close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Физиология выделения

код для вставкиСкачать
лекции по физиологии
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ
1. Общая характеристика выделительной системы
2. Краткая анатомо-физиологическая характеристика почки как основного органа выделительной системы
3. Нефрон - струтктурно-функциональная единица почки
4. Механизмы мочеобразования
5. Регуляция деятельности почек
1. Общая характеристика выделительной системы
Неотъемлемым проявлением жизнедеятельности организма является обмен веществ, требующий для своего осуществления постоянный обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой. В ходе обменных процессов в организме образуются вещества, которые не могут быть использованы и подлежат обязательному выведению (конечные продукты метаболизма). Примером таких конечных продуктов метаболизма служат креатинин, мочевина, мочевая кислота, углекислый газ, аммиак и ряд других. Выведение этих веществ, а также избытка воды, минеральных солей, некоторых органических, токсических и чужеродных веществ, поступающих с пищей или образующихся в результате обменных процессов в самом организме, осуществляется деятельностью выделительной системы. К ней относятся почки, легкие, органы желудочно-кишечного тракта и кожу. Так, посредством легких из организма удаляются СО2 (частично), пары воды, некоторые летучие вещества (наркотики, алкоголь); органы желудочно-кишечного тракта обеспечивают выведение продуктов распада гемоглобина, солей тяжелых металлов; потовые железы кожи - избытка воды, минеральных солей и некоторых органических веществ (мочевина, мочевая кислота); почки - избытка воды, минеральных солей, некоторых органических веществ, конечных продуктов азотистого обмена. Наряду с участием в выделении, перечисленные органы выполняют и другие функции, во многом определяемые функциональной направленностью тех физиологических систем, в состав которых они входят.
2. Краткая анатомо-физиологическая характеристика почки как основного органа выделительной системы
Почка - парный паренхиматозный орган бобовидной формы, расположенный в брюшной полости, в поясничной области, забрюшинно. Ее длина составляет 10-12 см, ширина - 5-6 см, толщина - 3-4 см; масса одной почки - 150-200 г. Почка покрыта фиброзной капсулой и состоит из поверхностно расположенного более тонкого коркового и занимающего центральное положение, более толстого мозгового вещества, которые отличаются друг от друга не только гистоструктурно, но и функционально. На внутреннем вогнутом крае почки имеется углубление - ворота почки, через которые в орган входят почечная артерия, нервы и выходят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник.
Почки характеризуются очень высоким уровнем кровоснабжения: объем крови, протекающий через обе почки за 1 минуту, составляет 1/4 от общего минутного объема кровотока.
Наряду с выделительной функцией, почки выполняют ряд других важных функций:
* обеспечивают поддержание постоянства рН крови, ее осмотического давления, ионного состава, объема циркулирующей крови и межклеточной жидкости в организме
* принимают участие в регуляции кроветворения, продуцируя эритрогенин - активатор эритропоэтина плазмы крови
* косвенно участвуют в свертывании крови и поддержании ее жидкого состояния, выделяя из организма отработанные факторы свертывания и синтезируя урокиназу - активатор плазминогена (профибринолизина)
* синтезируют и секретируют в кровь некоторые биологически активные вещества: ренин (активирует ренин-ангиотензиновую систему, имеющую отношение к регуляции сосудистого тонуса, артериального давления, объема циркулирующей крови), брадикинин и медуллин (сосудорасширяющие факторы), простагландины (имеют отношение к регуляции артериального давления, температуры тела) и некоторые другие.
3. Нефрон - струтктурно-функциональная единица почки
Главная функция почки состоит в образовании мочи, в составе которой из организма выводятся избыток воды, минеральных солей, органических веществ и конечных продуктов преимущественно азотистого обмена. Процессы мочеобразования осуществляются в нефроне, являющимся структурно-функциональной единицей почки, в связи с тем, что каждый нефрон способен осуществлять всю совокупность процессов, результатом которых является образование окончательной мочи. Общее количество нефронов в одной почке человека составляет более 1 миллиона. Нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца и системы канальцев, переходящих один в другой и впадающих в собирательную трубку. Почечное тельце (диаметр - 0,2 мм) представлено двустенной капсулой чашеобразной формы (капсулой Шумлянского-Боумена или капсулой клубочка), в которой залегает капиллярный клубочек, образующейся в результате разветвления приносящей артериолы. Из почечного тельца выходит выносящая артериола, собирающая кровь от капилляров клубочка. Участок нефрона, соответствующий месту проникновения внутрь капсулы приносящей артериолы и выхода выносящей, называется корнем нефрона. Между наружным и внутренним листками капсулы находится полость, переходящая в просвет канальца нефрона.
В нефроне выделяют 3 сегмента:
* проксимальный, представленный проксимальным извитым канальцем (непосредственное продолжение полости капсулы клубочка) и проксимальным толстым прямым канальцем
* промежуточный или тонкий сегмент, включающий тонкое нисходящее и восходящее колена петли Генле
* дистальный сегмент, образованный дистальным прямым, дистальным извитым и связующим канальцами. Связующий каналец открывается в один из протоков собирательной трубки.
Выносящая артериола, выходящая из почечного тельца, как правило, дает начало вторичной капиллярной сети, оплетающей проксимальный и дистальный сегменты сети канальцев нефрона.
Общая длина всех канальцев нефрона составляет 35-55 мм. Различные отделы нефронов залегают в определенных зонах вещества почки, что имеет важное значение в мочеобразовании. Так, почечные тельца всех нефронов, проксимальные и дистальные извитые канальцы расположены в корковом веществе почки, а тонкие восходящие и нисходящие колена петли Генле - как правило, в мозговом ее веществе.
В зависимости от расположения почечных телец нефронов в корковом веществе почки выделяют 3 их типа:
* суперфициальные (поверхностные), почечные тельца которых залегают в поверхностных слоях коркового вещества почки
* интракортикальные, мальпигиевы тельца которых заложены в толще коркового вещества почки
* юкстамедуллярные, почечные тельца которых находятся на границе коркового и мозгового вещества почки.
Собирательные трубки не являются составными частыми нефронов, пронизывают всю толщу вещества почки, проходя вертикально через корковое и мозговое вещество, и открываются отверстиями на вершине пирамид (конусов) мозгового вещества, называемых почечными сосочками, в полости малых почечных чашечек. Совокупность малых почечных чашечек впадает в большую почечную чашечку, а совокупность последних открывается в почечную лоханку - расширенный проксимальный конец мочеточника.
4. Механизмы мочеобразования
Процесс мочеобразования включает 3 взаимосвязанных этапа:
* клубочковую фильтрацию
* канальцевую реабсорбцию
* канальцевую секрецию.
Клубочковая фильтрация - процесс перехода (фильтрации) жидкой части плазмы из капилляров клубочка в просвет капсулы. Он возможен благодаря тому, что гидростатическое давление в капиллярах почечного тельца (сила, способствующая фильтрации) больше суммы гидростатического давления ультрафильтрата и онкотического давления плазмы крови (силы, препятствующие фильтрации). Высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочка (70-75 мм рт.ст.) обусловлено, во-первых, тем, что диаметр приносящей артериолы на 30% больше диаметра выносящей, а во-вторых, тем, что почечная артерия является непосредственной ветвью позвоночной артерии, и кровь, дойдя до почечной артерии, проходит сравнительно короткий путь, в связи с чем растрачивает мало энергии на преодоление сил сопротивления. Постоянство же гидростатического давления ультрафильтрата в капсуле Шумлянского-Боумена обеспечивается постоянным свободным его оттоком из полости капсулы в просвет канальцев нефрона.
На пути жидкой части крови из капилляров клубочка в просвет капсулы нефрона находится фильтрационный барьер, включающий эндотелиальные клетки стенки капилляров клубочка, базальную мембрану, примыкающую к этим клеткам, базальную мембрану, окружающую внутренний листок капсулы, и эпителиоциты внутреннего листка капсулы (уплощенные отростчатые клетки, называемые подоцитами). Эндотелиальные клетки истончены и имеют большое количество пор; вместе с тем базальная мембрана, их окружающая, наряду с наличием пор, содержит отрицательно заряженные группы, препятствующие прохождению большинства белков. Наконец, тела подоцитов находятся на некотором удалении от капилляров, оплетая их своими отростками. Между отростками подоцитов имеются щели, создающие благоприятные условия для фильтрации. В целом поры фильтрационного барьера в связи с малым своим размером способны пропускать молекулы органических веществ диаметром не более 6-8 нм (в связи с чем крупномолекулярные белки через такие поры пройти в полость капсулы не могут и в ультрафильтрат не попадают). Следовательно, фильтрационный барьер обеспечивает избирательное прохождение молекул в просвет капсулы в зависимости от молекулярной массы, размеров, заряда и, как правило, непроницаем для крупных высокомолекулярных молекул белка.
В результате клубочковой фильтрации образуется ультрафильтрат - первичная моча, которая по своему химическому составу и величине осмотического давления близка к плазме крови и отличается от нее значительно меньшим содержанием белков (при этом в ультрафильтрате отсутствует фракция крупномолекулярных белков). За сутки образуется 150-170 литров первичной мочи, но только 1,5-2 л (1% от первичной мочи) ее превращается во вторичную или окончательную мочу, которая выводится из организма; 99% ультрафильтрата возвращается в кровь в результате обратного всасывания в канальцах нефрона (канальцевой реабсорбции).
Канальцевая реабсорбция представляет собой транспорт определенных веществ из просвета канальцев нефрона в межклеточную (интерстециальную) жидкость почки, а затем - в кровь кровеносных капилляров, оплетающих канальцы. При этом одни вещества, имеющие важное физиологическое значение для организма (аминокислоты, глюкоза, белки) в норме полностью возвращаются в кровь из первичного фильтрата, другие (креатинин, сульфаты) практически не реабсорбируются и выводятся из организма с окончательной мочой.
В проксимальном сегменте нефрона (проксимальный извитой и проксимальный толстый прямой канальцы) происходит обратное всасывание большинства органических веществ (белки, аминокислоты, глюкоза и другие), минеральных солей (фосфатов, бикарбонатов, хлоридов, ионов натрия, калия, кальция и других) и воды. В связи с тем, что вода следует пассивно (по градиенту осмотического давления) вслед за осмотически активными веществами (глюкоза, аминокислоты, минеральные соли, реабсорбирующимися в интерстеций почки, а затем в кровь, путем простой и облегченной диффузии, сопряженного обмена или активного транспорта), осмотическое давление ультрафильтрата почти не изменяется, и он остается изотоничен плазме крови. В проксимальном сегменте нефрона всасывается 85% от объема образующегося в почечном тельце фильтрата.
Далее фильтрат, изотоничный плазме крови, из проксимального сегмента нефрона попадает в петлю Генле, расположенную в мозговом веществе почки. Два колена петли Генле (восходящее и нисходящее) функционируют сопряжено как единый механизм. При этом стенка восходящего колена непроницаема для воды, но хорошо проницаема для ионов натрия и хлора, которые реабсорбируются в больших количествах в интерстециальную ткань мозгового вещества почки, повышая ее осмотическое давление. Благодаря отмеченной особенности восходящее колено петли Генле создает значительно более высокое осмотическое давление в интерстеции мозгового вещества почки по сравнению с осмотическим давлением в корковом веществе.
Первичная моча, поступающая из проксимальной части нефрона в нисходящее колено петли Генле является изоосмотичной плазме крови, но оказывается гипоосмотичной по отношению к интерстециальной жидкости мозгового вещества почки. Стенка же нисходящего колена петли Генле, в отличие от восходящего, хорошо проницаема для воды, которая по осмотическому градиенту в большом количестве переходит в интерстециальную ткань почки. Отмеченное приводит к значительному концентрированию первичной мочи, максимальное осмотическое давление которой отмечается на изгибе петли Генле. Затем эта сильно концентрированная, гиперосмотичная плазме крови, первичная моча поднимается по восходящему колену петли Генле, стенка которого непроницаема для воды, при этом утрачивает ионы натрия и хлора (они диффундируют в интерстеций пассивно по градиенту осмотического давления) и, подходя к дистальному сегменту нефрона, вновь становится изоосмотичной или даже несколько гипоосмотичной плазме крови и интерстециальной ткани коркового вещества почки. Следовательно, восходящее колено петли Генле, в котором осуществляется реабсорбция в больших количествах ионов натрия и хлора (но не воды), создает высокое осмотическое давление в мозговом веществе почки, что способствует усиленной реабсорбции воды в нисходящем отделе петли Генле.
Поступающая в дистальный отдел нефрона первичная моча, гипоосмотичная по отношению к плазме крови и интерстециальной жидкости коркового вещества почки, продолжает утрачивать воду (путем ее пассивной диффузии из просвета канальцев в интерстеций коркового вещества почки) до тех пор, пока не станет изоосмотичной им. Из дистального отдела нефрона первичная моча поступает в собирательную трубочку, которая проходит вертикально через корковое и мозговое вещество почки. В связи с отмеченным, после перехода в собирательную трубочку, первичная моча вновь из коркового вещества почки возвращается в мозговое вещество, осмотическое давление в интерстеции которого значительно превосходит таковое плазмы крови и поступающей из коркового вещества мочи, ставшей изоосмотичной интерстецию коркового вещества. Проходя через области собирательных трубочек, заложенных в мозговом веществе почки, первичная моча снова отдает воду в интерстеций мозгового вещества по градиенту осмотического давления, что обуславливает дальнейшее концентрирование мочи.
Отмеченные особенности реабсорбции в определенных участках нефрона делают возможным образование в почках гипертонической по отношению к плазме крови вторичной мочи.
Процесс реабсорбции в начальном отделе нефрона является постоянным тогда как в дистальном его отделе носит переменный характер и во многом зависит от водно-электролитного баланса организма и служит мишенью для реализации гормональных влияний на диурез (влияния вазопрессина, альдостерона, атриопептина).
Транспорт веществ при осуществлении канальцевой реабсорбции может осуществляться двумя путями - активным и пассивным. Активный транспорт осуществляется против концентрационного, электрического или осмотического градиента и требует затраты энергии, тогда как пассивный представляет собой простую или облегченную диффузию веществ по концентрационному, электрическому или осмотическому градиентам и не требует энергетических затрат. Путем пассивного транспорта осуществляется реабсорбция ионов хлора и воды из первичной мочи по электрохимическому и осмотическому градиентам соответственно.
Активный транспорт может быть первично- и вторичноактивным. Первичноактивный транспорт представляет собой транспорт веществ против их градиентов с непосредственной затратой энергии АТФ (по типу такого транспорта происходит обратная реабсорбция ионов натрия, которые входят из просвета канальца в канальцевые эпителиоциты пассивно, по концентрационному градиенту, но выходят из клетки в интерстециальную ткань почки против концентрационного градиента благодаря работе Na+/К+-насоса. Вторичноактивный транспорт представляет собой перенос определенных ионов против их градиентов, но, в отличие от первичноактивного транспорта, не требует непосредственной затраты энергии на этот процесс, поскольку является сопряженным с транспортом каких-то других веществ, происходящим пассивно по концентрационному градиенту, создаваемому работой ионных насосов. Так, по типу вторичноактивного транспорта из первичной мочи в кровь реабсорбируется глюкоза и аминокислоты. В частности, данные вещества вначале поступают из полости канальцев внутрь канальцевых клеток против своих концентрационных градиентов в комплексе со специальным трансмембранным белком переносчиком и ионами натрия, которые движутся пассивно по градиенту концентрации, создаваемому работой Na+/К+-насоса. Следовательно, транспорт глюкозы и аминокислот в канальцевые клетки из первичной мочи не требует непосредственной затраты энергии, но использует энергию трансмембранного градиента для натрия, создаваемого работой Na+/К+-насоса.
Обратная реабсорбция белков имеет свои особенности, обусловленные большими размерами молекул белков по сравнению с кристаллоидами и в связи с этим исключающие возможность пассивного или активного их транспорта. Так, белки попадают из первичной мочи в канальцевые клетки путем фагоцитоза, после чего под действием лизосомальных ферментов расщепляются до аминокислот, которые транспортируются в межклеточные пространства интерстеция, а затем в кровь
Канальцевая секреция представляет собой совокупность процессов, в ходе которых клетки канальцев нефрона секретируют в их просвет какие-то вещества, которые подлежат удалению из организма. Природа секретируемых веществ двоякая: они могут захватываться эпителиальными клетками канальцев из крови (ионы калия, мочевина, некоторые токсические вещества, непопадающие в первичный фильтрат и т.д.), либо синтезироваться в самих канальцевых клетках из предшественников, захватываемых ими из крови, в результате определенных метаболических процессов (некоторые кислые продукты метаболизма, аммиак, угольная и гиппуровая кислоты). Следовательно, канальцевая секреция представляет собой резервный механизм мочеобразования, способствующий освобождению организма от продуктов распада и веществ, неподдающихся клубочковой фильтрации.
5. Регуляция деятельности почек
Регуляция деятельности почек осуществляется как нервными, так и гуморальными механизмами, но при этом особенно важное значение принадлежит последним. Так, гормон супраоптического ядра переднего гипоталамуса АДГ (вазпресин) повышает проницаемость дистального сегмента нефронов и собирательных трубочек почки для воды, способствуя усилению ее реабсорбции и уменьшению диуреза. Стимулом для секреции вазопрессина передним гипоталамусом является дегидратаия организма и повышение осмотического давления, воспринимаемые волюмо- и осморецепторами кровеносных сосудов и самой центральной нервной системы. Кроме влияния на диурез, вазопрессин в сверхфизиологических дозах (в каких он синтезируется на фоне сильной дегидратации организма, вызванной кровопотерей, усиленным потоотделением или диарей) вызывает сужение мелких артерий и артериол, обуславливая тем самым повышение периферического сосудистого сопротивления и артериального давления.
Гормоны клубочковой зоны коры надпочечников - минералокортикоиды (самый активный - альдостерон) уменьшают диурез путем увеличения под их влиянием обратной реабсорбции натрия (путем усиления синтеза к канальцевых эпителиоцитах белка, образующего натриевые каналы и соответственно увеличения плотности натриевых каналов в мембране канальцевых клеток), а, следовательно, по осмотическому градиенту и воды в дистальном сегменте нефронов. При этом минералокортикоиды усиливают калиевую секрецию, что приводит к увеличению выделения калия с мочой из организма. Стимулом для секреции минералокортикоидов клубочковой зоной коры надпочечников являются
* понижение осмотического давления крови (например, вследствие потери большого количества солей с потом) и связанное с этим некоторое снижение активности осморецепторов сосудов и тканей,
* активация ренин-ангиотензиновой системы (обусловленная усилением секреции эндокринными клетками почек ренина, имеющим место при понижении давления в приносящих артериолах почечных клубочков, что возникает, как правило, сопряжено с понижением системного артериального давления или уменьшением объема циркулирующей крови)
* усиление секреции адреногломерулотропина эпифизом (этот гормон стимулирует секрецию минералокортикоидов клубочковой зоной коры надпочечников).
Аналогичное влиянию минералокортикоидов на водно-солевой обмен действие, только гораздо слабее выраженное оказывают и гормоны пучковой зоны коры надпочечников - глюкокортикоиды, обладающие слабой минералокортикоидной активностью. Секреция этих гормонов регулируется АКТГ аденогипофиза и возрастает в стрессовых состояниях организма. При этом минералокортикоидное действие глюкокортикоидов при стрессе является полезным, поскольку переводит организм в режим экономии солей и воды.
Тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее влияние на мочеобразование косвенно, с одной стороны, путем уменьшения связывания воды и солей периферическими тканями, а с другой - повышением уровня обменных процессов в организме, что сопровождается увеличением содержания в крови конечных продуктов метаболизма и приводит к усилению диуреза.
Гормон околощитовидных желез - паратирин - усиливает обратную реабсорбцию кальция, но при этом угнетает обратную реабсорбцию фосфатов в канальцах нефронов почки.
Гормоны мозгового вещества надпочечников - катехоламины (адреналин и норадреналин) - способны как стимулируют диурез, усиливая клубочковую фильтрацию вследствие сужения под их влиянием выносящих артериол, так и ослаблять образование первичной мочи путем сужения приносящих артериол.
Нервная регуляция деятельнтсти почек реализуется как путем влияния вегетативной нервной системы на почечную гемодинамику (а значит и на интенсивность клубочковой фильтрации), так и в результате непосредственного действия на процессы клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции. Так, парасимпатический отдел и его медиатор ацетилхолин активирует реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот, симпатический - стимулирует обратное всасывание ионов натрия и воды в дистальных отделах нефрона, оказывая антидиуретическое действие, что позволяет организму экономить воду при действии стрессовых факторов, вызывающих активацию симпато-адреналовой системы.
Гипергидрататция и сопутствующее ей снижение осмотического давления крови и межклеточной жидкости нейрогуморальным путем включает механизмы, направленные на увеличение клубочковой фильтрации (эти механизмы возникают автоматически в результате повышения системного АД и соответственно АД в приносящих артериолах почечных клубочков на фоне увеличения объема циркулирующей крови) и уменьшение реабсорбции натрия, хлора, а следовательно, и воды, что сопровождается увеличением диуреза (возникает в результате определенных гуморальных перестроек). Так, перерастяжение правого предсердия притекающим большим объемом крови стимулирует секреторную активность кардиомиоцитов правого предсердия, вырабатывающих семейство натрий-уретических факторов, самым активным из которых является атриопептин. Атриопептин, в свою очередь, способствует выведению излишков жидкости из организма и препятствует повышению артериального давления, оказывая следующие эффекты. Во-первых, атриопептин уменьшает обратную реабсорбцию ионов натрия и хлора, а, следовательно, и воды из первичной мочи, что приводит к увеличению диуреза и нормализации объема циркулирующей крови. Во-вторых, атрипептин тормозит продукцию ренина юкстагломерулярным комплексом почек, что приводит к снижению стимулирующего влияния ренин-ангиотензивновой системы на сосудистый тонус и продукцию минералокортикоидов клубочковой зоной коры надпочечников, а, следовательно, также способствует увеличению выделения избытка жидкости из организма и препятствует повышению давления. В-третьих, атриопептин непосредственно (а не только путем снижения активности ренин-ангиотензиновой системы) тормозит продукцию минералокортикоидов клубочковой зоной коры надпочечников. Наконец, в-четвертых, атриопептин оказывает непосредственное расслабляющее действие на гладкую мускулатуру крупных и средних артерий мышечного типа, способствуя таким образом понижению сосудистого сопротивления и препятствуя повышению артериального давления. Кроме того, повышенный объем циркулирующей крови сам по себе оказывает тормозное влияние на секрецию антидиуретического гормона, что способствует увеличению диуреза и нормализации объема циркулирующей крови.
Обезвоживание организма и сопутствующее ему повышение осмотического давления крови и уменьшение системного артериального давления, напротив, запускают нервные и гуморальные механизмы, направленные на уменьшение клубочковой фильтрации (возникает автоматически в результате уменьшения объема циркулирующей крови и как следствие почечного кровотока, а значит, и фильтрационного давления в нефронах почек) и увеличение обратного всасывания в канальцах нефронов осмотически активных веществ и воды (возникает в результате определенных гормональных перестроек, вызванных обезвоживанием). Так, гиповолемия и обусловленное ею некоторое понижение артериального давления, во-первых, рефлекторным путем, за счет ослабления тонической активности волюмо-, прессорецепторов и рецепторов растяжения самого сердца и сосудов, приводят к усилению активности симпатических центров регуляции деятельности сердца и сосудистого тонуса, что отчасти способствует увеличению перфузии крови через сосудистые русла жизненно важных органов и стремлению к нормализации артериального давления. Во-вторых, уменьшение объема циркулирующей крови и артериального давления стимулирует продукцию ряда гормонов, имеющих отношение к регуляции водно-солевого обмена в организме. Так, уменьшение объема циркулирующей крови является стимулом для увеличения продукции вазопрессина нейросекреторными ядрами переднего гипоталамуса, а уменьшение содержания минеральных солей в крови приводит к повышению секреции минералокортикоидов клубочковой зоной коры надпочечников. Кроме того, уменьшение системного артериального давления и, как следствие, артериального давления в приносящих артериолах клубочков нефронов почки стимулирует продукцию ренина клетками юкстагломерулярного комплекса. Ренин катализирует превращение ангиотензиногена плазмы крови в ангиотензин I, который под действием плазменного фермента дипептидкарбоксипептидазы превращается в активное вещество ангиотензин II, который, оказывает сосудосуживающее действие на мелкие артерии и стимулирует секрецию минералокортикоидов клубочковой зоной коры надпочечников. Таким образом, уменьшение объема циркулирующей крови, обусловленное усиленной потерей жидкости организмом, сопровождается усилением секреции вазопрессина и минералокортикоидов, имеющих отношение к регуляции водно-солевого обмена. Вазопрессин в физиологических и сверхфизиологических дозах увеличивает обратную реабсорбцию воды из первичной мочи, что приводит к задержке воды в организме и уменьшению диуреза и нормализации артериального давления, а в сверхфизиологических дозах - суживает сосуды, что способствует нормализации артериального давления. Минералокортикоиды (самый активный из которых - альдостерон) увеличивают обратную реабсорбцию ионов натрия и хлора из первичной мочи, а, следовательно, и воды, что также обуславливает задержку воды и солей в организме, служит нормализации водно-солевого обмена и является одной из причин развивающейся при дегидратации олигоурии.
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
1 687
Размер файла
90 Кб
Теги
выделением, физиология
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа