close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Физиология анализаторов

код для вставкиСкачать
лекции по физиологии
 ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ
Анализатором или сенсорной системой называют часть нервной системы, специализирующуюся на восприятии определенных сигналов, проведении информации о них к коре больших полушарий и анализе этой информации. Анализаторы - это системы входа чувствительной информации в мозг и анализа этой информации. В качестве раздражителей, которые могут восприниматься определенными анализаторами, служат различные факторы как внешней, так и внутренней среды организма. При этом каждый анализатор оптимально настроен на восприятие каких-то определенных сигналов (называемых адекватными), к которым является эволюционно приспособленным. Так, адекватным раздражителем для зрительного анализатора являются световые волны (=397-723нм), для слухового - звук, обонятельного и вкусового - молекулы химических веществ и т.д. К адекватным раздражителям анализаторы проявляют очень высокую чувствительность (воспринимают их при ничтожно малой энергии действия на рецептивное поле). В частности, для возбуждения фоторецептора достаточно попадания на него всего лишь одного кванта света в видимой части спектра, обонятельные рецепторы возбуждаются при контакте с единичными молекулами пахучих веществ. Все остальные раздражители (неадекватные) тоже могут восприниматься рецептивными полями анализаторов, но для этого они должны иметь гораздо большую силу, чем адекватные. К примеру, незначительного надавливания на глазное яблоко не достаточно для возбуждения фоторецепторов, тогда как сильное механическое воздействие на него приводит к возникновению у человека ощущения вспышки света.
Минимальная сила раздражителя, необходимая и достаточная для восприятия его анализатором, характеризует абсолютный порог чувствительности анализаторной системы.
В зависимости от того, на восприятие каких раздражителей (факторов внешней или внутренней среды) настроены анализаторы их классифицируют на:
> экстерорецептивные (зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный, кожный)
> интерорецептивные. (висцероцептивный, проприоцептивный, вестибулярный).
У млекопитающих животных и человека выделяют 8 анализаторов:
> зрительный
> слуховой
> кожный
> вестибулярный
> проприоцептивный
> висцероцептивный
> обонятельный
> вкусовой.
Деятельность большинства анализаторов (но не всех) заканчивается формированием какого-то ощущения (это объективный процесс), на основании которого у человека формируется определенное его восприятие, во многом зависящее от индивидуального опыта, функционального состояния организма, настроения и т.д. (это субъективный процесс). Так, человек может чувствовать какой-то запах и на основании этого ощущения его идентифицировать. Деятельность не всех анализаторов заканчивается формированием ощущения. В частности, мы в норме не чувствуем, что происходит в наших внутренних органах, как колеблется артериальное давление, рН крови, ее газовый состав и другие константы гомеостаза. Формирование ответной программы действий на воспринятый сигнал и ее передача к исполнительным органам в функции анализаторов не входят. Следовательно, анализаторы обеспечивают постоянную взаимосвязь животного организма с его внешней и внутренней средой, специализируясь только лишь на восприятии и анализе информации.
Несмотря на то, что все эти анализаторы отличаются друг от друга определенными морфо-функциональными особенностями, они имеют единый план строения. В частности, в состав любого анализатора входят рецепторы (специализированный воспринимающий аппарат), собственно чувствительные нейроны и различной сложности цепи из вставочных нейронов, а также совокупность корковых нейронов, обеспечивающих высший анализ информации. По И.П. Павлову в любом анализаторе выделяют три отдела:
рецепторный (периферический),
проводниковый (промежуточный),
центральный (корковый).
Рис.1. Общий план строения анализаторов
Периферический (рецепторный) отдел представлен рецепторами, специализированными на обнаружении и различении сигналов. В качестве рецепторов с морфологической точки зрения могут выступать либо собственно окончания дендритов чувствительных нейронов (первичночувствующие рецепторы), либо в более сложном случае - комплекс специальной рецепторной клетки (как правило, не нервной природы) и дендрита чувствительного нейрона (вторичночувствующие рецепторы), связанных между собой посредством синаптического контакта. Рецепторы являются своеобразными датчиками, преобразующими энергию раздражителя (химическую, механическую, тепловую и т.д.) в энергию электрического ответа (т.е. в электрическую энергию). Действующий на рецепторы раздражитель, вызывает, как правило, изменение конформации макромолекул (в основном белков), входящих в состав мембран рецептора, что приводит к изменению их проницаемости для определенных ионов и, как следствие, величины мембранного потенциала (возникает т.н. рецепторный потенциал, по своей природе соответствующий локальному ответу). Рецепторный потенциал, возникающий в первичночувствующих рецепторах, вызывает генерацию потенциала действия (нервного импульса) в наиболее возбудимых участках этой же структуры. В случае вторичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал, возникший в собственно рецепторной клетке, инициирует высвобождение из ее пресинаптического окончания квантов медиатора. Медиатор же, воздействуя на постсинаптическую мембрану (мембрану дендрита чувствительного нейрона), приводит к генерации в ней постсинаптичекого потенциала, который инициирует возникновение на соседних участках дендрита нервного импульса. Таким образом, рецепторы обеспечивают преобразование энергии раздражителей в энергию электрического ответа (в конечном итоге в энергию нервного импульса); дальнейшая передача информации в нервной системе осуществляется только в форме электрического ответа (т.е. декодирования информации в нервной системе не происходит).
Восприятие рецепторами сигналов предполагает их обнаружение и различение. Под обнаружением рецепторами сигналов понимают их способность возбуждаться при действии раздражителей определенной силы (не меньше пороговой). Различение рецепторами сигналов - это их способность дифференцировать сигналы, отличающиеся по своей интенсивности (различение сигналов по интенсивности), или одновременно действующие на соседние участки рецептивного поля (пространственное различение сигналов), либо воспринимать, как различные, сигналы, действующие последовательно на один и тот же участок рецептивного поля через определенный интервал времени (временное различение).
Существуют различные классификации рецепторов. Так, в зависимости от того, на восприятие раздражителей внешней или внутренней среды организма настроены чувствительные нервные окончания, их классифицируют на:
> Экстероцептивные (воспринимают изменения во внешней среде организма: фоторецепторы сетчатки глаза, слуховые рецепторы внутреннего уха, обонятельные и вкусовые рецепторы, тактильные, болевые и температурные рецепторы кожи)
> Интероцептивные, воспринимают изменения во внутренней среде организма, представлены тремя группами:
* висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов: температурные и болевые рецепторы, рецепторы растяжения и давления, хеморецепторы)
* проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата: мышечные веретена (рецепторы растяжения) скелетных мышц, тельца Фатера-Пачини (рецепторы давления) капсул суставов, рецепторы Гольджи (рецепторы растяжения) связок и сухожилий)
* вестибулорецепторы (рецепторы вестибулярного аппарата, заложенного во внутреннем ухе)
В зависимости от природы раздражителя, на восприятие которого оптимально настроены рецепторы, их классифицируют на (функциональная классификация рецепторов):
> фоторецепторы (воспринимают световые волны в диапазоне у человека от 397 до 723 нм)
> терморецепторы (локализованы в коже, сосудах, внутренних органах и самой центральной нервной системе)холодовые
тепловые
> механорецепторы (тактильные рецепторы кожи, барорецепторы (прессорецепторы) сосудов, внутренних органов и капсул суставов, рецепторы растяжения мышц, связок, сухожилий, миокарда, полых органов, некоторых сосудов, слуховые и вестибулярные рецепторы)
> хеморецепторы (вкусовые, обонятельные рецепторы, хеморецепторы сосудов и внутренних органов, реагирующие на изменение рН, рО2 и рСО2 внутренней среды организма)
> ноцицепторы (болевые рецепторы кожи, внутренних органов и органов чувств).
В зависимости от характера контакта рецепторов со средой, их классифицируют на:
> дистантные (возбуждаются под влиянием раздражителя, действующего на расстоянии, т.е. без непосредственного контакта с ним); таковыми являются фоторецепторы, слуховые рецепторы, вестибуло - и терморецепторы
> контактные (воспринимают действие раздражителя при непосредственном контакте с ним); вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные, механо- и хеморецепторы внутренних органов и сосудов.
В зависимости от ощущений, которые возникают у человека при раздражении рецепторов, их классифицируют на (психофизиологическая классификация рецепторов):
> зрительные
> слуховые
> обонятельные
> вкусовые
> тактильные (осязательные)
> температурные
> болевые и т.д.
В зависимости от особенностей строения и преобразования энергии раздражителя в энергию нервного импульса (в электрическую энергию), рецепторы классифицируют на:
> первичночувствующие (в качестве рецептора выступают собственно концевые разветвления дендритов чувствительных нейронов, которые и преобразуют энергию раздражителя в энергию нервного импульса), таковыми являются обонятельные рецепторы, проприорецепторы, некоторые тактильные и болевые рецепторы кожи, прессорецепторы, хеморецепторы, рецепторы растяжения внутренних органов и сосудов, а также болевые рецепторы внутренних органов
> вторичночувствующие (рецептор представлен комплексом из специальной рецепторной клетки (как правило, ненервной природы) и концевых разветвлений дендритов чувствительного нейрона, между которыми существует синаптический контакт химического типа; преобразование энергии раздражителя в электрическую энергию обеспечивает рецепторная клетка), зрительные, слуховые, вестибулярные и вкусовые рецепторы, возможно некоторые механо- и хеморецепторы внутренних органов и сосудов.
Проводниковый (промежуточный) отдел анализаторов образован цепью из тел чувствительных и вставочных нейронов и соединяющих их нервных волокон. Данный отдел обеспечивает проведение информации по направлению к коре больших полушарий и начальный ее анализ. Нервные элементы, составляющие проводниковый отдел, отличаются друг от друга своими электрофизиологическими особенностями и, прежде всего, лабильностью, в связи с чем информация по мере передачи от одних нейронов к другим постоянно преобразуется, а следовательно, подвергается начальному анализу.
Центральный (корковый) отдел анализатора представлен совокупностью корковых нейронов, взаимодействие между которыми обеспечивает высший анализ информации, предполагающий детектирование сигналов и опознание образов. Детектирование сигналов - это избирательный анализ каждого в отдельности свойства сигнала и его конкретного биологического значения. Детектирование осуществляют специальные нейроны-детекторы, которые реагируют лишь на строго определенные параметры стимула.
Опознание образа - конечная и наиболее сложная операция анализатора, заключающаяся в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Опознание образа обеспечивается специфическими пространственно связанными наборами нейронов (нейронными ансамблями - высшими детекторами), возбуждение которых означает для мозга появление того или иного образа.
Каждый анализатор имеет свое четко локализованное в больших полушариях корковое представительство. Так, корковый одел зрительного анализатора соответствует медиальной поверхности затылочной доли (по обе стороны от шпорной борозды), слухового - латеральной поверхности височной доли (между I и II извилинами Геля), кожного, проприоцептивного и висцероцептивного - теменной доле (в области постцентральной извилины и верхней теменной дольки) и т.д.
Для всех анализаторов характерны следующие морфо-функциональные свойства:
> многослойность, каждый анализатор образован большим количеством последовательно расположенных и взаимосвязанных между собой слоев нервных элементов. Так, в любом анализаторе имеется слой рецепторов, слой чувствительных нейронов, множество слоев вставочных нейронов и несколько слоев корковых нейронов. Многословность анализатора предопределяет возможность начального анализа информации на пути к коре больших полушарий: различные нервные элементы отличаются друг от друга по своей возбудимости, лабильности и некоторым другим свойствам, в связи с чем при передаче информации от одних нервных элементов к другим она многократно преобразуется, а значит, подвергается начальному анализу;
> многоканальность, каждый анализатор можно представить как совокупность большого количества параллельно расположенных каналов (цепей из нервных элементов), обеспечивающих проведение информации от рецепторов к коре больших полушарий и ее анализ; данное свойство, с одной стороны, повышает биологическую надежность анализатора, а с другой - обеспечивает возможность пространственного кодирования информации;
> неодинаковое количество нервных элементах в соседних слоях анализатора (наличие т.н. сенсорных воронок). Сенсорные воронки могут быть суживающимися (количество нервных элементов в каждом последующем слое меньше такового в предыдущем) и расширяющимися (количество элементов в каждом последующем слое больше такового в предыдущем). Суживающаяся сенсорная воронка характерна только для периферической части зрительного анализатора (фоторецепторов в сетчатке насчитывается до 130млн., а ганглиозных нейронов, передающих информацию в мозг - всего 1млн.250тыс.), где обеспечивается ограничение поступления избыточной информации в головной мозг. В центральной части зрительного анализатора и во всех остальных анализаторах встречаются только расширяющиеся сенсорные воронки, которые в периферической части анализаторов повышают их суммарную чувствительность, а в центральной - способствуют более дробному и сложному анализу информации;
> адаптация анализаторов заключается в их способности приспосабливаться к длительно действующим раздражителям постоянной интенсивности. Приспособление анализаторов заключается в снижении их абсолютной чувствительности, в результате чего восприятие адаптирующего раздражителя постепенно ослабевает, и некотором повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему. В процесс адаптации вовлекаются все слои анализаторной системы, причем в большей мере рецепторные элементы. Адаптация может развиваться в нервных элементах анализаторов как непосредственно (например, многие фоторецепторы реагируют только лишь на включение или выключение светового раздражителя), так и опосредованно в результате тормозных эфферентных влияний, оказываемых различными структурами центральной нервной системы (преимущественно нейронами ретикулярной формации и самой коры больших полушарий) на нервные элементы различных слоев анализатора. Наконец, адаптация отчасти обеспечивается путем влияния вегетативной нервной системы на уровень кровоснабжения нервных элементов анализатора и, прежде всего, его рецепторов.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Зрительный анализатор является важнейшей сенсорной системой человека и большинства высших позвоночных животных. Около 90% чувствительной информации, направляющейся к головному мозгу, следует от фоторецепторов сетчатки глазных яблок.
Периферический (рецепторный) отдел зрительного анализатора заложен в специализированном органе чувств - глазе, расположенном в костной глазнице. Зрительные нервы, выходящие из глазных яблок, следуют к головному мозгу и на уровне гипоталамуса образуют перекрест (неполный), в результате которого образуются зрительные тракты (в составе каждого тракта проходит часть волокон и правого, и левого зрительных нервов). Каждый зрительный тракт делится на три ветви, одна из которых следует к верхним холмикам пластинки четверохолмия, другая - к подушке таламуса, а третья - к латеральным коленчатым телам. Причем нейроны подушки таламуса и латеральных коленчатых тел дают восходящие проекции к зрительной коре, тогда как верхние холмики пластинки четверохолмия восходящих проекций не дают, но принимают участие в образовании нисходящего покрышечно-спинномозгового пути и направляют часть своих аксонов к ядрам мозгового ствола (в том числе к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов). Подушки таламусов, латеральные коленчатые тела и верхние холмики пластинки четверохолмия являются подкорковыми зрительными центрами, обеспечивающими начальный анализ зрительной информации. Корковое представительство зрительного анализатора заложено в затылочной доле больших полушарий (в области медиальной ее поверхности, по бокам от шпорной борозды); именно на уровне зрительной коры осуществляется высший анализ информации, поступающей от фоторецепторов глазного яблока, который завершается принятием нейронами коры решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа.
Специализированный орган чувств - глаз - состоит из
> глазного яблока (имеет почти круглую форму, что создает благоприятные условия для вращения в разных направлениях, его диаметр составляет около 2,5 см)
> вспомогательного аппарата, включающего веки, ресницы, слезную железу и ее протоки, глазные мышцы, связки, сухожилия, жировую ткань, окружающую глазное яблоко.
Стенка глазного яблока, в свою очередь, включает три оболочки:
> наружную (фиброзную), образована плотной волокнистой соединительной тканью и представлена
* роговицей (покрывает центральный участок переднего отдела глаза, проницаема для световых лучей, характеризуется наибольшей преломляющей способностью по сравнению с другими линзами глазного яблока, выполняет опорную, защитную и светопреломляющую функции)
* склерой (основная часть фиброзной оболочки, выполняет опорную и защитную функции);
> среднюю (сосудистую), включает три части:
* собственно сосудистую оболочку, сзади и сбоку покрывает глазное яблоко, характеризуется наличием большого количества кровеносных сосудов и зерен светопоглощающего пигмента - липофусцина; выполняет трофическую функцию по отношению к склере и сетчатке, а также обеспечивает поглощение избытка световых лучей, попадающих на глазное дно
* ресничное тело, является продолжением собственно сосудистой оболочки в переднебоковом направлении, представляет собой утолщенную часть сосудистой оболочки, состоящую из гладкомышечных волокон, сокращение и расслабление которых приводит к изменению радиуса кривизны хрусталика и его преломляющей способности. Данное явление, состоящее в изменении радиуса кривизны хрусталика и его преломляющей способности и обеспечивающее подстраивание глаза под рассматривание близко или далеко расположенных от него предметов, называют аккомодацией
* радужку, самая передняя часть сосудистой оболочки, пигментирована, содержит гладкомышечные волокна двух типов - радиальные (дилятаторы зрачка) и цилиарные (сфинктеры зрачка). В центре радужки находится отверстие - зрачок (своеобразное "окошко" глаза). Основная функция радужки состоит в изменении диаметра зрачка, что важно для регулирования интенсивности и площади светового потока, попадающего на сетчатку. В частности, суженный зрачок устраняет т.н. сферическую аберрацию, обусловленную тем, что хрусталик, не являясь строго сферическим, преломляет в разных своих частях с разной силой. В результате этого суженный зрачок обеспечивает четкое видение предметов в условиях дневного освещения. При ослабленной же интенсивности освещения зрачок расширяется (для того, чтобы увеличить интенсивность светового потока, попадающего на сетчатку), но при этом световые лучи проходят и через центр (более выпуклый) и через периферию хрусталика (более плоская) и преломляются с разной силой, что приводит к нечеткости изображения на сетчатке. У здорового молодого человека диаметр зрачка может изменяться в пределах 1,8 до 7,5 мм; в условиях нормального дневного освещения он составляет около 2,4 мм
> внутреннюю (сетчатую или сетчатка), выстилает сосудистую оболочку лишь сзади и отчасти с боков, состоит из двух слоев:
* пигментного, слой эпителиальных клеток, содержащих липофусцин, прилежит к собственно сосудистой оболочке, выполняет трофическую функцию по отношению к нервному слою сетчатки, а также обеспечивает частичное светопоглощение попадающих на глазное дно лучей,
* нервного или зрительного, представлен фоторецепторами и нервными элементами сетчатки, является световоспринимающей частью глазного яблока, обладает также цветовой чувствительностью.
Рис. 2. Схема строения глазного яблока
1 - центральная ямка (желтое пятно). Область сетчатки, в которой находятся одни колбочки (цветочувствительные фоторецепторы); в связи с этим обладает сумеречной слепотой (гемеролопией); для этой области характерны миниатюрные рецептивные поля (одна колбочка - один биполяр - одна ганглиозная клетка), и как следствие, максимальная острота зрения
2 - слепое пятно (диск зрительного нерва). Место выхода зрительного нерва из сетчатки глазного яблока, в этой области отсутствуют фоторецепторы, в связи с чем оно не обладает световой чувствительностью
3 - цинновы связки (ресничные пояски). Отростки ресничного тела, направляются к капсуле хрусталика. При расслабленном состоянии гладкой мускулатуры ресничного тела оказывают максимальное растягивающее действие на капсулу хрусталика, в результате чего он максимально уплощен, а преломляющая его способность минимальна (это имеет место в момент рассматривания предметов, находящихся на большом удалении от глаз); в условиях сокращенного состояния гладкой мускулатуры ресничного тела имеет место обратная картина (при рассматривании близко расположенных от глаз предметов)
4 и 5 -передняя и задняя камеры глаза соответственно, заполнены водянистой влагой.
Преломляющими средами глазного яблока являются:
> роговица (самая сильная линза глазного яблока, обеспечивает на 2/3 его преломляющую способность);
> передняя камера глаза
> хрусталик, основное его значение состоит в способности к аккомодации. Аккомодация глазного яблока достигается благодаря сокращению или расслаблению гладкой мускулатуры ресничного тела, которое приводит к изменению давления цинновых связок на капсулу хрусталика, и, как следствие, изменению радиуса его кривизны
> стекловидное тело
В сетчатке выделяют:
* пигментный слой, прилежит к собственно сосудистой оболочке глазного яблока, представляет собой один слой плоских эпителиальных клеток, содержащих светопоглащающий пигмент - липофусцин; являясь составной частью сетчатки, выполняет следующие функции:
* трофическая и защитная по отношению к наружным сегментам фоторецепторных клеток;
* поглощение части световых лучей, попадающих на сетчатку;
* участие в регуляции дифференцировки фоторецепторных клеток в эмбриогенезе;
* выработка ретиналя (составного компонента родопсина - светочувствительного пигмента палочек);
* фагоцитоз старых мембранных дисков фоторецепторов;
* является одним из компонентов гемато-офтальмического барьера;
* нервную часть, обеспечивает рецепцию световых сигналов и проведение информации о них в ц.н.с., является частью головного мозга, "вынесенной на периферию" (поскольку сетчатка закладывается в процессе эмбриогенеза как вырост переднего мозга).
Рис. 3. Упрощенная схема строения сетчатки
Нервная часть сетчатки включает следующие типы клеток:
> Фоторецепторы, являются собственно рецепторными элементами сетчатки, своими наружными сегментами, воспринимающими световые лучи, обращены к пигментному эпителию (т.е. в сторону, противоположную свету, вследствие чего глаз млекопитающих является инвертированным). Общее их количество в сетчатке человека - около 130 млн. Существует две диаметрально противоположных точки зрения относительно их происхождения: одни исследователи считают их не нервными рецепторными клетками, а другие - рассматривают как видоизмененные нервные клетки (т.к. они не обновляются в постнатальном периоде, а происходит лишь обновление мембранных дисков (в палочках) или их компонентов (в колбочках)). Различают два типа фоторецепторов - палочки и колбочки, имеющие единый план строения. Так, в фоторецепторе выделяют тело (в котором находятся ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и другие органоиды клетки) и отходящие от него в противоположных направлениях отростки - периферический (направлен к пигментному эпителию) и центральный (вступает в синаптический контакт с биполярными нейронами). В периферическом отростке, в свою очередь, различают наружный сегмент (имеет вид палочки или колбочки, в нем параллельно друг другу уложены мембранные диски (в количестве 400-800 штук диаметром до 6 мкм), в мембранах которых фиксированы зрительные пигменты белковой природы (родопсин в палочках и эритролаб, хлоролаб и йодопсин в разных типах колбочек), внутренний сегмент (в нем продолжается эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, заложенные в теле фоторецепторной клетки, а также имеется большое количество митохондрий, рибосом и включений) и находящийся между ними связующий отдел (суженный участок периферического отростка фоторецептора, содержащий микротрубочки). Собственно участком фоторецептора, поглощающим кванты света, является наружный сегмент его периферического отростка, где заложены мембранные диски, содержащие определенный зрительный пигмент.
* палочки, светочувствительные фоторецепторы, не обладают цветовой чувствительностью, обеспечивают т.н. скотопическое зрение (окружающие объекты видятся в серых тонах), залегают на периферии сетчатки, в своей совокупности обладают гораздо большей световой чувствительностью по сравнению с колбочками (в 100 раз большей), самые многочисленные фоторецепторы сетчатки (их численность составляет 110-125 млн.)
* колбочки, цветочувствительные фоторецепторы, обеспечивают фотопическое зрение, активны в условиях нормальной интенсивности освещения, максимальная их плотность отмечается в области центральной ямки (до 140 тыс. колбочек на 1 мм2), тогда как на периферии сетчатки их очень мало (в связи с чем периферия сетчатки не воспринимает цвета), общее их количество в сетчатке человека составляет 5-7 млн.
> Биполярные нейроны (обеспечивают передачу информации в пределах сетчатки от фоторецепторов на ганглиозные нейроны)
> Ганглиозные нейроны (самые крупные нейроны сетчатки, на которые конвергирует вся зрительная информация от фоторецепторов), их аксоны образуют единственный афферентный выход из сетчатки - зрительный нерв (II п.), направляющийся к основанию головного мозга
> Горизонтальные клетки (обеспечивают взаимодействие по горизонтали между соседними нейронами сетчатки, вклиниваются в месте контактов фоторецепторов с биполярами; являясь возбуждающими нейронами, облегчают проведение возбуждения в сетчатке)
> Амакриновые клетки (обеспечивают взаимодействие по горизонтали между соседними нейронами сетчатки, вклиниваются в месте контактов биполяров с ганглиозными клетками, являются тормозными нейронами).
В сетчатку проникают и эфферентные нервные волокна, которые могут
* образовывать синапы в месте контактов различных клеток сетчатки между собой и влиять на проведение информации в ее пределах (преимущественно на уровне синапсов между фоторецепторами и биполярами, а также биполярами и ганглиозными клетками),
* либо регулировать функциональное состояние ее элементов косвенно путем изменения уровня кровоснабжения сетчатки (в таком случае эфферентные нервные волокна, проникающие в сетчатку образуют синапы на гладкомышечных клетках сосудов)
АБ
Рис. 4. Схема ультраструктурной организации фоторецептора (А) и схематическое изображение разных типов фоторецепторов (Б).
1 - светочувствительные мембранные диски (в их основе лежат двойные мембраны, в состав которых входят свето- или цветочувствительные пигменты (родопсин в палочках, йодопсин, хлоролаб и эритролаб в разных типах колбочек), количество дисков составляет 400-800, а их диаметр - около 6 мкм
2 - остатки микротрубочек видоизмененной реснички, формирующей перехват (связующий отдел) фоторецептора
3 - митохондрии
4 - мешочки аппарата Гольджи
5 - цистерны эндоплазматической сети
6 - свободные рибосомы
7 - ядро
8 - пузырьки с медиатором
Сетчатка представляет собой пример суживающейся сенсорной воронки, поскольку количество ганглиозных нейронов (1 млн. 250 тыс.), аксоны которых образуют единственный выход из сетчатки, в сотни раз меньше, чем количество фоторецепторных клеток (около 130 млн.). Такая суживающаяся сенсорная воронка на уровне сетчатки глазного яблока ограничивает поступление избыточной зрительной информации в ц.н.с. В то же время в области центральной ямки сетчатки, где заложены только колбочки, имеются т.н. миниатюрные рецептивные поля, обеспечивающие передачу информации от каждой колбочки в конечном итоге на собственную ганглиозную клетку. Таким образом, информация, поступающая от центральной ямки сетчатки в головной мозг, не подвергается редукции в отличие от таковой, следующей от периферии сетчатки.
Рис. III-3. Схема расположения нейронов в сетчатке (Dowling J.E., Boycott,1966)
Рис.5. Схема расположения нейронов в сетчатке (Dowling J.E., Boycott,1966)
Фотохимические реакции в фоторецепторах сетчатки при действии на них световых лучей
Как уже отмечалось выше, в составе мембранных дисков наружных сегментов фоторецепторов локализованы зрительные пигменты белковой природы, которые под действием света способны обесцвечиваться. Разные зрительные пигменты обладают максимумом поглощения в определенной части спектра. Так, максимум поглощения родопсина палочек приходится на сине-зеленую, йодопсина колбочек - синюю, хлоролаба колбочек - зеленую, а эритролаба колбочек - красную часть спектра. Поглощая квант света, белковая часть зрительных пигментов претерпевает определенные изменения в своей пространственной структуре, что сопровождается отщеплением от нее кофактора и превращением в ферментативно активную форму. Так, родопсин (состоит из белка опсина и кофактора ретиналя - альдегида витамина А), поглощая квант света, превращается из цис-изомера в all-транс-форму, от которой отсоединяется ретиналь, в результате чего опсин становится ферментативно активным. Образовавшийся активный фермент катализирует активацию трансдуцина, который в свою очередь, активирует фосфодиэстеразу, расщепляющую цГМФ. Фоторецепторные клетки в покое (в отсутствии действия света) отличаются высоким содержанием цГМФ в своей цитоплазме, который поддерживает натриевые каналы их мембран в открытом состоянии. Расщепление же цГМФ под действием активирующейся в результате фотохимических процессов фософодиэстеразы приводит к закрытию большинства натриевых каналов в фоторецепторе, значительному ослаблению входящего натриевого тока (характерного для покоя) и некоторой гиперполяризации мембраны (МПП увеличивается с -40 мВ в покое до -70 мВ при действии квантов света). Гиперполяризация же мембраны фоторецептора сопровождается усиленным выделением медиатора (ацетилхолина) из пресинаптических окончаний в синаптическую щель. Выделившейся медиатор, в свою очередь, вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны биполярного нейрона, которая приводит к некоторой деполяризации его околосинаптической мембраны (возникает локальная ее деполяризация, но не потенциал действия). Считают, что передача информации в сетчатке к ганглиозным клеткам осуществляется безимпульсным путем (в виде локальной деполяризации), а впервые нервные импульсы в сетчатке генерируются в аксонных холмиках ганглиозных нейронов.
Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.
Роль движения глаз для зрения
Большинство ганглиозных нейронов возбуждаются не постоянно в течение действия светового сигнала, а реагируют возбуждением только лишь на начало его действия (on-нейроны) или на прекращение действия (off-нейроны), либо и на включение, и на выключение света (on-off-нейроны) или изменение его интенсивности. Такой механизм позволяет зрительному анализатору избавить мозг от поступления излишней зрительной информации. Вместе с тем для нормального восприятия рассматриваемых объектов необходимо постоянное движение их по сетчатке для того, чтобы одно и то же изображение в каждый данный момент возбуждало новые фоторецепторы и соответственно новые ганглиозные нейроны, в результате чего его восприятие будет непрерывным. Так, глаз даже при рассматривании неподвижных объектов постоянно совершает скачки (саккады, продолжительностью 10-80 мс), сопровождаемые периодами фиксации длительностью в 200-600 мс. Постоянное движение глазных яблок обеспечивается деятельностью глазодвигательного аппарата, включающего 6 мышц: верхнюю, нижнюю, латеральную и медиальную прямые и верхнюю и нижнюю косые.
Природа цветоощущения
В настоящее время наибольшим признанием среди многочисленных разнообразных теорий светоощущения пользуется трехкомпонентная теория восприятия цветов, сформулированная Т. Юнгом и развитая Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории в сетчатке человека имеется три типа колбочек, проявляющих максимум чувствительности к световым лучам определенной длины волны, т.е. определенной части спектра, воспринимаемого глазом человека (от 397 до 700 нм). В частности, выделяют три типа колбочек, каждый из которых проявляет максимум чувствительности к световым лучам красной, синей или зеленой части спектра. Свет, исходящий от лампы или от солнца, являясь полихроматичным, оказывает действие на все три типа колбочек, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета. Так, если все три типа колбочек возбуждаются примерно в одинаковой степени, то у человека возникает ощущение белого цвета, если же в наибольшей степени при действии каких-то световых волн возбуждаются, например, "красные" колбочки, то красного цвета и т.д.
Световая адаптация
Различают темновую и световую адаптацию. Темновая адаптация зрительного анализатора - это повышение чувствительности сетчатки в условиях ослабленной интенсивности освещения, тогда как световая адаптация представляет собой прямо противоположный процесс (снижение световой чувствительности при нормальном и ярком освещении). Явления адаптации зрительного анализатора в основном затрагивают его периферическую часть (сетчатку глаза) и связаны как с восстановлением зрительных пигментов в самих фоторецепторах, так и с ослаблением (в случае световой адаптации) или наоборот облегчением (в случае темновой адаптации) взаимодействия между нервными элементами сетчатки.
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Слуховой анализатор является вторым по своему значению анализатором человека. Он играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора заложен в перепончатом лабиринте улитки внутреннего уха, которое является частью специализированного органа чувств - уха. Аксоны слуховых нейронов, выходящие из внутреннего уха, образуют улитковую (слуховую) ветвь преддверно-улиткового нерва (VIII п.) и направляются к слуховым ядрам (вентральному и дорсальному кохлеарным ядрам) преддверно-улиткового нерва, заложенным в латеральных углах ромбовидной ямки. Аксоны нейронов этих ядер следуют поперечно через весь мост, разделяя его на основание и покрышку и формируя трапециевидное тело. В трапециевидном теле моста имеется комплекс верхних оливарных ядер (собственные ядра трапециевидного тела), на нейроны которых переключается часть волокон трапециевидного тела, тогда как другая часть его волокон проходит через эти ядра транзитом. Нервные волокна трапециевидного тела и его ядер восходят к среднему мозгу в составе латеральной петли и частично переключаются на нейроны нижних холмиков пластинки четверохолмия (крыши среднего мозга). Другая часть нервных волокон латеральной петли достигает структур промежуточного мозга: таламических бугров (латеральных ядер таламуса) или медиальных коленчатых тел. Нижние холмики пластинки четверохолмия среднего мозга, медиальные коленчатые тела и латеральные ядра таламических бугров являются подкорковыми слуховыми центрами. Причем нейроны нижних холмиков пластинки четверохолмия восходящих проекций к коре не дают, а принимают участие в образовании нисходящего проводящего пути к спинному мозгу (покрышечно-спинномозговой путь) и отчасти переключаются на нейроны различных ядер мозгового ствола. Аксоны же нейронов медиальных коленчатых тел и латеральных ядер таламических бугров, имеющие отношение к обработке слуховой информации восходят к слуховой коре больших полушарий (височная доля, латеральная поверхность, в области первой и второй извилин Гешля). Кроме того, медиальные коленчатые тела посылают часть своих аксонов к нижних холмикам пластинки четверохолмия, обеспечивая таким образом нисходящий контроль их деятельности.
Рис. 6. Схема строения уха человека
Специализированный орган чувств ухо, в котором заложены рецепторные отделы слухового и вестибулярного анализаторов, состоит из трех частей, каждая из которых называется ухом:
> Наружное ухо представлено ушной раковиной (в основе которой лежит сложной формы эластический хрящ, облегчает улавливание звуков ухом) и наружным слуховым проходом (служит для проведения звуковых волн к барабанной перепонке, S-образно изогнут в горизонтальной плоскости, его длина у взрослого человека в среднем составляет 35 мм, состоит из хрящевой части (являющейся продолжением эластического хряща ушной раковины, составляет 1/3 длины всего прохода, диаметр 9 мм) и костной части (2/3 от общей длины слухового прохода, диаметр 6 мм, является трубчатой формы полостью в височной кости).
> Среднее ухо включает барабанную перепонку (эластическая перегородка между наружным слуховым проходом и полостью среднего уха, в основе которой лежит плотная неоформленная соединительная ткань, благодаря чему она не имеет собственного периода колебаний и не может резонировать на звуки определенной частоты; имеет коническую форму с овальным основанием (11х9 мм), ее толщина - 0,1 мм, S=70 мм2), полость среднего уха (барабанную полость, представляющую собой полость в каменистой части височной кости), систему слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремечко; передают колебания барабанной перепонки, возникающие под действием звуковых волн, на мембрану овального окна внутреннего уха; причем площадь поверхности стремечка (3,2 мм2) оказывается в 22 раза меньше таковой барабанной перепонки, что способствует усилению давления звуковых волн на мембрану овального окна в 22 раза и делает возможным восприятие даже слабых звуковых сигналов), евстахиеву трубу (обеспечивает связь полости среднего уха с носоглоткой, что важно для поддержания давления в полости среднего уха, равным атмосферному, а, значит, и таковому в наружном слуховом проходе; отмеченный факт является необходимым условием для нормального проведения звуков). Кроме того, в среднем ухе имеется две мышцы: мышца, напрягающая барабанную перепонку, и мышца, ограничивающая движения стремечка. Эти мышцы, ограничивая колебания барабанной перепонки и стремечка, автоматически регулируют звуковую энергию, поступающую через слуховые косточки во внутреннее ухо, предохраняя его от чрезмерных колебаний и разрушений.
> Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта (стенка его образована компактной костной тканью пирамидки височной кости, величина костного лабиринта по его длинной оси составляет 20 мм, в нем различают преддверие, улитку и полукружные каналы - сложной формы полости в каменистой части височной кости, сообщающиеся между собой). В костном лабиринте находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт (система эластичных трубок, заполненных жидкостью - эндолимфой). Пространства между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнены жидкостью - перилимфой. Эндолимфа отличается от перилимфы примерно в 100 раз большим содержанием ионов калия и в 10 раз меньшим ионов натрия, в связи с чем эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.
Костный лабиринт преддверия представляет собой расширенную полость в каменистой части височной кости, расположенную медиальнее среднего уха; костные же лабиринты улитки и полукружных каналов отходят от преддверия в разных направлениях. В области костного преддверия находится два отверстия, затянутые мембранами и называемые овальным и округлым окнами внутреннего уха. С мембраной овального окна контактирует основание стремечка. Колебания слуховых косточек, вызванные колебанием барабанной перепонки под действием звука, передаются на мембрану овального окна внутреннего уха. Костный лабиринт улитки удобно представлять себе как костную расширяющуюся трубку, закрученную в форме спирали, витки которой становятся тем короче, чем дальше они отходят от ее основания. Центральная ось, вокруг которой закручена спираль, является костным стержнем улитки, называемым веретеном. Костный лабиринт полукружных каналов представляет собой три дугообразно изогнутые костные трубки, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях и одним своим концом отходящие от костного преддверия, а другим впадающие в него. Причем в основании костные полукружные каналы имеют расширение называемое ампулообразным (или ампулой полукружного канала).
Перепончатый лабиринт преддверия представлен двумя мешочками - эллиптическим (маточка) и сферическим (мешочек). От мешочка начинается перепончатый лабиринт улитки, представляющий собой спирально закрученную (подобно костному лабиринту улитки) эластическую трубку с треугольным поперечником. Перепончатый лабиринт улитки внутреннего уха называют улитковым ходом, и он является местом, где заложена рецепторная часть слухового анализатора. От маточки (части перепончатого лабиринта преддверия) начинается и в нее же впадает перепончатый лабиринт полукружных каналов, представляющий собой три эластические дугообразно изогнутые трубки с ампулообразным расширением в основании. Маточка и мешочек сообщаются друг с другом с помощью эндолимфатического протока. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринта заполнено жидкостью - перилимфой, а полость перепончатого лабиринта - эндолимфой. Морфологическая связь всех компонентов перепончатого лабиринта между собой обеспечивает его замкнутость и возможность циркуляции эндолимфы по его структурам. Перепончатый лабиринт преддверия (маточка и мешочек) и ампулообразных расширений полукружных каналов представляет собой место, где заложена рецепторная часть вестибулярного анализатора.
Рис. 7. Схема строения внутреннего уха
Следовательно, во внутреннем ухе заложена рецепторная часть слухового (в перепончатом лабиринте улитки) и вестибулярного (перепончатый лабиринт преддверия и ампул полукружных каналов) анализаторов. Наружный слуховой проход, барабанная перепонка, барабанная полость, слуховые косточки и мембрана, затягивающая овальное окно костного преддверия внутреннего уха составляют звукопроводящий аппарат органа слуха. Костный и расположенный внутри него перепончатый лабиринт улитки внутреннего уха формируют звуковоспринимающий аппарат органа слуха. Перепончатый лабиринт преддверия внутреннего уха (эллиптический и сферический мешочки) и ампул полукружных каналов составляют вестибулярный аппарат. Передача звуковых волн к звуковоспринимающему аппарату внутреннего уха, наряду с воздушным способом (через звукопроводящий аппарат уха), может осуществляться и костным путем (звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание и жидкости, заполняющие внутреннее ухо).
Взаиморасположение костного и перепончатого лабиринтов улитки внутреннего уха
Как отмечалось выше, костная улитка (cochlea) представляет собой своеобразную полость в каменистой части височной кости, которую можно представлять себе как костную трубку, закрученную по спирали, витки которой тем короче, чем дальше они находятся от ее основания. В центре костной улитки находится костный стержень, называемый ее веретеном (modiolus). Костный лабиринт улитки имеет 2,5 витка; его диаметр у основания улитки 0,04 мм, а на вершине - 0,5 мм. Перепончатый лабиринт улитки расположен внутри костного и представляет собой спирально закрученную эластичную трубку с треугольным поперечником. Причем перепончатая трубка проходит внутри костной наподобие полой перекладины, разделяя полость костного лабиринта улитки на две части по всей длине. На вершине улитки нижняя (идущая почти горизонтально) и верхняя (идущая косо) стенки ее перепончатого лабиринта соединяются, и в них имеется отверстие геликотерма.
В связи с тем, что перепончатый лабиринт улитки (улитковый ход) поднимается по виткам костной улитки, его называют лестницей, а поскольку он занимает поперечное положение внутри костного лабиринта по всей его длине - медиальной (или средней) лестницей. Часть полости костного лабиринта, находящаяся под улитковым ходом получила название барабанной лестницы, а - над перепончатым лабиринтом - вестибулярной лестницы. Вестибулярная лестница берет начало от овального окна преддверия костного лабиринта и продолжается до вершины улитки, где через отверстие (геликотерму) сообщается с барабанной лестницей, которая достигает округлого окна костного преддверия внутреннего уха. Полость перепончатого лабиринта улитки заполнена эндолимфой, а барабанная и вестибулярная лестницы (части костного лабиринта улитки) - перилимфой.
Перепончатый лабиринт улитки (улитковый ход, средняя лестница) в поперечнике имеет треугольную форму. Его нижняя стенка (дно) толстая, проходит почти горизонтально в костном лабиринте улитки и называется базилярной или основной мембраной. Верхняя и наружная стенки улиткового хода сравнительно тонкие. Причем верхняя стенка проходит косо, отделяя полость перепончатого лабиринта от полости вестибулярной лестницы и называется вестибулярной (или рейснеровой) мембраной, а боковая стенка - прикрепляется к наружной стенке костной улитки. Со стороны веретена (внутренняя стенка костной улитки) и наружной стенки костной улитки отходят выросты, направленные к перепончатому лабиринту и поддерживающие его. Вырост веретена носит название спиральной костной пластинки и является производным костной ткани, вырост наружной стенки костной улитки - производное надкостницы, называемое спиральной связкой.
Рис. 8. Аксиальный разрез улитки Рис. 9. Увеличенный вид одного из витков костного лабиринта улитки (поперечный разрез)
Рис. 10. Схема строения спирального (кортиевого) органа улитки внутреннего уха
На базилярной (основной) мембране перепончатого лабиринта улитки расположено два типа клеток:
> поддерживающие (опорные)
> слуховые рецепторные клетки, вступающие в синаптический контакт с дендритами слуховых нейронов, тела которых заложены в толще спиральной костной пластинки веретена улитки. Различают внутренние (располагаются на базилярной мембране в один ряд, их общее количество по всей длине одного перепончатого лабиринта составляет 3500) и наружные (располагаются в 3-4 ряда, общее количество - 12000-20000) волосковые клетки, достигающие своими апикальными концами полости перепончатого лабиринта. Волосковые клетки имеют цилиндрическую форму, на апикальной их поверхности расположены крупные микроворсинки, расширяющиеся к кончику и называемые волосками или стериоцилиями. Каждая внутренняя колосковая клетка имеет 30-40 волосков длиной 4-5 мкм, тогда как наружная - 65-120 более длинных волосков. Общее количество волосковых рецепторных клеток в перепончатом лабиринте улитки одного уха составляет 15 -24 тыс.
Рис. 11. Схема ультраструктурной организации волоскового рецепторного эпителиоцита
Над клетками, расположенными на базилярной мембране, нависает в виде губы вырост медиальной стенки перепончатого лабиринта, называемый покровной или текториальной мембраной. Совокупность клеток, расположенных на базилярной мембране перепончатого лабиринта улитки, простирающаяся из одного его конца к другому и закручивающаяся, подобно самому перепончатому лабиринту, по спирали, называется кортиевым или спиральным органом - рецепторным органом слухового анализатора.
Механика передачи звуковых волн в перепончатый лабиринт улитки
Рис. 12. Схема, изображающая распространение звуковой волны в ухе
Полости наружного слухового прохода и среднего уха (структуры звукопроводящего аппарата органа слуха) заполнены воздухом, а костный и перепончатый лабиринты внутреннего уха, где находится звуковоспринимающий аппарат уха, - жидкостью. С мембраной овального окна контактирует стремечко (его основание), которое передает на нее колебания системы слуховых косточек, возникающие в результате колебаний барабанной перепонки под действием звуковых волн. Причем основание стремечка не укреплено неподвижно в овальном окне внутреннего уха, а скорее перемещается в нем как поршень в цилиндре, в результате чего колебания цепочки слуховых косточек передаются перилимфе преддверия внутреннего уха, а затем и перилимфе заполняющей костный лабиринт улитки (в первую очередь, перелимфе вестибулярной лестницы, берущей начало от овального окна костного преддверия). Колебания же перилимфы в вестибулярной лестнице через тонкую вестибулярную мембрану (стенку перепончатого лабиринта) вызывают движение эндолимфы в улитковом ходе (перепончатом лабиринте улитки, где заложены слуховые рецепторные клетки). Движение же эндолимфы в перепончатом лабиринте улитки приводит в колебательное состояние его нижнюю толстую стенку (базилярную мембрану), что, с одной стороны, сопровождается контактированием волосковых клеток с нависающей над ними текториальной мембраной, а, с другой - возникновением колебаний в перилимфе барабанной лестницы, контактирующей с округлым окном костного преддверия. В связи с тем, что жидкость - несжимаема, каждый раз, получив толчок в овальном окне, она должна передать его куда-нибудь в другое место. Мембрана округлого окна и служит таким местом, поскольку, обладая эластичностью, она обеспечивает гашение колебаний жидкости в преддверии и улитке (перилимфы в костном лабиринте преддверия и улитки и, как следствие эндолимфы в перепончатом лабиринте улитки), вызванных колебаниями мембраны овального окна. Отмеченное делает возможным нормальное функционирование звуковоспринимающего аппарата внутреннего уха.
Соприкосновение волосков слуховых рецепторных клеток с нависающей над ними покровной (текториальной) мембраной в момент колебания базилярной мембраны перепончатого лабиринта приводит к деформации волосков и возбуждению волосковых клеток, которое передается затем на дендриты слуховых нейронов. Следовательно, слуховые рецепторы в функциональном плане представляют собой вторичночувствующие механорецепторы. Необходимо отметить, что для волосковых клеток в покое характерна довольно большая величина мембранного потенциала, составляющая 160 мВ (-80мВ - заряд внутренней поверхности мембраны волосковой клетки и 80мВ - заряд эндолимфы), которая облегчает восприятие слабых звуковых колебаний.
Анализ частоты и силы звуков
Человек может воспринимать звук в диапазоне частот от 16 до 20000 Гц. Звуковые колебания разной высоты вовлекают в колебательный процесс перелимфу вестибулярного канала улитки и соответственно базилярную мембрану на всем их протяжении неодинаково. Так, колебательная реакция базилярной мембраны, передаваемая на эндолимфу, имеет характер бегущей волны, а локализация амплитудного максимума этой волны зависит от высоты звука. При действии на ухо низких и средних частот в колебательный процесс приходит вся базилярная мембрана, что сопровождается вовлечением в возбуждение волосковых клеток на всем протяжении кортиева органа, а частота звуковых колебаний при этом кодируется числом импульсов, возникающих в волокнах слухового нерва, которое полностью соответствует частоте звукового сигнала (временное кодирование информации). При действии же на ухо высоких частот амплитудный максимум звуковой волны приходится на начальные отделы базилярной мембраны (расположенные ближе к основанию улитки), причем, чем выше звуковой тон, тем меньшая площадь базилярной мембраны у основания улитки вовлекается в колебательный процесс. Следовательно, при действии высоких частот происходит пространственное кодирование информации, основанное на неодинаковом расположении возбужденных рецепторных клеток на базилярной мембране и соответственно избирательным вовлечением в возбуждение определенных групп слуховых нейронов.
Сила звуков кодируется числом возбужденных рецепторных клеток и самих слуховых нейронов, а также частотой их импульсации. Волосковые рецепторные клетки, также как и слуховые нейроны, резко отличаются друг от друга по своей чувствительности. Так, наружные волосковые клетки гораздо более чувствительны, чем внутренние. В связи с этим при действии на ухо слабых звуков в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных рецепторных клеток и слуховых нейронов, а при усилении стимулов возбуждается все большее количество дополнительных рецепторных и нервных клеток кортиева органа.
Минимальная сила звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, носит название абсолютной слуховой чувствительности. Абсолютная слуховая чувствительность в разном диапазоне частот звуковых сигналов не является одинаковой. В частности, она максимальна в области частот от 1000 до 4000 Гц (соответствуют речевому диапазону), а при слишком низких (16-50 Гц) либо слишком высоких частотах (10000-20000 Гц) является минимальной.
Адаптация слухового анализатора
Слуховой анализатор, подобно многим другим обладает способностью к адаптации, которая возникает при продолжительном действии на ухо звука постоянной интенсивности и частоты. Причем слуховой анализатор относится к быстро адаптирующимся анализаторам (скорость адаптации обычно составляет десятки секунд). Первоочередную роль в адаптации слухового анализатора имеют тормозные эфферентные влияния ретикулярной формации как на структуры периферического отдела (собственно рецепторные клетки и слуховые нейроны), так и на нейроны кохлеарных ядер ромбовидной ямки и саму слуховую кору.
Бинауральный слух
Человек, другие млекопитающие животные и птицы обладают пространственным слухом - способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии в слуховом анализаторе двух симметричных не перекрещивающихся половин (бинауральный слух), а также способности определенных нейронов оценивать межушные различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса.
ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Вестибулярный анализатор специализируется на восприятии изменений положения тела (прежде всего головы) в пространстве, а также действия на организм ускорений при движении и играет важную роль, наряду со зрительным и проприоцептивным анализаторами, в пространственной ориентировке человека. В условиях покоя или равномерного движения рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются.
Периферическая (рецепторная) часть вестибулярного анализатора находится во внутреннем ухе (перепончатый лабиринт преддверия и полукружных каналов) и представлена вестибулярными волосковыми клетками, вступающими в синаптический контакт с дендритами вестибулярных нейронов, тела которых находятся в вестибулярном ганглии (заложен в толще пирамидки височной кости). Аксоны вестибулярных нейронов образуют преддверную (вестибулярную) ветвь преддверно-улиткового нерва (VIIIп) и направляются к вестибулярным ядрам, локализованным в латеральных углах ромбовидной ямки (латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса), медиальное вестибулярное ядро (ядро Швальбе), верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева) и нижнее вестибулярное ядро (ядро Ролкера)). Нейроны вестибулярных ядер, в свою очередь, дают проекции к
> спинному мозгу (от латерального и нижнего вестибулярных ядер начинается вестибуло-спинальный путь),
> ретикулярной формации ствола головного мозга,
> мозжечку,
> красному ядру и черной субстанции среднего мозга,
> вегетативным ядрам,
> а также к нейронам латеральной группы ядер таламических бугров, посылающих свои аксоны к коре больших полушарий (задняя часть постцентральной извилины и нижняя часть моторной зоны, локализованной в предцентральной извилине и центральной борозде).
Связь нейронов вестибулярных ядер со спинным мозгом и со структурами ствола головного мозга обеспечивает возможность быстрого (неосознанного) перераспределения тонуса определенных групп скелетных мышц, а также изменения деятельности некоторых внутренних органов в ответ на возбуждение ветибулорецепторов. Высший же анализ информации, поступающей от вестибулорецепторов, происходит на уровне коры больших полушарий и заканчивается формированием у человека представления о положении своего тела и головы в пространстве.
Вестибулорецепторы заложены в перепончатом лабиринте преддверия (маточке и мешочке) и ампул (начальных расширений) полукружных каналов внутреннего уха, формирующих в своей совокупности вестибулярный аппарат. В маточке и мешочке сенсорные образования имеют форму пятна (макулы), над которым нависает желатинозная отолитовая мембрана, включающая кристаллы бикарбоната кальция (удельный ее вес в 3 раза больше такового эндолимфы, заполняющей полость перепончатого лабиринта внутреннего уха). В ампулообразных расширениях перепончатых полукружных каналов рецепторные структуры вестибулярного анализатора имеют вид поперечного гребня (кристы), над поверхностью которого расположена желатинозная мембрана - купула, лишенная включений бикарбоната кальция (в связи с чем ее удельный вес такой же, как и эндолимфы, заполняющей перепончатый лабиринт полукружных каналов). Причем если отолитовая мембрана лежит над пятнами маточки и мешочка наподобие плоского камня над пластиной, то купула, подобно створчатому клапану или шарнирной дверце, идет от гребешка прямо поперек ампулы, замыкая ее просвет.
Рис. 13. Вестибулярный аппарат (поперечный разрез через пятно эллиптического мешочка и ампулу полукружного канала)
Макулы (пятна) маточки и мешочка преддверия и гребни (кристы) ампул перепончатых полукружных каналов состоят из утолщенного эпителия, включающего волосковые (рецепторные) и поддерживающие (опорные) клетки. Волосковые клетки по форме могут быть цилиндрическими и колбовидными. На апикальной поверхности этих клеток расположены стереоцилии, склеенные между собой и неподвижные (60-80 штук, производные мембраны, называемые также волосками или микроворсинками) и, как правило, одна ресничка - киноцилия (длинная и подвижная). Базальная поверхность волосковых клеток принимает участие в образовании синаптического контакта с дендритами вестибулярных нейронов.
Волосковые клетки макул перепончатого лабиринта преддверия воспринимают действие силы тяжести и линейных ускорений на организм. Если голова, а следовательно, и макула наклонены относительно силы тяжести, то отолитовая мембрана также стремится скользнуть наклонно, при этом тянет волоски волосковых клеток, деформация которых приводит к возбуждению волосковых клеток. Волосковые клетки гребней ампул перепончатых полукружных каналов выявляют изменения углового ускорения. Когда голове придано угловое ускорение, эндолимфа в определенном полукружном канале стремится сохранить неподвижность в силу инерции, а перепончатые стенки движутся относительно нее. Это движение смещает купулу из ее обычного положения относительно гребешка, смещенная же купула тянет волоски волосковых клеток, деформация которых приводит к возбуждению волосковых клеток (генерации рецепторного потенциала). Возбуждение волосковых клеток, в свою очередь, сопровождается выделением в синаптическую щель из их пресинаптических окончаний медиатора. Медиатор же, достигая постисинаптической мембраны (участка мембраны дендрита вестибулярного нейрона), вызывает ее деполяризацию (возникновение постсинаптического потенциала), порождающую нервный импульс в соседних участках мембраны вестибулярного нейрона. Следовательно, вестибулярные рецепторы представляют собой в функциональном плане вторичночувствующие механорецепторы.
Рис. 14. Схема ультрамикроскопического строения вестибулярных рецепторов
Чувствительность вестибулярного анализатора здорового человека очень высока. Так, отолитовый аппарат позволяет воспринимать наклон головы в сторону всего на 1º, а рецепторная система полу кружных каналов - замечать ускорения вращения всего в 2-3 º/с2.
КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Кожный анализатор специализируется на восприятии воздействий, оказываемых на кожу человека, и характеризуется очень широким рецептивным полем (от 1,4 до 2,1м2). Чувствительная информация от кожи туловища и конечностей проводится нейронами спинальных ганглиев в спинной мозг, а от кожи головы и шеи - нейронами полулунного узла тройничного нерва (Vп) в головной мозг (к чувствительным ядрам этого нерва, заложенным в ромбовидной ямке). Аксоны нейронов спинальных ганглиев, доставляющие информацию от болевых и температурных рецепторов кожи туловища и конечностей, переключаются на нейроны собственного ядра задних рогов спинного мозга, тогда как информация от тактильных рецепторов кожи туловища и конечностей проводится нейронами спинальных ганглиев к желатинозной субстанции Ролланда. Аксоны нейронов собственного ядра задних рогов спинного мозга и желатинозной субстанции Ролланда восходят к головному мозгу, формируя соответственно латеральный и вентральный спинно-таламические тракты, которые перекрещиваются еще на уровне спинного мозга. Нервные волокна этих двух трактов входят в головной мозг и вместе с аксонами нейронов чувствительных ядер тройничного нерва, проводящих информацию от рецепторов кожи головы и шеи, следуют в мозговом стволе в составе медиальной петли и достигают таламических бугров (латеральной специфической группы ядер и вентральной неспецифической группы ядер). Аксоны же нейронов специфических ядер таламуса, имеющих отношение к обработке кожной информации, восходят к корковому представительству кожного анализатора, заложенному в теменной доле коры (постцентральная извилина и верхняя теменная долька).
Рецепторная часть кожной сенсорной системы заложена в толще кожи: в эпителиальном пласте, сосочковом и сетчатом слоях дермы, подкожной жировой клетчатке. В функциональном плане чувствительные нервные окончания кожи можно классифицировать на три группы:
> тактильные (воспринимают прикосновение, давление, вибрацию)
> температурные
* холодовые (в среднем насчитывается в коже 250тыс., заложены более поверхностно по сравнению с тепловыми (на глубине 0,17мм), максимально возбуждаются при температурах от 10 до 41ºС)
* тепловые (в среднем насчитывается в коже 30 тыс., заложены более глубоко по сравнению с холодовыми (на глубине 0,3мм), максимально возбуждаются при температурах от 20 до 50ºС)
> болевые (ноцицепторы).
В морфологическом плане рецепторы кожи отличаются большим разнообразием, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. Кожные рецепторы могут быть представлены следующими морфологическими типами:
> Свободные нервные окончания (разветвления дендритов чувствительных нейронов)
Типичны для эпителиального пласта кожи и роговицы глаза, где могут выступать в качестве механорецепторов (тактильные рецепторы и ноцицепторы) и терморецепторов.
> Свободные нервные окончания, оплетающие волосяные луковицы
Типичны для соединительной ткани кожи, имеющей волосяной покров, выступают в качестве механорецепторов (тактильных рецепторов, реагирующих на прикосновение и давление).
> Диски Меркеля
Встречаются только в эпителии кожи, причем, как правило, не имеющей волосяного покрова; залегают в глубоких слоях эпителиального пласта (на границе его с соединительной тканью). Морфологически представлены расширенной терминалью дендрита чувствительного нейрона, прилегающей к клетке Меркеля (крупная отросчатая клетка, залегающая в базальном слое эпителиального пласта). Существуют различные точки зрения относительно происхождения клеток Меркеля. Одни исследователи считают их видоизмененными эпителиальными клетками, другие - производными нервных клеток, мигрирующих на ранних этапах эмбриогенеза из нервной трубки. В пользу последнего предположения свидетельствует факт наличия в цитоплазме этих клеток гранул с нейроноспецифическими пептидами. Диски Меркеля представляют собой первичночувствующие рецепторы, поскольку клетка Меркеля не является рецепторной и, по-видимому, несет позиционную информацию для определения места окончательной локализации терминали дендрита чувствительного нейрона в нейрогенезе или при регенерации нервов. В функциональном плане диски Меркеля являются механорецепторами, реагирующими на прикосновение и давление (тактильные рецепторы кожи).
> Несвободные нервные окончания, лишенные соединительнотканной капсулы
Типичны для соединительной ткани (как правило, рыхлой волокнистой) кожи, где разветвляются параллельно ее поверхности. В функциональном плане могут выступать в качестве механорецепторов (некоторые тактильные рецепторы кожи), терморецепторов и ноцицепторов.
> Инкапсулированные нервные окончания (имеют собственную соединительно тканную капсулу)
* Колбы Краузе
Морфологически представляет собой разветвление дендрита чувствительного нейрона, сопровождаемое глиальными клетками и покрытое тонкой собственной соединительнотканной капсулой. Причем чувствительное нервное волокно перед проникновением под капсулу колбы Краузе утрачивает миелиновую оболочку. Типичны для соединительной ткани кожных покровов наружных половых органов
В функциональном плане, вероятнее всего, являются первичночувствующими механорецепторами.
* Тельца Руффини
Имеют удлиненную форму, длина тельца составляет 1-2 мм, ширина - 0,1-0,15 мм. Тельце Руффини состоит из внутренней колбы, окружающей ее базальной мембраны, за которой располагается капсулярное пространство, покрытое соединительнотканной капсулой. Внутренняя колба формирует сердцевину тельца и представлена булавовидно заканчивающимися разветвлениями чувствительного нервного волокна, окруженными пластинчатыми клетками (глиальной природы). Капсулярное пространство заполнено жидкостью, содержит фибробласты, макрофаги и неориентированные коллагеновые волокна, вплетающиеся во внутреннюю колбу. Соединительнотканная капсула тельца Руффини состоит из 4-5 слоев уплощенных фиброцитов. Тельца Руффини типичны для соединительной ткани кожи, особенно, подошвенной поверхности стопы (залегают в сетчатом слое дермы и подкожной клетчатке). В функциональном плане, вероятнее всего, являются первичночувствующими механорецепторами.
* Тельца Мейснера
АБ
Рис. 15. Тельца Мейснера (А - общий вид, Б - схема, отражающая взаимоотношение тельца с эпителиальным пластом)
Имеют овальную форму, длина - 100мкм, ширина - 50мкм. Типичны для соединительной ткани кожи, особенно не имеющей волосяного покрова (пальцы, ладонная поверхность кисти и подошвенная поверхность стопы, губы, веки, наружные половые органы, соски молочных желез). Залегают поверхностно (на границе сосочкового слоя дермы и эпителиального пласта), причем своей длинной осью ориентированы перпендикулярно поверхности кожи. Покрыты соединительнотканной капсулой, под которой залегают уплощенные швановские клетки. Дендрит чувствительного нейрона после проникновения внутрь тельца Мейснера утрачивает миелиновую оболочку и образует спиралевидные разветвления, проходящие между шванновскими клетками. Ядра последних оттеснены на периферию тельца (ближе к капсуле), а их цитоплазма образует пальцевидные выросты, направленные к его центру; через посредство этих выростов глиальные клетки контактируют между собой. С помощью микрофибрилл и коллагеновых волокон шванновские клетки прикрепляются к капсуле тельца, а капсула - к базальной мембране эпителиального пласта. В результате отмеченного любое механическое воздействие на кожу приводит к деформации тельца Мейснера и возбуждению дендрита чувствительного нейрона, образующего разветвления между шванновскими клетками. Следовательно, тельца Мейснера являются первичночувствующими механорецепторами.
* Тельца Фатера - Пачини
Тельца овальной формы, длина составляет 1-4мм, ширина - 0,5-1мм. Покрыты капсулой, включающей несколько слоев соединительно-тканных клеток, под которой расположена сердцевина, состоящая из наружной и внутренней колб. В центре сердцевины находится терминаль дендрита чувствительного нейрона с одним или несколькими булавовидными расширениями на конце. Подобно другим инкапсулированным нервным окончаниям, дендрит чувствительного нейрона после проникновения под капсулу тельца утрачивает миелиновую оболочку. Наружная и внутренняя колбы представлены концентрически расположенными слоями глиальных клеток (причем в наружной и внутренней колбах насчитывается соответственно до 60 и 80слоев глиальных клеток); между глиальными клетками находятся межклеточная жидкость и коллагеновые волокна.
Типичны для соединительной ткани кожи, особенно не имеющей волосяного покрова (пальцы, ладонная поверхность кисти и подошвенная поверхность стопы), а также кожи наружных половых органов и молочных желез. В коже залегают глубоко в дерме (в сетчатом слое, а также в подкожной клетчатке), причем своей продольной осью ориентированы перпендикулярно поверхности кожного покрова. В функциональном плане являются первичночувствующими механо-рецепторами. В коже тельца Фатера-Пачини воспринимают прикосновение и вибрацию.
Следовательно, большинство рецепторов кожи является первичночувствующими. Возбуждение первичночувсвтующих механорецепторов возникает следующим образом: механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора и, как следствие, снижению ее входного сопротивления, что сопровождается увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия. Входящий натриевый ток, в свою очередь, деполяризует терминальные участки дендрита чувствительного нейрона (в них возникает рецепторный потенциал), по достижении же критического уровня деполяризации в мембране соседних с деполяризованным участком частях дендрита генерируется нервный импульс.
Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях остается до конца не ясным. Предполагают, что непосредственными раздражителями болевых рецепторов выступают изменение рН ткани (особенно сдвиг в кислую сторону) в области нервного окончания, выделение из поврежденных клеток гистамина, пртеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые могут возбуждать чувствительные нервные окончания. Наконец, ощущение боли может возникать в результате сильного механического сдавления чувствительных нервных окончаний возникшим в ткани отеком.
ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Проприоцептивный анализатор специализируется на восприятии информации о состоянии опорно-двигательного аппарата и косвенно участвует в координации движений. Рецепторная часть этого анализатора заложена в опорно-двигательном аппарате и представлена дендритами чувствительных нейронов, оплетающими интрафузальные мышечные волокна в скелетных мышцах, либо многократно разветвляющимися между коллагеновыми или эластическими волокнами связок и сухожилий, либо входящими в состав телец Фатера-Пачини в капсулах суставов. Проприорецепторы обеспечивают восприятие изменения длины и скорости сокращения скелетных мышц (мышечные веретена), степени растяжения сухожилий (тельца Гольджи), а также изменения давления в капсулах суставов (тельца Фатера-Пачини). Информация от рецепторов опорно-двигательного аппарата туловища и конечностей проходит через спинальные ганглии в спинной мозг, а от опорно-двигательного аппарата головы и шеи - через гассеров узел тройничного нерва, коленчатый узел лицевого нерва и каменистый узел языкоглоточного нерва в головной мозг (к чувствительным ядрам этих нервов, заложенным в ромбовидной ямке). Аксоны нейронов спинальных ганглиев, проводящие проприоцептивную информацию в направлении коры больших полушарий, следуют через спинной мозг транзитом в составе путей Голя и Бурдаха и достигают продолговатого мозга, где переключаются на нейроны ядер Голя и Бурдаха. Аксоны же нейронов этих ядер вместе с волокнами чувствительных ядер черепномозговых нервов, имеющих отношение к проведению проприоцептивной информации от головы и шеи, восходят к таламусу (латеральная специфическая группа ядер и вентральная неспецифическая группа ядер) в составе медиальной петли. Нейроны таламических бугров посылают свои проекции к корковому представительству проприоцептивного анализатора, заложенному в теменной доле больших полушарий (постцентральная извилина и верхняя теменная долька), часть волокон таламических нейронов направляется непосредственно к моторной коре (пердцентральная извилина и околоцентральная долька).
Периферическая часть проприоцептивного анализатора заложена в опрно-двигательном аппарате (секлетные мышцы, связки, сухожилия, капсулы суставов). Несмотря на существующее разнообразие рецепторов опрно-двигательного аппарата все они с функциональной точки зрения являются первичночувствующими механорецепторами.
Рецепторы скелетных мышц - мышечные веретена (реагируют собственно на изменение длины мышцы, а также на скорость изменения ее длины)
Рис. 16. Схема строения мышечного веретена
Длина мышечных веретен составляет около 3-5 мм, толщина 0,2 мм, ориентированы в мышцах продольно (в связи с этим при растяжении мышцы растягивается и веретено). Каждое веретено содержит от 2 до 12 интрафузальных мышечных волокон двух типов:
> ядерно-сумчатые (в состав веретена входит от 1 до 4 таких волокон, толще и длиннее ядерно-цепочечных, ядра образуют скопления в центре волокна), получают афферентную иннервацию только из одного источника (т.н. первичный афферент, спирально закручиваясь, оплетает ядерную сумку);
> ядерно-цепочечные (в составе веретена насчитывается до 10 таких волокон, тоньше и короче ядерно-сумчатых, ядра расположены под сарколеммой в виде цепочки на всем протяжении волокна), получают афферентную иннервацию из двух источников - первичный афферент (более толстый, чем вторичный) оплетает ядерно-цепочечное волокно по центру, а вторичный афферент оплетает ядено-цепочечное волокно по одному с каждой стороны от нервных окончаний первичного афферента.
Интрафузальные мышечные волокна ориентированы параллельно экстрафузальным, в связи с чем при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении - уменьшается. Адекватным раздражителем для чувствительных нервных волокон, оплетающих интрафузальные мышечные волокна, является растяжение мышцы, тогда как ее укорочение деактивирует афференты мышечных веретен.
В расслабленной мышце афферентная импульсация от веретен очень слабая, тогда как при растяжении мышцы она резко возрастает. Причем первичные афференты, оплетающие интрафузальные мышечные волокна, реагируют на степень и на скорость растяжения мышцы (динамический ответ), а вторичные, оплетающие ядерно-цепочечные интрафузальные волокна, - только на степень растяжения мышцы (статический ответ).
Наряду с афферентной иннервацией оба типа волокон мышечных веретен получают эфферентную иннервацию со стороны -мотонейронов. Физиологическая роль эфферентной иннервации интрафузальных мышечных волокон состоит в инициации сокращения их периферических частей, и как следствие, усилении натяжения, а значит и повышении чувствительности на растяжение при любой данной длине мышцы. Кроме того, постоянная базальная активность -мотонейронов способствует поддержанию в постоянном тонусе интрафузальных мышечных волокон, что обеспечивает постоянное возбуждение афферентов мышечных веретен и как следствие, -мотонейронов, получающих информацию от этих афферентов и иннервирующих экстрафузальные (рабочие) волокна мышцы. Тоническая же активность -мотонейронов сопровождается поддержанием постоянного (базального) тонуса всей скелетной мышцы. Наряду с описанной зависимостью между возбуждением - и -мотонейронов, имеет место и обратная --коактивация. Причем уровень возбуждения -системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены -мотонейроны данной мышцы, т. е, чем больше сила сокращения.
Само по себе сокращение мышцы сопровождается дезактивацией афферентов мышечных веретен (они активируются в ответ на растяжение мышцы), но возбуждение -мотонейронов приводит к сочетанной активации и -мотонейронов, вызывающих сокращение интрафузальных мышечных волокон и, как следствие, активацию первичных и вторичных афферентов. Следовательно, состояние афферентов мышечных веретен в активной мышце является результатом двух противоположных факторов: степени укорочения мышцы (дезактивирующей афференты веретен) и состояния -системы, активирующейся сочетанно с возбуждением -мотонейронов и вызывающей повышение импульсации в афферентах мышечных веретен. Во время активных движений актвированные -мотонейронами -мотонейроны, инициируя сокращение интрафузальных мышечных волокон, поддерживают постоянную активность афферентов мышечных веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на вызванные помехами неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты им пульсации и участвовать таким образом в коррекции движений.
Рецепторы связок и сухожилий - тельца Гольджи (реагируют на растяжение связок и сухожилий)
Имеют строение, подобное тельцам Руффини соединительной ткани кожи, но отличаются большими размерами. Находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам.
Сухожильные рецепторы Гольджи слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении; интенсивность их импульсации пропорциональна силе сокращения мышцы, что позволяет рассматривать их как источник информации о силе, развиваемой мышцей. На спинальном уровне афферентные нервные волокна, идущие от рецепторов Гольджи, вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антогониста.
Рецепторы капсул сустав - тельца Фатера-Пачини (рецепторы, реагирующие на изменение давления в капсуле сустава, а следовательно, на его положение или изменение суставного угла). Подобно проприорецепторам скелетных мышц и тельцам Гольджи участвуют в системе обратных связей от двигательного аппарата.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Обонятельный анализатор человека специализируется на восприятии запахов молекул пахучих веществ, попадающих с вдыхаемым воздухом в полость носа и носоглотку. Человек по способности различать запахи относится к микросоматикам (обонятельный анализатор у человека не играет столь важного значения для ориентации в окружающем мире, как, например, у многих ползающих животных (крысы, мыши и другие мелкие грызуны) или у большинства насекомоядных, жвачных, копытных и хищных животных), относящихся к макросоматикам. Его периферическая часть заложена в обонятельном эпителии слизистой носовой полости и представлена собственно дендритами обонятельных нейронов (первичночувствующие хеморецепторы), аксоны которых образуют обонятельный нерв (Iп), направляющийся непосредственно к большому (конечному) мозгу. Обонятельная информация является единственной чувствительной информацией, следующей напрямую к большому мозгу, минуя таламические бугры (коллекторы всей чувствительной информации). Волокна обонятельного нерва, не перекрещиваясь, переключаются на нейроны обонятельной луковицы (прилежит к медиальной поверхности лобных долей больших полушарий). Аксоны же нейронов обонятельной луковицы формируют обонятельный тракт, волокна которого могут следовать к переднему обонятельному ядру, обонятельному бугорку, ядрам миндалевидного комплекса (структуры т.н. обонятельного мозга). Аксоны нейронов этих подкорковых обонятельных центров направляются в парагиппокампальную извилину и крючок (корковый обонятельный центр). Причем большинство областей проекции обонятельного тракта не являются необходимыми для опознания запахов, а служат скорее ассоциативными зонами, обеспечивающими связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на основе этой связи ряда сложных форм поведения (пищевой, оборонительной, половой и т.д.).
Обонятельный эпителий выстилает большую часть крыши каждой полости носа, начинается спереди от переднего конца верхней носовой раковины и простирается назад приблизительно на 1 см; с крыши каждой полости носа он спускается по обеим ее сторонам (причем по медиальной поверхности (носовой перегородке) - приблизительно на 1 см книзу, а по латеральной (крылу носа) вниз почти по всей поверхности носовой раковины).
Рис. 17. Локализация обонятельного эпителия в слизистой носовой полости человека
В обонятельном эпителии различают следующие типы клеток:
> собственно обонятельными нейронами, дендриты которых достигают апикальной поверхности эпителиального пласта, на уровне которой заканчиваются обонятельной булавой, от которой отходят 6-12 ресничек (длиной до 10мкм). Считают что в роли обонятельного рецептора, возбуждающегося в результате контакта с молекулами пахучих веществ, выступает обонятельная булава, а отходящие от нее реснички, с одной стороны, увеличивают площадь поверхности булавы, а с другой, могут участвовать в активном захвате молекул пахучих веществ.
> малодифференцированными (стволовыми) нейронами, являющимися источником обновления популяции обонятельных нейронов,
> поддерживающими (опорными) эпителиоцитами, представляющими собой клетки цилиндрической формы, на апикальном конце которых имеется большое количество микроворсинок увеличивающих площадь их контакта с молекулами пахучих веществ и соответственно концентрацию молекул пахучих веществ в области дендритных разветвлений обонятельных нейронов.
Толщина обонятельного эпителия составляет 100-150мкм, а средний диаметр тел обонятельных нейронов - 5-10мкм. Общее количество обонятельных нейронов у человека достигает около 10млн. В слизистой носа, покрытой обонятельным эпителием, имеются боуменовы железы, секрет которых увлажняет поверхность обонятельных нейронов и поддерживающих эпителиоцитов, способствуя более длительному удержанию молекул пахучих веществ в области обонятельных рецепторов.
Активация обонятельных рецепторов в результате контакта с молекулами пахучих веществ согласно современным представлениям происходит следующим образом. Молекулы пахучих веществ, вступая в контакт с обонятельной булавой, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора, в результате чего изменяется проницаемость мембраны для определенных веществ, что приводит к генерации рецепторного потенциала, вызывающего импульсное возбуждение мембраны аксонного холмика обонятельного нейрона. Причем каждый обонятельный рецептор отвесчает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая "предпочтение" некоторым из них. считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование информации о запахах (пространственное кодирование) и их опознание в центрах обонятельного анализатора.
Рис. 18. Схема ультраструктур-ной организации обонятельного эпителия
а-дендрит обонятельного ней-рона
б-булавовидная терминаль ден-дрита
в-аксоны обонятельных нейрон-нов, формирующие обонятель-ный нерв, Iп.
г-реснички
Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно высока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к формированию ощущения определенного запаха. Вместе с тем способность человека различать запахи по своей интенсивности довольна низкая: наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации.
Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества.
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Вкусовой анализатор специализируется на восприятии и обработке вкусовых раздражений, действующих на вкусовые рецепторы, заложенные в слизистой проксимальных отделов пищеварительной трубки. Вкусовые рецепторы воспринимают информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в ротовую полость.
Периферическая часть вкусового анализатора локализована в эпителиальном пласте слизистой начальных отделов пищеварительной трубки и представлена вкусовыми рецепторными клетками (входят в состав вкусовых луковиц (или почек)), вступающими в синаптический контакт с дендритами чувствительных нейронов. Тела чувствительных нейронов, имеющих отношение к проведению чувствительной информации от вкусовых рецепторных клеток в центральную нервную систему, заложены в чувствительных узлах лицевого (коленчатый узел), языкоглоточного (каменистый узел) и блуждающего (яремный узел) нервов. Причем информация от вкусовых рецепторов передних 2/3 языка проводится в центральную нервную систему через коленчатый узел лицевого нерва, от задней 1/3 языка - через каменистый узел языкоглоточного нерва, а от задней части глотки и надгортанника - через яремный узел блуждающего нерва. Аксоны чувствительных вкусовых нейронов, имеющих отношение к проведению вкусовой информации, входят в головной мозг в составе чувствительных ветвей лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов и переключаются на нейроны солитарного ядра (ядра одиночного пути), заложенного в ромбовидной ямке, и являющегося общим чувствительным ядром для этих трех пар черепномозговых нервов. Аксоны же нейронов солитарного ядра восходят к таламическим буграм в составе медиальной петли и переключаются на нейроны латеральной группы ядер, дающих проекции к вкусовой коре (корковое представительство вкусового анализатора находится в височной доле, вблизи латеральной борозды).
Периферическая часть вкусового анализатора представлена вкусовыми рецепторными клетками, входящими в состав вкусовых почек или луковиц. Вкусовые почки заложены в эпителии боковых поверхностей сосочков языка (кроме нитевидных), слизистой мягкого неба, миндалин, задней части глотки и верхней поверхности надгортанника. Причем апикальная поверхность луковиц достигает поверхности эпителиального пласта. Общее их количество у человека составляет около 10000.
Рис. 19. Листовидные сосочки языкаРис. 20. Схема ультрастуктурной организации вкусовой почки
Вкусовые луковицы имеют колбовидную форму, на их вершине, обращенной к поверхности эпителиального пласта, находится вкусовая пора - отверстие, через посредство которого молекулы различных веществ поступают внутрь почки. Диаметр вкусовых луковиц составляет в среднем 70мкм, они включают два типа клеток: вкусовые (рецепторные) и поддерживающие (опорные). В каждой луковице содержится 2-6 рецепторных клеток, на апикальной поверхности которых имеются микроворсинки (диаметр 0,1-0,2мкм, длина 1-2мкм), увеличивающие площадь поверхности клетки, а следовательно, и площадь ее контакта с молекулами веществ, поступающих в луковицу. Более того, предполагают, что именно в области микроворсинок расположены активные центры - стериоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбцию разных веществ и играющие определяющую роль в процессе возбуждения вкусовой рецепторной клетки. Вкусовые клетки характеризуются очень высокой скоростью физиологической регенерации: средняя продолжительность жизни вкусовых эпителиоцитов составляет 250ч (около 10суток), после чего они сменяются молодыми, движущимися к центру вкусовой почки от ее периферии. Базальная поверхность рецепторных вкусовых клеток вступает в синаптичесий контакт с дендритами чувствительных нейронов, тела которых могут быть заложены в чувствительных узлах лицевого (коленчатый узел), языкоглоточного (каменистый узел) или блуждающего (яремный узел) нервов. Аксоны чувствительных нейронов в составе чувствительных ветвей указанных нервов направляются в центральную нервную систему. Следовательно, вкусовые рецепторы являются вторичночувствующими хеморецепторами. С функциональной точки зрения различают 4 типа вкусовых рецепторов, проявляющих наибольшую чувствительность к определенным вкусовым качествам: горькому, соленому, сладкому или кислому. Различные типы вкусовых рецепторов неравномерно распределены на поверхности языка. Так, наибольшая плотность рецепторов, проявляющих максимальную чувствительность к кислому, характерна для латеральных поверхностей языка, сладкому - его кончика, горькому - корня, а рецепторы, наиболее чувствительные к соленому, встречаются по всей поверхности языка. Предполагают, что информация о четырех основных вкусовых ощущениях кодируется не частотой импульсации в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному, возбуждаемых вкусовым веществом.
Вкусовой анализатор подобно другим обладает способностью к адаптации. Причем продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора вещества, имеющего определенное вкусовое качество, и отчасти зависит от характера вкусового воздействия. Так, адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Возможна и перекрестная адаптация (изменение чувствительности к одному веществу при действии другого). В частности, адаптация к сладкому повышает чувствительность к веществам, имеющим все остальные вкусовые качества.
В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей, поступающей в ротовую полость.
ВИСЦЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Висцероцептивынй анализатор специализируется на восприятии и анализе изменений во внутренней среде организма, что важно для постоянного формирования ответных реакций рефлекторного характера, направленных на сохранение и поддержание гомеостаза, а также коррекцию деятельности тех или иных органов и осуществление сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения. В норме лишь растяжение стенок мочевого пузыря и прямой кишки вызывает у человека четкие локальные ощущения, тогда как возбуждение интерорецепторов сердца и сосудов, печени, почек, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясных осознанных ощущений. Только лишь при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы сопровождаются болевыми ощущениями.
Периферическая часть висцероцептивного анализатора заложена во внутренних органах (полых и неполых), сосудах (в том числе и самых мелких сосудах - капиллярах), серозных оболочках вторичных полостей тела и в самой центральной нервной системе. С функциональной точи зрения висцерорецепторы могут специализироваться на восприятии
> степени растяжения органа (рецепторы растяжения миокарда, коронарных сосудов, пищеварительной, дыхательной и мочеполовой трубок),
> давления в органах или сосудах (барорецепторы сосудов и некоторых полых органов),
> объема жидкости, заполняющей камеры сердца (волюморецепторы сердца),
> химического состава межклеточной жидкости (воспринимают изменения рН, газового состава, содержания глюкозы и т.д. в межклеточной жидкости и представляют собой хеморецепторы внутренних органов и самой ц.н.с.) или крови (хеморецепторы сосудов),
> температуры крови (терморецепторы сосудов) или различных участков самой ц.н.с. (терморецепторы ц.н.с.).
Наконец, допускается существование во многих органах самостоятельной группы болевых рецепторов, адекватными раздражителями для которых могут выступать сдвиг рН тканевой жидкости в кислую сторону, сдавление самих чувствительных нервных окончаний в результате отека ткани, резкое повышение температуры в органе, сильное перерастяжение полых органов, действие гистамина, брадикинина и некоторых других биологически активных веществ и т.д. Вместе с тем болевые ощущения могут возникать и при возбуждении любых интерорецепторов действием раздражителей чрезмерной силы.
С морфологической точки зрения в качестве интерорецепторов могут выступать свободные или несвободные нервные окончания, ветвящиеся в соединительной или эпителиальной ткани органов, оплетающие капилляры, в качестве барорецептров крупных сосудов выступают, как правило, тельца Фатера-Пачини; возможны и другие морфологические типы рецепторов. Причем большинство интерорецептров являются первичночувствующими механорецепторами или хеморецепторами и представляют собой дендритные разветвления чувствительных нейронов, имеющих отношение к восприятию и проведению висцероцептивной информации. Тела таких нейронов, как правило, заложены в спинальных ганглиях или вегетативных узлах преимущественно парасимпатичекого отдела вегетативной нервной системы, располагающихся в самих иннервируемых органах или вблизи них. Так, информация от висцерорецепторов желудка, кишечника и брыжейки проводится по чувствительным волокнам чревного нерва, а от органов малого таза - тазового нерва через чувствительные нейроны симпатических и парсимпатических вегетативных или спинальных ганглиев в спинной мозг, где переключается на нейроны собственного ядра задних рогов спинного мозга. Чувствительная же информация от органов шеи и головы проходит по чувствительным волокнам языкоглоточного нерва, а от органов грудной и большей части брюшной полости - по чувствительным волокнам блуждающего нерва через чувствительные нейроны прасимпатичеких вегетативных узлов этих органов в головной мозг (к солитарному ядру ромбовидной ямки). Аксоны нейронов собственного ядра задних рогов спинного мозга, имеющие отношение к проведению висцероцептивной информации, восходят к головному мозгу в составе латерального спинно-талмического пути и далее вместе с волокнами солитарного ядра в составе медиальной петли достигают таламических бугров (задневентральная группа ядер), посылающих свои проекции к гипоталамусу (высшему вегетативному центру), ретикулярной формации ствола головного мозга, вегетативным ядрам мозгового ствола и спинного мозга и, наконец, дающим восходящие проекции к нейронам базальных ганглиев большого мозга (в частности, к хвостатому ядру) и коры больших полушарий (постцентральная извилина и верхняя теменная долька), на уровне которой происходит высший анализ висцероцептивной информации.
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Медицина и физиология
Просмотров
13 419
Размер файла
16 447 Кб
Теги
анализатор, физиология
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа