close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Нейрон

код для вставкиСкачать
План
Введение
1) физиология нейрона
2) электрические процессы в нейронах
3) синапс
4) структурные отношения между нейронами и соседнимим клетками
5) контрольные вопросы
Заключение
Список использованной литературы
1 Физиология нейрона
Основными элементами нейронной системы являются нервные клетки. Подтверждение клеточной теории строения нервной системы было получено с помощью электронной микроскопии, показавшей, что мембрана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток. Каждая нервная клетка является анатомической, генетической и метаболической единицей так же, как и клетки других тканей организма. Понятие, что одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей, сменилось представлением о том, что такой функциональной единицей является ансамбль тесно связанных друг с другом нейронов. Нервная система состоит из популяций таких единиц, которые организованы в функциональные объединения разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует рассматривать как один из уровней организации нервной системы, связующих молекулярный, синаптические, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей нервных центров и функциональных систем мозга, организующих поведение.
Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифических функций, направленных на поддержание собственных процессов организации. Это обмен веществами с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клетки выполняют свойственные только им специфические функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать информацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро передавать информацию по конкретным путям, организовывать взаимодействие с другими нервными клетками, хранить информацию и генерировать ее. Для выполнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содержат ряд структурно-функциональных частей.
Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образующих матрикс, в который заключены белки. Часть мембранных белков является гликопротеинами с полисахаридными цепочками, выступающими над наружной поверхностью мембраны. Они вместе с углеводами образуют гликокаликс - тонкий слой на поверхности клеточной мембраны, который заполняет межклеточные щели и способствует созданию связей между нейронами, распознаванию клеток, регуляции диффузии через мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генетический материал.
Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменные отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом. Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления - "розетки", где.синтезируются белки, которые остаются в клетке. Другие Рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом транспортируются из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейронов образование - субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндоплазматического ретикулюма, в которые не встроены рибосомы, составляют сетчатый аппарат Голъджи; предполагается, что он имеет значение для секреции нейромедиаторов и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество внутри- и внеклеточнолокализоважных веществ и участвующих в процессах фагоцитоза и экзоцитоза. Важными органеллами нервных клеток являются митохондрии - основные структуры энергообразования. На внутренней мембране митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты - важнейшего звена аэробного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию, которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью энергетического обмена нервных клеток является отсутствие собственных углеводов в форме гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозвоночных - трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие собственных запасов углеводов делают их особо чувствительными к нарушению поступления крови, в которой содержится глюкоза и кислород, необходимые для аэробного энергообразования на митохондриях. В нервных клетках содержатся также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты и представляют собой внутриклеточную транспортную систему. Нейрофиламен-ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах, и тоже составляют часть ее транспортной системы. Микрофиламенты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некоторых видах межнейронных соединений.
Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая поступает через синалсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвление дендритов: число дендритных ветвей увеличивается, а диаметр их сужается. На поверхности дендритов многих нейронов (пирамидные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью системы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпадает с появлением пгапиков; продолжительное прекращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шипиков. Наличие шипиков увеличивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь дендритов клеток Пуркинье мозжечка около 250 000 мкм2. Мембрана дендритов по своим свойствам отличается от мембраны других участков нервной клетки и не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.
Аксон представляет собой одиночный, обычно длинный выходной отросток нейрона, служащий для быс трого проведения возбуждения. (В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное волокно отличается постоянством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществляется аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый аксональныи транспорт со скоростью сотен миллиметров в сутки и медленный транспорт со скоростью несколько миллиметров в сутки. По аксону транспортируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды, продукты нейросекреции. В зависимости от скорости проведения возбуждения различают несколько типов аксонов, отличающихся диаметром, наличием или отсутствием миелиновой оболочки и другими характеристиками.
Начальный сегмент аксона нейронов является тригерной зоной - местом первоначальной генерации возбуждения. Этот участок нервной клетки начинается от аксонного холмика и, воронкообразно сужаясь, переходит в начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Поскольку этот участок мембраны нейрона является наиболее возбудимым, то здесь обычно первоначально и возникает возбуждение, которое затем распространяется по аксону и телу нейрона. Таких запускающих возбуждение участков может быть несколько. Начальный сегмент аксона имеет важное значение для интегративной деятельности нервной клетки. Телодендрий представляет собой часть нервной клетки, которая осуществляет соединение с другими нейронами путем синаптических контактов. Это конечные разветвления - терминали аксона, которые не покрыты миелиновой оболочкой и заканчиваются утолщениями различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят составной частью в синапс. В утолщениях локализовано значительное количество пузырьков, расположенных свободно или встроенных в пресинаптические мембраны. Поскольку терминали аксона очень тонкие и не покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно меньше, чем в аксонах.
Взаимодействие частей нервных клеток обеспечивает реализацию их функций с помощью химических и электрических процессов. Химические процессы в нервных клетках отличаются высокой интенсивностью, сложностью и многообразием. Наряду с уже отмеченными особенностями энергетического обмена, в нервных клетках происходит синтез белков (в том числе специфических) широкого спектра, функционально активных пептидов, медиаторов и модуляторов синаптических процессов, продуктов нейросекреции. Электрические процессы имеют важнейшее значение для информационной деятельности нервных - клеток и должны быть расемотрены отдельно.
2 Электрические процессы в нейронах
Электрические процессы в нервных клетках включают в себя наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений этого потенциала при возбуждении. Потенциал покоя является мембранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клетки содержится большое количество органических анионов и катионов; в наружной среде катионов К+ примерно в 40 раз меньше, но высока концентрация катионов Na+, анионов Сl~. Крупные органические анионы не проникают через мембрану, а ионы К+, легко проникающие через мембрану, по закону диффузии перемещаются из области более высокой концентрации наружу. Это приводит к избытку положительных зарядов на наружной поверхности и преобладанию отрицательных зарядов на внутренней поверхности мембраны. Внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к наружной, при этом возникает электрическая сила, обеспечивающая обратное движение части ионов К+ внутрь клетки, и устанавливается определенное равновесие, при котором суммарный поток ионов через мембрану будет равен нулю. Разность потенциалов между двумя сторонами мембраны при таком равновесии определяет величину мембранного потенциала. Наряду с потоками ионов К+, являющихся основными факторами мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Nа+, Са++, Сl~. Они проходят через двойной липидный слой мембраны по своим специальным для каждого вида ионов каналам, открывание и закрывание которых связано с изменением величины мембранного потенциала.
Для создания разницы ионных концентраций и восполнения потерь ионов в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса, осуществляющего активный транспорт ионов против градиента концентрации и использующего для этого энергию нейронного метаболизма. Наиболее существен натрий-калиевый насос, возвращающий К+ внутрь клетки и выводящий из нее Nа+. На внутренней стороне мембраны Nа+ соединяется с молекулой переносчика; образованный комплекс ион-переносчик проходит через мембрану; на наружной поверхности комплекс распадается, высвобождая ион Nа+ и соединяясь с ионом К+, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.
Поскольку соотношение количества переносимых насосом Nа+ и К1 неодинаково, то насос не только поддерживает разницу ионных концентраций по обе стороны мембраны, но и участвует в формировании потенциала покоя, является электрогенным. Таким образом, мембранный потенциал создается в результате работы пассивных и активных механизмов, соотношение которых у разных нейронов неодинаково. Поэтому у различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от -80 до -40 мв, она в значительной степени зависит от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (деполяризации) возбудимость возрастает, при увеличении мембранного потенциала (гиперполяризации) возбудимость снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием потенциала действия. Потенциал действия, или нервный импульс, представляет собой кратковременное, длящееся миллисекунды изменение мембранного потенциала, при котором уменьшается его величина, доходит до нуля и затем потенциал меняет знак. В момент пика потенциала действия мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно (4-50 мв); амплитуда потенциала действия составляет 110-130 мв.
Перезарядка мембраны при возбуждении происходит из-за быстрого и значительного повышения мембранной проницаемости для Nа+, вследствие чего большое количество ионов Nа+ проникает с наружной на внутреннюю сторону мембраны и создает здесь избыток положительных зарядов Восходящая фаза потенциала действия обусловлена избирательным повышением проницаемости мембраны для Nа+. Раскрытие натриевых каналов связано с уменьшением мембранного потенциала и происходит со все возрастающей интенсивностью - лавинообразно, так как переход Nа+ на внутреннюю поверхность усиливает деполяризацию и приводит к раскрытию новых натриевых каналов. Нисходящая фаза потенциала действия связана с инактивацией натриевых каналов и повышением проницаемости для К+, так как калиевые каналы раскрываются позже натриевых.
Усиленный поток К+ наружу приводит к восстановлению мембранного потенциала до величины потенциала покоя. В телах многих нейронов потенциал действия связан и с входящим током Са++, отличающимся большей продолжительностью. Вход Са++ внутрь клетки во время потенциала действия является эффективным механизмом повышения внутриклеточной концентрации свободного Са++, который запускает или участвует в работе многих метаболических процессов. Во время возбуждения значительно усиливается работа натрий-калиевого насоса, активируемая повышением концентрации Ма+ на внутренней поверхности мембраны. Его деятельность способствует восстановлению потенциала покоя. Потенциал действия обладает порогом, при котором деполяризация достигает критического уровня и раскрываются все натриевые каналы мембраны. При подпороговых воздействиях раскрывается лишь часть натриевых каналов, перезарядка мембраны не происходит, возникает местное возбуждение. Вследствие того, что при потенциале действия раскрываются все натриевые каналы, его амплитуда постоянна и не зависит от силы раздражения; с этим связана и невосприимчивость к новому раздражению. Потенциалы действия способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клетки. Способность к распространению возбуждения связана с тем, что во время потенциала действия происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны. Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. Далее развиваются локальные токи между новым участком, охваченным возбуждением, и следующими невозбужденными участками; и так возбуждение активно распространяется вдоль всей немиелинизированной мембраны. Чем больше диаметр волокна, тем скорость распространения возбуждения
У позвоночных большинство аксонов покрыто миелиновой оболочкой, периодически прерывающейся на перехватах Ранвье. В перехватах существует высокая плотность потенциалзависимых натриевых каналов (12 000 на 1 мм2), здесь генерируется потенциал действия, а на участках между перехватами возможно электротоническое формирование локальных токов, вызывающих потенциал действия лишь на следующем перехвате. Благодаря этому происходит скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциала действия со значительно большей скоростью, чем по немиелинизированной мембране. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов.
3 Синапс
Переход возбуждения от нейрона к нейрону, межнейронное взаимодействие происходит посредством синапсов - соединении, осуществляющих передачу специфических сигналов. Представление о синапсах связано с Шеррингтоном (1935), высказавшим предположение о существовании специальных структурно-функциональных образований, обеспечивающих контакты между нейронами.
Особенности рефлекторных реакций и некоторые свойства нервных центров обусловлены процессами, происходящими на синапсах. Синапс включает в себя три компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический, т.е. содержит элементы и первого и второго контактирующих нейронов. Пресинаптическая и постсинаптическая части разделены синаптической щелью. Контактировать между собой могут разные части нейронов: чаще встречаются синапсы аксодендритные и аксосоматические, реже - сома-соматические, дендро-дендритные и дендро-соматические. Существуют синапсы с химическим и электрическим способами взаимодействия между контактирующими нейронами.
Химические синапсы - это преобладающий тип синапсов в мозгу млекопитающих и человека. В них пресинаптическая часть представлена утолщением терминали аксона в виде бутонов, внутри которых содержится множество круглых или овальных везикулов диаметром от 20-40 до 120 нм. Внутри везикулов содержится химическое вещество - медиатор, участвующий в синаптической передаче. Медиатор выделяется пресинаптическим окончанием, проходит через синаптическую щель и, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяет ее проводимость. Выделение медиатора в синаптическую щель происходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны приходящими по аксону потенциалами действия. При деполяризации пресинаптической мембраны открываются каналы для Са++, который, входя внутрь, способствует слиянию везикулов с мембраной; затем происходит процесс, аналогичный экзоцитозу. Количество выделяемого медиатора контролируется величиной деполяризации. Молекулы медиатора выделяются квантами: один квант - это содержимое одной везикулы. В качестве медиаторов синаптической передачи сегодня известно большое число химических веществ, которые разделяют на 4 основные группы:
1. Ацетилхолин.
2. Катехоламины (дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин).
3. Аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная
кислота, глютамат, цистеин и др.).
4. Пептиды.
Первые две группы медиаторов синтезируются из циркулирующих в крови предшественников; аминокислоты и пептиды - результат длинных цепей мозгового метаболизма, начинающегося от глюкозы. На всех пресинаптических окончаниях одного нейрона выделяется медиатор единой химической природы. Между химической природой медиатора и знаком его синаптического действия нет однозначной зависимости: один и тот же медиатор может оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие. Знак синаптического действия определяется свойствами постсинаптической мембраны, так как рецепторы постсинаптической мембраны могут разным образом реагировать с медиатором и контролировать проводимость разных ионных каналов.
Высвободившийся медиатор диффундирует через синаптическую щель, которая имеет ширину 20-30 нм и различную зону контакта. На постсинаптической мембране существуют активные зоны, содержащие молекулярные рецепторы. В результате взаимодействия медиатора с рецептором изменяется проницаемость определенных ионных каналов через мембрану, возникает ионный ток, который приводит к возникновению постсинаптического потенциала. При раскрытии каналов для Nа+, а также Са++ происходит деполяризация мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При раскрытии каналов для С1~ и К+ происходит гиперполяризация мембраны, возникает противоположный по знаку тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Интенсивность ионных потоков через мембрану и величина постсинаптических потенциалов градуально изменяются в зависимости от силы пресинаптического воздействия и количества выделившегося медиатора. После того, как медиатор подействовал на рецепторы постсинаптической мембраны, синаптическая щель очищается от медиатора путем его дезактивации или гидролиза, захвата глиальными клетками или пресинаптическим нейроном. Химические синапсы отличаются полярностью организации, односторонним проведением, наличием синаптической задержки и химической чувствительностью постсинаптической мембраны. Если активная мембрана аксона и сомы изменяет ионную проницаемость под действием электрического тока и способна генерировать распространяющиеся потенциалы действия, подчиняющиеся закону "все или ничего", то постсинаптическая мембрана изменяет ионную проницаемость в результате химического взаимодействия медиатора и рецепторов, генерирует неспособные к распространению постсинаптические потенциалы, амплитуда которых градуально изменяется, а они сами способны суммироваться.
Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных животных. В стволе мозга млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва, в вестибулярных ядрах Дейтерса и в нижней оливе мозгового ствола. В электрических синапсах узкие щелевые контакты отличаются низким электрическим сопротивлением, в них почти нет токов утечки через внеклеточную среду, поэтому изменения потенциала в пресинаптической мембране могут эффективно передаваться на электрочувствительную постсинаптическую мембрану, которая под воздействием потенциалов действия пресинаптической мембраны изменяет ионную проницаемость и может генерировать потенциалы действия. В ряде электрических синапсов потенциал действия передается с пресинаптической мембраны на постсинаптическую с меньшими потерями, чем в обратном направлении. В электрических синапсах проведение возбуждения происходит почти без синаптической задержки, ток возможен в обоих направлениях, но легче в одном (эффект выпрямления); они дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизировать активность многих нейронов.
4 Структурные отношения между нейронами и соседними клетками
"... Нейроны вступают в интимное соприкосновение с другими клетками не только в синапсах, где происходит передача сигналов. Большая часть поверхности нейрона покрыта тесно прилегающими к ней клетками (так называемыми сателлитами - глиальными или шванновскими клетками), функция которых до сих пор остается загадкой.
Нейрон связан со своими ближайшими соседями гораздо теснее, чем связаны между собой смежные мышечные волокна, которые разделены узким пространством, содержащим коллагеновые и другие соединительнотканные фибриллы.
Для экспериментальных целей можно выделить одиночные мышечные волокна в изолированном виде. С нервными волокнами сделать это, строго говоря, невозможно, и многочисленные важные эксперименты, которые были проведены на одиночных изолированных аксонах, фактически проводились на нервных волокнах, окруженных неотделимой от них оболочкой из шванновских клеток, плотно прилегающих к поверхности аксона.
В культуре ткани могут быть получены "голые" аксоны, но в процессе нормального эмбрионального развития нервные клетки и их отростки всегда приобретают покров из тонкого слоя клеток-сателлитов. Структурные отношения между этими клеточными компонентами до недавнего времени были предметом непрерывных споров.
Солидная школа гистологов, возглавлявшаяся Гансом Хельдом, оспаривала само представление об "индивидуальных" нейронах, т.е. о нейронах как отдельных и полных клеточных элементах. Хельд утверждал, что растущий аксон проникает внутрь цитоплазмы тех клеток, с которыми он вступает в связь, что вся нервная система по существу образует одно огромное синцитиальное целое (нейропиль) и что между нею и тканями, деятельность которых она контролирует, устанавливается непрерывность цитоплазмы. Этому взгляду противостояла точка зрения Рамон-и-Кахала, который считал, что нервные клетки, хотя они и вступают в тесный контакт с другими клетками, структурно отделены от них и друг от друга и что цитоплазма соприкасающихся клеток полностью заключена внутри изолирующих ее клеточных мембран. Этот исторический спор между сторонниками теорий межнейронного "контакта" и нейропильной "непрерывности" был, в конце концов, решен в пользу интерпретации Кахала, когда для изучения нервных клеток был применен электронный микроскоп с его необычайно высокой разрешающей способностью.
Оказалось, что нервные клетки и аксоны почти полностью окружены клетками-сателлитами (глиальными или шванновскими), но каждая клетка отделена от соседней, и между смежными мембранами имеется узкая щель шириной обычно от 100 до нескольких сот ангстрем. На поперечном срезе шванновская оболочка периферического аксона обычно представляется настолько непрерывной и столь тесно прилегающей к аксону, что нетрудно понять твердое убеждение Хельда в том, что растущий аксон проходит сквозь цитоплазму шванновских клеток; и, пожалуй, тот длительный и ожесточенный спор, который возник между сторонниками двух теорий, можно считать вполне естественным, поскольку эти теории (как и многие другие) были основаны на интерпретации структур, лежащих за пределами разрешающей способности приборов, имевшихся в то время.
Высказывалось много предположений относительно функции этих клеток-сателлитов и возможного участия их в процессе передачи нервных импульсов. Иногда даже ставят вопрос о том, не является ли сам нервный импульс результатом активности слоя шванновских клеток, а не аксона. Это чрезвычайно маловероятно. Мы уже многое знаем о физической и химической основе потенциала действия и распространения этой электрической волны по нервным и мышечным волокнам, и ясно, что механизмы в обоих случаях по существу одинаковы и связаны с цилиндрической мембраной волокна. Мышечные волокна лишены слоя шванновских клеток, и в лучшем случае к ним лишь в немногих разрозненных участках примыкают отдельные клетки типа сателлитов. Большая часть поверхностной мембраны мышечного волокна не находится в тесной связи с поверхностью других клеток, и тем не менее оно способно генерировать распространяющиеся электрические сигналы того же типа, что и нервный импульс. В некоторых ганглиях беспозвоночных удавалось вводить отдельные регистрирующие электроды в нервные клетки и в окружающие клетки глии. ... В этих случаях можно было непосредственно показать, что импульсы вырабатываются только в самом нейроне, но не в клетках-сателлитах.
Второе предположение состояло в том, что глиальные клетки, окружающие тела центральных нейронов, участвуют не столько в инициации и передаче быстрых сигналов, сколько в длительном хранении информации, т.е. имеют отношение к "памяти" на клеточном уровне. Эта идея не лишена некоторой привлекательности, но в настоящее время память и глия имеют лишь одну действительно общую особенность: ни о той, ни о другой мы почти ничего не знаем.
Если нерв перерезать и тем самым отделить аксоны от тел нейронов, то периферические участки аксонов через несколько дней перестают проводить импульсы. Их структура разрушается, и остатки, по-видимому, перевариваются окружающими шванновскими клетками, которые размножаются и заполняют пространство, ранее занимаемое аксонами. В то же время центральный отрезок каждого из перерезанных нервных волокон проявляет тенденцию расти по направлению к периферии со скоростью нескольких миллиметров в сутки, и после восстановления контакта с периферическими шванновскими клетками постепенно начинает восстанавливать и первоначальный канал связи с мышечными волокнами или сенсорными клетками. Этот процесс регенерации контролируется главным образом активностью клеточного ядра; еще важнее то, что и для нормального существования всего периферического аксона, часто очень длинного, необходимо сохранение цитоплазматической связи с телом нейрона и его ядром.
Было высказано предположение, что обладающие ядрами шванновские клетки, окружающие аксон на всем его протяжении, снабжают аксон какими-то метаболическими продуктами и тем самым компенсируют отдаленность этого
отростка нейрона от его собственного ядра. (Для перехода веществ из тела нейрона в периферические участки длинных аксонов путем обычной диффузии потребовались бы месяцы или годы). Эта гипотеза правдоподобна; она легко
объясняет, почему такие же удлиненные мышечные волокна, в цитоплазме которых распределено достаточное число собственных ядер, могут обходиться без сплошной оболочки из снабженных ядрами клеток-сателлитов. Следует, однако, помнить о том, что шванновские клетки сами по себе не способны поддерживать функцию и структурную целостность перерезанных аксонов; напротив, через несколько дней они даже начинают уничтожать остатки аксона. Жизненно важным центром снабжения и поддержания жизнедеятельности служит для аксона тело нервной клетки с его ядром, и до сих пор не удается объяснить, каким образом ядро постоянно снабжает периферические участки нейрона всем необходимым, в частности, ферментами или средствами для построения ферментов на месте. Предполагают, что нужные вещества непрерывно транспортируются по аксоплазме и непрерывно расходуются на периферии. Мы еще не знаем, связан ли этот транспортный механизм с медленным продвижением и ростом в длину, наблюдаемым при регенерации перерезанного аксона, или же он основан на совершенно ином и, быть может, гораздо более быстром физико-химическом способе передвижения веществ.
Одна из функций клеток-сателлитов в настоящее время выяснена. Шванновские клетки образуют миелиновую оболочку - изолирующий покров, который мы находим во всех быстро проводящих возбуждение двигательных и чувствительных нервах у позвоночных животных. Работы Ге-рена ... Шмитта ... и Робертсона ... показали, что во время эмбрионального и постнатального развития шванновские клетки многократно обвиваются вокруг нервного волокна и, в конце концов, каждая из них формирует цилиндрическую "муфту", состоящую из многих витков шванновской цитоплазмы и мембраны, туго намотанных на аксон и покрывающих 1-2 мм его длины. Мембрана нервного волокна остается неприкрытой только в области перехватов
Ранвье - небольших разрывов (около 1 мк) между смежными сегментами миелина.
Создание этой сегментированной оболочки имело огромное значение в эволюции нервной системы; как мы увидим, оно позволило во много раз увеличить число каналов, обеспечивающих максимальную скорость передачи импульсов, не требуя добавочного пространства для размещения "кабелей". Миелинизированные сегменты нервных волокон являются биологическими структурами, наиболее близкими (в миниатюрном масштабе) к морским подводным кабелям; электрические сигналы проводятся в них по цилиндрическим аксонам, отделенным от проводящей тканевой жидкости концентрическими слоями изолирующей оболочки. Однако самый важный структурный компонент нервного волокна - это не миелиновая оболочка, а мембрана аксона, которая остается открытой в перехватах Ранвье. Именно здесь происходит электрическое возбуждение - важнейший биологический процесс, автоматически усиливающий нервный импульс до его первоначальной величины.
Уже много более века назад было известно, что деятельность нервов и мышц непосредственно связана с возникновением электрических токов. Теперь мы знаем, что электрический сигнал (потенциал действия, или спайк), который физиологи регистрировали в активных аксонах и мышечных волокнах, представляет собой не побочный результат, а существенную особенность распространяющегося сигнала - нервного импульса, ...". 
Документ
Категория
Биология
Просмотров
1 601
Размер файла
106 Кб
Теги
нейроны
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа