close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Общая физиология ц.н.с.

код для вставкиСкачать
лекции по физиологии
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. Краткая морфо-функциональная характеристика нервной системы
2. Морфо-функциоанльная характеристика нервной ткани
3. Синапс - морфо-функциональный контакт между нервными элементами
4. Понятие о процессах возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Виды торможения в ц.н.с.
5. Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге. Классификации рефлексов
6. Понятие о нервных центрах. Свойства нервных центров
7. Координация нервных процессов
1. Краткая морфо-функциональная характеристика нервной системы
Нервная система выполняет в организме следующие функции:
> обеспечивает связь организма с внешней средой и постоянное его приспособление к изменяющимся условиям существования (адаптивная функция);
> обеспечивает регуляцию и координацию всех физиологических процессов, осуществляемых в организме, в результате чего он представляет собой единое целое (интегративная функция);
> выполняет трофическую функцию по отношению к иннервируемым органам и тканям, регулируя нормальное осуществление обмена веществ в них.
Адаптивная функция нервной системы заключается в ее способности воспринимать раздражители (изменяющиеся факторы внешней или внутренней среды организма), действующие на организм, проводить и анализировать информацию о них, вырабатывать ответную программу действий и передавать ее к определенным исполнительным органам. Включение же исполнительных органов в деятельность или изменение интенсивности этой деятельности (в случае исходной (базальной) активности органа) и составляет сущность адаптационных реакций организма на действие раздражителя.
Интегративная функция нервной системы состоит в ее способности сочетано регулировать функциональное состояние всех физиологических систем организма, благодаря чему он функционирует и отвечает на действие факторов среды как единое целое. Эта функция во многом обеспечивается двусторонней связью центральной нервной системы со всеми органами организма: с одной стороны, центральная нервная система по эфферентным нервным волокнам посылает определенную информацию к тем или иным исполнительным органам, а с другой - по чувствительным нервным волокнам постоянно получает афферентную информацию об уровне их функциональной активности.
Механизм трофических влияний нервной системы на иннервируемые органы и ткани остается до конца неясным. Существуют предположения, что в самих нейронах синтезируются какие-то вещества (скорее всего белковой природы), которые транспортируются по аксонам эфферентных нейронов к иннервируемым органам и оказывают влияние на экспрессию генетической информации в них, энергетический обмен, осуществление митотических делений и т.д. Денервация различных структур организма, наряду с расстройством их функции, сопровождается и нарушением обменных процессов в них, что может выражаться в развитии некроза денервированных органов и тканей (например, денервация различных участков кожи сопровождается появлением длительно незаживающих трофических язв).
По функциональному принципу в нервной системе выделяют:
> Соматическую нервную систему. Обеспечивает афферентную и эфферентную иннервацию скелетных мышц, а также афферентную иннервацию кожи и органов чувств. Ведает теми физиологическими процессами, которые связаны с восприятием изменяющихся факторов внешней среды, а также формируют двигательные компоненты сложных поведенческих актов организма.
> Вегетативную нервную систему. Обеспечивает афферентную и эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов, потовых, сальных желез, гладкой мускулатуры кожи, а также эфферентную трофическую иннервацию органов чувств, скелетной мускулатуры и самой ц.н.с. Имеет отношение к регуляции метаболизма в организме, а следовательно, ведает такими процессами как рост, развитие и размножение организма. В вегетативной нервной системе, в свою очередь выделяют два отдела:
* симпатический (выполняет адаптациионно-трофическую функцию в организме);
* парасимпатический (обеспечивает текущую регуляцию физиологических процессов в организме в нормальных условиях, т.е. в отсутствии действия стрессовых факторов).
По топографическому принципу нервную систему классифицируют на:
> центральную
> периферическую.
К центральной нервной системе относят:
* С п и н н о й м о з г
* Г о л о в н о й м о з г:
* конечный мозг передний
* промежуточный мозг мозг
* средний мозг
* задний мозг:
o мозжечок
o мост ромбовид-
* продолговатый мозг ный мозг
АБ
Рис.1. Общий вид спинного мозга (А, вид спереди) и головного мозга (Б, сагиттальный разрез)
К периферической нервной системе относят:
* Н е р в н ы е о к о н ч а н и я:
* чувствительные (афферентные или рецепторные) представляют собой дендриты афферентных нейронов, расположенные в коже, скелетных мышцах, сосудах, внутренних органах, органах чувств, в самой ц.н.с.;
* двигательные (эфферентные) - терминали (окончания) аксонов эфферентных нейронов (как соматических, так и вегетативных), вступающие в синаптический контакт со структурами иннервируемых ими рабочих органов.
* Н е р в н ы е г а н г л и и
* чувствительные (афферентные), образованы скоплением тел афферентных нейронов, всегда располагаются за пределами ц.н.с., но, как правило, вблизи неё (спинальные ганглии, чувствительные ганглии черепно-мозговых нервов - полулунный или гассеров узел (тройничного нерва, Vп.), коленчатый узел (лицевого нерва, VIIп.), каменистый узел (языкоглоточного нерва, IХп.), яремный узел (блуждающего нерва, Хп.)), либо в соответствующих органах чувств (спиральный или кортиев узел и вестибулярный ганглий преддверно-улиткового нерва, VIIIп. заложены во внутреннем ухе), либо тела чувствительных нейронов могут быть заложены диффузно на периферии, где и рецепторы (например, обонятельные нейроны заложены в толще обонятельного эпителия слизистой носовой полости, а зрительные - находятся в сетчатке глазного яблока):
* вегетативные, эфферентные по своей функции, образованы телами эфферентных вегетативных нейронов (вторых эфферентных нейронов рефлекторных дуг вегетативного типа), аксоны которых представляют собой постганглионарные нервные волокна и направляются собственно к иннервируемым органам
* симпатические паравертебральные (ганглии симпатических нервных цепочек, расположенных спереди от позвоночного столба) и превертебральные (ганглии солнечного сплетения, верхний и нижний брыжеечные узлы);
* парасимпатические, расположены либо вблизи иннервируемых внутренних органов (перимурально), либо в них самих (интрамурально).
Рис.2. Схема строения вегетативной нервной системы.
А - показаны нервные структуры, входящие в состав парасимпатического отдела и особенности иннервации ими внутренних органов (обратите внимание на то, что центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы (где находятся тела первых эфферентных парасимпатических нейронов) залегают в стволе головного мозга и крестцовых сегментах спинного мозга, а вегетативные парасимптические узлы, в которых заложены тела вторых эфферентных вегетативных нейронов, - вблизи иннервируемых органов (перимурально) или внутри них (интрамурально).
Б - показаны нервные структуры, входящие в состав симпатического отдела вегетативной нервной системы и особенности иннервации ими внутренних органов (обратите внимание на то, что центры симпатического отдела вегетативной нервной системы (где находятся тела первых эфферентных симпатических нейронов) залегают только в спинном мозге (последний шейный, все грудные и верхние два поясничных сегмента), а вегетативные симптические узлы, в которых заложены тела вторых эфферентных симпатических нейронов, - вблизи центральной нервной системы: либо в составе симпатических цепочек (паравертебральные ганглии, расположены вблизи позвоночного столба), либо на некотором удалении от спинного мозга и позвоночного столба (в брюшной полости (превертебральные ганглии) - ганглии брюшного сплетения и таза).
* П е р и ф е р и ч е с к и е н е р в ы
* чувствительные (афферентные), образованы чувствительными нервными волокнами - аксонами чувствительных нейронов (обонятельный, Iп., зрительный, IIп., преддверно-улитковый, VIIIп.);
* эфферентные
* соматические (двигательные), образованы аксонами мотонейронов, направляются к скелетным мышцам (блоковый, IVп., отводящий, VIп., добавочный, ХIп., подъязычный, ХIIп.);
* вегетативные, образованы пре- или постганглионарными нервными волокнами, преганглионарные нервные волокна направляются к соответствующим вегетативным ганаглиям, а постганглионарные - к иннервируемым ими внутренним органам (вегетативная часть глазодвигательного, IIIп, лицевого, VIIп., языкоглоточного, IХп., блуждающего, Хп. и некоторых спинномозговых нервов)
* смешанные, образованы чувствительными и эфферентными нервными волокнами (все спинномозговые нервы, тройничный, Vп., лицевой, VIIп., языкоглоточный, IХп., блуждающий, Хп нервы)
2. Морфо-функциоанльная характеристика нервной ткани
В основе нервной системы лежит нервная ткань, состоящая из клеток двух популяций, связанных между собой и формирующих единую морфо-функциональную систему - нервных (нейронов) и глиальных (глиоцитов). Глиальных клеток в 8-10 раз больше, чем нервных, но именно нейроны обеспечивают основные функции нервной системы (способность к восприятию информации, ее преобразованию, анализу и передаче к исполнительным структурам). Общее количество нейронов только в головном мозге человека достигает примерно 1 триллиона; скорость формирования нейронов в пренатальном периоде составляет в среднем 2млн.250тыс. клеток в 1 минуту; образование новых нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде (вскоре после рождения). В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75% всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель нейронов (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом головной мозг теряет около 0,1% нейронов ежегодно, что составляет примерно 10 млн. клеток в год.
Впервые представления о клеточном строении нервной ткани, положенные в основу нейронной теории, согласно которой нервные клетки являются самостоятельными, не переходящими друг в друга элементами (нервная ткань не является морфологическим синцитием), были развиты и обоснованы английским физиологом Ч. Шеррингтоном и испанским нейрогистологом Рамоном Кахалом.
Н е р в н ы е к л е т к и (нейроны) состоят из тела (сома или перикарион) и отростков двух типов - дендритов (как правило, короткие, ветвящиеся, немиелинизированные) и аксона (нейрит, нервное волокно; одиночный, длинный отросток, может быть миелинизированным или немиелинизированным). Размеры нервных клеток колеблются в довольно широких пределах: от 4-6 мкм (например, зернистые нейроны коры больших полушарий) до 130 мкм (гигантские пирамидные клетки Беца в коре больших полушарий).
Рис.3. Схема строения мультиполярного двигательного нейрона
1-тело (перикарион, сома), в нем находятся ядро, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть и другие органоиды; в теле нейрона осуществляются процессы обмена веществ и энергии, синтез белка, что обеспечивает нормальное существование, как самого нейрона, так и его отростков (трофическая функция тела нервной клетки по отношению к отросткам)
2-дендриты (короткие, ветвящиеся, безмякотные отростки)
3-аксон (нейрит или нервное волокно), длинный единичный отросток, может быть миелинизированным или немиелинизированным, ветвится в своем дистальном конце перед вступлением в синаптический контакт с другими структурами (нервные клетки или структуры рабочего органа); аксон нейрона, представленного на данном рисунке является мякотным
3а - аксонный холмик (место отхождения аксона от тела нервной клетки), за ним следует начальный сегмент аксона длиной 50-100мкм, лишенный миелиновой оболочки; мембрана аксонного холмика и начального сегмента аксона обладает в 3-5 раз большей возбудимостью по сравнению с мембраной тела и дендритов; именно в области аксонного холмика происходит генерация нервного импульса
3б - перехват Ранвье (регулярно повторяющиеся участки аксона длиной 1мкм, лишенные миелиновой оболочки, именно в них происходит генерация нервного импульса в процессе проведения его по волокну)
3в - межперехватный участок (его длина пропорциональна диаметру нервного волокна, но в 100 раз больше последнего, покрыт миелиновой оболочкой, его мембрана не поляризована в покое и не способна к генерации нервного импульса)
3в1-остатки цитоплазмы с ядром глиальной клетки (олигодендроцита), формирующей миелиновую оболочку вокруг аксона
3в2-собственно миелин (футляр жировой природы, представляет собой слившиеся слои мембраны глиальной клетки)
3г-пресинаптические терминали аксона (телодендрии аксона), вступающие в синаптическую связь с другими структурами
3д - боковое ответвление (коллатераль) аксона
4 - часть аксона другого нейрона, образующего синапс на дендрите представленного на рисунке нейрона.
Функциональное значение составных компонентов нейрона
Дендриты; в случае вставочных и эфферентных нейронов являются местом локализации большого количества синапсов (сотни - тысячи синапсов), образуемых другими нейронами, и тогда основная их функция сводится к восприятию информации поступающей от других нейронов; благодаря своей разветвленности имеют большую площадь поверхности, что создает благоприятные условия для образования другими нейронами множества синапсов. В случае чувствительных нейронов дендриты либо непосредственно образуют рецепторы, воспринимающие действие раздражителей, либо принимают участие в их образовании, вступая в синаптический контакт со специальными рецепторными клетками (как правило, ненервной природы); т.о., дендриты чувствительных нейронов выступают в качестве собственно рецепторного аппарата нервной системы, воспринимая действие факторов внешней или внутренней среды организма.
Тело (сома или перикарион); выполняет следующие функции:
> осуществление обменных процессов, необходимых для поддержания жизнедеятельности всей клетки (трофическая функция)
> восприятие информации, поступающей от других нейронов (на мембране тела, подобно таковой дендритов, также имеются сотни - тысячи синапсов, образуемых другими нейронами)
> интегративная функция (объединение той информации, которая поступает к дендритам и телу от других нейронов, и анализ этой информации). Достигается, с одной стороны, благодаря наличию на мембране тела и дендритов большого количества синапсов, образуемых другими нейронами, а с другой - благодаря определенным электрофизиологическим особенностям мембраны тела и дендритов, заключающимся в том, что возбудимость мембраны тела нейрона и его дендритов гораздо ниже (в 3-5 раз) таковой аксонного холмика. В связи с этим на мембране самого тела нейрона и тем более дендритов в ответ на приходящее возбуждение по различным афферентным входам нейрона (т.е. через синапсы, образуемые другими нейронами на теле и дендритах данного нейрона), как правило, возникают постсинаптические потенциалы (локальная де- или гиперполяризация), способные к пространственной и временной суммации (которая и составляет сущность интеграции информации, поступающей к нейрону); но никогда при поступлении возбуждения к телу нейрону через какой-то из его синапсов не возникает ответ в форме нервного импульса, что привело бы к невозможности совместной (интегративной) обработки информации, поступающей к нейрону по различным его синаптическим входам.
Аксон (нервное волокно или нейрит); благодаря повышенной возбудимости, как правило, именно на мембране аксонного холмика осуществляется генерация нервного импульса в ответ на тот суммарный потенциал, который возникает на мембране тела и дендритов нейрона. Информация в виде нервного импульса передается по аксону к другим структурам (причем нервный импульс - это единственная форма электрического ответа, которая способна проводится вдоль нервного волокна на большие расстояния, не затухая при этом). Таким образом, главная функция аксона - проведение информации в виде нервного импульса от тела клетки к другим структурам.
В морфологическом плане нейроны классифицируют на:
1. Униполярные
2. Биполярные
а) типичные биполярные
б) псевдоуниполярные 3. Мультиполярные
Встречаются редко в центральной нервной системе высших позвоночных, иногда обнаруживаются в периферической нервной системе (вегетативные узлы), где, как правило, являются вставочными нейронами; типичны в основном для нервной системы беспозвоночных и низших позвоночных животных.
От тела клетки отходят два отростка, которые в морфологическом плане соответствуют аксону (т.е. являются миелинизированными нервными волокнами, способными к генерации и проведению нервного импульса). В функциональном плане один отросток соответствует дендриту (проводит информацию к телу клетки), а другой - аксону (проводит информацию от тела нейрона к другим нейронам). Такие нейроны всегда являются чувствительными (обонятельные нейроны, нейроны вестибулярного и кортиевого ганглиев, биполярные нейроны сетчатки глазного яблока)
Развиваются в процессе эмбриогенеза из типичных биполярных нейронов путем схождения двух отростков в одну точку. Оба отростка имеют сходное морфологическое строение (мякотные нервные волокна), характерное для аксона; но один отросток, функционально соответствующий дендриту, проводит информацию к телу клетки, а другой, функционально соответствующий аксону, - от тела клетки к другим нейронам. Такие нейроны всегда являются чувствительными (нейроны спинальных ганглиев, полулунного, коленчатого, каменистого и яремного ганглиев черепно-мозговых нервов).
Количество отростков - три и более. Такие нейроны, как правило, в функциональном плане являются вставочными и эфферентными, хотя могут быть и чувствительными (ганглиозные клетки сетчатки глазного яблока).
В функциональном плане нейроны можно классифицировать по:
1. локализации в составе рефлекторной дуги
> чувствительные (афферентные), находятся за пределами центральной нервной системы, но, как правило, вблизи неё, в чувствительных узлах спинномозговых (спинальные ганглии) или черепно-мозговых (гассеров узел тройничного нерва, коленчатый узел лицевого нерва, каменистый узел языкоглоточного нерва, яремный узел блуждающего нерва, спиральный и вестибулярный узлы преддверно-улиткового нерва) нервов, или в редких случаях на периферии там же, где и рецепторы (обонятельные нейроны заложены в толще обонятельного эпителия носовой полости, ганглиозные (зрительные) нейроны - в толще сетчатки глазного яблока). Дендриты чувствительных нейронов следуют на периферию, где непосредственно могут образовывать рецепторы (первичночувствующие рецепторы), либо принимают участие в их образовании, вступая в синаптический контакт со специальными ненервными рецепторными клетками (вторичночувствующие рецепторы). Аксоны чувствительных нейронов следуют в центральную нервную систему в составе чувствительных ветвей спинно- или черепномозговых нервов.
> вставочные (промежуточные, кондукторные), тела и отростки этих нейронов находятся в пределах центральной нервной системы; представляют собой вставочное звено на пути нервного импульса от чувствительных к эфферентным нейронам (т.е. передают информацию в пределах центральной нервной системы).
> эфферентные, передают информацию из центральной нервной системы к рабочим органам - скелетным мышцам (соматические нейроны или мотонейроны) или внутренним органам, сосудам, гладкой мускулатуре и железам кожи (вегетативные нейроны). Тела соматических нейронов (мотонейронов) находятся в пределах центральной нервной системы, а их аксоны (эфферентные или двигательные нервные волокна) следуют к рабочим органам (скелетные мышцы). На пути нервного импульса из центральной нервной системы к внутренним органам находится, как правило, два эфферентных вегетативных нейрона. Тело первого из них залегает в самой центральной нервной системе, а его аксон (преганглионарное нервное волокно) выходит из центральной нервной системы, но непосредственно в контакт со структурами рабочего органа не вступает, а переключается на второй эфферентный нейрон, тело которого залегает в вегетативных ганглиях. Аксон же второго вегетативного нейрона (постганглионарное нервное волокно) направляется к рабочему органу, вступая в синаптический контакт с его структурами.
2. Согласно принципу Дейла один и тот же нейрон во всех пресинаптических окончаниях своего аксона выделяет один и тот же медиатор. В связи с этим нейроны можно классифицировать по характеру выделяемого медиатора
> холинергические
> адренергические
> дофаминергические
> серотонинергические
> нейросекреторные клетки (обнаруживаются в гипоталамусе, синтезируют и секретируют в кровь рилизинг-факторы, вазопрессин и окситоцин) и т.д.
3. электрофизиологическим свойствам
> возбуждающие (оказывают возбуждающее влияние на другие нейроны или структуры рабочего органа, с которыми вступают в синаптический контакт)
> тормозные (клетки Реншоу спинного мозга, клетки Пуркинье коры мозжечка, амакриновые нейроны сетчатки и другие), оказывают тормозное влияние на те структуры, с которыми вступают в синаптический контакт.
Н е й р о г л и а л ь н ы е к л е т к и обеспечивают опорную, трофическую, секреторную, защитную функции, участвуют в регуляции скорости проведения нервного импульса по нервным волокнам, имеют отношение к образованию миелиновых оболочек вокруг нервных волокон. Иными словами нейроглия создает необходимые условия для нормального существования и функционирования нейронов. Нейроглия представлена следующими клеточными типами:
> микроглия, клеточные элементы которой являются потомками моноцитов крови, выполняет защитную функцию;
> макроглия подобно нейронам представляет собой производное нейроэктодермы, но в отличие от нервных клеток, дифференцирующихся из нейробластов, клеточные популяции макроглии развиваются из спонгиобластов; представлена тремя различными типами клеток:
* астроциты - клетки со звездообразно расположенными отростками, принимают участие в формировании гематоэнцефалического барьера, входят в состав рецепторов, имеют отношение к питанию нейронов (являются промежуточным звеном в обменных процессах между капиллярами и нейронами), опорная функция по отношению к нейронам, разграничительная функция
* эпиндимоциты - цилиндрической формы клетки с ресничками и микроворсинками на апикальной поверхности, выстилают полости мозга (спинномозговую полость и полости желудочков головного мозга), принимают участие в образовании (секреторная функция) и циркуляции спинномозговой и церебральной жидкостей
* олигодендроциты - мелкие клетки с небольшим количеством древовидных отростков; принимают участие в образовании мякотных оболочек вокруг нервных волокон, отделяют своими цитоплазмами безмякотные нервные волокна, окружают тела нейронов, образуя перинейрональные сателлиты.
Ветвистая (покоящаяся) микроглия (схема)астроциты
(общий вид, окраска солями серебра)
АБ
Эпиндимоцитыолигодендроциты
(вид при сканирующей электронной(вид при сканирующей электронной
микроскопии)микроскопии)
ВГ
Рис.4. Клеточные разновидности нейроглии (А - микроглия, Б, В, Г - клеточные типы макроглии)
3. Синапс - морфо-функциональный контакт между нервными элементами
Связь нейронов между собой, а также со структурами иннервируемого органа осуществляется с помощью синапсов.
С и н а п с (от греч. sinapsis - связь, соединение) - морфо-функциональный контакт между какими-то структурами, обеспечивающий возможность передачи информации. Впервые термин синапс был введен в физиологию английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1987г.
В зависимости от того, какие структуры принимают участие в образовании синапсов, их классифицируют на:
> аксодендритическиенаиболее распространены в центральной нервной системеI. Синапсы между нервными структурами (химические, реже электрические, в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными)> аксосоматические> дендро-дендритические> сома-соматичечские> аксо-аксональные (чаще всего тормозные)
> нервно-мышечные (между аксонами эфферентных нейронов и мышечными волокнами: скелетными, гладкими, сердечными)II. Синапсы между аксонами эфферентных нейронов и структурами иннервируемых органов (как правило, химические, в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными)> между нервными и некоторыми железистыми клетками (чаще всего неэпителиальной природы), например, между симпатическими постганглионарными нервными волокнами и секреторными клетками эпифиза, между симпатическими преганглионарными нервными волокнами и секреторными клетками мозгового вещества надпочечников
> аксовазальные (синапсы, образуемые аксонами нейросекреторных клеток гипоталамуса на капиллярах срединного возвышения гипоталамуса и нейрогипофиза (нейрогемальные органы); через посредство этих синапсов нейросекреторные клетки выделяют в кровоток свои гормоны (рилизинг-факторы факторы гипоталамуса, вазопрессин и окситоцин)
III. Аксовазальные синапсы нейрогемальных органов (химические, обеспечивают секрецию в кровь капилляров биологически активных веществ)> между мышечными клетками (коннексоны или нексусы или щелевые контакты), типичны для сердечной и гладких мышц; устроены по типу электрических синапсов
IV. Щелевые контакты (электрические, в функциональном плане - возбуждающие)> между рецепторными клетками (как правило, ненервными клетками) и дендритами чувствительных нейронов (например, между фоторецепторами и биполярными нейронами в сетчатке глазного яблока, слуховыми рецепторами (волосковыми клетками) и дендритами слуховых нейронов в перепончатом лабиринте улитки внутреннего уха и др.).V. Синапсы между структурами вторичночувствующих рецепторов (химические, в функциональном плане - как правило, возбуждающие
Синапс состоит из:
> пресинаптического полюса (в большинстве случаев образован окончанием аксона нейрона)
> постсинаптического полюса, представленного постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы иннервируемой структуры (другой нейрон, мышечная клетка и др.)
> синаптической щели - пространства между пре- и постсинаптической мембранами
Рис. 5. Схема строения синапса химического типа между структурами нервной системы
1 - пресинаптическая мембрана
2 - пузырьки, содержащие медиатор
3 - постсинаптическая мембрана
В зависимости от способа передачи информации через синапсы, их классифицируют на:
> химические (информация передается с участием химического посредника - медиатора); наиболее типичны для нервной системы высших позвоночных животных; в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными;
> электрические (информация передается непосредственно в виде возбуждения с одной структуры на другую), редко встречаются в центральной нервной системе высших позвоночных животных;
> смешанные (часть синапса устроена по химическому, а часть по электрическому типу), встречаются, как правило, только в центральной нервной системе, но редко у высших позвоночных животных.
химическийэлектрический
химическийэлектрический
Рис.6. Различные типы синапсов
Синапсы химического типа характеризуются довольно широкой синаптической щелью (20-80 нм), которая делает невозможной непосредственную передачу возбуждения от пресинаптической мембраны на постсинаптическую (ионные токи, возникающие при деполяризации пресинаптического окончания в ответ на приходящий нервный импульс, шунтируются в синаптической щели и не способны непосредственно инициировать электрический ответ на постсинаптической мембране). В связи с отмеченным для передачи информации в химических синапсах необходим химический посредник - медиатор. В качестве медиаторов в синапсах центральной нервной системы могут выступать различные вещества, имеющие, как правило, органическую природу: катехоламины (норадреналин, адреналин, дофамин), серотонин, ацетилхолин, энкефалины, гистамин, соматостатин, кислые аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая), нейтральные аминокислоты (-аминомасляная и глицин) и многие другие вещества. Причем согласно выше упомянутому принципу Дейла один и тот же нейрон во всех своих пресинаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. В связи с этим химические синапсы можно классифицировать в зависимости от природы выделяемого медиатора на:
> холинергические
> пептидергические
> адренергические и др.
Механизм выделения медиатора в синаптическую щель в химических синапсах центральной нервной системы и последующего электрического ответа постсинаптической мембраны аналогичен таковому в нервно-мышечном синапсе:
1. нервный импульс, приходящий к пресинаптическому полюсу, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, что приводит к открытию в ней потенциалзависимых кальциевых каналов и как следствие, повышению проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция;
2. повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов Са2+ обуславливает усиленное их поступление в пресинаптический полюс, что инициирует высвобождение большого количества квантов медиатора (значительно большего, чем в покоящемся синапсе) в синаптическую щель;
3. высвободившийся в синаптическую щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и вступает во взаимодействие с ее хеморецепторами, функционально связанными с воротным механизмом хемовозбудимых каналов;
4. в результате такого взаимодействия медиатора с хеморецепторами постсинаптической мембраны срабатывают (как правило, открытием) определенные хемовозбудимые каналы и временно изменяется проницаемость постсинаптической мембраны (в ней отсутствуют потенциалзависимые каналы) для определенных ионов. Изменение проницаемости постсинаптической мембраны для определенных ионов, вызванное действием медиатора, носит дискретный характер и будет продолжаться до тех пор, пока медиатор не расщепиться соответствующим ферментом, всегда присутствующим в синаптической щели химических синапсов.
Постсинаптические мембраны различных химических синапсов центральной нервной системы могут характеризоваться различной избирательной проницаемостью своих хемовозбудимых каналов для определенных ионов. Так, если постсинаптическая мембрана химического синапса содержит хемовозбудимые каналы, проницаемые преимущественно для ионов Na+ или Са2+, то открытие этих каналов под действием присоединившегося к хеморецептору медиатора будет сопровождаться усиленным током положительных зарядов в постсинаптический полюс, и как следствие, деполяризацией постсинаптической мембраны (возникает возбуждающий постсинаптический потенциал). Деполяризация же постсинаптической мембраны химического синапса, связывающего какие-то нейроны, может послужить предпосылкой последующей генерации нервного импульса в области аксонного холмика иннервируемого нейрона. В связи с отмеченным химические синапсы, в которых медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны (возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала), являются возбуждающими с функциональной точки зрения.
В случае, если постсинаптическая мембрана химического синапса содержит хемовозбудимые каналы, преимущественно проницаемые для ионов К+ или Cl-, то открытие таких каналов, возникающее в результате присоединения медиатора к хеморецептору, будет сопровождаться либо выходящим калиевым током, либо входящим хлорным, которые гиперполяризуют постсинаптическую мембрану. Гиперполяризация постсинаптической мембраны, в свою очередь, может снижать возбудимость определенного участка мембраны иннервируемого нейрона, либо ослаблять суммарную деполяризацию его мембраны, вызванную возбуждением, поступающим через другие синапсы возбуждающего типа, расположенные на нем. Таким образом, гиперполяризация постсинаптической мембраны снижает возбудимость иннервируемого нервного элемента (такой ответ постсинаптической мембраны получил название тормозного постсинаптического потенциала), а химические синапсы, в которых взаимодействие медиатора с хеморецепторами постсинаптической мембраны сопровождается ее гиперполяризацией, являются тормозными с функциональной точки зрения.
Таким образом, синапсы с химическим способом передачи информации обеспечивают проведение информации всегда в одном направлении с некоторой синаптической задержкой и могут быть как возбуждающими, так и тормозными с функциональной точки зрения.
Синапсы электрического типа характеризуются очень узкой синаптической щелью (2-4 нм) и наличием белковых мостиков (образованы белком коннектином) между пер- и постсинаптической мембранами. Через такие белковые мостики многие низкомолекулярные вещества (ионы, АТФ, глюкоза, аминокислоты и некоторые другие) способны легко диффундировать от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Узкая синаптическая щель и наличие белковых мостиков делает возможным непосредственную передачу возбуждения (без участия химических посредников) от пресинаптической мембраны к постсинаптической: т.е. ионные токи, возникающие при возбуждении пресинаптической мембраны, достигают, значительно не ослабевая при этом, постсинаптической мембраны электрического синапса, вызывая возникновение в ней всегда только деполяризации (возбуждающего постсинаптического потенциала). Постсинаптическая мембрана электрического синапса не содержит хемовозбудимых ионных каналов, но характеризуется наличием, как и все возбудимые структуры, потенциалзависимых каналов. Следовательно, электрические синапсы проводят информацию от пресинаптической мембраны на постсинаптическую без участия медиаторов и без синаптической задержки, в функциональном плане могут быть только возбуждающими.
Сравнительная морфо-функциональная характеристика синапсов различного типа
Х и м и ч е с к и й синапсЭ л е к тр и ч е с к и й синапсИнформация передается от пресинаптической мембраны на постсинаптическуюс участием медиаторанепосредственно в виде возбуждения (деполяризации) через специальные белковые каналы шириной 1-2нмШирина синаптической щелиприблизительно 20-80 нмприблизительно 2-4 нмПотенциал постсинаптической мембраны в ответ на поступление нервного импульса к пресинаптической мембране изменяетсяпод действием медиатора в сторону де- или гиперполяризации, в связи с чем они бывают возбуждающими и тормознымив сторону деполяризации, в связи с чем они являются всегда возбуждающими (так как деполяризация пресинаптической мембраны непосредственно вызывает деполяризацию постсинаптической)В связи с необходимостью участия химического посредника в проведении информации от пре- к постсинаптической мембране для них характерна синаптическая задержка, которая в синапсах центральной нервной системы и нервно-мышечных синапсах составляет 0,2-0,5 мс, а в синапсах вегетативных ганглиев - 1,5-30 мсСинаптическая задержка отсутствуетпроводят информацию односторонне (от пре- к постсинаптической мембране)Могут проводить информацию двусторонне, но чаще всего вследствие определенных геометрических особенностей обеспечивают одностороннее проведение в направлении от пре- к постсинаптической мембранена постсинаптической мембране имеются хемовозбудимые каналы, но отсутствуют потенциалзависимые, поэтому она способна к генерации только постсинаптического потенциала (возбуждающего или тормозного)на постсинаптической мембране отсутствуют хемовозбудимые каналы, но имеются потенциалзависимые, в связи с чем она обладает способностью к генерации нервного импульсазначительно лучше, чем электрические, сохраняют следы предшествующей активности, в связи с чем сильнее подвержены модуляции со стороны разных факторов; более того пресинаптическая мембрана химических синапсов содержит хеморецепторы, обладающие сродством к определенным гуморальным факторам, в связи с чем процесс высвобождения медиатора в химических синапсах является регулируемымВ меньшей степени по сравнению с химическими подвержены модуляцииболее чувствительны по сравнению с электрическими к изменениям температуры (поэтому типичны для нервной системы высших позвоночных животных - гомойотермов)менее чувствительны по сравнению с химическими к изменениям температуры (поэтому типичны для нервной системы беспозвоночных и низших позвоночных животных - пойкилотермов)4. Понятие о процессах возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Виды торможения в ц.н.с.
Возбуждение и торможение представляют собой два противоположных по сути, но в тоже время взаимосвязанных и взаимодополняющих физиологических процесса, обеспечивающих функционирование нервной системы. Возбуждение проявляется в деполяризации мембраны нейрона, что может сопровождаться генерацией нервного импульса в области его аксонного холмика, дальнейшим распространением нервного импульса по аксону и передачей через возбуждающие синапсы на другие нейроны или структуры рабочего органа. Благодаря тому, что каждая чувствительная или вставочная нервная клетка вступает в синаптический контакт с большим количеством других нейронов, возбуждение способно к распространению (иррадиации) в центральной нервной системе. Именно возбуждение обеспечивает передачу информации в центральной нервной системе и возможность дальнейшего проведения этой информации к исполнительным органам, включая их в деятельность или изменяя исходный (базальный) уровень их активности. Процесс возбуждения в нервной системе связан с деятельностью возбуждающих синапсов (в ц.н.с. высших позвоночных в основном возбуждающих синапсов химического типа и значительно реже - электрических синапсов). В возбуждающих синапсах химического типа выделяемый вследствие деполяризации пресинаптической мембраны медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны (генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала) путем увеличения ее проницаемости для ионов натрия или кальция. Как правило, на мембране нейронов имеется большое количество синапсов (сотни - тысячи), образуемых другими нейронами; среди этих синапсов могут быть контакты как возбуждающего, так и тормозного типа. В случае одновременного прихода нервного импульса к пресинаптическим окончаниям различных синапсов одного и того же нейрона (т.е. по различным афферентным входам нейрона) в разных участках его мембраны (которые являются постсинаптическими мембранами для этих синапсов) возникают постсинаптические потенциалы (возбуждающие и тормозные в зависимости от типа синапсов), которые могут суммироваться в пространстве. При этом возбуждающие постсинаптические потенциалы соседних участков мембраны нейрона будут усиливать друг друга, а тормозные постсинаптические потенциалы, возникающие на постсинаптической мембране тормозных синапсов, напротив, будут ослаблять суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал нейрона. В случае ритмического следования нервных импульсов к пресинаптическому полюсу одного и того же синапса какого-то нейрона возникающие последовательно с определенным интервалом времени на постсинаптической мембране этого синапса постсинаптические потенциалы (как возбуждающие так и тормозные) будут суммироваться во времени. Это означает, что каждый следующий нервный импульс, приходящий к пресинаптическому полюсу, будет усиливать постсинаптический потенциал, вызванный предыдущим нервным импульсом, если частота прихода импульсов к пресинаптическому окончанию такова, что постсинаптическая мембрана за межимпульсный интервал не успевает полностью реполяризоваться.
Торможение в центральной нервной системе, как правило, связано с деятельностью тормозных синапсов, вызывается возбуждением, не способно к распространению, всегда локализуется в определенных участках ц.н.с. и его назначение состоит в подавлении или ослаблении другого возбуждения. Несмотря на то, что торможение является процессом, противоположным по сути возбуждению, оно неотъемлемо физиологически связано с ним, поскольку способствует локализации возбуждения в определенных участках ц.н.с., включению в конкретные рефлекторные реакции не всех, а только лишь строго определенных нейронов. Выключение или ослабление центрального торможения приводит к невозможности нормального функционирования нервной системы. Так, например, введение в организм лягушки стрихнина (блокирует функцию тормозных синапсов) сопровождается нарушением центарльного торможения и, как следствие этого, любой действующий на организм раздражитель приводит к генерализованной ответной реакции животного, затрагивающей многие органы и различные скелетные мышцы, в норме в данной реакции не участвующие. В частности при ударе по столу вблизи животного, которому ввели стрихнин, вместо обычного прыжка от места нанесения раздражения, будут наблюдаться судороги многих скелетных мышц, изменение сердечной деятельности, интенсивности дыхания и некоторые другие нехарактерные в норме реакции.
Впервые явление центрального торможения было открыто И.М. Сеченовым в опытах на лягушке в 1862г. Сущность опыта состояла в следующем: лягушке с удаленными большими полушариями головного мозга накладывали на таламические бугры кристаллы поваренной соли (раздражая их таким образом) и при этом наблюдали ослабление некоторых спинальных рефлексов (т.е. рефлексов, замыкающихся на уровне спинного мозга). В частности, у животного резко ослабевал рефлекс одергивания нижней конечности при помещении ее в раствор соляной кислоты. В дальнейшем Ф. Гольц показал, что торможение в ц.н.с. можно вызвать не только путем непосредственного раздражения определенных отделов ц.н.с. (подобно тому, как в опыте И.М. Сеченова раздражением таламуса), но и другими способами. Так, например, подавить или ослабить сгибательный рефлекс одной из лапок лягушки при помещении этой лапки в раствор кислоты можно, не только раздражая таламическую область, но и нанося сильное механическое раздражение (сдавление) на другую конечность. Таким образом, исследованиями Ф. Гольца, был доказан тот факт, что торможение в ц.н.с. не обязательно связано с деятельностью особых тормозящих центров, а может развиваться в любом отделе ц.н.с.
В зависимости от механизмов, обеспечивающих центральное торможение, выделяют следующие его виды:
> постсинаптическое торможение; обусловлено деятельностью тормозных синапсов в центральной нервной системе. В данном случае поступление нервного импульса к пресинаптической мембране тормозного синапса, образуемого каким-то одним нейроном (тормозным нейроном) на определенных структурах другого нейрона, приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны (возникновению тормозного постсинаптического потенциала), что ослабляет суммарную деполяризацию соседних участков нейрона, на которых могут быть расположены возбуждающие синапсы, также активируемые в данный момент. Причем эффективность такого постсинаптического торможения во многом зависит от локализации тормозного синапса на нейроне. Так, наиболее эффективное тормозное влияние в целом на всю нервную клетку оказывают тормозные синапсы, расположенные вблизи области аксонного холмика, где, как правило, возникает нервный импульс в ответ на суммарную деполяризацию мембраны тела и дендритов нейрона, развивающуюся в результате прихода информации к нейрону по различным его возбуждающим синапсам. Возникновение же тормозного постсинаптического потенциала вблизи аксонного холмика будет ослаблять суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал мембраны тела нейрона и может сделать невозможной генерацию нервного импульса в области аксонного холмика. Таким образом, в случае постсинаптического торможения распространение нервного импульса к пресинаптическому окончанию тормозного нейрона, образующего тормозный синапс на другом нейроне, приводит к возникновению гиперполяризации (тормозного постсинаптического потенциала) на участке мембраны иннервируемого нейрона, т.е к ее непосредственному торможению.
АБ
Рис.7. Схема, объясняющая механизм постсинаптического торможения. Обратите внимание на то, что на мембране тела нейрона расположено несколько синапсов (на данном рисунке три синапса, причем два из них (незатушеванные) являются возбуждающими, а один тормозным (затушеванный синапс)). На рисунке А показан такой вариант, когда возбуждение (в виде нервного импульса или потенциала действия, ПД) приходит только к пресинаптическим полюсам возбуждающих синапсов и соответственно на постсинаптической мембране этих синапсов (являющейся частью мембраны тела нейрона) возникают возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП, проявляющиеся в локальной деполяризации постсинаптической мембраны); такие ВПСП, одновременно возникающие на постсинаптической мембране соседних синапсов, суммируются в пространстве (взаимоусиливают друг друга) и возникающий суммарный постсинаптический потенциал является достаточным для инициации ПД в области аксонного холмика данного нейрона. На рисунке Б показан такой вариант, когда возбуждение в виде нервного импульса одновременно приходит к преснаптическим полюсам всех трех синапсов (двух возбуждающих и одного тормозного); при этом на постсинаптической мембране тормозного синапса (являющейся частью мембраны тела рассматриваемого нейрона) возникает тормозный постсинаптический потенциал (который может проявляться в виде гиперполяризации постсинаптической мембраны), и такой потенциал ослабляет суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал, возникающий в результате активации двух других возбуждающих синапсов, до такой степени, что генерация ПД в области аксонного холмика нейрона становится невозможной. Постсинаптическое торможение будет тем более эффективным для нейрона, чем ближе располагаются тормозные синапсы по отношению к аксонному его холмику.
> пресинаптическое торможение; обеспечивается всегда аксо-аксональными химическими синапсами тормозного типа. В частности, аксон какого-то нейрона (как правило, тормозного нейрона) или коллатераль аксона (его боковое ответвление) образует тормозный синапс на пресинаптическом окончании аксона другого нейрона. Медиатор, выделяемый в таком тормозном синапсе, увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны (которая в свою очередь является частью пресинаптического окончания другого нейрона) для ионов Cl-. При этом хлор сразу после открытия соответствующих хлорных каналов в постсинаптической мембране тормозного синапса движется внутрь постсинаптического полюса по концентрационному градиенту, гиперполяризуя мембрану. Но затем, когда концентрация хлора внутри постсинаптического полюса становится выше таковой в синаптической щели, ионы хлора начинают, напротив, выходить из постсинаптического полюса, приводя к стойкой и длительной деполяризации постсинаптической мембраны тормозного синапса. Отмеченное сопровождается инактивацией потенциалзависимых натриевых каналов в пресинаптической терминали аксона иннервируемого нейрона, снижением ее возбудимости и нарушением проведения нервного импульса к пресинаптической мембране этой терминали. Таким образом, в случае пресинаптического торможения посредством аксо-аксональных тормозных синапсов блокируется проведение возбуждения (нервного импульса) еще на пути к какому-то нейрону (на уровне пресинаптических терминалей возбуждающих нейронов, вступающих в контакт с данным нейроном).
Рис.8. Схема осуществления пресинаптического торможения в нервной системе. Тормозный нейрон (изображен черным) образует тормозные синапсы не на самом теле нейрона, на который оказывается его тормозное влияние (на рисунке обозначен цифрой 1), а на пресинаптических терминалях аксона (обозначены цифрой 2) другого нейрона, оказывающего возбуждающее действие на нейрон 1. Таким образом, в случае пресинаптического торможения тормозные нейроны оказывают не непосредственное тормозное воздействие на другой нейрон, а опосредованное, блокируя проведение к нему возбуждения по аксонам иннервирующих его возбуждающих нейронов. Сам же тормозный нейрон активируется в результате прихода к нему возбуждения по нервным волокнам, обозначенным на рисунке цифрой 3.
> торможение по типу пессимума Введенского (пессимальное торможение) может возникать в обычных возбуждающих синапсах при слишком частом следовании к ним нервных импульсов. В таких условиях медиатор, выделяющийся при каждой предыдущей деполяризации пресинаптической мембраны, не успевает расщепиться соответствующим ферментом и концентрация медиатора в области постсинаптической мембраны с каждым последующим нервным импульсом, приходящим к пресинаптическому полюсу, нарастает. Стойкая же и длительная деполяризация постсинаптической мембраны приводит к натриевой инактивации в околосинаптической мембране иннервируемого нейрона и снижению ее возбудимости.
> торможение вслед за возбуждением развивается в некоторых нейронах по той причине, что нервный импульс, возникающий в области аксонного их холмика, сопровождается очень длительной следовой гиперполяризацией. При возникновении же последней возбудимость мембраны аксонного холмика снижается, и она оказывается неспособной генерировать новые потенциалы действия в ответ на суммарную деполяризацию, возникающую на мембране тела и дендритов данного нейрона при поступлении к нему информации через различные афферентные входы.
5. Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге. Классификации рефлексов
В основе деятельности нервной системы лежат рефлексы. Р е ф л е к с - это ответная реакция организма на действие раздражителя, осуществляемая при обязательном участии нервной системы. Наиболее простой пример рефлекса: мы прикоснулись рукой к горячему предмету и моментально одергиваем руку. В данном случае в качестве раздражителя выступает высокая температура ощупываемого объекта, в качестве рецепторов, воспринимающих действие раздражителя, - терморецепторы кожи, в качестве рабочего органа - мышца-сгибатель верхней конечности, а в качестве ответной реакции - сокращение этой мышцы и удаление руки от места нанесения раздражения.
Путь рефлекса (его материальная основа, т.е. совокупность нервных элементов и определенных структур рабочего органа, взаимодействие между которыми обеспечивает осуществление рефлекса) представляет собой его рефлекторную дугу. Любая рефлекторная дуга состоит из следующих компонентов:
> рецепторов - специализированных воспринимающих структур, расположенных, как правило, на периферии (в органах чувств, коже, внутренних органах, скелетных мышцах, сосудах и т.д.) и морфологически представленных дендритами чувствительных нейронов (первичночувствующие рецепторы) или специализированными рецепторными клетками ненервной природы, с которыми вступают в контакт дендриты чувствительных нейронов (вторичночувствующие рецепторы);
> афферентного звена, представленного телами и аксонами афферентных нейронов, обеспечивающих проведение информации от рецепторов в ц.н.с.;
> нервного центра, представленного вставочными нейронами, заложенными в определенных участках ц.н.с., а возможно, и на разных ее уровнях и перерабатывающих афферентную информацию;
> эфферентного звена, представленного эфферентными нейронами, передающими ответную программу действий ("эфферентную" информацию) к исполнительным органам;
> исполнительных органов, включение в деятельность или изменение деятельности которых обеспечивает ответную реакцию организма на действие раздражителя.
Самые простые рефлекторные дуги не имеют вставочного звена, и информация от чувствительного нейрона сразу передается на эфферентный, иннервирующий определенный исполнительный орган (такие рефлекторные дуги называют двухнейронными моносинаптическими, подчеркивая наличие всего лишь одного синаптического переключения на пути нервного импульса от чувствительного нейрона на эфферентный). Рефлекторные дуги большинства рефлексов характеризуются наличием вставочного звена, которое может быть различной степени сложности и разветвленности (являются многонейронными полисинаптическими).
АБ
Рис. 9. Упрощенные схемы моносинаптическй двухнейронной (А) и полисинаптической многонейронной (Б) рефлекторных дуг
Рефлексы можно классифицировать на основании:
> их биологического значения для организма (пищевые, оборонительные, локомоторные, позно-тонические, половые, ориентировочные и т.д.);
> того, где расположены рецепторы, раздражение которых вызывает данный рефлекс (экстероцептивные (рецепторы этих рефлексов заложены в коже, органах чувств и воспринимают изменения во внешней среде), висцероцептивные (рецепторы заложены во внутренних органах, сосудах и воспринимают изменения во внутренней среде организма), проприоцептивные (рецепторы заложены в скелетных мышцах))
> того, на уровне каких отделов центральной нервной системы замыкаются рефлекторные дуги рефлексов (спинальные (на уровне спинного мозга), бульбарные (на уровне продолговатого мозга), мезэнцефальные (на уровне среднего мозга), диэнцефальные (на уровне промежуточного мозга), кортикальные (на уровне коры больших полушарий))
> того, являются ли рефлексы врожденными (безусловные) или приобретенными (условные) реакциями организма
> от того, какие структуры организма выступают в качестве рабочего органа рефлекса: вегетативные рефлексы (в качестве рабочего органа выступают внутренние органы, сосуды, железы или гладкомышечные волокна кожи) и соматические рефлексы (в качестве рабочего органа выступают скелетные мышцы). Рефлекторные дуги вегетативных и соматических рефлексов отличаются строением своего эфферентного звена (см. рис.10 и 11). Так, в рефлекторной дуге соматического типа на пути нервного импульса из ц.н.с. к рабочему органу один эфферентный нейрон, тело которого заложено в самой ц.н.с., а аксон покидает ц.н.с. и вступает в контакт со скелетными мышечными волокнами. В рефлекторной же дуге вегетативного типа на пути нервного импульса из ц.н.с к рабочему органу (внутренние органы, железы и гладкомышечные волокна кожи, гладкая мускулатура сосудов) имеется два эфферентных нейрона: тело первого заложено в самой ц.н.с, его аксон (преганглионарное нервное волокно) выходит из ц.н.с. и переключается на тело второго эфферентного вегетативного нейрона, заложенного в вегетативном узле, аксон же второго эфферентного вегетативного нейрона (постганглионарное нервное волокно) и вступает в контакт со структурами иннервируемого органа.
Рис.10. Схема рефлекторной дуги соматического типа
Рис.11. Схема рефлекторной дуги вегетативного типа
Сложные рефлекторные акты, в которых завершение одного рефлекса обуславливает возникновение другого и им сменяется, носят название цепных рефлексов. Многие инстинкты (пищевой, половой, родительский и др.) осуществляются по типу цепных рефлексов. Одной из разновидностей цепных рефлексов являются ритмические рефлексы, представляющие собой чередование в определенной последовательности одних и тех же простых рефлекторных актов, которые ритмически повторяются. Примером ритмических рефлексов являются рефлекс шагания, почесывания и др.
6. Понятие о нервных центрах. Свойства нервных центров
Под нервным центром понимают сложный комплекс (ансамбль) нейронов, совокупно участвующих в регуляции какой-то физиологической функции или осуществлении определенного рефлекторного акта. Так, например, жизненно важный дыхательный центр, обеспечивающий ритмическую смену вдоха выдохом, находится в продолговатом мозге, но в то же время сами мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, заложены в спинном мозге. Кроме того, нервные клетки, имеющие отношение к регуляции внешнего дыхания находятся в мосте, гипоталамусе (части промежуточного мозга) и коре больших полушарий. В связи с отмеченным под дыхательным центром в узком смысле этого слова понимают лишь структуры продолговатого мозга, имеющие отношение к периодической смене вдоха выдохом, тогда как в широком смысле этого понятия - совокупность всех нервных элементов центральной нервной системы, имеющих отношение к регуляции дыхания.
Для всех нервных центров характерны следующие свойства:
1. Одностороннее проведение возбуждения (т.е. возбуждение проводится всегда в одном направлении от афферентного нейрона к эфферентному, а затем к структурам исполнительных органов); достигается благодаря существованию синапсов химического типа между чувствительными, вставочными и эфферентными нейронами;
2. Замедленное проведение возбуждения через нервные центры, обусловлено передачей информации от одних нейронов ц.н.с. к другим, имеющим отношение к регуляции какой-то физиологической функции, преимущественно через химические синапсы, для которых характерна синаптическая задержка (0,3-0,5мс при проведении информации через один синапс). Соответственно, чем больше синаптических контактов встречается на пути нервного импульса от чувствительного нейрона к эфферентному, тем длительнее будет общая задержка проведения через соответствующий нервный центр;
3. Зависимость рефлекторного ответа от силы и длительности раздражения рецептивного поля рефлекса. Существование такой связи обусловлено тем, что, чем сильнее действующий на рецептивное поле какого-то рефлекторного акта раздражитель и чем больше длительность его действия, тем соответственно больше будет количество элементов нервного центра, вовлекаемых в реакцию, и большим окажется количество структур иннервируемых рабочих органов, участвующих в рефлекторном ответе;
4. Суммация возбуждений в нервном центре. Это свойство проявляется следующим образом: раздражение каких-то отдельных рецепторов рецептивного поля нервного центра слабыми раздражителями не вызывает возникновение рефлекторного ответа, тогда как последовательное с определенной частотой раздражение этого же рецептора или одновременное воздействие на несколько соседних рецепторных элементов теми же слабыми стимулами, приводит к возникновению рефлекторного ответа. В основе описанного феномена лежат явления суммации возбуждений, поступающих к одному и тому же центральному нейрону либо через какой-то один из его синаптических входов с определенной частотой (временная суммация), либо одновременно через несколько его синаптических входов (пространственная суммация);
АБ
Рис.12. Схема пространственной суммации информации, поступающей к мембране тела нейрона по различным его синаптическим входам. Обратите внимание на то, что на рисунке схематически изображен нейрон, на теле которого расположено большое количество синапсов (незатушеванные - возбуждающие, затушеванные - тормозные). На рисунке А показан такой вариант, когда к пресинаптическим полюсам сразу нескольких синапсов (в данном случае трех возбуждающих синапсов) одновременно приходит возбуждение, которое инициирует возникновение в постсинаптической мембране этих синапсов (являющейся частью мембраны тела нейрона) возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП), суммирующихся в пространстве; суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал, возникающий в результате такой суммации, является достаточным для инициации потенциала действия (ПД) в области аксонного холмика данного нейрона. На рисунке Б показан вариант, когда возбуждение приходит только к одному из пресинаптических полюсов возбуждающих синапсов, поэтому ВПСП возникает только в области постсинаптической мембраны данного синапса и сам по себе оказывается недостаточным для инициации ПД в области аксонного холмика нейрона.
5. Трансформация ритма возбуждений. Заключается в том, что количество нервных импульсов, поступающих к какому-либо центральному нейрону (например, по чувствительным нервным волокнам), как правило, всегда отлично от такового, возникающего в ответ в этом нейроне. Так, частота импульсации, проводимой по чувствительным нервным волокнам, как правило, отлична от той, которая возникает во вставочных и эфферентных нервных волокнах. Отмеченное обстоятельство обусловлено разной лабильностью и электрофизиологическими свойствами (например, неодинаковой продолжительностью следовых потенциалов, сопровождающих пик потенциала действия) различных нервных элементов нервного центра;
6. Рефлекторное последействие. Проявляется в том, что собственно рефлекторный ответ на действие раздражителя прекращается не мгновенно после прекращения раздражения соответствующего рецепторного поля, а спустя какое-то время, что свидетельствует в пользу некоторой инерции возбуждения в нервном центре. Такая инерция возбуждения в нервном центре может быть следствием, во-первых, того факта, что возбуждение вставочного или эфферентного нейрона, возникающее в результате передачи информации от чувствительного нейрона, не исчезает сразу же после прекращения возбуждения чувствительного нейрона, а может сохраняться некоторое время благодаря выраженной следовой деполяризации в нейронах нервного центра после каждого потенциала действия, вызывающей возникновение новых импульсных ответов; а во-вторых, способности возбуждения циркулировать по замкнутым нейронным цепям нервного центра.
Рис. 13. Схема циркуляции возбуждения по замкнутым нервным цепям в нервных центрах
7. Утомление нервных центров. Состоит в снижении работоспособности нервных центров после длительного периода постоянной их активности и, как следствие, ослаблении или полном прекращении регуляции какой-то физиологической функции. Более высокая утомляемость нервных центров по сравнению с нервными клетками обусловлена наличием синаптических контактов химического типа между различными нейронными элементами в пределах нервного центра.
8. Тонус нервных центров, проявляющийся в постоянном их возбуждении. Возникает и поддерживается в большинстве нервных центров по причине постоянного поступления информации по афферентным нейронам от исполнительных органов рефлекторных актов (наличию постоянной афферентации от исполнительных органов в нервный центр).
9. Избирательная повышенная чувствительность нервных центров к определенным веществам, нарушающим их нормальную работу (т.н. нервным ядам). Предполагают, что нервные яды нарушают нормальное протекание обмена веществ в нервных центрах, действуя на определенные ферментные системы их нейронов. Так, например, рвотный центр обладает высокой чувствительностью к апоморфину.
10. Существование постоянной обратной связи между нервным центром и исполнительными органами. Достигается благодаря постоянному поступлению по чувствительным нервным волокнам к нервному центру информации о функциональном состоянии рабочих (исполнительных) их органов, что, с одной стороны, обеспечивает поддержание постоянного тонуса (степени возбуждения нервного центра), а с другой - очень тонкую регуляцию деятельности исполнительных органов, поскольку эфферентные нервные посылки к органам постоянно модифицируются в зависимости от изменения их функционального состояния в момент осуществления определенного рефлекторного акта.
11. Пластичность нервных центров, проявляющаяся в компенсаторной их приспособляемости к повреждению и возможности функциональной перестройки. Так, частичное повреждение нервного центра вначале сопровождается возникновением определенных расстройств в регулируемой физиологической функции, которые со временем полностью или частично проходят по причине компенсаторных изменений в оставшихся нормальными структурах нервного центра, восполняющих функцию поврежденных структур. Функциональная перестройка нервных центров возникает в случае искусственного (хирургическим путем) изменения их связи с исполнительными органами (например, перерезка каких-то нервов, иннервирующих различные органы, и последующее перекрестное их сшивание, в результате чего нервы начинают иннервировать другие внутренние органы) и проявляется в том, что нервные центры начинают нормально регулировать деятельность других органов, с которыми оказались связанными (т.е. нервные центры приобретают новые, ранее им несвойственные, функции). Так, например, при параличе лицевого нерва иногда производят операцию по сшиванию периферического конца этого нерва (собственно вступающего в контакт с мимической мускулатурой лица) с какими-либо другими нормальными черепно-мозговыми нервами, и через некоторое время функция неработающих по причине паралича лицевого нерва мимических мышц лица восстанавливается.
7. Координация нервных процессов
Взаимодействие нейронов, а следовательно, и нервных процессов, постоянно происходящее в центральной нервной системе, получило название координации нервных процессов. Выделяют следующие разновидности координации в ц.н.с.
Конвергенция нейронов в центральной нервной системе, заключающаяся в том, что на теле и дендритах какого-то одного вставочного или эфферентного нейрона образуют синапсы множество других нейронов. Общее количество вставочных нейронов в ц.н.с. в 5 раз превышает таковое для эфферентных. Так, с мотонейронами спинного мозга, иннервирующими определенные скелетные мышцы туловища и конечностей, вступают в синаптический контакт как чувствительные нейроны, несущие информацию от различных рецептивных полей (рецепторов растяжения самих скелетных мышц, рецепторов кожи и некоторых других), так и вставочные нейроны самого спинного мозга и аксоны нейронов головного мозга, проводящие эфферентную информацию к спинному мозгу (нервные волокна т.н. нисходящих проводящих путей). Таким образом, мотонейроны спинного мозга представляют собой общий конечный путь для различных рефлекторных актов.
Рис.14. Схема, отражающая конвергенцию нейронов в нервной системе (несколько чувствительных нейронов передают информацию на один вставочный, а несколько вставочных - на один эфферентный нейрон).
Явление конвергенции нейронов в ц.н.с. обуславливает, с одной стороны, возможность пространственной суммации информации, поступающей к нейрону через различные его синаптические входы, а с другой, - может служить причиной окклюзии. Сущность окклюзии (закупорки) состоит в том, что если раздражать два соседних чувствительных нервных волокна стимулами определенной силы, то возникающая при этом рефлекторная реакция по силе будет меньше алгебраической суммы рефлекторных ответов, возникающих при раздражении этих волокон по отдельности. Причина такой закупорки состоит в том, что оба эти чувствительных нервных волокна могут вступать в синаптический контакт с одними и теми же эфферентными нейронами.
Поэтому при раздражении их по отдельности в возбуждение вовлекается определенное количество нейронов, с которыми вступает в контакт данное чувствительное нервное волокно (в случае примера, представленного на рис.15, при возбуждении каждого в отдельности афферентного нервного волокна А или В активируются по 4 нейрона). Между тем при совместном раздражении обоих чувствительных нервных волокон А и В количество вовлекаемых в рефлекторный ответ эфферентных нейронов будет меньше алгебраической суммы нейронов, задействованных при раздражении каждого в отдельности чувствительного нервного волокна (в частности, в данном примере буде 6 а не 8), поскольку некоторые эфферентные нейроны являются общими для раздражаемых чувствительных нервных волокон. В связи с отмеченным и ответная реакция при совместном раздражении обоих чувствительных нервных волокон будет, хоть и больше таковой при отдельном их раздражении, но меньше алгебраической суммы реакций, возникающих при отдельном раздражении каждого афферентного нервного волокна.
Рис.15. Схема, раскрывающая причину возникновения окклюзии в нервной системе
Иррадиация (распространение) возбуждения в центральной нервной системе, обусловлена дивергенцией нервных влияний. Так, аксон одного чувствительного нейрона вступает в синаптический контакт не с одной вставочной или эфферентной нервной клеткой, а с большим количеством других нейронов, даже возможно расположенных не разных уровнях ц.н.с. Благодаря такой дивергенции нервных влияний возбуждение, возникшее даже в сравнительно небольшой группе афферентных нервных волокон, теоретически могло бы охватить довольно широкие области ц.н.с. Вместе с тем в норме такого генерализованного охвата возбуждением ц.н.с. при раздражении определенных рецептивных полей не происходит вследствие ограничения центральным торможением процесса иррадиации возбуждения и локализации проведения возбуждения по определенным путям, что является залогом очень тонкого и точного регулирования различных физиологических функций в организме.
Рис.16. Схема, отражающая пример дивергенции нейронов в нервной системе. Показано, как каждый чувствительный нейрон вступает в контакт с несколькими вставочными, а аксон каждого вставочного, в свою очередь, ветвиться и может вступить в контакт с несколькими другими нейронами (вставочными или эфферентными).
Возвратное торможение в центральной нервной системе. Сущность данного процесса состоит в том, что определенная нервная клетка (чаще всего эфферентный нейрон), возбуждаясь вследствие поступления к ней информации от других клеток, одновременно возбуждает и специальную тормозную нервную клетку (в спинном мозге тормозными нейронами являются клетки Реншоу), которая, наряду с возможным влиянием на другие нейроны ц.н.с., оказывает тормозное воздействие и на сам эфферентный нейрон, возбудивший ее. Благодаря отмеченному возвратному торможению многие эфферентные нейроны могут сами ограничивать свою активность. Так, возбуждаясь в результате поступления информации от других нейронов, они проводят нервные импульсы к исполнительному органу, но одновременно активируют и тормозный нейрон, который образует тормозный синапс на мембране тела самого эфферентного нейрона и ослабляет или полностью прекращает дальнейшую его активность.
Рис.17. Схема возвратного торможения
Реципрокная (сопряженная) иннервация некоторых антагонистичных по функции структур организма (как правило, мышц-антагонистов). Заключается в том, что возбуждение определенных мотонейронов, иннервирующих какие-то скелетные мышцы (например, мышцы-сгибатели), передается не только на сами мышечные волокна, но и на тормозные нейроны, образующие тормозные синапсы на мотонейронах, иннервирующих мышцы антагонистической группы (мышцы-разгибатели). Подобную сопряженную иннервацию скелетных мышц антагонистических групп иногда называют одновременной отрицательной индукцией (возбуждение одной группы мотонейронов через тормозные вставочные нейроны оказывает тормозное влияние на мотонейроны антагонистической группы мышц). Данное явление делает возможным нормальное осуществление многих двигательных актов. Подобная реципрокная иннервация антагонистических по функции органов может, очевидно, осуществляться не только в случае соматической мускулатуры.
Рис.18. Схема реципрокного торможения
Явление последовательной индукции (положительной и отрицательной). Для многих нервных центров, регулирующих различные физиологические функции организма характерно контрастное изменение состояния после прекращения возбуждающего или тормозного раздражения. Так, после прекращения тормозных влияний каких-то нейронов на определенный нервный центр в нем может возникнуть возбуждение (положительная последовательная индукция: возбуждение вслед за торможением). Примером положительной последовательной индукции является возникновение разгибательного рефлекса верхней конечности после продолжительного его торможения вследствие выполнения сгибательного рефлекса. В основе положительной последовательной индукции лежит тот факт, что к нервному центру, который является временно заторможенным по каким-то причинам (например, мотонейроны, иннервирующие мышцы-разгибатели, реципрокно тормозятся при возбуждении мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели), продолжает поступать возбуждающая его афферентная информация от рабочих органов (в нашем примере от расслабленной и растянутой мышцы-разгибателя). В связи с отмеченным сразу после прекращения тормозного воздействия на нервный центр в нем возникает возбуждение, инициирующее какой-то новый рефлекс (в нашем случае сокращение мышц-разгибателей). Именно положительная последовательная индукция обуславливает феномен отдачи: быструю смену одного рефлекса другим, противоположным по значению.
В случае если длительное возбуждение нервного центра сопровождается в дальнейшем развитием торможения в нем, говорят об отрицательной последовательной индукции. Одной из причин возникновения отрицательной последовательной индукции может служить длительная следовая гиперполяризация, развивающаяся в нейронах нервного центра после генерации ими нервных импульсов.
Принцип доминанты (сформулирован А.А. Ухтомским). Нервная система состоит из огромного количества нейронов, определенным образом связанных между собой и формирующих нервные центры, ответственные за осуществление какого-то рефлекторного акта или регуляцию определенной физиологической функции. Несмотря на многообразие нервных центров, нервная система работает как единое целое, обеспечивая постоянное нормальное жизнесуществование организма в каждый данный момент. Одним из условий такой слаженной работы нервной системы является определенная взаимосвязь между нервными центрами, осуществляемая по принципу доминанты. Так, для каждого данного момента жизнедеятельности организма в зависимости от его первостепенных потребностей в ц.н.с. возникают господствующие очаги возбуждения (доминантные нервные центры), изменяющие и подчиняющие себе работу всех других нервных центров. Примером проявления принципа доминанты является, резкое ослабление пищедобывательного рефлекса при нанесении на организм сильного болевого раздражения, сопровождающегося возникновением оборонительной реакции (т.е. в данном случае доминантную роль играет нервный центр, обеспечивающий оборонительную реакцию организма, как самую жизненно важную в сложившейся ситуации).
Доминантный очаг возбуждения обладает следующими свойствами:
> повышенной возбудимостью;
> стойкостью возбуждения
> способностью к суммации возбуждений;
> инерцией (способностью к длительному удержанию возбуждения).
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Медицина и физиология
Просмотров
2 413
Размер файла
5 102 Кб
Теги
физиология, общая
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа