close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Распределение типов песен зяблика в географических популяциях Восточной Европы +

код для вставкиСкачать
Как разные типы видовой песни зяблика распределены по всей территории Европейской России? На одной территории птицы поют одни типы песен, на другой - другие... На разных территориях существуют разные процентные соотношения типов видовой песни.
Распределение типов песен зяблика
(
Fringilla coelebs
L.) в разных географических популяциях восточной части Европы
Астахова О. А. (диссертация) 2007 г.
Общая характеристика
•
Многие
локальные
популяции
птиц
характеризуются
популяционно
-
специфическим
изображением
(на
сонограмме)
вокального
паттерна
(
диалекта
)
.
•
Микрогеографическая
изменчивость
(
Microgeographic
variation
)
имеет
отношение
к
различиям
соседних
популяций,
которые
расположены
географически
близко,
что
дает
им
скрещиваться
и
социально
взаимодействовать
(например,
микропопуляции
на
Куршской
косе
в
разных
поселках)
.
•
Макрогеографическая
изменчивость
(
Macrogeographic
variation
)
имеет
отношение
к
различиям
между
популяциями,
которые
разделены
большими
расстояниями
или
другими
барьерами,
имеющими
широкие
среды
обитания
(ареалы),
что
затрудняет
их
скрещивание
(смешивание)
генов
или
их
вокальных
традиций
(разные
п/виды
или
географические
популяции
в
пределах
вида)
.
•
Thielcke
(
1965
,
1969
)
определял
диалекты
птиц
как
вокальные
варианты
с
мозаичным
распределением
.
Это
мозаичное
определение
одно
из
основных,
которые
широко
используется,
но
большинство
исследователей
микрогеографической
изменчивости
не
достаточно
широко
определяют
в
изучении
вокального
распределения,
есть
ли
мозаичный
паттерн
.
•
Многие
характеристики
вокала
птицы
четко
затрагиваются
социальными
обучающими
традициями
,
получая
их
вокальные
паттерны
имитацией
(видовой)
.
Таким
образом,
традиция,
обычай
должны
учитываться
при
анализе
географической
изменчивости
вокального
поведения
.
•
Вокальные
паттерны
изменчивости
могут
варьировать
в
таких
параметрах,
как
частота,
длительность,
тональные
характеристики
или
степень
наполнения
энергией
звука
.
•
Важно
указать,
что
эффект
социального
обучения
мог
быть
ограничен
или
вовсе
отсутствовать
для
некоторых
видов,
и
в
таких
условиях
песни
диких
птиц
могли
представлять
только
базовую
(генетическую)
структуру
.
•
Существует
описание
диалектов
на
границах
соприкасающихся
популяций
(
Sick
,
1939
;
Thielke
,
1969
;
Bjerke
,
1974
;
Kreutzer
,
1974
;
Baker
,
1975
;
Baptista
,
1975
;
Mundinger
,
1980
)
.
Но
некоторые
виды
не
показывают
таких
резких
стычек
диалектов
между
популяциями
на
границах
(т
.
е
.
плавный
или
постепенный
переход
)
.
Это
характерно
особенно
для
птиц
со
многими
типами
песен
в
репертуаре
(
Kreutzer
,
1974
;
Kroodsma
,
1974
)
.
Каждый
тип
песни
может
быть
уникальным
паттерном
при
географическом
распределении
.
Как
может
быть
описан
диалект
при
одновременном
учитывании
всех
типов
песен?
•
Диалект
(
Dialekt
)
–
локальный
(местный)
речевой
вариант,
характерный
для
региона
;
границы
диалекта
определяют
лексическую
(словарный
состав),
морфологическую
(ударение,
структура)
и
фонетическую
(произношение)
характеристику
словаря
(
Kurath
,
1972
)
.
•
Песенный
диалект
–
это
вариант
традиционной
формы
песни,
разделенный
членами
локальной
популяции
птиц
и
образующий
границы
диалекта
(отделяющей
от
другого
варианта
песенного
паттерна),
в
пределах
которого
идет
традиционное
обучение
характерным
этой
популяции
песенным
компонентам
.
•
Методы
географических
диалектов
можно
применить
к
песням
птиц
.
Например,
сонограммы
могут
использоваться
для
определения
вокальных
вариантов,
которые
географически
распределены
.
Методы
:
запись
птиц,
их
картирование,
анализ
сонограмм,
деталей
слогов
паттернов
.
Часто
определяют
2
качественных
метода
:
выявление
фонетических
различий
(
phoneme
)
(частота
звука,
его
форма
на
сонограмме
-
произношение)
–
слоговая
изменчивость
(
Sillabi
с
variation
)
–
isophones
;
выявление
лексических
различий
(
lexicon
)
(словарный
состав
–
изменение
фраз
песен)
–
региональный
лексикон
(
Regional
lexicon
)
-
isolexes
iso
-
(лат
.
)
–
разный
Однако, трудно дифференцировать новые лексические варианты от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов.
•
Региональная
изменчивость
песни
птиц
может
быть
определена
в
качественном
аспекте
(форма
слога,
синтаксис)
и
количественных
параметрах
(частота,
временные
параметры)
.
Концепция
диалекта
должна
быть
внимательно
(осторожно)
и
тщательно
аргументирована
в
установлении
региональной
изменчивости
позывных
и
песенных
паттернов
.
•
По
нашим
данным
географическая
и
индивидуальная
изменчивость
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
не
имели
четкого
соотношения
в
различиях
(песни
одного
типа
на
одной
территории
могли
больше
отличаться,
чем
песни
этого
же
типа
в
разных
локальных
популяциях),
но
наличие
различий
по
определенным
параметрам
часто
совпадало
.
•
Интерпретация
песенной
изменчивости
показывает,
что
традиционные
паттерны
вокального
поведения
не
существуют
наравне
с
морфологическими
чертами
(скорее,
как
отдельный
аспект)
.
Это
отчасти
должный
результат
культурной
эволюции
,
который
представляет
важный
фактор,
как
бы
традиционная
наследственность
ни
эволюционировала
бы,
но,
по
-
видимому,
это
не
показатель
в
морфологической
изменчивости
.
•
Таким
образом,
в
локальных
популяциях
птиц
формируются
определенные
песенные
культуры
,
которые
способны
изменяться
со
временем
и
составлять
диалектные
формы
на
всем
ареале
распространения
вида
.
Устойчивые
во
времени
диалекты
–
явление
консерватизма
вокальных
традиций
(культуры)
птиц,
передающиеся
последующим
поколениям
посредством
вокальной
имитации
.
Для
многих
видов
птиц
паттерны
изменчивости
как
приобретения
вокальных
традиций
являются
продуктом
культурной
эволюции
(
Mundinger
,
1980
)
.
•
Культурная
эволюция
-
это
показатель
для
видов
птиц
с
историческим
разнообразием
паттернов
микрогеографической
изменчивости,
и
также
для
видов
с
дифференцирующимися
слогами
.
Но
песенная
культура
может
быть
и
без
данного
эффекта
у
некоторых
видов
птиц,
подобных
Dark
-
eyed
Junco
,
у
которых
слоги
не
дифференцированы,
и
вокальные
паттерны
не
передаются
как
симитированные
традиции
.
Одна
из
задач
наших
исследований
состояла
в
выявлении
макрогеографических
различий
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
разных
географических
популяциях
,
которые
удалены
приблизительно
на
1500
-
1
8
00
км
друг
от
друга
.
В
северо
-
западной
(Куршская
коса),
центральной
(Звенигород,
Москва,
Мичуринск)
частях
Европейской
России
и
на
юге
Украины
(Крым)
(рис
.
1
)
были
сделаны
магнитофонные
записи
поющих
самцов
в
весенне
-
летний
период
2005
-
2007
гг
.
(
N
=
244
)
.
Рис. 1. Карта Восточной Европы (красными точками отмечены места взятия проб песен):
расстояние между северо
-
западом и центром Европейской России -
1000 км, расстояние между северо
-
западом Европейской России и югом Украины (Крым) –
1850 км, расстояние между центром Европейской России и югом Украины (Крым) –
1500 км.
Можно составить процентное соотношение типологической организации песни зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в
его разных географических популяциях (табл. 1).
Таблица 1
. Процентное соотношение типов песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.) в разных регионах Европейской России
Тип песни
(обозначение)
Северо
-
запад Европейской России
(Куршская коса, Калининградская обл.)
Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
A
18
9,84 %
8
8,6 %
B
5
2,73 %
8
8,6 %
C
38
20,8 %
24
25,8 %
D
11
6,01 %
3
3,2 %
Е
7
3,82 %
F
16
8,74 %
5
5,4 %
G
10
5,5 %
1
1,07 %
H
6
3,28 %
I
22
12,02 %
11
11,83 %
J
13
7,1 %
12
12,9 %
K
3
1,64 %
Объем выборки особей (
n)
158
65
Объем выборки типов песен (
n
)
183
93
Примечание: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка); процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо
-
западе Европейской России –
183 типа песен, в центральной части Европейской России –
93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем (
n
> 20); наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n
> 15) выделены шрифтом. Тип песни
(обозначение)
Северо
-
запад Европейской России
(Куршская коса, Калининградская обл.)
Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Таблица 1
. Процентное соотношение типов песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.) в разных регионах Европейской России (продолжение)
L
1
0,5 %
M
20
10,93 %
2
2,15 %
N
8
4,4 %
5
5,4 %
O
18
9,84 %
P
1
R
24
13,1 %
Q
1
0,55 %
S
17
9,3 %
2
2,15 %
T
14
7,7 %
U
8
4,4 %
3
3,2 %
V
2
1,1 %
2
2,15 %
W
3
3,2 %
Объем выборки особей (
n)
158
65
Объем выборки типов песен (
n
)
183
93
Таким образом, нами отмечены следующие «
некомбинированные
» (т.е. встречавшиеся неизменными в своей структуре в разных популяциях
) типы песен
зяблика (обозначены латинскими буквами): 1.
На северо
-
западе Европейской России (Куршская коса)
–
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V
(22 типа) + 5 «комбинированных» типов песен (АС, MI
, ME
, OC
*, OI
). Объем выборки (
N
) = 153 самца: n
= 102 точки (р
-
он «Фрингилла»), n
= 38 самцов (поселки Куршской косы), где в точках могли записаться 2
-
3 антифонально поющих самца. Всего найдено 27 типов песен.
2
.
В
центральной
части
Европейской
России
(Звенигород,
Москва,
Мичуринск)
–
A
B
C
D
F
G
I
J
M
N
S
U
V
W
Y
(
15
типов)
+
9
«комбинированных»
типов
песен
(
CM
,
BF
,
OE
,
NIE
,
SNE
,
CT
,
TS
,
DE
,
GC
)
(состояли
в
той
или
иной
мере
из
видоизмененных
фраз
ранее
известных
типов
песен)
.
Объем
выборки
(
N
)
=
65
самцов
:
n
=
29
самцов
(Звенигород),
n
=
10
самцов
(Москва),
n
=
26
самцов
(Мичуринск)
;
не
найдено
типов
песен
:
H
K
Q
P
R
T
,
новые
типы
песен
:
W
Y
(по
отношению
к
Куршской
косе)
.
Плотность
популяции
зяблика
была
ниже
.
Всего
в
популяции
найдено
24
типа
песен
.
В
фонетике
(
произношении,
манере
исполнения
элементов
фраз
)
различия
имеют
многие
типы
песен
2
-
ух
регионов
России
:
B
C
D
F
G
I
J
M
N
S
U
V
(
Y
)
–
12
типов
.
Последние
можно
считать
диалектными
формами
песни
зяблика
разных
географических
популяций
(т
.
е
.
на
разных
территориях
пелись
(исполнялись)
по
-
разному)
.
Как на северо
-
западе, так и в центре Европейской России наиболее распространенным оказался тип песни С (рис. 3.2, 3.3). Вторым по распространенности в локальных популяциях был тип песни I
(рис. 3.5). Типы песен R
(рис. 3.9) и М (рис. 3.6, 3.7) чаще других попадались при записи только на Куршской косе. Но песенную культуру популяции характеризовали разные типы песен, так же имеющие большую выборку: A
, F
, S
, O
, T
, J
(рис. 2). Рис. 2.
Наиболее часто встречаемые типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в разных регионах Европейской России
без звездочки –
типы песен из популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса); * -
типы песен из выборок центральной части Европейской России; % -
процент от общего числа типов песен в популяции
(табл. 1).
Чтобы иметь более четкое представление о разных типах песен, которые мы обсуждаем, можно привести сонограммы их образцов (рис. 3). 1.
2.
3.
4
.
5.
6.
Рис. 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
в популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса): 1 –
тип песни А, 2 –
тип песни С, 3 -
тип песни С*, 4 –
тип песни F
, 5 –
тип песни I
, 6 –
тип песни М1 .
7
.
8.
9.
10.
11.
Рис. 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
в популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса): 7 –
тип песни М12, 8 –
тип песни О, 9 –
тип песни R
, 10 –
тип песни S
, 11 –
тип песни J
.
При внимательном просмотре сонограмм можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме). Свистовые элементы (запев) песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) могут быть как дугообразными, так и узких линейных форм. Но на слух все они воспринимаются более высоким тоном, будто ряд свистовых звуков «фьить
-
фьить
-
фьить».
Трель с равной частотой может состоять как из одной фразы, так и из двух. Элементы трели могут быть совершенно разной формы, состоять из двух и более субэлементов. Но если присмотреться, то все же можно заметить, что во многом по своей структуре элементы сходны –
только их изначальная основа в разных типах по
-
разному пропета. То же самое можно сказать про росчерк –
обычно резкий на слух, состоящий из палочковидных элементов на сонограммах, имеет много общего у разных типов песен, но и индивидуален для каждого песенного паттерна.
Для полного представления песенной культуры разных локальных популяций зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории центра Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях (рис. 4).
1.
2.
3.
Рис. 4. Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в популяциях центральной части Европейской России: 1 –
тип песни С, 2 –
тип песни С
#
, 3 –
тип песни I
. +
4
.
5.
6
.
Рис. 4. Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в популяциях центральной части Европейской России: 4 –
тип песни J
, 5 –
тип песни А, 6 –
тип песни В. +
Тип песни С (рис. 4.1) (его разновидность тип С
#
(рис. 4.2)) и тип песни I
(рис. 4.3) оказались в большинстве как в выборках на северо
-
западе, так и в центре Европейской России (табл. 1). Но тип песни I ( рис. 4.3) –
диалектной формы по отношению к песням этого типа на Куршской косе. Тип песни J
(рис. 4.4) также достаточно распространен в центре Европейской России, но на северо
-
западе этот тип был средним по встречаемости. Типы песен А, В (рис. 4.5, 4.6) тоже имеют среднюю распространенность. Это основные песенные паттерны, которые часто встречались в популяциях всех двух регионов России, где проводилось исследование (рис. 1). Редкими типами песен оказались V
, К, Q
, L
(на Куршской косе) (рис. 5, 6). В центре Европейской России редкими типами песен могли быть и те, которые достаточно распространены на северо
-
западе России (
G
, M
, S
) (рис. 5, 7), а какие
-
то типы песен, по сравнению с Куршской косой, и вовсе не встречались (
E
, H
, O
, R
, T
) (рис. 5, 8). Это может говорить о разнокачественности и определенном своеобразии
песенных культур разных
локальных популяций. Рис. 5. Редко встречаемые типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в разных регионах Европейской России
без звездочки –
типы песен из популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса); * -
типы песен из выборок центральной части Европейской России; % -
процент от общего числа типов песен в популяции (табл. 1).
Можно привести примеры редких типов песен в популяциях Европейской России (при записи найдены в 1
-
2 точках) (рис. 6).
.
2.
1.
3.
4.
Рис. 6. Сонограммы редких типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
(записаны на Куршской косе): 1 –
тип песни К, 2 –
тип песни L
, 3 -
тип песни V
, 4 –
тип песни Q .
Для сравнения приведем единичные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в популяциях центральной части Европейской России (рис. 7) (при записи встречались в репертуаре 1
-
2 самцов). 1.
2.
3.
4.
Рис. 7. Редкие типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) популяциях Центральной части Европейской России:
1 –
тип песни G
, 2 –
тип песни М 1 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 3 –
тип песни S
,
4 –
тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).
Таким образом, некоторые типы песен, наиболее распространенные в одной локальной популяции, могли быть редкими в выборках из другой популяции. Вероятно, в результате миграций происходит постоянное смешивание вокальных традиций (
Slater
, Ince
, 1979, 1980; Espmark et
al
., 1989).
2.
3.
4.
1.
Рис. 8. Типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
), найденные только в выборках на Куршской косе: 1 –
тип песни Н, 2 –
тип песни О, 3 –
тип песни Е, 4 –
тип песни Т (типы песен Н и Е являлись редкими –
3
-
5% распространенности от всех типов песен в популяции) +
Чем
можно
обосновать
редкость
этих
типов
песен
(рис
.
6
,
рис
.
7
,
рис
.
8
.
1
и
8
.
3
)
?
Возможно,
такая
песенная
структура
не
являлась
в
большей
степени
характерной
для
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
в
результате
чего
она
не
имела
«поддержки»
для
большого
распространения
в
«коммуникативных»
группах
популяции
.
Но
может
быть,
это
просто
типы
песни
мигрантов
из
других
популяций,
песенная
культура
которых
включает
их
большинство
.
Географическая
изменчивость
песни
очевидна
у
многих
видов
птиц
.
Типологическое
соотношение,
определенный
набор
песенных
паттернов
в
локальных
популяциях
птиц
с
большим
репертуаром
(включающий
много
типов
песен)
можно
охарактеризовать
как
мозаичное
распределение
(
Thielcke
,
1965
,
1969
),
но
ряд
исследователей
не
поддерживают
подобное
описание
изменчивости
песни
на
территории
.
Можно
проследить
изменение
песни
от
места
к
месту
и
сделать
вывод,
что
географическая
изменчивость
–
результат
аккумуляции
ошибок
копирования
при
обучении
песни
из
поколения
в
поколение
(
Catchpole
,
1995
)
.
Но
большие
песенные
репертуары
птиц
препятствуют
объективному
определению
диалектных
границ,
в
пределах
которых
идет
традиционное
обучение
характерным
этой
популяции
песенным
компонентам
.
В
локальных
популяциях
формируются
определенные
песенные
культуры,
которые
способны
изменяться
со
временем
и
составлять
диалектные
формы
на
всем
ареале
распространения
вида
.
Устойчивые
во
времени
диалекты
–
явление
консерватизма
вокальных
традиций,
передающиеся
последующим
поколениям
посредством
вокальной
имитации
.
Для
многих
видов
паттерны
изменчивости
как
приобретения
вокальных
традиций
являются
продуктом
культурной
эволюции
(
Mundinger
,
1980
)
.
Нельзя
упустить
из
внимания
и
так
называемые
комбинированные
типы
песен
.
В
первых
исследованиях
на
Куршской
косе
эти
песенные
формы
были
единичны,
а
в
последующих
выборках
в
центре
Европейской
России
комбинированные
из
видоизмененных
(по
отношению
к
уже
известным)
элементов
типы
песен
оказались
в
большинстве
и
во
многом
характеризовали
песенную
культуру
местной
(локальной)
популяции
.
Для более четкого представления этих типов песен необходимо привести их сонограммы (рис. 9).
1
.
2.
3.
5.
6.
7.
Рис. 9. Сонограммы «комбинированных» типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
), записанных в разных регионах России:
1 –
тип песни АС, 2 –
тип песни E I
, 3 –
тип песни EM
, 4 –
тип песни ОС6 (записаны на Куршской косе); 5 –
тип песни BF
, 6 –
тип песни N I E
, 7 –
тип песни SNE (записаны в центре Европейской России).
4.
Рис. 10. Типологическое соотношение песни зяблика в разных локальных популяциях на северо
-
западе и в центре Европейской России (отмечены латинскими буквами):
рамками (черными) выделены наиболее распространенные типы песен (
n >15) при записи разных самцов в популяции; красным выделены редкие типы песен –
записаны в 1
-
2 точках; синим выделены комбинированные типы песен –
состояли из фраз других типов; в центре Европейской России типы песен, обведенные в кружок –
диалектны соответствующим типам на северо
-
западе России; типы песен (латинские буквы), обведенные в квадрат –
являлись субдиалектами.
Таблица 2.
Процентное соотношение типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в популяции юга Украины (Крыма)
Тип песни
(обозначение)
Юг Украины (Крым)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
B
3
4,91 %
В*(
BF)
3
4,91 %
G
С*
3
4,91 %
E
*
2
3,27 %
O
*
2
3,27 %
T
*
2
3,27 %
V
*
2
3,27 %
Y
*
2
3,27 %
MI* (N)
6
9,84 %
MI (
В*
)
8
1
3
,
11
%
ME(I)
(А*)
12
1
9,67
%
O
*
I
4
6,56 %
M(O)I*
2
3,27 %
CM
*
7
11,47 %
CME*
2
3,27 %
CB
1
1,64 %
Объем выборки особей (
n)
26
Объем выборки типов песен (
n
)
61
Примечание: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка); процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на юге Украины –
61 тип песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n
> 15; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен выделены шрифтом;
* -
диалектные (видоизмененные) типы песен по отношению к песенным типам в популяциях Европейской России; в скобках приведены типы песен из Европейской России, с которыми наиболее сходны. Некоторые типы песен зяблика (
Fringilla coelebs
L.) на юге Украины (Крым)
Тип песни В6* (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни В6 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни B
* (
BF
) 2 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни СМ 2 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни CM
6 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни MI
(
N
) 3 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни MI (
B
) 8 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни MI
(
N
) 6 (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни M
Е(
I
) 6 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни M
Е(
I
) 9 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни О (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни О2 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
(Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
2 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
*
3 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни М(
O
)
I (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни Е2 (Симферополь, Крымская обл.) Тип песни Т2 (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни GC
3 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни GC
* 2 (Симферополь, Крымская обл.)
•
В
то
время,
как
между
популяциями
зяблика
на
северо
-
западе
и
в
центре
Европейской
России
было
больше
общих
невидоизмененных
(или
маловидоизмененных
)
типов
песен
,
фраз
(А,
Е,
Т,
С,
S
,
F
,
I
и
др
.
)
и
субдиалектов
(небольших
фонетических
изменений)
(
B
,
D
,
G
,
M
,
S
,
V
,
U
),
чем
диалектов
(установленных
фонетических
норм)
определенных
типов
песен
(
C
#,
F
,
I
,
J
,
N
)
.
Это
может
подтверждать
единство
данных
популяций
зяблика,
и
их
более
или
менее
близкие
связи
при
миграциях
,
что
может
обосновывать
единство
подвида
европейского
зяблика
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
)
на
ареале
(территории)
распространения
вида
.
•
Таким
образом,
все
проанализированные
типы
песен
на
юге
Украины
(Крым)
плавно
(постепенно)
переходят
друг
в
друга
.
Возможно,
такое
большое
сходство
разных
типов
песен
говорит
о
«молодости»
этих
типов
на
юге
Украины
(Крым),
их
недавнем
дифференцировании
в
самостоятельные
типы
.
•
Все
рассмотренные
из
выборок
типы
песен
в
популяции
юга
Украины
(Крым)
в
той
или
иной
степени
видоизменены
(диалектны)
(кроме
типа
песни
В)
в
общей
своей
структуре
или
отдельных
фразах
по
отношению
к
типам
песен
в
популяциях
зяблика
на
северо
-
западе
и
в
центре
Европейской
России
(где
обитает
подвид
–
зяблик
европейский
–
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
.
Это
может
оправдывать
возникновение
отдельного
подвида
зяблика
в
Крыму
(юг
Украины)
–
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menzbier
)
.
Рис. 11. Карта распределения типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в популяции юга Украины (Крым) (записи в Мелитополе, Джанкой и Симферополе):
синим цветом отмечены типы песен, найденные во всех трех локальных популяциях городов; красным цветом отмечены типы песен, найденные как общие только в двух локальных популяциях; зеленым цветом отмечены типы песен, найденные в одной локальной (местной) популяции и в других районах выборки на юге Украины (Крым) не имели аналогов (определяли своеобразность местной песенной культуры); (%) -
процентное соотношение типов песен (их числа) в данной местной (локальной) популяции.
На
карте
видно,
что
большинство
своеобразных
типов
песен
(не
имеющих
аналогов,
общих
типов
с
другими
локальными
популяциями)
–
отмечены
зеленым
цветом,
найдено
в
Симферополе
(наиболее
южной
точке
Крыма)
.
С
чем
это
связано?
Возможно,
здесь
влияют
особенности
миграций
особей
зяблика
из
одной
популяции
в
другую,
и
смешивание
их
песенных
культур
.
На
юге
Крымского
полуострова
может
быть
некое
«
скрещивание»
и
совместное
развитие
песенных
культур
зяблика
из
южной
Европы
(Румыния,
Болгария)
и
Азии
(Турция,
Кавказ)
.
В
то
время,
как
в
Джанкой
(север
Крыма)
найдено
мало
своеобразных,
необобщенных
с
другими
близлежащими
популяциями
типов
песен
.
В
Мелитополе
(юг
Украины,
Запорожская
обл
.
)
найдены
типы
песен
зяблика,
имеющие
аналоги
как
в
популяциях
центра
Европейской
России
(типы
песен
B
,
BF
),
что
говорит
об
их
постоянных,
но
не
самых
тесных
связях
,
так
и
в
популяциях
Крымского
полуострова
(Джанкой,
Симферополь)
.
Это
также
может
показывать
«промежуточное»
состояние
песенной
культуры
зяблика
в
отдельной
локальной
популяции
,
что
может
подтверждать
взаимосвязь
и
непрерывность
типов
песен
зяблика,
их
плавный
переход
в
своей
изменчивости
из
одного
типа
(песенной
формы,
паттерна)
в
другой
тип
(форму,
паттерн)
на
протяжении
всего
ареала
(территории)
распространения
вида
.
Хотя
в
Крыме
были
отмечены
и
те
типы
песен
зяблика,
которые
сходны,
но
диалектны
(видоизменены
)
(типы
песен
Т,
О,
V
,
E
,
G
)
по
отношению
к
песенным
типам
на
северо
-
западе
Европейской
России
(Куршская
коса)
(расстояние
между
данными
географическими
популяциями
1500
-
1800
км)
.
Возможно,
это
говорит
о
взаимосвязях
(может
быть,
совсем
давних)
даже
самых
крайних
и
отдаленных
популяций
зяблика
в
Европе
и
о
поддержании,
таким
образом,
единого
вида
–
зяблик
европейский
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
.
Можно сопоставить песенные культуры зяблика (
Fringilla coelebs
L.) в разных географических популяциях восточной Европы на основе сравнения разных типов песен, имеющих аналоги в этих трех популяциях. На диаграмме видно, что сходные, но диалектные (видоизмененные) типы песни в разных географических популяциях зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
составляют разные процентные соотношения по распространенности
из общего числа всех типов песен в локальной популяции. Но все же некоторые из песенных типов могли быть наиболее распространенными (часто встречавшимися) или редкими как в
одной, так и в другой популяции
(например, типы песни А, В, МЕ (А) как аналог типа А, тип песни СМ как аналог типа С, MI (N)
как аналог типа N
, или сходные
по редкости типы V, E, типы G и GC как аналог).
Рис. 12. Процентное соотношение разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в популяциях северо
-
запада, центра Европейской России и на юге Украины (Крым): без звездочки (*) -
типы песен из выборок северо
-
запада Европейской России (Куршская коса, Калининградская область); * -
типы песен из популяций центра Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск); ** -
типы песен из популяций на юге Украины (Крым); типы песен, обозначенные тремя буквами (
MI
(
B
), MI
(
N
), ME
(
A
), M
(
O
)
I –
рассматривались как состоящие из фраз известных песенных типов в популяциях Европейской России) так же относятся к выборкам на юге Украины (Крым).
Таблица 3.
Степень общности типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в разных географических популяциях Восточной Европы
Географические популяции Характер
изменчивости
типов песен
Процентное соотношение типов песен в популяциях (%)
Северо
-
запад Европейской России (Куршская коса)
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
Юг Украины
(Крым)
Не видоизмененные
25,9*
3,7**
29,2
4,2**
6,25
6,25*
Субдиалекты
2
25,9*
14,8**
29,2
25**
25
37,5*
Диалекты
1
18,5*
22,2**
20,8
20,8**
37,5
31,5*
Не имеющие аналогов
3
29,7*
59,3**
20,8
50**
31,25
24,75*
Примечание:
диалекты
1
–
разные фонетические нормы типов песен; субдиалекты
2
–
небольшие фонетические различия типов песен; не имеющие аналогов
3
-
проценты особых типов песен, не имеющих аналогов и определяющих степень своеобразия (чужеродности) песенной культуры одной популяции по отношению к другой (последняя строка); * -
процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам в центре Европейской России; ** -
процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам на юге Украины (Крым); без звездочки (*) -
процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам северо
-
запада Европейской России; наибольшие значения (30 –
50%) выделены шрифтом.
1
.
Субдиалекты
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
большей
степени
найдены
в
тех
географических
популяциях,
которые
находятся
в
более
тесных
связях
(в
данном
случае,
типы
песен
более
близкими
оказались
в
популяциях
северо
-
запада
и
центра
Европейской
России,
а
также
между
популяциями
юга
Украины
(Крым)
и
центра
Европейской
России)
.
2
.
Диалектных
форм
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
было
больше
в
популяциях
на
юге
Украины
(Крым)
(по
отношению
к
северо
-
западу
и
центру
Европейской
России),
что
может
подтверждать
меньшую
взаимосвязь
популяций
зяблика
в
Крыме
и
Европейской
России
.
3
.
Своеобразность
(чужеродность,
отличие)
песенной
культуры
оказалась
наибольшей
у
тех
географических
популяций
зяблика,
которые
имели
меньше
связей
(коммуникаций)
между
собой
(наиболее
географически
отдаленные
друг
от
друга)
:
южная
популяция
зяблика
(юг
Украины
(Крым))
–
по
отношению
к
северо
-
западной
(Куршская
коса),
северо
-
западная
популяция
–
по
отношению
к
центральной
в
Европейской
России,
центральная
популяция
зяблика
–
по
отношению
к
южной
популяции
(это
так
же
зависит
от
направления
миграционных
путей
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
из
одной
популяции
в
другую)
.
Исходя из таблицы 3, можно сделать обобщение:
Выводы:
•
Возможно,
что
отдельные
подвиды
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
могут
иметь
своеобразные
песенные
культуры
в
своих
локальных
и
географических
популяциях
,
характерных
только
для
них
и
видоизмененные
(диалектные)
в
своих
типах
песен
по
отношению
к
песенным
типам
других
популяций,
подвидов
зяблика
и
к
их
песенным
культурам
(в
своеобразном
наборе
и
характере
типов
песен
в
локальных
и
географических
популяциях),
как
это
выявилось
для
популяций
на
юге
Украины
и
в
Европейской
России
.
•
Пение
зяблика
–
черта,
параллельная
в
своем
развитии
с
другими
признаками
этого
вида
(морфологическими,
генетическими,
физиологическими,
экологическими
и
т
.
д
.
)
(хотя,
конечно,
во
многом
с
ними
образует
единое
целое
),
но,
тем
не
менее,
так
же,
как
и
эти
признаки,
песня
зяблика
эволюционирует
по
своим
особым
закономерностям
,
дифференцируется
(видоизменяется
на
основе
исходных
«предковых»
песенных
форм
и
«родственных»
линий
во
времени
и
пространстве),
создает
отдельные
устойчивые
песенные
нормы
(совокупность
наиболее
распространенных
типов
песен),
состоящие
из
ряда
сходных,
но
и
отличающихся
песенных
вариантов
одного
типа,
образующих
определенный
типологический
вокальный
полиморфизм
,
из
которого
исходят
многие
другие
полиморфные
ветви
более
дальних
или
более
близких
«по
родству»
линий
песенной
культуры
(разнообразие
типов
песен,
манера
или
способы
исполнения
при
пении
их
структуры,
отдельных
элементов,
фраз)
.
•
Это
может
касаться
любого
признака
живого
организма,
его
полиморфизма,
закономерностей
изменения
и
развития
этих
признаков,
их
эволюции
в
целом
.
Но
нужно
отметить,
что
несмотря
на
биологическую
сущность
пения
птиц,
большую
роль
при
этом
играет
социальный
фактор
(коммуникации),
который
и
определяет
особенность
песенной
культуры
(е
своеобразие)
птиц
в
популяциях
.
Хотя,
если
посмотреть
широким
взглядом,
и
социальное
поведение
организмов
(и
птиц,
в
том
числе)
во
многом,
если
ни
полностью,
подчиняется
биологическим
закономерностям
,
законам
всей
ПРИРОДЫ
.
Следовательно,
вс,
что
мы
могли
бы
наблюдать
в
распределении
и
изменении
типов
песен
зяблика
,
так
или
иначе
характерно
и
для
всей
ПРИРОДЫ
,
е
составляющих
компонентов
.
КОНЕЦ !
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
58
Размер файла
107 160 Кб
Теги
восточной, географическое, типов, европы, популяции, песен, распределение, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа