close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Теория Эволюции (шпаргалка)

код для вставкиСкачать
2004г., Екатеринбург, Уральский госуниверситет им А.М. Горького, биофак, преп. Новаженов Ю.И.
1. Три принципиально новых взгляда на общую картину мира в XX веке.
1. Детерминизм Огюста Конта и Лапласа был заменен квантово-релятивистской концепцией, основанной на современной теории квантовой физики и теории относительности. относительность всех явлений касается и процесса познания, кот. подчас идет через ниспровержение аксиом от ложного знания к истинному незнанию. С появлением теории Дарвина биология становится точной наукой, но в ней нет правил без исключения. Все ее законы относительны, все ее положения и выводы статистически-условны, т. е. распространяются не на всех членов популяции и сообщества, а на основную их массу.
Макс Планк:
- внешний мир существует независимо от нас
- этот мир непосредственно недоступен для нас
- мы придумываем упрощенные модели этого мира.Наука должна быть общечеловеческой.
2. Естествознание обогатилось системным подходом. А.А. Богданов и Людвиг фон Берталанфи создали теорию систем. в биологии системный подход выразился переходом от эв-ции особей к эв-ции популяций. популяция предстала как системная единица эволюционного процесса и как системная единица отбора. В.И. Вернадский показал, что биосфера является общепланетарной системой круговорота веществ и энергии, а В.Н. Сукачев открыл (1942), что биосфера состоит из биогеоценозов, то есть элементарных природных экосистем взаимодействия живых и неживых компонентов.
Социобиолгическая пирамида (Ю.И. Новоженов).
Все природные системы самоорганизующиеся все живое развивается и укладывается в 4 уровня:
- молекулярно-генетический
- онтогенетический
- популяционный
- биогеоценотический.
3. В ХХ веке укрепился глобальный эволюционизм. Вселенная не состояние, а процесс. этот процесс получил название эв-ции. Первоначально он был научно обоснован для живой природы Дарвином, затем он был разработан для неживой природы И.Р. Пригожиным.
Вселенная возникла в результате «Большого взрыва», кот. произошел 15 млрд лет назад. Начался этап космической эв-ции, приведший к образованию Солнца и нашей планеты Земля. Начался этап космической эв-ции, приведший к появлению жизни, возраст которой около 4 млрд лет. Биологическая эволюция породила человека и его культуру, и начался новый этап культурной, или социальной, эв-ции.
Все эти этапы, однако, не сменяли друг друга. Они существуют параллельно. Жизнь ускорила химическую эволюцию на Земле, культурная изменяет и взаимодействует с биологической эволюцией. Этот процесс взаимодействия называется коэволюцией (по В.И.Вернадскому). Космическая эволюция. Первоначально материя – плотная и сверхгорячая, крайне простая симметрия, недифференцированная. Между ее частями – симметрия. Нарушение симметрии – развертывание пространства и времени для эв-ции.
Гравитация – макроуровень.
Ядерные силы – микро – Электромагнетизм – промежуточный уровень.
1-ые – ядерные силы. Синтез ядер Н+ и Не, в следствие охлаждения расширяется Вселенная. → гравитация – формирует скопления галактик и звезд.Вселенная возникла в рез-те взрыва 10-15 млрд л.н. – начало космической эв-ции.
Концентрация первичных облаков = формирование звезд и планет.[Земля 5-4,5 млрд лет].
Метагалактика – доступная наблюдениям часть Вселенной. Доступность опред-ся космическим горизонтом – 15 млрд световых лет. Горизонт удаляется на 300 лет/сек.
Квазары (1963) – объекты подобные ядрам галактик, 14 млрд лет/сек.
. В каждой галактике много млн звезд.
Химическая эволюция. Из первичных атомов Н, С, О, N обр-сь молекулы метана, вода, аммиак.В метеоритах обнаружены органические в-ва – аминокислоты, углеводы, пуриновые основания.Возможность синтеза аминокислот. Углеводов, липидов и т.д. из простых соединений: метана, СО2, HCN, фосфатов.
1-ые органические соед-я – аминок-ты (HCN + альдегиды) в присутствии NH3 = простые сахара.
HCN – аденин, гуанин, аденозин, аденозин-моно(/ди/три)-фосфат. Эксперимент: пропуская электрические разряда через смесь газов метана и аммика пр наличие водяного пара, удалось получить ряд сложных соединений, таких как: глицин, аланин, аспарагиновая к-та, янтарная, молочная к-ты и другие низкомолекулярные органические соединения.Путем реакции полимеризации из простых молекул могли быть образованы более сложные молекулы – белки, липиды, нуклеиновые к-ты и их производные.Каталитические способности РНК, кот., вероятно, сыграли важную роль в ходе предбиологическоц эв-ции, были усилены каталитическими функциями молекул белков.
Источниками энергии для химической эв-ции – давление, УФ, ионизирующая радиация, повышенная температура.
Биологическая эволюция.
Существует неск-ко гипотез возникновения жизни на Земле.
Креационизм.
Архиепископ Ашер – сложил возраст всех людей в Библии – создание мира 3 октября 4004 г до н.э. Джон Лайтфут – создание человека 23 октября в 8 часов утра.
Самопроизвольное зарождение.
Аристотель. – Китай, Вавилония. «все живое из живого» - Споланцани, 1765.
Осуществив в 1665 г. ряд экспериментов с мясом и мухами, Ф. Реди (1626-1697)пришел к заключению, что личинки, возникающие в гниющем мясе, являются личинками насекомых, и что такие личинки никогда не возникнут, если мясо поместить в закрытый контейнер, недоступный для насекомых, т. е. для откладывания ими яиц. Этими экспериментами Ф. Реди опроверг доктрину самозарождения высших организмов из неживого материала. Однако в материалах и рассуждениях Ф. Реди не исключалась мысль о спонтанном самозарождении микроорганизмов и гельминтов в кишечнике человека и животных. Следовательно, сама идея самозарождения еще продолжала существовать.
В 1765г. Л. Спаланцани (1729-1799)во многих опытах показал, что развитие микробов в растительных и мясных настоях исключается кипячением последних. Он выявил также значение времени кипячения и герметичности сосудов. Его заключение сводилось к тому, что если герметичные сосуды с настоями кипятить достаточное время и исключить проникновение в них воздуха, то в таких настоях микроорганизмы никогда не возникнут. Однако Л. Спаланцани не сумел убедить своих современников в невозможности самозарождения микроорганизмов. Идею самозарождения жизни продолжали защищать многие выдающиеся философы и естествоиспытатели того времени (И. Кант, Г. Гегель, X. Гей-Люссак и др.).
В 1861-1862 гг. Л. Пастер представил развернутые доказательства невозможности самозарождения в настоях и растворах органических веществ. Экспериментально он доказал, что источником загрязнений всех растворов являются бактерии, находящиеся в воздухе. Исследования Л. Пастера произвели огромное впечатление на современников. Англичанин Д. Тиндаль (1820-1893) нашел, что некот. формы микробов очень резистентны, выдерживая нагревание до 5 часов. Поэтому он разработал метод дробной стерилизации, называемый сейчас тиндализацией.
3. Панспермия.
- теория Свант-Аррениуса – жизнь «перелетает» с планеты на планету.
Хойя, Вакрамансингхе – по характеру поглощения света обнаружили, что в звездной пыли есть живые Кл-ки, присутствуют органические полимеры
- сознательный посев
4. Теория Опарина.
Температура более 100С, вода в виде пара, УФ проникал, с накоплением кислорода в атмосфере восстановленные соед-ия стали окисляться: NH3 до NO3, CH4 – до CO2, H2S – до SO3 . Воды первичного океана насыщались разнообразными вещ-вами = первичный бульон.
Биологическая эволюция.
3 млрд лет назад появилась жизнь – молекулы способные к конвариантной редупликации (матричное размножение). Дискретность – жизнь представлена отдельными видами.
2,6 – 2,7 млрд л.н. – остаточные породы, имеющие биогенную стр-ру. Более древние не сохранились т.к. на Земле активно происходили процессы горообразования.
400 млн л.н. – растительные организмы
300 млн л.н. – животные
200-250 млн л.н. –позвоночные
125 млн л.н. – млекопитающие
1 млн л.н. – человек.
Первичные экосистемы были связаны с водой. В последние годы внимание микробиологов привлекли цианобактериальные «маты» - пласты микробного происхождения, располагающиеся на ровных увлаженных пространствах в нек-х прибрежных районах. Предполагается, что подобные маты могли представлять собой первый живой покров в докембрии и явились основой для развития почвы в будущем.Первые растения – зеленые водоросли – обнаружены в отложениях архея. Первые животные пока в ископаемом виде не обнаружены, и в верхнем протерозое, особенно в венде, появляются многоклеточные кишечнополостные, членистоногие и иглокожие. В венде же появились первые растительноядные организмы (амебы, инфузории, грибы), что сразу же усложнило существовавшие прежде экосистемы консументами первого порядка.
Возникновение многоклеточных организмов сопровождалось повышением устойчивости экосистем и открыло возможности для их развития в разных направлениях.
В начале палеозоя, в кембрии, сразу в нескольких группах организмов возникают минерализованные скелеты. «Скелетная революция» означала появление консументов второго порядка – хищников, что было одной из причин резкого увеличения многообразия экосистем. Другая причина – появление более совершенных организмов-фильтратов. В рез-те работы фильтратов, обогощались донные осадки, создавая условия для развития богатых донных экосистем. Это было причиной развития многообразия трилобитов и приапулид.
Начиная с ордовика формируется разнообразная фауна экосистем, связанная с освоением самой толщи воды.Силур, девон – появление, распространение сосудистых растений сыграло важную роль не только для дальнейшего изменения газового состава атмосферы, но и для уменьшения эрозии суши и стабилизации линии раздела суши и водоемов. Возникновение наземных растений, способных к вертикальному росту, позволило фотосинтезирующим структурам биосферы располагаться в 3-хмерном пространстве, что резко интенсифицировало весь процесс фотосинтеза. Наземная растительность – усложнение наземных экосистем (развитее почвы, корневой системы, гниющей растительной подстилки, накопление больших запасов биомассы).
В процессе эв-ции жизни важным успехом было образование биотического круговорота – создание таких экосистем, в которых одна и та же порция в-ва могла многократно использоваться, что стало возможным тогда, когда экосистемы включили не только организмы-автотрофы (хемо-, фотосинтетики), но и гетеротрофы. Т.о.возникла вся триада продуцентов-консументов-редуцентов.
В целом можно сказать, что основными чертами эв-ции биосферы были следующие:
- общее усложнение экосистем и возрастание суммы жизни
- возникновение биотического круговорота в-в
- накопление массы органического в-ва
- более полное освоение живым в-вом косного, возникновение биокосных экосистем (почва, современный океан)
- циклический и периодический характер нарастания биоразнообразия.
Этапы культурной эв-ции.
Преадаптации у животных: обучение, подражание.
Культура передается символами (2-ая сигнальная система)
В понятии «культура» содержится идея развития, соверщенствования того, что человеку дано от природы. Она включает в себя то, что создано, изменено самим человеком, в отличие от того, что сотворено природой.
Культура (Э.Тейлор) – это комплекс, кот. включает знание, веру, искусство, мораль, законы, нравы и другие способности, возможности и навыки, приобретенные человеком как членом общества.
Культура по происхождению – это биологическое явление, так как она является продуктом эволюционного процесса. В эволюционной филогении культура – это новый вид биологической адаптации с негенетическим способом наследования. Культура – есть высвобождение поведения от эффекта негов. Происхождение человека = происхождение культуры.
Возраст культуры древнее возраста современного человека. Известно, по крайней мере, три сменивших друг друга в процессе филетической эв-ции вида, относящихся к одному роду Homo. В сокращенном варианте эволюцию культуры этих 3 видом можно представить следующим образом:
2,5 млн л.н. оформилась в итоге длительной эв-ции галечная культура чопперов человека умелого, обнаруженного Л.Лики в Африке.
500 000 лет назад по всей Европе и Азии распространилась охотничья культура человека прямоходящего, появившегося на Земле около 1,6 млн лет назад.350 000 – человек научился пользоваться огнем.120 000 – культура охотника-собирателя, получившего название неандертальца. Возможно – это боковая ветвь, которая вымерла 30 тыс л.н.
40 000 – технологическая культура кроманьонского человека, изготовлявшего более совершенные орудия из камня и кости и имевшего скелет, сходный с современным человеком.32 000 – появление изображений животных и других объектов.
25 000 – ранее пещерное искусство, рождение мифологии и религии.15 000 – вершина наскальной живописи.10 000 – начало одомашнивания животных.8000 – начало земледелия и изготовления одежды.6200 – введение календаря в Египте.5400 – сущ-ие месопотамской цивилизации.3500 – начало цивилизации в Китае.
3000 – рождение греческой цивилизации.1997 – начало новой эры.505 – открытие Америки Колумбом.300 – промышленная революция.
138 лет назад – выход исторической книги Ч.Дарвина (1859).36 лет назад – выход человека в космос (1961 – полет Гагарина).
С возникновением культуры эволюция человека приобрела невиданное ускорение. Процесс этот превратился в коэволюцию за счет прямой и обратной связи между человеком и культурой, между биологической и социальной эволюцией. Система с прямой и обратной связью становится самоуправляемой, синергетической, и трудно предсказать, куда она может нас привести.
Пример. Освоение огня. Пламя очага позволило отпугивать хищников, жарить мясо, греться и общаться у костра, где развивался язык, происходило социализация племени и обмен опытом, т.е. культурой. Возм-ть обрабатывать орудия, для выгона животных из зарослей и охоты на них новым способом.
Приготовление еды = расширение источников пищи, лучшему усвоению белков и жиров, позволяло поедать мясо детям, старикам и больным, сокращало численность последних и число заразных болезней от вирусов, бактерий, глистов и простейших. = культура изготовления посуды. Т.к. жевать стало намного легче, зубы стали уменьшаться, нижняя челюсть уже не столь сильно выдавалась вперед, отпала необход-ть в массивной костной структуре для прикрепления жевательных мышц. Лицо стало приобретать современный облик, идеалы красоты изменились.
Представления о природе в Древнем мире.
Проблемы происхождения и эв-ции жизни на Земле принадлежали и принадлежат к числу величайших проблем естествознания. Эти проблемы привлекали к себе внимание человеческого ума с самых незапамятных времен. Они являлись предметом интереса всех философских и религиозных систем. Однако в разные эпохи и на разных ступенях развития человеческой культуры проблемы происхождения и эв-ции жизни решались по-разному.
Древние натуралисты оставили обширные списки названий животных, растений и минералов. Нередко дана уже классификация живого, н-р, шумеры делили животных на пять групп, исходя из количества конечностей - рыбы, членистоногие, змеи, птицы и четвероногие. В письменных источниках приводятся данные об особенностях строения, внешнего облика, образа жизни, полезных свойствах живых существ. В египетском "папирусе Эберса" (1500 лет до н.э) можно встретить описание развития мясной мухи из личинки, жука-скарабея из яйца, лягушки из головастика.
Биология как наука родилась в Древней Греции. Ее основателем считают крупнейшего греческого философа Аристотеля (384-322 гг. до н.э.), в трудах которого с исчерпывающей полнотой изложены биологические представления Античности. Становление биологии шло рука об руку с развитием медицины. Гиппократ (ок. 460 - ок. 370 гг. до н.э., Др. Греция) и К. Гален (129-201 гг. н.э., Др. Рим) внесли весомый вклад в развитие анатомии и физиологии человека. Самыми древними взглядами на природу были мистические, по которым жизнь связывали с силами природы. Но уже у самых истоков культуры в древней Греции на смену мистическим истолкованиям природы приходят начала других представлений. В тот период возникла и стала развиваться доктрина абиогенеза и спонтанного самозарождения, в соответствии с которой признавалось, что живые организмы возникают спонтанно из неживого материала. Тогда появились и эволюционные идеи. Н-р, Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.)считал, что первые живые существа возникли из четырех элементов мировой материи (огонь, воздух, вода и земля) и что для природы характерно закономерное развитие, выживание тех организмов, кот. наиболее гармонично (целесообразно) устроены. Эти Мысли были очень важными для дальнейшего распространения идеи о естественном происхождении живых существ. Демокрит (460-370 гг. до н. э.) считал, что мир состоит из множества мельчайших частиц, кот. находятся в движении, и что жизнь является не результатом творения, а результатом действия механических сил самой природы, приводящих к самозарождению. По Д. самозарождение живых существ происходит из ила и воды в результате сочетания атомов при их механическом движении, когда мельчайшие частицы влажной земли встречаются и соединяются с атомами огня. Самозарождение представлялось случайным процессом.
Предполагая, что черви, клещи и другие организмы возникают из росы, ила, навоза, волос, пота, мяса, моллюски из влажной земли, а рыбы из морской тины и т. д., Платон (427-347 гг. до н. э.) утверждал, что живые существа об-ся в р-те соединения пассивной материи с активным началом (формой), представляющим собой душу, которая затем движет организмом.
Аристотель (384-322 гг. до н. э.) утв-ал, что растения и животные возникают из неживого материала. Н-р, что некот. животные возникают из разложившегося мяса. Признавая реальность материального мира и постоянство его движения, сравнивая организмы между собой, А. пришел к заключению о "лестнице природы", отражающей последовательность организмов, начинающуюся с неорганических тел и продолжающуюся через растения к губкам и асцидиям, а затем к свободно живущим морским организмам. Но, признавая развитие, А. не допускал мысли о развитии низших организмов к высшим.Взгляды А. оказали влияние на века, ибо последующие греческие и римские философские школы полностью разделили идею самопроизвольного зарождения, которая все больше и больше наполнялась мистическим содержанием. Описания различных случаев самозарождения даны Цицероном, Овидием, Сенекой, Плинием, Плутархом и Апулеем. Идея изменяемости прослеживается во взглядах древних философов Индии, Китая, Месопотамии, Египта. Раннее христианство обосновывало доктрину абиогенеза примерами из Библии. Подчеркивалось, что самозарождение действует от сотворения мира до наших дней.
Особенности науки Древнего Рима
Практическому складу римского ума было чуждо стремление к теоретическому познанию, являвшееся столь характерным признаком греческой научной мысли. Отсутствие оригинальных научных работ восполнялось в Риме компиляциями, имевшими характер популярных энциклопедий и иногда писавшимися в стихотворной форме.
Римский поэт и философ Лукреций Кар (1 в. до н.э.) изложил свои воззрения, базирующиеся на взглядах Демокрита и Эпикура, в поэме "О природе вещей". В ней можно найти идеи естественного происхождения растений и животных, борьбы за сущ-ие и отбора, комбинаторики наследственных признаков.
Плиний Старший (23-79 гг. н.э.) выпустил 37 томов "Естественной истории"; в этом монументальном труде собрана масса фактов, касающихся животных и растений, описано 155 видов животных, не известных Аристотелю, но быль перемежается с небылицами.
Cистема природы К. Линнея.
XV-XVIII вв. стали для биологии временем накопления и первоначальной систематизации ботанического и зоологического материала. В этот период было описано огромное количество новых видов. Все больше внимания привлекает к себе анатомическое строение животных и растений, появляется учение о тканях. Экспериментальные исследования способствовали развитию физиологии.
Все возрастающее число вновь открытых видов настойчиво требовало упорядочивания. Первые системы живого зачастую носили случайный характер - организмы могли, н-р, объединять по пользе, которую они приносят человеку, или по первой букве названия. На смену случайным приходят искусственные системы, построенные исходя из одного или немногих последовательно прослеживаемых признаков.
Быстрый рост числа вновь описанных животных и растений привел к необходимости создания стройной системы живого. Упорячиванию хаоса способствовало введение бинарной номенклатуры. Представление о виде — базовой единице систематики — менялось со временем, подчиняясь общим тенденциям развития биологической мысли. Возможности, открывшиеся перед биологами в связи с эпохой географических открытий, привели к тому, что ботаники и зоологи стали описывать огромное количество новых удивительных форм животных и растений. Нередко один и тот же вид описывался разными исследователями под разными названиями или, наоборот, под одним и тем же именем у разных ученых фигурировали весьма непохожие друг на друга организмы; для упорядочения этой путаницы требовался единый принцип называния живых существ.Исторически сложилось так, что международным биологическим языком стала латынь; если местные названия животного и растения могли варьировать, то латинское имя было уникальным, присущим лишь этому виду именем.
Удачным разрешением проблемы названий видов явилось введение бинарной номенклатуры. Принцип был предложен в 1623 г. Каспаром Баугином; дальнейшую разработку проблемы мы находим в трудах Дж. Рея (1628-1705), а как обязательное условие для описания любого органического вида бинарная номенклатура была введена К. Линнеем (1707-1778). Суть принципа бинарной в номенклатуры: каждый вид обозначается двумя латинскими словами - родовым и видовым названиями (полное имя включает в себя также фамилию автора и год описания вида). К. Линней, кроме того, ввел принцип синонимики - ученые были теперь обязаны цитировать ранее существовавшие названия систематических групп.
К. Линней, считающийся отцом-основателем систематики, разработал принцип классификации биологических объектов. Близкие виды он группировал в рода, близкие рода - в отряды, а близкие отряды - в классы. Так, н-р, растения были разделены им на 24 класса, насчитывавшие 116 отрядов, 1260 родов и около 7 тысяч видов.
Иерархическая система таксонов не только упорядочивала разнообразие живых форм. Не будучи эволюционистом, К. Линней в сильнейшей степени способствовал утверждению мысли о том, что соседние - расположенные на одной "ветви" древовидной структуры - таксоны связаны не только сходством, но и родством; чем дальше расположены в системе таксоны, тем меньше степень их родства.
Верхом развития искусственных систем по праву считается система К. Линнея. Так, н-р, растения К. Линней поделил на 24 класса, исходя из числа, величины, формы и взаиморасположения тычинок и пестиков. Искусственная система построена для удобства классификации и максимальной простоты определения организмов. В наши дни классификации используются в определителях животных и растений в виде ключа. Искусственная систематика разрешила задачу — обеспечила первоначальную классификацию ставших известными организмов. К.Линней понимал искусственность выделенных им групп и стремился к созданию естественной системы. Естественные классификации базировались на учете максимального числа доступных признаков. Цель системы - отразить объективно существующие между группами отношения сходства и соподчиненности. К. Линней считал, что естественная система - результат того, что Бог, создавая все живое, действовал по определенному плану. В конце XVIII - начале XIX в. на стыке биологии и философии возникают естественные системы, построенные по интуитивно-умозрительному принципу; предполагалось, что общность групп порождена законами, общими для всего мироздания. Н-р, раз существует 4 стихии, то и среди животных можно выделить 4 крупные группы.
Проблема вида - одна из сложнейших в биологии, полностью не разрешенная и поныне. Каждая эпоха выдвигала собственные представления об этом понятии.
Представление о виде как о биологической категории обязано своим возникновением Дж. Рею (1628-1705). Дж. Рей объединял особи в виды исходя из двух признаков - внешнего сходства и способности размножаться, скрещиваясь между собой и передавая свои признаки потомкам.
К. Линней развил идею о виде; утв-я, что вид - универсальная, объективно существующая в природе категория. Основным критерием вида считал морфологическое сходство - организмы, отнесенные к одному виду, не должны отличаться друг от друга более, чем различаются дети одних родителей; они также должны воспроизводить свои признаки в потомстве. К. Линней полагал, что в большинстве своем виды устойчивы и неизменны, хотя изредка новые виды могут возникнуть в результате гибридизации уже существующих. На практике теоретические рассуждения К. Линнея преломлялись в типологическую концепцию вида: для того, чтобы отнести данный организм к тому или иному виду, его необходимо было сличить с типовыми образцами оных, хранящимися в музеях.Более широкое изучение изменчивости в природе привело к пониманию того, что не всегда виды легко различить, исходя лишь из сравнения внешних признаков.
Лестница существ Шарля Боннэ. Жорж Бюффон и его «Естественная история»
Важное значение имел вопрос о последовательности природных тел. Значительный вклад в формирование идеи последовательности природных тел принадлежит Ш. Боннэ и Г. Лейбницу. В России эту идею поддерживал А. Н. Радищев. Не имея достаточных знаний об организмах, Ш. Боннэ, Г, Лейбниц и другие натуралисты того времени возродили аристотелевскую "лестницу природы". Расположив на ней организмы по ступеням (на главной ступени оказался человек), они создали "лестницу существ, в которой имелись непрерывные переходы от Земли и камней к Богу. Ступеней в лестнице было столько, сколько есть животных. Отражая мысль о единстве и связи живых форм, об усложнении организмов, "лестница существ" в целом явилась порождением метафизического мышления, ибо ее ступени отражали простое соседство, но не результат исторического развития.
В 1749 г. Начинает выходить многотомная «естественная история» Ж. Бюффона (до 1788 вышло 36 томов), в которой он обосновывает гипотезу о развитии Земли. По его мнению, это развитие охватывает 80-90 тыс лет (в неопубликованных записках он приводит цифру даже в 500 тыс лет), но лишь в последние периоды на Земле появляются из неорганических вещ-в живые организмы: сначала растения, потом животные и человек. Ж.Бюффон видел доказательства единства происхождения в плане строения животных и объяснял сходство близких форм их происхождением от общих предков. Он стоял на позициях трансформизма – учения об изменяемости видов.
Ж. Бюффон (1707-1788) предложил использовать критерий нескрещиваемости: особи, дающие при скрещивании плодовитое потомство, принадлежат к одному виду, не дающие такового - к разным. Подход имел недостатки - в искусственных экспериментальных условиях могли скрещиваться и представители достаточно далеких друг от друга групп; зато, спорные переходные формы при этом удавалось включить в границы одного из видов.
Развитие идеи трансформизма, т. е. возможности превращения одних групп организмов в другие, связанное с именами Ж. Бюффона, Э. Жоффруа Сент-Илера и др. привело к отрицанию реальности вида. Сторонники номиналистической концепции утверждали, что в природе существуют лишь особи, а виды, равно как и рода, семейства и пр. - плод фантазии систематиков, впрочем, достаточно удобный с практической точки зрения.
Семинар №2. 1. Философские основы взглядов Ламарка.
Ламарк допускал, что творец сотворил материю и природу, т.е. законы её движения. Но на этом и прекратилась творческая деятельность Бога. Всё дальнейшее развитие природы осуществлялось в силу её законов. Л. выступал против телеологической трактовки принципа конечных причин, считая, что естествоиспытатели заблуждаются, приписывая природе какую-нибудь цель, намерение в её действиях. Был против того, чтобы противопоставлять духовное материальному, т. к. первое есть функция последнего. Материи было сотворено определённое количество, но, т. к. она изменчива, в ней всё время идёт образование нового.
2. Сущность и происхождение жизни по Л..
Л. считал, что живое качественно, коренным образом отличается от неживого. Неорганическое тело может представлять как однородную, так и неоднородную массу. Все живые тела, даже наиболее простые по организации, обязательно состоят из несходных частей. Массы, составляющие неорганические тела, не имеют определённой формы, неизменна только форма их составных частей. Наоборот, живые тела имеют определённую форму, которую они воспроизводят в потомстве.
Различно влияние внешних условий на неорганическую и органическую природу: действуя на неживое тело, они разрушают его; в живом теле они поддерживают жизнь. Увеличение неживого тела, н-р кристалла, идёт путём нарастания, т.е. путём добавления новых частей к наружной поверхности данного тела; в организме увеличение происходит благодаря внедрению в особь веществ, кот. после своего уподобления веществам живого тела присоединяются к нему и становятся его частью. Неорганическая природа не нуждается в питании; в органической природе процесс питания необходим, так как с ним связано постоянное разрушение и обновление живого тела. Неживое не развивается от зародыша; развитие живого всегда начинается с зародыша. Ни одно неорганическое тело не может умереть, поскольку оно не обладает жизнью, тогда как каждое живое тело неизменно подлежит смерти.
Источник формирования и изменения живого тела Л. видит во внешней среде, её факторах. Отрицая сущ-ие какой-либо «жизненной силы», он склонен допустить, что простейшие живые тела могут возникнуть из веществ неорганической природы под влиянием особых материальных агентов. Считали, что в природе существуют специфические жидкости (флюиды), кот., будучи невидимы простым глазом, познаются нами по вызываемому ими эффекту. Н-р, нагревание вызывает флюид теплоты, электрические явления – электрический флюид. Л. допускал, что именно флюиды являются материальными агентами, выступающими в качестве посредника между телом, которое их порождает. И телом, на которое они действуют. Сами флюиды в новой, внутренней среде организма могут трансформироваться, превращаться в другой флюид (н-р, электрический флюид в нервной системе преобразуется в особый нервный флюид).
Т.о., под влиянием тепла, света, электричества и влажности самопроизвольно зарождались наиболее простоорганизованные формы. В дальнейшем шло усложнение их организации в силу установленного творцом порядка градации. 3. Идеи эволюционного развития природы
принцип градации
Принцип градации форм
Разрабатывая естественную систему животного мира, Л. выделяет 14 классов животных вместо 6 линнеевских и располагает их так, чтобы между самым примитивным из них (класс инфузорий) и самым высокоорганизованным (класс млекопитающих) последовательно расположились все остальные классы в порядке усложнения их организации. Со времён Линнея порядок расположения классов животных был диаметрально противоположным: он начинался с млекопитающих и кончался наиболее низкоорганизованным классом червей. Л. обращает внимание на то, что если следовать такому (линнеевскому) размещению классов, то при обзоре системы животных наблюдается деградация и упрощение организации. Наоборот, при том направлении, в котором он размещает свои 14 классов, мы являемся свидетелями усложнения организации – градации, которая носит ступенчатый характер. 14 классов размещаются на 6 ступенях, при чём каждая из них, по мысли Ламарка, отличается от предыдущей усложнением в строении основных систем органов – нервной и кровеносной. 14 Млекопитающие 13Птицы. Нервы сходятся в головном мозге, заполняющем всю полость черепа; сердце с 2 желудочками; кровь горячая.
12 Рептилии 11 Рыбы Нервы сходятся в головном мозге, не заполняющем всю полость черепа; сердце с 1 желудочками; кровь холодная.
10 Моллюски 9 Усоногие 8 Кольчецы 7 Ракообразные. Для дыхания служат жабры, для кровообращения - артерии и вены.
6 Паукообразные 5 Насекомые. Дыхание трахейное. Кровообращения нет или оно несовершенное. 4 Черви 3 Лучистые. Нет ни продольно-узловатого мозга, ни кровеносных сосудов. Кроме органов пищеварения имеются и другие внутренние органы. 2 Полипы 1 Инфузории. Нет ни нервов, ни сосудов и никаких внутренних специальных органов, кроме пищеварительных. В мире растений также существует единый ступенчатый ряд, в котором группы располагаются по мере усложнения их организации. Такой ряд (градация) как в животном, так и в растительном мире начинается с простейших и кончается наиболее совершенными живыми телами. Данный порядок отражает процесс исторического развития органических форм от простых к сложным, от низкоорганизованных к высокоорганизованным.
Н-р: Грудина птиц расширилась и приобрела киль, т.к. к ней прикрепились мощные мышцы.
Змеи ползают и прячутся, поэтому исчезли конечности.Белки-летяги – постоянные прыжки – возникла перепонка между конечностями.
Вытягивание шеи у жирафов.
доказательства эв-ции
Л. как и другие ранние эволюционисты вынужден только постулировать необходимость изменения органических форм, прямых доказательств существования в природе эв-ции не было. Все доказательства были натурфилософскими.Но Л. создал целостную концепцию эв-ции, содержавшую описание как предпосылок (изменчивость и наследственность) и причин эв-ции (внутренний закон прогресса и изначальная целесообразность при реагировании на изменение условий). Движущая сила эв-ции – нематериальная субстанция(типичные натурфилософские рассуждения).
Эволюция была для Л. бесспорным, неоспоримым суждением.
4. Причины эв-ции по Ламарку
Значение внешней среды для эв-ции растений и животных.
Итак, под влиянием тепла, света, электричества и влажности самопроизвольно зарождались наиболее простоорганизованные формы. В дальнейшем шло усложнение их организации в силу установленного творцом порядка градации. Однако этот порядок мог бы осуществляться без нарушений только в том случае, если бы была создана однородная по составу среда. На самом же деле среда крайне разнообразна; разнообразны и её влияния на живые существа. Поэтому теперешнее состояние животных, с одной стороны, есть результат нарастающей в силу закона градации сложности организации, а с другой стороны, результат влияния внешних обстоятельств, нарушающих правильный ход градации.
По мнению Ламарка, факторы среды, непосредственно воздействуя на те или иные органы растения, заставляют их изменяться. В результате это может обусловить как появление и развитие одних частей, так и ослабление и даже исчезновение других. Если между особями одного и того же вида одни хорошо питаются и находятся в лучших условиях для роста, а другие испытывают недостаток в пище, то между ними выявятся заметные различия. Очень сухая весна является причиной того, что луговые травы растут весьма плохо и ослабевают; они цветут и плодоносят, достигая лишь очень незначительных размеров. Весна же с перемежающимися ясными и дождливыми днями вызывает сильный рост тех же самых трав.
Но если в силу какой-нибудь причины неблагоприятные обстоятельства станут обычным явлением для определённых растений, то последние начнут соответственно изменяться. Если, н-р, семя какого-то травянистого растения, растущего на равнине, будет занесено ветром на возвышенную местность, то оно попадёт в совершенно иные условия. Когда семя прорастёт, может выявиться недостаток влаги и пищи; на сеянец будут влиять и сильные ветры. В результате получится форма, отличающаяся от той, которая растёт на лугу и от которой она ведёт своё происхождение. В качестве примера изменчивости органов растения под влиянием определённого фактора Ламарк приводит водяной лютик (Ranunculus aquatilis). Когда это растение обитает в глубоких водах, у него все листья развиваются под водой и имеют сильно рассечённую пластинку. Если же водяной лютик находится в мелких водах, его стебли могут вырасти настолько, что верхние листья будут развиваться вне воды. В этих условиях только нижние листья окажутся рассечёнными на нитевидные доли, тогда как верхние будут иметь широкую, округлую, лопастную листовую пластинку.
Говоря о влиянии условий среды на организм животного, Ламарк считает, что в этом случае оно может быть не только прямым, как у растений, но и косвенным, через нервную систему. Учёный делает попытку осмыслить механизм координационной деятельности нервной системы как посредника между средой и всеми внутренними органами. Бросается в глаза резкая диспропорция между крайне ограниченным фактическим материалом и широтой обобщений, а также механистичность понимания нервных процессов, характерная для естествоиспытателей XVIII в. Ход рассуждений Ламарка таков. Из среды различные флюиды, и в первую очередь электрический, воздействуя через органы чувств, поступают в организм и трансформируются в нервный флюид. Последний по центростремительным нервам направляется в мозг, полушария которого являются органом мысли. В мозгу возникает стремление к усовершенствованию, в силу чего флюиды по центробежным нервам направляются к органам, кот. начинают усиленно функционировать, в результате чего эти органы приводятся в соответствие с воздействующими на организм условиями среды.
Стремление организмов к усовершенствованию Отсюда одним из ведущих факторов эволюционного процесса Л. считал стремление самих животных к совершенствованию. На всём этом представлении, и особенно на его формулировках. Лежит печать антропоморфизма, признание сознательной, разумной деятельности у животных.
Продолжая развивать свою концепцию изменчивости, Л. предполагает, что любая значительная перемена во внешних условиях любой породы животных, приобретая характер постоянства, вызывает изменение в потребностях отдельных особей. Это в свою очередь требует новых действий, движения для удовлетворения возникших потребностей, а следовательно, ведёт к установлению новых привычек. В связи с новыми потребностями одни органы начинают функционировать сильнее и развиваются, совершенствуются, другие же, наоборот, недоразвиваются, атрофируются. Кроме того могут возникнуть и новые органы, ранее отсутствовавшие у животного.
Законы Ламарка
1.Упражнение или неупражнение приводит к их развитию или деградации.
2.Всё, что природа заставила особи приобрести, она сохраняет у вновь нарождающихся организмов.
3.Жизнь своими собственными силами непрерывно стремится увеличить объём всякого наделённого ею типа и расширяет размеры его частей до предела, ею самой установленного.
4.Образование нового органа в теле животного явл-тся рез-ом новой появившейся потребности, кот. продолжает оставаться ощутимой, а также нового движения, порождаемого и поддерживаемого этой потребностью.
5. Представления Л. о виде
В 1786 году Л. писал в статье «Вид», что как у животных, так и у растений вид состоит из совокупности сходных между собой особей, кот. остаются такими же при размножении. Но в дальнейшем разработка эволюционной идеи привела Л. к отрицанию реальности видов. В «Философии зоологии» он выступает с критикой подобных взглядов. Его новая точка зрения сводится к тому, что само понятие вида уже таит в себе представление о неизменности. Наши классификации животных и растений всегда искусственны, привнесены человеком в природу. В действительности же природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов и создавала только особей, кот. последовательно сменяли друг друга и были в известной степени сходны с особями, породившими их. Т. о., органический мир, по Л.у, если его рассматривать в пространстве и во времени, в процессе исторического развития представляет собой многочисленную совокупность индивидуумов, связанных между собой различной степенью родственных связей. Основная ошибка Л. в этой трактовке единства форм органической природы заключалась в том, что он отождествил отрицание постоянства видов с отрицанием их реальности на определённом отрезке исторического процесса развития.
6. Оценка эволюционной концепции Л.
Вклад.
1.Л. попытался объяснить современную органическую природу как результат длительного исторического процесса развития. Следствие: рождение первая эволюционной теории, кот. исходила из признания поступательного развития органического мира.Выдвинул гипотезу о факторах эв-ции (среда и время).
2.Разработал естественную систему органического мира по принципу градации (живые существа могут постепенно, в течение многих лет, изменяться от более простой структуры к сложной).
3.Часто используемые органы наиболее развиты, чем те, кот. не упражняются.
4.Предложил, что изменения, приобретённые организмом в течение жизни, могут в некоторой степени наследоваться. Механизм наследования не имеет для него значения.
5.Пытался подкрепить идею многими примерами (домашние животные и растения значительно отличаются от диких предков)
6.Виды эволюируют постепенно. Внезапное возникновение вида говорило бы в пользу его сотворения.
Дарвин соглашался с Л.ом в пунктах 4, 5, 6.
Недостатки.
1.Дуализм (Э как начало разрушающее гармонию, предустановленную творцом)
а) На растения среда действует непосредственно, а на животных посредством изменения их потребностей.
б) изменение организмов определяется упражнением и неупражнением органов, а образование новых органов вызвано стремлением их заполучить.
в) Физическая природа у человека создавалась теми же факторами, что и у животных, а психическая дана свыше.
г) Прогресс в мире растений и животных совершается волей, а трансформация условиями среды.
д) Время, пространство, движение и материя созданы Творцом, все остальное силами самой природы.
2.Теория не подкреплена фактическим материалом и лишена механизмов Э.Метод изложения – рассуждения, спекуляция, выдумки, догадки, предположения.
3.Отрицание реальности видов и существования границ м\у ними. Искал переходные формы. Природа - цепь изменяющихся индивидов, а систематики искусственно разбивают эту цепь на отдельные системные группы (для удобства).
4.Опирался на ненаследственную изменчивость и модификационную изменчивость.
7. Преформизм и эпигенез.
Преформизм.
Филос. основа – Р. Декарт. Создал первую систему природы, которая представляет учение о строении мироздания и его происхождении. Построена по принципу механики. Природа – огромный механизм, все тела, его составляющие, сводятся к чисто количественным изменениям. Образование мира идёт к определённой цели по естественным законам. Под действием таких взглядов родился преформизм. Сторонники преформизма утверждали, что организм рождается вполне сформированным, но сильно уменьшенным в размерах. Развития в процессе онтогенеза не происходит, наблюдается рост имеющихся частей. Упорядоченность яйцеклетки или сперматозоида = упорядоченности взрослого организма.
Сторонники: Антони Левенгук, Ян Сваммердам, Марчелло Мальпиги, Гарвей, Лейбниц. Док-во преформизма – партеногенез у тлей. Все преформисты сходились во мнении, что опл-ние даёт толчок к росту того микроскопически малого существа, кот. сущ-ет в семени или в яйце. Но одни из них (анималькулисты) утверждали, что вполне сформированный организм находится в головке сперматозоида. Другие же (овисты) считали, что преобразованный зародыш существует в яйцеклетке. В середине XVIII века среди преформистов была широко распространена «теория вложения», согласно которой в яичниках первых самок в момент их творения были заложены зародыши всех последующих поколений. Такой взгляд способствовал распространению представлений объём постоянстве видов. Антонио Валлиснери: Размеры вложенных друг в друга зародышей должны уменьшаться в геометрической прогрессии, через несколько поколений должны уменьшиться до субатомных размеров. Парадокс опрокидывания в бесконечность.
Эпигенез.
К. Вольф заложил основы теории эпигенеза. Сторонники: Дидро, Радищев, Забелин. Упорядоченность взрослого организма выше упорядоченности яйцеклетки за счёт поступления информации из окружающей среды. Индивидуальное развитие является явственным развитием, кот. всегда происходит с новообразованием (эпигенез). Органы развиваются не одновременно, а последовательно из некоей гомогенной, бесструктурной субстанции.
Возникновение упорядоченности из хаоса невозможно без упорядочивающего начала (ДНК). Во времена Вольфа не знали ДНК -> он обращается к Аристотелю: упорядочивающее начало – энтелехия.
Метафизическая концепция преформизма соответствовала креационистским, телеологическим взглядам. Взгляды эпигенетиков сыграли положительную роль, расчищали дорогу для индивидуального развития.
Парадокс Уодингтона «На пути к теоретической биологии» (1970): Согласно теории информации количество инф-ции, идущей от источника к приемнику, может только уменьшаться, но с точки зрения здравого смысла, кролик включает больше информации, чем яйцеклетка.
Вейсман пытался разрешить этот парадокс, выдвинул теорию зародышевой плазмы. «Непрерывность зародышевой плазмы»
1 Сома (тело) и зародышевая плазма совместно сущ-ют в организме.
2 Зародышевая плазма, непрерываясь, передаётся из поколения в поколение.
3 Зародышевая плазма и телесная плазма изменяются т.о., что наследственным изменениям телесных признаков должно предшествовать изменение зародышевой плазмы.
В онтогенезе существуют 2 механизма:
конвариантная редупликация (подтверждение преформизма), двойная спираль ДНК - матрица
синтез белка (подтверждение эпигенеза) Китообразные с эоцена лишены задних конечностей. В среднем каждый 10000ый рождается с зачаточными задними конечностами.
8. Трансформизм и креационизм.
1830 в АН Франции возник спор между Жоффруа Сент-Илером и Жоржом Кювье: В основе организации животного мира 4 типа строения (по нервной системе: позвоночные, моллюски, членистые, лучистые, между ними нет переходных форм) (Кювье) или 1тип (С.-И.). Кювье – Все виды были созданы Творцом во время творческого акта, но часть их сохранилась, а часть вымерла.
С.- И. – все живое изменяется. Идея единства животного мира и изменяемости его форм под влиянием воздействия условий внешней среды. Все животные связаны общностью происхождения; современные виды их произошли от каких –то первозданных форм. Природа создала все существа по одному плану, одинаковому в принципе, но бесконечно варьирующему в деталях. Организмы неизменны. Основная причина их изменений лежит во внешней среде, кот. всё время меняется: холод следует за теплом, влажность сменяется сухостью. Из такого совместного действия среды возникает борьба, которая или нарушает развитие организма или содействует ему (плодоношение деревьев зависит от условий среды в этом году). МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС КАК ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ФАКТОР ЭВ-ЦИИ.
Мутации(Мут.) – элементарный эволюционный материал. Процесс возникновения мут. – постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление на популяции. Несколько или 10-ки % особей в популяции носители вновь возникших мут.. Постоянно идущий в природе мут. процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. По любому отдельному гену давление мут. процесса невелико, при наличии большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции (в сочетании с генетической комбинаторикой).
Обезвреживание мут. в эв-ции:
Значительная часть вновь возникших мут. биологически «хуже» исходной нормы. Нормальный комплекс генотипов природной популяции – результат длительного отбора лучших комбинаций, следовательно, большинство отклонений должны оказаться «вредными» уже потому, что случайное изменение сложного механизма не может его улучшить. В то же время, безграничная изменчивость очень легко может разрушить сложнейшие системы взаимодействия, начиная от воздействия молекул внутри клетки и кончая взаимодействием особей в популяциях и популяций в биогеоценозах. Это противоречие решается возникновением в эв-ции полового процесса, ведущего к обезвреживанию мут. путем перевода их в гетерозиготное состояние.
Многие мут. в гетерозиготном состоянии не только не понижают, а частично и повышают относительную приспособленность особей. Половой процесс, с одной стороны, позволяет сохранить в популяциях вновь возникающие мутации, а с другой стороны, обезвреживает последствия возникновения мутаций, скрывая их в гетерозиготном состоянии. Т. о., возникновение разнополовости – одно из крупнейших эволюционных приобретений.
У организмов, не имеющих полового процесса (бактерии, цианеи) гаплоидный набор генов – любая новая мутация проявляется в фенотипе. В борьбе за сущ-ие они выживают лишь за счет высокого темпа размножения.
Некот. мут. в определенных условиях могут оказаться полезными для особи и могут играть в эв-ции важную роль. Если одна мутация на 100000 гамет - по данному локусу Общее количество локусов = 10000. численность вила в одном поколении=100 млн. особей. Любая особь производит за жизнь 1000 гамет. Следовательно, в любом поколении по всем локусам у всего вида возникает 10 млрд. мутаций, из которых 10000 будут полезными. Но если вид в среднем сущ-вует несколько десятков тысяч поколений – то возникает 10 млн. мутаций, кот. м. б. подхвачены отбором. При эволюционной оценке мут. необходимо учитывать и различный характер проявления мут. в различных условиях. Мут., вредные в одних условиях, могут оказаться полезными в других.
Н-р: на океанических островах (Дарвин) мутации, вызывающие редукцию крыльев дрозофил оказались полезными, т. к. крылатые сносились ветром в море и гибли. – это подтвердили экспериментально: ящик на ветер – бескрылые доминируют над крылатыми; убрали с ветра – доминируют крылатые, как более плодовитые. В природе мутации встречаются в комбинациях друг с другом. Эффект комбинирования может быть положительным для особи в целом, увеличивая ее жизнеспособность. Мут. необходимы для нормального существования популяции в изменяющихся условиях и для освоения новых, ранее не доступных условий существования. Вредность же мут. в основном нейтрализуется переводом их в гетерозиготное состояние. Ненаправленность мут. процесса.
Спонтанный мутационный процесс статистически вероятен и ненаправлен. Радиус участка молекулы, где происходит мутация = 10*-7 см. Рез-тат мут. процесса – возникновение мутаций. Нельзя сказать где и когда возникнет мутация, но можно сказать, что такая мутация с определенной вероятностью появится в данном локусе. Отдельные химические вещества способны чаще вызывать определенные мутации. Н-р: окись этилена вызывает у ячменя мутации увеличения числа хлоропластов чаще, чем безхлоропластные мутации. Специфичность деления мутагенов позволила надеяться на возможность получения направленных мут. Но даже действие самых специфичных мутагенов всегда дает спектр разнообразных мутаций. Решение: ген. инженерия: синтез нужного гена и включение его в геном особи. Значение мут. процесса как эволюционного фактора.
Он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций – основу для действия других факторов эв-ции – особенно естественного отбора. Мута. процесс – фактор –поставщик элементарного эволюционного материала. Мут. процесс ведет к накоплению резерва наследственной изменчивости, кот. определяет возможность приспособления популяций к тем или иным изменениям условий среды: груз мут. – .цена, которую платит популяция за возможность сохранения в измененных условиях среды в будущем, приобретения новых признаков и свойств и освоения ранее недоступных условий существования. РЕКОМБИНАЦИЯ ГЕН. МАТЕРИАЛА.
В рез-те постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде. Потенциально число таких комбинаций генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов. Реально осуществленная часть комбинаций определяет то обстоятельство, что практически любая особь оказывается генетически уникальной. Это важно для действия естественного отбора. Комбинативная изменчивость связана с механизмом распределения хромосом в мейозе, случайной встречей гамет при оплодотворении и процессом кроссинговера – мощный фактор, повышающий гетерогенность популяций. Но безграничная изменчивость была ба вредна для организма, т. к. не позволяла бы закрепиться полезным комбинациям генов. В эв-ции выработались механизмы не только увеличивающие, но и снижающие генотипическую изменчивость. На уровне особи ген. стабильность поддерживается механизмом мейоза и распределением генов в геноме по группам сцепления в определенных условиях, а на уровне ДНК – механизмами репарации.
На уровне популяции – связано с нарушением панмиксии и гибелью части особей в процессе борьбы за сущ-ие. По любому признаку или св-ву в популяции наблюдается достаточная степень изменчивости, обеспечивающая потенциальную возможность изменчивости данного признака или свойства в череде поколений под давлением эволюционных факторов. ЭЛЕМ-ОЕ ЭВОЛ. ЯВЛ-ИЕ – ИЗМЕНЕНИЕ ГЕНОТИПИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОП-ИИ.
Одно из основных свойств поп-ий – генотипическая гетерогенность. Даже клоны и чистые линии под влиянием мутационного процесса становятся гетерогенными смесями. Гетерогенность опр-ся не только мутационным процессом, но и рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. При отсутствии давления со стороны среды ген. состав популяции, слегка флуктуируя, будет оставаться неизменным. Если популяция испытывает давление со стороны каких-либо внешних факторов, то произойдет изменение генного состава популяции. Оно возможно благодаря отбору, дрейфу генов, накоплению селективно нейтральных мутаций и другим процессам. Эволюционно значимым окажется длительное изменение генофонда. Если изменение генофонда окажется не только длительным, но и необратимым, то можно говорить о происходящем эволюционно значимом событии – элементарном эволюционном явлении. Эл. эв. явл-е – длительное, необратимое и векторизованное изменение популяционного генофонда. Но это не эволюционный процесс. Но без изменения генотипического состава популяции немыслимо протекание любого эволюционного процесса. Н-р: изменение числа абдоминальных щетинок у дрозофилы в искусственном отборе. Отбор на увеличение и на уменьшение числа щетинок в течение поколений способствовал возникновению линий с разным их числом.
Устойчивое изменение генотипического состава популяции возникает лишь в рез-те естественного отбора – единственного направляющего фактора эв-ции. Эл. эв. явл-е – не кратковременная флуктуация, а переход одного генотипического равновесия в другое. И даже на этом низком уровне процесс эв-ции необратим!
ГЕНЕТИКА АВТОМАТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПОПУЛЯЦИИ ИЛИ ДРЕЙФ ГЕНОВ (ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ).
Св-во популяции – колебание ее численности – волн жизни (популяционных волн). Поп. волны – самостоятельный фактор эв-ции. Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех живых организмов. Причины флуктуаций разнообразны и относятся к действию биотических и абиотических факторов среды. Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и подхвачен в дальнейшем естественным отбором. Типы популяционных волн:
Периодические колебания численности короткоживущих организмов. Хар-ны для насекомых, однолетних трав, грибов и микроорганизмов. Сезонные колебания численности у микроорганизмов. Н-р: весенние и осенние волны простудных заболеваний, определяемые массовым размножением вирусов. Непериодические колебания зависят от сочетания разных факторов: от благоприятных отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяции жертв или увеличение кормовых ресурсов для популяции хищников. Такие колебания численности касаются не 1-2-х, а многих видов животных и растений и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги.Н-р: кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии. В 16-17 веках вспышки численности испытывали расселявшиеся с мореплавателями по всему миру крысы. Увеличение численности домовой мухи в связи с распространением помоек. Случайное колебание численности не имеет правильной циклической повторности.Н-р: Бельгия – красный прилив. Берег усыпан мертвой рыбой и другими обитателями. Водоросль – красная жгутиковая Ginoflagilata – размножилась до 6 тысяч в капле воды и отравила воду токсином. Вода красная. Для ее размножения: ливни, уменьшение солености, определенная температура, безветрие. Чума рака: 1876 г. все раки умерли из-за грибков в покровах и нервной системе. 5. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (разрушение биогеоценозов или целых ландшафтов). Н-р: несколько засушливых лет приводят к изменению облика территории: наступление луговой растительности на болотные места, увеличение площади сухих лугов, выгорание торфяников. Виды с подвижными особями (млекопитающие, насекомые, птицы) или живущие в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных или малоподвижных – они гибнут в меньшем количестве (растения, моллюски, амфибии, рептилии). На пожарищах – вспышка иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Масштабы колебаний численности могут быть различными. Пример: колебания численности в 1 млн. раз отмечены Новоженовым в Зауралье для майских жуков и в 12 млн. раз для сибирского шелкопряда в Западно-Сибирских лесных биоценозах. Тигры амурские вымирают. Сущ-ет период расцвета и депрессии за несколько млн. лет. При депрессии создаются центры, где остаются эти животные. Из этих центров вновь расселение, но генетическая структура уже другая. 6. Колебания численности обусловленные миграцией: колорадский жук, ондатра.
Р+/-m –ошибка зависит от численности популяции. Популяция – 500 особей: m =√(500000*500000)/ 1 млн.= m +/- √ (0,5*0,5)/ n= +/- 500
Частота √ (0,5*0,5)/ 1 млн. = +/- 0,005 от 0,505 0,495
50 особей: m = √ (0,5*0,5)(частота♀и♂)/ 100=0,05 m =0,55
Т.е. вариация генной частоты, обусловленная ошибкой пробы популяции определенного размера называется генным дрейфом. Если популяция может изменяться не в одном направлении – это ненаправленный дрейф. Эволюционное значение популяционных волн:
В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты аллелей генов будут другими, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Если вслед за сокращением численности следует новая волна жизни и резкий подъем численности, то новой вспышке численности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и определяет новую ген. Структуру всей популяции в период следующего расцвета ее численности. При этом некот. ранее присутствующие в малых концентрациях мутации могут исчезнуть из популяции, а концентрация других мутаций резко увеличится. В целом произойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции – в этом состоит главное значение популяционных волн. При определенных условиях это случайное и кратковременное колебание численности может превратиться в элементарное эволюционное изменение на протяжении ряда поколений генотипического состава популяции. Влияние популяционный волн особенно заметно в популяциях малой численности (500):популяционные волны подставляют под действие естественного отбора редкие мутации или устраняют уже довольно обычные варианты. Итак: действие популяционных волн как и мутационного процесса статистично и ненаправлено. Популяционные волны служат поставщиком эволюционного материала. Давление популяционных волн, особенно малых популяций, приводит к большему давлению мутационного процесса. В малых популяциях дрейф генов имеет решающее значение. Популяция становится АА, аа, а ген. дрейф уменьшается. Могут распространяться и вредные гены, тогда популяция погибнет, не внеся вклада. В больших популяциях – отбор. Дрейф незначителен. Популяция становится устойчива в изменяющихся условиях. Эволюция происходит медленно, т. к мутационное воздействие невелико.
В промежуточных популяциях действует отбор и дрейф. Частоты варьируют, увеличивается генетическая изменчивость, эволюция идет быстро. Роль генного дрейфа: вводит на эволюционную арену различные гены. Роль популяционных волн: наибольшая изменчивость в период массового размножения. В период увеличения численности популяции наиболее эффективна движущая форма отбора (изменяющиеся условия среды). Нач-ся интенсивное размножение, чтобы их генотипы были приспособлены к новым условиям. В фазу вспышки численность увеличивается, плотность увеличивается, но начинает действовать стабилизирующий отбор.
Принцип основателя Майра.
Новая популяция может возникнуть из нескольких особей, попавших в благоприятные условия. Эти особи-основатели должны нести лишь часть генетической изменчивости родительской популяции. Поп-ия, образующаяся от этих особей будет менее разнообразной, гено- и фенотипически однородной. Пока не произойдет обогащения генофонда за счет новых мут. или пополнения за счет иммиграции. + эффект гомозиготизации, происходящей в результате инбридинга вне небольшой популяции. Какие-то гены могут быть потеряны в рез-ате волн численности. Но сокращается и число генов вредных в гомозиготном состоянии. Поп-ия-основатель нового вида получает хороший старт. Принцип основателя действует при видообразовании. Н-р: млн. австралийских кроликов произошли от 24 особей. Лабораторные хомячки от одной самки. Хорошие внешние условия – слабый естественный отбор в новых условиях. Вспышка индивидуальной изменчивости – дает материал для действия отбора и образования новой формы. Действие принципа основателя вытекает из специфики популяционных волн, как элементарного фактора; в какой-то момент исторического развития генофонд численно резко сокращенной популяции определяет измененную генетическую структуру группы в период последующего увеличения численности. Но несколько особей еще не вид. Вид –сложная интегрированная система популяций, образующая специфическую экологическую нишу. Несколько десятков особей интегративной системы не могут образовать собственную экологическую нишу. Н-р: карлики, полидактилия – наследуются по рецессивному типу.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СЕМЬИ И ЕЕ РОЛЬ В ЭВ-ЦИИ ЧЕЛОВЕКА.
У млекопитающих половой инстинкт пробуждается в период течки. Самец ухаживает за самкой – спаривание – самки недоступны примерно год, самцы держатся отдельно. Гаремная семья из-за большого потенциала самцов у ластоногих, копытных и павианов. У высших приматов – предпосылки нового типа полового поведения. У них существует подношение пищи, поцелуи, самки предпочитают одних самцов другим. У гиббонов – моногамная семья. Постоянный контакт самца и самки высших приматов способствует ослаблению роли циклических сексуальных контактов в их половой жизнедеятельности. Этому же способствовали развивающиеся вторичные половые признаки: у самок гоминид исчезли циклические различия в наружных гениталиях. Периодическая половая готовность сменилась постоянной. Половое поведение перестало определяться факторами циклической половой зрелости и служить лишь для цели оставления потомства. У низших млекопитающих сексуальное поведение находится под эндокринным контролем действует на вегетативную НС. У высших млекопитающих появляется кортикальный контроль. У человека половые отношения характеризуются доминированием кортикального контроля: обусловлено влиянием гипоталамуса, гипофиза и ГМ. Кортикальное возбуждение может зарождаться стимулами и эмоциями, не имеющими сексуального значения. Половое возбуждение человека происходит от слов, одежды, зрительных образов и т. п. Угнетение половых рефлексов – гормональной функции семенников и гипофиза. Роль кортикальных стимуляторов у половозрелых особей и подростков (дети играют, имитируя сексуальное поведение – папуасы). У человека замена инстинктивного полового поведения на сознательное, контролируемое корой головного мозга у гоминид явилось мощным селективным стимулом. С этим связано: 1. форм-ние сп-сти человека к восприятию символов и созданию культуры – главного адаптивного признака этого вида.
2. длительная и постоянная сексуальная активность человека биол. основа возникновения моногамной семьи, осн-ой на разрешении в ней половых потребностей и достижения эмоционального равновесия. 3. сексуальность человека способствовала большей интимности взаимоотношений, их индивидуальности и усложнению, что привело к появлению любви, без кот. не возможно сущ-ие семьи, общества, человечества. Т.о. в рез-те эволюционных изменений в сексуальном поведении гоминид происходят серьезные психологические сдвиги, приведшие к появлению человека. Постоянная сексуальная активность ведет к превращению ее в другой вид деятельности. Удлиненное биологическое детство, требующее родительского ухода в совокупности с повышенной и постоянной сексуальной активностью в зрелые годы, приводит к появлению семьи. Полигамная семья выполняет лишь репродуктивную функцию и не способна выполнять другие: самец не знает своих детей и не уделяет должного внимания к воспитанию и обучению. У них не разрешаются социальные противоречия, эмоциональные и сексуальные отношения полов. Половой диморфизм у австралопитеков отсутствует. Половые взаимоотношения носили моногамный характер. Гаремные семьи приматов не могли существовать отдельно из-за внешней опасности. Общественная природа человека: необходимость совместной деятельности для изготовления орудий, добывания пищи, организации охоты, защиты от врага. В условиях формирующейся социальной группы селективно более приспособлена моногамная семья. Моногамные семьи устраняют противоречия между полами, удовлетворяют эмоции, не нарушают ритма социальной жизни. Снижение процента холостяцких особей привело к увеличению биологической продуктивности, т. е. приспособленности (количество оставляемого потомства).Она сформировала общественные отношения, приведшие к возникновению родовой общины. Иерархия животных заменилась всеобщим равенством и взаимоуважением. Гл. ф-ия – воспитание приспособленного потомства, т. к. следят оба супруга. Эмоциональный контакт с матерью, влияющий на умственные способности ребенка, начинают проявляться уже с момента кормления грудью. Любовь самки и воспитание играет незаменимую роль в становлении ребенка, в его приспособлении к жизни в обществе. Отцовская любовь отчасти «приглушает» чрезмерную любовь матери, которая вредна для воспитания приспособленного ребенка. Гл. адаптация человека – способность накапливать и передавать трудовой и духовный опыт – культуру из поколения в поколение. Роль матери особенно сильна в первые годы жизни ребенка, в дальнейшем самка занята уходом за последующим потомством. Самка замыкается на семью, интересы самца направлены на общество. Авторитет отца в семье и обществе, его интересы и элементы культуры, кот. он накапливает в доме уже приобщают ребенка к той культурной среде, в которой он будет жить и работать. В молодом возрасте, когда стереотипы человека еще не сложились, адаптации вырабатываются быстрее и легче. Моногамная семья более адаптивна в экономическом отношении: самец – охотник – его роль биологически более выгодна. 1)В некоторых экологических условиях моногамная семья явл-ся единственно возможной формой существования: на больших расстояниях, где источники пищи скудны: пустынные районы Африки и Австралии – бушмены и австралийские аборигены. 2)Функции семьи: биологическая, социальная (воспитание у обучение потомства), психологическая, экономическая и другие функции, способствующие эв-ции человека как в прошлом, так и в будущем. 3)Основную социальную роль обучения выполняет общество. Культура, кот. может освоить человек является не индивидуальным, а популяционным свойством (родитель не обладает всем запасом знаний, кот. должен освоить ребенок).
РОЛЬ ТРУДА В ПРОЦЕССЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ ОБЕЗЬЯН В ЧЕЛОВЕКА. КУЛЬТУРА – СОЦИАЛЬНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ЧЕЛОВЕКА И ГЛАВНАЯ ЕГО АДАПТАЦИЯ.
Отличия человека: вертикальное положение тела, прямохождение, развитие ГМ и черепа, особенность строения рук. Физиологически: особенности ВНД, связанной с наличием у него второй сигнальной системы. Энгельс: основным фактором исторического развития человека является его трудовая деятельность. Человек своей деятельностью регулирует обмен веществ между природой и собой. Характерная черта человеческого труда – человек сам создает орудия труда, к чему не способны животные. Энгельс: труд – основное условие всей человеческой жизни. Решающий шаг перехода от обезьяны к человеку: когда предки стали отрывать руки от земли и перешли к прямохождению – освобожденная рука стала развиваться под влиянием трудовой деятельности – становление человека. (рука – орган труда и продукт труда) – развитие трудовой деятельности у предков способствовало тесному сплочению членов общества на фоне совместного трудового процесса. Необходимо обмениваться звуковыми сигналами – преобразование недоразвитой гортани обезьян, ротовой аппарат стал произносить членораздельные звуки. Возник язык под действием трудового процесса. Параллельно шло развитие мозга и органов чувств в их взаимной связи (развитие слуха параллельно речи; осязание параллельно развитию руки). Развитие мозга – труд и речь. Возникло общество со своим трудом. Первые орудия: охоты и рыболовства – они же оружие. Переход от растительной к животной пище – сокращение процессов пищеварения, т. к мясо уже содержит вещества, важные для обмена веществ. Энергия может расходоваться на другие процессы. Мясная пища привела к использованию огня и приручению животных. Охота, скотоводство, земледелие, изготовление тканей, обработка металлов, гончарное производство и др. появляются искусство и наука. Основные факторы в процессе превращения обезьяноподобного предка в человека были:
Развитие руки как органа труда, способного производить сотни разнообразных движений, недоступных обезьянам.
2.Речь как средство общения людей и создания общества.
3. Высокое развитие ЦНС и ВНД – все это результат процесса труда. Производство орудий труда – грань, отделяющая человека от предков. Все дальнейшее развитие человека связано с совершенствованием процесса производства, приведшего человека к власти над природой (человек перестал пассивно приспосабливаться к ее условиям). – этим он тоже отличается от животных и этим он обязан труду. Концепция культуры: изменение условий среды вынудило животных приспосабливаться к новым средам.(расширение саванных биотопов). Тип пищи саванн: жесткие травы и семена – размеры тела их увеличились, зубная система адаптировалась к грубой растительной пище, увеличилась продолжительность жизни и репродуктивный период. Но они не могли выдержать конкуренции с другими травоядными, приспособившимися к открытым пространствам саванн (слоны, жирафы, свиньи, антилопы в Африке). Большинство приматов вымерло: гигантопитеки, сивапитеки и другие миоценовые обезьяны. Сохранились лишь гориллы – растительноядные. Другая группа приматов приспособилась к животной пище – двуногая походка, рука, способная хватать и бросать камни и палки, развитый мозг и культура изготовления орудий охоты. Преадаптации к использованию предметов, для добывания пищи имелись и у приматов.
Техника разбивания орехов отличается у разных обезьян, как и способы охоты или манера промывки риса и фруктов. Подобное поведение, передаваемое путем обучения, подражания и копирования можно рассматривать как преадаптацию к культуре. «Культура» - идея развития, совершенствования того, что дано человеку от природы. Включает в себя то, что создано, улучшено, изменено самим человеком, в отличие от того, что сотворено природой. Культура – совокупность не только духовных, но и материальных ценностей (Маркс), созданных человеком в процессе общественно-исторической практики. Культура – комплекс: вера, искусство, мораль, нравы и другие способности, возможности и навыки, приобретенные человеком, как членом общества. Состоит из ремесел, орудий, утвари, институтов, ритуалов, игр и т. п. Любой антропологический тип людей имеет характерную культуру . обезьяны превратились в человека: когда оставили палку и усовершенствовали ее, когда возникла личная и частная собственность и когда они осознали свое «Я». Популяция архантропов (обезьянолюдей) – в человеческое общество, когда накопленный индивидуальный опыт стал передаваться из поколения в поколение и т. о. становился общественным опытом, т. е. культурой. Содержание этого опыта: способность изготавливать и использовать орудия для добычи средств к существованию, для добычи и приготовления пищи, для изготовления одежды, для строительство жилья. Культура – антропологическое понятие, которым определяют тип жизнедеятельности на разных этапах эв-ции. Культура – биологическое явление, т. к. является продуктом эволюционного процесса. Культура – это новый вид биологической адаптации с негенетическим способом наследия. Но элементы преадаптации наблюдаются и у животных. Передача сведений из поколения в поколение существует и у муравьев, кот. сохраняют неизменность сеть дорог на территории своих охотничьих угодьев. Если отловить всех фуражиров муравейника и нарушить сеть их коммуникаций, то новые рабочие не смогут ее восстановить. Такая социальная преемственность основана не на генетической наследственности, а поддерживается индивидуальным опытом, передаваясь из поколения в поколение. Для культуры характерен горизонтальный перенос признаков. Животные обучаются не только у собратьев, но и у человека. Обучение путем подражания.
1.Культура – высвобождение поведения от эффекта генов. А процесс происхождения человека – это прежде всего происхождение культуры.
РАЗВИТИЕ ВЗГЛЯДОВ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА.
2.Человек с древнейших времен не мог решить вопрос о своем происхождении. И придумал легенду о том, что он был сотворен всемогущим божеством по образу и подобию своему. Др. Египет – бог Хнум вылепил человека на гончарном круге. Др. Греция – Зевс выфлепил людей из глины, а богиня мудрости Афина вдохнула в них жизнь. Позднее решили, что Адам был сотворен из красной земли (глины ). Из ребра – Ева. От них пошел весь человеческий род. Но знакомство с анатомией человеческого тела убеждало естествоиспытателей в сходстве строения тела и высокоорганизованных позвоночных животных, особенно обезьян. К. Линней признавал божественное творение человека, но признавал, что человек и обезьяна похожи. Он поместил человека в группу приматов (+обезьяны, полуобезьяны и летучие мыши). Человек – животное млекопитающее, наиболее близко стоящее к обезьянам. Ж. Б. Л.: гипотеза происхождения человека от обезьяноподобных предков, перешедших к прямохождению. Это привело к выпрямлению тела и к изменению стопы. Групповой образ жизни содействовал развитию речи и возникновению языка. Ч. Дарвин: «Происхождение видов», «Происхождение человека и половой отбор»: человек не плод отдельного акта творения, а результат исторического развития животного мира. Опираясь на данные сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологических находок Д. доказал родство человека с ныне живущими человекообразными обезьянами. Но ни одна современная обезьяна не может считаться предком человека. Но Д. не вскрыл ведущего фактора антропогенеза, а следовательно и специфики становления человека. Эта специфика заключается в трудовой деятельности и была доказана Энгельсом «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». Находки неандертальца в 1841 г. до книги Дарвина «Происхождение видов».вторая находка частей скелета 1856 г. – черепная крышка и другие кости неандертальца.
Труды Дарвина: 1859 г. «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», 1871 г. «Происхождение человека и половой отбор».
ЗАГАДКА НЕАНДЕРТАЛЬЦА.
1867 г. долина Неандр: 2 бедра, плечевая, верх черепа и локтевая кость. Съезд в Бонде – все озадачились, т. к. не вышло еще «Происхождение видов» Дарвина. Решили, что это скелет старика с рахитом и проказой. 1887 г. Бельгия: 2 скелета и много кремневых орудий, много скелетов животных. Узбекистан: мальчик неандертальца – 7-8 лет, могила окружена черепами козлов – высокая духовность. Каннибализм. Проблема неандертальца: ранние более похожи на современного человека, поздние – более обезьяноподобны. Внезапное исчезновение неандертальца 40-30 тыс. лет назад и появление кроманьонца. 28 тыс. лет назад – последняя находка. Доживали среди современных людей. Не выдержали конкуренции среди современных людей и вымерли.
произошло скрещивание неандертальца и человека. Это параллельные ветви. Одна вымерла, а вторая осталась. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ В ЭВ-ЦИИ МОЗГА.
Развитие мозга – главное направление эв-ции человека. Без этого у него не появилась бы речь и абстрактное мышление. Человек не смог бы овладеть способностью создавать, накапливать и передавать культуру из поколения в поколение.
Изменение объема черепной коробки от гоминид до современного человека. (человек умелый 640-800 см, неандерталец 1350 см, европеец 1350-1480 см). За 0,5 млн. лет при переходе от человека прямоходящего (питекантроп и синантроп) к неандертальской ветви Homo sapiens мозг увеличился с 900-1400 см на треть. За последние 100 тыс. лет объем мозга не изменился, но совершенствование человеческого разума продолжалось за счет других структурных и функциональных изменений (складки, извилины, увеличение объема ассоциативных зон). Отличие от животных: мозг может воспринимать и использовать символы: разрастание аксонов и увеличение контактов между церебральными клетками. В итоге: улучшение питания мозга, увеличение числа связей, разложение восприятия. В коре 14 млрд. нервных клеток, каждая имеет 5 тыс. контактов с другими – такая интегрированность в работе мозга формирует сознание человека. Человек отличается от животных тем, что он рождается с мозгом, не завершившим морфологического и функционального развития. В нем созревают лишь наиболее древние системы. За период внутриутробного развития мозг человека развивается хуже, чем у животных, зато он дозревает под влиянием изменяющейся среды. Если бы череп и дальше увеличивался, то ни мать, ни ребенок не перенесли бы роды. Первобытная женщина из-за большого таза не могла быстро бегать – зависит от самца в добывании пищи. Эволюция нашла компромисс: увеличение мозга после рождения (объем мозга новорожденного=25% от взрослого). У шимпанзе=65% взрослого; у австралопитека=40-50%; у прямоходящего (питекантроп и синантроп)=30%. Тенденция эта оказалась направляющей в становлении человека, как наиболее прогрессивного вида на Земле. Ребенок выглядит преждевременно рожденным – неотения, незарастание лобного шва – череп и мозг могут увеличиваться. При гипоморфозе происходит недоразвитие тех признаков организации, кот. появляются в филогенезе позже всего, т. е. наиболее специальных. Гипоморфоз связан с утерей многих признаков специализации. «Открытая программа» - важно для человека, живущего в быстро изменяющейся среде, где выгодно обучаться новому, нежели унаследовать старые признаки и навыки. Растущий и развивающийся мозг (после рождения) лучше воспринимает информацию об окружающей среде и способен аккумулировать основы культуры, которая является главной адаптацией человека – в мозге человека интеллект превалирует над инстинктом, а унаследованная от предков программа сменилась индивидуальной способностью к обучению. У недоношенных детей выражена ускоренная выработка условных рефлексов на различные раздражители (свет, звук) и других приспособительных реакций. У глубоко недоношенных детей долгое время нет способности к проявлению приспособительных функций – т. к. у них низкий уровень пластичности еще не сформировавшихся нервных центров.
Информация о внешнем мире лучше записывается на развивающийся мозг (у животных это импринтинг). Если мозг не получит информацию в определенный период (развития детей), то утратит способность воспринимать ее вообще. Пример: обучение речи 2-13 лет. Зоны, воспринимающие речь, окажутся занятыми другими функциями. Синдром Каспара – мальчик воспитывался в изоляции. Способность к обучению детского мозга обусловлена генетической программой онтогенеза или индивидуальным развитием человека. Человеку невыгодно унаследовать навыки и умения от предков, т. к. они могут оказаться вредными в изменившихся условиях среды. Удлиненное биологическое детство. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА.
Человек принадлежит к типу Chordata (хордовые); подтип Vertebrata (позвоночные); кл. Mammalia (млекопитающие); подкл. Eutheria (плацентарные); отр. Primates (приматы); подотр. утконосых; сем. Люди.
Олигоцен: парапитек – маленькая узконосая обезьяна, с кошку и проплиопитек – крупнее – ветвь к гиббонам. Антропоморфные обезьяны появляются в миоцене – дриопитеки (Европа, С. Америка, Ю. Азия ) – родство с человеком по строению челюсти и коренных зубов, но есть диастема и развитые клыки – типичны для антропоморфных обезьян. Рамапитеки: Гималаи, Индия, Пакистан, Африка, ближний Восток и центр. Европа. Крупная обезьяна по строению зубов промежуточный вариант между человекообразными и человеком. Жили 8-14 млн. лет назад. Холодает – тропические леса заменяются саваннами. Рамапитеки вышли из леса и приспособились к жизни на открытом пространстве – физическая перестройка организма обезьяны – бипедия – через 10-8 млн. лет. Их виды используют орудия регулярно и постоянно. Дали 2 ветви:
1. Австралопитеки - Ю. Америка. Крупные – 20-65 кг. Ходили на коротких ногах с выпрямленным телом, хорошо развиты ягодицы, зубы: клыки – маленькие, зубы расположены в виде дуги. Масса мозга=450-550 г. обитали на открытых пространствах. Всеядные. Охотились и на своих. Примитивная обработка орудий труда – передняя конечность с отставленным пальцем. Освоение огня. Жили с 8 млн. до750 тыс. лет. Австралопитек афарский (в Эфиопии 3,5 млн. лет назад) – предок рода Homo. Дриопитеки (миоцен: Европа, С. Америка и Ю. Азия). Первая находка в 1856 г. во Франции в слоях древностью 15-18 млн. лет. Дарвин считал его общим предком человека и африканских антропоморфных обезьян: горилл и шимпанзе. Сходны зубы. Австралопитеки распространены были в Вост. Африке и в Азии. H. Habilis. 1960 г. Л. Лики в ущелье Олдовай в Вост. Африке нашел зинджантропа и презинджантропа. Вместе со скелетом были найдены и образцы галечных орудий – гальки с расширенными краями, носящими следы обивки. Им 1,5 млн. лет. Тогда первого отнесли к древнейшим людям, умевшим уже изготавливать примитивные орудия, но еще не научившимся пользоваться огнем. Но советские ученые сомневались, что они умеют делать орудия – это не древние люди. Древнейшие люди. Появились в самом начале четвертичного периода (1 млн. лет назад). В 1891 г. остров Ява – Дюбуа нашел черепную крышку, в строении которой смешивались признаки антропоморфной обезьяны и человека. (покатый лоб со сплошным надбровным валиком и приплюснутое темя с гребнем – обезьяний характер; но имеют большой объем мозга=900 см., бедренная кость схожа с человеком) – назвал питекантропус эректус (обезьяночеловек выпрямленный), зубы схожи; рост-165-170 см, руки свободны – это первые древнейшие люди.
Австралопитеки – человек умелый (Homo habilis)– древнейшие люди (архaнтропы) (Homo erectus) – палеоантропы (Homo sapiens neanderthalensis)– неоантропы (Homo sapiens).
2 млн. лет назад – распространение Homo habilis (умелого)+телантроп, зейдельбергский человек по Африке, Азии, Средиземноморью. Попали в новые условия. Жили до 140 тыс. лет. Образовали новые формы – архантропы (древнейшие люди), относящиеся к надвиду Homo erectus. В Пекине найдены черепа синантропов (китайские люди): объем мозга=1050 см, выражены теменные доли, правши – мозг асимметричен. Могли делать примитивные каменные орудия, обнаружены следы костра. От древнейших людей – древние люди (неандертальцы): жили в пещерах, где строили себе убежище из камней, огонь, обладали примитивной речью, трудовая деятельность, стадные образ жизни. Итак: 2 млн. лет назад развитие одной из ветвей австралопитеков привело к возникновению Homo habilis – освоил огонь и орудия труда - Homo erectus – палоеантропы (неандертальцы)=древнейшие люди. Появились 200-300 млн. лет назад (первая находка 1848 г. , Гибралтар); вторая находка 1856 г. в Германии в долине Неандр – неандерталец. Обитали в Европе, Азии, Крыму, Узбекистане. Жили 250-40 тыс. лет назад. Имеет низкий скошенный лоб и затылок, сплошной надглазничный валик, большое лицо с широко расставленными глазами, слабо развит подбородочный выступ, крупные зубы, короткая толстая шея, рост=155-165 см, руки с широкими кистями; масса мозга=1500 г – сильное развитие получили отделы с логическим мышлением. Пропорции тела близки пропорциям современного человека. Огонь -- для приготовления пищи. Каннибализм. Орудия: остроконечники и скребла, топоры. Неандертальцы – неоднородная группа. Поздние неандертальцы: скелет с крупными остистыми отростками – для мощной мускулатуры; клювовидные лобные доли черепа. Ранние неандертальцы: меньший надбровный валик, тонкие челюсти, высокий лоб, развитый подбородок – менее мощное физическое развитие. Развитие передних лобных долей и сокращение клювовидных долей – говорит о том, что эти существа вступили на путь. Ведущий к возникновению общества. Развиты внутривидовые связи на охоте, при защите от врагов и от неблагоприятных погодных условий. Поздние выживали в борьбе за сущ-ие – у них принцип мощного физического развития приносил успех группе в борьбе за сущ-ие. Ранние оказались на ином эволюционном пути – они выжили в борьбе за сущ-ие благодаря объединению сил отдельных индивидов, что привело 50-40 тыс. лет назад к возникновению вида Homo sapiens – человека разумного. (Лобные доли мозга развиты слабо. )
Кроманьонцы - современные люди. 100-120 тыс. лет назад. (конец четвертичного периода). Франция. Рост=180 см. череп как у человека. Подбородочный выступ – членораздельная речь. Оружие: каменные пластинки в форме ножа, наконечники для копий. Из кости и рога – наконечники для гарпунов – рыбная ловля. У них появляется изобразительное искусство, из кости вырезают фигурки людей и животных, подвески. Вели счет: бивень мамонта с насечками. ПОСЛЕДНИЕ НАХОДКИ В АФРИКЕ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ. Л. ЛИКИ.
Австралопитеки распространены были в Вост. Африке и в Азии. H. Habilis. 1960 г. Л. Лики в ущелье Олдовай в Вост. Африке нашел зинджантропа и презинджантропа. Вместе со скелетом были найдены и образцы галечных орудий – гальки с расширенными краями, носящими следы обивки. Им 1,5 млн. лет. Тогда первого отнесли к древнейшим людям, умевшим уже изготавливать примитивные орудия, но еще не научившимся пользоваться огнем. Но советские ученые сомневались, что они умеют делать орудия – это не древние люди. 1848 г. находка проконсула. Остров Рузинго, озеро Виктория. Возраст 25 млн. лет. Самка. Общий предок человека и обезьяны вел древесный образ жизни. Олдвайское ущелье: череп высшего примата – зинджантроп. Объем мозга=530 см. возраст 1, 75 млн. лет. – мальчик – 18 лет. С мощными зубами «щелкунчик».
1960 г. Лики там же нашел нижнюю челюсть, кость стопы и кисти +ключица на 60 см. глубже – 2 млн. лет с большим количеством галечных и каменных орудий – олдаваской культуры. Homo habilis – умелый. Объем мозга=1683 см. 1967 г. в Эфиопии экспедиция с участием Ричарда Лики обнаружила остатки гоминида – 4-2 млн. лет назад + 2 млн. – галечные орудия. 1968 г. плечевая кость австралопитека. 2,6 млн. лет –орудие.
1970 г. Первоуральский университет. Нижняя челюсть – 5,3 млн. лет. 1972 г. Р. Лики. Озеро Рудольфо. Череп +остатки бедренной берцовой костей. Объем черепа=800 см, масса мозга=1470 г. нет надглазничного валика. 3 млн. лет. 490 лет назад – олдвайская галечная культура: рубило. 2-6 млн. лет назад – это древнейшее орудие на Земле. 450 лет назад – синантроп, австралопитеки (двуногие приматы, орудия не изготовляли. Объем мозга=500 см. 1млн.-700 тыс. лет в Африке – боковая ветвь эв-ции)– связи между ними не обнаружено. Значение находок:
Древность человека отодвигается; увеличивается в 4 раза от 1 до 2 млн. лет.
Находки не отличаются по морфологии от австралопитековых. Возраст культуры увеличился в 4 раза.
Австралопитековые увеличили свой ареал на восток и север. Озеро Виктория, Эфиопия. Появились связи между африканскими и азиатскими антропоидами. Объем мозга австралопитека=530-600 см. Homo habilis=643-723 см. Питекантроп=915 см. Синантроп=1043 см. Неандерталец=1250 см.
Благодаря находкам, концепция политипического вида утвердилась в отношении древнего человека. Много популяций, подвидов. 1973-1977 г. Эфиопия. Раскопки Хандсоном – обнаружил костные остатки и цепочку следов длиной 23 м. – следы самца и самки в застывшей лаве (следы Люси) = прямохождение. Рост Люси=105 см, масса 27 кг; самец – рост=150 см, вес 70 кг. Сильный половой диморфизм. Кости массивные, руки длинные, пальцы кисти похожи на человека. Череп и мозг =шимпанзе и самке гориллы. Челюсти выступают, подбородка нет. Существовали 3-4 млн. лет назад. Изготовляли орудия. Жили в лесу и саванне. Австралопитекус афаренсис. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА РОДСТВА ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ.
Человек ближе к приматам. Это наиболее организованный отряд млекопитающих. Характеризуется сильно развитым ГМ с развитыми полушариями переднего мозга, имеет много извилин. Глазницы направлены вперед и отделены от височных ям. Лапы хватательного типа, ногти, одна пара сосков, матка простая, один детеныш. Эта характеристика применима к человеку. – человека относят к отряду приматов. 2 подотряда: широконосые и узконосые. Широконосые: распространены в центральной и Ю. Америке, имеют широкую перегородку между ноздрями. – ноздри направлены в стороны. Длинный хвост – хватательный орган. 18 зубов в каждой челюсти. Н-р: паукообразная, черный ревун, игрунки. Узконосые: Африка, Ю. Азия. Узкая носовая перегородка. Хвост не хватательный, может быть редуцирован. В каждой челюсти 16 зубов. 4 семейства: мартышки, гиббоны, человекообразные, люди. Сем. Мартышки: длинный хвост, защечные мешки, седалищные мозоли. (мартышки, павианы, макаки). Сем. Гиббоны: Индокитай, острова Малайского архипелага. Длинные передние лапы, нет хвоста и защечных мешков, слабо развиты седалищные мозоли. Нет S-образного изгиба позвоночника. Растительноядные (плоды). Сем. Человекообразные: наиболее крупные, нет хвоста, защечных мешков, седалищных мозолей. Длинные передние лапы. 3 рода: орангутанг – крупная, сильно волосатая. Острова Калимантан и Суматра. Высокий лоб с костным гребнем, вытянутые челюсти, мелкие уши. Длинные руки. Живет в болотистых лесах. Растительноядна. Дети в гнезде на дереве. Шимпанзе: тропические леса Африки. Меньше (1,5 м), черная окраска. Лицо голое, большие уши. Живут группами. Гнездо на высоте 8-12 м. Питаются растениями и мышами. Горилла: самый крупный (до 2 м). Африка. Черная. Ходят опираясь на 4 лапы. Живут семьями. Гнездо на высоте 5-6 м. растительноядные. Сем. Людей: 1 вид: человек. Все кости имеют гомологов в скелете человекообразных (то же для мускулатуры и в каждой системе внутренних органов). Лобная область мозга и усложнение участков КГМ гомологичны тем, что связаны с речью – схожи. Анатомические признаки: схожие у человека и антропоидных обезьян: форма ушей, плоские ногти, нет защечных мешков, нет седалищных мозолей и хвоста. Отличие человека: вертикальное положение тела с S-образным изгибом, мозговая часть черепа преобладает над лицевой (100:40), лоб высокий, без костного гребня, нет надглазничных валиков, нос с высокой переносицей, нижняя челюсть образует подбородочный выступ. У человекообразных обезьян 100:90, лоб покатый с гребнем. Объем мозга человека =1200-1450 см., КГМ сильно развита; у обезьяны = 600 см. + нет бороздки от носа к губе, между зубами по 2 промежутка, в кот. вдвигаются клыки. Таз человека шире, руки короче ног – это орган, приспособительный к трудовой деятельности с противопоставленным пальцем. На стопе – свод – смягчает сотрясение внутренних органов при движении. У обезьян свода нет, палец противопоставлен, больше 3-й палец. Основными признаками, отличающими человека от приматов являются признаки, связанные с высокой организацией ЦНС: строение рук – как органа труда и приспособление к прямохождению (изгиб, строение позвоночника, таза и стопы).
Эмбриональные признаки: эмбриогенез протекает схоже. Начинается с дробления оплодотворенной яйцеклетки; однотипно происходит закладка зародышевых листков и развитие из них хорды и эмбриональных структур всех других систем органов. У эмбриона 18-20 дн.: выражены жаберные щели и хвост (признаки рыб) – артерии у человека развиваются дугообразно по направлению к щелям. Схож с человекообразными обезьянами: к 7 мес. То же количество извилин. На определенной стадии большой палец ступни под углом. Онтогенез человека повторяет главные этапы филогенеза. У эмбриона закладывается ряд органов, кот. затем могут недоразвиваться, оставаясь рудиментами. Пример: закладка жаберных щелей, хвоста, известно около 90 рудиментов.
Рудименты: 5 мес. эмбриона – весь волосатый (лоб и уши тоже, кроме ладоней и ступней. Сохраняются редкие рудиментарные волосы, к которым подходят нефункционирующие рудиментарные мышцы – при холоде сокращаются =гусиная кожа). Рудиментарные мышцы находящиеся во всех частях тела человека (пример: брови, ушные мышцы, мышцы больших пальцев ног), являются гомологами соответствующих действующих мышц млекопитающих (лошадь дергает всей кожей). Рудименты: дарвиновский бугорок на ухе, полулунная складка у внешнего края глаза – рудимент мигательной перепонки (третьего века) птиц, рыб и рептилий, зубы мудрости, дополнительные грудные железы, хвостовые позвонки. Ухо – редуцированный орган с редуцированной мышцей – неподвижна. Грудные железы закладываются у человека в количестве 8 пар. Особенность рудиментарных органов – их сильная изменчивость. Атавизмы: сильно развитый рудимент (возврат к древней структуре). Н-р: обильный волосяной покров на лице, руках, груди – там, где его обычно нет. М. б. развитие наружного хвоста, увеличенное количество сосков на груди, незарастающие фистулы на шее.
Из 4 групп крови: три 2, 3, 4 – у гиббонов, орангутангов и горилл; 1 и 2 у шимпанзе. Ряд биохимических процессов осуществляется аналогично (пример: распад пурина), пересаженные железы нормально функционируют. Одинаковы сроки беременности. Наличие общих болезней и паразитов (брюшной тиф, грипп, сифилис, оспа, холера, головная вошь). Близко восприятие цветов, формы, величины, способны выражать чувства на лице – сходство мимической мускулатуры: гнев, испуг, радость, печаль, плач, смех, крик, слезы, изменение цвета кожи лица. Развита безусловнорефлекторная деятельность: лазание, хватание, прыжки – двигательные рефлексы связаны с ними – с рефлексом добычи пищи. Ориентировочный рефлекс (на новизну) – быстрое переключение внимания. Условно-рефлекторная деятельность хорошо развита: палки для добычи предмета, камни кидают в цель, палка для выкапывания корней, разбивания плодов, гасит огонь водой, набрав в кружку. Животные воспринимают окружающий мир через раздражения, кот. действуют на их органы чувств – это первая сигнальная система. Второй сигнальной системы, которая служит средством выражения мыслей у них нет - главное отличие. ЧЕЛОВЕЧЕСКИЕ ПРАДАПТАЦИИ У ДРЕВЕСНЫХ ОБЕЗЬЯН.
Черты, свойственные человеку, проявляются уже у обезьян, ведущих древесный образ жизни. Пример: хватательная функция конечностей – приспособление к жизни и передвижению в кронах деревьев. Она усовершенствовалась за счет независимой подвижности пальцев и противопоставления первого пальца кисти и большого пальца стопы. – переход к прямохождению – возвращение в прежнее положение. С хватательной функцией связана замена когтей ногтями и обширной трущейся поверхности путем слияния подушечек на лапах в ладонь. Передвижение в кроне деревьев превратило их передние лапы в органы исследования предметов. У обезьян исчез ринарий, зато возникло некое подобие человеческой руки с ее подвижностью из-за сохраняющейся ключицы с ее сноровкой и тонким осязанием ввиду увеличения количества нервных клеток на кончиках пальцев. Так появилась будущая кисть художника, музыканта – это уже прямой путь к эв-ции человека с его развитым мозгом и культурой. Изменение мозга начинается с изменения органов чувств. У обезьян – редукция органов осязания: исчез ринарий и деградировал обонятельный мозг (ринэнцефалон). Обонятельная луковица ежа составляла большую часть мозга; у человека и обезьян – жалкий придаток. У обезьян основными рецепторами становятся органы зрения и слуха. Сетчатка приматов с палочками и колбочками – острое зрение. Зрительные поли при переходе в переднее положение перекрывают друг друга – появилось бинокулярное зрение – необходимо для прыжков с ветки на ветку, для оценки расстояния. Появилось цветное зрение – необходимо для питания разнообразной пищей и оценки красоты природы (самцов). Различают высокие тона. Совершенная двигательная активность (прыжки по веткам) привела к усложнению и развитию двигательных центров КГМ, вестибулярного аппарата и мозжечка – это + развитие органов чувств привело к формированию совершенного для животных мозга, напоминавшего по строению мозг человека. Относит. Мозг: слон 1:560, шимпанзе 1:61, человек 1:45, паукообразная обезьяна 1:15. изменение мозга сказалось на изменении черепной коробки обезьян. На нее повлияли в первую очередь пищевые особенности приматов. В кроне мало пищи, а на земле – опасно – обезьяны всеядны. Всеядность сделала их пищевую систему сходной с нашей. Зубная формула узконосых обезьян одинакова с человеком. Привычка обезьян принимать сидячее положение и исследовать предметы с помощью передних конечностей, привела к тому, что их череп стал располагаться под углом к позвоночнику. Этому способствовало перемещение затылочных мыщелков кзади и книзу. У четвероногих животных лицевой череп является продолжением мозгового. У приматов лицевой череп располагается ниже мозгового, образуя базикраниальный угол. Смещение лицевого черепа к мозгу явилось следствием изменения функции кисти и отсюда укорочения морды. Расположение черепа на позвоночнике сделало лишним развитие мощной мускулатуры шеи, поддерживающей череп на весу, что в свою очередь, упразднило наличие грубых гребней на черепе. Это имело значение для культуры. Ведь только грацильный череп может расти после рождения как у детей. Рост черепа необходим для роста и развития мозга. Растущий мозг лучше усваивает информацию об окружающей среде (о материальной и духовной культуре популяции).
В результате возникновения этих предпосылок (преадаптаций) появилась возможность для дальнейшей эв-ции по пути антропогенеза, по пути, ведущему к происхождению человека. Приматы имеют одного детеныша в помету. Это избавило его от конкуренции с собратьями за молоко, пищу, ласку и родительскую опеку. У него отпала необходимость быстро расти и развиваться, он мог позволить себе быть инфантильным, удлинился период родительского ухода, полового созревания.
Все это создало предпосылки для пластичного поведения, основанного на обучении. Появился путь к выработке эволюцией новой программы поведения открытого типа – изменение индивидуальных особенностей поведения в зависимости от среды. Открытая программа – необходимое условие для появления уникальной адаптации человека к среде с помощью культуры. Открытая программа – это возможность обучения и усвоения всех достижений и особенностей культуры каждым вновь появившимся человеком. Открытая программа помогла приспособиться к новым условиям обитания (предкам).
Прямохождение для животных – биологический нонсенс. Оно невыгодно энергетически и не позволяет достигнуть высоких скоростей. Крепкие крестцово-седалищные связки, формирующие таз, что необходимо для бипедии, лишают подвижности крестец, затрудняя роды. Длительное стояние на ногах – утомляет, приводит к плоскостопию и расширению вен на ногах, внутренности давят друг на друга и на таз – грыжи, аппендицит. Т. е. к бипедии человек не приспособлен до сих пор, но эволюция необратима. РАСЫ ЧЕЛОВЕКА И РАСИЗМ.
Расы – адаптивные разновидности человека. Расселение людей по земному шару – освоение новых территорий и формирование новых адаптивных типов у людей, что выразилось в изменчивости многих биохимических, физиологических и морфологических признаков. Выделяют 3 расы: 1. Австрало-негроидная (негроидная): темная кожа, волнисто-курчавые волосы, широкий и мало выступающий нос, поперечно расположенные ноздри, толстые губы. 2. Европеоидная (европейская): светлая или смуглая кожа, прямые или волнистые мягкие волосы, волосяной покров на лице (усы, борода), узкий выступающий нос, тонкие губы. 3. Монголоидная (азиатско-американская): смуглая или светлая кожа, прямые жесткие волосы, средняя ширина носа и губ, уплощенное лицо, выступающие скулы, крупное лицо, развито третье веко. Адаптивные черты строения тела обеспечивают оптимальные возможности обитания в той или иной экологической нише, характерны для самых ранних стадий развития – наследственно обусловлены. Пример: различия в пропорциях тела между неграми и европейцами проявляются на 40 нед. Внутриутробной жизни. Пропорции тела имеют большое адаптивное значение. Пример: в Африке чукчи и эскимосы имеют короткие тела, большое вес, охват грудной клетки, талии, попы, развитие костно-мускульной массы, жир в области поясницы. Короткие конечности, повышенный метаболизм. Это помогает им адаптироваться к суровым условиям обитания. Нет астеников. Коренные жители районов Сибири: короткие ноги, длинные руки, жир на лице и теле, высокая теплопродукция. Монголоиды Азии:узкие глаза, третье веко – спасает от пыли. Население тропиков: Африка, Австралия, Океания, Индия: удлиненное тело с повышенной относительной поверхностью испарения, большое количество потовых желез, усиленное потоотделение, пониженный обмен веществ, слабое развитие мускульной массы тела. Жители жарких пустынь: высокорослые, худощавые, длинные руки. Исключение: женщины кормящие, т. к. жировая ткань участвует в регуляции детородной функции. В зрелом возрасте у женщины 25% от массы тела жир. В жировой ткани накапливаются стероиды – влияют на активность эстрогенов в крови. для размножения необходима энергия. У бушменов и андоманских пигмеев: накопление жира в области попы. Жители экваториальной зоны: характерна специфичность белков и липидов крови. уровень иммуноглобулина выше, чем у европейцев. Это охраняет их от инфекций и паразитов. Для арктическиз популяций: характерен высокий уровень холестерина – обеспечение энергетических процессов в организме и повышенная способность окислять жиры. У бушменов существует васкулярный способ защиты от холода. Темная кожа – приспособление к солнечному облучению – она меньше повреждается солнцем, т. к. слой меланина предохраняет от проникновения УФ в глубь – нет ожогов. Больше потовых желез и обильнее потоотделение. Белые – мутанты – несколько мелких мутаций и синтез пигмента частично. Цвет кожи регулирует синтез вит. Д. загар – фенотипическая модификация, препятствующая избыточной инсоляции. Пигмеи, живущие под пологом леса не достигают нормального роста из-за недостатка вит. Д. Изменчивость человека выражается при географической изменчивости и при вертикальной. Высокогорные популяции: снижение атмосферного давления – недостаток кислорода и минеральных веществ, холод – существуют приспособления. Увеличение уровня гемоглобина и эритроцитов в крови. рост замедляется и растягивается. Угнетается активность щитовидной железы и замедляется газообмен. Большая емкость грудной клетки и большая костно-мускульная масса тела. Расы – это подвиды современного человека, сформировавшиеся путем приспособления к специфическим условиям существования под действием естественного отбора и географической изоляции. Расы обеспечивают многообразие приспособительных возможностей человека разумного. Синантропы сходны резцами с монголоидами, а морфологические черты неандертальцев из Азии сходны с европейцами и негроидами. Негроиды и европеоиды имеют общий корень. Если расы формируются на стадии наших предков 200-300 тыс. лет назад.
Если на стадии уже сложившегося человека – то это верхний палеолит 50-40 тыс. лет назад. Две гипотезы происхождения человека разумного:
Вайдеирайхом: существует генетическая преемственность между представителями географических популяций человека прямоходящего и современными расами человека разумного. Пример: питекантроп схож с австралийскими аборигенами, а пекинский человек (синантроп) с монголоидной расой. Гипотеза непрерывного развития. Концепция прерывистого равновесия – современный вариант теории катастроф Кювье6 происходили постоянные миграции и замещения одних популяций другими, что было обусловлено изменениями климата, оледенениями и другими катастрофами, способствующими дрейфу генов по Ойкумене. Эв-ия человека шла путем замещения, вытеснения местных, локальных популяций мигрантами. Процесс дифференцировки подвидов и превращения их в самостоятельные виды прекратился; произошло это под действием культуры, которая нивелирует адаптивность расовых признаков. Расизм: социал-дарвинизм – перенос закономерностей живой природы на человеческое общество. Считают, что борьба за сущ-ие – движущая сила развития. Спенсер 19 в. эксплуатация бедных неизбежна. Но нельзя переносить закономерности, действующие на одном уровне организации материи на другие уровни. Расизм – производное социал-дарвинизма – утверждает физическую и психическую неполноценность разных рас. Оправдывает социальную несправедливость биологическими законами. Различия могут быть лишь связаны с различными социальными группами, условиями воспитания, образования, труда и быта, но не рас.
2. Современные критерии вида.
Вопрос о критерии вида занимает центральное место в синтетической теории эв-ции и служит предметом многочисленных исследований в области микроэв-ции, систематики, зоологии, ботаники и других наук, И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида как основной единицы эв-ции необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса. Что же такое вид и каковы его критерии? В биологии нет правил без исключения — такова специфика этой науки. Однако, отвлекаясь от них и исходя из современных достижений синтетической теории эв-ции, на эти вопросы кратко можно ответить т. о.. Вид—это совокупность популяций и слагающих их особенностей, обладающих общими признаками, занимающих общий ареал, способных свободно скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство.
Критерии вида — это признаки, по которым один вид отличается от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию особей разных видов и способствующими сохранению независимости, самостоятельности видов.
Одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является ее дискретность, или «квантированность», как говорил Н. В. Тимофеев-Ресовский, один из создателей учения о микроэв-ции. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, не скрещивающимися друг с другом, изолированными один от другого. Вид — это основной, качественный этап процесса биологической эв-ции. Элементарный акт видообразования завершается выработкой механизмов изоляции дочернего вида от материнского. Сущ-ие вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невозможность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособность или стерильность гибридов).
Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокупностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д.
Нужно иметь в виду, что хотя все рассмотренные критерии вида применимы к любым группам организмов, однако при изучении различных таксонов каждый из них имеет свою специфику, обусловленную особенностями биологических форм структур и жизненных отправлений в пределах данной группы.
Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид от другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эв-ции, происходящего на нашей планете.
Морфологический критерий.
Это был первый и долгое время единственный критерий, пользуемый для описания видов. На основе этого критерия К. Линией построил свою Систему Природы. Морфологический критерий самый удобный и заметный ! (Новоженов, доп. вопр), поэтому он и сейчас широко используется в систематике растений и животных. Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т.д. Несмотря на удобство, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5 % видов-двойников, а в одном ряду североамериканских сверчков их 17. Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенностям внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций; сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и темные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм — широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, н-р у усача цветочного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо типичной формы, в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как считали, что существует одна типичная для вида форма. Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типологическая концепция вида отброшена, и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.
Половой диморфизм – отличие вторичных половых признаков, не имеющих непосредственного отношения к процессу оплодотворения. Пример: у аскарид: самцы меньше самок и их хвостовой конец загнут на спинную сторону. У насекомых крайне резко выражен половой диморфизм, 2 группы: а) различие полов связаны с функциями размножения и ухода за потомством (самки крупнее самцов, т.к. у них большая яйцепродукция и они м.б. лишены крыльев), у самцов сильнее развиты органы чувств – поиск самок. Развиты звуковые аппараты у самцов (кузнечики, сверчки), а пахучие у самок (бабочки), б) особые структуры, вроде гипертрофированно развитых жвал у самцов жуков – оленей или яркая окраска у самцов чешуекрылых.
3. Физиолого-биохимический критерий.
Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения, так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Н-р, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. рhеgеа и А. rugazii) диагностическими признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДНК в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, н-р, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии псевдомонады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказался идентичным, а биохимические свойства — сходными. У человека это группа крови и резус-фактор.
Физиологический критерий.
Физиологические особенности различных видов растений и животных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую самостоятельность. Н-р, у многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодоношения — приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, н-р сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.
Цитологический критерий.
Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика, которое внесло некот. поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил, н-р, упорядочить систематику диких горных баранов, у которых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов; 54-хромосомный — у муфлонов, 56-хромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.
Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Н-р, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикской ССР на участке протяженностью всего 150 км зоологами обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у песчанок алжирских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 % цитогенетически изученных видов млекопитающих.
Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно, число и форма хромосом важный признак, препятствующий Скрещиванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологический критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.
Полиплоидность - ?
4. Этологический критерий.
Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим скрещиванию и нивелированию различий между ними, являются особенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях – зрительных, звуковых, химических, тактильных, механических и др. В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похожи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика, только без его завершающего колена, а песня теньковки — простенькие монотонные посвисты. Зеленая пеночка – морзянка. Многочисленные виды-двойники американских светлячков из рода Photinus; были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полете производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида (в книге Д. Дьюсбери «Поведение животных», выпущенной издательством «Мир» в 1981 г., приводится рисунок со схемами полета и свечения девяти видов светлячков). Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь по характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, н-р, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жаб (В. Americanus, В. Fowleri) не скрещиваются также из-за различий в зове самцов.
Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Н-р, близкие виды мух дрозофил различаются спецификой ритуала ухаживания (по характеру вибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженности демонстративных поз, а семь видов ящериц рода Sceloporus различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.
Экологический критерий.
Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, н-р с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в результате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Гаичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.
Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение его роль в биогеоценозе, т.е. его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, т.е. различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам. Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих «кузницах», Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений. Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других, прежде всего характером корма и путями его добывания.
Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический критерий не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но разных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни или поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в систематическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (н-р, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).
Географический критерий.
Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, знание ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило, не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути, их сущ-ие в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы, такие виды называют аллопатричсскими. Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрывающиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть универсальным.
5. Генетический критерий.
Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизнедеятельности организмов данного вида. Генетическая совместимость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все это создает необходимые условия для успешного размножения и воспроизводства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Н-р, различия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек, препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещивание особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд посткопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру, не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих двух видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при образовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не узнают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, кот., как правило, нежизнеспособны. И вследствие всего этого гибрид окажется стерильным.
Особи одного вида не могут скрещиваться с особями другого другого вида, а популяции могут.
Изоляция.
Если бы каждый вид обладал свободным скрещиванием, то все бы нивелировалось скрещиванием – замедлился бы эволюционный процесс. Изоляция на примере Галлапогоских островов – видообразование на изолированных островах. Степень изоляции может быть от абсолютной до еле заметной.
2 типа изоляции:
1) географическая или территориально - механическая или пространственная.
2) Биологическая или репродуктивная или механическая (Майр).
Географическая изоляция может быть различного масштаба, связана с ареалом размножения, радиусом индивидуальной активности (люди Новой Гвинеи, Гавайские о-ва – в каждой долине свой вид пресноводных моллюсков и др). Крот – проходит под реками, но через насыпь не может. Панамский перешеек: неоарктический и палеоарктический. Параллелизм – чем больше параллельных видов, тем в более недалекое время произошла изоляция.
Видообразование путем изоляции на примере оз. Байкал.
Байкал – с мезозойского времени. Из 1340 видов животных 76% - эндемики, 10 эндемичных семейств, 96 эндемичных родов. 1018 в эндемиков. Инфузории – 300 видов (1/3 - эндемики). 1 род Soraceluc – 40 эндемичных видов. Тип кольчатые черви – из 36 видов – 31 – эндемики. Отряд бокоплавы – 240 в, из 34 рода 31 – эндемики. Класс насекомые 60 в (малинка, комары, звонцы), всего 3т. видов. Рыбы – 44 в всего, а 26 – эндемики. Из млекопитающих – байкальский тюлень. За 24 млн лет 22-27 водных форм возникло 10 новых семейств, п/семейств, 96 новых родов, 1018 новых видов.
Биотолическая изоляция (по месту обитания) – пр: скакуны (полевой – открытые м/о, лесной – в лесах, гибридный – по барегам рек), жужелицы – личинки питаются муравьями.
Эколого - этологическая – несколько рас кукушек, откладывают яйца разным видам.
Сезонная - капустная муха – весенняя и летняя, майский хрущ (в июне, июле, т.е летают в разное время).
Этологическая – видовое образование – обмен раздражителем м/у самкой и самцом (пение соловья, хвост павлина, красочные формы).
Механическая изоляция – различие в копулятивном аппарате, или происходит гибель гамет, зигот, неполноценность гибридов, стерильность гибридов.
2 Обсуждение гипот и наследования приобретенных признаков в к 19 века Вейсмана и Зейдлица.
Ламарковская теория эвролюции путем прямого приспособления была сопоставлена с дарвиновской теорией эв-ции путем естественного отбора в книге дерптского зоолога Зейдлица, кот. предлагал четко различать врожденный (наследуется) и приобретенный особенностей (не передаются). При обсуждении этого вопроса Зейдл коснулся примеров, взятых у Дарвина, кот. толковались как явление наследования приобретенных признаков: Бронн сообщил случай когда у коровы с утраченным в следствие нагноения рога родились 3 теленка с такими же эффектами. Замечания Зейд: такое наследование повреждений встреч-ся очень редко и должно рассма-тся как исключение, а в большинстве случаев намеренно причиненные или случайные повреждения не наследуются. Обращаясь к вопросу об индивидуальных вариациях, возникающих под влиянием климата, пищи, употредления или неупотребления отдельных органов, Зейд заметил, что такое наследование строго не доказано ни в одном случае и лишь редко может допускаться с какой-то долей вероятности. Зедл был уверен, что появление у детей индивидуального отклонений от признаков родителей зав-т не от приобретенного, а от врожденного изменения, которое появляется в новых климатических условиях под д-ем ест. отбора, вследствие чего исходная форма элиминируется. По мнению Зейд, индивидуальные модификации, вызванные употреблением или неупотребл органов наследуктся. Он привел дарвиновский пример: утолщение кожи на ладонях и подошвах, которое могло бы быть истолковано как наследование приобрет-х признаков. Т.к.происхождение коленных мозолей у верблюдов и некоторых пород овец, кот. объясняются естеств отбором врожденных изменений без допущения наследования приобретенных признаков.
По отношению к привычкам и инстинктам Зейд выдвинул предположение о возможности наследов изменений в этих особенностях поведений. Обнаруживаемые в течение поколений привычки животных рассматривается как унаследованное предка, у которого они впервые возникли, как приобретенное свойство, но эти привычки будут у зародыша в скрытом виде. Т.о. Зейдл сказал: если признака не обнаружевается, то нельзя говорить о его отсутствии - это латентные еще не развившийся но способный к развитию признак.
Для эв-ции по мнению Зейдл гораздо важнее врожденные, а не приобретенные преимущества, т.к. иначе эволюция были бы гораздо быстрее (как при исскуственном разведении).
Важно, считал Зейдл анализ происхождения тех изменений в процессе эв-ции, кот. возникли у разных форм одной колонии общественных насекомых, в частности их спец-х инстинктов. Пчелы по мнению Зейдл – н-р того что латентны е признаки могут усилив-ся и закреплятся естественным отбором. У пчелиной Матеи и у трутня полезн для пчелиной семьи инстинкты рабочих пчел ост-ся в латентном состоянии и не испытывают влияния употреблний или неупотреблений, т.е. рабоч пчелы у которых эти инстинкты могли бы возникнуть путем прямого приспособления ничего не передают по наследству.
Вейсман считал, что на эволюционный процесс на ряду с наследственностью, влияет и внешние воздейсвие, которве действуют двояко: 1) как сила видоизменяющая наслед-ть и производящая индивид-е особенности, 2) как регулятор возникший вариаций, как естеств отбор. Всеобщее убеждение возможности наследования приобрет-х признаков, по мнению Вейсм, зависило от того, что: 1) существ-т наблюдение,как-бы докахывающее такую форму наследования, 2) допущение наследования приобрет-х свойств в обьяснении превращений видов играет такую роль, что многие думают, что от него нельзя отказаться. Вейсман и Пфлюгер считали, что строгих доказательств наследования приобретенных изменений не существует, также не доказано, что превращение органического мира м.б-ть обьяснены т-ко принятием наследования приобретенных изменений.
Вейсман 1883 году счтиал, сто наслед-ть приобрет-х изменений совершенно не доказано ни простым наблюдением, ни экспериментом.
Вейсман в рассуждениях стремился показать, что явления, признававшиеся результатом наследования приобретенных признаков обьясняется действием естеств отбора. Также он допускал наследуемость изменений, вызывемых влиянием измененных внешних условий, но и отмечал что подобное явление мало исследовано. Он считал, что климатические воздействия влияют изменяющим образом на половые клетки. Усиленное или ослабленное питание, приводящее к большему развитию растения влечет за собой образование более крупных или мелких семян, что отраж-ся на развитии следующего поколения. Эти н-ры Вейсм не считал доводами в пользу наследования приобретенных признаков. Т.к. изменение характера роста и развития явл-ся следствием прямого количественного влияния на вегетативные и генеративные элементы одновременно.
Материал для отбора - количественные изменения, каждый из варьирующих по величине признаков м-т оказ-ся в решающей степени полезным и в соответ0ии с услов-ми будет увеличив-ся или уменьш-ся. Основа изменч-ти, подподающей под действие естеств отбора является изменение в половых клетках.
Теория зародышевой плазмы сводится к тому, что зарод-ая плазма от наличия которой в половых клетказх: 1) зависит наследование врожд-х признаков, не прерываясь перед-ся от поколения к поколению, 2) зарод плазма и телесная плазма измен-ся, т.о. что наследст-м изменениям телесных признаков предш-ет изменение зародышевой плазмы.
Наследственные изм-ия зависящие от внешних возд-й сочет-ся с амфимиксисом, т.е. смешением плазм отца и матери при половом размножении.
Вейсман ввел понятие соматогенных (возн-т в виде реакции всего тела или отдельых его частей на внешние воздействия) и бластогенных (единств-м источником которых явл-ся вновь возникшее изменение в зародыш-й плазме, результатом чего б-т измен-я призн-ов у особей следующего поколения, развив-ся из половых клеток с измененной зародышевой плазмой) свойств. Соматогенные изменения не могут наслед-ся и всякое сохраняющееся в потомстве изменение д.б. следствием изменения зародышевых зачатков (под влиянием среды измененные части сомы изменили зародышевую плазму в половых клетках т.о., что потомок приобретает именно те изменения, кот. появились в результ-те внешнего возд-ия в соответ-ей части родит-го организма).
Звключение Вейсм: все длительно сохраняющиеся, т.е. наслед-е, измен-я тела исходит из привыч-х измененицй наслед-х зачатков и что ни повреждения, ни функцион-я кипертрофия и атрофия, ни изм-ия, возник-щие под влиянием температуры возд-м среды на тело не перед-ся половым клеткам и поэтому не могут быть наследуемыми.
Н-р: приспособит-е признаки недоразв-х самок у рабочих пчел и войнов муравьев. Их полез-е для вида приспособ-е признаки даже если бы они возникли в рез-те усиленного употребления тех или иных частей (челюстей и др. органов) не могли бы наслед-ся потомками, т.к. носители этих приз-ов не дают потомства. А самки, дающие потомство, лишены упомянутых признаков. Это можно обьяснить т-ко с помощю естесвенного отбора.
Вейсман говорил, что внеш-е влияния яв-ся не дейст-щей причиной возникновения различ-х форм, а лишь разреш-им фактором, от которого зависит реализ-ция одной из потенциально присуших организму возможности развития.
Главн заслуг Вейсм – опровержение Ламаркизма ( наследст-ть повреждений, рез-ов упражнения и неупражнения органов). Филипченко отметил значение предст-ия Вейсмана от измн-ии наслед-го вещ-ва половых клеток как источ-ки эвол-х измен-й и его учение о детерминантах из которых развились представления современной генетики о единицах наслед-ой субстанции или генах.
1. Отношение Ч. Дарвина к вопросу о наследовании приобретенных признаков.
Д. теорией естественного отбора объясненл эв-цию органического мира, но колебался при обсуждении вопроса, наследуются ли приобретенные во время индивидуальной жизни изменения. В наброске будущего «Происхождение видов» писал: сомневался наследуемость механических повреждений – нет достаточных оснований думать, чтобы наследовались увечья или изменения формы. Позднее в книге «Изменение домашних животных и культурных растений» выразился иначе: результат увечий иногда наследуется. Д. в осторожных выражениях говорил о возможности наследования результатов не упражнения органов, что недоразвитие органов – следствие искусственного отбора. Перед «Происхождением видов» Д. говорит: что видообразование происходит не столько под прямым действием внешних условий, а в силу естественного отбора случайных изменений. Д. допускал возможность как прямого влияния внешних агентов на всю организацию живых существ (ссылался на мнение Вейсмана и на собственное, что такие изменения адекватны не природе условий, а природе самого организма), так и косвенного – через воспроизводительную систему.
Д. отклонял обвинения, будто он считал естественный отбор причиной изменчивости, он придавал естественному отбору высокое значение, т.к. он накапливает последовательные вариации в любом выгодном направлении и т.о. приспособляет каждое новое существо к сложным условиям его жизни. Т.е. приспособления – следствия отбора, а неадекватная изменчивость. Д. обращает внимание, что степень изменчивости зависит от степени нарушения обычных для вида условий жизни: уродства обнаруживаются при неестественных условиях одомашнивания, чем в природных. Влияние измененных условий Д. относил к воздействию на органы размножения, т.е. считал источником новых форм (позже Вейсман назвал это «бластогенными изменениями»).
Д. не мог допустить, что у индивидуальных животных такие части как светящиеся органы насекомых или электрические органы рыб являются полностью результатом внешних и внутренних условий, и что они могли развиться за счет употребления или неупотребления их обладателем, т.к. органы слишком сложные.
Д. не мог решить имеет ли он дело с врожденным или приобретенным признаком: опущение век он считал унаследованием индивидуального изменения, т.е. у отца опущение век появилось в детстве, и он передал этот признак 2 из 3 детей, близорукость, по его мнению, тоже не является врожденным свойством.
Существует множество вариаций: длинные рога у скота кафров, огромный хохол у кур, кот. едва можно приписать к определенному действию внешних условий, а должна существовать какая-нибудь причина. Множество особей находится в одинаковых условиях, изменения только у одной из них, т.о. конституция особей имеет большее значение, чем условия.
Позднее Д. говорил, что преувеличивает значение отбора. Считает, что измененные условия дают импульс к изменчивости, но что они действуют в большинстве случаев непрямым образом. Сомнения Д.е вызвано тем, что Дженкин показал, что в случае свободного скрещивания всякое возникшее уклонение д.б. быстро затеряно среди массы неизменившихся особей.
Д. задавал вопрос, каким образом упражнение или неупражнение частей тела может влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток (половых), расположенных в отдаленной части тела, и что существо, которое развивается из этих клеток унаследует признаки родителей – «гипотеза пангенезиса Д.а»: представление о существовании субмикроскопических зародышей – геммул, способных перемещаться по циркуляторным системам в половые клетки. Геммулы отделяются от телесных частей организма, собираются в половых элементах и передают в них те изменения, кот. возникают в разных частях тела, т.о. потомки получают измененные признаки. Позже Д. сомневался в истинности гипотезы пангенезиса (Голтон писал Д.у: геммулы не содержатся в кровеносных сосудах, т.к. проводил опыты: переливал кровь кроликов одного вида кроликам другого вида, которых потом скрещивал, но у потомства не было и признака гибридности). В трудах Д.а высказывалось большое значение естественного отбора как движущей силы эв-ции, чем прямого приспособления. Оппоненты Д.а не могли н-риться с мыслью, что движущим и определяющим направление эв-ции факторов является естественный отбор неопределенных изменений, и что теория естественного отбора может обходиться без допущения наследования приобретенных признаков.
Основные положения эв.ув. Чар.Дар.
1)Формирование эволюционных взглядов ЧД. Предпосылки возникновения Д.изма в Англ. Краткая хар-ка основн. трудов ЧД.
С середины 18в. формируются исторические взгляды на природу в связи с тем, что начали вырисовываться недостатки старого метафизического представления о природе)
1.Кант”Всеобщая естественная история и теория неба” Породило противоречие между представлениями об изменчивости Земли и неизменности живущих на ней организмов. Принцип историзма проник в философию.
2.Развитие геологии и палеонтологии(Бюффон заложил основы исторической геологии, Ляйель- теория униформизма в геологии, пр-сы прсткают постепенно, медленно, постоянно),систематические сведения о расположении геологических слоёв и находимых в них останках,следовательно, признание того, что животные и растения имеют свою историю. ( С изменением земной поверхности постепенно менялись и организмы).
Энгельс: в естествознании господствовало разделение труда, т.е. каждый исследователь ограничивался своей отраслью, немногие сохраняли способность к обозрению целого.
3.1828 – Винер синтезировал мочевину(орган. в-во),т.е. доказано, что нет грани между живой и неживой природой; данные по сравнит.анатомии и палеонтологии, клет. теория, учение Оуэна о гомологии (развитие науки)
4.Физика- док-ва превращения энергии (мех.энергия, теплота, магнетизм, электричество, хим.энергия – способы существования одной и той же энергии)
5.Господст-ла теория Кювье, но отдельные учёные развивали эволюционные взгляды(Рулье, Ламарк). Но:
-усилилась политическая реакция(Франц револ, декабристы)
-компромисс науки и религии
-слабая научная аргументация научных теорий
У Рулье и Ламарка 2 основных нерешённых вопроса:1.проблема превращения одной орг.формы в другую (не было доказательств этого). Выходом могло бы стать исследование практики по созданию новых форм растений и животных, но это не было произведено) и 2.проблема целесообразности органических форм(почему каждая новая орг.форма оказывается приспособленной к окруж. среде?) Кювье – принцип конечных причин: орг.целесообразность –абсолютная, изначальная, раз и навсегда данная. Некот. учёные отрицали целесообразность и гармонию в природе.
6. Дедушка Эразм Д –практич.врач,интерес-ся естествознанием, ботаник, зоолог, энцеклопедист, изложил идеи поэт. яз, его внук изложил их научно “Бот. сад” ”Храм природы” ”Зоономия или законы орг. жизни”(4тт) Нек. его взгляды предвосхитили высказывания внука.
7.Эконом условия: конец 18 в-пром.переворот(смена к-р), затронул в-осн лёгкую пром-сть(произв-во х.б и шерсти)-изменения в с.хоз-ве – уменьшение площади пахотн земель и общин– концентрация земель в руках лендлордов, они сдавали её в аренду – борьба м\у фермерами –доход зависел от продуктивности жив. и раст. – нач. планомерной селекц раб (Бэквол). Д провёл анализ практической деятельности человека в области растениеводства и животноводства, накапливались факты и они требовали теоретического обобщения. 8.1798, Мальтус-“Опыты о законе народонаселения”идея о геом. приросте чел-ва, что порождает идею конкур. и отбора 1826-Д поступил на мед фак-т Эдинбургского уни-та , через 2 года переводится на биологич фак-т
Большое влияние на Д оказали ботаник Дж.Генслоу и геолог А. Седжвик. Д читал путевые дневники Гумбольдта, что развило у него склонности к путешествиям. По рекомендации Генслоу он был принят на корабль “Бигль” в качестве натуралиста.
27 дек.1831-начало плавания. Стояли задачи:
-составление морских карт берегов ЮАмер и прилежащих ост-в
-проведение серии хронометрических измерений вокруг Земли
Сначала Д придерживался теории Кювье, но за 5 лет его взгляды изменились. 24 авг. 1832 – остановка в Байя-Бланке. До Буэос –Айреса Д добирался сушей по пампасам. По дороге он собрал коллекцию млекопитающих (в т.ч. мегетерию, макраухению, токсодепл), сходство между вымершими неполнозубыми и современными видами ленивцев, муравьедов и броненосцев. Это зародило у него сомнение в теории Кювье. Экспедиция по склонам Кордильер – обнаружил окаменевшие стволы деревьев сем.Араерар. 5 сент. 1835 курс был взят на Галапагосский архипелаг(он вулканический), где Д изучал флору и фауну. Бол-во видов на о-ве эндемики, что породило у Д мысль об изоляции(от одного предка - вьюрков 14 вв с разными адаптациями). Между островами нет обмена флорой и фауной, т.к. между ними сильные течения и слабые ветра, а, значит, ни птицы, ни насекомые, ни лёгкие семена не могут перенестись с о-ва на о-в.
1 апр 1836 – о-ва Рилинг (кокосовые) состоят из коралло. д создал первую теорию происхождения и развития коралловых о-вов(семена вместе с течением прибыли сюда с Малайского архипелага)
о-в Св. Елены(за 120 лет до этого был описан Бетсом) : орг.природа, находясь в одном состоянии, постоянно изменяется, причём одним из мощных факторов изменения являются сами организмы(были на Св. Елене леса, завезли свиней и козз, прирост леса уничтожился, а старые деревья свалились от старости и развилась жёсткая травянистая растительность, что повлекло изменения в фауне, особ. среди моллюсков и насекомых (антропогенный фактор подействовал, и они исчезли из биогеоценоза)
2 окт. 1836-“Бигль” вернулся в Англию
1839- дневник путешествий на корабле “Б.” Входят 5 томов “Зоология путешествия’, “Геология Ю Америки” “О строении и распространении коралловых о-вов”
Начиная с 1837, Д собирает данные об изменчивости культурных животных и растений в литературе и перепиской с садоводами и животноводами. “Залог успеха человека в производстве полезных пород” кроется в процессе, названном искусственным отбором.
Д обнаружил, что в природе наблюдается несоответствие между числом зародышей и незначительным кол-вом зрелых орг-мов..Это был новый подход к естствнному отбору. 1842-очерк, содержал основные положения теории происхождения видов. Не был опубликован
1858-заседание Лондонского Линнеевского общ-ва, на котором были представлены мысли Д и схожие мысли зоолога Уоллиса
24.11.1859-“Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствующих пород борьбе за жизнь”,1860-2е издан.
1868-”Изменчивость животных и растений в одомаш. сос-нии”, 1871-”Происхождение человека и половой отбор”(концепция кул-ры-основа антропологии). Они рассматривают природу с позиций его теории. Работы “О различных приспособлениях, с помощью которых орхидные опыляются насекомыми” и “Различные формы цветов у растений одного и того же вида”док-ют факт приспособления растений к перекрёстному опылению (значение этого- получение более мощного и устойчивого потомства по сравнению с самоопылением) “Действие перекрёстного опыления и самоопыления в раст.мире”, “О насекомоядных растениях”,”О движениях и повадках лазящих растений”, “О способности растений к движению(о приспособлениях растений, выработанных в результате ест. отбора)”,”Образование растительного слоя земли. Действие дождевых червей”,”О выражении эмоций у человека и животных”
1882-Д умер
2)Изменчивость в одомашенном состоянии.(1 глава “Происхождения.вв” )
Дом. жив произ-ли от диких. Одомашив.-на границе мезолита и неолита, кон.8-нач.7.тыс.до н.э.-кости собаки, кошки, овцы, свиньи, КРС, 5-4 тыс.до.н.э.-верблюд, осёл, лошадь. Снач был бессознат. отбор(более дойная корова), потом-методический(не скрещ коров разных пород). Одомаш 10-12 вв птиц,60 млекоп,пчёлы, тутов. шелкопр., дуб. шелкопр., серебр. карась., лак.червец.(0,0039%фауны планеты).Все формы раст. и жив., кот. человек перевёл в культурное состояние, претерпели существенное изменение. В пределах вида, породы или сорта каждая особь отличается друг от друга. Достаточно почти любой перемены в условиях жизни, чтобы вызвать изменчивость, причём разные перемены неоднозначно влияют на разные орг-мы. Живые существа, испытывающие в нескольких поколениях изменения окруж-условий, склонны изменяться. Эта способность к изменениям – общее св-во всех орг-мов. Изменчивость м.б. 1.определённая(групповая) и 2.неопредел (индивидуал). 1-все особи изменяются определённым образом(рост-от кол-ва пищи, окраска- от её качества). Определённая изменчивость закрепляется, т.к. входит в норму реакции. Видовая изменчивость адаптивна и адекватна среде. 2 – проявляется в признаках, является отличительной для каждой особи,т.е. среда на каждую особь действует неопределённым образом. Следовательно, изменчивость организма –это результат 2х фактооров: природы организма (главный )и природы условий. Человек только изменяет условия, а природа вызывает изменения организма. Ключ к объяснению сущ-ния множ-ва пород жив. и сортов раст –способность чел. к кумулирующему отб. Природа доставляет последов. вариации, чел. присоед. их в известн.,полезных ему направл-иях.
1)Коррелятивная(соотносительная) и.- при изменении одного органа другие органы всегда или почти всегда изменяются одноврем с ним. Кювье – корреляции вечны, созданы творцом. Д – корреляции возникли в процессе жизнедеятельности организма. (связь м\у функционирующей мышцей и гребнем на кости, взаимосвязь строения и функции)
2)Компенсационная и.-с развитием одних органов и функций подавляются другие, они недоразвиваются и могут редуцироваться
Сент-Илер –принцип равновесия(капуста не лаёт одновременно много листьев и семян, корова-много молока и мяса)
Вывод: величина изменений, произошедших в животных за время их одомашивания, значительны и сами изменения могут передаваться по наследству, пока условия остаются теми же. Одомашенные животные не могут жить в природе, т.к. для них там нет ниши
Наследственность-общее св-во живого, выражающееся в сохранении и передаче признаков от предков к потомству (при пловом и вегет. размножении_)
Д показал, что большинство пород родственных групп происходит от одного или очень небольшого кол-ва видов. Т.о. природа поставляет последоват. изменения, чел. накапливает их путём искуственного отбора. И отбор – методический и бессознательный.
3)Методический искусственный отбор.
Методический отбор м.б. массовый и генеалогический. Если не следить, то со временем породы и сорта исчезают –ублюдки.
Перед селекционером стоит цель: вывести новую форму жив. или раст., обладающих определёнными, ценными для него признаками. Древние греки и римляне – разведение чистокровных лошадей, собак и др. Они вели родословные, составляли правила разведения жив. и раст. В Ср. века селекцион. работа распространяется. 18 век –Англия стала центром практической селекции в сельском хоз-ве и цветоводстве. Выработался общий принцип отбора, развитие селекции, к работе селекционера предъвляются требования, что придавало работе определённую направленность.
Метод. отбор-однородн., гомогенный(закрепление желат. при-ков)
Принципы методич. отбора:
1.Селекционер ставит задачу: вывести определённую форму жив. или раст., имеющих хоз. ценность или эстетическое значение, т.е. признаки могут быть морфологические и функциональные 2. Выбор из исходного материала самого лучшего (по желаемым признакам,даже если они содержатся в зачаточном состоянии)
3.Выбранные экземпляры содержали в изоляции, чтоб предотвратить скрещивание, хороший уход.
4.Тщательно продумать, какие формы лучше скрестить и методично из поколения в поколения производить отбор лучших форм.
Т.о. метод.отбор –это творческий процесс, приводящий к возникновению новых пород и сортов.
Факторы, влияющие на успех иск.отбора:
1.Степень изменчивости исходного материала (чем сильнее варьируют признаки, тем легче выбрать исходный материал – т. Фишера
2.Величина исходной партии- в большой партии большие варианты выбора
3.Устранение случайных скрещиваний, сохранение отобранного материала.
20 век, Беляев открыл дестабилизирующ. отбор(у лис шёл отбор на коммуникабельность, но появ. закруч. хвост, пятна у чёрно-бур лис,повисли уши, т.е. помен-ся не только поведение, но и физиология.
4)Дивергенция признаков как следствие искусственного отбора.
Дивергенция-развитие несходных признаков у организмов, происходящих от одного предка в результате иск. или естеств. отбора
Голуби-4 группы:
1.Дутыши – широкий пищевод, едва отличим от зоба (обыкновенный немецкий дутыш наибольше приближен к дикому скалистому голубю
2.Гонцы, римские и индианы – длинный клюв, вздутая морщинистая или бородавчатая кожа вокруг глаз
3.Разные формы – общий признак: короткий клюв и слабое развитие кожи вокруг глаз. Павлиньи голуби –веерообразное расположение хвостовых перьев, турманы – маленькое туловище, кувыркаются налету назад
4.Все породы голубей, схожие с диким скалистым голубем.
Все породы произошли от дикого скалист. голубя(Columna Livia):
1.Дик. скал. гол. способен к одомашиванию
2.Сходен в образе жизни с домашними голубями
3. Помеси всех пород плодовиты.
4. Можно выделить ряды, связать их с исходной формрй.
5.Скал. гол. –инферно-синего цвета с белым надхвостьем, есть краевая тёмная полоса на хвосте и 2 чёрные полосы на крыльях. При скрещивании особей разных пород, не содержащих эти признаки, м. появиться потомство с данными признаками.
Каждая порода выводилась с определённой целью, при отборе обращали внимание на определённые признаки, вот и произошла дивергенция признаков этих. В силу корреляционной изменчивости изменения коснулись и тех признаков, на кот. не обращали внимание (изм. в скелете: дутыш-широкие рёбра, турман –7 рёбер вместо 8, павлин. гол. –повышено число хвостовых позвонков). Человек обращает внимание на признаки, интересные для него,но оним могут оказаться вредными для организма, потому в природе такие формы не могут существовать (турман –маленький клюв, птенец самостоятельно не может расколоть скорлупу яйца)
Родоначальник всех пород домашних кур –дикий банкивский петух(Galus banciva), капусты – Brassica oleracca Кап. обыкнов. – отбор шёл по линии изменения вегетативных органов.
5)Изменчивость животных и растений в естественном состоянии(определённая и неопред.).
1.Каждый индивид отличается от других особей
2.Эти индивидуальные отличия важны, т.к.часто наследственны и могут накапливаться в поколениях
3.В пределах вида можно выделить разные группы, различающиеся морфологически – разновидности. ВВ больших родов измен-ся чаще.
4.Широко распростр.вв наиб. изм-вы, чем больше ареал, тем больше популяц. Краевые попул. всегда отлич0ся от централ. В горных усл. разнообр-ие ещё повышается
Изменчивость связана с широтой распространённости вида; широко распространённые виды имеют разновидности (т.к. представители вида обитают в разных физич. и биологических условиях). Окружающая среда может действовать 1. на всю организацию или только на определённы части (непосредственно) Важны 2 фактора : природа организма (главный) и природа условий. 2. на воспроизводство косвенно,т.к. оно чувствительно ко всякого рода воздействиям , даже самым слабым.
Изменчивость бывает 1.определённая (всё или почти всё потомство особей под влиянием услов. внешн. ср, оказывается одинаково модифицированным,т.е. групповая модификац. изменчивость, Д придавал ей второстеп. значение) и 2.неопределённая-мутации (индивидуальная, она проявляется более часто,т.к. особи различны между собой по разным особенностям, измен-ия лишь косвенно связ. с изм-ми внешн. ср., специфика ре-ии опред-ся генами.
Мен-ся в осн не признаки, а норма ре-ции.
6)Борьба за сущ-ие.(3 глава)
Это механизм ест. отбора.
1.широк.смысл термина-Д применял его в широк., метафор. смысле, не только жизнь 1 особи, но и кол-во остав-го ею потомства.Приспосо-сть-это кол-во оставлен. пото-ва.
2.геом.прогрессия размнож-ия
3.борьба за жизнь особо сильна м\у особями и разнов-ми внутри 1 вида.
Все живые существа имеют тенденцию размножаться в геометрч. прогрессии, но фактически эта прогрессия никогда не осуществляется (рождается больше, чем выживает),т.е. на пути к беспредельному размножению стоит барьер – борьба за сущ-ие – зависимость развивающегося организма от физич. факторов внешней среды и др. живых существ и успеха особи в обеспечении себя потомством. Воздействия м.б. благоприятные ( способствуют нормальному течению жизни) и отрицательные (препятствуют увеличению численности). Формы борьюы за сущ-ние:
1.массовое уничтож-ие орг-мов стихюсилами без отбора(наводнен., пожар, яд) Приводит к увеличению числа мутац.
2.индивид. унич-ие орг-мов физ.и. биотич. ф-рами: –конституциональная борьба с ф-ми неорг. природы, ест.отбор-пережив-ие возд-вий темпе-ур, влажн-ти, соли.; –межвидов. борьба(климат на живые организмы может влиять непосредственно (борьба с неблагоприятными условиями) или косвенно через количество пищи),межвидовая борьба -например, животные уничтожают проростки). Растения и животные тесно сплетены сетью взаимоотношений-конкуренция, паразитизм, хищничество, симбиоз(мутуализм), комменсализм.
3.внутривидов. борьба. Даже самая острая конкур. внутри вида не принесёт ему вреда, а ведёт к его прогрессу или специализации(дивергенция при-ков).М.б. кон-ия в добывании жизнен. ср-в(пища, убежща) и состязание в ср-вах защиты от неблагопр. внешн. услов.(хищник, паразит, болезнь, неорг.ф-ры).
На каждом виде отражается огромное число препятствий, действующих в различные периоды жизни особей, следовательно, на численности вида сказывается совокупное влияние этих особей. В ест. условиях могут возникнуть условия, благоприятные для особей с определёнными признаками, следовательно, они будут иметь преимущество перед теми особями, кот. такими признаками не обладают, они имеют больше шансов на размножение и сохранение, оставят больше потомства . Вредные изменения подвергаются истреблению. Сохранение полезных индивидуальных отличий или изменение и уничтожение вредных – это естественный отбор – выживание наиболее приспособленных. Д понимал отбор не в буквальном смысле и не придавал ему божественного начала, он исп-ал термин”соперничство”. 7)Сущность естественного отбора. (гл.4-ест.отб. или переживание наиб. приспособл.)Половой отбор.
Д выделял искусств., естественный (3 подвида-межвид, внутривид и межгрупповой) и половой виды отбора.
Ест. отбор – процесс, идущий в природе, при котором в результате воздействий условий среды на развивающиеся организмы сохраняются индивидуумы с полезными для их жизни и развития признаками. Это следствие взаимоотношений организмов с условиями окруж. среды. Изменения условий среды - изменчивость организмов - материал для естественного отбора. Изменения 1.полезные для организма, организм имеет больше шансов на выживание и продолжение рода и 2. вредные для организма, особь подвергается уничтожению(элиминируется), или отстраняется от размножения. Элиминация определяется разными факторами среды (хищники уничтожают особей с дефектами).
При постоянстве внешн.услов. наследств. вариации не возникают, в них нет никакой потребн., т.к. орг-мы приспосо-ны к среде. Если ср.мен-ся, то адаптивность орг-мов наруш-ся и потреб-ся эволюц.изм-ия, чтоб её восстановить. Изоляц –гл.спутник или причина появ-ия новых форм. Географ. изол. –предпосылка, благопри-ая интенсивн. д-вию ест. отб (Галапагос вьюрки). Вид абсол. приспо-лен лишь в том смысле, что он способен при данной темпер., и в данной местности выдер-ть борьбу за суще-ние с др. обита-ми данной среды. Д сменил концепцию смен совершенной адаптпции на идею адаптации как постоянно совершенствующегося про-са. Дивергенция ослабляет интенсивность конкур., следов., она поощрятся ест. отб., т.о. таксономич. дивергенция явл-ся рез-том д-вия ест. отб., создающего мн-во адаптаций и специализаций.
Факторы, благоприятствующие ест. отбору: 1.Количество рождающихся особей(часто важно для наследования изменений- у скольких особей они будут)
2.Разнообразие условий, в которых они обитают. Чем больше особей и разнообразнее условия их обитания, тем больше вариантов изменчивости и богаче исходный материал для отбора.
3.Полезные отклонения имеют значения для отбора, если проявляются в потомстве.
4.Чем длительнее действие ест. отбора в одном и том же направлении, тем вероятнее больший эффект.
Половой отбор – отбор вторичных половых признаков в результате борьбы за самку между самцами или выбора самкой самца перед спариванием. Некот. вторичные половые признаки образуются в результате ест. отбора (гнездо в укромном месте, самка ярко окрашена – зимородок, дятел; гнёзда на открытых участках, защитная окраска самки. Следовательно, половой диморфизм – результат ест. отбора
2 формы полового отбора:
1.активная борьба самцов за самку, более сильные самцы оставляют потомство (хар-на общая мощь, спец. орудия борьбы, кот. у самцов не только подвергаются половому отбору, но и закрепляются ест. отбором как средство защиты и нападения
2.активный выбор самцов самками (особ. у птиц и насекомых) отбору подвергается специфич. окраска самцов,органы, издающие звуки и запахи, хар-р поведения самцов.
(Лучший производитель, которого выбирают самки, должен 1.быть типичным представителем своего вида,2.иметь хорошие гены по фенотипическим признакам 3. быть в состоянии прокормить и защитить самку на яйцах и потомство в случае необходимости)
Пол. отбор – специфическая форма ест. отбора, зависящая от взаимоотношений между особями различных полов в брачный период, они специфичны для каждого вида. Половой отбор специфичен для каждого вида. Пол. отбор возник у животных с развитой НС, т.е. с богатой рефлекторной деятельностью. Половой отбор ведёт к видообразованию(т.е. это ест. отбор), только изоляция другая – поведенческая.
Самки(женщины) выбирают наиб. адаптивных к данной культуре самцов, самцы- наиболее продуктивных. 8)Сходства и различия ест. и искус. отборов. Явление конвергенции и дивергенции признаков в эв-ции.
Сходство: в результате их действия образуются новые органические формы: при ест.-виды, при искусств .- породы и сорта.
Различия:1.при иск. отборе селекц процесс ведёт чел, при естеств. –отбирает среда, при ест отборе новый вид занимает свою определённую нишу, при искусств отб создаётся порода или сорт, не имеющие природной ниши. при выходе их в природные условия они либо погибают, либо потесняют какие-нибудь природные, созданные в результате ест. отбора, виды.
2.Человек проводит отбор по видимым интересующим его признакам, при ест. отборе сохраняются любые жизненно важные признаки, независимо от того, заметны они внешне или нет, следовательно, иск. отбор действует на пользу человеку, а ест. – на пользу организма и вида в целом.
4.Отобранные иск. путём признаки могут быть вредны для организма, т.е. выведенные искусственно формы не могут существовать в природе (птенцы-турманы не могут разбить скорлупу своего яйца). Признаки, отобранные ест. отбором, полезны для организма.
5.Человек может переносить организмы из одних условий в другие, значит, они сильно изменяются. В природе такая резкая смена условий не наблюдается.ю Следовательно, ест. отбор протекает гораздо медленнее, чем искусственный.
7. Результат иск. отбора – порода или сорт, рез-т ест.отбора – вид. Чтобы порода или сорт стали видами, для них надо найти экологическую нишу. Ест. отбор ведёт к эв-ции, а иск.- не ведёт
Существует дивергенция признаков под влиянием отбирающих факторов, и Д пришёл к выводу, что каждая крупная группа животных или растений происходит от одного предка. (монофилитическая теория эв-ции). Обилие видов, входящих в состав рода, свидетельствует о их большой изменчивости и способности образовывать новые формы. Предположим, что А –сильно распространённый и изменяющийся вид, его потомки будут через определённое время изменяться в незначительной степени, и через некоторое время в результате дивергенции возникнут формы, отличные от исходной (накопление другого полезного признака). Разновидность возникает примерно через 1000 поколений. Д считал, что этот процесс прерывен (каждая форма в течение долгих периодов остаётся неизменной, а затем вновь подвергается изменениям). Все изменённые потомки будут иметь наклонность к сохранению тех преимуществ, кот. обеспечили жизненный успех их родоначальной формы, т.е. они будут увеличиваться в числе и расходиться в природе. Некот. виды менее изменчивы, они передают признаки в течение долгого времени почти неизменными. Менее приспособленные к меняющимся условиям организмы будут вымирать. Т. о., формирование новых видов является длительным историческим процессом, обусловленным направлением ест. отбора. Возникновению новых видов предшествует образование промежуточных форм – разновидностей, различающихся менее резко и с признаками, колеблющимися в определённом размахе. Вид – ярко выраженная разновидность, разновидность – зачинающийся вид (Д). В результате приспособления к сходным условиям среды может возникнуть конвергентное сходство у форм, неродственных или находящихся в очень отдалённом филогенетическом родстве (редукция органов зрения – крот, слепыш, протей, первично бескрылые насекомые, сумчатый волк и волк об., сумчатая землеройка и землеройка – одинаковые образа жизни). Конвергентными м.б. не только морфологические признаки, но и функции (обилие жира ластоногих и китообразных – для предохранения организма от потерь тепла и снижения его удельного веса).
Значение конвергнции и дивергенции признаков в эв-ции: к.-развитие в результате ест. или иск. отбора сходных признаков у организмов, происходящих от разных предков, д.-развитие в результате ест. или иск. отбора несходных признаков у организмов, прос=их от общих предков.
9)Ест. отбор и относительная целесообразность.
Кювье-“принцип условий существования”-приспособленность организмов к окр. ср. изначальна и неизменна, раз и навсегда дана творцом.
Д дал материалистическое объяснение орг. целесообразности с позиций ест. отбора. Орг. цел-сть относительна(перепонки на лапах гусей-для плавания, но у горных гусей тоже есть перепонки-результат наследования). В природе нет идеально, абсолютно приспособленных к жизни форм. Рудименты –недоразвитые и часто бесполезные органы. До Д они рассматривались как “созданные в целях симметрии” или “” чтобы дополнить схему природы с т.зр. ест. отб. : любойрудиментарн. орган у предков данного вида был нормально функци-им органом. С изме-ем усл. жизни он перестал функц-ть, и прекратилось его норм. раз-ие, он в большей или меньшей степ. стал становиться рудиментарным (глаза кротов, протеев). В некот. усл. орган, при определ. услов. полезный, становится вредным, он подвергается действию ест. отб., сохраняющего более приспособленные формы (на океанических о-вах дует сильный ветер, следов., сохран-ся формы насекомых с редуцированными или хорошо развитыми крыльями). В некоторых случаях орган, переставший выполнять свою функцию, несколько редуцируется, но приобретает другую новую функцию (крыло страуса – парус при беге, крыло пингвина – плавник). Рудиментарные органы могут проявлять большую изменчивость, т.к. не подвергаются более отбору, т.е. рудим. орган может сильно развиться, уклониться в сторону от родоначальной формы – явление атавизма(возврат к предкам). Т.о., каждый признак организма целесообразен только при данных условиях. При изменении условий, сформировавших данный признак, он может стать вредным. Следов., целесообразность – взаимосв. и соответствие всех органов в организме и приспособленность их строения и функций к существованию в определ. условиях среды. Ц. сформ-сь в рез-те ест. отб., следоват., эвол. процессс всегда носит приспособительный характер. Примеры:
-приспособления к перекрёстному опылению у раст. (однополые цветки, дихогамия, гетеростилия) -приспособления растений к питанию насекомыми-венерина мухоловка, росянка, непентес, пузырчатка)
-покровительств. окраска и форма животных)маскировка, демонстрация, подражательное сходство опред. предметам, мимикрия)
Отличия СТЭ и Д.: синтетическая теория эвол – элементарная эволюционная единица-популяция, Д-отбор идёт на уровне особи.
По Д –эволюция-это случайный процесс.
Биологический прогресс. Необратимость эв-ции. Две стороны прогресса и два типа прогресса.
Два типа прогресса: биологический и морфо-физиологический. Развитие органического мира идёт по пути биологического прогресса (от низших форм к высшим). Но прогресс является процессом относительным, т.к. развитие в одном направлении исключает возможность развития в других.
Биологический прогресс. Известно много примеров, когда один какой-нибудь вид процветает — широко рас­пространяется, а у другого числен­ность особей сокращается и область распространения постепенно сужается. «Высокооргани­зованные» существа, обладая более со­вершенными приспособлениями, обес­печивают процветание не увеличе­нием числа особей, а возрастанием выживаемости каждой отдельно взятой , особи. Но эта тенденция проявляется лишь при сравнении крупных групп организмов. Успех же конкретного вида в борьбе за сущ-ие чаще всего выражается увеличением численности особей в популяциях, чис­ла популяций, расширением ареала вида. Эти особенности и характе­ризуют биологический прогресс.
Биологический прогресс достигает­ся как усложнением, так и упроще­нием организации. Для организма паразита, обитаю­щего внутри тела хозяина, большин­ство систем органов оказывается бес­полезным. Упрощение организации при паразитизме бывает обусловлено пере­ходом животных и растений от ак­тивного способа питания к пассив­ному, от подвижного образа жизни к сидячему. Увеличение численности вида нель­зя рассматривать как абсолютный критерий биологического прогресса. Нельзя определить степень биологического прогресса, ис­пользуя критерий численности при сравнении далеких видов. Об экологическом расцвете вида можно говорить, сравнивая размеры ареа­ла и число подвидов внутри вида. Все эти показатели в качестве крите­рия биологического прогресса могут быть применены лишь в пределах группы близких видов.
В качестве критерия биологического прогресса внутри семейств и отрядов используется не число особей, а число видов в родах или число родов в разных семействах. Группы, выделяющиеся численно в дан­ном таксоне, и будут биологически прогрессивными. Т. о., важ­ным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм, образовавшихся из родоначалъной группы.
В чём выражается необратимость эв-ции
По Северцову, различать два типа прогресса в органическом мире: 1) прогресс морфо-физиологический и 2) прогресс биологический. В первом случае речь идет только о прогрессивных изменениях в организации и функциях организ­мов. Во втором случае мы имеем дело с любыми изменениями, кот. приводят к процветанию вида, выражающемуся в увеличении численности его особей, в расширении ареала, а также в образовании подвидов и других внутривидовых груп­пировок.
По Северцову, существует по меньшей мере четыре общих направления биологического прогресса: 1),ароморфоз, или морфо-физиологический прогресс, 2) идиоадаптация, или частное приспособление, 3) морфо-физиологический регресс, или общая дегенерация 4)ценогенез, или эмбриональное приспособление.
Ароморфоз, или морфо-физиологическйй прогресс. Под ароморфозами понимаются изменения универсального характера, благодаря которым организация животных или растений подни­мается на более высокую ступень, что создает возможность даль­нейшего, прогрессивного изменения. Ароморфозы осуществляют­ся путем совершенствования не только отдельных органов, но и организма в целом. В этом процессе происходят глубокие функ­циональные и структурные изменения, в результате которых воз­никают новые, более широкие и более совершенные приспособле­ния к основным условиям среды, что приводит к расширению свя­зей организма со средой, к все большему и большему ее завоеванию.
Показательным примером филогенетического развития, иду­щего путем ароморфоза, является эволюция сердца позвоночных, повысившая энергию жизнедеятельности этих животных. У рыб с их двухкамерным сердцем венозная кровь проникает в цельное, неподразделенное предсердие, а затем в желудо­чек, из которого течет в аорту и далее в жаберные сосуды, где она окисляется и оттуда разносится по всему телу. У амфибий предсердие разделено на две половины, причем правая полови­на осталась венозной, а левая сторона артериальной. Вследствие такого строения сердца в его желудочек по­ступает и венозная и артериальная кровь, которая, однако, пол­ностью не смешивается. Этому препятствует сложная система мышечных перегородок на стенках желудочка, а также его очень энергичное сокращение. В результате при сокращении желудоч­ка в аорту вначале поступает венозная кровь, которая направ­ляется по легочным артериям в легкие для окисления, в аорту, смешанная; она по дугам аорты направляется к вегетативным органам. Чисто артериальная; она поступает в сонные ар­терии и направляется в голову.
У большинства рептилий разделение предсер­дия, не полное. Здесь левая поло­вина сердца почти целиком артериальная, а правая — венозная. В ле­гочные артерии поступает только венозная кровь; в правую дугу аорты направляется исключительно артери­альная кровь, и только в левую дугу аорты по­ступает смешанная кровь, но с явным пре­обладанием окислен­ной. Наконец, у птиц и млекопитающих обе пе­регородки сердца ста­новятся полными, так что у них совсем не про­исходит смешения ар­териальной крови с ве­нозной. В результате этого все органы тела получают окисленную кровь. Следовательно, у них наиболее интенсивный обмен веществ и наиболее интен­сивная жизнедеятельность.
Т. о., эволюция сердца позвоночных совершалась по пути ароморфоза и имела определенное направление. Каж­дый подъем организации кровеносной системы последовательно приводил к тому, что органам тела доставлялось все большее и большее количество окисленной крови.
По Тахтаджяну, возникновение проводящей системы, эпидермиса, устьиц и других связанных с ними приспособлений позволило высшим растениям овладеть сушей, а образование пыльцевой трубки дало возможность освободить процесс оплодотворения от необходимости капельножидкой во­ды. Возникновение всех этих признаков шло по пути типичных ароморфозов.
Ароморфозы на ранних этапах развития жизни
4,7 млрд лет назад – образование Земли
Протерозой – 3 крупных ароморфоза:
Половой процесс – новый фактор эв-ции – рекомбинация генетического материала (Половой процесс возник у одноклеточных жгутиковых в форме слияния 2-х одинаковых клеток, неотличимых по форме от обыкновенных. Вероятно он возник на почве питания, кода один организм ассимилирует вещество другого организма. Затем он стал осуществляться при помощи специальных половых клеток).
Фотосинтез (Это возможность улавливать солнечную энергию и использовать её для синтетических процессов. До этого Е получали за счет разложения готовых органических веществ. Выделение О2 – изменение воздушной среды, новые связи между организмами).
Многоклеточные организмы (теория фагоцителлы Мечникова)
Предки многоклеточных – жгутиковые Жгутиковые – самые примитивные из одноклеточных
Фомы, кот. ведут и животный и растительный образ жизни
Продольное деление клеток (как 1 деление зиготы у мн.клеточных)
Колониеобразование.
Половой процесс. Мейоз и митоз. Комбинативная изменчивость. Эволюционное значение полового процесса. Рекомбинации генетического материала. Гермафродитизм.
Слияние 2-х гамет
Независимое расхождение хромосом
Кроссинговер
Гермафродитизм существует, т.к в некоторых случаях наблюдается:
Малая плотность популяции
Паразитизм
Сидячий образ жизни (т.е. невозможное или маловероятная встреча половых партнеров)
По поводу роли полового размножения, никто точно не знает, зачем нужны 2 пола, но есть гипотеза, что мужчины нужны для качества, а женщины для количества, на мужчинах природа испытывает критерии выживаемости всего вида.
Рекомбинация генетического материала является одним из основных факторов эв-ции, она поставляет материал для отбора и сохраняет редкие мутации (в гетерозиготе) поэтому, виды, размножающиеся половым путём могут считаться более прогрессивными, хотя существует множество процветающих видов без полового размножения (бактерии).
Половой процесс необходим для поддержания достаточной степени генетической гетерогенности популяций, сохранения редких мутаций. Популяция с боле высокой степенью генетической гетерогенности является более усойчивой.
Идиоадаптация, или частное приспособление. В отличие от ароморфозов при идиоадаптациях вырабатываются частные, а не общие приспособления. При этом уровень "организации и ин­тенсивности обмена веществ не повышается. Изменения, кот. происходят в этом случае, обычно касаются отдельных, часто второстепенных частей организма. В результате идиоадаптации организм оказывается лучше приспособленным к определен­ным, специфическим условиям среды, чем его предки, хотя и на­ходится на одном с ними уровне организации.
Идиоадаптации могут быть во всех органах любого организ­ма, к какому бы виду животных или растений он ни принадле­жал. Т. о., идиоадаптации оказываются чрезвычайно широко распространенными в природе.
Н-р Скаты, перешедшие к донному образу жизни, произошли от акул. В связи с приспособлением к новым услови­ям у них возникли существенные изменения в организации: тело стало плоским, грудные плав­ники сильно разрослись, хвостовой плавник подвергся редук­ции, жаберные щели переместились на брюшную сторону.
Все эти изменения являются типичными идиоадаптациями к донному образу жизни. Хотя общая организация этих форм по сравнению с их акуловыми предками сильно изменилась, од­нако от этого она нисколько не стала выше.
Аналогичный пример представляет плоская форма тела кам­балы. Для всех хордовых животных билатеральная симметрия тела является одним из очень стойких и древних признаков ор­ганизации. В связи с переходом к донному образу жизни у кам­балы в первую очередь изменился именно этот признак. К числу типичных идиоадаптации у животных относятся все разнообразные случаи покровительственных окрасок и форм. У растений к идиоадаптациям относятся, все разнооб­разные случаи специфичных приспособлений к перекрестно­му опылению, к распространению семян и плодов или приспособ­ления к вегетативному размножению.
Дегенерация=Морфо-физиологический регресс, или общая дегенерация. При морфо-физиологическом регрессе строение от­дельных систем органов потомков оказывается яв­но упрощенным по срав­нению с таковыми у их предков.
У животных морфо-фи­зиологический регресс обычно бывает связан с переходом к сидячему об­разу жизни или к паразитизму. У асцидий редук­ция кровеносной и нерв­ной систем, а также хор­ды произошли в связи с переходом к сидячему об­разу жизни. С этим же связано упрощение орга­низации у усоногих рач­ков. У многих паразитиче­ских животных произошла редукция органов движе­ния, упрощение в строении тела, редукция нервной системы.
Примером резкого упрощения организации в связи с парази­тическим образом жизни может служить усоногий рачок сакку­лина. Кишечник у саккулины отсутствует; пита­ние соками хозяина происходит с помощью особого стебелька, кот. внедрен в брюшко хозяина и на своем конце отсылает массу корневидно ветвящихся тонких отростков, проникающих во все органы, кроме сердца и жабр. Организация саккулины изменена настолько сильно, что судить о ее принадлежности к усоногим можно, только основываясь на строении личиночных форм. Ее личинки имеют такое же строение, как и личинки дру­гих усоногих.
У растений морфо-физиологический регресс также встречает­ся в случаях перехода к паразитическому образу жизни. При этом у паразитических растений часто утрачивается наиболее существенный из всех органов — лист; происходит редукция кор­невой системы, причем корни заменяются присосками.
Весьма характерно, что морфо-физиологический регресс, од­них систем органов обычно бывает связан компенсационной зависимостью с морфо-физиологическим прогрессом других систем органов. При переходе к паразитизму такой прогрессивно раз­вивающейся системой является половая система, что и приво­дит к биологическому прогрессу вида.
Ценогенез, или эмбриональное приспособление. Ценогенезами называются полезные приспособления, кот. развиваются на определенных фазах онтогенеза, но позже исчезают. Типич­ными ценогенезами являются различные виды яйцевых оболочек, защищающие зародышей от всякого рода механических повреж­дений, как, н-р, известковые оболочки яиц рептилий и птиц или стекловидные оболочки яиц акул с их длинными нитя­ми, при помощи которых они прикрепляются к подводным расте­ниям. К ценогенезам относятся также: желток яиц, предоставляющий готовую пищу для эмбриона; амнйотическая оболочка зародышей рептилий, птиц и млекопитающих; аллантоис, представляющий собой орган эмбрионального дыхания животных; пла­цента млекопитающих. У многих животных, дышащих во взрослом состоя­нии легкими (лягушки) или трахеями (стрекозы, поденки), раз­вивающиеся в воде личинки обладают жабрами того или иного типа. Эти органы личиночного дыхания представляют собой ценогенезы.
Связь между различными направлениями биологического прогресса. Некот. авторы считают неправильным противопоставление ценогенезов ароморфозам и идиоадаптациям. Основное возражение в данном случае заключается в том, что сами ценогенезы могут носить характер, как идиоадаптаций, так и ароморфозов. С этой точки зрения правильнее говорить о ценогенетических ароморфозах и ценогенетических идиоадаптациях.
Связь между различными направлениями биологического прогресса
Многие крупные группы живот­ных развивались в течение первого периода своего филогенеза; путем ароморфоза, после чего для них обычно наступал пери­од идиоадаптаций или в некоторых случаях период морфофи-зиологического регресса. Иначе говоря, в таких группах в фило­генезе происходила смена одного эволюционного направления другим. Н-р, процесс филогенеза хордовых животных в самом начале шел по пути ароморфоза. Затем от общего ствола хордовых отдели­лась ветвь; которая продолжала развиваться по пути ароморфозов: она дала начало всем группам позвоночных. Другая ветвь пошла по пути идиоадаптаций и в виде примитивной формы (ланцетника) дожила до нашего времени. Наконец, третья ветвь (асцидий) в связи с переходом к сидячему образу жизни пошла по пути морфо-физиологического регресса.
Монофилия и полифилия
Монофилия - происхождение группы организмов от одного общего предка, Подразумевает происхождение любого ранга от одного исходного вида, хотя иногда под монофилией понимают происхождение более выского ранга от одного более низкого (тип от класса, класс от отряда и.т.д.). Осуществляется путём дивергенции и адаптивной радиации
Полифилия – происхождение таксона нескольких предковых групп, не связанных близким родством. Осуществляется путём конвергенции.
С формированием каких таксонов связано появление идиоадаптации и ароморфозов?
С появление ароморфозов связывают появление типв, классов и инфракласов, идиоадаптации появляются у более мелких таксонов: надотряды, отряды, семейства, рода, виды и подвиды.
Критерии прогресса
1. Критерием биологического прогресса может быть: количество таксонов меньшего ранга (подвидов в виде, видов в роду и.т.д.)
2. Важным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм, образовавшихся из родоначалъной группы.
3. Успех конкретного вида в борьбе за сущ-ие чаще всего выражается увеличением численности особей в популяциях, чис­ла популяций, расширением ареала вида
5. Критерием прогресса можно считать также такую характеристику как, «коэффи­циент полезного действия» органов и систем (В. Франц) (Пример: переход от стопохождения (у большинства рептилий) к пальцехождению (у многих млекопи­тающих) признан более эффективным способом передвижения на земле, так как он обеспечивает совершенство толчковой опоры и увеличение ско­рости передвижения.) В чем выражается необратимость эв-ции?
Процесс исторического развития ор­ганических форм по своей сущности является необратимым про­цессом. Всякая существовавшая раньше и затем вымершая фор­ма в дальнейшем процессе филогенетического развития больше не повторяется. Эволюция никогда не имеет, обратного движе­ния; если в некоторых случаях при определенных условиях получается результат, как будто сходный с уже пройденным эво­люционным этапом, то при ближайшем рассмотрении это сход­ство оказывается конвергентным. Такой поступательный харак­тер эв-ции получил название закона необратимости эв-ции. Он был сформулирован бельгийским палеонто­логом Л. Долло (1893 г.).
Необратимое эволюционное явление заключается в образовании генетически изолированного комплекса, т.е. вида.
После того как произошло образование вида он не может вернуться к предковой форме, также не возможно в эв-ции образование двух одинаковых форм.
Вопрос Хаксли «Кто прогрессивнее, туберкулезная бацилла или человек» можно дать. Ответ: и туберкулезная бацилла, и человек — формы биологически прогрессивные, поскольку не сокра­щается занимаемый ими ареал и не падает их численность.
Почему в настоящее время одновременно существуют прогрессивные и регрессивные формы?
Биологический прогресс отражает успех группы в борьбе за сущ-ие. Успех может достигаться упрощением и усложнением организации, сле­довательно, «носителями» биологичес­кого прогресса могут быть как «высо­ко», так и «низкоорганизованные» фор­мы.
Какие прогрессивные морфо-физиологические признаки у насекомых, и в рез-те каких из них остановилась дальнейшая прогрессивная эво­люция этой группы?
Хитиновый покров, трахейное дыхание – эти признаки не дают развиться крупным формам, но с другой стороны небольшие размеры позвляют занимать новые, небольшие ниши, в биосфере Земли этот план строения группы обеспечил огромное разнообразие форм членистоногих. Закрытый тип нервной системы (преобладание врож­денных рефлексов над приобретен­ными) именно в результате данных особенностей (закрытый тип НС, хитиновый покров) насекомые остановились в своей прогрессивной эв-ции.
В чем преимущества гермафродитизма и особенности раздельнопо­лости?
Гермафродитизм существует, т.к в некоторых случаях наблюдается. Малая плотность популяции
Паразитизм. Сидячий образ жизни (т.е. невозможное или маловероятная встреча половых партнеров)
Раздельнополость выгодна тем, что не происходит гомозиготизация мутаций, поэтому меньше летальных случаев при размножении. Увеличивается генетическая изменчивость популяции.
Можно ли паразитизм считать ароморфозом?
Переход к паразитизму сопровождается общей дегенерацией систем организма пищеварительной, кровеносной (кроме половой), короче вопрос поставлен не корректно.
Паразиты освоили новую экологическую нишу.
Ароморфозы растений и животных, способствующие завоеванию суши:
Растения: Покровные ткани (эпидермис, пробка), проводящие ткани, механические ткани, половой процесс, не зависящий от капельно-жидкой воды, Животные: появление лёгких, сначала влажные, затем сухие и жёсткие покровы тела, развитие органов чувств, приспособленных к наземным условиям (зрение), размножение, независящее несвязанное с водой, совершенствование системы выделения (продукты выделения стали совеем другими, из-за недостатка воды).
Семинар №6
Элементарные понятия синтетической теории эв-ции.
1. Основные свойства живой материи на нашей планете.
Необходимо иметь общие представления об объекте эв-ции, основных свойствах живого. Порознь такие свойства как обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость встречаются и среди неживой природы, и поэтому не могут рас­сматриваться как специфические свойства живого.
Пять аксиом теоретической биологии. В одной из последних и наиболее удачных попыток живое хар-тся следующими особенностями, сформулированными Б. М. Медниковым (1982) в виде аксиом теоретической биологии:
1) Все живые организмы оказываются единством фенотипа и про­граммы для его построения (гено­типа), передающейся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана).
2) Генетическая программа обра­зуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома Н. К. Кольцова).
3) В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменя­ются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут ока­заться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Д.а).
4) Случайные изменения генети­ческих программ при становлении фе­нотипа многократно усиливаются (ак­сиома Н. В. Тимофеева-Ресовского).
5) Многократно усиленные измене­ния генетических программ подвер­гаются отбору условиями внешней сре­ды (2-я аксиома Ч. Дарвина).
Некот. свойства, имеющие прямое отношение к протекающему всюду процессу эволюционного разви­тия.
Дискретность и целостность—два фундаментальных свойства организации жизни на Земле.
Живые объекты в природе относительно обособлены друг от друга (особи, популяции, виды). Любая особь многоклеточного животного состоит из клеток, а любая клетка и одноклеточные существа — из определенных органелл. Органеллы состоят из дискретных, обычно высоко­молекулярных, органических веществ, кот. в свою очередь состоят из дискретных атомов, элементарных (то­же дискретных!) частиц. В то же время сложная организация немыслима без взаимодействия ее частей и структур— без целостности. Целостность биологических систем качественно отличает­ся от целостности неживого, и прежде всего тем, что целостность живого поддерживается в процессе развития. Для них характерна отрицательная энтропия. Вероятно, что в живом проявляется способность к са­моорганизации материи.
Конвариантная редупликация (са­мовоспроизведение с изменениями), осуществляемая на основе матричного принципа (сумма трех первых ак­сиом),— это, видимо, единственное специфическое для жизни (в извест­ной нам форме ее существования на Земле) свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовос­произведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом и генов). При само­воспроизведении управляющих систем в живых организмах происходит не ме­ханическое повторение, а воспроизведение с внесением изменений.
2. Уровни организации жизни на Земле. Какие эволюционные события совершаются на каждом уровне организации.
Если попытаться выде­лить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уров­ни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выделе­ния д.б. признаны наличие специфических элементарных, дискрет­ных структур и элементарных явле­ний. (Выделили Н. В. Тимо­феев-Ресовский и др.).
Молекулярно-генетический уро­вень. Элементарными единицами на этом уровне являются основные управляющие системы (ДНК, хромосомы и гены). Основными элементарными явлениями, связанными с ними, мож­но считать способность их к конвариантной редупликации, локальным структурным изменениям (мутациям) и способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам.
Онтогенетический уровень. Прежде надо опреде­лить понятие «особь». Индивид (индивидуум, особь) – элементарная неделимая единица жизни на Земле. (В ряде случаев вопрос об определении границ особи не столь очевиден, напр., для колоний полипов, лишайников). С эволю­ционной точки зрения особью следует считать все морфофизиологические единицы, происходящие от одной зиго­ты, гаметы, споры, почки, и индиви­дуально подлежащие действию элемен­тарных эволюционных факторов.
На онтогенетическом уровне еди­ницей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. Онтогенез — это процесс развер­тывания, реализации наследственной информации, закодированной в управ­ляющих структурах зародышевой клет­ки. На онтогенетическом уровне про­исходит не только реализация наслед­ственной информации, но и апроба­ция ее посредством проверки согла­сованности в реализации наследствен­ных признаков и работы управляющих систем во времени и простран­стве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе естественного отбора происходит проверка жизне­способности данного генотипа. Онтогенез возник после дополнения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эв-ции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака.
Элементар­ными структурами на онтогенетичес­ком уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями — какие-то процессы, связанные с дифференцировкой.
Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генети­ческого и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.
Популяция — элементарная струк­тура на популяционно-видовом уров­не, а элементарное явление на этом уровне — изменение генотипического состава популяции; элементарный ма­териал на этом уровне — мутации. Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мута­ционный процесс, популяционные вол­ны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление».
Популяции являются элемен­тарными единицами, а виды — качест­венными этапами процесса эв-ции. В целом же на популяционно-видовом уровне реально осуществляется в чреде поколений процесс эв-ции.
Конкретная сре­да протекания процесса эв-ции, идущего в отдельных популяциях,— биогеоценоз. В то же время био­геоценоз — элементарная единица сле­дующего уровня организации жизни на Земле.
Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Экосистема — «безразмерное» поня­тие, но есть один класс экосистем, имеющий определенные размеры и принципиальное значение как «кир­пичики» организации всей биосферы — биогеоценозы. Биогеоценоз — это такая экосистема, внутри которой не проходит биоценотических, микро­климатических, почвенных и гидроло­гических границ. Биогеоценоз — одна из наиболее сложных природных сис­тем. Биогеоценозы — среда для эв-ции входящих в них популяций. На этом уровне также протекают эволюционные процессы, может измениться популяционный состав биогеоценоза.
3. Макроэволюция. Эволюционный процесс в семействе лошадей.
Макроэволюция – процесс, протекающий длительное время, охватывающий обширные территории и приводящий к образованию новых таксономических групп. Род, семейство, отряд, класс, тип и царство представляют реальности совершенно другого качества, нежели вид. Целостность таксонов высших рангов определяется не генетической интег­рацией отдельных составляющих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида, а единством «плана строения», основанном на об­щности происхождения.
Эволюционный процесс протекает и во времени и в пространстве. Либо меняются условия существования вида на занимаемой им территории, либо изменения условий связаны с заселением им новых территорий.
Классическим примером является история видообразования в семействе лошадей (В.О. Ковалевский). В нем показана тесная зависимость исторического развития данной группы животных от изменения среды.
Семейство лошадей характеризуется признаками: глазные впадины целиком отграничены костями; зубы с очень высокой коронкой; их жевательная поверхность покрыта складчатой эмалью; локтевая и лучевая кости срослись, а малая берцовая кость редуцирована; обе пары конечностей однопалые, развит только третий палец.
Как показал В. О. Ковалевский, современ­ная однопалая лошадь развилась из формы, имевшей пятипалую конечность. Предками семейства лошадей являлись жившие в палеоцене фенакодусы. Это сравнительно мелкие животные с длинным хвостом и пятипалыми конечностями, заканчивающимися маленькими копытцами. Они были полупальцеходными формами, т. е. при ходьбе касались земли нижней поверхностью своих фаланг. Фе­накодусы имели зубы с длинными корнями и низкой коронкой, снабженной по верхней поверхности бугорками. Наличие бугор­чатых зубов указывает, на то, что фенакодусы были всеядны.
Их потомок—древнейший представитель семейства лошадей эогиппус – жил в нижнем эоцене. Это было небольшое животное, размером с лису, с головой, в которой глазница не была сзади отграничена костями. В коренных зубах его наметилось отклоне­ние от бугорчатого типа, так как на них появились V-образные складки эмали, что указывает на употребление преимущественно растительной пищи. Локтевая и лучевая кости был и еще раз­делены, но уже наступила редукция краевых лучей конечностей: передние конечности имели четыре пальца, а задние только три. Жил в тропических лесах Северной Америки и питался сочной растительностью. От эогиппуса произо­шел близкий к нему орогиппус, отличающийся лишь некоторыми изменениями в строении зубов.
В конце эоцена начинает меняться характер растительности: широкое распространение получают злаки. К миоцену жаркий и влажный климат сменяется сухим и умеренным. У предков лошади отбор в новых условиях способствовал формированию ряда приспособлений к питанию новой пищей (изменились зубы, челюсть, жевательная мускулатура, органы пищеварения). Изменилось строение органов движения, что помогало спасаться бегством от степных хищников. Происходило увеличение тела животного.
Уже олигоценовый мезогиппус был размером с овцу. У этой фор­мы глазница сзади то­же еще не была отгра­ничена костями; все четыре конечности были трехпалыми. При этом наибольшее развитие получил третий палец. Травояд­ный тип зубов у мезогиппуса был более выражен, чем у предыдущих форм.
Начиная с миоцена идет сильный дивергентный процесс, при­ведший к формированию большого количества боковых ветвей, отошедших от основного ствола филогенетического древа ло­шадей. У миоценового меригиппуса началось срастание лучевой и локтевой костей, наподобие того как у современной лошади. Краевые пальцы стали уже настолько короткими, что при беге животное употребляло только один третий палец.
В плиоцене один из ближайших предков современной лоша­ди, трёхпалый плиогиппус, величиной с осла, вместе с другими североамериканскими эмигрантами переселился в Европу. От него произошел род лошадей, кот. широко распространился по Евразии и обеим Америкам. В четвертичном периоде амери­канские виды лошадей вымерли, в то время как в Евразии шло формирование ряда степных и пустынных видов.
В результате такого длительного исторического процесса раз­вития возникла специфическая форма животного, ведущая стад­ный образ жизни и пасущаяся на обширных открытых простран­ствах. В связи с обитанием в этих условиях у нее развился ряд характерных приспособлений, к которым, помимо питания тра­вянистой пищей и быстроты передвижения, нужно отнести еще длительную беременность и рождение детенышей, способных вскоре же после рождения следовать за матерью.
Процесс образования аллопатрических видов, обычно связанный с изменением ареала ис­ходного вида. Эти изменения могут быть двоякого характера: или вид расширяет свой ареал, занимая новую территорию, или ареал расчленяется под влиянием возникновения физических преград, что ведет к изоляции отдельных популяций. И в том и в другом случае пути к образованию нового вида лежат через возникнове­ние новых подвидов.
4. Микроэволюция. Характер микроэволюционного процесса на примере синиц, чаек, саламандр.
Микроэволюция – процесс, протекающий внутри популяции и приводящий к дифференцировке вида – распаду вида на внутривидовые группы различного ранга. В современном смысле термин «микроэволюция» впервые был предложен Добржанским (1937) и Тимофеевым-Ресовским (1938).
Большая синица в плейстоцене разделилась на три группы: собственно большую, бухарскую и так называемую малую. Первая отличается наиболее крупными размерами, зеленой окраской спинки и желтым брюшком. Бухарские синицы средние по размерам, окраска спинки и брюшка серая. «Малые» синицы наиболее мелкие, с желтой спинкой. После отступания льдов эти группы опять встретились, их взаимоотношения изменились. Бухарская группа свободно скрещивалась с двумя другими, в то же время «малые» и собственно большие, встречаясь, ведут себя как разные виды, не скрещиваясь между собой. Эти «виды» являются конечными звеньями единой цепи подвидов, связанных между собой зонами интеградации. Для таких форм, кот. находятся на грани между подвидами и видами, Э. Майр ввел термин «полувид».
По-видимому, это явление широко распространено в природе.
Чайки. В Западной Европе совместно обитают две формы чаек (серебристая чайка и клуша), кот. были выделены в самостоятельные виды. Они существуют на одной территории, но не скрещиваются между собой. В то же время эти формы объединяются рядом подвидов, образующих непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана. В сложной цепи подвидов эти две, совместно обитающие формы представляют собой типичные полувиды.
Саламандры. У североамериканской саламандры Ensatina eschscholtzi ареал напоминает элипс, по периферии которого располагаются горные массивы, обрамляющие его центральную пустынную низменную часть. Саламандра обитает в горной части своего ареала. Вид распадается на ряд географических рас, хорошо различимых по окраске. Живущие по соседству подвиды имеют переходы. Но в Южной Калифорнии форма eschscholtzi живет совместно с croceater и klauberi, не скрещиваяс с ними. Следовательно эти три формы являются полувидами.
Обособление нового вида произойдет тогда, когда действие изолирующих механизмов распространится на все остальные популяции этого вида. Иначе говоря, полувиды – это виды, находящиеся в процессе становления, «зарождающиеся виды».
5. Элементарная единица эволюционного процесса. Вид и особь. Основные свойства популяции.
Эволюционная единица должна удовлетворять условиям:
Должна выступать во времени и пространстве как единство
Должна наследственно изменяться
Должна реально и конкретно существовать
Популяция – это наименьшая самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.
Вид тоже некоторое единство, но популяция – наименьшая.
Особь меньше, но не обладает собственной «эволюционной судьбой» в череде поколений.
Основные экологические характе­ристики популяции — численность, ареал, возрастная и половая струк­тура, а также популяционная динамика.
Популя­ция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Ареал популяции может расширяться, но для этого популяция должна освоить это новое пространство. Величина ареала популяции в зна­чительной мере зависит от степени подвижности особей — «радиусов индивидуальной или, точнее, репродук­тивной активности» (Тимофеев-Ресовский). Во многих других случаях трофи­ческий ареал не совпадает с репро­дукционным (с эволюционно-генетической точки зрения, нас прежде всего интересует репродукционный ареал).
С вопросами о численности попу­ляций связана проблема минимальных численностей. Минимальная числен­ность — это такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным эколого-генетическим при­чинам. Численность популяции, как и остальные популяционные характерис­тики, варьирует. В каждом конкретном случае минимальная численность попу­ляции окажется специфической для разных видов.
Динамика. Размеры по­пуляции (пространственные и по чис­лу особей) подвержены постоянным колебаниям. Причины динамики попу­ляций в пространстве и времени чрезвычайно многообразны и в общей форме сводятся к влиянию биоти­ческих и абиотических факторов.
Половой состав популяции. Извест­но, что генетический механизм опре­деления пола обеспечивает расщепле­ние потомства по полу в отношении 1:1 (первичное соотношение полов). В силу неодинаковой жизнеспособнос­ти мужского и женского организма (разная жизнеспособность, несомнен­но, эволюционно выработанный при­знак) это первичное соотношение порой уже заметно отличается от вторичного (характерно при родах у млекопитающих) и тем более заметно отличается от третичного — характер­ного для взрослых особей.
6. Популяция – наименьшая хорогенетическая единица эв-ции. Типы популяционных ареалов. Популяция как хорогенетическая единица.
Хорос – пространство, место, площадь. … …
Некот. виды имеют двойной ареал: трофический и репродукционный.
Розовые чайки гнездятся в мокрой тундре северовостока сибирских рек. Трофический ареал не определен.
Речной угорь большую часть времени проводит в пресных водах рек черного, азовского и др. морей и озер. Размножаться мигрирует в морскую воду (300-400 м, +7˚С). Затем мальки мигрируют в реки. 7. Изоляция как фактор эв-ции. Географическая. Различные типы биологической изоляции.
Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эв-ции и сводится к нарушению свобод­ного скрещивания, что ведет к увели­чению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразова­ние. В природе существуют: пространствен­ная и биологическая изоляции.
Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухо­путных» видов, а барьеры суши изоли­руют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные попу­ляции и т. д. Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определен­ных территориях. В определенных случаях основной причиной изоляции стало наступление ледников. Пространственная изо­ляция внутри вида существует в двух ее проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового на­селения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.
Биологическую изоляцию обеспечи­вают две группы механизмов: устра­няющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные).
Спариванию близких форм препят­ствуют различия во время половой активности и созревания половых про­дуктов. В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречают­ся, так как они чаще обитают в разных местах. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в Московской облас­ти в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциаль­ная возможность перекрестного спари­вания особей этих групп несколько ограничена. Интересный пример биотопической изоляции – симпатрические внутривидовые формы у обыкно­венной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологи­ческих рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откла­дывают голубые яйца в гнезда обыкно­венной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца в гнезда мелких воробьиных птиц, имею­щих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек под­держивается за счет уничтожения вида­ми-хозяевами недостаточно замаски­рованных яиц. У многих видов пред­почтение биотопа — эффективный изо­ляционный механизм.
Большое значение в возникнове­нии и поддержании биологической изо­ляции у близких форм имеет этоло­гическая изоляция — осложнения спа­ривания, обусловленные особенностя­ми поведения. Ничтожные на пер­вый взгляд отличия в ритуале ухажи­вания и обмене зрительными, звуко­выми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания.
Важным изолирующим механиз­мом, затрудняющим скрещивание близ­ких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция).
Вторая большая группа изолирую­щих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после опло­дотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие пол­ностью или частично стерильных гиб­ридов, а также пониженную жизнеспо­собность гибридов.
Границы человеческих популяций – границы языков.
Чем более разнообразны условия среды, тем больше популяций. Напр., на Кавказе в каждой долине свои условия. Там и много национальностей.
Вид может быть представлен одной популяцией. Н-р, на островах исконные виды (эндемичные). Здесь возникли и никуда не перемещались. Примеры: кубинский крокодил (красн. кн.) обитает в реликтовом болоте – крокодилий заповедник.
Кубинский ламантин, кубинский щелезуб. Парадоксальный щелезуб (Гаити).
8 СЕМИНАР Симпатрическое видообразование. Симпатрический (от греч. allos-иной, patris-родина) путь видообразования – новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Первый способ симпатрического видообразования – возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, н-р при автополиплоидии (самопроизвольное умножение числа хромосом, 3n,4n). Так н-р в роде хризантем все виды имеют число хромосом кратное 9,18,27,36,45,…,90. В родах табака и картофеля основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. Т.е. логично предположить что видообразование шло посредством удвоения, утроения, учетверения и т.д. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия н-р колхицина. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать вместе с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его. Полиплоидные формы, как правило, крупнее, но общий облик растений сохраняется и способны существовать в более суровых условиях. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (н-р, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других безпозвоночных).
Второй способ с. вид-ия –путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом–аллоплоидия. Обычен у растений: по некоторым подсчётам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы–аллоплоиды. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путём гибридизации терна (P. Spinosa, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некот. виды пикульника, малины, табака, брюквы и др. также аллоплоиды гибридогенного происхождения. Гибридогенные формы отличаются от родительских но также сочетают признаки обоих предковых видов.
Третий способ симпатрического видообразования–возникновение новых форм в р-ате сезонной изоляции. Известно сущ-ие ярко выраженных сезонных расс у растений, н-р у погремка, раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени– когда эти формы приобретутранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно что эти формы уже являются разными видам, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды двойники). В ходе экологической ( сезонной) изоляции возникающие формы оказываются морфологически слабо различимыми. Особенностью симпатрического пути видообразования является возникновение новых видов, морфологически близких к исходному виду.
Семинар №9. Генетические процессы в популяции. Популяция – совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительное время населяющих данное местообитание, характеризующаяся приспособления к данным условиям существования, образующаяся свою генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.
Популяция характеризуется: 1) ареалом – ареал зависит от радиусов индивидуальной или репродуктивной активности.
2) численностью 3) динамикой – размеры и по численности и по площади подвержены постоянным изменениям. Выделяют сезонные и несезонные (периодические и непериодические) колебания численности.
4) возрастной состав, на кот. влияет общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения.
5) половой состав, первичный, обеспеченый гентически 1:1, но в силу различных явлений может быть сильно изменен, возникать вторичный (при родах) и третичный (для взрослых особей). У человека рождается 106 мальчиков на 100 девочек, к 16-18 годам соотношение выравнивается из-за повышенной мужской смертности, а с возрастом мужчин становится меньше чем женщин. У некоторых насекомых встречаются партеногенетические популяции, состоящие только из самок. Кроме того часто наблюдаются явления переопределения пола. У червя Bonnelia viridis личинка развивается в самку, если не смогла прикрепиться к взрослой самке, если прикрепилась – формируется самец, кот. паразитирует на самке.
6) морфофизиологическими характеристиками – количественным соотношением разных аллелей. Зачастую популяция отграничена именно благодаря определенным отличительным признакам – фенам. Н-р в Англии есть популяции крыс, не чувствительные к антикоагулянту.
7) генетической гетерогенностью, 8) генетическим единством, 9) экологическим единством, популяция формирует свою экологическую нишу, занимает специфическое место в гиперпространстве.
Любые две особи в популяции имеют возможность скреститься и оставить потомство и при этом формируют единый генофонд; гены адаптируются друг к другу, имеется определенное сочетание генов, определенное их соотношение.
Четвериков в природе популяция характеризуется генетическим разнообразием (насыщена рецессивными мутациями). Каждая особь имеет свои генотипические особенности, кот. в совокупности представляют наследственную изменчивость вида – генофонд вида.Но, несмотря на гетерогенность составляющих ее особей, любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в равновесии. Особи одной популяции и даже одного вида кажутся нам относительно однообразными. Естественный отбор обеспечивает с одной стороны однообразие, а с другой разнообразие.Каждой популяции, в пределах которой особи длительное время скрещивались друг с другом на определенной территории, при определенных климатических условиях присущ свой характер изменчивости.
Источники наследственной изменчивости в популяциях: 1) мутационная изменчивость, 2) комбинативная изменчивость.
Первостепенное значение для существования популяции имеют различные типы наследственной изменчивости: 1) генные мутации, 2) хромосомные перестройки, 3) полиплоидия (=геномные мутации).
Ненаследственные изменения (модификации) играют ограниченную роль.
Популяция складывается на основе взаимодействия факторов 1) наследственность, 2) изменчивость, 3) отбор; под влиянием условий существования. Образование популяции – способ «подстройки» вида к конкретным условиям его существования.
Генетическая структура популяций самооплодотворяющихся организмов
1903 г. А. Иогансен «О наследовании в популяциях и чистых линиях».
Исследовал семена ячменя, фасоли, гороха. Каждую такую популяцию можно разложить на группы потомков отдельных особей, т.е. выделить чистые линии.
Чистая линия – индивиды, кот. происходят от одного самооплодотворяющегося (автогамного) индивида». => популяция самооплодотворяющихся организмов состоит только из чистых линий, индивиды которых не скрещиваются между собой.
Исследовал признаки: вес и размер семян, т.к. определяются многими генами, в сильной степени подвержены изменчивости под влиянием внешних условий, для установления характера их наследования используются математические методы анализа изменчивости.
В течение 7 поколений Иогансен проводил отбор тяжелых и легких семян в пределах чистых линий => не происходило сдвига в сторону тяжелых или легких семян, т.е. изменчивость по весу семян внутри чистой линии была ненаследственной модификацией.
Соответственно популяции самооплодотворяющихся (автогамных) растений состоит из генотипически разнородных линий. Особи такой популяции не скрещиваются между собой => не обмениваются наследственной информацией. Сущ-ие популяций основывается на строгом естественном отборе линий определенного генотипа, на общности приспособительных механизмов к однотипным условиям внешней среды => изменения популяций автогамных видов основываются на отборе определенных линий и клонов, имеющих адаптивные преимущества.
Чистые линии обладают высокой гомозиготностью, но не могут быть абсолютно гомозиготными, т.к.:
Нет абсолютных самоопылителей => в популяции редко, но встречаются процессы скрещивания и обмена наследственной информацией.
У растений самоопылителей встречаются мутации, препятствующие самоопылению (самонесовместимость)
Даже за одно поколение в чистых линиях возникает большое число разнообразных мутаций.
В популяциях самооплодотворяющихся организмов происходит процесс гомозиготизации. Отбор в чистых линиях неэффективен.
Уравнение Харди – Вайнберга не работает.
Генетическая структура популяций перекрестнооплодотворяющихся организмов
Панмиктическая популяция – сообщество свободно-скрещивающихся генотипически различных организмов внутри вида.
Сочетание разных гамет при оплодотворении определяют наследственную структуру следующих поколений => численность особей определенного генотипа определяется частотой встречаемости гамет, произведенных генотипически различными родительскими организмами.
Организмы, генотипы которых обеспечивают наилучшее приспособление к условиям существования, производят большее число гамет => частота того или иного гена в популяции будет определяться естественным отбором.
Джонс и Ист скрестили две разновидности табака, различавшиеся по длине венчика. Растения F1 были скрещены между собой. В F2 выделили 2 линии – с короткими и длинными венчиками и через 5 поколений нормы реакции по длине венчика даже не перекрывались. Следовательно отбор расчленяет популяцию на разные генотипы. В данном опыте искусственный отбор был проведен по одному признаку с преднамеренным скрещиванием растений. В природе же естественный отбор осуществляется по многим признакам и либо сохраняет и поддерживает популяцию в целостном состоянии, либо разлагает ее соответственно конкретным условиям существования.
В опытах по исследованию естественных популяций дрозофил Четвериков доказал, что природные популяции насыщены мутациями.
Разнообразие генотипов в популяции обеспечивается: а) мутационной изменчивостью, б) комбинативной изменчивоcтью. Вновь возникшая мутация, чтобы стать достоянием популяции должна сохраняться и размножаться, т.е. оказаться в составе генотипов целого ряда организмов. Генотипы организмов насыщены мутациями, кот. находятся в гетерозиготном состоянии. По мере увеличения концентрации мутаций в популяции они переходят в гомозиготное состояние.
Наследование в популяции
а) равновесие в панмиктичной популяции
Поскольку в пан­миктической популяции наследственная структура следующего поколения воспроизводится за счет разнообразных сочетаний различных гамет при оплодотворении, численность особей того или иного генотипа будет определяться частотой разных типов гамет, произведенных родительскими организмами. Одним из путей изучения генетики панмиктической популяции является исследование характера и частоты распределения в ней особей, гомозиготных и гетерозиготных по отдельным генам.
Представим, что в какой-то выборке число форм, гомозигот­ных по разным аллелям одного гена, т. е. АА и аа, одинаково. Такая выборка будет производить равное число мужских и жен­ских гамет с генами А и а. Особи — носители данных генов свободно скрещиваются между собой, то встреча гамет при оплодотворении является случайным, событием, в результате чего возможны три комбинации. Решетка Пеннета, нетрудно заметить, что в F1 доминантные гомозиготы АА бу­дут возникать с частотой 0,25, гетерозиготы Аа — 0,5 и гомози­готы по рецессивной аллели аа — 0,25. В следующем поколении при том же условии равновероятного образования разных ти­пов гамет частота их с доминантной аллелью А будет равной 0,5 (0,25 от доминантных гомозигот AA + 0,25 от гетерозигот Аa). Частота гамет с рецессивной аллелью а составит также 0,5 (0,25 от гомозигот аа + 0,25 от гетерозигот Аа). Поэтому отно­сительная частота образования разных генотипов при свобод­ном скрещивании в популяции вновь будет 0.25AA : 0,50Aa : 0,25aa. Итак, в каждом поколении относительная частота га­мет с доминантной и рецессивной аллелями гена будет сохра­няться на одном уровне: 0,5A (АА + 1/2Аа) и 0,5а (аа + 1/2Аа).
Однако популяция в большинстве случаев состоит из разно­го числа гомозигот АА и аа: одних может быть больше, чем дру­гих. Разберем следующий пример. У ржи (Secale cereale) изве­стна пара аллелей: А—опушенный стебель, а — неопушенный. Допустим, что в какой-то выборке ржи опушенных растений ока­залось в 4 раза больше, чем ноопушенных (4AA : 1аа). Соотно­шение гамет будет уже не 0,5A : 0,5а, но 0,8A : 0,2а. При условии случайности скрещиваний в потомстве получится следующее расщепление:
жен муж
0,8 A 0,2 a 0,8 А 0,64 АА 0,16 Аa 0,2 a 0,16 Аa 0,04 aa
Т. о., из каждых 100 растений в среднем 96 будут опушенными (64 гомозиготных и 32 гетерозиготных) и лишь 4 — неопушенными.
В следующем поколении гаметы с аллелью и будут возни­кать с частотой 0,20 (0,04 от гомозигот аа + 0,16 от гетерозигот Аа). Гаметы с аллелью А будут образовываться с частотой 0,80 (0,64 от АА + 0,16 от Аа). Отсюда следует, что в указанной популяции с другим соотношением генотипов также поддержи­вается в ряду поколений одно и то же соотношение частот генов (0,2а : 0,8А). В силу этого опушенных растений будет постоянно 96%, неопушенных — 4%.
2. Закон Харди — Вайнберга. Харди и Вайнберг независимо предложили формула, отражающую распределение генотипов в панмиктической популяции. Исходили из того, что при определенных условиях, не изменяющих частоту аллелей, популяции имеют определенное соотношение особей с доминантными и рецессивными признаками, а относительные частоты каждой аллели имеют тенденцию оставаться постоян­ными в ряду поколений.
Если частоту встречаемости одной из аллелей в гаметах, до­пустим А, обозначить через q, тогда частота другой аллели (а) будет 1—q. Отсюда в потомстве будут следующие отношения:
муж
жен
qA (1-q) q
qA q2AA
q(1-q)Aa ( 1 — q) a a(1 - q) Aa (1 - q)2 aa Произведя суммирование этих данных, получим формулу Гарди — Вайнберга, отражающую распределение генотипов в популяции:
q2AA + 2q(1 —q)Aa + (l - q)aa = 1
Нетрудно заметить, что это выражение представляет форму­лу бинома Ньютона:
|qA + (1 - q)a|2 = 1
Указанная формула позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Зная частоту рас­пространения в популяции рецессивной аллели, проявляющейся в фенотипе в гомозиготном состоянии, легко рассчитать частоту и доминантной аллели. Следовательно, на основе учета частоты определенных фенотипов в популяции можно составить представление о распределении в ней соответствующих генотипов. Формула Гарди— Вайнберга применима для расчетов при следующих условиях: если учитывается одна пара аутосомных аллелей, спаривание особей и сочетание гамет в популяции совершаются случайно; прямые и обратные мутации происходят настолько редко, что ими можно пренебречь; обследуемая популяция достаточно мно­гочисленна; особи разных генотипов имеют одинаковую жизне­способность, плодовитость и не подвергаются отбору. Очевидно, в природных популяциях эти условия далеко не всегда осуще­ствляются, ограничивая тем самым приложение формулы Гарди—Вайнберга. в) отбор против рецессивного гена
Концентрация более вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И наоборот, концентрация мутаций, имеющих существенное приспособительное значение, будет воз­растать быстрее, чем концентрация мутаций менее полезных.
Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей в популяции различна. Организмы, несущие доминантные леталь­ные гены или гены стерильности, устраняются отбором даже в гетерозиготе, т. е. доминантный ген в каждом поколении нахо­дится под контролем отбора.
Рецессивные мутации, в отличие от доминантных, могут на­ходиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии, на­капливаться в ней, создавая огромный мутационный резерв. Рецессивная мутация может подвергнуться отбору лишь в том случае, если она размножится в популяции до определенного уровня и перейдет в гомозиготное состояние.
Чем меньше частота рецессивных аллелей в популяции, тем в большей степени гетерозиготы превосходят в численном отно­шении гомозиготы. Это вытекает из формулы Гарди—Вайнберга. Число рецессивных гомозигот в популяции со­ставляет (1—q)2, в то время как число гетерозигот 2q(1—q). Чем больше будут устраняться отбором из популяций гомо­зиготы, тем больше возрастет роль гетерозигот, кот. явят­ся поставщиками рецессивных аллелей для последующих по­колений.
Довольно часто гетерозиготные формы Аа более жизнеспо­собны, нежели обе гомозиготные АА и аа. В силу этого гетерозиготы обладают селективным преимущест­вом и их сохранение и распространение в популяции обеспечи­вается отбором. Одновременно с этим увеличивается и вероят­ность выщепления рецессивных гомозигот.
Если изначально частота и доминантного и рецессивного мутантного летального в гомозиготе гена была по 0,5. При полной элиминации рецессивных гомозигот, подсчитывая по уравнению Харди-Вайнберга, убирая рецессивные гомозиготы, за первые 50 поколений частота рецессивного гена уменьшится в 20 раз, а за следующие 50 всего в 2 раза. Т.е. отбор против рецессивного гена малоэффективен.
Популяция как коадаптированная и интегрированная генетическая система.
Коадаптация —взаимное приспособление взаимодействующих аллелей в генофонде популяции.
полигения
Количественная изменчивость может зависеть в боль­шой степени или даже целиком от влияния внешних усло­вий, но однако часть уклонений наследуется. Н-р, вес человека зависит как от условий, в которых растет ребенок, так и от генотипа.
Гены, каждый из которых сам по себе дает незначи­тельный кумулятивный эффект, а в сумме они контроли­руют непрерывную изменчивость, называются полигена­ми. Особенно много занимался изучением полигенов анг­лийский исследователь Мазер. Между генами с сильным действием (главными генами) и генами со слабым действием (полигенами) нет абсолютного различия, по­скольку гены могут вызывать также промежуточные эф­фекты. Более того, гены, оказывающие сильное действие на одни признаки, могут оказывать слабое действие на другие. Н-р, гены, контролирующие окраску глаз у дрозофилы, влияют также на размер и форму сперматеки. Может показаться, что непрерывно варьирующий признак, такой, как вес человека, не может контролироваться отдельными гена­ми, имеющими четкое проявление. Однако еще в 1909 году Нильсон-Эле показал возможность контроля количест­венного признака многими генами с небольшим кумулятивным эффектом.
Предположим, н-р, что растение, гомозиготное по трем парам генов ААВВСС, действующим на вес семян, при определенных условиях имеет семена, весящие 54 мг. (Вследствие различий во внешних условиях вес семян будет варьировать вокруг этой средней величины.) Это растение скрещивают с гомозиготой aabbcc, имеющей средний вес семян 30 мг. Если каждый локус оказывает одинаковый и кумулятивный эффект и нет доминирова­ния, то гетерозигота АаВbСс будет иметь средний вес семян 42 мг. При скрещивании двух таких гетерозигот в потомстве получаются растения с разным весом семян. Получается 7 классов, т.к. замена одного аллеля, обозначенного маленькой буквой, на аллель, обо­значенный большой буквой, увеличивает вес семян на 4 мг. Однако, поскольку скрещивание тригетерозигот дает 27 различных генотипов, некот. генотипы имеют сход­ный средний вес семян. Н-р, растение с генотипом АаВbСс дает семена со средним весом 42 мг, так же как растения генотипа ААВbсс, ааВbСС и некот. другие. Это вызвано тем, что каждый из этих генотипов имеет три доминантных аллеля, обозначенных большими бук­вами. Следовательно, растения с тремя доминантными аллелями будут иметь семена на 12 мг тяжелее по срав­нению с гомозиготным растением aabbcc. Поскольку три разных по генотипу растения имеют средний вес семян 42 мг, то генотип растений нельзя определить по весу се­мян. Кроме того, вес семян в сильной степени варьирует вследствие колебаний условий среды. Положе­ние значительно осложняется, если происходит расщепле­ние по многим генам и ненамного упрощается даже в том случае, если наблюдается доминирование. Уже при трех генах изменчивость становится почти непрерывной, осо­бенно если условия среды вызывают вариацию веса, срав­нимую с заменой одного аллеля на другой.
Если изменчивость, вызываемая средой, больше, чем изменчивость, вызываемая отдельными генетическими факторами, то менделевские соотношения при скрещи­вании не наблюдаются. Следовательно, для изучения ко­личественной изменчивости обычные менделевские мето­ды неприменимы. Несмотря на это, можно доказать, что изменчивость контролируется генами, расщепляющимися в соответствии с законами Менделя. При наследовании признаков, определяемых генами, каждый из родителей вносит равный вклад (если только нет сцепления с по­лом). Следовательно, обычно потомство от реципрокных скрещиваний д.б. сходным между собой. Если не сходно (и нет сцепления с полом), то это м. б. вызвано действием факторов, локализованных и в цитоплазме, и в ядре.
Выяснив отсутствие цитоплазматической наследственности, м.показать расщепление ядерных генов. Если различия наследуются по Менделю, можем предсказать результаты различных скрещи­ваний и выяснить, подтверждаются ли наши предсказа­ния. Если взять две различные линии и длительное время вести в них инбридинг, то эти линии станут гомозигот­ными почти по всем локусам, а любая изменчивость внутри них будет вызвана внешними условиями, и изме­нения не будут наследоваться. При скрещивании двух таких линий потомки F1 будут гетерозиготны по всем генам, по которым различаются эти линии, генетически одинаковы, но отличны от родителей. Следовательно, из­менчивость между особями первого поколения опять бу­дет вызвана лишь внешними условиями. В действительности размах изменчивости тем больше, чем больше особей исследо­вано, так что на практике его определяют статистической мерой изменчивости, называемой вариантой.
В F2 образуется много новых генотипов, имеющих средний вес семян 42 мг. Но теперь уже размах измен­чивости средних величин будет от 30 до 54 мг, а практи­чески вследствие влияний среды и генотипов от 24 до 60 мг. Отсюда ясно, что второе поколение гораздо более изменчиво, чем первое. (Это полностью исключает гипотезу слитной наследст­венности, ибо согласно ей второе поколение д.б. менее изменчиво, чем первое.) Если получают третье поколение, то результат будет зависеть от того, какой генотип будут иметь родительские пары. Средний вес семян будет варьировать от семьи к семье, изменчивость внутри семей будет больше, чем в F1, но меньше, чем в F2. Если, н-р, мы случайно выбрали исходную пару родителей с генотипами ААВВСс и ААbbСС, то по­томство будет состоять из растений с генотипом ААВЬСС со средним весом семян 50 мг и варьированием от 44 до 56 мг и генотипом ААВbСс со средним весом семян 46 мг и варьированием от 40 до 52 мг. Размах общего варьиро­вания будет 16 мг — от 40 до 56 мг, т. е. меньше, чем в F2, но больше, чем в F1 или в любой из исходных родитель­ских линий. Мы можем, однако, выбрать две особи с ге­нотипами aabbCc и ааВЬСс, потомство которых будет иметь средний вес семян 36 мг с общим варьированием от 24 до 48 мг. Размах варьирования снова меньше, чем в F2, но средняя отличается от размаха варьирования других семей F3. Т. о., если непрерывная из­менчивость контролируется взаимодействием менделевских факторов (генов) и средой, то инбредные линии при скрещивании дадут в F1 изменчивость, сходную с роди­тельскими формами, большую изменчивость в F2, а в F3 размах изменчивости будет больше, чем в F1, но меньше, чем в F2. Кроме того, в F3 средние величины будут ме­няться от семьи к семье.
плейотропное действие гена
Зачастую, учитываемый при генетическом анализе признак является лишь частным проявлением. Для того чтобы иметь представление о полном проявле­нии гена, необходимо изучить его действие на всех этапах развития организма, что не представляется пока возможным.
Наследования окраски ширази у каракульских овец и платиновой окраски у чернобурых лисиц. Доминантные гены, в этих случаях определяющие окраску, одновременно оказываются рецессивными в отношении жизнеспособности особей. У крупного рогатого скота и кур известна наследственная коротконогость. Такие формы встречаются только в гете­розиготном состоянии. Гомозиготные формы гибнут, т. е. в этом случае гены коротконогости также влияют на жизнеспособность особей. Эти примеры свидетельствуют о плейотропном действии гена. Вероятно, все гены в разной степени имеют плейотропный эффект.
Т. о., после рассмотрения множественного действия генов и их взаимодействия мы вправе сказать, что любой наслед­ственный признак определяется многими генами, точнее всем генотипом, и что каждый ген может действовать на развитие многих признаков, или точнее — на всю систему развивающегося организма.
На этом основании генетики уже давно ввели в обиход понятие о генах -модификаторах. Причем некот. исследователи различают гены основного действия, т.е. такие, кот. определяют развитие признака или свойства, н-р выработку пигментов, наличие или отсутствие цианида, устойчивость или чувствительность к заболеваниям и т. д., и такие, кот. сами по себе не определяют какую-либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют проявление действия основного гена. Одни из генов-модификаторов могут усиливать эффект, и их называют йнтенсификатарами; другие ослабляют эффект основного гена, и их называют подавителями (супрессорами)
эпистаз
Как известно, доминирование есть подавление действия одной аллели другой аллелью, представляющих собой один ген: А > а, B > b, C > с и т. д. Но существует взаимодействие, при котором аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, н-р А > В или В > А, а > В или b > А и т. д. Такое явле­ние «доминирования» между генами называется эпистазом.
Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру про­тивоположно комплементарному взаимодействию.
В настоящее время эпистаз делят на два типа: доминантный и рецессивный.
Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантной аллелью одного гена действия аллельной пары другого гена. Пример. Некот. породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый примутрок), другие же породы имеют окрашенное опе­рение (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Так, н-р, доминантная белая окраска опре­деляется генами ССII (белые леггорны), а рецессивная белая — ccii (белые суссексы, белые минорки, белые плимутровки). Ген С опре­деляет наличие предшественника пигмента (хромогена), т. е. окра­шенность пера, его аллель с — отсутствие хромогена и, следова­тельно, неокрашенность пера птицы. Ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявится. Поэтому при скрещивании белых ССII с цветными породами ССii, как правило, доминирует белая окраска CCIi. При скрещивании белых плимутрок ccii с окрашенными породами CCii гибриды F1 оказываются окрашенными Ccii. Следовательно, у леггорнов белая окраска является доминантной, а у плимутроков — рецессивной.
Если же производится скрещивание белых леггорнов ССII с рецессивными белыми плимутроками ccii, то в первом поколении цыплята оказываются тоже белыми СсIi. При скрещивании между собой гибридов F1 во втором покилении имеет место расщепление по окраске в отношении 13/16 белых : 3/16 окрашенных. Прежде всего данное отношение говорит о расщеплении по двум генам, это расщепление можно представить как 9(С-I-) + 3(ссI-) + 1(ccii) = 13 и 3(С—ii), что соответствует формуле 9:3:3:1.
Очевидно, в этом случае окраска леггорнов обязана не присут­ствию особых генов белой окраски, а действию гена – подавителя окраски (I—). Тогда генотип гомозиготных белых леггорнов д.б. ССII, где I является геном — подавителем окраски а С — ге­ном окраски. Белые плимутроки по генотипу д.б. гомозиготными по двум рецессивным факторам ccii, где с — отсутствие окраски и i — отсутствие подавления окраски. В силу эпистатирования I > С гибридные куры первого поколения CcIi д.б. белыми. В F2 все куры с генотипами 9/16 С—I—, 3/16 ccI— и 1/16 ccii также д.б. белыми, и лишь куры одного фенотипического класса 3/16 (С—ii) оказываются окрашенными, поскольку здесь со­держится ген окраски и нет его подавителя.
Т. о., подавление действия доминантной аллели гена, определяющего развитие окраски, доминантной аллелью другого гена (подавителем) обусловливает в F2 расщепление по фенотипу в отношении 13 : 3.
Доминантный эпистаз может давать и другое отношение при расщеплении в F2 по фенотипу, а именно 12 : 3 : 1. В этом случае форма, гомозиготная по обоим рецессивным факторам aabb, будет фенотипически отличима от форм с доминантными аллелями двух генов А—В— и форм с одной из них: ааВ— и А—bb. Такое рас­щепление установлено для наследования окраски плодов у тыквы, кожуры у лука и других признаков. В этом случае в расщеплении также принимает участие доминантный ингибитор.
Мы разобрали взаимодействие только двух генов. В действи­тельности по типу эпистаза взаимодействуют многие гены. Гены-подавители обычно не. определяют сами какой-либо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов. Однако когда мы говорим, что ген-подавитель не имеет своего качественного влияния на признак, то это относится только к данному признаку. На самом же деле ингибитор, подавляя, н-р, пигментообразование, может оказывать плейотропное действие на другие свойства и признаки.
Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецес­сивной аллелям других генов: аа > В или аа > bb.
Расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза.
При скрещивании черных мышей (AAbb) с белыми (ааВВ) все особи F1 (АаВЬ) имеют окраску типа агути, а в F2 9/16 всех особей оказываются агути (А—В—), 3/16 черные (A—bb) и 4/16 белые (ааВ— и aabb). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа аа > В—. При этом мыши генотипа ааВ— оказываются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоянии, обусловливая отсутствие пигмента, препятствует тем самым проявлению гена-распределителя пигмента В.
Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет дей­ствие доминантных аллелей каждого из генов, т. е. аа эпистатирует над В—, a bb над А—. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом. При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9 : 7, как и в случае комплементарного взаимо­действия генов.
Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование. Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. множественный алеллизм
Один и тот же ген может изменяться в несколько состояний; иногда таких состояний бывает несколько десятков и даже сотен. Ген А может мутировать в состояние а1, а2, а3, ..., аn или ген В в другом локусе — в состояние b1, b2, b3, ..., bn и т.д. Мутации одного и того же локуса называют серией множественных аллелей, а само явление — множественным аллелизмом. Изучение мутаций серии множественных аллелей показало, что:
1) любая аллель такой серии может возникать мутационной непосредственно от аллели дикого типа или любого другого члена данной серии;
2) любая аллель серии может мутировать в другую как в пря­мом, так и в обратном направлении;
3) каждый из членов серии, по-видимому, имеет свою характер­ную частоту мутирования;
4) серии множественных аллелей в разных локусах могут иметь различное число членов.
Наследование членов серии множественных аллелей подчи­няется менделевским закономерностям. При этом имеет место следующее:
1) серия множественных аллелей у каждого диплоидного орга­низма может быть представлена одновременно только двумя любыми ее членами, н-р:
Аа1, Аа2, а1а3, а1а3, a2a3 и т. д.;
2)каждый из членов серии может полностью или не полностью доминировать над другим ее членом,н-р:
А>а1>а2>а3 и т. д.;
3) члены одной серии действуют на один и тот же признак; одновременно они могут иметь множественный эффект.
У одного и того же вида растений или животных целый ряд локусов может быть представлен серией множественных аллелей. Серии множественных аллелей обнаружены и у человека. Распространенность этого явления среди животных, растений и микроорганизмов могла быть обусловлена несколькими причинами: множественный аллелизм увеличивает резерв мутационной измен­чивости в эв-ции, в силу чего он приобрел приспособительное значение.
У человека известны четыре группы крови: А, В, АВ и 0. Если взять кровь от человека группы АВ или А или В и перелить другому человеку, имеющему кровь группы 0, то последний может погибнуть. Причина этого заклю­чается в следующем. Эритроциты группы АВ содержат два анти­гена: группа А — антиген А, группа В — антиген В, группа О не содержит антигенов А и В. Сыворотка крови этих четырех групп различается следующим образом: группа 0 имеет два антитела,
Гетерозиготы А0 и В0 не отличаются по фенотипу от гомози­гот. В настоящее время генетические исследования групп крови, т. е. установление генов, определяющих антигенные различия, показывают, что каждая группа зависит от целого ряда аллелей однозначного действия (А1, А2, А3 или В1, В2, В3 и т. д.). Кроме того, некот. авторы считают, что существуют люди с генотипа­ми 00, имеющие 0 группу крови, эритроциты которых об­ладают антигенными свойствами и имеют соответствующие антитела.
В настоящее время не совсем ясно, все ли локусы могут иметь серии множественных аллелей. Предполагалось, что последние обнаруживаются лишь для некоторых локусов хромосом. Но по мере исследования отдельных генов у наиболее изученных форм, в свете современных данных о строении гена, складывается впечатление, что каждый локус может быть представлен серией множе­ственных аллелей с большим или меньшим числом членов. Следует отметить, что у близких видов встречаются сходные серии аллелей (н-р, в пределах отряда грызунов и др.). Это говорит о гомо­логии наследственной изменчивости идентичных локусов хромосом у родственных видов.
Т. о., исследование множественного аллелизма пока­зывает, что ген как наследственная единица может мутировать в ряд состояний.
Генетический гомеостаз. Полиморфизм
Одним из наиболее интересных результатов проводившихся в последнее время экспериментов по исследованию отбора является обнаружение тенденции фенотипов, подвергнутых сильному дав­лению отбора по определенному фенотипическому признаку, воз­вращаться к своему первоначальному состоянию после прекра­щения давления отбора. Лернер (1954) назвал это явление генетическим гомеостазом, определив его как «свойство популяции сохранять равновесие своего гене­тического состава и противостоять внезапным изменениям». Это явление также называли «генетической инерцией».
Причина генетического меостаза должна быть ясна из пред­шествующего рассмотрения. Существующий в природе фенотип представляет собой продукт генотипа, кот. создавался в те­чение длительного отбора на максимальную приспособленность. Всякий отбор в пользу нового фенотипа вызывает отход от преж­него интегрированного генотипа и ведет, Т. о., к сни­жению приспособленности либо вследствие накопления гомози­готных рецессивов, либо вследствие дисгармонии между получив­шими предпочтение генами и остальным генотипом. Ослабление отбора в пользу нового фенотипа делает возможным хотя бы ча­стичный возврат посредством естественного отбора к исторически сложившемуся сочетанию, которое обеспечивало максимальную приспособленность, в частности возврат к гетерозиготным комби­нациям. В качестве побочного продукта при этом частично вос­станавливается первоначальный фенотип. Генетический гомео-стаз хорошо объясняет многие явления, кот. раньше были непонятны. Если две родственные, но длительное время изоли­рованные человеческие расы сохраняют одинаковую частоту раз­личных дерматоглифических узоров или распределение по груп­пам крови, несмотря на многочисленные давления отбора, благо­приятствующие изменению этой частоты, то это поддержание изначальной частоты вполне может быть обусловлено преиму­ществом именно такой частоты на общем генетическом фоне. В сущ­ности, генетический гомеостаз может быть причиной всех случаев эволюционного «застоя».
Генетический гомеостаз определяет, в какой мере генофонд может реагировать на отбор. Чем меньше некий частный аспект фенотипа связан с общей приспособленностью, тем больше ве­роятность того, что фенотип отреагирует на давление отбора по этому признаку. Если признак в природе не влияет на приспособ­ленность, как, н-р, большое число щетинок у дрозофилы или причудливая окраска голубей и попугаев, то естественный отбор не использует возможностей, выявляемых искусственным отбором. Чем более специфичен данный признак и чем меньшим числом генов он определяется (н-р, устойчивость к какому-то токсичному веществу), тем быстрее будет реакция на отбор. Доказательством этому служит устойчивость к инсектицидам.
Полиморфизм:
Полиморфизм – одно из наиболее универсальных явлений жизни: среди всех организмов как растительного, так и животного царства мы встречаем разнообразие форм одного вида. Это и различия в окраске цветков розы, и красная и чёрная формы двухточечной божьей коровки, и различный рисунок на надкрыльях многих жуков, и право- или левозакрученные раковины мол­люсков, и различный цвет меха норок,
Известный биолог и филосол Холдейн назвал человека самым полиморфным видом на Земле. У человека поли­морфны практически все признаки: цвет глаз и волос, форма носа и черепа, группа крови, ритм суточной активности («совы» и «жаворонки»), тип нервной системы, спо­собность различать цвета, звуки, запахи и т.д. Каждый из нас знает, что у него нет двойника, и даже однояйцевых близнецов, как две капли воды похожих друг на друга, все же различают их родители.
В ряде случаев полиморфизм бывает представлен двумя или незначительным числом форм. Н-р, человек может быть либо левшой, либо правшой. Кстати, это не имеет существенного значения для отбора. А вот у рыбки четырехглазки из Южной Америки самец левша должен най­ти только самку правшу, чтобы оставить потомство. Его анальный плавник, участву­ющий в оплодотворении, двигается либо только влево, либо только вправо. У жуков березовых трубковертов есть особи, закручивающие кулечки из листьев березы для откладки яиц вправо, а есть жуки, кот. также разрезают лист по сложной кри­вой, но закручивают его влево.
Однако не всегда мы встречаемся с таким четким разделением организмов по какому-либо признаку на два класса. В свое время Р. Гольдшмидт показал, что даже формирование. двух полов у непарного шелкопряда и других несекомых не обхо­дится без промежуточных форм, интерсексов.
Примеры полиморфизма у растений, так называемая гетеростилия, описаны еще Ч. Дарвином. Основы современных представлений о полиморфизме заложены Четвериковым и Вавиловым. Сейчас изучается полиморфизм от биохимических различий до поведения. НАСЛЕДСТВЕННАЯ ОСНОВА ПОЛИМОРФИЗМА
Полиморфизм – любое разнообразие форм одного и того же вида организмов – охватывает все признаки: цитологические, биохимические, физиологические, морфологические и поведенческие. Он может быть результатом дискретной внутрипопуляционной изменчивости, наследственного характера, а может определяться нормой реакции организма на условия внешней среды, причем границы такой реакции могут колебаться в широких пределах.
Возникает генетический полиморфизм благодаря закреплению в популяции генных, хромосомных и геномных мутаций. Поэтому и выделяют генный (аллельный), хромосомный, геномный полиморфизм.
Генный полиморфизм в простейшем случае обусловлен наличием двух аллелей, один из которых может быть доминантным. В этом случае в популяции возникает 3 групы генотипов и 2 группы фенотипов. H-р, способность людей ощущать вкус фенилтиомочевины определяется доминантным аллелем Т, Ощущающие вкус имеют либо генотип TT, либо Tt, а не ощущающие — tt.
Нередко полиморфизм обусловлен. действием трех и более аллелей — это так называемый множественный аллелизм. Так, четыре группы крови человека возникают в сочетания трех аллелей — А, В, 0: первая группа всегда гомозиготна; вторая состоит из гомозигот АА или гетерозигот A 0; третья — из гомозигот ВВ или гетерозигот 0В; и, наконец, четвертая группа всегда гетерозиготна — AB •'' Xpомосомный полиморфизм может возникать за счет перестроек типа инверсий (изменение последовательности расположения генов внутри хромосом) Такие перестройки обнаружены в конце 30-х годов Н. П. Дубининым, Г. Г. Тиняковым и , Н. Соколовым. Изучая природные популяции дрозофил, они обнаружили, что частота инверсий в популяциях плодовых мух зависит от сезона года. Изменчивость частоты хромосомных перестроек наблю­дали и американские генетики: концентра­ция инверсий в популяциях дрозофил в го­рах Сьерра-Невада четко зависела от вы­соты ареала каждой популяции над уровнем моря. Следовательно, хромосомный полиморфизм широко распространен в природе, имеет явный приспособительный характер. Хромосомные перестройки происходят на одной из стадий мейоза, когда хромосомы соединены в области центромеры. При этом может происходить не только обмен участками хромосом, приводящий к изменению порядка расположения некоторых их участ­ков, но и к увеличению или уменьшению числа самих хромосом последнее время выяснилось, что именно такой тип хромосомного полиморфизма встречается в популяциях многих видов организмов. Н-р, у кижуча число хромосом колеб­лется от 58 до 60, у радужной форели от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. Подобные же факты обнаружены у млекопитающих Н. Н. Воронцовым и другими кариосистематиками.
Геномный полиморфизм основан на мутациях, при которых происходит изменение числа полных гаплоидных наборов: хромосом и возникают так называемые полиплоидные организмы. Н-р, у серебряного карася описаны популяции с набором, содержащим 100, 150 и 200 хромосом, тогда как нормальное диплоидное число их равно 50. И если в природных условиях геномный полиморфизм животных — явление не такое уж частое, то в растительном мире почти третья часть всех видов цветковых растений — полиплоиды.
Теперь зададим себе вопрос: как соотносятся в популяции гено- и фенотипические различия? Однозначно ли генотипические изменения проявляются в фенотипе.
Еще А. Вейсман обнаружил у бабочки , пестрокрыльницы две формы. Одна из них — темная — развивается из гусениц, выросших в условиях длинного светового дня, и выводится без диапаузы в конце лета; другая — со светлыми крыльями — выходит из перезимовавших гусениц, выросших в условиях короткого осеннего дня. Полиморфизм в данном случае незафиксирован жестко генетическими задатками: различные формы одного и того же вида возникают благодаря тому, что при одинаковом генотипе организмы, разви­ваясь в разных условиях, формируют раз­ные фенотипы. Поэтому и окраска особей зависит от места обитания, от сезона года и позволяет популяции адекватно реаги­ровать на меняющиеся условия среды.
Принято считать, что полиморфизм, контролируемы небольшим числом генов строго выражен в в виде определеннных фенотипов без промежуточных между крайними вариациями форм. Однако мы обнаружили много примеров непрерывной изменчивости полиморфных признаков у многих видов жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, стрекоз и других нaсекомых'. Н-р, в биоценозах Урала листоед лапландский (Meiasoma lapponica) представлен и чисто синими жуками, и красными и 18 переходными по рисун­ку формами. СТАБИЛЬНОСТЬ ПОЛИМОРФИЗМА В ПОПУЛЯЦИИ Полиморфной считаем популяцию, состоящую из особей двух и более морфологических типов. Исследуя многочисленные популяции жука восковика перевязанного, распространенного в СССР от Карпат до Камчатки и от Туруханска до Саян, мы обнаружили, что в каждой из них присущ свой собственный набор аберраций рисунка на надкрыльях жука.
Частота встречаемости таких форм оказалась стабильной из поколения в поколение для каждой популяции. Н-р, в Ильменском государственном запо­веднике на Урале частота девяти аберраций окраски у другого вида — восковика обыкновенного — не изменялась на протяжении 10 лет.
Стабильность в частоте встречаемости характерных форм может служить фенотипическим «паспортом», по которому легко определить, к какой популяции данного вида относятся те или иные особи. Один из известных исследователей полиморфизма М. Гордон, изучавший измене­ния окраски хвоста у рыбок пециллий в речных системах Мексики, мог по 70—100 рыбкам узнать, из какой реки они выловлены.
Имеющую только ей свойственный фенотипический облик, каждую популяцию можно представить как интегрированную и коадаптированную генетическую систему с характерной для нее стабильностью, или адаптивной инерцией. Коадаптированность этой системы формируется за счет постоян­ного скрещивания и обмена генами между особями, живущими на одной территории и приспособленными к ней. Отбор же оставляет в популяции лишь те гены, кот. дают хорошо приспособленные ге­нотипы. Они-то и формируют специфичес­кий для. популяции полиморфизм.
Стабильность полиморфизма прояв­ляется иногда даже для редких признаков. Н-р, однояйцевые близнецы в каждой популяции человека рождаются со строгой частотой. Так, в Нигерии в сред­нем на каждую тысячу родов рождаются близнецы в 39,9 случаев, в США — 11,8; в Греции — 10,9; в Японии — 2,7. Поразительна и устойчивость полимор­физма во времени. К. Дайвер, используя палеонтологические материалы, установил, что даже 30 тыс лет назад частота форм наземного моллюска Cepaea была такой же, как в настоящее время. У другого поли­морфного моллюска в Уганде обнаружены сейчас 5 форм, найденные в тех же пропорциях еще в отложениях плейстоцена — 8—10 тыс. лет назад.
Какие же механизмы поддерживают, уровень полиморфизма в популяции. Один из них — так называемый ключевой механизм, примером которого является гетеростилия у растений. Часть таких растений имеет короткие тычинки и длинный столбик, тогда как у растений другой половины популяции тычиночные нити длинные, а столбик, наоборот, короткий. Эти морфологические различия, обусловленные одной парой аллелей, приводят к тому, что вредное для вида самоопыление становится механически возможным. В результате в естественных условиях: происходит перекрестное опыление цвет­ков, принадлежащих только растениям разных типов. Следовательно, гетеростилия — это специальный механизм перекрестного скрещивания и благодаря ему в каждом поколении популяции достигает­ся необходимое равенство частот обоих типов особей.. Другой механизм, обеспечивающий определенную степень полиморфности популяции – селективное преимущество гетерозигот. Характерный пример— полиморфизм гемоглобина человека. Среди народов Африки и Ближнего Востока: довольно часто встречаются носители мутантного серповидноклеточного гемоглоби­на. Если ген, кодирующий синтез такого гемоглобина, находится у человека в гомо­зиготном состоянии, то обладатели его страдают тяжелой формой малокровия, серповидноклеточной анемией. У носите­лей же гетерозигот одновременно синте­зируются и нормальный гемоглобин, кот. вполне справляется с переносом кисло­рода, и мутантный. Но в этом случае он не только не приводит к анемии, но и защища­ет организм человека от другого широко распространенного здесь заболевания — тропической малярии. Поэтому в районах, где малярия часта, именно гетерозиготы, оказались более жизнеспособными. Но и при отсутствии доминирования аллелей в гетерозиготах полиморфизм сохраняет свою стабильность. В 1927 г. Ландштейнер и Левин открыли у человека систему крови MN. Поскольку гены, ответственные за синтез антигенов, не имеют рецессивных аллелей, люди делятся на три группы: у одних эритроциты несут антиген ММ, у других NN, у третьих оба антигена — MN. В разных популяциях человека частота встречаемости этих аллелей весьма специфична: у индейцев навахо особи группы ММ составляют 85%, а в популяциях австралийских аборигенов лишь 2%, тогда как частота группы NN у последних — 67,6%, а MN — 30,4%.
Механизм, поддерживающий стабильность подобного полиморфизма, заклю­чается в несколько различной ценности двух или большего числа аллелей и различной функциональной, нагрузке фенотипов, сосуществующих в популяции
ПОЛИМОРФИЗМ: НАПАДЕНИЕ И ЗАЩИТА
Дж. Б. С. Холдейн обратил внимание, что отбор иногда благоприятствует редкому гену только потому, что он редок. Действительно, во время _эпидемий в популяциях человека наиболее жизнеспособными оказываются обладатели редких, генов, контролирующих синтез антител, так как патогенные микроорганизмы (бактерии, вирусы) не успевают приобрести устойчивость к таким редким антителам.
По этой же причине птицы скорее уничтожают в популяции типичную жертву, нежели редкую форму, как показали наблюдения Тинбергена, Кларка и других исследователей. В поисках пищи хищники концентрируют свое внимание на одной или немногих сновных формах, игнорируя другие. В качестве защиты от хищников некоторых видов выступает и полиморфизм, кот. по своему фенотипическому выражению близок к непрерывной изменчивости. Исследуя жука усача цветочного в популяциях Урала, мы обнаружили 100 разных форм или аберраций рисунка на надкрыльях жуков. У хищников при столь разноликой популяции жертв не вырабатывается поисковый стереотип. Кроме того, этот защитный полиморфизм может дополнятся еще покровительственным эффектом окраски.
Наследственный иммунитет человека и животных также представлен множест­вом вариаций. Развивается такой полимор­физм в ответ на несколько форм возбуди­телей инфекционных заболеваний. Н-р, человек полиморфен по иммунитету к ботулизму (известно шесть форм возбудителя этого заболевания), чуме, холере, оспе и др. Частота встречаемости особей, устойчивых против инфекций, в разных популяциях различна, поэтому не все народности страдают от эпидемий в равной степени. Наследование антимикроб­ной резистентности часто бывает сцеплено у людей с некоторыми фенотипически хорошо выраженными признаками: цветом глаз, формой ушной раковины, узором на пальцах и другими. Особенно много примеров известно о связях наследственного иммунитета с той или иной группой крови человека. Наиболее изучены связи групп крови АВ0 со многими известными заболеваниями. Так, люди II (АА или АО) и IV (АВ) групп чаще заболевают оспой, чем лица, I (00) и IIl (ВВ или 0В) группами. Поэтому ген А редок на тер­риториях, где особенно распространялась оспа (Индия, Аравия, тропическая Африка) и где смертность больных со II и IV груп­пами крови была максимальной. То же самое и с чумой: там, где она особенно свирепствовала, частота гена 0 минималь­на, поскольку именно его носители в большей степени подвержены этому страшному заболеванию.
Несомненно, полиморфизм устойчивости человека к инфекциям так же разнообразен, как разнообразны и полиморфны возбудители этих заболеваний
МОБИЛИЗАЦИОННЫЙ РЕЗЕРВ ВИДА
Наследственная мутационная изменчивость есть тот элементарный материал, на основе которого строится филогенетическое древо жизни. Первые органические формы на Земле прокариоты,— лишен­ные ядра и полового размножения и снабженные гаплоидным, одиночным, на­бором хромосом, приспосабливались за счет высокой скорости размножения, огромной численности и большого коли­чества мутантных особей в клонах. Правда, как сейчас установлено, они способны к: передаче наследственной информации за, счет непосредственного обмена генети­ческим материалом при кратковременном, контакте клеток (конъюгация у бактерий) или с помощью вирусов (трансдукция), передачи эписом и другими способами неполового обмена генами, превращающи­ми клон в популяцию.
Что же касается высших организмов, то низкая численность и сложность развития большинства эукариот не могли бы обеспечить им Эволюционную пластичность. К дальнейшей эв-ции эукариот привело половое размножение. За счет обмена генами между организмами мутации накапливаются и образуют различные сочетания.
Популяции, обладающие таким резервом не страшны резкие изменения среды. В Англии за 100 лет более 70 видов бабочек изменили свою окраску со светлой на темную. Редкие в середине прошлого века меланисты в задымленых промышленных районах вытеснили светлые формы, так как светлых бабочек, более заметных на почерневших от гари деревьях, склевы­вали птицы. В итоге частота меланистов в некоторых популяциях достигла 95%, а определители насекомых устарели для Англии за одно столетие — описание типичных форм не соответствовало действительности. Едва ли такое быстрое эво­люционное событие, вошедшее во все учебники под названием «промышленный меланизм», имело бы место без полимор­физма популяций. Любопытно, что в последнее время в связи с развернувшейся борьбой с задымлением в некоторых районах Англии популяции бабочек вновь стали светлеть.
На основе полиморфизма у многих насекомых развивается мимикрия. Н-р, самки бабочки-парусника, широко распространенной в Африке, имитируют окраску разных видов несъедобных бабочек и тем спасают себе жизнь.
А. С. Мальчевский и другие орнито­логи показали примеры полиморфизма в поведении птиц. Так, самки разных видов кукушек паразитируют на материнском инстинкте строго определенных видов у певчих птиц, откладывая свои яйца только в гнезда тех певуний, которыми они сами были когда-то воспитаны, а цвет и форма их яиц похожи на кукушечьи. ПОЛИМОРФИЗМ И ВИДООБРАЗО­ВАНИЕ
До настоящего времени не решен спор о том, где богаче полиморфизм популяций — на краю или в центре видового ареала. Вавилов, изучая популяции диких предшественников культурных растений, обнаружил их большую полиморфность в центрах их происхождения, и особенно в горных районах с их многообразием местных условий. Э. Майр указывает, что полиморфизм убывает по мере приближения к границе ареала вида и периферические популяции мономорфны, поскольку вид может себе позволить большую изменчивость в оптимальных экологических условиях вблизи центра ареала, а не на периферии, где эти условия более разнообразны.
Однако наши исследования говорят об обратном. Изучая, популяции жука восковика обыкновенного (Урал, Западная и восточная Сибирь, Кавказ), мы обнаружили наибольшую полиморфность в периферических популяциях. Если в центре основного ареала (Урал – Восточная Сибирь) во всех популяциях преобладала одна аберрация, а другие встречались редко, то в краевых популяциях было 2-3 основных морфы и довольно много необычных с очень низкой частотой встречаемости. Кавказ – это изолированная периферическая часть общего видового ареала восковика обыкновенного. И его кавказские популяции своим фенообликом отличаются от всех других популяций основного ареала.
Вопрос о степени полиморфности популяций в разных частях видового ареала не праздный. Он непосредственно связан с выяснением роли популяционных различий в видовой дифференцировке. Возможность видообразования через полиморфизм предполагалась такими исследователями, кяк Гершензон, Форд, Хаксли. Однако и до cиx пор нет еще достаточного коли­чества данных и не ясны механизмы формирования репродуктивной изоляции меж­ду двумя популяциями с различным типом полиморфности. Возможно ли обособле­ние двух форм, составляющих полиморф­ную популяцию, или они навсегда связаны друг с другом как самцы и самки при половом диморфизме или разные типы растений при гетеростилии? Ответ можно получить, лишь проанализировав весь комплекс явлений, объединяемых поня­тием полиморфность,
Сейчас уже очевидно, что засчет полиморфизма популяции приспасабливаются к разнообразным условиям внешней среды. На периферии ареала условия абиотической и биотической среды экстремальны. Это и создает специфику действия как отбора, так и случайных генетических процессов в периферйных популяциях.
Нельзя забывать о значении полимор­физма и в усилиях сохранить существующий генофонд планеты. Обычно при со­ставлении списков и книг по охране ред­ких видов зоологи и ботаники стараются внести в них все сохранившиеся популяции (или подвиды) исчезающего вида. В этих популяциях могут находиться редкие для всего вида гены. Лишь путем сохранения большинства популяций можно успешно поддерживать вид в целом как эволюцион­ную единицу с его мобилизационные ре­зервом. Когда уровень наших знаний достигнет стадии управления эволюционным процессом в масштабе планеты, человек сможет в полной мере использовать этот мобилизационный резерв.
Межпопуляционный отбор.
В классическом дарвинизме единицами эволюционного процесса считались особь и вид, отсюда в качестве основных форм рассматривался индивидуальный и межвидовой отбор. До появления синтетической теории эв-ции существовало несколько попыток классификации форм естественного отбора. При этом все внимание фиксировалось на индивидуальном организме. Поэтому различались формы естественного отбора, ведущие к частным приспособлениям, связанным с разными формами жизнедеятельности способом питания, средствами активной и пассивной защиты, способами размножения и заботы о потомстве, плодовитостью
С появлением генетической теории естественного отбора внимание было перенесено на структуру популяции и вида в целом. Сторонники синтетической теории эв-ции за элементарную единицу эволюционного процесса принимают популяцию как статистическую совокупность особей, занимающих определенную территорию и обладающих единым генофондом. Отсюда различаются статистические формы отбора в группе особей и между группами.
Учение Г. Ф. Морозова о смене пород, развитое В. Н. Сукачевым, дает представление об отборе на уровне биоценозов, их конкурентных взаимоотношениях и вытеснении одного типа биоценоза другим, более устойчивым и совершенным. Развиваемый в последнее время системный подход к биологическим явлениям требует рассмотрения эв-ции путем конкуренции и отбора на уровне популяционных систем. Вид является динамической системой популяций, кот. взаимодействуют между собой, конкурируют и изменяются в результате отбора. Главным движущим фактором такой филетической эв-ции является межпопуляционный отбор. Этот вопрос представляется нам менее всего изученным. Нет ни одного вида, у которого была бы прослежена смена его популяций во времени или пространстве.
Популяция является не только единицей эв-ции, но и единицей отбора, причем системной единицей отбора. Селективная адаптивность этой системы выражается тем количеством потомства, которое она способна оставить относительно потомства других таких же систем.
Приспособившись к определенным условиям, популяция обладает высшей (по сравнению с другими) конкурентной способностью для длительного существования в данной среде. Отсюда логично предположить сущ-ие специфичной формы естественного отбора межпопуляционного. Несомненно, что эта форма имеет место на популяцнонном уровне и отличается от индивидуального и межвидового отбора. Взаимодействие популяций выражается либо в вытеснении одной популяции другой, более приспособленной (конкуренция), либо в их слиянии или обмене генетической информацией (кооперация). Помимо теоретических предпосылок имеется уже достаточное количество фактов, подтверждающих сущ-ие и роль межпопуляционного взаимодействия. Нет сомнения, н-р, что межпопуляционнный отбор играл главную роль в формировании таких адаптивных свойств популяции, как се пюлиморфность. Показано, что полиморфные популяции более адаптивны, чем мономорфные. Полиморфные популяции дают больше потомства в изменчивой среде, мономорфные в постоянной. Бесспорна роль межпопуляционного отбора в появлении метагенезиса (чередования бесполового и полового размножения) и коммуникаций у общественных насекомых. Выработка в популяции механизмов регуляции численности, также происходит под действием межпопуляционного отбора: (Шапошников, 1974 а; Wynde-Edwards, 1967), Эти механизмы спасают популяцию от перепроизводства и нарушения своей энергетической базы.
Одним из важнейших результатов межпопуляционного отбора является эволюция социальной организации животных. Внутрипопуляционная, иерархическая социальная структура, свойственная многим видам насекомых и млекопитающих, могла возникнуть лишь в результате группового отбора. МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОГО ОТБОРА
Способы межпонуляционных взаимоотношений могут быть самыми разными, однако среди них можно выделить две главные формы. Слияние двух популяций путем гибридизации и образования более адаптивной популяции. Конкуренция популяции, выражающаяся в том, что одна из них оставляет ежегодно большее количество потомства, чем другая. В результате происходит замещение одной популяционной генетической системы другой, более приспособленной с более адаптивным генофондом. Каждая популяция представляет собой элементарную хорогенетическую системную единицу эволюционного процесса. Адаптивность популяции зависит от входящих в нее особей и от частоты их встречаемости. Генетические особенности особей популяции взаимно влияют друг на друга в результате свободного скрещивания. При изменении условий среды и притоке особей из соседней популяции происходит нарушение установившегося в популяции генетического и адаптивного равновесия. B результате взаимного влияния новых генотипов друг на друга складывается новый генофонд с новыми качествами. Вследствие утраты или перестройки ранее сложившихся сбалансированных систем происходит разрушение генетического гомеостазиса. Столкновение двух популяций не всегда приводит к образованию нового генного комплекса. Наблюдается явление несовместимости двух популяций и ослабленная жизненность межпопуляционных гибридов. Н-р, в результате скрещивания сибирской косули (Capreolus с. pigargus) с местной формой (С. с. capreolus) в Чехословакии происходит гибель местных самок при родах из-за крупных размеров плода (Дорст, 1968). МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЙ ОТБОР И ФИЛЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Запас изменчивости в любой локальной популяции много больше, чем в полностью изолированной популяции того же размера, так как миграция и дрейф генов имеют больший эффект, чем мутационное давление в популяции. При этом обогащение генофонда популяции путем переноса генов "происходит без нарушения локальной дифференциации. (Любая локальная популяция, обладающая генетическим комплексом исключительной адаптивной ценности, имеет тенденцию увеличиваться в размерах и становиться главным источником иммиграций в соседние популяции. Если новая адаптация имеет лишь локальную ценность, то давление отбора может действовать против ее распространения, что приведет к изоляции и выщеплению популяции из вида. Если же адаптация имеет общую ценность, то она может изменить соседние популяции в направлении этой адаптивности. Этот процесс лежит в основе изменения видов во времени, т. е. в основе филетической эв-ции. При этом единицей отбора тут является не ген и даже не генотип в целом, а вся система генной частоты локальной популяции.
Со времени сформирования нового вида и до его распадения или вымирания генетический состав его популяций не остается без изменений. Первоначально вид может быть представлен одной популяцией, достигшей видовой дифференциации. Затем количество популяций вида может увеличиваться за счет освоения новых территорий. Вновь возникшие популяции вида подчас оказываются более приспособленными и вытесняют старые, занимая их ареал. За всю историю существования вида таких замещений может быть множество. Симпсон называет, такое замещение одних популяций другими филетическои эволюцией, а вид с изменяющимся во времени составом его популяций – филумом. Нет сомнения, что филетическая эволюция неотделима от квантовой эв-ции, т. с. эв-ции путем дивергенции, однако отрицать сущ-ие филетичеекпх этапов в эв-ции форм нет осиований. Главным движущим фактором филетическои эв-ции является межпопуляционный отбор. Примеры фил.эв-ции, которые можно рассматривать как историческую смену популяций вида. С середины плейстоцена до наших дней (400-600 тыс. лет) в Приобье сменилось три фратрии (подвида) водяных полевок Arvicola terrcstris (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). За этоже время у зубров произошла замен нескольких фратрий, переход от последней фратрии Bison priscus к современному виду (Bison bonasus L.) произошел за промежуток не более 10-16 тыс. лет, т. е. максиму 2-4 тыс. поколений (там же).
МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫИ ОТБОР И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Главным адаптивным признаком человека, позволившим ему освоить новую экологическую нишу, является способность накапливать и передавать культуру или свой трудовой и духовный опыт. В каждом человеке заложены свойства к обучаемости, к интеллектуальному совершенству, к усвоению навыков, однако появиться они могут при условии его сущестпопания в популяции. Т. о., формирование Homo sapiens происходило под влиянием культуры, т. е. такого качества, которым может обладать лишь популяция. Главной формой отбора по этому селективному признаку был, безусловно, межпопуляционный отбор. В процессе эволюционного развития получали преимущество те популяции антропоидов, кот. обладали более совершенное культурой изготовления и использования орудий.
Последние палеонтологические и археологические находки свидетельствуют, что одновременное сущ-ие популяций архантропов и палеоантропов, находящихся на разных стадиях развития культуры, является неопровержимым фактом.
Все больше данных подтверждают, что анагенез - изменение вида во времени без дивергенции является доминантной формой эв-ции гоминид. Такая филетическая эволюция возможна лишь при конкуренции и замещении одних более адаптивно приспособленных популяций вида другими. В эв-ции человека шел интенсивный процесс замещения менее сапиентных популяции более развитыми в интеллектуальном и культурном отношении. Межпопуляционный отбор, возможно, происходил путем ассимиляции одних популяций другими пли непосредственной конкуренции за районы обитания и места охоты. Межпопуляционная конкурентная борьба стала роковой для многих популяций гигантопитеков, мегантропов, неандертальцев, исчезнувших с основного пути антропогенеза.
В эв-ции человека отбор шел не только на индивидуальное совершенство, но и на общепопуляционное свойство - способность ассимилировать и передавать потомкам навыки создания культуры. На последних этапах антропогенеза межпопуляционная конкуренция все больше заменяется гибридизацией и интенсивным обменом эволюционными достижениями между популяциями. В последнее время проявлению межпопуляционного отбора способствует деятельность человека. Известны многочисленные примеры формирования и расселения новых рас или популяций насекомых, возникших под воздействием ядохимикатов. Для борьбы с щитовками, "поражающими цитрусовые деревья, широко применялось окуривание деревьев цианистым газом. В 1914 г. в садах близ Калифорнии была обнаружена популяция красной щитовки Acnidiela auranlii, на которую не действовали ни увеличенные дозы, ни повторное окуривание. В 1915 г;. появилась раса черной щитовки Saissictia oleae, резистентность которой и ее ареал стали быстро возрастать. В 1925 г. обнаружилась локальная популяция лимонной щитовки Coccus pseudomagnoliarum, которая в последующие годы стала быстро распространяться по новым площадям.Аналогичные явления быстрого расообразования наблюдались для яблоневой плодожорки Carpucaspa pomonella. После того как яблоневая плодожорка попала в 1873 г. на Тихоокеанское побережье, она подверглась некоторым превращениям. Здесь наряду с яблоневой и грушевой расами появилась раса, которая стала поражать ореховые деревья. Эта новая раса быстро распространялась. В 1909 г. она появилась в Северной Калифорнии, в 1913 г.- в Южной Калифорнии, а в 1919 г.-в Орегоне (Hough, 1934, цит. по Дубинину, 1966).
Роль межпопуляционного отбора особенно наглядна в возникновении новых штаммов у бактерий и вирусов. Левоентин приводит интересный пример действия группового отбора в возникновении слабовирулентных штаммов миксоматоза у кроликов в Австралии. Вирусы миксоматоза передаются механическим путем ротовыми органами москитов. Погибших от этой болезни кроликов москиты не кусают и, следовательно, сильно вирулентные популяции вирусов гибнут вместе с хозяином. Каждый погибший кролик представляет популяцию вирусов. Отбор на слабовирулентные популяции привел к тому, что кролики в Австралии перестали погибать от миксоматоза.
Естественный отбор.
Отбор в понимании Ч. Дарвина. Различия между искусственным и естественным отбором. Различия между видом и породой, сортом.
Из анализа огромного материала, накопленного по культурным формам животных и растений, Ч. Дарвин выводит основные положения эволюционного учения. Исходя из широкой изменчивости домашних животных и растений и установив, что все многообразие пород и сортов происходит из небольшого числа родоначальных форм, Ч. Дарвин подходит к выявлению основного формообразующего фактора – отбора.
Ключ к объяснению эв-ции Ч. Дарвин видит в выяснении таких факторов, под влиянием которых виды, эволюируя, в то же время становятся приспособленными к новым условиям существуя, и притом во всех жизненно главных чертах морфофизиологической организации.
По аналогии с культурными формами Ч. Дарвин считает, что приспособленность естественных видов есть так же результат отбора наиболее приспособленных, но производится отбор не человеком, а самими условиями среды.
По мнению Ч. Дарвина, перенаселение есть основная, хотя и не единственная причина возникновения борьбы за сущ-ие, которую приходится вести организмам.
Переживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных форм Ч. Дарвин называет естественным отбором. Этот отбор есть природный фактор, сохраняющий полезные изменения. Ч. Дарвин указывает, что под естественным отбором не следует понимать какой-либо сознательный выбор, т.к. здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели всех менее приспособленных.
Различия между искусственным и естественным отбором.
Искусственный отбор часто ведет к накоплению признаков, не приносящих пользу для их обладателя ( большинство видов домашних животных и культурных растений не могут существовать поэтому без постоянной поддержки человеком в результате резко пониженной жизнеспособности в природных условиях).
Естественный отбор не предопределен, не направлен заранее к какой-то цели, как искусственный. При искусственном отборе образуются сорта и породы, а при естественном отборе – виды.
При искусственном отборе селекционный процесс ведет человек; при естественном отборе – отбирает среда.В природе изменчивость условий среды менее резкая.
Различие между видом и породой, сортом:
К образованию пород и сортов приводит методический отбор. Признаки кот. развиваются у данной формы прежде всего хозяйственно полезны.
Виды образуются в результате естественного отбора , т.е. под воздействием на организм условий окружающей среды.
опыты Иогансена с чистыми линиями. Фундаментальная теорема Фимера. Отбор между рецессивного и доминантного генов.
Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Одновременна была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях – генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, получаемом исходно от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи с помощью отбора и дальнейшего самоопыления (самооплодотворения).
Фундаментальной теоремы Фимера; отбор между рецессивного и доминантного генов НЕ НАШЕЛ
Статистический аспект отбора. Не нашел
Движущие и стабилизирующие формы отбора.
Движущей (или направленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления. Утрата признака – обычно результат действия движущей формы отбора. Н-р, в условиях функциональной непригодности органа (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов – примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов. Материал для действия отбора в направлении редукции органов доставляется разного рода мутациями, кот. ведут к дезинтеграции организма и нарушению системы его корреляций.
Была изучена возможность изменения числа щетинок у дрозофилы. Направленный отбор через 30 поколений в одной линии снизил их число с 32 до 25, а в другой (после 20 поколений) повысил до 45 – 50 шт. Генетический анализ мух новых линий показал наследственную обусловленность вновь возникших особенностей. В экспериментах с тем же видом дрозофил показана возможность заметного повышения холодоустойчивости после отбора. Так, у исходной линии при температуре 0 С выживало лишь 28% четырехдневных личинок. После 30 поколений отбора для личинок температура 0С превратилась в фактор, стимулирующий развитие. Этот процесс характерен в природе; часто первоначально вредный фактор при его постоянном действии превращается в фактор нормального развития.
Стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы. Дезруптивный отбор.
Эта форма отбора существует в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за сущ-ие из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других – другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним или промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы разрывается по данному признаку на несколько групп. Общий результат дизруптивного отбора – формирование гетерозиготного полиморфизма.
Межпопуляционный отбор.
Не нашел
Эффект Болдуина. Фенокопии и морфозы
Феномен, когда приобретенные признаки замещаются такими же врожденными, одновременно привлек внимание нескольких авторов, но наиболее детально обсуждался в работах Болдуина) и потому получил название "эффект Болдуина". Последовавшее развитие генетики и синтетической теории эв-ции отвлекли внимание научного сообщества от наследования приобретенных свойств. ""стабилизирующий" отбор: наследование признаков, приобретенных в ходе индивидуального развития. Морфозы – это ненаследственные изменения фенотипа, кот. возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы (н-р: ожоги, шрамы). Фенокопии – это ненаследственное изменение генотипа, которое напоминает наследственные заболевания (увеличение щитовидной железы на территории, где в воде или земле не хватает йода).
Ортогенетические взгляды на эволюцию.
Некот. авторы пытались другим путем, чем де Фриз, объяснить быстроту эволюционных изменений. Они предполагали, что изменчивость, будучи материалом для эволюционного процесса, представляет целый ряд изменений, протекающих в одном определенном направлении, а не беспорядочно в разных направлениях. В результате этого эволюционный процесс может протекать быстро и не нуждается в столь длительных периодах времени, как это принимал Д. и его соратники. Эти именно течения в науке об эволюционизме носят название ортогенеза.
Ортогенетические взгляды не составляют какой-то монолитной концепции и по существу разные авторы, кот. следуют по этому направлению, часто стоят на совершенно разных позициях. Ортогенетиков в основном можно разделить на два лагеря. Один из них оперирует скорее понятиями, кот. не могут надолго укорениться в науке, так как они прибегают к помощи сверхъестественных факторов, другой старается объяснить механизм ортогенеза на основании материалистического мировоззрения.
К представителям первого лагеря можно отнести выдающегося ботаника К. Негели, с которым, как мы уже упоминали, Мендель вел корреспонденцию. По словам Жордана и Келлога "Карл Негели в своих идеях ортогенеза принимает какой-то вид мистического принципа прогрессивного развития, что-то неуловимое, что существует в живой природе и что вызывает, по крайней мере, стремление к специализации и совершенному приспособлению... Негели считает, что растения и животные развивались бы так, как развивались и без какой бы то ни было борьбы за сущ-ие или естественного отбора". Другими словами, Негели исключает действие дарвинских факторов, вводя вместо них какой-то сверхъестественный фактор.
Другие представители ортогенеза не занимали таких крайних позиций, если иметь в виду действие отбора, и стремились объяснить развитие в одном направлении без помощи какой-то таинственной и непознаваемой силы. Так, н-р, Т. Эймер принимает, что направления эволюционного развития были немногочисленными и не были обусловлены действием отбора, а законами органического роста и наследованием приобретенных признаков. Как течение химической реакции является однозначным, так и эволюционные процессы протекают детерминировано в одном направлении. Лишь тогда, когда признак окажется отчетливо полезным или вредным, может проявиться действие естественного отбора. Эймер доказывает свои эволюционные концепции на примере рисунка крыльев бабочек и окраски ящериц. Среди многочисленных сторонников ортогенетических взглядов оказались главным образом палеонтологи, кот. приводили много примеров развития рода в одном направлении. Они также обращали внимание на то, что в эволюционном развитии ископаемых форм иногда можно найти примеры развития структур, кот. были скорее вредными для особи, и потому возникновения их нельзя свести к действию отбора.
Наконец, следует в нескольких словах вспомнить, что и решительные виталисты, одаряющие жизнь специфическими силами, которых нет в мире мертвой природы, тоже стали сторонниками эв-ции. Таких взглядов придерживался, н-р, французский философ Бергсон, кот. принимал действие в живой субстанции нематериальной силы, и которую называл elan vital. Эта сила была ответственна за все проявления жизни организмов, не исключая и их эв-ции. Даже и те из биологов и философов, кот. приписывали действия и свойства организмов специальным жизненным силам, не могли уже отбросить самого факта эв-ции.
Учения Л.С. Берга о номогенезе.
Номогенез - концепция биологической эв-ции как процесса, протекающего по определенным внутренне запрограммированным закономерностям, не сводимым к воздействиям внешней среды. Теорию номогенеза выдвинул в 1922 г. Л.С.Берг (1876-195О) и противопоставил ее дарвинизму.
. ХРОНОЛОГИЯ ИСТОРИИ ЗЕМЛИ
Способы определения возраста верхних слоев Земли разнооб­разны. Зная период полураспада урана (4,5 млн. лет) .и подсчиты­вая соотношение урана и свинца в урановых рудах, можно опре­делить возраст соответствующих горных пород. Возраст молодых четвертичных отложений можно определить, зная период полу­распада радиоактивного углерода С14. Сезонные отличия в росте растительной массы и ее отмирании позволяют с точностью до года устанавливать возраст болот. Дендрохронологическое опре­деление возраста (по годичным кольцам деревьев) позволяет со­ставить для некоторых районов Земли точные таблицы, с помо­щью которых можно определить возраст любого дерева в течение последних 8—12 тыс. лет. Различия в усвоении изотопов кисло­рода в СаСОз при различной температуре позволяют выяснить температуру воды, в которой жил тот или иной вымерший вид моллюсков. Зная возраст изверженных пород, можно определить положение магнитных полюсов в период остывания породы, а на основе этого представить взаимное расположение материков относительно полюсов.
История Земли разделяется на длительные промежутки — эры; эры подразделяются на периоды; периоды — на эпохи; эпохи — на века. Окончание одной эры и начало другой знаменовалось сущест­веннейшими преобразованиями лика Земли, изменениями в соот­ношении суши и моря, изменениями климата, горообразо­вательными процессами. Все это, вместе взятое, вело к существенной смене фаун и флор, к изменению структуры биогеоценозов, влияя на эволюцию органического мира в целом. Геохронологическое разделение истории Земли (по данным палеонтологии, биогео­химии, палеогеографии, палеоклиматологии, геологии, геофи­зики) представлено на геохронологической таблице.
Возраст Земли около 7 млрд. лет. В начале развития Земли (протопланетный период) была утеряна первичная атмосфера и возникает вторичная, собственно земная атмосфера с преобла­данием СН4, Н2, NН3,Cl2. Катархей характеризуется интенсивными вулканическими процессами. На границе катархея и архея воз­никла жизнь. КОСМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Фридман. Красное смещение подтвердило теорию о расширяющейся вселенной.
(1965г.)- открытие реликтового излучения – ископаемого – доказательства того, что вселенная эволюционирует во времени.
Энрих Янш: «Самоорганизующаяся вселенная»,Вейтберг: «Три минуты после взрыва».
Между частями вселенной была первичная симметрия, нарушение которой развёртывает пространство и время для эволюц. процесса. Гравитация - на макроуровне, ядерные силы - на микроуровне, магнитные силы – между макро- и микро-.
В плотной горячей вселенной сначала были ядерные силы. После создания ядер Н и Не вслелствие охлаждения в расширяющейся вселенной ядерная эв-ция вотступает на задний план. 10-15 млрд лет назад – начало космической эв-ции, начало гравитации, формирование облаков из атомов (~30 млн лет) => формирование звёзд и планет. Земля – одна из таких планет. Её возраст 4,5-5 млрд лет.
Сформировалась метагалактика (доступная для наблюдений часть вселенной). Доступность определяется космическим горизонтом. Скорость удаления от нас этого космич. Горизонта = 300 тыс. км./сек (скорость света).
(1963г.)- открыты квазары – объекты, подобные ядрам галактик. Сейчас их известно ~ 4000.
Метагалактики – множественные скопления галактик, их М = 10 в 9 –т 10 в 12 степени масс солнца. В каждой галактике – много млрд. звёзд. На 1 квю градусе неба – до пол-миллиона галактик.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Конвариантная редупликация – способность живого воспроизводить себя – основная загадка…
До сих пор существует 4 гипотезы происхождения жизни:
1)Креационизм. (Джон Агер,Джон Лайфуд): октябрь 4004г.до н. э. – Бог создал мир,23 октября 4004 г.до н.э. – Бог создал человека, закончив этим свой труд.
2)Самопроизвольное Самозорождение. От Аристотеля, распространилось в Китае, Египте, Вавилоне.
(1577-1644) Ван Гельмонт описал эксперимент, созал за 3 недели мышей: грязная рубашка, горсть пшена, тёмный шкаф.
(1688) Франческо Реди. Всё живое – из живого. Эксперименты с закапыванием мяса. Почему там черви? Было 2 мешка :один открытый, другой закрытый. Прославился.
Акер (повар) – консервировал еду.
Пастер начал пастеризовать банки, придумал колбу Пастера: колба с длинным ломающимся носиком не пропускает бактений.
3) Теория Панспермии (занос жизни на землю из космоса)
а) Свант и Аррениус
Фред Хойи и Ч. Вакрамасингхе. По характеру поглощения света различных цветов звёздной пылью, они обнаружили в ней присутствие живых клеток, часть которых разложилась с образованием графита.
(1972) обнаружили присутствие длинных цепей полимеров, 10 в 52 степени отдельных клеток галактики. Б) Сознательный посев: формула Дрэйка- расчёт возможных обитаемых миров (их очень много)
4) Биохимическая теория Опарина: атмосфера была восстановительной (вода, аммияк, метан, углекислый газ), температура не менее 100 градусов Цельсия, вода в виде пара. УФ проникал, так как озонового слоя не было. Образовался первичный бульон (коацерваты), кот. поглощали ионы металлов и образовывали ферменты. На их границе со средой образовались липиды (клеточные мембраны)
(1953) Стендли Миллер моделировал эти условия и синтезировал ряд аминокислот и простые сахара, аденин (из воды, аммияка и угл. Газа).
А УФ разлагает воду на Н 2 и О2, и некот. О2 à О3. Озон накопился и защищает от УФ. Дальнейший синтез стал не возможен. Началось голодание и отбор организмов, способных к фотосинтезу. Отношение к этой концепции: не лепо и не правдоподобно, как сборка ураганом Боинга из кучи мусора.Вернадский добавил к сферам ещё и биосферу. Природные явления – с деградацией энергии, рассеивающейся в виде тепла. Если есть конец мира, то миру должен прийти конец (возрастает энтропия вселенной).
Результате жизни же происходит увеличение жизненной энергии в земной коре (противовес). Созидает, создаёт, увеличивается негэнтрапия.
Выделение газов. Рост действенной энергии. Энергия солнца à через живое существо à О2 атм.
Растекание жизни - через размножение.
Шредингер “Жизнь с точки зрения физики”. Дарвин: возникновение порядка из хаоса. Изменчивость имеет случайный статистический характер. Популяция – элементарная часть эволюционного процесса, в которой действует отбор. Естественный отбор и создаёт порядок. Биологическая эволюция, подобно космической, происходит в открытой системе, далёкой от равновесия. Конечный итог – отток энтропии в окружающую среду. Жизнь задерживает рост энтропии, ведущей к смерти. Жизнь – извлечение из среды упорядоченности, то есть негэнтропии. Вернадский и Шредингер проповедовали синергетику. Организм питается отрицательной синтрапией, вызывая на себя её проток. Энтрапия – степень омертвелости системы. Негэнтрапия – степень оживлённости. СОЦИАЛЬНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Обезьяна стала превращаться в человека, когда она стала использовать палку не только по прямому назначению, но и совершенствовать её как орудие труда. Появилась частная собственность. Появилась “моя культурная продукция”. Культура – биологический признак, кот. передаётся не генами, а символами. С появлением культуры начался этап социальной культуры.
Геохронологическое разделение истории Земли (по данным палеонтологии, биогео­химии, палеогеографии, палеоклиматологии, геологии, геофи­зики) представлено на геохронологической таблице (табл. 1).
Возраст Земли около 7 млрд. лет. В начале развития Земли (протопланетный период) была утеряна первичная атмосфера и возникает вторичная, собственно земная атмосфера с преобла­данием СН4, Н2, NH3CL2. Катархей характеризуется интенсивными вулканическими процессами. На границе катархея и архея воз­никла жизнь.
Эры
Периоды
Века
Длитель­ность,
Время от начала до наших
млн. лет
дней
Кайнозой
Четвертичный
Голоцен
Плейстоцен
0,02
1,0
1
Третичный Неоген
Плиоцен
Миоцен
25
26
Палеоген Олигоцен
Эоцен
Палеоцен
45
71
Мезозой
Мел
50
120
Юра
55
175
Триас
45
220
Палеозой
Пермь
50
270
Карбон
55
325
Девон
45
370
Силур
30
400
Ордовик
90
490
Кембрий
80
570
Поздний про­
терозой
630
1200
Ранний про­
терозой
700
1900
Архей
800
2700
Катархей
800
3500
б) АРХЕЙ И ПРОТЕРОЗОЙ
В результате деятельности живых организмов резко изме­няются химический состав и физические свойства верхнего слоя земной коры: появляется почва, в атмосфере уменьшается коли­чество СН4, NНз, Н2, начинается Скопление СО2 и О2. К началу протерозоя относится мощное развитие деятельности железобак­терий (возникновение руд Курской магнитной аномалии относится к этому периоду). К концу протерозоя жизнь в морях крайне раз­нообразна; в результате интенсивных процессов фотосинтеза во­дорослями резко уменьшается количество СО2 и увеличивается количество кислорода. Накопление кислорода в атмосфере и на­сыщение кислородом вод благоприятствовало развитию гетеротроф­ных организмов, использующих энергию, освобождающуюся при расщеплении органических соединений. Жизнь в архее была представлена клеточными предъядерными формами—бактериями и синезелеными водорослями. Наряду с ни­ми, в породах архейского возраста обнаружены и остатки нитча­тых зеленых водорослей, а в самое последнее время — и остатки многоклеточных животных (гидроидных полипов, представите­лей типа кишечнополостных). В архее бактерии появляются и на суше. На грани архея и протерозоя произошел первый великий период горообразования. Палеогеография протерозоя мало напоми­нала современную. Наибольший массив суши образовывал мате­рик, объединивший Канаду и Гренландию. Бразилия и Патагония были отдельными островами. Африка была связана с Аравией и Индией, большая часть Западной Европы была покрыта морем. Восточная Европа образовывала материк Русской платформы, отде­ленный Уральским проливом и морем Тетис от других островов Азии.
Господство синезеленых водорослей в протерозое сменяется расцветом зеленых и золотистых (ядерных) водорослей. Наряду с плавающими в толще воды растениями появляются формы, прикрепленные ко дну. В морях протерозоя появляются кольча­тые черви, предки моллюсков и членистоногих, а к концу протерозоя — древнейшие представители членистоногих— рако­скорпионы.
Можно сказать, что в течение архея и протерозоя жизнь сделала несколько «рывков» от неклеточного к клеточному предъядерному, от предъядерного к ядерному, от одноклеточного к много­клеточному типам строения. Жизнь стала геологическим факто­ром: организмы меняли форму и состав земной коры, изменяли состав атмосферы. Все эти изменения стали основой для дальней­шего развития жизни в последующие эпохи.
в) ПАЛЕОЗОЙ На грани протерозоя и палеозоя начался второй великий пе­риод горообразования. Вновь перераспределяются суша и море на Земле. Накопленные в течение протерозоя мощные слои осад­ков в результате сжатий и поднятий со дна моря превратились в горные породы. Это был последний период горообразования, носивший катастрофический (для палеонтологов) характер: в те­чение последующих горообразовательных периодов ископаемые остатки уже не подвергались столь значительному уничтожению и, начиная с кембрия, палеонтологическая летопись достаточно полна и относительно непрерывна.
Кембрий. В кембрии погружается территория. Канадского архипелага, но на юге суша расширяется, включая Мексику. Южная Америка существовала как единый материк, включая Карибскую сушу и Флориду. Африка соединялась с Индо-Тибетией и через нее с материком Сунгаро-Гобии. Фенно-Сарматский остров был единственным большим массивом суши в Европе; северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки составляли единый материк Берингии. Животные и растения населяют по-прежнему в основном моря. На суше царствуют бактерии и сине-зеленые водоросли. Однако уже в кембрии возникли высшие растения, у которых тело расчленено на корень, стебель, листья. Выход высших растений на сушу потребовал возникновения си­стемы, передающей питательные вещества и влагу от корней к на­земным частям; возникают первые сосудистые растения — хвощи и плауны. В море среди растений господствовали зеленые и бурые водоросли, прикрепленные ко дну; в толщах вод плавали диато­мовые, золотистые и эвгленовые водоросли. Среди животных в кембрийских слоях найдены представители всех типов, за ис­ключением хордовых. Весьма разнообразны были губки; огромные скопления, сходные с современными коралловыми рифами, обра­зовывали представители вымершего типа многоклеточных живот­ных — археоциаты. Среди сидячих животных были древ­ние представители иглокожих — морские лилии, среди подвиж­ных — двустворчатые, брюхоногие, головоногие моллюски, кот., как и членистоногие, уже «успели» произойти от кольча­тых червей, продолжающих существовать и самостоятельно. Древнейшие членистоногие — трилобиты — по форме тела напо­минали современных ракообразных — мокриц. Хотя из кембрий­ских слоев пока неизвестны остатки хордовых, можно предпола­гать, что примитивные представители этого типа, напоминающие современных ланцетников, возникли уже в кембрии. Изменение очертаний Сибирского моря, вступавшего в контакт то с Атлан­тикой, то с Пацификой, а затем образование в позднем кембрии Центральноазиатского пролива привело к слабым отличиям фау-нистических комплексов Атлантической и Тихоокеанской обла­стей.
Ордовик и силур. Вначале и середине ордовика про­исходит значительное потепление климата Земли, в конце силу­ра происходит поднятие суши, сопровождающееся значительным иссушением климата. В силуре появляются первые позвоноч­ные — так называемые панцирные рыбы, лишь по форме тела напоминающие рыб. К концу силура относится широкое развитие наземных растений: мхов, папоротников, хво­щей, плаунов. В развитии всех этих групп растений сохраня­ется стадия подвижных жгутиковых гамет, для которых необхо­дима водная среда. Накопление органических остатков в почве определяет возможность появления бесхлорофильных гетеротроф­ных растений — грибов, кот. впервые также обнаруживаются в силуре. В силуре начинается выход на сушу и животных; одними из первых освоили эту новую среду представители членистоногих — паукообразные. В конце силура начинается каледонский горообразовательный период, кот. приводит к возникновению и ныне существующих горных массивов— Скандинавских гор, Казахской складчатой страны, Саяно-Байкальской горной дуги, гор Шотландии и др.
Д е в о н. В результате поднятия суши и сокращения площа­ди морей климат девона более континентальный; в более теплых районах климат изменяется в сторону иссушения, появляются и полупустыни. В морях потомки панцирных рыб дают предста­вителей настоящих рыб (хрящевых и костных); возникшие в де­воне кистеперые рыбы обладали таким строением парных плавни­ков, от которого могли произойти конечности первых наземных позвоночных. На суше появляются первые леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов; членистоногие дают начало многоножкам и первым насекомым. В конце девона потомки кистеперых рыб - выходят на сушу (древнейшие амфибии — стего­цефалы). Но и растения, и животные по-прежнему связаны с во­доемами хотя бы на период размножения.
Карбон. В карбоне (каменноугольном периоде) происхо­дит потепление и увлажнение климата. На низменных материках распространяются заболоченные низины, в болотистых лесах растут громадные папоротники, хвощи, плауны. Во влажных лесах исключительного расцвета достигают древнейшие амфибии; появляются первые крылатые насекомые (тара­каны, стрекозы). К концу карбона начинается небольшое поднятие суши, а вместе с тем — иссушение и похолодание климата. К этому периоду относится возникновение первых пресмыкающихся — полностью наземных представителей позво­ночных. Пермь. Поднятие суши приводит к продолжающемуся иссушению и похолоданию климата. Влажные и пышные леса сме­щаются к экватору, вымирают папоротникообразные, а им на смену приходят голосемянные, для развития которых не обязательно присутствие воды. Начинают исчезать стегоцефалы, но более ши­роко распространяются пресмыкающиеся, яйца которых защищены прочной оболочкой от высыхания. Кроме того, усложнение легких Создает предпосылки для развития сухого и прочного чешуйча­того покрова, освобождая кожу от функций дыхания, присущей коже амфибий. Наиболее существенным этапом развития жизни в палеозое было завоевание суши растениями и животными. Выход много­клеточных растений на сушу был подготовлен бактериями и сине-зелеными водорослями, кот. в течение протерозоя образовали слой земной коры, богатый органическими веществами,— почву. Этот выход оказался возможным только благодаря развитию спе­циальных приспособлений, связанных с необходимостью поддер­живать организм в воздушной среде (стебель растений, конечности животных), разрыву связи процесса размножения с водной средой (возникновение семенного размножения голосемянных, защищен­ные оболочкой яйца рептилий) и ряду других факторов, кот. впоследствии становятся основными характеристиками крупней­ших групп живых организмов.
г) МЕЗОЗОЙ
В конце палеозоя происходит герцинское горообразование, вызвавшее дальнейшее поднятие суши и возникновение таких гор, как Урал, Тянь-Шань, Алтай, сопровождавшееся дальнейшим иссушением климата.
Триас. В триасе сильно сокращается площадь внутриконтинентальных водоемов, развиваются пустынные ландшафты. Исчезают папоротники, хвощи, плауны, большинство земновод­ных — все те группы организмов, кот. в отдельные этапы жизни тесно связаны с водной средой. Среди растений силь­ного развития достигают голосемянные, среди животных — пре­смыкающиеся (до наших дней из триасовых пресмыкающихся дожили лишь черепахи и гаттерия), кот. становятся все более разнообразными: от растительноядных до хищных. Появляются первые млекопитающие. В морях все большее развитие получают костистые рыбы и головоногие моллюски. Изобилие рыб и мол­люсков позволило, вероятно, некоторым рептилиям, н-р ихтиозаврам, освоить водную среду.
Юра. В юре происходит некоторое расширение площадей тепловодных морей, в которых весьма многочисленными были головоногие моллюски — аммониты и белемниты; выдающегося разнообразия достигают морские пресмыкающиеся (ихтиозавры, плезиозавры). Пресмыкающиеся осваивают и воздушную среду (птеродактили), где находят обильную пищу в виде многочислен­ных и крупных насекомых. Одновременно возникают и птицы, - первые из которых причудливо сочетают признаки и рептилий, и птиц. В юре возникают и покрытосемянные (цветковые) растения.
Мел. Быстро распространяются покрытосемянные растения (тополя, ивы, дубы, эвкалипты, пальмы — меловые покрытосе­мянные, сохранившиеся до наших дней), происходит дальней­шая специализация пресмыкающихся (гигантские растительноядные динозавры, летающие ящеры с размахом крыльев до 8м и тп.. Однако непостоянная температура тела и откладка яиц ставили пресмыкающихся в большую зависимость от колебаний температуры среды, ограничивая их распростране­ние лишь теплыми областями. Широкое распространение насеко­мых и появление покрытосемянных растений приводит к возник­новению связи между ними: у растений возникает цветок, привле­кающий насекомых окраской, запахом, запасами нектара, и насе­комые становятся надежными переносчиками пыльцы, а перенос пыльцы насекомыми приводит к меньшей растрате гамет, нежели при ветроопылении. Тот же процесс уменьшения непроизводи­тельного растрачивания гамет наблюдается и в ряду позвоночных:
расход и гибель гамет при наружном оплодотворении (н-р, у рыб, земноводных) гораздо больше, чем при внутреннем (у пре­смыкающихся, птиц, млекопитающих). В конце мела наступает период интенсивного горообразования — альпийская складча­тость; поднимаются Альпы, Анды, Гималаи. Климат становится более континентальным и прохладным, сокращается площадь морей. В морях вымирают аммониты и белемниты, а вслед за ними— и морские ящеры. На суше сокращается пространство, занятое околоводной растительностью, служившей основным кормом для растительноядных ящеров, и они также вымирают; вслед за ними вымирают многочисленные хищные динозавры. Крупные репти­лии сохраняются лишь в экваториальном поясе (крокодилы, че­репахи, гаттерия). В условиях резко континентального климата и общего похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные — птицы и млекопитающие, расцвет ко­торых относится к следующей эре — кайнозою.
д) КАЙНОЗОЙ
Биоценозы кайнозоя гораздо сложнее и по числу видов, и по связям между разными группами, чем предшествовавшие им сооб­щества организмов на суше и в море. Кайнозой — эра расцвета покрытосемянных растений, насекомых, птиц и млекопитающих.
Третичный период. В начале третичного периода уже существовали примитивные плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене от насекомоядных произошли первые хищ­ники; в первой половине третичного периода млекопитающие на­чинают завоевывать море (ластоногие, китообразные). От древних палеоценовых хищных произошли и первые копытные. В боль­шинстве ветвей, идущих от первичных копытных, можно просле­дить тенденции к уменьшению числа пальцев конечностей и уве­личению размеров тела (лошади, слоны, жирафы, олени и др.). К концу третичного периода (в плиоцене) начинается великий процесс остепнения суши; тропические и саванновые леса, росшие некогда в умеренной зоне от Венгрии до Монголии, сменяются степями. Травянистые формы однодольных растений постепенно вытесняют древесную растительность. В начале третичного пе­риода от насекомоядных обособляется отряд приматов, в олигоцене были широко распространены общие предковые формы чело­векообразных обезьян и людей. К концу третичного периода встречаются представители всех современных семейств жи­вотных и растений.
Четвертичный период. В начале четвертичного периода (в плейстоцене) фауна Евразии и Северной Америки была достаточно теплолюбивой. Но в течение следующего миллиона лет эти территории четырежды подвергались гигантским оледе­нениям. Таяние льдов и снегов ежегодно давало меньше воды, чем выпадало снега, и накопление гигантских запасов льда на суше привело к существенному (на 60—90 м) понижению уров­ня Мирового океана. В результате возникают сухопутные мосты между Европой и Англией, Азией и Северной Америкой, Индокитаем и Зондским архипелагом. По этим участкам суши происхо­дил обмен животными и растениями; эти же сухопутные мосты препятствовали обмену фауной и флорой соседних морских бас­сейнов.
Такова в самых общих чертах история развития органиче­ского мира на Земле. Процессы смены флор и фаун, процессы последовательного преобразования любой крупной группы орга­низмов на Земле ныне не вызывают сомнения. Но палеонтология не дает нам ответа, как происходила эволюция, какие механизмы лежат в основе этого лавинообразно расширяющегося процесса развития органической, природы. Ответ на эти вопросы дает тео­рия эв-ции, в общих чертах сформулированная Ч. Дарвином. 
Документ
Категория
Биология
Просмотров
2 192
Размер файла
1 608 Кб
Теги
шпаргалки
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа