close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Физиология пищеварения

код для вставкиСкачать
лекции по физиологии
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ
1. Понятие о пищеварении, его значение для организма
Живой организм - это открытая система, которая постоянно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. В результате постоянно протекающих обменных процессов расходуются определенные органические и неорганические вещества, образуются какие-то конечные продукты метаболизма, подлежащие удалению, а также освобождается тепловая энергия (самая низшая форма энергии, не способная к превращению в другие формы), которая рассеивается организмом в окружающую среду. В отличие от растительного организма, животный организм как гетеротроф не способен к самостоятельному синтезу органических веществ из неорганических. Поэтому для животного организма является необходимым потребление органических веществ с пищей. Но органические вещества чужеродного происхождения являются антигенными и поэтому не могут быть усвоены без предварительной переработки, обеспечиваемой пищеварительной системой и ее главной функцией - пищеварением.
Пищеварение - сложный физиологический процесс, обеспечивающий физическую и химическую переработку пищи, в результате чего она утрачивает свою видовую специфичность, но сохраняет пластическую и энергетическую ценность. Под физической переработкой пищи понимают ее измельчение (механическая обработка), смачивание пищеварительными соками, набухание и растворение, в результате которого пищевые компоненты становятся доступными действию гидролаз пищеварительных соков (т.е. химической переработке). Процесс химической переработки представляет собой ряд ферментативных реакций, осуществляемых под действием гидролитических ферментов пищеварительных соков, в результате которого сложные органические вещества постепенно деполимеризуются (т.е. расщепляются до стадии простых органических веществ). Таким образом, в результате пищеварения происходит постепенная деполимеризация сложных органических веществ до стадии простых органических (в основном мономеров), которые уже не являются антигенными по отношению к организму, всасываются в кровь или лимфу и могут использоваться клетками тканей для их собственных нужд (вовлекаются в нормальный обмен веществ). В зависимости от того, какие вещества пищевого содержимого способны расщеплять гидролизы пищеварительных соков их классифицируют на:
> пептидазы или протеазы (катализируют гидролиз белков), белки расщепляются в конечном итоге до аминокислот, которые всасываются в основном в кровь. Все протеолитические ферменты вырабатываются пищеварительными железами в неактивной форме и затем уже в полости желудочно-кишечного тракта активируются путем отщепления от них ингибиторного фрагмента (т.е. путем ограниченного протеолиза). Такая секреция клетками пищеварительных желез пептидаз в виде проферментов обеспечивает, с одной стороны, защиту клеток самой железы от разрушающего действия протеолитических ферментов, а с другой - предотвращает расщепление под их влиянием других ферментов, входящих в состав пищеварительных соков
> амилазы или карбогидразы (катализируют процессы гидролиза углеводов), полисахариды в пищеварительном тракте расщепляются в конечном итоге до моносахаридов, которые всасываются преимущественно в кровь
> липазы (катализируют гидролиз липидов - фосфолипидов и триглицеридов), конечными продуктами гидролиза липидов являются глицерин, моноглицериды, жирные кислоты, которые всасываются преимущественно в лимфу, а затем с током лимфы поступают в кровь
> нуклеазы, катализирующие гидролиз нулеиновых кислот до стадии нуклеотидов.
2. Морфо-функциональная характеристика пищеварительной системы человека
Пищеварительная система человека представлена пищеварительной трубкой (начинающейся ротовой полостью и заканчивающейся анальным или заднепроходныим отверстием) и пищеварительными железами, продуцирующими пищеварительные соки в полость этой трубки. Пищеварительную трубку образуют следующие последовательно расположенные и связанные между собой полые органы:
> ротовая полость
> глотка
> пищевод
> желудок
> тонкий кишечник (длина от 2,2 до 4,4 м, диаметр - 47 мм у начала трубки и 27 мм у конца), включающий
* двенадцатиперстную кишку
* тощую кишку
* подвздошную кишку
> толстый кишечник (длина от 1 до 1,65 м, диаметр у начала трубки - 5-8 см, а в конченом отделе - 4 см), представленный
* слепой кишкой с червеобразным отростком,
* ободочной кишкой, в которой выделяют восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочные кишки
* прямой кишкой, заканчивающимся анальным отверстием.
Органы, составляющие пищеварительную систему, расположены в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей, таза. Так, полость рта, глотка и начало пищевода расположены в области головы и шеи; в грудной полости заложена большая часть пищевода, в брюшной - конечный отдел пищевода, желудок, тонкий кишечник и большая часть толстого кишечника (слепая и ободочная кишки), в области таза - прямая кишка.
Рис. 1. Общий план строения пищеварительной системы человека
Стенка пищеварительной трубки образована тремя оболочками:
> внутренней оболочкой - слизистой, характеризующейся наибольшим разнообразием тканевого состава и являющейся ведущей в обеспечении пищеварения. Слизистая оболочка образована следующими тканями:
* изнутри покрыта эпителием, количество слоев в котором неодинаково в различных отделах пищеварительной трубки. Так, в ротовой полости эпителий многослойный плоский неороговевающий, что, с одной стороны, обеспечивает хорошую механическую его прочность, а с другой - не исключает возможность всасывания. В желудке эпителий слизистой однослойный железистый, что обеспечивает его непосредственное участие в секреции желудочного сока и слизи и делает эффективным всасывание воды (благодаря однослойности). В кишечнике эпителий однослойный каемчатый, что оптимально приспосабливает его к всасыванию веществ, а благодаря микроворсинкам значительно увеличивается площадь его всасывающей поверхности. Погружаясь в стенку пищеварительной трубки на различную глубину, эпителий слизистой оболочки формирует ямки, железы и крипты, а вместе с выростами собственной пластинки слизистой - ворсинки
* под эпителием располагаются собственная и мышечные пластинки слизистой оболочки. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством лимфатических узелков, что указывает на участие этой структуры в иммунной защите организма. Кроме того, в собственной пластинке обнаруживаются и гладкомышечные клетки, лимфоциты, плазмоциты и тучные клетки. Мышечная пластинка слизистой состоит из гладкомышечной ткани, придающей слизистой оболочке пластичность и способность к растяжению. Мышечная пластинка слизистой оболочки во всех отделах пищеварительной трубки, за исключением желудка, представлена двумя слоями гладких миоцитов (в желудке - тремя слоями). Мышечная пластинка слизистой отсутствует в ротовой полости и глотке
* под мышечной пластинкой слизистой оболочки располагается подслизистая основа, содержащая большое количество рыхлой волокнистой соединительной ткани и обеспечивающая подвижность слизистой относительно мышечной оболочки (способность слизистой оболочки собираться в складки и постоянно их менять). В подслизистой основе находится сплетение кровеносных сосудов и подслизистое (мейсснеровское) нервное сплетение
> средней оболочки - мышечной, которая в ротовой полости, глотке и верхней трети пищевода представлена скелетными мышечными волокнами, а в остальных отделах пищеварительной трубки - гладкомышечными волокнами, образующими два слоя (в желудке - 3 слоя). Мышечная оболочка пищеварительной трубки вместе с мышечной пластинкой слизистой обеспечивает моторику желудочно-кишечного тракта. Между слоями гладкомышечных клеток мышечной оболочки заложено ауэрбаховское нервное сплетение
> наружной оболочки, которая в пищеварительной трубке брюшной, плевральной и перикардиальной полости является серозной (тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытый мезотелием), а в остальных ее отделах - адвентициальной (образована преимущественно рыхлой волокнистой соединительной тканью).
Отличительной особенностью стенки пищеварительной трубки является обилие кровеносных и лимфатических сосудов, нервных парасимпатических ганглиев и одно- и многоклеточных желез, что подчеркивает важную роль всех этих структур в обеспечении оптимального функционирования пищеварительного тракта.
Рис. 2. Общий план строения стенки пищеварительной трубки
Рис. 3. Схема строения различных отделов пищеварительной трубки
1 - эпителий, 2 - собственная пластинка слизистой оболочки, 3 - мышечная пластинка слизистой оболочки, 4 - желудочные ямочки, 5 - кишечные ворсинки, 6 - кишечные железы (крипты), 7 - одноклеточные внутриэпителиальные железы, 8 - желудочные железы, 9 - железы в под слизистой основе, 10 - лимфатические узелки, 11 - кровеносные сосуды, 12 - лимфатические сосуды, 13 - подслизистое нервное сплетение, 14 - межмышечно-кишечное нервное сплетение, 15 - подсерозное нервное сплетение, 16 - внекишечный проток железы, 17 - серозная оболочка (а - брыжейка), 18 - адвентициальная оболочка.
Химическая переработка пищи представляет собой сложный пищеварительный конвейер, в ходе которого пищевые компоненты последовательно подвергаются влиянию различных ферментов и в конечном итоге полностью деполимеризуются до стадии мономеров. Пищеварительные ферменты вырабатываются в составе пищеварительных соков - продуктов секреции пищеварительных желез. В пищеварительной системе различают следующие экзокринные железы:
> слюнные железы, продуктом которых является слюна, их выводные протоки открываются в ротовую полость. Различают малые и большие слюнные железы. Малые слюнные железы (диаметр - от 1 до 5 мм) расположены в толще слизистой оболочки или в подслизистой основе ротовой полости в области губ, щек, неба, языка, а также напротив больших коренных зубов. Большие слюнные железы (околоушная, поднижнечелюстная и подъязычная) являются парными органами, расположенными за пределами ротовой полости, но их протоки открываются в ротовую полость.
> железы слизистой оболочки желудка, продуцирующие желудочный сок
> железы слизистой оболочки кишечника, продуцирующие кишечный сок
> поджелудочная железа, внешнесекреторная часть которой продуцирует поджелудочный сок,
> печень, вырабатывающая желчь. Выводные протоки поджелудочной железы и печени открываются в двенадцатиперстную кишку фатеровым сосочком
Кроме того, в пищеварении могут принимать участие и некоторые ферменты, которые высвобождаются из слущившихся и разрушенных клеток эпителия слизистой пищеварительного тракта.
Рис. 4. Схема, отражающая направление выделения пищеварительных соков в различные отделы пищеварительного тракта и роль этих отделов в пищеварительном конвейере
Такие многоклеточные пищеварительные железы как слюнные и поджелудочная железа являются самостоятельными неполыми (паренхиматозными) органами и имеют общий план строения. Они покрыты соединительнотканной капсулой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью. От этой капсулы вглубь железы отходят соединительнотканные выросты (перегородки или септы), которые разделяют железу на дольки. От соединительнотканных септ берут начало прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, пронизывающие дольки и обеспечивающие питание паренхимы железы (благодаря наличию большого количества кровеносных сосудов). Все соединительнотканные элементы железы, расположенные внутри ее, составляют строму органа, выполняющую опорную и разграничительную (септы), а также трофическую (прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани) функции. Собственно внешнесекреторную функцию в железе выполняет ее паренхима, которая имеет эпителиальную природу и представлена структурами двух типов:
> секреторными или концевыми отделами железы (ацинусами), в которых продуцируется определенный пищеварительный сок; в зависимости от формы ацинусы могут быть альвеолярные, трубчатые и смешанные.
> системой протоков железы, обеспечивающей выделение секретов из железы в определенные полые органы пищеварительной трубки. В состав стенки крупных выводных протоков пищеварительных желез, наряду с эпителиальной тканью, могут входить и гладкомышечные волокна, а иногда и элементы плотной волокнистой соединительной ткани (и тогда строение стенки протока во многом напоминает таковое кровеносного сосуда).
Если же многоклеточная пищеварительная железа заложена в стенке какого-то отдела пищеварительной трубки (в его слизистой оболочке или подслизситой основе), подобно малым слюнным железам, железам тонкого и толстого кишечника, то она не представляет собой самостоятельного органа и образована
> секреторным отделом различной формы и степени разветвленности
> и отходящими от него выводными протоками, которые открываются на поверхность эпителия слизистой этого полого органа пищеварительной трубки.
Рис. 5. Различные типы желез пищеварительного тракта (схема)
В состав пищеварительных соков, наряду с ферментами, входят и другие вещества, которые
> обеспечивают определенную кислотность пищеварительных соков, важную для проявления активности ферментов. Так, например, амилолитические ферменты слюны активны в слабо щелочной среде, протеолитические ферменты желудочного сока - только в кислой среде, а поджелудочного - проявляют оптимум активности в слабощелочной среде
> проявляют бактерицидное действие (например, в составе слюны обязательно обнаруживается лизоцим, являющийся ферментом -муромидазой, разрушающей клеточную стенку бактерий, выраженное бактерицидное действие оказывает и соляная кислота желудочного сока)
> принимают участие в активации гидролитических ферментов пищеварительных соков и проявляют некоторые другие свойства. Например, соляная кислота, входящая в состав желудочного сока, не только обеспечивает создание кислой его среды, но и оказывает активирующее действие на его ферменты - пепсиногены. В составе поджелудочного сока содержится фермент энтерокиназа, основное значение которого состоит не в гидролизе пищевых компонентов, а в активации протеолитических ферментов поджелудочного сока.
Наконец, пищеварительный сок печени - желчь - не содержит пищеварительных ферментов, но играет важную роль в гидролизе жиров, поскольку входящие в ее состав желчные кислоты обеспечивают растворение жиров, в результате которого они становятся доступными действию липаз поджелудочного и кишечного соков.
3. Типы пищеварения
В зависимости от происхождения ферментов, принимающих участие в пищеварении, различают следующие его виды:
> собственное (обеспечивается ферментами, синтезируемыми в самом организме)
> аутолитическое (ферменты, обеспечивающие гидролиз пищевых компонентов, поступают с принимаемой пищей). Такой тип пищеварения не имеет особой роли у взрослого человека, но может быть необходимым для нормального пищеварения грудных детей с еще неокончательно сформированным собственным пищеварением, находящихся на естественном вскармливании, поскольку в составе грудного молока обнаруживаются и некоторые гидролитические ферменты
> симбионтное (ферменты, принимающие участие в пищеварении, вырабатываются не самим макроорганизмом, а находящимися с ним в симбиозе и обитающими в его пищеварительном тракте микроорганизмами). Такой тип пищеварения играет важную роль у жвачных: многие ферменты, обеспечивающие гидролиз растительных углеводов, вырабатываются в основном бактериями-симбионтами, обитающими в желудке и кишечнике жвачных животных.
Главным типом пищеварения у взрослого человека является собственное пищеварение. В зависимости от локализации процессов химической переработки пищи выделяют следующие типы пищеварения:
> внутриклеточное пищеварение (определенные вещества или структуры захватываются клетками путем пино- или фагоцитоза, и процессы расщепления веществ происходят внутри клетки под действием лизосомальных ферментов). Такой тип пищеварения не имеет особого значения для человека, хотя некоторые вещества, могут захватываться энтероцитами (эпителиальные клетки слизистой кишечника) из полости кишечника и под действием лизосомальных ферментов подвергаются некоторым изменениям, после чего поступают в кровь или лимфу. Вместе с тем внутриклеточное пищеварение обеспечивает основные функции лейкоцитов и макрофагов
> внеклеточное пищеварение (гидролиз веществ происходит вне клетки). Различают две разновидности этого пищеварения:
* дистантное или полостное пищеварение (процессы пищеварения происходят в полости пищеварительного тракта под действием ферментов пищеварительных соков)
* контактное или пристеночное или примембранное пищеварение (имеет место в тонком кишечнике). Сущность его заключается в том, что продукты дистантного пищеварения подвергаются дальнейшему действию ферментов, фиксированных в слое гликокаликса энтероцитов. Происхождение этих ферментов может быть двояким:
* они могут адсорбироваться энтероцитами из полости кишечника,
* либо вырабатываться самими энтероцитами.
Значение пристеночного пищеварения состоит в том, что оно обеспечивает расщепление олиго- или димеров, образующихся в результате полостного пищеварения, до стадии мономеров, которые затем всасываются в кровь или лимфу.
Рис. 6. Различные типы пищеварения (схема)
Рис. 7. Взаимодействие между полостным и простеночным (примембранным) пищеварением в тонком кишечнике (схема)
4. Функции пищеварительной системы
Пищеварительная система представляет собой единый комплекс органов, основными функциями которых являются:
> секреторная функция. Обеспечивается пищеварительными железами и заключается в продукции секретов - пищеварительных соков, которые необходимы для химической переработки пищи
> моторная функция. Осуществляется мышечными волокнами пищеварительного тракта (скелетными мышечными - в ротовой полости, глотке и начальной части пищевода и гладкомышечными - в остальных отделах пищеварительного тракта). Эта функция обеспечивает:
* во-первых, жевание, глотание и перемешивание пищи с пищеварительными соками
* во-вторых, постепенное продвижение пищевых масс вдоль пищеварительного тракта и, возможно, задержку их в том или ином отделе с порционной загрузкой следующего отдела
* в-третьих, открытие и закрытие протоков пищеварительных желез. Следовательно, выделение пищеварительных соков в полость пищеварительной трубки, также зависит от тонуса гладкомышечных клеток определенных отделов этой трубки (т.е. отчасти определяется моторной функцией пищеварительной системы)
* в-четвертых, моторика пищеварительной трубки обеспечивает формирование складок ее слизистой оболочки, смену у их поверхности пищевых масс, что важно для их взаимодействия с пищеварительными соками и химической переработки пищи
* в-пятых, сокращение гладкомышечных клеток стенки тонкого отдела кишечника создает определенное внутрикишечное давление, а также обеспечивает сокращение кишечных ворсинок, что важно для всасывания
> функция всасывания продуктов гидролиза питательных веществ, а также воды, минеральных солей, витаминов и некоторых других веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу
> экскреторная (выделительная) функция заключается в способности пищеварительной системы выводить непереваренные остатки пищи, а также ряд конечных продуктов метаболизма и токсических веществ, которые секретируются в полость пищеварительной трубки в составе пищеварительных соков
> эндокринная функция. В составе слизистой желудка и тонкого отдела кишечника имеются эндокринные клетки, относящиеся к диффузной эндокринной системе организма (APUD-системе), родственные нейросекреторным клеткам гипоталамуса и продуцирующие ряд гормонов, которые имеют отношение не только к регуляции пищеварения, но и многих других функций организма.
Каждый отдел пищеварительного тракта играет свою роль в пищеварительном конвейере, которая во многом определяется ферментным составом пищеварительных соков, действующих в этом отделе. Так, пищеварительным соком в ротовой полости является слюна, обладающая слабощелочной реакцией и богатая -амилазой (является эндоамилазой, расщепляющей внутренний связи в полисахаридах). В связи с этим в ротовой полости начинается гидролиз углеводов. Но, поскольку пища в ротовой полости находится недолго (около 18-20 с), полисахариды не успевают расщепиться до моносахаридов, и процесс гидролиза углеводов продолжается в ниже расположенных отделах пищеварительного тракта. Вместе с тем ди- и олигосахариды, поступающие с пищей, все же успевают расщепиться до стадии моносахаридов и уже в ротовой полости всасываются в кровь. Кроме того, в ротовой полости в кровь успевает всасываться небольшое количество воды.
Измельченное пищевое содержимое, смоченное слюной, проглатывается и через пищевод поступает в желудок, где некоторое время депонируется и подвергается действию желудочного сока. Причем действию желудочного сока подвергаются лишь пищевые массы, прилежащие к стенке желудка, тогда как в глубине пищевого комка сохраняется слабощелочная реакция и продолжает действовать -амилаза слюны (т.е. продолжается расщепление углеводов). Та же часть пищевого содержимого желудка, которая пропиталась желудочным соком, вырабатываемым железами стенки желудка, приобретает кислую реакцию (в результате чего амилаза слюны утрачивает свою активность) и подвергается действию протеолитических ферментов желудочного сока. Причем протезы желудочного сока являются эндопептидазами, обеспечивающими гидролиз определенных внутренних пептидных связей в молекулах белка (например, пепсин гидролизует преимущественно пептидные связи, образованные аминогруппами ароматических аминокислот), в результате чего образуются более короткие пептиды и небольшое количество свободных аминокислот, которые могут всасываться в кровь. Кроме того, в желудке продолжается всасывание воды. В желудочном содержимом, наряду с протеолитическими ферментами, обнаруживается и липаза. До сих пор остается неясным ее происхождение: то ли она секретируется желудочными железами, то ли забрасывается из тонкого кишечника. У взрослого человека в связи с очень большой кислотностью желудочного сока липаза не может проявить свою активность (она проявляет свою активность при рН 5,5-7,5). Кроме того, липаза способна активно гидролизовать только эмульгированные жиры. В желудок же человека в норме желчь не попадает, а следовательно, и эмульгирование жиов в этом отделе не возможно. В то же время у детей первого года жизни, кислотность желудочного сока которых гораздо меньше (рН достигает 5,5), чем у взрослых, и жиры грудного молока уже являются эмульсированными, поэтому липаза желудочного сока обеспечивает начальные этапы гидролиза липидов уже в желудке.
Пищевые массы из желудка, обработанные желудочным соком, начинают постепенно (порциями) эвакуироваться в тонкий отдел кишечника, для которого характерна слабощелочная реакция. Поэтому пищевой комок, перешедший из желудка в кишечник, сначала нейтрализуется пищеварительными соками, а уже после этого подвергается дальнейшему химическому перевариванию. Процессы пищеварения в тонком кишечнике обеспечиваются следующими пищеварительными соками:
> поджелудочным (вырабатывается экзокринной частью поджелудочной железы),
> кишечным (вырабатывается железами стенки самого кишечника, в его состав могут входить и ферменты, выделяющиеся из разрушенных слущившихся клеток самого эпителия слизистой оболочки)
> желчью (продуцируется печенью).
Поджелудочный и кишечный соки богаты пептидазами, липазами и -амилазами (в нейтральной или слабощелочной среде тонкого кишечника проявляет наибольшую активность по сравнению с -амилазой слюны, действующей в ротовой полости, где среда, как правило, слабокислая). Поэтому в полости тонкого кишечника продолжается гидролиз белков и углеводов и начинается расщепление липидов. Гидролизу жиров в тонком отделе кишечника способствуют и желчные кислоты желчи, которые эмульгируют жиры, облегчая действие на них липаз. В результате полостного пищеварения в тонком отделе кишечника образуются преимущественно олиго- и димеры, которые подвергаются дальнейшему пристеночному пищеварению под влиянием ферментов, фиксированных в гликокаликсе энтероцитов. Результатом пристеночного пищеварения является образование мономеров, которые всасываются в кровь и лимфу. В тонком кишечнике, наряду с питательными веществами, продолжает всасываться вода.
Роль толстого кишечника в химической переработке пищи невелика, хотя некоторые бактерии этого отдела могут продуцировать ферменты, обеспечивающие гидролиз растительной клетчатки. В результате чего в данном отделе кишечника может всасываться дополнительное количество моносахаридов. Основная же функция толстого кишечника заключается в дальнейшем всасывании воды и формировании каловых масс.
Таким образом, процесс гидролиза белков, катализируемый пептидазами, начинается в желудке, а заканчивается в тонком отделе кишечника на стадии аминокислот, которые всасываются в кровь. Гидролиз углеводов начинается в ротовой полости под действием амилазы слюны, некоторое время продолжается в желудке (в толще пищевого комка, не пропитанного желудочным соком), а заканчивается в тонком отделе кишечника. Основная часть образующихся в результате гидролиза углеводов моносахаридов всасывается в кровь в тонком кишечнике, хотя всасывание сахаров осуществляется и в ротовой полости, желудке и толстом кишечнике. Расщепление жиров у взрослого человека начинается в тонком отделе кишечника, благодаря наличию в нем желчи, эмульгирующей жиры, и липаз в составе поджелудочного и кишечного соков. Окончательный гидролиз жиров до стадии глицерина, моноглицеридов и жирных кислот происходит здесь же, в тонком кишечнике, откуда продукты гидролиза жиров всасываются в основном в лимфу, с током которой затем поступают в кровь.
5. Общие принципы регуляции пищеварения
Важную роль в регуляции пищеварения играет пищевой центр, представляющий собой сложный гипоталамо-ретикуло-лимбико-кортикальный комплекс и представленный нейронными ансамблями, заложенными в
> гипоталамусе (латеральные ядра гипоталамуса - центр голода, а вентромедиальные - центр насыщения)
> лимбической системе
> ретикулярной формации ствола головного мозга
> передних отделах новой коры большого мозга.
Причем пищевой центр имеет отношение не только к формированию пищевого поведения (обеспечивается в основном латеральными ядрами гипоталамуса - центром голода), но и к регуляции деятельности органов пищеварительной системы (обеспечивается гипоталамусом, лимбической системой и ретикулярной формацией ствола головного мозга). Ведущую роль в формировании чувства голода и пищедобывательного поведения играют латеральные ядра гипоталамуса, возбуждение которых и обуславливает многие субъективные проявления голода (головокружение, чувство "жжения или сосания под ложечкой", головную боль, общую слабость) и побуждает к поиску и приему пищи. Вопрос относительно природы факторов, вызывающих возбуждение нейронов этих ядер и соответственно возникновение чувства голода, является окончательно нерешенным. Очевидно, возбуждение латеральных ядер гипоталамуса может возникать
> как в результате местного их раздражения измененным химическим составом крови или церебральной жидкости, омывающих гипоталамус,
> так и вследствие поступления афферентной информации от различных периферических хеморецепторов сосудистого русла и механорецепторов самого пищеварительного тракта.
Так, в опытах на животных показано, что сильное возбуждение латеральных ядер гипоталамуса и соответственно чувство голода возникает
* при значительном уменьшении уровня глюкозы в периферической крови (отсюда возникла глюкостатическая теория голода)
* или при уменьшении содержания аминокислот в крови (аминоацидостатическая теория голода)
* или в случае уменьшения концентрации продуктов гидролиза жиров в крови (липостатическая теория голода).
* при поступлении к латеральным ядрам гипоталамуса афферентной информации от рецепторов жировых депо, возбуждающихся в момент мобилизации жира из них (липонервостатическая теория)
* при увеличении содержания в крови промежуточных метаболитов цикла Кребса, образующихся в результате расщепления различных питательных веществ (метаболическая теория)
* наконец, известна зависимость между возникновением у человека чувства голода и водными ресурсами организма: при снижении запасов воды в организме уменьшается и потребление пищи (гидростатическая теория голода).
Предполагается участие в формировании пищевого поведения и определенных гормонов, продуцируемых эндокринными клетками желудочно-кишечного тракта. Так, например, некоторые гормоны кишечника - арентерин, холецистокинин-панкреозимин - угнетают аппетит. Немаловажное значение в формировании чувства голода и насыщения имеет и та информация, которая поступает от рецепторов самого желудочно-кишечного тракта. В частности, наполнение желудка и кишечника пищевым содержимым оказывает тормозное влияние на активность латеральных ядер гипоталамуса и возбуждает вентромедиальные ядра, в результате чего у человека еще до всасывания продуктов гидролиза пищевых веществ в кровь возникает ощущение насыщения (это первичное или сенсорное насыщение). На смену ему приходит вторичное (истинное или обменное насыщение), возникающее в результате поступления в кровь продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов, и как следствие этого, изменения ее химизма и уменьшения степени активности хеморецепторов сосудистого русла, реагирующих на понижение содержания каких-то пищевых компонентов в крови.
Регуляция моторной и секреторной функции желудочно-кишечного тракта осуществляется нервным и гуморальным путем. В основе нервных механизмов регуляции лежат условно- и безусловно-рефлекторные реакции, реализующиеся через посредство симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Так, обстановка приема пищи, ее вид, запах, звук тарелок и вилок условнорефлекторным путем приводят к повышению активности пищевого центра гипоталамуса и соответственно к усилению секреторной функции слюнных, желудочных и отчасти поджелудочной желез. Благодаря условным пищевым рефлексам пищеварительный тракт еще до поступления пищи в ротовую полость оказывается заранее подготовленным к перевариванию пищи (опережающее значение условных рефлексов). Поступление пищи в ротовую полость и связанное с этим раздражение вкусовых, механо- и терморецепторов сопровождается безусловнорефлекторным усилением секреции не только слюнных, но и других пищеварительных желез, и некоторым повышением моторики ниже расположенных отделов пищеварительного тракта, что подготавливает их к переработке новых порций пищи. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов, регулирующих секреторную и моторную деятельность пищеварительной системы, могут замыкаться на уровне
> центральной нервной системы (т.н. "длинные" рефлекторные дуги), как правило, обеспечивают координированную перестройку деятельности многих отделов пищеварительного тракта, оказывают пусковое влияние на секреторную активность пищеварительных желез
> или периферических интрамуральных парасимпатических ганглиев (т.н. "короткие" рефлекторные дуги), оказывающие корригирующие влияние и обеспечивающие преимущественно местную регуляцию секреторной или моторной функции какого-то отдела пищеварительного тракта с учетом не только той информации, которая поступают из ц.н.с, но и особенностей функционирования органа (объема поступившего пищевого содержимого, его кислотности и некоторых других). Именно периферические рефлексы делают возможным четкое соответствие между качеством и количеством принятой пищи и продолжительностью, объемом секреции, а также ферментативной активностью вырабатываемых пищеварительных соков.
Гуморальные механизмы регуляции деятельности желудочно-кишечного тракта обеспечиваются преимущественно гастроинтестинальными гормонами, продуцируемыми эндокринными клетками его слизистой оболочки. Гастроинтестинальные гормоны по своей химической природе являются пептидами и способны оказывать
> как паракринное действие (вблизи места своей секреции),
> так и поступать в общий кровоток и воздействовать на секреторную и моторную функции каких-то отделов пищеварительной трубки на расстоянии от места образования (телекринное действие).
Наряду с регуляцией пищеварения гастроинтестинальные гормоны оказывают воздействие и на другие функции и системы организма (обмен веществ всего организма, состояние сердечно-сосудистой системы, деятельность других эндокринных желез). В связи с тем, что некоторые гастроинтестинальные гормоны встречаются в качестве медиаторов в центральной нервной системе (энкефалин, вещество Р, нейротензин и некоторые другие) существует предположение об общности нейронов и эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта и возможном происхождении этих эндокринных клеток путем выселения их предшественников в период эмбриогенеза из нервной трубки.
В регуляции деятельности пищеварительного тракта, особенно дистальных его отделов, определенную роль играют и местные механизмы регуляции. Так, механическое и химическое раздражение рецепторов какого-то отдела кишечника вызывает непосредственное повышение секреторной и моторной активности этого же отдела как за счет периферических ("коротких") рефлексов, так и в результате усиления секреции каких-то гастроинтестинальных гормонов.
Роль нервных и гуморальных механизмов регуляции пищеварения неоднозначна для различных отделов пищеварительного тракта. В частности, в проксимальных отделах пищеварительной трубки основное значение в регуляции имеют нервные механизмы, тогда как в дистальных отделах - гуморальные и особенно местные нейрогуморальные механизмы. Так, вид, запах пищи, сама обстановка ее приема, а затем и возбуждение рецепторов ротовой полости поступившей пищей рефлекторным путем усиливают секрецию слюны и желудочного сока; рефлекторные же влияния на секрецию панкреатического, кишечного соков и желчи при этом выражены гораздо слабее, поскольку основную роль в регуляции их секреции имеют гуморальные механизмы (гастроинтестинальные гормоны) и местные периферические рефлексы. Таким образом, в регуляции пищеварительного тракта существует некий градиент распределения нервных и гуморальных влияний: в начальных его отделах велика роль рефлекторных механизмов, тогда как в дистальных - гуморальных и местных нейрогуморальных механизмов регуляции.
Секреция пищеварительных соков железами зависит от многих факторов, среди которых определенную роль играют как первоначальные пусковые механизмы преимущественно рефлекторного характера, так и последующие корригирующие, в основе которых лежат местные нервные и гуморальные влияния. По механизму изменения секреции пищеварительных желез в процессе пищеварения И.П. Павлов выделил следующие основные фазы секреции:
1. сложнорефлекторную или мозговую фазу, в основе которой лежат условные и безусловные рефлексы, возникающие еще до поступления пищи в тот отдел пищеварительной трубки, куда выделяет свой секрет железа. Так, например, возбуждение обонятельных, зрительных и слуховых рецепторов запахом, видом пищи, обстановкой ее приема условнорефлекторным путем стимулирует секрецию желудочного сока. Поступление пищи в ротовую полость и связанное с этим возбуждение вкусовых, тактильных и температурных рецепторов ротовой полости продолжает, но уже безуловнорефлекторным путем стимулировать желудочную и отчасти поджелудочную секрецию (хотя пища еще в желудок и кишечник не поступила)
2. нервно-гуморальная фаза, проявляющаяся в коррекции начатой еще в мозговую фазу секреции пищеварительного сока железой после поступления пищевого содержимого в тот отдел пищеварительного тракта, куда выделяет свой секрет железа. Ведущую роль в осуществлении этой фазы играют местные периферические рефлексы, возникающие в ответ на раздражение собственных рецепторов данного отдела пищеварительного тракта, в который поступает сок пищеварительной железы, а также действие гастроинтестинальных гормонов. Причем в составе нейрогуморальной фазы секреции выделяют две фазы:
* желудочную, когда пищевое содержимое уже поступило в желудок, и возбуждение рецепторов желудка рефлекторным или гуморальным (через определенные гастроинтестинальные гормоны) путем корригирует секреторную активность самого желудка и стимулирует секрецию кишечных желез, поджелудочной железы и отчасти печени.
* кишечную, в момент которой часть пищевой массы перешла в кишечник. Возбуждение рецепторов кишечника поступившим пищевым содержимым, а также рецепторов кровеносных сосудов продуктами гидролиза пищевых веществ, всасывающихся в кровь, рефлекторным (преимущественно по типу периферических рефлексов) и в основном гуморальным (через изменение секреции определенных гастроинтестинальных гормонов) путям корригирует как секрецию соков, поступающих в просвет самого тонкого кишечника, так и секреторную и моторную активность желудка, обеспечивая достижение соответствия между качеством пищи и количеством и ферментативным составом желудочного, панкреатического и кишечного соков, а также как можно лучшее переваривание пищи в каждом из этих отделов пищеварительной трубки.
Таким образом, влияния на секреторную активность пищеварительных желез в первую мозговую фазу секреции носят преимущественно пусковой характер и осуществляются рефлекторным путем, тогда как в последующие желудочную и кишечную фазы - играют корригирующую роль и обеспечиваются местными периферическими рефлексами и гастроинтестинальными гормонами.
В зависимости от своего характера, нейрогуморальные влияния на органы пищеварительного тракта, могут быть:
> функциональными; вегетативная нервная система или какие-то гуморальные факторы оказывают непосредственное стимулирующее или тормозное влияние на определенные органы. Чаще всего такой тип влияний реализуется на отделы собственно пищеварительной трубки (а не на железы) путем воздействия на гладкомышечные волокна их стенки (т.е. такой тип влияний нервная система оказывает преимущественно на моторику желудочно-кишечного тракта). Так, парасимпатический отдел вегетативной нервной системы, как правило, стимулирует моторику желудочно-кишечного тракта, а симпатический - ее тормозит. Причем действие парасимпатического отдела на моторную функцию пищеварительной трубки во многом зависит не только от влияний, поступающих из ц.н.с., но и от состояния самого регулируемого органа. Отмеченная зависимость обусловлена тем, что вторые эфферентные парасимпатические нейроны интрамуральных ганглиев пищеварительной трубки являются общим конечным путем для эфферентной информации, поступающей из ц.н.с. по преганглионарным парасимпатическим нервным волокнам, а также для чувствительной информации от рецепторов самого иннервируемого органа. Тормозные влияния симпатического отдела на моторику желудочно-кишечного тракта не всегда могут реализоваться, поскольку постганглионарные симпатические волокна образуют синапсы не на самих гладкомышечных клетках пищеварительной трубки, а на вторых эфферентных парасимпатических нейронах интрамуральных ганглиев. В результате этого симпатический отдел вегетативной нервной системы зачастую лишь ослабляет активирующее влияние парасимпатического отдела на моторную функцию желудочно-кишечного тракта. Гуморальные факторы могут оказывать как стимулирующее, так и тормозное влияние на моторную и секреторную функции пищеварительного тракта. Так, одни гастроинтестенальные гормоны (мотилин, гастрин) стимулируют моторику желудка, а другие - (секретин, холецистокинин-панкреозимин) - ее тормозят. Аналогично, одни гуморальные факторы (гастрин) усиливают желудочную секрецию (в основном стимулируя выделение соляной кислоты), а другие (секретин, холецистокинин-панкреозимин) - тормозят секрецию соляной кислоты, но усиливают секцию пищеварительных ферментов в составе желудочного сока.
> сосудодвигательными; вегетативная нервная система может влиять на функциональную активность органа косвенно путем изменения уровня его кровоснабжения. Так, возбуждение парасимпатических нервных волокон, иннервирующих какую-то пищеварительную железу, оказывает сосудорасширяющее действие на ее артериолы, что увеличивает уровень кровоснабжения железы, а, следовательно, и ее функциональную активность. Такой тип влияний, как правило, реализуется в регуляции активности пищеварительных желез и в меньшей мере в косвенной регуляции моторики желудочно-кишечного тракта. Изменение уровня кровоснабжения органов пищеварительной системы может происходить как в результате непосредственных влияний из ц.н.с. по эфферентным симпатическим или парасимпатическим нервам на гладкомышечные клетки сосудов, так и возникать по причине накопления в усиленно работающих органах местных продуктов метаболизма, оказывающих местное сосудорасширяющее действие
> трофическими; заключаются в том, что вегетативная нервная система и ряд гуморальных факторов могут изменять функциональную активность органов пищеварительной системы путем изменения интенсивности анаболических процессов в них (синтеза белков, нуклеиновых кислот), что будет отражаться на функциональной активности или общем количестве составляющих эти органы клеток. Так, гастрин стимулирует пролиферацию париетальных клеток в желудочных железах, вырабатывающих соляную кислоту, а холецистокинин-панкреозимин - гландулоцитов в ацинусах поджелудочной железы. Эфферентные влияния симпатического отдела вегетативной нервной системы, как правило, способствуют нормальной трофике большинства органов организма, в том числе и пищеварительного тракта.
Между функциональной активностью различных отделов пищеварительного тракта существуют очень сложные взаимоотношения, которые обычно проявляются в следующей закономерности. Механическое или химическое раздражение рецепторов какого-то отдела пищеварительного тракта компонентами поступившего в него пищевого содержимого, как правило, приводит к повышению секреторной и моторной активности этого отдела и дистальнее расположенных отделов, но угнетает моторику проксимальнее расположенных отделов пищеварительной трубки, при этом определенным образом изменяя и их секреторную активность. Так, поступление кислого содержимого из желудка в кишечник, с одной стороны, через усиление секреции секретина эндокринными клетками слизистой кишечника стимулирует образование и выделение из поджелудочной железы сока, богатого бикарбонатами, что способствует нейтрализации поступившего пищевого комка. С другой стороны, сам секретин, а также рефлекторные реакции, возникающие в ответ на возбуждение механо- и хеморецепторов двенадцатиперстной кишки, несколько подавляют секрецию соляной кислоты в составе желудочного сока (путем торможения образования гастрина G-клетками желудка) и тормозят моторику желудка, но при этом стимулируют моторную и секреторную функцию нижерасположенных отделов пищеварительной трубки, тем самым ускоряя перерабатывание находящихся в них пищевых масс и подготавливая к приему новых. Тормозное же влияние на моторику вышерасположенных отделов пищеварительной трубки со стороны нижерасположенных способствует более длительному нахождению там пищи и лучшему ее перевариванию.
Таким образом, пищеварительный конвейер функционирует как единое целое, а находящаяся в нем смесь пищевого содержимого с пищеварительными соками является не только объектом пищеварительных воздействий, но и средством регуляции самого пищеварительного процесса (поскольку консистенция пищевого содержимого, его рН в различных отделах пищеварительного тракта, степень гидролиза питательных веществ и другие факторы через посредство нервных и гуморальных механизмов во многом определяют объем и особенности состава секретируемых пищеварительных соков, а также моторику различных отделов пищеварительного тракта).
6. Пищеварение в полости рта
Процесс пищеварения начинается в полости рта. И хотя продолжительность нахождения пищи в ротовой полости очень мала (в среднем 15-18 с), тем не менее, именно здесь осуществляются:
> измельчение пищи (благодаря разжевыванию). Процесс жевания запускается рефлекторно в ответ на раздражение рецепторов ротовой полости (тактильных, температурных, вкусовых) поступившим пищевым комком. Аффетрентная импульсация от рецепторов ротовой полости по чувствительным нервным волокнам лицевого (от передних 2/3 языка) и языкоглоточного (от задней трети языка) нервов достигает продолговатого мозга (солитарного ядра - общего чувствительного ядра для лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов). От солитарного ядра возбуждение передается к двигательному ядру тройничного нерва, заложенному в мосте и имеющему отношение к эфферентной иннервации жевательных мышц. Кроме того, в запуске жевания имеет немаловажное значение и некоторое растяжение жевательных мышц в связи с поступлением пищи в ротовую полость, которое вызывает рефлекторное их сокращение. Координацию жевания обеспечивают афферентные сигналы от проприорецепторов работающих жевательных мышц, сигнализирующие в ц.н.с. о силе и скорости мышечного сокращения.
> смачивание пищи слюной, что делает возможным начальный гидролиз пищевых веществ, а также облегчает последующее проглатывание. Слюна является пищеварительным соком, продуцируемым слюнными железами в полость рта. За сутки у человека образуется от 0,5 до 2 л слюны. Слюна вырабатывается тремя парами крупных слюнных желез (околоушными, поднижнечелюстными и подъязычными), расположенными вне слизистой ротовой полости, и множеством мелких слюнных желез, заложенных в толще слизистой языка, неба и щек. Выводные протоки всех слюнных желез открываются в полость рта. В зависимости от вырабатываемого секрета слюнные железы бывают трех типов:
* серозные (вырабатывают жидкий секрет, не содержащий слизи - муцина) - околоушная железа и малые железы боковых поверхностей языка
* слизистые (вырабатывают густую слюну, богатую муцином) - малые железы корня языка и неба
* смешанные (вырабатывают серозно-слизистый секрет) - поднижнечелюстная и подъязычная железы, а также некоторые мелкие железы слизистой ротовой полости.
Слюна, находящаяся в ротовой полости, представляет собой результат смешения секрета всех слюнных желез и поэтому является смешанной. Вне приема пищи у человека слюна выделяется со скоростью 0,24 мл/мин для увлажнения слизистой ротовой полости, при жевании скорость слюноотделения составляет в среднем 3-3,5 мл/мин и зависит от вида принимаемой пищи. Около трети слюны, поступающей в ротовую полость за сутки, является продуктом секреции околоушных слюнных желез.
Слюна представляет собой вязкую мутноватую жидкость, состоящую из воды (99,4-99,5%) и сухого остатка (0,5-0,6%). Причем в сухом остатке слюны большую часть составляют органические вещества (их в 2-3 раза больше, чем минеральных солей). Органические вещества слюны отчасти являются продуктом обмена веществ самих секреторных клеток слюнных желез, а частично транспортируются из крови. В состав органических веществ слюны входят
* белки, в том числе ферменты - -амилаза, некоторые протеиназы (катепсины, саливаин, гландулаин), липазы, кислая и щелочная фосфатазы, РНК-азы, фермент -мурамидаза (лизоцим, обладающий бактерицидным действием), каллекреин (катализируют образование кининов - каллидина и брадикинина, которые обладают вазодилятаторным действием и оказывают местное сосудорасширяющее действие на артериолы слюнных желез, способствуя улучшению кровотока в них при повышении секреторной активности). Ферментативная активность пищеварительных ферментов слюны, кроме -амилазы низкая, поэтому в ротовой полости начинается только гидролиз углеводов. В связи с очень кратковременным нахождением пищи в ротовой полости полисахариды под действием -амилазы успевают расщепиться только до декстринов (полисахаров, содержащих до 10 моносахаридных остатков), при этом образуется небольшое количество и дисахарида мальтозы. Дисахаридазная активность слюны низкая, но все же при приеме дисахаридов они успевают в ротовой полости расщепиться до моносахаридов, после чего начинают всасываться в кровь.
* свободные аминокислоты и некоторые углеводы
* муцин - слизь, облегчающая проглатывание пищи
* ряд конечных продуктов метаболизма, подлежащих выделению из организма (мочевина, аммиак, креатинин и некоторые другие).
Реакция смешанной слюны (рН), как правило, находится в пределах 5,8-7,4 (слабо кислая - слабо щелочная) и во многом зависит от скорости секреции (при повышении скорости секреции рН увеличивается до 7,8). Ферментный состав, каталитическая активность, количество выделяемой слюны и ее вязкость подвержены значительным индивидуальным колебаниям и зависят от характера принимаемой пищи. Так, на сухую пищу выделяется более вязкая слюна и тем в больших количествах, чем суше принимаемая пища. На отвергаемые вещества, кислоты, горечи выделяется большое количество жидкой слюны. Такое четкое соответствие между характером и количеством принимаемой пищи и свойствами продуцируемой при этом слюны достигается благодаря нервным и гуморальным влияниям на слюнные железы. Причем в регуляции слюнных желез как начального отдела пищеварительного тракта наибольшее значение имеют нервные механизмы регуляции. Выделение слюны, как правило, начинается по типу условных рефлексов в ответ на раздражение зрительных, обонятельных или слуховых рецепторов (видом, запахом пищи или звуком тарелок и вилок). Эфферентная информация от соответствующих участков коркового представительства слюноотделительного рефлекса достигает пищевого центра гипоталамуса, а от гипоталамуса - направляется к парасимпатическим (ромбовидный мозг, где заложены верхнее и нижнее слюноотделительные ядра - парасимпатические ядра лицевого и языкоглоточного нервов) и симпатическим центрам (спинной мозг, боковые рога II-IV грудных сегментов) регуляции слюноотделения. При сильной возбудимости пищевого центра (что характерно для голодного человека) секреция слюны начинается через 1-3 с после раздражения рецепторов, тогда при слабом возбуждении пищевого центра - спустя 20-30 с. Возбуждение парасимптических нервов, иннервирующих слюнные железы, сопровождается образованием большого количества жидкой слюны, а длительное раздражение парсимпатических нервов приводит к истощению слюнных желез (при этом уменьшается содержание гранул в гландулоцитах слюнных желез, а в слюне - концентрация органических компонентов). Симпатический отдел и медиатор норадреналин стимулируют образование небольших количеств густой слюны, богатой органическими веществами (при этом усиливается образование и накопление гранул в гландулоцитах). Эффекты симпатического отдела вегетативной нервной системы возникают спустя более длительный латентный период, чем парасимпатические. Поступление пищи в ротовую полость и раздражение ею рецепторов ротовой полости (тактильных, вкусовых, температурных) вызывает дальнейшие слюноотделительные (но уже безусловные) рефлексы. Афферентная информация от рецепторов ротовой полости по чувствительным нервным волокнам лицевого и языкоглоточного нервов достигает солитарного ядра (чувствительного ядра) продолговатого мозга, а от этого ядра возбуждение передается к верхнему и нижнему слюноотделительным ядрам (вегетативным парасимпатическим ядрам лицевого и языкоглоточного нервов) и к симпатическим ядрам спинного мозга (II-IV грудных сегментов). Эферентная импульсация от парасимпатчисеких и симпатических центров слюноотделения оказывает стимулирующее влияние на секреторную активность, постоянно подстраивая количество и ферментный состав вырабатываемой слюны характеру принимаемой пищи.
Рефлекторные влияния на слюнные железы могут оказывать и тормозное влияние на их секрецию. Так, например, эмоции, умственное напряжение, дегидратация организма и некоторые другие факторы снижают активность пищевого центра гипоталамуса, тормозя тем самым и слюнную секрецию. Раздражение же пищевого центра высокой концентрацией угольной кислоты в крови (при гиперкапнии и асфиксии) сопровождается активацией пищевого центра и, как следствие, усилением слюноотделения
> анализ вкусовых свойств пищи (достигается благодаря наличию в слизистой ротовой полости - сосочках языка и других участках слизистой - вкусовых рецепторов, которые избирательно реагируют на определенные вкусовые качества). Такой анализ вкусовых свойств важен для нормального пищеварения (поскольку возбуждение вкусовых рецепторов рефлекторно стимулирует секреторную и моторную активность всего пищеварительного тракта), а также для формирования аппетита или возможного отказа от принимаемой пищи (при ее плохих вкусовых качествах)
> кроме того, раздражение пищевыми массами рецепторов ротовой полости (вкусовых, температурных, тактильных) играет важную роль для запуска секреторной активности не только слюнных желез, но и желез желудка, поджелудочной железы и печени, а также рефлекторно стимулирует моторику пищеварительного тракта, что необходимо для нормального переваривания принятой пищи.
После измельчения пищи в ротовой полости и смачивания ее слюной осуществляется проглатывание пищи, которое представляет собой рефлекторный акт, включающий три фазы:
> ротовую (быструю произвольную), в эту фазу благодаря сокращению мышц дна ротовой полости и языка из пищевого содержимого отделяется небольшой пищевой комок (объемом 5-15 см3), который в результате сокращения мышц языка и щек перемещается на спинку языка, а затем благодаря сокращению мышц языка переводится на корень языка (за передние дужки). Возбуждение рецепторов слизистой корня языка и неба рефлекторно вызывает сокращение
* мышц, приподнимающих мягкое небо (что препятствует попаданию пищи в полость носа)
* мышц самого языка, что обеспечивает определенные его движения, проталкивающие пищевой комок в полость глотки
* мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих тем самым поднятие гортани (что препятствует попаданию пищи в дыхательные пути).
Сокращение мышц ротовой полости в момент ротовой фазы глотания приводит к повышению давления в ней, что облегчает переход пищевого комка в расслабленную глотку (давление в которой значительно ниже). Обратному возврату пищевого комка из глотки в ротовую полость препятствует сокращение мышц корня языка, приподнимающих язык и прижимающих его корень к передним дужкам
> глоточная (быстрая непроизвольная) фаза. Возникает рефлекторно в ответ на раздражение рецепторов глотки поступившим пищевым комком и проявляется в последовательном сокращении мышц глотки (в каждый данный момент сокращаются мышцы глотки, расположенные выше пищевого комка, что способствует локальному повышению давления в области пищевого комка и проталкиванию его вдоль глотки). В момент, когда пищевой комок достигает дистального отдела глотки, в результате локального сокращения мышц дистального отдела глотки и соответственно повышения давления в этом отделе, открывается глоточно-пищеводный сфинктер (благодаря тому, что давление в дистальном отделе глотки (45 мм.рт.ст) становиться выше такового в пищеводе (30 мм.рт.ст.)). Кроме того, именно потому, что давление в глотке выше давления в пищеводе, обратное забрасывание пищи из пищевода в глотку невозможно. Раздражение рецепторов ротовой полости и глотки в момент глотания рефлекторно вызывают не только сокращение их мышц, но и мышц, подтягивающих пищевод к зеву и расширяющих начальную его часть, куда и переходит пищевой комок из глотки. Ротовая и глоточная фазы как самые быстрые фазы глотания длятся всего около 1 с. Глоточная фаза является непроизвольной: ее нельзя выполнить, если в полости рта нет пищи или слюны
> пищеводная (медленная непроизвольная) фаза - самая длительная фаза глотания (составляет около 8-9 с для твердой пищи и 1-2 с для жидкой). Начинается с момента перехода пищевого комка в начальный отдел пищевода и соответственно раздражения рецепторов его слизистой оболочки, которое вызывает рефлекторное сокращение его мускулатуры (в начальной трети - скелетной, а в нижних 2/3 - гладкой). Причем сокращения мускулатуры пищевода носят характер перистальтической волны: последовательно сокращаются кольцевые мышцы стенки пищевода несколько выше места нахождения пищевого комка в направлении от проксимального отдела пищевода к дистальному его отделу. Такая перистальтическая волна способствует продвижению пищевого комка по пищеводу, а, дойдя до дистального его отдела, приводит к значительному локальному повышению давления в этой области, что способствует открытию пищеводно-кардиального сфинктера и последующему проталкиванию пищевого комка в кардиальную часть желудка. Кроме того, раздражение рецепторов слизистой дистальной части пищевода пищевым комком, рефлекторно вызывает не только сокращение гладкой мускулатуры пищевода в этой области, но и приводит к расслаблению мышц кардиальной части желудка, что способствует созданию довольно большого градиента давления между пищеводом и кардинальной частью желудка и открытию пищеводно-кардиального сфинктера (в отсутствии глотания это сфинктер закрыт). При наполнении желудка, наоборот, рефлекторно повышается тонус мышц кардии, что препятствует открытию пищеводно-кардиального сфинктера и соответственно забрасыванию пищи из желудка в пищевод.
Рис. 8. Схема акта глотания (обратите внимание, что во время глотания мягкое небо приподнято, что препятствует попаданию пищи в носовую полость, гортань приподнята, и вход в нее закрыт надгоратнником).
Центр глотания заложен в ромбовидном мозге и представлен
> солитарным ядром - общим чувствительным ядром для лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Это ядро получает чувствительную информацию от рецепторов слизистой оболочки рта, глотки, пищевода и многих других органов грудной и брюшной полости
> амбигуальным ядром - эфферентным соматическим ядром языкоглоточного и блуждающего нервов. Это ядро имеет отношение к иннервации скелетных мышцы языка, глотки и передней трети пищевода
> задним ядром блуждающего нерва - эфферентным парасимпатичеким ядром блуждающего нерва, обеспечивающим эфферентную иннервацию (наряду с прочими органами) гладкой мускулатуры пищевода.
Кроме того, в регуляции глотания могут участвовать и симпатические вегетативные ядра, заложенные в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга и имеющие отношение к эфферентной иннервации гладкой мускулатуры пищевода и кардинальной части желудка. Так, если парасимпатические влияния стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию, способствуя пищеводной фазе глотания, то симпатические - оказывают противоположный эффект (тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии).
7. Пищеварение в желудке
Желудок представляет собой расширение пищеварительного тракта, расположенное в брюшной полости, интраперитонеально, между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой. Причем желудок залегает в верхней части брюшной полости, под диафрагмой и печенью. Умеренно наполненный желудок имеет длину 24-26 см, а средняя его вместимость у взрослого человека составляет около 3 л.
В желудке выделяют:
> переднюю стенку, направленную кпереди (к передней стенки брюшной полости) и несколько кверху (в сторону диафрагмы)
> заднюю стенку, обращенную кзади (к задней стенки брюшной полости) и книзу (к области малого таза).
По краям желудка, где сходятся передняя и задняя его стенки, образуются:
> малая кривизна желудка (направлена вверх и вправо), в верхней ее части находится место впадения пищевода в желудок, называемое кардинальным отверстием.
> большая кривизна желудка (направлена вниз и влево).
В желудке выделяют следующие части:
> кардинальная часть желудка - область, прилежащая к кардинальному отверстию
> дно или свод желудка (фундальная его часть) - куполообразное выпячивание, расположенное слева от кардиальной части (обращено вверх (в сторону диафрагмы) и влево)
> пилорическая или привратниковая часть желудка - правый узкий отдел желудка, сообщающийся с двенадцатиперстной кишкой
> тело желудка - средняя часть желудка, расположенная между его кардинальной частью и дном слева и пилорической частью справа.
Рис. 9. Части желудка (вид спереди).
Рис. 10. Поверхность слизистой желудка (сканирующая электронная микроскопия)
1 - эпителий
2 - желудочные ямочки, на поверхность которых открываются протоки желудочных желез, вырабатывающих желудочный сок
Общий план гистологического строения стенки желудка аналогичен таковому всех остальных отделов пищеварительной трубки. Так, в составе стенки желудка выделяют три оболочки:
> наружную серозную, являющуюся производным висцерального листка брюшины и представляющую собой тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани с жировыми клетками, покрытый снаружи мезотелием
> среднюю мышечную, которая в желудке, в отличие от других отделов пищеварительной трубки, является не двух-, а трехслойной. Наружный слой мышечной оболочки образован продольными гладкомышечными волокнами, средний - круговыми, а внутренний - косыми
> внутреннюю слизистую оболочку с подлежащей подслизистой основой (прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющая довольно большую толщину). Слизистая оболочка желудка имеет некоторые особенности строения и включает следующие структуры:
* однослойный однорядный кубический железистый эпителий, выстилающий желудок. Все клетки этого эпителия являются секреторными и продуцируют слизь (муцины) и бикарбонат-ионы (НСО3 --ионы). Причем секреция бикарбонат-ионов эпителиальными клетками на их поверхность осуществляется несколькими путями:
* выходом НСО3 - через апикальную мембрану клетки в обмен на Cl-, который транспортируется в клетку,
* активным транспортом НСО3 -, не зависящим от транспорта Cl-,
* пассивным транспортом НСО3 -через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным щелям, зависящим от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки.
Таким образом, эпителий слизистой желудка, создавая слизисто-бикарбонатный барьер, обеспечивает защиту стенки желудка (в том числе и свою собственную защиту) от соляной кислоты, пепсинов и других потенциальных повреждающих агентов. Слой слизи имеет градиент рН: у его поверхности рН равен 2, а в примембранной части - 7. Кроме того, апикальная поверхность мембран эпителиальных клеток очень слабо проницаема для ионов Н+, а между латеральными поверхностями клеток имеется множество плотных контактов, создающих защитный барьер от проникновения чужеродных агентов (вирусов, бактерий), а также ионов водорода через эпителиальный пласт. Все это (наличие слизи на поверхности желудочного эпителия, градиент рН в слизи и плохая проницаемость апикальных мембран клеток для водорода) обеспечивают в норме хорошую защиту от повреждающего действия соляной кислоты. Но при некоторых условиях (механическом повреждении слизистой, воздействии на нее продуктов окисления, алкоголя, желчи) концентрация Н+ внутри клеток резко возрастает, что приводит к их гибели и нарушению слизисто-бикарбонатного барьера (разрушение барьера происходит в течение нескольких минут) и является одной из причин возможного дальнейшего изъязвления слизистой желудка. Повреждению барьера могут способствовать нестероидные противовоспалительные препараты (аспирин, индометацин, грамотрицательная бактерия Helicobacter pilori, выживающая в кислой среде желудка и поражающая поверхностный его эпителий). Для клеток железистого эпителия желудка характерна очень большая скорость физиологической регенерации (средняя продолжительность их жизни составляет около 3 дней)
Рис. 11. Механизм секреции бикарбонатов эпителиальными клетками слизистой желудка и двенадцатиперстной кишки.
А - выход НСО3- в обмен на Сl-
Б - активный транспорт НСО3-, не зависящий от транспорта Сl-
В и Г - транспорт НСО3- через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки)
* собственную пластинку слизистой оболочки, образованную рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством лимфатических узелков. В этой пластинке слизистой заложены собственные железы желудка (всего их насчитывается около 35 млн.), продуцирующие желудочный сок, а также энтероэндокринные клетки, продуцирующие гормоны и гуморальные факторы желудка (гастрит, гистамин, внутренний фактор Касла и некоторые другие). Энтероэндокринные клетки могут располагаться как одиночно в собственной пластинке слизистой, так и входить в состав желудочных желез. Наибольшее количество желудочных желез заложено в области дна или свода желудка (т.е. в фундальной его части), а наибольшее количество энтероэндокринных клеток - в пилорической части.
* мышечную пластинку слизистой, образованную тремя слоями гладкомышечных клеток.
Слизистая оболочка желудка и подслизистая основа формируют продольные складки, исчезающие в растянутом органе. Возможность образования таких складок обусловлена наличием довольно толстой подслизистой основы и мышечной пластинки в слизистой оболочке. В области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку находится кольцевая складка - заслонка пилоруса, которая при сокращении пилорического сфинктера полностью закрывает выход из желудка. Вся поверхность слизистой оболочки желудка не является ровной: в ней имеется большое количество желудочных ямочек, представляющих собой устья многочисленных желез желудка (заложены в собственной пластинке слизистой).
Рис. 12. Гистоструктура стенки желудка
Гладкомышечные волокна желудочной стенки обуславливают его моторную функцию, которая обеспечивает
> временное депонирование пищи в желудке (резервуарная функция желудка)
> перемешивание слоя пищевых масс, прилежащего к слизистой желудка, с желудочным соком
> постепенное продвижение желудочного содержимого в направлении к привратниковой части желудка, откуда оно порциями эвакуируется в тонкий кишечник. Такое продвижение пищевых масс вдоль стенки желудка к выходу из него обеспечивается перистальтическими волнами сокращения, возникающими в кардинальной части (где находится кардиальный водитель ритма) и распространяющимися в направлении пилорической части. Благодаря перистальтическим волнам, распространяющимся в области тела желудка, тонкий слой пищевых масс, прилежащий к стенке желудка и обработанный желудочным соком, постепенно передвигается в направлении пилоруса.
> порционную эвакуацию пищевого содержимого, обработанного желудочным соком, в двенадцатиперстную кишку. Важную роль в такой порционной эвакуации играет моторика гладкомышечных волокон собственно привратниковой области желудка, благодаря которой создается высокое давление в области пилоруса, что способствует открытию привратникового сфинктера и переходу небольшой порции пищевого содержимого из желудка в кишечник. Большая же часть пищевого содержимого при этом в кишечник не переходит, но благодаря моторике пилорического отдела оно оказывается полностью перемешано с желудочным соком.
Железы желудка включают три типа клеток, отличающихся особенностями строения и продуцируемыми веществами:
> главные гландулоциты, синтезируют и секретируют пищеварительные ферменты - пепсиноген (предшественник пепсина) и липазу, имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи, содержат большое количество зимогенных гранул в апикальной части (признак секреции клеткой белковых секретов)
> добавочные или слизистые гландулоциты, продуцируют слизь (муцин), в связи с чем характеризуются хорошо развитым аппаратом Гольджи
> обкладочные или париетальные гландулоциты, продуцируют соляную кислоту, содержат многочисленные митохондрии и систему внутриклеточных канальцев. Считается, что секреция париетальными клетками соляной кислоты на поверхность эпителия желудка является результатом работы нескольких ионных насосов (систем активного транспорта, транспортирующих ионы против концентрационных градиентов с затратой энергии АТФ). Так, через боковую поверхность клетки из межклеточных щелей в нее входит хлор в обмен на выводимый бикарбонат-ион (НСО3--ион). Такой обмен ионов обеспечивается работой Сl-/НСО3--насоса и, с одной стороны, делает возможным поступление в клетку хлора, а с другой - предотвращает изменение рН ее внутреннего содержимого (поскольку вход хлора сопряжен с одновременным выходом бикарбонат-иона). Поступивший в париетальный гландулоцит хлор затем выходит из него через апикальную мембрану клетки. В базальной мембране клетки встроен насос Na+/Н+-АТФаза, транспортирующий внутрь клетки Н+ в обмен на выводимый натрий. В апикальной же мембране клетки имеется ионный насос - Н+/К+-АТФаза, выносящая ионы водорода из клетки в обмен на транспортируемые внутрь ионы калия. Регуляция внутриклеточной концентрации калия, который, с одной стороны, пассивно выходит из гландулоцита, а, с другой - поступает в клетку за счет работы Н+/К+-помпы, и натрия, пассивно входящего в гландулоцит и одновременно транспортируемого наружу с помощью Na+/Н+-помпы, достигается благодаря роботе Na+/К+-АТФазы. Таким образом, уже вне париетального гландулоцита секретируемые через ее апикальную поверхность ионы хлора и водорода ассоциируются друг с другом с образованием соляной кислоты. Причем работа двух главных насосов париетального гландулоцита - Н+/К+-АТФазы и Сl-/НСО3--насоса является тесно взаимосвязанной между собой. Так, при усилении работы Н+/К+-АТФазы и соответственно транспорта Н+ из клетки одновременно в 2-3 раза увеличивается и активность Сl-/НСО3--насоса, в результате чего внутриклеточный рН остается неизменным. Следует подчеркнуть, что в покое клетка секретирует только хлор, а Н+/К+-АТФаза является неактивной (т.е. соляная кислота за пределами клетки при этом не образуется). В железах желудка, расположенных в области пилорической (привратниковой) части, обкладочные гландулоциты отсутствуют, в связи с чем они не синтезируют соляную кислоту в составе желудочного сока, и сок привратниковой области имеет слабощелочную реакцию.
Рис. 13. Механизм транспорта ионов и секреции соляной кислоты париетальными клетками желудочных желез (Ех - обмен).
Рис. 14. Схема строения собственной железы желудка
Чистый желудочный сок, продуцируемый железами желудка, представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с сильно кислой реакцией (рН=1,0-1,5), которая обусловлена наличием в нем соляной кислоты (ее концентрация в желудочном соке составляет 0,4-0,5%). При наличии пищи в желудке обычно концентрация соляной кислоты уменьшается (вследствие разведения пищевым содержимым, а также некоторой нейтрализацией НСl буферными системами принятой пищи), и соответственно рН желудочного сока увеличивается до 1,5-2,5 (а возможно и выше, что во многом зависит от буферных свойств пищи). Кислотность желудочного сока у ребенка первых месяцев жизни низкая (рН около 5,0), возрастает к концу года и достигает уровня взрослых к 7-12 годам. Соляная кислота желудочного сока обеспечивает:
> создание кислой среды, что необходимо для поддержания оптимальной активности протеолитических ферментов желудочного сока
> стимуляция секреции пепсиногенов главными гландулоцитами
> имеет отношение к активации пеписногенов (предшественники пепсинов - активных протеолитических ферментов). Наиболее вероятным считается предположение, согласно которому активация пепсиногенов происходит в присутствии соляной кислоты по механизму аутокаталитического действия самого пепсиногена, а именно путем отщепления от него короткого ингибиторного фрагмента, содержащего аргинин (в отсутствии же соляной кислоты пепсиноген свое аутокаталитическое действие не проявляет и остается неактивным ферментом)
> вызывает набухание белков (в результате чего увеличивается поверхность соприкосновения фермента с субстратом) и денатурацию белков, тем самым подготавливая их к ферментативному расщеплению
> обладает выраженным бактерицидным действием, выступая тем самым в роли одного из компонентов неспецифической защиты организма от чужеродных агентов (вирусов, бактерий), попадающих в организм с пищей.
Ферментативная активность желудочного сока обеспечивается следующими ферментами, синтезируемыми главными галндулоцитами желудочных желез:
> протеолитическими (являются эндопептидазами, катализирующими гидролиз лишь строго определенных пептидных связей в молекуле белка, поэтому под влиянием этих ферментов полного расщепления белков до аминокислот не происходит, а образуются лишь более короткие пептиды и небольшое количество свободных аминокислот). Все протеолитические ферменты вырабатываются в неактивном виде (в виде проферментов - пепсиногенов) и только в присутствии соляной кислоты желудочного сока активируются за счет проявления собственного аутокаталитического действия. В зависимости от того, при каком значении рН проявляют оптимум активности протезы желудочного сока, их делят на две группы:
* пепсины (проявляют оптимум активности при рН 1,5-2,0, обладают выраженным протеолитическим действием в отношении многих белков и, в отличие от гастриксинов, обладают более выраженной протеолитической активностью в отношении белков молока)
* гастриксины (проявляют оптимум активности в менее кислой среде - при рН 3,2-3,5).
Соотношение между пепсинами и гастриксинами в составе желудочного сока человека обычно составляет от 1:2 до 1:5. При рН свыше 5,0 протеазы желудочного сока полностью утрачивают свою активность.
* ренин (содержится в желудочном соке детей грудного возраста, проявляет оптимум активности в слабо кислой среде (при рН 4,5), вызывает свертывание молока - превращение растворимого казеиногена в нерастворимый казеин, который в присутствии кальция выпадает в осадок, что приводит к резкому замедлению движения казеина по пищеварительному тракту и обеспечивает более длительное действие на него пртеиназ). Подобное свертывающее действие у взрослых людей выполняет сам пепсин.
> липазой, катализирующей расщепление преимущественно триглицеридов. В связи с тем, что липаза способна действовать только на эмульгированные жиры и при рН 5,5-7,5, ее роль в гидролизе жиров в желудке у взрослого человека не велика. Вместе с тем, у ребенка первого года жизни (рН желудочного сока составляет около 5,0), находящегося на грудном вскармливании и получающего уже эмульгированные жиры в составе грудного молока, липаза желудочного сока расщепляет до 25% жира молока. Кроме того, в расщеплении жиров грудного молока могут участвовать и липазы, входящие в его состав (аутолитическое пищеварение).
Кроме соляной кислоты и ферментов в состав желудочного сока входят
> мукоиды, продуцируемые добавочными гландулоцитами. Мукоиды желудочного сока, наряду с мукоидами, вырабатываемыми эпителиальной выстилкой желудка, обеспечивают механическую и химическую защиту его слизистой оболочки. К числу мукоидов, секретируемых в составе желудочного сока, относится и гастромукопротеид (внутренний фактор Касла), который необходим для всасывания в желудочно-кишечном тракте витамина В12 (цианкобаламина), который, в свою очередь, называют внешним фактором кроветворения, поскольку он поступает в организм извне (с пищей). Витамин В12 участвует в синтезе ДНК в момент усиленного деления клеток при кроветворении. Значение внутреннего фактора Касла для кроветворения состоит в следующем: он связывается с витамином В12 в желудке и защищает его от разрушения ферментами. Комплекс фактора Касла с витамином В12 в присутствии ионов Са2+ взаимодействует с рецепторами эпителиальных клеток дистального отдела подвздошной кишки. При этом витамин В12 поступает в клетку, а внутренний фактор высвобождается. Отсутствие фактора Касла приводит к развитию анемии. Большое значение для последующего транспорта витамина В12 кровью имеет транскобаламин II (транспортный белок, синтезируемый эпителием кишечника)
> неорганические вещества:
* минеральные слои (хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты натрия, калия, кальция, магния)
* аммиак
> органические вещества:
* конечные продукты метаболизма (мочевина, мочевая кислота)
* аминокислоты, полипептиды.
Некоторые из этих веществ выделяются из слущихвшихся и разрушенных эпителиальных клеток слизистой желудка, а некоторые могут транспортироваться гландулоцитами из крови.
Желудочный сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка, имеет неодинаковую ферментативную активность и кислотность. Так, сок, вырабатываемый железами малой кривизны, отличается наибольшим содержанием пепсина и высокой кислотностью. Железы этого участка желудка первыми начинают секретировать сок, но и прекращают свою секрецию раньше, чем другие. Сок, вырабатываемый железами привратниковой части желудка, характеризуется небольшой ферментативной активностью, наличием большого количества слизи (в связи с чем представляет собой вязкую густую жидкость) и отсутствием соляной кислоты, в связи с чем имеет слабощелочную реакцию и не играет существенной роли в гидролизе питательных веществ, но обеспечивает частичную нейтрализацию кислой порции желудочного содержимого в пилорической части желудка перед эвакуацией ее в двенадцатиперстную кишку. Таким образом, желудочный сок является смесью соков, продуцируемых желудочными железами разных отделов желудка. В связи с этим сильно кислый желудочный сок фундальных желез отчасти смешивается с соком пилорических желез, в результате чего его кислотность несколько уменьшается. Чем быстрее выделяется фундальными железами желудочный сок, тем меньше он нейтрализуется пищей и соком пилорических желез и тем большую кислотность имеет.
Пища, попавшая в желудок после проглатывания, в нем депонируется (смешанная пища может находиться в желудке человека до 6-10 часов) и постепенно подвергается действию желудочного сока. Причем пропитывается желудочным соком, как правило, не вся пищевая масса, перешедшая в желудок, а только пристеночная ее часть (слой пищевого содержимого толщиной в несколько сантиметров, прилежащий к слизистой желудка, на поверхность которой поступает желудочный сок). Глубокие слои пищи долгое время не пропитываются желудочным соком, сохраняют щелочную реакцию и подвергаются действию -амилазы слюны (т.е. в них продолжается гидролиз полисахаридов). Вновь перешедшая из пищевода в желудок пища вклинивается в принятую ранее (т.е. занимает в желудке срединное положение). В пристеночных слоях пищи, пропитанных желудочным соком, под действием соляной кислоты происходит набухание и денатурация белков, а затем частичный их гидролиз (расщепление некоторых внутренних пептидных связей). Подвергнутые действию желудочного сока слои пищевого содержимого желудка благодаря его моторике перемещаются в направлении пилорической части. Сокращение гладкой мускулатуры стенки всего желудка и особенно пилорической его части приводит к повышению давления в ней, открытию привратникового сфинктера и переходу небольшой части пищевого комка в двенадцатиперстную кишку. Вся остальная не перешедшая пищевая масса, находившаяся в области пилоруса, возвращается в желудок, а затем в составе следующих порций постепенно переходит в кишечник (т.е. место постепенный порционный переход пищевых масс из желудка в кишечник). Благодаря такому порционному переходу пищи из пилоруса в двенадцатиперстную кишку, та ее часть, которая не перешла в кишечник, а осталась в желудке, оказывается полностью смешанной с желудочным соком, и поэтому именно в пилорической части желудка пищеварение осуществляется по типу истинного полостного.
Регуляция секреторной и моторной функции желудка осуществляется нервным и гуморальным путем. Причем определенную роль в этой регуляции играют и местные механизмы, осуществляемые как по типу периферических рефлексов, замыкающихся на уровне интрамуральных ганглиев самого желудка, так и в результате действия некоторых гастроинтестинальных гормонов, продуцируемых эндокринными клетками желудка (гастрин, гистамин) и кишечника (секретин, холецистокинин-панкреозимин и др.).
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы через посредство блуждающего нерва оказывает стимулирующее влияние на секреторную и моторную функцию желудка, при этом расслабляя привратниковый сфинктер. Следовательно, парасимпатические влияния усиливают моторику желудка, ускоряют эвакуацию пищевого содержимого в кишечник. Подобное стимулирующее влияние на моторную функцию желудка оказывают и неострые гасроинтестинальные гормоны (гастрит, продуцируемый G-клетками желудка, мотилин, синтезируемый эндокринными клетками двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее содержимого).
В отношении желудочных желез парасимпатический отдел и его медиатор ацетилхолин стимулируют активность преимущественно париетальных клеток, способствуя усилению синтеза соляной кислоты в составе желудочного сока.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы, напротив, понижает моторику гладкой мускулатуры стенки желудка, повышая при этом тонус пилорического сфинктера. Влияние этого отдела на секреторную активность желудочных желез также носит преимущественно противоположный эффекту парасимпатического отдела характер. Так, симпатический отдел подавляет активность париетальных гландулоцитов, уменьшая тем самым кислотность синтезируемого желудочного сока, но при этом оказывает активирующее влияние на главные гландулоциты, способствуя синтезу в них белковых секретов. В результате отмеченного длительное раздражение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы может сопровождаться истощением желудочных желез, тогда как симпатического - оказывает на них трофическое действие, способствуя образованию небольших количеств желудочного сока, бедного соляной кислотой, но богатого ферментами.
Секреция сока желудочными железами, подобно секреции других пищеварительных соков, осуществляется в три фазы:
1. Сложнорефлекторная или мозговая фаза. Желудочная секреция начинается еще до поступления пищи в желудок (и непосредственного раздражения рецепторов самого желудка) в ответ на вид, запах пищи (условнорефлекторным путем), а также в результате возбуждения термо-, механо- и вкусовых рецепторов ротовой полости поступившей пищей (безусовнорефлекторным путем). В основе данной фазы лежат нервные механизмы регуляции желудочной секреции, связанные преимущественно с повышением тонуса тех вегетативных нейронов заднего ядра блуждающего нерва, которые имеют отношение к иннервации желудочных желез. Нервные влияния в мозговую фазу оказывают пусковое воздействие на желудочные железы, заранее стимулируя желудочную секрецию и подготавливая желудок к принятию и лучшей переработке пищи, поступающей в него в результате проглатывания.
2. Желудочная фаза секреции (нейрогуморальная по своей природе). Секреторная активность желез желудка регулируется в зависимости от степени возбуждения его механо- и хеморецепторов поступившими пищевыми компонентами. При этом возбуждение рецепторов самого желудка рефлекторным (по типу "коротких" или "длинных" рефлекторных дуг) или гуморальным (в результате изменения секреции определенных гормонов эндокринными клетками слизистой желудка) путями обеспечивает достижение четкого соответствия между характером, длительностью, объемом секреции желудочного сока и особенностям принятой пищи. Важную роль в гуморальной регуляции секреторной функции желудка играет гормон гастрин, продуцируемый G-клетками пилорической его части. Причем стимулами для секреции гастрина являются как механическое раздражение привратниковой части желудка пищевыми массами, так и действие ряда химических факторов (повышение рН желудочного содержимого в привратниковой части желудка, продукты гидролиза белка, экстрактивные вещества из мяса и овощей). Гастрин оказывает преимущественно стимулирующее влияние на секреторную активность париетальных клеток желудочных желез, вырабатывающих соляную кислоту, тем самым он способствует повышению кислотности продуцируемого желудочного сока. Тормозит выработку гастрина снижение рН желудочного содержимого в области привратниковой части желудка, и при рН 1,0 и ниже секреция гастрина полностью прекращается. Подобное гастрину действие на желудочную секрецию оказывает и гистамин, который продуцируется эндокринными клетками желудочно-кишечного тракта и может служить медиатором в передаче на железы желудка возбуждающих нервных и гуморальных влияний. Таким образом, нейрогуморальные механизмы регуляции желудочной секреции, возникающие в желудочную фазу, оказывают преимущественно корригирующее влияние на желудочные железы.
3. Кишечная фаза секреции (нейрогуморальная по своей природе). Поступившая из желудка в кишечник пища, раздражая рецепторы кишечника, нервным (преимущественно по типу "коротких" рефлексов) и гуморальным (за счет гастроинтестинальных гормонов) путем влияет на секреторную активность не только желез самого тонкого отдела кишечника и поджелудочной железы, но и на желудочные железы. Так, возбуждение механо- и хеморецепторов кишечника компонентами перешедших пищевых масс (особенно в случае недостаточно обработанного содержимого, перешедшего из желудка) нервным путем оказывает стимулирующее влияние на секреторную активность желудочных желез, способствуя продукции ими кислого сока, богатого ферментами, что улучшает процессы гидролиза пищевых масс, оставшихся в желудке. При этом отмеченное возбуждение рецепторов кишечника тормозит моторику желудка, замедляя переход новых порций пищи из желудка в кишечник (до тех пор, пока не будут достаточно хорошо переработаны уже поступившие в кишечник порции), но стимулирует моторику ниже расположенных отделов кишечника, ускоряя процесс пищеварения в них и подготавливая тем самым к принятию новых порций пищи. Важную роль в регуляции желудочной секреции в кишечную фазу играют и гуморальные факторы, в частности, гастроинтестинальные гормоны. Так, кислое пищевое содержимое, только что перешедшее из желудка в кишечник, возбуждая его хеморецепторы, стимулирует выработку секретина. Это гормон, с одной стороны, усиливает секрецию поджелудочного сока, бедного ферментами, но богатого бикарбонатами, что способствует нейтрализации кислого содержимого, поступившего в кишечник. С другой стороны, секретин тормозит секреторную активность G-клеток пилорической части желудка, вырабатывающих гастрин, и стимулирует секреторную активность главных гландулоцитов желудочных желез, способствуя тем самым продукции желудочного сока богатого ферментами и имеющего сравнительно невысокую кислотность. Выработка же желудочного сока, богатого ферментами, облегчает дальнейшее переваривание пищи в желудке. Таким образом, нейрогуморальные механизмы регуляции желудочной секреции в кишечную фазу являются корригирующими и направлены не только на достижение соответствия характера желудочной секреции качественным и количественным особенностям принятой пищи, но и на обеспечение нормальной координированной работы желудка и кишечника.
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2 155
Размер файла
6 070 Кб
Теги
физиология, пищеварение
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа