close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Частная физиология ц.н.с. Часть I. Спинной мозг

код для вставкиСкачать
лекции по физиологии
 ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (лекция 7)
Часть I. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СПИННОГО МОЗГА
1. Макро-микроскопическая характеристика спинного мозга
2. Функциональная классификация и характеристика нервных элементов спинного мозга
3. Характеристика серого вещества спинного мозга
4. Характеристика белого вещества спинного мозга
5. Функциональное значение спинного мозга
1. Макро-микроскопическая характеристика спинного мозга
С п и н н о й м о з г (medulla spinalis) является каудальным (дистальным) отделом центральной нервной системы и представляет собой самую филогенетически древнюю ее часть, что проявляется в его сегментарном строении. Он заложен в позвоночном канале, причем у млекопитающих животных, в том числе, и человека, занимает не по всей длине позвоночный канал: на уровне II поясничного позвонка заканчивается спинномозговым конусом. От спинномозгового конуса отходит концевая (терминальная) нить, которая до уровня II крестцового позвонка еще содержит в своем составе нервную ткань, а ниже II крестцового позвонка представляет собой исключительно соединительнотканное образование, срастающееся на уровне II копчикового позвонка с надкостницей позвоночного канала. Спинномозговой конус и отходящая от него концевая нить окружены сопровождающими их на некотором протяжении спинномозговыми нервами дистальных сегментов спинного мозга (эти нервы следуют вдоль терминальной нити до выхода через определенные позвоночные отверстия из позвоночного канала), образующими в совокупности конский хвост. Верхняя граница спинного мозга соответствует нижнему краю большого затылочного отверстия черепа, где спинной мозг переходит в продолговатый, нижней же границей спинного мозга является спинномозговой конус. Полость спинного мозга носит название спинномозгового канала, заполнена жидкостью (спинномозговой жидкостью), сообщается с полостью ромбовидного мозга (IV желудочка головного мозга), а следовательно, с церебральной жидкостью, заполняющей желудочки головного мозга. У взрослого человека спинномозговой канал в дистальном своем конце может на большом протяжении зарастать соединительной тканью.
С макроскопической точки зрения спинной мозг имеет форму цилиндрического уплощенного в переднезаднем направлении нервного тяжа, вследствие чего его поперечный диаметр больше переднезаднего. Длина спинного мозга у взрослого человека составляет в среднем 43см, масса 34-38г (2% от массы головного мозга). В спинном мозге выделяют два утолщения:
> шейное утолщение спинного мозга (находится на уровне II шейного - II грудного сегментов); соответствует месту залегания тел мотонейронов и отхождения от спинного мозга спинномозговых нервов, иннервирующих мускулатуру верхних конечностей;
> пояснично-крестцовое утолщение (находится на уровне Х грудного - верхних крестцовых сегментов); соответствует месту залегания тел мотонейронов и отхождения от спинного мозга спинномозговых нервов, иннервирующих мускулатуру нижних конечностей.
Белое и серое вещество спинного мозга характеризуются четким взаиморасположением друг относительно друга. Белое вещество, образованное совокупностью нервных волокон (аксонов нейронов, как центральной нервной системы (аксонов вставочных и эфферентных нейронов), так и периферической нервной системы (в частности, аксонов чувствительных нейронов)), всегда занимает в спинном мозге периферическое положение, тогда как серое вещество (представляет собой совокупность тел и дендритов нейронов спинного мозга) занимает центральное положение и на поперечном разрезе имеет форму бабочки с расправленными крыльями (или буквы Н). В центре серого вещества находится полость спинного мозга - выше упомянутый спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью.
На поверхности спинного мозга имеются углубления, проходящие вдоль спинного мозга в вертикальном направлении и получившие названия борозд и щелей. Так, на передней поверхности спинного мозга вдоль его средней линии проходит передняя срединная щель, которая глубоко вдается в белое вещество спинного мозга, а со стороны задней его поверхности - задняя срединная борозда. Эти щель и борозда разделяют спинной мозг на две симметричные половины. По бокам от передней срединной щели проходят передние боковые борозды, а по бокам от задней срединной борозды - задние боковые борозды. Все эти борозды и щель спинного мозга разделяют его белое вещество на три пары симметрично расположенных канатиков:
> передние (пучки белого вещества между передней срединной щелью и передними боковыми бороздами)
> боковые (пучки белого вещества между передне- и заднебоковыми бороздами)
> задние (пучки белого вещества между задней срединной бороздой и заднебоковыми бороздами).
Передние боковые борозды являются местом выхода из спинного мозга передних корешков спинномозговых нервов, которые представляют собой аксоны эфферентных нейронов, заложенных в самом спинном мозге. Через задние боковые борозды в спинной мозг входят задние корешки, образованные аксонами чувствительных нейронов, тела которых находятся за пределами центральной нервной системы (в спинномозговых или спинальных узлах (ганглиях)). В результате слияния друг с другом определенных передних и задних корешков одноименной стороны спинного мозга образуется короткий спинномозговой нерв. Таким образом, передние корешки спинномозговых нервов в функциональном плане являются двигательными, а задние - чувствительными. Такое распределение функций передних и задних корешков спинномозговых нервов получило название закона Белла-Мажанди.
Рис.1. Общий вид спинного мозга (вид спереди)
1 - граница между продолговатым и спинным мозгом; определяется по месту выхода корешков I пары спинномозговых нервов, что соответствует уровню большого затылочного отверстия черепа и уровню перекреста пирамид продолговатого мозга
2 - шейное утолщение спинного мозга (находится на уровне II шейного - II грудного сегментов); соответствует месту залегания тел мотонейронов и отхождения от спинного мозга спинномозговых нервов, иннервирующих мускулатуру верхних конечностей
3 - пояснично-крестцовое утолщение (находится на уровне Х грудного - верхних крестцовых сегментов); соответствует месту залегания тел мотонейронов и отхождения от спинного мозга спинномозговых нервов, иннервирующих мускулатуру нижних конечностей; на уровне II поясничного позвонка оно переходит в мозговой конус (4); нижняя граница спинного мозга соответствует уровню II поясничного позвонка
4 - мозговой конус, от которого отходит терминальная или концевая нить (5). Последняя на уровне II копчикового позвонка срастается с надкостницей позвоночного канала
6 - передняя срединная щель (углубление в белом веществе спинного мозга, находящееся в передней (вентральной) срединной его области)
7 - передняя боковая (латеральная) борозда (углубление в белом веществе спинного мозга, находящееся латеральнее передней срединной щели)
Серое вещество спинного мозга на всем его протяжении состоит из двух симметричных боковых столбов (левого и правого), соединенных узкими прослойками серого вещества, называемых передней и задней серыми спайками. На поперечном разрезе в боковых столбах серого вещества на всем протяжении спинного мозга выделяют передние и задние рога, соединенные узкой промежуточной зоной серого вещества. В сером веществе последнего шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов различают еще и боковые рога, которые являются выростами промежуточной зоны серого вещества и представляют собой симпатические вегетативные центры (в них заложены тела первых эфферентных нейронов вегетативных рефлекторных дуг симпатического типа). Между передними и задними рогами или между боковыми и задними рогами (в тех сегментах спинного мозга, где имеются боковые рога) заложено скопление серого вещества в толще белого, имеющее вид перекладин серого вещества и называемое ретикулярной формацией спинного мозга. Наконец, в толще белого вещества в области верхушки задних рогов находится скопление серого вещества, которое в виде колпачка примыкает к верхушке заднего рога. В этом скоплении серого вещества выделяют три зоны:
> пограничная (терминальная), дальше всех удалена от верхушки заднего рога серого вещества
> губчатая (занимает срединное положение)
> студенистое вещество (желатинозная субстанция Ролланда), непосредственно прилежит к верхушке заднего рога серого вещества спинного мозга
Рис.2. Спинной мозг на поперечном разрезе (на уровне шейного отдела)
1 - передняя срединная щельуглубления в белом веществе спинного мозга,
2 - задняя срединная бороздапроходящие на всем его протяжении и 3 - передние боковые бороздыразделяющие белое вещество на канатики
(место выхода из спинного мозга передних корешков
спинномозговых нервов)
4 - задние боковые борозды
(место входа в спинной мозг задних корешков
спинномозговых нервов)
5 - передний канатик белого вещества (представляет собой совокупность нервных волокон, находящихся между передней срединной щелью и передней боковой бороздой)
6 - задний канатик белого вещества (представляет собой совокупность нервных волокон, находящихся между задней срединной и задней боковой бороздами)
7 - боковой канатик белого вещества (представляет собой совокупность нервных волокон, находящихся между передней и задней боковыми бороздами)
8 - ретикулярная формация спинного мозга; представляет собой тонкие перекладины серого вещества, состоящие из скоплений тел нервных клеток и их отростков и залегающие в белом веществе спинного мозга
9 - боковые столбы серого вещества спинного мозга (на протяжении всего спинного мозга его серое вещество представлено двумя боковыми столбами (левым и правым), соединенными передней (10а) и задней (10б) серыми спайками)
На поперечном разрезе в боковых столбах серого вещества спинного мозга выделяют рога: передние (9а) и задние (9б), между которыми находится промежуточная зона (11).
12 - скопления серого вещества, находящиеся в белом веществе и прилегающие в виде колпачка к верхушке заднего рога серого вещества; эти скопления образуют три зоны:
12а - пограничная (терминальная), дальше всех удалена от верхушки заднего рога серого вещества
12б - губчатая (занимает срединное положение)
12в - студенистое вещество (желатинозная субстанция Ролланда), непосредственно прилежит к верхушке заднего рога серого вещества спинного мозга
В сером веществе последнего шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов спинного мозга имеются боковые рога, где заложены первые эфферентные симпатические нейроны рефлекторных дуг вегетативного типа, представляющие в своей совокупности симпатические вегетативные центры. В промежуточной зоне серого вещества крестцовых сегментов спинного мозга (II-IV) залегают тела первых эфферентных нейронов парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, образующие в своей совокупности ядро Онуфровича (парасимпатический вегетативный центр спинного мозга).
Рис. 3. Поперечный разрез спинного мозга на уровне грудного отдела
Спинной мозг имеет сегментарное строение; состоит из 31 сегмента: 8 шейных; 12 грудных; 5 поясничных; 5 крестцовых и 1 копчикового. В связи с тем, что спинной мозг занимает позвоночный канал не на всем его протяжении, нижние шейные, все грудные, поясничные, крестцовые и копчиковые сегменты оказываются сдвинутыми несколько вверх относительно одноименных позвонков. Сегментом спинного мозга называют его участок, соответствующий месту отхождения одной пары спинномозговых нервов. В связи с тем, что спинной мозг состоит из 31 сегмента, от него соответственно отходит 31 пара спинномозговых нервов, имеющих преимущественно отношение к чувствительной и эфферентной иннервации мускулатуры и кожи туловища и конечностей, а также чувствительной и эфферентной иннервации некоторых органов грудной и брюшной полости, сосудов туловища и конечностей.
Рис. 4. Сегмент спинного мозга
1 - спинномозговой узел (спинальный ганглий), чувствительный, образован телами псевдоуниполярных чувствительных нейронов. Один отросток последних, функционально соответствующий дендриту, направляется на периферию (кожа, скелетные мышцы, сосуды, внутренние органы), где образует чувствительные нервные окончания - рецепторы, а другой отросток, функционально соответствующий аксону, следует в спинной мозг в составе задних его корешков (чувствительных). Псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев представлены двумя популяциями: мелкие нейроны (диаметр 14-30мкм, аксоны которых могут быть как мякотными, так и безмякотными, составляют 60-70% от общего количества нейронов узла) и крупные нейроны (диаметр 60-120мкм, их аксоны являются мякотными нервными волокнами и характеризуются довольно большой скоростью проведения возбуждения).
2 - задние корешки спинного мозга, чувствительные, образованы аксонами нейронов спинальных ганглиев, входят в спинной мозг через заднебоковую борозду.
3 - передние корешки спинного мозга, двигательные, выходят из спинного мозга через переднебоковую борозду, образованы аксонами - и -мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, на уровне последнего шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов в составе передних корешков проходят также аксоны первых эфферентных симпатических нейронов (преганглионарные симпатические нервные волокна), а на уровне II-IV крестцовых сегментов - аксоны первых эфферентных парасимпатических нейронов.
4 - спинномозговой нерв, образуется в результате слияния передних и задних спинномозговых корешков друг с другом, короткий, вскоре после своего образования делится на три ветви:
4а - короткая задняя ветвь (обеспечивает чувствительную и двигательную иннервацию мышц и кожи спины и шеи)
4б - длинная передняя ветвь (обеспечивает чувствительную и двигательную иннервацию мышц и кожи передней части туловища, верхних и нижних конечностей, а на уровне грудной клетки межреберных мышц)
4в - короткая соединительная ветвь, направляющаяся к симпатическому ганглию (5) симпатической нервной цепочки; образована аксонами первых эфферентных симпатических нейронов, тела которых залегают в боковых рогах серого вещества спинного мозга (т.е. данная ветвь образована преганглионарными симпатическими нервными волокнами)
4г - ветвь, направляющаяся к мозговой оболочке
5 - симпатический ганглий симпатической нервной цепочки (симпатические нервные цепочки или пограничные столбы спинного мозга располагаются в количестве двух спереди, по обе стороны от позвоночного столба).
2. Функциональная классификация и характеристика нервных элементов спинного мозга
Все нейронные элементы спинного мозга по функциональному принципу можно разделить на следующие группы:
> первичные афференты (представляют собой аксоны чувствительных псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев, входящие в спинной мозг в составе задних его корешков, могут переключаться на вставочные или эфферентные нейроны самого спинного мозга и давать коллатерали к нейронам головного мозга)
> вставочные нейроны (тела и отростки этих нейронов заложены в самом спинном мозге), как правило, тела этих нейронов мельче (4-30мкм) таковых эфферентных соматических нейронов (мотонейронов), а аксоны характеризуются довольно большой лабильностью (до 1000 имп./с) в связи с кратковременным периодом следовой гиперполяризации. Представлены двумя функциональными группами:
* вторичные афферентные нейроны, тела этих нейронов заложены в спинном мозге, а аксоны направляются в головной мозг, образуя восходящие проводящие пути;
* вставочные интраспинальные нейроны, тела и отростки этих нейронов залегают только в спинном мозге, они выполняют роль вставочного звена на пути нервного импульса от афферентного нейрона к эфферентому. Разновидностью вставочных интраспинальных нейронов являются вставочные проприоспинальные нейроны, которые передают информацию от чувствительных нейронов, иннервирующих мышечные веретена (рецепторы растяжения скелетных мышц) к определенным мотонейронам. С функциональной точки зрения вставочные интраспинальные нейроны могут быть
o возбуждающие
o тормозные (клетки Реншоу)
> эфферентные нейроны (тела этих нейронов заложены в самом спинном мозге, а аксоны покидают его в составе передних корешков спинномозговых нервов и направляются к определенным иннервируемым органам (скелетным мышцам или внутренним органам, сосудам или железам кожи). В зависимости от того, какие структуры организма иннервируют эфферентные нейроны, их классифицируют на две группы:
* мотонейроны (эфферентные соматические нейроны или двигательные нейроны), обеспечивают эфферентную иннервацию скелетных мышечных волокон. Как правило, мотонейроны характеризуются довольно большими размерами (от 30 до 120 мкм), наличием мякотной оболочки вокруг своих аксонов, достаточно большой скоростью проведения возбуждения (от 10 до 120 имп./с), но несколько меньшей лабильностью (от 10-50 имп./с до 300-500 имп./с) по сравнению со вставочными нейронами в связи с более длительной следовой деполяризацией. Причем в зависимости от того, эфферентную иннервацию какого рода мышечных волокон они осуществляют - экстрафузальных (рабочие волокна мышцы) или интрафузальных (мышечные волокна мышечных веретен - рецепторов растяжения мышцы) - мотонейроны классифицируют на:
o -мотонейроны, иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (т.е. собственно рабочие волокна мышцы), самые крупные нейроны серого вещества спинного мозга (диаметр может достигать до 120мкм), характеризуются самыми толстыми (до 25мкм) и быстропроводящими (70-120м/с) аксонами типа А, но относительно низкой лабильностью (как правило, не превышающей 50 имп./c), обусловленной длительным периодом следовой гиперполяризации.
o -мотонейроны, иннервируют интрафузальные мышечные волокна (мышечные волокна мышечных веретен - рецепторов растяжения мышцы), они мельче -мотонейронов (диаметр 30-40мкм), но крупнее вставочных нейронов спинного мозга, их аксоны представляют собой мякотные нервные волокна типа А (более тонкие и более медленно проводящие (10-40м/c) по сравнению с А-волокнами), характеризуются большей лабильностью (300-500 имп./с) по сравнению с -мотонейронами. Если -мотонейроны, обеспечивая эфферентную иннервацию собственно рабочих волокон скелетной мышцы, имеют отношение к инициации и осуществлению ее сокращения, то -мотонейроны, иннервируя мышечные волокна рецепторов растяжения мышцы, инициируют сокращение этих волокон, а следовательно, некоторое исходное их натяжение, что делает интрафузальные мышечные волокна более чувствительными к восприятию изменения длины мышцы. Следовательно, эфферентные влияния -мотонейронов на иннервируемую скелетную мышцу фактически не отражаются на ее сократительной активности, а направлены на регуляцию состояния рецепторного аппарата мышцы.
* вегетативные нейроны, представляют собой первые эфферентные вегетативные нейроны рефлекторных дуг симпатического или парасимпатического типа, характеризуются средними размерами (10-40мкм) и наличием тонкой мякотной оболочки вокруг своих нервных волокон. Аксоны этих нейронов принадлежат к типу В (диаметр 2-5мкм, скорость проведения нервного импульса 3-18 м/c, лабильность, как правило, не более 10-15 имп./с в связи с длительной следовой гиперполяризацией). Представлены следующими функциональными группами:
o первые эфферентные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы (заложены в сером веществе боковых рогов последнего шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов), их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов и направляются к симпатическим вегетативным узлам (симпатических цепочек или брюшного симпатического сплетения)
o первые эфферентные нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы (заложены в промежуточной зоне серого вещества II-IV крестцовых сегментов); аксоны этих вегетативных нейронов в составе передних корешков спинномозговых нервов выходят из спинного мозга и направляются к интрамуральным или перимуральным парасимпатическим узлам
> эфферентные нервные волокна представляют собой аксоны нейронов головного мозга, следующие в спинной мозг и переключающиеся, как правило, на вставочные и возможно сами эфферентные нейроны спинного мозга. Следовательно, эфферентные нервные волокна спинного мозга являются волокнами нисходящих проводящих путей (рубро-, ретикуло-, вестибуло-, кортикоспинального и т.д.).
3. Характеристика серого вещества спинного мозга
Серое вещество спинного мозга с морфологической точки зрения представлено скоплением тел и дендритов нервных клеток, которые в функциональном плане могут быть вставочными или эфферентными нейронами. Серое вещество занимает в спином мозге центральное положение и имеет вид бабочки с расправленными крыльями (или буквы Н). Скопления тел нервных клеток в определенных участках серого вещества формируют его ядра, которые классифицирую по функциональному принципу на следующие группы:
> чувствительные, преимущественно образованы вторичными афферентными нейронами (разновидностью вставочных нейронов), которые получают чувствительную информацию от первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев и проводят ее далее в направлении головного мозга (т.е. аксоны нейронов этих ядер образуют восходящие проводящие пути к головному мозгу). В связи с тем, что аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев входят в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов, вторичные афферентные нейроны, образующие чувствительные ядра, заложены, как правило, в задних рогах и промежуточной зоне серого вещества спинного мозга
> двигательные, образованы преимущественно скоплением двигательных эфферентных нейронов (мотонейронов) серого вещества спинного мозга, заложены в передних рогах серого вещества, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов и направляются к определенным скелетным мышцам
> вегетативные, образованы скоплением вегетативных эфферентных нейронов, представлены двумя разновидностями: симпатическими ядрами (латеральное промежуточное ядро, заложенное в боковых рогах серого вещества спинного мозга) и парасимпатическими ядрами (латеральное промежуточное ядро, заложенное в промежуточной зоне серого вещества II-IV крестцовых сегментов спинного мозга), аксоны нейронов этих ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к вегетативным узлам
> вставочные интраспинальные ядра, образованы скоплением вставочных интраспинальных нейронов, передающих информацию в пределах самого спинного мозга; заложены, как правило, в основании задних рогов спинного мозга.
Согласно более новой классификации серого вещества спинного мозга, предложенной Рекседом, в нем выделяют 10 последовательно расположенных пластин, причем нумерация начинается со стороны верхушки задних рогов. Пластины серого вещества спинного мозга включают преимущественно какие-то определенные в функциональном отношении нейроны, а следовательно, специализируются на выполнении каких-то функций. Так, например, I пластина Рекседа соответствует студенистому веществу (желатинозной субстанции Ролланда, в котором залегают как вставочные интраспинальные, так и преимущественно вторичные афферентные нейроны, аксоны которых образуют вентральный спиноталамический тракт противоположной стороны (путь тактильной чувствительности).
Краткая характеристика ядер и пластин серого вещества спинного мозга приведена на рисунке 5.
Рис.5. Топография ядер и пластин серого вещества спинного мозга
1 - пограничная (терминальная) зона Лиссауэра, нейроны этой зоны получают афферентную информацию от первичных афферентов (аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев) и передают ее на другие вставочные интраспинальные или двигательные нейроны спинного мозга. Часть нейронов пограничной зоны принимает участие в образовании вентрального спиноталамического тракта противоположной стороны (путь тактильной чувствительности)
2 - губчатая зона
I пластина Рекседа соответствует студенистому веществу (желатинозной субстанции Ролланда) (3), последнее представлено как вставочными интраспинальными, так и преимущественно вторичными афферентными нейронами, аксоны которых образуют вентральный спиноталамический тракт противоположной стороны (путь тактильной чувствительности)
II, III, IV пластины соответствуют верхушке и центральной части задних рогов; здесь залегают как вставочные интраспинальные, так и вторичные афферентные нейроны. Тела этих нейронов, группируясь, образуют два ядра: собственное ядро задних рогов (5) и сетчатое ядро (4). Первое имеет отношение к образованию латерального спиноталамического тракта противоположной стороны (путь болевой и температурной чувствительности). Аксоны же нейронов сетчатого ядра направляются в ретикулярную формацию спинного мозга.
V, VI пластины соответствует основанию задних рогов. Нейроны этих пластин имеют отношение к обработке проприоцептивной информации, поступающей как непосредственно от первичных афферентов, так и от вставочных интраспинальных нейронов I-IV пластин и дальнейшей передаче информации на нейроны VII-IХ пластин. Тела вторичных афферентных нейронов этой пластины образуют два ядра: грудное ядро (ядро Кларка (6), залегает на уровне всех грудных и верхних поясничных сегментов) и коммисуральное ядро (7), отделяющее грудное ядро от задних канатиков белого вещества спинного мозга. Нейроны ядра Кларка имеют отношение к образованию дорсального спинномозжечкового пути своей стороны, а часть аксонов коммисурального ядра направляется в задний канатик.
VII пластина соответствует промежуточной зоне и основанию задних рогов. В этой области в основном заложены вставочные проприоцептивные нейроны, передающие афферентную информацию от других вставочных или непосредственно первичных афферентных нейронов на мотонейроны VIII-IХ пластин. На телах и дендритах вставочных проприоцептивных нейронов этой пластины образуют синапсы нервные волокна вестибуло- и ретикулоспинального трактов.
На всем протяжении спинного мозга в VII пластине залегает медиальное промежуточное ядро (8), представленное вторичными афферентными нейронами, аксоны которых принимают участие в образовании как вентрального спинномозжечкового пути, так и пути висцероцептивной чувствительности противоположной стороны.
В VII пластине в боковых рогах последнего шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов залегает латеральное промежуточное ядро (9), образованное телами первых эфферентных симпатических нейронов и представляющее собой симпатический вегетативный центр регуляции физиологических функций в организме.
На уровне II-IV крестцовых сегментов в латеральной области VII пластины залегает ядро Онуфровича, образованное скоплением первых эфферентных парасимпатических нейронов. Таким образом, латеральные промежуточные ядра, расположенные на уровне последнего шейного, всех грудных, верхних двух поясничных и II-IV крестцовых сегментов представляют собой центры вегетативной нервной системы.
VIII, IХ пластины соответствуют центральной части и верхушке передних рогов серого вещества спинного мозга. Здесь расположены преимущественно мотонейроны (хотя встречаются и вставочные проприоцептивные нейроны). Мотонейроны VIII и IХ пластин, группируясь, образуют 5 ядер: дорсо- (10) и вентро-(11) латеральные, дорсо- (12) и вентро- (13) медиальные и одно центральное (14). На телах и дендритах этих нейронов образуют синапсы как первичные афферентные и вставочные проприоцептивные нейроны I-VII пластин, так и нервные волокна рубро- и кортикоспинального трактов. Аксоны нейронов этих ядер (двигательные нервные волокна) выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к иннервируемым ими скелетным мышцам. Считают, что нейроны медиальных ядер передних рогов имеют отношение к иннервации мускулатуры туловища, а латеральных ядер - мускулатуры конечностей.
Х пластина - слой серого вещества, окружающий спинномозговой канал, представлена преимущественно нейроглиальными клетками.
4. Характеристика белого вещества спинного мозга
Белое вещество спинного мозга представлено совокупностью нервных волокон (аксонов нейронов), следующих в определенном направлении и обеспечивающих, во-первых, связь различных отделов спинного мозга между собой и, во-вторых, двустороннюю связь спинного мозга с головным. Белое вещество занимает в спинном мозге периферическое положение, окружая серое вещество. Бороздами и щелью, проходящими продольно по поверхности спинного мозга, белое вещество делится на три пары канатиков: передние, боковые и задние. Нервные волокна белого вещества могут принадлежать нейронам чувствительных спинальных ганглиев, самого спинного мозга и головного мозга. В зависимости от того, аксонами каких нервных клеток являются нервные волокна белого вещества спинного мозга, их можно классифицировать на следующие группы:
> аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев, входящие в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов и восходящие в составе определенных канатиков белого вещества спинного мозга как к нейронам вышележащих сегментов самого спинного мозга, так и, возможно не прерываясь на нейронах спинного мозга, эти аксоны следуют к определенным нейронам головного мозга
> аксоны вторичных афферентных нейронов спинного мозга (т.е. аксоны чувствительных ядер спинного мозга), следуют в направлении головного мозга и проводят определенную чувствительную информацию
> аксоны вставочных интраспинальных нейронов, обеспечивающие вертикальные связи между сегментами спинного мозга
> аксоны нейронов головного мозга, направляющиеся в спинной мозг и проводящие эфферентную информацию. Причем такие волокна могут вступать в синаптический контакт как со вставочными интраспинальными нейронами, так и значительно реже непосредственно с самими эфферентными нейронами (соматическими и вегетативными). Благодаря таким нисходящим путям головной мозг может контролировать рефлекторную деятельность спинного мозга. Наконец, нервные волокна, приходящие из головного мозга в спинной, могут образовывать синапсы на самих аксонах первичных и вторичных афферентных нейронов, а также на телах вторичных афферентных нейронов, контролируя таким образом (ослабляя или, наоборот, облегчая) поступление чувствительной информации через спинной мозг к головному мозгу.
Совокупность нервных волокон, обеспечивающих связь между определенными отделами центральной нервной системы, составляет проводящий путь. В зависимости от того, между какими отделами центральной нервной системы обеспечивают связь нервные волокна проводящих путей, их классифицируют на следующие группы:
> ассоциативные проводящие пути, обеспечивают связь между различными участками коры в пределах одного из полушарий большого мозга или между участками серого вещества спинного мозга в пределах одной половины; филогенетически наиболее молодые
> комиссуральные проводящие пути, обеспечивают связь по горизонтали между участками коры левого и правого полушарий большого мозга, либо между участками серого вещества левой и правой половин ствола головного мозга или левой и правой половин серого вещества спинного мозга
> проекционные проводящие пути, осуществляют двусторонние связи по вертикали между участками коры больших полушарий и базальными ганглиями или между участками коры больших полушарий и ядрами ствола головного мозга или между корой больших полушарий и серым веществом спинного мозга, а также вертикальные связи между какими-то отделами ствола головного мозга или между какими-то ядрами ствола головного мозга и спинным мозгом; филогенетически наиболее древние
Таким образом, проекционные проводящие пути осуществляют связи по вертикали между различными участками центральной нервной системы. В зависимости от того, какую информацию (чувствительную или эфферентную) проводят нервные волокна проекционных проводящих путей, их классифицируют на две группы:
> восходящие (проводят афферентную информацию от различных рецептивных полей организма в центральную нервную систему и в конечном итоге в кору головного мозга)
> нисходящие (проводят эфферентную информацию от коры больших полушарий либо к ядрам мозгового ствола либо непосредственно к спинному мозгу, а также от ядер мозгового ствола к спинному мозгу)
Проекционные проводящие пути спинного мозга обеспечивают двусторонние связи по вертикали между спинным и головным мозгом. Восходящие проводящие пути спинного мозга проводят чувствительную информацию от рецепторов кожи и скелетных мышц туловища и конечностей, а также от рецепторов некоторых внутренних органов через спинной мозг к определенным отделам головного мозга. Первый нейрон таких восходящих (афферентных) проводящих путей заложен в спинальных ганглиях (чувствительных узлах спинномозговых нервов), а его аксон (первичное афферентное нервное волокно) входит в спинной мозг (в составе задних корешков) и может либо переключаться на какие-то нейроны спинного мозга (вторичные афферентные нейроны - разновидность вставочных нейронов), либо проходить через спинной мозг транзитом. Аксоны вторичных афферентных нейронов спинного мозга или самих первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев восходят к головному мозгу и переключаются на нейроны определенных отделов ствола головного мозга, аксоны которых, как правило, проводят информацию к определенным участкам коры больших полушарий. В связи с тем, что нервные волокна первичных афферентов входят в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов и тела вторичных афферентных нейронов, принимающих участие в образовании восходящих проводящих путей, заложены в задних рогах серого вещества и отчасти в промежуточной его зоне, восходящие проводящие пути проходят, как правило, в составе задних и боковых канатиков белого вещества спинного мозга. Исключение составляет лишь передний спинноталамический тракт - единственный афферентный проводящий путь, восходящий к головному мозгу в составе передних канатиков спинного мозга.
Восходящие проводящие пути спинного мозга классифицируют на основании того, от каких рецептивных полей организма они проводят чувствительную информацию в центральную нервную систему):
> Экстероцептивные (проводят информацию от экстерорецепторов кожи туловища и конечностей)
* латеральный спиноталамический путь (путь болевой и температурной чувствительности); проходит в боковых канатиках белого вещества спинного мозга
* вентральный спиноталамический путь (путь тактильной чувствительности: прикосновение, давление); проходит в передних канатиках белого вещества спинного мозга
> Проприоцептивные (проводят чувствительную информацию от проприорецепторов опорно-двигательного аппарата туловища и конечностей)
* коркового направления (проводят информацию от рецепторов опорно-двигательного аппарата туловища и конечностей через спинной мозг в направлении коры больших полушарий; проходят в составе задних канатиков белого вещества спинного мозга):
* путь Голя (тонкий или нежный пучок)
* путь Бурдаха (толстый или клиновидный пучок)
* мозжечкового направления (проводят проприоцептивную информацию от опорно-двигательного аппарата туловища и конечностей через спинной мозг преимущественно в направлении мозжечка, хотя дают ответвления и к коре больших полушарий; проходят в составе боковых канатиков белого вещества спинного мозга):
* вентральный спинно-мозжечковый путь (путь Говерса)
* дорсальный спинномозжечковый путь (путь Флексига);
> Висцероцептивные (проводят чувствительную информацию от висцерорецептров некоторых внутренних органов грудной и брюшной полостей и некоторых сосудов туловища и конечностей к головному мозгу)
Нисходящие проводящие пути спинного мозга представляют собой пучки нервных волокон, следующих из различных отделов головного мозга к нейронам спинного мозга. Эти проводящие пути обеспечивают возможность осуществления головным мозгом контроля над деятельностью спинного мозга, и в функциональном плане они являются эфферентными. В связи с тем, что вставочные проприоцептивные нейроны и мотонейроны спинного мозга, на которые преимущественно переключаются волокна нисходящих проводящих путей, заложены в большинстве своем в промежуточной зоне и передних рогах серого вещества спинного мозга, нисходящие проводящие пути следуют в составе передних и боковых канатиков белого вещества. В зависимости от того, нейроны каких отделов головного мозга принимают участие в образовании нисходящих проводящих путей к спинному мозгу, их классифицируют на:
> Пирамидный или кортикоспинальный (обеспечивает связь коры больших полушарий с нейронами спинного мозга), образован аксонами гигантских пирамидных клеток Беца коры больших полушарий; на границе продолговатого мозга со спинным волокна этого пути образуют неполный перекрест (перекрест пирамид), в результате чего в спинном мозге пирамидный путь разделяется на две группы волокон:
* передний кортикоспинальный путь (проходят в переднем канатике белого вещества спинного мозга)
* латеральный кортикоспинальный путь (проходит в боковом канатике белого вещества спинного мозга)
> Экстрапирамидные проводящие пути (образованы аксонами нейронов различных отделов ствола головного мозга, направляющихся к спинному мозгу), в зависимости от того, какие нейроны ствола головного мозга дают начало нисходящим экстрапирамидным проводящим путям к спинному мозгу, их классифицируют на:
* таламоспинномозговой путь (от таламуса к передним рогам серого вещества спинного мозга)
* руброспинальный путь (от красного ядра среднего мозга к передним рогам спинного мозга)
* тектоспинальный путь (от нейронов пластинки четверохолмия - крыши среднего мозга - к спинному мозгу)
* ретикулоспинальный путь (от ретикулярной формации ствола головного мозга к передним рогам спинного мозга)
* вестибулоспинальный путь (от вестибулярных ядер продолговатого мозга и моста к спинному мозгу)
* оливоспинальный путь (от нижнеоливарного ядра продолговатого мозга - промежуточного ядра равновесия - к спинному мозгу).
Нервные волокна нисходящих проводящих путей могут вступать либо в непосредственный контакт с мотонейронами спинного мозга (кортикоспинальный и руброспинальный пути), либо переключаться на вставочные нейроны спинного мозга, что характерно для всех остальных нисходящих путей (причем, как правило, нервные волокна нисходящих путей переключаются на вставочные проприспинальные нейроны, вступающие в контакт с мотонейронами). Благодаря существованию нисходящих проводящих путей головной мозг может прямо или опосредованно влиять на функциональное состояние мотонейронов спинного мозга, а значит, регулировать осуществление многих двигательных актов организма.
5. Функциональное значение спинного мозга
Спинной мозг выполняет две основные функции:
> рефлекторную
> проводниково-исполнительную.
Рефлекторная функция спинного мозга состоит в том, что он обеспечивает осуществление ряда рефлексов (как соматических, так и вегетативных). В частности, в связи с тем, что в передних рогах спинного мозга заложены мотонейроны, иннервирующие почти всю мускулатуру туловища и конечностей, он является необходимым звеном в осуществлении многих двигательных актов организма. Более того, некоторые соматические рефлексы могут происходить без непосредственного участия головного мозга, поскольку их рефлекторные дуги замыкаются на уровне определенных сегментов спинного мозга (спинальные рефлексы). К числу спинальных соматических рефлексов относятся следующие:
> рефлексы растяжения и сухожильные рефлексы
> сгибательные рефлексы
> позные тонические рефлексы
> ритмические рефлексы.
Рефлексы растяжения и сухожильные рефлексы представляют собой самые простые рефлекторные акты организма, они возникают в ответ на раздражение рецепторного аппарата какой-то скелетной мышцы растяжением и проявляются в ответном сокращении рабочих (экстрафузальных) волокон этой же мышцы. Рефлекторные дуги таких рефлексов являются двухнейронными моносинаптическими, т.е. на пути нервного импульса от рецепторов растяжения скелетной мышцы к ее рабочим волокнам имеется только два нейрона (чувствительный и эфферентный) и один синаптический контакт между ними. Принципиальное отличие между сухожильными рефлексами и рефлексами растяжения состоит в характере ответной реакции мышцы. Так, при воздействии на сухожилие мышцы, приводящем к его растяжению, несколько растягиваются и волокна самой мышцы, что приводит к почти синхронному возбуждению ее рецепторов растяжения; последнее обеспечивает почти синхронное возбуждение мотонейронов спинного мозга, иннервирующих экстрафузальные волокна этой же мышцы и, как следствие, сопровождается кратковременным резким ее сокращением. Адекватными же раздражителями рефлекса растяжения мышцы служат естественные растяжения непосредственно ее мышечных волокон действующей силой тяжести (а не первоначальное растяжение сухожилия мышцы как в случае сухожильных рефлексов). В результате такого естественного растяжения мышцы действующей силой тяжести рецепторный ее аппарат вовлекается в возбуждение с большой степенью асинхронности, что приводит к асинхронному возбуждению и мотонейронов, иннервирующих рабочие волокна мышцы. Ответная реакция в данном случае будет проявляться в длительном плавном сокращении мышцы. Примером сухожильного рефлекса может служить коленный рефлекс - резкое кратковременное сокращение четырехглавой мышцы бедра, возникающее в ответ на удар по ее сухожилию и сопровождающееся разгибанием в голеностопном суставе. Рефлекс растяжения этой же мышцы срабатывает всегда, когда мы стоим, поскольку под действием силы тяжести ноги пытаются согнуться в коленном суставе, что несколько растягивает четырехглавую мышцу бедра и приводит к ответному плавному постоянному (тоническому) ее сокращению, разгибающему нижние конечности в коленном суставе.
Рис. 6. Схема рефлекторной дуги коленного рефлекса
Сгибательные рефлексы, в отличие от сухожильных, являются более сложными, поскольку могут возникать в ответ на раздражение различных рецептивных полей (рецепторов кожи, зрительных, слуховых и т.д.), и рефлекторные их дуги являются многонейронными полисинаптическими (т.е. для них характерно наличие вставочного звена). Эти рефлексы проявляются в сокращении какой-то определенной мышцы-сгибателя, обеспечивающем возможность удаления конечности от места нанесения раздражения, а следовательно, они направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Примером сгибательного рефлекса является одергивание руки при прикосновении к горячему, возникающее благодаря сокращению двуглавой мышцы плеча.
Ритмические рефлексы (например, чесания у млекопитающих или потирательный у амфибий) проявляются в координированном попеременном сокращении определенных групп мышц-антагонистов наряду с постоянным (тоническим) сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.
Позные тонические рефлексы проявляются в постоянном (тоническом) сокращении определенных скелетных мышц, обеспечивающих поддержание какой-то позы (например, у лягушки и кролика имеет место постоянный тонус мышц-сгибателей нижних конечностей, а у человека - наоборот, разгибателей). Разновидностью позных тонических рефлексов у человека являются шейные тонические рефлексы положения, проявляющиеся в постоянном тонусе мышц шеи, поддерживающих голову в вертикальном положении. Рецептивные поля позных тонических рефлексов находятся в самих исполнительных мышцах, а рефлекторные дуги являются многонейронными полисинаптическими.
Наряду с соматическими рефлексами, на уровне спинного мозга замыкаются и некоторые вегетативные рефлекторные реакции, в осуществлении которых принимают участие вегетативные симпатические и парасимпатические нейроны, заложенные в боковых рогах последнего шейного, всех грудных и первых двух поясничных сегментов спинного мозга (симпатические центры), а также в промежуточной зоне серого вещества II-IV крестцовых сегментов (парасимпатические центры). К числу вегетативных рефлексов, замыкающихся на уровне спинного мозга относятся в основном таковые, связанные с деятельностью органов малого таза (рефлексы мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции).
Проводниково-исполнительная функция спинного мозга состоит в том, что он
> с одной стороны, принимает участие в проведении чувствительной информации от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата туловища и конечностей к головному мозгу
> с другой стороны, служит неотъемлемым звеном в осуществлении многих сложных соматических и вегетативных реакций, рефлекторные дуги которых замыкаются на уровне головного мозга, но включают обязательно в свой состав и эфферентные соматические или вегетативные нейроны спинного мозга. Так, например, жизненно важный дыхательный центр, обеспечивающий постоянную ритмическую смену вдоха выдохом находится в продолговатом мозге (т.е. дыхательные рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга и возможно моста (в котором находится пневмотоксический центр), но осуществляются с обязательным участием спинного мозга, в передних рогах грудных сегментов которого заложены мотонейроны, иннервирующие собственно дыхательные мышцы. Аналогично, сосудодвигательный центр, регулирующий сосудистый тонус, заложен в продолговатом мозге, а вегетативные симпатические нейроны, имеющие отношение к проведению информации к гладкой мускулатуре сосудов, - только на уровне спинного мозга.
В осуществлении проводниково-исполнительной функции спинного мозга первостепенное значение имеют восходящие и нисходящие его проводящие пути, обеспечивающие двусторонние связи по вертикали между спинным и головным мозгом.
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Медицина и физиология
Просмотров
1 294
Размер файла
675 Кб
Теги
мозг, часть, спинной, физиология, частная
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа