close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Частная физиология ц.н.с. Часть II. Головной мозг

код для вставкиСкачать
лекции по физиологии
ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (лекция 8)
Часть II. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОВНОГО МОЗГА
Головной мозг (encephalon) находится в полости мозгового отдела черепа. Его масса у взрослого человека составляет от 1100 до 2000 г и на протяжении от 20 до 60 лет остается максимальной и постоянной для каждого данного индивида. В головном мозге выделяют:
> мозговой ствол (стволовая часть мозга)
> мозжечок (малый мозг)
> полушария большого мозга (большой или конечный мозг).
Стволовая часть головного мозга, в свою очередь, состоит из следующих отделов:
* ромбовидный мозг, включающий:
* продолговатый мозг
* мост
* средний мозг
* промежуточный мозг.
От головного мозга отходит 12 пар черепномозговых нервов:
I пара - обонятельный нерв, чувствительный, проводит в головной мозг информацию от обонятельных рецепторов носовой полости
II пара - зрительный нерв, чувствительный, проводит в головной мозг информацию от зрительных рецепторов сетчатки глаза
III пара - глазодвигательный нерв, эфферентный, образован как двигательными волокнами (эфферентными соматическими волокнами), иннервирующими некоторые мышцы глазного яблока (мышцы глазодвигательного аппарата), так и вегетативными нервными волокнами, имеющими отношение к иннервации некоторых структур глазного яблока (ресничного тела, гладкомышечных волокон радужки, суживающих зрачок и некоторых других)
IV пара - блоковый нерв, эфферентный соматический (двигательный), обеспечивает иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока
V пара -тройничный нерв, смешанный, образован как чувствительными нервными волокнами, проводящими в головной мозг информацию от рецепторов кожи лица, слизистой носа, зубов и некоторых других рецепторов, так и двигательными (эфферентными соматическими), имеющими отношение к иннервации жевательной мускулатуры лица, мышц среднего уха и некоторых других
VI пара - отводящий нерв, двигательный (образован эфферентными соматическими волокнами), имеет отношение к иннервации латеральной прямой мышцы глаза
VII пара - лицевой нерв, смешанный, включает в своем составе как чувствительные нервные волокна, проводящие в головной мозг информацию от части рецепторов ротовой полости (передних 2/3 языка, мягкого неба), так и эфферентные волокна двух типов: соматические (двигательные, имеют отношение к иннервации мимической мускулатуры лица) и вегетативные (имеют отношение к иннервации некоторых слюнных желез, слезной железы и других структур)
VIII пара - преддверно-улитковый нерв, чувствительный, проводит в головной мозг информацию от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха
IX пара - языкоглоточный нерв, смешанный, его чувствительные нервные волокна проводят в головной мозг информацию от рецепторов языка (задней его трети), слизистой глотки и некоторых других рецептивных областей, эфферентные соматические (двигательные) волокна обеспечивают иннервацию некоторых мышц глотки, а эфферентные вегетативные волокна - околоушной слюнной железы
X пара - блуждающий нерв, смешанный, его чувствительные нервные волокна проводят в головной мозг информацию от рецепторов органов шеи, груди и живота (за исключением левой части толстой кишки), эфферентные соматические (двигательные) волокна обеспечивают иннервацию некоторых мышц глотки, гортани, верхней трети пищевода, а эфферентные вегетативные волокна - большей части органов грудной и брюшной полости
XI пара - добавочный нерв, двигательный, обеспечивает эфферентную иннервацию некоторых грудных мышц (грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц)
XII пара - подъязычный нерв, двигательный, обеспечивает эфферентную иннервацию мышц языка
Ядра черепномозговых нервов (чувствительные, двигательные и вегетативные) заложены в сером веществе головного мозга, а тела чувствительных нейронов, отростки которых образуют чувствительные ветви некоторых из этих нервов, залегают, как правило, в чувствительных черепномозговых узлах, которые в большинстве своем локализованы в пределах черепа. Вегетативные же ветви некоторых черепномозговых нервов относятся только к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы (поскольку в стволе головного мозга заложены только парасимпатические вегетативные центры), а вегетативные узлы этих нервов располагаются либо вблизи иннервируемых органов, либо в них самих.
В головном мозге имеется четыре полости, называемых мозговыми желудочками и заполненных мозговой (церебральной) жидкостью. Первые два желудочка (называемые боковыми) заложены в больших полушариях головного мозга, третий желудочек - в промежуточном мозге, а четвертый - в ромбовидном мозге (сообщается со спинномозговой полостью).
РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ
Ромбовидный мозг является самой дистальной частью ствола головного мозга и сообщается со спинным мозгом. В состав ромбовидного мозга входят продолговатый мозг и мост, дорсальные (задние) поверхности которых образуют дно ромбовидной ямки - полости ромбовидного мозга (IV желудочка головного мозга). В толще дна ромбовидной ямки заложены ядра с V по XII п черепномозговых нервов; соответственно корешки этих нервов входят (или выходят) из центральной нервной системы на уровне ромбовидного мозга.
Продолговатый мозг (medulla oblongata, myelencephalon) располагается между спинным мозгом и мостом. Нижней границей продолговатого мозга (границей его со спинным мозгом) служит уровень большого затылочного отверстия черепа или с вентральной стороны место перекреста пирамидных (кортикоспинальных) трактов. Верхней границей продолговатого мозга (границей его с мостом) с вентральной стороны является нижняя горизонтальная борозда, отделяющая продолговатый мозг от моста, а с дорсальной стороны - мозговые полоски (представляющие собой аксоны нейронов слуховых ядер, заложенных в ромбовидной ямке), проходящие в толще дна ромбовидной ямки поперечно и отделяющие ее нижний треугольник (образован дорсальной частью продолговатого мозга) от верхнего (образован дорсальной частью моста).
Рис. 1. Ствол головного мозга с вентральной стороны
I - граница между продолговатым и спинным мозгом с вентральной стороны; соответствует перекресту пирамид (1)
2 - передняя срединная щель
3 - передняя боковая (латеральная) борозда; отделяет пирамиды (4) от олив (5); является местом выхода подъязычного нерва, ХII п (6)
II - нижняя горизонтальная борозда; граница между продолговатым мозгом и мостом с вентральной стороны; соответствует месту выхода отводящего, VI п (7), лицевого, VII п (8) и преддверно-улиткового, VIII п (9) нервов
Из продолговатого мозга через заднебоковую борозду выходят:
* языкоглоточный нерв, IХ п (10)
* блуждающий нерв, Х п (11)
* добавочный нерв, ХI п (12)
III - верхняя горизонтальная борозда; граница между мостом и средним мозгом с вентральной стороны
13 - основная борозда (углубление в срединной вентральной части моста); место залегания основной (базилярной) артерии, кровоснабжающей мозг
На уровне моста от головного мозга отходят следующие пары черепно-мозговых нервов:
* тройничный нерв, V п (14)
* отводящий нерв, VI п (7)
* лицевой нерв, VII п (8)
* преддверно-улитковый нерв, VIII п (9)
15 - тройнично-лицевая линия; условная линия, соединяющая место выхода тройничного, V п (14) и лицевого VII п (8) нервов; является условной боковой границей моста
16 - средние ножки мозжечка, соединяют мост с мозжечком; образованы нервными волокнами, переходящими из моста в мозжечок и в обратном направлении.
Продолговатый мозг имеет форму луковицы или усеченного конуса, обращенного своим основанием в сторону моста. Длина продолговатого мозга составляет в среднем 25 мм. В нем различают вентральную (переднюю), дорсальную (заднюю) и боковые поверхности, отделенные друг от друга бороздами и щелью, которые являются продолжением таковых спинного мозга. Так, продольно вдоль средней линии передней поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, а вдоль средней линии задней поверхности - задняя срединная борозда, разделяющие продолговатый мозг на две симметричные половины. По бокам от передней срединной щели находятся переднебоковые борозды, через которые из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XIIп). По бокам от задней срединной борозды располагаются задние боковые борозды, через которые из продолговатого мозга выходят корешки добавочного (XI п), блуждающего (Х п) и языкоглоточного нервов (IX п). Передне- и заднебоковые борозды ограничивают собой боковые поверхности продолговатого мозга. Области продолговатого мозга между передней срединой щелью и переднебоковыми бороздами составляют его переднюю поверхность, а между задней срединной бороздой и задними боковыми бороздами - заднюю поверхность.
Нижняя и верхняя части продолговатого мозга несколько отличаются друг от друга своим внутренним строением. В частности, нижняя область продолговатого мозга имеет строение сходное с таковым спинного мозга. Так, в центре ее проходит центральный канал, заполненный церебральной жидкостью и сообщающийся со спинномозговым каналом. Дорсальные поверхности образованы пучками Голя и Бурдаха (проприоцептивные пути коркового направления, следующие из спинного мозга), волокна которых переключаются на уровне продолговатого мозга на нейроны ядер Голя и Бурдаха, заложенных в толще дорсальной поверхности и имеющих вид бугорков; аксоны же нейронов этих ядер на уровне продолговатого мозга образуют перекрест и далее восходят вдоль центрального канала к выше расположенным отделам головного мозга, формируя медиальную петлю. В области передних поверхностей продолговатого мозга проходят нисходящие проводящие пути, следующие из головного мозга в спинной (например, кортикоспинальный или пирамидный путь, руброспинальный путь, вестибулоспинальный и другие). В толще боковых поверхностей продолговатого мозга залегают оливы, представляющие собой зубчатой формы ядра, которые являются промежуточными ядрами равновесия (связаны с мозжечком, ретикулярной формацией ствола головного мозга, вестибулярными ядрами, корой головного мозга, а также посылают свои аксоны в спинной мозг). Над оливами в толще боковых поверхностей продолговатого мозга локализована ретикулярная формация, являющаяся частью таковой всего ствола головного мозга.
Рис.2. Фронтальный разрез продолговатого мозга на уровне центрального канала и ядер Голя и Бурдаха
1 - передняя срединная щель
2 - передняя боковая борозда
3 - задняя боковая борозда
4 - задняя срединная борозда
5 - задняя промежуточная борозда; отделяет пучок Голя (6а) от пучка Бурдаха (6б)
7 - центральный канал; в нижнем (каудальном направлении переходит в спинномозговую полость), а в верхнем (ростральном) - в полость IV желудочка головного мозга (полость ромбовидного мозга)
8 - пирамиды (образованы нервными волокнами кортикоспинального или пирамидного тракта), заложены между передней срединной (1) и передней боковой (2) бороздами
9 - оливы, представляют собой ядра продолговатого мозга, имеющие отношение к регуляции равновесия; залегают в толще продолговатого мозга, латеральнее пирамид; посылают свои аксоны в кору мозжечка, спинной мозг (оливоспинальный тракт), получают эфферентные входы со стороны зубчатого ядра мозжечка, ретикулярной формации ствола головного мозга, коры головного мозга (по нервным волокнам пирамидного тракта), вестибулярных ядер
10 - ретикулярная формация продолговатого мозга
11 - нервные волокна пучков Голя (11а) и Бурдаха (11б), несущие проприоцептивную информацию от спинного мозга к одноименным ядрам продолговатого мозга
12 - ядро Голя
13 - ядро Бурдаха
12а и 13а - нервные волокна ядер Голя и Бурдаха соответственно переходят большей частью на противоположную сторону, образуя перекрест (14) и далее восходят к таламусу, составляя медиальную петлю (15)
Верхняя часть продолговатого мозга, находящаяся ближе к мосту, имеет определенные особенности строения, касающиеся ее задней поверхности. Так, задняя поверхность верхней части продолговатого мозга принимает участие в образовании нижнего треугольника дна ромбовидной ямки, в толще которого залегают ядра с IX по XII п черепномозговых нервов.
Рис.3. Фронтальный разрез продолговатого мозга на уровне начала ромбовидной ямки
1 - передняя срединная щель
2 - передняя боковая борозда (место выхода подъязычного нерва, ХIIп)
3 - подъязычный нерв, ХIIп
3а - ядро подъязычного нерва (двигательное), залегает в толще дна ромбовидной ямки
4 - задняя боковая борозда (место выхода языкоглоточного, IХп, блуждающего, Хп и добавочного, IХп нервов)
5 - блуждающий нерв, Хп
5а, б, в - ядра блуждающего нерва (залегают в толще дна ромбовидной ямки)
6 - медиальная петля (образована аксонами нейронов ядер Голя и Бурдаха, проводящих проприоцептивную информацию к таламусу; в ее состав также входят нервные волокна проводящих путей тактильной, болевой, температурной, висцероцептивной чувствительности, следующие к таламусу)
7 - пирамиды
8 - оливы
9 - ретикулярная формация продолговатого мозга
10 - начальная часть нижних ножек мозжечка (образована пучками нервных волокон, соединяющих продолговатый мозг с мозжечком)
А - передняя область, в которой проходят пирамидные тракты и волокна медиальной петли
Б - боковая область, содержит оливы и ретикулярную формацию
В - задняя область, имеет отношение к образованию дна ромбовидной ямки (а следовательно, здесь залегают ядра с IХ по ХIIп черепномозговых нервов), в ней продолжаются ядра Голя и Бурдаха, от нее начинаются нижние ножки мозжечка.
Мост (pons) имеет вид поперечно расположенного валика, который в нижней своей области граничит с продолговатым мозгом, а в верхней со средним мозгом. Нижней границей моста с вентральной стороны является нижняя горизонтальная борозда, отделяющая мост от продолговатого мозга, а верхней границей - верхняя горизонтальная борозда, отграничивающая мост от среднего мозга. Нижняя горизонтальная борозда является местом выхода отводящего (VI п), лицевого (VII п) и преддверно-улиткового (VIII п) нервов. Корешки тройничного нерва (V п) выходят из моста на уровне боковых (латеральных) его поверхностей. Таким образом, на уровне моста из головного мозга выходят волокна с V по VIII п черепномозговых нервов, ядра которых заложены в толще той части дна ромбовидной ямки, которая образована дорсальной поверхностью моста.
Условная линия, соединяющая место выхода тройничного и лицевого нервов (тройнично-лицевая линия) считается боковой (латеральной) границей моста. Вдоль средней линии вентральной поверхности моста проходит базилярная борозда, в которой расположена одноименная артерия. Задняя (дорсальная) поверхность моста образует верхний треугольник ромбовидной ямки.
В толще моста поперечно на всем его протяжении проходит трапециевидное тело, в котором выделяют волокна и собственные ядра трапециевидного тела. Волокна трапециевидного тела являются аксонами нейронов слуховых ядер преддверно-улиткового нерва, проводящими слуховую информацию через мост в направлении выше расположенных отделов головного мозга. Ядра трапециевидного тела (верхнеоливарное и собственные ядра трапециевидного тела) являются промежуточными слуховыми ядрами (т.е. имеют отношение к проведению слуховой информации от слуховых ядер преддверно-улиткового нерва к выше расположенным структурам головного мозга).
Рис.4. Схема строения моста на фронтальном разрезе
1 - трапециевидное тело (образовано аксонами нейронов слуховых (кохлеарных) ядер либо ядер собственно трапециевидного тела); в среднем мозге нервные волокна трапециевидного тела образуют латеральную петлю и переключаются на нейроны нижних холмиков пластинки четверохолмия среднего мозга, либо достигают медиальных коленчатых тел промежуточного мозга (подкорковые центры слуха)
1а - комплекс трапециевидного тела (латеральное и медиальное верхнеоливарные ядра, собственные ядра трапециевидного тела); образованы нейронами, имеющими отношение к проведению слуховой информации от слуховых ядер к нижним холмикам пластинки четверохолмия среднего мозга или медиальным коленчатым телам промежуточного мозга (подкорковые слуховые центры)
Трапециевидное тело проходит в мосту поперечно, разделяя его на основание или вентральную часть моста (2) и покрышку или дорсальную часть моста (3).
2 - основание моста (вентральная часть); в нем расположены собственные ядра моста и волокна (2а), а также проходят некоторые проводящие пути (2б) - пирамидный, руброспинальный, тектоспинальный
3 - покрышка моста (дорсальная часть моста); имеет отношение к образованию верхнего треугольника ромбовидной ямки (верхней части дна полости ромбовидного мозга), а следовательно, здесь залегают ядра черепномозговых нервов (с V по VIIIп); находится ретикулярная формация
4 - средние ножки мозжечка (пучки нервных волокон, соединяющие мост с мозжечком)
5 - медиальная петля.
Трапециевидное тело, проходя в толще моста поперечно, разделяет его на основание (вентральную часть моста) и покрышку (дорсальную часть моста). В основании моста, в свою очередь, заложены собственные ядра моста и нисходящие проводящие пути, следующие в направлении спинного мозга (кортикоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный), а покрышка образует дно нижнего треугольника ромбовидной ямки, в толще которого залегают ядра с V по VIII п черепномозговых нервов, находится ретикулярная формация проходят волокна медиальной петли, следующей из продолговатого мозга в направлении промежуточного мозга. Аксоны нейронов некоторых ядер ретикулярной формации продолговатого мозга и моста образуют нисходящий ретикулоспинальный путь, направляющийся к спинному мозгу.
С верхней (дорсальной) стороны над продолговатым мозгом и мостом нависает мозжечок, который с помощью определенных мозжечковых ножек связан с продолговатым мозгом, мостом и средним мозгом. Мозжечковые ножки представляют собой совокупность нервных волокон, направляющихся из моста в те или иные отделы ствола головного мозга или в обратном направлении.
Строение ромбовидной ямки и топография ядер черепномозговых нервов в ней
Ромбовидная ямка является дном четвертого желудочка головного мозга, в толще которого залегают ядра с V по XII п черепномозговых нервов. Она имеет форму ромба и образована дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста. Ядра черепномозговых нервов, заложенных в толще ромбовидной ямки, с функциональной точки зрения можно классифицировать на:
> чувствительные (образованы вторичными афферентными нейронами, получающими чувствительную информацию по волокнам чувствительных ветвей черепномозговых нервов и передающих ее к другим нейронам головного или спинного мозга)
> двигательные (образованы телами двигательных соматических нейронов - мотонейронов, аксоны которых образуют эфферентные нервные волокна определенных черепномозговых нервов и иннервируют те или иные скелетные мышцы)
> вегетативные парасимпатические (образованы скоплением тел парасимпатических нейронов, аксоны которых образуют вегетативные ветви некоторых череномозговых нервов и имеют отношение к иннервации определенных внутренних органов, сосудов и т.д.).
Чувствительные ядра черепномозговых нервов занимают самое наружное (латеральное) положение в ромбовидной ямке, двигательные - напротив, самое внутреннее (медиальное) положение, а вегетативные парасимпатические - промежуточное положение между чувствительными и двигательными ядрами.
Рис. 5. Часть ствола головного мозга с дорсальной стороны
I - граница между продолговатым мозгом и мостом с дорсальной стороны; соответствует месту нахождения мозговых полос (1), образованных аксонами нейронов слуховых (кохлеарных) ядер и отделяющих нижний треугольник ромбовидной ямки (образован дорсальной частью продолговатого мозга) от верхнего треугольника (образован дорсальной частью моста)
2 - задняя срединная борозда
3 - задняя боковая борозда; место выхода языкоглоточного, IХ п, блуждающего, Х п и добавочного, ХI п нервов; отделяет дорсальную часть олив (4) от пучков Голя (5а) и Бурдаха (5б), залегающих между задней срединной (2) и задней боковой (3) бороздами
5а1 и 5б1 - бугорки Голя и Бурдаха, соответствуют месту залегания одноименных ядер в толще дорсальной части продолговатого мозга
II - ромбовидная ямка (дно IV желудочка головного мозга); образована дорсальными поверхностями моста и верхней (ростральной) части продолговатого мозга; с боков ее ограничивают нижние (6), верхние (7) и средние (8) мозжечковые ножки; в толще ее дна залегают ядра с V по ХII пару черепно-мозговых нервов
6 - нижние мозжечковые ножки; пучки нервных волокон, соединяющие продолговатый мозг с мозжечком
7 - верхние мозжечковые ножки; пучки нервных волокон, соединяющие средний мозг с мозжечком
8 - средние мозжечковые ножки, пучки нервных волокон, соединяющие мост с мозжечком
9 - срединная борозда ромбовидной ямки; является продолжением задней срединной борозды продолговатого мозга
10 - пограничная борозда ромбовидной ямки
11 - медиальное возвышение ромбовидной ямки
12 - голубоватое место (проекция ядер тройничного нерва)
13 - лицевой бугорок (проекция ядра отводящего нерва и место прохождения коленца лицевого нерва)
14 - преддверное (вестибулярное) поле; соответствует месту залегания ядер преддверно-улиткового нерва
15 - треугольник подъязычного нерва, соответствует месту залегания двигательного ядра подъязычного нерва
16 - треугольник блуждающего нерва, соответствует месту залегания вегетативного ядра блуждающего нерва
17 - задвижка (нижний угол ромбовидной ямки)
Рис. 6. Проекция ядер черепно-мозговых нервов (с V по ХII п) на ромбовидную ямку
1 а, б, в, г - ядра тройничного нерва, V п
1 а, б, в - чувствительные ядра
1а - ядро среднемозгового пути
1б - мостовое ядро (верхнее чувствительное)
1в - ядро спинномозгового пути
Получают афферентную информацию через тройничный (гассеров, полулунный) узел от рецепторов кожи лица, лобной и височной областей головы, слизистой оболочки полости носа и околоносовых пазух, зубов, слюнных желез, конъюктивы глаза и органов глазницы, твердой оболочки головного мозга в области передней и средней черепных ямок
1г - двигательное ядро тройничного нерва; обеспечивает эфферентную иннервацию внутренней и наружной крыловидных, височной и жевательных мышц, мышц дна полости рта (челюстно-подъязычной, переднего брюшка двубрюшной мышцы), а также мышц, напрягающих мягкое небо и барабанную перепонку
2 - ядро отводящего нерва, VI п, двигательное; обеспечивает эфферентную иннервацию латеральной прямой мышцы глазного яблока
3 а, б, в - ядра лицевого нерва, VII п
3а - двигательное, обеспечивает эфферентную иннервацию мимической мускулатуры лица, подкожной мышцы шеи, некоторых мышц дна полости рта (заднее брюшко двубрюшной, шилоподъязычная мышца) и мышц барабанной полости среднего уха (стременная мышца)
3б - вегетативное парасимпатическое ядро (верхнее слюноотделительное); обеспечивает парасимпатическую иннервацию (через крыло-небный и поднижнечелюстной и подъязычный узлы) конъюктивы, слезной железы, слизистой носовой полости и ее желез, полости рта, слизистой твердого и мягкого неба и глотки, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез
3в - чувствительное ядро, общее чувствительное ядро для лицевого,VIIп, языкоглоточного, IХп и блуждающего, Хп нервов (ядро одиночного пути или солитарное ядро); получает афферентную информацию через коленчатый узел от рецепторов передних 2/3 языка и мягкого неба
4 а, б, в, г, д, е - ядра преддверно-улиткового нерва, VIIIп, чувствительные
4 а, б - дорсальное и вентральное слуховые (кохлеарные) ядра; получают афферентную информацию через спиральный (кортиев) узел от волосковых клеток (слуховых рецепторов) кортиева органа улитки внутреннего уха
4 в, г, д, е - вестибулярные ядра; получают афферентную информацию через вестибулярный ганглий от вестибулорецепторов макул маточки и мешочка и крист ампул полукружных каналов внутреннего уха
4в - верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева)
4д - нижнее вестибулярное ядро (ядро Роллера)их аксоны образуют вестибуло-
4г - латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса)спинальный тракт
4е - медиальное вестибулярное ядро (ядро Швальбе)
С нейронами всех вестибулярных ядер вступают в контакт аксоны нейронов ядра Шатра мозжечка, благодаря чему мозжечок может оказывать регулирующее влияние на активность этих ядер
5а, б, в - ядра языкоглоточного нерва, IХп
5а - двигательное ядро (амбигуальное, двоякое) - общее двигательное ядро для языкоглоточного, IХп и блуждающего, Хп нервов; обеспечивает эфферентную иннервацию мускулатуры глотки (шилоглоточная мышца)
5б - вегетативное парасимпатическое ядро (нижнее слюноотделительное); обеспечивает парасимпатическую иннервацию через ушной парасимпатический узел околоушной слюнной железы
5в - чувствительное ядро (солитарное ядро или ядро одиночного пути); получает афферентную информацию через каменистый узел от рецепторов задней трети языка, небных миндалин, слизистой глотки, полости среднего уха (барабанной полости) и слуховой (евстахиевой) трубы, синокаротидной области
6 а, б, в - ядра блуждающего нерва, Хп
6а - двигательное (двоякое, амбигуальное); обеспечивает эфферентную иннервацию поперечно-полосатых мышц глотки (небно-язычная, небно-глоточная), мягкого неба (мышца, поднимающая небную занавеску), гортани, верхней части пищевода
6б - вегетативное прасимпатическое ядро (заднее ядро блуждающего нерва); обеспечивает парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, грудной и брюшной полостей (за исключением левой части толстой кишки)
6в - чувствительное ядро (солитарное ядро или ядро одиночного пути); получает афферентную информацию через яремный узел от рецепторов твердой мозговой оболочки в области задней черепной ямки, кожи наружного слухового прохода, органов шеи, груди и живота (за исключением левой части толстой кишки)
7 - ядро добавочного нерва, IХп, двигательное; обеспечивает эфферентную иннервацию грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц
8 - ядро подъязычного нерва, ХIIп, двигательное; обеспечивает эфферентную иннервацию мышц языка
Функции ромбовидного мозга
Ромбовидный мозг является важнейшей с функциональной точки зрения частью центральной нервной системы, и различные его повреждения (травма, отек, сдавливание) неминуемо сказываются на осуществлении жизненно важных функций организма таких, как дыхание и кровообращение, тогда как повреждение других отделов головного мозга может протекать бессимптомно в связи с высокими компенсаторными возможностями мозга. Такое физиологическое значение ромбовидного мозга связано
> во-первых, с локализацией в нем двух жизненно необходимых центров - дыхательного и сосудодвигательного, образованных скоплением нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга;
> во-вторых, с локализацией в продолговатом мозге вегетативного парасимпатического ядра блуждающего нерва, имеющего отношение к регуляции функциональной активности большинства органов грудной и брюшной полостей, в том числе сердца, бронхов, желудочно-кишечного тракта и других.
Несмотря на то, что нейроны, принимающие участие в регуляции дыхания (его глубины, интенсивности и других параметров), заложены и в других отделах центральной нервной системы (например, в мосте, гипоталамусе, большом мозге), а собственно мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, локализованы в спинном мозге, все же дыхательная периодика (периодическая ритмическая смена вдохов и выдохов) обеспечивается именно благодаря деятельности дыхательного центра продолговатого мозга. Часть нейронов ретикулярной формации моста формирует пневмотаксический центр, имеющий отношение к регуляции продолжительности выдохов.
Сосудодвигательный центр продолговатого мозга состоит из двух отделов - прессорного и депрессорного, оказывающих противоположное влияние на тонус сосудов, а следовательно, и на величину периферического сосудистого сопротивления и артериального давления. Кроме того, к регуляции сосудистого тонуса и сердечной деятельности имеет отношение и некоторые нейроны вегетативного ядра блуждающего нерва.
Важное значение ромбовидного мозга в жизнедеятельности организма определяется и локализацией в нем (в толще ромбовидной ямки) ядер с V по XII пару черепномозговых нервов, а следовательно, его участием в осуществлении многих вегетативных и соматических рефлексов. Так, на уровне ромбовидного мозга замыкаются рефлекторные дуги следующих рефлексов:
> рефлекса механической обработки пищи (жевательный рефлекс), поскольку в толще дна ромбовидной ямки залегает двигательное ядро тройничного нерва, часть нейронов которого имеет отношение к иннервации жевательной мускулатуры лица;
> сосательного рефлекса, в осуществлении которого принимают участие двигательные ядра лицевого и подъязычного нервов, иннервирующие соответственно мимические мышцы лица и мышцы языка, сокращение некоторых из которых обеспечивает акт сосания;
> слюноотделительного рефлекса, в связи с тем, что на уровне продолговатого мозга и моста находятся вегетативные парасимпатические ядра лицевого и языкоглоточного нервов (верхнее и нижнее слюноотделительные), принимающие участие в иннервации слюнных желез;
> рефлекса глотания, поскольку в ромбовидной ямке залегают двигательные ядра языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов, обеспечивающих иннервацию соматической мускулатуры языка, дна ротовой полости, глотки и начального отдела пищевода, последовательно принимающих участие в акте глотания. Причем проглатывание пищи осуществляется по типу цепного рефлекса, при котором последовательно в возбуждение вовлекаются мотонейроны различных двигательных ядер, что приводит к последовательному сокращению мышц ротовой полости и языка, стенки глотки и начального отдела пищевода;
> рефлексов кашля и чихания, поскольку, с одной стороны, в ромбовидной ямке заложены чувствительные ядра тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, получающих афферентную информацию от рецепторов верхних и нижних дыхательных путей, а с другой -двигательные ядра языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов, обеспечивающих иннервацию ряда скелетных мышц, участвующих в осуществлении чихания и кашля. Так, чихание представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носовой полости. При этом в начале мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие, после чего сокращаются экспираторные мышцы (мышцы выдоха), что обеспечивает повышение давления в грудной полости, затем носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя наружу вещество, раздражающее слизистую оболочку носа. Кашель, как и чихание, представляет собой защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов (а иногда и плевры). Но в отличие от чихания при кашле замыкается не носовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких внезапно открывается, и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор;
> рефлекса моргания, в связи с тем, что в ромбовидной ямке заложено двигательное ядро лицевого нерва, иннервирующего круговую мышцу глаза, сокращение которой сопровождается смыканием век;
> рефлекторной регуляции секреторной активности пищеварительных желез (в частности, регуляции секреции желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи), поскольку вегетативное ядро блуждающего нерва имеет отношение к парасимпатической иннервации желез пищеварительной системы, расположенных на разных ее уровнях;
> рефлексов, регулирующих моторику (двигательную активность) желудочно-кишечного тракта, в том числе и рвотного рефлекса, в связи с тем, что вегетативное ядро блуждающего нерва имеет отношение к парасимпатической иннервации гладкой мускулатуры стенки нижней части пищевода, желудка, большей части кишечника.
Наряду с описанными выше соматическими и вегетативными функциями, в осуществлении которых первостепенная роль принадлежит ромбовидному мозгу, этот отдел центральной нервной системы имеет важное значение в регуляции положения тела и ориентации в пространстве. Участие ромбовидного мозга в осуществлении ряда локомоторных рефлексов связано с локализацией в нем комплекса вестибулярных ядер (чувствительных ядер преддверно-улиткового нерва, VIIIп), получающих афферентную информацию от вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Нейроны вестибулярных ядер, в свою очередь, связаны с нейронами многих других ядер самой ромбовидной ямки, мозжечком, спинным мозгом (через вестибулоспинальный тракт), а также вышерасположенными отделами головного мозга. Отмеченные связи нейронов вестибулярных ядер с другими нейронами центральной нервной системы обеспечивают при возбуждении вестибулорецепторов вовлечение в ответную реакцию мотонейронов, иннервирующих различные группы скелетных мышц, сокращение которых является необходимым для сохранения или принятия какой-то позы.
Рефлексы, направленные на поддержание позы, классифицируют на две группы:
> статические рефлексы направлены на поддержание или изменение позы в отсутствии действия на организм прямолинейных или угловых ускорений. Данная группа рефлексов, в свою очередь, представлена следующими типами:
* рефлексы положения, обеспечивают перераспределение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве, т.е. они способствуют изменению в случае необходимости естественной позы организма.
* рефлексы выпрямления, направлены на поддержание естественной позы организма или ее восстановление в случае изменения. Так, например, благодаря перераспределению тонуса шейных мышц голова постоянно поддерживается в вертикальном положении.
> статокинетические рефлексы, направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения (т.е. при действии на организм прямолинейных и угловых ускорений). Статокинетические рефлексы представляют собой резкие фазные ответы, отличные от медленных позных реакций, характерных для статических рефлексов. Они вовлекают в реакцию, как правило, почти всю мускулатуру тела, тогда как статические рефлексы - какие-то определенные группы мышц, сокращение которых обеспечивает поддержание или изменение позы. Примером статокинетических рефлексов является резкое ответное сокращение мускулатуры туловища и конечностей, возникающее при внезапной остановке или при крутом повороте автомобиля и направленное на преодоление действующих на организм ускорений. При осуществлении статокинетических рефлексов, возникающих при действии на организм угловых ускорений, немаловажное значение имеет и вовлечение в реакцию некоторых мышц глазодвигательного аппарата, ритмическое сокращение которых приводит к ритмическим движениям глазных яблок (глазной нистагм), что обеспечивает сохранение нормальной зрительной ориентации.
Вместе с тем связь вестибулярных ядер с нейронами других ядер ромбовидной ямки (как двигательными, так и парасимпатическими) обуславливает возможное вовлечение в комплекс ответных реакций организма, возникающих при возбуждении вестибулорецепторов, не только определенных скелетных мышц, но и ряда внутренних органов. Так, при действии на организм линейных или угловых ускорений (адекватных раздражителей для статокинетических вестибулярных рефлексов), наряду с перераспределением тонуса определенных скелетных мышц, участвующих в поддержании какой-то позы или ее изменении, изменяется и функциональная активность тех внутренних органов, в иннервации которых принимают участие нейроны вегетативного ядра блуждающего нерва. В частности, при длительном или чрезмерном раздражении вестибулорецепторов внутреннего уха возможно возникновение комплекса вегетативных реакций, проявляющегося в изменении сердечной деятельности, артериального давления, секреторной и моторной функции пищеварительного тракта и т.д. Причем у некоторых индивидов с высокой чувствительностью вестибулярного аппарата такие вегетативные сдвиги могут носить довольно выраженный характер и являются причиной развития симптомокомплекса, известного в клинике под названием морской болезни.
Ретикулярная формация ромбовидного мозга, наряду с образованием жизненно важных дыхательного и сосудодвигательного центров, а также со специфическим влиянием (через посредство ретикулоспинального пути) на мотонейроны спинного мозга, оказывает и определенное неспецифическое воздействие как на различные нейронные элементы спинного мозга, так вышерасположенных отделов самого головного мозга (в том числе кору больших полушарий). Так, установлено, что ретикулярная формация ромбовидного мозга оказывает на спинной мозг неспецифическое тормозное воздействие, которое затрагивает не только мотонейроны, но и первичные афферентные нервные волокна и вторичные афферентные нейроны, образующие восходящие проводящие пути к головному мозгу. Причем такое тормозное влияние ретикулярной формации на афферентные нервные элементы спинного мозга приводит к уменьшению притока чувствительной информации из спинного мозга к головному и в конечном итоге может способствовать ослаблению возбуждения в коре головного мозга и, как следствие, засыпанию. Вместе с тем на саму кору больших полушарий нейроны ретикулярной формации оказывают, как правило, неспецифическое возбуждающее влияние, способствуя поддержанию ее в активном состоянии. Следовательно, характер функционального состояния самой коры больших полушарий будет во многом зависеть от баланса тормозных и возбуждающих влияний, оказываемых ретикулярной формацией соответственно на спинной мозг и корковые нейроны.
СРЕДНИЙ МОЗГ
Средний мозг (mesencephalon) является частью ствола головного мозга, расположен между мостом и промежуточным мозгом. Нижней его границей с вентральной стороны служит верхняя горизонтальная борозда, отделяющая мост от среднего мозга, а верхней границей - зрительные тракты и сосцевидные тела (структуры промежуточного мозга). Нижней границей среднего мозга с дорсальной стороны является место выхода блокового нерва (IVп), а верхней границей - задние края таламических бугров (структур промежуточного мозга). На уровне среднего мозга из центральной нервной системы выходят две пары черепномозговых нервов - глазодвигательный нерв (IIIп) и блоковый нерв (IVп).
Средний мозг включает
> с вентральной стороны ножки мозга,
> с дорсальной стороны крышу среднего мозга (пластинку четверохолмия),
> в центре его находится Сильвиев водопровод (водопровод мозга) - узкий канал, соединяющий полость ромбовидного мозга (IV желудочка головного мозга) с полостью промежуточного мозга (III желудочек головного мозга).
Рис. 7. Часть ствола головного мозга с вентральной стороны
I - нижняя граница среднего мозга с вентральной стороны (верхняя горизонтальная борозда)
II - верхняя граница среднего мозга с вентральной стороны (представлена зрительными трактами (1), которые являются продолжением зрительных нервов (2) после их перекреста (3) и серым бугром (4) - структурами промежуточного мозга)
6 - ножки мозга
6а - медиальная борозда ножек мозга (проходит по их медиальной поверхности), является местом выхода глазодвигательного нерва, IIIп (6б)
7 - заднее прордырявленное вещество (образует дно межножковой ямки)
Рис. 8. Часть ствола головного мозга с дорсальной стороны
I - нижняя граница среднего мозга с дорсальной стороны - место выхода блокового нерва, IVп (1)
II - верхняя граница среднего мозга с дорсальной стороны, соответствует задним краям (подушкам) таламических бугров
2 - крыша среднего мозга - пластинка четверохолмия
2а - нижние холмики - подкорковые центры слуха, с помощью ручек нижнего холмика (3) связаны с медиальными коленчатыми телами (4) - структурами промежуточного мозга, подкорковыми центрами слуха
2б - верхние холмики - подкорковые центры зрения, с помощью ручек верхнего холмика (5) связаны с латеральными коленчатыми телами (6) - структурами промежуточного мозга, подкорковыми центрами зрения
7 - ножки мозга (вид с дорсальной стороны).
На рисунке также обозначены:
8 - нижние мозжечковые ножки
9 - средние мозжечковые ножки
10 - верхние мозжечковые ножки
Рис. 9. Ствол головного мозга, сагиттальный разрез
1 - ножка среднего мозга
2 - крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия)
3 - водопровод мозга (сильвиев водопровод), соединяет полость промежуточного мозга (полость III желудочка) с полостью ромбовидного мозга (полостью IV желудочка) (5)
Ножки мозга, в свою очередь, представляют собой два продольно исчерченных толстых валика, которые выходят под острым углом из моста и направляются вперед и латерально к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга носит название межножковой ямки. Дно этой ямки является местом проникновения в ткань мозга кровеносных сосудов, в связи с чем оно изрешечено многочисленными отверстиями и составляет заднее продырявленное вещество. Вдоль медиальной поверхности ножек среднего мозга проходит медиальная или глазодвигательная борозда, которая служит местом выхода из среднего мозга глазодвигательного нерва (IIIп).
Крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия) состоит из четырех бугорков (или холмиков), отделенных друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздами (продольной и поперечной). Поперечная борозда отделяет верхнее двухолмие от нижнего, продольная борозда - правое двухолмие от левого. Верхняя часть продольной борозды служит местом залегания шишковидной железы (эпифиза). Крыша среднего мозга характеризуется определенной локализацией серого и белого вещества в ней. Так, серое вещество (образующее ядра верхних и нижних холмиков) занимает внутреннее положение, а белое окружает его снаружи. Верхние холмики пластинки четверохолмия с помощью ручки верхних холмиков связаны с латеральными коленчатыми телами (структурами промежуточного мозга), а нижние - посредством ручки нижних холмиков - с медиальными коленчатыми телами. Ручки верхних и нижних холмиков представляют собой пучки аксонов нейронов коленчатых тел, следующих к нейронам соответствующих холмиков пластинки четверохолмия. Верхние холмики пластинки четверохолмия среднего мозга вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга имеют отношение к обработке зрительной информации и выступают в роли подкоркового зрительного центра, тогда как нижние холмики вместе с медиальными коленчатыми телами, принимающие участие в обработке слуховой информации, - слухового подкоркового центра. Часть нейронов ядер верхнего и нижнего холмиков пластинки четверохолмия образуют нисходящий тектоспинальный путь к спинному мозгу, волокна которого еще на уровне среднего мозга перекрещиваются (перекрест Мейнерта). Тектоспинальный путь делает возможным координацию деятельности нейронов спинного мозга в зависимости от той зрительной и слуховой информации, которая поступает к соответствующим подкорковым центрам головного мозга.
Водопровод среднего мозга заполнен церебральной жидкостью и окружен узким слоем центрального серого вещества, в котором залегают ядра глазодвигательного (на уровне верхних холмиков) и блокового (на уровне нижних холмиков) нервов, а также одно из ядер ретикулярной формации среднего мозга (промежуточное ядро). Блоковый нерв (IVп) имеет только одно двигательное ядро, обеспечивающее эфферентную иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока. Глазодвигательный нерв (IIIп) характеризуется наличием комплекса эфферентных ядер, среди которых выделяют:
> двигательные ядра, обеспечивающие эфферентную иннервацию некоторых мышц глазного яблока (мышца, поднимающая верхнее веко, прямые верхняя, нижняя, медиальная мышцы, нижняя косая мышца).
> вегетативные парасимпарические ядра, обеспечивающие парасимпатическую иннервацию мышцы - сфинктера зрачка (добавочное ядро или ядро Якубовича) и мышцы цилиарного (ресничного) тела (ядро Перля).
Рис. 10. Схема внутреннего строения среднего мозга на фронтальном сечении
Средний мозг включает:
I - крышу среднего мозга (пластинку четверохолмия)
II - ножки мозга
III - Сильвиев водопровод
Ножки мозга(II) черной субстанцией Земмеринга (1) делятся на основание (Б) и покрышку (А).
Вокруг Сильвиевого водопровода (III) находится окружающий его слой серого вещества (2), в нижней вентральной части которого на уровне нижнего двухолмия залегает ядро блокового нерва (IVп), а на уровне верхнего двухолмия-ядра глазодвигательного нерва (IIIп).
В толще ножек мозга поперечно на всем их протяжении проходит черная субстанция Земмеринга, разделяющая ножки среднего мозга на основание и покрышку. Черная субстанция представлена дофаминергическими нейронами, содержащими пигмент меланин, который обуславливает их темную окраску. Эти нейроны двусторонне связаны с базальными ганглиями большого мозга, посылают свои аксоны к ретикулярной формации ствола головного мозга, красному ядру среднего мозга; участвуют в сложной координации движений, в регуляции эмоционального поведения.
В основании ножек мозга, в свою очередь, проходят нисходящие проводящие пути преимущественно пирамидной системы (кортикоспинальный, кортикооливарный, кортикоретикулярный, кортикомостовой, кортиковестибулярный и некоторые другие), представляющие собой пучки аксонов пирамидных клеток коры больших полушарий, связывающие кору большого мозга с различными отделами ствола головного мозга и со спинным мозгом.
В покрышке ножек среднего мозга залегают красное ядро, ретикулярная формация, проходят волокна медиальной и латеральной петель. Красное ядро имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламусов, продолжаясь в них. Нейроны этого ядра получают возбуждающие входы от коры головного мозга, черной субстанции, мозжечка (шаровидного, пробковидного и зубчатого его ядер). Аксоны же нейронов красного ядра образуют нисходящий руброспинальный тракт, который на уровне среднего мозга перекрещивается, образуя вентральный перекрест покрышки (перекрест Фореля). Данное ядро имеет отношение к сложной координации движений, оказывает стимулирующее влияние на тонус мотонейронов мышц - сгибателей.
Медиальная и латеральная петли, проходящие в покрышке ножек среднего мозга, представляют собой пучки нервных волокон, проводящих определенную чувствительную информацию к таламусу. В частности, волокна медиальной петли имеют отношение к проведению проприоцептивной, тактильной, болевой и температурной информации к таламусу, тогда как волокна латеральной петли - слуховой информации в направлении нижних холмиков пластинки четверохолмия и таламических бугров.
Рис. 11. Схема внутреннего строения среднего мозга на уровне нижнего двухолмия (место залегания ядер блокового нерва)
I - пластинка четверохолмия (крыша среднего мозга); показано нижнее двухолмие, где находятся ядра - подкорковые центры слуха (1).
От ядер верхнего и нижнего двухолмия начинается нисходящий тектоспинальный тракт (2), волокна которого на уровне среднего мозга перекрещиваются, образуя дорсальный перекрест покрышки (перекрест Мейнерта).
II - ножка среднего мозга
4 - черная субстанция Земмеринга, разделяет ножки мозга на основание (5) и покрышку (6).
В основании (5) проходят нисходящие проводящие пути (кортикомостовой, кортикоретикулярный. кортикооливарный, кортикоспинальный и т.д.).
В покрышке ножек мозга залегают:
7 - красное ядро; аксоны нейронов этого ядра образуют нисходящий руброспинальный тракт (8), который на уровне среднего мозга перекрещивается (вентральный перекрест покрышки - перекрест Фореля - 9)
10 - ретикулярная формация - продолжение ретикулярной формации ромбовидного мозга.
11 - медиальная петля (совокупность нервных волокон, несущих проприоцептивную, тактильную, болевую и температурную информацию к таламусу)
12 - латеральная петля (совокупность нервных волокон - аксонов нейронов слуховых ядер или ядер трапециевидного тела, несущих слуховую информацию к ядрам нижнего двухолмия); имеется в толще среднего мозга только на уровне нижних холмиков, так как волокна, ее составляющие, переключаются на нейроны ядер нижнего двухолмия - подкорковые центры слуха
13 - водопровод мозга (Сильвиев водопровод), вокруг которого находится небольшой слой серого вещества (14). В вентральной части последнего на уровне нижнего двухолмия залегает ядро блокового нерва, IVп (15) - двигательное, обеспечивает эфферентную иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока. Аксоны же нейронов этого ядра, образующие блоковый нерв, выходят со стороны латеральной части среднего мозга, на границе его с мостом. На уровне верхнего двухолмия в вентральной части серого вещества, окружающего Сильвиев водопровод, залегают ядра глазодвигательного нерва, IIIп. Аксоны нейронов двигательных и вегетативных парасимпатических ядер глазодвигательного нерва, образующие этот нерв, выходят из головного мозга через медиальную борозду ножек среднего мозга.
16 - среднемозговое ядро тройничного нерва, чувствительное, начинается на уровне моста и продолжается в средний мозг.
Функции среднего мозга
Функции среднего мозга во многом определяются деятельностью входящих в его состав ядер. Так, вегетативные ядра глазодвигательного нерва вместе с подкорковыми зрительными центрами (верхние холмики пластинки четверохолмия) обеспечивают осуществление
> аккомодационного рефлекса (состоит в сокращении ресничной мышцы глазного яблока, сопровождающемся округлением хрусталика (увеличением радиуса его кривизны, а следовательно, и преломляющей способности) при рассматривании близко расположенных от глаз предметов);
> некоторых зрачковых рефлексов (например, сужение зрачков в ответ на увеличение интенсивности освещения сетчатки глазного яблока или на дефокусировку изображения на сетчатке, возникающую по причине перевода взгляда с дальних на ближние для глаз предметы).
Двигательные ядра глазодвигательного нерва принимают участие в осуществлении ряда глазодвигательных рефлексов, в частности, рефлекторного сведения (конвергенции) зрительных осей обоих глаз на рассматриваемом объекте.
Ядра верхних и нижних холмиков пластинки четверохолмия (подкорковые зрительные и слуховые центры среднего мозга) обеспечивают осуществление ориентировочных и сторожевых рефлексов, которые возникают в ответ на раздражение зрительных и слуховых рецепторов и протекают неосознанно (возникают еще до момента восприятия животным организмом зрительной или слуховой информации). Эти рефлексы могут осуществляться даже у животных с разрушенными большими полушариями при условии целостности среднего мозга. Зрительные и слуховые ориентировочные рефлексы проявляются в резком повороте глаз, головы, а возможно и всего туловища в направлении неожиданно возникших вспышки света или звукового сигнала. Сторожевые рефлексы, подобно ориентировочным, также возникают в ответ на неожиданные световые или звуковые сигналы, действующие на организм, как правило, с большой интенсивностью, и проявляются в повышении тонуса мышц-сгибателей, что способствует бегству или нападению животного. Сторожевые рефлексы носят, как правило, защитный характер и позволяют человеку или животному быстро реагировать на неожиданные зрительные или слуховые раздражители.
Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к
> координированию сложных актов глотания и жевания, хотя рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются на уровне ромбовидного мозга;
> координации тонких движений пальцев рук;
> регуляции эмоционального поведения.
Причем немаловажное значение в регулирующем влиянии черной субстанции на сложные двигательные акты имеет связь ее нейронов с красным ядром среднего мозга и ретикулярной формацией ствола головного мозга, принимающих участие в образовании нисходящих рубро- и ретикулоспинального трактов, которые собственно и проводят эфферентную информацию к мотонейронам спинного мозга (эфферентным нейронам многих двигательных рефлексов). Нарушение функционального состояния черной субстанции среднего мозга является одной из причин возникновения болезни Паркинсона, проявляющейся в нарушении тонких движений пальцев рук, развитии мышечной ригидности и появлении тремора.
Красное ядро и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регуляции сложных двигательных актов организма, оказывая стимулирующее влияние через посредство рубро- и ретикулоспинальных трактов преимущественно на мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели. Перерезка ствола головного мозга ниже среднего мозга сопровождается развитием у животного децеребрационной ригидности, проявляющейся в значительном повышении тонуса мышц-разгибателей на фоне резкого ослабления тонуса мышц-сгибателей. Развитие данного состояния связано с нарушением целостности рубро-, ретикуло- и кортикоспинальных трактов, оказывающих стимулирующее влияние на мотонейроны мышц-сгибателей, в результате чего начинают преобладать вестибулоспинальные влияния, повышающие активность мотонейронов мышц-разгибателей.
Наряду с выше описанной рефлекторной деятельностью среднего мозга, он выполняет и важную проводниковую функцию. Последняя обусловлена проведением через средний мозг как чувствительной информации от тактильных, болевых и температурных рецепторов кожи, проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, висцерорецепторов внутренних органов, вестибулярных рецепторов (по волокнам медиальной петли), слуховых рецепторов (по волокнам латеральной петли) к выше расположенным отделам головного мозга, так и проведении эфферентной информации от коры больших полушарий к нейронам ствола головного мозга или спинного мозга.
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок или малый мозг (cerebellum) располагается над стволовой частью головного мозга (прилежит сверху к продолговатому мозгу и мосту), заложен в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга.
Мозжечок по своему внешнему строению напоминает большой (конечный мозг), но, являясь более древней частью центральной нервной системы, устроен значительно проще. В мозжечке выделяют два полушария (левое и правое) и соединяющую их непарную часть - червь. Полушария мозжечка характеризуются определенной топографией серого и белого вещества. В частности, серое вещество полушарий мозжечка занимает периферическое положение, образуя кору мозжечка, а белое - локализовано внутри полушарий. В толще белого вещества полушарий мозжечка, в свою очередь, находятся скопления серого вещества, образующие ядра мозжечка (аналоги базальных ганглиев большого мозга). Кора мозжечка в отличие от таковой больших полушарий является трехслойной (тогда как кора большого мозга шестислойная).
Поверхность мозжечка не является гладкой: она изрезана многочисленными щелями и бороздами. Самой глубокой является горизонтальная щель, разделяющая мозжечок на верхнюю и нижнюю поверхности. Более мелкие щели мозжечка, проходя поперечно и параллельно друг другу, не прерываясь через полушария и червь, отделяют друг от друга листки (извилины) мозжечка. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Причем каждой дольке червя соответствуют две (правая и левая) определенные дольки полушарий. Более изолированной и генетически старой долькой полушарий является клочок (flocculus), который с помощью длинной ножки клочка соединяется с соответствующей долькой червя, называемой узелком (nodulus).
Ядра мозжечка, образованные скоплениями серого вещества, заложенными внутри полушарий, являются парными и представлены следующими разновидностями:
> ядро шатра (занимает самое медиальной положение в полушариях)
> шаровидное ядро
> пробковидное ядро
> зубчатое ядро (занимает самое латеральное положение в полушариях, является самым крупным и филогенетически молодым ядром).
Рис. 12. Схема строения мозжечка (вид снизу и спереди)
1 - горизонтальная щель мозжечка, разделяющая его на верхнюю (2) и нижнюю (3) поверхности
4 - щели мозжечка; проходят, не прерываясь, через полушария и червь и разделяют их на дольки; следовательно, каждой дольке червя (5)соответствуют две дольки полушарий (6)
6 - дольки полушарий мозжечка, более мелкими щелями разделены на извилины или листки. Совокупность долек объединяется в более крупные доли (7), которые отделены друг от друга более глубокими щелями (8)
9 - изолированная долька полушария (клочок, flocculus)
10 - долька червя (узелок, nodulus), с которой соединяются с помощью флокулонодулярных ножек (11) изолированные дольки полушарий (клочки).
Рис. 13. Схема ядер мозжечка на горизонтальном разрезе
1 - ядро Шатра, связано с вестибулярными ядрами моста, ведает равновесием тела
2 - шаровидное ядроосуществляют координацию движений
3 - пробковидное ядротуловища
4 - зубчатое ядро (осуществляет координацию движений конечностей)
Шаровидное, пробковидное и зубчатое ядра связаны с ретикулярной формацией ствола головного мозга, красным ядром среднего мозга, нижнеоливарными ядрами продолговатого мозга (посылают к этим структурам ствола головного мозга свои аксоны)
В мозжечке с филогенетической точки зрения выделяют три отдела:
> архиоцеребеллюм (древний мозжечок), к которому относятся ядро шатра вместе с клочком (flocculus) и узелком (nodulus),
> палеоцеребеллюм (старый мозжечок), включающий червь вместе с шаровидным и пробковидным ядрами,
> неоцеребеллюм (новый мозжечок), представленный полушариями мозжечка (кроме клочка) вместе с зубчатым ядром.
Мозжечок связан с различными отделами ствола головного мозга с помощью трех пар мозжечковых ножек - нижних средних и верхних. Мозжечковые ножки представляют собой совокупность нервных волокон, следующих из определенных отделов ствола головного мозга в кору мозжечка, или из мозжечка к определенным структурам мозгового ствола. В частности, нижние мозжечковые ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом, средние - с мостом, а верхние - со средним мозгом.
Рис. 14. Схематическое изображение направление хода ножек мозжечка (вид сбоку)
1 - нижние ножки мозжечка (пучки нервных волокон, связывающие мозжечок с продолговатым мозгом)
2 - средние ножки мозжечка (пучки нервных волокон. связывающие мозжечок с мостом)
3 - верхние ножки мозжечка (пучки нервных волокон, связывающие средний мозг с мозжечком).
В составе нижних мозжечковых ножек проходят:
* нервные волокна дорсального спиномозжечкового тракта;
* часть аксонов нейронов ядер Голя и Бурдаха;
* аксоны нейронов вестибулярных ядер;
* аксоны нейронов нижнеоливарных ядер;
* аксоны нейронов ядра шатра, направляющиеся к вестибулярным ядрам;
* аксоны нейронов шаровидного, пробковидного и зубчатого ядер, направляющиеся к ретикулярной формации продолговатого мозга.
В составе средних мозжечковых ножек проходят:
* нервные волокна - аксоны нейронов собственных ядер моста
В составе верхних мозжечковых ножек проходят:
* нервные волокна вентрального спиномозжечкового тракта;
* нервные волокна шаровидного, пробковидного и зубчатого ядер, связывающие их с нейронами красного ядра и таламуса.
Функциональные взаимоотношения коры и ядер мозжечка состоят в следующем. Все афферентные входы в мозжечок (следующие в составе его ножек из ствола головного мозга) направляются в кору мозжечка, где вступают в синаптический контакт с определенными нейронами коры. Кора мозжечка, в свою очередь, образует единственный эфферентный выход, представленный аксонами клеток Пуркинье (грушевидных нейронов). Аксоны грушевидных нейронов коры мозжечка направляются либо к его ядрам, либо, не переключаясь на нейронах мозжечковых ядер, напрямую следуют к определенным структурам ствола головного мозга (в составе соответствующих мозжечковых ножек). Аксоны нейронов мозжечковых ядер выходят из мозжечка и также следуют к определенным структурам мозгового ствола. Таким образом, первоначальная обработка всей входящей в мозжечок информации осуществляется в его коре, после чего может продолжаться в его ядрах, а затем уже эфферентная информация проводится от мозжечка к определенным структурам ствола мозга (например, к красному ядру, ретикулярной формации и некоторым другим). Вместе с тем возможен и вариант обработки чувствительной информации, поступающей к мозжечку, только на уровне его коры, после чего эфферентная информация из коры мозжечка напрямую (минуя его ядра) проводится к определенным нейронам ствола мозга.
Структурная организация коры мозжечка
Кора мозжечка характеризуется исключительной упорядоченностью составляющих ее нервных элементов. В частности, в ней выделяют три слоя:
> молекулярный (самый поверхностный)
> ганглиозный (занимает срединное положение)
> зернистый (самый внутренний, прилежит к белому веществу полушарий мозжечка).
В молекулярном слое залегают тела корзинчатых и звездчатых нейронов, а также аксоны вставочных нейронов (тела которых находятся в зернистом слое коры) и дендриты грушевидных нейронов (тела которых залегают в ганглиозном слое коры). Ганглиозный слой коры мозжечка образован скоплением грушевидных клеток (клеток Пуркинье) - самых крупных клеток коры мозжечка, на которых размещается до 20000 синапсов, образуемых другими нервными элементами (как аксонами нейронов собственно коры мозжечка, так и нервными волокнами, приходящими в мозжечок из ствола головного мозга). В зернистом слое коры мозжечка, в свою очередь, залегают тела вставочных нейронов (или зернистых клеток) и клеток Гольджи. В функциональном отношении только вставочные нейроны коры мозжечка являются возбуждающими, тогда как все остальные клетки (грушевидные нейроны, звездчатые, корзинчатые клетки и клетки Гольджи) - тормозными. Вставочных нейронов примерно в 2300 раз больше, чем грушевидных нейронов.
Единственный эфферентный выход из коры мозжечка образуют аксоны грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), тогда как все остальные нейроны коры передают информацию в конечном итоге на грушевидные клетки (непосредственно, вступая с ними в синаптический контакт, или опосредованно через какие-то другие нейроны коры мозжечка). Так, звездчатые, корзинчатые и вставочные нейроны образуют синапсы непосредственно на нейронах Пуркинье. При этом вставочные нейроны образуют возбуждающие синапсы преимущественно на дендритах грушевидных нейронов, а корзинчатые и звездчатые клетки - тормозные синапсы на телах грушевидных нейронов (такие тормозные синапсы непосредственно на телах обеспечивают довольно эффективное торможение грушевидных нейронов). Клетки Гольджи непосредственно в контакт с нейронами Пуркинье не вступают, а образуют тормозные синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов, ограничивая их активность. Вместе с тем, как было сказано выше, вставочные нейроны представляют собой единственный тип нейронов коры мозжечка, который оказывает возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Гольджи, хотя сами и не оказывают тормозного влияния на грушевидные нейроны, но тормозят активность вставочных нейронов, способных возбуждать клетки Пуркинье. Следовательно, корзинчатые и звездчатые нейроны могут непосредственно, а клетки Гольджи опосредованно (через вставочные нейроны) тормозить активность клеток Пуркинье, аксоны которых образуют единственный эфферентный выход из коры мозжечка. Вставочные нейроны, напротив, могут оказывать возбуждающее влияние на грушевидные клетки.
Клетки Пуркинье, в свою очередь, являются тормозными нейронами и их аксоны образуют тормозные синапсы на иннервируемых структурах, будь-то нейроны ядер самого мозжечка или непосредственно нейроны ядер ствола головного мозга.
Чувствительная информация в кору мозжечка поступает по двум афферентным входам:
> лазающим волокнам, представляющим собой аксоны нейронов нижнеоливарного ядра продолговатого мозга (промежуточного ядра равновесия)
> мшистым (моховидным) волокнам, представляющим собой аксоны вестибулярных ядер ромбовидного мозга, ядер Голля и Бурдаха продолговатого мозга, собственных ядер моста, вентрального и дорсального спиномозжечковых трактов.
Оба афферентных входа в кору мозжечка являются возбуждающими, но отличаются друг от друга не только своим происхождением, но и степенью разветвленности, а также тем, с какими типами нейронов коры мозжечка они взаимодействуют. Так, лазающие волокна (аксоны нейронов нижнеоливарных ядер продолговатого мозга), практически не разветвляясь, вступают в синаптический контакт непосредственно с клетками Пуркинье, на которые оказывают возбуждающее действие. Мшистые волокна, многократно разветвляясь (в 20 и более раз), вступают в синаптический контакт со всеми остальными нейронами коры мозжечка (за исключением самих клеток Пуркинье) - звездчатыми, корзинчатыми, вставочными нейронами и клетками Гольджи, на которые также оказывают возбуждающее действие. Вместе с тем, поскольку почти все нейроны коры мозжечка, за исключением вставочных нейронов, являются тормозными, то возбуждающие влияния мшистых волокон на иннервируемые ими нейроны коры мозжечка будут в большинстве своем (за исключением влияний, передаваемых через вставочные нейроны) приводить к торможению активности клеток Пуркинье.
Рис. 15. Схема структурной организации коры мозжечка (заштрихованы тормозные нейроны, не заштрихованы возбуждающие нейроны)
Таким образом, в кору мозжечка поступает информация от рецепторов опорно-двигательного аппарата (по волокнам дорсального и вентрального спиномозжечковых трактов, аксонам нейронов ядер Голля и Бурдаха), вестибулярных рецепторов (по волокнам вестибулярных ядер ромбовидного мозга) и некоторых других структур нервной системы, а единственный эфферентный выход из коры мозжечка, который является тормозным, направляется либо к нейронам ядер самого мозжечка, либо непосредственно к структурам ствола головного мозга (в частности, к вестибулярным ядрам ромбовидного мозга). Аксоны же нейронов ядер мозжечка также следуют к определенным структурам мозгового ствола, таким как нижнеоливарное ядро продолговатого мозга, ретикулярная формация продолговатого мозга, красное ядро среднего мозга, таламические бугры, вестибулярные ядра ромбовидного мозга и некоторым другим. Аксоны нейронов большинства из этих структур мозгового ствола, в свою очередь, принимают участие в образовании нисходящих проводящих путей к спинному мозгу (рубро-, ретикуло-, оливо-, вестибулоспинальные тракты), в котором заложены собственно тела мотонейронов, иннервирующих почти всю мускулатуру туловища и конечностей. Таким путем мозжечок через посредство различных структур ствола головного мозга может обеспечивать, наряду с другими отделами центральной нервной системы, регуляцию двигательных актов организма. Наконец, функциональное состояние нейронов коры мозжечка может отчасти регулироваться и корой больших полушарий. Так, аксоны пирамидных нейронов Беца коры больших полушарий, образующие нисходящие пирамидные тракты, частично переключаются на нейроны вестибулярных, нижнеоливарных ядер и собственных ядер моста, которые, в свою очередь, посылают свои аксоны в кору мозжечка. Таким образом, через посредство названных ядер ствола головного мозга кора больших полушарий может регулировать функциональное состояние мозжечка.
Функциональное значение мозжечка
Мозжечок, наряду с корой больших полушарий, играет важную роль в регуляции равновесия тела и осуществлении многих сложных двигательных программ. Кроме того, благодаря связи мозжечка с ретикулярной формацией ствола головного мозга он имеет отношение и к регуляции вегетативных функций.
Электрическое раздражение различных участков мозжечка вызывает изменение электрической активности нейронов определенных участков коры больших полушарий, ядер мозгового ствола и ретикулярной формации головного мозга. При достаточно сильных электрических раздражениях поверхности мозжечка или отдельных его ядер возникают движения глаз, головы и конечностей, которые отличаются от таковых, возникающих при раздражении моторных зон коры больших полушарий, тем, что являются медленными, имеют тонический характер (являются плавными) и сохраняются долгое время.
Удаление или поражение мозжечка вызывает расстройства статических и статокинетических рефлексов, а также произвольных двигательных реакций организма. Отмеченный факт указывает на то, что влияние мозжечка, с одной стороны, распространяется на тонические рефлексы положения и выпрямления и статокинетические рефлексы, осуществляемые соответствующими центрами ромбовидного мозга, а с другой - на моторную кору и связанные с ней центры, ведающие произвольными движениями организма.
Мозжечковые расстройства у человека выражаются в том, что он при стоянии с открытыми глазами сильно шатается, а при закрывании глаз падает, ходит зигзагами; движения становятся не координированными. В целом при различных поражениях мозжечка у человека и животных возникает целый комплекс двигательных расстройств, который может иметь следующие проявления:
> асинергия - нарушение взаимодействия между нервными центрами различных мышц (так, например, делая шаг, больной выносит ногу, но при этом не сгибает вперед туловище, что приводит к падению), разновидностью асинергии является адиадохокинез- нарушение возможности производить быстрые чередующиеся движения антагонистическими группами мышц (например, сгибать и разгибать несколько раз подряд руку);
> дезэквилибрация - различные нарушения равновесия, проявляющиеся либо расстройствами статических рефлексов (например, животное не может принимать и поддерживать определенные позы), либо нарушением каких-то произвольных движений;
> атония - потеря тонуса определенных мышц, и в более легких случаях - дистония (нарушения регуляции мышечного тонуса)
> астазия - нарушение способности мышц к слитному тетаническому сокращению, в результате чего сокращение многих мышц носит не плавный, а резкий характер и голова, туловище и конечности больного непрерывно дрожат и качаются;
> астения - легкая утомляемость при работе скелетных мышц, возникающая вследствие того, что движения производятся неэкономично, при участии большого количества мышц, а следовательно, многие двигательные акты организма требуют большей затраты энергии, чем в норме;
> атаксия - недостаточная координация движений и расстройства силы, величины и скорости направления движений. Атаксия проявляется в резко выраженных нарушениях походки, которая становится шаткой; движения рук и ног при ходьбе неловкие, слишком сильные и размашистые.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
Промежуточный мозг (diencephalon) является самой проксимальной (верхней) частью ствола головного мозга. Нижней его границей с дорсальной стороны служит горизонтальная борозда, отделяющая верхние холмики пластинки четверохолмия (структуры среднего мозга) от таламических бугров, а с вентральной стороны - передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты; верхней границей промежуточного мозга с вентральной стороны выступает передняя поверхность зрительного перекреста. В промежуточном мозге выделяют:
> таламическую область (с дорсальной стороны)
> гипоталамическую область (с вентральной стороны).
Полостью промежуточного мозга является III желудочек головного мозга. В состав промежуточного мозга входят две железы внутренней секреции - гипофиз (анатомически и функционально связан с гипоталамусом) и эпифиз (структурно связан с таламусом).
Белое вещество промежуточного мозга представлено нервными волокнами, входящими в состав восходящих и нисходящих проводящих путей, следующих соответственно в направлении больших полушарий и нижележащих отделов мозгового ствола или спинного мозга. Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, которые по функции могут быть чувствительными, нейросекреторными, либо относиться к ретикулярной формации или вегетативным центрам.
Морфо-функциональная характеристика таламуса (таламической области)
Структурная организация таламуса
Таламическая область промежуточного мозга занимает дорсальное положение, представлена:
> собственно таламическими буграми (зрительными буграми), составляющими задний таламус,
> метаталамусом (заталамической областью), к которому относятся латеральные и медиальные коленчатые тела
> эпиталамусом (надталамической областью), включающим эпифиз и структуры, которые обеспечивают его связь с таламическими буграми (поводки эпифиза, треугольники поводков, спайка поводков).
Рис.1.Ствол головного мозгаРис.2.Схема строения тала-Рис. 3. Ствол головного с дорсальной сторонымического (зрительного)мозга (вид сзади и сбоку)
мозга
I - таламус (зрительный бугор) - подкорковый центр всех видов чувствительности за исключением обонятельной. Его передний конец сужен и заканчивается передним бугорком (1а), а задний конец утолщен и называется подушкой (1б).
2 - медиальная поверхность зрительного бугра, принимает участие в образовании латеральных (боковых) стенок III желудочка (3).
4 - верхняя поверхность таламуса, принимает участие в образовании дна боковых желудочков головного мозга (полостей большого или конечного мозга)
5 - мозговая полоска зрительного бугра (или таламуса), отделяет медиальную его поверхность (2) от верхней (4).
6 - межбугорное сращение (медиальные поверхности левого и правого таламуса в передней своей части соединены друг с другом)
II - эпиталамус (надталамическая область)
Мозговая полоска (5) кзади срастается с поводками эпифиза (8). В месте сращения мозговых полосок с поводками эпифиза образуются треугольные расширения - треугольники поводков (7). Задние отделы поводков срастаются между собой, образуя спайку поводков (9), к которой прикрепляется эпифиз (10).
Следовательно, эпиталамус (надбугорная область) включает:
o треугольники поводков (7),
o поводки эпифиза (8),
o спайку поводков (9),
o эпифиз (шишковидное тело) - (10).
III - метаталамус (заталамическая область). Представлен латеральными (11) и медиальными (12) коленчатыми телами - парными образованиями продолговато-овальной формы, соединяющимися с крышей среднего мозга (пластинкой четверохолмия) с помощью ручек верхнего (11а) и нижнего (12а) холмиков соответственно.
Зрительные бугры (образуют собственно таламус) имеют овоидную форму, расположены по обеим сторонам III желудочка, принимая участие в образовании латеральных его стенок; верхние же их поверхности формируют дно боковых желудочков головного мозга (полостей больших полушарий). В переднем отделе таламический бугор суживается и заканчивается передним бугорком, а задний его конец - расширен и носит название таламической подушки. Серое вещество таламических бугров образует до 40 ядер, разделенных тонкими прослойками белого вещества. По функциональному принципу все таламические ядра являются чувствительными (т.е. имеют отношение к обработке чувствительной информации поступающей от различных рецептивных полей организма по соответствующим проводящим путям) и посылают свои проекции к большому или конечному мозгу, на уровне коры которого осуществляется окончательная обработка всей чувствительной информации. В зависимости от характера связи таламических ядер с большими полушариями их классифицируют на две группы:
> специфические, которые посылают свои аксоны непосредственно к коре головного мозга (причем к строго к определенным ее участкам), аксоны нейронов этих ядер в большинстве своем не имеют коллатералей; раздражение в эксперименте специфических ядер вызывает изменение электрической активности только в ограниченных участках коры больших полушарий;
> неспецифические, представляющие собой продолжение ретикулярной формации ствола головного мозга, их проекции направляются к нейронам базальных ганглиев, посылающим свои аксоны диффузно к различным участкам коры (т.е. аксоны нейронов неспецифических ядер непосредственно в контакт с нейронами коры не вступают и в отличие от аксонов специфических ядер образуют множество коллатералей). Раздражение неспецифических ядер в эксперименте оказывает влияние на электрическую активность в широких областях коры больших полушарий, вызывая т.н. "реакцию активации коры".
Все ядра таламуса обязательно получают эфферентные проекции из коры головного мозга, т.е. связь их с корой больших полушарий двусторонняя.
По топографическому принципу ядра таламуса подразделяются на следующие группы (см. рис.4):
1 - передняя группа ядер (залегает в области бугорков таламусов). Представляет собой неспецифические ядра (т.е. ядра ретикулярной формации).
2 - ядра средней линии (или интраламинарные ядра, совокупность ядер, залегающих в толще боковых стенок III желудочка и в области межталамического сращения) Представляют собой ядра ретикулярной формации, имеющие отношение к регуляции (через базальные ганглии) активности нейронов черной субстанции среднего мозга (черная субстанция, в свою очередь, ведает активностью нейронов красного ядра среднего мозга). Следовательно, ядра средней линии имеют отношение к сложной координации двигательных актов и поэтому относятся к экстрапирамидной системе.
3 - срединные ядра. Представляют собой ядра ретикулярной формации, имеющие отношение к регуляции (через базальные ганглии, кору головного мозга и гипоталамус) вегетативных функций.
4 - латеральные ядра, специфические ядра таламуса, к нейронам которых поступает афферентная информация от рецепторов кожи (болевых и температурных - по волокнам латерального спинно-таламического тракта, тактильных - по волокнам вентрального спинно-таламического тракта), проприорецепторов опорно-двигательного аппарата (по волокнам проприоцептивных проводящих путей коркового направления - аксонам нейронов ядер Голя и Бурдаха продолговатого мозга). Иными словами, к нейронам латеральных ядер таламуса поступает афферентная информация по нервным волокнам медиальной петли. Эти ядра посылают афферентную информацию непосредственно к коре, причем, к строго определенным ее участкам. Так, тактильная, болевая и температурная информация проводится к нейронам постцентральной извилины, а проприоцептивная - к нейронам пост центральной и отчасти предцентральной извилины.
5 - задняя группа ядер. Представляет собой специфические ядра таламуса; включает ядра подушек таламусов (зрительные ядра, получают афферентные входы по нервным волокнам зрительных трактов и посылают свои проекции к нейронам затылочной доли коры больших полушарий, по обе стороны от шпорной борозды - корковому концу зрительного анализатора), ядра латеральных (подкорковые центры зрения) и медиальных (подкорковые центры слуха) коленчатых тел.
Рис.4. Схематическое изображение локализации групп ядер в таламических буграх
Метаталамус (заталамическая область) занимает в таламусе латеральное положение. Представлен латеральными и медиальными коленчатыми телами - парными образованиями продолговато-овальной формы, соединенными с крышей среднего мозга (пластинкой четверохолмия) с помощью ручек верхнего и нижнего холмиков соответственно.
Латеральные коленчатые тела находятся у нижнелатеральной поверхности таламусов, сбоку от их подушек, служат подкорковыми центрами зрения. С помощью ручки верхнего холмика (пучка аксонов нейронов самого тела) каждое латеральное коленчатое тело соединено с верхним холмиком пластинки четверохолмия среднего мозга. Таким образом, ручки верхних холмиков являются эфферентными выходами латеральных коленчатых тел. С латеральными коленчатыми телами вступают в синаптическую связь часть нервных волокон зрительного тракта одноименной стороны (представляют собой афферентные входы в латеральные коленчатые тела). Часть нервных волокон латерального коленчатого тела направляется к коре головного мозга (затылочная доля, по обе стороны от шпорной борозды - корковый центр зрительного анализатора).
Медиальные коленчатые тела располагаются несколько медиальнее и кзади от латеральных, под подушками таламусов, представляют собой подкорковый центр слуха, с помощью ручек нижних холмиков соединены с нижними холмиками пластинки четверохолмия среднего мозга. Ручки нижних холмиков образованы аксонами нейронов медиальных коленчатых тел и служат их эфферентными выходами. С медиальными коленчатыми телами вступают в синаптическую связь часть нервных волокон латеральной петли (афферентные входы в медиальные коленчатые тела). Часть нервных волокон медиального коленчатого тела направляется непосредственно к коре головного мозга (височная доля, область между I и II извилинами Гешля - корковый слуховой центр).
Эпиталамус (надталамическая область) включает шишковидное тело (эпифиз) и те структуры, которые обеспечивают его прикрепление к медиальной поверхности таламических бугров (треугольники поводков, поводки эпифиза, спайка поводков).
Функциональное значение таламуса
Таламус является коллектором всех чувствительных путей (за исключением обонятельных), идущих к большим полушариям, а следовательно, на уровне таламуса осуществляется подкорковый анализ различной сенсорной информации, в связи с чем его образно называют "чувствилищем мозга". Причем тот факт, что большинство афферентных сигналов на пути к коре больших полушарий переключаются на ядрах таламуса имеет важное значение, которое заключается в том, что кора больших полушарий через посредство своих нисходящих тормозных проекций к специфическим ядрам таламуса подавляет слабые возбуждающие влияния, поступающие к таламусу от различных рецепторов. В результате такого нисходящего тормозного влияния коры больших полушарий на определенные таламические структуры обеспечивается выделение наиболее важной информации, которая и проводится в направлении коры больших полушарий.
Наряду с тем, что таламус является воротами, через которые в кору проходит почти вся чувствительная информация, и принимает участие в начальной (подкорковой) ее обработке, допускается и определенная его самостоятельная роль (т.е. без участия коры больших полушарий) в формировании у человека некоторых ощущений. Так, ряд нейрофизиологов считают таламус высшим болевым центром в связи с тем, что раздражение определенных его структур (без участия коры больших полушарий) может приводит к возникновению чувства боли у человека.
Неспецифические ядра таламуса, составляющие в своей совокупности его ретикулярную формацию, посылают свои многочисленные диффузные проекции через базальные ганглии больших полушарий к нейронам коры и оказывают неспецифическое возбуждающее влияние на кору больших полушарий, поддерживая определенный ритм ее активности, необходимый для деятельного состояния. Причем активацию неспецифических ядер таламуса наиболее эффективно вызывают болевые сигналы, поступающие от различных областей тела и внутренних органов. Следовательно, система неспецифических ядер таламуса осуществляет контроль ритмической активности коры больших полушарий и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы.
Наконец, некоторые специфические ядра таламуса способны оказывать регулирующее воздействие на подкорковые структуры, имеющие отношение к осуществлению ряда сложных рефлексов. Таким образом, таламус может играть важную роль в качестве надсегментарного центра рефлекторной деятельности. В частности, у животных с удаленными большими полушариями сохраняются некоторые сложные двигательные рефлексы (связанные с обеспечением локомоции, глотания, жевания, сосания), тогда как после перерезки ц.н.с. ниже таламуса эти функции нарушаются.
Морфо-функциональная характеристика гипоталамуса (гипоталамической области)
Структурная организация гипоталамуса
Гипоталамическая область занимает вентральное положение в промежуточном мозге, принимая участие в формировании дна III желудочка головного мозга. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, сосцевидные тела, серый бугор с воронкой и гипофизом, а также стенка дна III желудочка головного мозга, в которой заложено до 30 гипоталамических ядер.
Зрительный перекрест формируется в результате частичного перехода волокон зрительных нервов (II пара) на противоположную сторону. После зрительного перекреста следуют зрительные тракты, в составе каждого их которых проходят волокна, как левого, так и правого зрительных нервов. Зрительный тракт, в свою очередь, делится на три ветви, одна из которых направляется к подушке таламических бугров, вторая - к латеральным коленчатым телам и третья - к верхним холмикам пластинки четверохолмия. Таким образом, зрительный тракт обеспечивает проведение чувствительной информации, поступающей от сетчатки глазного яблока, к подкорковым зрительным центрам.
Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам - зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, связанную с гипофизом.
Сосцевидные тела расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид небольших (d≈0,5см) сферических образований белого цвета. Белое вещество занимает в них периферическое, а серое - центральное положение, формируя ядра сосцевидных тел. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода, несущие к ним обонятельную информацию из конечного мозга. Следовательно, они представляют собой подкорковые обонятельные центры.
Ядра гипоталамуса по топографическому принципу классифицируют на следующие группы (см. рис.7):
I - преоптическая, в которую входят перивентрикулярное, латеральное и медиальное преоптические ядра
II - передняя, в которую входят супрахиазматическое ядро, супраоптическое и паравентрикулярное ядра
III - средняя, к которой относятся вентромедиальное и дорсомедиальное ядра, ядра воронки
IV - наружная, включающая латеральное гипоталамическое ядро и ядра серого бугра
V - задняя, среди ядер которой различают заднее гипоталамическое, перифорникальное, а также комплекс маммилярных ядер - ядер сосцевидных тел (премаммилярное, супраммамилярное и латеральное маммилярное).
Рис.5. Ствол головного мозгаРис.6. Стволовая часть головного
(вид с вентральной стороны)мозга (сагиттальный разрез).
1 - зрительный перекрест (волокна зрительных нервов, IIп (2) со стороны основания головного мозга большей частью переходят на противоположную сторону, образуя зрительный перекрест, после которого они уже продолжаются в составе зрительных трактов (3)).
3 - зрительный тракт
4 - серый бугор, принимает участие в образовании дна III желудочка головного мозга, переходит в воронку или гипофизарную ножку (5) к которой прикрепляется гипофиз (6).
5 - воронка или ножка гипофиза
6 - гипофиз
7 - сосцевидные тела, находятся между серым бугром (4) и задним продырявленным веществом (8).
9 - подбугорная Монроева борозда, отделяет нижние поверхности таламусов (зрительных бугров) -(10) от гипоталамуса. Область гипоталамуса, находящаяся ниже этой борозды называется субталамической областью (11) и является продолжением ножек мозга (структур среднего мозга); в нее продолжаются и в ней заканчиваются черная субстанция, красное ядро, а также в ней залегает Льюисово тело, которое является звеном экстрапирамидной системы и вегетативным центром.
На рис.6, кроме того, обозначена:
12 - терминальная (пограничная или конечная) пластинка - структура большого (или конечного) мозга, представляющая собой слой серого вещества, связанного своим одним концом со зрительным перекрестом (2), другим - с мозолистым телом большого мозга.
Рис.7. Схема гипоталамуса и проекции его ядер; сагиттальный разрез.
1 - зрительный перекрест
2 - подбугорная Монроева борозда
3 - воронка или гипофизарная ножка
3а - углубление воронки
3б - медиальное возвышение
4 - гипофиз
5 - сосцевидное тело
Ядра гипоталамуса по топографическому принципу классифицируют на следующие группы:
I - преоптическая
II - передняя, в которую входят супрахиазматическое ядро (не показано на рисунке), супраоптическое (IIа) и паравентрикулярное (IIб) ядра
III - средняя, к которой относятся вентромедиальное (IIIа) и дорсомедиальное (IIIб) ядра, ядра воронки (IIIв)
IV - наружная, включающая латеральное гипоталамическое ядро (не показано на рисунке) и ядра серого бугра (IVа)
V - задняя, среди ядер которой различают заднее гипоталамическое, перифорникальное (Vа), а также комплекс маммилярных ядер - ядер сосцевидных тел (премаммилярное, супраммамилярное и латеральное маммилярное) - обозначены цифрой Vа.
Афферентные сигналы в гипоталамус поступают из коры больших полушарий, таламуса, базальных ганглиев большого мозга. Таким образом, функциональное состояние нейронов гипоталамуса, с одной стороны, зависит от той многообразной чувствительной информации, которая достигает таламуса, а с другой - находится под регулирующим контролем большого мозга.
Функциональное значение гипоталамуса
Гипоталамусу отводят роль высшего вегетативного центра в организме в связи с тем, что он, благодаря определенным своим структурам, имеет отношение к регуляции практически всех вегетативных функций. Причем характер регулирующего влияния гипоталамуса на деятельность внутренних органов состоит в том, что он, в отличие от большинства жизненноважных центров (таких как дыхательный, кардиорегуляторный, сосудодвигательный), регулирующих исключительно деятельность какого-то отдельного органа или системы, перестраивает сочетанно деятельность многих физиологических систем в зависимости от текущих потребностей организма. Экспериментально доказано, что латеральная и дорсальная группы ядер гипоталамуса повышают тонус симпатического отдела нервной системы, тогда как средняя - напротив, его снижает. В гипоталамусе находятся центры сна и пробуждения (а следовательно, он имеет отношение к регуляции циркадианных ритмов у человека), голода (латеральные ядра) и насыщения (вентромедиальные ядра), терморегуляции (задние ядра - центр теплопродукции, а передние - центр теплоотдачи), жажды (область, расположенная дорсолатерально от супраоптического ядра), удовольствия и ряд других.
Наряду с непосредственным влиянием гипоталамуса на определенные эфферентные вегетативные нейроны ц.н.с, он участвует в регуляции многих вегетативных функций и косвенно, через посредство эндокринной системы. Причем такая связь гипоталамуса с гуморальными механизмами регуляции физиологических функций достигается, с одной стороны, благодаря его тесным структурно-функциональным взаимоотношениям с гипофизом - дирижером в эндокринной системе, а с другой - путем продукции некоторых гормонов (нейросекретов), обладающих системным действием на организм. В частности, два ядра переднего гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное) вырабатывают гормоны (вазпрессин или антидиуретический гормон и окситоцин), которые по аксонам нейронов этих ядер, формирующих гипоталамо-гипофизирный тракт, достигают нейрогипофиза, на его уровне переходят в общий кровоток и оказывают собственные эффекты на организм. Наконец, некоторые ядра медиобазального гипоталамуса (дорсо- и вентромедиальное, аркуатные, вентрикулярные и др.) продуцируют т.н. рилизинг-факторы гипоталамуса, которые поступают в аденогипофиз и оказывают регулирующее влияние на синтез им тропных гормонов. Некоторые из этих тропных гормонов (соматотропный гормон и пролактин) обладают собственными эффектами на организм, а другие (ФСГ, ЛГ, ТТГ, АКТГ) - регулируют секреторную активность ряда периферических эндокринных желез. Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом, образующих в совокупности гипоталамо-гипофизрную систему, достигается единство и взаимосвязь нервных и эндокринных механизмов регуляции физиологических функций в организме.
БОЛЬШОЙ (КОНЕЧНЫЙ) МОЗГ
Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней, задней спаек и спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии.
Рис.8. Схематическое изображение фронтального разреза большого мозга
1 - волокна мозолистого тела (большая спайка мозга)
2 - передняя спайка большого мозга
1 и 2 вместе с задней спайкой и спайкой свода (на рисунке не обозначены) соединяют полушария большого мозга друг с другом.
Полушарие большого мозга состоит из:
> коры полушария - серого вещества, образующего наружный его покров (плащ большого полушария)
> белого вещества, занимающего внутреннее положение в полушарии,
> базальных ядер (скоплений серого вещества, расположенных в толще белого вещества).
Поверхность полушарий (их кора) не является гладкой, а имеет довольно сложный рельеф, связанный с наличием более или менее глубоких борозд и расположенных между ними валикообразных возвышений - извилин большого мозга. Причем 2/3 коры большого мозга находится в бороздах и 1/3 - в извилинах. Наличие в коре борозд и извилин увеличивает суммарную площадь ее поверхности.
Рис.9. Полушария большого мозга на поперечном разрезе
I - кора больших полушарий (плащ)
1 - борозды (углубления в коре)
2 - извилины (участки коры между бороздами).
II - белое вещество
Каждое полушарие имеет три поверхности:
> верхнелатеральную (наиболее выпуклую)
> медиальную (плоскую, обращенную к соседнему полушарию)
> нижнюю (имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа).
Поверхности полушарий отделены друг от друга краями: верхним, нижнелатеральным и нижнемедиальным. Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов. В частности, в каждом полушарии выделяют три полюса:
> лобный полюс
> затылочный полюс
> височный полюс.
Несмотря на то, что глубина, протяженность, форма и направление борозд и извилин очень изменчивы, локализация и форма основных глубоких борозд и извилин у различных людей более или менее постоянны. Глубокие борозды коры больших полушарий разделяют их на доли. Так, в больших полушариях выделяют четыре доли:
> лобная (находится в переднем отделе полушарий, заканчивается спереди лобным полюсом, отделена от расположенной ниже ее височной доли латеральной (сильвиевой) бороздой, а от находящейся позади ее теменной доли - центральной бороздой)
> теменная (находится позади лобной доли, от которой отделена центральной бороздой; нижней ее границей (границей с височной долей) является сильвиева борозда, а задней границей (границей с затылочной долей) - теменно-затылочная борозда)
> затылочная (имеет небольшие размеры, располагается позади теменной доли и заканчивается затылочным полюсом)
> височная (занимает нижнебоковые отделы в полушариях, отделена от лобной и теменной долей сильвиевой бороздой, передняя часть этой доли выпуклая и образует височный полюс)
> островковая (находится в глубине сильвиевой борозды, снаружи прикрыта участками лобной, теменной и височной долей).
Рис.10. Полушарие большого мозга,Рис.11. Полушарие большого мозга,
вид с латеральной сторонывид с латеральной стороны (часть лобной, теменной
и височной долей удалена)
Рис.12. Полушарие большого мозга, вид с медиальной стороны
В больших полушариях выделяют три поверхности:
* верхнелатеральная (I), выпуклая
* медиальная (II), плоская
* нижняя (III).
Эти три поверхности отделены друг от друга краями:
* верхним (А), отделяющим верхнелатеральную поверхность (I) от нижней (III);
* нижнелатеральным (Б), отделяющим верхнелатеральную поверхность (I) от нижней (III);
* нижнемедиальным (В), отделяющим медиальную поверхность(III) от нижней (II).
Наиболее выступающие поверхности полушарий носят название полюсов. Выделяют 3 полюса:
а - лобный
б - затылочный
в - височный.
Поверхность полушарий не является гладкой, она разделяется большим количеством борозд (углублений) на извилины; последние объединяются в группы, разделенные более глубокими бороздами, и называемые долями. В каждом полушарии выделяют следующие доли:
1 - лобная
2 - теменная
3 - височная
4 - затылочная
5 - островковая доля (находится в глубине латеральной борозды (6), прикрыта лобной, височной и теменной долями).
Лобная доля (1) отделена от теменной (2) центральной (Ролландовой) бороздой (7); лобная (1) и теменная (2) доли отделены от височной (3) латеральной бороздой (6).
Цитоархитектоника (клеточная структура) коры больших полушарий
Кора больших полушарий является филогенетически наиболее молодым образованием мозга. В структурном отношении она представляет собой слой серого вещества, образованного нервными клетками и покрывающего большие полушария. Ее толщина в различных участках больших полушарий варьирует от 1,5 до 5мм; общая поверхность коры обоих полушарий у взрослого человека составляет от 1450 до 1700см2 (площадь поверхности коры одного полушария в среднем - 220тыс. мм2), а общее количество нейронов составляющих кору - 12-18 млрд.
В соответствии с особенностями происхождения различных участков коры больших полушарий в филогенезе, различают следующие три ее типа:
> древняя кора (архикортекс), включающая структуры проводникового отдела обонятельного анализатора (обонятельные луковицы (образованные совокупностью нейронов, получающих информацию от обонятельного эпителия носовой полости по волокнам обонятельного нерва), обонятельные тракты (расположенные на нижней поверхности лобной доли), обонятельные бугорки и обонятельные треугольники);
> старая кора (палеокортекс), включает некоторые области медиальной поверхности полушарий (поясную извилин и извилину гиппокампа)
> новая кора (неокортекс), объединяющая все остальные области коры больших полушарий головного мозга.
Несмотря на значительную функциональную специализацию различных областей коры, их нейронная структура имеет много общего. В частности, в коре больших полушарий млекопитающих животных, в том числе человека, выделяют 6 слоев последовательно уложенных (друг над другом) и определенным образом взаимосвязанных между собой нервных элементов:
I слой - молекулярный (занимает самое поверхностное положение в коре), беден нервными клетками, образован в основном отростками нейронов нижележащих слоев (в частности, в этом слое многократно разветвляются дендриты нейронов V слоя - дендриты крупных пирамидных клеток);
II слой - наружный зернистый, образован мелкими густо расположенными клетками-зернами (диаметр около 4-8мкм), имеющими округлую, треугольную или многоугольную форму;
III слой - наружный пирамидный, более толстый, чем первые два слоя, образован пирамидными и звездчатыми нейронами различных размеров;
IV слой - внутренний зернистый, подобно II слою образован скоплением мелких клеток-зерен;
V слой - внутренний пирамидный, образован крупными пирамидными нейронами Беца (диаметр до 125 мкм), характеризуется наибольшей толщиной и размерами клеток в области моторных зон коры; дендриты пирамидных нейронов этого слоя достигают поверхности коры (молекулярного слоя), где образуют густые разветвления, а аксоны пирамидных нейронов Беца формируют единственный эфферентный выход из коры больших полушарий и направляются к базальным ганглиям конечного мозга, ядрам ствола головного мозга и нейронам спинного мозга.
VI слой - мультиформный, образован веретенообразными и треугольной формы нейронами.
По функциональному принципу все нейроны коры могут быть разделены на три группы:
> сенсорные, воспринимают чувствительную информацию, поступающую в кору по афферентным ее входам (преимущественно аксонам нейронов ядер таламуса и базальных ганглиев); таковыми в коре преимущественно являются клетки III (наружный пирамидный) и IV (внутренний зернистый) слоев в сенсорных областях коры;
> эффекторные, аксоны которых образуют эфферентный выход из коры больших полушарий и направляются к нейронам базальных ганглиев, мозгового ствола или спинного мозга; таковыми являются крупные пирамидные нейроны V слоя коры (внутреннего пирамидного), преимущественно заложенные в моторных областях коры;
> контактные (промежуточные) нейроны, обеспечивают связь между различными корковыми нейронами; таковыми являются преимущественно веретенообразные нейроны II (наружный зернистый) и VI (мультиформный) слоев.
Таким образом, различные нейроны коры специализируются на выполнении определенных функций. Так, афферентые входы, поступающие в кору головного мозга (преимущественно аксоны нейронов таламических ядер и базальных ганглиев), вступают в синаптический контакт в основном с клетками III (наружный пирамидный) и IV (внутренний зернистый) слоев. Аксоны же нейронов III и IV слоев коры переключаются либо непосредственно на нейроны V слоя (внутренний пирамидный), образующего единственный эфферентный выход из коры, либо вступают в синаптический контакт с нейронами II (наружный зернистый) и VI (мультиформный) слоев, выполняющих функцию вставочного звена в коре больших полушарий и передающих информацию в конечном итоге на нейроны внутреннего пирамидного слоя (слой V).
На основании особенностей клеточного состава и функционального значения кору больших полушарий разделяют на ряд участков, называемых корковыми полями. Широким международным признанием пользуется цитоархитектоническая карта Бродмана, описавшего у человека 52 клеточных поля. Наряду со сложной шестислойной клеточной структурой коры (цитоархитектоникой), имеется и сложная структура ее нервных волокон (миелоархитектоника), одни из которых обеспечивают связи по горизонтали в пределах какого-то слоя коры (горизонтальные волокна), а другие - связи по вертикали, как между различными участками коры, так и с другими отделами центральной нервной системы (радиальные волокна).
Функциональное значение различных областей коры больших полушарий
С функциональной точки зрения в коре больших полушарий можно выделить три типа зон, специализированных на выполнении определенных функций:
> сенсорные
> ассоциативные
> моторные.
Сенсорные зоны представляют собой области, в которые поступает информация от различных рецептивных полей организма (корковые представительства анализаторов) и где осуществляется высший ее анализ. Причем каждая сенсорная зона специализируется на обработке информации от рецептивного поля какого-то одного или нескольких анализаторов (зрительного или слухового или кожного, висцероцептивного, проприоцептивного и т.д.). Удаление или генерализованное повреждение этих зон сопровождается потерей человеком определенных видов чувствительности.
В коре головного мозга человека выделяют две сенсорные зоны - I и II соматосенсорные зоны, специализированные на обработке соматосенсорной информации (от кожных рецепторов, рецепторов опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов), зрительную, слуховую, вкусовую и обонятельную сенсорные зоны (см. рис.13).
I соматосенсорная зона расположена в постцентральной извилине и верхней теменной дольке, а II соматосенсорная зона - под центральной бороздой и распространяется на верхний край сильвиевой борозды. Обе эти зоны получают чувствительную информацию от рецепторов кожи, опорно-двигательного аппарата и внутренних органов противоположной стороны тела через посредство заднего вентрального ядра таламуса. Причем наибольшую площадь в этих зонах занимает корковое представительство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, а наименьшую - туловища, бедра и голени. Площадь коркового представительства рецептивного поля определенной части тела определяется количеством нейронов, участвующих в восприятии и анализе афферентной информации от этого поля (чем количество корковых нейронов больше, тем более дифференцированным оказывается анализ раздражений).
Зрительная сенсорная зона расположена в медиальной поверхности затылочных долей полушарий, по обе стороны от шпорной борозды, а слуховая сенсорная зона - в латеральной поверхности височной доли больших полушарий, на уровне первой поперечной извилины Гешля. Вкусовая сенсорная зона расположена в височной доле, вблизи от сильвиевой и циркулярной борозды, а корковое представительство обонятельного анализатора соответствует медиальной поверхности височной доли, в области крючка.
Моторные зоны коры (см. рис.13) по своей функции являются эфферентными и принимают участие в регуляции и осуществлении различных двигательных актов организма. Они расположены в области предцентральной извилины и околоцентральной дольки (медиальная поверхность полушарий) и характеризуются средоточием большого количества гигантских пирамидных клеток Беца в V слое коры. Аксоны этих пирамидных нейронов Беца в составе пирамидного тракта направляются к нейронам базальных ганглиев, ядер мозгового ствола и спинного мозга, которые прямо или опосредованно принимают участие в иннервации различных групп скелетных мышц. Следовательно, связь моторной зоны коры с собственно мотонейронами, заложенными в стволе головного мозга и спинном мозге, осуществляется через посредство пирамидных трактов (кортико-ядерных и кортикоспинальных). В связи с тем, что большая часть волокон пирамидных трактов образует перекрест на уровне мозгового ствола или границы продолговатого мозга со спинным, моторные области каждого из полушарий имеют отношение к регуляции деятельности мышц противоположной стороны тела. Вместе с тем деятельность мышц туловища, гортани и глотки регулируется как правым, так и левым полушариями. Электрическое раздражение определенных участков моторных зон коры сопровождается сокращением определенных скелетных мышц или даже отдельных их двигательных единиц, а генерализованное повреждение этих зон влечет за собой частичный или полный паралич мускулатуры противоположной стороны тела. Наряду с выработкой в моторной зоне коры эфферентной программы действий, передаваемой в дальнейшем к определенным группам мотонейронов, здесь также происходит и анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, возникающих в работающих мышцах. В связи с этим моторная зона коры очень тесно функционально связана с I соматосенсорной зоной. Подобно соматосенсорной зоне, в моторной зоне наибольшую площадь занимает корковое нейронное представительство мускулатуры кистей рук, лица, губ, языка, а наименьшую - туловища и нижних конечностей. В зависимости от площади коркового моторного представительства будет иметь место та или иная степень точности и тонкости управления движениями данной части тела (наибольшей она является для кистей рук, языка, мышц лица).
Ассоциативные зоны располагаются по краю сенсорных зон (во все стороны от них на 1-5см). Подобно сенсорным зонам коры, ассоциативные зоны имеют отношение к обработке чувствительной информации, поступающей от различных рецептивных полей, но в отличие от сенсорных зон, специализированных на обработке определенного типа чувствительной информации, принимают участие в сложном сочетанном анализе информации, поступающей от рецептивных полей различных анализаторов. Удаление ассоциативных зон не влечет за собой потерю определенного вида чувствительности, но сопровождается нарушением способности правильно интерпретировать значение действующего раздражителя; причем в большинстве своем подобные нарушения являются временными, благодаря широким компенсаторным возможностям других неповрежденных ассоциативных зон. Так, разрушение у человека 18-го и 19-го полей по К. Бродману, являющихся вторичной зрительной зоной, не приводит к возникновению слепоты, но у человека нарушается способность оценивать виденное (в частности, он не понимает значения слов при чтении).
АБ
Рис.13. Схема расположения корковых концов анализаторов
А - вид на верхнелатеральную поверхность полушария
Б - вид на медиальную поверхность полушария
I - I соматосенсорная зона, в которой происходит анализ чувствительной информации, поступающей от рецепторов кожи (тактильных, болевых, температурных), опорно-двигательного аппарата и внутренних органов (т.е. эта зона представляет собой корковый конец кожного, проприоцептивного и висцероцептивного анализаторов); находится в постцентральной извилине (1а, соответствует полям 1, 2 и 3 по К. Бродману) и верхней теменной дольке (1б, соответствует полям 5 и 7 по К. Бродману). Проводящие чувствительные пути, следующие от рецепторов кожи, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов, на уровне спинного мозга или ствола головного мозга перекрещиваются, вследствие чего I соматосенсорные зоны каждого полушария получают информацию от рецепторов противоположной части тела. Кроме того, в постцентральной извилине и верхней теменной дольке рецептивные поля различных участков тела спроецированы таким образом, что наиболее высоко (ближе к средней линии головы) расположены корковые представительства рецептивных полей нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к сильвиевой борозде) - корковые представительства рецептивных полей верхних участков тела, верхних конечностей и головы (иными словами корковое представительство рецептивных полей кожи и опорно-двигательного аппарата тела человека является "перевернутым верх ногами"). В верхней теменной дольке находится ядро кожного анализатора, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь (стереогнозия).
II - моторная зона, располагается в предцентральной извилине (2а, соответствует полям 4 и 6 по К. Бродману) и околоцентральной дольке (медиальная поверхность полушарий, 2б). Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, функционально связанные с мотонейронами, иннервирующими мышцы самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины, наоборот, находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц шеи, головы и лица (т.е. подобно чувствительным проекциям различных областей тела в I соматосенсорной зоне, в моторной зоне коры двигательные центры нижней и верхней части тела также являются спроецированными "верх ногами"). Неподалеку от моторной зоны (в средней лобной извилине, заднем ее отделе, поле 8 по К. Бродману) находится двигательная зона письменной речи (IIа), контролирующая деятельность мышц, принимающих участие в произвольных движениях руки при написании букв и других знаков. Эта двигательная зона тесно связана с теми участками моторной зоны предцентральной извилины, которые контролируют движение руки (соответствующей полю 40 по К. Бродману) и сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону (средняя лобная извилина, поле 8). Повреждение двигательной зоны письменной речи не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения при написании букв, знаков и слов (аграфия). В области предцентральной извилины, соответствующей полю 40, залегает также двигательное ядро, осуществляющее синтез всех целенаправленных сложных комбинированных движений (одностороннее, у правшей находится в левом полушарии, а у левшей - в правом). Деятельность этого ядра совершенствуется в течение жизни (вследствие формирования временных связей между его нейронами в результате практической деятельности и накопления опыта). Поражение этого ядра не вызывает паралича мышц, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные движения (апраксии).
III - речедвигательная зона (моторная зона), находится в задней части нижней лобной извилины - двигательный центр Брокка; односторонний (у "правшей" находится в левом полушарии, у "левшей" - в правом). Функциональна связана с теми отделами предцентальной извилины, которые анализируют движения, производимые при сокращении мышц головы и шеи (в том числе, и движения всех мышц (губ, щек, языка, гортани), принимающих участие в акте образования устной речи). Повреждение участка речедвигательной зоны (соответствующего полю 44 по К. Бродману) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Причем такая афазия не связана с потерей способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании, более того у человека сохраняется способность к произношению звуков и к пению. Повреждение же соседнего поля 45 сопровождается вокальной амузией - неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом - утратой способности к составлению осмысленных предложений из отдельных слов.
IV - ядро слухового анализатора, находится в средней части верхней височной извилины (извилины Гешля) на поверхности, обращенной к островку (поля 41, 42, 45).
V - ядро слухового анализатора устной речи (центр Вернике), располагается в задней части верхней височной извилины, в глубине латеральной борозды; функция этого ядра заключается в анализе как слышимой человеком чужой речи, так и своей собственной. Поражение этой области коры не нарушает слухового восприятия звуков вообще, но утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота или сенсорная афазия). В средней же трети верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты, при которой музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов.
VI - ядро зрительного анализатора, располагается в затылочной доле (медиальной ее поверхности) по краям от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Двусторонне поражение ядра зрительного анализатора человека приводит к полной слепоте. Поражение же только какой-то части этого ядра, например, поля 18 сопровождается потерей зрительной памяти при сохраненном зрении. Вблизи ядра зрительного анализатора в нижней теменной дольке находится функционально связанное с ним ядро зрительного анализатора письменной речи, поражение которого приводит к утрате способности воспринимать написанный текст и читать его (алексия)
VII - ядро обонятельного анализатора, находится в области медиальной поверхности височной доли, нижней ее части (в крючке и отчасти в области гиппокампа)
VII - ядро вкусового анализатора, находится в височной доле, вблизи латеральной борозды и самых нижних отделов пост центральной извилины (поле 43).
Электрическая активность коры (понятие об электроэнцефалограмме)
Электрическую активность коры больших полушарий (т.н. электроэнцефалограмму), отражающую уровень ее функциональной активности, можно зарегистрировать, используя электроэнцефалограф. При этом существует два способа отведения биопотениалов, связанных с активностью нейронов коры от поверхности головы:
> биполярное отведение, оба электрода активны, поскольку прикладываются к поверхности кожных покровов черепа в области проекций определенных участков коры (под ними постоянно изменяется разность потенциалов в процессе регистрации), в данном случае регистрируется изменение разности потенциалов между этими электродами);
> монополярное отведение, один электрод - активный - прикладывается к поверхности черепа в области проекции коры, а другой - пассивный, потенциал под которым в процессе регистрации практически не изменяется - к коже носа или к мочке уха; в данном случае регистрируется изменение потенциала под активным электродом.
Амплитуда потенциалов, отводимых от кожных покровов черепа человека, колеблется в пределах от 5-10 до 200-300мкВ, а частота от 0,5 до 70 колебаний и более в секунду. Причем чем более частым является ритм, тем он менее высоко амплитудный и наоборот. Происхождение волн электроэнцефалограммы большинство специалистов связывают не с суммацией потенциалов действия множества асинхронно работающих нейронов, а с суммацией постсинаптических потенциалов, синхронно или асинхронно возникающих в различных участках коры, в зависимости от характера прихода к ним афферентной импульсации. Так, при синхронном возбуждении нервных клеток коры (что, как правило, имеет место при ограничении поступления афферентной информации при закрывании глаз, пребывании в тихом и затемненном помещении, во время сна и наркоза) в результате суммации постсинаптических потенциалов на отводящих электродах регистрируются медленные, но высокоамплитудные волны. В период активного бодрствования приток афферентной информации от различных рецептивных полей в кору резко возрастает, причем постсинаптические потенциалы в различных нейронах возникают асинхронно (в связи с резким усилением аффернтного притока) и на электроэнцефалограмме регистрируются частые, но низкоамплитудные ритмы.
По частоте, амплитуде и физиологическим характеристикам электрических колебаний на электроэнцефалограмме различают четыре основных типа волн:
> -ритм - ритмические колебания потенциала почти синусоидной формы (амплитуда 50мкв, частота 8-13 колебаний в секунду), возникает при условии физического и умственного покоя, в положении лежа или сидя с расслабленной мускулатурой и закрытыми глазами, при отсутствии внешних раздражений. При таком состоянии организма данный ритм наиболее выражен в затылочной и теменной долях коры
> -ритм (амплитуда 20-25мкВ, частота - свыше 13 в секунду), наблюдается при переходе из покоящегося состояния в активное, когда возрастает приток афферентной импульсации к коре. Так, например, при нанесении световых раздражителей, умственной работе, эмоциональном возбуждении он появляется в затылочных долях, при физической активности - в пред- и постцентральной извилинах
> -ритм (амплитуда 100-150мкВ, частота - 4-8 в секунду) и -ритм (амплитуда 250-300мкВ, частота - 0,5-3,5 в секунду), наблюдаются при резком уменьшении притока чувствительной информации к коре, например, во время сна, а также при некоторых патологических состояниях (при гипоксии, глубоком наркозе, патологических состояниях в самой коре).
Рис. 14. Основные ритмы электроэнцефалограммы (схема)
I - -ритм
II - -ритм
III - -ритм
IV - -ритм
V - судорожные разряды
Морфо-функциональная характеристика базальных ганглиев
Базальные ганглии это скопления тел нервных клеток (серое вещество) в толще белого вещества больших полушарий головного мозга. Они являются продолжением стволовых структур головного мозга (поэтому их еще называют подкорковыми образованиями).
К базальным ганглиям относят:
> миндалевидное тело, залегает в белом веществе переднемедиального отдела височной доли полушария, является подкорковым обонятельным центром, имеет отношение к регуляции деятельности многих внутренних органов (пищеварительной системы, матки и некоторых др.), играет важное значение в процессах памяти
> ограда (имеет вид тонкой вертикально расположенной пластинки серого вещества), залегает между корой островковой доли и чечевицеобразным ядром полосатого тела в белом веществе теменной доли; физиологическая роль ее не ясна
> полосатое тело (на фронтальном и поперечном разрезе имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества, благодаря чему и получило такое название), располагается сбоку от таламуса, включает следующие структуры:
* хвостатое ядро, в котором выделяют головку (располагается в лобной доле полушарий, представляет собой утолщенную переднюю часть хвостатого ядра), тело (залегает в области дна центральной части бокового желудочка, в белом веществе лобной и теменной долей) и хвост (истонченный участок хвостатого ядра, который достигает миндалевидного тела, лежащего в височной доле)
* чечевицеобразное ядро, по форме напоминает чечевичное зерно, залегает латеральнее от таламуса и хвостатого ядра, но медиальнее ограды, преимущественно в теменной доле больших полушарий; на фронтальном разрезе больших полушарий оно имеет треугольную форму, причем, вершина треугольника обращена в медиальную, а выпуклое основание - в латеральную сторону. Две параллельные, расположенные почти в сагиттальной плоскости прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части: скорлупа (занимает самое латеральное положение), латеральная и медиальная пластинки бледного шара.
АБ
Рис.15. Полушарие большого мозга на горизонтальном (А) и фронтальном (Б) разрезе
I - миндалевидное тело, залегает в белом веществе переднемедиального отдела височной доли полушария
II - ограда (имеет вид тонкой вертикально расположенной пластинки серого вещества), залегает между корой островковой доли и чечевицеобразным ядром полосатого тела (III) в белом веществе теменной доли
III - полосатое тело (на фронтальном и поперечном разрезе имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества), располагается сбоку от таламуса, включает следующие структуры:
1 - хвостатое ядро, в котором выделяют головку (1а) (располагается в лобной доле полушарий, представляет собой утолщенную переднюю часть хвостатого ядра), тело (1б) (залегает в области дна центральной части бокового желудочка, в белом веществе лобной и теменной долей) и хвост (1в) (истонченный участок хвостатого ядра, который достигает миндалевидного тела (I), лежащего в височной доле)
2 - чечевицеобразное ядро, по форме напоминает чечевичное зерно, залегает латеральнее от таламуса и хвостатого ядра (III), но медиальнее ограды (II), преимущественно в теменной доле больших прлушарий; на фронтальном разрезе больших полушарий оно имеет треугольную форму, причем, вершина треугольника обращена в медиальную, а выпуклое основание - в латеральную сторону. Две параллельные, расположенные почти в сагиттальной плоскости прослойки белого вещества (2а) делят чечевицеобразное ядро на три части: скорлупа (2б) (занимает самое латеральное положение), латеральная (2в) и медиальная (2г) пластинки бледного шара.
На рисунке 15 также обозначено: 3 - полость III желудочка головного мозга (полость промежуточного мозга).
В настоящее время под названием полосатое тело (striatum) объединяют только скорлупу и хвостатое ядро - филогенетически более новые образования. Бледный шар (его медиальная и латеральная пластинки) выделяется под названием pallidum, так как его строение и развитие отличаются от других частей полосатого тела, и он является филогенетически более старым образованием. В своей совокупности striatum и pallidum составляют стриопадллидарную систему.
Стриопаллидарная система получает
> афферентные входы из неспецифических ядер таламуса, черной субстанции (оказывает преимущественно тормозное влияние на нейроны бледного шара и полосатого тела),
> эфферентные выходы из коры больших полушарий (направляются преимущественно из сенсомоторной зоны коры, причем нервные волокна корковых нейронов образуют синапсы в основном на нейронах полосатого тела, на которые оказывают возбуждающее влияние).
Полосатое тело и бледный шар посылают свои проекции (аксоны своих нейронов) к коре больших полушарий (диффузно к различным ее участкам), таламусу, черной субстанции. Кроме того, стриатум направляет часть своих нервных волокон к паллидуму и черной субстанции, а паллидум - к красному ядру среднего мозга (оказывает на нейроны красного ядра тормозное влияние). Благодаря описанным двусторонним связям стриопаллидарной системы с корой большого мозга и таламусом, с одной стороны, и черной субстанцией и красным ядром (связь только односторонняя) среднего мозга, с другой, она имеет отношение к сложной координации движений и поэтому считается составным компонентом экстрапирамидной системы. В частности, в электрофизиологических исследованиях показано, что электрическое раздражение хвостатого ядра, подобно непосредственной аппликации дофамина на его нейроны, вызывает стереотипные движения головы и дрожательные движения верхних конечностей. Вещества же, тормозящие синтез дофамина или блокирующие дофаминвые рецепторы, устраняют двигательные эффекты в ответ на электрическое раздражение хвостатого ядра. Главным же источником дофаминергических нейронов, аксоны которых образуют синапсы на клетках стриопаллидарной системы, является черная субстанция среднего мозга. Патологические ее изменения ведут к уменьшению содержания дофамина в стриатуме и нарушению его деятельности, что проявляется в первую очередь в расстройствах тонкой моторики пальцев рук (болезнь Паркинсона). Двусторонние же перерезки у животных путей, идущих из черной субстанции в стриатум, вызывают отказ от еды и питья, неподвижность, отсутствие ответов на раздражение из внешнего мира.
Наряду с отмеченным имеются данные, согласно которым полосатое тело играет роль в процессах запоминания двигательных программ, а его раздражение может приводить к нарушению обучения и памяти. Установлено также, что стриопаллидарная система оказывает тормозное влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности, на агрессивные реакции. Кроме того, согласно некоторым экспериментальным данным, в полосатом теле находятся высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование, тепловыделение, сосудистые реакции. Наконец, существует предположение о том, что в полосатом теле находятся центры, интегрирующие безусловно рефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения, причем немаловажную роль в деятельности этих центров имеет связь стриатума с гипоталамусом.
Бледный шар вместе с таламусом и гипоталамусом у млекопитающих животных и, в том числе человека, принимает участие в осуществлении сложных безусловных рефлексов - оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых. Кроме того, через бледный шар проходят рефлекторные дуги, от которых зависят вспомогательные движения, сопровождающие всякий сложный двигательный акт. При поражениях паллидума движения становятся угловатыми, однообразными, происходит обеднение двигательных актов вспомогательными движениями, наблюдается также мимическая неподвижность лица (маскообразное лицо).
Понятие о лимбической системе
Под лимбической системой понимают совокупность структур головного мозга (лимбическую область среднего мозга, гипоталамус, миндалевидное ядро больших полушарий, а также древнюю и старую кору), принимающих участие в регуляции вегетативных функций, и обеспечивающих своей регулирующей деятельностью поддержание гомеостаза, самосохранение индивида и сохранение вида вообще. Так, древняя и старая кора больших полушарий, наряду с обработкой обонятельной информации
> получает и афферентную информацию от многих других рецептивных полей организма (благодаря своим связям с теменной, зрительной, слуховой и другими областями коры), а следовательно, играет важную роль в процессах обработки афферентной информации и эфферентного синтеза
> ведает реакциями настораживания и внимания,
> гиппокамп, будучи функционально связан с ретикулярной формацией и миндалевидным ядром, принимает непосредственное участие в формировании эмоциональных реакций
> принимает участие в регуляции вегетативных функций, осуществлении инстинктивного поведения (пищевого, полового, оборонительного).
Миндалевидное ядро больших полушарий имеет отношение к регуляции деятельности многих внутренних органов (пищеварительного тракта, мочевого пузыря, матки и др.). Так, при его электрическом раздражении у животных наблюдается облизывание, жевание, глотание, саливация, изменение желудочной секреции и моторики кишечника. Регулирующее влияние старой коры и миндалевидного ядра на вегетативные функции осуществляется под контролем гипоталамуса (высшего вегетативного центра). В связи с этим к лимбической системе наряду со старой и древней корой, а также базальными ганглиями, относят и гипоталамус, а также ретикулярную формацию среднего мозга.
Автор
burundukova93
Документ
Категория
Медицина и физиология
Просмотров
2 104
Размер файла
5 132 Кб
Теги
мозг, головной, часть, физиология, частная
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа