close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Вокальная изменчивость песни зяблика

код для вставкиСкачать
Как возникают диалекты песен птиц на разных, удаленных друг от друга, территориях? В популяции зяблика насчитывается около 20 разных типов видовой песни, и по всем 20 типам песни должны быть диалекты (видоизмененные варианты типов песен).
Вокальная изменчивость песни зяблика (
Fringilla coelebs L
.)
Астахова О. А. (диссертация) 2006 г.
Общая характеристика
•
В
ранних
работах
географическая
изменчивость
песни
многих
видов
птиц
отмечалась
как
феномен
дифференциации
песенной
структуры
или
песенных
паттернов
(в
виде
изображения
на
сонограммах
)
в
разных
локальных
популяциях
(
Marler
,
1952
;
Marler
and
Tamura
,
1962
;
Sick
,
1939
;
Poulsen
,
1951
)
.
•
Локальные
варианты
вокализаций
птиц
можно
рассматривать
как
аналогию
человеческой
речи
и
называть
диалектами
.
Слово
«диалект»
произошло
от
лингвистов
и
означает
локальный
(местный)
речевой
вариант,
характерный
для
региона
.
Границы
диалекта
определяют
лексическую
(словарный
состав),
морфологическую
(ударение,
структура)
и
фонетическую
(произношение)
характеристику
словаря
(
Kurath
,
1972
)
.
•
Песенный
диалект
–
это
вариант
традиционной
формы
песни,
разделенный
членами
локальной
популяции
птиц
и
образующий
границы
диалекта
(отделяющей
от
другого
варианта
песенного
паттерна),
в
пределах
которого
идет
традиционное
обучение
характерным
данной
популяции
песенным
компонентам
.
Но
при
этом
большие
песенные
репертуары
некоторых
видов
воробьиных
препятствуют
объективному
определению
диалектных
границ
(
Thielcke
,
1969
;
Kreutzer
,
1974
;
Kroodsma
,
1974
;
Baker
,
1975
;
Baptista
,
1975
;
Lemon
,
1975
;
Payne
,
1981
;
Mundinger
,
1980
,
1982
)
.
•
Зяблик
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
является
классическим
объектом
изучения
становления
вокального
репертуара
(
Thorpe
,
1958
;
Marler
,
1956
;
Nottebohm
,
1967
)
и
географической
изменчивости
видовой
песни
в
популяции
(Промптов,
1930
;
Sick
,
1939
;
Thielcke
,
1961
;
Симкин,
1983
;
Slater
et
al
.
,
1984
)
.
Одна
из
задач
наших
исследований
состояла
в
выявлении
макрогеографических
различий
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
разных
локальных
популяций
,
которые
удалены
приблизительно
на
1000
км
друг
от
друга
.
В
северо
-
западной
(Куршская
коса)
и
центральной
(Звенигород,
Москва,
Мичуринск)
частях
Европейской
России
(рис
.
1
)
были
сделаны
магнитофонные
записи
поющих
самцов
в
весенне
-
летний
период
2005
-
2006
гг
.
(
N
=
218
самцов)
.
Рис. 1.
Карта России (точками отмечены места взятия проб песен)
Методы исследования
•
Региональная
изменчивость
песни
может
быть
определена
в
качественном
аспекте
(форма
слога,
синтаксис)
и
количественных
(частотно
-
временных)
параметрах
.
Концепция
диалекта
должна
быть
внимательно
(осторожно)
и
тщательно
аргументирована
в
установлении
региональной
изменчивости
позывных
и
песенных
паттернов
.
•
При
анализе
сонограмм
песен
в
основном
применяли
два
качественных
метода
(
Mundinger
,
1982
)
:
1
.
Выявление
фонетических
различий
(частота
звука,
его
форма
на
сонограмме)
или
способов
произношения
слогов
фраз,
составляющих
песни
;
2
.
Выявление
лексических
различий
(изменений
фраз
песен,
в
целом)
.
•
Так
же
проводился
количественный
анализ
диалектных
форм
песен
одного
типа
и
сравнение
их
основных
частотно
-
временных
параметров
(длительность
всей
песни,
число
элементов
в
типе
песни,
длительность
слогов
в
трели,
максимальная,
минимальная
и
средняя
частота
песни,
интервалы
между
песнями)
.
•
Сонограммы
типов
песен
анализировались
с
помощью
компьютерной
программы
Avisoft
SASLab
Light
.
Всего
проанализировано
около
пяти
тысяч
песен
.
Типы
песен
обозначались
латинскими
буквами
.
При
записи,
песни
одного
типа
встречались
в
разных
точках
территории
(считалось,
что
принадлежат
репертуарам
разных
самцов),
поэтому
наряду
с
буквой
обозначались
числами
в
порядке
возрастания
(например,
А
1
,
А
2
,
А
3
и
т
.
д
.
)
.
•
В
популяциях
центральной
части
Европейской
России
(
N
=
65
самцов)
нами
выделено
15
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
,
которые
были
полностью
сходны
в
структуре
или
частично
видоизменены
в
слоговой
форме
(на
сонограммах)
по
сравнению
с
песнями
соответствующих
типов
в
выборках
северо
-
западной
части
Европейской
России
(
N
=
153
самцов)
.
•
Для
семи
типов
песен
из
двадцати
двух
(пробы
на
Куршской
косе
)
аналогий
не
выявилось
–
возможно,
по
причине
их
редкости
.
Многие
песенные
типы
в
центральной
части
Европейской
России
рассматривались
как
комбинированные
из
фраз
(частей)
известных
нам
слоговых
паттернов,
но
часто
с
измененным
рисунком
на
сонограмме
.
•
В
результате
было
найдено
12
диалектных
форм
песен
одного
типа
,
которые
оказались
сходными
в
базовой
структуре
элементов,
фраз,
но
в
разных
регионах
России
часто
имели
отличающиеся
манеры,
способы
их
исполнения
при
пении
(фонетический
аспект)
.
•
Средний
размер
репертуара
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
популяциях
центральной
части
Европейской
России
из
статистических
расчетов
был
представлен
1
,
93
±
0
,
22
типами
песен
(
max
–
4
типа
песен,
min
–
1
тип
песни)
при
взятии
в
среднем
24
,
7
±
11
,
3
песен
от
одного
самца
.
•
Основные
частотно
-
временные
параметры
локальных
вариантов
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
при
количественном
анализе
имели
незначительную
макрогеографическую
изменчивость
,
что
может
говорить
об
их
важности
в
передаче
и
поддержании
видовой
песенной
традиции
.
Наиболее
стабильными
параметрами
локальных
вариантов
песен
одного
типа
оказались
минимальная
и
средняя
(
median
)
частота
,
значения
длины
и
интервалов
элементов
трели
.
Результаты и обсуждение
Таблица. Характер вокальной изменчивости песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в популяциях северо
-
запада и центра Европейской части России (
N
= 218)*
Вокальная
изменчивость
Типы песен (обозначение)
A
B
C
D
E
F
G
I
H
J
K
L
M
N
O
P
Q
R
S
T
V
W
U
Итого
Диалекты
1
+
+
+
+
+
5
Субдиалекты
2
+
+
+
+
+
+
+
7
Европейская часть России
Объем выборки типов песен (
n
) в популяции
Северо
-
запад
18
5
38
11
7
16
10
22
6
13
3
1
20
8
18
1
1
24
17
14
2
8
183
Центр
8
8
24
3
5
1
11
12
2
5
2
2
3
3
93
Примечание:
1
диалекты –
разные фонетические нормы типов песен; 2
субдиалекты –
небольшие фонетические различия типов песен; * -
объем выборки особей зяблика (
Fringilla coelebs L
.) при записи; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n
> 15) выделены шрифтом. Возможно, у типов песен найдены диалекты (вокальная изменчивость) в результате их высокой частоты встречаемости в популяциях при записи. Может быть, и другие типы песен так же имеют диалекты на этой территории, но не вошли в нашу выборку.
Таким образом, по двенадцати типам песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.)
были найдены диалектные формы
(
B C D F G I J M N V S U
). Интересно отметить, что диалектные
(общие или сходные, но видоизмененные) формы песен или отдельных фраз (в «комбинированных» песнях) одного типа
могут встречаться в пределах одной локальной популяции. Исходя из выборок, сделанных нами в разных регионах Европейской России
(
северо
-
запад
и центральная часть
), можно сделать вывод, что по некоторым типам песни зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) существуют субдиалекты (незначительные фонетические различия слогов) –
например, по типу песни В, М, D
, G
, V
, S
, U
, и диалекты
(разные фонетические нормы типов песен) –
С, С
#
и С*, F
, I
, J
, N
, а есть и стабильные типы песен (в выборках разных регионов неизменчивы) –
А.
В качестве наглядного примера вокальной изменчивости
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) можно привести некоторые локальные варианты песен, которые мы отнесли к одному типу (рис. 2, 3, 4). Образцы типов песен, которые будут приведены, не являлись единичными
в популяции и были записаны в репертуарах более, чем 1
-
2 особи. Тип песни
V
Рис. 2.
Диалектные формы типа песни V
: 1 –
тип песни V
1 (запись на Куршской косе, Калинингр
адская обл.); 2 –
тип песни V
(запись в Звенигороде, Моск
овская
обл.) 1
2 Тип песни S
Рис. 3.
Диалектные формы типа песни S
: 1 –
тип песни S
5 (запись на Куршской косе,
Калинингр
адская обл.); 2 –
тип песни S
(з
а
пись в Звенигороде, Моск
овская
обл.)
.
1
2 Тип песни I
Рис.
4.
Диалектные формы типа песни I
: 1 -
тип песни I
6 (запись на Куршской косе, Калинингр
адская
обл.); 2 -
тип песни I
1
2
(запись в Москве); 3 -
тип песни I
6 (запись в Звенигороде, Моск
овская
обл.).
1
2 3
Несмотря на стабильность в манере исполнения типа песни В в разных локальных популяциях
, на сонограммах можно отметить некоторую изменчивость росчерка
(в последнем случае (рис. 5.4) число первых элементов росчерка увеличено, и фраза слышится как трель). Тип песни В
2
3
4
Рис. 5.
Локальные варианты типа песни В (записаны в разных районах России): 1 -
тип песни В5 (запись на Куршской косе, Калинингр
адская
обл.); 2 -
тип песни В (запись в Звенигороде, Моск
овская
обл.); 3 -
тип песни В8 и 4 –
тип песни В7 (запись в Мичуринске, Тамб
овская
обл.). 1
При количественном анализе локальных вариантов
типа песни В ( с помощью компьютерной программы Avisoft –
SASLab Light
) выявляются некоторые различия в значениях основных частотно
-
временных параметрах, но в своем большинстве они сходны (табл.1). Таблица 1. Основные частотно
-
временные параметры локальных вариантов типа песни В
Тип песни (обознач. буквой)
Название места записи
Длина песни, сек
Min
частота, КГц
Max
частота, КГц
Median
(средняя) частота, КГц
Число слогов в типе песни
Длина слогов (трели), сек*
Интер
-
валы
между песнями, сек
1
фраза
2
фраза
В5
Куршская коса 2,47
±
0,104
1,57
±
0,14
7,19
±
0,32
3,77
±
0,14
24,5
±
0,93
0,043
±
0,003
0,14
±
0,01
5,32
±
1,9
В
Звенигород (Моск.обл.)
2,48
±
0,36
1,68
±
0,16
7,92
±
0,31
3,83
±
0,36
22,25
±
2,99
0,04
±
0,003
0,17
±
0,008
В8
Мичуринск (Тамб. обл.)
2,34
±
0,15
1,62
±
0,09
8,044
±
0,53
4,12
±
0,29
22,3
±
2,6
0,034
±
0,006
0,127
±
0,013
4,3
±
0,59
В7
Мичуринск (Тамб. обл.)
2,99
±
0,11
1,67
±
0,08
7,63
±
0,08
3,79
±
0,18
27,4
±
1,17
0,033
±
0,003
0,15
±
0,007
7,06
±
0,19
Примечание:
указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * -
трель типа песни В состоит из двух фраз (рис. 5).
Длина песен, число их слогов (элементов), максимальная частота, интервалы между песнями и длина элементов второй фразы трели имеют значения, варьирующие в достаточно широком диапазоне. Минимальная частота
и длина слогов (элементов) первой фразы трели песен
типа В оказались полностью сходными
как на северо
-
западе (Куршская коса), так и в центре Европейской России (Звенигород, Мичуринск). В выборках были найдены типы песен, которые трудно дифференцировать между собой из
-
за их сходства (рис. 6
).
2
Рис.
6.
Трудно различающиеся типы песен зяблика (запись на Куршской косе, Калинингр
адская
обл.): 1 –
тип песни D
3; 2 –
тип песни F
4; 3 -
тип песни G
3.
Возможно, это –
исходные формы дальнейшего видоизменения, являющиеся сами по себе незначительно преобразованными для четкого выявления типа, к которому отнесены.
Данные образцы песен мы отнесли к разным типам (
D
, F
, G
), но тем не менее они сходны между собой в базовой структуре элементов
(особенно запева и трели), которые все же исполнены при пении
разными манерами, способами
, что делает их различимыми. 1
3 Многие типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.)
в выборках центральной части Европейской России рассматривались нами как комбинированные из фраз (частей)
уже известных типов песен, записанных на Куршской косе (Калинингадская обл.), но их элементы были видоизменены
на сонограммах. Можно привести некоторые примеры.
2
Рис. 7.
Диалектные формы фраз из типов песен В и F
: 1 –
тип песни В
(запись на Куршской косе, Калинингр
адская
обл.); 2 –
комбинированный тип песни В
F
5 (запись в Мичуринске, Тамб
овская
обл.); 3 –
тип песни F (запись на Куршской косе, Калинингр
адская
обл.)
Тип песни В
F
5 (рис. 7.2) записан в центральной части Европейской России (Мичуринск) и состоит из видоизмененных комбинированных фраз: трель сходна с запевом (свистовые элементы) типа песни F
(рис. 7.3); росчерк также сходен с типом F
, записанным на Куршской косе; а первые две фразы типа песни В
F
5
–
от типа песни В (рис. 7.1). Видоизменение форм элементов одного типа может говорить об их диалектах (особой манере произношения) в местной популяции
. 1 3 Таблица 2
.
Количественный анализ диалектных фраз типов песен В и F
Тип песни (место записи)
Параметры
фраз
В
(Куршская коса)
В
F
5
(Мичуринск)
F
(Куршская коса)
1 фраза
(запев)
2 фраза
(трель)
В
-
образные
элементы
(запев)
F
-
образные
элементы
(трель)
1 фраза
(запев)
1 фраза
2 фраза
Длина фразы, сек
1,13
±
0,09
0,32
±
0,05
0,62
±
0,13
0,24
±
0,02
1,17
±
0,25
1,27
±
0,11
Max частота, КГц
6,57
±
0,46
4,626
±
0,32
7,3
±
0,26
5,9
±
0,52
7,44
±
0,22
6,25
±
0,2
Min частота, КГц
2,017
±
0,13
2,067
±
0,1
3,1
±
0,3
2,4
±
0,12
1,9
±
0,17
1,722
±
0,14
Median (
средняя) частота, КГц
4,306
±
0,24
3,17
±
0,09
5,44
±
0,2
3,8
±
0,17
4,31
±
0,172
4,2
±
0,09
Число слогов в фразе
11,43
±
0,79
5,29
±
0,76
5,2
±
0,8
5
±
0
6,4
±
1,34
7,6
±
0,7
Длина слогов, сек
0,058
±
0,01
0,037
±
0,005
0,08
±
0,014
0,04
±
0,008
0,15
±
0,01
0,12
±
0,028
Интервалы между слогами, сек
0,048
±
0,01
0,037
±
0,004
0,05
±
0,01
0,02
±
0,005
0,05
±
0,008
0,06
±
0,012
Примечание:
указаны
среднее значение и стандартное отклонение параметров диалектных фраз из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями фраз одного типа считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом).
Исходя
из
проведенного
нами
анализа
(табл
.
2
),
можно
сделать
вывод,
что
длина
диалектных
фраз
и
их
максимальная
частота
в
основном
различны
,
а
минимальная
частота
и
интервалы
между
слогами
оказались
в
своем
большинстве
сходны
.
Значения
других
частотно
-
временных
параметров
могут
широко
варьировать
,
но
в
пределах
определенного
диапазона
.
Интересно отметить, что при большем различии формы слогов (элементов)
разных диалектных фраз на сонограммах (вплоть до возникновения новых слоговых паттернов), наблюдаются большие
различия их основных частотно
-
временных параметров
(например, первые фразы запева типов песен В и BF
). Таким образом, в выборках разных районов
России могут встречаться типы песен, комбинированные из фраз (частей)
песенных паттернов других популяций
, но с видоизмененными элементами (слогами)
–
можно сказать, их диалектными формами
. 2
Рис. 8
.
Диалектные формы фраз типов песен Т и S
: 1 –
тип песни Т (запись на Куршской косе, Калинингр
адская
обл.); 2 –
комбинированный тип песни Т
S (запись в Мичуринске, Тамб
овская
обл.); тип песни S (запись на Куршской косе, Калинингр
адская
обл.) 1 3 Выводы
•
Многие
характеристики
пения
птиц
четко
затрагиваются
социальными
обучающими
традициями,
получая
их
вокальные
паттерны
видовой
имитацией
.
Поэтому
традиция,
обычай
должны
учитываться
при
анализе
географической
изменчивости
вокального
поведения
.
•
В
локальных
популяциях
формируются
определенные
песенные
культуры
,
которые
способны
изменяться
со
временем
и
составлять
диалектные
формы
на
всем
ареале
распространения
вида
.
Устойчивые
во
времени
диалекты
–
явление
консерватизма
вокальных
традиций,
передающиеся
последующим
поколениям
посредством
вокальной
имитации
.
•
Для
многих
видов
паттерны
изменчивости
как
приобретения
вокальных
традиций
являются
продуктом
культурной
эволюции
(
Mundinger
,
1980
)
.
Культурная
эволюция
–
это
показатель
для
видов
с
историческим
разнообразием
паттернов
микрогеографической
изменчивости,
и
также
для
видов
с
дифференцирующимися
слогами
.
Но
это
не
является
показателем
в
морфологической
изменчивости
(
Lemon
,
1975
;
Slater
,
Ince
,
1979
)
.
•
Вокальные
нормы
(установки),
наверно,
можно
судить
по
количеству
особей
в
популяции,
придерживающихся
тех
или
иных
песенных
культур
(способов
пения)
разных
типов
песен
.
Если
большинство
самцов
поет
какой
-
либо
тип
песни
именно
таким
стилем
(манерой
исполнения),
то
он
и
будет
являться
вокальной
нормой
(установкой)
по
данному
типу
песни
(или
типу
фразы)
в
данной
популяции
.
Но
сложно
определять
вокальные
нормы
популяции
при
репертуарах
большого
объема
(когда
типов
песен
много)
(
Kroodsma
,
1974
)
.
•
Для
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
характерно
селективное
(выборочное)
обучение
видовой
песни
в
сензитивный
период
(
Marler
,
1956
;
Thorpe
,
1958
;
Nottebohm
,
1967
)
.
Поэтому
молодые
птицы
не
выучивают
песни
других
видов,
а
ориентируются
на
частотно
-
временной
диапазон
песен
своего
вида
.
Возможно,
в
результате
такой
жесткой
генетической
детерминации
видовой
песни
(Симкин,
1983
)
наблюдается
небольшая
изменчивость
основных
частотно
-
временных
параметров
е
разных
диалектных
форм
(даже
при
учете
широкого
варьирования
значений)
.
•
Исходя
из
выборок,
сделанных
нами
в
разных
регионах
Европейской
России
(северо
-
запад
и
центральная
часть),
можно
сделать
вывод,
что
по
некоторым
типам
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
существуют
субдиалекты
(незначительные
фонетические
различия
слогов)
–
например,
по
типу
песни
В
,
М,
D
,
G
,
V
,
S
,
U
,
и
диалекты
(разные
фонетические
нормы
типов
песен)
–
С,
С
#
и
С*,
F
,
I
,
J
,
N
,
а
есть
и
стабильные
типы
песен
(в
выборках
разных
регионов
неизменчивы)
–
А
.
•
Полным
диалектом
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
на
определенной
территории
правильнее
было
бы
считать
наличие
диалектных
форм
по
всем
известным
нам
песенным
типам
в
популяции
(
первоначально
было
найдено
22
типа
),
что,
наверно,
почти
невозможно
из
-
за
ограниченности
выборочной
совокупности
и
постоянного
смешивания
вокальных
традиций
разных
популяций
в
результате
миграций
(
Slater
&
Ince
,
1979
,
1980
;
Espmark
et
al
.
,
1989
)
.
Литература
•
Промптов
А
.
Н
.
1930
.
Географическая
изменчивость
песни
зяблика
в
связи
с
общими
вопросами
сезонных
перелетов
птиц
//
Зоол
.
журн
.
Т
.
10
.
№
3
.
С
.
17
-
40
.
•
Симкин
Г
.
Н
.
1983
.
Типологическая
организация
и
популяционный
филогенез
песни
у
птиц
//
Бюл
.
Моск
.
общ
-
ва
испыт
.
природы
.
Отд
.
Биол
.
Т
.
88
.
вып
.
1
.
С
.
15
–
27
•
Baker
M
.
C
.
1975
.
Song
dialects
and
genetic
differences
in
White
-
crowned
Sparrows
(
Zonotrichia
leucophrys
)
//
Evolution
.
№
29
.
P
.
226
-
241
.
•
Baptista
L
.
F
.
,
King
J
.
R
.
1980
.
Geografical
variationin
song
and
dialects
of
montane
white
-
crowned
sparrows
//
Condor
.
№
79
.
P
.
356
-
370
.
•
Espmark
Y
.
O
.
,
Lampe
H
.
M
.
,
Bjerke
T
.
K
.
1989
.
Song
conformity
and
continuity
in
song
dialects
of
redwings
Turdus
iliacus
and
some
ecological
correlates
//
Ornis
Scand
.
1989
.
№
20
.
P
.
1
-
12
.
•
Kreutzer
M
.
1974
.
Stereotypie
et
varianttions
dans
les
chants
de
proclamation
territoriale
chez
le
Troglodyte
(
Troglodytes
troglodytes
)
//
Rev
.
Comp
.
Anim
.
№
8
.
P
.
270
-
286
.
•
Kroodsma
D
.
E
.
1974
.
Song
learning,
dialects,
and
dispersial
in
the
Bewick`s
Wren
//
Tierpsychol
.
№
35
.
P
.
352
-
380
.
•
Kurath
H
.
1972
.
Studies
in
Areal
Linguistics
.
Bloomington
.
Indiana
University
Press
.
127
p
.
•
Lemon
L
.
E
.
1975
.
How
birds
develop
song
dialects
//
Condor
.
№
77
.
P
.
385
-
406
.
•
Marler
P
.
1952
.
Variation
in
the
song
of
the
Chaffinch
Fringilla
coelebs
//
Ibis
.
№
94
.
P
.
458
-
472
.
•
Marler
P
.
1956
b
.
The
voice
of
the
chaffinch
and
its
function
as
a
language
//
Ibis
.
№
98
.
P
.
231
-
261
.
•
Marler P., Tamura M. 1962. Song dialects in three populations of White
-
crowned Sparrows // Condor. № 64. P. 368
-
377.
•
Mundinger P.C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1. P. 183
-
223.
•
Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York. P. 147
-
208.
•
Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford
-
Е
dinburg: Blackwell scient. Publs.. P. 265
-
280. •
Payne R.B. 1981. Population structure and social behavior: models for testing ecological significance of song dialects in birds. / Eds R.D. Alexander, D.W. Tinkle. New York, Chiron. P. 108
-
119. •
Poulsen H. 1951. Inheritance and leaning in the song of the Chaffinch (
Fringilla coelebs
) // Behaviour. № 3. P. 216
-
228.
•
Slater
P
.
J
.
B
.
,
Ince
S
.
A
.
Cultural
evolution
in
chaffinch
song
//
Behaviour
.
1979
.
№
71
.
P
.
146
-
166
.
•
Slater
P
.
J
.
,
Ince
S
.
A
.
,
Colgan
P
.
W
.
1980
.
Chaffinch
song
types
:
their
frequencies
in
the
population
and
distribution
between
repertoires
of
different
individuals
//
Behaviour
.
№
75
.
P
.
207
-
218
.
•
Slater
P
.
J
.
B
.
,
Clement
F
.
A
.
,
Goodfellow
D
.
J
.
1984
.
Local
and
regional
variations
in
chaffinch
song
and
the
question
of
dialects
//
Behaviour
.
№
88
.
P
.
76
-
97
.
•
Sick
H
.
1939
.
Ueber
die
Dialektbildung
beirn
Regenruf
des
Buchfinken
//
J
.
Ornit
.
№
87
.
P
.
568
-
592
.
•
Thielcke
G
.
1961
.
Stammesgeschichte
und
geographische
Variation
des
Gesanges
unserer
Baumläufer
//
Verh
Ornithol
.
Ges
Bayern
.
№
14
.
P
.
39
-
74
.
•
Thielcke
G
.
1969
.
Geographic
variation
in
bird
vocalizations
//
Bird
Vocalizations
/
Eds
.
R
.
A
.
Hinde
.
London,
New
York
.
P
.
311
-
340
.
•
Thorpe
W
.
H
.
1958
.
The
leaning
of
song
patterns
by
birds,
with
especial
reference
to
the
song
chaffinch
Fringilla
coelebs
//
Ibis
.
№
100
.
P
.
535
-
570
.
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
35
Размер файла
32 298 Кб
Теги
песни, вокальная, изменчивость, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа