close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Вегетативная нервная система

код для вставкиСкачать
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ
1. Общий план структурной организации вегетативной нервной системы и краткая ее функциональная характеристика
2. Морфо-функциональная характеристика вегетативных ганглиев
3. Тонус вегетативных нервных центров
4. Участие различных медиаторов в процессе проведения информации в синапсах вегетативной нервной системы
5. Характер влияния вегетативной нервной системы на ткани и органы организма
6. Понятие о вегетативных рефлексах
7. Нервные центры регуляции вегетативных функций
1. Общий план структурной организации вегетативной нервной системы и краткая ее функциональная характеристика
Со времен французского физиолога и анатома Ф. Биша все функции организма разделяют на две группы:
> соматические (анимальные) - те, которые принципиально отличают животный организм от растительного (способность к активному передвижению в пространстве, восприятию изменений в окружающей среде); обеспечиваются деятельностью экстероцептивных сенсорных систем (зрительного, слухового, обонятельного, вкусового, кожного анализаторов) и скелетных мышц;
> вегетативные, направленные на поддержание постоянно протекающего обмена веществ, а также рост, развитие и размножение организма; обеспечиваются деятельностью внутренних органов.
В соответствии с таким разделением функций нервную систему классифицировали на:
> соматическую, обеспечивает чувствительную и эфферентную иннервацию скелетных мышц, а также чувствительную иннервацию органов чувств и кожи;
> вегетативную, имеет отношение к чувствительной и эфферентной иннервации внутренних органов, сосудов и некоторых структур кожи (желез и гладкомышечных волокон), а также обеспечивает трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, органов чувств и самой нервной системы.
Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими особенностями:
> локализацией своих ядер в головном мозге (заложены в сером веществе определенных сегментов спинного мозга или определенных областей ствола головного мозга), тогда как соматические эфферентные нейроны отличаются более диффузным и генерализованным расположением в центральной нервной системе;
> очаговым выходом волокон из мозга (в составе определенных спинно- или черепномозговых нервов), тогда как волокна соматической нервной системы проходят фактически в составе всех периферических нервов;
> отсутствием сегментарности распределения эфферентных нервных волокон на периферии, характерной для большинства эфферентных соматических волокон спинномозговых нервов;
> малым диаметром волокон и сравнительно небольшой скоростью проведения возбуждения по ним (волокна вегетативной нервной системы в большинстве своем относятся к типу В (диаметр 1-3,5мкм, скорость проведения возбуждения 3-18м/с) или С (диаметр 0,5-2мкм, скорость проведения возбуждения 0,5-3м/с)), тогда как большинство нервных волокон соматической нервной системы являются быстропроводящими толстыми волокнами группы А (диаметр - от 1до 22мкм, скорость проведения возбуждения - от 5-120м/с);
> как правило, двухнейронным строением эфферентной части рефлекторной дуги. Так, в рефлекторной дуге соматического типа на пути нервного импульса из центральной нервной системы к скелетным мышцам имеется один эфферентный соматический нейрон, тело которого заложено в самой ц.н.с., а аксон выходит из нее, достигает иннервируемой скелетной мышцы и вступает в синаптический контакт с определенными ее волокнами. На пути же нервного импульса из центральной нервной системы к внутренним органам или гладкомышечным клеткам сосудов имеется, как правило, два эфферентных вегетативных нейрона, тело первого из которых заложено в самой ц.н.с. (преганглионарный нейрон), а тело второго (постганглионарный нейрон) - в определенном вегетативном узле; собственно аксон второго эфферентного вегетативного нейрона (постганглионарное нервное волокно) и вступает в синаптический контакт со структурами иннервируемого органа (причем, как правило, с гладкомышечными волокнами полых и неполых органов и сосудов). Исключением из этого общего правила двухнейронного строения эфферентной части рефлекторной дуги вегетативного типа является симпатическая иннервация гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта и секреторных клеток мозгового вещества надпочечников. Так, постганглионарные симпатические волокна, имеющие отношение к регуляции моторики желудочно-кишечного тракта, преимущественно вступают не в прямой контакт с гладкомышечными волокнами его стенки, а образуют синапсы на парасимпатических постганглионарных нейронах (т.е. на нейронах парасимпатических ганглиев, заложенных в толще стенки желудочно-кишечного тракта). Описанный характер симпатической иннервации желудочно-кишечного тракта позволяет избегать непосредственного тормозного влияния на него симпатического отдела, обеспечивая более тонкую регуляцию его моторики путем влияния на активирующие парасимпатические постганглионарные нейроны. В случае мозгового вещества надпочечников преганглионарные симпатические нервные волокна, проникающие в железу, образуют синапсы непосредственно на его секреторных клетках, не прерываясь на постганглионарных нейронах. Таким образом, сами секреторные клетки мозгового вещества (потомки выселившихся в надпочечник нервных клеток) как бы выступают в роли постганглионарных нейронов, продуцируя свои секреты (катехоламины - адреналин и норадреналин) не в синаптическую щель, подобно другим постганглионарным нейронам, а непосредственно в кровь.
> относительной автономностью (вегетативная нервная система и соответственно вегетативные компоненты поведенческих актов, как правило, не подчиняются воле сознания), тогда как соматические компоненты поведенческих актов организма контролируются волей сознания (могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены). Вместе с тем большинство вегетативных функций у человека являются кортикализованными (т.е. могут регулироваться корой больших полушарий), в связи с чем существует принципиальная возможность произвольного управления ими.
Рис. 1. Схема рефлекторных дуг соматического и вегетативного типов
Вегетативная нервная система включает два отдела - симпатический и парасимпатический, которые отличаются по:
> локализации своих центров в центральной нервной системе. Так, первые эфферентные симпатические нейроны (преганглионарные симпатические нейроны, образующие в совокупности симпатические центры) заложены только в спинном мозге (боковых рогах серого вещества последнего шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов - т.н. тораколюмбальные центры вегетативной нервной системы). Преганглионарные же парасимпатические нейроны располагаются как в спинном мозге (промежуточной зоне серого вещества II-IV крестцовых сегментов - т.н. сакральные центры вегетативной нервной системы), так и в определенных отделах ствола головного мозга:
* продолговатом мозге (вегетативные парасимпатические ядра языкоглоточного и блуждающего нервов, составляющие бульбарные вегетативные центры)
* мосте (вегетативное парасимпатическое ядро лицевого нерва - понтинный вегетативный центр)
* среднем мозге (комплекс вегетативных парасимпатических ядер глазодвигательного нерва (ядро Якубовича и ядро Перля), образующие мезенцефальный вегетативный центр)
> локализации своих вегетативных узлов в организме. Так, симпатические ганглии располагаются всегда вне иннервируемых органов и, как правило, на сравнительно большом удалении от них, представлены двумя типами:
* вертебральные узлы (или паравертебральные узлы), заложены вблизи самой ц.н.с., образуют в своей совокупности парные симпатические цепочки, расположенные впереди, по бокам от позвоночного столба;
* превертебральные узлы (ганглии солнечного сплетения, верхний и нижний брыжеечный узлы), располагаются в брюшной полости, на бóльшем удалении от спинного мозга по сравнению с вертебральными ганглиями, в то же время они, подобно вертебральным ганглиям, отдалены и от иннервируемых внутренних органов.
Таким образом, преганглионарные симпатические нервные волокна, как правило, значительно короче постганглионарных.
Парасимпатические ганглии, в отличие от симпатических, максимально приближены к иннервируемым органам и залегают либо вблизи них (перимурально), либо в них самих (интрамурально). Соответственно преганглионарные парасимпатические волокна гораздо длиннее постганглионарных.
> электрофизиологическим и морфологическим особенностям пре- и постганглионарных нейронов. Так, если аксоны преганглионарных нейронов и симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы являются холинэргическими, мякотными и относятся к типу В (средний диаметр, как правило, составляет 2-3,5мкм, невысокая возбудимость, скорость проведения нервного импульса - 3-18м/с, для них характерна длительная следовая гиперполяризация (до 100-300мс) после пика ПД и в связи с эти низкая лабильность (максимальный ритм импульсации - 10-15имп/с)), то постганглионарные волокна симпатического отдела, могут быть холин- или адренергическими и, как правило, относятся к группе С (безмякотные волокна, диаметр - не более 2мкм, скорость проведения возбуждения - 1-3м/с, характерна очень низкая возбудимость в связи с малым диаметром и лабильность). Постганглионарные же волокна парасимпатического отдела вегетативной нервной системы являются всегда холинергическими и могут относится как к группе С так и к группе В.
> характеру влияний на иннервируемые органы. В ряде случаев симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают прямо противоположные влияния на иннервируемые органы (так, например, симпатический отдел стимулирует, а парасимпатический, напротив, ослабляет сердечную деятельность; симпатический отдел расслабляет гладкую мускулатуру бронхов, а парасимпатический - оказывает стимулирующее влияние на нее). Вместе с тем на некоторые структуры организма влияние этих двух отделов вегетативной нервной системы может отличаться не всегда противоположным характером. Так, и парасимпатический и симпатический отделы вегетативной нервной системы стимулируют секрецию слюны, но при этом парасимпатический отдел способствует образованию больших количеств слюны относительно бедной органическими веществами, тогда как симпатический - малого количества густой слюны богатой органическими веществами. Считают, что парасимпатический отдел обеспечивает текущую регуляцию вегетативных функций (в относительно нормальных условиях, т.е. в случае отсутствия действия на организм стрессовых факторов), тогда как симпатический - выполняет адаптационно-трофическую роль в организме. В частности, симпатический отдел, с одной стороны, оказывает постоянное регулирующее влияние на трофику внутренних органов, а с другой - значительно повышает свою активность в случае действия на организм стрессовых факторов, обеспечивая мобилизацию всех сил и ресурсов организма и активацию деятельности Симпатический отдел вегетативной нервной системы
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
Рис. 2. Общий план строения вегетативной нервной системы
сердца, аппарата внешнего дыхания, а также определенных групп скелетных мышц, что лежит в основе неспецифического приспособления к стрессовым состояниям.
> широте распространения влияний в организме. Симпатические влияния, в отличие от парасимпатических, характеризуются гораздо большей широтой распространения в организме. Так, ряд органов и тканей (сосуды кожи, некоторые сосуды брюшной полости, скелетные мышцы, матка, мозговой слой надпочечников, эпифиз, органы чувств, сама ц.н.с.) получает только симпатическую иннервацию.
Рис. 3. Схемы рефлекторных дуг симпатического типа
Рис. 4. Схема рефлекторной дуги парасимпатического типа
2. Морфо-функциональная характеристика вегетативных ганглиев
Вегетативные ганглии образованы скоплением нервных клеток, среди которых можно выделить следующие типы (клеточные типы в вегетативных узлах впервые были описаны А.С. Догелем):
> постганглионарные симпатические или парасимпатические нейроны, аксоны которых вступают в синаптический контакт со структурами иннервируемого органа (т.е. в функциональном плане они являются собственно эфферентными нейронами узла)
> чувствительные (афферентные) нейроны, дендриты которых образуют рецепторы в самом иннервируемом органе, а аксоны могут переключаться как на собственные клетки узла, так и отдавать коллатерали в центральную нервную систему, доставляя туда чувствительную информацию о функциональном состоянии органа. Этот клеточный тип преимущественно характерен для парасимпатических узлов, а также для некоторых симпатических (в основном превертебральных)
> вставочные нейроны, тела и отростки которых не покидают вегетативного узла, обеспечивают передачу информации от чувствительных в конечном итоге на эфферентные (постганглионарные вегетативные) нейроны. Подобно чувствительным нейронам узла данный клеточный тип преимущественно характерен для парасимпатических узлов, а также для некоторых симпатических (в основном превертебральных).
Преганглионарные нервные волокна, приносящие эфферентную информацию из ц.н.с. к вегетативному узлу, как правило, многократно разветвляясь, вступают в синаптический контакт с постганглионарными нейронами узла. Причем на уровне вегетативных узлов происходит значительное расширение зоны влияния преганглионарных волокон, поскольку количество постганглионарных нейронов в узле гораздо больше (в верхнем шейном симпатическом узле в 32раза, а в ресничном ганглии в 2раза), чем приходящих к нему преганглионарных нервных волокон. Более того, на каждом постганглионарном нейроне обычно образует синапсы ветвь не одного преганглионарного волокна, а множества различных волокон, что делает возможным пространственную суммацию нервных влияний, приходящих к постганглионарным нейронам из ц.н.с.
Вегетативные ганглии обладают теми же свойствами, что и нервные центры:
> способностью к пространственной и временной суммации поступающей к ним информации
> односторонним проведением возбуждения (благодаря наличию синапсов химического типа между пре- и постганглионарными нейронами)
> некоторой инерцией проведения возбуждения (в связи с синаптической задержкой, которая является более длительной (1,5-30мс), чем в синапсах ц.н.с (0,3-0,5мс))
> трансформацией ритма возбуждений (в связи с тем, что постганглионарные нейроны, как правило, характеризуются меньшей лабильностью по сравнению с преганглионарными).
Рис. 5. Схема симпатической и парсимпатической иннервации гладкой мускулатуры желудка
Наличие в большинстве парасимпатических вегетативных узлов трех функциональных типов клеток (чувствительных, вставочных и собственно эфферентных нейронов) делает возможным замыкание на их уровне периферических (коротких) рефлекторных дуг, обеспечивающих осуществление разнообразных механизмов местной регуляции функции органа в зависимости от его исходной (базальной) функциональной активности. Примером таких периферических рефлексов может служить ослабление сердечной деятельности (уменьшение частоты и силы сердечных сокращений), возникающее на фоне повышенного артериального давления, несмотря на довольно большой объем крови, возвращающейся к сердцу в момент диастолы (тогда как само по себе увеличение венозного возврата крови к сердцу в момент диастолы должно приводить к повышению силы сокращения при последующей систоле).
Таким образом, постганглионарные преимущественно парасимпатические нейроны являются общим конечным путем как для эфферентной информации, которая поступает из ц.н.с., так и для чувствительной информации об уровне функциональной активности органа, воспринимаемой афферентными нейронами самого узла. В результате этого деятельность большинства внутренних органов в каждый данный момент лишь отчасти зависит от характера влияний центральной нервной системы на них. Более того, эти центральные влияния могут модифицироваться на уровне самих парасимпатических ганглиев чувствительной информацией, поступающей от самого органа. Наличие местных механизмов нервной регуляции функций внутренних органов, с одной стороны, освобождает ц.н.с. от переработки избыточной информации, а с другой - увеличивает надежность и точность регуляции физиологических функций.
3. Тонус вегетативных нервных центров
Многие вегетативные центры находится в состоянии постоянного тонуса. Так, вегетативные ядра блуждающего нерва оказывают постоянное тормозное влияние на сердце, тогда как двусторонняя перерезка блуждающих нервов приводит к учащению сердечной деятельности. Симпатические центры спинного мозга, имеющие отношение к регуляции сосудистого тонуса и артериального давления оказывают постоянное (тоническое) сосудосуживающее действие. Поддержание многих вегетативных центров в состоянии постоянного тонуса обеспечивается благодаря:
> постоянному притоку афферентных импульсов от рецепторов самих иннервируемых внутренних органов;
> присутствию в циркулирующей крови и церебральной жидкости определенных гуморальных факторов (СО2, ионы Н+, определенные гормоны), оказывающих на нервные центры тонизирующее действие.
Поддержание вегетативных центров в состоянии постоянного тонуса делает возможным непрерывное корригирующее их влияние на функции определенных органов, а следовательно, и постоянную тоническую их активность.
4. Участие различных медиаторов в процессе проведения информации в синапсах вегетативной нервной системы
Передача информации между пре- и посганглионарными вегетативными нейронами, а также между посганглионарными вегетативными нейронами и структурами внутренних органов (как правило, гладкомышечными или сердечными мышечными волокнами) осуществляется с помощью синапсов химического типа, в которых медиаторами могут служить определенные вещества. Так, преганглионарные вегетативные нейроны (как симпатические, так и парасимпатические) являются холинергическими, т.е. посредником передачи информации в синапсах вегетативных узлов выступает ацетилхолин. Посганглионарные парасимпатические нейроны также являются холинергическими, тогда как постганглионарные симпатические - могут быть как холин-, так и адренергическими (медиатором служит норадареналин). Кроме ацетилхолина и норадареналина, в вегетативной нервной системе найдены и другие медиаторы. Так, в пресинаптических окончаниях постганглионарных симпатических адренергических нейронов обнаружен и дофамин, который, высвобождаясь в синаптическую щель, оказывает влияние на саму пресинаптическую мембрану нейрона, тормозя выделение им норадреналина. Некоторые постганглионарные симпатические нейроны, имеющие отношение к иннервации гладкой мускулатуры кишечника, матки и ряда кровеносных сосудов, в качестве медиатора могут выделять серотонин, эффект которого во многом аналогичен действию ацетилхолина. Наконец, некоторые постганглионарные парасимпатические нейроны, обеспечивающие иннервацию гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, могут быть пуринергическими (в качестве медиатора такие нейроны выделяют АТФ), и в отличие от большинства холинергических парасимпатических нейронов, стимулирующих моторику желудочно-кишечного тракта, они, напротив, оказывают тормозное действие на нее.
Медиаторы, образующиеся в окончаниях постганглионарных вегетативных нервных волокон, действуют на иннервируемые ими клетки дольше по сравнению со временем действия ацетилхолина, выделяющегося в окончаниях соматических нервов, на скелетные мышечные волокна, что связано с меньшей активностью ферментов, разрушающих медиатор. Причем влияние медиатора на постсинаптическую мембрану иннервируемой структуры осуществляется через посредство определенных белков- рецепторов. Так, ацетилхолин в вегетативной нервной системе действует через посредство двух типов холинорецепторов:
> Н-холинорецепторов (стимулируются никотином, блокируются ганглиоблокаторами - гексонием и четвертичными соединениями аммония), типичны для гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта и бронхов, участвуют и в передаче информации в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических). Ацетилхолин, действуя через эти холинорецепторы, повышает проницаемость мембраны иннервируемых клеток для ионов натрия или кальция, что сопровождается их возбуждением. Возбуждение же мембраны гладкомышечных клеток бронхов и желудочно-кишечного тракта, возникающее под действием ацетилхолина, приводит к их сокращению и, как следствие, сужению просвета бронхов и повышению моторики желудка и кишечника
> М-холинорецепторов (стимулируются мускарином, блокируются атропином), типичны для гладкомышечных клеток большинства кровеносных сосудов, сердечных мышечных волокон и некоторых других структур. Ацетилхолин, связываясь с М-холинорецепторами иннервируемых клеток, повышает проницаемость их мембран для ионов калия, что сопровождается гиперполяризацией их мембран и как следствие этого торможением сократительной активности.
Норадреналин, выделяемый пресинаптическими окончаниями посганглионарных симпатических нейронов, может оказывать свои эффекты на пресинаптическую мембрану клеток иннервируемых внутренних органов посредством двух типов адренорецепторов:
> -адренорецепторы (проявляют максимальную чувствительность к норадреналину, блокируются фентоламином), норадреналин, связываясь с адренорецепторами этого типа, изменяет проницаемость мембран иннервируемых клеток для определенных ионов (обычно натрия, кальция или калия), что сопровождается их возбуждением или торможением. В пределах этой группы различают два подтипа:
* 1-адренорецепторы, обнаружены в гладкой мускулатуре многих кровеносных сосудов (за исключением сосудов сердца и головного мозга), мочевого пузыря, матки, семенных пузырьков и семявыносящих протоков, кишечника. Норадреналин или катехоламины, циркулирующие в периферической крови, связываясь с этими адренорецепторами, повышают проницаемость мембран гладкомышечных клеток для натрия или кальция, что сопровождается возбуждением и последующим сокращением гладкомышечных волокон
* 2-адренорецепторы, составляют большинство адренорецепторов в гладкой мускулатуре желудочно-кишечного тракта; катехоламины через посредство этого типа адренорецепторов повышают проницаемость мембран гладкомышечных клеток для ионов калия, что приводит к их гиперполяризации и последующему расслаблению (т.е. снижению моторики желудочно-кишечного тракта)
> -адренорецепторы (проявляют максимальную чувствительность к синтетическому аналогу катехоламинов - изопротеренолу, более чувствительны к адреналину, чем норадреналину, блокируются пропранололом). Катехоламины, связываясь с адренорецепторами этого типа, увеличивают активность мембраносвязанного фермента - аденилатциклазы, что сопровождается повышением уровня цАМФ (3',5'-циклической АМФ) в иннервируемой клетке (аденилатциклазный механизм действия катехоламинов). Циклическая АМФ, в свою очередь, активирует ряд других ферментов в клетке, что приводит к изменению интенсивности метаболических процессов в ней. В пределах этой группы различают два подтипа:
* 1-адренорецепторы, типичны для сердечных мышечных волокон; катехоламины через посредство этих адренорецепторов оказывают стимулирующее влияние на миокард (повышают частоту и силу сердечных сокращений, а также возбудимость и проводимость в сердечной мышце)
* 2-адренорецепторы, встречаются в гладкой мускулатуре некоторых сосудов (сердца, головного мозга, скелетных мышц), бронхов, матки; катехоламины через посредство этих адренорецепторов оказывают расслабляющее действие на гладкомышечные клетки.
Следовательно, эффект одного и того же вегетативного нейромедиатора на клетки тех или иных органов организма может быть принципиально различным, в зависимости от того, какой тип рецепторов к медиатору является в них преобладающим.
Рис. 6. Медиаторы в симпатической отделе вегетативной нервной системы
Ах - ацетилхолин (разрушается ферментом холинэстеразой)
На - норадреналин (разрушается ферментами моноаминоксидазой (МАО) и катехол-о-метилтрансферазой (КОМТ))
Рис. 7. Медиаторы в парасимпатической отделе вегетативной нервной системы
Ах - ацетилхолин (разрушается ферментом холинэстеразой)
5. Характер влияния вегетативной нервной системы на ткани и органы организма
Вегетативная нервная система имеет отношение к регуляции тех физиологических процессов, которые обеспечивают постоянное осуществление в организме обмена веществ, его рост, развитие и размножение. Она способна влиять на состояние внутренних органов, приспосабливая их как к текущей деятельности целостного организма, так и к условиям окружающей среды. Причем вегетативная нервная система, в зависимости от функциональных особенностей органов, может оказывать на них два вида влияний:
> пусковые (нервные импульсы, приходящие к покоящемуся органу по постганглионарным нервным волокнам, запускают его в деятельность), типичны для органов, которые не работают непрерывно
> корригирующие, типичны для органов обладающих постоянным (фоновым или базальным) уровнем активности (например, для сердца, гладкой мускулатуры большинства кровеносных сосудов, находящейся в состоянии постоянного тонуса, и т.д.); нервные импульсы, поступающие по постганглионарным нервным волокнам к уже работающему органу, только корригируют (усиливают или ослабляют) его активность.
Пусковые влияния, запускающие первоначально в деятельность какие-то органы, в последующем дополняются корригирующими влияниями, характер которых во многом зависит от афферентной импульсации, поступающей от уже работающего органа.
Действие симпатического и парасимпатического отделов на функциональную активность тех или иных внутренних органов в ряде случаев носит прямо противоположный характер. Так, симпатический отдел стимулирует сердечную деятельность, а парасимпатический - наоборот, ее тормозит; симпатический отдел расслабляет гладкую мускулатуру бронхов, расширяя их просвет, а парасимпатический - напротив, суживает бронхи и т.д. В связи с отмеченным в научных кругах первоначально сформировалось представление о том, что симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы управляют деятельностью внутренних органов подобно двум вожжам, а соответственно нормальная работа органа достигается в случае уравновешивания этих влияний. Однако в дальнейшем было замечено, что такое прямо противоположное действие двух отделов вегетативной нервной системы реализуется при регуляции не всех внутренних органов. В частности, и симпатический и парасимпатический отделы стимулируют секрецию пищеварительных соков с тем отличием, что симпатический - способствует образованию соков, богатых органическими веществами, но в небольшом количестве, а парасимпатический - секреции больших объемов соков, относительно бедных органическими веществами. Более того, характер воздействия парасимпатического отдела на функцию органа может быть прямо противоположным в зависимости от уровня его исходной деятельности, благодаря тому, что активность постганглионарных парасимпатических нейронов определяется двумя факторами: во-первых, информацией, поступающей из ц.н.с. по преганглионарным парасимпатическим волокнам, а во-вторых, афферентной импульсацией от самого органа.
В настоящее время принято считать, что симпатический отдел выполняет адаптационно-трофическую роль в организме, тогда как парасимпатический - обеспечивает текущую регуляцию физиологических процессов при нормальных условиях существования (т.е. в отсутствии действия стрессовых факторов). Генерализованное возбуждение симпатического отдела, как правило, сопровождается мобилизацией всех сил и ресурсов в организме, усилением катаболических процессов, возможно некоторым истощением энергетических ресурсов, интенсификацией деятельности сердца и аппарата внешнего дыхания, повышением активности головного мозга, многих скелетных мышц, механизмов свертывания крови, усилением иммунных реакций, что в целом способствует выживанию организма в стрессовых ситуациях. Причем такое генерализованное возбуждение симпатичсекого отдела обычно приводит к кратковременному нарушению гомеостаза, совместимому с жизнью. Следовательно, симпатический отдел - это система защиты, система тревоги, система мобилизации всех сил и ресурсов организма, необходимая для активного его взаимодействия с окружающей средой. Такая мобилизация требует вовлечения в реакцию многих органов и структур. Очевидно, именно поэтому ганглии симпатического отдела находятся на большом расстоянии от иннервируемых органов и в связи с этим обладают возможностью мультипликации импульсов, что обеспечивает генерализованное воздействие на многие структуры организма. Активация симпатического отдела всегда сопровождается и резким усилением секреции катехоламинов (адреналина и норадреналина) в кровь мозговым веществом надпочечников, в связи с чем симпатический отдел рассматривают в неразрывной связи с мозговым веществом надпочечников, объединяя их в единую симпато - адреналовую систему. Наряду с определяющей ролью симпатического отдела в формировании стрессового состоянии организма, он еще регулирует и трофику многих внутренних органов, поддерживая нормальный метаболизм в них (трофическая роль симпатического отдела). Деятельность парасимпатического отдела, напротив, направлена на восстановление затраченных ресурсов и нарушенного гомеостаза при активации симпатического отдела, а также последующую текущую регуляцию процессов жизнедеятельности в нормальных условиях. Причем, если симпатический отдел, как правило, оказывает однонаправленные влияния на те или иные органы, то парасимпатический - может прямо противоположно воздействовать на деятельность одного и того же органа в зависимости от его исходного функционального состояния, обладая таким образом более тонкими механизмами регуляции внутренних органов. Большое значение в деятельности парасимпатического отдела имеет то обстоятельство, что его ганглии заложены вблизи иннервируемых органов или непосредственно в них самих и, наряду с постганглионарными (эфферентными по функции) нейронами, содержат еще и чувствительные нейроны, доставляющие к постганглионарным нейронам информацию о состоянии этого же органа. Наконец, выделяемый парасимпатическими нервными волокнами ацетилхолин может выступать модулятором синаптической передачи в адренергических синапсах. В частности, ацетилхолин, с одной стороны, способен тормозить секрецию норадреналина постганглионарными симпатическими волокнами, а с другой - понижать чувствительность адренорецепторов к катехоламинам, тем самым несколько ограничивая активность симпатического отдела и таким образом выступая в роли своеобразного антистрессового фактора.
6. Понятие о вегетативных рефлексах
Под вегетативными рефлексами понимают определенные изменения в деятельности тех или иных внутренних органов, возникающие в ответ на раздражение различных рецептивных полей организма (как висцеро-, так и экстерорецепторов). В медицинской практике имеют большое значение следующие группы вегетативных рефлексов:
> висцеро-висцеральные, вызываются раздражением рецепторов определенных внутренних органов и проявляются в изменении деятельности этих же или каких-то других внутренних органов. Примером таких рефлексов может служить замедление сердечной деятельности в ответ на повышение давления в аорте или рефлекторная остановка сердца при раздражении рецепторов брюшной полости (рефлекс Гольца)
> висцеро-дермальные, возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении состояния кожи, например, ее сопротивления электрическому току и интенсивности окраски (в результате возможного изменения кровенаполнения сосудов кожи), тактильной и болевой чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается. Так, при сильном раздражении определенных органов брюшной полости возникает напряжение мускулатуры в области, соответствующей локализации патологического процесса - напряжение брюшной стенки или дефанс (в связи со стимулирующим влиянием висцеральных афферентов на мотонейроны одноименного сегмента спинного мозга), а также очаговое покраснение кожи (дерматом, обусловленное тормозным влиянием висцеральных афферентов на симпатические вазоконстрикоторные волокна одноименного сегмента спинного мозга, и, как следствие, расширением сосудов определенного участка кожи). Кроме того, чувствительная информация от рецепторов кожи и внутренних органов проводится в одни и те же участки коры (постцентральная извилина и верхняя теменная долька) по волокнам спиноталамических трактов. При этом в какой-то степени теряется информация о том, от каких внутренних органов поступило возбуждение, и кора головного мозга "приписывает" это возбуждение раздражению соответствующих областей кожи, в которых повышается тактильная (гиперстезия) и болевая (гиперальгезия) чувствительность. Подобные кожные боли, наблюдающиеся при заболеваниях внутренних органов, называются отраженными болями, а области, где возникают эти боли - зонами Захарина-Геда (имеют важное клиническое значение, поскольку позволяют установить локализацию патологического очага)
> дермо-висцеральные, выражаются в изменении функциональной активности или кровенаполнения определенных внутренних органов в ответ на раздражение определенных участков кожи. Именно на этих рефлексах основано применение ряда лечебных процедур (например, местного согревания определенных участков кожи с целью улучшения кровоснабжения каких-то внутренних органов или наоборот охлаждения определенных областей кожи с целью остановки кровотечений в каких-то внутренних органах). Так, возбуждение чувствительных нервных волокон, несущих информацию от терморецепторов определенных участков кожи, оказывает активирующее влияние на симпатические нейроны одноименного сегмента спинного мозга и приводит к торможению активности внутренних органов.
7. Нервные центры регуляции вегетативных функций
Животный организм реагирует на действие факторов внешней или внутренней среды как единая целостная система; при этом все компоненты сложных поведенческих актов организма (вегетативные и соматические) являются взаимосвязанными и взаимообуславливающими друг друга. Так, тяжелая физическая нагрузка, наряду с активацией опорно-двигательного аппарата (определенных групп скелетных мышц), сопровождается и изменениями в сердечной деятельности, аппарате внешнего дыхания, интенсивности потоотделения, уровня кровоснабжения кожи (с целью увеличить теплоотдачу с поверхности кожи), направленными на адекватное вегетативное обеспечение соматических компонентов поведенческого акта. Целостное реагирование организма на различные воздействия внешней или внутренней среды, а также изменения активности определенных его органов при тех или иных функциональных состояниях возможны благодаря сложной иерархии и взаимоотношениям между нервными центрами, обеспечивающими регуляцию поведенческих актов. Так, в вегетативной нервной системе можно выделить следующие уровни ("этажи") регуляции вегетативных функций:
> Внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных или перимуральных парасимпатических ганглиях, и рефлекторные реакции, замыкающиеся во внеорганных симпатических превертебральных ганглиях. Эти т.н. "низшие вегетативные центры", обладая некоторой автономностью, осуществляют местную регуляцию состояния органов и тканей в зависимости от их текущих потребностей
> Симпатические центры спинного мозга и парасимпатические центры спинного мозга и ствола головного мозга, образованные совокупностью первых эфферентных вегетативных нейронов (преганглионарных нейронов), распространяющих свои влияния через вегетативные узлы к определенным внутренним органам и структурам. Каждый из этих вегетативных центров обеспечивает нервную регуляцию каких-то определенных структур организма. Так, в боковых рогах серого вещества последнего шейного и верхних двух грудных сегментов находятся симпатические нейроны, иннервирующие гладкие мышцы глазного яблока (в частности, мышцу радужки, расширяющую зрачок); в пяти верхних грудных сегментах спинного мозга заложены преганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие сердце и бронхи, а во всех грудных и верхних поясничных сегментах - преганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие гладкую мускулатуру сосудов и потовые железы. Во II-IV крестцовых сегментах спинного мозга находятся парасимпатические центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции. В продолговатом мозге заложены вегетативные парсимпатические ядра языкоглоточного и блуждающего нервов, имеющие отношение к иннервации соответственно слюнных желез и почти всех органов грудной и брюшной полости. В мосте заложено вегетативное парасимпатическое ядро лицевого нерва, обеспечивающее иннервацию некоторых слюнных желез, слезной железы, слизистой носовой полости и т.д. Наконец, в среднем мозге находится комплекс вегетативных парасимпатических ядер глазодвигательного нерва, имеющих отношение к иннервации гладкой мышцы ресничного тела и мышцы, суживающей зрачок.
> Ретикулярная формация ствола головного мозга, формирующая на уровне продолговатого мозга сосудодвигательный и дыхательный центры, моста - пневмотаксический центр. Ретикулярная формация обеспечивают изменение деятельности не какой-то определенной вегетативной структуры, как центры спинного мозга и мозгового ствола, а комплексное изменение состояние всей регулируемой физиологической системы. Так, например, спинальные симпатические центры могут изменять тонус сосудов отдельных органов или областей тела, сосудодвигательный же центр продолговатого мозга, образованный ретикулярной формацией, регулирует системное артериальное давление. Кроме того, ретикулярная формация, оказывая неспецифическое возбуждающее влияние на кору больших полушарий, обеспечивает "настройку деятельности" нервной системы и высокий уровень ее активности.
> Гипоталамус - высший вегетативный центр. Получает афферентную информацию от таламуса, находится под регулирующим контролем коры больших полушарий и кроме того, благодаря наличию в нем различных рецепторов (термо-, осмо-, глюкорецепторов и т.д.), может непосредственно воспринимать определенные изменения во внутренней среде организма. В гипоталамусе локализованы центры регуляции фактически всех вегетативных функций. Так, в задних ядрах гипоталамуса локализованы группы клеток, регулирующие деятельность симпатического отдела нервной системы, а в передних - парасимпатического; вентромедиальные ядра представляют собой центр насыщения, а латеральные - центр голода, в области переднего гипоталамуса локализован центр теплоотдачи, а в дорсолатеральных ядрах заднего гипоталамуса - центр теплопродукции и.т.д. Кроме того, гипоталамус функционально связан с гипофизом, продуцирующим ряд тропных гормонов, имеющих отношение к прямой или косвенной регуляции функциональной активности некоторых эндокринных желез. В связи с этим активация гипоталамуса сопровождается появлением в ответных реакциях не только нервного, но и гормонального компонентов. Главной особенностью центров гипоталамуса в регуляции вегетативных функций является то, что данный отдел центральной нервной системы обеспечивает генерализованную перестройку сразу многих органов в зависимости от текущих потребностей организма. Например, при выполнении тяжелой физической работы изменяется не только сердечная деятельность, но и интенсивность внешнего дыхания, объем циркулирующей крови, уровень теплоотдачи организма и т.д. Таким образом, роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций сводится к тому, что его центры обеспечивают вовлечение в общие поведенческие реакции организма сердечно-сосудистой и других вегетативных систем.
> Кора больших полушарий, имеющая отношение к высшей регуляции как соматических, так и вегетативных компонентов поведенческих реакций организма. В постцентральной извилине, верхней теменной дольке и вблизи сильвиевой борозды заложен корковый конец висцероцептивного анализатора, на уровне которого происходит высший анализ информации, поступающей от висцерорецепторов. Раздражение же ряда точек коры в области лобной и теменной долей вызывает изменение сердечной деятельности, артериального давления, ритма дыхания, слюноотделения, движения кишечника, рвоту, что свидетельствует в пользу участия передних областей коры больших полушарий в регуляции вегетативных реакций. Большое значение в регуляции вегетативных функций имеют и некоторые области медиальной поверхности коры больших полушарий, а также базальные ганглии. Так, разрушение миндалевидных ядер вызывает повышение аппетита и влечет за собой ожирение организма; разрушение или раздражение гиппокампа оказывает влияние на слюноотделение, жевание и глотание; раздражение же полосатого тела вызывает изменение деятельности многих внутренних органов. Свои влияния на вегетативные центры ствола головного мозга и спинного мозга кора больших полушарий осуществляет как через ретикулярную формацию, так и через гипоталамус; отчасти корковый контроль вегетативных функций реализуется и посредством некоторых волокон пирамидного тракта. В целом, роль коры больших полушарий в регуляции вегетативных реакций сводится к тому, что она обеспечивает их координацию в комплексе с соматическими функциями в сложных поведенческих реакциях организма, возникновение которых обусловлено индивидуальным опытом (т.е. условнорефлекторными механизмами).
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5 837
Размер файла
2 260 Кб
Теги
нервная, система, вегетативная
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа