close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Высшая нервная деятельность

код для вставкиСкачать
лекции по физиологии
 ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1. Понятие о высшей нервной деятельности
Высшая нервная деятельность - это совокупность сложных поведенческих реакций организма, которые обеспечивают оптимальное его приспособление к изменяющимся условиям существования, тогда как низшая нервная деятельность направлена на интеграцию внутри организма. Сущность высшей нервной деятельности составляют как вырабатываемые в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы, так и некоторые сложные безусловные рефлексы, преимущественно инстинкты (цепные безусловные рефлексы, для которых характерно, что окончание одного безусловного рефлекса является стимулом для осуществления следующего; примером инстинктов являются половой, пищевой, родительский и т.д.). Причем у высших позвоночных животных, в том числе человека, главенствующую роль в высшей нервной деятельности играют условные рефлексы, которые осуществляются с обязательным участием коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований (базальные ганглии больших полушарий, таламус, ретикулярная формация ствола головного мозга и некоторые другие), составляющих в совокупности т.н. органы высшей нервной деятельности. По отношению к беспозвоночным и низшим позвоночным животным термин высшая нервная деятельность также применяют, но ее основу у них составляют сложные безусловные рефлексы.
2. Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов
Рефлекс - это ответная реакция организма на действие раздражителя, осуществляемая при обязательном участии нервной системы. По И.П. Павлову рефлексы классифицируют на условные и безусловные. Безусловные рефлексы являются
> врожденными (передаются по наследству, обеспечиваются врожденными генетически обусловленными свойствами нервной системы)
> видовыми (свойственны всем представителям вида при нормальном развитии нервной системы)
> относительно постоянными (проявляются на протяжении всей жизни (например, дыхательный) или определенного ее промежутка (например, локомоторные рефлексы возникают спустя некоторое время после рождения, половые рефлексы проявляются лишь на протяжении определенного промежутка жизни), но они обязательно осуществляются в течении жизни при нормальном развитии нервной системы)
> в большинстве своем могут осуществляться без непосредственного участия коры больших полушарий (т.е. рефлекторные их дуги замыкаются на уровне спинного мозга или ствола головного мозга).
Условные рефлексы, в отличие от безусловных, характеризуются следующими свойствами:
> являются приобретенными в процессе индивидуальной жизни реакциями организма и по наследству не передаются
> вырабатываются на базе безусловных рефлексов
> непостоянны (способны к торможению, вследствие чего при определенных условиях могут выработаться, а при изменении соответствующих условий - угаснуть)
> у высших позвоночных животных осуществляются с обязательным участием коры больших полушарий (удаление коры больших полушарий у животных влечет за собой исчезновение выработанных прежде условных рефлексов и неспособность таких животных к формированию новых условных рефлексов)
> индивидуальные (каждому представителю вида в каждый данный момент жизнедеятельности характерен свой набор условных рефлексов, выработанных в результате определенных особеннностей индивидуальной жизни и способных к торможению).
Безусловные рефлексы бывают разной степени сложности. Примером простых безусловных рефлексов является слюноотделение, секреция желудочного сока и ряд других, а сложных безусловных рефлексов - рвотный акт (в его осуществлении участвуют не только гладкие и поперечно-полосатые мышцы начального отдела пищеварительной трубки, но и происходит секреция некоторых желез), многие инстинкты. Безусловные рефлексы представляют собой основной механизм интеграции процессов внутри организма, а также уравновешивания влияний окружающей среды на животный организм. Но одних только безусловных рефлексов недостаточно для создания совершенных приспособительных свойств организма к непостоянству среды. В процессе эволюции животных появились такие механизмы приспособления, с помощью которых организм стал реагировать не только на непосредственное воздействие эффективных агентов среды, но и на сопутствующие им признаки (т.е. определенные сопутствующие безусловным раздражителям признаки приобретают сигнальное значение, они сигнализируют о возможном последующем действии безусловных раздражителей). Деятельность головного мозга рассматривалась И.П. Павловым как деятельность сигнальная, благодаря которой организм может опережать события, "предвидеть" их, заранее подготавливаться к ним. Рефлекс психического слюноотделения И.П. Павлов назвал условным рефлексом, потому что он вырабатывается при определенных условиях (в частности, необходимо, чтобы индифферентный раздражитель совпадал во времени с какой-либо безусловнорефлекторной деятельностью организма или несколько опережал ее, и чтобы эта деятельность была сильнее и имела большее биологическое значение для организма, чем индифферентный раздражитель, а тонус головного мозга был оптимальным и отсутствовали внешние и внутренние помехи). Условный рефлекс И.П. Павлов называл временной связью (в связи с тем, что он исчезает, если отсутствуют условия, при которых он образовался), приобретенным, индивидуальным, замыкательной связью (предполагая, что он возникает в силу замыкания между отдельными пунктами коры больших полушарий), тогда как безусловный - постоянным, врожденным, видовым.
3. Классификация условных и безусловных рефлексов
Условные и безусловные рефлексы в зависимости от их биологического значения для организма можно разделить на следующие группы:
> пищевые (добыча, захватывание, разжевывание пищи, слюноотделение, глотание, секреция желудочного, поджелудочного и кишечного соков, моторика желудочно-кишечного тракта)
> статокинетические и локомоторные (обеспечивают поддержание определенного положения тела в пространстве и разнообразные двигательные акты)
> половые (связаны с осуществлением полового акта и размножением организма)
> родительские (забота о потомстве)
> направленные на поддержание гомеостаза (связаны с деятельностью многих внутренних органов таких, как сердце, легкие, почки, органы желудочно-кишечного тракта и других, и обеспечивают поддержание постоянства артериального давления, рН крови и межклеточной жидкости, их осмотического давления и других констант гомеостаза).
Условные рефлексы, в зависимости от того, что имеет для них собственно сигнальное значение (начало действие условного раздражителя или окончание его действия), классифицируют на:
* наличные (сигнальное значение имеет начало действия условного раздражителя)
* следовые (сигнальное значение имеет окончание действия условного раздражителя)
* условные рефлексы на время (сигнальное значение приобретает окончание какого-то временного интервала в течении суток, например, у людей, соблюдающих определенный режим приема пищи, вырабатываются условные пищевые рефлексы на время приема пищи).
4. Правила формирования условных рефлексов
Для того чтобы на базе какого-то безусловного рефлекса (например, оборонительного, возникающего в ответ на раздражение кожи электрическим током) выработать наличный условный рефлекс на какой-то посторонний (индифферентный для данной безусловной реакции) раздражитель, необходимо многократно сочетать во времени действие индифферентного и безусловного раздражителей. При этом необходимо соблюдать следующие условия:
> индифферентный раздражитель, для того чтобы он принял сигнальное по отношению к безусловному раздражителю значение (т.е. стал условным), должен несколько опережать (хотя бы на десятые доли секунды) действие безусловного; только в таком случае он приобретает сигнальное значение (т.е. сигнализирует о возможном последующем действии безусловного раздражителя)
> индифферентный раздражитель должен быть меньшей силы и иметь меньшее биологическое значение для организма по сравнению с безусловным, иначе сам по себе индифферентный раздражитель может вызывать какой-то собственный безусловный рефлекс (в нашем примере, если действие электрического тока будет очень слабым, а звук, напротив, сильным, то звук может вызвать у животного ориентировочный или сторожевой рефлекс, а оборонительный рефлекс на действие электрического тока в таком случае будет тормозиться)
> функциональное значение организма должно быть таким, чтобы безусловный раздражитель имел для организма большое биологическое значение (в коре головного мозга при его действии должен возникать доминантный очаг возбуждения).
При определенных силовых соотношениях между условным и безусловным раздражителями сила условного рефлекса будет тем больше, чем больше сила условного раздражителя. Но это правило силовых отношений между условным и безусловным раздражителями проявляется лишь в определенных пределах, поскольку при чрезмерной силе условного раздражителя может наступить запредельное (охранительное) торможение).
5. Механизм формирования временной связи
Известно, что любой безусловный рефлекс, наряду с подкорковыми центрами, имеет обязательно свое корковое представительство (по И.П. Павлову любое безусловное возбуждение может доходить до коры больших полушарий головного мозга). Считают, что в основе формирования условного рефлекса лежит замыкание временной связи между корковым центром, воспринимающим действие индифферентного раздражителя, и корковым представительством безусловного рефлекса (горизонтальная временная связь). Наряду с горизонтальными временными связями, в формировании условного рефлекса немаловажное значение играют и вертикальные временные связи (типа "кора-подкорка-кора"). Они устанавливаются следующим образом. Из участка коры, воспринимающего действие индифферентного раздражителя, возбуждение иррадирует не только в соседние участки коры (в том числе в корковое представительство безусловного рефлекса), но и по нисходящим путям в т.н. "подкорку" (структуры таламуса и ретикулярной формации), а оттуда по восходящим путям вновь в кору (корковое представительство безусловного рефлекса). В пользу существования вертикальных временных связей косвенно свидетельствуют опыты на животных, в которых перерезали кору больших полушарий между корковыми представительствами определенного условного раздражителя и безусловного рефлекса (т.е. нарушали горизонтальные временные связи), но после такой перерезки выработанные ранее условные рефлексы сохранялись. Для замыкания временных связей важно также, чтобы безусловный раздражитель имел большое биологическое значение для организма, а следовательно, оказался способным вызвать в соответствующем участке коры (корковом представительстве безусловного рефлекса) доминантный очаг возбуждения, обладающий:
> повышенной возбудимостью;
> стойкостью возбуждения;
> способностью к суммации возбуждений;
> инерцией (способностью удерживать возбуждение после прекращения действия раздражителя).
Только в случае, если в корковом представительстве безусловного рефлекса при действии безусловного раздражителя будет возникать доминантный очаг возбуждения, станет возможным замыкание временной связи между этим участком коры и участком, воспринимающим действие индифферентного раздражителя, что лежит в основе формирования условного рефлекса. Следовой условный рефлекс является результатом замыкания временной связи между затухающим возбуждением в коре больших полушарий от индифферентного агента и возбуждением в корковом представительстве безусловного рефлекса.
Рис.1. Схематическое представление механизма формирования временной связи
Молекулярные процессы, лежащие в основе формирования временной связи до конца не ясны. Предполагают, что при длительном и частом следовании нервных импульсов по определенным путям (цепям нейронов) происходят определенные морфологические (разрастание пресинаптических терминалей нейронов, увеличение числа синапсов), биохимические (облегчение синаптической передачи, повышение активности ферментов в нервном окончании) или синаптические изменения (усиление синтеза РНК и белков) в определенных нейронах. Наконец, в последнее время образование временной связи объясняют формированием определенного узора нейронной активности в коре больших полушарий на основе избирательной общности свойств реагирования цепочек нейронов на те или иные раздражители. Нейрохимическими исследованиями доказана возможность специфического изменения химизма определенных цепочек нейронов, объединяющихся в функциональные ансамбли, в момент их возбуждения. Возникновение узора нейронной активности определяется такими условиями, которые облегчают проведение возбуждения в структурах мозга (например, синхронность и синфазность активности цепочек нейронов в определенном диапазоне частот, связанная с переходом их на сходные уровни лабильности). Иными словами временную связь представляют как пространственно-временную организацию межнейронных отношений.
Головной мозг человека обладает способностью к восприятию и накоплению какой-то информации (обучение), ее хранению (память) и извлечению из памяти в нужный момент. Все эти процессы осуществляются при помощи аналитико-синтетических, рефлекторных по своей природе механизмов. В процессе деятельности мозга эти механизмы не только постоянно извлекают хранящиеся в нем временные связи, но и комбинируют их как друг с другом, так и со вновь образующимися связями, создают системы реагирования, соответствующие жизненным обстоятельствам организма. Забывание информации возникает не по причине ее исчезновения, а в результате торможения временной связи, тогда как воспоминание представляет собой процесс растормаживания временной связи.
В основе аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий лежат процессы анализа и синтеза информации о раздражителях, действующих на организм. Анализ раздражений предполагает различение, разделение разных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Начальный анализ информации начинается уже на уровне рецепторов, воспринимающих действие раздражителей, и состоит в способности определенных групп рецепторов реагировать только на определенные свойства сигнала, либо в разнопороговости рецепторов, либо в том, что различные рецепторы рецептивного поля специализируются на восприятии различных по характеру раздражителей и т.д. Информация от различных групп рецепторов достигает своих определенных групп корковых нейронов. Кроме того, количество корковых нейронов, вовлекаемых в реакцию при возбуждении определенных рецепторов, определяется еще и силой, длительностью раздражителя и другими его свойствами. В связи с отмеченным создаются условия, при которых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения в коре больших полушарий, что делает возможным различение близких по свойствам раздражителей (высший анализ информации).
Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках коры большого мозга, благодаря взаимодействию между различными нейронными ансамблями, воспринимающими и анализирующими информацию об определенных свойствах какого-то одного или разных раздражителей. Одним из проявлений синтетической деятельности коры является образование временной связи, лежащей в основе выработки любого условного рефлекса. Проявлением сложной формы синтетической деятельности коры больших полушарий служит формирование у человека или животных т.н. динамического стереотипа (или системности), который лежит в основе выработки различных привычек, автоматических действий, определенной системы поведения. Примером динамического стереотипа может служить следующий опыт. У собаки выработали разные по силе условные слюноотделительные рефлексы на определенные раздражители (звук звонка, стук метронома, свет), после чего в течение долгого времени в одной и той же окружающей обстановке, в определенной и каждый раз одинаковой последовательности включали эти условные сигналы. В результате у животного вырабатывался стереотип реакции на такую последовательность раздражителей, в которой каждый раздражитель воспринимался не изолированно, а как компонент определенной системы сигналов, находящийся в связи с предыдущими и последующими раздражениями. Доказательством же стереотипной реакции организма на условные раздражители служил следующий факт. Если собаке вместо цепочки из применяемых в определенной последовательности раздражителей, подавать каждый раз один и тот же сигнал (например, только, свет), то он приобретает черты действия того сигнала, на чье место в цепочке приходится. Такая система взаимосвязанных условных рефлексов, где каждый занимает определенное место во времени и пространстве, и образует динамический стереотип поведения. Складывающиеся таким путем системы реагирования животных на различные жизненные ситуации делают их поведение в целом адекватным экологическим особенностям среды обитания.
6. Биологическое значение условных рефлексов
Условные рефлексы, подобно безусловным, обеспечивают постоянное приспособление организма к изменяющимся условиям существования. В отличие от безусловных рефлексов, условные рефлексы играют опережающую роль. Так, безусловный раздражитель еще не действует, но какие-то сигналы о возможном дальнейшем его действии на организм (условные раздражители) приводят к тому, что организм уже перестраивается, заранее подготавливается к действию безусловного раздражителя, отвечая на действие сигнальных раздражителей, также как и на действие самого безусловного стимула. Например, значение пищевых условных рефлексов состоит в том, что еще до поступления пищи в пищеварительный тракт его секреторная деятельность уже перестраивается так, как если бы пищевые массы уже раздражали непосредственно рецепторы его слизистой оболочки и таким образом пищеварительная система заранее подготавливается к наиболее эффективной переработке пищи. Другим примером функционального значения условных рефлексов для жизнедеятельности организма может служить предстартовое состояние у спортсменов, проявляющееся в изменении сердечной деятельности, а следовательно, скорости и минутного объема кровотока, а также частоты и глубины внешнего дыхания еще до непосредственного выполнения физической нагрузки.
Наконец, предшествование условного раздражителя безусловному усиливает безусловный рефлекс, ускоряет его развитие, поскольку возбуждение, иррадирующее от коркового представительства условного раздражителя, усиливает возбуждение в доминантном очаге коркового представительства безусловного рефлекса.
7. Торможение условных рефлексов и его биологическое значение
Условные рефлексы, в отличие от безусловных, являются непостоянными, поскольку обладают способностью к торможению. В зависимости от природы и механизмов развития торможения, его классифицируют на две группы:
> Безусловное торможение, обусловленное врожденными особенностями функционирования центральной нервной системы, свойственно всем ее отделам, возникает при однократном действии какого-то тормозящего фактора, в зависимости от природы которого различают следующие его типы:
* внешнее торможение, возникает при действии каких-то посторонних раздражителей, которые вызывают ориентировочные или другие безусловные рефлексы, при этом условный рефлекс тормозится. Например, если в момент действия света (условного раздражителя для выработанного слюноотделительного рефлекса) на кожу животного нанести удар электрическим током, то условный слюноотделительный рефлекс на свет тормозится, а возникает безусловный оборонительный рефлекс в ответ на действие электрического тока. Торможение условного рефлекса возможно и в том случае, если в момент действия условного раздражителя, действует и какой-то посторонний сигнал (резкий звук, яркая вспышка света и т.д.), способный вызывать ориентировочный безусловный рефлекс. Внешнее торможение, в свою очередь, может быть:
* гаснущим (посторонний раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс вследствие "привыкания" к нему)
* постоянным (неугасающим), обычно возникает при наличии в организме патологических процессов, в результате чего не развивается "привыкания" к постороннему раздражителю, вызывающему постоянно ориентировочный рефлекс, либо в случае, когда тормозящий условный рефлекс посторонний раздражитель имеет более важное значение для организма, чем выработанный условный рефлекс (так, если электрокожное раздражение в описанном выше примере будет достаточно сильным и соответственно оборонительная реакция для животного будет иметь большее биологическое значение, чем условный слюноотделительный рефлекс, то "привыкания" к действию электрического тока не наступит, а будет постоянно возникать оборонительная реакция).
* запредельное торможение, развивается при действии условного раздражителя чрезмерно высокой силы, выполняет для центральной нервной системы охранительную роль, поскольку предохраняет нервные клетки от разрушающего действия сверхсильных раздражителей или приводит к оцепенению организма, что делает его незаметным в случае опасности. Именно запредельное торможение лежит в основе т.н. "животного гипноза" - замирания животного при резком повороте его на спину. В ряде случаев условный раздражитель чрезмерной силы может вызывать не оцепенение организма, а ответное возникновение определенного безусловного рефлекса. Так, если на животное, у которого выработан условный слюноотделительный рефлекс на слабое раздражение кожи электрическим током, подействовать электрическим током гораздо большей силы, то вместо пищевого условного рефлекса, будет возникать безусловный оборонительный рефлекс. В данном случае запредельное торможение возникает при действии условного раздражителя чрезмерно большой силы, но проявляется не в полном оцепенении организма, а в возникновении какой-то новой деятельности (в частности, собственного безусловного рефлекса на условный раздражитель для условного слюноотделительного рефлекса).
* превентивное торможение, возникает при действии очень слабых раздражителей, охраняет нервные клетки от незначимых для организма слабых раздражителей.
> Условное торможение является внутренним, приобретенным, специфически корковым, активным видом торможения, которое, в отличие от безусловного, необходимо вырабатывать, подобно самим условным рефлексам. В зависимости от способов формирования условного торможения различают следующие его типы:
* угасательное торможение развивается при многократном неподкреплении условного раздражителя безусловным, в результате чего условный раздражитель теряет свое сигнальное значение. Угасательное торможение может формироваться прерывисто (условный раздражитель то подкрепляют, то не подкрепляют действием безусловного) и постоянно (сплошное угасательное торможение, при котором многократно действующий условный раздражитель вообще не подкрепляется безусловным). Сплошное угасательное торможение вырабатывается гораздо быстрее, чем прерывистое. При угасании условного рефлекса в коре больших полушарий происходит борьба между возбуждением, возникшим в результате действия условного раздражителя и торможением, развивающимся вследствие отсутствия безусловного подкрепления. Благодаря угасанию условных рефлексов организм перестает тратить силы на стимулы, утратившие свое сигнальное значение. Угасший условный рефлекс через некоторое время может сам по себе восстанавливаться. При угасании одного условного рефлекса другие могут также на некоторое время угаснуть (вторичное угасание).
* дифференцировочное торможение возникает при противопоставлении двух агентов, имеющих сигнальное значение для какого-то безусловного рефлекса: стимула, постоянно подкрепляемого действием безусловного раздражителя и сигнала, неподкрепляемого безусловнорефлекторно. В таком случае на сигнал, подкрепляемый безусловным раздражением, сохраняется условный рефлекс, а на сигнал, неподкрепляемый безусловнорефлекторно, - он тормозится. В большинстве своем только что выработанные условные рефлексы являются весьма генерализованными: т.е. возникают не только на действие условного раздражителя, но и на другие раздражители, одинаковые по модальности с условным, но несколько отличающиеся от него своей интенсивностью или частотной характеристикой или другими признаками. В дальнейшем при условии безусловного подкрепления только самого условного раздражителя и неподкрепления всех остальных, близких к нему по характеристикам, условный рефлекс сохраняется только на подкрепляемый безуслвонорефлекторно стимул, а на все остальные - неподкрепляемые - тормозится. Типичным примером дифференцировочного торможения является следующий. У животного выработали условный слюноотделительный рефлекс на звук высотой в 1000Гц. При этом такой рефлекс поначалу будет возникать не только на звук в 1000Гц, но и на другие близкие по частоте звуки (800, 900, 1100, 1200Гц). Если же в дальнейшем безусловнорефлекторно (дача пищи животному) подкреплять только лишь звук высотой в 1000Гц, а все остальные - не подкреплять, то животное постепенно начинает отличать (дифференцировать) истинный условный раздражитель от близких к нему, не отвечая на них.
* условный тормоз представляет собой разновидность условного торможения, развивающегося на комбинацию условного сигнала с каким-то другим раздражителем, которая никогда, в отличие от самостоятельно действующего условного раздражителя, безусловнорефлекторно не подкрепляется. В данном случае посторонний раздражитель, присоединяющийся к действию условного, выступает в качестве условного тормоза, поскольку тормозит возникновение условного рефлекса на действие условного раздражителя, тогда как самостоятельно действующий условный раздражитель рефлекс вызывает. Примером условного тормоза является следующий. У животного выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка. В момент включения звонка включают и метроном, но такую комбинацию безусловнорефлекторно (дачей пищи) не подкрепляют, тогда как в момент звучания только звонка животному дают порцию пищи. После многократного повторения таких условий эксперимента животное научается различать положительное сигнальное значение звонка и отрицательное сигнальное значение его комбинации со звуком метронома, а сам звук метронома выступает в качестве условного тормоза.
* запаздывательное торможение развивается в том случае, если после выработки какого-то условного рефлекса безусловнорефлекторно подкрепляют не начало, а конец действия условного раздражителя (т.е. постепенно отставляют во времени начало действия условного и безусловного раздражителей), в результате чего на начало действия условного раздражителя вырабатывается торможение, а собственно сигнальное значение для организма приобретает окончание его действия.
Все виды условного торможения способны к растормаживанию. Растормаживание, как правило, развивается в результате преодоления (устранения) торможения в коре больших полушарий ориентировочным, оборонительным или другим возбуждением. Угасшие условные рефлексы легко растормаживаются, если хотя бы несколько раз действие условного раздражителя подкрепляется безусловным; причем восстановление угасших условных рефлексов осуществляется гораздо быстрее, чем формирование их de novo.
Условное торможение, подобно самим условным рефлексам, позволяет организму более оптимально и быстро приспосабливаться к вечно меняющимся условиям существования, увеличивает его лабильность. Так, благодаря угасанию условных рефлексов организм перестает растрачивать силы на раздражители, утратившие свое сигнальное значение. Дифференцировочное торможение и условный тормоз позволяют животным и человеку выделять из окружающей среды благоприятные, неблагоприятные и бесполезные сигналы, различать их и определенным образом на них реагировать. Запаздывательное торможение предохраняет организм от преждевременной траты энергии (благодаря этому виду торможения хищники, например, могут часами лежать, подкарауливая свою жертву).
8. Условнорефлекторное переключение и его биологическое значение
Сущность условнорефлекторного переключения состоит в том, что один и тот же условный раздражитель может иметь разное сигнальное значение для организма (выступать в роли положительного или тормозного фактора) в зависимости от той обстановки, в которой он действует. Так, например, у собаки в утренние часы на звук метронома вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс (путем многократного сочетания звука метронома с дачей пищи), тогда как в дневное время - оборонительный рефлекс (сочетая включение метронома с действием на кожу животного электрического тока). Через определенное количество сочетаний звука метронома с каким-то другим (безусловным) раздражителем, характер которого зависит от времени суток, условный сигнал приобретает различное сигнальное значение для животного в зависимости от времени суток.
Биологическое значение условнорефлекторного переключения состоит в том, что оно обеспечивает более совершенное приспособление организма к постоянно изменяющейся сложной окружающей среде.
9. Понятие об условнорефлектороных возбуждении и торможении и характере взаимоотношений между ними
Под условнорефлекторным возбуждением и торможением понимают процессы, которые осуществляются в коре больших полушарий и приводят соответственно к формированию временной связи и угнетению уже сформированной временной связи. Торможение - это процесс, действие которого направлено на подавление очага возбуждения, если бы торможение исчезло, то тогда ничем не сдерживаемое возбуждение привело бы в "сверхдеятельное" состояние весь организм. Условнорефлекторное торможение, в отличие от центрального торможения, представляет собой сложный процесс, включающий как торможение, так и возбуждение нейронов и нейронных популяций в коре больших полушарий. Оно подобно возбуждению способно к иррадиации и концентрации. Причем тормозный процесс, распространяясь (иррадируя) по коре больших полушарий от очага торможения, захватывает тем раньше и сильнее другие корковые пункты, чем ближе они расположены к нему. Иррадирующее торможение через некоторое время начинает возвращаться, собираться, концентрироваться в пункте возникновения; иррадиация торможения по коре осуществляется быстрее (от нескольких секунд до нескольких минут), чем его концентрация в определенных ее участках (в 4-5раз медленнее).
Условнорефлекторное возбуждение лежит в основе формирования новых временных связей и сохранения существующих, подобно торможению, способно к иррадиации по коре больших полушарий и концентрации в определенных ее участках. Вместе с тем иррадиация и концентрация возбудительного процесса протекают быстрее (менее секунды) таковых тормозного. Распространение возбуждения по коре больших полушарий, быстро переходящее в его концентрацию в определенном участке, называют динамической иррадиацией. Если в момент динамической иррадиации возбуждения будет действовать безусловный раздражитель, на основе которого может образоваться условный рефлекс, то во всех корковых клетках, захваченных распространяющейся волной возбуждения, наступают стойкие изменения, проявляющиеся в возникновении временной связи с корковыми нейронами данной безусловной реакции (статическая иррадиация).
Условные рефлексы в большинстве своем сразу после формирования являются весьма генерализованными (возникают не только на действие условного раздражителя, но и на раздражители, близкие к условному по каким-то характеристикам) по причине иррадиации возбуждения в коре и образования побочных временных связей. В дальнейшем постепенно осуществляется специализация условного рефлекса (в результате которой лишь определенный раздражитель, называемый специфическим, способен вызывать условный рефлекс); она достигается путем безусловного подкрепления лишь какого-то одного условного раздражителя, что приводит к торможению побочных временных связей и концентрации возбуждения на основной связи. Таким образом, специализация связана с концентрацией процесса возбуждения в корковых центрах условного и безусловного раздражителей.
Взаимодействие между условнорефлекторным возбуждением и торможением осуществляются по принципу положительной (торможение вызывает возбуждение) или отрицательной (возбуждение вызывает торможение) последовательной и одновременной индкуции (взаимовлияния). По И.П. Павлову, в момент, когда процессы условнорефлекторного возбуждения и торможения концентрируются, то они вызывают противоположные процессы как на периферии коры во время своего действия, так на месте действия по окончании его. Иными словами, если в каком-то участке коры возникает возбуждение, то вокруг этого участка одновременно развивается торможение (одновременная отрицательная индукция); по прекращении же возбуждения в указанном участке коры развивается торможение (последовательная отрицательная индукция). Таким образом, процессы возбуждения и торможения обладают способностью оказывать друг на друга взаимоиндукционные влияния.
Одним из проявлений одновременной отрицательной индукции нервных процессов в коре больших полушарий служит следующий пример. Человек углубился в какие-то мысли или так занят каким-либо делом, что не воспринимает посторонние звуки, слова, обращения к нему. Отмеченные особенности поведения связаны с возникновением в коре сильных очагов возбуждения, вызванных какой-либо деятельностью, которые по принципу отрицательной последовательной индукции тормозят остальные участки коры.
Принцип отрицательной последовательной индукции легко объясняет поведение пьяного человека: вскоре после приема алкоголя возникает сильное возбуждение в коре (период буйствования), которое сменяется торможением (возникает апатия к окружающему, а потом глубокий сон).
10. Типы нервной системы
Условнорефлекторная деятельность во многом зависит от индивидуальных свойств нервной системы, обусловленных наследственными факторами и предыдущим жизненным опытом. Совокупность этих свойств, в значительной мере определяющих характер высшей нервной деятельности, называется типом нервной системы.
И.П. Павлов классифицировал нервную систему животных на типы на основании следующих трех признаков:
> сила процессов возбуждения и торможения;
> соотношение между силой возбуждения и торможения (степень взаимной уравновешенности этих процессов)
> подвижность возбуждения и торможения (скорость, с которой они могут сменять друг друга).
На основании этих признаков И.П. Павловым было выделено четыре типа нервной системы:
> сильный неуравновешенный подвижный тип (с преобладанием возбуждения над торможением, безудержный тип по И.П. Павлову, соответствует холерическому темпераменту по Гиппократу);
> сильный уравновешенный подвижный тип (живой, подвижный тип по И.П. Павлову, сангвинический тип по Гиппократу);
> сильный уравновешенный малоподвижный (спокойный, малоподвижный или инертный тип по И.П. Павлову, флегматик по Гиппократу)
> слабый малоподвижный тип, со слабым развитием как возбуждения, так и торможения (слабый тип по И.П. Павлову, меланхолик по Гиппократу), для этого типа характерна быстрая истощаемость, приводящая к потере работоспособности.
В зависимости от индивидуальных особенностей нервной системы у различных животных при прочих равных условиях будет иметь место разная скорость выработки условных рефлексов, разная их сила, лабильность, большая или меньшая податливость к различным воздействиям, вызывающим патологическое состояние высшей нервной деятельности, а также устойчивость к болезнетворным агентам и т.д. Так, у животных с сильным уравновешенным типом нервной системы чрезвычайно трудно вызвать патологическое расстройство высшей нервной деятельности (невроз или срыв по И.П. Павлову), тогда как животные со слабым или сильным неуравновешенным типами нервной системы в большей мере подвержены таким патологическим состояниям.
Невротические состояния или неврозы представляют собой патологии высшей нервной деятельности, которые могут возникать по причине острых или хронических инфекций в организме, нарушения функции каких-то внутренних органов, либо морфологических повреждений или функциональных сдвигов в самой коре больших полушарий. Невроз, связанный с функциональными изменениями в коре головного мозга, как правило, развивается при трудных условиях его деятельности, вызывающих перенапряжение нервных процессов. Невротические нарушения могут охватывать или всю кору больших полушарий или отдельные ее участки, подвергавшиеся перенапряжению, сопровождающемуся функциональным ослаблением. Глубокие невротические состояния, особенно те, что охватывают всю кору больших полушарий, могут вызывать соматические и вегетативные нарушения (например, экзематозное поражение кожи, обострение некоторых общих заболеваний). Длительность неврозов может быть весьма различна (от нескольких дней и недель до многих лет) и во многом зависит от причины, вызвавшей невроз, и от типа нервной системы. Большое значения в лечении невроза имеет предоставление человеку или животному отдыха, устранение раздражителей, вызвавших невроз, а также применение солей брома (усиливает процессы торможения) и кофеина (усиливает процессы возбуждения).
11. Физиология сна
Сон является непреодолимой потребностью организма высших животных (1/3 своей жизни человек проводит в состоянии периодически наступающего сна). Наиболее постоянными и существенными симптомами сна являются
> понижение активности нервной системы (прежде всего, коры больших полушарий),
> снижение всех видов чувствительности,
> ослабление многих безусловных рефлексов на фоне торможения условных
> и самое главное - прекращение контакта с окружающим (наступает обычно быстро, внезапно и столь внезапно сменяется бодрствованием при пробуждении).
Нормальным (физиологическим) сном для человека является периодический суточный сон, который у взрослых преимущественно носит монофазный характер (один раз в сутки), а у детей первых лет жизни - полифазный. Длительное полное лишение сна (в течение 3-5 суток) у человека сопровождается появлением непреодолимой потребности в нем, воспрепятствовать которой могут лишь сильные болевые воздействия.
По внешнему проявлению многих функций создается впечатление, что сон - это заторможенное состояние нервной системы. И.П. Павлов, исходя из представления об охранительной роли торможения, предполагал, что сон - это торможение, которое является "результатом истощения". Вместе с тем современными физиологами показано, что сон - это не пассивное состояние мозга, а активное, устраняющее последствия истощения. Итальянский нейрофизиолог Дж. Моруцци полагает, что сон восстанавливает не все функции, а только те, которые для своего осуществления требуют длительного времени (т.е. во время сна восстанавливается энергия, потраченная на восприятие, обучение, и сознание); быстрые же процессы (например, синаптические процессы) восстанавливаются за счет местного торможения.
Сон развивается как фазный процесс. В его развитии различают следующие фазы:
> уравнительная (в отличие от состояния бодрствования в эту фазу сна как сильные, так и слабые раздражители вызывают примерно одинаковые по силе рефлексы)
> парадоксальная (отличается извращенными силовыми отношениями: слабые раздражители вызывают сильные рефлексы, а сильные раздражители - наоборот, слабые)
> ультрапарадоксальная (характеризуется противоположными ответами: положительный раздражитель тормозит, а тормозный - наоборот, усиливает вызванный условный рефлекс)
> наркотическая (для нее характерно общее снижение условнорефлекторной деятельности со значительно большим уменьшением рефлексов на слабые раздражители, чем на сильные)
> тормозная (полное торможение условных рефлексов).
Во время бодрствования обмен веществ повышается в глиальных клетках и понижается в нейронах, а в период сна - наоборот, повышается в нейронах и снижается в глиоцитах. Более того, те корковые нейроны, которые в период бодрствования отличались слабой активностью, в период сна повышают свою активность и наоборот.
Выделяют следующие стадии сна:
> медленный сон (в коре головного мозга постепенно уменьшается частота импульсов, на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) появляются медленные, но высокоамплитудные волны)
> быстрый сон (парадоксальный сон, на его долю приходится 25% от длительности всего сна), внешним проявлением которого является быстрое движение глаз, аритмия пульса, одышка и полное расслабление всех мышц; эта стадия по некоторым признакам имеет нечто общее с состоянием и сна, и бодрствования, поэтому ее называют "третьим состоянием организма"; в момент этой стадии электрическая активность коры возрастает и приближается к таковой при бодрствовании, на ЭЭГ появляются низкоамплитудные высокочастотные волны.
Считают, что медленный сон возникает в коре, а быстрый - в стволовых структурах (порождается ретикулярной формацией моста). Именно в период быстрого сна человек видит сновидения. Полагают, что во время быстрого сна происходит
> наиболее интенсивное освобождение мозга от продуктов метаболизма, накопившихся в период бодрствования и других стадий сна, а также от ненужной информации,
> перестройка систем ассоциаций, нарушенных в период медленного сна,
> подготовка к состоянию бодрствования, переход информации от уровня кратковременного хранения на долговременный,
> создание оптимальных условий для сновидений и адаптации организма к сонному состоянию;
> наконец, во время быстрого сна нервная система время от времени переходит к менее глубокому сну.
Сновидения, возникающие во время сна, представляют собой неупорядоченную, хаотическую высшую нервную деятельность, которая наступает как следствие перестройки работы мозговых механизмов с режима бодрствования на режим сна. Оставшиеся во время сна "островки" возбужденной коры воспринимают внешние и внутренние раздражения, в них оживляются следы предыдущих раздражений, которые могут комбинироваться самым различным образом. В связи с этим картины сновидений хаотичны, носят нереальный характер, утрированы и фантастичны. Утрирование картин сновидений происходит еще и потому, что слабые раздражения на организм во время парадоксальной и наркотической фаз воспринимаются как сильные, а в период ультрапарадоксальной - как противоположные по смыслу. Сновидения имеют в основном зрительный характер, обусловленный тем, что нервные импульсы от моста, возникающие в период быстрого сна, поступают преимущественно в подкорковые и корковые структуры зрительного анализатора. В коре больших полушарий они возбуждают условные связи, ранее сформированные при участии импульсов, приходящих от самих рецептивных полей, и связи, хранящиеся в коре.
Во время сна возможно обучение человека (гипнопедия), которое основано на образовании временных связей во время сна.
Теории механизмов сна
Взгляды на механизмы развития сна очень разнообразны. Так, И.П. Павлов выдвинул кортикальную теорию сна, согласно которой сон возникает вследствие распространения по коре состояния, идентичного внутреннему торможению; это торможение постепенно охватывает и подкорковые ганглии, промежуточный и средний мозг. Причем И.П. Павловым было выделено два типа сна:
> пассивный (возникает по причине отсутствия поступления афферентной информации в кору больших полушарий от рецептивных полей анализаторов)
> активный (является следствием активного торможения в коре больших полушарий).
Австрийский невропатолог К. Экономо и швейцарский физиолог В.Р. Гесс предложили теорию нервных центров сна, считая таковым гипоталамус. В частности, В.Р. Гессом в опытах на кошках было показано, что электрическое раздражение определенных участков гипоталамуса сопровождается развитием сна, аналогичного нормальному. К. Экономо, в свою очередь, при гистологическом исследовании ствола головного мозга людей, страдающих при жизни летаргическим энцефалитом (для которого характерен патологический дневной сон), обнаружил морфологические нарушения в задней стенке III желудочка и сильвиевого водопровода, считая эти области центром сна. В то же время К. Экономо заметил, что при повреждении области, расположенной кпереди от центра сна, у больных при жизни наблюдается патологическое бодрствование.
Гораздо позднее, на основании изучения физиологической роли ретикулярной формации ствола головного мозга и ее двусторонней связи с корой больших полушарий, физиологам стал понятен механизм нарушения сна у людей, описанный К. Экономо. В частности, в настоящее время известно, что ретикулярная формация ствола головного мозга (и, прежде всего, промежуточного мозга) оказывает постоянное активирующее влияние на кору больших полушарий, поддерживая ее в деятельном состоянии, а нейроны различных участков коры способны как активировать, так и угнетать ретикулярную формацию ствола. Баланс взаимоотношений между корой и ретикулярной формацией в каждый данный момент жизнедеятельности и будет определять состояние коры (бодрствующее или заторможенное), а следовательно, и нахождение организма в состоянии активности или сна. В связи с отмеченным более обоснованной является корково-подкорковая теория механизма сна, разработанная П.К. Анохиным. Согласно этой теории гипоталамические центры сна угнетаются корой больших полушарий, а гипоталамус, в свою очередь, способен оказывать тормозные влияния на восходящие пути от таламуса и ретикулярной формации к коре больших полушарий, по которым проводится активирующая кору информация. Ослабление притока афферентной информации к коре, в свою очередь, способствует возникновению торможения в определенных ее областях, которое может охватить и всю кору в целом. Следовательно, и влияния коры на "подкорку" и "подкорки" на кору являются гипногенными (т.е. способствуют развитию сна).
Наконец, существует теория (ретикулярная теория сна), согласно которой важную роль в развитии сна играет собственно ретикулярная формация, которая оказывает неспецифическое возбуждающее влияние на кору, но при этом тормозное - на ниже расположенные структуры ц.н.с., в том числе и на восходящие проводящие пути от спинного мозга к головному, тем самым ограничивая поток афферентной информации к коре больших полушарий. Более того, кора большого мозга оказывает как тормозное, так и возбуждающее влияние на различные структуры ретикулярной формации, но при развитии торможения в коре уменьшается тонус и ретикулярной формации.
Особой разновидностью сна является гипнотический сон, рассматриваемый физиологами как условнорефлекторный сон (возникает при определенных условиях, при действии т.н. условных раздражителей). В основе развития гипнотического сна лежит торможение, которое охватывает отдельные области больших полушарий, но при этом значительная часть полушарий остается незаторможенной и обеспечивает связь (рапорт) гипнотизера и гипнотизируемого.
В гипнотическом сне различают три фазы:
> сонливость
> легкий сон (гипнотезия)
> глубокий сон (сомнабулизм).
Все люди поддаются гипнозу, но до стадии гипнотезии можно довести не более 50% людей, а до стадии сомнабулизма - 25%. В период сомнабулической фазы сна растормаживаются и приходят в деятельное состояние двигательные корковые и подкорковые области на фоне глубокого торможения остальных областей коры мозга. Отмеченное выражается в появлении сложных двигательных актов во время сна.
Следовательно, нормальный физиологический сон по своему внешнему выражению представляет собой состояние, противоположное бодрствованию. Однако сон является не бездеятельным, а активным состоянием, во время которого происходит переход взаимодействия возбуждения и торможения, характерного для бодрствования, на другой режим.
12. Особенности высшей нервной деятельности человека
У человека на определенном этапе антропогенеза в процессе трудовой деятельности и связанной с ним необходимости общения друг с другом появляется речь. Благодаря речи человек, с одной стороны, может словесно выражать свои мысли, чувства, эмоции, представления об окружающей действительности, а с другой - получает возможность познавать явления окружающей действительности без непосредственного контакта с ними (на основании рассказов других людей, учебной и художественной литературы).
В связи с появлением речи у человека формируется специфически человеческая II сигнальная система действительности, которая является надстройкой над I сигнальной системой (общей для человека и животных) и доминирует над ней. Если сигналами (условными раздражителями) I сигнальной системы являются непосредственно действующие факторы внешней или внутренней среды организма, которые воспринимаются рецептивными полями определенных анализаторов, то сигналами II сигнальной системы служат слова, представляющие для человека не просто звуки, а определенные понятия, в том числе и понятия о факторах внешней или внутренней среды организма, т.е. сигналы сигналов (слова - это сигналы о сигналах I сигнальной системы). Слова, воспринимаемые определенными участками коры человека (центр Вернике - центр восприятия устной речи, двусторонний, находится в височной доле, латеральной ее поверхности, в задней части верхней височной извилины), могут сигнализировать об определенных факторах внешней или внутренней среды организма и вызывать условные рефлексы, подобно непосредственным раздражителям, действующим на определенные рецептивные поля. Так, если у человека выработать условный зрачковый рефлекс на звук, то в дальнейшем не только само по себе действие звука, но и слово "звук" (или его синонимы), произнесенные как экспериментатором, так и самим испытуемым будут вызывать один и тот же условный рефлекс без предварительной его выработки на слово "звук". Отмеченный факт является следствием установившихся временных связей между теми участками коры, которые воспринимают действие непосредственных раздражителей (сигналов I сигнальной системы), и тех участков коры, которые воспринимают речь (имеют отношение ко второй сигнальной системе). Установление связей между участками коры I и II сигнальной системы осуществляется благодаря элективной иррадиации (распространению возбуждения из корковых представительств, воспринимающих действие непосредственных раздражителей, к корковым центрам восприятия и формирования речи). Центром восприятия устной речи является центр Вернике, а речедвигательный центр - это центр Брока (односторонний, расположен у правшей в левом полушарии, в лобной доле, в области задней части нижней лобной извилины). Следовательно, у человека в процессе формирования условных рефлексов устанавливаются временные связи не только между корковыми представительствами условного сигнала и безусловного рефлекса, но и между этими структурами и центрами, воспринимающими словесное описание условных раздражителей.
Возникновение речи позволило человеку отвлечься (абстрагироваться) от действительности, получать информацию о явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Например, мы получаем представление о флоре и фауне всего Земного шара, о событиях давно прошедших, которые мы лишены возможности воспринимать непосредственно.
Благодаря речи у человека появляется способность к отвлеченному (абстрактному) мышлению, делающему возможным формирование каких-то приспособительных реакций вне контакта с конкретными жизненными условиями, в которых эти приспособительные реакции являются целесообразными. Так, к примеру, мы одеваемся каждый день с учетом той сводки о погоде, которую прослушиваем накануне. Таким образом, во всех сферах человеческой деятельности создается возможность заранее предусматривать ход событий, определять тенденцию их развития и заранее планировать свои действия в соответствии с предстоящими событиями. Причем совершенство приспособительной деятельности человека с помощью словесных сигналов зависит от его умственного развития, определенного запаса знаний и понятий. Основным же способом проверки правильности наших представлений об окружающей действительности служит практика (т.е. непосредственное взаимодействие с окружающим миром).
Роль левого и правого полушарий головного мозга человека для функционирования II сигнальной системы неравнозначна. Так, у правшей левое полушарие является доминирующим в деятельности II сигнальной системы, и его поражение влечет за собой нарушение речевых функций, функций узнавания и целенаправленного поведения (т.е. специфически человеческих функций). Кроме того, левое полушарие у правшей, а также у 70% левшей обеспечивает развитие отвлеченного логического мышления (восприятие, переработку, анализ и синтез сигналов II сигнальной системы). Правое же полушарие у правшей ответственно за восприятие, переработку, анализ и синтез сигналов I сигнальной системы, т.е. непосредственных впечатлений об окружающей действительности.
Главными проявлениями высшей нервной деятельности человека служат мышление, сознание и эмоции.
Мышление представляет собой специфически человеческий сложнейший вид мозговой деятельности в процессе приспособления к новым условиям и решения новых жизненных задач. Процесс мышления сводится к образованию общих представлений и понятий, а также суждений и умозаключений. Мышление - это оптимальный уровень интеграции состояний и временных связей, постоянно возникающих в соответствии с внешней и внутренней ситуацией. Мышление и сознание человека формируются на основе абстрактно-логических условных связей, которые возможны в силу наличия речевой сигнализации, позволяющей отвлекаться от непосредственной действительности и создавать общие и частные понятия. Формирование абстрактно-логических связей возможно только у человека благодаря наличию механизма замены непосредственных сигналов (сигналов I сигнальной системы) речевыми сигналами. Существует два воззрения на природу мышления:
> мышление - это беззвучная речь, выражение работы речевого механизма;
> мышление - это своеобразный чисто психический процесс, лишенный образности и не совпадающий с внутренней деятельностью.
Сознание является функцией головного мозга и представляет собой специфически человеческую форму отражения действительности (с помощью слов, знаков, математических символов, художественных образов). Сущность сознания состоит в определенном отражении действительности и направленном регулировании взаимоотношения личности с окружающим миром. Развитие сознания во многом обусловлено трудовой деятельностью человека и связанной с ней необходимостью общения друг с другом. Материальной формой выражения сознания является язык. Причем сознание представляет собой не врожденную функцию мозга, а врожденной является лишь возможность возникновения сознания, детерминированная определенными особенностями строения нервной системы и реализующаяся только в условиях общественной жизни. Таким образом, сознание - это и продукт мозга и одновременно продукт общественной жизни человека, его жизненного опыта, который запечатлевается посредством условных рефлексов. Образно говоря, условный рефлекс выступает в роли "кирпичика", из совокупности которых строится сложная конструкция сознания. Подсознание в свою очередь оценивает любой приходящий в мозг сигнал не только во сне, но и при бодрствовании, являясь своеобразным первичным фильтром для всей поступающей в кору больших полушарий информации. Постоянная первичная деятельность протекает на уровне подсознания, но когда пришедший сигнал и содержащаяся в нем информация оценены и установлено, что ответ на данный сигнал требует активации всего мозга, то сигнал подключается к глобальной деятельности мозга, т.е. осознается. Если же прекратить непрерывную деятельность подсознания по анализу и переработке поступающей в мозг информации, то и сама функция сознания станет невозможной. Так, полное прекращение раздражения зрительных и слуховых рецепторов, имеющее, например, место в условиях абсолютной темноты и тишины, сопровождается резким ослаблением подсознательной деятельности мозга и не может долго переноситься человеком. Следовательно, подсознание относится к сознанию как часть к целому. Сознание - это высший регулятор человеческого поведения, а подсознание подчинено ему (его деятельность направляется сознанием). Вместе с тем большая часть информации, поступающей от рецепторов, может анализироваться на уровне подсознания, которое и обеспечивает осуществление и ответных реакций на нее (как правило, автоматизированных реакций, не требующих участия сознания). Подсознание - первое, но не самостоятельное, звено всех реакций организма, оно направляется сознанием и подчинено ему, тогда как сознание выступает в роли высшего регулятора человеческого поведения. Подсознание хранит информацию, накопленную в процессе жизненного опыта (т.е. все то, что становится основой поведенческих реакций организма).
Эмоции представляют собой реакции организма на воздействие внешних и внутренних раздражителей, имеющих ярко выраженную субъективную окраску и охватывающих все виды чувствительности. В период переживания положительных эмоций происходит мобилизация всех сил и ресурсов организма, повышается тонус коры больших полушарий; человек переживает состояние подъема духовных и физических сил ("приходит озарение"). В случае отрицательных эмоций интеллектуальные, энергетические, иммунологические реакции организма угнетаются, наступает резкое снижение интеллектуальных и энергетических ресурсов.
Одним из важных свойств нервной системы человека и животных является память, проявляющаяся в длительном хранении информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использовании этой информации для построения текущего поведения. Память является результатом обучения и заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Память, как физиологический процесс, включает три взаимосвязанных этапа:
> запоминание
> хранение
> воспроизведение (воспоминание).
В зависимости от характера запоминаемой информации, И.С. Бериташвили выделял следующие типы памяти:
> образная (воспроизведение образа жизненно важного объекта)
> эмоциональная (какая-то ситуация вызывает эмоции, которые сопровождали когда-то ранее аналогичную ситуацию)
> условно-рефлекторная (проявляется в виде воспроизведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений спустя длительное время после их образования)
> словесно-логическая или семантическая (свойственна только человеку, представляет собой память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, внутренние переживания и свои собственные действия).
Память является результатом обучения и заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций.
Различают следующие уровни памяти:
> сенсорная память (после прекращения действия раздражителя в рецепторах еще сохраняются следы предшествующей активности, длительность хранения которых не превышает 500мс)
> краткосрочная или оперативная память (длится от нескольких миллисекунд до нескольких секунд, связана либо с циркуляцией возбуждения по замкнутым нейронным цепям, либо с определенными молекулярными или метаболическими изменениями в синапсах, которые участвуют в проведении информации; обеспечивает выполнение текущих операций мышления)
> долговременная память (связана с активацией генетического аппарата определенных нейронов, формируется на основе синтеза каких-то макромолекул: нуклеиновых кислот и белков).
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Медицина и физиология
Просмотров
1 329
Размер файла
176 Кб
Теги
нервная, деятельности, высшая
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа