close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Монография (Астахова) 2+

код для вставкиСкачать
Биоакустика птиц (зяблика).

Астахова Олеся
Типологическая организация и географическая изменчивость песни зяблика монография
Содержание
Введение 3
Содержание работы 7
I. Материал и методы 7
II. Характеристика видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) 9
III. Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.) 14
IV. Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) 20
V. Микроэволюционные аспекты песни зяблика (Fringilla coelebs L.) 30
Выводы53
Библиография 58
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность. В связи с накоплением человеком многих знаний о коммуникативной сфере живых организмов на Земле, о структуре и функционировании разных форм коммуникаций, необходимо уточнить некоторые аспекты существования данной сферы взаимодействия организмов. Наши исследования проводились в этом направлении на примере изучения видовой организации и эволюционного развития песни зяблика (Fringilla coelebs L.) - наиболее известного, ясного и доступного объекта биоакустики птиц (Aves). Ещё со второй половины XX века ученые-биоакустики выясняли вокальную структуру видовой песни, характер вокальной реализации птиц, причины возникновения и стадии формирования вокальных паттернов на примере зяблика и многих других воробьиных птиц (Passeriformes), которые являются наиболее молодой группой животных в эволюционном плане, можно сказать, параллельной эволюции человека, имеющие наравне с общими характеристиками коммуникаций организмов на Земле свои особенности вокального взаимодействия. П. Марлер (Marler, 1952, 1956b), В. Торп (Thorpe, 1958), Дж. Тиелке (Thielcke, 1961, 1969), Ф. Ноттебохм (Nottebohm, 1967, 1969a), Г. Н. Симкин (1972, 1981, 1983), А. В. Тихонов (1977), М. М. Заблоцкая (1979), И. Р. Бёме (1982), М. Я. Горецкая (1998) в своих исследованиях делали попытки как можно более точно раскрыть закономерности существования вокальной организации воробьиных (и не воробьиных также) птиц как представителей яркого проявления звукового взаимодействия организмов, которое является одним из важнейших и для жизнедеятельности человека. Поэтому, вероятно, ранее ученые сравнивали пение птиц с речью человека, стараясь расшифровать особый коммуникативный код птиц. Но, вместе с этим, необходимо обращать внимание на вокализацию птиц прежде всего как на биологическое явление, как на работу нервной системы (психики - даже если у птиц она в зачатке по сравнению с человеком), но на основе функционирования законов всей Природы. В этом аспекте биоакустика уже сделала некоторые шаги - в конце XX века обсуждались индивидуальная и географическая изменчивость песен птиц (Slater et al., 1980; McGregor, Krebs, 1982; Whitney, Miller, 1987), распределение вокальных паттернов птиц в популяциях вида (Thompson, 1970; Slater et al., 1984); отмечались экологические, географические различия характера пения, особенности видовой вокальной структуры между разными группами (отрядами, семействами), видами птиц (Kroodsma, Miller, 1982; Catchpole, Slater, 1995); формировались понятия о вокальном филогенезе, культурной эволюции птиц (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980; Mundinger, 1980, 1982). Возможно, наши и последующие исследования вокальной организации птиц также внесут некоторую долю знания в биоакустику и биологию в целом, поскольку человеку необходимо понимать ту сущность, которую он и другие, подобные ему организмы, создают вокруг себя в форме реализации своих психических (духовных), энергетических потенциалов. Цель и задачи исследований. Основная цель нашей работы заключалась в уточнении характера типологической организации и географической изменчивости видовой песни зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) на территории Европейской России. Но в исследование также включена территория Крыма (юг Украины), где обитает отдельный подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), поэтому целью работы является обобщение наших данных о вокальной структуре популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) в Восточной Европе.
Для достижения поставленной цели исследования решались следующие задачи:
1. Изучить типологический состав видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) отдельно в трех популяциях Восточной Европы: на севере (Куршская коса, Калининградская обл.), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск), на юге Украины (Крым).
2. На основе литературных данных проанализировать структуру вокальной организации в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), выявить характер индивидуальной и географической изменчивости видовой песни зяблика по каждому из 20 типов песен (выделенных из общей выборки).
3. Провести качественный и количественный анализ разных типов видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) по рекомендуемым методикам (Kroodsma, Miller, 1982), сделать сравнительный анализ полученных данных как внутри каждой географической популяции отдельно, так и между всеми тремя исследуемыми популяциями зяблика в целом.
4. Сделать обобщения и выводы по характеру индивидуальной и географической изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы. +
5. Определить микроэволюционные аспекты видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.).
Научная новизна. Наравне с существованием многих взглядов ученых-биоакустиков на вокальную структуру зяблика (Fringilla coelebs L.) нами рассмотрен более уточненный вариант деления видовой песни зяблика на отдельные части, элементы. По сравнению с предыдущими исследованиями нами сделано более точное дифференцирование видовой песни зяблика на отдельные типы (варианты), что аргументировано сопоставлением их сонограмм и обосновано подробным описанием их отличий. При сравнительном качественном анализе найдена взаимосвязь и преемственность между разными типами песен зяблика как в одной популяции, так и в отдаленных географических популяциях. Удалось выявить некоторые черты и эволюционные направления видоизменения структуры видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.). +
При количественном анализе выявили степень варьирования разных частотно-временных параметров типов песен зяблика - какие из этих параметров оказались более стабильными при изменчивости в популяциях. С помощью корреляционного анализа выяснили, какие количественные параметры видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) более значимы в своих связях, и какие из них сходны или различаются по характеру корреляции в разных популяциях. Сделаны предположения о видовой песни птиц как признаке (критерии) вида, существующего и развивающегося наравне с другими критериями вида (морфологическими, физиологическими, генетическими) по общим закономерностям всей Природы. +
Теоретическое значение. Изучение особенностей вокальной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) могут способствовать развитию и формированию правильных и более точных взглядов на культурную эволюцию птиц и других организмов на Земле. При этом необходимо сопоставлять вокальные черты зяблика (Fringilla coelebs L.) с другими видами птиц (особенностями их вокальной реализации). Должно быть понятие о единстве психической (духовной), энергетической сущности и более материальной для организма биологической, морфологической сущности в Природе. +
Практическое значение. Магнитофонные записи разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), сделанные в процессе наших исследований, можно использовать в качестве прослушивания для релаксации (отдыха) - ещё в 19 веке любители птиц содержали зяблика в клетке как великолепного певца. Особенно интересно, если бы слушатель различал разные типы песни, находил бы отличия при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях. Подобные занятия особенно важны для детей и подростков - для их нравственного, эстетического, научного, экологического и интеллектуального воспитания, развития (поэтому записи песен птиц можно использовать на занятиях в детских садах и школах). +
Иногда некоторые уже известные факты можно не знать, хотя приходится встречаться с ними почти каждый день. Поэтому, слушая пение зяблика (Fringilla coelebs L.), не все (даже непосредственно работающие с природой) могут знать о структуре его вокальной организации. Следовательно, необходимо знать и понимать (особенно орнитологам, зоологам, экологам) существование разных типов песен у зяблика (и у других видов птиц), сложную популяционную структуру вокализаций птиц. Благодарности. Автор искренне благодарен и признателен в первую очередь научному руководителю данной исследовательской работы - профессору И. Р. Бёме, за огромную проведенную работу, за помощь в ходе исследований, которая была просто необходима. Большая благодарность научному консультанту по теме диссертации профессору Г. Н. Симкину за ценные советы. Большая благодарность всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных животных и биологического факультета МГУ в целом, за их огромную моральную поддержку. Благодарность тем, кто сопутствовал исследователю в его работе - особенно сотрудникам биостанции ЗИН РАН "Фрингилла" (Куршская коса, Калининградская обл.) и сотрудникам Звенигородской биостанции МГУ им. Ломоносова (Московская обл.). Огромная благодарность дорогим зябликам за прекрасное (отчетливое) пение во время проведения записи песен на магнитофон.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
I. Материал и методы
Материал исследования для данной темы диссертации собирался на протяжении 2005-2007 г.г. Как видно из названия темы диссертации, единственным объектом исследований являлся зяблик (Fringilla coelebs L.) - представитель отряда Воробьиные птицы (Passeriformes), подотряда Певчие воробьиные (Oscines), семейства Вьюрковые (Fringillidae), рода Вьюрки (Fringilla) (этот род включает также юрка (Fringilla montifringilla) (Бёме и др., 1998; Храбрый, 2006, Наумов, 1965). Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) - одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики - Charadriiformes, Врановые - Corvidae, Гусиные - Anseriformes и т. д.) (Miller, 1996; Bretagnolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae), которые имеют социальные песенные обучающие традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).
Вокальная изменчивость зяблика достигается "ошибками" копирования при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются. В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны магнитофонные записи активно поющих самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях в пределах его видового ареала: на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=153 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов), на юге Украины (Крым) (N=26 самцов). Данные географические популяции зяблика (рис. 17) были удалены друг от друга на 1000-1800 км. На территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), а на Крымском полуострове (юг Украины) выделяют отдельный подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) (Дементьев, 1954, Степанян, 2003).
Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) поводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light, В целом, на сонограммах было просмотрено около 7000 песен зяблика и измерено по 23 частотно-временным параметрам более 400 песен разных типов (включая измерение их частей или фраз, отдельных элементов). Корреляционные отношения и взаимосвязь частотно-временных параметров измеренных типов песен зяблика устанавливались с помощью программ Statistics 6.0 и Microsoft Excel (Мастер функций). К одному типу относили песни зяблика (Fringilla coelebs L.), полностью сходные по всем трем частям (запев, трель, росчерк), которые могли подразделяться на отдельные фразы (колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов). При этом в репертуаре одного самца зяблика могло быть 1-6 типов песен. Разные типы песен обозначались латинскими буквами. При записи в одной популяции, песни одного типа (сходные по структуре) встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и так далее).
При количественном анализе измерения песен проводились по основным частотно-временным параметрам: длина (длительность) песен (сек), минимальная частота (КГц), максимальная частота (КГц), средняя (median) частота (КГц), длина (сек) слогов, фраз или частей типов песен (запев, трель, росчерк), интервалы (сек) между слогами (элементами), фразами (частями) песенных типов и интервалы между песнями (сек) (при пении одного самца). Также включали параметр распространенности типов песен в популяции (%) - количественное соотношение разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в той или иной географической популяции (выявление менее распространенных и часто встречавшихся песенных типов, с большим процентом, среди других).
При анализе сонограмм в основном использовались два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни; выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982). Но иногда могли возникать трудности при дифференциации новых лексических вариантов песен от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов (элементов). II. Характеристика видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре - песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз - запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика. Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967).
Долгое время многие любители песен птиц при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) определяли только длинную трель, часто с резким окончанием в конце. В середине XX века биоакустики подтвердили, что трель песни имеет нисходящую тональность (то есть начинается более высокими частотами и переходит в более низкие) (Witherby, 1944). В результате, в песне зяблика (Fringilla coelebs L.) выделены три фразы (колена): первая - обычно нарастающая в звуке, вторая - более короткая и постоянной частоты, делающая песню с ясным пошаговым понижением звука, и третья - росчерк (резкий звук), который может быть комплексным (Marler, 1956а; Thorpe, 1958). Также было отмечено, что данные три фразы (колена) песни могут подразделяться на части, содержащие разные ноты (например, первая фраза подразделялась на 1а и 1б).
Для анализа структуры песни птиц существуют термины разного характера: музыкальные (нота, мотив) и лингвистические (слог, фраза, строфа). Обычно и те, и другие используются смешанно - то, что можно назвать фразой, называют и мотивом (определенную часть песни, состоящую из сходных звуков - нот или слогов, элементов). Полную законченную песню птицы можно называть строфой (песенным паттерном), которая подразделяется на фразы или колена (Jellis, 1977).
На основе этих данных мы попытались проанализировать песни зяблика (Fringilla coelebs L.), которые были записаны (пример анализа типа песни С, наиболее распространенного в выборках) (рис. 1). Рис. 1. Анализ структуры типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.) (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).
1) По восприятию на слух песня подразделялась на три части: свистовые звуки (будто запев), трелевые звуки (как бы переливаются друг в друга) и конечный росчерк (пример анализа показан на более распространенном типе песни С) (рис. 1).
2) В пределах этих частей песен на сонограмме можно выделить фразы (элементы, сходные по форме), в данном случае трель включает две фразы.
3) Элементы (слоги) могут быть простыми (свистовые и 1-ая фраза трелевых) и сложными, состоящими из двух и более субэлементов (2-ая фраза трелевых).
4) Слоги разделены интервалами, но часто более короткими, чем фразы.
5) Росчерк во многих типах песен состоит из элементов (слогов), разных по форме (возможно, поэтому он такой резкий, примечательный, "яркий" на слух).
Также существуют песни-вариации - разные формы одного песенного паттерна, которые могут классифицироваться в вариационные ряды (Thompson, 1970; Slater et al., 1980). Индивидуальной изменчивостью мы назвали варианты (разновидность) песен одного типа, зафиксированных в разных точках определенной территории или в репертуаре одного самца. Вариационные ряды были составлены для большинства типов песен зяблика, выделенных на Куршской косе (в выборке 22 типа песен), особенно для тех типов песен, которые имели сильную распространенность в популяции (n>15). Можно представить варианты типа песни О (рис. 2). Несмотря на сходство песенных вариантов, существует импровизация при пении разных самцов (особенно в росчерке), образующая индивидуальную изменчивость типа песни О. Возможно, какая-либо из подобных песенных форм в дальнейшем даст новый тип песни при своем развитии.
При проведении количественного анализа вариантов одного типа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) (например, вариантов типа песни С - табл. 1, рис. 3) выясняется, что наибольшее различие при индивидуальной изменчивости в их длине (сек), количестве слогов и интервалах между песнями (сек) при пении. В других параметрах наблюдается Рис. 2. Варианты типа песни О зяблика (Fringilla coelebs L.), записанные в одной локальной популяции (Куршская коса, Калининградская обл.): а - тип песни О, б - тип песни О1, в - тип песни О2, г - тип песни О3, д - тип песни О4, е - тип песни О5.
Таблица 1. Основные частотно-временные характеристики вариантов типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.)
Тип песни (обознач. буквой)Число песен
(n)Номер места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian (средняя) частота, КГцЧисло слогов
в типе
песниДлина слогов запева
секДлина слогов
трели, сек*Длина слогов росчерка, секИнтервалы
между песнями,
сек1
фраза2
фразаС15Пробн.
точка2,025
±0,111,447
±0,1668,01
±0,374,134
±0,21516,7
±1,160,13
±0,010,084
±0,0280,13
±0,0070,085
±0,00511,61
±5,06C*1122
точка2,55
±0,0821,3
±0,377,751
±04,478
±019
±1,40,175
±0,0070,034
±0,010,084
±0,0010,915
±0,00222,9С3208
точка2,074
±0,1181,627
±0,1319,698
±0,414,0996
±0,17317,25
±0,850,1203
±0,0050,068
±0,0030,1155
±0,0080,071
±0,0056,423
±1,9С4219
точка2,01
±0,211,75
±0,159,25
±0,64,056
±0,2216,45
±1,370,122
±0,010,066
±0,0050,128
±0,010,074
±0,0087,06
±0,01С5611
точка1,75
±0,151,7
±0,137,8
±0,54,3
±0,0713,7
±1,030,133
±0,0050,067
±0,0040,103
±0,0030,068
±0,0055,4
±0,85С6313
точка1,96
±0,121,55
±07,522
±0,364,36
±0,215
±10,135
±0,010,0632
±0,0050,0913
±0,050,07
±0,0064,44
±0,91
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями типов песен считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни С состоит из двух фраз; отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных. Запись данных песен сделана на территории биостанции "Фрингилла" (Куршская коса, Калининградская обл.) (рис. 3).
Рис. 3. Индивидуальная изменчивость песен типов А (1) и С (2) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) на Куршской косе: (1) а - тип песни А1 (пробн. точка), б - тип песни А3 ( запись в 3-ей точке), в - тип А4 (11-ая точка), г- тип А5 (12-ая точка), д - тип А6 (13-ая точка), е - тип А7 (13-ая точка); (2) а - тип песни С (пробн. точка), б - тип С*2 (запись во 2-ой точке), в - тип С3 (8-ая точка), г - тип песни С4 (9-ая точка), д - тип С5 (11-ая точка), е - тип песни С6 (запись в 13-ой точке).
относительная однородность данных, но есть значения, наиболее отличающиеся от остальных.
Таким образом, в репертуаре одного самца зяблика (Fringilla coelebs L.) может быть 1-6 разных типов песен (обычно в вокальных группах одной популяции самцы зяблика поют только 2-3 типа видовой песни, редкое явление - большой песенный репертуар самца зяблика). Итого, в одной определенной популяции можно встретить более 20 разных типов видовой песни самцов зяблика в целом (которые наиболее различимы на сонограмме в виде графики звука, чем на слух).
III. Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
При внимательном просмотре сонограмм (рис. 3, 4, 5) можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые (каждая песенная часть) также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме). Свистовые элементы (запев) песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть как дугообразными, так и узких линейных форм. Но на слух все они воспринимаются более высоким тоном, будто ряд свистовых звуков "фьить-фьить-фьить". Трель с равной частотой может состоять как из одной фразы, так и из двух. Элементы трели могут быть совершенно разной формы, состоять из двух и более субэлементов. Но если присмотреться, то все же можно заметить, что во многом по своей структуре элементы сходны - только их изначальная основа в разных типах по-разному пропета. То же самое можно сказать про росчерк - обычно резкий на слух, состоящий из палочковидных элементов на сонограммах, имеет много общего у разных типов песен, но и индивидуален для каждого песенного паттерна.
Для полного представления песенной культуры (способов или манер пения видовых песен) разных локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях (рис. 4, 5, 6).
Разнообразие вокальных типов в репертуаре особи часто достигается молодыми самцами посредством песенной импровизации при пении или ошибок копирования видовой песни при песенном обучении в сензитивном (чувствительном) периоде, возможно, в результате индивидуального функционирования песенных центров головного мозга (так называемая индивидуальная вокальная изменчивость) (рис. 2, 3). Рис. 4. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса): 1 - тип песни А, 2 - тип песни С, 3 - тип песни С*, 4 - тип песни F, 5 - тип песни I, 6 - тип песни М1, 7 - тип песни М12, 8 - тип песни О, 9 - тип песни R, 10 - тип песни S, 11 - тип песни J.
Рис. 5. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 - тип песни С, 2 - тип песни С#, 3 - тип песни I, 4 - тип песни J, 5 - тип песни А, 6 - тип песни В.
В выборках на Куршской косе (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено 22 типа песен (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V) (рис. 4). В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен (A B C D F G I J M N S U V W Y) (рис. 4), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V) (табл. 4). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть "диалектами" (Mundinger, 1980, 1982) (рис. 17). Тип песни С (рис. 1, 3.2, 4) (его разновидность тип С# (рис. 5.2)) и тип песни I (рис. 3.3) оказались в большинстве как в выборках на северо-западе, так и в центре Европейской России (табл. 1). Но тип песни I ( рис. 5.3) - диалектной формы по отношению к песням этого типа на Куршской косе. Тип песни J (рис. 5.4) также достаточно распространен в центре Европейской России, но на северо-западе этот тип песни был средним по встречаемости. Типы песен А, В (рис. 5.5, 5.6) тоже имеют среднюю распространенность. Это основные песенные паттерны, которые часто встречались в популяциях всех двух регионов России, где проводилось исследование (рис. 6).
Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении "приспосабливаются" друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в "коммуникативных" группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). При этом молодые самцы-одногодки также могут при контрпении "обучать" друг друга разным типам видовой песни, обмениваясь ими, возможно, видоизменяя их. Поэтому в каждой локальной популяции зяблика (на определенной территории около 1-5 км2) может складываться (формироваться) особая локальная песенная (вокальная) культура - отличающиеся способы пения или произношения разных типов песен, их элементов. Такие местные (локальные) культуры песни зяблика могут различаться в разных локальных популяциях и состоять из своеобразного набора и соотношения (%) сходных или диалектных (видоизмененных) типов видовой песни.
Рис. 6. Наиболее часто встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки - типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса); * - типы песен из выборок центральной части Европейской России; % - процент от общего числа типов песен в популяции.
Редкими типами песен зяблика оказались V, K, Q, L (на Куршской косе) (рис. 7, 9). В центре Европейской России редкими типами песен могли быть и те, которые достаточно распространены на северо-западе России (G, M, S) (рис. 8, 9), а какие-то типы песен, по сравнению с Куршской косой, и вовсе не встречались (E, H, O, R, T). Это может говорить о разнокачественности и определенном своеобразии песенных культур зяблика разных локальных популяций. Рис. 7. Сонограммы редких типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (записаны на Куршской косе, Калининградская обл.): 1 - тип песни К, 2 - тип песни L, 3 - тип песни V, 4 - тип песни Q.
Рис. 9. Редко встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки - типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса); * - типы песен из выборок центральной части Европейской России; % - процент от общего числа типов песен в популяции.
Рис. 8. Редкие типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) популяциях Центральной части Европейской России: 1 - тип песни G, 2 - тип песни М 1 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 3 - тип песни S, 4 - тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).
Чем можно обосновать редкость этих типов песен зяблика (рис. 7, 8) ? Возможно, такая песенная структура не являлась в большей степени характерной для видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), в результате чего она не имела "поддержки" для большого распространения в "коммуникативных" группах популяции. Но может быть, это просто типы песни мигрантов из других популяций, песенная культура которых включает их большинство.
В результате, некоторые типы песен зяблика, наиболее распространенные в одной локальной популяции, могли быть редкими в выборках из другой популяции. Вероятно, в результате миграций происходит постоянное смешивание вокальных традиций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).
Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации, "ошибках" копирования (рис. 2, 3) - создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982). IV. Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
В ранних работах географическая изменчивость песни многих видов птиц отмечалась как феномен дифференциации песенной структуры или песенных паттернов (в виде изображения на сонограммах) в разных локальных популяциях (Marler, 1952; Marler, Tamura, 1962; Sick, 1939; Poulsen, 1951). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть диалектами. Слово "диалект" произошло от лингвистов и означает локальный (местный) речевой вариант, характерный для региона. Границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972). Песенный диалект птиц - это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным данной популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Thielcke, 1969; Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974; Baker, 1975; Baptista, 1975; Lemon, 1975; Payne, 1981; Mundinger, 1980, 1982).
Региональная изменчивость песни птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога, синтаксис или последовательность фраз, элементов) и количественных (частотно-временных) параметрах. Концепция диалекта должна быть внимательно (осторожно) и тщательно аргументирована в установлении региональной изменчивости позывных и песенных паттернов.
В качестве наглядного примера вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) можно привести некоторые локальные варианты песен, которые мы отнесли к одному типу (рис. 10, 11, 12).
Представленные примеры видоизменения песен одного типа у зяблика (Fringilla coelebs L.) (рис. 10-12) являются макрогеографической изменчивостью видовой песни зяблика, поскольку географические популяции, в которых были найдены данные диалектные образцы песен одного типа отдалены на 1000 км друг от друга.
Рис. 10. Диалектные формы типа песни V: 1 - тип песни V 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).
Рис. 11. Диалектные формы типа песни S: 1 - тип песни S5 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - тип песни S (запись в Звенигороде, Московская обл.).
Подобные видоизменения (диалекты) песен одного типа зяблика (Fringilla coelebs L.) были найдены у 12 типов песен (из общих найденных 15 типов песен) в Центральной части Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (рис. 5, табл. 4) по отношению к соответствующим типам песен на Куршской косе (Калининградская обл.) (рис. 17), где было выделено 22 общих типов песен зяблика (рис. 4).
При сравнении основных частотно-временных параметров локальных вариантов типа песни С (табл. 2) наибольшую разницу имели значения длины песен, максимальной частоты, числа слогов в типах песни, интервалов между песнями при пении (эти параметры включали довольно широкий диапазон распределения данных). В других параметрах (минимальная, средняя частота, длина элементов трели) выявляются наиболее отличающиеся значения (выделены шрифтом), но все же наблюдается относительная однородность данных.
Таким образом, сходство (с учетом варьирования значений в определенном диапазоне) основных частотно-временных параметров типа песни С (при наличии диалектных форм) также может подтверждать их важность в передаче и поддержании песенной традиции зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных популяциях ареала распространения вида.
Полным диалектом песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на определенной территории правильнее было бы считать наличие диалектных форм по всем известным нам песенным типам в популяции (первоначально было найдено 22 типа), что, наверно, почти невозможно из-за ограниченности выборочной совокупности и постоянного смешивания вокальных традиций разных популяций в результате миграций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989). В результате качественного анализа вокальных форм песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из выборки в популяции (N = 26) на юге Украины (Крым) (рис.17) было выявлено 16 разных типов видовой песни, из которых только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них - 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России, отдаленные на 1500-1850 км. Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как критерия видового статуса многих видов птиц. Интересно, что при микрогеографической изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) (на расстоянии особей 10-100 км - например, в пределах одной популяции) могут обнаруживаться как невидоизмененные песни одного типа (рис. 13), так и диалектные (видоизмененные) песни одного типа (рис. 14), что также может говорить о постоянном смешивании песенных традиций (устоявшихся вокальных паттернов) при миграциях птиц.
Данные образцы песен (рис. 14) мы отнесли к разным типам (D, F, G), но тем не менее они сходны между собой в базовой структуре элементов (особенно запева и трели), которые, все же, исполнены при пении разными манерами, способами, что делает их различимыми. Возможно, это - исходные формы дальнейшего видоизменения, являющиеся сами по себе незначительно преобразованными для четкого выявления типа, к которому отнесены.
Многие характеристики пения птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения. Рис. 12. Локальные варианты типа песни С (записаны в разных районах России): 1 - тип песни С3 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - тип песни С3 и 6 - тип песни Со4 (запись в Звенигороде, Московская обл.); 3 - тип песни С21 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.); 4 - тип песни С7, 5 - тип песни С#11 (запись в Москве); 7 - тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).
Таблица 2. Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типа песни С
Тип песни (обознач. буквой)Число песен (n)Название места записиДлина песни, секMin частота, КГцMax частота, КГцMedian
(средняя) частота, КГцЧисло слогов в типе песниДлина слогов запева, секДлина слогов трели, сек*Длина слогов росчерка, секИнтервалы между песнями, сек1
фраза2
фразаС320Куршская коса2,074
±0,1181,627
±0,1319,698
±0,414,0996
±0,17317,25
±0,850,1203
±0,0050,068
±0,0030,1155
±0,0080,071
±0,0056,423
±1,9С315Звенигород
(Моск. обл.)2,59
±0,161,73
±0,238,15
±0,513,93
±0,2318,7
±0,90,15
±0,0070,052
±0,0050,15
±0,0340,1
±0,01410,06
±1,7С213Мичуринск
(Тамб. обл.)2,98
±0,152,01
±0,367,5
±0,74,02
±0,222
±1,410,13
±0,010,048
±0,0070,12
±0,0150,084
±0,0056,05
±5,17С74Москва2,24
±0,21,68
±0,169,39
±0,14,44
±0,1716,25
±1,890,14
±0,0080,06
±0,0030,15
±0,0040,1
±0,0768,8
±5,66С#113Москва2,73
±0,31,78
±0,18,096
±0,64,54
±0,4320
±1,730,22
±0,0060,076
±0,0030,12
±00,081
±0,0198,26Cо410Звенигород
(Моск. обл.)2,39
±0,121,41
±0,17,75
±0,244,48
±0,2112,3
±0,480,21
±0,03-0,12
±0,010,1
±0,0856,54C*112Куршская
коса2,55
±0,0821,3
±0,377,751
±04,478
±019
±1,40,175
±0,0070,034
±0,010,084
±0,0010,0915
±0,00222,9
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни С состоит из двух фраз; отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных (рис. 12).
Рис. 13. Сонограммы вариантов типа песни G, записанных в разных районах Куршской косы, отдаленных на 10 км друг от друга: а - тип песни G1 (запись в пос. Рыбачий), б - тип песни G2 (запись в пос. Лесной), в - тип песни G3 (запись в 33 -ей точке, Фрингилла).
Рис. 14. Трудно различающиеся типы песен зяблика (запись на Куршской косе, Калининградская обл.): 1 - тип песни D3; 2 - тип песни F4; 3 - тип песни G3.
Многие типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в выборках центральной части Европейской России рассматривались нами как комбинированные из фраз уже известных типов песен, записанных на Куршской косе (Калининградская обл.), но их элементы были видоизменены на сонограммах (эти типы песен были названы по буквам тех других типов песен, из частей (фраз) которых состояли) (табл. 3, рис. 16).
Рис. 17. Карта Восточной Европы: красными точками обозначены места взятия выборки песен зяблика (Fringilla coelebs L.).
Можно выделить 3 шага иерархии для описания пространственного распределения определенных качеств вокальных вариантов (в порядке уменьшения масштаба категории) (Mundinger, 1982):
1. вокальные нормы (установки) - song institute - региональные популяции лексических вариантов;
2. диалекты (dialect) представляют локальные популяции фонетических вариантов, ограниченных главным isophone bundles (совокупность разных фонетических норм);
3. субдиалекты (subdialect) - соседние (близкие друг к другу) популяции фонетических вариантов, имеющие маленькую совокупность isophone (то есть небольшое разнообразие форм).
Исходя из выборок, сделанных нами в разных регионах Европейской России (северо-запад и центральная часть), можно сделать вывод, что по некоторым типам песни зяблика (Fringilla coelebs L.) существуют субдиалекты (незначительные фонетические различия слогов) - например, по типу песни В, М, D, G, V, S, U, и диалекты (разные фонетические нормы типов песен) - С, С# и С*, F, I, J, N, а есть и стабильные типы песен (в выборках разных регионов неизменчивы) - А.
Вокальные нормы (установки) птиц, наверно, можно судить по количеству особей в популяции, придерживающихся тех или иных песенных культур (способов пения) разных типов песен. Если большинство самцов зяблика поет какой-либо тип песни именно таким стилем (манерой исполнения), то он и будет являться вокальной нормой (установкой) по этому типу песни (или типу фразы) в данной популяции. Но сложно определять вокальные нормы популяции птиц при репертуарах большого объема (когда типов песен много) (Kroodsma, 1974).
Особенно интересны случаи комбинаций (сочетания, смешивания) частей (фраз) разных типов песен в один уже новый песенный паттерн при песенной импровизации самца зяблика (Fringilla coelebs L.) - такая вокальная изменчивость может называться комбинативной (рис. 15).
Таблица 3. Процентное соотношение комбинированных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России
Место записи
(район России)Тип песни
(обозначение)Количество типов песен в выборкеПроцент от общего числа типов песен в популяцииОбъем выборки типов песен (n)Северо-запад
Европейской
России
(Куршская коса)Пос. ЛеснойE I10,55 %183
E M10,55 %Район биостанции
"Фрингилла"A C10,55 %O C610,55 %O I 510,55 %O C*10,55 %Итого63,28 %Центральная часть
Европейской России
Звенигород,
Москва, МичуринскN I E33,2 %93
ЗвенигородS N E44,3 %Москва, МичуринскD E22,15 %МичуринскB F66,45 %O E11,075 %T S22,15 %C T22,15 %C M22,15 %G C22,15 %Итого2425,8 %
Примечание: процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо-западе Европейской России - 183 типа песен, в центральной части России - 93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n > 20.
Таблица 4. Характер вокальной изменчивости песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях северо-запада и центра Европейской части России (N = 218)*
Вокальная
изменчивостьТипы песен (обозначение)BCDFGIJMNSVUВсегоДиалекты1+++++5Субдиалекты2+++++++7Европейская часть РоссииОбъем выборки типов песен в популяции (n)Северо-запад53811161022132081728183Центр82435111122522393
Примечание: 1диалекты - разные фонетические нормы типов песен; 2субдиалекты - небольшие фонетические различия типов песен; * - объем выборки особей зяблика (Fringilla coelebs L.) при записи; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n > 15) выделены шрифтом; приведены только те типы песен, которые имели изменчивость.
Рис. 15. Комбинация фраз (колен) типов песен, записанных в разных районах Куршской косы. Некомбинированные типы песен: 1а - тип песни Е2, 1б - тип песни М1, 2а - тип песни Е5, 2б - тип песни I2 (запись в р-оне биост. "Фрингилла"). Комбинированные типы песен: 1в - тип песни ЕМ, 2в - тип песни ЕI (запись в пос. Лесной).
Рис. 16. Комбинация диалектных фраз: 1 - тип песни М2 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 - комбинированный тип песни СМ 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.); 3 - тип песни С*13 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.)
В результате, по двенадцати типам песен зяблика (Fringilla coelebs L.) были найдены диалектные формы (B C D F G I J M N V S U) (табл. 4). Интересно отметить, что диалектные (разные) формы песен или отдельных фраз (в "комбинированных" песнях) одного типа могут встречаться в пределах одной локальной популяции.
Таким образом, в выборках разных районов России могут встречаться типы песен, комбинированные из фраз песенных паттернов других популяций, но с видоизмененными элементами - можно сказать, их диалектными формами. В выборках центральной части Европейской России были найдены песни, включающие фразы сразу двух-трех разных типов песен из популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) северо-запада Европейской России. Эти фразы имели много сходного в структуре элементов, но тем не менее различались по манере их исполнения. Если такие песни одного типа с измененными элементами имеют большинство особей в популяции, то можно предположить о существовании определенной песенной культуры по этим типам песни или отдельным фразам.
В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц - явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации. Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980). Культурная эволюция - это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами песен. Но это не является показателем в морфологической изменчивости птиц (Lemon, 1975; Slater, Ince, 1979).
При сравнении типов песен зяблика на юге Украины (Крым), где выделяют подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), с типами песен в популяциях Европейской России, где обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), выявилась их полная диалектность (видоизмененность типов песен).
V. Микроэволюционные аспекты песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
В пределах одного вида зяблика (Fringilla coelebs L.) (определенного, вероятно, в первую очередь генетическим критерием) выделяют 13 подвидов на ареале распространения вида (Дементьев, 1954, Степанян, 2003). Данные подвиды зяблика могут являться географическими расами (отдаленными популяциями) (рис. 17), но, тем не менее, имеющие большие зоны контакта при миграциях, перекрывающиеся, взаимодействующие, разделяющие общие, сходные, но и во многом различающиеся, своеобразные видовые признаки. Их изменчивость может проявляться в варьировании характера общей окраски оперения, в её интенсивности, в общих размерах тела, в форме и размера клюва (Дементьев, 1954, Панов, 2004). Характер видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993) (рис. 3, 12).
При сравнении песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (при выборки в среднем 20 песен от каждого самца), выявились следующие результаты (табл. 6, рис. 18): наиболее распространенный размер репертуара зяблика - 2 типа песен (57,7%), 1 и 3 типа песен в репертуаре зяблика оказались почти равными в процентном соотношении - 19,6% и 16,6% соответственно, редко встречались самцы с большими песенными репертуарами - с 4 типами песен (3,1% в популяции), с 5 типами песен (1%), с 6 типами песен (2,1%). Причем, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) наблюдалось различие в процентном соотношении размеров песенного репертуара (табл. 6, рис. 18). На юге Украины (Крым) было меньше песенных репертуаров минимального и максимального размера, но больше, чем в других географических популяциях, достаточно объемных репертуаров из 3 и 4 типов песен (рис. 18). В то время, как в северной популяции зяблика (Куршская коса Балтийского моря) были найдены репертуары максимальных размеров (хотя и редко встречались) - 5, 6 и даже 10 типов песен (при пении одного самца), в основном достигающиеся песенной импровизацией (изменением комбинаций фраз, их перестановкой, включением диалектных или видоизмененных частей песен) (рис. 18).
Нужно отметить точное расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) - Москва (1500 км), Москва - юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) - Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса - Москва (Звенигород) (1000 км), Москва - Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск - Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км) (рис. 17).
Таблица 6. Процентное соотношение размера песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы
Географические
популяцииКоличество типов песен в репертуаре 123456Северная популяция (Куршская коса, Калининградская обл.)n=7
24,1%n=16
55,2%n=3
10,3%n=1
3,4%n=2
6,9%Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)n=11
23,4%n=30
63,8%n=5
10,6%n=1
2,1%Южная популяция
(юг Украины, Крым)n=1
4,8%n=10
47,6%n=8
38,1%n=2
9,5%Общее для популяций видаn=19
19,6%n=56
57,7%n=16
16,6%n=3
3,1%n=1
1%n=2
2,1%
Примечание: в таблице указано количество самцов с определенным размером песенного репертуара (n) и их проценты от общего числа типов песен в выборке в определенной географической популяции; учитывались репертуары тех самцов зяблика, от которых было записано в среднем n=20 песен; по литературным данным максимальный размер репертуара зяблика - шесть типов видовой песни, но могли встречаться и большие по размеру репертуары зяблика (до 10-11 типов песен) за счет песенной импровизации и комбинации фраз (частей) разных песенных типов (на Куршской косе).
При обобщении количественных измерений параметров песен разных типов зяблика (табл. 7) выявилось, что на юге Украины (Крым) (N=172 песни), более южной по отношению к популяциям Европейской России, средняя (median) частота (КГц) типов песен представляет median=4,63±0,23 КГц, что намного выше, чем у песенных типов зяблика на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песни) median=4,10±0,4 КГц и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=73 песни) median=4,096±0,29 КГц, что можно объяснить более теплым климатом на юге и повышенной песенной активностью зяблика (Fringilla coelebs L.) в результате избытка корма и нормального метаболизма в организме, не нуждающегося в экономии сил (энергии) при песенной реализации (табл. 7).
Рис. 18. Графики различия степени распространения разных размеров репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы.
Интересными оказались сходства средней распространенности одного типа песни в каждой из географических популяций Восточной Европы (в их разных вокальных культурах, каждая из которых представляет собой определенный набор и соотношение песенных типов в локальной популяции): на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) 6,82±5%, в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) 6,83±6,62% и на юге Украины (Крым) 6,6±5% (табл. 7).
Но отличающимися (широко варьирующими в значениях) частотно-временными параметрами видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы оказались: длина песни (сек), число слогов (элементов) в песни, интервалы между песнями (сек). При индивидуальной изменчивости (табл. 1) песен одного типа у зяблика так же наблюдается различие этих частотно-временных параметров. Возможно, индивидуальный уровень песенной организации зяблика отражается на популяционном уровне видовой песни (табл. 7).
Таблица 5. Степень общности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях
восточной части Европы
Географические
популяции
Типы песен (обозначение буквой)
АBCDEFGIJMNORHSTUVWYBFCMGCOE
(I)Северо-запад Европейской России (Куршская коса)++++++++++++++++++o
o
o
o
o
o
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)+
+
±
+
±±o
×±±±±±±o
o
o
±
*
±
*±±
+
+
++++Юг Украины
(Крым)*
+
*o
×o
±o
o
o
×o
o
×o
*
±
*o
o
o
±
o
±
o
±±±±
±
*
Примечание: + - наличие типа песни, который может быть общим (сходным) с аналогичным типом песни в другой географической популяции;
± - видоизмененный (диалектный) тип песни по отношению к аналогичному типу песни в другой географической популяции;
* - мало сходный (своеобразный) тип песни, имеющий только незначительные сходства в форме элементов с аналогичным типом песни в другой географической популяции;
× - тип песни отсутствует, но имеет отдельные сходные фразы (части) в других выделенных типах песен данной географической популяции;
O - тип песни отсутствует в данной географической популяции.
Ячейки таблицы, содержащие два символа обозначают, что в данной географической популяции определённый тип песни может быть разного характера (по отношению к другой географической популяции), т. е. найдены разные варианты типа песни (или в полной мере (или частично) он вовсе отсутствует - если знак ×, O).
Первоначально выборка песен зяблика была взята на Куршской косе, поэтому сравнение типов песен велась в первую очередь с ориентиром на первую географическую популяцию.
Общие, сходные (или мало видоизменённые) типы песен зяблика во всех трёх географических популяциях отмечены жирным шрифтом (буквы). Оригинальные (не имеющие аналогов) типы песен зяблика (их буквы) обозначены курсивом.
На юге Украины (Крым) выделяют другой подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на северо-западе и в центре Европейской России обитает подвид - зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs Linn.); видовая песня зяблика значительно различается у разных подвидов в своём типологическом составе. Сочетание индивидуальной и географической изменчивости разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы представляет особый характер для каждого отдельного песенного типа (табл. 8, рис. 18).
Таким образом, разные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) способны по-разному, с индивидуальными особенностями варьировать (изменяться в своих параметрах) на больших и меньших расстояниях между популяциями. Одни типы песен зяблика могут иметь большую индивидуальную изменчивость (в пределах одной популяции) частотно-временных параметров, но меньшую микрогеографическую их изменчивость (на расстоянии популяций в среднем 100 км). Другие типы песен зяблика способны иметь меньшую индивидуальную изменчивость (меньшее количество различий) количественных параметров, но большую географическую их изменчивость (на расстоянии популяций 1000-1800 км), что наблюдается у песни зяблика в большей степени (табл. 8).
Проведено сравнение степени варьирования (изменчивости) частотно-временных параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (рис. 19). Коэффициент варьирования (V, %) (рис. 19) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака исходя из его среднего арифметического значения (x) и стандартного отклонения (õ), которое показывает, насколько в среднем каждое значение признака из общей выборки "отклоняется" от среднего значения этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (V, %), тем больше изменчивость значений параметра. Такое отношение можно выразить общей формулой (Нименья, 2003):
õ
V = --- × 100%
x Можно сделать выводы по варьированию частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) внутри каждой из трех географических популяций Восточной Европы (рис. 19).
а) сходства по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 19): * слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) во всех трех географических популяциях зяблика минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) (рис. 19) - вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен); * среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех трех географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов в песне, интервалы между песнями (сек) (рис. 19) - вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц), у особей зяблика какой-либо географической популяции (рис. 19);
* сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех трех географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек) (рис. 19) - эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).
б) различия по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 19):
* длина слогов трели (2 фраза) (сек) средне варьировала (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центра и юга Восточной Европы, но в северной популяции варьировала сильно (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) (рис. 19) - вероятно, на Куршской косе (север) зяблик являлся гнездящимся видом, имел большую плотность населения и много дифференцированных типов видовой песни (22 типа песни в выборке) (рис. 4), поэтому элементы трели могли быть разнообразны по форме и количественным параметрам; в то время как в популяциях центра и юга Восточной Европы (рис. 5) может быть достаточно много мигрантов, пролетных групп зяблика, которым приходится во многом приспосабливаться к местным песенным культурам гнездящихся зябликов (Nelson et al., 1995) и иметь мало (слабо) дифференцированные по форме и частотно-временным параметрам элементы (слоги) трели (особенно 2-ой фразы у песен со сложной по структуре трелью) (рис. 19);
* интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), интервалы между слогами росчерка (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной популяции, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) в центре и на юге Восточной Европы (рис. 19) - возможно, на севере (Куршская коса) гнездящиеся зяблики лучше сохраняли песенную традицию (рис. 4) и данные признаки видовой песни были более стабильны при изменчивости, чем среди большинства пролетных зябликов (мигрантов) центра и юга Восточной Европы (рис. 5, 21);
* интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной и центральной популяциях Европейской России (рис. 19), но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) на юге Украины (Крым) - возможно, потому что на юге первая фраза трели (или последняя фраза запева) песни зяблика во многих типах песни могла быть в виде единого палочковидного горизонтального элемента (рис. 4, 21) (как "рюменье" зяблика в пасмурную погоду, или как "свист"), а вторая фраза трели проявлялась наравне с менее стабильной первой фразой трели в Европейской России (рис. 4, 5).
На юге Украины (Крым), где выделен отдельный подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в выборке песен (N=26 самцов) было выявлено 16 разных типов видовой песни: B BF GC E O T V Y MI(N) MI(B) ME(I) OI M(O)I CM CME CB (названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен в Европейской России, которые "напоминали" в своей структуре (форме элементов) (рис. 4, 21). Из них только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них - 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России. Возможно, такое различие песенных культур (способов пения видовой песни) зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы может подтверждать возникновение отдельных его подвидов. Причем, в географических популяциях Европейской России зяблик (Fringilla coelebs coelebs L.) имеет больше сходств песенных типов (рис. 20). На дендрограмме выделены группы близких по "родству" типов песен, наиболее сходные между собой и, возможно, составляющие определенные вокальные линии развития (при переходе одного типа песни в другой песенный тип из поколения в поколение, сохраняя структуру каждого типа вокальной традицией, но и видоизменяя его) (рис. 20, 2, 12). Данные типы песен могут представлять результат дифференцирования (видоизменения) одного исходного ("предкового") песенного типа (на рисунке 20 вокальные линии зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) - близкие по сходству типы песен - U I A, V M F D, T S E B, W N H G R, J O C).
Таблица 7. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.)
в разных географических популяциях Восточной Европы.
Параметры
типов песен
Географические популяции Средние значения параметров типов песенДлина
песни, секMin
частота,
КГцMax
частота,
КГцMedian
(средняя) частота,
КГцРаспрост-
раненность типов песен, %Число слогов в песниДлина запева,
секДлина
трели,
секДлина
росчерка,
секИнтервалы между песнями,
секСеверо-запад Европейской России (Куршская коса)1,97
±0,231,63
±0,0637,683
±0,424,10
±0,146,82
±515,6
±2,670,47
±0,260,931
±0,4140,4
±0,16,92
±0,81Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)2,59
±0,291,7
±0,178,06
±0,584,096
±0,296,83
±6,6220,11
±4,60,88
±0,340,99
±0,320,62
±0,247,3
±1,9Юг Украины
(Крым)2,26
±0,551,85
±0,147,98
±0,744,63
±0,236,6
±517,5
±4,860,72
±0,21,02
±0,560,34
±0,16,53
±1,68Итого
(общее для видовой песни)2,27
±0,361,73
±0,127,91
±0,584,28
±0,226,75
±5,5417,74
±4,040,69
±0,270,98
±0,430,45
±0,156,92
±1,46
Примечание: расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) в среднем 1000 - 1500 км; всего измерено песен разных типов (N): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) - 279, в популяциях центра Европейской России - 73 песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) - 85 песен; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,3 сек в длине частей песен (выделены шрифтом).
Таблица 8. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивостиТипы песен (обозначение буквой)АВСEGIME(A)GCBFMI(N)MI(B)CMOIИндивидуальная5,485,76,575,67,56,36,67557,67Микрогеографическая5,7166,266,675,787,864,416,67Географическая6,257,396,798,3310,56
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>1,5) разных видов изменчивости определенного типа песни выделена жирным шрифтом.
Рис. 19. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами (запев) (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек).
Рис. 20. Степень сходства разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) по основным формам элементов (слогов) в географических популяциях Европейской части России.
В результате качественного анализа вокальных форм песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из выборки в популяции (N = 26) на юге Украины (Крым) было выявлено 16 разных типов видовой песни, из которых только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них - 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России, отдаленные на 1500-1850 км (рис. 21). Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как критерии видового статуса многих видов птиц (табл. 9).
При анализе таблицы 9, можно сделать следующие выводы:
1. Субдиалекты типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в большей степени найдены в тех географических популяциях, которые находятся в более тесных связях (в данном случае, типы песен более близкими (общими) оказались в популяциях северо-запада и центра Европейской России, а также между популяциями юга Украины (Крым) и центра Европейской России).
Таблица 9. Степень общности типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы
Географические популяции Характер
изменчивости
типов песен Процентное соотношение типов песен в популяциях (%)Северо-запад Европейской России (Куршская коса)Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)Юг Украины
(Крым)Не видоизмененные25,9*3,7**29,24,2**6,256,25*Субдиалекты225,9*14,8**29,225**2537,5*Диалекты118,5*22,2**20,820,8**37,531,5*Не имеющие аналогов329,7*59,3**20,850**31,2524,75* Примечание: диалекты1 - разные фонетические нормы типов песен; субдиалекты2 - небольшие фонетические различия типов песен; не имеющие аналогов3 - проценты особых типов песен, не имеющих аналогов и определяющих степень своеобразия (чужеродности) песенной культуры одной популяции по отношению к другой (последняя строка); * - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам в центре Европейской России; ** - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам на юге Украины (Крым); без звездочки (*) - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам северо-запада Европейской России; наибольшие значения (30 - 50%) выделены шрифтом.
2. Диалектных форм песен зяблика (Fringilla coelebs L.) было больше в популяциях на юге Украины (Крым) (по отношению к северо-западу и центру Европейской России), что может подтверждать меньшую взаимосвязь популяций зяблика в Крыме и Европейской России. 3. Своеобразность (чужеродность, отличие) песенной культуры оказалась наибольшей у тех географических популяций зяблика, которые имели меньше связей (коммуникаций) между собой (наиболее географически отдаленные друг от друга): южная популяция зяблика (юг Украины (Крым)) - по отношению к северо-западной (Куршская коса), северо-западная популяция - по отношению к центральной в Европейской России, центральная популяция зяблика - по отношению к южной популяции (это так же зависит от направления миграционных путей зяблика (Fringilla coelebs L.) из одной популяции в другую).
Возможно, между популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге и в центре Европы существуют многие общие связи (в первую очередь, миграционные) настолько, что песенные культуры этих географических популяций в той или иной мере постоянно смешиваются (Espmark et al., 1989). Переход одного типа песни в другой тип песни в вокальной культуре популяции зяблика встречается достаточно часто. Особенно интересны подобные случаи между разными вокальными линиями зяблика, которые составлены сходными типами песен, но в разной степени отдаленными "в родстве" от исходного "предкового" песенного паттерна, который когда-то при дифференциации создал эти линии развития вокализаций (рис.12, 2, 3, 20).
Многие проанализированные типы песен на юге Украины (Крым) плавно (постепенно) переходят друг в друга в вокальной структуре. Возможно, такое большое сходство разных типов песен говорит о "молодости" этих типов на юге Украины (Крым), их недавнем дифференцировании в самостоятельные типы (рис. 21).
Смешанное состояние разных (видоизмененных) типов песен в популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) (табл. 8, 10) можно объяснить тем, что песенное обучение (копирование песен от окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной дисперсии (перемещений) - натальной (послегнездовой) дисперсии, когда молодой самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной популяции и в последующие годы жизни после больших миграций, при которых самец мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях, отдаленных от его "родины" на 100-1000 км (Соколов, 1980; Espmark et al., 1989). Поэтому часто самцы-первогодки зяблика имеют пластичные, нестабильные видовые песни, способные видоизменяться и образовывать разные песенные варианты - типы песен.
Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении "приспосабливаются" друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в "коммуникативных" группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). У некоторых видов птиц этого периода закрепления (стабилизации) видовой песни не происходит, и особи способны на протяжении всей жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (Slater et al., 1980; Jellis, 1977; Kroodsma, 1996).
Таблица 10. Общая степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивости типов песенГеографические популяции зябликаСеверная популяция (Куршская коса)Центр Европейской России (Москва, Мичуринск)Юг Украины (Крым)Индивидуальная изменчивость5,766,246,56Микрогеографическая изменчивость6,44,02Географическая изменчивость7,58,12
Примечание: индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения - тем больше та или иная изменчивость типов песен; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения в определенном виде изменчивости.
Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации, "ошибках" копирования - создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982). Некоторые параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут характеризоваться большей индивидуальной изменчивостью (в пределах одной локальной популяции) и меньшей географической (микрогеографической) изменчивостью (между популяциями на расстоянии 100-1000 км) (рис. 22). Возможно, эти параметры песен являются более нестабильными в своих значениях в популяциях вида, подвержены большей песенной импровизации, изменению, преобразованию, хотя в разных географических популяциях (на больших расстояниях) такие песенные параметры вида могут иметь меньше различий. Таким образом, наиболее индивидуально изменчивыми параметрами песни зяблика (но способных быть географически сходными) являются (рис. 22): максимальная частота (КГц), интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами росчерка (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между песнями (сек).
Рис. 22. Соотношение разных видов вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) для определенных параметров типов песен в трех географических популяциях Восточной Европы: 1 - длина песни (сек), 2 - минимальная частота (КГц), 3 - максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 - число слогов в песне, 6 - длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 - длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 - длина слогов росчерка (сек), 10 - интервалы между слогами запева (сек), 11 - интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 - интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 - интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 - интервалы между песнями (сек). Индивидуальная изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость - варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; показаны знаки равенства между видами изменчивости песен: равно (=), больше (>), меньше (<). Более отличающимися при географической (микрогеографической) изменчивости (на расстоянии 100-1000 км), но более стабильными (с меньшими различиями) в своих значениях параметрами песни зяблика в локальной популяции при индивидуальной изменчивости могут быть (рис. 22): средняя (median) частота (КГц), длина слогов запева (сек), длина слогов трели (2 фраза) (сек), интервалы между слогами трели (сек). Возможно, по этим параметрам песни зяблика устанавливается вокальная традиция в определенных популяциях вида, и передается последующему поколению при песенном обучении как особенность местного (локального) диалекта.
Равными в индивидуальной и географической (микрогеографической) изменчивости являются параметры песни зяблика (рис. 22): длина песни (сек), минимальная частота (КГц), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек). Вероятно, эти параметры песни зяблика могут варьировать (индивидуально и географически изменяться), но в целом остаются стабильными для популяций вида и определяют видовую песенную традицию (видовой паттерн песни зяблика). Остальные параметры песни зяблика могут иметь как индивидуальную, так и географическую изменчивость в разных соотношениях (рис. 22).
После измерения основных частотно-временных параметров типов песен зяблика в разных географических популяциях, был проведен корреляционный анализ этих параметров песен независимо друг от друга и параллельно для каждой из географических популяций зяблика (Fringilla coelebs L.).
Но для того, чтобы выявить сходства и различия корреляционных связей параметров типов песен зяблика во всех трех исследуемых географических популяциях Восточной Европы, было необходимо составить общую корреляционную таблицу (табл. 11). Нужно напомнить, что расстояние между Европейской Россией (север и центр) и югом Украины (Крым) 1500-1800 км.
В результате количественного анализа видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы выявились некоторые устойчивые (однородные по характеру и значимые во всех трех или в двух исследуемых географических популяциях) корреляционные связи основных частотно-временных параметров разных песенных типов зяблика. Такие четкие (определенные, стабильные) корреляции параметров песни зяблика во всех трех географических популяциях оказались в большинстве, что может подтверждать генетическую детерминацию песенной структуры зяблика, и его строгие социальные вокальные традиции, основанные на песенном обучении разных типов видового вокального паттерна молодыми самцами (в том числе антифональное пение или контрпение зрелых самцов).
Рис. 21. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) на юге Украины (Крым): 1 - тип песни ME(I) 9 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 - тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 3 - тип песни MI(N) 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 - тип песни В (Мелитополь, Запорожская обл.), 5 - тип песни BF 2 (Мелитополь, Запорожская обл.), 6 - тип песни MI(B) 8 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 - тип песни OI 2 (Симферополь, Крымская обл.), 8 - тип песни OI 3 (Симферополь, Крымская обл.), 9 - тип песни GC 2 (Симферополь, Крымская обл.), 10 - тип песни GC 3 (Симферополь, Крымская обл.).
Был проведен сравнительный анализ данных корреляций параметров, в результате которых в географических популяциях Европейской России (расположенных на 1000 км друг от друга) (табл. 11), в пределах подвида зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) выявились сходства в значимых корреляциях: * Длина песен (сек) уменьшалась при увеличении их средней (median) частоты (КГц).
* Минимальная (min) частота песен (КГц) могла увеличиваться с возрастанием числа слогов в песни, длины трели (сек) и длины элементов (слогов) трели (сек).
* Максимальная (max) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%) и с увеличением интервалов между песнями (сек); при увеличении длины росчерка (сек) максимальная (max) частота (КГц) уменьшалась.
* Средняя (median) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%); но с увеличением средней (median) частоты песен (КГц) могли уменьшаться значения длины песен (сек), число слогов в песни, длина слогов (элементов) трели (сек).
* С возрастанием распространенности типов песен в популяции (%) увеличивались максимальная (max) частота песен (КГц), средняя (median) частота (КГц), интервалы между песнями (сек), длина слогов (элементов) запева (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).
* С увеличением числа слогов в песни возрастала минимальная (min) частота песен (КГц) и длина слогов (элементов) трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц) и длина элементов росчерка (сек).
* Длина элементов (слогов) запева (сек) увеличивалась у более распространенных типов песен в популяции (%).
* С увеличением длины слогов (элементов) трели (сек) могли увеличиваться минимальная (min) частота песен (КГц), число слогов в песни и длина трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц). * С увеличением длины элементов росчерка (сек) могли уменьшаться число слогов в песни и длина росчерка (сек), но возможно увеличение интервалов между песнями (сек).
* При больших интервалах между песнями (сек) могли увеличиваться максимальная (max) частота песен (КГц), степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов росчерка (сек), длина трели (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек) в целом.
* С увеличением длины запева (сек) могла уменьшаться длина трели (сек).
* С увеличением длины трели (сек) увеличивались минимальная (min) частота песен (КГц), длина слогов (элементов) трели (сек), интервалы между песнями (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).
* С увеличением длины росчерка (сек) уменьшались степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов (слогов) росчерка (сек), интервалы между песнями (сек), длина трели (сек).
Таблица 11. Результаты корреляционного анализа основных параметров типов песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
в разных географических популяциях Восточной Европы
Параметры
типов песенДлина
песни,
секЧастота песен, КГц Распро-
странен-
ность, % Число
слогов в
песниДлина слогов (элементов), секИнтервалы
между песнями, секДлина фраз (колен), сек Min Max Median
(средняя) запева трелиросчерказапеватрелиросчеркаДлина
песни, сек-с -ю
+ ц + ю
- ц + ю -с -ц- ю+ с + ю
- ц+ с + ю+ с- ц + ю
- с + ц + ю
- с+ с + ю + ю
- сЧастота песен, КГц:Min-с -ю
+ ц -с -ю- ц+ ц + ю - ю +с +ц- с+ с + ц- ц+ с + ю- ю - с - ю +с +ц-цMax + ю
- ц -с -ю+ - ю +с +ц + ю
- ц + с+ ц + ю
- с + ц - с- ю+ + с -ц+ ю + ц + ю -с -цMedian
(средняя) + ю -с -ц- ц++ с + ц- с - ц + ц
- с + ю -с -ц+ ю + ц+ с-ц+ ц + ю
- с + ю -цРаспространен-
ность песен, %- ю+ ц + ю+ с + ц
- ю+ с + ц- ю - ц+ + ю -с -с -ю
+ ц+ с + ц + с -ц+ц-Число
слогов в песни + с + ю
- ц+ с + ц
- ю + ю
- ц- с - ц- ю - ц + ю
- ц - ю +с +ц- + ю -ц - с +ю +ц+ с + ю
- ц+ ю + цДлина элементов,
сек:запева+ с + ю- с+ с- с + ц+ + ю
- ц- - ю +ц+ ю + ц+ ю + с - с +ц- цтрели+ с+ с + ц+ ц + ю
- с + ю -с -ц + ю - с - ю +с +ц-+ с + ю
- ц - ю +с +ц- с - ц+ с + ц- с - юросчерка- ц- ц+ ц + ю
- с+ ю + ц-с -ю
+ ц- - ю +ц+ с + ю
- ц+ с + ц+ ц + ю -с -цИнтервалы между
песнями, сек + ю
- с +++ с+ с + ц + ю
- ц+ ю + ц - ю +с +ц+ с + ц+ с+ -Длина фраз (колен), сек:запева+ ю + ц
- с-с -ю + ю
- с - ц + с
- ц + ц + ю
- с+ с + ю- с - ц+ с- с -ц - с +цтрели++ с + ц
- ю+ ц + ю+ ц + ю
- с+ ц+ с + ю
- ц - с +ц+ с + ц+ ц+- с -ц- с - цросчерка + ю
- с - ц + ю -с -ц + ю
- ц -+ ю + ц- ц- ю - с + ю -с -ц- - с +ц- с - ц
Примечание: учитывались значения корреляции -0,2>r>0,2 при p<0,05; всего измерено N=424 песни разных типов в трех географических популяциях зяблика; "+" - положительная корреляция значений частотно-временных параметров песен (прямо пропорциональная связь), "-" - отрицательная корреляция значений (обратно пропорциональная связь); "с" - северная популяция зяблика (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песен), "ц" - популяция в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) (N=73 песни), "ю" - популяция зяблика на юге Украины (Крым) (N=172 песни); один знак в ячейке таблицы ("+" или "-") без буквы означает один и тот же характер корреляции во всех трех географических популяциях.
В результате, сходные корреляции параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) во всех трех географических популяциях Восточной Европы одного и того же характера (положительного или отрицательного) представляют (табл. 11): а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр - положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=10, 6,5% от общего числа корреляций) (+ + +): * Min частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
* Max частота, КГц × Median (средняя) частота, КГц
* Max частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Max частота, КГц
* Длина элементов запева, сек × Распространенность типов песен, %
* Интервалы между песнями, сек × Max частота, КГц * Длина трели, сек × Интервалы между песнями, сек
* Распространенность типов песен, % × Длина элементов запева, сек
* Интервалы между песнями, сек × Длина трели, сек
* Интервалы между песнями, сек × Min частота, КГц б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр - отрицательная корреляция (-) (обратно пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=8, 5,2% от общего числа корреляций) (- - -):
* Распространенность типов песен, % × Длина росчерка, сек
* Число слогов (элементов) в песне × Длина элементов росчерка, сек
* Длина элементов запева, сек × Длина элементов трели, сек
* Длина элементов трели, сек × Длина элементов запева, сек * Длина элементов росчерка, сек × Число слогов (элементов) в песне * Интервалы между песнями, сек × Длина росчерка, сек
* Длина росчерка, сек × Распространенность типов песен, %
* Длина росчерка, сек × Интервалы между песнями, сек Также корреляционные связи параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России могут различаться, что, возможно, является особенностью различных песенных культур зяблика в его двух подвидах - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.).
Итак, различия корреляций параметров типов песен в южной и "центральной" географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) состоят в следующем:
а) положительная корреляция (+) на юге Украины (Крым), но отрицательная корреляция (-) в центре Европейской России, где × - знак корреляции (+-):
* Длина песни, сек × Max частота, КГц * Max частота, КГц × Число слогов (элементов) в песне
* Число слогов (элементов) в песне × Интервалы между песнями, сек
* Число слогов (элементов) в песне × Длина элементов запева, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Длина росчерка, сек
* Длина песни, сек × Число слогов (элементов) в песне
* Max частота, КГц × Длина росчерка, сек
* Median (средняя) частота, КГц × Длина элементов трели, сек
* Длина песни, сек × Median (средняя) частота, КГц
* Число слогов (элементов) в песне × Длина трели, сек
* Длина элементов трели, сек × Длина элементов росчерка, сек
* Длина элементов росчерка, сек × Длина росчерка, сек
б) отрицательная корреляция (-) на юге Украины (Крым), но положительная корреляция (+) в центре Европейской России, где × - знак корреляции (-+):
* Длина элементов запева, сек × Длина элементов росчерка, сек
* Длина песни, сек × Min частота, КГц
* Min частота, КГц × Длина трели, сек
* Min частота, КГц × Число слогов (элементов) в песне
* Max частота, КГц × Распространенность типов песен, %
* Число слогов (элементов) в песне × Длина трели, сек
* Интервалы между песнями, сек × Длина элементов трели, сек
* Max частота, КГц × Длина элементов росчерка, сек
При подсчете количества сходных корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) и количества отличающихся корреляций параметров песен зяблика в популяциях на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России получается пропорция 29:20 (сходства : различия) или 1,5:1. Значит, данные две географические популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) даже на статусах отдельных подвидов - зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.) и зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.), имеют в песенной культуре в 1,5 раза больше сходств, чем различий в количественных параметрах видовой песни, в характере их корреляций. Значит, между видовыми популяциями зяблика (их песенными культурами или традициями, нормами), несмотря на их различия, существует много общего, объединяющего их в единый вид.
Возможно, что отдельные подвиды зяблика (Fringilla coelebs L.) могут иметь своеобразные песенные культуры в своих локальных и географических популяциях, характерных только для них и видоизмененные (диалектные) в своих типах песен по отношению к песенным типам других популяций, подвидов зяблика и к их песенным культурам (различные в своеобразном наборе и характере типов видовой песни в локальных и географических популяциях), как это выявилось для популяций на юге Украины и в Европейской России.
Для того, чтобы конкретно определить характер и степень корреляций определенных частотно-временных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы, была составлена таблица 12 (которая исходит из таблицы 11). Количество одних и тех же знаков корреляции в таблице ("+" - положительная связь или "-" - отрицательная связь) подтверждает однозначность и стабильность (значимость) связи параметров для всей видовой песни зяблика, или наоборот, сочетание разных знаков корреляции, их разнородность "+ -", показывает большую изменчивость и незначимость корреляций параметров песен зяблика в разных географических популяциях (табл. 12).
Таким образом, обнаружилось определенное количество (N=154) значимых корреляций параметров песен (-0,2>r>0,2 при p<0,05, r- коэффициент корреляции) из всех исследуемых географических популяций зяблика (табл. 11, 12):
а) в какой-либо одной из трех географических популяций зяблика выявилось n=28 корреляций значений параметров (что составляет 18,2% от общего числа значимых корреляций - как положительных, так и отрицательных);
б) в любых двух из трех географических популяций выявилось n=70 общих ("+" и "-") корреляций параметров (45,5% от общего числа значимых положительных и отрицательных корреляций);
в) во всех трех географических популяциях зяблика выявилось n=56 корреляций значений параметров (36,4% от общего числа значимых корреляций).
Совпадения определенных корреляционных связей параметров песен зяблика в пределах -0,2>r>0,2 при p<0,05 более часто встречались в двух каких-либо географических популяциях, менее часто - сразу в трех популяциях, реже - в одной какой-либо популяции (табл. 11, 12).
Корреляции параметров песен зяблика более значимы и стабильны в своих проявлениях, если найдены во всех трех географических популяции зяблика при одном и том же характере корреляции - положительном или отрицательном (эти стабильные корреляции параметров составляют n=18, 11,7% от общего числа корреляций), представлены выше.
Сходные корреляции параметров видовой песни в каких-либо двух из трех географических популяций зяблика показывают относительную стабильность и чуть меньшую значимость этих связей при изменчивости (эти менее стабильные корреляции параметров - как положительные, так и отрицательные - составляют большее количество n=80, 52% от общего числа значимых корреляций) (табл. 11, 12).
При обобщении данных таблицы 12 можно сделать следующие выводы. Таким образом, видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) способна быть:
* наиболее четко определенной в параметрах (их корреляциях) (возможно, генетически детерминированной) во всех трех географических популяциях только на 11,7% (n=18) (в таблице 12 - сумма значений из + + +, - - -);
* более или менее стабильной в параметрах (их связях), но и изменяющейся, на 70,1% (n=108) (возможно, при поддержании песеннообучающих социальных традиций зяблика в популяциях) (в таблице 12 - сумма значений из + +, + + -, + -, - - +, - -);
* слабо (мало) определенной в своих параметрах, их связях (корреляциях) на 18,2% (n=28) (в таблице 12 - сумма значений из +, -).
То есть четкая детерминация (определенность) корреляций параметров видовой песни зяблика и значительная их неопределенность и варьирование составляют крайние малые доли (11,7% и 18,2%), в то время как "среднее звено" корреляций параметров видовой песни, сочетающее определенность и изменчивость параметров песни (их связей), представляет большинство (70,1%) (табл. 12). Таким образом, как при распределении общих частот генов (определяющихся по частотам разных фенотипов) в популяции (по теории Харди и Вайнберга о генетической структуре популяции), так же распределены в видовых популяциях зяблика гены (фенотипы) типов песен в форме их количественных параметров (их корреляционных отношений). То есть крайние случаи стабильности параметров видовой песни зяблика, и крайние случаи их изменчивости составляют меньшие проценты (11,7% и 18,2%) по отношению к смешанному характеру и среднему проявлению параметров видовой песни зяблика (их корреляции), их средней изменчивости и стабильности в видовых популяциях и составляет большинство (70,1%) (табл. 12).
Таблица 12. Процентное соотношение разных характеров корреляции параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы
Категории
обобщенияХарактер корреляции только в одной популяцииХарактер корреляции в двух популяцияхХарактер корреляции во всех трех популяциях*+-+ ++ -- -+ + + + +
- - -
+ - - - Отдельные
корреляции7,8%
n=1210,4%
n=1616,9%
n=2618,2%
n=2810,4%
n=16 6,5%
n=10 15,6%
n=249,1%
n=145,2%
n=8Корреляции в разных популяциях18,2 %
n=2845,5%
n=70 36,4% n=56 Характер корреляций+-+ -+ + + +
-- - - -
++ + +- - -Значимость и сходство корреляций36,4%
n=56 33,8%
n=52 18,2%
n=28 11,7%
n=18
Примечание: вместе с процентами указано количество отдельных корреляций (n), общее число значимых корреляций в пределах -0,2>r>0,2 при p<0,05 составляет N=154; * - наиболее сильные (значимые) проявления корреляции параметров видовой песни зяблика, поскольку затрагивает все три географические популяции; в последней строке таблицы корреляции объединены по сходству характера - положительные или отрицательные, и по степени значимости, стабильности проявления связей параметров видовой песни зяблика в разном числе географических популяций (что отражает количество знаков "+" и "-").
ВЫВОДЫ 1) Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) "социальных" песеннообучающих традиций (обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму) друг к другу общностью типов песен, их сходством в "коммуникативных" группах у молодых самцов зяблика - как между одногодками (у особей после первого года жизни), так и со старшими самцами. Также стабильность видовой песни проявляется как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) особями зяблика видовой песни в сензитивный (чувствительный) период в молодом возрасте (первый год жизни), а также в этом случае влияет значительная наследственная предопределенность (детерминированность) параметров видовой песни зяблика (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни) генетическими задатками проявления психики (ее зачатков у птиц), которое способно видоизменяться под действием "социальных" песеннообучающих традиций ("ошибок" копирования) и индивидуальных импровизаций в видовой песни (в зависимости от "творческого" потенциала) особей зяблика при пении (при реализации типов видовой песни).
2) Типы песен (в своей совокупности) в одной географической популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) отличаются от совокупности разных типов песен в другой отдаленной на большие расстояния (1000-1800 км) географической популяции по следующим количественным (частотно-временным) параметрам: длина (длительность) песен (сек), число слогов в песни, интервалы между песнями. По этим же параметрам отличаются песенные типы между собой и при индивидуальной изменчивости (у особей зяблика в одной локальной популяции или в репертуаре одного самца). Значит, возможно, что популяционный уровень организации песни зяблика (Fringilla coelebs L.) является отражением (проявлением) индивидуального уровня его песенной организации, поскольку выявляется сходство различий типов песен в разных биологических масштабах.
3) Во многих литературных источниках по биоакустике птиц описывается точка зрения о формировании своеобразных вокальных традиций птиц в разных локальных и географических популяциях - то есть существует различие между совокупностями разных типов видовой песни в отдаленных друг от друга географических популяциях. Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности - и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни), отличающуюся от вокальной культуры зяблика в другой географической популяции. Таким образом, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) из поколения в поколение могут складываться (формироваться) отличающиеся вокальные (песенные) традиции, возможно, дающие начало новым формам (нормам) видовой песни или отличающимся вокализациям новых видов птиц.
4) У разных биологических подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.) (географических популяций, отдаленных друг от друга на большие расстояния) "песенные культуры" (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) значительно отличались (в общей структуре песен, по форме элементов на сонограмме). В данных географических популяциях двух подвидов зяблика - зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже "диалектных" или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни, которые не имели аналогов в географической популяции вида, находящейся на большом (1500-1800 км) расстоянии от первой.
5) Большее количество "диалектных" (видоизмененных) и "субдиалектных" (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказалось в тех локальных и географических (более удаленных) популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу). Между популяциями зяблика на северо-западе и в центре Европейской России было больше общих не видоизмененных (или мало видоизмененных) типов песен, фраз (А, Е, Т, С, S, F, I и др.) и субдиалектов (небольших фонетических изменений) (B, D, G, M, S, V, U), чем диалектов (установленных фонетических норм) определенных типов песен (C#, F, I, J, N). Это может подтверждать единство данных популяций зяблика, и их более или менее близкие связи при миграциях, что может обосновывать единство подвида европейского зяблика (Fringilla coelebs coelebs L) на ареале (территории) распространения вида.
6) В миграционных ("пролетных") популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект "совокупной" песенной культуры, которая могла включать большое количество "комбинированных" типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно, являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения, фонетических вариантов разных типов песен). В то время, как у гнездящихся популяций зяблика (резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью) в структуре, форме элементов.
7) В северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) - вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.
8) Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.). В то время, как в менее контактируемых популяциях зяблика (географические популяции, удаленные на большие расстояния - 1500-1800 км, могут относиться к разным подвидам зяблика) наблюдалось большее количество своеобразных (мало сходных, не имеющих аналогов) типов песен, определяющих степень "чужеродности" песенных культур (их различия) данных популяций зяблика.
9) Индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах. Большую изменчивость запева и росчерка песни зяблика (Fringilla coelebs L.) можно объяснить тем, что эти части видовой песни слабо и нечетко слышны при пении самцов в популяциях (нечеткость структуры звонкого, резкого росчерка, вероятно, из-за его краткости), поэтому при песенном обучении и при пении зяблика, запев (более тихий) и росчерк (более короткий) поддаются большей песенной импровизации или ошибкам копирования как в форме элементов (качественный аспект), так и частотно-временных параметрах. В то время как трель более стабильна в количественных и качественных параметрах у особей зяблика разных географических популяций, так как в большей степени генетически детерминирована (определена) (в ритме, общей песенной структуре, частотном диапазоне) и более слышна при исполнении видовой песни самцами зяблика, поскольку трель является средней, основной частью песни.
10) "Песенные культуры" (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: "промежуточное" состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида. Когда видовые популяции достаточно едины и образуют единое целое - трудно говорить о формировании отдельных самостоятельных песенных норм. Скорее всего, на всем видовом ареале распространения зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть плавные (постепенные) переходы от одной вокальной нормы в другую или, в крайнем случае, смешанность этих песенных норм в результате миграций птиц, и тогда может происходить образование одной или нескольких комбинированных песенных культур (включающих культуры множества), что и происходит в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), вне зависимости от того, к какому подвиду он относится. Возможно, что более часто эволюция происходит во времени, а не в пространстве - и видовая песня зяблика здесь может быть примером. В течение времени варианты или типы песни зяблика могут образовывать определенные вариационные ряды, филетические (эволюционные), часто скрещивающиеся, вокальные линии, представляющие всё более новые отличающиеся, но и сходные вокальные формы, также включающие и прежние, исходные типы песен. 11) Пение зяблика - черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных "предковых" песенных форм и "родственных" линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких "по родству" линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз).
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Банин Д. А., Бёме И. Р., Бёме Р. Л. 1994. Сезонная изменчивость функциональной нагрузки песни птиц // Вестник московского университета. 16. № 3. 40-42.
2. Бёме И. Р., Банин Д. А. 1994. Сигнализация птиц в горных ландшафтах и ее особенности // Общая биология (Доклады Академии наук). Том 336. № 6. 840-842. 3. Бёме И. Р. 1986. Типы развития акустических сигналов воробьиных птиц в онтогенезе // Доклады Академии наук СССР, Зоология. Том 291. № 3. 749-751.
4. Бёме И. Р. 2006. Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе. Современное состояние проблемы // Журнал Общей Биологии. Т. 67. № 4. 268-279.
5. Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., Черенков А. Е. 1998. Энциклопедия природы России (Птицы России) / Под общей ред. В.Е. Флинта, 2-ое изд., дополненное и переработанное. - Москва: Наука, 432 с. 6. Бирюков Д. А. 1960. Экологическая физиология нервной деятельности. - Ленинград: Изд-во Медгиз.
7. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. Перевод с англ. К. А. Тимирязева. - Москва-Ленинград: Изд-во Биомедгиз, 762 с.
8. Зорина З. А., Полетаева И. И. 2003. Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие / З. А. Зорина, И. И. Полетаева. - Москва: Изд-во Аспект Пресс, 320 с 9. Ильичев В. Д. 1972. Биоакустика птиц. - Москва: Изд-во Моск. ун-та, 287 с.
10. Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. 1982. Общая орнитология. Учебн. для студ. биол. спец. ун-тов. - Москва: Изд-во Высшая Школа, 464 с.
11. Иорданский Н. Н. 2001. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. - Москва: Издательский центр "Академия", 432 с. 12. Карташев Н. Н. 1974. Систематика птиц. - Москва: Изд-во Высшая Школа, 367 с.
13. Мальчевский А. С. 1965. К вопросу о голосовой имитации у птиц. В сборнике "Сложные формы поведения". - Москва-Ленинград: Изд-во Наука.
14. Промптов А. Н. 1930. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. Т. 10. № 3.17-40.
15. Промптов А. Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц / Под ред. Л. А. Орбели. - Москва-Ленинград: Изд-во Академия Наук СССР, 308 с.
16. Птицы Советского Союза. Том V. 1954. Под общ. ред. Г. П. Дементьева, Н.А. Гладкова. - Москва: Гос-ое изд-во "Советская наука", 797 с.
17. Панов Е. Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. - Москва.
18. Ремизов А. Н. 1999. Медицинская и биологическая физика. Учебник для мед. спец. ВУЗов, 3-е изд. испр. - Москва: Изд-во Высшая Школа, 616 с.
19. Северцов А. Н. 1922. Эволюция и психика. - Москва.
20. Северцов А. С. 1981. Введение в теорию эволюции. - Москва.
21. Симкин Г. Н. 1972. О биологическом значении пения птиц // Вестник московского университета. № 1. 34-43. 22. Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. Вып. 1. 15 -27. 23. Симкин Г. Н., Штейнбах М. В. 1988. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. Вып. 23. 175-182. 24. Тихонов А. В. 1986. Акустическая сигнализация и экология поведения птиц. - Москва: Изд-во Моск. ун-та, 240 с.
25. Шилов И. А. 1968. Регуляция теплообмена у птиц (эколого-физиологический очерк). - Москва: Московский Государственный Университет, 66 с.
26. Acoustic communication in birds. 1982. In 2 vol. Eds. D. E. Kroodsma, E. H. Miller. London: Academic Press.
27. Baker M. C. 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys) // Evolution. № 29. 226-241.
28. Baptista L. F., King J. R. 1980. Geographical variation song and dialects of montane white-crowned sparrows // Condor. № 79. 356-370.
29. Barber D. R. 1959. Singing pattern of the common chaffinch, Fringilla coelebs Linn. // Nature. № 10. P. 129.
30. Beecher M. D. 1996. Birdsong learning in the laboratory and field // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds D.E. Kroodsma, E.H. Miller. Itaca. London. P. 61- 78.
31. Beecher M. D., Brenowitz E. A. 2005. Functional aspects of song learning in songbirds // Trends in Ecology and Evolution. V. 20. № 3. 143-149. 32. Bergmann H.-H. 1993. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. Wiesbaden: Aula-Verl. 142 p.
33. Burt J. M., Beecher M. D. 2000. Social influences during song development in the song sparrow: a laboratory experiment simulating field conditions // Animal Behaviour. № 59. 1187-1197.
34. Catchpole C.K., Slater P.J.B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation// Cambridge: Cambridge University Press. 248 p.
35. Ecology and evolution of acoustic communication in birds. 1996. Eds Kroodsma D., Miller E. Ithaca, London: Cornell University Press, Comstock Publishing Associates.
36. Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. № 20.1-12.
37. Hultsch H., Todt D. 1981. Repertoires sharing and song-post distance in nightingales (Luscinia megarhynchos B.) // Behav. Ecol. Sociobiol. № 8. 183-188.
38. Handford P. 1988. Trill rate dialects in the rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, in northwest Argentina // Can. J. Zool. № 66. 2658-2670.
39. Handford P., Lougheed S. C. 1991. Variation in duration and frequency characters in the song of the rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, with respect to habitat, trill dialects and body size // Condor. № 93. 664-658.
40. Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C. 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. № 82. 285-290.
41. Jellis R. 1977. Bird sounds and their meaning. Cambridge. 256 p.
42. Koetz A. H., Westcott D. A. Congdon B. C. 2007. Spatial pattern of song element sharing and its implications for song learning in the chowchilla, Orthonyx spaldingii // Animal Behaviour. V. 74, № 4. 1019-1028.
43. Krebs J. R., Kroodsma D. F. 1980. Repertoires and geographical variation in bird song // Adv. In Study Behav. № 11. 143-177.
44. Kreutzer M., Beme I., Vallet E., Kiosseva L.1999. Social stimulation modulates the use of the "A" phrase in male canary songs // Behaviour. № 136. 1325-1334.
45. Lemon L. E.1975. How birds develop song dialects // Condor. № 77. 385-406.
46. Lougheed S. C., Lougheed A. J., Rae M., Handford P. 1989. Analysis of a dialect boundary in chaco vegetation in the rufous-collared sparrow // Condor. № 95.1002-1005.
47. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. 458-472. 48. Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. 231-261. 49. Marler P., Tamura M. 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. № 64. 368-377.
50. Marler P. 1982. Some ethological implications for neuroethology the ontogeny of bird song. In Acoustic Communications in Birds. Millbruk, New York: The center of field's study USA. P. 21-44.
51. McGregor P. K. 1980. Song dialects in the corn bunting (Emberiza calandra) // Z. Tierpsychol. № 54. 285-297.
52. McGregor P. K., Krebs J. R. 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behavioiur. № 79. 126-152.
53. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York. P. 147-208.
54. Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1.183-223.
55. Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. 1995. A comparative approach to vocal learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. № 50. 83-97.
56. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.
57. Rheindt F. E. 2003. The impact of roads on birds: does song frequency play a role in determining susceptibility to noise pollution? // Journal of Ornitology. V. 3. № 3. 295-306.
58. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. 207-218. 59. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. 76-97.
60. Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. 146-166.
61. Sick H. 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Ornit. № 87. 568-592.
62. Thielcke G. 1961. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumläufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. № 14. 39-74.
63. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. London, New York. P. 311-340.
64. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. 535-570.
65. Thompson W. L. 1970. Song variation in a population of indigo buntings // Auk. № 87. 58-71. 66. Whitney C. L., Miller J. 1987. Song leaning in the wood thrush // Can. J. Zool. № 65. 1038-1042.
67. Wiley R. H. 1991. Associations of song properties with habitats for territorial oscine birds of eastern North America // Am. Nat. № 138. 973-993.
68. Yablonovska-Grishenko E. 2006. Semi-quantitative method of song similarity analysis on an example of chaffinch songs in Ukraine // Berkut. V. 15. № 1-2.197-203.
2
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Зоология
Просмотров
87
Размер файла
4 084 Кб
Теги
монография, астахова
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа