close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Физиология терморегуляции

код для вставкиСкачать
лекции по физиологии
 ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
1. Понятие о гомойотермии
2. Краткая характеристика механизмов физической терморегуляции (способов теплоотдачи)
3. Краткая характеристика механизмов химической терморегуляции (способов теплопродукции)
4. Понятие о терморегуляторном центре гипоталамуса, основные закономерности его функционирования
1. Понятие о гомойотермии
Одним из важных показателей гомеостаза человека является температура его тела, во многом определяющая нормальное течение метаболических процессов во всех тканях. Осуществление обмена веществ в изолированных из сложного многоклеточного организма клетках возможно в пределе температур от -2С (температура образования льда) до +45С (температура, при которой денатурируют белки-ферменты). Вместе с тем, если верхним пределом температуры тела человека, совместимым с жизнью является температура в +45С, то нижним (по достижении которого возможен возврат к нормальной жизни) - всего +24С (при еще большем понижении температуры происходят необратимые нарушения в деятельности жизненно важных органов, прежде всего, сердца и головного мозга).
Человек, как известно, является гомойотермным организмом. Под гомойотермией понимают в высочайшей степени развитое свойство ряда животных (млекопитающих и птиц) регулировать собственную температуру тела и поддерживать ее на относительно постоянном уровне - таком, при котором суточные и сезонные колебания температуры ядра тела не превышают 2С, несмотря на возможное значительное изменение температуры окружающей среды. Вместе с тем температура тела гомойотермных животных не является абсолютно постоянной на протяжении суток (колебания температуры тела в течение суток представляют собой проявление одного из многих суточных ритмов). Так, в 2-4 часа утра она минимальна и составляет 35,5-36,0С (понижение температуры тела в утренние часы обусловлено резким повышением секреции глюкокортикоидов), а к 16-18 часам дня - максимальна и может достигать 37,0С (в вечернее время секреция глюкокортикоидов, наоборот, снижается, что и приводит к повышению температуры тела). Более того, температура в различных органах несколько отличается друг от друга и зависит от уровня обменных процессов в них. В частности, температура печени находится в пределах 37,8-38,0С, головного мозга - 36,9-37,8С, а температура работающих скелетных мышц может превышать таковую в покое на 7С. Несмотря на некоторые различия в температуре различных структур организма, все же суточные и сезонные ее колебания во внутренних органах, центральной нервной системе и глубоко расположенных скелетных мышцах (в момент их покоя) не превышают 2С (например, во внутренних органах составляют 0,2-1,1С), в связи с чем эти структуры объединяют под названием "ядра тела" (основная теплопродуцирующая структура в организме), которое и является истинно гомойотермным, тогда как кожа и поверхностно расположенные скелетные мышцы формируют "оболочку тела" (своеобразная термоизолирующая структура), которая является в некоторой степени пойкилотермной (колебания температуры оболочки тела составляют 0,5-11С и более и во многом зависят от изменений температуры окружающей среды). Так, кожа головы и туловища имеют более высокую температуру (33-34С) по сравнению с кожей конечностей и особенно дистальных их отделов, температура которых может изменяться в очень широких пределах в зависимости от температуры окружающей среды и достигать 18-25С, а иногда и ниже (например, при купании в холодной воде температура стоп снижается до 16С без каких-либо неприятных ощущений). Вместе с тем такое разделение организма с точки зрения изотермии на "ядро" и "оболочку" является во многом условным, поскольку при сильном перегревании или переохлаждении организма соотношение между ядром и оболочкой может изменяться. В частности, при перегревании организма возможно такое его тепловое состояние, когда все органы и ткани, исключая кожу, могут быть физиологически отнесены к понятию "ядра", тогда как при резком и длительном охлаждении "ядро" охватывает только мозг и внутренние органы.
2. Краткая характеристика механизмов физической терморегуляции (способов теплоотдачи)
Определяющую роль в терморегуляции человека имеет центр регуляции температуры тела, заложенный в гипоталамусе и получающий афферентную информацию от терморецепторов кожи, кровеносных сосудов, внутренних органов, а также собственных термочувствительных нейронов. Поддержание же постоянства температуры тела достигается благодаря строгому балансу между уровнем теплопродукции организма (или химической терморегуляции) и интенсивностью теплоотдачи в окружающую среду (или физической терморегуляции). При этом отдача тепла гомойотермным организмом может происходить следующими путями:
> радиацией (теплоизлучением), заключается в рассеивании кожей, нагретой до определенной температуры, лучистой энергии (длинноволновое инфракрасное излучение). Излучающая способность кожи для длинноволнового инфракрасного излучения не зависит от пигментации и составляет примерно 1, т.е. кожа излучает почти столько же энергии, сколько и абсолютно черное тело. Для коротковолнового инфракрасного излучения (испускаемого, например, электрорадиаторами или солнцем) и испускающая и поглощающая способность кожи значительно меньше 1 (составляет 0,5-0,8) и зависит от кожной пигментации. В случае, если температура кожи выше температуры окружающей среды, с поверхности кожи происходит рассеивание тепла (в виде длинноволнового инфракрасного излучения) в окружающую среду. Тогда же, когда температура воздуха выше температуры кожи, происходит как рассеивание длинноволнового инфракрасного излучения, так и поглощение коротковолнового инфракрасного излучения, испускаемого солнцем или электронагревателями, в результате чего организм может нагреваться
> конвекцией - движение и перемешивание нагреваемого телом воздуха, возможна только в том случае, когда температура кожи выше температуры воздуха (при этом прилегающий к коже слой воздуха толщиной в 1-2мм нагревается почти до температуры кожи, поднимается и замещается более холодным и плотным воздухом), это т.н. естественная конвекция. Интенсивность конвекции возрастает в ветреную погоду, когда ускоряются движения во внешнем воздухе, что способствует более быстрой смене нагреваемых телом слоев воздуха у поверхности кожи (форсированная конвекция). Наличие одежды (особенно мелкоячеистой - шерстяной или меховой) резко ослабляет потоки воздуха вокруг кожи и делает практически невозможной конвекционную теплоотдачу. При этом сохраняется лишь перенос тепла путем теплопроведения, но воздух (окружающий поверхность кожи, а также, присутствующий в структуре ткани) является плохим проводником тепла, в результате чего резко ослабевает и этот способ теплоотдачи
> теплопроведением - передача тепла от животного организма на предметы, с которыми он взаимодействует; теплоотдача проведением возможна только в том случае, если температура кожи выше температуры объектов, с которыми контактирует организм. Интенсивность теплопроведения определяется не только разностью температуры кожи и контактирующей с ней среды, но и теплопроводностью этой среды (так, например, теплопроводность воды гораздо выше таковой воздуха (примерно в 20раз), вследствие чего отдача тепла путем проведения осуществляется гораздо интенсивнее в водной среде, чем на суше; более того отдача тепла при прохладной сырой погоде значительно превосходит таковую при прохладной, но сухой).
> испарением Теплоотдача путем испарения у человека осуществляется как за счет испарения воды, пассивно диффундирующей через кожу и слизистую воздухоносных путей (неощущаемая или внежелезистая потеря воды), так и в результате испарения пота с поверхности тела (железистая потеря воды, связанная с деятельностью потовых желез и находящаяся под контролем системы терморегуляции). Отдача тепла при испарении жидкости с какой-то поверхности связана с поглощением испаряющейся жидкостью большого количества тепла и, как следствие, охлаждением этой поверхности. Так, при испарении 1л воды с поверхности кожи испаряющаяся жидкость поглощает 2400кДж (или 580ккал) тепловой энергии и испаряющий участок кожи соответственно охлаждается. Путем испарения 1л воды организм человека может отдать треть всего тепла, выработанного за целый день в состоянии относительного покоя. Лишь испарение пота с поверхности тела является эффективным в плане теплоотдачи, тогда как простое стекание пота с поверхности кожи (т.н. профузное потоотделение, возникающее по той причине, что скорость выделения пота превосходит скорость его испарения) теплоотдачей не сопровождается. В случае, когда температура окружающей среды выше температуры тела, теплоотдача путем радиации, теплопроведения и конвекции становится невозможной, и остается только один способ - путем испарения жидкости с поверхности тела, эффективность которого во многом зависит от интенсивности потоотделения (регулируемого системой терморегуляции) и от влажности воздуха. Теплоотдача путем испарения осуществляется и при 100% относительной влажности воздуха, важно лишь, чтобы давление водяных паров на поверхности кожи было выше такового в атмосферном воздухе, что возможно только в случае более высокой температуры кожи по сравнению с температурой воздуха и хорошем увлажнении кожи благодаря постоянной повышенной секреции пота. Непроницаемая для воздуха одежда (например, резиновая) препятствует испарению пота, поскольку слой воздуха между одеждой и телом длительное время не заменяется другим (окружающим) воздухом и быстро насыщается водяными парами, в результате чего дальнейшее испарение пота прекращается. Высокая температура окружающей среды, ограничивающая возможность теплоотдачи путем конвекции, теплопроведения и радиации, через посредство терморецепторов активирует не толкьо деятельность потовых желез кожи, но и дыхательного центра, что приводит к увеличению частоты дыхания (полипноэ) и, как следствие, повышению испарения с поверхности воздухоносных путей и легких. Благодаря нормальной теплоотдачи испарением человек при температуре окружающей среды 50-55С и совершенно сухом воздухе может поддерживать неизменной температуру ядра тела в течение 2-3ч.
Теплоотдача путем радиации, теплопроведения и конвекции возможна только при некоторой разности температур кожи и окружающей среды (в случае, если температура среды выше температуры кожи, эти способы теплоотдачи осуществиться не могут), а интенсивность таких путей теплоотдачи во многом зависит
> как от степени кровоснабжения кожи, определяемой тонусом кожных артериол
> так и от теплоизолирующих свойств одежды.
Таким образом, влияние непосредственного окружения на эффективность теплоотдачи человеком определяется по крайней мере четырьмя физическими факторами:
> температурой воздуха, определяющей возможность и интенсивность конвекции и тепло проведения, а также эффективность радиационной теплоотдачи
> влажностью воздуха (давлением водяных паров в воздухе), влияющей на эффективность теплоотдачи испарением
> скоростью движения воздуха (скоростью ветра), во многом определяющей теплоотдачу путем конвекции
> температурой внешнего коротковолнового инфракрасного излучения (от солнца или электрообогревателей), от величины которого будет зависеть происходит ли нагревание поверхности тела организма или нет (поглощение излучаемого искусственными источниками тепла возможно лишь тогда, когда температура искусственного излучения превышает температуру кожи), а следовательно, и эффективность теплоотдачи путем радиации, конвекции и теплопроведения.
Указанные четыре физических фактора до некоторой степени взаимозаменяемы в отношении потребности организма в терморегуляции. Так, ощущение холода, вызванное низкой температурой воздуха, может быть ослаблено соответствующим повышением интенсивности внешнего излучения (от солнца или электрорадиаторов). Ощущение духоты в атмосфере может быть ослаблено не только путем снижения влажности воздуха, но и путем уменьшения его температуры.
3. Краткая характеристика механизмов химической терморегуляции (способов теплопродукции)
Теплопродукция в организме человека осуществляется за счет:
> сокращения скелетных мышц (сократительный термогенез), которое может осуществляться по типу
* непроизвольной двигательной активности
* терморегуляционного тонуса. Асинхронно активируются медленные двигательные единицы скелетных мышц шеи, туловища и сгибатели конечностей, в результате чего видимого сокращения не происходит, а возникает подобие тонического напряжения мышцы. Сокращение двигательных единиц при этом осуществляется по типу низкочастотного зубчатого тетануса (частота сокращений находится в пределах 4-16 в 1с), близкого к режиму одиночных сокращений. Терморегуляционный тонус может повысить теплопродукцию у человека на 40-55%
* холодовой дрожи или озноба. Возникает при резком охлаждении, когда начинает падать температура ядра тела, характеризуется периодической активацией в скелетных мышцах высокопороговых быстрых двигательных единиц на фоне имеющегося терморегуляционного тонуса, проявляется в виде беспорядочного непроизвольного сокращения мышц. Сокращение быстрых двигательных единиц при дрожи, так же как и медленных при терморегуляционном тонусе осуществляются по типу низкочастотных зубчатых тетанусов. Низкочастотные же разряды двигательных единиц при термотонусе и дрожи крайне энергетически не экономичны, вследствие чего дают большое высвобождение энергии в виде тепла. Теплопродукция при дрожи резко возрастает, даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%, а непроизвольная холодовая дрожь - в 2-3 раза (на короткое время уровень теплопродукции при дрожи может повыситься в 4-5 раз по сравнению с покоем)
* произвольной двигательной активности. Так, небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа - на 400-500%.
> интенсификации обменных процессов в периферических органах (несократительный термогенез); причем наибольший вклад в несократительный термогенез вносят органы с высоким уровнем обмена веществ (т.н. калоригенно активные органы):
* печень
* сердце
* бурая жировая ткань (локализованная у взрослого человека в меж лопаточной и подмышечной области)
* почки
* скелетная мускулатура.
4. Понятие о терморегуляторном центре гипоталамуса, основные закономерности его функционирования
Поддержание постоянства температуры тела у человека, как и у других гомойотермных животных, достигается благодаря существованию в каждый данный момент жизнедеятельности четкого соответствия между интенсивностью теплопродукции и теплоотдачи, которое возможно в результате работы специального терморегуляторного центра, регулирующего температуру тела через посредство нервных и гуморальных механизмов. Сам по себе терморегуляторный центр локализован в гипоталамусе и представлен двумя группами ядер:
> ядра переднего гипоталамуса (центр теплоотдачи или физической терморегуляции)
> ядра заднего гипоталамуса (центр теплопродукции или химической терморегуляции).
Терморегуляторный центр гипоталамуса (причем именно передний гипоталамус) получает афферентную информацию от различных терморецепторов организма, и здесь происходит сравнение этих сигналов с базальной активностью нейронов-термосенсоров, определяемой эталонной (установочной, биологически обусловленной) температурой гипоталамуса. Базальная тоническая активность нейронов-термосенсоров представляет как бы некий эталон температуры (т.н. температуру сравнения), с которой сравнивается информация о температуре различных областей тела, поступающая от различных терморецепторов и принимается решение о характере ответной реакции - необходимости или отсутствии необходимости в напряжении каких-то механизмов терморегуляции.
Терморецепторы в зависимости от их положения в организме классифицируют на две группы:
> периферические терморецепторы (терморецепторы кожи, в том числе кожных и подкожных сосудов, воспринимающие изменение ее температуры, терморецепторы центральных и периферических сосудов, воспринимающие изменение температуры крови, в них протекающей, а также терморецепторы самих внутренних органов, воспринимающие изменение температуры в них)
> центральные терморецепторы, представляют собой специализированные нейроны-термосенсоры, локализованные в самой центральной нервной системе на различных ее уровнях (в спинном мозге, в ретикулярной формации среднего мозга и гипоталамусе). Адекватными раздражителями для этих термосенсоров является температура крови, притекающей к головному и спинному мозгу.
Для терморецепторов свойственна постоянная (тоническая) активность, но максимум этой активности, как правило, приходится на определенный температурный диапазон. В зависимости от того, в каком диапазоне температур проявляют максимум активности терморецепторы, их классифицируют на две основные группы:
> холодовые (проявляют максимум активности при температуре 20-30С), при резком охлаждении частота импульсации в них возрастает, а при быстром согревании урежается или прекращается;
> тепловые (проявляют максимум активности при температуре 38-43С), реагируют на перегревание резким увеличением своей импульсации, а на переохлаждение - ослаблением или прекращением.
Наконец, в коже имеются и специальные полимодальные ноцицепторы (нечто среднее между болевыми и температурными рецепторами), возбуждающиеся при температуре свыше 45С, и обуславливающие формирование ощущения жжения (т.н. горячевые терморецепторы).
Соотношение между холодовыми и тепловыми рецепторами на периферии и в центральной нервной системе не является одинаковым. Если в коже холодовые рецепторы (в целом около 250тыс, залегают более поверхностно, на глубине 0,17мм) численно превосходят тепловые (около 30тыс, залегают более глубоко, на глубине 0,3мм), поскольку кожа чаще подвержена переохлаждению, чем перегреванию, то в центральной нервной системе и во внутренних органах тепловые рецепторы по численности резко превосходят холодовые (отношение 6:1), поскольку в связи с постоянно протекающим обменом веществ "ядро" тела более подвержено перегреванию, чем переохлаждению.
В случае, когда информация об активности центральных и периферических терморецепторов, определяющая фактический уровень активности нейронов-термосенсоров переднего гипоталамуса, не расходится с генетически обусловленной "внутренней эталонной его температурой", интегральная температура тела воспринимается гипоталамусом как нормальная, не требующая напряжения каких-то звеньев терморегуляции. При этом человек испытывает состояние температурного комфорта (т.е. при комфортной температуре окружающей среды не требуется включение таких механизмов терморегуляции, как например, холодовая дрожь или усиление потоотделения). Если же уровень активности центральных нейронов-термосенсоров гипоталамуса оказывается выше или ниже эталонной (установочной) его температуры, то непременно, через посредство нервных или гуморальных влияний на исполнительные звенья системы терморегуляции, запускаются механизмы, способствующие напряжению физической или химической терморегуляции. Так, при охлаждении организма усиливается активность симпатического отдела вегетативной нервной системы, определенных моторных соматических центров ствола мозга и спинного мозга, а также выброс катехоламинов мозговым веществом надпочечников в кровоток, что сопровождается
> как повышением уровня окислительных процессов в организме (т.е. усилением несократительного термогенеза),
> так и запуском таких процессов как термотонус и холодовая дрожь, а также увеличением произвольной двигательной активности (т.е. активацией сократительного термогенеза).
У большинства гомойотермных животных действие холода на организм сопровождается и увеличением секреции тиреоидных гормонов щитовидной железой, которые, подобно катехоламинам, повышают уровень несократительного термогенеза. У взрослого человека, подвергающегося первоначальному холодовому воздействию, такой механизм изменения секреторной активности щитовидной железы не реализуется. Вместе с тем долговременная адаптация человека к холоду, как правило, сопровождается и участием повышенного уровня гормонов щитовидной железы в поддержании постоянства температуры тела.
Перегревание организма, напротив, приводит
> во-первых, к угнетению активности симпатоадреналовой системы и, как следствие, понижению уровня обменных процессов в организме, а также снижению двигательной активности (более того, человек может принять позу распластывания с той целью, чтобы, с одной стороны, минимизировать теплопродукцию, а с другой - увеличить площадь поверхности активной теплоотдачи в окружающую среду)
> во-вторых, сопровождается расширением сосудов кожи (вследствие устранения сосудосуживающего действия симпатоадреналовой системы) и увеличением кровотока через них, что увеличивает возможность теплоотдачи конвекцией, радиацией и теплопроведением, а также усилением активности потовых желез (в результате активации специальных симпатических холинергических нейронов, иннервирующих потовые железы), что будет способствовать увеличению интенсивности теплоотдачи испарением.
Благодаря сложно организованной системе терморегуляции и обусловленной этим способности гомойотермных организмов поддерживать собственную температуру тела относительно постоянной не зависимо от температуры среды, человеческие сообщества успешно выживают в различных областях с летней температурой от -17С до +38С и зимней температурой от -16до +28С. Так, в Верхоянске (Восточная Сибирь, вблизи Полярного круга) зарегистрированы самые низкие температуры на земном шаре - средняя температура самого холодного месяца января составляет -18С, что на 35С ниже средней годовой температуры. В оазисе Ин-Салах (алжирская Сахара) средняя температура самого жаркого месяца - июля - достигает 38С, что на 12С превышает среднюю годовую.
Различают следующие типы адаптивных приспособлений человеческого организма к температурной среде:
> общие физиологические приспособления, связанные с функциональным состоянием терморегуляторной и сердечно-сосудистой систем, а также уровнем обменных процессов в организме. Такие приспособления могут быть как кратковременными (результат срочной адаптации к температурному фактору), так и длительными (результат долговременной адаптации связанной с определенными морфологическими изменениями в органах, имеющих отношение к терморегуляции)
> специализированные физиологические и анатомические адаптивные реакции, которые являются генотипически детерминированными
> культурные и социальные приспособления, связанные с обеспечением человека жильем, одеждой, теплом, системой вентиляции.
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2 278
Размер файла
80 Кб
Теги
физиология, терморегуляции
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа