которых ведущий самец или другой самец - интригуют (меняются местами или ролями) и таким образом взаимодействуют, сложны для фиксирования и заслуживают дальнейшего изучения.
Исполнение песенных репертуаров у дикого соловья
Певчие птицы модифицируют (изменяют) их пение в соответствие с сезоном года (климатом), временем дня (суток), экологическими условиями и, более того, в соответствие с социальным контекстом. Влияние социального контекста на пение описано для многих видов птиц, и песенный репертуар исполняется по-разному в соответствии с ситуацией - объявление своей территории, контрпение с другими самцами или оповещение (привлечение) самки своего вида (Thompson, 1972; Kroodsma, 1977b; Todt et al., 1981; Falls, d'Agincourt, 1982; Catchpole, 1983, Kramer, Lemon, 1983; Horn, Falls, 1988a). Хотя, возможно, вокализации птиц могут и не нести какое-либо смысловое значение и представлять просто трату (расход) энергии (при существовании энергетического баланса) в форме биологической реализации (пения) и, как результат, взаимодействие таким образом с другими особями птиц своего и чужих видов на определенной территории.
Пение в ситуациях ухаживания или самец-самец взаимодействиях могут быть типично более сложными (комплексными) и многосторонними (изменчивыми, непостоянными), чем обычное пение при объявлении территории. Это свойственно и соловью (Luscinia megarhynchos B., Nightingale - англ.). Хальтс Х. (Hultsch, 1980, 1991a, 1993a) выявил пять категорий пения, три из которых четко связаны с повторяющейся песенной активностью самца (ноктюрное пение в сумерках, в хоре рассвета со многими птицами и дневное объявление территории или просто проявление своей сущности). Чередующееся и перекрывающееся пение самцов, кажется, используется в разных социальных контекстах. Соловей типично (обычно, традиционно) чередует песни с пением другой птицы (поочередно поют), если слышит последовательности типов песен, которые неизвестны ему (от другого самца). У других видов певчих птиц это свойство (явление) песенного чередования может объясняться как стратегия избегания перекрывания вокализаций с другими птицами (когда они могут петь вместе) (Ficken et al., 1974; Gochfeld, 1978; Hultsch, Todt, 1982; Popp, 1989). Избегание песенного перекрывания (пения "в один голос") увеличивается в значимости, когда сигналы (вокализации) птицы сходны с другой особью на территории в частотном ранге (Гц) и громкости (Дб). Перекрывание песен, с другой стороны, агрессивный маневр, который происходит в результате доминирования на участке территории, особенно когда самец находится близко к соседу. Перекрывание песен может уменьшать время пения соперника (так как соревнование с соседом часто препятствует и его собственному пению или удлиняет его межпесенные интервалы, поэтому начинает отсутствовать вокальный стимул для состязания птиц в пении (Hultsch, Todt, 1982). Как доказательство существования чередования или перекрывания сигналов (вокализаций) птиц - временные зависимости между песнями при пении разных птиц могут иметь значительное столкновение (влияние) при послании сигналов (вокализаций) и при обмене ими у особей птиц. Для примера, вокальное состязание может говорить об особенностях (характере) певца, другим птицам посылается закодированная во временной структуре информация (если песни поются с малым интервалом времени и довольно часто, то это говорит о большом энергетическом потенциале птицы, о ее достаточной силе и активности в поведении, чем у птицы, которая бы пела редко, с большими интервалами времени между песнями) (Todt, 1981; Wolffgramm, Todt, 1982; Hultsch, Todt, 1986).
Чередующееся пение (пение "по очереди") при состязании ("перекликании" или контрпении) разных самцов птиц может быть формой вокального "приветствия", в то время как перекрывающееся пение (пение "в один голос", вместе, одновременно) кажется агонистическим (подавляющим) в ответе. Для обмена песнями, будучи социально эффективными, певцы (часто самцы птиц), очевидно, нуждаются не в исполнении состязательного ответа, повторяющегося в процессе контрпения. Как факт, мы обследовали песенные состязания часто при проявлении только отдельного (одного) самца из дуэта (хора). Цель - подтвердить характерность (особенность) сигнала (вокализации) этой птицы. Понимание, когда и где птицы состязаются в пении ("перекликаются" своими песнями) дает и понимание, как песенное перекрывание и сложные взаимодействия соседних (окружающих) самцов в целом могли эволюционировать. Сделан анализ песенного исполнения, когда один самец игнорировал другого. Некоторые соловьи пели свои песенные репертуары без магнитофонного проигрывания. Это "автономное пение" кажется характерным для особи с хорошо установленной территорией (с благоприятными условиями существования - теплый климат, обильный корм) (Hultsch, Todt, 1982). Конечно, мы не исключаем, что такое пение могло быть у единственной (отдельной) птицы именно в таком сочетании условий, несмотря на посылание своих вокализаций в окружающее пространство (потенциальным партнерам). Паттерны (образцы) взаимодействия требуют, чтобы разные самцы птиц разделяли (имели общие, сходные) определенные аспекты их песенных репертуаров (общие или сходные песенные части, вокальные элементы, их качественные или количественные параметры, характер исполнения в целом). Состязательные вокальные типы (черты), для примера, разные самцы при песенном взаимодействии должны иметь сходные в их репертуарах. Если разделение (обобщение) протягивается во времени в форме однонаправленной последовательности кластеров (фраз песен) или песенных типов - АААААВВВВВССССС, то самцы могут "предчувствовать" характер следующего типа песни соседа и петь его перед пением этого соседнего самца (заранее). Мы особенно интересовались, в каких песенных репертуарах, и при каких закономерностях (правилах) их исполнения (пения) происходит разделение (обобщение) сходных песен разными самцами птиц (соловья, в частности). Во многом это затрагивает следующие главы нашего очерка.
Как птицы строят песенные репертуары
Песенное обучение птиц имеет обширные изучения (исследования) в науке как в полевых условиях (в природе), так и в лаборатории (Kroodsma, Miller, 1982; Marler, 1987, 1991a; Slater, 1989). Видовые различия птиц значительны при копировании (имитации) песен в стандартных лабораторных условиях. Некоторые виды птиц учат (копируют, имитируют) от громкоговорителей (динамиков) магнитофонов, но другие нуждаются в социальном учителе - в соседствующей или окружающей птице или при множестве птиц-учителей (социальный выбор). Некоторые виды птиц легко учат (копируют, имитируют) песенные паттерны других (чужих) видов птиц, но многие из них не могут этого делать и имеют строго селективное (выборочное) песенное обучение (когда в ранний сензитивный период молодых птиц происходит отбор песен для копирования только собственного вида, поскольку к ним в этот период у птиц возникает особенно сильная чувствительность). Некоторые имеют жесткое определение времени вокального обучения (сензитивная фаза), о которой только что упоминалось, другие виды птиц учат (копируют, имитируют) на протяжении всей своей жизни, поскольку не происходит закрепление (кристаллизация, стабилизация) песенных форм в памяти птицы и видовая песня, остановленная в развитии на этапе своей пластичности, способна постоянно видоизменяться и пополняться новыми элементами, возможно, скопированными (симитированными при мимикрии) у птиц других (чужих) видов (Kroodsma, Pickert, 1980; Payne, 1981a; Clayton, 1987b; Marler, Peters, 1989; Baptista, 1990b; Böhner, 1990; Margoliash et al., 1991; Chaiken et al., 1993). Сензитивная фаза песенного формирования (становления песенного репертуара) у соловья (Luscinia megarhynchos B., Nightingale - англ.) начинается примерно на 15 день после вылупления и продолжается первые три месяца жизни (Hultsch, Kopp, 1989). В течение этой сензитивной (чувствительной) фазы особь может запоминать много разных типов песен (типов кластеров, фраз). Соловей также учит (копирует, имитирует) песни и позже в жизни, по мере адаптации и развития песенного репертуара. Соловей учит (копирует) социально селективным способом (отбирает собственно видовые кластеры (группы песенных элементов), фразы или песни в целом среди всего большинства вокализаций). Была найдена модель песенного обучения (Todt et al., 1979), для примера, при которой птицы легко формировали нормальные песни (образец или паттерн видовой песни), представленные птицей-учителем, но отвергали песни, если они были представлены магнитофоном в отсутствии живой модели. В полевых условиях (в природе) роль живого учителя видовой песни выполняет, вероятно, непосредственно родитель (отец) птицы, кто чаще взаимодействует с птенцами (когда, например, кормит их), или окружающие старшие птицы-соседи в популяции. В лаборатории птица-учитель допускает влияние со стороны учеников в субъект-субъект (ученик-учитель) взаимоотношениях на срок обучения молодых птиц, когда их социальные взаимодействия только начинаются. Однако, биологические свойства (характер, черты) учителя кажутся неважными (не сильно значащими), могут быть разнообразными. Подобно евразийскому снегирю (Pyrrhula pyrrhula; Nicolai, 1959), соловей может учить песни от человека, который его выращивает в возрасте c 6 дней после вылупления (Freyschmidt et al., 1984). Социальная селективность (спектр выбора) соловья уменьшается в процессе жизни (с течением времени), то есть более взрослые птицы постепенно теряют способность выучивать (копировать, имитировать) чужие песни (других видов птиц), даже новые песни своего вида и также речь человека; старшие особи птиц становятся менее пластичными в выборе песен при их пении. Эксперименты с 9-месячными птицами показывают, что самцы могут формировать новые песни от магнитофона, что, возможно, представляет песенную импровизацию (искажение, изменение прежних песенных паттернов, создание новых) (Hultsch, 1991a). Этот возраст (срок песенного обучения) соответствует приблизительно возрасту, когда дикие птицы могли петь конспецифические песни (в группе особей своего вида) в их квартетах (при пении четырех певцов) или в "коммуникативных" группах птиц (Nicolai, in press). Уменьшение в песенной селективности соловья (способности выбирать новые песни) с увеличением возраста птицы - также результат предыдущего эксперимента (при копировании человеческой речи).
Изменчивость эффекта успеха песенного обучения у птиц
Как индекс (обозначение) успеха песенного обучения мы использовали пропорцию типов песен, выученных (скопированных) птицей и не выученных (не сохраненных в памяти) ею от каждой обучающей песенной последовательности птицы-учителя. Мы знаем, что эффект (характер) песни действует (влияет) на обучающий успех птицы, и мы проверили (испытали) разные экспериментные вариации (свойства) песни, такие как частота песен (временные интервалы между ними), число нормальных песен у обучающей песенной последовательности, представляющей разный темп, серийную позицию (расположение фраз или кластеров - групп песенных элементов) и распределение обучающих сессий (занятий) во времени. Мы стремились обнаружить, что самцы соловья нуждались только в 10-20 проигрываниях магнитофоном песенных последовательностей 10 типов видовой песни (то есть для формирования нормальных песен вида соловью могло бы понадобиться 10-20 раз услышать видовую песню). Дальше работа показала, что 60 разных типов песен могут быть сохранены в памяти соловья и затем выявлены при пении, если самец их слышал на протяжении только 20 дней (слушая видовые песни каждый день определенное количество время, приближенное к естественным условиям) (Hultsch, Todt, 1989a). Когда частота песен (количество их воспроизведения) была уменьшена до 10 проигрываний магнитофоном на протяжении песеннообучающего периода (для других самцов, которые участвовали в эксперименте и еще не имели песенного опыта), обучающий успех у этих птиц резко уменьшился (был меньше по сравнению с первыми птицами) как в темпе проявления (пения) песен у молодых птиц (песенный темп стал ниже, песни пелись реже), так и в копировании качества этих песен (выявлялось меньшее количество нормальных видовых песен, и было много искаженных, измененных песенных фраз, элементов) (Hultsch, 1993a). Число песен в нормальной учительской (обучающей) последовательности песен также влияет на обучающий успех птиц. Мы нашли, что при уменьшении числа типов песен в обучающей песенной последовательности уменьшается обучающий успех птиц, и тогда самцы учат (копируют) видовые песни (кластеры или фразы) беднее (хуже), также если учительская (обучающая) песенная последовательность при этом была короче той, которая бы включала 5 типов песен. Можно объяснить пониженный обучающий успех мотивацией (стремлением) птиц (соловья) по направлению к более длинным песенным последовательностям. Но это возможно только при эффекте сохраненных в памяти характерных черт видовой песни (то есть при наличие песенного опыта уже в более старшем возрасте).
Свойства памяти птиц
Способность "буфера" (нейронных сетей мозга) - ограничивать число песенных единиц до приблизительно 4 последовательностей видовой песни у соловья, и временной промежуток фиксирования песен (их обработка в мозге птицы) около 35 сек - от процесса восприятия данных (полученной информации от окружающего) до их анализа на особом уровне (в нейронных сетях мозга) (Hultsch, 1992). Узнавание (распознавание) информации различаем стимулов новых (впервые или мало услышанных) и известных песенных паттернов (которые уже много раз воспринимались на слух и имеются в памяти птицы) и принятие (анализ в мозге и сохранение в памяти) этих знакомых (распознанных) паттернов (образцов) видовой песни происходит как подкрепление (закрепление) усвоенного ранее типа песни, и его контекста в группе. Выявление (при пении) запомненного песенного материала при актуализации памяти (нейронных сетей мозга) птицы - дальнейший процесс, проходящий параллельно пению (песенной активности), в "подсознании", в каждый момент которого укрепляется (утверждается) информация о данной последовательности песен (кластеров или фраз) определенного сегмента или отдела песни (например, ААААААССССССВВВВВВВDDDDDDFFFFCCCDDD, где А, В, С, D, F - кластеры (группы песенных элементов) или фразы, песенные типы).
Эффект социального контекста вокализаций птиц
В природе соловей (Luscinia megarhynchos B., Nightingale - англ.), вероятно, слышит и учит (копирует, имитирует) их будущий репертуар типов песен (разных кластеров или фраз) от разных самцов. Мы хотели определить, как самцы будут учить (копировать) от более, чем одного учителя (старших особей своего вида), и как типы песен (паттерны видовой песни) от двух птиц-учителей были бы представлены в песенном исполнении молодой особи. Мы выращивали группу самцов соловья и использовали в песенном обучении двух человек-учителей. Один учитель представлял "А" последовательность слов (один из обучающих вариантов), другой учитель - "В" последовательность слов, с разными обучающими фразами (группой слов) в каждой последовательности. Представления соловьям обучающих последовательностей слов разных вариантов (от двух человек-учителей) были отделены на один час, в течение которого птицы были разделены (отдельны друг от друга), и порядок выявления (проговаривания) самцам разных вариантов последовательности фраз постоянно (ежедневно) чередовался. Мы обнаружили, что птицы обучали (копировали, имитировали) учительские слова (фразы) сразу от двух учителей и группировали (сочетали, комбинировали) разные варианты последовательностей слов от каждого учителя в своеобразную (новую, индивидуальную) последовательность кластеров (группу слов); а один самец соловья учил (копировал, имитировал) слова (фразы) от каждого учителя по-отдельности, не сочетая (не комбинируя) их в новый (своеобразный) паттерн (как у некоторых других самцов), то есть делал точные копии учительских фраз (последовательностей слов) (Hultsch, Todt, 1989b). Этот результат показывает предварительно, как могли вести себя соловьи в полевых условиях (в природе), где самцы птиц часто разделяют (обобщают или имеют сходные) друг с другом "субрепертуары" (отдельные фразы или кластеры, их последовательности), так как функционально используют их в контрпении ("перекликание" общими или сходными песенными типами при состязании в пении).
Так, последовательности учительских песен были лучше сохранены (закреплены) молодой птицей, если они представлялись разными птицами-учителями (особями своего вида), то есть если молодая птица слышала видовые песенные паттерны несколько раз от разных старших птиц в популяции своего вида. Но песенные последовательности были также закреплены (сохранены) в памяти молодой птицы, когда они обучались (копировались) от одного учителя (соловья), но, возможно, при этом молодая птица могла допускать некоторые "ошибки" копирования (качественные изменения песенных элементов) или создавать новые своеобразные сочетания (комбинации) видовых песенных паттернов (то есть при плохом обучении или неточном копировании песен допускалась большая свобода песенной импровизации птицы и было большее проявление ее индивидуальных наклонностей пения). В дополнение к эксперименту, мы нашли, что учительские (обучающие) песни лучше (точнее) выучивались (копировались, имитировались), когда были разделены (отделены временными интервалами) от друг от друга более, чем 5 минутами. Если было менее, чем 5 минут между песенными последовательностями при пении птиц-учителей (при песенном обучении), то молодые соловьи начинали смешивать (комбинировать, сочетать) разные кластеры (фразы песен) друг с другом и образовывать своеобразные новые последовательности видовой песни, не сходные с песенными последовательностями птиц-учителей (Hultsch, Todt, 1992a). Таким образом, социальный контекст вокализаций птиц (соловья, в частности) существует в том понятии, что песенное обучение молодых особей часто происходит при множестве окружающих птиц-учителей, когда возможно более точное копирование видовой песни и четкое сохранение вокальной традиции вида следующим поколением. Но при этом существует и явление неточности обучения песен при ошибках их копирования и песенной импровизации (искажения, изменения, создание нового), как в большей степени проявления индивидуальных качеств отдельных особей птиц, что является также важным при добавлении новых вариантов песенных паттернов в прежние песенные традиции вида.
Список литературы
1. Baptista L. F. 1990b. Song learning in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys): sensitive phases and stimulus filtering revisited. In Current topics in avian biology. Proc. Int. 100. DO-G Meeting, Bonn (Eds R. van Elzen, K. L. Schumann, K. Schmidt-Koenig). Verlag DO-G, Garmisch-Partenkirchen. P. 143-152.
2. Böhner J. 1990. Early acquisition of song in the Zebra Finch (Taeniopygia guttata). Anim. Behav., 39: 369-374.
3. Catchpole C. K. 1983. Variation in the song of the Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus, in relation to mate attraction and territorial defences. Behaviour, 31: 1217-1225.
4. Chaiken M. J., Marler P. 1993. Song acquisition in the European Starling, Sturnus vulgaris: a comparison of the song of live-tutored, untutored, and wild-caught males. Anim. Behav., 46: 1079-1090.
5. Clayton N. S. 1987b. Song learning in cross-fostered Zebra Finches: a re-examination of the sensitive phase. Behaviour, 102: 67-81.
6. Dobson C. W., Lemon R. E. 1977. Markovian versus rhomboidal patterning in the song of Swainsong's Thrush. Behaviour, 62: 277-297.
7. Falls J. B., d'Agincourt L. G. 1981. A comparison of neighbor-stranger discrimination in Eastern and Western Meadowlarks. Can. Journ. Zool., 59: 2380-2385.
8. Falls J. B., d'Agincourt L. G. 1982. Why do Meadow larks switch song types? Can. Journ. Zool., 60: 3400-3408.
9. Ficken R. W., Ficken M. S., Hailman J. P. 1974. Temporal pattern shift to avoid acoustic interference in singing birds. Science, 183: 762.
10. Freyschmidt J., Kopp M. L., Hultsch H. 1984. Individuelle Entwicklung von gelernten Gesangsmustern bei Nachigallen. Verh. Dtsch. Zool. Ges., 77, 244.
11. Gochfeld M. 1978. Intraspecific social stimulation and temporal displacemen of songs in the Lesser Skylark, Alaula gulgula, Z. Tierpsychol., 48: 337-344.
12. Hinde R. A. 1958. Alternative motor patterns in Chaffinch song. Animal Behav., 6: 211-218.
13. Horn A. G., Falls J. B. 1988a. Repertoires and countersinging in Western Meadow larks (Sturnella neglecta). Ethology, 77: 337-343.
14. Hultsch H. 1980. Beziehungen zwischen Struktur, zeitlicher Variabilität unt sozialem Einsatz im Gesang der Nachtigall, Luscinia megarhynchos. Ph. D. Dissertation, Freie Universität Berlin.
15. Hultsch H., Todt D. 1982. Temporal perfomance roles during vocal interactions in nightingales (Luscinia megarhynchos B.). Behav. Ecol. Sociobiol., 11, 253-260.
16. Hultsch H., Todt D. 1986. Signal matching. Z. Semiotik, 8: 233-244.
17. Hultsch H., Kopp M. L. 1989. Early auditory learning and song improvisation in nightingales, Luscinia megarhynchos. Anim. Behav., 37: 510-512.
18. Hultsch H., Todt D. 1989a. Song acquisition and acquisition constraints in the nightingale (Luscinia megarhynchos). Naturwissenschaften, 76: 83-86.
19. Hultsch H., Todt D. 1989b. Context memorization in the learning of birds. Naturwissenschaften, 76: 584-586.
20. Hultsch H., Todt D. 1989c. Memorization and reproduction of song in nightingales (Luscinia megarhynchos): evidence for package formation. Journ. Comp. Physiol. A 165: 197-203.
21. Hultsch Ch. H. 1991a. Early experience can modify singing styles - evidence from experiments with nightingales, Luscinia megarhynchos. Anim. Behav., 42: 883-889.
22. Hultsch H. 1992. Time window and capacity: dual constraints on the acquisition of serial information in songbirds. Journ. Comp. Physiol. A 170: 275-280.
23. Hultsch H., Todt D. 1992a. Acquisition of serial patterns in birds: temporal cues are mediators for song organization. Bioacoustics, 4: 61-62.
24. Hultsch Ch. H. 1993a. Ecological versus psychobiological aspects of song learning in birds. Ethologia, 3: 309-323.
25. Kramer H. G., Lemon R. E. 1983. Dynamics of territorial singing between neighbouring Song Sparrow (Melospiza melodia). Behaviour, 85: 198-223.
26. Krebs J. R., Kroodsma D. E. 1980. Repertoires and geographical variation in bird song. In Advances in the study of behavior, vol. 11 (Eds J. S. Roseblatt, R. A. Hinde, C. Beer, M. C. Busnel). Academic Press, New York.
27. Kroodsma D. E. 1977b. Correlates of song development in the Song Sparrow. Anim. Behav., 25: 390-399.
28. Kroodsma D. E. 1979. Vocal dueling male Marsh Wrens: evidance for ritualized expression of dominance / subordinance. Auk, 96: 506-515.
29. Kroodsma D. E., Pickert R. 1980. Environmentally dependent sensitive periods for avian vocal learning. Nature, 288, 477-479.
30. Kroodsma D. E., Miller E. H. (Eds) 1982. Acoustic communication in birds. 2 vols. Academic Press, New York.
31. Margoliash D., Staicer C. A., Inoue S. A. 1991. Stereotyped and plastic song in adult Indigo Buntings, Passerina cyanea. Anim. Behav., 42, 367-388.
32. Marler P. 1987. Sensitive periods and the role of specific and general sensory stimulation in birdsong learning. In Imprinting and cortical plasticity (Eds J. P. Rauschecker and P. Marler) Wiley, New York. P. 99-135.
33. Marler P., Peters S. 1989. Species differences in auditory responsiveness in early vocal learning. In comparative psychology of audition: perceiving complex sounds (Eds R. Dooling, S. H. Hulse), Erlbaum, Hillsdale, New York. P. 243-273.
34. Marler P. 1991a. The instincts for vocal learning: songbirds. In Plasticity of development (Eds S. E. Brauth, W. S. Hall, R. J. Dooling), MIT Press, Cambridge, Mass. P. 107-125.
35. Nicolai J. 1959. Familientradition in der Gesangsentwicklung des Gimpels (Pyrrhula pyrrhula L.). Journ. Ornithol., 100: 39-46.
36. Payne R. B. 1981a. Song learning and social interaction in Indigo Buntings. Anim. Behav., 29: 688-697.
37. Popp J. W. 1989. Temporal aspects of singing interactions among territorial Ovenbirds (Seiurus aurocapillus). Ethology, 82: 127-133.
38. Slater P. J. B. 1978. A simple model for competition between behaviour patterns. Behaviour, 67: 236-257.
39. Slater P. J. B. 1989. Bird song learning: causes and consequences. Ethol. Ecol. Evol., 1: 19-46.
40. Smith D. G., Norman D. O. 1979. "Leader-follower" singing in Red-winged Blackbirds. Condor, 81: 83-84.
41. Thompson W. L. 1970. Song variation in a population of Indigo Buntings. Auk, 87: 58-71.
42. Todt D. 1969. Interactions between periodicity and positive feedback controlling the vocalizations of alternative motor patterns in blackbird song. Biokybernetik, 168-175, vol. 3 (Eds H. Drischee, N. Tiedt). Fischer Verlag, Jena.
43. Todt D. 1970a. Gesangliche Reaktionen der Amsel auf ihren experimentell reproduzierten Eigengesung. Z. Vergl. Physiol., 66: 294-317.
44. Todt D. 1971. Äquivlente und konvalente gesangliche Reaktionen einer extrem regelmässing singenden Nachigall (Luscinia megarhynchos B.). Z. Vergl. Physiol., 71: 262-285.
45. Todt D. 1975a. Spontaneous recombinations of vocal patterns in parrots. Naturwissenschaften, 62, 399-400. 46. Todt D. 1975c. Short term inhibition of vocal outputs occurring in the singing behaviour of Blackbirds (Turdus merula). Journ. Comp. Physiol., 98: 289-306.
47. Todt D., Hultsch H., Heike D. 1979. Conditions affecting song acquisition in nightingales (Luscinia megarhynchos). Z. Tierpsychol., 51: 23-35.
48. Todt D. 1981. On functions of vocal matching: effect of counter-replies on song-post choice and singing. Z. Tierpsychol., 57: 73-93.
49. Todt D., Hultsch H., Duvall F. P. 1981. Behavioural significance and social function of vocal and non-vocal displays in the monogamous duet singer Cossypha heuglini, Zool. Beitr., 27: 421-448.
50. Verner J. 1976. Complex song repertoire of male Long-billed Marsh Wrens in eastern Washington. Living Bird, 14: 263-300.
51. Whitney C. L. 1981. Patterns of singing in the Varied Thrush. A model of control Z. Tierpsychol., 57, 141-162.
52. Wolffgramm J. 1980. The role of periodicities in avian vocal communication. Acta XVII Congr. Int. Ornithol. (Ed R. Nöhring) Verlag Deutsche Ornithol.-Gesellschaft, Berlin. P. 671-676.
53. Wolffgram J., Todt D. 1982. Pattern and time specificity in vocal responses of blackbirds (Turdus merula L.). Behaviour, 65: 264-287.
1.5. Филипп Крафт Стоддард. Вокальное узнавание соседних самцов у территориальных воробьиных птиц
Полевые испытания узнавания соседа у птиц
Опубликованные полевые изучения (в природе) узнавания (распознания) соседа у воробьиных птиц (Passeriformes) (в соответствии с C. G. Sibley и Ahlquist, 1990) отображены в следующей таблице.
Семейство
птиц
(лат.)Виды
птиц
(лат.)Общее название
птиц
(англ.)Сосед-чужой опреде-ление
(NSD)*Сосед-
сосед опреде-
ление
(NND)**Размер репертуара (кол-во типов песен), x средн.***Литературные источники
(см. Авторы)VireonidaeVireo olivaceusRed-eyed Vireo−05013TurdidaeCatharus fuscescensVeery+−3,532Erithacus rubeculaEuropean Robin++1754, 5, (17)TroglodytidaeCampylor-hynchus nuchalisStripe-backed Wren++534Thryothorus ludovicianusCarolina Wren+−2527ParidaeParus majorGreat Tit++3,511, 18, 19, 21Parus bicolorTufted Titmouse+01015FringillidaeFringilla coelebsChaffinch+−2,522EmberizidaeEmberiza citrinellaYellow hammer+−215Pipilo erythroph-thalmusRufous-sided Towhee+−623Spizella pusillaField Sparrow+−214Zonotrichia albicollisWhite-throated Sparrow++16, 9Zonotrichia
leucophrysWhite-crowned Sparrow+−11Melospiza georgianaSwamp Sparrow+−3,526Melospiza melodiaSong Sparrow++920 (16, 26),
28-30ParulidaeDendroica petechiaYellow warbler+−1332Wilsonia citrinaHooded Warbler++5,512Setophaga ruticilaAmerican Redstart+−332Seiurus aurocapillusOvenbird+−133Geothlypis trichasCommon Yellowthroat+−135IcteridaeIsteria virensYellow-breastea Chat+−"large" ("большой" - до 1000)24SturnidaeSturnella magnaEastern Meadowlark0−5510Sturnella neglectaWestern Meadowlark+−88, 10Agelaius phoeniceusRed-winged Blackbird+−636Agelaius phoeniceusRed-winged Blackbird, female (самка)0−[1]
(условный)3
Примечание: * NSD - Neighbor-Stranger Discrimination (англ.), то есть соседняя птица определяет чужестранца (чужую птицу) с другой территории;
** NND - Neighbor- Neighbor Discrimination (англ.), то есть окружающие птицы определяют друг друга как сосед-сосед (в форме поведенческих и вокальных реакций);
*** x средн - показано среднее значение песенного репертура разных видов воробьиных птиц (то есть среднее количество типов песен в репертуаре одной особи какого-либо вида), среднее значение (x средн) рассчитывается по формуле (где Σ x n - сумма значений всех вариантов параметра, n - число (количество) вариантов параметра в выборке или в целом):
Σ x n
x средн = -----
n
Обозначение (в ячейках таблицы): + присутствует, - отсутствует, 0 нейтральное.
Авторы: 1) Baker et al., 1981b; 2) Belcher, Thompson, 1969; 3) Beletsky, 1983; 4) Bremond, 1968. 5) Brindley, 1991; 6) Brooks, Falls, 1975b; 7) Emlen, 1971b; 8) Falls, 1985; 9) Falls, Brooks, 1975; 10) Falls, d'Agincourt, 1981; 11) Falls et al., 1982; 12) Godard, 1991; 13) Godard, 1993; 14) Goldman, 1973; 15) Hansen, 1984; 16) Harris, Lemon, 1976; 17) Hoelzel, 1986; 18) Järvi et al., 1977; 19) Krebs, 1971; 20) Kroodsma, 1976b; 21) McGregor, Avery, 1986; 22) Pickstock, Krebs, 1980; 23) Richards, 1979; 24) Ritchison, 1988; 25) Schroeder, Wiley, 1983a; 26) Searsy et al., 1981c; 27) Shy, Morton, 1986; 28) Stoddard et al., 1990; 29) Stoddard et al., 1991; 30) Stoddard et al., 1992b; 31) Weary et al., 1987; 32) Weary et al., 1992; 33) Weeden, Falls, 1959; 34) Wiley R. H., Wiley, 1977; 35) Wunderle, 1978; 36) Yasukawa et al., 1982.
Узнавание (распознавание) соседа у птиц изучали путем эксперимента магнитофонного проигрывания, симулируя (подражая) взаимодействиям территориальной птицы и его соседей (особей своего вида) в природе. Эти эксперименты (взаимодействия птиц), по-видимому, зависят от эффекта "значимости врага", так как существует тенденция территориальных птиц уменьшать агрессию при известных (знакомых) особях (к которым есть "доверие" или "чувство безопасности"), при общих соседях (окружающих птиц своего вида).
Разумнее, что территориальный держатель (птица, обитающая на данном участке территории) имеет малую причину для тревоги, если такой регулярный сосед поет из собственной территории "резидента", где он также нормально (обычно) поет. С другой стороны, если неизвестная особь (чужая птица из другой отдаленной территории) поет из этого же места, что и известная птица (сосед) - вероятно, что она вторгается в поиске своей территории обитания, старается ее занять (включиться в местную группу птиц, прогнать другую особь данного вида птиц). Резидент (гнездящаяся на этой территории птица) при этом будет отвечать слабее в пении просто соседу из известной локации (места) и сильнее (чаще, громче) отвечать при пении песням незнакомца (чужой птицы), поющей в этом же месте, где и сосед (знакомая птица). Вероятно, при сильном ответном пении птица-резидент показывает свою силу, мощность, большой энергетический потенциал и тем самым утверждает (доказывает) свое место на этой территории. Фоллс Дж. Б. и Брукс Р. Дж. (Falls, Brooks, 1975) разработали метод для демонстрации узнавания (распознавания) особи соседа по песне. Они также использовали сосед-незнакомец определение - испытание на степень агрессивности (мощности) ответа территориального самца белоголового воробья (Zonotrichia albicollis, White-throated Sparrow - англ.) при магнитофонном проигрывании песен соседа и незнакомца (и тех, и других - птиц своего вида). Этот метод применялся и к другим видам птиц: большая синица (Parus major, Great Tit - англ.), зарянка (Erithacus rubecula, European Robin - англ.), певчий воробей (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) (McGregor, Avery, 1986; Brindley, 1991; Stoddard et al., 1991). Соседняя особь у птиц обычно разделяет (имеет смежные, общие) с другим самцом своего вида границы территории (хотя они условны, поскольку происходит постоянное перемещение птиц на определенной территории). Были моменты пения противоположно (напротив) этим границам участков птиц (возможно, вне прежнего участка территории) при меняющемся территориальном поведении птиц (при изменении позиций или мест птиц на территории). Рис. 8. Ответ территориального самца белошейной воробьиной овсянки (Zonotrichia albicollis, White-throated Sparrow - англ.) и певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) на песни чужестранца и соседа (и тех, и других - особей собственного вида) из трех точек (мест) территории обитания (Falls, Brooks, 1975; Stoddard et al., 1991). Использовались песни самца-соседа, разделяющего (имеющего общие) границы территории с контрольным самцом, которые проигрывались магнитофоном в центре его территории, на регулярных (обычных) территориальных границах и противоположно (напротив) этих границ или вне прежнего участка территории. И также при этом использовались песни самца-чужестранца из отдаленных популяций вида. Сила (активность) песенных ответов на чужестранцев-соседей у самцов разных видов птиц различаются в центре территории (причем, у певчего воробья ответ на чужестранца и соседа совпадает по силе или по песенной активности, а у белошейной овсянки - нет, на чужестранца у нее ответ активнее).
Измерение силы ответа в пении самца при эксперименте происходило в разных точках его территории (на регулярных или постоянных границах территории, в центре территории его обычного обитания и противоположно или напротив границ территории - возможно, вне прежнего участка территории) (рис. 8). У разных видов птиц оказываются свои отличающиеся определенные параметры ответа при пении на песни незнакомца и соседа в разных точках территории, как это показано в таблице и на рисунке 8.
Как песенные репертуары взаимодействуют у птиц при узнавании (распознавании) соседа
Крудсма Д. Е. (Kroodsma, 1976b) был первым, кто предложил, что песенные репертуары птиц взаимодействуют при сосед-незнакомец определениях, отмечая при этом, что певчий воробей (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) показывал слабые дифференциации (различия) ответа на песни соседа и незнакомца (возможно, в результате того, что в природе популяции мигрантов и резидентов или гнездящихся птиц этого вида обычно смешаны, часто обитают на одной территории). Кребс Дж. Р. и Крудсма Д. Е. (Krebs, Kroodsma, 1980), а также Фоллс Дж. Б. (Falls, 1982) постулировали теоретические основы, которые объясняли, почему увеличение в размере песенного репертуара певца (большее количество типов видовой песни у особи) может препятствовать узнаванию (распознаванию) его соседей (гипотезы принужденности или предела и зависимости исполнения песенных репертуаров):
1) воспринимаемая память птицы-слушателя загружается (не все типы песен своего вида при этом могут четко запоминаться и на некоторые из них может быть реакция как на чужие песни - более агрессивно);
2) каждый тип песни поется менее пропорцонально (один тип может несколько раз повторяться при пении, а другой тип песни может быть исполнен только один раз), и соседи, следовательно, дают при пении (в ответ) менее соответствующие (менее сходные, общие) типы видовой песни (при поздней фазе песенного обучения - контрпении птиц в популяции);
3) различия между типами песен уменьшаются (при больших репертуарах), и песни особей становятся более похожими в пении, что ставит в тупик (создает трудность) птицу-слушателя при распознавании - является певец соседом (знакомой, постоянно обитающей рядом особью) или чужой птицей своего вида (из отдаленной территории).
Сравнительный анализ соседей разных видов птиц показал удивительный паттерн (закономерность поведения особей), составляющий гипотезы или предположения (см. таблицу): певчие воробьиные птицы (Passeriformes, Oscines) с одним песенным типом или имеющие маленькие песенные репертуары (3-5 типов песен у особи) показывали сильное сосед-незнакомец взаимодействие (оно четко проявлялось в более сильном ответе при пении, в большей песенной активности особей); виды птиц со средним размером репертуара (около 10 типов песен у особи) показывали умеренные сосед-незнакомец взаимодействия (то есть не всегда птица-слушатель воспринимала пение другого самца как своего соседа - часто была активная реакция как на чужие видовые песни), или птица могла вовсе не различать (не распознавать) при обучении другую особь как соседа или как чужестранца - относилась нейтрально к песням этого самца и пела обычно, с умеренной силой); и при больших песенных репертуарах (более 10-20 типов песен у особи) птицы не показывали сосед-незнакомец взаимодействий или мало реагировали на пение другого самца своего вида (могли петь в своем обычном режиме без изменений) (Falls, 1982).
Список литературы
1. Baker M. C., Thompson D. B., Sherman G. L. 1981b. Neighbor / stranger song discrimination in the White-crowned Sparrows to songs from their natal dialect and alien dialect. Behav. Ecol. Sociobiol., 10: 175-179.
2. Belcher J. W., Thompson W. L. 1969. Territorial defense and individual recognition in the Indigo Bunting. Jack-Pine Warbler, 47: 76-83.
3. Beletsky L. D. 1983. An investigation of individual recognition by voice in female Red-winged Blackbirds. Anim. Behav., 31: 355-362.
4. Bremond J.-C. 1968. Recherches sur la semantique et les elements vecteurs d'information dans les signaux acoustiques du rouge-gorge (Erithacus rubecula L.). Terre Vie, 2: 109-220.
5. Brindley E. L. 1991. Response of European Robins to playback of song: neighbour recognition and overlapping. Anim. Behav., 41: 503-512.
6. Brooks R. J., Fall J. B. 1975b. Individual recognition by song in White-throated Sparrow. Song features used in individual recognition. Can. Journ. Zool., 53: 1749-1761.
7. Emlen S. T. 1971b. The role of song in individualrecognition in the Indigo Bunting. Z. Tierpsychol., 28: 241-246.
8. Falls J. B., Brooks R. J. 1975. Individual recognition by song in White-throated Sparrows. Effects of location. Can. Journ. Zool., 53: 412-420.
9. Falls J. B., d'Agincourt L. G. 1981. A comparison of neighbor-stranger discrimination in Eastern and Western Meadowlarks. Can. Journ. Zool., 59: 2380-2385.
10. Falls J. B. 1982. Individual recognition by sound in birds. P. 237-278. In Acoustic communication in birds, vol. 2 (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
11. Falls J. B. 1985. Song matching in Western Meadowlarks. Can. Journ. Zool., 63: 2520-2524.
12. Godard R. 1991. Long-term memory of individual neighours in a migratory songbird. Nature, 350: 228-229.
13. Godard R. 1993. Red-eyed Vireos have difficulty recognizing individual neighbor's songs. Auk, 110: 857-862.
14. Goldman P. 1973. Songrecognition by Field Sparrows. Auk, 90: 106-113.
15. Hansen P. 1984. Neighbour-stranger song discrimination in territorial Yellowhammer, Emberiza citronella, males, and a comparison with responses to own and alien song dialects. Ornis. Scand., 15: 240-247.
16. Harris M. A., Lemon R. E. 1976. Response of male Song Sparrows, Melospiza melodia: individual variation and dialects. Can Journ. Zool., 50: 301-309.
17. Hoelzel A. R. 1986. Song characteristic and response to playback of male and female robins, Erithacus rubecula. Ibis, 128: 115-127.
18. Järvi T., Rädesater, Jakobson S. 1977. Individual recognition and variation in the Great Tit (Parus major) two-syllable song. Biophonics, 5: 4-9.
19. Krebs J. R. 1971. Territory and breeding density in the Great Tit, Parus major L. Ecology, 52: 2-22.
20. Krebs J. R. 1976. Habituation andsong repertoires in the Great Tit. Behav. Ecol. Sociobiol., 1: 215-227.
21. Krebs J. R., Kroodsma D. E. 1980. Repertoire and geographical variation in bird song. In Advances in the study of behavior, vol. 11 (Eds J. S. Rosenblatt, R. A. Hinde, C. Beer, M. C. Busnel). Academic Press, New York. P. 134-177.
22. Kroodsma D. E. 1976b. The effect of large song repertoires on neighbor "recognition" in male Song Sparrows. Condor, 78: 97-99.
23. McGregor P. K., Avery M. I. 1986. The using songs of Great Tits (Parus major): learning neighbor's songs for discrimination. Behav. Ecol. Sociobiol., 18: 311-316.
24. Pickstock J. C., Krebs J. R. 1980. Neighbor-stranger discrimination in the Chaffinch (Fringilla coelebs). Journ. Ornithol., 121: 105-108.
25. Ritchison G. 1988. Responses of Yellow-breasted Chats to the songs of neighboring and non-neighboring conspecifics. Journ. Field Ornithol., 59: 37-42.
26. Schroeder D. J., Willey R. H. 1983a. Communication with repetoires of song themes in Tufted Titmice. Anim. Behav., 31: 1128-1138.
27. Shy E., Morton E. S. 1986. The role of distance, familiarity and time of day in Carolina Wren responses to conspecific songs. Behav. Ecol. Sociobiol., 19: 393-400.
28. Searcy W. A., McArthur P. D., Peters S. S., Marler P. 1981c. Response of male Song and Swamp Sparrows to neighbour, stranger and self songs. Bhaviour, 77: 152-166.
29. Stoddard P. K., Beecher M. D., Horning C. L., Willis M. 1990. Strong neighbor-stranger discrimination in Song Sparrow. Condor, 92: 1051-1056.
30. Stoddard P. K., Beecher M. D., Horning C. L., Campbell S. E. 1991. Recognition of individual neighbors by song in the Song Sparrow, a bird with song repertoires. Behav. Ecol. Sociobiol., 29: 211-215.
31. Stoddard P. K., Beecher M. D., Loesche P., Campbell S. E. 1992b. Memory does not constrain individual recognition in a bird with song repertoires. Behaviour, 122: 247-287.
32. Weary D. M., Lemon R. E., Date E. M. 1987. Neighbour-stranger discrimination by song in the Veery, a species with song repertoires. Can. Journ. Zool., 65: 1206-1209.
33. Weary D. M., Lemon R. E., Perreault S. 1992. Song repertoires do not hinder neighbor-stranger discrimination. Behav. Ecol. Sociobiol., 31: 441-447.
34. Weeden J. S., Falls J. B. 1959. Differential responses of male Ovenbirds to recorded song of neighboring and more distant individuals. Auk, 76: 343-351.
35. Wiley R. H., Wiley M. S. 1977. Recognition of neighbor's duets by Stripe-backed Wrens (Campylorhynchus nuchalis). Behaviour, 62: 10-34.
36. Wunderle J. M. 1978. Differential response of territorial Yellowthroats to the songs of neighbors and non-neighbors. Auk, 95: 389-395.
37. Yasukawa K. E., Bick E., Wagman D. W., Marler P. 1982. Playback and speaker-replacement experiments on song-based neighbor, stranger and self discrimination in male Red-winged Blackbirds. Behav. Ecol. Sociobiol., 10: 211-215.
1.6. Джэк П. Хэйлман, Миллисент Сиглер Фиккен. Сравнительный анализ вокальных репертуаров у синиц (Parus), особенно у гаичек (Poecile)
Изучения вокального репертуара синиц (род Parus, сем. Paridae), особенно у гаичек (подрод Poecile) обычны в Северной Америке, где синица известна как tit (англ.), а гаичка - chickadee (англ.). Семейство синиц (Paridae) включает десять линий (родов и суб- (под)родов), из которых большинство составляют виды гаичек (Poecile) - один из под- (суб)родов синиц (Parus). Размер репертуара
Для примера, у буроголовой гаички (Parus atricapillus, Black-capped Chikadee - англ.) насчитывается 13 типов вокализаций (Ficken et al., 1978). Вокальные типы могут различаться среди видов птиц по некоторым аспектам - во-первых, непосредственно качественными изменениями в этих типах вокализаций. Более того, даже при возможных вокальных гомологиях (сходствах) у видов наблюдаются различия вокальных типов в акустической структуре или используемом контексте. Эти дифференциации (различия) при сравнении вокализаций разных видов предполагают некоторую спецификацию и обнаруживают важные моменты того, как коммуникационная система эволюционирует у птиц.
Кроме позывов разных форм и их значений (треск, щелканье, тревожный позыв), у синицы также наблюдались смешанные типы вокализаций (mixed types - англ.), казалось бы, ничего не значащие. Смит В. Дж. (Smith, 1991) наблюдал самца, который пел "фи-ди" ("fee-dee") вместо "фи-би" ("fee-bee"- англ.), где "ди" ("dee") была нота (песенный элемент) от позыва "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.), и этот самец изучался 2 года. Диксон К. Л. и Стефански Р. А. (Dixon, Stefanski, 1970) показали вокальное произнесение (выражение) синицы, которое, по-видимому, состояло из разных частей двух вокализаций (что особенно видно на сонограмме): вступительные (начальные) ноты были от позыва "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.) и последующие ноты "фи" ("fee") - от вокализации "фи-би" ("fee-bee" - англ.). В целом получалась новая комбинированная (смешанная) "песня" "чик-э-фи" ("chick-a-fee" - англ.).
Подобные смешанные (комбинированные) типы вокализаций синиц наблюдались многими исследователями и рассматривались как ненормальное произношение видовых вокализаций, но не как средство социального взаимодействия, обобщения (наличие сходных, общих) песен у разных особей определенного вида. Если у синиц вокализация "фи-би" ("fee-bee" - англ.) считается "песней", то в результате ее комбинаций (сочетаний разных частей или песенных элементов, их смешивание в один новый вокальный паттерн) с нотами (элементами) разных форм позывов (состоящих из серий 2-9 коротких нот или песенных элементов) могут образовываться новые песенные варианты вида, которые все же редкие по отношению к общему числу традиционных (прежних, обычных) типов песен или вокализаций в популяции. Возможно, что пополнение (увеличение, расширение) вокального репертуара отдельной особи (и видовой песни, в целом) синиц (Parus) новыми вокальными формами происходит именно таким образом - внезапными качественными изменениями акустической структуры того или иного позыва или "песни", которое впоследствии может закрепиться (сохраниться) в вокальной традиции популяции или вида в целом (из поколения в поколение) и стать со временем обычным вокальным паттерном в репертуарах большинства синиц, что мы сейчас наблюдаем у многих постоянных песенных форм этих видов воробьиных птиц.
Типологические различия вокализаций
Нужно отметить, что без количественного анализа очень трудно определить различия в одних и тех же типах вокализаций существующих разных видов. Так, например, высокочастотный (КГц) тревожный позыв синиц (Paridae) различался в их максимальной акустической частоте (КГц) в соответствии со значениями, разными контекстами (среднее значение* и стандартное отклонение*): 8,87±0,20 КГц в ответ на крики полосатого ястреба (Accipiter striatus); 8,55±0,19 КГц на обнаружение синицами новошотландской совы (Cryptoglaux acadica); и 7,76±0,17 КГц - на норку (Mustela, млекопитающие). Длительность (длина) позыва так же варьировала: 0,10±0,03 сек, 0,10±0,02 сек, 0,07±0,01 сек соответственно этим трем хищникам. Возможно, подобные акустические измерения (повышения частоты (КГц) и длины (сек) этих позывов) отражают степень ожидаемой опасности для синиц или приспособлены к особому восприятию разных видов хищников, чтобы их отпугнуть или самим остаться незамеченными (Ficken, Witkin, 1977). Количественная изменчивость позыва "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.) может дополнительно кодировать информацию, кроме некоторых их комбинаций (сочетаний, смешиваний) нот (песенных элементов). Члены одной дикой стаи (в природе) буроголовой гаички (Parus atricapillus, Black-capped Chickadee - англ.) имеют позывы (вокализации), которые более сходны друг с другом, чем позывы особей этого вида из других стай (из отдаленных территорий), и чем позывы у этих птиц, пойманных из разных стай, но после держащихся вместе (в форме одной большой стаи); и при этом у буроголовой гаички сформировались сходные различия (в одних и тех же параметрах) акустических характеристик этих вокализаций (позывов) из разных популяций (стай) (Mammen, Nowicki, 1981). Более того, в эксперименте магнитофонного проигрывания позыва "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.) у синиц возникают разные ответы на него: при воспроизведении этого позыва (вокализации) из той же стаи, у особей не было никаких изменений на фоне основного вокального поведения, но при воспроизведении позывов "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.) птиц других стай этого вида, экспериментальные особи увеличивали вокальную активность (Nowicki, 1983). Позывы "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.) достаточно разнообразны среди особей, которые могли различаться в индивидуальном опознавании (то есть присутствует индивидуальная изменчивость этой видовой вокализации - каждая особь синицы способна исполнять позыв с небольшими индивидуальными особенностями) (Mammen, Nowicki, 1981).
Хэфторн С. (Haftorn, 1993) изучал синицу-пухляка (Parus montanus, Willow Tit - англ.) и выделил два случая различий вокализаций этого вида. Первый, он отличил контактный позыв "си-тяя" ("si-tää" - нем.) от агонистического (подавляющего, агрессивного) позыва "пья" ("pjä"- нем.). Второе, С. Хэфторн выявил изменчивость внутри традиционного позыва "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.) у буроголовой синицы-гаички (Parus atricapillus, Black-capped Chickadee - англ.). -------
* Среднее значение параметра рассчитывается по формуле (где Σ x n - сумма значений всех вариантов параметра, n - число (количество) вариантов параметра в выборке или в целом):
Σ x n
x средн = -----
n
* Стандартное отклонение параметра представляет значение, насколько в среднем каждая вариация параметра отличается от среднего значения параметра и рассчитывается по формуле (где δ - среднеквадратичное или стандартное отклонение, x n - значение отдельной вариации параметра, n - число (количество) вариаций параметра в выборке или в целом, Σ (x n - x средн)2 - сумма квадратов отклонения каждой вариации от их общего среднего значения):
Σ (x n - x средн)2
δ = ± ------
n - 1
Подобно этому, С. Хэфторн различил позыв кормления "сит" ("sit" - нем.) и полетный позыв (при полете) "сие" или "си" ("sie" - нем.), которые отличались друг от друга у буроголовой гаички по единственной ноте (песенному элементу) (что особенно видно на сонограмме - нота А или note A - англ.). Мы не имеем оснований полагать, насколько позывы (вокализации) двух разных контекстов различаются акустически, хотя можно было бы это прояснить точнее. Тем не менее, утверждение качественных различий типов этих вокализаций или информационно обусловленных вариантов одного типа позыва требует детального количественного изучения. В итоге, возможно, что: (1) синица-пухляк делит свой репертуар на более тонкие (менее различимые) категории вокализаций, чем буроголовая синица-гаичка; (2) изучения различий вокальных типов при состязании, спаривании у буроголовой гаички оказались неудачными; (3) у обоих видов синиц позывы (вокализации) "си-тяя / пья" ("si-tää / pjä"- нем.) - у пухляка и "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.) - у буроголовой синицы-гаички, "сит / си" ("sit / sie" - нем.) у синицы-пухляка и нота А (note A - англ.) этих типов позыва у буроголовой гаички имеют сами по себе ряд вариаций, и некоторые исследователи выделяют субтипы (подтипы) этих вокализаций (позывов) как отдельные варианты видового вокального паттерна.
Рис. 9. Жужжащие звуки в вокализациях мексиканской гаички (Parus sclateri, Mexican Chickadee - англ.). (А) Повторяющиеся вокализации взяты из предрассветного пения, показывающих комбинацию трелей с некоторыми другими элементами. (В) Высокочастотный тревожный позыв "зис" двух птиц в ответ на появление хищника. (С) "Чик-э-ди" позыв с нотами (песенными элементами) AAD (по последовательности). Акустические варианты позывов синиц
Первые три вида синиц, которые анализируются в таблице 9.1: буроголовая гаичка (Parus atricapillus, Black-capped Chickadee - англ.), каролинская синица-гаичка (Parus carolinensis, Carolina Chickadee - англ.) и синица-пухляк (Parus montanus, Willow Tit - англ.), обитают преимущественно в жестколиственных лесах, однако и другие три вида синиц-гаичек: мексиканская гаичка (Parus sclateri, Mexican Chickadee - англ.), сибирская сероголовая гаичка (Parus cinctus, Siberian Tit - англ.), гудзонская гаичка (Parus hudsonicus, Boreal Chickadee - англ.), обитают в основном в хвойных лесах. Вторая группа этих синиц имеет более заметный жужжащий звук вокализаций (как конечный росчерк в трехфразной песни зяблика - Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.), именно так он воспринимается на слух и четко обнаруживается на сонограмме в форме грубого звукового следа (рис. 9А). Но существуют разные корреляции характеристик и интервалов в вокализациях этих видов синиц. Нота А (песенный элемент) позыва "чик-э-ди" ("chick-a-dee" - англ.) мексиканской гаички (рис. 9С) четко отличается от той же ноты (песенного элемента) этого позыва буроголовой гачки, у которой формируется жужжащий звук быстрыми частотными модуляциями (варьированиями) (КГц). Высокочастотный (КГц) тревожный позыв (рис. 9В) и сходный с ним (как вариант), менее часто произносимый, сексуальный (изменчивый) позыв "сис" ("sees" - англ.) также имеет жужжащую структуру звука, но несходную с подобной вокализацией у буроголовой гаички (Parus atricapillus, Black-capped Chickadee - англ.). Более того, самец мексиканской гаички (Parus sclateri, Mexican Chickadee - англ.) также произносит повторяющиеся жужжащие трели (рис. 9А) в течение предрассветного пения (хора) - как форма позывов, так и их контекст, сходны с позывами этого же характера у сибирской сероголовой гаички (Parus cinctus, Siberian Tit - англ.) (Haftorn, 1973; Hailman et al., 1994).
Одна из проблем относится к определению влияния условий обитания на акустическую структуру вокальных сигналов, которые распространяются в окружающей среде. Первые три вида синиц-гаичек, которые мы анализируем, более близки в родственном плане, чем другие виды во второй группе этих птиц (табл. 9.1). И первая группа синиц имеет больше сходств в своих видовых вокализациях. Также эти сходства видов синиц-гаичек (род Parus, подрод Poecile) отражены в адаптациях к среде обитания в процессе эволюции и, вероятно, являются результатом их происхождения от общего предка (что еще обсуждается зоологами-систематиками). Но подобное сходство может появляться и у неродственных видов птиц, живущих в сходных условиях (обстоятельствах) среды, развивая общие (сходные) черты морфологии и вокализаций в процессе эволюционной конвергенции (Hailman, 1988).
Особенности вокальных различий у синиц
Характеристика сходств и различий гомологичных (эволюционно сходных, общих) вокализаций у разных видов птиц является трудной при анализе. В большей степени потому, что тонкое развитие вокализаций определяют часто исходя не из какого-либо вида, а при сравнении отдельных линий родов птиц. Однако, при видовых сравнениях обнаруживаются так же различия и сходства. Например, высокочастотный (КГц) тревожный позыв буроголовой гаички (Parus atricapillus, Black-capped Chickadee - англ.) имеет более высокую акустическую частоту (КГц), когда опасность наибольшая. То же самое в точности происходит и у мексиканской гаички (Parus sclateri, Mexican Chickadee - англ.) (Ficken, 1989). Позывы (вокализации) синиц-гаичек произносились при полете ястреба на большой дистанции (рис. 9В) и сойки (Cyanocitta stelleri), которая внезапно пролетала близко над стаей этих видов гаичеек (Poecile) - вокализации имели очень высокую частоту 8,5-8,7 КГц (в четырех случаях с сойкой), в то время как обнаружения опасности при ястребе в пределах 30 метров выражалось в позывах 9,0-9,2 КГц. Таблица 9.1. Предполагаемые вокальные обозначения и соответствия в репертуарах взрослых особей шести видов синиц-гаичек (род Parus, подрод Poecile).
Примечание: английский и немецкий варианты названия позывов птиц переведены на русский язык (подписаны рядом). Три вида синиц в левой части таблицы (каждому виду соответствует столбец данных) могут быть близко родственны, как и два вида - в правой части таблицы. Взаимосвязи мексиканской гаички (Parus sclateri, Mexican Chickadee - англ.) и других видов - менее четкие (менее близкие). Звездочка (*) обозначает наличие сонограмм позывов в главе, а сеточка (#) - нет иллюстраций (но на русский язык переведен только один рисунок с тремя типами позывов синиц-гаичек - см. рис. 9). а - обозначает сходное звучание (транскрипцию), но разное значение этих позывов (см. текст); b - обозначает, что эти позывы различаются между полами (мужским и женским) вида.
Оказывается, характер хищника также влияет на степень опасности синиц, и даже на большем расстоянии наиболее опасный враг вызывает более сильные крики (более высокие в частоте - КГц) у синиц, чем наименее опасный хищник и на меньшем расстоянии. Такие позывы синиц трудны для магнитофонной записи в полевых условиях, так как появление хищника было редким, но и эти малые выборки показывали статистическую долю вероятности различий.
Хэфторн С. (Haftorn, 1993) отмечал, что позыв "зис" ("zis" - англ.) (звонкий свист) синицы-пухляка (Parus montanus, Willow Tit - англ.) разнообразен в длительности (сек) (число нот или песенных элементов), в максимальной и минимальной частотах (КГц) (пики амплитуды), причем варьирование числа позывов "зис" ("zis" - англ.) соответствует степени выражения страха (чем больше опасность, тем большее число этих позывов будет произнесено, возможно, и общая длительность позыва (сек) или число нот в нем в этом случае также увеличивается). Однако, сходства выявляются у звонкого свиста "зис" ("zis" - англ.) и глухого свиста (с шипением) "хиис" ("hiis" - англ.), который имеет более длинную структуру у большинства видов синиц (Pickens, 1928; Sibley, 1955; Thielcke, 1968), и все эти позывы (вокализации) отмечены только в период гнездования птиц (так же от самок и птенцов), когда гнездо было побеспокоено или потревожено. Исследователи объясняли этот позыв как мимикрию (подражание) змеи, чтобы функционально отгонять хищника от гнезда. Мексиканская гаичка (Parus sclateri, Mexican Chickadee - англ.), однако, произносит глухой свист (с шипением) "хиис" ("hiis" - англ.) в самых разнообразных обстоятельствах, особенно, когда находится в осенней стае (сформированной из разных локальных стай) с близкими птицами (что говорит об агрессии к незнакомцам), и при произношении позывов "гаргл" ("gargle" - англ.) в территориальных соперничествах (стычках, состязаниях) с другими самцами синиц весной (Ficken, 1990a). Но только с опорой на общность элементов делаются нерешительные заключения о некоторых страхо-провоцирующих стимулах (которые могли бы вызывать эти сходные позывы у синиц).
Другие возможные различия вокализаций разных видов синиц могут быть связаны с малым изучением типов их позывов (вокализаций). Звонкий (пронзительный) крик "скрим" ("scream" - англ.) буроголовой гаички (Parus atricapillus, Black-capped Chickadee - англ.) был записан магнитофоном от птиц в процессе группового пения (хора) и не отмечен в других обстоятельствах. Хэфторн С. (Haftorn, 1993) описал почти сходную с этой вокализацию у синицы-пухляка (Parus montanus, Willow Tit - англ.), которую определил как позывы-"плевки" "спитт" ("spitt" - англ.) и посчитал их вариантом (или имеющих общую основу) "бдительных" или "тревожных" позывов (настороженность, ожидание). С. Хэфторн также упоминал позыв "дистресс" (после тревоги), который может быть близок по контексту к звонким крикам "скрим" ("scream" - англ.) буроголовой гаички (но он не описал этот позыв). Вокализации-"плевки" "спитт" ("spitt" - англ.) у синицы-пухляка обычно были смешаны (комбинированы) с другими типами позывов, опознанных С. Хэфторном (Haftorn, 1993), но этот феномен сочетания, комбинирования типов позывов описан в самом начале главы.
Заметки по терминологии вокализаций синиц
Согласования по поводу единства названия трех вокализаций синиц-гаичек (Parus, Poecile) были рассмотрены учеными, изучающих эту проблему - М. С. Фиккен (M. S. Ficken), С. Хэфторн (S. Haftorn), М. МакЛарен (M. McLaren) (табл. 9.1). Новые названия были впервые использованы Хэйлманом Дж. Р. (Hailman et al., 1994) и Хэфторном С. (Hailman, Haftorn, 1995) и представлены как синонимы (слова, сходные по значению) в этой главе. В разных известных литературных источниках щебет ("чириканье") синиц как "твиттер" ("twitter" - англ.) и как бы "запинания" ("заикания") этих птиц "статтер" ("stutter" - англ.) были переименованы как позыв "кракл" ("crackle" - англ.), поскольку эти звуки подобны потрескиванию (хрусту) костра, но не звукам, подобным щебетанию (чириканью) или "запинанию" ("заиканию"), хотя все равно эти варианты восприятия звуков (позывов синиц) - прежние и новые, могут оставаться равноценными (поскольку их восприятие индивидуально многогранно у человека).
Высокочастотный (КГц) звонкий свист "зис" ("zees" - англ.) и его вариант - более глухой звук "сис" ("sees" - англ.) были разделены и названы тревожным позывом ("зис") и сексуальным позывом ("сис"). Мы понимаем нежелательность использования функционально связанных понятий "тревожный" и "сексуальный", основанных на процессах возбуждения в нервной системе, но все же различия этих типов позывов синиц описаны (подтверждены); авторы также могли использовать эти понятия как просто "зи" ("zee" - англ.) и "си" ("see" - англ.). "Высокочастотный" (КГц) - не очень хорошее различие (определение) позывов при описании, так как среди высокочастотных (КГц) позывов "сис" ("sees" - англ.) часто более высокий в частоте (КГц), чем вокальный вариант "зис" ("zees" - англ.) во всех изученных видах синиц. Подобно этому, "изменчивый" - не очень четкое описание типа позыва у синиц, поскольку "зис" и "сис" являются вариантами (изменчивостью) одного рода звука (типы одного позыва). Также нужно отметить, что совместно созданные имена (вокальные названия) вокализаций (типов позывов) синиц не односторонние, так как их произношение зависит от фонем (звуков букв, слов) того или иного языка человека. Для примера, название позыва "дитт" ("dytt" - англ.) используется в норвежской фонеме, но не встречается в английском варианте произношения этого позыва синицы (больше как позывы-"плевки" "спитт","spitt" - англ.).
Заключение
Вокальные репертуары в их комплексности у семейства синиц (Paridae) в целом, и особенно у подрода синицы-гаички (Poecile) и других представителей рода Синицы (Parus) хорошо проанализированы по сравнению со многими группами животных или птиц, в частном случае. Такие примеры могут служить как модель исследований для других видов. Тем не менее, мы подразумеваем начальный анализ звуковых репертуаров как основу для дальнейших исследований, затрагивающих эволюционные и экологические вопросы коммуникации. Подобные изучения, следуя основным принципам, должны включать не только синиц, но и других видов птиц, животных, имеющие характерные вокализации при воспроизведении, такие как, например, грызуны (Rodentia) и приматы (Primates) среди млекопитающих. Интересно отметить вокальное разнообразие предрассветных гнездовых серенад синиц. Так, Спектор Д. А. (Spector, 1992) отмечал, что самец желтой древесной славки (Dendroica petechia) поет перед восходом солнца, но реже и кратко в некоторых типах песни в течение дня; резкое разнообразие (пение без "репетиций", без предварительного становления песенных типов), с которым происходила вокализация, не имела "чип" подобные ноты между песнями и исполнялась быстро. Пение птиц на рассвете более сложное, развитое, чем пение в другие периоды времени у разных видов птиц (Spector, 1992). В главе обсуждалось, что вокальный репертуар, содержащий один тип песни, характеризуется как бедный (скудный) по качеству. Но как факт, у птиц могут быть необозначенные вокальные типы, которые уже четко проявляются при подобном малом песенном репертуаре (1-5 типов песен у особи), и тогда их анализируют простым типологическим определением в ряде изменчивости внутри (в пределах) известных типов песен, или часто установлением взаимосвязей среди этих типов вокализаций. Достаточно убедительные доказательства показывают, что некоторые изменчивости внутри вокального типа у птиц (когда один тип песни может включать разные видоизмененные варианты его исполнения - так называемый вокальный полиморфизм одного типа песни) не просто помеха (не лишнее, что может казаться), а дополнительные эволюционно развивающиеся варианты вокализаций, которые кодируют важную информацию. Характеристика такой вокальной изменчивости у птиц может быть единственным важным ключом к пониманию, как вокальные сигналы формируют и переносят их информацию, и какая эта информация, как она развивается в процессе эволюции. Существует ряд проблем по сравнению вокальных репертуаров среди очень близких групп птиц внутри родов. Сравнительный метод, таким образом, открывает дверь для выявления эволюционной дивергенции и специфической экологической адаптации в вокальной коммуникации птиц. Изучения песен птиц при сравнивании должны предусматривать проблемы как филогенетической взаимосвязи (при эволюции во времени), так и корреляции (связи) вокальных характеристик птиц при акценте на сходство их адаптаций к окружающей среде. Мы надеемся, что изучения песенных репертуаров птиц готовы раскрывать их значения, обращая внимание более четко на принципы работы по "реальности" вокальных контекстов, и тем самым, формировать новые точки зрения (подходы) на выше перечисленные проблемы видовых вокальных типов (то есть иметь разные взгляды на происхождение песен у разных видов птиц и их более крупных систематических таксонов - семейств, отрядов). Сравнительный анализ предполагает не только лучшее понимание эволюции сигналов (вокализаций) и их экологически адаптированных вариантов, но также включает виды птиц, сигналы которых более удобны для анализа, чем виды с вокальными феноменами (то есть имеющие меньшую стабильность песенных паттернов или комбинированные позывные или вокальные структуры), которые обсуждались в очерке. Несмотря на прогресс, мы осторожны в предположениях. Изучение вокального репертуара птиц - конечно, один из более полных видов исследований вокализаций птиц, так как все связывает друг с другом. Однако, невозможно познать целое, представляя себе только какую-либо его часть.
Список литературы
1. Dixon K. L., Stefanski R. A. 1970. An appraisal of the song of the song of the Black-capped Chickadee. Wilson Bull., 82: 53-62.
2. Ficken M. S., Witkin S. R. 1977. Responses of Black-capped Chickadee flocks to preda tors. Auk, 94: 56-157.
3. Ficken M. S., Ficken R. W., Witkin S. R. 1978. Vocal repertoire of the Black-capped Chickadee. Auk, 95: 34-48.
4. Ficken M. S. 1989. Acoustic characteristics of alarm calls associated with predation risk in chickadees. Anim. Behav., 39: 400-401.
5. Ficken M. S. 1990a. Vocal repertoire of the Mexican Chickadee. Song and song-like vocalizations. Journ. Field Ornithol., 61: 388-395.
6. Haftorn S. 1993. Ontogeny of the vocal repertoire in the Willow Tit, Parus montanus. Ornis Scand., 24: 267-289.
7. Haftorn J. P., Haftorn S., Hailman E. D. 1994. Male Siberian Tit, Parus cinctus, dawn serenades: suggestion for the origin of song. Fauna Norv. Ser. C. 17: 15-26.
8. Hailman J. P. 1988. Operationalism, optimality and optimism: suitabilities vs. adaptations of organisms. P. 85-116. In Process and metaphors in the evolutionary paradigm (Eds M.-W. Ho, S. Fox). Willey, Chichester, Sussex, England.
9. Hailman J. P. 1994. Constrained permutation in "chick-a-dee" - like calls of a Black-lored Tit (Parus xanthogenys). Bioacoustics, 6: 33-50.
10. Hailman J. P., Haftorn S. 1995. Siberian Tit. In The birds of North America, no. 196 (Eds A. Poole, F. Gill). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia; The American Ornithologists Union, Washington, D. C.
11. Mammen D. L., Nowicki S. 1981. Individual differences and within-flock convergence in chickadee calls. Behav. Ecol. Sociobiol., 9: 179-186.
12. Nowicki S. 1983. Flock-specific recognition of chickadee calls. Behav. Ecol. Sociobiol., 12: 317-320.
13. Pickens A. L. 1928. Auditory protective mimicry of the chickadee. Auk, 45: 302-304.
14. Sibley C. H. 1955. Behavioral mimicry in the titmice (Paridae) and certain other birds. Wilson Bull., 67: 128-132.
15. Smith W. J. 1991. Singing is based on two marked-ly different kinds of signaling. Journ. Theor. Biol., 152: 241-253.
16. Spector D. A. 1992. Wood-warbler song systems. A review of paruline singing behaviors. P. 199-238. In Current ornithology, vol. 9. (Ed D. M. Power). Plenum Press, New York.
17. Tielcke G. 1968. Gemeinsames der Gattung Parus. Ein bioakustischer Beitrag zur systematic. Vogelwelt (suppl.), 1: 147-164.
1.7. Винсент Бретагнолль. Акустическая коммуникация в группе неворобьиных птиц, особенно буревестников (Procellariidae)
Коммуникация животных - давний и интересный предмет изучения этологов (Tinbergen, 1952, 1959), хотя концепции и теории изменялись во времени, изучение биоакустики птиц играло центральную роль в развитии области коммуникации животных (Smith, 1977; Dawkins, Krebs, 1978; Zahavi, 1979a). Коммуникация птиц первостепенна в акустических значениях: они используют вокализации и невокальные звуки на установленной территории как защиту, при привлечении самки и утверждении пары, в родительско-потомковых взаимосвязях (Catchpole, 1982; Kroodsma, Miller, 1982; Searcy, Andersson, 1986; Kroodsma, Byers, 1991).
Неудачно, хотя биоакустики птиц держат центральное место в изучении коммуникации, и что большинство функциональных исследований биоакустики птиц обращено на воробьиных, особенно певчих птиц (Passeriformes, Oscines). Это направление особенно характерно для изучения сексуального (полового) выбора (отбора), видового опознания, географической изменчивости песни птиц (Catchpole, 1980; Krebs, Kroodsma, 1980; Becker, 1982; Mundinger, 1980, 1982; Krodsma et al., 1984). Хотя эти изучения охватывают только почти половину всех видов птиц (Aves), певчих птиц. Во-первых, хотя культурная трансмиссия (передача из поколения в поколение, от одной особи к другой) вокальных характеристик сильно развита у певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines), но неизвестна у непевчих воробьиных птиц (Passeriformes, Suboscines - подотряд кричащие воробьи (Clamotores) и подотряд примитивные воробьи (Menurae)). Есть исследовательские работы только для попугаев (Psittaciformes, Parrots - англ.) и для колибри (Apodiformes, Hummingbirds - англ.), которые не относятся к отряду воробьиные птицы (Passeriformes) (Kroodsma, 1982a; Kroodsma, Baylis, 1982; Baptista, 1996). Во-вторых, вокализации воробьиных птиц часто интерпретируются при изучениях сексуального (полового) отбора (выбора) птиц, так как характеристики позывов (вокализаций) самца действуют на выбор супруги (самки) (Searcy, Andersson, 1986; Lambrechts, Dhondt, 1987; Alatalo et al., 1990). Певчие птицы (Oscines) обычно имеют кормовую территорию, и самки могут делать выбор самца по качеству этой территории, на которой он обитает - так же, как и по качествам вокализаций - если достаточно корма на территории и вокальные проявления самца сильные и разнообразные, то это говорит о хороших кормовых ресурсах и большом энергетическом потенциале самца, необходимом для рождения и выкармливания потомства, и тогда самки могут приближаться для копуляции к этому самцу своего вида при его пении. (Radesäter et al., 1987; Arvidsson, Neergaard, 1991). В-третьих, у многих видов певчих воробьиных (Oscines) визуальные сигналы также играют важную роль при показательном (рекламном) поведении в территориальном контексте или при привлечении самок (Searcy, 1986), хотя взаимосвязь визуального и акустического необходима, но редко определена в исследованиях птиц (Yasukawa, 1981b, 1990; Metz, Weatherhead, 1991). В-четвертых, многие певчие птицы (Passeriformes, Oscines) используют песни для территориальной защиты и привлечения самки и, таким образом, чувствительны как для интра- (меж-), так и интер- (внутри-) сексуального (полового) видового давления естественного отбора (при агонистических или агрессивных взаимоотношениях самец-самец - как интерасексуальные давления вида, и при отношениях привлекания самец-самка - как интрасексуального фактора отбора) (Krebs, Kroodsma, 1980; Morse, 1970; Ficken, Ficken, 1973; Payne, 1979; Radesäter et al., 1987; Radesäter, Jakobsson, 1988).
Систематика
Отряд Буревестникообразные или трубконосы (Procellariiformes) включает 4 семейства: Diomedeidae (альбатросы), Procellariidae (буревесники или глупыши), Hydrobatidae, Pelecanoididae (пеликаны). Эти непевчие птицы представляют около 30% морских птиц мира. Вообще, позывы (вокализации) могут иметь социальный контекст (даже если имеется 1 или 2 типа позыва у особи): пищевой, копулятивный (половой), агонистический (агрессивный), тревожный, дистресса (отдыха), контактный - то есть во всех этих разных условиях (моментах) жизни птиц один и тот же позыв (вокализация) может использоваться в разных контекстах (Brooke, 1986; Bretagnolle, 1988; Tinbergen, 1959; Nelson, 1978; Taoka et al., 1988; Warham, 1988a; Grant et al., 1983).
Основные (большие, длинные) позывы или видовые вокализации используются для создания пары (включая сексуальный и агонистический или агрессивный контекст), побочные (малые, короткие) позывы (второстепенные вокализации) могут выполнять другие функции. Это соответствует различиям между песнями (длинными вокальными структурами) и позывами (короткими вокализациями) у воробьиных певчих птиц (Passeriformes, Oscines) (Hailman, 1989). Непевчие птицы: экология и эволюция вокальных сигналов (филогенетическая инерция и селективное давление или естественный отбор)
Буревестники (Procellariidae, Petrels - англ.) - хорошая модель для изучения эволюции вокализаций птиц, так как разнообразие их истории жизни (в процессе эволюции) предполагает определенную причинную связь (цепь событий). Я составил 5 гипотез, которые относятся к эволюции позывов (вокализаций) непевчих птиц, и более общие эволюционные вопросы о коммуникации птиц:
1) Непевчие птицы (буревестники, в частности) не учат их позывы или вокализации (не копируют их от своих учителей или старших особей своего вида). Таким образом, можно ожидать появление (обнаружение) вокальной дивергенции между близкими взаимосвязанными видами, когда они симпатричны (их ареалы или территории совпадают), менее - когда аллопатричны (популяции обитают на разных территориях) (Miller, 1982). Характер дивергенции еще не установлен, так как симпатричные птицы - более остры (четкие) в различии их собственных видов от других, так как эти виды очень сходны, имеют много общего (Bretagnolle, Robisson, 1991; Bretagnolle, 1996).
2) Вокальные диалекты (разные варианты одного типа позыва или вокализации) случаются у певчих птиц как последствие песенного обучения (ошибки копирования, песенная импровизация), но микрогеографическая изменчивость вокализаций также происходит у непевчих птиц, даже в популяциях, удаленных только на 2 км - то есть диалектные (видоизмененные) формы вокализаций одного типа встречаются на разных отдаленных территориях, даже если песенное обучение у непевчих птиц отсутствует (возможно, как результат генетической или наследственной изменчивости) (Bretagnolle, Genevois, 1996). Происхождение географической изменчивости в позывах (вокализациях) непевчих птиц может быть генетическим (так как гены также отвечают за видовые вокализации, их характер, проявление многих вокальных черт того или иного вида), и, таким образом, непевчие птицы могут быть объектом для тестирования (проверки) популяционных гипотез генетической структуры населения птиц (и видов птиц, в целом) (Nottebohm, 1969b, Baker, 1982). 3) Индивидуальное опознание (индивидуальное различие вокализаций одного типа у особей какого-либо вида), вероятно, существует у всех непевчих птиц, но могут быть более выражены у высоко колониальных видов или у видов птиц, показывающих высокую супружескую верность (моногамию); индивидуальная изменчивость видовых вокализаций непевчих птиц, видимо, происходит от генетической изменчивости особей популяции, вида птиц, так как вокализации передаются без обучения, наследственно.
4) Некоторые виды непевчих птиц имеют один основной позыв, другие - два. Размер вокального репертуара (число позывов у особи) зависит от филогении (эволюционной направленности вида, рода птиц), но другие могут подвергаться селективному давлению (естественному отбору) на уменьшение сигналов или вокализаций в репертуаре - таким образом, особи с малым репертуаром или вовсе с одним типом позыва могут оказываться энергетически более выгодными в популяции и составлять большинство.
Рис. 10. Сонограммы основных (длинных) позывов некоторых субантарктических видов Буревестника (Procellariiformes). Представлены только половые (сексуальные) вокализации или позывы самцов, имеющих всего лишь два типа позыва в репертуаре (у одной особи). Ноты (вокальные элементы) различаются у разных видов этих непевчих птиц. Также ноты (отдельные вокальные элементы) Pachyptila belcheri и Oceanites oceanicus показывают некоторые характеристики групп (секций) широкого шума (сплошного глухого звука). Сонограммы сделаны на сонографе Кац 6061В с широкочастотным фильтром (300 Гц).
5) Некоторые виды непевчих птиц широко используют воздушные позывы или вокализации (при полете) (некоторые виды Puffinus и все виды Pterodroma), но другие - нет (не имеют такого характера позывы). Джеймс М., Робертсон Х. А. (James, Robertson, 1985a) и Брук М. (Brooke, 1986) обсуждали воздушные (полетные) позывы непевчих птиц и предложили взаимосвязь между этими вокализациями и сексуальной (половой) дифференциацией (их вокальными различиями у самцов и самок). Более того, я предложил, что хищничество - важное селективное давление (фактор естественного отбора) для формирования определенных черт у данной вокализации. Странно, присутствие или отсутствие воздушного (полетного) позыва может не составлять (не характеризовать, не сопровождать) происхождение (родословную) непевчих птиц - например, разные виды одного рода Буревестники (Procellaria) могут очень сильно отличаться в этом - один вид имеет полетный позыв, а другой - нет (Warham, 1988).
Некоторые из этих эволюционных гипотез - сложные для теста (проверки, изучения), так как не допускают филогении (эволюционные происхождения) некоторых видов - например, в роде Буревестники (Procellaria) (Bretagnolle, 1993). Таким образом, сравнительный анализ берет в рассмотрение зависимые (близкие) виды птиц, но указывает на неспособность ручаться (утверждаться) в данном аспекте (Harvey, Pagel, 1991). Улучшение понимания непевчих птиц в плане систематики - главная задача (цель) будущих исследований. Я надеюсь, что допущенные нами филогенетические и экологические направления в эволюции позывов (вокализаций) непевчих птиц будут содействовать в этом. Список литературы
1. Arvidsson B. L., Neergaard R. 1991. Mate choice in the Willow Warbler - a field experiment. Behav. Ecol. Sociobiol., 29: 225-229.
2. Alatalo R. V., Glynn C., Lundberg A. 1990. Singing rate and female attraction in the Pied Flycatcher: an experiment. Anim. Behav., 39: 601-603.
3. Baker M. C. 1982. Genetic population structure and vocal dialects in Zonotrichia (Emberizidae). P. 29-236. In Acoustic communication in birds, vol. 2 (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
4. Baptista L. F. 1996. Nature and its Nurturing in Avian Vocal Development. P. 39-60. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London. 5. Becker P. H. 1982. The coding of species specific characteristics in bird sounds. P. 213-252. In Acoustic communication in birds, vol. 1. (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
6. Bretagnolle V. 1988. Social behavior of the Southen Giant Petrel. Ostrich, 59: 116-125.
7. Bretagnolle V., Robisson P. 1991. Species-specific recognition in birds: an experimental investigation in the Wilson's Storm-Petrel (Procellariiformes, Hydrobatidae) using digitalized signals. Can. Journ. Zool., 69, 1669-1673.
8. Bretagnolle V. 1993. Adaptive significance of seabird coloration: the case of Procellariiformes. Am. Nat., 142: 141-173.
9. Bretagnolle V. 1996. Information exchange, colonial breeding and long-term monogamy: constraints acting on acoustic communication in water birds. In Colonial breeding in water-birds (Eds F. Cézilly, H. Haffner, D. N. Nettleship). Oxford University Press, Oxford.
10. Bretagnolle V., Genevois F. 1996. Geographic variation in the calls of the Blue Petrel, Halobaena caerulea: effects of sex and geographic scale.
11. Brooke M. de L. 1986. The vocal system of two nocturnal burrowing petrels, the White-chinned, Procellaria aequinoctialis, and the Grey, P. cinerea. Ibis, 128: 502-512.
12. Catchpole C. K. 1980. Sexual selection and evolution of complex songs among European Warblers of the genus Acrocephalus. Behavior, 74: 149-166.
13. Catchpole C. K. 1982. The evolution of bird sounds in relation to mating and spacing behavior. P. 297-319. In Acoustic communication in birds, vol. 1. (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
14. Dawkins R., Krebs J. R. 1978. Animal signals: information or manipulation? P. 282-309. In Behavioural ecology: an evolutionary approach (Eds J. R. Krebs, N. B. Davies). Blackwell, Oxford.
15. Ficken M. S., Ficken R. W. 1973. Effect of number, kind and order of song elements on playback responses of the Golden-winged Warbler. Behavior, 46: 114-127.
16. Grant G. S., Warham J., Pettit T. N., Whittow G. C. 1983. Reproductive behavior and vocalizations of the Bonin Petrel. Wilson Bull., 95: 522-539.
17. Hailman J. P. 1989. The organization of major vocalizations in the Paridae. Wilson Bull., 101: 305-343.
18. Harvey P. H., Pagel M. D. 1991. The comparative method in evolutionary biology. Oxford University Press, Oxford.
19. James P. C., Robetson H. A. 1985a. The call of Bulwer's Petrel (Bulweria bulwerii), and relationship between intersexual call divergence and aerial calling in nocturnal Procellariiformes. Auk, 102: 878-881.
20. Krebs J. R., Kroodsma D. E. 1980. Repertoires and geographical variation in bird song. In Advances in the study of behavior, vol. 11 (Eds J. S. Roseblatt, R. A. Hinde, C. Beer, M. C. Busnel). Academic Press, New York.
21. Kroodsma D. E. 1982a. Learning and the ontogeny of sound signals in birds. In Acoustic communication in birds, vol. 2 (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York. P. 1-23.
22. Kroodsma D. E., Miller E. H. (Eds) 1982. Acoustic communication in birds. 2 vols. Academic Press, New York.
23. Kroodsma D. E., Baylis J. R. 1982. Appendix: a world survey of evidence for vocal learning in birds. P. 311-337. In Acoustic communication in birds, vol. 2. (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
24. Kroodsma D. E. 1984. Songs of the Alder Flycather (Empidonax alnorum) and Willow Flycatcher (Empidonax traillii) are innate. Auk, 101: 13-24.
25. Kroodsma D. E., Byers B. E. 1991. The function(s) of bird song. Am. Zool., 31: 318-328.
26. Lambrechts M. M., Dhondt A. A. 1987. Differences in singing performance between male Great Tits. Ardea, 75: 43-52.
27. Metz K. J., Weatherhead P. 1991. Color bands functions as secondary sexual traits in male Red-winged Blackbirds. Behav. Ecol. Sociobiol., 28: 23-27.
28. Miller E. H. 1982. Character and variance shift in acoustic signals of birds. In Acoustic communication in birds, vol. 1, P. 253-295. (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
29. Morse D. H. 1970. Territorial and courtship songs of bird. Nature, 226: 659-661.
30. Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution. Ethol. Sociobiol., 1: 183-223.
31. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds (Еds. Kroodsma D.E., Miller E.H.). Academic Press, New-York. P. 147-208.
32. Nelson J. B. 1978. The Sulidae, gannets and boobies. Oxford University Press, Oxford.
33. Nottebohm F. 1969b. The song of the Chingolo (Zonotrichia capensis) in Argentina: description and evaluation of a system of dialects. Condor, 71: 299-315.
34. Payne R. B. 1979. Song structure, behavior and sequence of song types in a population of Willage Indigobird. Vidua chalybeate. Z. Tierpsychol., 45: 113-173.
35. Radesäter T. S., Jakobsson S., Andbjer N., Bylin A., Nystrom K. 1987. Song rate and pair formation in the Willow Warbler, Phylloscopus trochilus. Anim. Behav., 35: 1645-1651.
36. Radesäter T. S., Jakobsson S. 1988. Intra- and intersexual functions of song in the Willow Warbler (Phylloscopus trochilus). P. 1382-1390. In Proc. XIX Int. Ornithol. Congr. (Ed H. Quellet). National Museum of Natural Science, University Ottawa Press, Ottawa.
37. Searcy W. A., Andersson M. 1986. Sexual selection and the evolution of song. Annu. Rev. Ecol. Syst., 17: 507-533.
38. Smith W. J. 1977. The behavior of communicating: an ethological approach. Harvard University Press. Cambridge, Mass.
39. Taoka M., Sato T., Kamada T., Okumura H. 1988. Situation-specificities of vocalizations in Leach's Storm-Petrel, Oceanodroma leucorhoa, Journ. Yamashina Inst. Ornithol., 20: 82-90.
40. Tinbergen N. 1952. "Derived" activities, their causation, biological significance, origin and emancipation during evolution. Q. Rev. Biol., 27: 1-32.
41. Tinbergen N. 1959. Comparative studies of gulls (Laridae): a progress report. Behaviour, 15: 1-70.
42. Warham J. 1988a. Vocalization of Procellaria petrels. Notornis, 35: 169-183. 43. Yasukawa K. 1981b. Territory establishment in Red-winged Blackbird: importance of aggressive behavior and experience. Condor, 81: 258-264.
44. Yasukawa K. 1990. Does the "teer" vocalization deter prospecting female Red-winged Blackbirds? Behav. Ecol. Sociobiol., 26: 421-426.
45. Zahavi A. 1979a. Ritualization and the evolution of movement signals. Behaviour, 1972: 77-81.
1.8. Вильям Сёрси, Кен Ясукава. Песня птиц и выбор самки
Большинство проблем сегодня в сфере изучения сексуального (полового) отбора животных сосредоточено на том, как предпочтение партнера развивается. Исследования песен птиц могут быть направлены на эту проблему, так как привлечение самки все-таки одна из первейших функций песни самца. Некоторые продвижения были сделаны в понимании эволюции песенного предпочтения самкой, но многое еще не ясно.
Киркпатрик М. и Рьян М. Дж. (Kirkpatrick, Ryan, 1991) определили предпочтение самки как "некую характерную черту, направляющую вероятность спаривания самки с самцами разных свойств", указывающая так же, что предпочтение "не обязательно включающий в себя какой-либо когнитивный (познавательный, умственный) процесс". Предпочтения самки, когда они существуют, часто усиливают (повышают) действие сексуального (полового) отбора на самцах. Соответствующие предпочтения самки, таким образом, способны объяснить эволюцию почти любой характерной черты самцов, но это кажется странным. Почему самки предпочитают самцов именно с такими чертами (свойствами, признаками), а не с другими? Может быть простой ответ на этот вопрос - самки не показывают никакого предпочтения, что отмечено в ранних критиках выбора самки Вэллэйс А. Р. (Wallace, 1889). Простое отрицание предпочтений самок недолго преобладало, так как появлялись новые данные, доказывающие, что выбор самки существует. Наша первая задача в этом очерке - рассмотреть факты о предпочтениях самки, основанных на песни. Подобные вопросы в целом были рассмотрены у Андерссон М. (Andersson, 1994).
Если допускать существование выбора самки, то можно объяснить его происхождение и установление у птиц. Большая и сложная основа теории была сформирована вокруг этой проблемы с середины 1970-х годов. Вторая задача нашего очерка - выделение общего теоретического материала по этой теме изучения песни птиц. Мы стремились к объединению разных идей и гипотез и созданию более или менее единой модели песенного предпочтения у птиц. Мы попытались через предположения исследований установить большее понимание эволюции и формирование связей, основанных на песенных предпочтениях самки (song preference of female - англ.) и ее выбора при половом процессе в целом. Доказательства песенного предпочтения самки птиц
Мы анализировали доказательства песенных предпочтений самок птиц гипотезо-дедуктивным способом. Гипотезы о том, что сексуальные предпочтения самок основаны на песни самцов у птиц, описаны в некоторых исследованиях. Другие эксперименты предполагают косвенные (слабые) доказательства этого, какие-то факты все же четко утверждаются, но в каждом из них есть доля недостоверности. Результаты не противоположны доказательству копулятивного предпочтения самки, основанных на песни. Мы не можем "доказывать" гипотезы предпочтения, так как существуют и другие альтернативные идеи. Мы планируем наши обсуждения о способах доказательств, нежели о чертах (свойствах) песенных типов самцов (которые выбираются самкой), начиная с более слабых доказательств и двигаясь к более сильным (четким) фактам.
Корреляции (связи) между поведением самки и песней самца
У многих видов птиц самцы поют, в большинстве случаев, перед образованием пары, чем после; примеры включают певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) (Nice, 1943), европейскую мухоловку-пеструшку (Ficedula hypoleuca, Pied Flycatcher - англ.) (von Haartman, 1956) и камышовку-барсучок (Acrocephalus schoenobaenus, Sedge Warbler - англ.) (Catchpole, 1973; Møller, 1991b). Эти закономерности часто использовались как доказательство того, что песенная функция заключается в привлечении супруга (партнера в паре), но аргументы двойственны. Во-первых, доказательство, что образование пары является причиной исчезновения пения лишь относительно; некоторые другие данные (в том числе сезонное уменьшение пения в территориальном аспекте) могут быть реальными (истинными). Во-вторых, даже если спаривание влияет на понижение (уменьшение) в пении, это еще не утверждает, что самцы больше поют перед образованием пары, чтобы привлечь партнера (супруга) - то есть самцы могут отказываться от пения в старшем возрасте после образования пары не потому что не могут активно петь, но так как заняты другой деятельностью, например, поиском и принесением корма самке и птенцам, но это реже случается у молодых особей перед образованием пары. У других видов птиц пик в пении (наибольшая песенная активность) приходится на период после образования пары, приблизительно во время оплодотворения (Møller, 1991b). Это поведение самцов птиц также может быть оценено как предположение о песенной функции для определенной доли стимуляции самок в целях копуляций в дополнительных парах (при полигамии - многоженстве) (Møller, 1991b).
Изменения в песни самца также соответствуют изменениям в интимном поведении самки. Для примера, самец северного пересмешника (Mimus polyglottos, Nothern Mockingbird - англ.) поет более изменчивые песни, когда связан с самкой, чем без нее (Derrickson, 1987), а самец краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus, Red-winged Blackbird - англ.) быстро перебирает типы песен (меняет, чередует их) в своем репертуаре более часто при присутствующей самке, воспринимающей эти песни, чем без нее (Smith, Reid, 1979). Самец обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris, Starling - англ.) поет непосредственно перед копуляцией с супругой (партнером в паре) или с другими самками (Eens, Pinxten, 1990). Эти исследования согласуются с предпочтениями самки, основанной на песне, но они не составляют сильные доказательства для выбора песен самкой. Манипуляция поведением самки при воздействиях на песни самца
Эта категория доказательств отличается от предыдущей, в которых исследователь управляет поведением самки быстрее, чем это происходит в природных условиях. Исследователи убирают уже спаренных самок и показывают их, только когда самостоятельно, без сексуального стимула, увеличивается песенная активность самцов у большой синицы (Parus major, Great Tit - англ.) (Krebs et al., 1981), у обычного скворца (Sturnus vulgaris, Starling - англ.) (Cuthill, Hindmarsh, 1985), у краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus, Red-winged Blackbird - англ.) (Searcy, 1988a), у северного пересмешника (Mimus polyglottos, Nothern Mockingbird - англ.) (Logan, Hyatt, 1991), у буроголовой синицы-гаички (Parus atricapillus, Black-capped Chickadee - англ.) (Otter, Ratcliffe, 1993) и у других видов птиц. Эти изучения дают значительное доказательство того, что при отсутствии самки происходит увеличение песенного воспроизведения (пения) самцов, но доказательство для предпочтений самки, основанной на песни, еще не ясно. Другие объяснения увеличения песенной активности самцов в отсутствии самки можно только предполагать. Возможно, обильная выработка тестостерона (мужского полового гормона) стимулирует песенную активность самцов и может происходить без визуального контакта с самкой, но в определенный период жизни птиц (весна-лето), в определенный возраст зрелых самцов (2-3 года). Также вероятно, что песенная (вокальная) реализация самцов птиц идет на поддерживание энергетического баланса в организме, поскольку пение является одной из форм поведения и направлено на трату (расход) имеющейся энергии с целью в дальнейшем ее восполнить (кормовыми ресурсами); то есть песенная активность выступает здесь как часть нормальной жизнедеятельности птиц при обмене энергией с окружающей средой и может существовать как отдельное от самок явление.
Также включались в эту категорию эксперименты, при которых самцы чередовали их песенные воспроизведения больше качественно (пели быстро разные типы песен), чем количественно (не пели большого количества одного типа песен подряд) в ответ на экспериментальные манипуляции самкой (ее приближение или удаление от самца). Возможно, таким образом самцы проявляли возбужденное состояние нервной системы и подготовку к копуляции с самкой.
Пойманный самец кубинского вьюрка (Tiaris canora) увеличивал при пении свои особенные типы песни, когда была представлена самка (Baptista, 1978). Свободноживущий самец пенсильванской древесной славки (Dendroica pensylvanica) увеличивал использование одной из двух песенных категорий или типов (песенных форм), когда его супруги (партнеры по паре) были удалены из поля зрения (Kroodsma et al., 1989).
Самец краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus, Red-winged Blackbird - англ.) очень сильно увеличивал темп чередующихся типов песен, когда ему представляли самок (Searcy, Yasukawa, 1990). Пойманный самец обычного скворца пел четвертую часть своих песен, когда флиртовал с самкой (Eens et al., 1993). Эти результаты согласуются с предпочтениями самок особенных песен самцов (что связано и с особым характером их исполнения), но все же доказательства до конца не выяснены.
Корреляции (связи) между песней самца и копулятивным успехом
Природная изменчивость в песенном поведении самца может быть связана с некоторыми значениями разного копулятивного успеха. Опасность этих типов доказательств такова, что корреляция (взаимосвязь) между песней и половым успехом может не показывать какой-либо причинной связи, но может быть установлена в результате ненаправленных (нейтральных) эффектов некоторых третьих факторов, которые могут или не могут обнаруживаться исследователям.
Первые работы Ховарда (Howard,1974) на северном пересмешнике (Mimus polyglottos, Nothern Mockingbird - англ.) показали хороший пример. Ховард нашел, что самцы с большими песенными репертуарами (когда особь способна исполнять много типов видовой песни) образуют пары раньше. Данные спаривания (копуляций самцов и самок) также коррелировали (имели связь) с качеством территории. Но когда изменчивость в территориальном качестве была четко прослежена и влияла на копуляции птиц (в случаях как с бедной кормом и растительностью территорией, так и с обильной кормовой базой, где число копуляций было больше), корреляция (взаимосвязь) между данными спаривания и размером песенного репертуара самцов птиц оказалась не настолько значительной. Подобное Ясукава К. (Yasukawa et al., 1980) показал у краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus, Red-winged Blackbird - англ.), что размер его песенного репертуара коррелирует (взаимосвязан) с размером его "гарема" (количеством самок при копуляциях, при полигамии) - вероятно, чем больше типов песен поет самец, тем больше копуляций с самками способен он произвести - может быть, из-за обилия тестостерона (мужского полового гормона) в крови, который дает как большую песенную активность, так и сильную половую (сексуальную) активность. И также размер песенного репертуара коррелирует (связан) с возрастом самца - когда возраст птиц был прослежен при экспериментах, корреляция между размером репертуара самца и размером его "гарема" (количеством самок) так же оказалась незначительной. Таким образом, в большей степени песенная активность и размер песенного репертуара зависит от возраста птицы - зрелый или молодой самец (1-3 года жизни) с обилием тестостерона в организме показывает большую песенную и сексуальную активность, чем более старшие птицы (которые уже менее способны прокормить потомство и оплодотворить много самок, поскольку имеют меньший энергетический потенциал). Кэтчпол С. К. (Catchpole, 1986) нашел корреляцию (связь) между слогами (песенными элементами) в репертуаре (их количеством) и размером "гарема" (количеством самок при копуляциях) у камышовки (Acrocephalus arundinaceus, Great Reed Warbler - англ.), хотя снова эти корреляции (связи) не были значительными при введении в анализ качество территории (которое показывало большие значения корреляции).
Корреляции (связь) между песней самца и копулятивным успехом найдены из других видов птиц, для которых неизвестны препятствующие этому значения. Примеры включают следующее:
1) Положительная корреляция между песенным темпом и числом копуляций у полигамного самца райской вдовушки (Vidua chalybeata) - то есть больший копулятивный успех имели самцы, которые чаще произносили свои песни (Payne, Payne, 1977).
2) Более ранние спаривания (кто быстрее вошел в контакт с самкой своего вида) - у самцов с большими слоговыми репертуарами (большое разнообразие песенных элементов) осоковой камышовки (Acrocephalus schoenobaenus, Sedge Warbler - англ.) (Catchpole, 1980). 3) Наблюдается корреляция (связь) между частотными (Гц) и временными (сек) параметрами свистовых элементов (позывов) и копулятивным успехом у самца полынного тетерева (Centrocercus urophasianus) - например, чем выше частота (Гц) и больше длина (сек) вокализации самца, тем больший энергетический потенциал для копуляций он имеет (Gibson, Bradbury, 1985).
4) Раннее спаривание было у самцов с высокими песенными темпами пеночки-веснички (Philloscopus trochilus, Willow Warbler - англ.) - частое произношение видовых песен увеличивало вероятность копуляций этих самцов (Radesäter et al., 1987).
5) Отрицательная корреляция (взаимообратная связь) между копулятивным успехом и интервалами между нотами (песенными элементами) при наличии других факторов "выгодного" фенотипа самца у тетерева (Tympanuchus phasianellus) - таким образом, с увеличением интервалов между вокализациями и их элементами уменьшается копулятивный успех самца, что также указывает на его низкий энергетический потенциал (Gratson, 1993).
6) Ранние спаривания (кто быстрее вошел в контакт с самкой) наблюдаются у самца обычного скворца (Sturnus vulgaris, Starling - англ.) (Cuthill, Hindmarsh, 1985), имеющего длинные песенные периоды (активное пение) и большие песенные репертуары - как в полевых условиях, где самец был второстепенным фактором, так и в лаборатории, где самец уже контролировался.
7) Наблюдались большие слоговые репертуары (большое разнообразие песенных элементов) среди успешных самцов в копуляциях при создании дополнительных (экстра) пар с самками (полигамия - многоженство), чем у неуспешных самцов камышовки (Acrocephalus schoenobaenus, Sedge Warbler - англ.), это прослеживалось вместе с территориальной привлекательностью и различными чертами самца и оказалось достоверным (истинным).
Ответы самки на магнитофонное проигрывание видовых песен
Эта категория включает эксперименты, в которых самки были подвергнуты магнитофонному проигрыванию песен своего вида и отмечались их ответы (поведенческие реакции на эти песни). Проекты многих этих экспериментов магнитофонного проигрывания песен критиковались - в особенности, при использовании малых экземпляров в тестах стимула (малая выборка особей) (Kroodsma, 1989a; McGregor et al., 1992a). Мы согласились, что подобные эксперименты достойны больших экземпляров в воспроизведениях, тем самым постарались увеличить достоверность и большую четкость изучений в их результатах и заключениях. Другие методологические аспекты были обсуждены Крудсма Д. Е. (Kroodsma, 1986, 1990) и Мак Грегор П. К. (McGregor et al., 1992a). Три основных типа ответов самок были взяты как доказательство их песенного предпочтения: приближение к самцу (близость в пространстве), копулятивная потребность (просьба) и поведение гнездования (строительство гнезда, насиживание яиц). В одной из первых попыток измерить ответ самки на песню, Крудсма Д. Е. (Kroodsma, 1976a) обнаружил гнездовое поведение у самки островных канареек (Serinus canaria), подвергшейся магнитофонному проигрыванию собственно видовой песни. Самки канареек очень сильны в построении гнезда (где откладывают много яиц), особенно, когда магнитофоном им проигрывались большие репертуары слоговых типов (с большим разнообразием песенных элементов), чем когда им воспроизводились малые песенные репертуары (без большого разнообразия песенных элементов), при которых самки были менее активны в копулятивном и гнездовом поведении. Можно сделать заключение, что самки предпочитают большие песенные репертуары, но это слабый факт, поскольку при этом большие репертуары содержали определенные песенные типы, которых не было в малых песенных репертуарах; однако, предпочтение самками отдельных типов песен кажутся странными, хотя и теоретически возможными. Мало исследователей измеряли фонотаксис (направление к звуку) птиц в полевых условиях. Эрикссон Д. и Вэллин Л. (Eriksson, Wallin, 1986) показали, что самка европейской мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Pied Flycatcher - англ.) и мухоловки-белошейки (Ficedula albicollis) подходила и входила в гнездовую коробку, из которой играла собственно видовая песня, но не отдавала предпочтения "тихой" контрольной гнездовой коробке (без магнитофонного проигрывания песен) - не подходила к ней.
Маунтье Д. Дж. и Лемон Р. Е. (Mountjoy, Lemon, 1991) наблюдали подобные результаты у обычного скворца (Sturnus vulgaris, Starling - англ.) - самка шла по направлению длительного пения самца. Гибсон Р. М. (Gibson, 1989) показал, что самка полынного тетерева (Centrocercus urophasianus) была более вероятна во входе на территорию совместных брачных демонстраций (токовище) в течение тех дней, когда там было магнитофонное проигрывание песен успешных самцов, причем непосредственно после воспроизведения их акустического проявления, редко это случалось в контрольные дни без песен. Самка домового крапивника (Troglodites aëdon) не только подходила к гнездовой коробке с песенным проигрыванием, не отдавая предпочтения "тихой" гнездовой коробке (без проигрывания песен магнитофоном), но также агрессивно состязалась с звукопроизводящим оборудованием в коробке и начинала строительство гнезда в ней (Johnson, Searcy, in press). Все эти изучения полевого фонотаксиса (направления к звуку) в этой категории фактов демонстрируют, что самки предпочитают (выбирают) песни, но не показывают предпочтение каким-либо определенным типам видовой песни или особым песенным поведениям (особым сочетаниям песенных типов при пении). Однако, известны и эксперименты, при которых фонотаксис использовали для определения характера предпочтения песен у самок. Миллер Д. Б. (Miller, 1979a,b) показал, что самка зебровой амадины (Taeniopygia guttata) предпочитает приближаться к песням их супругов (половых партнеров) и своих отцов, чем к песням других самцов. Также самка зебровой амадины предпочитала подходить к песням, известным ей прежде (ранее проигрывались), чем к неизвестным песням (Clayton, 1988), и к песням, которые проигрывались в высоком, а не в низком темпе - при учащенном пении песен (Collinset et al., 1994).
Ограничение таких доказательств в том, что функции фонотаксиса не всегда ясны. Для примера, предпочтения самкой зебровой амадины песен своего отца (родителя) может отражать социальный характер, нежели предпочтение в целях создания пары. Пойманная самка мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Pied Flycatcher - англ.) с введенным эстрадиолом (инъекция женского полового гормона) предпочитала подходить к гнездовой коробке, в которой играл (с помощью магнитофона) большой песенный репертуар своего вида, чем к коробке с малым репертуаром песен (Eriksson,1991). Такое предпочтение, кажется, отражает выбор определенного партнера для копуляции, нежели просто приближение к громкоговорителю (динамику магнитофона).
Большинство широко использовали измерение песенного предпочтения самки путем ее показа сексуальной потребности (копулятивной просьбы) в образовании пары. Копулятивную потребность (просьбу) показывают самки многих видов птиц непосредственно перед спариванием и в процессе копуляции; таким образом, кажется логичным интерпретировать (объяснять) показ такого поведения самки как ее копулятивное предпочтение. У некоторых воробьиных птиц (Passeriformes) пойманные самки без введения эстрогена (женского полового гормона) показывали копулятивные показы при ответе на песенное проигрывание магнитофоном (King, West, 1977; West, King, 1996), но самки большинства видов птиц для ответа на песни нуждались в эстрадиоле (женском половом гормоне) (Searcy, 1992a). Число, длительность или интенсивность копулятивных показов (копулятивных просьб) самок в ответ на магнитофонное проигрывание песен своего вида подразумевает предпочтение того или иного партнера для создания пары (самца своего вида).
Копулятивные показы самки демонстрировались предпочитаемыми ответами на песни собственного вида больше, чем на чужие песни некоторых близких видов птиц (Searcy, 1992a). Более интересно представление контекста как результата определения между песнями или песенными паттернами в пределах внутривидовой изменчивости (при множестве типов видовой песни). Существует два типа теста, изучающих копулятивные показы самки: ответ на изменчивость в размере песенного репертуара, ответ на чужие песенные диалекты (которые могли оказаться на одной территории с известными песенными формами вида).
Песни воробьев (Searcy, Marler, 1981; Searcy, 1984), осоковой камышевки (Catchpole et al., 1984), дроздовидной камышевки (Catchpole et al., 1986), большой синицы (Baker et al., 1986), обыкновенной овсянки (Emberiza citronella) (Baker et al., 1987a), краснокрылого трупиала (Searcy, 1988b), зебровой амадины (Clayton, Pröve, 1989) и бронзовой амадины (Lonchura striata) (Clayton, Pröve, 1989) - все самки этих видов предпочитают делать копулятивные ответы (приближения к самцу, показ копулятивной просьбы) при больших числах песенных типов вида при пении, чем при малых их количествах. Некоторые из этих исследований контролировали возможные предпочтения самки для определенных типов песен, но некоторые не проводили подобного; в крайнем случае, большинство данных показывало, что предпочтения самки для более изменчивой (вариабельной) видовой песни довольно общее (то есть видовая песня не воспринимается самкой по отдельным ее песенным вариантам или типам, а воспринимается вокализация в целом, в совокупности всех ее видовых характеристик, ее мощности, учащенности при пении). Трясогузка (Molothrus ater) (King et al., 1980), белоголовая воробьиная овсянка (Zonotrichia leucophrys) (Baker et al., 1981a, 1982, 1987b; Baker, 1983; Casey, Baker, 1992), обыкновенная овсянка (Baker et al., 1987a), краснокрылый трупиал (Searcy, 1990) и зебровая амадина (Clayton, Pröve, 1989) - все самки этих видов воробьиных птиц предпочитают родные (знакомые) песенные диалекты (песенные формы), а не чужие диалекты (варианты) видовой песни (возможно, из отдаленных территорий), характерные для других локальных популяций вида.
Эти эксперименты подвергались критике, так как в них использовали мало экземпляров в тесте стимула, что подвергало трудностям определения реакций птиц на вокальные диалекты (видоизмененные варианты видовой вокализации), но, опять же, в целом значения результатов предполагают общее предпочтение самок известным (родным) песенным диалектам.
Другие предпочтения песен самки показывали своими копулятивными демонстрациями (потребностями в спаривании) при следующих условиях:
1) большее предпочтение песен доминантных самцов (главных, более активных, агрессивных), чем песен субдоминант (второстепенных, подчиняющихся, менее активных особей) у трясогузки (West et al., 1981);
2) большее предпочтение длинных песен, чем коротких песен у дроздовидной камышовки (Catchpole et al., 1986);
3) большее предпочтение большим песенным репертуарам (включают много типов видовой песни у особи), чем меньшим размерам репертуара у белошейной воробьиной овсянки (Zonotrichia albicollis, White-throated Sparrow - англ.) (Wasserman, Cigliano, 1991);
4) большее предпочтение песням приемного (неродного) отца, чем песням настоящего (родного) отца у зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) (Clayton, 1990b);
5) большее предпочтение песен особей определенных скрещиваний у канареек (Kreutzer, Vallet, 1991; Vallet et al., 1992).
Экспериментальные манипуляции пением самца
Один из путей демонстрации того, что песня самца воздействует на выбор самки - управление пением самца и после этого - измерение их копулятивного успеха по отношении к контрольным самцам (которых не касались). Лучший пример таких изучений у Алатало Р. В. (Alatalo et al., 1990) на мухоловке-пеструшке (Ficedula hypoleuca, Pied Flycatcher - англ.). Авторы, управляя песенными темпами ранней весной, обеспечивали экспериментальных самцов кормом из мучных червей. Экспериментальные самцы пели высокими темпами (учащенно) и значительно привлекали самок - ранее, чем контрольные самцы. Результаты предполагают предпочтение самок высоких темпов песен (большой песенной активности) у самцов, но этому существуют и альтернативные объяснения - для примера, что кормление изменяет поведение самцов (при обилии корма песенная активность самцов может повышаться), которые воздействовали на выбор самки, или что самки так же непосредственно брали корм рядом с самцами. Мы думаем, эти рассуждения могут использоваться более широко для понятия, хотя не ясно, как определенные песенные атрибуты (черты, характеристики вокализаций) - размер репертуара или песенный диалект, могут управляться (даже если с помощью кормовых ресурсов и энергетических потенциалов птиц). Комбинированные доказательства предпочтения песен самками
Более убедительным для песенных предпочтений самки является сочетание доказательств из нескольких выделенных нами категорий достоверности. Мы даем четыре примера. У обыкновенного скворца песенное произведение (пение) (Sturnus vulgaris, Starling - англ.) уменьшается после спаривания (копуляций) и увеличивается после снова, даже если самки удалены (Cuthill, Hindmarsh, 1985). Самцы поют как перед спариванием, так и перед дополнительными (экстра) копуляциями с другими самками (при полигамии - многоженстве) (Eens, Pinxten, 1990), и пойманные самцы поют больше отдельных песен (количественно больше - много во времени) и больше песенных типов (качественно больше - с большим песенным разнообразием), когда самка представлена этим самцам в течение контрольных периодов (Eens et al., 1993). Самцы с более длинными песнями (песенными периодами) и большими (разнообразными) песенными типами спариваются ранее (быстрее входят в контакт с самкой своего вида) как в полевых, так и в лабораторных условиях (Eens et al., 1991). Копулятивные предпочтения самок длительных песенных периодов (длительного пения) и больших песенных репертуаров самцов (много разных типов песен у особи), таким образом, более сильны в предположениях. У камышовки-барсучок (Acrocephalus schoenobaenus, Sedge Warbler - англ.) песенное произведение (пение) уменьшается после спаривания (Catchpole, 1973). Самцы с большими слоговыми репертуарами (с большим разнообразием песенных элементов) спариваются раньше, чем самцы с меньшими песенными репертуарами (Catchpole, 1980), и копулятивное поведение у пойманных самок усиливается с возрастанием числа слоговых типов (разных вариантов песенных элементов), проигранных ей магнитофоном (Catchpole et al., 1984). Предпочтения самкой птиц больших по размеру песенных репертуаров самцов здесь четко выявляются. У краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus, Red-winged Blackbird - англ.) самцы после первых копуляций могут прекращать пение больших (длинных) песен, чем котрольные самцы (без спариваний) (Searcy, 1988a). Возможно, Природа направлена на уменьшение энергетических затрат, поэтому в первую очередь спариваются с самками те самцы птиц, которые излишне реализуются в пении (имеют большую песенную активность) и, следовательно, они имеют довольно сильную трату (расход) энергии в организме. Может быть, после копуляций с самками и передачи генов и вокального опыта следующему поколению (потомству), самец птиц не будет так сильно выявлять свою сущность (излишне влиять на окружающее большой песенной реализацией и затратой энергии, превосходящей нишу таких животных как птиц). Возможно, после спаривания и выведения потомства самец будет готов к понижению своего энергетического потенциала (также к снижению уровня тестостерона в крови), будет готов к менее активной жизни в старшем возрасте и к смерти в конце концов, поскольку самец уже выполнил свои биологические обязанности (привлек самку, родил молодых птиц). Возможно, поэтому самки предпочитают тех самцов, которые больше и активнее поют их видовые песни - просто, этим самцам нужно уже "отдохнуть" от излишней своей биологической реализации (хотя бы в пении), ведь Природа часто не терпит излишних проявлений чего-либо, она стремится это "сгладить", сделать более постепенным и спокойным (размеренным) (Astakhova, 2008).
Самцы увеличивают темп чередования типов песен в течение ухаживания за самкой в природе (Smith, Reid, 1979), и когда экспериментально сводили особей для их взаимодействия (Searcy, Yasukawa, 1990). Пойманные самки искали расположения больше (приближались к источнику звука в целях копуляции), когда проигрывали магнитофоном множество типов видовой песни, чем когда только один (единственный) тип песни (Searcy, 1988b). Эти результаты предполагают, что предпочтения самки направлены на множественность типов песен, но эти предпочтения могли быть эффективными только при ухаживаниях внутри пары, а не в целях прямого спаривания - то есть когда и самец был расположен к копуляции с данной самкой, охотно взаимодействовал с ней, проявлял симпатию (Yasukawa et al., 1980; Searcy, Yasukawa, 1995).
Наш четвертый пример для дроздовидной камышевки (Acrocephalus arundinaceus, Great Reed Warbler - англ.). Пойманная самка этого вида искала расположения (принятия для спаривания) больше при больших слоговых репертуарах (при большом разнообразии песенных элементов), чем при малых песенных репертуарах самцов (Catchpole et al., 1986). В полевых условиях (в природе) размер слоговых репертуаров самцов не воздействовал на копулятивный успех (Catchpole, 1986; Hasselquist, 1994), но воздействовал на успех в дополнительных (экстра) копуляциях с самками в других парах (при полигамии); успешный самец в экстра-копуляциях также имел большой слоговой репертуар, чем неуспешные в этом самцы птиц (Hasselquist, 1994). Предпочтение самкой больших слоговых репертуаров (с большим разнообразием песенных элементов) снова показан в этом примере (у дроздовдной камышовки), даже если это касалось не одного (единственного) спаривания самца, а множества его копуляций с самками (при создании экстра-пар).
Теоретический обзор сексуального отбора песен у птиц
Мы берем теоретическое рассмотрение эволюции песенного предпочтения самки из категорий множества механизмов, которые были предложены. Различные схемы были использованы в этой теме, но наши представления основаны на предположениях Киркпатрика М. и Рьяна М. Дж. (Kirkpatrick, Ryan, 1991). Наши схемы, в большинстве случаев, средних категорий (средней достоверности), кроме некоторых из них. Большинство категорий определялось посредством действия определенного типа селективных (отборочных) сил для движения эволюции копулятивного предпочтения: при направленном (прямом) отборе, ненаправленном (косвенном) отборе и при неотборочном (нейтральном) механизме в песенных предпочтения самки.
Направленный (прямой) отбор песен
Направленный отбор песенного предпочтения у птиц означает, что самки, делают выбор партнера (самца), и при этом захваченные копулятивным предпочтением имеют более высокое выживание (жизненный потенциал) или плодовитость, чем самки, слабо выявляющие предпочтение (или копулятивную потребность). Предпочтения самкой определенных самцов (их песен, поведения) могут оказывать направленные воздействия на пригодность самки в создании пары и на выбор определенных черт самцов различными путями, включающими: 1) способность видового распознавания у самки - как увеличение вероятности выбора самца своего вида;
2) уменьшение энергетических затрат выбора (самка может предпочитать менее активных самцов) - при этом происходит уменьшение энергетических затрат самцов для выбора (уменьшение в расходах на более активное пение и конкурентное поведение) и, тем самым, уменьшение вероятности столкновений (встреч) состязающихся самцов, что представляет в целом эволюцию энергетических потенциалов у птиц в сторону его понижения, балансирования;
3) обследование самкой ресурсов высокого качества (обилие корма, растительности на территории) - увеличивающие вероятность нахождения самкой наиболее лучших ярких самцов своего вида и их качественной территории обитания. В последнем случае ресурсы могут пониматься как качество территории самца или как непосредственно самец в его чертах (свойствах, признаках).
Гипотетический пример может помочь в иллюстрации действий направленного отбора песенного предпочтения самки. Предполагается, что у некоторых видов птиц самки показывают копулятивное предпочтение для самцов с большими песенными репертуарами. Направленный отбор предпочтения случается, если самки выявляют копулятивную потребность и имеют более высокую оплодотворяемость (плодовитость) (обилие эстрогена - женского полового гормона) и выживание (во времени), чем самки, которые спаривались редко (случайно), без предварительного и "тщательного" выбора самца. Эта направленность на выгодность может существовать потому, что самцы с большими песенными репертуарами более вероятны в проявлении видовой песни, чем самцы с малыми репертуарами песен; или потому что большие размеры репертуара облегчают обнаруживание самца и его оценку самкой при потребности в копуляции, потому что большие репертуары показывают территорию высокого качества (с обилием корма и благоприятными условиями жизни) и высокоразвитые черты самца (его высокий энергетический потенциал). Хотя, возможно, что самец с большим песенным репертуаром просто находится в стороне от состязающихся активных самцов, но имеющих только 2-3 типа видовой песни (малый песенный репертуар) в результате их стабилизации при контрпении друг с другом ("перекликании" общими пенями), поэтому самка в целях копуляции будет подходить (приближаться) к более свободному и спокойному самцу с большим песенным репертуаром на окраине популяции или при небольшой плотности населения птиц, чем эта самка будет искать расположения у активных (агрессивных) самцов своего вида с маленькими песенными репертуарами, занятыми состязанием друг с другом (Astakhova, Byome, 2008).
В теории Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1991) обсуждается, что "у территориальных видов птиц и у видов с родительской заботой самца, выбор самки, вероятно, развивается в сторону оценки фенотипа самца, по его реакции на оплодотворение, нежели просто выбор яркого генотипа". Но сохранились теоретические трудности в рассмотрении песни как четкого показателя ресурсов (обилия корма и растительности на территории) или качества родительской заботы. Захави А. (Zahavi, 1975, 1977) делает предположение, что сигналы животных могут развиваться в показе реального генетического и фенотипического качества настолько долго, насколько сигнал оценивает сигнализатора и призывает к себе. Например, ожидание самки при определенных аспектах пения таково, что энергетические затраты самцов соответствуют их территориальному качеству и способности к родительской заботе (то есть чем больше активность пения самца, тем большую кормовую базу он имеет на территории и тем больше он способен прокормить птенцов). Высокие темпы песенного произведения (пения) самца на протяжении некоторого времени могут оцениваться самкой как большие энергетические затраты в соответствии с хорошим качеством территории (имеющей обильные кормовые ресурсы) и в соответствии с хорошей способностью самца на ней кормиться и, следовательно, это отражается на его способности в дальнейшем быстро найти и принести корм молодому поколению (птенцам).
Направленный отбор предпочтений самки минимизирует энергетические затраты выбора и риск гибридизации настолько хорошо, насколько предпочтения базируются на ресурсах (кормовых и энергетических потенциалах) и родительской заботе самцов (то есть возможны скрещивания с самцами других близких видов или подвидов при благоприятных энергетических ресурсах этих самцов и территории, на которой они обитают), но все же видовое опознание самки и, прежде всего, ответная реакция на песни своего вида проявляются в первую очередь, но когда этого может не быть, то возможны варианты взаимодействия с самцами других близких видов птиц, что маловероятно в природе (редкое явление).
Выбор предполагает затраты энергии и даже энергетическое истощение и риск убытков при выборе самцов, могут случаться бесполезные энергетические затраты при задержки брачных процессов или потеря доступа к определенному самцу, выбор которого уже сделан. Предпочтения направлены в отборе к уменьшению этих энергетических затрат путем сокращения времени и дистанции поиска супруга (партнера при спаривании). Так же предпочтения минимизируют риск гибридизаций (особенно, при межвидовых скрещиваний) в определенной группе птиц, в популяции особей одного вида - на территории, где могут обитать и другие виды певчих воробьиных птиц, тем более, что рядом могут быть и близкие (родственные) виды птиц или вовсе их виды-двойники (морфологически сходные), но часто гибридизация может происходить между особями разных подвидов (представителей разных географических популяций) одного вида птиц в зоне их контакта (перекрываний или совпадений их ареалов или территорий обитания).
Ненаправленный (косвенный) отбор песен
Ненаправленный отбор песенного предпочтения самки определяется как отбор не доминантных (может быть даже "не сильно выгодных") признаков в их проявлении, но скорее преобладающих некоторых черт (возможно, преобладающих количественно), с которыми предпочтения самки в основном коррелируют (имеют связь) (Kirkpatrick, Ryan, 1991). Как ненаправленный отбор выделяет коррелированные черты - так предпочтение после этого и развивается по этим выявленным признакам. Другая точка зрения ненаправленного отбора, что выгодные воздействия предпочтения (определенные черты) отмечены больше у потомства самки, чем у самой самки. Таким образом, самка может иметь копуляции с разными самцами, но их "выгодные" черты (в результате ненаправленного отбора) наиболее проявятся у потомства этой самки.
Существуют две главные субкатегории механизма для ненаправленного отбора: отсеивающий процесс и генетические условия. В отсеивающем процессе (отборе) (Fisher, 1930) генетические корреляции (связи с генами) черт (свойств) пения самцов не имеют четкую выгодность при непосредственной копуляции. Черты пения самца преобладают только, когда их предпочла самка, и предпочтение окажется выгодным исходя из результатов генетических корреляций этих признаков (их связей с генами, с работой генов, генетической детерминацией) в потомстве (в последующих поколениях). Оригинальная модель (Fisher, 1930) состоит в развитии (эволюции) черт самца, которые могут усилиться или "исчезнуть" у потомства в результате их генетических корреляций (генетической детерминаций) при выборе самкой любых самцов - выгодных или не выгодных. При отсеивающем отборе тех или иных признаков вида птиц (Zahavi, 1975, 1977) генетически коррелированные (обусловленные) черты служат как "индикатор" ("показатель") (Andersson, 1994) или как "реальное выражение" (Kodric-Brown, Brown, 1984) жизнеспособности самцов, присуждая им невыгодность. С точки зрения Захави А. (Zahavi, 1975, 1977) только очень выгодные (активные) самцы могли создавать отсеивающий отбор для других и, таким образом, "отсеянные" (не яркие) черты неуспешных самцов были рассмотрены как показатель высокой жизнеспособности. Самки выбирали самцов, имеющих "отсеянные" (не яркие) черты, и многие из этих самцов могли обладать генами для высокой выживаемости (жизнеспособности). Предпочтение самки, таким образом, становилось генетически коррелированным (определенным), направленное на жизнеспособность особей, и эта ненаправленность на какие-либо определенные признаки преобладала при отборе наиболее высокой жизнеспособности для потомства, то есть ненаправленный отбор идет на большую вероятность выживания потомства при спариваниях с любым невзрачным (не ярким) обычным самцом, несмотря на то, какие он имел типы песен или размер песенного репертуара и неважно, какой этот песенный репертуар будет у потомства.
Роль генетической корреляции (связи с генами) в ненаправленном отборе может быть проиллюстрирована в следующем гипотетическом примере. При этом допускается, что копулятивные предпочтения разнообразны среди самок, и что некоторые из этих вариаций предпочтения наследственны. Также предполагается, как и перед этим, что копулятивные предпочтения самки базируются на размере репертуара самца, которое мы также допускаем наследственным (генетически обусловленным).
Самки предпочитают самцов с большими репертуарами и, вероятно, потомство от таких скрещиваний, следовательно, может нести оба гена - как для большого песенного репертуара, так и для предпочтения самками таких самцов, исполняющих эти большие репертуары песен. Предпочтения больших песенных репертуаров и черт большого репертуара, таким образом, могут быть генетически коррелированными (детерминированными); это значит, что случаи встреч вместе этих обоих генов в одном генотипе особи более часты и закономерны, чем случайны.
Отсеивающий процесс происходит, когда отбор преобладающих черт большого песенного репертуара при выгодном скрещивании птиц также увеличивает предпочтение этих больших репертуаров, генетически коррелируемых (связанных) с большим репертуаром песен у самцов. При отсеивающем отборе генетическая корреляция допускает сочетание (комбинацию) между размером песенного репертуара самца и его жизнеспособностью; эта корреляция (связь) может возрастать с числом различных механизмов (см. далее). Таким образом, когда отбор выделяет высокую жизнеспособность у самцов, черты большого песенного репертуара и предпочтение этого большого репертуара самками так же увеличиваются (усиливаются в проявлении).
Существует три возможных решения вопроса (Maynard Smith, 1985; Andersson, 1994):
1) при слабом эпистатическом (доминантном) выражении гена, отвечающего за признаки все самцы с аллелью А (один из вариантов или состояний этого гена) развивают эту "скрытость" признаков (то есть внешне они могут не проявляться), но содержат генетическую корреляцию (связь) с высокой жизнеспособностью, которая должна возрастать у самцов с низкой выживаемостью (аллель b - рецессивный или подавляемый признак), но последнее (слабость жизненного потенциала) менее вероятно в выборе самки, даже при длительной отсеянности (при отсутствии яркости, активности самцов);
2) при определенных условиях отсеивания самцы с аллелью А выражают (проявляют в течении жизни) "отсеянные" (скрытые) черты только если они также имеют аллель В гена (отвечающую за высокую жизнеспособность); генетический механизм затем направляет взаимодействие между "отсеиванием" и жизнеспособностью особей;
3) в рассматриваемом "отсеивании" все самцы с отсеянным (не четким, не полным) аллелем А (доминантный признак - например, большой размер песенного репертуара) проявляют эти "отсеянные" черты, но при недостаточно благоприятных условиях самцы проявляют низкую выживаемость (аллель b) больше, чем самцы с аллелью В (высокой жизнеспособностью).
Обладание "отсеянными" (скрытыми, не яркими в проявлении) чертами в хороших условиях, таким образом, направлено на проявление обладания высокой жизнеспособности. Сущность различия между выявленными (обнаруженными, проявленными) "отсеянными" чертами и зависимыми от условий жизни "отсеянными" чертами (отсутствие их яркости, доминирования, их полного проявления у особи) состоит в разной энергетической затрате самцов при разных характеристиках их жизнеспособности: самцы с аллелью b (низкой жизнеспособностью) делают больше затрат энергии при неблагоприятных условиях и своей "отсеянности" (отсутствие яркости, доминирования), чем самцы более жизнеспособные (с аллелью В).
Генетические модели "отсеивания" признаков птиц предполагают, что предпочтение самкой определенных черт пения самца коррелируют (связаны) с выше средней жизнеспособностью, и что самки, которые выбирали таких самцов, имеют потомство с жизнеспособностью выше среднего уровня (Andersson, 1994). Различия ненаправленных и направленных механизмов отбора ("отсеивания") признаков самцов заключаются в том, что потомство нуждается в генетически высокой жизнеспособности (то есть в наследовании "хороших генов") при ненаправленном отборе больше, чем при целенаправленном поиске самкой благоприятных условий окружающей среды и непосредственно самца с высоким энергетическим потенциалом и его активным пением при направленном отборе (то есть поиск обильных кормовых ресурсов и высокой родительской заботы), что происходит в меньшей степени при ненаправленности отбора, где нет поиска выгодного самца и лучших условий жизни самкой, и ее копуляции происходят при обычных (любых) вариантах. Неотборочные предпочтения песен самками птиц
Неотборочное предпочтение - одно из всех перечисленных выше, которое не выделяется действием путем отбора, нежели при направленности и ненаправленности выбора самки. В пределах этой категории мы делаем акцент на гипотезы, которые показывают предпочтение песен на основе сенсорных или нейронных аспектов и их развития (эволюции) у самок по причинам несвязанности копуляций и их последствий. Такой ориентир самок может вести к "сенсорной эксплуатации", при которой самцы развивают определенные песенные черты (свойства) для копулятивного привлечения самок в соответствии с этой сенсорностью (чувствительностью, восприимчивостью) (Ryan et al., 1990; Ryan, Keddy-Hector, 1992). По данным гипотезам черты самца выделяются сексуальным (половым) отбором, но копулятивное предпочтение самки оказывается нейтральным по отношению к отбору этих признаков самцов.
Мы снова используем размер репертуара птиц в гипотетическом примере. Предположим, большие песенные репертуары самцов более эффективны, чем малые репертуары для стимуляции у самок копулятивной потребности (приставания к самцу с просьбой о копуляции), так как для самки менее привычно (менее обычно) восприятие больших разнообразных акустических вокализаций вида. Место обитания самки может быть периферическим (на окраине популяции), в котором сенсорные (чувствительные) нейроны мозга отвечают на более или менее повторяющиеся стимулы (сенсорная адаптация), или место восприятия вокализаций может быть центральным (в центре территориальных участков самцов), где будет уменьшение вероятности ответа самки на сигнал, происходящее вопреки продолжающейся деятельности (активности) сенсорных нейронов в мозге этой самки (то есть происходит случайное ответное отклонение самки, ухудшение ее ответа в центре при сильном звуковом воздействии на нейроны мозга). Таким образом, расположение самки может быть центральным или периферическим в популяции и по отношению к источнику звука (к поющим самцам), но в любом случае это воздействие на самку не имеет направленных или ненаправленных выгодных последствий в копулятивном выборе. В этом сценарии самцы с большими репертуарами песен все же преобладают в сексуальном (половом) отборе, так как лучше приспособлены к достижению копуляций (их лучше слышно самками как из периферии, так и из центра территории), чем самцов с малыми песенными репертуарами. Предположение гипотез, в котором песенное предпочтение возрастает без отбора, одно из первых показало, что предпочтение отражает поведенческий аспект в функциональном и других контекстах. Более сильное доказательство показывает, что предпочтение самки существует и для самцов родственных видов, которые недостаточно ярки в чертах этих самцов, что, опять же, может говорить о развитие предпочтения самки без каких-либо направленностей и ненаправленностей.
Четкие доказательства могут быть представлены предпочтениями самок и предпочитаемыми чертами самцов в достаточном числе родственных монофилетических видов так, что филогенетический анализ может определить эволюцию копулятивных предпочтений и предпочитаемых черт (признаков вида) в группах внутри этого клана (в пределах одной ветви эволюции - или в одной родственной эволюционной линии птиц) (Brooks, McLennan, 1991).
Эволюция песенного предпочтения у птиц
В этом разделе мы обсуждаем теории, описывающие эволюцию предпочтений самки из выше отмеченного. Направленный отбор песенного предпочтения птиц
Мы заключили выше, что самки более вероятны предпочитать черты самца, которые направленно воздействуют на выгодность для самки в создании пары. Также мы сделали вывод, что такие проявления, как песни, могут служить индикатором (показателем) реально существующих ("честных") важных черт пригодности (выгодности) для самки, если это пение достаточно ценное (с большими затратами энергии), что способно заставить обратить на себя внимание. Мы вынуждены спросить после, какие черты самца воздействуют на выгодность самки у птиц, и какие из них могут сигнализировать (проявляться) в соответствии с хорошей ценностью песни (с большими энергетическими затратами) самца.
Главная черта самца, воздействующая на выгодность для самки - территориальное качество, выраженное обилием пищи (корма) и местами для гнездования; вторая выгодная черта самца - проявление родительской заботы, то есть способность выкармливать и оборонять (защищать, охранять) птенцов. Оба этих выгодных качества самца - обилия корма и способность выкармливать, могут сигнализировать (выражаться) вокализацией в течение длительного времени или при больших энергетических затратах, что говорит о способности самца так сильно (ярко) реализовываться в пении в результате надежности территориальных кормовых ресурсов или его достаточном мастерстве кормового поведения (хороший поиск корма), при котором может оставаться свободное время и энергия на выращивание птенцов. Таким образом, качество пения (размер репертуара песен) и количество пения (время вокализации) соответствуют определенным степеням энергетической затраты (ценности) самца. При этом величина затрат энергии мало известна. Эберхардт Л. С. (Eberhardt, 1994) описывал метаболические темпы (обмен веществ в организме) у каролинского крапивника (Thryothorus ludovicianus) - оказалось, что они в 3-5 раз выше у поющих самцов, чем у отдыхающих самцов, но Чэппелл М. А. (Chappell et al., 1995) в измерениях не обнаружил увеличения энергетических расходов при криковом пении банкиевского петуха (Gallus gallus). Большинство работ по энергорасходам в процессе пения птиц нуждаются в прояснении, в большей четкости результатов. Несмотря на то, что пение птиц имеет в основном направленные энергетические затраты мы не можем предполагать, что песенная активность самца имеет и важный ненаправленный эффект на энергетический бюджет (баланс) организма при ненапраленом распределении времени своей активности, при котором самец поет, а не кормится. У субвидов (подвидов) саванного воробья (Passerculus sandwichensis princeps), для примера, поющий самец кормится значительно меньше, чем самцы, которые не пели в течение этого периода (Reid, 1987). Вообще, птица может довольно часто чередовать время пения и время кормовой активности (несколько минут петь на ветках растительности, а затем перейти, например, на землю или туда, где есть корм, и несколько минут также склевывать этот корм); но может быть так, что птица долго поет, а после этого переключается на кормовую активность также в течение долгого времени; какой способ поддерживания энергетического баланса организма лучше (выгоднее, полезнее) - неизвестно.
Самцы могут, таким образом, выделять время для пения, только когда их нормы энергии не израсходованы (полноценны), или когда кормление достаточно высокое (обильное) на территории (можно в любой момент времени восполнить расходованную энергию без ее предварительного запаса) и когда другие энергетические затраты слишком низкие (на другие жизненные функции - локальные перелеты, копуляции с самками, постройка гнезда, его защита, поддержание тепла своего организма и т. д.). В соответствии с этой логикой существует факт, что часто песня производится при положительной корреляции (при прямопропорциональности) с температурами (как в организме, так и в окружающей среде) - то есть с увеличением температуры увеличивается песенная активность птиц; но значения этих корреляций (связи температеры и пения) увеличиваются, если самоустановление (балансирование) энергетических ценностей низкое (Greig-Smith, 1983; Gottlander, 1987; Reid, 1987). Конечно, существует большая доказательность, что песенное произведение (пение) ограничено временем и энергией, и эти факты пришли из экспериментов, в которых самцы, обеспеченные обилием корма в их территориях отвечали увеличением их песенной активности по сравнению с контрольными самцами (при обычных или средних нормах их корма); эти результаты были выведены из исследований на краснокрылом трупиале (Searcy, 1979), каролинском крапивнике (Morton, 1982), на лесной завирушке (Prunella modularis) (Davies, Lundberg, 1984), на саванном воробье (Reid, 1987), на европейской мухоловке-пеструшке (Gottlander, 1987). Таким образом, песенная продукция (пение) птиц часто должна быть надежным индикатором (показателем) обилия кормовых ресурсов на территории (чем больше корма употребил самец, тем больше энергии он может потратить на пение), а также более активное пение птиц происходит при большей температуре их тела (организма) или окружающей среды.
Черноголовый чекан (Saxicola torquata) и черноголовая славка (Sylvia atricapilla) дают прямые доказательства, что песенные темпы (как часто исполняются песни во времени) могут говорить о родительских и территориальных качествах самца (его энергетическом потенциале). У черноголового чекана более ранние песенные произведения (пение) в брачный сезон коррелируют (связаны) позднее с самцами, которые принимали участие как в кормлении, так и в защите (охране) птенцов (Greig-Smith, 1982). Такие корреляции (связи) могут выявлять индивидуальные особенности самцов, их различия в мастерстве кормового поведения (в умении найти корм) или энергетическая эффективность (индивидуальные особенности энергетических потенциалов) этих самцов, но это кажется более вероятным ненаправленным последствием изменчивости кормовых ресурсов разных территорий. Однако, у черноголовой славки (Sylvia atricapilla) самцы, которые участвовали в кормлении птенцов, на самом деле увеличивали песенную активность, и это значит, что репродуктивный успех положительно коррелирует (прямопропорционален) с песенным выявлением и отрицательно коррелирует (обратнопропорционален) с родительской заботой самца (снабжением кормом) (Hoi-Leitner et al., 1993). Более простое объяснение результатов по черноголовой славке таково, что обилие кормовых ресурсов на территории не учитывает важность репродуктивного успеха самцов, и их песенная активность действует как сигнал о наличии корма, так как пение обусловлено и ограничено энергетическими затратами организма.
В большинстве случаев, таким образом, предпочтения самки для высокой песенной активности самца преобладают при направленном отборе, так как пение - сигнал о кормовой продуктивности территории. Главная слабость этого факта в том, что предпочтение самки состоит, в основном, из корреляций (связей) между песенной продукцией и успехом создания пар (брачный успех) (Alatalo et al., 1990; Wasserman, Cigliano, 1991, Collins et al., 1994).
Размер песенного репертуара самца - второй песенный атрибут, который может сигнализировать о качестве для привлечения самки. Лучший пример для этого случая может быть приведен на популяции дроздовидной камышовки в Германии (Acrocephalus arundinaceus, Great Reed Warbler - англ.), у которой размер слоговых репертуаров (разнообразие песенных элементов) коррелирует (связано) со значениями территориального качества таких, как наличие тростника в биотопе (месте обитания) для гнездования и степень соотношения тростника и открытой воды (Catchpole, 1986). Подобные корреляции (связи) возникают у краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus, Red-winged Blackbird - англ.), так как размер песенного репертуара связан с возрастом самца, который, в свою очередь, коррелирует (связан) с качеством территории (обилием корма и растительности) (Yasukawa et al., 1980). Размер песенного репертуара не коррелировал (не был связан) с возрастом в популяциях дроздовидной камышевки в Германии, изученной Кэтчпол С. К. (Catchpole, 1986), хотя размер репертуара самцов может увеличиваться с возрастом (в течение времени) в популяции этого вида в Швеции (Hasselquist, 1994). Как корреляции (связи) между размером песенного репертуара и территориальным качеством возникают в популяциях - С. К. Кэтчполу не очень ясно, но ясно то, как такая реальность ("честность") сигналов может устанавливаться (формироваться). Ненаправленный отбор песен самками птиц
Всякий раз самки направленно извлекали выгоду, пользу от выбора самца в его территориальных и родительских качествах; направленный отбор преобладает над ненаправленным выбором самки при объяснении песенных предпочтений самки. У многих видов птиц, однако, песенные предпочтения кажутся подобными, даже если самки не обнаруживают четких направленных выгод от выбора того или иного самца: для примера, у райских вдовушек (Vidua) (Payne, Payne, 1977), у полынного тетерева (Centrocercus urophasianus) (Gibson, Bradbury, 1985), у острохвостого тетерева (Pedioece tes phasianellus) (Gratson, 1993). Более того, даже у видов птиц, самцы которых показывают их полезные ("выгодные") качества (территориальные, родительские), песенные предпочтения самки могут не подвергаться воздействию этих выгодных черт при выборе супруга (партнера копуляций) - полезные ("выгодные") свойства не влияют на выбор самца птиц (могут подходить любые обычные условия и признаки для копуляции). Поэтому ненаправленный отбор может играть значительную роль в эволюции песенных предпочтений.
Центральное предположение "отсеивающего" процесса - генетическая корреляция (связь) между сложностью (развитостью) вокальных черт самца и силой предпочтения самки. Генетические корреляции (связи) могут быть установлены (переданы по наследству), например, если самцы с большими песенными репертуарами будут иметь самок-дочерей с сильными предпочтениями для репертуаров с большим количеством типов песен и выбором самцов с высокой песенной активностью. Необходимо сказать, что такие генетические корреляции не рассматриваются при любых песенных предпочтениях. Ниже мы сформируем некоторые шаги формирования этих корреляций (связей).
1) Корреляция (связь) между песенными атрибутами самцов, их выбором самкой и наследственностью.
Хасселквист Д. (Husselquist, 1994) измерял размер песенного репертуара отцов (старших особей) и сыновей (более младших особей) у дроздовидной камышовки (Acrocephalus arundinaceus, Great Reed Warbler - англ.), и родство сыновей подтверждалось ДНК-анализом. Размер песенного репертуара сыновей не коррелировал (не был связан) с размеров репертуара песен отцов, что подтверждает ненаследственность этого признака. Другие виды доказательств также показывают, что наследственность некоторых песенных атрибутов (черт, признаков) низкая.
Рэдисятер Т. С. и Якобсон С. (Radesäter, Jakobson, 1989) показали, что песенные темпы самца (насколько часто он исполняет песни) пеночки-веснички (Philloscopus trochilus, Willow Warbler - англ.) были высокие, и этот самец "держал" территорию (обитал на ней), "переданную по наследству" (то есть самец обитал там, где он родился и где жили его родители) - это может предполагать, что территориальное качество имеет значительный эффект (воздействие) на песенный темп. Размер песенного репертуара американского болотного крапивника (Cistothorus palustris, Marsh Wren - англ.) сильно изменялся при песенном произведении (пении) в процессе развития (Brenowitz, Kroodsma, 1996), который скорее зависел от условий окружающей среды, нежели от генетических эффектов. Один позитивный результат известен по отношению наследственности песенных черт из работ Хаутмэна А. Е. (Houtman, 1992), который показал, используя родительско-потомственные и близко родственные (брат-брат) сходства, что песенные темпы (насколько часто поются песни) у пойманной зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) высоко наследственны. Наследственность большинства песенных черт (признаков) могла быть измерена при использовании корреляций (связей) между родственниками или из песенных ответов искусственно отобранных особей в популяциях: выявляя наследственность по изменчивости песенных признаков - что стабильно у большинства особей в популяции, то, по всей вероятности, наследственно в большей степени, чем те черты (признаки) видовой песни, которые более индивидуальны и изменчивы у каждой особи в популяции (Astakhova, Byome, 2008).
2) Корреляция (связь) между генетической изменчивостью и копулятивными предпочтениями самки. Первая сложность лежит в измерении индивидуальной изменчивости особей в предпочтениях песен. Как меру индивидуального предпочтения мы можем наблюдать выбор самкой фенотипа а или фенотипа b при копулятивных показах или при ее ответе на песню копулятивной просьбой. Демонстрация такого поведения (выбор одного из фенотипов самца), что может повторяться самкой (при выборе одного и того же фенотипа несколько раз), может быть шагом на пути к выбору, но еще не предпочтением. Выявление генетической наследственности этого песенного предпочтения, возможно, потребует корреляцию (связь) этих предпочтений у генетических родственников данной самки или при измерении песенного ответа в искусственных отборах из популяции птиц этого вида (у птиц подобные работы делались на искусственных скрещиваниях зебровой амадины и канареек - внутри каждого из этих видов).
3) Генетическая корреляция между атрибутами (чертами) песни самца и песенным предпочтением самки.
Такие корреляции (связи) могут демонстрироваться измерением песенных атрибутов (черт) и степени предпочтений самок для этих характеристик песен. Также можно показать, что искусственный отбор песенных черт у самцов является причиной соответствующего (сходного) ответа в песенных предпочтениях у женского потомства, или что отбор предпочтений самок ведет к ответам на определенные атрибуты (черты) самцов. Опять же, в этих исследования пойманы особи птиц из разных популяций вида. Слабый тест "отсеивающего" отбора можно рассмотреть для корреляции между силой предпочтения и сложностью (развитостью) черт самца из разных популяций. Такие корреляции были показаны для земноводных и рыб (Ryan, Wilcynski, 1988; Houde, Endler, 1990). Близкие подходы к доказательствам такого рода для песни птиц состояли в корреляции (связи) силы предпочтений самки для определенных песенных репертуаров и их размеров у самцов семи видов овсянковых (Emberiza) (Searcy, 1992b). Но также корреляции (связи) - слабые доказательства, так как их можно объяснить и другими механизмами (не только отсеивающим отбором) (Searcy, 1992b). Лучшее доказательство для механизма генетических "отсеиваний" может быть то, что самки с определенным песенным предпочтением имеют потомство высокой жизнеспособности, чем самки с отсутствием предпочтения. Подобные современные исследовательские подходы уже демонстрировались (Hasselquist, 1994). Выживаемость молодых особей дроздовидной камышевки (Acrocephalus arundinaceus, Great Reed Warbler - англ.) после гнездового периода были положительно коррелированны (прямопропорциональны) с размером песенного репертуара их отцов (старших самцов) - то есть чем больше был песенный репертуар самцов (и, значит, они имели более высокий энергетический потенциал), тем больше была выживаемость у их потомства (вероятно, также как показатель высокой жизнеспособности).
Как в лаборатории (Catchpole et al., 1986), так и в результате полевых исследований (Hasselquist, 1994) обнаруживалось, что самки предпочитают самцов с большими песенными репертуарами (когда много типов видовой песни у особей). Самки, проявлявшие предпочтение, имели потомство с более высокой полезностью (выгодностью) к жизни, чем самки не показывавшие предпочтение (не были активны в копулятивном поведении или не стремились оплодотвориться). Интересно, что в полевых условиях (в природе) предпочтения самкой устанавливались при копулятивных показах (потребностях спаривания), но не при создании пары, когда выгода (польза) образовалась настолько, насколько это позволяло сочетание генов (особи одной популяции, одного вида или подвида) - после этого (через некоторое время) эти "выгодные" условия могли стать не такими успешными (могли измениться) для строительства гнезда и вывода потомства (Catchpole, 1986; Hasselquist, 1994). Слабые аргументы для генетического индикаторного механизма могут быть приведены для других определенных видов птиц, в которых атрибуты (свойства) песни самцов, предпочитаемые самкой, показывают корреляции (связи) с некоторыми компонентами приспособленности самца, но без доказательств, что эти выгодные компоненты наследственны. В двух видах птиц (больша синица - Parus major, Great Tit - англ.) и певчий воробей - Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) самцы с большими песенными репертуарами имеют более высокий репродуктивный успех в процессе жизни, чем самцы с малым репертуарами песен (McGregor et al., 1981; Lambrechts, Dhondt, 1986; Hiebert et al., 1989). Размер песенного репертуара также коррелировал (был связан) с возрастом самца у краснокрылого трупиала (Yasukawa et al., 1980), у северного пересмешника (Derrickson, 1987) и у обыкновенного скворца (Eens et al., 1992). Почему размер песенного репертуара является реальным ("честным") сигналом пригодности (приспособленности) или жизнеспособности самца - неизвестно. Возможно, что более старшие или пригодные самцы лучше способны использовать потенциал мозга (его нейронные пространства или нейронные сети, связи), необходимые для произведения песен (пения) больших репертуаров.
Другая песенная черта (признак), которая может сигнализировать (говорить) о жизнеспособности самца - степень песенной активности. Мы уже рассматривали доказательства, что песенная активность зависит от наличия корма; песенные произведения (пение) самца, таким образом, являются сигналом (показателем) об умении (способности) получать (добывать) корм. Эта способность может быть широко детерминирована (определена) как территориальным качеством (обилием корма, растительности, хороший климат), так и качеством самого самца (его высокая жизнеспособность и высокий энергетический потенциал). Насколько умение добывать корм наследственно - неизвестно. Самки, предпочитая высокую песенную активность самца, ориентируются на выгодные гены (определяющие более высокую жизнеспособность), хотя, возможно, выбор самки имеет безотборочный характер (копуляция с любым самцом своего вида, который оказался способным к оплодотворению, что, вероятно, более часто случается).
Безотборочные предпочтения песен самками птиц
Сёрси В. А. (Searcy, 1992b) аргументировал, что предпочтения самкой песенных репертуаров может происходить без отбора. Во многих видах птиц самки ищут расположение (копулятивную просьбу) больше в ответах на множество песенных типов при пении самцов, чем на единственный тип песни; была показана обычность в поведении самки при повторениях одного типа песни, и ее активизация в ответ на резкое изменение одного типа песни другим при пении (Searcy et al., 1982; Searcy, 1988b, 1992b). Установленные паттерны поведения или обычаи - универсальное свойство ответной системы (реакции) животных (Hinde, 1970), которые обнаруживаются как у взятого морского червя в ответ на темноту (Clark, 1960), так и в виде агрессивных реакций птиц на песни (Petrinovich, Patterson, 1979). Активизация в поведении самки происходит, потому что угасание реакции специфично (избирательно) к определенным стимулам; такие стимулы специфичности также очень широко распространены в поведении животных (Hinde, 1970). Спорно то, что обычный паттерн и активизация самки, вызванные предпочтением песенных репертуаров самцов, построены на выгодности супружеского выбора. Доказательство, что предпочтение песенного репертуара не отбирается самкой, показано на обыкновенном вороньем дрозде (Quiscalus quiscula), у которого самцы не имеют песенных репертуаров (только один вариант видовой песни). Но самки вороньего дрозда больше искали расположения (копуляций) при множественных типах песен самцов (при магнитофонных проигрываниях песен разных самцов этого вида, которые индивидуально различались и создавали разные песенные типы вида), чем при одном типе песни (Searcy, 1992b). Таким образом, размер песенного репертуара у вороньего дрозда не может служить критерием родительской заботы, территориального качества или генетического качества самца, так как отсутствует изменчивость в размерах песенного репертуара этого вида (то есть все самцы этого вида равны по размеру своего песенного репертуара и, значит, равноценны в генетическом качестве и энергетических выгодах). Но все же здесь также присутствует предпочтение самкой песенного разнообразия в вокализациях самцов (их разных индивидуальных черт или признаков в пении единственной видовой песни), которые и развивались в процессе "культурной" (песенной) эволюции.
Возможно, предпочтения самки у птиц, основанные на песенной активности, не отбираются; самки могут выбирать самцов с высоким произведением песен просто потому, что эти самцы первыми и лучше (быстрее) замечаются самками, нежели эти самцы имеют какие-либо выгоды, преимущества. Если это так, то предпочтения близки к "пассивным привлечениям" самки видовой песней (как показателем наличия тестостерона и половой зрелости у самцов), определенные Паркером Дж. А. (Parker, 1982) как происходящее, когда "самки привлечены случайно (наугад) вокальной "рекламой" самца, объявлением себя таким образом" и при этот самец имеет высокую вероятность выбора самкой, при "восприятии более интенсивного сигнала" этой самкой. Такие предпочтения самки противоположны в понимании "активных выборов", в которых "самка "сравнивает" сигналы от нескольких самцов затем делает выбор особого фенотипа". Хотя последнее предположение ("активный выбор" песен и партнеров копуляции у птиц) вовсе может делать представление о птицах как о сознательных, мыслящих (анализирующих) организмов подобно человеку, что не совсем правильно - вот так одухотворять человеческими качествами других животных - скорее всего самка птиц (как и самец птиц) действует бессознательно, на уровне инстинктов, по особым законам всей Природы, как и многие другие организмы (элементы биологических систем, включая и человека). Возможно, птицы имеют свои особенности коммуникативной системы друг с другом (параллельные коммуникативной системе человека) и свои определенные направленности работы мозга, неизвестные человеку как субъекту определенной эволюционной ниши - так же, как существуют неизвестные птицам человеческие особенности мышления, поскольку птицы развивались по другим их эволюционным линиям и также субъективны ("судят" все только с их "точки зрения") в своей определенной нише Природы (Astakhova, 2008).
Сложность с расхождением "пассивный выбор - активный выбор" у птиц определенно лежит в способах поведении самки, которые не обнаружены четко. Все же, предпочтение самки можно рассматривать с разных сторон, с точки зрения различных механизмов (направленный, ненаправленный, безотборочный выбор), и каждое из этого может иметь определенную долю истины в обсуждаемых процессах. Возможно, что все эти механизмы песенного предпочтения у самок (направленный, ненаправленный, безотборочный выбор) действуют совместно в определенных сочетаниях в каждом из видов птиц.
Заключение
Мы заканчиваем этот очерк повторением четырех типов исследований, которые по нашему взгляду наиболее значимы в сфере проблем эволюции песенного предпочтения и могут сделать важные заключения, вклады в понимание эволюции полового (сексуального) предпочтения самок птиц в целом: 1) исследования корреляций (связей, отношений) между песенными атрибутами (чертами) и качеством территории самца (обилие корма, растительности, климат) и его способностью к родительской заботе, а также включая энергетические затраты (ценность) самца при определенных признаках пения, которые могут обеспечивать реальность ("честность") этих корреляций (взаимоотношений);
2) измерение степени наследственности атрибутов (черт) песни самцов и песенного предпочтения самки, и генетических корреляций (связей) между ними;
3) сравнение жизнеспособности молодых самок, которые проявляют или не проявляют песенные предпочтения при копулятивных потребностях;
4) филогенетический анализ эволюции песенного предпочтения самок птиц, включающий эволюцию выбора песенных атрибутов (черт) самцов внутри кланов (в пределах родственных эволюционных линий) - внутри одного вида или между подвидами (географическими популяциями вида), между близкими видами, родами и семействами птиц.
Список литературы
1. Alatalo R. V., Glynn C., Lundberg A. 1990. Singing rate and female attraction in the Pied Flycatcher: an experiment. Anim. Behav., 39: 601-603.
2. Andersson M. 1994. Sexual selection. Princeton University Press, Princeton, New Jork.
3. Astakhova O. A. 2008. Communicative signals of animals really have communicative value (meaning)? Elements of synergetic // Evolution and Human Behavior. In press.
4. Astakhova O. A., Byome I. R. 2008. Typological organization and microgeographical variability of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in population of Curonian spit // News of Moscow University, In press.
5. Baker M. C., Spitler-Nabors K. J., Bradley D. C. 1981a. Early experience determines song dialect responsiveness of female sparrows. Science, 214: 819-821.
6. Baker M. C. 1983. The behavioural response of female Nuttall's White-crowned Sparrows to male song of natal and alien dialects. Behav. Ecol. Sociobiol., 12: 309-315.
7. Baker M. C., Bjerke T. K., Lampe H., Espmark Y. O. 1986. Sexual response of female Great Tits to variation in size of male's song repertoires. Am. Nat., 128: 491-498.
8. Baker M. C., Bjerke T. K., Lampe H., Espmark Y. O. 1987a. Sexual response of female Yellowhammers to differences in regional song dialects and repertoire sizes. Anim. Behav., 35: 395-401.
9. Baker M. C., Spitler-Nabors K. J., Thompson A. D., M. A. Cunningham. 1987b. Reproductive behaviour of female White-crowned Sparrows: effect of dialects and synthetic hybrid songs. Anim. Behav., 35: 1766-1774.
10. Brenowitz E. A., Kroodsma D. E. The neuroethology of Birdsong. P. 285-304. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London.
11. Brooks D. R., McLennan D. A. 1991. Phylogeny, ecology, and behavior: a research program in comparative biology. University Chicago Press, Chicago.
12. Casey R. M., Baker M. C. 1992. Early social tutoring influences female sexual response in White-crowned Sparrows. Anim. Behav., 44: 983-986.
13. Catchpole C. K. 1986. Song repertoires and reproductive success in the Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus. Behav. Ecol. Sociobiol., 19: 439-445.
14. Catchpole C. K. 1973. The function of advertising song in the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) and the Reed Warbler (A. scirpaceus). Behaviour, 46: 300-320.
15. Catchpole C. K. 1980. Sexual selection and the evolution of complex songs among European warblers of the genus Acrocephalus. Behaviour, 74: 149-166.
16. Catchpole C. K., Dittami J., Leisler B. 1984. Differential responses to male song repertoires in female songbirds implanted with oestradiol. Nature, 312: 563-564.
17. Catchpole C. K., Leisler B., Dittami J. 1986. Sexual differences in the responses of captive Great Reed Warblers (Acrocephalus arundinaceus) to variation in song structure and repertoire size. Ethology, 73: 69-77.
18. Chappell M. A., Zuk M., Kwan T. H., Johnson T. S. 1995. Energy cost in an avian display: crowing in the Red Jungle fowl. Anim. Behav., 49: 255-257.
19. Clayton N. S. 1988. Song discrimination learning in Zebra Finches. Anim. Behav., 36: 1016-1024.
20. Clayton N. S., Pröve E. 1989. Song discrimination in female Zebra Finches and Bengalese Finches. Anim. Behav., 38: 352-354.
21. Clayton N. S. 1990b. Subspecies recognition and song learning in Zebra Finches. Anim. Behav., 40: 1009-1017.
22. Collins S. A., Hubbard C., Houtman A. M. 1994. Female mate choise in the Zebra Finch - the effect of male beak colour and male song. Behav. Ecol. Sociobiol., 35: 21-25.
23. Culthill I. C., Hindmarsh A. 1985. Increase in starling song activity with removal of mate. Anim. Behav., 33: 326-328.
24. Davies N. B., Lundberg A. 1984. Food distribution and a variable mating system in the Dunnock, Prunella modularis. Journ. Anim. Ecol., 53: 895-912.
25. Derrickson K. C. 1987. Yearly and situational changes in the estimate of repertoire size in Northen Mockingbirds (Mimus polyglottos). Auk, 104: 198-207.
26. Eberhardt L. S. 1994. Oxigen consuption during singing by male Carolina Wrens (Thryothorus ludovicianus). Auk, 111: 124-130.Eens M., Pinxten R. 1990. Extra-pair courtship in the starling, Sturnus vulgaris. Ibis, 132: 618-619.
27. Eens M., Pinxten R., Verheyen R. F. 1991. Male song as a cue for mate choice in the European Starling. Behaviour, 116: 210-238.
28. Eens M., Pinxten R., Verheyen R. F. 1992. No overlap in song repertoire size between yearling and older starlings, Sturnus vulgaris. Ibis, 134: 72-76.
29. Eens M., Pinxten R., Verheyen R. F. 1993. Function of the song and song repertoire in the European Starling (Sturnus vulgaris): an aviary experiment. Behaviour, 125: 51-66.
30. Eriksson D., Wallin L. 1986. Male bird song attracts females - a field experiment. Behav. Ecol. Sociobiol., 19: 297-299.
31. Eriksson D. 1991. The significance of song for species recognition and design of animal communication systems. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B 34: 215-225.
32. Fisher R. A. 1930. The genetical theory of natural selection. Clarendon, Oxford.
33. Gibson R. M., Bradbury J. W. 1985. Sexual selection in lekking Sage Grouse: phenotypic correlates of male mating success. Behav. Ecol. Sociobiol., 18: 117-123.
34. Gibson R. M. 1989. Field playback of male display attracts females in lek breeding Sage Grouse. Behav. Ecol. Sociobiol., 24: 439-443.
35. Greig-Smith P. W. 1982. Song-rates and parental care by male Stonechats (Saxicola torquata). Anim. Behav., 30: 245-252.
36. Gratson M. W. 1993. Sexual selection for increased male courtship and acoustic signals and against large male size at Sharp-tailed Grouse leks. Evolution, 47: 691-696.
37. Greig-Smith P. W. 1983. Uses of perches as vantage points during foraging by male and female Stonechats. Behaviour, 86: 215-135.
38. Gottlander K. 1987. Variation in the song rate of the male Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca): causes and consequences. Anim. Behav., 35: 1037-1043.
39. Hasselquist D. 1994. Male attractiveness, mating tactics and realized fitness in the polygynous Great Reed Warbler. Ph. D. dissertation, Lund University, Lund, Sweden.
40. Hiebert S. M., Stoddard P. K., Arcese P. 1989. Repertoire size, territory acquisition and reproductive success in the Song Sparrow. Anim. Behav., 37: 266-273.
41. Hinde R. A. 1970. Behavioural habituation. P. 3-40. In Short-term changes in neural activity and behaviour (Eds G. Horn, R. A. Hinde). Cambridge University Press, Cambridge.
42. Hoi-Leitner M., Nechtelberger H., Dittami J. 1993. The relationship between individual differences in male song frequency and parental care in Blackcaps. Behaviour, 126: 1-12.
43. Houde A. E., Endler J. A. 1990. Correlated evolution of female mating preferences and male color patterns in the guppy, Poecilia reticulata. Science, 248: 1405-1408.
44. Houtman A. E. 1992. Female Zebra Finches choose extra-pair copulations with genetically attractive males. Proc. R. Soc. Lond. B 249: 3-6.
45. King A. P., West M. J. 1977. Species identification in the North American cowbird: appropriate responses to abnormal song. Science, 195: 1002-1004.
46. King A. P., West M. J., Eastzer D. H. 1980. Song structure and song development as potential contributors to reproductive isolation in cowbirds (Molothrus ater). Journ. Comp. Physiol. Psychol., 94: 1028-1039.
47. Kirkpatrick M., Ryan M. J. 1991. The evolution of mating preferences and the paradox of the lek. Nature, 350: 33-38.
48. Kodric-Brown A., Brown J. H. 1984. Truth in advertising: the kinds of traits favored by sexual selection. Am. Nat., 124: 309-323.
49. Krebs J. R., Avery M., Cowie R. J. 1981a. Effect of removal of mate on the singing behaviour of Great Tits. Anim. Behav., 29: 635-637.
50. Kreutzer M. L., Vallet E. M. 1991. Differences in the responses of captive female canaries to variation in conspecific and heterospecific songs. Behaviour, 117: 106-116.
51. Kroodsma D. E. 1976a. Reproductive development in a female songbird: differential stimulation by quality of male song. Science, 192: 574-575.
52. Kroodsma D. E. 1986. Design of song playback experiments. Auk, 103: 640-642.
53. Kroodsma D. E. 1989a. Suggested experimental designs for playbacks. Anim. Behav., 37: 600-609.
54. Kroodsma D. E. 1990. Using appropriate experimental designs for intended hypotheses in "song" playbacks, with examples for testing effects of song repertoire sizes. Anim. Behav., 40: 1138-1150.
55. Lambrechts M. M., Dhondt A. A. 1986. Male quality, reproduction and survival in the Great Tit (Parus major). Behav. Ecol. Sociobiol., 19: 57-63.
56. Maynard Smith J. 1985. Sexual selection, handicaps, and true fitness. Journ. Theor. Biol., 115: 1-8.
57. Maynard Smith J. 1991. Theories of sexual selection. Trends Ecol. Evol., 6: 146-151.
58. McGregor P. K., Krebs J. R., Perrins C. M. 1981. Song repertoires and lifetime reproductive success in the Great Tit (Parus major). Am. Nat., 118: 149-159.
59. McGregor P. K., Catchpole C. K., Dabelsteen T., Falls J. B., Fusani L., Gerhardt H. C., Gilbert F., Horn A. G., Klump G. M., Kroodsma D. E., Lambrechts M. M., McComb K. E., Nelson D. A., Pepperburg I. M., Ratcliffe L., Searcy W. A., Weary D. M. 1992a. Design of playback experiments: the Thornbridge Hall NATO ARW consensus. P. 1-9. In Playback and studies of animal communication (Ed P. K. McGregor). Plenum Press, New York.
60. Miller E. H. 1979a. An approach to the analysis of gaded vocalizations of birds. Behav. Neural Biol., 27: 25-38.
61. Miller E. H. 1979b. Functions of display flights by males of the Least Sandpiper, Calidris minutilla (Vieill.), on Sable Island, Nova Scotia. Can. Journ. Zool., 57: 876-893.
62. Møller A. P. 1991b. Why mated songbirds sing so much: mate guarding and male announcemebt of mate fertility status. Am. Nat., 138: 994-1014
63. Morton E. S. 1982. Grading, discreteness, redundancy, and motivation-structural rules. P. 183-213. In Acoustic communication in birds, vol. 1. (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
64. Mountjoy D. J., Lemon R. E. 1991. Song as an attractant for male and female European Starlings, and the influence of song complexity on their response. Behav. Ecol. Sociobiol., 28: 97-100.
65. Nice M. M. 1943. Studies in the life history of the Song Sparrow. The behavior of the Song Sparrow and other passerines. Trans. Linn. Soc. N. Y., 6: 1-238.
66. Parker G. A. 1982. Phenotype limited evolutionary stable strategies. P. 173-201. In Current problems in sociobiology (Eds B. R. Bertram, T. H. Clutton-Brock, R. I. M. Dunbar, D. I. Rubenstein, R. Wrangham). Cambridge University Press, Cambridge.
67. Petrinovich L., Patterson T. L. 1979. Field studies of habituation. Effect of reproduction, number of trials, and different de lay intervals on responses of the White-crowned Sparrow. Journ. Comp. Physiol. Psychol., 93: 337-350.
68. Radsäter T. S., Jakobson S., Andbjer N., Bylin A., Nystrom K. 1987. Song rate and pair formation in the Willow Warbler, Phylloscopus trochilus. Anim. Behav., 35: 1645-1651.
69. Radesäter T. S., Jakobson S. 1989. Song rate correlation of replacement territorial Willow Warblers, Phylloscopus trochilus. Ornis Scand., 20: 71-73.Reid M. L. 1987. Costliness and reliability in the singing vigour of Ipswich Sparrows. Anim. Behav., 35: 1735-1743.
70. Ryan M. J., Wilczynsky W. 1988. Coevolution of sender and receiver: effect on local mate preference in cricket frogs. Science, 240: 1786-1788.
71. Ryan M. J., Fox J. H., Wilczynski W., Rand A. S. 1990. Sexual selection for sensory exploitation in the frog Physalaemus pustulosus. Nature, 343: 66-67.
72. Ryan M. J., Kedd-Hector A. 1992. Directional patterns of female mate choice and the role of sensory biases. Am. Nat., 139: S4-S35.
73. Searcy W. A. 1979. Sexual selection and body size in male Red-winged Blackbirds. Evolution, 33: 649-661.
74. Searcy W. A., Marler P. 1981. A test for responsiveness to song structure and programming in female sparrows. Science, 213: 926-928.
75. Searcy W. A., Searcy M. H., Marler P. 1982. The response of Swamp Sparrows to acoustically distinct song types. Behaviour, 80: 70-83.
76. Searcy W. A. 1984. Song repertoire size and female preferences in Song Sparrows. Behav. Ecol. Sociobiol., 14: 281-286.
77. Searcy W. A. 1988a. Do female Red-winged Blackbirds territorial? Anim. Behav., 34: 1381-1392.
78. Searcy W. A. 1988b. Dual intersexual and intrasexual functions of song in Red-winged Black-birds. P. 1373-1381. In Proc. XIX Int. Ornithol. Congr. (Ed H. Quellet) National Museum of Natural Science, University Ottawa Press, Ottawa.
79. Searcy W. A. 1990. Species recognition of song by female Red-winged Blackbird. Anim. Behav., 38: 715-717.
80. Searcy W. A., Yasukawa K. 1990. Use of the song repertoire in intersexual and intrasexual contexts by male Red-winged Blackbirds. Behav. Ecol. Sociobiol., 27: 123-128.
81. Searcy W. A. 1992a. Measuring responses of female birds to male song. P. 175-189. In Playback and studies of animal communication (Ed P. K. McGregor). Plenum Press, New York.
82. Searcy W. A. 1992b. Song repertoire and mate choice in birds. Am. Zool., 32: 71-80.
83. Searcy W. A., Yasukawa K. 1995. Polygyny and sexual selection in Red-winged Blackbirds. Princeton University Press, Princeton, New York.
84. Smith D. G., Reid F. A. 1979. Roles of the song repertoire in Red-winged Blackbirds. Condor, 81: 83-84.
85. Yasukawa K., Blank J. L., Patterson C. B. 1980. Song repertoires and sexual selection in the Red-winged Blackbird. Behav. Ecol. Sociobiol., 7: 233-238.
86. Vallet E. M., Kreutzer M. L., Richard J.-P. 1992. Syllable phonology and song segmentation: testing their salience in female canaries. Behaviour, 121: 155-167.
87. von Haartman L. 1956. Territory in the Pied Flycatcher. Ibis, 98: 460-475.
88. Wallace A. R. 1889. Darwinism: an exposition of the theory of natural selection with some of its applications. Macmillan, London.
89. Wasserman F. E., Cigliano J. A. 1991. Song output and stimulation of the female in White-throated Sparrows. Behav. Ecol. Sociobiol., 29: 55-59.
90. West M. J., King A. P., Eastzer D. H. 1981. Validating the female biossay of cowbird song: relating differences in song potency to mating success. Anim. Behav., 29: 490-501.
91. West M. J., King A. P. 1996. Eco-gen-actics: A systems Approach to the Ontogeny of Avian Communication. P. 20-39. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London.
92. Zahavi A. 1975. Mate selection - a selection for a handicap. Jorn. Theor. Biol., 53: 205-214.
93. Zahavi A. 1977. The cost of honesty (further remarks on the handicap principle). Journ. Theor. Biol., 67: 603-605.
1.9. Элиот А. Бреновитз, Дональд Е. Крудсма. Нейроэтология песни птиц
Поведение животных традиционно изучалось с опорой на одни и те же механизмы или функциональные подходы (Curio, 1994). На протяжении последних двух десятилетий, однако, биологи увеличивали познание тем, что совершенствовали понимание поведенческих потребностей животных, которые в дальнейшем интегрировались (обобщались, объединялись). Физиологические механизмы ограничивали (направляли) эволюцию поведения, и эти же механизмы способствовали развитию (эволюции) регуляции поведения, которое влияло на выживаемость и репродукцию (размножение особей). Эти интегративные (общие) подходы к поведению животных характеризуют дисциплину нейроэтологию, которая в последнее время обширно (широко) развивается.
Коммуникация животных имеет особые продуктивные темы (предметы) изучения для нейроэтологов по нескольким причинам:
1) коммуникативные сигналы участвуют в репродуктивном развитии (также в эволюции) при сексуальном (половом) отборе особей и требуют прояснения и установления четкости в интрасексуальных (межполовых) отношениях (копулятивные привлечения самок самцами) и в интерсексуальных взаимодействиях (песенное соревнование или состязание самцов птиц);
2) эти сигналы направляют видовую специфику в форму, которая предполагает удобный случай для сравнительных исследований, лежащих в основе механизмов;
3) коммуникативные сигналы часто высоко стереотипны в структуре - эта стереотипность увеличивает вероятность четкого (ясного) описания связей между аспектами физиологии животных и регуляцией дискретных (отдельных) компонентов поведения;
4) эволюция сигналов в какой-либо сенсорной системе основана на физических или природных закономерностях, поскольку они воздействуют на продукцию (произведение), трансмиссию (передачу, перенос) и восприятие этих стимулов (звуковых сигналов); мы можем, следовательно, определить ограничения (условия), которые влияют на эволюцию сигналов;
5) как продукция (произведение) сигналов, так и их определение контролируются дискретными (отдельными, определенными), специализированными нервным цепями (связями) мозга;
6) коммуникация обычно связана с репродукцией (с размножением особей), и как поведение, так и лежащие в основе этого нервные пути организма, таким образом, часто чувствительны (восприимчивы) к влиянию половых гормонов, вырабатываемых гонадами (половыми железами). Эти факторы совместно делают коммуникативные системы особенно удобными для изучения при интегративном подходе, и нас не удивляет, что многие из большинства продуктивных модельных систем коммуникации животных имеют нейроэтологический акцент.
Песни птиц стали одним из основных модельных систем нейроэтологов, что дает общую пользу при описании коммуникации всех животных. Но песни также интересны из-за обучающего поведения певчих птиц, попугаев и колибри (обучение песен путем копирования у молодых птиц от старших особей своего вида или от разных других видов птиц). Огромное таксономическое разнообразие птиц отражается в разных аспектах вокального обучения, включая время жизни, когда имеет место расширение (увеличение) песенного репертуара имитацией (копирование, подражание) и импровизацией (изменение прежних паттернов, добавление нового), которые были выучены (скопированы), и это может случаться как у одного, так и у обоих полов (мужского и женского) в разных видах птиц. Такое разнообразие представляет неравноценную доступность для сравнительных изучений взаимосвязей между структурой и функцией центров головного мозга и вокальным обучением у разных видов птиц. В этой главе мы рассмотрим статус текущих исследований по нейроэтологии песен птиц и представим очерк, чтобы он мог быть адресован последующим изучениям.
Песенная контрольная система в головном мозге певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscine)
Развитие и продукция (произведение, пение) песен певчих воробьиных (Oscine) регулируется дискретной сетью (системой отдельных, определенных) связанных друг с другом ядер головного мозга (рис. 11). Эта песенная контрольная система организована в двух основных путях, которые играют важные роли. Одна цепь - основной нисходящий моторный путь, регулирует произведение (исполнение) песни. Этот путь состоит из нейронной проекции (связей нейронов - нервных клеток) от высокого вокального центра (HVC - High Vocal Center, англ.) к красному ядру архикортекса (RA - Robust nucleus of the Archistriatum, англ.) или к старой коре головного мозга, и от RA (красное ядро среднего мозга) - к трахеосиринксной части моторных ядер (скоплений тел нейронов) подъязычного нерва (12-ого черепно-мозгового нерва у птиц), находящихся в стволе головного мозга (Motor neurons in the nXIIts, англ.) (все расшифровки этих определений есть в конце книги - см. в терминологическом словаре "Центры головного мозга птиц"). Моторные нейроны подъязычного нерва (nXIIts) проводят их аксоны к мышцам звукопроизводящего органа (к сиринксу). Когда эти моторные нейроны простимулированы (нервным импульсом), мышцы сиринкса сокращаются и изменяют тонус (напряжение, натяжение) тимпанальных мембран, которые действуют как источник звука; сокращение мышц сиринкса также изменяет форму и длину вокального тракта (пути), который может влиять на частотную (Гц) сложность (композицию, состав) звука, производимого мембранами. Если ядра в моторном пути инактивированы (не действуют), то птица может принимать соответствующие позы и двигать клювом, но не производить (не петь) песни. Активность некоторых нейронов в этом нервном пути направлена на синхронизацию поведения с пением птицы (Nottebohm et al., 1976; McCasland, 1987; Nowicki, Marler, 1988; Suthers, 1990; Vicaro, 1991a; Wild, 1993; Vu et al., 1994). Второй основной путь предполагается существенным для песенного обучения и распознавания воспринятых звуковых стимулов. Этот путь состоит из проекций (нервных связей) от высокого вокального центра (HVC) до зоны X (пространство нейронных сетей), после - до ядер DLM (медиальная часть дорзолатеральных ядер таламуса), от DLM (Medial portion of the Dorsolateral nucleus of the Thalamus, англ.) - до латеральной части крупноклетковых ядер неокортекса (LMAN) (слабо организованной новой коры головного мозга у птиц), и в заключение, от LMAN (Lateral portion of the Magnocellular nucleus of anterior neostriatum, англ.) до RA (красное ядро среднего мозга) и до зоны X (Area X, англ.) (пространство нейронных сетей), таким образом, осуществляя потенциальную обратную связь в пределах этого нервного пути (Perera et al., 1995; Vates, Nottebohm, 1995).
Нервные пути головного мозга и песенное обучение птиц
Время песенного обучения сильно различается даже в пределах разных видов певчих птиц (Oscine). Крайняя степень - виды птиц, в которых сенсорный период обучения (чувствительный для восприятия собственно видовой песни) уменьшается в первый год жизни и после песни могут не изменяться; такие виды птиц названы как обучающиеся с возрастным ограничением (Marler, Peters, 1987). Другую крайность составляют "безлимитные" виды птиц, у которых песенная структура может изменяться и после первого года жизни. Множество других видов птиц показывают временные паттерны песенного обучения (способные и стабилизироваться и изменяться со временем), которые лежат между этими крайностями. Экологические корреляции (связи) такой изменчивости песенного обучения во времени мало известны и заслуживает дальнейших изучений (Kroodsma, Pickert, 1980; Kroodsma, 1996). Эти видовые различия особенно важно помнить при поиске взаимосвязей между развивающимися нервными цепями и песенным обучением птиц.
Рис. 11. Схема сагиттального описания мозга певчих птиц, показаны проекции (нейронные связи) основных ядер в песенной системе. Белая стрелка показывает основной нисходящий путь для контроля песенного произведения (исполнения), который включает высокий вокальный центр (HVC), красное ядро архикортекса (старой коры головного мозга) (RA) и моторные нейроны подъязычного нерва (nXIIts), иннервирующие (стимулирующие) своими аксонами мышцы сиринкса. Серые стрелки показывают нервные пути мозга от высокого вокального центра (HVC) к красному ядру архикортекса (RA) через крупнонейронные ядра неокортекса (слабо организованной новой коры) (LMAN) и к ядрам таламуса (DLM) через зону X (пространство нейронных сетей). Этот путь переносит аудиторную информацию (о воспринятом звуке) в пределах песенной системы мозга и важен для песенного обучения. Поле L (Field L - Forebrain auditory region) - мозговой аудиторный (слуховой) центр, который воздействует на вокальный центр (HVC) и красное ядро среднего мозга (RA) (показывают черные стрелки) (V - желудочек головного мозга) (из Nottebohm et al., 1990).
Некоторые характеристики доказательств предполагают, что нервные пути головного мозга играют доминантную роль в процессе песенного обучения (Doupe, 1993). Существенны все изучения песенного обучения зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.), обучающейся с возрастным ограничением, и в меньшей степени (большая степень генетической детерминации видовой вокализации), у островной канарейки (Serinus canaria), которая обучается пению без ограничения в возрасте (на протяжении всей жизни способна видоизменять видовые песни).
Первые предположения роли этих нервных путей в песенном обучении пришли от изучений (экспериментов) эффекта повреждения. Инактивация (бездействие) LMAN (слабо организованной новой коры головного мозга), DLM (медиальная часть дорзолатеральных ядер таламуса) или зоны X (пространство нейронных сетей) в головном мозге у взрослых птиц не разрушала (не нарушала) кристаллизованные (установленные, стабильные) видовые песни, в то время как те же повреждения структур мозга у молодых самцов зебровой амадины преотвращают развитие нормальной песни, характерной для этого вида (Bottjer et al., 1984; Sohrabji et al., 1989; Scharff, Nottebohm, 1991; Halsema, Bottjer, 1992). Если происходит повреждение LMAN (неокортекса) у молодых самцов, то они производят (поют) песни с ошибками, но стабильной структуры. В противоположность, ювенильные самцы с повреждением зоны X (пространство нейронных сетей) в головном мозге сохраняют произведение (пение) песни, которые пластичны в структуре, хотя они не способны к кристаллизации (утверждению, стабилизации). Данные от взрослых канареек, которые могут развивать новые песни сходны с данными от молодых зебровых амадин (что они также импровизируют или изменяют песни в молодом возрасте). Повреждение LMAN (неокортекса) у взрослых самцов канареек в середине сентября (осенью), когда песни сезонно пластичные (способные изменяться) в структуре, вело к прогрессивному отказу от слогового разнообразия (то есть слоги или песенные элементы были сходны по форме, не было обилия разных типов песенных элементов) (Nottebohm et al., 1990).
Два основных нервных пути в головном мозге птиц, отвечающих за пение, развиваются в разное время, и существует предположение о значении этих путей в разных фазах песенного обучения. Развитие первого (переднего) нервного пути головного мозга соответствует начальной сенсорной (чувствительной) фазе песенного обучения. Канарейки (Serinus canaria) готовы иметь большинство нейронных связей в этом пути перед вылуплением: нейроны высокого вокального центра (HVC) проектируют (связаны) на зону X (пространство нейронных сетей) и на нейроны DLM (ядра таламуса), которые дают проекцию (связь) на LMAN (неокортекс), а нейроны LMAN (новая кора головного мозга, но слабо организованная у птиц), проектируют (связаны) на RA (красное ядро среднего мозга) (Alvarez-Buylla et al., 1988; Alvarez-Buylla, 1992).
У самца зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) функциональные связи готовы установиться между всеми ядрами первого (переднего) нервного пути в головном мозге (HVC - зона X - DLM - LMAN - зона X, RA) в течение 15 дней после вылупления птенцов, когда происходит сенсорное песенное обучение (рис. 11) (Johnson, Bottjer, 1992, Nordeen et al., 1992). Добавление (развитие) новых RA-проекций нейронов (из красного ядра среднего мозга) на HVC (высокий вокальный центр) происходит более высокими темпами у взрослых канареек, чем у взрослой зебровой амадины, возможно, отражая различия между "безлимитными" (изменение песни на протяжении всей жизни) и ограниченными возрастом песенными обучениями.
Эти корреляции (связи) во времени, конечно, не обязательный показатель, чтобы обнаружить изменения в структурах головного мозга как причину или результат песенного обучения (Doupe, 1993). Так, например, певчий воробей (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) на западе штата Вашингтона (США) продолжает петь, хорошо структурированные песни зимой, после уменьшения в размере песенных ядер в головном мозге (Smith et al., 1995). Это наблюдение показывает, что птицы могут производить (петь) кристаллизованные (установленные) песни даже, если их песенные ядра неполностью развиты.
Передний (первый) нервный путь головного мозга может быть необходим для песенного обучения, поскольку перенаправляет аудиторную (слуховую) информацию в пределах песенной системы головного мозга. Для получения сенсорной модели песни, птицы должны слышать эти песни от взрослых особей своего вида. Аудиторная (слуховая) обратная связь от своего воспроизведения песни (восприятия самого себя) существенна для сенсорно-моторного обучения и для установления кристаллизованной (установленной) песни (Konishi, 1965; Marler, 1991c; Nordeen, Nordeen, 1992). Один слуховой центр в переднем головном мозге, в поле L (Field L - Forebrain auditory region), проектирует на высокий вокальный центр (HVC), осуществляя направление нервной цепи между аудиторной (слуховой) и песенной системами (Kelley, Nottebohm, 1979; Fortune, Margoliash, 1992).
Нейроны в обоих песенно-контрольных путях головного мозга птиц, включая зону X, DLM, LMAN и HVC, RA, отвечают на слуховые стимулы (которые образованы звуком) и направляют их на формирование собственной индивидуальной песни того или иного вида (имеющей свои определенные индивидуальные особенности при пении у разных самцов) (Margoliash, 1983, 1986; Dope, Konishi, 1991; Margoliash, Fortune, 1992; Vicario, Yohay, 1993). Более того, в пределах нервных путей переднего мозга увеличивается селективность (выборочность) нейронных ответов для собственной песни у птиц как движение импульсного возбуждения от зоны X (нейронные сети мозга) к DLM (ядра таламуса) и LMAN (неокортексу) (Doupe, Konishi, 1991).
Красное ядро среднего мозга (RA) может представлять локус (место) для взаимодействия между сенсорной системой и песенным формированием в ранний период жизни и последующим произведением (пением) песни. Индивидуальные нейроны RA (красное ядро архикортекса) получают нервные импульсы от LMAN (неокортекса) и HVC (высокого вокального центра) (Herrmann, Arnold, 1991). Эти конвергентные (сходные, но разные по происхождению) нервные пути к RA (красное ядро архикортекса) предполагают, что в период пения субпесни (подпесни или предпесни - неполной ранней видовой песни) и пластичной песни (полной развитой видовой песни, но способной изменяться) вокальное произведение птиц обусловливается только связью HVC (высокий вокальный центр) - RA (красное ядро архикортекса). Пластичная песня может быть сопоставлена с уровнем нейронов RA (красное ядро архикортекса), воспринимающих информацию об "образце" (паттерне) песни, полученной в течение сенсорного обучения и кодирующая ее в нервные пути переднего мозга.
Логичное продолжение этого сценария таково, что после сенсорного обучения (в период меморизации - запоминания или сохранения в памяти видовых песен), модель (образец, паттерн) песни учителя накапливается (сохраняется) в одном или более центрах головного мозга, которые имеют доступ к песенной системе головного мозга. Происходит поиск мест (сайтов) предполагаемых песенных образцов (паттернов) в головном мозге на начальных стадиях. Текущие данные предполагают, что песенный образец, если он существует, не хранится в пределах ядер песенного мозга как точная копия песни (песен) учителя. После сенсорного обучения, но перед или прямо после начала сенсомоторного обучения, в нейронах HVC (высокого вокального центра) белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) и в зоне X (пространстве нейронных сетей), и в LMAN (слабоорганизованной новой коре головного мозга) зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) не возникают ответы на песню учителя среди других конспецифичных (видовых) песен (вокализаций других видов птиц) (Doupe, 1993; Volman, 1993). Более того, у молодых особей белоголовой овсянки нейроны вокального центра (HVC) начинают отвечать селективно (выборочно) в период пластичной песни (способной изменяться), и после они отвечают более сильно на собственные развивающиеся песни, чем на песни учителя (другой, возможно, старшей особи своего вида). Кажется, что эта селективность ответа нейронов HVC (вокального центра) определена собственным песенным произведением (пением), нежели песенными моделями птиц-учителей, которые воспринимались в период сенсорного обучения. Альтернативная возможность этого такова, что песня учителя сохраняется в распространенной форме среди нейронных популяций (групп клеток) в головном мозге ювенильных (молодых) особей в предпесенный период так, что не только единственная клетка (нейрон) может демонстрировать селективный ответ на песни учителя, а их целая взаимосвязь (сеть или система нейронов). Возможно, что песня учителя в виде песенного образца (модели) сохраняется как еще неопределенная в нейронном пространстве головного мозга. А единственные нейроны скорее могут повернуть ход нервного импульса на специфичность, индивидуальность песенных черт, чем на произведение (пение) всей песни. Большой прогресс был сделан в понимании роли ядер переднего мозга и их нервных путей в песенном обучении зебровой амадины и канарейки. И это только 2 вида из 4000 видов певчих птиц, поэтому не могут обещать полной картины нейронных основ песенного обучения. Зебровая амадина и канарейка различаются друг от друга многими чертами - в песенном репертуаре, во времени обучения, в размере тела, в филогении и многих других характеристиках жизни и поведения. Мы должны понимать, что атрибуты песенного поведения, которые мы пытаемся связать, проследить в нейронном развитии, могут не иметь причинно-следственных основ. Для примера, сравнение этих двух видов птиц предполагает, что сезонные изменения в размере песенных контролирующих ядер были взаимосвязаны с песнями, которые выучены в ранний период (у зебровой амадины) или на протяжении всей жизни (у канарейки) (Nottebohm, 1981).
Только изучение других видов птиц с ограниченным в возрасте песенным обучением способны опровергать эти гипотезы (Brenowitz et al., 1991); сезонная пластичность песенных ядер не коррелировала (не была связана) с развитием новых песен. Также определенные черты песенного обучения у зебровой амадины и канарейки могут делать их менее идеальными предметами изучения. У зебровой амадины, для примера, сенсорная и сенсомоторная фазы песенного обучения перекрываются (совпадают) в значительной степени.
Также прогресс в этих сферах потребует от исследователей удачные выводы множества эволюционных экспериментов с песенным контролем в головном мозге разнообразных линий певчих птиц (Oscine). При расширении работы с зебровой амадиной (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) мы можем, для примера, изучать близкородственных ей видов астрильдов (Ploceidae), у которых песенное обучение продолжается в более поздние периоды жизни, нежели у зебровой амадины. Подобно этому, мы можем исследовать вьюрков (Fringillidae), которые близко родственны к канарейкам, но учат (копируют) песни только в течение определенного (ограниченного возрастом) периода на ранних этапах жизни. Можно найти возраст-ограниченных обучающихся птиц, у которых сенсорная и сенсомоторная фазы не перекрываются (не совпадают) столь широко, что поможет обнаружить некоторые наследственные (генетические) рамки (пределы) нервной регуляции песни при сравнении с зебровой амадиной.
Если рассматривать широту уровня, то исследователи могут выявить и объяснить видовые различия во времени и установках (традициях) песенных обучений на уровни функционирования нервных путей головного мозга. Можем ли мы, например, определить внутривидовые различия в развитии и функционировании этих ядер головного мозга у видов птиц, которые учат (копируют) имитацией (подражанием) модели (образцы) песен и у тех видов птиц, которые учат (копируют) импровизацией? Время развития этих нервных путей различается между возраст-ограниченными в обучении песни видами птиц (у которых песенное обучение действительно ограниченно ранними периодами в возрасте) и видами птиц, у которых последующий период преобразования песни случается и во взрослом состоянии (Marler, 1990; Nelson, 1992b; Beecher et al., 1994b)? Исследования на внимательно выбранных видах птиц могут дать новое понимание и обнаружить другие вопросы, но не может быть ответа только от изучений самцов зебровой амадины и канарейки.
Дальнейшие изучения могут также выяснять возможные нейроэндокринные основы обучения песенного восприятия у самок птиц. Даже у видов птиц, в которых самки не поют по-настоящему, но могут учиться распознавать видовые песни самцов. Песенное восприятие самки важно в контексте видового распознавания и также, конечно, при копулятивном выборе (Kroodsma, 1988a; Slater, 1989; Searcy, 1992b). Некоторые доказательства предполагают, что непоющие самки певчих воробьиных птиц (Oscines) должны учиться распознавать конспецифичные (видовые) песни (Baker et al., 1981a; Balaban, 1988a), хотя этот факт не имеет систематической (точной) ссылки.
И хотя какая-то степень, при которой самка учится запоминать песни своего вида, генетически детерминирована, но насколько - неизвестно. Самки, которые не поют, вобщем-то, имеют те же самые песенно-контролирующие ядра головного мозга, что и самцы, но только меньшие по размеру (Nottebohm, Arnold, 1976). Пораженная часть HVC (вокального центра) у взрослых самок канарейки менее селективна (мало выборочна) и побуждает их исполнять копулятивные показы как при восприятии песен чужих видов, так и своего вида (Brenowitz, 1991a).
Мы не знаем, однако, как самка использует те же центры головного мозга при обучении распознавать видовые песни, которые самцы используют в произведении (пении) песни. Степень, с которой нейроны песенных ядер головного мозга самки селективно отвечают на конспецифичные (видовые) песни или выборочно реагирует на разных самцов своего вида (супруг, другие самцы) - также неизвестно. Эта тема требует сравнительные подходы. Например, поведенческие и нейроэндокринные различия между самками видов птиц, в которых самцы имеют возраст-ограниченное песенное обучение (в большей степени в ранней сензитивной фазе) при сопоставлении с видами птиц, имеющих "неограниченное" временем обучение песни (на протяжении всей жизни). Дальнейшему обсуждению обучения песенного восприятия самки посвящена следующая глава.
Половые различия в песенном поведении и в песенно-контролирующей системе головного мозга птиц
Рассмотрим степень, при которой самки поют значительно по-разному среди видов птиц. Одна крайность - виды такие, как зебровая амадина (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) и каролинский крапивник (Thryothorus ludovicianus), у которых только самцы нормально поют. Другая крайность - виды птиц такие, как темношапочковый крапивник (Thryothorus nigricapillus) и бурогрудый крапивник (Thryothorus leucotis), у которых самцы и самки "сотрудничают" (дополняют друг друга) в пении наравне с антифональной (соперничающей) песни многих других дуэтов птиц (Farabaugh, 1982; Levin, 1988). Между этими крайностями - виды птиц, в которых песня самки представлена, но типично менее сложная (комплексная) в структуре и встречается менее обычно (реже), чем песня самца. Самка канарейки (Serinus canaria), случается, спонтанно поет, но только очень редко и простые песни (Pesch, Güttinger, 1985). Самки одного из видов зарянки (Cossypha heuglini) поют в дуэте с самцом и включают только около 1-8 разных типов песенных слогов (элементов) в их репертуарах так же, как и самец (Todt et al., 1981; Hultsch, 1983). Но другие дуэтные виды птиц, в которых самки имеют комплексный (сложный, разнообразный) песенный репертуар - красно-белый крапивник (Thryothorus rufalbus). Самки этого вида птиц поют только около половины разных типов видовой песни, нежели самцы (Farabaugh, 1982). Экологические и социальные корреляции (связи) этих крайних изменчивостей песенного поведения самки во многом неизвестны (Farabaugh, 1982).
Изменчивость между видами птиц в песенном поведении соответствует сопутствующей изменчивости в нейронной песенной контрольной системе. У видов птиц, в которых поют только самцы, ярко выражен половой диморфизм и в структуре песенных ядер. У самок зебровой амадины, для примера, обычно хорошо определенная зона Х (нейронные сети головного мозга) недостаточно развита, сохраненные ядра переднего мозга более мелкие, и нейроны HVC (вокального центра) не формируют синаптических связей с нейронами RA (красное ядро среднего мозга) (Nottebohm, Arnold, 1976; Konishi, Akutogawa, 1985). У видов птиц, в которых самки способны петь, головной мозг самцов и самок имеет одни и те же нервные сети (взаимосвязи) песенных ядер. Степень, которая различает полы (мужской и женский) какого-либо вида птиц в размере их песенных ядер соответствует очень близко степени, с которой они различаются в комплексности (сложности) песенного поведения. Так, объем песенных ядер у дуэтирующих (состязающихся в пении) у двух близких видов, темношапочкового и бурогрудого крапивников (Thryothorus nigricapillus и Thryothorus leucotis), не различаются между полами, и промежуточная степень полового различия найдена в песенных ядрах головного мозга у канарейки, белобровой зарянки, красно-белого крапивника (Nottebohm, Arnold, 1976; Brenowitz et al., 1985; Arnold et al., 1986; Brenowitz, Arnold, 1986).
Такая широкая внутривидовая изменчивость в половых различиях песенного поведения птиц и в их песенных ядрах головного мозга представляет интересный удобный случай для сравнительных изучений песенного обучения и развития песенной контрольной системы в мозге. Как будет обсуждаться далее, стероидные гормоны гонад (половых желез) имеют важное влияние на развитие системы песенного контроля в головном мозге самца. Играют ли роль в маскулинизации (созревании) песенных ядер эти гормоны при пении самок и если так, то как маскулинизация препятствует другим центрам головного мозга регулировать типичное репродуктивное поведение самки? Следует ли песенное обучение самки тем же стадиям развития и временному течению обучения песни у самцов? Эти и другие вопросы подобного рода заслуживают внимания в последующих изучениях.
Стероидные (половые) гормоны и песенная контрольная система головного мозга у певчих воробьиных птиц (Oscines)
Развивающаяся организация песенной системы в головном мозге птиц находится под сильным влиянием секреции стероидных гормонов гонад (половых желез) и под влиянием метаболизма этих гормонов в головном мозге. У зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) тестостерон (мужской половой гормон) вырабатывается гонадами у молодых самцов и превращается в эстрадиол (женский половой гормон) в головном мозге (Schlinger, Arnold, 1992a,b), и этот эстрадиол дает маскулинизацию (созревание) песенной контрольной системы головного мозга (Gurney, Konishi, 1980; Nordeed et al., 1986; Simpson, Vicario, 1991; Schlinger, Arnold, 1992a,b). В критический (сензитивный) период развития эстрадиол (женский половой гормон) препятствует отмиранию нейронов в RA красном ядре архикортекса (в среднем мозге) и стимулирует развитие новых нейронов в HVC (вокальном центре) и в зоне Х (пространство нейронных сетей) головного мозга (Konishi, Akutagawa, 1987; Nordeen, Nordeen, 1989).
Стероиды гонад (половых желез) также могут влиять на песеннообучающий процесс птиц. Ноттебохм Ф. (Nottebohm, 1969a) кастрировал (удаление половых желез, производящих гормоны) самца зяблика (Fringilla coellebs L., Chaffinch - англ.) в возрасте шести месяцев, перед этим самец уже развил кристаллизованную (установленную, стабильную) песню своего вида. Когда этой птице ввели тестостерон (инъекция мужского полового гормона) в возрасте двух лет, он начинал учить (копировать, имитировать) копии новых конспецифичных (видовых) песен, представленных ему. Хотя при этом, песенное обучение у зяблика не случается позже одного года жизни (зрелый самец зяблика обычно имеет неизменяемые стабильные 2-3 типа видовых песен и не обучает новые песенные паттерны, поскольку его песеннообучающий период приходится на ранний возраст или сензитивный период - первые три месяца жизни, и после происходит обучение видовых песен зяблика при позднем периоде жизни, в возрасте 1-2 года, при песенном состязании или контрпении с другими самцами своего вида, когда они обмениваются своими типами песен, обобщая их между собой; самки зяблика обычно не поют или могут исполнять простые однородные по форме элементов видовые песни в более старшем возрасте, когда у нее более высокий уровень тестостерона в крови) (Nottebohm, 1967; Thorpe, 1958). Самец американского болотного воробья (Melospiza georgiana, Marsh Sparrow - англ.) и певчего воробья (Melospiza melodia, Song Sparrow - англ.) были кастрированы через четыре недели после вылупления и получали сенсорные модели (образцы) конспецифичной (видовой) песни - самцы формировали субпесню (или предпесню - ранняя простая форма полной видовой песни) при сенсорном (раннем) песенном обучении (когда происходит только меморизация или запоминание видовых песен), потом эти самцы перешли на пластичную песню (способную изменяться в структуре) на ранних стадиях сенсомоторного обучения (более позднего периода, когда происходит дифференциация песенных элементов). Но кастрированные птицы, однако, не смогли развить (установить) кристаллизованную (стабильную) песню - последний этап формирования видового песенного паттерна (Marler et al., 1988). Нужно отметить, что такие эксперименты по нейроэтологии птиц требуют профессиональной медицинской подготовки, осторожности и аккуратности при обращении с особями птиц и их единичные экземпляры для подобных операций, после чего нужен тщательный анализ и внимательное сравнение данных разных видов птиц от разных авторов-исследователей. Другие варианты (подходы) для таких исследований могут попасть в пределы деятельности, переступающий закон - как человеческий или гуманный, так и закон всей Природы.
Подобно предыдущему эксперименту, зебровая амадина (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) кастрирована в молодом возрасте и развивала ненормальные песни, которые варьировали в структуре (были изменчивы, искажены) (Bottjer, Hewer, 1992). Эти результаты предполагают, что тестостерон (мужской половой гормон) не обязателен для сенсорного обучения песни (более раннего периода жизни птиц) или для раннего моторного обучения песни (когда птица учится формировать полное разнообразие песенных элементов вида), но значимо для развития стабильных моторных (способных произноситься при пении) паттернов песни. Тестостерон (мужской половой гормон) может стимулировать песенную кристаллизацию (стабилизацию, установление песен), изменяя распределение синаптических импульсов от LMAN (неокортекса или слабоорганизованной новой коры головного мозга птиц) до нейронов в RA (в красном ядре среднего мозга или архикортекса, старой коры головного мозга) (Herrmann, Arnold, 1991; Mooney, 1992; Doup, 1993).
Стероидные гормоны также важны в активации песенного поведения у взрослых птиц. При кастрации (удалении половых желез, производящих гормоны) уменьшается или полностью исчезает песенное произведение (пение) у самцов. Введение кастрированным самцам тестостерона (инъекция мужского полового гормона) восстанавливает видовую песню (Arnold, 1975; Harding et al., 1983; Pröve, 1983). Сезонные изменения в песенном произведении (пении) коррелируют (имеют связь) с изменениями в циркуляционном уровне тестостерона (мужского полового гормона) (в крови организма). У многих видов птиц взрослые самки птиц могли быть простимулированы к пению введением (инъекцией) тестостерона (мужского полового гормона) - после повышения уровня тестостерона в крови, самки могли петь нормальные видовые песни так же, как и самцы этого же вида (Nottebohm, 1980a).
Половые стероиды могут влиять своими эффектами организации и активности на нейроны песенных центров головного мозга. Клетки всех песенных ядер, кроме зона Х (пространство нейронных сетей головного мозга), составляют рецепторы, которые связывают тестостерон (мужской половой гормон) или его метаболиты (продукты распада) (Arnold et al., 1976; Brenowitz, 1991b; Gahr et al., 1993). Связь гормон-рецептор отражается в хроматине ДНК клеточного ядра и активизирует транскрипцию ("списывание" генетической информации) определенных генов. Вследствие этих изменений синтез протеина (молекул белка) будет влиять на структуру и на функцию песенной системы головного мозга птиц посредством стероидов (половых гормонов).
Таким образом, стероидные гормоны играют роль в развитии песенной системы головного мозга у самки птиц, но все же многое в их функционировании неизвестно. Насколько хорошо эндокринный контроль отвечает (восприимчив), например, для различий головного мозга между поющими и непоющими самками разных видов птиц? Или влияют ли стероидные гормоны на песенное обучение самки? Как поющие, так и непоющие самки разных видов птиц имеют рецепторы для стероидных гормонов в их песенных ядрах головного мозга так же, как и у самцов - половые различия в числе стероид-чувствительных клеток, коррелируют (связаны) с половыми различиями в сложности (комплексности) песни (Brenowitz, 1991b). Эти исследования предполагают, что стероиды гонад влияют на развитие и/или активацию песенной системы головного мозга у самок птиц, но эта тема нуждается в дальнейших исследованиях.
Степень эндокринного контроля песенной системы головного мозга и других поведений птиц может иметь значительное разнообразие среди их разных видов. У некоторых тропических видов певчих воробьиных птиц (Passeriformes), для примера, агрессивное территориальное поведение не связано с секрецией стероидных гормонов гонадами (половыми железами) (Levin, Wingfield, 1992). Вероятность активации песенной системы головного мозга у этих птиц также не соответствует стероидной секреции (не связано с половыми гормонами). Некоторое предварительное понимание в этом очерке пришло от изучений темношапочкового крапивника (Thryothorus nigricapillus) и некоторых неотропических песенно-дуэтных видов птиц. Как самец, так и самка темношапочкового крапивника используют песни для определения территории, и оба имеют циркуляционный уровень тестостерона (мужского полового гормона) намного ниже, чем виды птиц умеренного пояса. Более того, самец и самка крапивников продолжают петь и агрессивно отвечать на симуляцию (подражание) при эксперименте территориального вторжения других птиц даже после удаления их гонад и при введения (инъекции) антигормональных агентов (блокирующие действие половых гормонов) (Levin, Wingfield, 1992). Несмотря на крайне низкий уровень циркуляции тестостерона в крови у этих птиц, взрослые самки и самцы темношапочкового крапивника (Thryothorus nigricapillus) имеют высокую концентрацию рецепторов, воспринимающих стероидные (половые) гормоны в песенных ядра их головного мозгах, которая также высока и у зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.), и у канарейки (Serinus canaria), поскольку у них также тестостерон (мужской половой гормон) активизирует песенное поведение (Arnold et al., 1976; Brenowitz, Arnold, 1985, 1989, 1992). Присутствие рецепторов стероидных гормонов в песенных ядрах головного мозга темношапочкового крапивника может показывать, что крайне низкий уровень тестостерона в крови также воспринимается рецепторами мозговых ядер и активизирует песенное поведение в этом виде птиц, и что стероиды (половые гормоны) играют роль в развитии песенной системы головного мозга птиц или песенного обучения у молодых особей. Певчие воробьи (Passeriformes, Oscines) в штате Вашингтон (США) обычно поют в течение осени и зимой, когда гонады сильно уменьшены (регрессированы) и циркуляционный уровень тестостерона (мужского полового гормона) в крови крайне низкий (Wingfield, Hahn, 1994). Дальнейшие исследования могут выявить механизмы, эндокринные или другого рода (характера), которые регулируют организацию и активацию песенной системы головного мозга у видов птиц с песенным поведением, независящего от циркуляционного уровня гонадных стероидов (пение, не связанное с выделением половых гормонов гонадами или половыми железами).
Сравнительные изучения нейроэндокринного контроля вокального поведения птиц
Вокальное обучение также происходит у попугаев (Psittaciformes) и колибри (Apodiformes) (Nottebohm, 1972; Baylis, 1982; Kroodsma, 1982b; Kroodsma, Baylis, 1982; Dooling et al., 1987b; Baptista, Schuchmann, 1990). Имеют ли попугаи и колибри вокальную контрольную систему в их переднем головном мозге подобно певчим птицам (другому отряду птиц - Воробьиные, Passeriformes)?
Головной мозг одного из видов попугаев при изучении - волнистый попугайчик (Melopsitacus undulatus) (Paton et al., 1981; Striedter, 1994) предполагает некоторые интригующие контрасты или различия по сравнению с головным мозгом певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines). Как у певчих птиц, так и у волнистых попугайчиков основной нисходящий моторный нервный путь состоит из связей между ядрами в тех же двух анатомических отделах головного мозга (неокортекс - новая кора и архикортекс - старая кора), который проецирует (дает связь) на ядра подъязычного нерва (nXIIts - 12-ая пара черепно-мозговых нервов в стволе головного мозга птиц). Но существует много различий в двух песенных системах головного мозга у этих видов птиц. Абсолютная позиция (местонахождение) вокального ядра (HVC) переднего мозга, для примера, различается между этими двумя группами птиц. Певчие воробьиные птицы (Passeriformes, Oscines) и волнистые попугайчики имеют песенную цепь (систему), также различающуюся в их клеточной структуре, в связях, химических свойствах. Более того, слуховой импульс (вызванный звуком) к вокальной контрольной системе головного мозга восходит от поля L (Field L - Forebrain auditory region, англ.) - слуховой центр у певчих птиц, но из других центров переднего мозга у волнистого попугайчика. В результате, переднемозговые ядра вокального контроля у певчих птиц могут быть селективно отмечены антителами, возникших в соответствии с рецепторами гонадных (половых) стероидных гормонов и маркерами для некоторых нейротрансхимических веществ, но одни и те же процедуры уменьшают селективные отметки ядер переднего мозга у волнистого попугайчика (Ball, 1990; Gahr et al., 1993; Striedter, 1994). Функционально, певчие воробьиные птицы (Oscines) имеют систему (сеть) нейронов (нервных клеток), четко регулирующих вокальное обучение и произведение песен (пение), но эксперименты определяют сходство этой вокальной системы и с волнистыми попугайчиками, определенную степень выраженности этой системы мозговых ядер у этих птиц (но не настолько четко выраженную как у певчих птиц).
Волнистые попугайчики также имеют три мозговых ядра, которые сравнимы с зоной Х (пространство нейронных сетей), DLM (ядрами таламуса) и LMAN (неокортексом) и связывающими их нервными путями. (Paton et al., 1981; Striedter, 1994). Волнистые попугайчики имеют расположение этих трех переднемозговых ядер такое же, что и соответствующие ядра в головном мозге певчих птиц и сходны по внутренним связям между собой. Более того, у волнистого попугайчика ядро, сравнимое с LMAN (неокортексом), проектирует (дает связь) на тот же центр головного мозга, который подобен RA (красное ядро среднего мозга - архикортекса) у певчих воробьиных птиц. Однако, нейронные цепи (нейронные системы, сети) у волнистого попугайчика и певчих воробьиных птиц отличаются по некоторым чертам. Несходно с певчими птицами то, что центр головного мозга, сравнимый с зоной Х (пространство нейронных сетей головного мозга) не связан с центром головного мозга, соответствующий HVC (вокальному центру) у волнистых попугайчиков. Также у волнистых попугайчиков центр головного мозга, сравнимый с LMAN (неокортексом - с ядрами слабоорганизованной новой коры у птиц), имеет недостаточно рецепторов для андрогенных (мужских) стероидных половых гормонов и других нейрохимических веществ, которые определяют (делают четко определимыми) эти ядра (LMAN - неокортекс) у певчих птиц.
Предварительный анализ показывает, что колибри Анны (Calypte anna), которая также учится пению (наличие песенного обучения у этого вида птиц), имеет переднемозговые центры, сходные с RA (красное ядро среднего мозга - архикортекса) и LMAN (с неокортексом - ядрами слабоорганизованной новой коры у птиц) певчих воробьиных птиц (Oscines). Эти центры не очень хорошо дифференцированы (не определенны, не четки) в головном мозге краснозобого колибри (Archilochus colubris), который не имеет хорошо развитой песни. Как и с волнистым попугайчиком (Melopsitacus undulatus), у колибри (другого отряда птиц - Apodiformes) эти центры головного мозга играют роль в вокальном обучении и песенном произведении (пении).
Эволюция вокальной контрольной системы в головном мозге птиц
Предыдущий сравнительный анализ поднял вопрос о вокальной контрольной системе (контролирующей пение) в головном мозге певчих птиц (отряд Воробьиные - Passeriformes), попугаев (отряд Попугаи - Psittaciformes) и колибри (отряд Стрижи - Apodiformes) - степени гомологичности (сходства) их вокальных систем в головном мозге. Вовлечение одних и тех же аналитических отделов головного мозга и сходных паттернов (образцов) внутренних нервных связей между этими центрами мозга, могут интерпретироваться как доказательство, которое объединяет (при наличии сходств) эти вокальные системы головного мозга в их структуре у разных групп (отрядов) птиц (DeVoogd, 1986). Различия между вокальными системами головного мозга у птиц обсуждались ранее, особенно в их химических свойствах, дающих основания рассматривать вокальные контрольные системы головного мозга попугаев и певчих птиц эволюционно независимыми (отдельные ветви эволюции) (Striedter, 1994). Предположение этого пришло от факта, что хорошо определенные переднемозговые ядра не имеют более периодического и точного наблюдения в какой-либо группе (отрядах) птиц, чем у певчих птиц, попугаев и колибри (Nottebohm, 1980b; Ball, 1990; Brenowitz, 1991b). Группы птиц, которые были исследованы, включали отряды куриные (Galliformes), голубиные (Columbiformes) и подотряд певчие воробьиные птицы (Passeriformes, Oscines) (Karten, Hodos, 1967; Bonke et al., 1979; Kroodsma, Konishi, 1991). Если вокальная контрольная система головного мозга волнистого попугайчика (Melopsitacus undulatus, отряд Попугаи - Psittaciformes), колибри (отряд Стрижи - Apodiformes) и певчих птиц (Oscines, отряд Воробьиные - Passeriformes) имеет факт эволюционной независимости (отдельные линии эволюции), то удивительно, что все они содержат одни и те же центры головного мозга. Такие конвергенции (сходства, разные по происхождению) могут рассматриваться как фундаментальные ограничения (условия, пределы) в развитии способов (манер, путей) пения, при которых головной мозг птиц с контрольной системой вокального произведения (пения) и с моторным аппаратом регулирования пения являются необходимыми компонентами песенного обучения при эффекте обратной аудиторной (слуховой) связи (когда птица слышит сама себя). Эти эволюционно сложившиеся ограничения (рамки, условия) пения могут выявляться (действовать) в онтогенезе (в процессе жизни особи) или принимать филогенетический характер в происхождении (в процессе эволюции). Во всех трех обсуждаемых нами группах (отрядах) птиц эволюция вокальной системы головного мозга может иметь вовлечение независимой тонкой (сложной) развитости нейронных сетей, которые могут быть в рудиментарной форме в головном мозге у предковых птиц (Brenowitz, 1991b). Лучшее понимание, как система головного мозга птиц эволюционировала и ее селективные направленности на коррекцию (контроль) собственного пения при вокальном обучении, требует широкомасштабного филогенетического анализа (Striedter, 1994).
Возможен более точный вопрос - когда в филетических (эволюционных) линиях птиц, которые привели к современным певчим птицам, гормонально-сензитивная песенная контрольная система в их переднем отделе головного мозга впервые возникла? Если эта вокальная система головного мозга появилась при происхождении (при развитии) линии воробьиных птиц (Passeriformes), то можно расширить поиск последних с рудиментарными вокальными ядрами в головном мозге, например, среди непевчих воробьиных птиц (Passeriformes, Suboscine) - подотряд кричащие воробьи (Clamotores) и подотряд примитивные воробьи (Menurae). Хотя всесторонние изучения еще не проводились, предварительные исследования представителей от трех семейств непевчих воробьиных показали отсутствие (или, возможно, слабо обнаруживаемы) каких-либо переднемозговых песенных ядер. Стандартная методика окрашивания мозговых ядер не обнаружила дискретные (отдельные) структуры клеток (нейронов), сравнимых с HVC (вокальным центром), RA (с красным ядром среднего мозга), LMAN (с ядрами неокортекса - слабоорганизованной новой коры), с зоной X (пространство нейронных сетей) в головном мозге разных видов тиранновых мухоловок (Tyrannidae, подотряд кричащие воробьи - Clamotores, отряд Passeriformes) (Nottebohm, 1980a; Kroosma, Konishi, 1991): виды этих птиц - Asthenes hudsoni и Synallaxis frontalis (Nottebohm, 1980a) или Thamonophilus punctatus. Предварительные анализы этих трех видов тиранновых мухоловок также не показали наличие рецепторов стероидных (половых) гормонов в местах центров головного мозга (HVC, RA, LMAN, зоной X), которые были найдены у певчих воробьиных птиц (Gahr et al., 1993). Более детальные анализы головного мозга этих видов непевчих птиц (тиранновых мухоловок) еще не проводились, но при имеющихся данных можно предположить, что у этих птиц отсутствуют (или недостаточно выражены) вокально-контролирующие ядра, подобные центрам головного мозга певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines).
В продолжение более всестороннего анализа головного мозга непевчих воробьиных птиц (Passeriformes, Suboscine) мы можем попробовать заключить на основе существующих данных, что гормонально-сензитивная песенная система головного мозга птиц развивается только при происхождении (с эволюцией) филетических линий воробьиных птиц. Сеть переднемозговых песенных ядер была обнаружена у современных 57 видов певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines) в 10 семействах: пищуховые (Certhiidae), врановые (Corvidae), вьюрковые (Fringillidae), ласточковые (Hirundinidae), сорокопутовые (Laniidae), мухоловковые (Muscicapidae), синицевые (Paridae), ткачиковые (Ploceidae, Passeridae), скворцовые (Sturnidae), славковые (Sylviidae); или пять надсемейств птиц и два главных подразделения певчих птиц на врановые (Corvida) и воробьиные (Passerida) (по классификации Sibley et al, 1988; Nottebohm, 1980a, 1987; Brenowitz et al., 1985, 1991; Arnold et al., 1986; Brenowitz, Arnold, 1986; Ball, 1990; De Voogd et al., 1993). Только надсемейства воробьиных птиц, которые питаются медом, включая светлых воробьев, кустарниковые крапивники, медоеды, колючеклювые, еще не анализировались. Рецепторы стероидных (половых) гормонов изучаются и определены в переднемозговых песенных ядрах 19 видов певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines) (Arnold et al., 1976; Zigmond et al., 1980; Brenowitz, Arnold, 1985, 1989, 1992; Gahr et al., 1993). У этих видов птиц андрогенные (мужские) рецепторы (чувствительные к тестостерону) найдены в HVC (вокальном центре), в RA (красном ядре среднего мозга), LMAN (в ядрах неокортекса - слабо организованной новой коре) переднего отдела головного мозга; в центральной части головного мозга - песенное ядро Ico (внутреннее ядро); и в ядрах подъязычного нерва - nXIIts (12-ая пара черепно-мозговых нервов в стволе или заднем отделе головного мозга птиц). Рецепторы эстрогена (женского полового гормона) встречались в HVC (вокальном центре) и во Ico (внутреннем песенном ядре) этих видов птиц.
Сравнительный анализ песенной контрольной системы головного мозга у разных певчих птиц показывает, что эта вокальная система очень сходна (едина) в морфологических и химических свойствах между их таксонами. Крайнее (сильное) разнообразие найдено в пределах и между таксонами певчих птиц (Passeriformes, Oscines) в различных аспектах песенного поведения, включая произведение песни (пение) разными полами, размер песенного репертуара и время развития песни при вокальном обучении. Три атрибута песенной системы головного мозга птиц могут давать возможность продукции (произведения) сильного поведенческого разнообразия посредством высокого сохранения нейронных сетей мозговых ядер. Первое, нейронная сеть появляется (развивается) у птиц при единственной функции регулирования песенных аспектов поведения. Сильная связь песенной системы головного мозга и песенного поведения птиц предполагает большую гибкость для эволюционных модификаций таких факторов, как число нейронов и время развития нейронных цепей (сетей) головного мозга, чем если бы эта вокальная система головного мозга птиц функционировала независимо от песни (пения). Второе, гонадные стероидные (половые) гормоны имеют глубокое воздействие на развитие и активацию этих нервных цепей (сетей) головного мозга птиц. Паттерны (образцы действия) гормональной секреции и метаболизма показывают огромное разнообразие у разных таксонов птиц в таких аспектах (параметрах), как время развития, сезонность, половые характеристики особей (Wingfield, Moore, 1987). Это разнообразие подразумевает, что гормональная секреция и метаболизм - эволюционно пластичные черты. Взаимосвязанные малые изменения в гормональном выделении и метаболизме, с другой стороны, могут иметь драматичные эффекты (отклонения) на песенную контрольную систему (сеть) головного мозга и песенное поведение птиц. Третье, песня часто выучивается (копируется, имитируется), что представляет песенное или вокальное обучение, и является, таким образом, предметом быстрой модификации (изменения) или культурной (вокальной) эволюции у птиц. Вместе эти три атрибута песенной контрольной системы головного мозга у певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines) могут предполагать пластичность (гибкость), которая дает облегченность экспрессии (выявления) разнообразия песенного поведения у разных таксонов этих птиц.
Этот сравнительный анализ показывает, что гормонально-сензитивная песенная система переднего головного мозга - характерная черта среди всех линий развития (эволюции) певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines). Такое обнаружение составляет гипотезы, в которых песенная контрольная сеть (система) головного мозга птиц впервые возникла очень рано в эволюции линии певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines). На самом деле, существует интрига, что начальное развитие этой стероид(гомонально)-сензитивной нейронной системы было определенно как случайное в эволюционном происхождении певчих птиц (Oscines). Систематический филогенетический анализ того, как песня контролировалась головным мозгом среди воробьиных птиц, может раскрыть ход эволюции песенной системы птиц в целом. Пространство (нейронные сети) головного мозга для обученных (скопированных) песен у птиц
Одна из большинства определенных черт песен птиц - огромный ранг (ряд) ли степень ее комплексности (сложности) среди разных видов. У видов птиц таких, как белошейная воробьиная овсянка (Zonotrichia albicollis) самец производит только один единственный простой тип песни (Borror, Gunn, 1965). В противоположность, самец коричневого пересмешника (Toxostoma rufum) имеет песенный репертуар из нескольких тысяч разных типов песен (Kroodsma, Parker, 1977). Между этими двумя крайними размерами песенных репертуаров находятся вокальные данные большинства видов птиц. Среди разных видов птиц, имеющие песенные репертуары, некоторые виды птиц увеличивают песенную комплексность (сложность) путем произведения (пения) разных типов песни в быстрой их последовательности друг за другом, а другие виды птиц могут повторять каждый песенный тип некоторое время (или долгое время) перед заменой его другим типом (это так называемое чередование разных типов песен при пении) (Kroodsma, 1982b).
Хотя песенные репертуары птиц развиваются (эволюционируют) в ответ на сексуальный (половой) отбор и играют роль в территориальном определении и для объявления (рекламы) при состязании с самцами и для привлечения самки (Catchpole, 1986; Searcy, Andersson, 1986; Kroodsma, Byers, 1991). Среди некоторых видов птиц, для примера, размер песенного репертуара и популяционная плотность особей проявляют положительную корреляцию (прямопропорциональную связь), предполагая, что территориальные соревнования самцов или привлечения самки в плотной популяции (где много особей на единицу территории) стимулируют развитие больших вокальных репертуаров (Kroodsma, 1983a). Когда самцы территориальные (обитают на определенной территории, в определенном месте обитания), то при эксперименте они перемещаются по отношению к громкоговорителю (динамикам) магнитофона (производящего записанные видовые песни) в пределах территории, и другие самцы вторгаются на территорию при низком темпе (малой активности) пения соперника (самца своего вида), это предполагает, что большие песенные репертуары могут увеличивать эффективность в сдерживании вторжения других самцов (Krebs et al., 1978; Yasukawa, 1981a). При магнитофонном проигрывании видовых песен территориальной птицы, самцы приучаются более быстро представлять только один единственный тип песни, чем многое число типов песен (возможно, как защитный механизм) (Krebs, 1976; Yasukawa, 1981a; Searcy et al., 1994).
Самки также сензитивны (чувствительны) к разнообразию песен самцов, и большие песенные репертуары могут быть более привлекательны для самок, чем малые песенные репертуары. Самец камышовки-барсучок (Acrocephalus schoenobaenus) с большим песенным репертуаром спаривается раньше (быстрее входит в контакт с самкой) в брачный сезон, чем самцы с малыми репертуарами песен (Catchpole, 1980). Подобно этому, у дроздовидной камышовки (Acrocephalus arundinaceus) самцы с большим песенным репертуаром имеют больше копуляций (возможно, из-за обилия тестостерона - мужского полового гормона в крови), чем самцы с малыми репертуарами песен (Catchpole, 1986). Изолированные самки канарейки (Serinus canaria) строят гнезда и откладывают яйца более быстро при ответе на проигрывание увеличивающегося разнообразия песен своего вида (Kroodsma, 1976a). Самки некоторых видов птиц также делают больше копулятивных показов (потребностей в спаривании) в лаборатории в ответ на магнитофонные записи с увеличением песенного разнообразия (Searcy, 1992a). Отбор для больших песенных репертуаров птиц ведет к специализациям в структурах песенных котрольных ядер головного мозга. Ноттебохм Ф. (Nottebohm, 1981) нашел, что объемы HVC (вокального ядра) и RA (красного ядра среднего мозга - архикортекса) у взрослых самцов канарейки позитивно коррелировали (прямопропорциональная связь) с размером песенного репертуара (рис. 12). Подобные корреляции (связи) между размером песенных ядер головного мозга птиц и размером песенного репертуара были также обнаружены у самок канареек (Serinus canaria), простимулированных к пению введением (инъекцией) тестостерона (мужского полового гормона) (Nottebohm, 1980c), и это же наблюдается у близко родственных видов птиц - у болотного крапивника (Cistothorus palustris) (Canady et al., 1984; Kroodsma, Canady, 1985; Brenowitz et al., 1994). Различия в объемах песенных ядер головного мозга у различных видов птиц с разными размерами песенных репертуаров появляются, отражая различия как в числе, так и в размере клеток в этих мозговых песенных ядрах (Brenowitz et al., 1994). В широком сравнительном анализе 41 вида певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines) в 9 семействах, Де Вугд Т. Дж. и его коллеги (De Voogd et al., 1993) нашли значительные корреляции (связи) между размером песенного репертуара и объемом HVC (вокального центра) в головном мозге тих видов птиц, причем объем HVC (вокального центра) пропорционально соответствует (соотносится) к объему всего головного мозга в целом. Результаты этого изучения включают идею, что взаимосвязь между пространством (нейронными сетями) головного мозга и песенным обучением происходит в наиболее ранний филогенез (на начальном этапе происхождения) певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines) и устанавливается через последовательность дивергенций (расхождения) разных эволюционных линий певчих воробьиных птиц.
Дальнейшие доказательства составляют функциональную взаимосвязь между мозговым пространством (нейронными сетями) и размером песенного репертуара близко родственных видов птиц, которые различались по размеру репертуара видовых песен (Brenowitz, Arnold, 1986). Самец краснобелого крапивника (Thryothorus rufalbus) и темношапочкого крапивника (Thryothorus nigricapillus) имеют сходные размеры песенного репертуара (Farabaugh, 1982; Levin, 1988) и также не показывают значительных различий в размере песенных ядер их головного мозга. Но песенный репертуар самки краснобелого крапивника, однако, меньше, чем половина большого репертуара такого, как у самки темношапочкового крапивника. Таким образом, "правила", по которым песенная контрольная цепь (связь, система ядер) в головном мозге кодирует размер песенного репертуара, четко сохранены в случаях видоспецификации (для каждого вида птиц четко определены).
В целом, имеющиеся данные предполагают определенную взаимосвязь между песенным поведением птиц и их мозговым пространством (нейронными сетями головного мозга): обучение (копирование, имитация) большинства песен ассоциировано (связано) с наличием большинства крупных нейронов в головном мозге. Пока ни одно исследование не определило причинную направленность этой взаимосвязи, хотя три гипотезы могут быть предложены:
1) число выученных песен самца определяет размер его песенных ядер в головном мозге (чем больше паттернов или образцов видовых песен хранится в мозговом пространстве (нейронных сетях), тем больше должен быть объем песенных ядер в головном мозге для обработки этих песен);
2) размер песенных ядер головного мозга определяет число песен, которые самец учит (копирует, имитирует) (чем больше размер песенных ядер, тем большее число видовых песен способен самец запомнить); Рис. 12. Взаимосвязь между размерами песенных ядер головного мозга и размером песенного репертуара у самцов болотного крапивника (Cistothorus palustris), обучающего на ранних этапах жизни от 5 (О) до 45 (▲) типов песен. Объемы RA (красного ядра среднего мозга - архикортекса) - верхняя панель и объемы HVC (высокого вокального центра) - нижняя панель, показаны для 8 самцов в каждой песенно-обучающей группе, которые исполняли определенное число типов песен в своих вокальных репертуарах во взрослом состоянии. Наблюдается сильное перекрывание (совпадение) значений объема мозговых центров у самцов как с большим, так и с малым песенными репертуарами.
3) другие факторы могут определять как размер песенных ядер в головном мозге, так и число выученных (скопированных) песен - например, насколько велика плотность нейронных сетей (их число на единицу площади) и четкость, определенность мозговых структур (ядер), которые образуют эти нейронные сети головного мозга (Nottebohm, 1981; Brenowitz, Arnold, 1986). Возможно, что чем больше плотность нейронных сетей головного мозга и чем больше четкость в структуре песенных ядер (центров), тем больше и лучше самец птиц способен сохранять и воспроизводить видовые песни, их разные варианты (типы).
Для начальных попыток разобраться среди этих гипотез мы использовали как объект изучения восточного болотного крапивника (Cistothorus palustris) (Brenowitz et al., 1995). В природе самцы этого вида птиц поют сразу около 50 песенных типов (Kroodsma, Canady, 1985), но в лаборатории размер песенного репертуара этих птиц может быть проконтролирован выборочным (селективным) песенным обучением. Выращенные в неволе самцы в наших экспериментах были разделены на две группы; одна группа выучивала (копировала, имитировала) малые песенные репертуары (5 типов видовой песни) при магнитофонном проигрывании, а другая (вторая) группа - большие песенные репертуары (45 типов песен). Птицы после раннего обучения, имеющие вокальный опыт своего вида, успешно формировали их взрослое песенное поведение. Следующей весной первая группа крапивников имела 35-46 типов песни (хотя год назад этих птиц обучали малым песенным репертуарам). Несмотря на разное использование песенных репертуаров во взрослом состоянии у самцов из этих двух экспериментных групп, однако, мы находим незначительные их различия в средних значениях объемов ядер HVC (вокального центра) и RA (красного ядра среднего мозга - архикортекса) (рис. 12).
Таким образом, самцы, которые производили (пели) малые песенные репертуары были с такими же или подобными размерами песенных ядер головного мозга, что и самцы, имеющие большие песенные репертуары. Возможно, размер песенных ядер головного мозга птиц и соответствующий ему размер песенного репертуара - наследственны, генетически детерминированы, поэтому мало изменяются даже при подобных экспериментах; видимо, размер песенных ядер головного мозга птиц и их способность петь определенное количество типов видовой песни развито и установлено в процессе эволюции при происхождении определенных видов птиц (в том числе и при их культурной или вокальной эволюции), при формировании определенных традиций из поколения в поколение и путем стабилизации во времени четких черт (признаков) в поведении и в пении, характерных для того или иного вида птиц и не изменяющихся при кратковременных воздействиях.
Результаты этих изучений опровергают гипотезу 1 (см. выше), которая говорит, что вокальный опыт своего вида на ранних этапах песенного обучения - главное определяющее размера песенных ядер головного мозга у птиц - это не совсем так (размер песенных ядер головного мозга птиц может быть наследственен, генетически определен и мало изменяем при воздействиях так же, как и размер песенного репертуара, установившегося в течение эволюции у определенного вида птиц). Возможно, это исключение из правил характерно не для всех видов птиц. Кроме того, проверять это экспериментами (исследования головного мозга птиц) было бы сложно, поскольку требует значительных усилий и жертв, чего нужно остерегаться.
Корреляция (связь) между размером песенного репертуара птиц и объемом HVC (вокального центра) и RA (красного ядра среднего мозга - архикортекса) обнаружена среди болотных крапивников и в природе (Canady et al., 1984; Kroodsma, Canady, 1985; Brenowitz et al., 1994), предполагающее, что размер песенных ядер головного мозга группирует (формирует) сверх лимитное (ограниченное) число песен (их типов), которые птица может выучить (скопировать, симитировать; то есть размер песенных ядер головного мозга птиц может ограничивать способность сохранять в памяти большее число вариантов (типов) видовой песни, чем характерно для данного вида птиц (Nottebohm, 1981). После этого, какие факторы определяют размер песенных ядер в головном мозге птиц? Один из возможных ответов исходит из наблюдений Швэбла Х. (Schwabl, 1993), что самка канарейки (Serinus canaria) передает разное количество тестостерона - мужского полового гормона (генетически или по наследству) в отложенные яйца в кладке (птенцам). Уровень агрессивного поведения, выраженного у цыплят (птенцов) после вылупления коррелирован (связан) с количеством материнского тестостерона для каждого яйца. Данная роль тестостерона (мужского полового гормона) и его метаболитов в развитии песенных ядер головного мозга птиц, как обсуждалось ранее, вероятна в разных уровнях материнского тестостерона в данных яйцах (эмбрионах), что является причиной разного развития песенных ядер головного мозга перед и после вылупления птенцов (возможно, определенный уровень тестостерона птенцов запрограммирован в их генетическом коде ДНК клеточных ядер). Степень, при которой развитие песенных ядер в головном мозге птенцов простимулировано материнским тестостероном (мужским половым гормоном), может после определиться в форме числа песенных слогов (элементов) или количества типов видовой песни, которые молодая птица способна выучить (копировать, имитировать) - чем больше уровень тестостерона в крови молодых птиц и чем больше и определеннее в размере песенные ядра головного мозга этих птенцов, тем большее количество типов песен и разных форм песенных элементов способны сохранить и воспроизвести птицы при пении. Таким образом, во многом развитие песенных центров головного мозга птиц может зависеть от количества (уровня) тестостерона (мужского полового гормона) в крови организма, который, по-видимому, способен воздействовать на активность нервных процессов и быстрое прохождение нервного импульса в нейронных цепях (сетях) мозга. Эта гипотеза может быть проверена путем измерения или контролирования уровня тестостерона в развивающихся яйцах (эмбрионах) птиц и после протестировать (проверить) их на различие в развитие песенных ядер и песенно-обучающей способности. Как описано выше, самцы птиц могут задаться целью выгодности при привлечении самки и при соревнованиях (состязаниях) с другими самцами, производя при пении большие песенные репертуары. В соответствии с изученным нами болотным крапивником (Cistothorus palustris), максимальное число типов песен в репертуаре самца может быть определено размерами песенных ядер головного мозга у этого вида птиц. Взятые вместе, эти обнаружения предполагают, что увеличение потенциальных копуляций с самками и соревнований (состязаний) с самцами обусловливают (определяют) направленный отбор у птиц к развитию большого песенного репертуара, а, следовательно, и к более развитому мозговому пространству (к развитию нейронных сетей головного мозга), к увеличению способности обучать (копировать, имитировать, сохранять в памяти) и воспроизводить песни при пении.
Но все же и пределы этого направленного отбора и рамки развития "совершенства" пения птиц существуют. Все это развившееся, в том числе и большой песенный репертуар птиц (много типов видовой песни у особи), также стабилизируется, а не только направленно развивается. И если самцы с большими песенными репертуарами быстрее (ранее) и чаще спариваются с самками своего вида, то это значит, что им пора (надо) уже "отдохнуть" от большой траты энергии (как при разнообразном пении, так и при активных песенных состязаниях с другими самцами своего вида) - это значит, что после такого направленного (сильного) развития пения можно уже перестать петь, так как после случки (спаривания) с самкой обычно уровень тестостерона (мужской половой гормон) в крови снижается, песенная и половая активность самца становятся меньше (но многие виды птиц полигамны или многожены, поэтому снижение тестостерона может наблюдаться у этих видов птиц после нескольких случек и с разными самками своего вида, в более старший возраст самцов, успевших зачать много потомков). И это вовсе не значит, что эволюция направлена в сторону увеличения песенного репертуара самцов птиц. Как раз, более стабильны в существовании песенные репертуары птиц среднего размера (до 5-10 типов песен у особи), реже встречаются малые песенные репертуары птиц (1-3 типа песен у особи), и уже совсем редко можно обнаружить уникальных (единичных) самцов с большим песенным репертуаром, даже в популяциях какого-либо вида (Astakhova, 2008).
Могут выявиться онтогенетические (в процессе жизни), функциональные, энергетические и генетические ограничения (пределы) на это увеличение песенного репертуара птиц, которое сексуальный (половой) отбор может направлять в процессах головного мозга (их активации) и выдавать в виде разнообразного пения. Эти ограничения (пределы) могут формировать абсолютные лимиты (рамки, пределы) максимального размера песенного репертуара, который какой-либо вид птиц может включать (развивать) без сопутствующего увеличения размера головного мозга в целом. Одно из предположений (непроверенных), что вид птиц, имеющий крайне большой песенный репертуар (50-100 и более типов видовой песни у особи, бесконечно копирующей вокальные формы других видов и импровизирующей их на свой лад или манер пения), такие как пересмешник (Hippolais icterina), имеют большие мозговые пространства (широкие, развитые или быстро и хаотично функционирующие нейронные сети головного мозга), чем близко родственные виды птиц, сходные по количественным параметрам четко установленных в структуре видовых песен и с более малыми песенными репертуарами (5-10 или 20-50 типов видовой песни у особей разных видов птиц соответственно), что может не говорить о слабо развитых нейронных сетях и песенных ядер головного мозга этих видов птиц, но может означать более сжатое, узкое использование этих "мозговых пространств". Вероятно, здесь вопрос не в особом развитии структур головного мозга птиц (насколько они хорошо, широко или плохо, слабо развиты), а в качестве их функционирования (насколько много и системно используются или задействованы разные нейронные сети головного мозга, в каком порядке - хаотично или строго упорядочено, закономерно - нервный импульс проходит по этим нейронным сетям и песенным центрам головного мозга птиц). Пластичность в песенной системе головного мозга птиц
Одна из различимых черт песенного поведения певчих воробьиных (Oscines, Passeriformes) - ее гибкость. Большинство удивительных выражений этой пластичности таково, что песни учатся (копируются, имитируются), что особи способны учить (копировать, имитировать) разнообразные конспецифичные (в группе самцов своего вида) диалекты (вокальные варианты) видовой песни и даже песни других (чужих) видов птиц. Диалектами можно считать песенные варианты видового паттерна, часто видоизмененные птицами в разных локальных популяциях вида (обычно географически отдаленных), но выученные (скопированные) ранее в единой, общей, невидоизмененной форме ("предковой" вокальной форме) - изменение вокальных форм вида происходит при песенных импровизациях и ошибках копирования, при индивидуальных способах пения определенного песенного паттерна.
Певчие птицы (Oscines, Passeriformes) могут быть уникальными среди животных, особенно сравнимыми с китообразными (Cetacea) в их обязательно выучивающихся (копирующихся) видовых коммуникационных сигналах (Brenowitz, 1994). Эта пластичность в вокальном развитии дает пользу (выгоду) в адаптации (приспособлении) коммуникационного поведения к важным социальным и экологическим условиям, с которыми птицы встречаются. Поведенческая пластичность в песни птиц показана некоторыми путями (способами). Развитие паттернов (образцов) новых песен продолжается во взрослом (зрелом) возрасте у некоторых видов птиц. Даже виды птиц, которые не способны производить (петь) новые песни во взрослом (зрелом) возрасте, показывают, однако, пластичность других аспектов песенного поведения, даже во взрослом состоянии особей. Территориальные птицы (обитающие на определенном участке территории) должны учиться распознавать песни их соседей (особей своего вида) каждый год, для примера (Falls, 1982), в процессе агрессивных взаимодействий на границах территории птицы многих видов быстро чередуют их типы видовой песни между собой (перекликанием разных типов песен или контрпением) и, таким образом, как бы соревнуются (состязаются) друг с другом в пении (Beecher, 1996). Возможно, это один из вариантов социальной пластичности песенного поведения птиц.
Птицы могут также учатся распознавать видовые песни, производимые их супругами (партнерами в копуляции) - у видов птиц, самки которых способны петь видовые песни наравне с самцом (хотя во многих видах птиц самки не поют или слабо поют - упрощенные песни) (Stoddard, 1996). Сезонные изменения в произведении (пении) песен случаются в Арктике, умеренном поясе и у субтропических видов птиц, которые имеют определенные брачные сезоны с изменением степени (уровня) уменьшения песенного темпа (песенной активности) до полного прекращения пения после скрещивания (спаривания) (Brenowitz et al., 1991). Особи видов птиц, которые полностью прекращали пение после брачного сезона, при этом также могли проходить через период пластичной песни (неполностью сформированная и не четко установившаяся форма видовой песни, способная изменяться в структуре), когда молодые птицы впервые начинали петь еще в прошлом году (сначала - субпесня, перед своим первым брачным периодом, а потом - пластичная песня).
Пластичность также случается в песенной контрольной системе головного мозга певчих воробьиных птиц (Oscines, Passeriformes). Как было рассмотрено выше (ранее), структура песенной контрольной сети у ювенильных (молодых) птиц мало изменялась в течение песенного обучения. У взрослых птиц предварительные (сформированные при рождении) нейроны головного мозга продолжали образовывать латеральный желудочек и мигрировать в весь передний отдел головного мозга. Некоторые из этих новых образований нейронов объединяются в HVC (вокальном центре) и заменяют там существующие нейроны (Nottebohm, 1987; Alvarez-Buylla, 1992; Kirn, Nottebohm, 1993). У зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) темп, с которым эти новые нейроны добавляются в HVC (вокальный центр), уменьшается в соответствии с завершением сензитивной (чувствительной) фазы песенного обучения в раннем онтогенезе (в начале жизни особи) - то есть после песенного обучения у птиц не происходит развития нейронных связей в песенных центрах головного мозга (Nordeen, Nordeen, 1988).
У самцов канарейки (Serinus canaria) темп, при котором новые нейроны объединяются в HVC (вокальный центр), варьирует (изменяется) сезонно и, особенно, осенью, когда песенные репертуары модифицированы (изменены), нежели весной, когда песни стабильны (Alvarez-Buylla et al., 1990). Добавление новых нейронов в центрах головного мозга, кроме HVC (вокального центра), не варьирует (не изменяется) по-сезонно у канарейки (Alvarez-Buylla, 1994). Эти данные от зебровой амадины (Taenipygia guttata, Zebra finch - англ.) и канарейки (Serinus canaria) составляют идею, что добавление новых нейронов в HVC (вокальный центр) функционально связано с развитием видовой песни, хотя эта взаимосвязь еще незначительно проявляется.
Ярко выраженная сезонная пластичность может быть найдена в других атрибутах (чертах) песенных ядер головного мозга птиц. Объемы HVC (вокального центра), RA (красного ядра среднего мозга - архикортекса), зоны Х (пространство нейронных сетей головного мозга) и ядер подъязычного нерва (nXII) (12-ая пара черепно-мозговых нервов в заднем мозге птиц), как было доложено, оказались при более 70% большими в головном мозге (от 100% максимального размера) у скрещивающихся особей (вступающих в половой контакт), чем у не спаривающихся птиц канарейки (Serinus canaria) (Nottebohm, 1981), краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus) (Kirn et al., 1989), огненного ткачика (Euplectes franciscanus) (Arai et al., 1989), красноглазого тауи (Pipilo erythrophtalmus) (Brenowitz et al., 1991), домового воробья (Passer domesticus) (Rucker, Cassone, 1991), гамбельской белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys) (G. T. Smith et al., 1995b), певчего воробья (Melospiza melodia) (G. T. Smith et al., 1995a) и обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris) (Bernard, Ball, 1993). Соответствующие сезонные различия в размере и числе (количестве) нейронов (их сетей) также встречаются в этих центрах головного мозга (De Voogd et al., 1985; Brenowitz et al., 1991; K. Hill, De Voogd, 1991).
Сезонная пластичность песенных ядер головного мозга происходит у видов птиц как с "возраст-ограниченным" песенным обучением (обычно в раннем возрасте особей), так у видов птиц и с "безлимитным" песенным обучением (на протяжении всей жизни), и в видах птиц как с одним единственным типом видовой песни (возможно, имеющий разные вокальные варианты), так и со множеством типов песен в репертуаре (например, 10-50 типов видовой песни у особи) (Brenowitz et al., 1991).
Недостаточная сезонная пластичность в песенных ядрах головного мозга у птиц с брачными периодами была доложена только из результатов по выращенной в лаборатории белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys nuttalli) (M. C. Baker et al., 1984). Сезонная пластичность присутствует, по-видимому, в песенных ядрах головного мозга у гамбельской расы белоголовой овсянки (G. T. Smith et al., 1995b). Если верить наблюдениям М. К. Бэкер (M. C. Baker et al., 1984), то важность (значение) песенного поведения, циркуляцонного гормонального уровня (тестостерона) и размер песенных ядер головного мозга могли быть проанализированы у дикой белоголовой воробьиной овсянки. Функциональная значимость сезонной пластичности песенных ядер в головном мозге не ясна, хотя некоторые гипотезы могут быть предложены. 1) Взаимосвязь сезонных изменений с количеством или качеством песенного произведения (пения). Птицы поют более высокими темпами и с огромной стереотипностью (выражая традицию) в течение брачного сезона, чем после него, и изменения в головном мозге птиц могут просто отражать эти поведенческие изменения.
2) Изменения в поведении предполагают механизм для модификационного (изменяющегося) восприятия песен памятью ("мозговым пространством" или нейронными сетями головного мозга) у птиц (Alvarez-Buylla et al., 1990; Cynx, Nottebohm, 1992a). Этот процесс может быть соотнесен в контексте обучения распознавать песни разных территориальных соседей (особей своего вида) и супругов (партнеров в копуляции) каждый год.
3) Это дает возможность птицам развивать новые песенные паттерны во взрослом состоянии; то есть это предполагает структурную вокальную пластичность для неограниченного в возрасте песенного обучения (Nottebohm, 1981).
4) Мы должны также рассмотреть возможность того, что сезонные изменения в структуре головного мозга птиц не связаны функционально с песенным поведением в направленной манере (определенным способом). Сезонная пластичность песенных ядер в головном мозге птиц может происходить как пассивное следствие сезонных изменений в циркуляционных концентрациях (количествах) гонадных (половых) стероидных гормонов (тестостерон, эстроген), к которым песенные контрольные сети нейронов (мозговые центры) очень сензитивны (чувствительны). Данные от одного или более восьми видов птиц, в которых сезонная пластичность песенных ядер головного мозга была изучена, можно сопоставить с одной из этих четырех этих гипотез. Возможно, не одно единственное объяснение существует для функциональной роли сезонной пластичности в песенной контрольной системе головного мозга птиц. Как и со многими другими вопросами, которые мы рассматривали, наше понимание феномена сезонной пластичности в головном мозге певчих воробьиных птиц (Oscines, Passeriformes) может быть полезной для внимательного (тщательного, тонкого) анализа при сравнительных подходах. Гипотеза 1 может быть протестирована (проверена) сравнением пар подвидов одного вида или близко родственных видов птиц в их песенной продукции (в пении). Распространение как древесной славки (Dendroica petechia), так и домового крапивника (Troglodytes aedon), для примера, продлевается от Северной Америки до Неотропиков, но проследить четкую сезонность их песенного произведения (в их пении) в большей степени можно только в умеренной широте (регионы с умеренным климатом и четко определенными сезонами года, сменяющими друг друга - зима, весна, лето, осень). Может быть интересным сравнение сезонной пластичности песенных ядер головного мозга птиц в разных широтах Земли (в арктических, умеренных, тропических). Гипотеза 2 показывает сезонные изменения в воспринимающей песни памяти ("мозговых пространствах" или нейронных сетях головного мозга) птиц. Эта гипотеза может быть подтверждена использованием искусственного создания условий для измерения способности птиц обучаться определять (распознавать) разные песенные типы (возможно, от разных особей своего вида) (Cynx, Nottebohm, 1992a). В умеренных широтах Земли большинство птиц не применяет песенное определение территорий на протяжении брачного периода (так как преобладают миграционные популяции). В тропическом поясе птицы могут сохранять территории и продолжать петь круглый год (Farabaugh, 1982). Если сезонная пластичность песенных ядер головного мозга птиц предполагает механизм для достижения восприятия памятью ("мозговым пространством" или нейронными сетями головного мозга) песен территориальных соседей (разных особей своего вида) каждый год, то можно выявить меньшую выраженность сезонных изменений в способности этого обучения песенного определения (распознавания) среди тропических птиц, чем у близко родственных видов птиц в умеренной зоне Земли (где приходится каждый раз взаимодействовать с новыми соседями или особями своего вида на территории, что требует большую сезонную пластичность работы памяти птиц). Ноттебохм Ф. (Nottebohm, 1981) предложил, что сезонная пластичность песенных ядер головного мозга птиц - механизм, посредством которого взрослые птицы развивают новые песенные паттерны - гипотеза 3. Случаи сходно выраженных сезонных изменений в морфологии песенных ядер у возраст-ограниченных песеннообучающихся видов птиц (обучение песен в основном у молодых особей) предполагают, что нейронная пластичность недостаточна для произведения поведенческой песенной пластичности этих видов птиц (Brenowitz et al., 1991). Синаптическая пластичность (синапс - место взаимодействия нейронов) ассоциирована (связана) с сезонными изменениями в песенных ядрах головного мозга птиц, что может быть необходимым для их поведенческой пластичности. Одно из возможных предсказаний после этого, что сезонная пластичность может быть представлена в песенной контрольной системе головного мозга птиц для всех видов без ограничения в возрасте при обучении видовой песни (обучение типов песен на протяжении всей жизни).
Гипотеза 4, которая устанавливает, что сезонная пластичность песенных ядер головного мозга птиц - пассивное следствие изменений в разные сезоны циркуляционных концентраций (количества) стероидных (половых) гормонов в крови организма, может быть более трудна для проверки (подтверждения). Для идеального представления существует недостаток исследуемых видов птиц, которые показывали бы сезонные изменения в одном или более аспектах их песенного поведения, но у которых песня могла бы быть отделена (независима) от циркуляционной концентрации стероидов (половых гормонов), даже в течение брачного сезона. Один из представителей ткачиков (Ploceus) - Plocepasser mahali, обитающий в Африке, может быть таким видом птиц (Wingfield, Lawis, 1993).
Список литературы
1. Alvarez-Buylla A., Theelen M., Nottebohm F. 1988. Birth of projection neurons in the higher vocal center of the canary forebrain before, during, and after song learning. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 85: 8722-8726.
2. Alvarez-Buylla A., Kirn J., Nottebohm F. 1990. Birth of projection neurons in adult avian brain may be related to perceptual or motor learning. Science, 249: 1444-1446.
3. Alvarez-Buylla A. 1992. Neurogenesis and plasticity in the CNS of adult birds. Exp. Neurol., 115: 110-114.
4. Alvarez-Bulla A. 1994. Neurogenesis and the unique anatomy of the song control nuclei. Journ. Ornithol., 135: 426.
5. Arai O., Taniguchi I., Saito N. 1989. Correlation between the size control nuclei and plumage color change in Orange Bishop Birds. Neurosci. Lett., 98: 144-148.
6. Arnold A. P. 1975. The effects of castration and androgen replacement on song, courtship, and aggression in Zebra Finches. Journ. Exp. Zool., 191: 309-326.
7. Arnold A. P., Nottebohm F., Pfaff D. 1976. Hormone concentrating cells in vocal control and other areas of the brain of the Zebra Finch. Journ. Comp. Neurol., 165: 487-507.
8. Arnold A. P., Bottjer S. W., Brenowitz E. A., Nordeen E. J., Nordeen K. W. 1986. Sexual dimorphism in the neural vocal control system in song birds: ontogeny and phylogeny. Brain Behav. Evol., 28: 22-31.
9. Astakhova O. A. 2008. Communicative signals of animals really have communicative value (meaning)? Elements of synergetics // Evolution and Human Behavior. In press.
10. Baker M. C., Spitler-Nabors K. J., Bradley D. C. 1981a. Early experience determines song dialect responsiveness of female sparrows. Science, 214: 819-821.
11. Baker M. C., Bottjer S., Arnold A. P. 1984. Sexual dimorphism and lack of seasonal changes in vocal control regions of the White-crowned Sparrow brain. Brain Res., 295: 85-89.
12. Balaban E. 1988a. Bird song syntax: learned intraspecific variation is meaningful. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 85: 3657-3660.
13. Ball G. F. 1990. Chemical neuroanatomical studies of the steroid-sensitive songbird vocal control system: a comparative approach. P. 148-167. In Hormones, brain and behaviour in vertebrates, vol. 8 (Ed J. Balthazart). Karger, Basel.
14. Baptista L. F., Schuchmann K.-L. 1990. Song learning in the Anna Hummingbird (Calypte anna). Ethology, 84: 15-26.
15. Baylis J. R. 1982. Avian vocal mimicry: it's function and evolution. P. 51-83. In Acoustic communication in birds, vol. 2. (Eds Kroodsma D. E., Miller E. H.). Academic Press, New York.
16. Beecher M. D. 1996. Birdsong learning in the laboratory and field P. 61-78. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London.
17. Bernard D., Ball G. F. 1993. Two independent markers demonstrate an increased volume of HVC in short-day photosensitive relative to long-day photorefractory European Starlings. Soc. Neurosci. Abstr., 19: 1017.
18. Borror D. L., Gunn W. 1965. Variation in White-throated Sparrow songs. Auk, 82: 26-47.
19. Bonke B., Bonke D., Scheich H. 1979. Connectivity of the auditory forebrain nuclei in the Guinea Fowl. Cell Tissue Res., 200: 101-121.
20. Bottjer S., Miesner E., Arnold A. P. 1984. Forebrain lesions disrupt development but not maintenance of song in passerine birds. Science, 224: 901-903.
21. Bottjer S., Halsema K., Brown S., Miesner E. 1989. Axonal connections of a forebrain nucleus involved with vocal learning in Zebra Finches. Journ. Comp. Neurol., 279: 312-326.
22. Bottjer S., Hewer S. 1992. Castration and antisteroid treatment impair vocal learning in male Zebra Finches. Journ. Neurobiol., 23: 337-353.
23. Brenowitz E. A., Arnold A. P. 1985. Lack of sexual dimorphism in steroid accumulation in vocal control regions of duetting song birds. Brain Res., 344: 172-175.
24. Brenowits E. A., Arnold A. P., Levin R. 1985. Neural correlates of female song in tropical duetting birds. Brain Res., 343: 104-112.
25. Brenowitz E. A., Arnold A. P. 1986. Interspecific comparisons of the size of neural song control regions and song complexity in duetting birds: evolutionary implications. Journ. Neurosci., 6: 2875-2879.
26. Brenowitz E. A., Arnold A. P. 1989. Accumulation of estrogen in a vocal control brain region of a duetting song bird. Brain Res., 480: 119-125.
27. Brenowitz E. A., Nalls B., Wingfield J. C., Kroodsma D. E. 1991. Seasonal changes in avian song nuclei without seasonal changes in song repertoire. Journ. Neurosci., 11: 1367-1375.
28. Brenowitz E. A. 1991a. Evolution of the vocal control system in the avian brain. Semin. Neurosci, 3: 399-407.
29. Brenowitz E. A. 1991b. Altered perception of species-specific song by female birds after lesions of a forebrain nucleus. Science, 251: 303-305.
30. Brenowitz E. A., Arnold A. P. 1992. Hormone accumulation in song regions of the canary brain. Journ. Neurobiol., 23: 871-880.
31. Brenowitz E. A. 1994. Flexibility and constraint in the evolution of animal communication. P. 247-258. In Flexibility and constraints in behavioral systems (Eds Greenspan R., Kyriacou B.). Willey, New York.
32. Brenowitz E. A., Nalls B., Kroodsma D. E., Horning C. 1994. Female Marsh Wrens do not provide evidence of anatomical specializations of song nuclei for perception of male song. Journ. Neurobiol., 25: 197-208.
33. Brenowitz E. A., Lent K., Kroodsma D. E. 1995. Brain space for learned song in birds develops independently of song learning. Journ. Neurosci., 15: 6281-6286.
34. Canady R. A., Kroodsma D. E., Nottebohm F. 1984. Population differences in complexity of a learned skill are correlated with the brain space involved. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 81: 6232-6234.
35. Catchpole C. K. 1980. Sexual selection and the evolution complex songs among European warblers of the genus Acrocephalus. Behaviour, 74: 149-166.
36. Catchpole C. K. 1986. Song repertoires and reproductive success in the Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus. Behav. Ecol. Sociobiol., 19: 439-445.
37. Cynx J., Nottebohm F. 1992a. Role of gender, season, and familiarity in discrimination of conspecific song by Zebra Finhes (Taniopygia guttata). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 89: 1368-1371.
38. De Voogd T. J., Nixdorf B., Nottebohm F. 1985. Formation of new synapses related to acquisition of a new behavior. Brain Res., 329: 304-307.
39. De Voogd T. J. 1986. Steroid interactions with structure and function of avian song control regions. Journ. Neurobiol., 17: 177-201.
40. De Voogd T. J., Krebs J., Healy S., Purvis A. 1993. Relations between song repertoire size and the volume f brain nuclei related to song: comparative evolutionary analyses amongst oscine birds. Proc. R. Lond. B., 254: 75-82.
41. Dooling R. J., Gephart B. F., Price P. H., McHale C., Brauth S. E. 1987b. Effects of deafening on the contact call of the Budgerigar (Melopsittacus undulatus). Anim. Behav., 35: 1264-1266.
42. Doupe A., Konishi M. 1991. Song-selective auditory circuits in the vocal control system of the Zebra Finch. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 88: 11339-11343.
43. Doupe A. 1993. A neural circuit specialized for vocal learning. Curr. Opin. Neurobiol., 3: 104-111.
44. Falls J. B. 1982. Individual recognition by sound in birds. P. 237-278. In Acoustic communication in birds, vol. 2 (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
45. Farabaugh S. M. 1982. The ecological and social significance of duetting. P. 85-124. In Acoustic communication in Birds, vol. 2 (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). New York: Academic Press.
46. Fortune E., Margoliash D. 1992. Cytoarchitectonic organization and morphology of cells of the Field L complexs in male Zebra Finches. Journ. Comp. Neurol., 324: 1-17.
47. Gahr M., Güttinger H. R., Kroodsma D. E. 1993. Estrogen receptors in the avian brain: survey reveals general distribution and forebrain areas unique to songbirds. Journ. Comp. Neurol., 327: 112-122.
48. Gurney M., Konishi M. 1980. Hormone-induced sexual differentiation of brain and behavior in Zebra Finches. Science, 208: 1380-1383.
49. Halsema K., Bottjer S. 1992. Chemical lesions of a thalamic nucleus disrupt song development in male Zebra Finches. Soc. Neurosci. Abstr., 18: 1052.
50. Harding C. F., Sheridan K., Walters M. 1983. Hormonal specificity and activation of sexual behavior in male Zebra Finches. Horm. Behav., 17: 111-133.
51. Herrmann K., Arnold A. 1991. The development of afferent projections to the robust archistriatal nucleus in male Zebra Finches: a quantitative electron microscopic study. Journ. Neurosci., 11: 2063-2074.
52. Hill K., De Voogd T. 1991. Altered daylength affects dendritic structure in a song-related brain region in Red-winged Blackbirds. Behav. Neural Biol., 56: 240-250.
53. Hultsch H. 1983. Behavioral significance of duet interactions: cues from antiphonal duetting between males. Behaviour, 86: 89-99.
54. Johnson F., Bottjer S. 1992. Growth and regression of thalamic efferent's in the song-control system of male Zebra Finches. Journ. Comp. Neurol., 326: 442-450.
55. Karten H., Hodos W. 1967. A stereotaxic atlas of the brain of the pigeon. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
56. Kelley D., Nottebohm F. 1979. Projections of a telencephalic auditory nucleus-field L in the canary. Journ. Comp. Neurol., 183: 455-470.
57. Kirn J, Clower R., Kroodsma D. E., De Voogd. 1989. Song-related brain regions in the Red-winged Blackbird are affected by sex and season but not repertoire size. Journ. Neurobiol., 20: 139-163.
58. Kirn J., Nottebohm F. 1993. Direct evidence for loss and replacement of projection neurons in adult canary brain. Journ. Neurosci., 13: 1654-1663.
59. Konishi M., Akutagawa E. 1985. Neuronal growth, atrophy and death in sexually dimorphic song nucleus in the Zebra Finch brain. Nature, 315: 145-147.
60. Konishi M., Akutagawa E. 1987. Hormonal control of cell death in a sexually dimorphic song nucleus in the Zebra Finch. P. 173-185. In Selective neuronal death. Ciba Foundation Symposium, 126. Wiley, New York.
61. Krebs J. R. 1976. Habituation and song repertoires in the Great Tit. Behav. Ecol. Sociobiol., 1: 215-227.
62. Krebs J. R., Ashcroft R., Webber M. 1978. Song repertoires and territory defence in the Great Tit. Nature, 271: 539-542.
63. Kroodsma D. E. 1976. Reproductive development in a female songbird: differential stimulation by quality of male song. Science, 192: 574-575.
64. Kroodsma D. E., Parker L. D. 1977. Vocal virtuosity in the Brown Thrusher. Auk, 94: 783-785.
65. Kroodsma D. E., Pickert R. 1980. Environmentally dependent sensitive periods for avian vocal learning. Nature, 288: 477-479.
66. Kroodsma D. E., Baylis J. R. 1982. Appendix: a world survey of evidence for vocal learning in birds. P. 311-337. In Acoustic communication in birds, vol. 2. (Eds Kroodsma D. E., Miller E. H.). Academic Press, New York.
67. Kroodsma D. E. 1982b. Song repertoires: problems in their definition and use. P. 125-146. In Acoustic communication in birds, vol. 2 (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
68. Kroodsma D. E. 1983a. The ecology of avian vocal learning. BioScience, 33: 165-171.
69. Kroodsma D. E., Canady R. A. 1985. Differences in repertoire size, singing behavior, and associated neuroanatomy among Marsh Wren populations have a genetic bases. Auk, 102: 439-446.
70. Kroodsma D. E. 1988a. Contrasting styles of song development and their consequences among the Passeriformes and learning (Eds R. C. Bolles, M. D. Beecher). Erlbaum, Hillsdale, New York.
71. Kroodsma D. E., Byers B. E. 1991. The function(s) of bird song. Am. Zool., 31: 318-328.
72. Kroodsma D. E., Konishi M. 1991. A suboscine bird (Eastern Phoebe, Sayornis phoebe) develops normal song without auditory feedback. Anim. Behav., 42: 477-487.
73. Levin R. N. 1988. The adaptive significance of song in the Bay Wren, Thryothorus nigricapillus. Ph. D. dissertation, Cornell University, Ithaca, New York.
74. Levin R. N., Wingfield J. 1992. The hormonal control of territorial aggression in tropical birds. Ornis Scand., 23: 284-291.
75. Margoliash D. 1983. Acoustic parameters underlying the responses of song-specific neurons in the White-crowned Sparrow. Journ. Neurosci., 3: 1034-10577.
76. Margoliash D. 1986. Preference for autogenous song by auditory neurons in a song system nucleus of the White-crowned Sparrow. Journ. Neurosci., 6: 1643-1661.
77. Margoliash D., Fortune E. 1992. Temporal and harmonic combination-sensitive neurons in the Zebra Finches HVC. Journ. Neurosci., 12: 4309-4326.
78. Marler P., Peters S. 1987. A sensitive period for song acquisition in the Song Sparrow, Melospiza melodia, a case of age-limited learning. Ethology, 76: 89-100.
79. Marler P., Peters S., Ball G., Dufty A., Wingfield J. 1988. The role of sex steroids in the acquisition and production of birdsong. Nature, 336: 770-772.
80. Marler P. 1991c. Song-learning behavior: the interface with neuroethology. Trends Neurosci., 14: 199-206.
81. McCasland J. 1987. Neuronal control of bird song production. Journ. Neurosci., 7: 23-29. 82. Mooney R. 1992. Synaptic basis for developmental plasticity in a birdsong nucleus. Journ. Neurosci., 12: 2464-2477.
83. Nelson D. A. 1992b. Song overproduction, song matching and selective attrition during development. P. 121-133. In Playback and studies of animal communication (Ed P. McGregor). Plenum Press, New York.
84. Nordeen K., Nordeen E., Arnold A. 1986. Estrogen establishes sex differences in androgen accumulation in Zebra Finch brain. Journ. Neurosci., 6: 734-738.
85. Nordeen K., Nordeen E. 1988. Projection neurons within a vocal motor pathway are born during song learning in Zebra Finches. Nature, 334: 149-151.
86. Nordeen E., Nordeen K. 1989. Estrogen stimulates the incorporation of new neurons in avian song nuclei during adolescence. Dev. Brain Res., 49: 27-32.
87. Nordeen K., Nordeen E. 1992. Auditory feedback is necessary for the maintenance of stereotyped song in adult Zebra Finches. Behav. Neural Biol., 57: 58-66.
88. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.
89. Nottebohm F. 1969a. The "critical period" for song learning. Ibis, 111: 386-387.
90. Nottebohm F. 1972. The origins of vocal learning. Am. Nat., 106: 116-140.
91. Nottebohm F., Arnold A. 1976. Sexual dimorphism in vocal control areas of the song-bird brain. Science, 194: 211-213.
92. Nottebohm F., Stokes T., Leonard C. 1976b. Central control of song in the canary. Journ. Neurol., 165: 457-486.
93. Nottebohm F. 1980a. Testosterone triggers growth of brain vocal control nuclei in adult female canaries. Brain Res., 189: 429-436.
94. Nottebohm F. 1980b. Brain pathways for vocal learning in birds: a review of the first 10 years. P. 85-124. In Progress in psychobiology and physiological psychology, vol. 9 (Eds Sprage J. M. S., Epstein A. N. E.). Academic Press, New York.
95. Nottebohm F. 1980c. Brain correlates of a learned motor skill. Verh. Dtsch. Zool. Ges., 1980: 262-267.
96. Nottebohm F. 1981. A brain for all seasons: cyclical anatomical changes in song control nuclei of the canary brain. Science, 214: 1368-1370.
97. Nottebohm F. 1987. Plasticity in adult avian central nervous system: possible relation between hormones, learning, and brain repair. P. 85-108. In Handbook of physiology, sec. 1 (Ed F. Plum). Williams and Wilkins, Baltimore.
98. Nottebohm F., Alvarez-Buylla A., Cynx J., Ling C.-Y., Nottebohm M., Suter R., Tolles A., Williams H. 1990. Song learning in birds: the relation between perception and production. Philos. Trans. R. Soc. B 329: 115-124.
99. Nordeen E., Grace A., Burek M., Nordeen K. 1992. Sex-dependent loss of projection neurons involved in avian song learning. Journ. Neurobiol., 23: 671-679.
100. Nowicki S., Marler P. 1988. How do birds sing? Music Percep., 5: 391-426.
101. Paton J. A., Manogue K. R., Nottebohm F. 1981. Bilateral organization of the vocal control pathway in the Budgerigar (Melopsittacus undulatus). Journ. Neurosci., 1: 1279-1288.
102. Pesch A., Güttinger H.-R. 1985. Der Gesang des Weiblichen Kanarienvogels. Journ. Ornithol., 126: 108-110.
103. Pröve E. 1983. Hormonal correlates of behavioral development in male Zebra Finches. P. 368-374. In Hormonal and behaviour in higher vertebrates (Eds Balthazart J., Gilles R.). Springer Verlag, Berlin.
104. Rucker M., Cassone V. 1991. Song control nuclei of the House Sparrow are photoperiodic and photorefractory. Soc. Neurosci. Abstr., 17: 1051.
105. Scharff C., Nottebohm F. 1991. A comparative study of the behavioral deficits following lesions of various parts of the Zebra Finch song system: implications for vocal learning. Journ. Neurosci., 11: 2896-2913.
106. Schlinger B., Arnold A. 1992a. Plasma sex steroids and tissue aromatization in hatchling Zebra Finches: implications for the sexual differentiation of singing behavior. Endocrinology, 130: 289-299.
107. Schlinger B., Arnold A. 1992b. Circulating estrogens in a male songbird originate in the brain. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 89: 7650-7653.
108. Schwabl H. 1993. Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 90: 11446-11450.
109. Searcy W. A., Andersson M. 1986. Sexual selection and the evolution of song. Annu. Rev. Ecol. Syst., 17: 507-533.
110. Searcy W. A. 1992a. Measuring responses of female birds to male song. P. 175-189. In Playback and studies of animal communication (Ed P. K. McGregor). Plenum Press, New York.
111. Searcy W. A. 1992b. Song repertoire and mate choice in birds. Am. Zool., 32: 71-80.
112. Searcy W. A., Coffman S., Raikow D. F. 1994. Habituation, recovery, and the similarity of song types within repertoires in Red-winged Blackbirds (Agelaius phoeniceus) (Aves, Emberizidae). Ethology, 98: 38-49.
113. Sibley C. G., Ahlquist J. E., Monroe B. L. 1988. A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies. Auk, 105: 409-427.
114. Simpson H., Vicario D. 1992. Early estrogen treatment of female Zebra Finches masculinizes the brain pathway for learned of the Siamese fighting fish, Betta splenders. Anim. Behav. Monogr., 1: 1-73.
115. Smith G. T., Brenowitz E. A., Beecher M. D., Campbell S. E., Wingfield J. C. 1995a. Hormonal and behavioral correlates of seasonal plasticity in the song nuclei of a wild song-bird. Soc. Neurosci. Abstr., 21: 962.
116. Smith G. T., Brenowitz E. A., Wingfield J. C., Baptista L. F. 1995b. Seasonal changes in song nuclei and song behaviour in Gambel's White-crowned Sparrows. Journ. Neurobiol., 28: 114-125.
117. Sohrabji F., Nordeen E., Nordeen K. 1989. Projections of androgen-accumulating neurons in a nucleus controlling avian song. Brain Res., 488: 253-259.
118. Stoddard F. K. 1996. Vocal recognition of neighbors by territorial passerines. P. 356-374. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London.
119. Striedter G. F. 1994. The vocal control pathways in Budgerigars differ from those in songbirds. Journ. Comp. Neurol., 343: 35-36.
120. Suthers R. A. 1990. Contributions to birdsong from the left right sides of the intact syrinx. Nature, 347: 473-477.
121. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. 535-570.
122. Vicario D. S. 1991a. Neural mechanisms of vocal production in songbirds. Curr. Opin. Neurobiol., 1: 595-600.
123. Vicario D. S., Yohay K. 1993. Song-selective auditory input to a forebrain vocal control nucleus in the Zebra Finch. Journ. Neurobiol., 24: 488-505.
124. Volman S. F. 1993. Development of neural selectivity for birdsong during vocal learning. Journ. Neorosci., 13: 4737-4777.
125. Vu E., Mazurek E., Kuo Y.-C. 1994. Identification of a forebrain motor programming network for the learned song of Zebra Finches. Journ. Neurosci., 14: 6924-6934.
126. Wild J. M. 1993. Descending projections of the songbird nucleus robustus archistriatalis. Journ. Comp. Neurol., 338: 225-241.
127. Wingfield J. C., Moore M. 1987. Hormonal, social, and environment factors in the reproductive biology of free-living male birds. P. 149-175. In Psychobiology of reproductive behavior: an evolutionary perspective (Ed. D. Crews). Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New York.
128. Wingfield J. C., Lewis D. 1993. Hormonal and behavioral responses to simulated territorial intrusion in the cooperatively breeding white-browed Sparrow weaver, Plocepasser mahali. Anim. Behav., 45: 1 -11.
129. Wingfield J. C., Harn T. P. 1994. Testosterone and territorial behaviour in sedentary and migratory sparrows. Anim. Behav., 47: 77-89.
130. Yasukawa K. 1981a. Song repertoires in the Red-winged Blackbird: a test of the Beau Geste hypothesis. Anim. Behav., 29: 114-125.
131. Zigmond R., Detrick R., Pfaff D. 1980. An autoradiographic study of the localization of androgen concentrating cells in the Chaffinch. Brain Res., 182: 369-381.
II. Вокальная изменчивость птиц во времени и пространстве. Песня птиц и процесс видообразования
Становление вокальных выражений (вокализаций) происходит многими разнообразными путями. В процессе онтогенеза большинство вокализаций (особенно, которые выучиваются) высоко изменчивы, и особенно на ранних этапах развития. Даже малые изменения у последовательных (из одного поколения в другое) вокализаций могут быть коммуникативно значимыми. В этой части сосредотачивается внимание на то, как вокализации изменяются во времени и пространстве.
Паул Мандингер в своих рассуждениях делает акцент на культурную (песенную) эволюцию разных видов птиц, ее определение, особенности ее прохождения в популяциях разных масштабов - как близко расположенных, локальных, соседних, так и удаленных на большие расстояния, географических популяциях, и выделяет в связи с этим, соответственно, микрогеографическую и макрогеографическую вокальную изменчивость птиц. Материал данной работы включен из другого сборника по биоакустике птиц и, по нашему мнению, необходим для формирования базовых, начальных понятий об изменчивости вокализаций (песен, позывов) птиц. Алехандро Линч представляет в своей главе обучающие песенные традиции, анализируя паттерны дифференциации внутри эволюционной единицы (популяции). Он сопоставляет эволюционные силы, механизмы с изменениями частоты генов (их концентрации) вокализаций птиц определенного вида по определенным оценочным параметрам в популяционной структуре. Боб Пайн обсуждает культурную эволюцию песни индигового вьюрка (Passerina cyanea). Он выделяет два свойства культурной эволюции: изменения внутри песенных линий (традиций) и обмен между этими песенными линиями (традициями). Изменения внутри вокальных линий является культурным компонентом филогенеза и включает аккумуляцию (накопление) различий (дифференциаций) через инновации (нововведения) и "ошибки" копирования, и образование дивергенции на близкие отдельные песенные линии. Песенные изменения между линиями (традициями) песен - культурный компонент естественного отбора. Изменения песенной традиции внутри популяции у индигового вьюрка происходит приблизительно всего лишь за 5-10 лет, куда также вовлечены песенные традиции иммигрантов и постепенная смена песенного ядра (вокализаций большинства птиц), традиции в популяции на другие соотношения песенных типов.
Джохен Мартенс сопоставляет геологическое время и распределение песенных традиций в пространстве. В его главе описываются региолекты на широких ареалах птиц разных видов палеарктической зоны. Диалекты (видоизмененные вокализации) внутри региолекта разделяют (различия на общей сходной основе) песенные черты, которые также и отличают его от другого региолекта. Региолекты (местные способы, манеры исполнения вокализаций) встречаются в узких зонах вторичных контактов популяций птиц, которые соответствуют границам распространения разных подвидов или полувидов. Хотя песенные традиции устанавливаются культурными механизмами, региолекты сохраняют контакт на длительный период. Мартенс показывает стадии формирования региолектов на примере синиц (Parus), пеночек (Philloscopus), овсянковых (Emberiza) и пищух (Certhia).
Другая противоположность в географических изучениях певчих птиц - пространственная изменчивость вокальных выражений куликов (Charadriiformes), описанная Тэдом Миллером. Акустическое проявление и эволюционный консерватизм особенно характерны в систематических группах куликов. Т. Миллер обсуждает примеры вокальной дифференциации близкородственных видов бекасовых (Galinago), ржанковых (Charadrius, Pluvialis) и песочников (Calidris). Автор также отмечает гомологичные черты песен куликов и, как темпы эволюции могут изменяться при влиянии сексуального (полового) отбора.
2.1. Паул С. Мандингер. Микрогеографическая и макрогеографическая изменчивость песни птиц *
Базовая (основная) структура вокализаций птиц и
ее клинальная изменчивость
Морфологи описывали виды птиц по морфологическим параметрам (выбирая их) - окраска покровов, форма тела, характер скелета, особенности органов тела и другие внешние и внутренние признаки организмов. Позже этологи (изучающие поведение животных) подобно морфологам описывали и классифицировали вокализации птиц (песенное поведение птиц). Но определение последнего (пения птиц) более сложное, чем характеристика четко определенных морфологических признаков организма. В большей части потому, что поведенческие вариации очень сложные (разнообразные), и разные виды птиц очень широки (разнообразны) в своих вокальных паттернах (установившихся образцах) и их обучениях, которые специфичны для птиц как при населении крупных регионов, так и локальных территорий (более мелких, местных).
Как можно анализировать разные поведенческие установки и их характеристики и достигать смысл этого? Классические этологи определяли поведенческие характеристики в соответствии с морфологическими чертами. Были полезные (востребованные) стратегии. Поведенческие характеристики описывали, классифицировали и сравнивали, и мы можем уже делать выводы из этих данных. Однако, значение этого проверяется параллельно морфологически (в вокальной структуре на сонограммах), в деталях.
Модель (образец) изменения (вариации) во многом зависит или определен (детерминирован) генотипом, его различиями, а также факторами (условиями) окружающей среды, которые воздействуют на гены. Окружающая среда действует как компонент естественного отбора и через это влияет на развитие, это очевидный формирующий (организующий, образующий) фактор, и многие морфологические критерии (признаки) находятся в соответствии с факторами окружающей среды. Таким образом, формируется градиент (размах, спектр) признаков, отражающий изменения географических или экологических условий (так называемая клинальная или постепенная изменчивость признаков) (Майр, 1968). То есть при разных географических и экологических условиях формируются разные морфологические, физиологические, поведенческие критерии или признаки организмов, так как происходит их "отбор" факторами окружающей среды и, таким образом, приспособление к этим экологическим условиям. Поэтому образуется определенный размах или спектр (полиморфизм) признаков одного вида организмов, расселенных на широкой или экологически дифференцированной территории (образующей таким образом экологические и географические расы одного вида). Так и происходит эволюция живых организмов, развитие новых видов (Дарвин, 1937)
Вариации вокализаций у птиц (при клинальной или постепенной изменчивости признаков) также могут вполне нормально отражать изменения географических и экологических условий. -------------
* - данный очерк Паула С. Мандингера (Mundinger P. C., 1982) включен в эту книгу из другого сборника по биоакустике птиц (Acoustic communication in birds, Eds D.E. Kroodsma, E.H. Miller - Academic Press, New York), но по нашему мнению, необходим для формирования основных понятий о вокальной изменчивости птиц и, следовательно, дополняет полное представление о популяционной структуре и эволюции видовых песен (вокализаций в целом) разных видов птиц.
Но, однако, по сравнению с морфологическими критериями (чертами) многие вокализации птиц включают новые и важные источники вариаций (изменений) - это традиция (ритуализация) - результат, последствие (эффект), который может препятствовать клинальной тенденции варьирования (расхождению или дивергенции, дифференциации признаков в соответствии с факторами окружающей среды). То есть наряду с изменчивостью существует традиция, которая тормозит (замедляет) действие дифференциации (расхождения) признаков. Однако, изменения признаков (возможно, одно-два изменения или более из всего полиморфизма вариаций признаков), возникнув, могут распространиться на большинство особей (организмов) и передаваться из одного поколения другому (следующему) поколению (из года в год) на протяжении какого-либо времени; поэтому эти изменения могут стать традицией (установившимся обычаем), стабильным признаком (возможно, закрепленным на генетическом уровне) у какого-либо вида организмов в процессе ритуализации (стабилизации) этих новых черт (признаков) среди этих организмов.
В отличие от Homo sapiens (Человек Разумный), у которого выраженный разум (сознательность) в результате формирования новой коры (неокортекса) и ее значительного развития в форме извилин головного мозга, прямохождения, создания культурных традиций, в соответствие с которыми происходила модификация морфологических черт Человека, у птиц формирование культурных (вокальных) традиций, возможно, не влияло на их морфологические характеристики, и птицы не могут сознательно что-то изменить, создать.
Однако, многие характеристики вокализаций (песен) птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями (песенное или вокальное обучение) у многих видов птиц, приобретая их вокальные паттерны (установившиеся в популяции образцы) имитацией (копированием) собственно видовой песни, часто ее разных вариантов или типов (реже - песен других видов птиц). Таким образом, птицы передают свои песенные паттерны (установившиеся видовые образцы) следующему (молодому) поколению путем песенного (вокального) обучения (имитацией, копированием) в разных группах (популяциях) вида, также как это происходит у Homo sapiens (Человек Разумный) в его разных социальных группах человеческого социума в целом. Таким образом, это важный фактор - традиция, обычай, поэтому они должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения (разных характеристик пения) птиц.
Существует два пути выявления вокальной традиции (обычая, паттерна) птиц. Один из них - попытка изъятия, изолирования (элиминации) особей птиц от природных популяций и сосредоточение внимания на базисной (базовой, основной) структуре вокализаций, которая будет формироваться у молодой птицы какого-либо вида без вокального обучения (при отсутствии особей своего вида). Базовая (основная, базисная) структура вокализаций птиц представляет собой фундаментальную, стабилизированную, видоспецифичную характерную черту (признак) вокализации (пения) птиц, находящейся под малым влиянием традиции или песенного (вокального) обучения (Mundinger, 1979). Одно из пониманий базовой (основной) структуры песни (вокализации) птиц - это образец, модель, паттерн песен, издаваемый птицами при пении, выращенных индивидуально в социальной изоляции (отдельно от других птиц).
Изображение на сонограмме модели изолированного песенного паттерна сравнимо с традиционной морфологической структурой вокализаций у определенного вида птиц в природе. И при описании и анализе географических вариаций вокализаций птиц используют подобные методы, дающие более точные результаты. Яйца и птенцы (после их вылупления в лаборатории) собираются из разных регионов (географически отдаленных территорий) и помещаются в акустическую изоляцию. Такие эксперименты малочисленны или запрещены в целях охраны птиц, но полноценные научные исследования могут сделать некоторые выборки птиц. Описание и анализ песенных паттернов изолированных молодых птиц могут после выдавать клинальную изменчивость (clinal variation, англ.) (изменения видовых вокализаций в соответствии с географическими или экологическими условиями разных регионов или отдаленных территорий) - паттерны изменчивости в таких параметрах вокализаций птиц как частота (Гц), длительность (сек, мин), тональные характеристики (структура звука - простой, сложный), степень наполнения звуковой силой или энергией (Дб) или громкость (Фон), характер пульсации, ритма вокализаций и другие.
Я не знал о таком анализе клинальной изменчивости вокализаций птиц, пока не пересмотрел его. Но важно указать, что эффект социального обучения птиц мог быть ограничен или вовсе отсутствовать для некоторых видов, и в таких условиях песни диких птиц могли представлять только базовую (основную) структуру (без четкого выявления вокальной изменчивости), хотя генетическая изменчивость также могла формировать и вокальные изменения в популяциях птиц. Примером такого анализа являются исследования Лэньон В. Е. (Lanyon, 1960, 1978), который отметил клинальную (постепенную) изменчивость в частоте (Гц) песен и позывов (коротких вокализаций) тиранновых мухоловок - крестовая мухоловка (Myiarchus tyrannulus, Crested Flycatcher - англ.) и оливковая мухоловка (Myiarchus tuberculifer, Olivaceous Flycatcher - англ.), относящиеся к подотряду кричащие или тиранновые воробьиные птицы (отр. Passeriformes, п/отр. Clamatores, сем. Tyrannidae).
Второй путь, при котором можно выявить видовой паттерн вокализаций птиц и его изменчивость - более традиционный (обычный, распространенный). Это магнитофонная запись песен (вокализаций) птиц и картирование места записи особей, и после - анализ записанных песен на сонограммах (графическое изображение звука), сравнивание "рисунков" структуры разных вариантов или типов одной видовой песни или позывов птиц (вокализаций разных видов птиц). Преимущество этого подхода - представление хороших данных вокальной базы птиц: многие виды птиц учат (копируют, имитируют) видоспецифические вокализации (песни) (характерные только для определенного вида), но при этом разные локальные популяции этих видов птиц характеризуются популяционно-специфическим изображением этого вокального паттерна на сонограмме (в разных географически отдаленных популяциях формируются разные по структуре варианты или типы одного единого, общего видового вокального паттерна - диалекты).
Фундаментальные механизмы вокального обучения птиц хорошо понятны для некоторых видов (Marler, Mundinger, 1971). И для видов птиц, которые широко расселены и имеют территориальную или географическую изменчивость видовой вокальной традиции (песенного или вокального паттерна), которые составляют широкое разнообразие, этот второй метод выявления видового паттерна вокализаций и его изменчивости может обеспечить достаточно сравнимый материал, от которого будут исходить некоторые основные выводы. С этой мыслью специально сосредотачиваемся на анализе микро- и макрогеографических вариациях (изменчивости) при обучении (копировании, имитации) песенных паттернов.
Микрогеографическая изменчивость (Microgeographic variation, англ.) вокализаций птиц имеет отношение к различиям соседних популяций, которые расположены географически близко, что дает им скрещиваться и социально взаимодействовать (например, локальные популяции пределах одной крупной географической популяции какого-либо вида птиц).
Макрогеографическая изменчивость (Macrogeographic variation, англ.) вокализаций птиц имеет отношение к различиям между популяциями, которые разделены большими расстояниями или другими барьерами, имеющими широкие среды обитания (ареалы), что затрудняет их скрещивание (смешивание) генов или их вокальных традиций (разные подвиды или отдаленные географические популяции в пределах вида).
Микрогеографическая изменчивость вокализаций птиц: видовая песня внутри популяций
Проблема диалекта
Концепция вокального диалекта птиц родилась из потенциального анализа рабочих данных и проблем. С одной стороны, описание микрогеографических вариаций (изменчивости) социального разделения песни (песенного паттерна) (различия на общей единой основе) могли логически использоваться в концепции диалекта, где члены локальных (местных) популяций птиц имели разные, отличающиеся в структуре "рисунки" песен (вокализаций) при их анализе на сонограммах (графическом изображении звука) (Sick, 1939; Poulsen, 1951; Marler, 1952; Marler, Tamura, 1962). Но с другой стороны, концепция диалекта дает серию проблем. Эту концепцию включают все работы по биоакустике птиц, некоторые из которых имеют сомнения о реальности, значении, важности диалектов (Smith, 1972). Также нет использования единого определения. Некоторые исследователи сопоставляют песенные разделения (различие песенных вариантов на общей основе одного исходного вокального паттерна) с диалектами, другие - нет. Следовательно, существование или отсутствие диалектов песен птиц (разные варианты видового паттерна) не всегда может быть принято.
Возможно, проблема диалекта - результат отсутствия единого определения этого феномена изменения исходного песенного паттерна и образования на его основе многих других песенных вариантов, которые уже отличаются друг от друга, составляя своеобразный вокальный полиморфизм (вокальный ряд одного типа). Существует несколько альтернативных определений этого. Ранние работы (Marler, 1952; Marler and Tamura, 1962) определили феномен разделения (различия, дифференциации) песенной структуры (рисунка) на сонограмме или песенных паттернов как характеристику локальных (отдельных) популяций. Но некоторые предположения показывали, что отчасти или полностью песенные паттерны разделялись и у отдельных особей птиц внутри одной популяции, и это могло вовсе не являться показателем диалекта (Thompson, 1970; Romanowski, 1978; Bitterbaum and Baptista, 1979; Kreutzer, 1979).
Тиелке Дж. (Thielcke, 1965, 1969) определял диалекты как вокальные варианты с мозаичным распределением. Это "мозаичное" определение - одно из основных, которое широко используется, но большинство исследователей микрогеографической изменчивости видовой песни птиц не достаточно широко (не всегда) определяют, есть ли "мозаичный паттерн" изменчивости вокализаций птиц. Таким образом, многие предположения не имеют единого представления. Так, диалекты (разные варианты видовой песни) белоголового воробья (Zonotrichia leucophrys; Marler and Tamura, 1962) и Rufous-collared Sparrow (англ.) (Zonotrichia capensis; Nottembohm, 1969) определены на основе различий концевой трели в их песнях. Кардинал (Cardinalis cardinalis; Lemon, 1965, 1966), Winter Wren (Troglodytes troglodytes; Kreutzer, 1974), House Finch (Carpodacus mexicanus; Mundinger, 1975) и Bobolink (Dolichonux oryzivorus; Avery, Oring, 1977) выявили диалекты на основе разделения (различия на общей единой основе) центральных слогов или песенных элементов (в их частоте - Гц). Диалекты (разные варианты видовой песни) Splendid Sunbird (Nectarinia coccinigastra; Grimes, 1974) были определены на основе различия характерных черт песни в целом.
Существует описание диалектов (разных вариантов видовой песни) на "границах" соприкасающихся популяций (Sick, 1939; Thielcke, 1969; Bjerke, 1974; Kreutzer, 1974; Baker, 1975; Baptista, 1975; Mundinger, 1980). Но в некоторой литературе докладывается, что различие вокального поведения (характера пения) в некоторых широких популяциях птиц резкое, особенно в диалектах (при разных вариантах видовой песни), где популяции соприкасаются "на границах". Но некоторые виды птиц не показывают таких резких столкновений диалектов (разных вариантов видовой песни) между популяциями на их "границах" (то есть наблюдается плавный переход одного песенного или вокального диалекта в другой). Это характерно особенно для птиц со многими типами песен в репертуаре (Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974). Каждый тип песни может быть уникальным паттерном (стабилизированным, единичным среди других песенных типов или вариантов) при географическом распределении для определенного вида птиц. Как может быть описан вокальный диалект птиц при одновременном учитывании всех типов песен?
Модифицирование языкового определения диалекта: словарь определений
Слово "диалект" произошло от лингвистов, которые изучают формирование речевых диалектов, распределенных и граничащих между собой на территории. Но лингвистическая концепция границы во многом отличается от орнитологической. Методы географических диалектов можно применить к песням птиц. Например, сонограммы (графическое изображение звука) могут использоваться для определения вокальных вариантов птиц, которые географически распределены. Методы определения диалектов (вокальной изменчивости птиц): магнитофонная запись птиц, их картирование, анализ сонограмм, деталей слогов (песенных элементов) вокальных паттернов. Часто определяют два качественных метода: * выявление фонетических различий (phoneme, англ.) (частота звука, его форма на сонограмме - произношение песенных элементов) - слоговая изменчивость или изменчивость песенных элементов (Syllabiс variation) - isophones;
* выявление лексических различий (lexicon, англ.) (словарный состав - изменение фраз или частей песен) - региональный лексикон или комплекс типов видовой песни, характерных для данной территории (Regional lexicon) - isolexes; iso- (лат.) - разный.
Однако, трудно дифференцировать (различать) новые лексические варианты (типы песен, их части) от крайних фонетических вариантов ("рисунков" звука на сонограмме) известных слоговых типов (измененных форм песенных элементов, составляющих вариационный ряд слогов или элементов одного типа). Поскольку трудно определить грань при переходе вариационного ряда одного типа песен птиц в вариационный ряд другого диалектного (видоизмененного) типа песни, который явно близок, "родственен" первому по своему происхождению - так называемые "родственные" вокальные линии у какого-либо вида птиц, возможно, развившиеся на основе общей единой исходной, "предковой" вокальной формы.
Это так называемый isogloss or heterogloss analisis (англ.) ("изоглосс" или "гетероглосс" анализ) - анализ, определение диалектных песенных форм и их территориального распределения у птиц; iso- (лат.) - разный; -gloss (лат.) - установленная вокальная норм; hetero (лат.) - разный, другой.
Диалект (Dialekt) - локальный (местный) речевой вариант, характекрный для региона; границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972).
Изоглосс или гетероглосс (Isogloss or geterogloss) - линия на карте, которая делит географическое распределение одного типа речи от разговорного варианта другого (также может представлять разные песенные формы или отдельные вокальные полиморфные ряды - разные линии развития песенных паттернов одного типа у птиц того или иного вида).
Идеолект (Ideolect) - индивидуальный определенный паттерн речи.
Изолекс (Isolex) - линия на карте (изоглосс), ограничивающая распространение лексикона.
Изофон (Isophone) - фонетический изоглосс, определение комплекса фонетических вариантов; в основном, выявление изофонов путем разметки распространения вариантов линиями на карте.
Язык (Language) - лексикон и правила сочетаний лексических единиц в функциональной коммуникационной системе, которая используется определенными людьми. Часто используют критерии в различии человеческих языков.
Лексикон (Lexicon) - словарь языка.
Фонема (Phoneme) - родственная группа речевых единиц, которые вызывают различие в значении. Например, установление фонемы /r/ вместо фонемы /l/ изменяется значение слова "lake" на "rake". Данные фонемы могут быть представлены несколькими речевыми звуками (аллофонами - allophones). Так, "r" звук, представляющий фонему /r/, может отличаться в зависимости от позиции в слове, т.е. сравните артикуляцию rat и tar. В некоторых диалектах Англии конечный звук "r" может не произноситься вовсе, как в бостонском произношении tar ("tah"). Мы не знаем, как птицы осознают значения их звуковых сигналов, поэтому мы не можем пока (а возможно, не сможем и никогда) обсуждать птичьи фонемы. Но мы можем обсудить птичьи фоны, пока эти объективные звуки доступны при этологических описаниях и анализах.
Фонология (Phonology) - изучает произношение звуков, особенно их артикуляцию.
Фон (Phone) - речевые звуки. Объективно распознаваемые компоненты произносимых слов, звук "t" в слове "t i n".
Синтаксис (Syntax) - порядок расположения. Часть грамматики, которая изучает выявление словарных связей в соответствии с установленными нормами в языке.
Песенный диалект - это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение (копирование, имитация) характерным этой популяции песенным компонентам. Песенные диалекты (разные варианты видовой песни) птиц могут соответствовать специфичным популяционным поведенческим паттернам (определенной манере исполнения видовых песен при пении птиц в разных популяциях вида).
Когда географическое распределение многих разных фонетических вариантов (произношение отдельных песенных элементов) и лексикона (словарного набора или набор разных типов видовой песни) птиц нанесены на карту, то изоглоссы (isogloss, англ.) (разные варианты диалектов видовой песни) могут существовать на территории вместе и параллельно. Тогда песенный диалект птиц какого-либо вида может представлять комплекс изоглоссов (isogloss, англ.) (разных вариантов диалектов видовой песни), которые показывают в своей совокупности границы песенных диалектов (где одна манера исполнения видовой песни отделяется или плавно переходит в другую манеру исполнения этой песни).
Диалект - более обширное (более широкое) явление, наблюдается на территории большей площадью (размера), и изменения в песенных паттернах одного типа при этом более существенные, четко различимые. Изоглосс (isogloss, англ.) (различие в словаре) - менее обширное (менее широкое) изменение в песенных паттернах (на уровне фонетической изменчивости) и происходит на меньшей по размеру территории, можно сказать, что это зачатки диалекта (комплекса отличающихся типов видовой песни), начинающее разделение (дивергенция) песенных паттернов определенного вида птиц. Изоглосс (isogloss, англ.) (различие в словаре) складывается из индивидуальной изменчивости птиц одного вида, что может распространиться на группу или большинство особей этого вида и дать начало диалекту (отдельной линии развития типов видовой песни).
Как анализировать песенные диалекты птиц: изоглосс анализ
Метод изоглосс (isogloss, англ.) - выделение разных диалектных территорий, на которых выявляются разные песенные вариации птиц или диалекты, общие для группы членов или особей локальной (местной) отдельной популяции, обитающей на определенном ареале (территории обитания) с особыми экологическими условиями. Этот метод может подходить для любого вида птиц, имеющего вокальную обучающую способность особей.
Однако, определенные условия должны быть при использовании этого метода. Карты дают представление о локации (группировках) особей птиц, сонограмм песен (их географическом распределении) или, как эквивалент (соответствующий аспект) - индивидуальные песенные репертуары особей, состоящие из разных типов видовой песни (рис. 13, 14).
Также существуют определенная техника при использовании данных методов. Брать пробы - важно уметь, так как малая выборка (малое количество песен или записанных на магнитофон особей птиц) при географической дисперсии (распространении) самцов или нечеткие выборки и неточные картирования песен или песенных типов птиц могут дать неправильные результаты и ввести в заблуждение.
Рис. 13. Диалекты в популяции овсянки (просянки) (Emberiza calandra, Corn Bunting - англ.) на Беркширских склонах (Англия, 1979 г.). Каждый символ представляет поющего самца. Каждый диалект (вокальный вариант видовой песни) состоит из двух типов песен, и большинство самцов пели только один диалект (обозначенный символами как ▲, ●, ■), хотя четыре самца отмечены комбинированными символами и пели оба песенных диалекта (из McGregor, 1980).
Рис. 14. Две карты представляют диалектные территории "жужжащей" видовой песни белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) в точке (мысе) Рейес, Калифорния (Северная Америка, США). Разные символы показывают распределение самцов, поющих три формы комплексных (сложных) слогов (песенных элементов) - ●, ■, ♦ (complex - сложное, англ.) и три формы простых песенных элементов этого вида птиц - ∆, □, ◊ (simple - простое, англ.) (каждый символ обозначает отдельного самца с его типами песен) (из Baker, Cunningham, 1985).+
Изоглосс (isogloss, англ.) метод или диалектный анализ был применен к четырем видам птиц, которые ранее анализировались другими методами: Little Hermit (англ.) (Phaethornis longuemareus; Wiley, 1971); House Finch (Carpodacus mexicanus; Mundinger, 1975); Bewick's Wren (Thryomanes bewickii; Kroodsma, 1974); Hill Myna (Gracula religiosa; Bertram, 1970). Это филогенетически различные группы, представляющие три разных семейства птиц отряда Воробьиные (Passeriformes). В плане этологии этот выбор видов птиц также представляет широкий спектр вокального поведения (разнообразный характер пения этих видов птиц).
Hill Myna (Gracula religiosa) имеет позывы (короткие вокализации, часто наследственно или генетически передаваемые и не обучающиеся, не копирующиеся от других особей), но эти вокальные паттерны не соответствовали песням при распределении; Little Hermit (англ.) (Phaethornis longuemareus) имеет в репертуаре самца только один тип песни; House Finch (Carpodacus mexicanus) имеет несколько типов видовой песни у особи (2-6 типов песен); Bewick's Wren (Thryomanes bewickii) имеет много песенных типов в репертуаре самца (16). Песенные диалекты были распознаны для Little Hermit (англ.) (Phaethornis longuemareus) и House Finch (Carpodacus mexicanus), но не распознаны для Hill Myna (Gracula religiosa) и Bewick's Wren (Thryomanes bewickii), для которых Крудсма Д. Е. (Kroodsma, 1974) выявил на сонограммах слоги (песенные элементы) (syllable - слог, англ.) и целые песни, разделенные (различие на общей основе) у разных особей птиц, и также - отличающиеся вокальные варианты одного исходного видового песенного паттерна, но нет ясного доказательства диалектов видовой песни этих видов птиц (нет четких определений, очертаний диалектов на карте, так как разные песенные типы птиц оказались во многом смешанные) (например, рис. 14). Таким образом, песенные диалекты были четко определены на карте только для видов птиц, имеющих небольшие размеры песенных репертуаров, включающие 1-5 типов видовой песни у особи (например, рис. 13).
При песенном поведении (при особом характере пения), House Finch (Carpodacus mexicanus) представляет более сложные (комплексные) ситуации. Особи самцов имеют песенный репертуар, содержащий около 25-40 (и более) разных типов слогов (песенных элементов), которые образуют в среднем 2-6 разных типов песен. Мандингер П. (Mundinger, 1975, 1980) в своих работах описывает песенные диалекты (разные вокальные варианты видовой песни) восточной популяции House Finch (Carpodacus mexicanus) (около Нью-Йорка, США - Северная Америка). Биттербаум Е. и Баптиста Л. Ф. (Bitterbaum, Baptista, 1979) докладывают, что птицы западной локальной (местной) популяции House Finch (Carpodacus mexicanus) (около Лос-Анджелес, Калифорния - США, Северная Америка) имеют разные слоги (песенные элементы) (разделенные или отличающиеся на общей основе), но четкий диалект отсутствует, и разные изоглоссы (isogloss, англ.) или разные совокупности разделенных (дифференцированных) песенных элементов существуют наравне (параллельно) на одной территории, в одной локальной популяции - разные вокальные варианты видовой песни House Finch (Carpodacus mexicanus) смешанны и присутствуют вместе в одной популяции. Мандингер П. (Mundinger, 1975) использовал при анализе диалектных территорий House Finch (Carpodacus mexicanus) другие методы, но изоглосс (isogloss, англ.) метод как дополнительный, для уточнения деталей. Биттербаум Е. и Баптиста Л. Ф. (Bitterbaum, Baptista, 1979) не использовали точного изоглосс (isogloss, англ.) анализа, компенсируя это достаточными пробами (большими выборками песен и отмеченных особей птиц), объясняя распределение вариантов видовой песни House Finch (Carpodacus mexicanus) с помощью сонограмм, но нет необходимости исключать границы диалектов и четкое целостное существование этих диалектов песенных паттернов.
Рис. 15. Карта, показывающая позиции (места) поющих самцов Little Hermits - англ. (Phaethornis longuemareus, Trochilidae), записанные на магнитофон Вилей Р. Х. (Wiley, 1971). Каждый самец в популяции представляет букву на схеме, и линии являются определением изоглоссов (isoglosses - англ.) (разных диалектов или вариантов видовой песни, ее фонетических особенностей, общих для каждой из групп самцов). Особи этих птиц разделяют (имеют общие или сходные) определенные слоги (песенные элементы) в группах, в пределах популяции. Например, А1, A2, В5, C2, D1, D2 - это элементы типов песен, сходные (общие) по форме и структуре у птиц, которые обозначены буквами и обведены линиями. Птицы при пении разделяют (имеют общие) некоторые элементы своих типов видовой песни, которые все же индивидуально различаются (индивидуальная изменчивость песни). Эта индивидуальная изменчивость видовой песни может "перейти" при больших масштабах в географическую изменчивость песни в отдаленных популяциях вида (из Mundinger, 1982).
Рисунок 15 показывает песенные паттерны (устоявшиеся манеры исполнения или пения) при микрогеографической изменчивости Little Hermit (англ.) (Phaethornis longuemareus), когда происходит разделение (различие на общей основе) некоторых слогов или песенных элементов среди разных самцов этих птиц, которые поют разные (отличающиеся) индивидуальные вокальные варианты одного общего единого видового песенного паттерна. Таким образом, вид Little Hermit (Phaethornis longuemareus) имеет один тип песни в репертуаре особи, но разные самцы индивидуально отличаются при пении некоторых слогов (песенных элементов) этого одного общего видового паттерна. Позиции (места) птиц представлены посредством обозначений буквами A-Y (Wiley, 1971) (рис. 15). Все особи, кроме птицы "Q", пели видовые песни, состоящие из 4-5 элементов, обозначенных A1-E1. Эти песенные элементы образовывали три основных части (фразы) видовой песни Little Hermit (Phaethornis longuemareus) - первая часть песни (фраза) содержала только крупный элемент А, вторая часть (фраза) - более мелкие элементы В, С, D, третья часть (фраза) песни - сложный элемент E (состоящий из тонких простых звуков, расположенных друг над другом на сонограмме). Но сонограммы (графическое изображение звука) одной и той же видовой песни у разных самцов различались в исследованиях Р. Х. Вилей - выявлялось несколько видоизмененных форм однотипных песенных элементов или слогов (syllables, англ.) одного типа у этих птиц. Например, сходный (общий) для всех самцов песенный элемент А (первый в песне) у разных самцов исполнялся при пении со своими фонетическими особенностями и поэтому был немного видоизменен по форме у каждого самца, но все же принадлежал к этому прежнему исходному типу песенных элементов (поскольку был не настолько сильно изменен, чтобы создавать новый тип слогов). Таким образом, формировались разные вокальные варианты песенных элементов при пении разных самцов Little Hermit (Phaethornis longuemareus) при индивидуальной изменчивости видовой песни: по элементу А - А1, А2, А3, А4, А5 (у разных самцов из точек записи 1, 2, 3, 4, 5 соответственно) или по песенному элементу В - В1, В2, В3, В4, В5, по песенному элементу С - С1, С2, С3, С4, С5, по песенному элементу D (предпоследнему элементу видовой песни) - D1, D2, D3, D4, D5 и так далее. Так формируется вокальный полиморфизм птиц - разные вокальные варианты одного общего исходного песенного типа или песенной формы (можно называть и как вариационный ряд вокализаций птиц - ряд изменчивости одного вокального типа). Каждый тип видовой песни у разных видов птиц обязательно будет иметь свой особый вариационный ряд вокальных вариантов, образованных в результате индивидуальной изменчивости (у птиц внутри одной популяции) или при географической вокальной изменчивости (у особей птиц в отдаленных географических популяциях определенного вида птиц). Возможно, такая вокальная изменчивость формируется из-за ошибок копирования при песенном обучении или при песенной импровизации во время вокальной реализации, но все это определено в целом только одним - индивидуальной особенностью функционирования мозга у разных особей птиц, их особое восприятие и такое же индивидуально специфичное воспроизведение видовой песни.
Кстати, такая же вокальная изменчивость и образование вокального полиморфизма может наблюдаться и у видов птиц с наследственной передачей вокализаций (без их обучения или без копирования от старших особей). Возможно, что при этом вокальный полиморфизм образуется в результате генетической изменчивости в функционировании головного мозга, что дает видовой вокализации варьировать в структуре у разных особей этих видов птиц.
Таким образом, на рисунке 15 изображен изоглосс (isogloss, англ.) анализ фонетических вариантов песенных элементов при их географическом распределении внутри одной локальной популяции (при микрогеографической изменчивости) у птиц вида Little Hermit (Phaethornis longuemareus) (Wiley, 1971). Все птицы, имеющие песенный элемент А1 описывались на карте (обводились или объединялись) одной линией, и группа птиц, имеющие общие песенные элементы В2, С2, D2, обводились на карте (объединялись) другими линиями. Формы элемента Е (последнего в песне) трудно выделить из-за их сходства у разных особей этих птиц. Этот анализ показывает, что популяция Little Hermit (Phaethornis longuemareus) (изученная Р. Х. Вилей) сгруппирована из больших и малых песенных диалектов (разных вокальных вариантов видового паттерна) (рис. 15). Для примера, птицы, отмеченные буквами на схеме - В, С, D, Е, F, I, K, L, W отделены от других птиц большими диалектными границами, включающие четыре типа изоглосс (isogloss, англ.) (разных фонетических варианта общей видовой песни). Птицы под буквами J и X в пределах этих границ (обитали на одной и той же территории), но их песни не были записаны магнитофоном. Эта группа птиц также делится малыми границами диалекта, поскольку только один маленький слог (песенный элемент С) является сходным (общим) у птиц под буквами С, В и другой элемент В видовой песни у этих птиц (под буквами С, В) был общий (сходный) с птицей под буквой I, хотя у этой птицы I есть общность в структуре одного из песенных элементов (C2) с большой группой птиц (D, Е, F, K, L, W), которая объединена с группой птиц (С, В, I) двумя общими (сходными) песенными элементами (А1, D1). То есть линии на этой карте показывают сходство (общность) форм песенных элементов видовой песни. Птицы под буквами H и G вовсе отделены от всех, но обведены на схеме четырьмя линиями - это означает, что самцы пели видовые песни, сходные между собой по всем 4-5 песенным элементам (формам слогов), но отличающиеся по формам этих песенных элементов от остальных птиц на этой территории обитания (рис. 15). Некоторые группы птиц содержат очень похожие или почти идентичные (одинаковые) слоги или песенные элементы - это птицы под буквами P, R, V и A, Y (на карте обведены 3-4 линиями из всех пяти линий, которые бы обозначали сходства всех пяти песенных элементов видовой песни у особей) (рис. 15). Эти группы поведенческих паттернов разных форм песен составлены анализом Р. Х. Вилей (Wiley, 1971). Однако, изоглосс (isogloss, англ.) анализ (определение разных песенных форм) показывает такую дополнительную информацию, как диалектные границы - основное или большое выражение малых диалектных границ (изоглосс границ), и также обнаруживаются разные пространственные паттерны (закономерности) для дифференцировки (расхождения по форме, структуре) вариантов типов песен (или типов слогов, песенных элементов) птиц вида Little Hermit (Phaethornis longuemareus). При этом большие диалектные границы на карте могут показывать большую разницу в структуре видовой песни (диалекты), а малые диалектные границы (изоглосс границы) показывают небольшие фонетические изменения видовой песни внутри популяций (вокальные варианты какого-либо песенного паттерна или типа песни) определенного вида птиц.
Причина образования извилистых границ песенных диалектов птиц
Условия жизни птиц, такие как высокая способность адаптироваться, мобильность, подвижность (постоянные территориальные дисперсии, миграции) и обилие, разнообразие альтернативных моделей (песенных паттернов) обучения (копирования, имитации), могут производить извилистые петлеобразные диалектные комплексы вокальных паттернов (определенные на карте при изоглосс анализе) вместо прямолинейных сплошных границ диалектов.
Так, при другом изоглосс (isogloss, англ.) анализе восточной популяции House Finch (Carpodacus mexicanus) в Северной Америке (США), проведенном вдоль побережья (Jones Beach, англ.), можно картировать (отмечать на карте) географические области распространения фонетических (вокальных) вариантов слогов (песенных элементов) этого вида птиц, присутствующие только в одном типе видовой песни (хотя самцы поют 2-3 типа видовой песни) - но данный анализ проводился только по одному типу песни, исключая два других типа песни. Карта географических вариаций вокального паттерна (то есть песенный паттерн имеет ряд вокальных вариантов) показывает 13 разных типов сестринских диалектов (дифференцированных или развившихся от одного общего исходного диалекта), распространенных мозаично как противоположные (отличающиеся) по отношению к исходному, "предковому" диалекту, но который существует наравне (вместе, параллельно) с дочерними ("потомковыми") диалектами. Некоторые сестринские диалекты похожи - например, песенный диалект 9 имеет много слогов (песенных элементов) House Finch (Carpodacus mexicanus) с четкой структурой и с поразительным сходством по форме с такими же песенными элементам в диалектах 7 и 8, характерных для птиц этого вида на территории, отдаленной на 2-3 км от территории диалекта 9. Но могут быть песенные диалекты вида, мало сходные в песенной структуре. Обычно толстой линией на карте обозначают большие диалектные границы, означающие разные лексиконы или изолексы (isolexes, англ.) - комплекс или набор фраз (частей) песен или целых песенных типов, отличающихся в своей совокупности от другого набора видовых фраз (песенных элементов), типов песен (на другой географически отдаленной территории). То есть толстая линия на карте при изоглосс анализе показывает разные песенные диалекты какого-либо вида птиц. Но тонкие линии на карте определяют (устанавливают) границы вокальных вариантов разных типов видовой песни - изофоны (isophones, англ.), разные (отличающиеся) произношения песенных элементов при пении птиц, их фонетические варианты. Последние тонкие линии на карте как раз и разделяют один-два больших исходных диалекта на 13 мелких сестринских диалектов (микродиалекты видовой песни) у House Finch (Carpodacus mexicanus). А внутри этих песенных микродиалектов на территории находится много особей птиц со своими индивидуальными песенными паттернами вида и их индивидуальной вокальной изменчивостью, которая переходит в географическую изменчивость видовой песни при большем масштабе и при анализе песенных паттернов из разных отдаленных географических популяций данного вида птиц (Mundinger, 1980). Все 13 сестринских диалекта (дифференцированных или развившихся от одного общего исходного диалекта) у House Finch (Carpodacus mexicanus) сходны, они разделяют (имеют разные на общей основе) слоги песен (песенные элементы) этих птиц. Эти основные сходства разных песенных паттернов, вероятно, результат культурной (вокальной) эволюции птиц и, вероятно, идут (развились, сформировались) от общего "предкового" (исходного) песенного паттерна или от нескольких исходных типов песен (Mundinger, 1980). Сходство песенных диалектов 7, 8 и 9 (отмеченных на карте при изоглосс анализе), вероятно, отражает историческое (эволюционное) разделение (различие на общей основе) песенных паттернов этих диалектов или просто культурную (вокальную) эволюционную дивергенцию у птиц данного вида. Выражение "мозаичное" распределение разных песенных форм птиц самостоятельно не отражает исторический компонент (происхождение) географической изменчивости этих песенных паттернов. Следовательно, описание фразы "историческое разнообразие" есть предполагаемое применение описания мозаикоподобного паттерна (закономерности) географической изменчивости (вариаций) вокализаций птиц, но включающего историческую связь песенных диалектов. Это определение также дает представление о песенном типе (паттерне) как рожденного (развившегося, исходящего) при клинальном (постепенном) распространении на территории (при приспособлении к факторам окружающей среды) и от разных отдельных песенных диалектов вида, возможно, исторически несвязанных (или мало связанных), далеких от своего близкого, "родственного" отношения, далеких от своего происхождения из одного "корня" (от общего начала).
Крудсма Д. Е. (Kroodsma, 1974) изучал популяцию из 108 самцов Bewick's Wren (Thryomanes bewickii) в Орегоне (США, Северная Америка), картируя (отмечая на карте) их позиции (места встреч и магнитофонной записи их песен). Он доложил некоторые результаты: 1. средний размер песенного репертуара самцов Bewick's Wren (Thryomanes bewickii) содержит 16 различных песенных паттернов (типов);
2. структура некоторых песенных паттернов остается постоянной на расстоянии в несколько километров (то есть 6 типов видовой песни неизменчивы на исследуемой территории);
3. другие (отличающиеся) песенные паттерны вида обнаружены на маленьких "лоскутках" (зонах, областях) среды обитания (то есть 6 типов песен вида были изменчивы, и один комплекс изменчивости был на севере исследуемой территории);
4. песенный диалект данной территорий основан на нескольких (немногих) типах песен этих птиц, легко определяющихся; но "диалект" - более комплексное, сложное понятие, предполагающее, что полный диалект территорий эволюционировал посредством постепенного изменения видовой песни во всех типах песенного паттерна, взятых одновременно у какого-либо вида птиц.
Другими словами, большие песенные репертуары птиц препятствуют объективному определению диалектных границ. То есть здесь приходится говорить о сложном (комплексном) или полном диалекте - когда изменчивость затрагивает все видовые типы песен какого-либо вида птиц.
Обведенные (объединенные) на карте комплексы полученных сонограмм видовой песен (Kroodsma, 1974) представляют полный изоглосс (isogloss, англ.) анализ, но выделены в этом диалектном комплексе только те птицы северной микропопуляции (субпопуляции) Bewick's Wren (Thryomanes bewickii), которые имели 1 и более из 6 изменчивых (диалектных) песенных паттернов в репертуаре. Каждый из этих типов песен был определен посредством одного или более отчетливых типов слогов (песенных элементов) (фонетических вариантов), характерных только для определенного песенного паттерна. Следовательно, изоглосс (isogloss, англ.) картирование распределения этих песенных паттернов соответствует одному или более изофонам (isophones, англ.) (разным фонетическим особенностям песен). Распределение этих изоглоссов (isogloss, англ.) (разных словарей или разного, отличающегося набора типов песен) раскрывает хорошо выделенную совокупность (под общей границей) нескольких птиц в северной части исследуемой территории. Также многие различные песенные типы были рассмотрены одновременно, границы вариантов песенной традиции очевидны. То есть если рассматривать песенный диалект в комплексе репертуаров всех особей птиц на широкой территории (прослеживать изменчивость всех типов видовой песни), то границы диалекта станут очевидными (четкими, определенными). Следовательно, некоторые локальные популяции Bewick's Wren (Thryomanes bewickii) в западной Орегоне (США, Северная Америка) проявляют песенные диалекты.
Изоглосс (isogloss, англ.) анализ может также заключать (предполагать), что диалекты отсутствуют при вокальной имитации (копировании) у птиц. Бертрам Б. (Bertram, 1970) изучал вокальную имитацию у Hill Myna (Gracula religiosa). Он обнаружил, что самцы имитировали (копировали вокализации) соседних самцов, самки имитировали самок своего вида (исполняли при пении один или несколько паттернов позывов - коротких вокализаций). На карте был показан географический паттерн (закономерность) распределения позыва (короткой вокализации) этих птиц, разделенный (различие на общей основе) среди членов каждой пары, вероятно, самцов. Вокальный паттерн самок Hill Myna (Gracula religiosa) не имеет комплексы изоглоссов (isogloss, англ.) (отличающихся наборов типов вокализаций). Действительно, их географический паттерн распределения может быть описан как отдельные (разрозненные) серии песенной изменчивости на территории. Однако, в этих "звеньях цепи" обнаруживается общий слог (песенный элемент), разделенный (различие на общей основе) как среди самцов, так и самок, гнездящихся в одной локальной популяции, но это не было характерно для общего комплекса разделенных (общих) слогов на большой территории.
Проверяя это изучение, можно отметить подобное отсутствие линий изоглосс (isogloss, англ.) на карте при диалектном анализе в популяции Dark-eyed Junco (Junco hyemalis oreganus), где также не наблюдаются пробы самцов (магнитофонные записи их вокализаций) с широко разделенными (различие на общей основе) слогами (песенными элементами) (Konishi, 1964). Теоретически, "изоглоссы" (разные словари или отличающиеся наборы типов видовой вокализации) могут появляться (определяться) у этих птиц, но только как комплекс, который состоит из разбросанных точек (небольших групп птиц, их вокальных вариантов) больше, чем состоящий из широких общих групп фонем и лексиконов, очерченных (объединенных) линиями на карте. Популяции этих видов птиц могут модифицировать (видоизменять) песни посредством вокального обучения (неточного копирования видовой песни), путем импровизации (искажение прежнего, создание нового), что скрывает (маскирует) ограниченную тенденцию (направление) вокальной имитации и создает мозаичный эффект территориального распределения вокальных вариантов (Marler et al., 1962). То есть импровизация видовой песни компенсирует ограниченность имитации (копирования) при вокальной изменчивости этих птиц.
Таким образом, повторный анализ показывает, что модификационные (преобразованные) лингвистические определения диалекта для птиц могут описывать паттерны географической изменчивости (вариаций) в песнях и позывах (коротких вокализациях) нескольких разных видов птиц. В некоторых случаях границы диалекта описаны в другом плане - при разделении (различие на общей основе) слогов (песенных элементов) птиц, что формируется при паттернах (закономерностях) изменчивости, нуждающейся в установлении (определении) границ. Метод изоглосс (isogloss, англ.) анализ, однако, появлялся независимо от сложности песенного поведения птиц и его кажущейся способности к дифференциации (выявлению) границ диалекта (если они существуют). Выводы: характер песенного диалекта у разных видов птиц
Данные, описанные в этом очерке, способствуют изучению вокальных традиций птиц. Но это показано для тех видов птиц, которые имеют доказательства о разделении (изменении общих) слогов или песенных элементов видового паттерна, а также имеющие не сильную вокальную изменчивость (модификацию песенных видовых паттернов) посредством вокального обучения (неточного копирования, имитации) или при наследственном (врожденном, генетическом) определении вокализаций (при генетической изменчивости). Большинство примеров включают песни (длительные во времени вокализации), но для некоторых видов птиц вокализации изучены в форме позывов (коротких вокальных паттернов, которые могут передаваться птицам наследственно, генетически - без вокального обучения, без их копирования от старших особей). 1. Доказательства дифференциации (разделения - различия на общей основе) слогов или песенных элементов разных видов птиц обычно базировались на докладах ученых-биоакустиков, часто при опоре на сонограммы вокализаций птиц (графическое изображение звука - "рисунок" песни). Любые заключения, такие как эти выводы, сделаны из опубликованных сонограмм песен, научных статей или из других данных (собственных исследований). Таким образом, всего рассмотрено 124 вида птиц из 28 семейств отряда Воробьиные птицы (Passeriformes). Песенно-обучающая способность этих птиц рассматривалась по таксонам (по семействам, родам, видам). 2. Существуют хорошие доказательства разделения (изменения общих) слогов или песенных элементов при вокальном обучении для 53 видов воробьиных птиц, представляющих 20 семейств (в основном, это певчие воробьиные птиц - Passeriformes, Oscines). Другие изменения слогов (песенных элементов) птиц, которые могли быть при обучении (копировании, имитации) также отмечены в форме совокупности (комплекса) разных вокальных вариантов, их большего или меньшего объединения в группы (в разные изоглоссы, диалекты) или вовсе разрозненного (разбросанного) характера их распределения на территории (возможно, мозаичное распределение вокальных вариантов видовой песни). Более того, вокальное обучение (копирование, имитация вокализаций) может быть простым условием у воробьиных птиц (по крайней мере, из четырех семейств) для распределения песенных паттернов (их вокальных вариантов) на территории при вокальной изменчивости (ошибки копирования, импровизация, индивидуальные особенности пения). Некоторые филогенетические (эволюционные) связи неворобьиных семейств также выявляют факты развития песенного обучения у птиц. 3. Изменение (разделение общих) слогов или песенных элементов очень широко распространено в природе. Было идентифицировано (определено) у 116 видов воробьиных птиц из всех рассмотренных 124 видов этих птиц. Исключая 2 вида птиц, для которых нет данных разделения (различия на общей основе) слогов (песенных элементов), и 4 вида птиц, для которых доказательства вокального разделения (изменения, отличия общих или сходных вокализаций у разных особей вида) сомнительны - например, Turdus migratorius, Zonotrichia albicollis. Более 112 видов воробьиных птиц из 118 видов (95%) проявляли постепенное разделение слогов (песенных элементов) в их локальных популяциях (не характеризовались сильной вокальной изменчивостью и резкими переходами одной вокальной формы в другую). 4. Полное отсутствие разделения (различия общих или сходных) слогов (песенных элементов) - следствие необычности. Некоторые факты для вокального неразделения (сходства песенных элементов у всех особей птиц в популяции) все же слабы и сомнительны (возможно, в результате малых выборок песен и записей особей птиц или неточное картирование их распределения, взятие небольшой территории исследования, что могло дать такие заключения) - например, для видов Petrochelidon pyrrhonota, Turdus migratorius, хотя это также может быть истиной. Кроме этих двух видов птиц, только 5 видов птиц и один подвид имели коммуникационные системы, в которых разделение (изменение или различие общих) слогов (песенных элементов) было редким или отсутствовало - Phylloscopus affinis, Junco phaeonotus, Pipilo fuscus, Vireo olivaceus, Quiscalus quiscala, Junco hyemalis oreganus. 5. Большинство видов птиц проявляет разделение (различие на общей основе) слогов или песенных элементов при формировании разных песенных диалектных паттернов вида (включающие разные линии вокальных полиморфизмов из своих вокальных вариантов) при микрогеографической изменчивости (в пределах одной популяции, обитающей на определенной территории). Для 80 видов птиц исследователи четко определили наличие диалектов (разных вокальных вариантов видовой песни или разных совокупностей, наборов отличающихся диалектных типов видовой песни при больших песенных репертуарах птиц). Из них 5 видов птиц по разным данным исследователей имеют диалекты (разные вокальные формы вида), но они могут и отсутствовать на некоторых территориях (нет четкого определения диалектных территорий).
6. Песенные диалекты птиц при таксономическом распределении (по разным отрядам, семействам, видам) необычны (разнообразны). Шестьдесят четыре доклада или примеров песенных или позывных диалектов (изменений) (позывы - короткие вокализации) представляют 2 семейства неворобьиных птиц, 3 семейства воробьиных непевчих птиц (Passeriformes, Suboscines - п/отр. Кричащие и п/отр. Примитивные воробьиные) и 18 семейств настоящих певчих воробьиных птиц (Passeriformes, Oscines). Также представлены различные точки зрения, интерпретации (объяснения) вокальных диалектов птиц, но при единых критериях появляются одни и те же основные картины описания вокальной изменчивости. Опубликованные данные для 11 видов птиц допускают изоглосс (isogloss, англ.) анализ (анализ диалектных территорий, разных совокупностей общих, но отличающихся вокальных вариантов видового паттерна). В 7 видах птиц из этих 11 видов (64%) определены разные комплексы изоглосс (разные вокальные словари - наборы вокальных вариантов видовой песни, отличающиеся друг от друга, но во многом общие, сходные). Семь видов представляют неворобьиных птиц (другие отряды) и широко представлены при описании вокальной изменчивости воробьиные птицы (отряд Воробьиные - Passeriformes).
Обсуждение: формирование вокальной культуры (традиции) у птиц
Несколько важных заключений следует при обобщении данного материала. Во-первых, большое число воробьиных певчих птиц (Passeriformes, Oscines) и некоторое число неворобьиных видов птиц (Nonpasserines) способны к вокальному обучению (копированию, имитации видовой песни). Эта обучающая способность птиц обычно экспрессирует (проявляется) как вокальная имитация, но при наличии других свойств вокальной модификации (то есть песенной импровизации), что наблюдается реже. При микрогеографической изменчивости эта вокальная имитация (копирование песни) уменьшает индивидуальную вокальную изменчивость (при пении разных особей птиц одного вида), хотя тщательный (внимательный) анализ песенных паттернов почти всегда выявляет некоторые индивидуальные характерные черты этих вокализаций у птиц (так называемые идеолекты - idiolect, англ. - индивидуальный определенный паттерн речи). Во-вторых, вокальные диалекты (разные варианты видовой песни) - общее понятие для птиц и таксономически распределено (характерно для разных отрядов, семейств, видов птиц). Следовательно, песенные диалекты закономерны без исключения (возникают в соответствии с законами всей Природы). В-третьих, модифицированные (измененные) лингвистические определения песенного диалекта (исходящего от определения человеческих вариаций речи) и его составляющих компонентов (изоглосс, изофон, идеолект и др.) ограничены понятийными рамками (при выделении общих критерий) и проявляются в вокальном поведении (характере пения) многих разных видов птиц.
Важный вывод - социальная (групповая) и временная стабильность диалектов (песенных вариантов видового паттерна), насколько неизменным (постоянным, устойчивым) вокальный диалект (определенная форма вокализации) окажется на данной территории у птиц какого-либо вида на протяжении определенного времени. С другой стороны, песенные паттерны, характеризующие социальную группу птиц (микропопуляцию или группы внутри нее), могут внезапно (резко) изменяться в короткий период времени, например, в гнездовой период у Yellow-rumped Cacique (Cacique cela) (Feekes, 1977), или в условиях между гнездовыми периодами, как у Senegal Indigo-bird (Vidua chalybeata) (Payne R., Payne K., 1977). Однако, песенные диалекты птиц могут быть устойчивыми (не изменяющимися или мало изменяющимися) на протяжении длительного времени. Характерный песенный диалект зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) имел связь с территорией леса на северо-западе Германии в течение 20 лет (песенные типы или диалектные варианты видовой песни зяблика сохранялись в течение этого времени) (Conrads, 1966). Инч С. А. (Ince et al., 1980) отмечает 3 типа видовой песни зяблика, представленных неизменными (стабильными в структуре) в лесах Англии после периода в 18 лет. Песенный диалект в Беркли (США, Северная Америка) был отмечен неизмененным у белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys nuttalli, White-crowned Sparrow - англ.) после 8-12 лет - период между исследованиями видовой песни белоголовой овсянки Марлера П., Тамура М. (Marler, Tamura, 1962) и Баптисты Л. Ф. (Baptista, 1975). Баптиста Л. Ф. и Кинг Дж. Р. (Baptista, King, 1980) доложили, что одни и те же песенные паттерны представлены в течение 10 лет в одной из популяций (название места обитания - Mt. Lassen) горного подвида белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys oriantha, White-crowned Sparrow - англ.). Также временно устойчивые диалекты видовой песни - на протяжении 10 лет - с 1970-1980 годов обнаружены у House Finch (Carpodacus mexicanus) (и затем, по-видимому, песенные паттерны изменяются, или появляется большинство новых типов песен на этой территории, значительно отличающиеся от прежних песенных типов данного вида птиц) (Mundinger, 1975). Такие временно устойчивые диалекты (варианты видовой песни) - явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям птиц какого-либо вида посредством вокальной имитации (копирования видовой песни при вокальном обучении). Временная устойчивость или изменчивость вокальных традиций птиц происходит посредством имитативного обучения (копирования) видовой песни, усвоение (копирование) ее местной культуры пения - диалекта (определенной манеры исполнения, особого характера пения в данной локальной популяции какого-либо вида птиц) (Mundinger, 1980). Местные вокальные традиции птиц (на разных территориях, возможно, удаленных на 500-1000 км) или локальные культуры пения видовой песни (вокальные диалекты) в разных локальных (местных) популяциях или в отдельных географических (более отдаленных) популяциях определенного вида птиц важны, поскольку составляют общую видовую вокальную традицию (культуру) того или иного вида птиц так называемую видовую песню и ее вокальный полиморфизм.
Эти данные могут дать важные, выдающиеся по значению выводы (заключения) - для многих видов птиц паттерны (закономерности) изменчивости при приобретении вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции. Таким образом, вокальные традиции птиц формируются при установлении (стабилизации) новых песенных форм какого-либо вида птиц, которые возникли, по всей вероятности, путем индивидуальной вокальной изменчивости (у особей птиц внутри популяции) и при географической изменчивости видовой вокализации (у особей птиц в разных географических популяциях, возможно, отдаленных на большие расстояния), что представляет культурную (вокальную) эволюцию птиц - развитие одних (новых) вокальных традиций и исчезновение других вокальных культур или способов пения видовых песен (возможно, прежних), переход одной линии развития вокальной культуры птиц в другую вокальную линию. Такая культурная (вокальная) эволюция птиц создала все то множество и разнообразие видовых песен (вокальных традиций), которое мы можем сейчас наблюдать у современных птиц (их разных видов, семейств, отрядов). Представлять культуру и культурную эволюцию могут модифицированные функциональные интерпретации диалектов. Следовательно, важно кратко просмотреть, что мы знаем о влиянии культуры и культурной эволюции на песенные паттерны птиц. Слово "паттерн" может интерпретироваться (определяться) двумя путями. Это может быть песенный (или позывной) паттерн (позыв - короткая вокализация). Это может быть также пространственный или географический паттерн. Паттерн (pattern, англ.) - это, что уже установилось, стабилизировалось, вошло в закономерность и передается из поколения в поколение в форме традиции и закрепляется на генетическом уровне организмов, но способное постепенно изменяться, развиваться, формировать новое на основе прежнего, исходного. В обоих случаях эффект культурного фактора должен рассматриваться для некоторых видов птиц, хотя невозможно охватить все виды. Что касается песенных паттернов, их культурные аспекты были рассмотрены у кардиналов (Cardinalis cardinalis, Cardinal's - англ.) (Lemon, 1975), белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) (Baptista, 1975), Saddleback's (англ.) (Creadion carunculatus) (Jenkins, 1977) и House Finch (Carpodacus mexicanus) (Mundinger, 1980). Дженкинс П. Ф. (Jenkins, 1977) работал с птицами в популяции, отмечая их окрашенными кольцами (прикрепляются на задние конечности, на цевку птиц). После он следил за отдельными движениями и поведением особей самцов в популяции этого вида птиц Saddleback's (Creadion carunculatus) в течение нескольких лет. Дженкинс П. Ф. обнаружил ясные доказательства культурной мутации (при анализе песен на сонограммах - графическом изображении звука). То есть молодые самцы этого вида птиц неправильно (неточно, с ошибками) копировали (имитировали) видовой песенный паттерн более старшего самца своего вида (носителя прежнего, исходного, неизмененного паттерна видовой песни), соседа или непосредственно окружающей особи на территории (можно назвать учителем при песенном обучении, хотя птицы могут копировать песни друг у друга в зрелом состоянии будучи и ровесниками-одногодками). И затем эту "ошибочную" версию видовой песни молодые самцы, в свою очередь, могут передать при вокальном обучении следующему поколению птиц своего вида. Поэтому такая вокальная или культурная мутация могла бы сохраниться и распространиться на большинство особей в популяции данного вида птиц, а затем и вовсе способна сформировать или хотя бы дать начало новой норме видовой песни - и это с учетом, что подобные культурные (вокальные) мутации возникают у многих особей птиц в популяции. Но такие искаженные (сильно измененные) песенные паттерны вида - редкое явление в популяции (1-5%), возможно, потому что такие "ошибочные" версии видовых вокализаций не поддерживаются при вокальном обучении молодым поколением птиц (не копируются птицами как редкие, мало встречающиеся паттерны или как не характерные для своего вида, поэтому со временем исчезающие); но все же какие-то "неправильные" песенные паттерны могут со временем закрепиться в популяции птиц и после стабилизации войти в традицию, стать обычными, "нормальными" (и могут сохраниться Природой, если они также будут приспособлены к нормальному обмену энергии между организмом птиц и их окружающей средой, экологическими условиями обитания данного вида птиц). То есть культурные мутации (случайные, сильно измененные вокальные варианты видового паттерна) имеют полноценную возможность создать в течение времени альтернативную вокальную (культурную) традицию (как один из вариантов прежней или исходной культуры), но эту же возможность могут иметь и многие другие типы видовой песни птиц.
Лемон Р. Е. (Lemon, 1975) описывал процесс "дрейфа" (пассивного перемещения) у видовой песни кардинала (Cardinalis cardinalis, Cardinal's - англ.) и показал, что этот процесс мог быть также источником культурной мутации, посредством которого происходило произведение (возникновение) новых форм типов слогов (новые типы песенных элементов). Мандингер П. С. (Mundinger, 1980) обсуждал и давал примеры нескольких главных причинных механизмов действий культурной эволюции: физиологический выбор паттернов при обучении видовых песен, "меме течение (дрейф)" песен (meme drift, англ.) - от слова memetic, англ. - память (то есть песенные паттерны, которые сохранены в памяти особей птиц и, следовательно, в вокальной традиции популяции, поэтому обозначаются как "меме" песен). И исследования Баптисты Л. Ф. (Baptista, 1974; Baptista, Wells, 1975) также привели примеры дрейфа (течения) песенных паттернов ("меме течение" - meme flow, англ.) между популяциями птиц (перемещение разных, измененных песенных паттернов из одной популяции вида в другую). Дрейф (течение) паттернов ("меме течение" - meme flow, англ.) - антропологи так же называют "культурное заимствование", которое включает культурный контакт (контакт разных культур) между оседлыми (гнездящимися) популяциями, стабильными в своей территории, и миграционными популяциями. Подробное описание дрейфа песенных паттернов птиц вы можете найти в следующей главе А. Линч. В итоге, несколько независимых стадий показывают процессы культурной эволюции: изменчивость песенных паттернов (в первую очередь, индивидуальная вокальная изменчивость - у особей птиц внутри популяций) и затем географическое распространение этих измененных песенных паттернов при миграциях (их обмен между разными географическими популяциями вида, возможно, отдаленными на большие расстояния) - это так называемая географическая вокальная изменчивость, после происходит смешивание этих географических песенных паттернов с местными вариантами видовой песни (возможно, их диалектами), которые могут выучиваться (копироваться) местным младшим поколением птиц, что будет продолжать поддерживать и видоизменять вокальную традицию вида при условии, что эти молодые птицы после миграций могут остаться на территориях, далеких от того места, где выучивали (копировали) исходные (прежние) видовые паттерны песен.
Таким образом, паттерн (pattern, англ.) - это фиксированное, стабильное выражение вокализаций, который, конечно, может изменяться под воздействием разных факторов - социальных, экологических, физиологических, генетических, в результате случайных ошибок при вокальном обучении или при песенных импровизациях. Паттерн способен изменяться постепенно, в разных своих частях - например, в разных слоговых типах (формах песенных элементов) вокальных паттернов. При этом многие типы песен оказываются не стабильными в популяции (в результате своей редкости, не распространенности), поэтому рассматриваются как "отсеянные" естественным отбором; но это не значит, что они были хуже, чем те типы песен, которые более распространены - просто так получилось, что одни вокальные типы (формы) распространены и преобладают при пении птиц, а другие типы песен исчезают и не распространяются, возможно, в результате случая. С точки зрения географии, песенные диалекты птиц связаны с мозаичным географическим паттерном (закономерностью) распространения разных типов песен. Ранее описание мозаичного распределения разных типов песен какого-либо вида птиц (Thielcke, 1965) определялось различающимися формами одних и тех же песенных элементов, которые встречались в разных локальных подразделениях популяций наравне (вместе) с другими формами тех же элементов. Я использую тот термин "мозаичный", который несколько отличается от описания распределения вокальных форм независимыми зонами, разными участками (как patchwork, англ. - одеяло, сшитое из лоскутков, кусков ткани), неравномерно делящих территорию. Две данные концепции - это уже факт макрогеографического уровня вокальной изменчивости птиц, что будет обсуждаться позже. Однако, рассматривая микрогеографическую изменчивость вокализаций птиц, можно обнаружить другие пространственные паттерны (закономерности) распределения вокальных вариантов, чем их строгая мозаичность на территории.
Один изоглосс (isogloss, англ.) анализ видовой песни House Finch (Carpodacus mexicanus) проводился на неравномерно поделенных территориях, но песенные паттерны в этой диалектной системе (на карте) были не независимы, а связаны в общее культурное эволюционное наследие (представляющие общую линию вокального развития) (Mundinger, 1980). Также при анализе одной и той же формы слоговых типов (типов песенных элементов) не наблюдалось их повторения на территориях, где были разделены (различие на общей основе) другие формы тех же слогов (песенных элементов) - то есть не было смешивания этих разных форм элементов на одной территории. Таким образом, получается неклассическое мозаичное распределение. Следовательно, определение "историческая (эволюционное) пестрота (разнообразие)" применяется при описании паттерна (закономерности) распределения песенных паттернов, подчеркивая (предполагая) два исторических (эволюционных) звена - развитие внутри системы связанных песенных диалектов и непредсказуемые границы и позиции на территории каждого диалекта в частности. Насколько общие такие паттерны в природе - остается еще узнать, но есть заметки, что кардинал (Cardinalis cardinalis, Cardinal's - англ.) (Lemon, 1965, 1966, 1975), Redwing (Turdus iliacus) (Bjerke, 1974; Espmark, 1981) и белоголовая воробьиная овсянка (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrow - англ.) (Baptista, 1975) проявляли схожие системы связанных песенных диалектов. Мы уже знаем некоторые качества (свойства) микрогеографического паттерна (закономерности) распределения песенных паттернов птиц, такие как разделение слогов или песенных элементов (их изменения исходя из общих, сходных форм), часто с отсутствием четких границ диалекта как у Hill Myna (Gracula religiosa) или Dark-eyed Junco (Junco hyemalis oreganus). Нужно напомнить, что микрогеографическая изменчивость (microgeographic variation, англ.) вокализаций птиц имеет отношение к различиям соседних популяций, которые расположены географически близко, что дает им скрещиваться и социально взаимодействовать (например, локальные популяции пределах одной крупной географической популяции какого-либо вида птиц).
Таким образом, культурная эволюция (cultural evolution, англ.) - это показатель (фактор) для видов птиц с историческим (эволюционным) разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости (вариации) вокализаций, и также для видов с разделением (изменением общих, сходных) слогов или песенных элементов. Но культура (вокальная традиция у птиц) может быть без данного эффекта у видов птиц, подобных Dark-eyed Junco (Junco hyemalis oreganus), которые не разделяли слоги или песенные элементы (не имели их различие на общей основе) и не передавали особенности вокальных паттернов следующему поколению как имитированные (копирующиеся) вокальные традиции. Макрогеографическая изменчивость: видовая песня птиц в отдаленных географических популяциях
Географические популяции какого-либо вида птиц могут быть отдалены друг от друга на большие расстояния (500-1000 км и более), иногда представляют разные подвиды птиц в пределах одного общего вида (можно рассматривать как видообразование в процессе эволюции). Нужно напомнить, что макрогеографическая изменчивость (macrogeographic variation, англ.) вокализаций птиц имеет отношение к различиям между популяциями, которые разделены большими расстояниями или другими барьерами, имеющими широкие среды обитания (ареалы), что затрудняет их скрещивание (смешивание) генов или их вокальных традиций (разные подвиды или отдаленные географические популяции в пределах вида).
При макрогеографической изменчивости вокализаций птиц перспективны изменения от локальных песенных паттернов (различных на общей основе в акустической структуре) к мало сходным песенным паттернам вида, у которых основные видовые сходства в форме слогов (песенных элементов) могут распространяться на широкие (значительно отдаленные) территории (то есть развитие более сходных вокальных форм в более различающиеся песенные паттерны какого-либо вида птиц). На этом макроуровне удобно объединять основные принципы немногих исследований, имеющие в наличие методы для сравнения собранных вокальных коллекций птиц, их анализы и интерпретации (объяснения), и исходящие из этого определенные выводы и значения.
По сравнению с песнями птиц (длительными по времени вокализациями), региональная изменчивость позывных паттернов (позывы - более короткие вокализации) не так хорошо изучена. Локальные вариации (внутри одной популяции) у дождевого позыва ("rain call" - англ.) зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) были очень рано изучены Сик Х. (Sick, 1939), который обнаружил разделение (различие на общей основе) одних и тех же позывных слоговых паттернов (вокальных элементов этого позыва) внутри отдельных локальных популяций в Германии, скрещивающихся между собой, но отдаленных друг от дуга на расстояния 50-100 км. Здесь дождевой позыв зяблика ("рюменье" - "рю-рю") функционировал наравне (параллельно, вместе) с видовой песней (состоящей из трех частей или фраз) (Thielcke, 1969). Но при этом позывы одного типа у зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) могли быть разными по форме как внутри одной популяции, так и в разных популяциях этого вида, отдаленных на большие расстояния - создавая эффект смешанности разных форм видовых вокальных паттернов при территориальных дисперсиях птиц.
Впоследствии, региональная изменчивость вокализаций зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) была опробована на территориях всей центральной и южной Европы, и были найдены несколько определенных позывных паттернов. Когда их картировали (отметили на карте), географическое распределение этих определенных паттернов дождевых позывов ("rain call" - англ.) или разных форм "рюменья" ("рю-рю") характеризовалось классическим мозаичным паттерном (характером) (который описан в предыдущей главе) - то есть в разных регионах Европы позывы (короткие вокализации) зяблика появлялись в разных формах видового паттерна (Thielcke, 1969). В итоге, некоторые виды птиц имеют одни и те же основные (базисные) позывные паттерны при ряде территориальных проб (в разных отдаленных регионах); другие виды птиц могли иметь различные паттерны одних и тех же типов позывов в разных регионах большой территории (1000-1500 км), подобно зяблику (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.). Региональная изменчивость вокализаций может быть определена в качественном аспекте (форма слога или песенных элементов - их "рисунок" на сонограмме, синтаксис - порядок расположения песенных элементов в видовом паттерне) и в количественных параметрах (частота элементов и вокализаций в целом (Гц, КГц), временные характеристики - интервалы между вокальными паттернами при пении (сек, мин), интервалы между элементами, длина этих песенных элементов или слогов - сек). Концепция диалекта должна быть внимательно (осторожно) и тщательно аргументирована при установлении региональной изменчивости вокальных паттернов птиц.
Рис. 16. Сонограммы видовых (стабильных) паттернов песен девяти отдельных видов воробьиной овсянки (Zonotrichia, Sparrow - англ.). При этом все данные виды птиц представляют мигрантные популяции, постоянно перемещающиеся на территории. Анализ песен сделан в лаборатории Орнитологии Корнельского Университета (США, Северная Америка), магнитофонные записи птиц выполнили Бэйкер М. С. и Шерман Дж. Л. (из Baker, 1982).
Методы географических исследований вокальной изменчивости птиц
В региональных исследованиях (в разных регионах большой территории) изучено 28 видов птиц. Эти сведения о макрогеографических изучениях вокализаций птиц я нашел в литературе (научных статьях, книгах). Общим критерием этих исследований было то, что они включали территориальные пробы вокализаций (песен и позывов) разных видов птиц, популяции которых были разделены расстоянием (дистанцией) в 50-100 км.
Рис. 17. Сонограммы песенных паттернов четырех разных подвидов одного вида - белоголовой воробьиной овсянки (White-crowned Sparrow - англ.), обитающих в разных географических регионах (отдаленных на большие расстояния): Zonotrichia leucophrys nuttali (Nutall), Zonotrichia leucophrys oriantha (Mountain), Zonotrichia leucophrys pugetensis (Puget Sound), Zonotrichia leucophrys gambelii (Gambel). Показаны по два диалекта (вокальных видоизмененных варианта песенного паттерна) для каждого из подвидов птиц (за исключением последних). Два диалекта (вокальных варианта) Z. l. nuttali и Z. l. oriantha были записаны на магнитофон из территорий, отдаленных на 55 км и 240 км - соответственно для каждого подвида (из Baker, 1982).
Аналитические методы. Методы очень разнообразны. Большинство представляют как Analysis of Pattern (P) - анализ паттерна, при котором исследователь концентрирует внимание на качественном анализе слоговых или песенных паттернов - часто это включает минимальную и максимальную (max / min) частоту (Гц, КГц), длительность вокализаций (сек, мин), структуру звука (сложный или простой), насыщенность его энергией или громкость (Дб) и другие параметры, но такие данные обычно без статистических выкладок, так как здесь идет акцент только на качественную характеристику песенных элементов или песенного паттерна в целом у какого-либо вида птиц.
Количественный анализ (Quantity analysis - Q) представляет статистические изучения, в которых измерительные данные первично взяты из качественных обработок сонограмм (графического изображения звука). Измерительные данные дают одновариантный статистический анализ (лимиты или пределы - максимальное и минимальное значение, среднее арифметическое значение, стандартное отклонение, степень варьирования (%) и другие характеристики этих количественных параметров). Многовариантный анализ (Multivariate Analysis - MV) представляет современное развитие. Это стык (взаимодействие) статистических методов и философского осмысления таксономических категорий птиц. Эти методологии по изучению вокализаций птиц в деталях (подробно) обсуждались Спарлинг Д. В. и Вильямс Дж. Д. (Sparling, Williams, 1978).
Institution Analysis (I) - другой современный аналитический метод (анализ песенных установок или вокальных традиций птиц). Это форма isogloss analysis (изоглосс анализ - определение разных вокальных словарей какого-либо вида птиц на карте их территории обитания или разные комплексы вокальных вариантов видовой песни). Картирование фонетических вариаций (изофонов - isophons, англ.) видовой вокализации (при разной звуковой частоте (Гц, КГц) слогов, элементов или при разной форме, "рисунков" этих песенных элементов на сонограмме); выделение на карте изолексы (isolexes, англ.) (разные лексики - обнаружение разных слов (песен у птиц), фраз (частей песен) или отличающиеся песенные паттерны в целом, совокупности разных слогов или типов песенных элементов того или иного вида птиц) - использование в картировании пространственного распределения качественно разных песенных слогов (элементов) местного или локального лексикона (словаря) разных видов птиц.
В основном, качественный анализ видовых песен птиц применяется для выявления новых слоговых паттернов - крайних фонетических вариантов уже известных типов песенных элементов или новых форм слоговых типов. А количественный анализ вокальных паттернов нужен для конкретного описания качественных особенностей вокализаций птиц с помощью числовых операций, чтобы после можно было их сравнить, сделать выводы.
Мандингер П. С. (Mundinger, 1980) описал метод определения (установления, формирования) вокальных институтов у птиц (их вокальных установок или традиций, норм), которые происходят в популяции с культурно приобретенными поведенческими паттернами (вокальными слоговыми типами) или в популяции птиц, имеющей комплекс разных типов песенных элементов с их собственным историческим тождеством, которое является продуктом культурной эволюции. Объем выборки (Sample Sizes - N). Число записанных на магнитофон птиц или количество проанализированных сонограмм (графическое изображение звука) песен данного вида в связи с размером исследованного региона (территории) дает очень грубую оценку плотности (densities, англ.) выборки (насколько часто делались пробы на территории и во времени).
Пробы птиц редко равномерно распределены на территории, часто птицы расселены группами ("гроздьями"), в большой разбросанности на территории и поэтому обычно мало встречающиеся в местах исследований. Неадекватные пробы и их неточные определения, интерпретации - часто результат искаженной картины песенной изменчивости птиц в пространстве, что нужно остерегаться, избегать. Объем выборки (N) был малым в некоторых исследованиях.
Региональная изменчивость. Для большинства работ адекватность региональных описаний показывает подлинность изучений. При оформлении таких географических исследований вокализаций определяются региональные границы, дистанция между территориями обитания птиц какого-либо вида (в километрах) и между двумя крайними точками в ширине места исследования. Также в изучение могут включаться несколько континентов. Региональный лексикон (Regional lexicon). Определяется комплекс вокальных типов определенного вида птиц для сравнения разных региональных лексиконов (отличающихся наборов или комплексов разных типов песенных паттернов, характерных для разных регионов). Также представляет источник того, что не дают другие данные, но показывают мои интерпретации. Это объяснения изменчивости слогов (песенных элементов) птиц и выделение категорий I-III вокальной изменчивости, типологическая классификация изменений вокализаций птиц для определения качества (степени, особенностей) слоговой изменчивости (при возникновении разных вариантов песенных элементов), общие черты этого критерия для разных видов (см. таблицу). Слоговая изменчивость (Syllable variation). При идеальном представлении, это сравнение включенных в анализ лексических вариантов (лексических - словесных, что касается отдельных фраз или частей видовых песен птиц или их песенных паттернов в целом), то есть изменения в структуре песенных элементов, в отдельных частях песен. Однако, трудно дифференцировать новые лексические варианты от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов (при возникновении новых типов песенных элементов, также создаются новые фразы или песенные части и новые песенные паттерны в целом). Крайние фонетические варианты песенных элементов подразумевают вариационный ряд для одного типа песенного паттерна или его вокальный полиморфизм, состоящий из разных вокальных вариантов одного типа. Это случалось с некоторыми слогами (песенными элементами) в индивидуальных репертуарах Carolina Chickadee (Parus carolinensis) и Short-toed Tree Creeper (Certhia brachydactyla), и наблюдались ограниченные слоговые разнообразия (пределы в количествах разных форм песенных элементов) на видовом уровне этих птиц.
Категория I. Представляет виды птиц, которые имеют качественное (фонетическое) различие слогов (песенных элементов) в репертуарах особей разных (отдаленных) географических регионов.
Категория II. Представляет виды птиц, которые характеризуются одними и теми же основными (basic, англ.), неизменными (стабильными) слоговыми репертуарами (наборами типов песенных элементов) на протяжении всего региона.
Категория III. Описывает виды птиц, которые показывают необычный (загадочный) пространственный паттерн распределения разнородных слогов (разных форм песенных элементов) и их ограниченное разделение (различие на общей основе) - ограниченное количество разных вокальных вариантов определенного типа, которые проявляются на двух географических уровнях вместе (смешанно) - как на региональном уровне (более масштабном, охватывающем большие территории), так и на локальном уровне (при малом масштабе территории). Это характерно, например, для белошейной воробьиной овсянки (Zonotrichia albicollis, White-throated Sparrow - англ.) (см. таблицу).
Разный синтаксис (Different syntax). Представляет изменение порядка расположения песенных элементов в видовом паттерне (возможно, изменение при разных комбинациях фраз или частей песен, удаление (исчезновение) одной их фраз (частей песен) или ее замена другой, добавление новой фразы (части) в песне). Слоговой порядок (расположение песенных элементов в вокальном паттерне какого-либо вида птиц) удивительно регулярен (стабилен, неизменен или малоизменчив) у некоторых видов птиц, например, у Short-toed Tree Creeper (Certhia brachydactyla). Многие другие виды птиц имеют сравнимое (ограниченное) число вокальных (культурных) мутаций (резких, сильных, случайных изменений структуры видовой песни, что выявляется реже, чем обычные типы песен) на основе общего синтаксического паттерна, сходного у особей одного вида (определенная или традиционная, устоявшаяся последовательность слогов или песенных элементов в видовом вокальном паттерне). Такая синтаксическая (структурная) изменчивость видовой песни встречается, например, у разных видов воробьиной овсянки - Zonotrichia leucophrys, Zonotrichia capensis, Zonotrichia albicollis. Другие виды птиц проявляют заметный несходный слоговой порядок (нестабильное расположение песенных элементов в видовом паттерне у особей одного вида) - например, такие отличия наблюдаются в синтаксисе песенных паттернов пеночки-теньковки (Phyloscopus collybita, Chiffchaff - англ.) между популяциями в Испании и в Центральной Европе (Германия, Франция) (Thielcke, Linsenmair, 1963); или обнаружены различия песенного синтаксиса (последовательности песенных элементов) у восточного и западного подвидов (в отдаленных географических популяциях) Winter Wren (Troglodytes troglodytes) (Kroodsma, 1980). Сравнение разных видов птиц региональными пробами видовых вокализаций.
Виды птиц
(Species)Исследователи
(Reference)Аналитические методы
(Analytic methods)Объем выборки
(Sample Size - N)Регион (Region)Региональный лексикон
(Regional lexicon)*Разный синтакcис (Different syntax)Птицы
(Birds)Песни
(Songs)IIIIII1. Rock Wren (Salpinctes obsoletus)Крудсма (Kroodsma,
1975)
Количественный анализ
(Quantity analysis - Q)12> 428Орегон, Калифорния, Невада, Южная Дакота, Техас (штаты США, Северная Америка) (1600 км)+2. Marsh Warbler (Acrocephalus palustris)Лемайр (Lemaire,1975)
Анализ паттерна
(Analysis of Pattern - P) или качественный анализ4Много
(Many)Бельгия (Европа) - 3 места исследования (225 км)+3. Fox Sparrow (Zonotrichia iliaca)Мартин (Martin, 1979)
Анализ паттерна
(P) и много-
вариантный анализ (Multivariate Analysis - MV)133Utah, Wyoming
(57 км)+ (м)4. Rufous-sided Towhee (Pipilo erythroph-
thalus)Боррор (Borror, 1975)
Анализ паттерна
(P) или качественный анализ49210 тысяч19 штатов США, один регион Канады (Северная Америка) (4000 км и более)++5.Greenfinch (Carduelis chloris)Гуттингер (Güttinger, 1976)Анализ паттерна
(P) или качественный анализ24 (дл)Дания, Англия, Германия, Франция, Испания (Европа), Корсика, Новая Зеландия+6. House Finch (Carpodacus mexicanus)Мандингер (Mundinger,
1980)Анализ паттерна
(P) и анализ вокальных традиций (Institution Analysis - I)Около 900Около 9000Нью-Йорк и окружающая территория (США, Северная Америка) (180 км)++
Примечания: * - определение категорий I-III смотрите в тексте "Аналитические методы: Слоговая изменчивость", обозначают особенности разделения (различие на общей основе) песенных элементов у разных видов птиц; (м) - малая выборка или ограниченность географических выборок песен и особей птиц при записи; (дл) - длинный период песни.
В этом очерке представлена таблица, которая показывает те виды птиц, которые способны изменять синтаксис песенного паттерна (порядок расположения песенных элементов или фраз, частей стабильной видовой песни) в разных регионах.
Обсуждение: имеет ли культурная (вокальная) эволюция птиц биологический характер?
Интерпретация песенной (вокальной) изменчивости показывает, что традиционные паттерны вокального поведения птиц не существуют наравне с их морфологическими чертами - скорее, как отдельный аспект. Это отчасти должный результат культурной эволюции, который представляет важный фактор, как бы традиционная наследственность ни эволюционировала бы, но, по-видимому, это не показатель в морфологической изменчивости (Lemon, 1975).
Тем не менее, можно сделать обобщение сравнений:
1. песенная или позывная обучающая способность - таксономически различна у птиц (в их разных отрядах, семействах, видах); вокальная обучающая способность птиц может уменьшать черты изменчивости песенных паттернов;
2. разделение (дифференциация - различие на общей основе) слогов или песенных элементов широко распространено в природе (у разных видов птиц);
3. большинство, но не все, виды птиц проявляют разделение (различие на общей основе) или дифференциацию слогов (песенных элементов); при анализе этих видов птиц обнаруживаются диалекты (вокальные варианты видовой песни) - и часто на разных территориях, хотя в результате постоянной территориальной дисперсии и миграций птиц эти диалектные (видоизмененные) вокальные паттерны обычно оказываются вместе, на одной территории;
4. микрогеографические изучения вокальной изменчивости сосредотачивают внимание на процессах культурной эволюции; макрогеографические изучения приводят к результатам биологической эволюции (образование видов);
5. микрогеографические исследования перспективны в фонетической изменчивости песенных паттернов, макрогеографическая изменчивость включает региональные различия и сходства в слоговых наборах (комплексах типов песенных элементов) (то есть наблюдается лексическая изменчивость - изменение отдельных песенных частей и видовых паттернов песни в целом);
6. среди воробьиных птиц (Passeriformes) пространственное распределение вокализаций при региональной изменчивости может давать несколько вокальных форм, большинство общих (сходных), в которых разные регионы характеризовались качественными различиями слогов словаря (разными типами песенных паттернов вида);
7. очень специфичные вариации (изменения) в синтаксисе (последовательности, комбинации слогов или песенных элементов) были найдены у некоторых видов;
8. факторы окружающей среды, конечно, могут воздействовать на физическую (акустическую) структуру песен, посредством климата, характера растительности, шумового эффекта, плотности популяции или фауны в целом (Hunter, Krebs, 1979).
9. островное распределение коррелирует (имеет связь) с увеличением изменчивости песенных паттернов; были птицы, равномерно распределенные, и в период гнездования постоянно имели высокую плотность, различие их песен - малое; то есть чем больше песенные паттерны какого-либо вида птиц распределены независимыми или слабо связанными "островками" в популяциях, на территории, тем больше их изменчивость (Thielcke, 1969)
У некоторых видов птиц географическая изменчивость песни, производная пространственного паттерна (определенной закономерности распределения песенных типов), кажется несовместимой с концепцией песенного института (установки) - разные песенные типы оказываются смешанными в популяции какого-либо вида птиц. Отчасти, эта концепция "песенной культуры" может не проявляться для таких видов, как Indigo Bunting (Passerina cyanea) или Corn Bunting (Emberiza calandra), у которых отсутствуют региональные единые слоговые лексиконы (нет общих или сходных типов песенных элементов для широких групп птиц этих видов) и, вероятно, это обусловлено генетическим определением (генетической детерминацией вокализаций в большей или меньшей степени) и также культурными факторами; это важно в ограничении изменчивости слоговых форм (разных типов песенных паттернов) - генетическая разнородность или генетическая изменчивость дает региональные (географические) различия песенных слогов (элементов) у таких видов птиц, и одновременно гены определяют их видовую общность.
Можно выделить 3 шага иерархии для описания пространственного распределения определенных качеств вокальных вариантов (в порядке уменьшения масштаба категории):
1. вокальные нормы (установки) или традиции (song institute, англ.) - региональные популяции лексических вариантов (комплекс разных типов песен, отличающегося от другого вокального комплекса какого-либо вида птиц);
2. диалекты (dialect) представляют локальные популяции фонетических вариантов, ограниченных главным "изофон бандлс" (isophone bundles, англ.) (совокупностью разных фонетических норм);
3. субдиалекты (subdialect) - соседние (близкие друг к другу) популяции фонетических вариантов, имеющие маленькую совокупность изофон (isophone, англ.) (то есть небольшое разнообразие форм), внутри какой-либо вокальной линии развития.
Для полноценных эволюционных изучений птиц нужно анализировать их культурную (вокальную) эволюцию и примеры связи между культурной и биологической эволюцией.
Оценка функции вокального диалекта у птиц
Ранее о диалекте (Andrew, 1962) говорили, что это только случайный продукт процесса песенного обучения у птиц, как функциональный феномен. Однако, разные возможные функции вокального диалекта (изменения стабильной видовой песни птиц на разных территориях) имеют последовательные установления исследователями. Тиелке Дж. (Thielcke, 1969) предложил, что диалекты (разные вокальные нормы видового паттерна) могут функционировать, уменьшая вокальную изменчивость песенных паттернов, но не обсуждаются возможные механизмы этого свойства.
Марлер П. и Тамура М. (Marler, Tamura, 1962) предположили взаимосвязь между песенными диалектами птиц и генетической структурой популяций, упоминая такие потенциальные механизмы, как филопатрия ("любовь к родине" - население птицами после миграций одни и те же территории из года в год) и определенный выбор самки (половой или сексуальный отбор самцов).
Два этих механизма проверены другими исследователями. Для примера, Бэйкер М. С. и Миволдт Р. Л. (Baker, Mewaldt, 1978) накопили данные о взаимосвязи между диалектами и филопатрией птиц. Они нашли, что у белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys nuttali, White-crowned Sparrows - англ.) молодые особи изначально группировались в местах их рождения, и некоторые гнездящиеся особи этого вида птиц редко распространялись через их натальные (относящиеся к рождению) границы диалекта в соседнюю диалектную территорию, но возможно движение (территориальные дисперсии) параллельно этим границам и внутри их натальной ("родной") диалектной территории (то есть молодые птицы гнездящихся популяций не идут далеко за пределы локальной территории обитания и образуют местный диалект видовой песни). Однако, Петринович Л. (Petrinovich et al., 1981) обнаружил дифференциацию (разделение на общей основе) вокального паттерна, что говорит о распространении молодых птиц в другую локальную популяцию ("неродную", за пределы мест их гнездования) у белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys nuttali, White-crowned Sparrows - англ.). Этот альтернативный (диалектный, видоизмененный) паттерн вокализации, отличающийся от местного типа песни, не подтверждает гипотезу филопатрии - то есть одни и те же птицы не возвращаются постоянно на одну и ту же территорию, поскольку эти птицы могут или остаться на территории, близкой к месту зимования, или не долететь до прежней территории обитания и осесть в другой "неродной" территории. Поэтому диалектные (видоизмененные) варианты одного и того же типа видовой песни могут быть смешаны (могут находиться вместе на одной территории), хотя, возможно, возникли в разных локальных популяциях вида (часто отдаленных на несколько или много километров). Но этот эффект филопатрии не описан для оседлых (не мигрирующих) птиц.
Обращая внимание на механизм выбора самки, Ноттебохм Ф. (Nottebohm, 1969) предложил, что функция песенного диалекта у птиц рода Zonotrichia (Sparrow, англ.) состоит в выборочном спаривании с целью повышения качества и локальной адаптации потомства. Но эмпирические данные, подтверждающие гипотезу, сомнительны (двусмыслены). Так, Миллиган М. и Вернер Дж. (Milligan, Verner, 1971), а также Бейкер М. С. и его коллеги (Baker et al., 1981a) считают, что самки птиц больше (чаще) выбирают самцов своего вида, поющих знакомый им ("родной") песенный диалект, но на "чужой" диалект видовой песни (сформированный на отдаленной территории, возможно в другой географической популяции) самки отвечают реже и менее активно. Хэндфорд П. и Ноттебохм Ф. (Handford, Nottebohm, 1976) предполагают существования местных вокальных диалектов как результат скрещивания птиц в местной популяции для формирования локальной адаптации. Дженкинс П. (Jenkins, 1977) своеобразно интерпретировал эти данные, предполагая, что адаптивная функция диалектов у Saddleback's (Creadion carunculatus) проявляется в увеличении аутбридинга (неродственного скрещивания) птиц (поскольку диалекты видовой песни смешаны на территории и говорят о генетической разнородности особей популяции и вида в целом).
Пайн Р. и Пайн К. (Payne R., Payne K., 1977) заключают, что Senegal Indigobirds (Vidua challybeata) имеют вокальные диалекты, которые на токовищах (местах брачных игр) участвуют в половом (сексуальном) отборе (самки выбирают знакомые им диалекты видовых вокализаций). Более того, Пайн Р. Б. (Payne, 1981) связывает диалекты Senegal Indigobirds (Vidua challybeata) с социальной адаптацией и, по-видимому, с разными социальными функциями. Таким образом, что бы самец мог быть успешен в копуляциях с самками, он должен уметь приспособиться к местным вокальным диалектам, которые исполняют при пении большинство особей данного вида, и которые более знакомы самкам этой местной популяции, так как на такие местные формы (диалекты) видовой вокализации самки способны активнее откликаться. Но это характерно не для всех видов птиц. Для постоянно мигрирующих видов птиц самкам достаточно распознавать видовую основу песенного паттерна (его определенную частоту-Гц, ритм, некоторые наследственные особенности структуры видовой песни), а характер местного диалекта видового вокального паттерна затем копируется (выучивается) самцами в тех локальных популяциях, где они оказались при (после) миграциях; то есть здесь вокальный диалект не сильно важен, но нужна видовая основа песни, передаваемая молодым птицам генетически (наследственно). Однако, песенные диалекты таких видов птиц участвуют в формировании новых норм (традиций) видовой песни, которые, возможно, уже затем будут восприниматься самками как основа.
Трейсман М. (Treisman, 1978) связывает вокальные диалекты с уменьшением разрушения конфликта между родственниками (то есть конфликт нарастает с развитием диалекта, при отдалении друг от друга в общности вокальной структуры разные варианты видовой песни), но Трэйнер Дж. (Trainer, 1980) не согласен с этим. Схожее мнение с Трейсман М. имеет Испмак В. (Espmark, 1981) - он связывает вокальные диалекты с родственными группами и уменьшает уклон (акцент) в своих предположениях на территориальное поведение при формировании разных вокальных вариантов. И, наконец, Бэйкер М. С. (Baker et al., 1981b) представляет данные, подтверждающие гипотезу, что вокальные диалекты (их границы) у белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrows - англ.) поддерживаются самец-самец агрессивными взаимодействиями (позднее песенное обучение при контрпениях - копирование или обмен разными видовыми типами песен у особей); в итоге, функция песенного диалекта - популяционное формирование у птиц, которое может посредством этого воздействовать на генетическую конституцию (структуру и развитие) локальных популяций. Некоторые гипотезы суммированы данными выше и не определяют точную функцию диалекта. Предположение о влиянии вокального диалекта на генетическую популяционную структуру того или иного вида птиц все еще обсуждается. Все же существует два убеждения по этому поводу. Первое, для многих биологов концепция биологической функции существует как синоним (сходный по значению) адаптивной (экологической) функции. Диалекты имеют адаптивные функции, и они после могли также быть биологическими адаптациями (то есть носители адаптированных диалектов - биологические организмы, могут быть также адаптированы (поддерживаемы) на территории среди большинства птиц своего вида). Биологические адаптации - продукт естественного отбора, действующий на те альтернативные аллели генов, которые кодируют разные формы вокальных диалектов.
Таким образом, функция вокальных диалектов птиц - способность логически связывать биологические проявления с адаптацией, так как способность к песенному обучению у птиц предполагает генетически закодированный материал и, следовательно, объект для действия естественного отбора.
Но если ведется дискуссия о специфике диалекта, то, например, при песенном диалекте у белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys, White-crowned Sparrows - англ.) (когда разные диалектные типы песен смешаны в видовых популяциях) вопрос об адаптивной функции не предусматривается. Специфика (особенность) песенных диалектов птиц - это то, что они являются культурой (традицией, формой проявления) животных (живых организмов) (Marler, Tamura, 1964; Baptista, 1975; Dawkins, 1976; Jenkins, 1977; Slater, Ince, 1979; Bonner, 1980; Mundinger, 1980). И различные песенные паттерны видовой песни определяют эти диалекты птиц - продукты культурной эволюции, но не биологической эволюции (Lemon, 1975; Slater, Ince, 1979; Mundinger, 1980).
Специфика песенных диалектов птиц - передача новых вокальных традиций вида (ее особенностей) посредством вокальной имитации (копирования), но во многом диалекты - не специфические поведенческие паттерны и не передаются аллелями генов (наследственно) (поскольку разные диалекты или разные вокальные формы видовой песни птиц - только еще развивающиеся вокальные традиции или песенные нормы, не достаточно стабилизированные на генетическом уровне). Следовательно, естественный отбор не может благоприятствовать одному диалектному паттерну и противится другому (как это бывает в случаях с морфологическими признаками птиц). Исходя из этой линии объяснений, я делаю вывод, что специфические песенные диалекты не могут быть адаптациями в том определении, в каком биологи используют этот термин и, следовательно, вокальные диалекты птиц не имеют адаптивных функций.
Вывод, что песенные диалекты птиц не являются адаптациями, не всецело элиминируют (уничтожают) функциональные возможности песенных паттернов. Поведенческие паттерны могут также иметь социальные функции, даже если они - не адаптации в узком, биологическом, смысле этого термина. Приведем известный лингвистический пример. Были изучены особенности фонем (произношений звуков) таких, как "r" и "l" ("р" и "л") (переход этих фонем друг в друга при ошибках произношения). Они не продукты естественного отбора. Следовательно, социальные (коммуникативные) функции звуков "р" и "л" ("r" и "l"), то есть их семантическое значение для определений "rake" и "lake" ("грабли" и "озеро", пер. с англ.) - не адаптивные функции (в узком смысле), хотя создание разных типов понятий с помощью "родственных" (близких) по произношению звуков социально полезно. Но такие социальные функции не являются автоматическим (обязательным) аспектом речевого поведения Человека, его адаптации. Существуют некоторые народы, которые и вовсе не используют звуки "r" и "l" ("р" и "л"), поскольку имеют другие фонетические системы - например, японский язык (Strange, Jenkins, 1978).
Интересно также предположить, как по аналогии с речью Человека могут оперировать эти механизмы у разных видов птиц. Для примера, самцы пеночки-теньковки (Phyloscopus collybita, Chiffchaff - англ.) из Центральной Европы отвечают на диалектные (видоизмененные) песни пеночки-теньковки (Chiffchaff - англ.) из Испании как на "чужие" видовые песни (мало активная реакция как на "чужестранца" из отдаленных территорий, а не как на близкого знакомого соседа - особи своего вида) (Thielcke et al., 1978). Неизвестно, возможно, это слабое узнавание испанского диалекта собственно видовой песни - результат генетического различия особей пеночки-теньковки (Chiffchaff - англ.) в разных отдаленных географических популяциях Центральной Европы и Испании, или это результат различий внутренних факторов в раннем песенном обучении (особые рецепторы восприятия), которые затем содействуют пониманию (анализу песен) - "чужая" она или "своя", или это некоторые комбинации генетических и социальных процессов.
Пайн Р. Б. (Payne, 1981) описал несколько разных поведений птиц (состязание в пении или контрпение обычно самцов птиц, копирование соседа - часто птиц своего вида) как механизм социальной адаптации и формирование вокального диалекта на определенной территории. Второе объяснение, что песенные диалекты - явление (феномен) группы. Песенный диалект - пул (соглашение для устранения конкуренции) вокальных вариантов, осуществляемый особями птиц в популяциях. Полный пул не может быть у какой-либо одной особи отдельно. По другому пути, вокальный диалект птиц - целостная концепция - так же, как дем (группа особей, составляющих популяцию) или какой-либо вид птиц. Целостная концепция (holistic concept, англ.) вокального диалекта птиц (существование разных вокальных форм видовой песни) имеет общие или сходные свойства (Bonner, 1980) и различия с индивидуальными чертами определенного вида организмов, их демов (групп в популяциях). То есть как для вида живых организмов существуют определенные общие критерии (морфологические, генетические, экологические, физиологические, географические - объединяющие особей в один вид), так и для песенного диалекта птиц существуют эти же критерии, в том числе репродуктивная изоляция, географические барьеры, границы, которые способствуют зарождению новых форм как биологических организмов, так и их производных - новых песенных диалектов. Что касается популяций - то такие факторы, как свободное скрещивание или филопатрия птиц (возвращение на "родину" после зимования на юге, при миграциях), которые зависят от индивидуального поведения особей - могут показывать формирование локальных генов (их совокупности) и развитие локальных адаптаций. А так же недостаточное понимание индивидуальных поведенческих способностей у птиц, таких как механизм песенного обучения или социальные контактные способности - например, при взаимоотношениях отец-сын (Nicolai, 1959; Immelman, 1969; Kroodsma, 1974) или сосед-сосед (Jenkins, 1977), появляется при определении установления песенного диалекта (его границ). Индивидуальные способности - это то, что может сделать отдельная особь птиц в популяции, ее возможности и ограничения. Я также предполагаю, что индивидуальные слоговые паттерны (типы песенных элементов отдельных особей птиц) могут иметь социально полезные функции для коммуникативной системы птиц. Следовательно, эти индивидуальные экспрессивные способности и поведения птиц имеют специфическую адаптивную или социальную функцию, но не диалект. Но взаимосвязь песенных диалектов птиц и генетической структуры популяции спорна. Существует ли взаимосвязь между продуктом культурной эволюции (диалектами вокализаций) птиц и продуктами их биологической эволюции (генетической структурой популяций)? Рассмотрим поведенческие факторы ответа при определении диалектных границ некоторых видов птиц. Для примера, сензитивный (чувствительный для восприятия видовой песни) период песенного обучения для Saddleback's (Creadion carunculatus), по-видимому, имеет открытый характер, так как особи этого вида птиц в разных популяциях обмениваются между собой отличающимися диалектами (вариантами) видовой песни в более поздние годы, в старшем возрасте (Jenkins, 1977). Напротив, особи белоголовой воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys nuttalli, White-crowned Sparrows - англ.), кажется, имеют более ограниченный во времени характер песенного обучения в сензитивный период - формирование песенных паттернов (в том числе, диалектов) происходит ограниченно во времени (например, в 1-2 года жизни), но разные стабильные (мало изменяющиеся) вокальные варианты видовой песни этого вида птиц могут быть смешаны в разных популяциях (могут обмениваться между разными популяциями данного вида) в результате постоянных миграций и локальных территориальных дисперсий особей. Такое различие в механизмах песенного обучения у разных видов птиц может быть выражено их различной генетической структурой популяции - например, различие в характере распространения песенных паттернов в популяциях рассмотренных видов Saddleback's (Creadion carunculatus) и White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys nuttalli) (если типы песен считать как проявление генов). Возможно, другие виды птиц (все ли?) также имеют специфическую генетическую структуру своих локальных популяций. Список литературы
1. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. Перевод с англ. К. А. Тимирязева. - Москва-Ленинград: Изд-во Биомедгиз, 762 с.
2. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. Перевод с англ. - Москва: Изд-во иностр. литер., 597 с.
3. Andrew R. J. 1962. Evolution of intelligence and vocal mimicking. Science, 137: 585-589.
4. Avery M., Oring L. W. 1977. Song dialect in the Bodolink (Dolichonyx oryzivorus). Condor, 79: 113-118.
5. Baker M. C. 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys). Evolution, 29: 226-241.
6. Baker M. C., Spitler-Nabors K. J., Bradley D. C. 1981a. Early experience determines song dialect responsiveness of female sparrows. Science, 214: 819-821.
7. Baker M. C., Thompson D. B., Sherman G. L. 1981b. Neighbor / stranger song discrimination in the White-crowned Sparrows to songs from their natal dialect and alien dialect. Behav. Ecol. Sociobiol., 10: 175-179.
8. Baker M. C. 1982. Genetic population structure and vocal dialects in Zonotrichia (Emberizidae). P. 29-236. In "Acoustic communication in birds", vol. 2 (Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller). Academic Press, New York.
9. Baker M. C., Mewaldt L. R. 1978. Song dialects and as barriers to dispersal in White-crowned Sparrows, Zonotrichia leucophrys nuttalli. Evolution, 32: 712-722.
10. Baker M. C., Cunningham M. A. 1985. The biology of bird-song dialects. Behaviour Brain. Science, 8: 85-133.
11. Baptista L. F. 1974. The effects of songs of wintering White-crowned Sparrows on song development in sedentary populations of the species. Z. Tierpsychol., 34: 147-171.
12. Baptista L. F. 1975. Song dialects and demes in sedentary populations of the White-crowned Sparrow (Zonotrichia leucophrys nuttalli). California University Zoological Publication, 105, 1-52.
13. Baptista L. F., Wells H. 1975. Additional evidence of song-misimprinting in the White-crowned Sparrow. Bird Banding, 46: 269-272.
14. Baptista L. F., King J. R. 1980. Geographical variation song and dialects of montane white-crowned sparrows. Condor, 79: 356-370.
15. Bertram B. 1970. The vocal behavior of the Indian Hill Mynah (Gracula religiosa) // Anim. Behav. Monogr., 3: 81-192.
16. Bitterbaum E., Baptista L. F. 1979. Geographical variation in songs of California House Finches (Carpodacus mexicanus). Auk, 96: 462-474.
17. Bjerke T. 1974. Geografisk sang variajon hos Roødvingetrost, Turdus iliacus. Sterna, 13: 65-76.
18. Bonner J. T. 1980. The Evolution of Culture in Animals. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
19. Borror D. J. 1975. Songs of the Rufous-sided Towhee. Condor, 77: 183-195.
20. Conrads K. 1966. Der Egge-Dialekt des Buchfinken (Fringilla coelebs) - Ein Beitrag zur geographischen Gesangsvariation. Vogelwelt, 87: 176-182.
21. Dawkins R. 1976. The Selfish Gene. Oxford University Press. London, New York.
22. Espmark Y. 1981. Dialecter i rödvingetrastens Turdus iliacus sang. Var Fagelvarld, 40: 81-90.
23. Feekes F. 1977. Colony-specific song in Cacicus cela (Icteridae, Aves): the password hypothesis. Ardea, 65: 197-202.
24. Grimes L. G. 1974. Dialects and geographical variation in the song of the splendid sunbird (Nectarinia coccinigaster). Ibis, 116: 314-329.
25. Güttinger H. R. 1976. Variable and constant structures in Greenfinch songs (Chloris chloris) in different locations. Behaviour, 60: 304-318.
26. Handford P., Nottebohm F. 1976. Allozymic and morphological variation in population samples of Rufous-collared Sparrow, Zonotrichia capensis, in relation to vocal dialect. Evolution, 30: 802-817.
27. Hunter M. L., Krebs J. R. 1979. Geographical variation in the song of the Great Tit (Parus major) in relation to ecological factors. Journ. Anim. Ecol., 48: 759-785.
28. Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C. 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches. Condor, 82: 285-290.
29. Immelman K. 1969. Song development in the Zebra Finch and other estrildid finches. P. 61-74. In "Bird Vocalizations" (Ed. R. A. Hinde). Cambridge University Press. London, New York.
30. Jenkins P. F. 1977. Cultural transmission of song patterns and dialect development in a free-living bird population. Anim. Behav., 25: 50-78. 31. Konishi М. 1964. Effects of deafening on song development in two species of juncos. Condor, 66: 85-102.
32. Kreutzer M. 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes). Rev. Comp. Anim., 8: 270-286.
33. Kreutzer M. 1979. Etude du chant chez le Bruant Zizi (Emberiza cirlus). Behaviour, 71: 291-321.
34. Kroodsma D. E. 1974. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick`s Wren. Tierpsychol., 35: 352-380.
35. Kroodsma D. E. 1980. Winter Wren singing behaviors: A pinnacle of song complexity. Condor., 82: 180-188.
36. Kurath H. 1972. Studies in Areal Linguistics. Bloomington. Indiana University Press. 127 p.
37. Lemaire F. 1975. Dialectal variations in the imitative song of the Marsh Warbler (Acrocephalus palustris) in western and eastern Belgium. Gerfaut, 65: 95-106.
38. Lemon E. L. 1965. The song repertoire of Cardinals (Richmondena cardinals) at London, Ontario. Can. J. Zool., 43: 559-569.
39. Lemon E. L. 1966. Geographic variation in the song of Cardinals. Can. J. Zool., 44: 413-421.
40. Lemon L. E. 1975. How birds develop song dialects. Condor, 77: 385-406.
41. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs. Ibis, 94: 458-472. 42. Marler P., Kreith M., Tamura M. 1962. Song development in hand-raised Oregon Juncos. Auk, 79: 12-30.
43. Marler P., Tamura M. 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows. Condor, 64: 368-377.
44. Marler P., Tamura M. 1964. Culturally transmitted patterns of vocal behavior in sparrows. Science, 146: 1483-1486.
45. Martin D. J. 1979. Songs of the Fox Sparrow. Intra- and interpopulation variation. Condor, 81: 173-184.
46. McGregor P. K. 1980. Song dialects in the Corn Bunting. Z. Tierpsychol., 54: 285-297.
47. Milligan M., Verner J. 1971. Inter-population song dialect discrimination in the White-crowned Sparrow. Condor, 73: 208-213.
48. Mundinger P. C. 1975. Song dialects and colonization in the House Finch, Carpodacus mexicanus, on the east coast. Condor, 77: 407-422.
49. Mundinger P. C. 1979. Call learning in the Carduelinae: Ethological and systematic considerations. Syst. Zool., 28: 270-283.
50. Mundinger P.C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution. Ethol. Sociobiol., 1: 183-223.
51. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalization in birds. P. 147-208. In Acoustic communication in birds, vol. 2. (Eds D.E. Kroodsma, E.H. Miller). Academic Press, New York. 52. Nicolai J. 1959. Familientradition in der Gesangsentwicklung des Gimpels (Pyrrhula pyrrhula L.). Journ. Ornithol., 100: 39-46.
53. Nottebohm F. 1969.The song of the Chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: Description and evaluation of a system of dialects. Condor, 71: 299-315. 54. Payne R. B., Payne K. 1977. Social organization and mating success in local song populations of Village Indigobirds, Vidua chalybeata. Z. Tierpsychol., 45: 113-173.
55. Payne R. B. 1981a. Song learning and social interaction in Indigo Buntings. Animal Behaviour, 29, 688-697.
56. Payne R. B. 1981b. Population structure and social behavior: models for testing ecological significance of song dialects in birds. P. 108-119. In "Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory" (Eds R.D. Alexander, D.W. Tinkle). New York, Chiron.
57. Payne R. B., Thompson W. L., Fiala K. L., Sweany L. L. 1981. Local song traditions in indigo buntings: cultural transmission of patterns across generations. Behaviour, 77: 199-221.
58. Petrinovich L., Patterson T., Baptista L. F. 1981. Song dialects as barriers to dispersal. A reappraisal. Evolution, 35: 180-188.
59. Poulsen H. 1951. Inheritance and leaning in the song of the Chaffinch (Fringilla coelebs). Behaviour, 3: 216-228.
60. Romanowski, 1978 Sick H. 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken. Journ. Ornithol, 87: 568-592.
61. Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song. Behaviour, 71: 146-166.
62. Smith S. T. 1972. Communication and other social behavior in Parus carolinensis. Publ. Ornithol. Club, № 11.
63. Sparling D. W., Williams J. D. 1978. Multivariate analysis of avian vocalizations. Journ. Theor. Biol., 74: 83-107.
64. Strange W., Jenkins J. J. 1978. The role of linguistic experience in the perception of speech. P. 125-169. In "Perception and Experience" (Eds R. D. Walk, H. I. Pick). New York.
65. Thompson W. L. 1970. Song variation in a population of indigo buntings. Auk, 87: 58-71. 66. Thielcke G., Linsenmair K. E. 1963. Zur GeographiachenVariation des Gesanges des Zilpzalpa, Phylloscopus collybita, in Mittel und Südwesteuropa mit einem Vergleich des Gesanges der Fitis, Phylloscopus trochilus. Journ. ornithol., 104: 372-402.
67. Thielcke G. 1965. Gesangsgeographische Variation des Gartenbaumläufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem. Z. Tierpsychol., 22: 542-566.
68. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations. P. 311-340. In "Bird Vocalizations". (Eds. R.A. Hinde). London, New York. 69. Thielcke G., Wüstenberg K., Becker P. H. 1978. Reaktionen von Zilpzalp und Fitis (Philloscopus collybita, P. trochilus) auf verschiedne Gesangsformen des Zilpzalp. Journ. Ornithol., 119: 313-326.
70. Trainer J. M. 1980. Comments on a kin association model of bird song dialects. Anim. Behav., 28: 310-311.
71. Treisman M. 1978. Bird song dialects, repertoire size, and kin association. Anim. Behav., 26: 814-817.
72. Wiley R. H. 1971. Song groups in a singing assembly of Little Hermits. Condor, 73: 28-35.
2.2. Алехандро Линч. Популяционные процессы песен птиц - установление популяционных песенных паттернов
Внутренние функции пения птиц
Рассветный пик в пении (при восходе солнца и начале дня) может не регулироваться определенным уровнем гормонов (количеством тестостерона в крови), который все же влияет на песню (на пение, песенную активность) птиц. Увеличение тестостерона (мужского полового гормона) в целом вызывает увеличение пения и ответов птиц в экстренных ситуациях - таких, как пение конспецифичных самцов (окружающих особей своего вида) при песенных состязаниях или при контрпениях в "коммуникативных группах" (перекликание друг с другом часто общими типами видовой песни), что стимулирует песенную активность птиц (Wingfield, Farner, 1993). Интересны могут быть данные сравнения циклов влияния тестостерона (мужского полового гормона) на пение птиц дневных видов (активных и поющих днем), которые показывают хор рассвета (при восходе солнца птицы активизируются в пении "хором" - все вместе исполняют видовые песни). Хотя у Хэнски И. К. и Лаурила А. (Hanski, Laurila, 1993) для зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) не подтверждается это явление. Но в другой гнездящейся популяции зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) на Куршской косе (Калининградская обл.), которая имеет большую плотность (много особей на единицу территории), хор при рассвете у этих птиц наблюдался - возможно, при наличии множества "коммуникативных" групп, поддерживающих и стимулирующих друг друга в активном пении при наступлении утра, дневного времени (Astakhova, Byome, 2006).
Рассветное пение птиц может стимулироваться продукцией гормона половыми железами (гонадами) у певцов и этим готовит их для социального взаимодействия (для встречи с самкой и копуляции с ней или со многими самками, а также песенные состязания или контрпении с другими самцами своего вида, возбужденные действием тестостерона - мужского полового гормона). Самки певчих птиц часто не участвуют в песенных состязаниях, поскольку мало поют или вовсе не поют - возможно, энергия им нужна больше не для песенных реализаций, а в других жизненно важных действиях (поиск выгодного партнера для копуляции или спаривания, создание жизнеспособного потомства, постройка гнезда, высиживание яиц, забота о птенцах, которую могут отчасти брать на себя самцы). Поэтому влияние тестостерона (мужского полового гормона) на пение птиц выявляется при этом (приводится в пример в первую очередь) - так как самки имеют минимум этого гормона в крови (хотя есть доказательства, что у самок птиц более старшего возраста увеличивается уровень тестостерона (мужского полового гормона) в крови настолько, что они могут петь нормальные видовые песни наравне с самцами своего вида).
Известно, что песни в группе самцов птиц и другие территориальные взаимодействия стимулируют их в активности и территориальном поведении (Falls, 1985; Williams, Nottebohm, 1985; Margoliash, 1986), при этом повышается уровень тестостерона (мужского полового гормона) в крови этих самцов (Wingfield et al., 1990). Также собственным пением птица может способствовать росту своих гонад (половых желез) и увеличивать концентрацию (количество) тестостерона в своем организме (Cheng, 1992; Wingfield, Farner, 1993). Это как бы "автостимуляция" пения (птица сама себя стимулирует в пении в процессе песенной реализации). Внутрипопуляционные различия песен птиц
Линч А. и Бэйкер А. Дж. (Lynch, Baker, 1993) сравнили уровни песенной изменчивости между континентальными (на материке) и островными (в Атлантическом океане) популяциями зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.). На уровне слогов (песенных элементов) нет различий (например, сходны длины этих слогов - сек), но различия были в популяциях Иберии (Iberia) (Ŝe1 = 23,4) и Канарских островов (Ŝe1 = 22,7), где Ŝe1 - степень различия. Для другого количественного параметра, однако, песни зяблика в популяции на Канарских островах имели более высокие уровни различия (Ŝe1 = 31,82 и Ŝe1 = 43,8). Эти результаты предполагают, что темп мутаций (резких изменений) видовой песни этих птиц один и тот же в обоих регионах, но темп рекомбинации (разных комбинаций фраз или частей типов песен у особей) более высокий на Атлантических (Канарских) островах. Линч А. и Бэйкер А. Дж. (Lynch, Baker, 1993) предполагают, что это увеличение рекомбинаций - результат неточного ("распущенного", небрежного) синтаксиса в песнях зяблика на островах ("ошибки" копирования или результат импровизации - изменение порядка расположения фраз или частей в разных типах видовой песни); возможно, потому что на этих островах беднее авифауна (орнитофауна), и плотность популяции зяблика более низкая, что дает сопутствующую "релаксацию", свободу, ослабленность при селективном давлении на определенные типы песни с четкой стабильной структурой (самцы зяблика могут не стабилизировать пение друг друга при контрпении, "не давить" друг на друга копированием своих типов песен, так как мало взаимодействуют друг с другом при низкой плотности популяции, когда мало особей этого вида на единицу территории) - это дает свободу для песенной импровизации и больших ошибок копирования видовой песни от старших самцов при песенном обучении в сензитивный период (чувствительный период для восприятия и копирования песни своего вида). Есть дополнение к этим данным сведения, что в популяции зяблика большей плотности (когда особей одного вида много на единице территории) на Куршской косе (Калининградская обл.) наблюдались меньшие лексические изменения (касающиеся изменения фраз или частей типов песен) или культурные мутации (разный порядок расположение фраз или качественное изменение этих фраз или частей песен) в видовой песни зяблика, в отличие от его популяции в центре Европейской России с меньшей плотностью, где было больше разных комбинаций фраз (частей) видовой песни зяблика в одном и том же типе песни (больше комбинированных типов песен, состоящих из фраз или частей разных других типов песен) или обнаруживалось больше видоизмененных (диалектных) типов песен (при анализе песен на сонограммах - графическом изображении звука) (Astakhova, Byome, 2006, 2007; см. приложение в конце). То есть, опираясь на эти данные, можно сделать вывод, что в более плотных популяциях птиц происходит большее "давление" особей друг на друга при пении, идет стабилизация определенных типов видовой песни, формируется определенная манера исполнения видовой песни, развивается своеобразная локальная (местная) культура пения. В популяциях птиц, имеющих меньшую плотность, наблюдается меньшее групповое давление на выбор копирования и пения тех или иных типов видовой песни, поэтому здесь птицы во многом свободны в своих песенных проявлениях - способны импровизировать, допускать "ошибки" или изменения при исполнении песенных паттернов, которые копировали при песенном обучении в исходной (еще неизменной) форме; при меньшем давлении от других особей, птица способна больше проявлять свою собственную индивидуальную манеру исполнения видовой песни, которая, возможно, когда-нибудь может распространиться на других птиц своего вида и, возможно, уже в другой локальной популяции.
Некоторые виды птиц могут иметь ограниченный размер песенного репертуара (ограниченное количество типов песен или разных форм песенных элементов) при выборе их копирования при песенном обучении или при их исполнении (при пении), и К-модель аллелей генов более подходит для описания этого, чем неопределенная модель аллелей генов.
Подробно описана работа на дроздах - Wood Thrushes (англ.) (Catharus mustelinus) (C. L. Whitney, 1992). Были составлены ключи (определения) к 25 определенным типам видовой песни. Некоторые типы песен, вероятно, возникли скорее путем культурной мутации (изменения в структуре песни), а не посредством иммиграцией птиц из одной популяции в другую, так как в популяции обнаружилось данное ограниченное число стабильных типов песен, но большинство иммигрантных типов песен (из других популяций этого вида птиц) все же могут существовать в популяции. В среднем коэффициент различия разных типов песен у этого вида Wood Thrushes (Catharus mustelinus) в данной популяции Ŝe1 = 19,9, К = 3; используя экватор (средний коэффициент различия Ŝe1 = 10,7), мы нашли оценку числа новых типов песен, вошедших в популяцию Neν = 27,6, где Neν - число новых типов песен в популяции определенного размера.
Темп выявления новых вариантов песен в популяциях птиц
Как результативный пример, я представляю новые варианты видовых песен в популяции птиц путем мутаций (Neμ) или иммиграций (Nem) типов песен из одной популяции вида в другую (где ν, "ню" - число типов песен в популяции). Например, большая синица (Parus major, Great Tit - англ.) в изучениях МакГрегор П. К. и Кребс Дж. Р. (McGregor, Krebs, 1982). Представлено среднее значение Neν (число новых типов песен в популяции определенного размера) из исследований популяции в течение 6 лет (уравнение 8), и среднее значение гармонического числа типов песен в популяции (передающееся из поколения в поколение) (уравнение 1, см. далее в этом очерке). Если мы допускаем константу (постоянность) размера популяции, в которой каждый тип песни имеет равную вероятность быть скопированной при равномерном распределении успеха копирования каждого типа видовой песни (учитывая происхождение числа новых типов песен от особенностей одного или несколько прежних, исходных песенных паттернов) - это рассчитано путем равновесного распределения при среднем значении и при измененном варианте 1. Используя значение изменений в успехе копирования Vk = 1, жизненное ожидание Е = 2,5, общую длину времени L = 1,5 года (Perrins, 1979), я высчитал эффективность размера популяции, используя уравнение 2 (см. далее), как Ne = 45,52 (где Ne - размер популяции). Таким образом, темп возникновения новых типов песен представляет ν = 0,12. Это значение очень сходно со значением ν = 0,13, обнаруженное в популяции зяблика (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) в Англии при использовании данных от Слэтэр П. Дж. Б. и его коллег (Slater et al., 1980). Используя разные подходы, Слэтер П. Дж. Б. и его коллеги (Slater et al., 1980) обнаружили оценку новых типов песен в популяции зяблика ν = 0,15. Рассматривая, что темпы иммиграций и мутаций типов песен оказались сходными по величине, эти результаты оценивают, что мутационный темп (μ - "мю") видовой песни этих видов (зяблика и большой синицы) очень высокий, приблизительно 0,01-0,1. Этот высокий темп культурной мутации может потенциально создавать значительные популяционные суб(под)разделения (изоглоссы - разные вокальные варианты видового паттерна и их комплексы) у птиц данных видов в определенных линиях вокального развития при сдерживании высоких миграционных темпов. Межпопуляционные различия видовой песни птиц
Проверяя межпопуляционные различия видовых песен, я обнаружил данные для четырех видов птиц, для которых несколько выборок были сделаны: пищуха обыкновенная (Certhia familiaris, Eurasian Tree Sparrow - англ.) (A. L. Lang, in press), большой американский дрозд (Hylocichla mustelina, Wood Thrush - англ.) (C. L. Whitney, Miller, 1987), овсянка-красотка (Passerina amoena, Lazuli Bunting - англ.) (Thompson, 1976), зяблик (Fringilla coelebs, Chaffinch - англ.) из Новой Зеландии (Lynch et al., 1989). Я оценил количество различий, используя критерий γ ("гамма") (мутационная дивергенция, разделение - различия на общей основе) и количество текущих паттернов (Nem), где Ne - размер популяции, m ("эм") - темп миграций), используя метод редкости аллелей генов (уравнение 14, см. далее) (Slatkin, 1985). Используя уравнение 10 (см. далее), мы можем оценить число новых типов песен, вошедших в популяцию при общем ее размере (Neν), где Ne - размер популяции, ν ("ню") - число новых вариантов типов песен в популяции; и дано, что темп возникновения новых вариантов песенных паттернов птиц - результат комбинированного эффекта мутаций и миграций:
ν = μ + m, где ν ("ню") - число новых вариантов типов песен в популяции, μ ("мю") - темп мутаций, m ("эм") - темп миграций.
При этом выражении популяционных процессов мы можем обнаружить число новых мутаций типов видовой песни по отношению к общему размеру популяции какого-либо вида птиц (Neμ), где Ne - размер популяции, μ ("мю") - темп мутаций.
Паттерны различия типов видовой песни у разных видов певчих птиц
Виды птицЧисло
популяций птиц
(n)Число типов песен - иммигрантов
на общий размер популяции (Nem)Число типов песен - мутаций на общий размер популяций (Neμ)Мутационная дивергенция
в