close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Песни зяблика на юге Украины (Крым) и в Европейской России (конференция) +++

код для вставкиСкачать
Как различаются песни птиц одного вида, но разных подвидов? Типы песен зяблика европейского и зяблика крымского различаются процентным соотношением (типы песни в Европейской России меньше встречаются в Крыме, на Украине). В разных географических поп
Результаты сравнительного анализа песни зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях юга Украины (Крым) и Европейской России
Зяблик Род Вьюрки (
Fringilla
)
Отряд Воробьинообразные птицы (
Passeriformes
)
Семейство Вьюрковые птицы (
Fringillidae
)
Fringilla coelebs
-
Linnaeus
, 1758
Авторы
Астахова Олеся Анатольевна
Биологический исследователь
e
-
mail: chaffinch@bk.ru
Бме Ирина Рюриковна
Профессор, доктор биологических наук
e
-
mail: beme@nm.ru
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
Биологический факультет Кафедра зоологии позвоночных
119992 г. Москва, Ул. Ленинские горы, 1/12
Принципы анализа структуры песни зяблика (
Fringilla coelebs L.
)
(
с опорой на литературные источники
)
•
по
восприятию
на
слух
песня
подразделялась
на
три
части
:
свистовые
звуки
(будто
запев),
трелевые
звуки
(как
бы
переливаются
друг
в
друга)
и
конечный
росчерк
(пример
анализа
показан
на
более
распространенном
типе
песни
С
)
:
фьить
-
фьить
-
фьить
-
фьить
тиль
-
тиль
-
тиль
-
тель
-
тель
чи
-
куик
•
в
пределах
этих
частей
песен
на
сонограмме
можно
выделить
фразы
(элементы,
сходные
по
форме),
в
данном
случае
трель
включает
две
фразы
;
•
элементы
(слоги)
могут
быть
простыми
(свистовые
и
1
-
ая
фраза
трелевых)
и
сложными,
состоящими
из
двух
и
более
субэлементов
(
2
-
ая
фраза
трелевых)
;
•
слоги
разделены
интервалами
,
но
часто
более
короткими,
чем
фразы
;
•
росчерк
во
многих
типах
песен
состоит
из
элементов
(слогов),
разных
по
форме
(возможно,
поэтому
он
такой
резкий,
примечательный,
«яркий»
на
слух)
.
+
Принципы выделения типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L.
)
(
с опорой на литературные источники
)
Песнями одного типа
считались те, которые имели сходные две
или полностью три
части*
(свистовые звуки, трель, росчерк).
*
-
три части песни зяблика могут подразделяться на фразы (второго порядка)
Тип песни Е1
Тип песни Е2
Например, к типу песни Е
относили песни, сходные по двум фразам
:
К типу А
–
так же относили песни (по двум
сходным фразам):
Тип песни А5
Тип песни А6
Но большинство типов песен сходно по всем трем фразам
:
Тип песни I 2
Тип песни I 3
Можно показать пример характеристики репертуара (последовательности типов
песен) одного из самцов зяблика
, записанного в точке №14+:
R
R
E
2 R
E
2 E
2 E
2 E
2 R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 R
R
E
2 R
R
R
R
R
R
E
2 E
2 Е2
В репертуаре 2 типа песен
: R
–
29 (56,9%)
E
2 –
22 (43,14%), n
= 51
Тип песни R
Тип песни Е2
Характеристика репертуара
самцов зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
Средний размер
репертуара зяблика на Куршской косе был представлен 2
-
3 типами
песен (
max
–
6 типов песен, min
–
1 тип песни). В репертуаре одной особи могли встречаться как простые
, так и сложные песни.
Нужно отметить точное расстояние между географическими популяциями
зяблика
(
Fringilla coelebs L
.)
: Крым (Симферополь, Джанкой) –
Москва (1500 км), Москва –
юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) –
Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса –
Москва (Звенигород) (1000 км), Москва –
Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск –
Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).
Карта Восточной Европы
: красными точками обозначены места взятия выборки песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.). +
Чтобы иметь более четкое представление о разных типах песен
зяблика, которые мы обсуждаем, можно привести сонограммы их образцов. 1.
2.
3.
4
.
5.
6.
Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса Балтийского моря):
1 –
тип песни А, 2 –
тип песни С, 3 -
тип песни С*, 4 –
тип песни F
, 5 –
тип песни I
, 6 –
тип песни М1 .
7
.
8.
9.
10.
11.
Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса Балтийского моря):
7 –
тип песни М12, 8 –
тип песни О, 9 –
тип песни R
, 10 –
тип песни S
, 11 –
тип песни J
.
1.
2.
3.
4
.
5.
6.
Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в популяциях центральной части Европейской России
: 1 –
тип песни С, 2 –
тип песни С
#
, 3 –
тип песни I
, 4 –
тип песни J
, 5 –
тип песни А, 6 –
тип песни В.
3.
Таблица
. Процентное соотношение типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в разных регионах Европейской России
Тип песни
(обозначение)
Северо
-
запад Европейской России
(Куршская коса)
Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
A
18
9,84 %
8
8,6 %
B
5
2,73 %
8
8,6 %
C
38
20,8 %
24
25,8 %
D
11
6,01 %
3
3,2 %
Е
7
3,82 %
F
16
8,74 %
5
5,4 %
G
10
5,5 %
1
1,07 %
H
6
3,28 %
I
22
12,02 %
11
11,83 %
J
13
7,1 %
12
12,9 %
K
3
1,64 %
L
1
0,5 %
M
20
10,93 %
2
2,15 %
N
8
4,4 %
5
5,4 %
O
18
9,84 %
P
1
0,55%
R
24
13,1 %
Q
1
0,55 %
S
17
9,3 %
2
2,15 %
T
14
7,7 %
U
8
4,4 %
3
3,2 %
V
2
1,1 %
2
2,15 %
W
3
3,2 %
Объем выборки особей (
n)
158
65
Объем выборки типов песен (
n
)
183
93
Таблица. Процентное соотношение типов песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.
)
в разных регионах Европейской России (продолжение)
Примечание: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка); процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо
-
западе Европейской России –
183 типа песен, в центральной части России –
93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n
> 20; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n
> 15) выделены шрифтом.
Тип песни
(обозначение)
Северо
-
запад Европейской России
(Куршская коса)
Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Тип песни В6* (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни В6 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни B
* (
BF
) 2 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни СМ 2 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни CM
6 (Симферополь, Крымская обл.)
Некоторые типы песен зяблика (
Fringilla coelebs
L.) на юге Украины (Крым)
Тип песни MI
(
N
) 3 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни MI (
B
) 8 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни MI
(
N
) 6 (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни M
Е(
I
) 6 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни M
Е(
I
) 9 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни О (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни О2 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
(Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
2 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
*
3 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни М(
O
)
I (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни Е2 (Симферополь, Крымская обл.) Тип песни Т2 (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни GC
3 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни GC
* 2 (Симферополь, Крымская обл.)
+
Таблица. Процентное соотношение типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в популяции юга Украины (Крыма)
Тип песни
(обозначение)
Юг Украины (Крым)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
B
3
4,91 %
В*(
BF)
3
4,91 %
G
С*
3
4,91 %
E
*
2
3,27 %
O
*
2
3,27 %
T
*
2
3,27 %
V
*
2
3,27 %
Y
*
2
3,27 %
MI* (N)
6
9,84 %
MI (
В*
)
8
1
3
,
11
%
ME(I)
(А*)
12
1
9,67
%
O
*
I
4
6,56 %
M(O)I*
2
3,27 %
CM
*
7
11,47 %
CME*
2
3,27 %
CB
1
1,64 %
Объем выборки особей (
n)
26
Объем выборки типов песен (
n
)
61
Примечание
: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка); процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на юге Украины –
61 тип песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n
> 15; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен выделены шрифтом
; * -
диалектные (видоизмененные) типы песен по отношению к песенным типам в популяциях Европейской России; в скобках приведены типы песен из Европейской России, с которыми наиболее сходны. Таблица. Степень общности разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях восточной части Европы.
Географ.
популяции
Типы песен (обозначение буквой)
А
B
C
D
E
F
G
I
J
M
N
O
R
H
S
T
U
V
W
Y
BF
CM
GC
OE
Северо
-
запад Европейской России (Куршская коса)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
o
o
o
o
o
o
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
+
+
±
+
±
±
o
×
±
±
±
±
±
±
o
o
o
±
*
±
*
±
±
+
+
+
+
+
+
Юг Украины
(Крым)
*
+
*
o
×
o
±
o
o
o
×
o
o
×
o
*
±
*
o
o
o
±
o
±
o
±
±
±
±
±
*
Примечание
:
+
-
наличие
типа
песни,
который
может
быть
общим
(сходным)
с
аналогичным
типом
песни
в
другой
географической
популяции
;
±
-
видоизмененный
(
диалектный
)
тип
песни
по
отношению
к
аналогичному
типу
песни
в
другой
географической
популяции
;
*
-
мало сходный (
своеобразный
) тип песни, имеющий только незначительные сходства в форме элементов с аналогичным типом песни в другой географической популяции;
×
-
тип
песни
отсутствует,
но
имеет
отдельные
сходные
фразы
(части)
в
других
выделенных
типах
песен
данной
географической
популяции
;
O
–
тип
песни
отсутствует
в
данной
географической
популяции
.
Ячейки таблицы, содержащие два символа
обозначают, что в данной географической популяции определнный тип песни может быть разного характера
(по отношению к другой географической популяции), т. е. найдены разные варианты
типа песни (или в полной мере
(или частично
) он вовсе отсутствует –
если знак ×
, O
). Первоначально
выборка песен зяблика была взята на Куршской косе Балтийского моря, поэтому сравнение типов песен велась в первую очередь с ориентиром на первую географическую популяцию. Общие,
сходные
(или
мало
видоизменнные)
типы
песен
зяблика
во
всех
трх
географических
популяциях
отмечены
жирным
шрифтом
(буквы)
.
Оригинальные
(не
имеющие
аналогов)
типы
песен
зяблика
(их
буквы)
обозначены
курсивом
.
На юге Украины (Крым) выделяют другой подвид -
зяблик крымский (
Fringilla coelebs solomkoi
Menz
.), в то время как на северо
-
западе и в центре Европейской России обитает подвид –
зяблик европейский (
Fringilla coelebs coelebs Linn
.); видовая песня зяблика значительно различается у разных подвидов в свом типологическом составе (песенной культуре), в общей песенной структуре (в разных географических популяциях м
ног
о видоизмененных или «диалектных» типов песен, их отдельных частей (фраз); также встречаются своеобразные
, мало сходные (оригинальные) песенные типы, но имеются и общие
, сходные типы песен в разных географических популяциях.
Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах
–
зяблик крымский
(
Fringilla coelebs solomkoi Menz
.
) и зяблик европейский
(
Fringilla coelebs coelebs L
.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отдаленности
их географических популяций, и как о критерии видового статуса
многих видов птиц (табл).
Таблица. Степень общности типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.)
в
разных
географических популяциях Восточной Европы
Географические популяции
Характер
изменчивости
типов песен
Процентное соотношение типов песен в популяциях (%)
Северо
-
запад Европейской России (Куршская коса)
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
Юг Украины
(Крым)
Не видоизмененные
25,9*
3,7**
29,2
4,2**
6,25
6,25*
Субдиалекты
2
25,9*
14,8**
29,2
25**
25
37,5*
Диалекты
1
18,5*
22,2**
20,8
20,8**
37,5
31,5*
Не имеющие аналогов
3
29,7*
59,3**
20,8
50**
31,25
24,75*
Примечание: диалекты
1
–
разные фонетические нормы типов песен; субдиалекты
2
–
небольшие фонетические различия типов песен; не имеющие аналогов
3
–
проценты особых типов песен, не имеющих аналогов и определяющих степень своеобразия (чужеродности) песенной культуры одной популяции по отношению к другой (последняя строка); * -
процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам в центре Европейской России; ** -
процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам на юге Украины (Крым); без звездочки (*) -
процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам северо
-
запада Европейской России; наибольшие значения (30 –
50%) выделены шрифтом.
В результате количественного анализа
в северной популяции зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня
характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек
) и более низким частотным диапазоном (КГц)
, чем в южной популяции зяблика (Крым
) –
вероятно, причиной
этому является холодный климат севера
, способный понижать обмен веществ организма
и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен
(таблица ниже)
(
Астахова, Бме, 2007). Параметры
типов песен
Географические популяции
Средние значения параметров типов песен
Длина
песни, сек
Min
частота,
КГц
Max
частота,
КГц
Median
(
средняя) частота,
КГц
Распрост
-
раненность типов песен, %
Число слогов в песни
Длина запева,
сек
Длина
трели,
сек
Длина
росчерка,
сек
Интервалы между песнями,
сек
Северо
-
запад Европейской России (Куршская коса)
1,97
±
0,23
1,63
±
0,063
7,683
±
0,42
4,10
±
0,14
6,82
±
5
15,6
±
2,67
0,47
±
0,26
0,931
±
0,414
0,4
±
0,1
6,92
±
0,81
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
2,59
±
0,29
1,7
±
0,17
8,06
±
0,58
4,096
±
0,29
6,83
±
6,62
20,11
±
4,6
0,88
±
0,34
0,99
±
0,32
0,62
±
0,24
7,3
±
1,9
Юг Украины
(Крым)
2,26
±
0,55
1,85
±
0,14
7,98
±
0,74
4,63
±
0,23
6,6
±
5
17,5
±
4,86
0,72
±
0,2
1,02
±
0,56
0,34
±
0,1
6,53
±
1,68
Итого
(общее для видовой песни)
2,27
±
0,36
1,73
±
0,12
7,91
±
0,58
4,28
±
0,22
6,75
±
5,54
17,74
±
4,04
0,69
±
0,27
0,98
±
0,43
0,45
±
0,15
6,92
±
1,46
Примечание
: расстояние между географическими популяциями зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в среднем 1000 –
1500 км
; всего измерено песен разных типов (
N
): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) –
279
, в популяциях центра Европейской России –
73
песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) –
85
песен; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц
в частоте и
>0,3 сек
в длине частей песен (
выделены шрифтом
).
Таблица. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в разных географических популяциях Восточной Европы (Астахова, Бме, 2007
). +
Возможно, «
смещение вверх» частотного диапазона (КГц
) видовой песни зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) на юге
также является особенностью южной песенной культуры
(пения видовой песни) зяблика
и может дать начало новой вокальной форме
, уже приспособленной к местным экологическим условиям на юге
, возможно, исходной для видовых песен множества будущих новых видов и более широких групп птиц
. +
При анализе таблиц об общности типов песен зяблика в разных географических популяциях
, можно сделать следующие выводы:
1
.
Субдиалекты
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
большей
степени
найдены
в
тех
географических
популяциях,
которые
находятся
в
более
тесных
связях
(в
данном
случае,
типы
песен
более
близкими
оказались
в
популяциях
северо
-
запада
и
центра
Европейской
России
,
а
также
между
популяциями
юга
Украины
(Крым)
и
центра
Европейской
России
)
.
2
.
Диалектных
форм
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
было
больше
в
популяциях
на
юге
Украины
(Крым)
(по
отношению
к
северо
-
западу
и
центру
Европейской
России),
что
может
подтверждать
меньшую
взаимосвязь
популяций
зяблика
в
Крыме
и
Европейской
России
.
3
.
Своеобразность
(чужеродность,
отличие)
песенной
культуры
оказалась
наибольшей
у
тех
географических
популяций
зяблика,
которые
имели
меньше
связей
(коммуникаций)
между
собой
(наиболее
географически
отдаленные
друг
от
друга)
:
южная
популяция
зяблика
(юг
Украины
(Крым))
–
по
отношению
к
северо
-
западной
(Куршская
коса),
северо
-
западная
популяция
–
по
отношению
к
центральной
в
Европейской
России
,
центральная
популяция
зяблика
–
по
отношению
к
южной
популяции
(это
так
же
зависит
от
направления
миграционных
путей
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
из
одной
популяции
в
другую
)
.
При этом, в географических популяциях Европейской России
зяблик (
Fringilla coelebs coelebs L
.) имеет больше сходств песенных типов
(рис. ). На дендрограмме (
Statistics 6.0)
выделены группы
близких по «родству» типов песен
, наиболее сходные между собой
и, возможно, составляющие определенные вокальные линии развития
(при переходе одного типа песни в другой песенный тип из поколения в поколение, сохраняя структуру каждого типа вокальной традицией
, но и видоизменяя его) (рис.). Данные типы песен могут представлять результат дифференцирования
(видоизменения) одного исходного («предкового») песенного типа
(на рисунке вокальные линии зяблика (
Fringilla coelebs coelebs L
.) –
близкие по сходству типы песен –
U I A
, V M F D
, T S E B
, W N H G R
, J O C
).
Степень сходства разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) по основным формам элементов (слогов) в популяциях Европейской части России •
При
сравнении
типов
песен
зяблика
на
юге
Украины
(Крым),
где
выделяют
подвид
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
),
с
типами
песен
в
популяциях
Европейской
России,
где
обитает
подвид
зяблик
европейский
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
),
выявилась
их
полная
диалектность
(видоизмененность
всех
типов
песен)
.
•
Песенный
диалект
птиц
–
это
вариант
традиционной
формы
песни,
разделенный
членами
локальной
популяции
птиц
и
образующий
границы
диалекта
(отделяющие
от
другого
варианта
песенного
паттерна),
в
пределах
которого
идет
традиционное
обучение
характерным
этой
популяции
песенным
компонентам
.
Но
при
этом
большие
песенные
репертуары
некоторых
видов
воробьиных
препятствуют
объективному
определению
диалектных
границ
(Kreutzer,
1974
;
Kroodsma,
1974
)
.
•
Явление
вокальной
изменчивости
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
географических
популяциях
Восточной
Европы
можно
проследить
на
многих
примерах
разных
типов
песен
.
•
Переход
одного
типа
песни
в
другой
тип
песни
в
вокальной
культуре
популяции
зяблика
встречается
достаточно
часто
.
Особенно
интересны
подобные
случаи
между
разными
вокальными
линиями
зяблика
,
которые
составлены
сходными
,
но
в
разной
степени
отдаленными
«в
родстве»
от
исходного
«предкового»
песенного
паттерна
,
который
когда
-
то
при
дифференциации
создал
эти
линии
развития
вокализаций
(рис
.
)
.
•
Региональная
изменчивость
песни
птиц
может
быть
определена
в
качественном
аспекте
(форма
слога,
синтаксис
или
последовательность
фраз,
элементов)
и
количественных
(частотно
-
временных)
параметрах
.
Концепция
диалекта
должна
быть
внимательно
(осторожно)
и
тщательно
аргументирована
в
установлении
региональной
изменчивости
позывных
и
песенных
паттернов
.
•
Стабильность
песенной
культуры
(совокупности
типов
песен)
в
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
во
времени
и
пространстве
,
вероятно,
является
результатом
четких
(определенных)
«социальных»
песеннообучающих
традиций
(обучение
видовой
песни
особей
зяблика
первых
лет
жизни
старшими
самцами,
и
антифональное
пение
(перекликание
общими
песнями)
–
тренинги
(обучение
),
песенное
приспособление
(изменение,
переход
пластичной
песни
в
стабильную
форму)
друг
к
другу
общностью
типов
песен
,
их
сходством
в
«коммуникативных»
группах
у
молодых
самцов
зяблика
–
как
между
одногодками
у
особей
после
первого
года
жизни,
так
и
со
старшими
самцами
)
.
Также
стабильность
видовой
песни
проявляется
как
результат
селективного
(избирательного)
индивидуального
обучения
(копирования)
особями
зяблика
видовой
песни
в
сензитивный
(чувствительный)
период
в
молодом
возрасте
(первый
год
жизни),
а
также
в
этом
случае
влияет
значительная
наследственная
предопределенность
(детерминированность)
параметров
видовой
песни
зяблика
(особенно,
частотный
диапазон
и
ритм,
общая
структура
песни)
генетическими
задатками
проявления
психики
(ее
зачатков
у
птиц),
которое
способно
видоизменяться
под
действием
«социальных»
песеннообучающих
традиций
(
«ошибок»
копирования
)
и
индивидуальных
импровизаций
в
видовой
песни
(в
зависимости
от
«творческого»
потенциала
)
особей
зяблика
при
пении
(при
реализации
типов
видовой
песни)
.
•
Типы
песен
(в
своей
совокупности
)
в
одной
географической
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
отличаются
от
совокупности
разных
типов
песен
в
другой
отдаленной
на
большие
расстояния
(
1000
-
1800
км)
географической
популяции
по
следующим
количественным
(частотно
-
временным)
параметрам
:
длина
(длительность)
песен
(сек),
число
слогов
в
песни,
интервалы
между
песнями
.
По
этим
же
параметрам
отличаются
песенные
типы
между
собой
и
при
индивидуальной
изменчивости
(у
особей
зяблика
в
одной
локальной
популяции
или
в
репертуаре
одного
самца)
.
Значит,
возможно,
что
популяционный
уровень
организации
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
является
отражением
(проявлением)
индивидуального
уровня
его
песенной
организации
,
поскольку
выявляется
сходство
различий
типов
песен
в
разных
биологических
масштабах
.
•
У
разных
биологических
подвидов
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
(географических
популяций,
отдаленных
друг
от
друга
на
большие
расстояния)
«песенные
культуры»
(совокупность
типов
песен,
их
определенное
процентное
соотношение)
значительно
отличались
(в
общей
структуре
песен,
по
форме
элементов
на
сонограмме)
.
В
данных
географических
популяциях
двух
подвидов
зяблика
–
зяблик
европейский
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
и
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
),
наблюдалось
меньшее
количество
общих
(сходных)
типов
песен
(даже
«диалектных»
или
видоизмененных)
и
большее
количество
своеобразных
(несходных,
не
общих)
типов
песен
,
которые
не
имели
аналогов
в
географической
популяции,
находящейся
на
большом
(
1500
-
1800
км)
расстоянии
от
первой
.
•
Большее
количество
«диалектных»
(видоизмененных)
и
«субдиалектных»
(мало
видоизмененных)
в
своей
структуре
(форме
элементов)
общих
(сходных)
типов
песен
оказались
в
тех
локальных
и
географических
(более
удаленных)
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
которые
находились
в
больших
(более
тесных)
связях
между
собой
(
путем
миграций
–
рис
.
,
при
наличии
меньших
расстояний
расположения
друг
к
другу)
.
•
В
миграционных
(«пролетных»)
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
на
широких
территориях
(
Восточно
-
Европейская
равнина
)
наблюдался
эффект
«совокупной»
песенной
культуры
,
которая
могла
включать
большое
количество
«комбинированных»
типов
песен
(состоящих
из
фраз
или
частей
разных
других
типов
песен)
и
была
нечетко,
не
тонко
(неопределенно)
выражена
в
песенной
структуре
и
формах
элементов
типов
песен
,
что,
вероятно,
являлось
приспособлением
к
большей
пластичности
(
видоизменяемости)
типов
песен
при
их
адаптации
к
местной
(локальной)
песенной
культуре
в
процессе
песенного
обучения
(
копирования
видовой
песни
зяблика,
местных
способов
ее
пения
,
фонетических
вариантов
разных
типов
песен
)
.
В
то
время,
как
у
гнездящихся
популяций
зяблика
(резиденты)
типы
песен
характеризовались
четкостью,
тонкостью
(определенностью)
в
структуре,
форме
элементов
(рис
.
)
.
•
В
северной
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
(Куршская
коса,
побережье
Балтийского
моря)
видовая
песня
характеризовалась
меньшей
длиной
(длительностью)
(сек
)
и
более
низким
частотным
диапазоном
(КГц
),
чем
в
южной
популяции
зяблика
(Крым
)
–
вероятно,
причиной
этому
является
холодный
климат
севера
,
способный
понижать
обмен
веществ
организма
и
вынуждающий
экономить
силы
(энергию)
при
реализации
(исполнении,
пении)
песен
.
•
Большее
количество
субдиалектов
(небольших
фонетических
изменений)
общих
типов
песен
зяблика
найдено
в
тех
популяциях
,
которые
больше
(теснее)
контактировали
(путем
миграций,
меньших
расстояний
между
собой)
и
образовывали
один
(единый)
подвид
зяблика
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
.
В
то
время,
как
в
менее
контактируемых
популяциях
зяблика
(географические
популяции,
удаленные
на
большие
расстояния
–
1500
-
1800
км,
могут
относиться
к
разным
подвидам
зяблика)
наблюдалось
большее
количество
своеобразных
(мало
сходных,
не
имеющих
аналогов)
типов
песен
,
определяющих
степень
«чужеродности»
песенных
культур
(их
различия)
данных
популяций
зяблика
.
•
Индивидуальной
и
географической
изменчивости
в
большей
степени
подвергнуты
запев
(
начальная
часть
)
и
конечный
росчерк
видовой
песни
зяблика
,
чем
трель
(
средняя,
основная
часть
),
которая
более
стабильна
в
количественных
и
качественных
параметра
х
.
Большую
изменчивость
запева
и
росчерка
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
можно
объяснить
тем,
что
эти
части
видовой
песни
слабо
и
нечетко
слышны
при
пении
самцов
в
популяциях
(нечеткость
структуры
звонкого,
резкого
росчерка
,
вероятно,
из
-
за
его
краткости
),
поэтому
при
песенном
обучении
и
при
пении
зяблика
,
запев
(более
тихий
)
и
росчерк
(более
короткий
)
поддаются
большей
песенной
импровизации
или
ошибкам
копирования
как
в
форме
элементов
(качественный
аспект),
так
и
частотно
-
временных
параметрах
.
В
то
время
как
трель
более
стабильна
в
количественных
и
качественных
параметрах
у
особей
зяблика
разных
географических
популяций,
так
как
в
большей
степени
генетически
детерминирована
(определена)
(в
ритме,
общей
песенной
структуре,
частотном
диапазоне)
и
более
слышна
при
исполнении
видовой
песни
самцами
зяблика
,
поскольку
трель
является
средней,
основной
частью
песни
.
•
Пение
зяблика
–
черта,
параллельная
в
своем
развитии
другими
признакам
этого
вида
(морфологическим,
генетическим,
физиологическим,
экологическим,
географическим),
хотя,
конечно,
во
многом
вместе
с
ними
образует
единое
целое
,
но,
тем
не
менее,
так
же,
как
и
эти
признаки,
песня
зяблика
эволюционирует
по
своим
особым
закономерностям
,
дифференцируется
(видоизменяется
на
основе
исходных
«предковых»
песенных
форм
и
«родственных»
линий
во
времени
и
пространстве),
создает
отдельные
устойчивые
песенные
нормы
(совокупность
наиболее
распространенных
типов
песен),
состоящие
из
ряда
сходных,
но
и
отличающихся
песенных
вариантов
одного
типа
,
образующих
определенный
типологический
вокальный
полиморфизм
,
из
которого
исходят
многие
другие
полиморфные
ветви
более
дальних
или
более
близких
«по
родству»
линий
песенной
культуры
(разнообразие
типов
песен,
манера
или
способы
исполнения
при
пении
их
структуры,
отдельных
элементов,
фраз)
(рис
.
)
.
•
«
Песенные
культуры
»
(совокупность
типов
песен,
их
определенное
процентное
соотношение)
локальных
популяций
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
постепенно
(плавно)
переходят
друг
в
друга
на
всем
видовом
ареале
:
«
промежуточное»
состояние
песенной
культуры
зяблика
в
отдельной
локальной
популяции
может
подтверждать
взаимосвязь
и
непрерывность
типов
песен
зяблика
,
их
плавный
(постепенный)
переход
в
своей
изменчивости
из
одного
типа
(песенной
формы,
паттерна)
в
другой
песенный
тип
(форму,
паттерн)
на
протяжении
всего
ареала
(территории)
распространения
вида
.
Рис. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими (эволюционными) линиями (
AE
, AH
, AG
, AF
, BF
); сечения филетических линий «плоскостями времени» (
T
1, T
2) –
биологические виды
(видовые вокализации в частности); отрезки филетических линий MN
и PQ
, представленные в палеонтологической летописи, -
палеонтологические виды
.
И, наконец, сравнение степени варьирования (изменчивости) частотно
-
временных параметров
видовой песни зяблика в разных географических популяциях Восточной Европы
(рис.).
Рис. Степень варьирования значений параметров разных
типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях Восточной Европы
:
1 –
длина песни (сек), 2 –
минимальная частота (КГц), 3 –
максимальная частота (КГц), 4 -
средняя (
median
) частота (КГц), 5 –
число слогов в песне, 6 –
длина слогов запева (сек), 7 -
длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 –
длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 –
длина слогов росчерка (сек), 10 –
интервалы между слогами (запев) (сек), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 -
интервалы между слогами росчерка (сек), 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 –
интервалы между песнями (сек).
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
84
Размер файла
67 508 Кб
Теги
крым, европейской, конференция, украины, песни, россии, юге, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа