close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Анализ комбинаций фраз и способов пения слогов песни зяблика

код для вставкиСкачать
Как образуются песни птиц? На примере видовой песни зяблика показано образование новых и разных типов песен.
Анализ комбинаций фраз и различных способов пения слогов при вокальной изменчивости типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.)
(обобщение)
Астахова О. А. (диссертация) 2006 г.
•
Интерпретация
песенной
изменчивости
показывает,
что
традиционные
паттерны
вокального
поведения
не
существуют
на
равнее
с
морфологическими
чертами
(скорее,
как
отдельный
аспект)
.
Это
отчасти
должный
результат
культурной
эволюции,
который
представляет
важный
фактор,
как
бы
традиционная
наследственность
ни
эволюционировала
бы,
но,
по
-
видимому,
это
не
показатель
в
морфологической
изменчивости
(
Lemon
,
1975
;
Slater
&
Ince
,
1979
;
Mundinger
,
1980
)
.
•
Базисная
(базовая,
основная)
структура
вокализации
(
Basic
structure
of
vocalization
)
представляет
собой
фундаментальную,
стабилизированную,
видоспецифичную
характерную
черту
вокализации
(
Mundinger
,
1979
)
.
Многие
локальные
популяции
характеризуются
популяционно
-
специфическим
изображением
(на
сонограмме)
вокального
паттерна
(диалекта),
который
имеет
определенные
лексические
(словарный
состав),
морфологические
(ударение,
структура)
и
фонетические
(произношение)
особенности
(
Kurath
,
1972
)
.
•
Thielcke
(
1965
,
1969
)
определял
диалекты
как
вокальные
варианты
с
мозаичным
распределением
.
Это
мозаичное
определение
одно
из
основных,
которые
широко
используются,
но
большинство
исследователей
микрогеографической
изменчивости
не
достаточно
четко
утверждают
в
изучении
вокального
распределения,
есть
ли
мозаичный
паттерн
(
Kreutzer
,
1974
;
Kroodsma
,
1974
)
.
•
Региональная
изменчивость
может
быть
определена
в
качественном
аспекте
(форма
слога,
синтаксис)
и
количественных
параметрах
(частота,
временные
параметры)
.
Для
многих
видов
паттерны
изменчивости
как
приобретения
вокальных
традиций
являются
продуктом
культурной
эволюции
.
Культурная
эволюция
-
это
показатель
для
видов
с
историческим
разнообразием
паттернов
микрогеографической
изменчивости,
и
также
для
видов
с
дифференцирующимися
слогами
(
Mundinger
,
1980
)
.
Часто определяют два качественных метода
(
Mundinger
, 1982): •
выявление
фонетических
различий
(
phoneme
)
(частота
звука,
его
форма
на
сонограмме
–
произношение)
–
слоговая
изменчивость
(
Sillabic
variability
)
–
isophones
;
•
выявление
лексических
различий
(
lexicon
)
(словарный
состав
–
изменение
фраз
песен)
–
региональный
лексикон
(
Regional
lexicon
)
–
isolexes
.
Иногда
трудно
дифференцировать
новые
лексические
варианты
от
крайних
фонетических
вариантов
известных
слоговых
типов
.
В
этой
работе
мы
приведем
качественный
анализ
типов
песен
по
выше
изложенным
методам
и
попытаемся
выявить
некоторые
черты
культурной
эволюции
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
популяциях
Европейской
России
.
Магнитофонные
записи
песен
самцов
были
сделаны
на
северо
-
западе
(Куршская
коса)
(
N
=
153
)
и
в
центральной
части
Европейской
России
(Звенигород,
Москва,
Мичуринск)
(
N
=
65
),
расстояние
между
которыми
приблизительно
1000
км
.
Сонограммы
типов
песен
анализировались
с
помощью
компьютерной
программы
Avisoft
SASLab
Light
.
Всего
проанализировано
около
пяти
тысяч
песен
.
Типы
песен
обозначались
латинскими
буквами
.
Методы
географических
диалектов
можно
применить
к
песням
птиц
.
Например,
сонограммы
могут
использоваться
для
определения
вокальных
вариантов
,
которые
географически
распределены
.
Материал и методы
I. Лексическая изменчивость (
Lexical variability
)
типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) –
различие словарного состава, фраз типов песен.
Исходя из выборок, нами было отмечено четыре пути ее формирования
(представлены ниже).
1.
Замена
фразы
одного
вида
на
другой
в
песнях
одного
типа
при
пении
Тип песни А
Тип песни I
1.
В
2.
Рис. 2 Песни одного типа, отличающиеся росчерками (запись на Куршской косе): 1А –
тип песни А8 (запись в 29
-
ой точке), 2А –
тип песни А5 (запись в 12
-
ой точке); 1В –
тип песни I
2 (запись в 11
-
ой точке), 2В –
тип песни I
5 (запись в 13
-
ой точке); 3 –
тип песни С (запись в 8
-
ой точке).
1.
Тип песни С
3.
А
2.
В соответствии с методами качественного анализа типов песен нами были выделены два основных вида их различий: лексические и фонетические
.
В вариантах типов песен А
(рис. 2А) и I (рис. 2В), записанных в разных точках территории Куршской косы (р
-
он биостанции «Фрингилла») характерный для этих типов вид росчерка сменяется на другой, обычно составляющий тип песни С
(рис. 2.3).
К одному типу
относили песни, имеющие две или все три сходные части: запев
(свистовые элементы),
трелевые
элементы, росчерк
(которые так же могут подразделяться на
фразы –
элементы, сходные по форме).
2. Добавление фразы к песням одного типа при пении
Тип
песни
Е
Тип
песни
М
1
.
Рис. 3 Песни одного типа, различающиеся дополнительной фразой (запись на Куршской косе): 1А –
тип песни Е1 (запись в 7
-
ой точке), 2А –
тип песни Е2 (запись в 14
-
ой точке); 1В –
тип песни М12 (запись в 78
-
ой точке), 2В –
тип песни М16 (запись 17
-
ого самца).
1.
А 2
.
В 2.
В типе песни Е1
(рис. 3 –
1А) добавляется фраза росчерка, а в типе М16
(рис. 3 –
2В) дублируется фраза в запеве. 3. Удаление фразы из песен одного типа при пении
1
.
1
.
Рис. 4 Образцы песен, сходные по первым фразам, но относящиеся к разным типам (записаны на Куршской косе в репертуарах разных самцов): 1А –
тип песни К2 (запись 41
-
ой точке), 2А –
тип песни В3 (запись 10
-
ого самца); 1В –
тип песни Q
(запись 9
-
ого самца), 2В –
тип песни D
2 (запись 22
-
ого самца).
А
2.
В 2.
Данные образцы типов песен были записаны в репертуарах более 1
-
2 особей
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.)
в их локальных популяциях.
В репертуаре
каждого самца их форма песни при записи повторялась
много раз (то есть уже являлась характерной для них).
Тип песни К2 (рис. 4 –
1А) можно считать незавершенной формой
типа песни В (рис. 4 –
2А), а тип песни Q
(рис. 4 –
1В) –
не завершением типа D
(рис. 4 –
2В) (на сонограммах отсутствует росчерк). В «неполных»
типах песни последние фразы на слух воспринимаются как
росчерк (в
«полных»
формах они звучат как трель), поэтому были выделены в отдельные, но редкие типы песен
.
4. Комбинации фраз разных типов песен при пении
3.
3.
3.
А
1.
2.
В
1.
2.
С 1.
2.
3
.
Рис. 5 Сонограммы комбинированных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.)
, записанные на Куршской косе (также показаны те типы песен, из фраз которых они состоят):
1А –
тип песни А6 (запись в 13
-
ой точке), 2А –
тип песни С5 (запись в 11
-
ой точке), 3А –
тип песни АС
(запись в 38
-
ой точке); 1В –
тип песни Е4 (запись в 59
-
ой точке), 2В –
тип песни I
2 (запись в 11
-
ой точке), 3В –
тип песни Е I
(запись 4
-
ого самца); 1С –
тип песни Е6 (запись в 95
-
ой точке), 2С –
тип песни М1 (запись в 11
-
ой точке), 3С –
тип песни ЕМ
(запись 5
-
ого самца); 1D –
тип песни О4 (запись в 12
-
ой точке), 2
D –
тип песни С6 (запись в 13
-
ой точке), 3
D –
тип песни ОС6
(запись в 13
-
ой точке); 1Е –
тип песни О3 (запись в 11
-
ой точке), 2Е –
тип песни С*13 (запись 9
-
ого самца), 3Е –
тип песни P (
OC
*)
(запись в 11
-
ой точке)
.
D 1.
2.
Е
1.
2.
3.
•
В
репертуарах
некоторых
самцов
встречались
песни,
состоящие
из
фраз
других
типов
песен
(рис
.
5
)
.
Подобные
случаи
описаны
из
экспериментов
песенного
обучения,
когда
пойманному
самцу
зяблика
в
сензитивный
период
ежедневно
проигрывали
разные
песни
двух
диких
самцов
.
В
результате,
через
некоторое
время
пойманная
птица
пела
песню,
объединяющую
фразы
песен
двух
диких
самцов
(
Nottebohm
,
1967
;
Jellis
,
1977
)
.
Возможно,
и
нами
отмеченные
случаи
являются
свидетельством
нестандартного
заучивания
типов
песен
в
период
их
кристаллизации
.
•
Такие
явления
лексического
различия
песен
одного
типа
в
пределах
определенной
популяции
некоторых
видов
воробьиных
многие
биоакустики
объясняли
с
точки
зрения
естественных
вариаций
в
репертуаре
птиц,
основанных
на
вокальном
обобщении
и
индивидуализации
.
Явления,
дающие
развитие
песни
(
Developmental
interaction
)
могут
включать
взаимодействующие
процессы
имитации
(копирования)
и
импровизации
(временно
-
зависимое
копирование,
дисперсия
молодых,
дрейф,
перегруппировка
слогов,
фраз)
(
Lemon
,
1975
;
Burt
&
Beecher
,
2000
;
Slater
et
.
al
.
,
1984
)
.
•
Песне
птицы
обучаются
от
старых
птиц
в
первый
год
жизни
(
Thorpe
,
1958
),
и
обучение
происходит
в
большинстве
случаев
более,
чем
от
одной
особи
.
Новые
песенные
типы
могут
быть
рассмотрены
как
новообразования
в
ходе
«культурной
мутации»
(«
cultural
mutation
»)
.
Распространение
песенных
типов
в
популяции
соответствует
предположению,
что
птицы
копируют
их
от
других
особей
вида
наугад,
и
что
менее
15
%
этих
новообразований
влияет
на
создание
новых
типов
песен
.
Одна
особь
самца
зяблика
может
иметь
репертуар
из
1
-
6
типов
песен
(
Slater
,
Ince
,
1979
;
Slater
et
.
al
.
,
1980
)
.
Такие случаи составляют небольшой процент
от всех типов песен популяции.
•
Таким
образом,
приведенные
нами
примеры
лексических
различий
типов
песен
могут
быть
основаны
на
ошибках
обучения
и
процессах
импровизации
при
пении,
что
можно
назвать
культурной
мутацией
в
пределах
популяционной
песенной
культуры
.
II
. Фонетическая (слоговая) изменчивость
(
Sillabic variability
)
типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.)
–
различия в манере
(способах, стилях) исполнения,
произношения
слогов, элементов одного типа
–
различие их форм на сонограммах).
Изменение формы (произношения) элементов одного типа мы рассматривали в разных частях песен: запев (свистовые элементы), трель (средняя часть) и росчерк.
1. Слоговая изменчивость запева типов песен
1.
1.
Рис. 6 Сонограммы разных типов песен, запевы которых состоят из сходных по форме элементов, но видоизмененных в репертуарах разных самцов (запись на Куршской косе): 1А –
тип песни F
7 (запись в 67
-
ой точке), 2А -
тип песни G
6 (запись в 75
-
ой точке); 1В –
тип песни I
9 (запись в 39
-
ой точке), 2В –
тип песни G
1 (запись 3
-
его самца); С –
тип песни D
1 (запись в 28
-
ой точке).
А
2.
В
2.
С
Запевы типов песен F
(рис. 6 -
1А) и G 6 (рис. 6 -
2А) сходны в базовой (исходной)
форме элементов,
но немного по
-
разному поются.
Запевы (свистовые элементы) типов I
(рис. 6 –
1В) и G 1 (рис. 6 -
2В) так же сходны, но и различаются по манере исполнения при пении.
Тип песни D (рис. 6С) имеет своеобразный запев, но в общей структуре элементов « v \
» сходен с запевами проанализированных нами типов песен. Таким образом, даже в пределах
местной популяции
(Куршская коса) наблюдается изменчивость слогов
(элементов) одного вида в разных типах песен
при их разной манере исполнения. 3.
4.
D 5.
Рис. 7 Сонограммы типов песен, запевы которых состоят из сходных по форме элементов, но с разными манерами их исполнения: 1D –
тип песни С1 (запись в пос. Рыбачий, Куршская коса), 2
D –
тип песни С*13 (запись 8
-
ого самца, Фрингилла), 3
D
–
тип песни S (запись в р
-
оне «Фрингилла», Куршская коса), 4
D –
тип песни T
3 (запись 16
-
ого самца, Рыбачий), 5
D –
тип песни С
# 11 (запись в 10
-
ой точке, Москва).
1.
2.
Элементы
запевов
(свистовые
элементы)
этих
типов
песен
дугообразны
по
форме,
но
могут
по
-
разному
звучать
:
в
типах
С*
(рис
.
7
–
2
D
),
С#
(рис
.
7
–
5
D
)
имеют
немного
скрежащий
звук
«вжи
-
вжи»,
что
подтверждает
другое
произношение
.
В
типах
Т
(рис
.
7
–
4
D
)
и
S
(рис
.
7
–
3
D
)
есть
сходная
манера
исполнения
запева
с
предыдущими
песнями
(С*,
С#),
но
звук
более
тонкий
-
«фьи
-
фьи»
.
У
типа
песни
С
(рис
.
7
–
1
D
)
элементы
запева
звучат
наиболее
четко,
высоким
тоном
–
«фьить
-
фьить
-
фьить»
.
Таким
образом,
несмотря
на
сходство
элементов
в
форме
(на
сонограмме),
и
сходное
их
звучание
при
пении,
существует
разное
их
произношение,
манера
исполнения,
то
есть
фонетическое
различие
.
Каким
образом
эти
фонетические
формы
запева
закрепились
в
песенной
культуре
популяции
–
вопрос
сложный
(ошибки
при
обучении
песни,
складывание
другой
песенной
культуры
в
разных
локальных
популяциях,
и
смешивание
песенных
традиций
при
миграции?)
.
Случайное
копирование
песенных
типов
с
возможными
ошибками,
должно
вести
к
временному
изменению
репертуара
популяций
.
Птицы,
выведшиеся
позднее,
имели
меньше
времени
на
обучение,
что
могло
вести
к
более
ошибочному
копированию
(
Slater
et
.
al
.
,
1980
)
.
2. Слоговая изменчивость трелевых элементов типов песен
2.
Рис. 8 Типы песен, имеющие сходные трелевые элементы, но с разными способами их исполнения при пении (записаны на Куршской косе): 1А –
тип песни D
3 (запись в 32
-
ой точке); 2А –
тип песни F
7 (запись в 67
-
ой точке); 3А –
тип песни G
7 (запись в 80
-
ой точке).
1.
А 3.
Сходство запевов (свистовые элементы) этих типов песен уже обсуждалось, но если обратить внимание на трелевые элементы,
то можно отметить их сходную базовую
форму,
но при этом согласиться и с тем, что они по
-
разному пропеты в отдельных типах
песен.
Вообще, данные три типа песен –
D
(рис. 8 –
1А), F
(рис. 8 –
2А), G
(рис. 8 –
3А) сходны между собой, и иногда некоторые их варианты трудно дифференцировать,
но, тем не менее, их фразы во многом отличаются в манере исполнения элементов
. Возможно, такие фонетические различия одних и тех же элементов
и дают в процессе культурной эволюции популяций (в пространстве и во времени) разные типы песен.
1.
2.
B
3.
Рис. 9
Вокальная изменчивость трелевых слогов типа песни М (запись на Куршской косе): 1С –
тип песни М1 (запись в 11
-
ой точке), 2С –
тип песни М8 (запись в 80
-
ой точке), 3С –
тип песни М12 (запись в 78
-
ой точке).
Элементы трели
типа песни М (рис. 9) сходны в своей основе,
но различаются по манере
исполнения:
в типах М 1 (рис. 9 –
1
D
) и М 8 (рис. 9 –
2
D
) при пении акцент идет на нижний изгиб элементов
, а в типе М 12 (рис. 9 –
3
D
) –
акцент на верхний изгиб.
Такая фонетическая изменчивость слогов трели типа песни М наблюдается у особей самцов зяблика (
Fringilla coelebs
L
.)
в пределах одной локальной популяции
(на Куршской косе).
Таким образом, фонетическая изменчивость слогов (элементов)
типов песен заключается в том, что их базовая (исходная, основная)
структура может быть единой, сходной,
но видоизмененной при пении разных самцов зяблика (
Fringilla coelebs
L
.)
как в пределах одной местной популяции,
так и в популяциях на разных территориях
. C
3.
Рис. 10
Вокальная изменчивость трелевых слогов типа песни С: 1В –
тип песни С1 (запись в пос. Рыбачий, Куршская коса), 2В –
тип песни С*11 (запись в пос. Морской, Куршская коса), 3В –
тип песни С
#
11 (запись в 10
-
ой точке, Москва). 2.
1.
Трель этих трех форм типа песни С
(рис. 10) состоит из двух фраз. Первая фраза
–
более мелкие по форме («уголковые») элементы, слышатся как ряд тонких звуков («тиль
-
тиль
-
тиль»), вторая фраза
–
сложные элементы, состоящие из двух субэлементов, и слышатся мощнее («тель
-
тель»). На сонограммах элементы как первой, так и второй фразы имеют изменчивость,
хотя исходная (базовая) форма их едина,
но в разных типах при пении исполняется разными стилями
. Разная фонетика (произношение) трели
может порождать диалекты песен
одного
типа на разных территориях, образовывая вокальную культуру местной популяции.
3. Слоговая изменчивость росчерка типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.)
2.
А 3.
Рис. 1
1
Вокальная изменчивость росчерков типов песен: 1А –
тип песни I
6 (запись в 16
-
ой точке, Куршская коса); 2А –
тип песни I
7 (запись 15
-
ого самца, Звенигород), 3А –
тип песни G
3 (запись в 33
-
ей точке, Куршская коса).
1.
На Куршской косе у типа песни I
(рис. 11 –
1А) росчерк
часто представлен одним элементом «змеевидной» формы . А в
Звенигороде
(рис. 11 –
2А) росчерк типа песни I
подобен росчерку типа песни G
(рис. 11 –
3А) (но к типу G
мы не отнесли этот образец песни из
-
за ряда четких различий запева и трели). Таким образом, росчерки сходного типа,
но имеют фонетические отличия (в стиле произношения).
В
2.
Рис. 13 Вокальная изменчивость росчерков типов песен М8 и J
6 (запись на Куршской косе): 1В –
тип песни М8 (запись в 43
-
ей точке), 2В –
тип песни J
6 (запись в 40
-
ой точке).
Крайний фонетический вариант
типа песни М (рис. 13 –
1В) сходен с типом песни J
(рис. 13 –
2В). Росчерки сходны по последним элементам.
1.
Рис. 14 Вокальная изменчивость росчерков типа песни С (запись в Москве): 1С –
тип песни С7 (запись 3
-
его самца), 2С –
тип песни С
# 11 (запись 10
-
ого самца).
1.
Мы отнесли эти песни к одному типу
(рис. 14). Но несмотря на сходную общую структуру, на сонограммах выявляется четкая слоговая изменчивость
, особенно в росчерке
: у типа песни С#
(рис. 14 –
2С) последний элемент
(который у типа С
(рис. 14 –
1С) «треугольной» формы) разобщен
на три
отдельных субэлемента
. Это интересное фонетическое отличие, которое меняет вид фразы
в целом, а значит, затрагивает и лексическую сторону
типа песни.
1.
D
2.
Рис. 15 Вокальная изменчивость росчерков типа песни V
, записанных в разных районах России: 1D –
тип песни V
1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2
D –
тип песни V
(запись в Звенигороде, Московская обл.).
На сонограммах росчерк (рис. 15) имеет ряд фонетических особенностей: у типа песни V
1 (рис. 15 –
1
D
) перед последним элементом (7) –
три небольших элемента более высокой частоты (4, 5, 6); вторые маленькие элементы (2) росчерков также отличаются по форме. Эти фонетические особенности влияют на лексику типа песни в целом
, так как происходит изменение вида фразы. Интересен случай, когда в одной популяции
(пос. Лесной, Куршская коса) были найдены песни одного типа, но по
-
разному исполненные при пении двух самцов
(записаны в определенный день с одинаковыми условиями). Один из них пел этот тип песни нормально
(как большинство в нашей выборке) (рис. 16.1), а другой (рис. 16.2) –
с явными ошибками в фонетике элементов (их произношении),
что отражается в форме на сонограмме. В репертуаре каждого самца их форма песни при записи повторялась много раз (то есть уже являлась характерной для них).
Тип песни
S
Рис. 16 Нормальная (1) и выученная с фонетическими ошибками (2) формы типа песни S (запись в пос. Лесной, Куршская коса).
1.
2.
Сохранится ли
неправильно заученная форма типа песни S
путем последующего обучения
нового поколения или останется в виде единичной «мутации»,
которая вовсе исчезнет? Станет ли когда
–
нибудь ошибочная форма песни одной из характеристик песенной культуры
, традиции для одной из местных популяций
, возможно, уже диалектной
для той формы этого типа, которая когда
-
то была нормой? Сложно ответить, можно только предполагать. Выводы
•
Таким
образом,
в
результате
лексической
(касающейся
фраз
песен)
и
фонетической
(относящейся
к
слогам,
элементам
типов
песен)
вокальной
изменчивости
в
локальных
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
формируются
определенные
песенные
культуры,
которые
способны
изменяться
со
временем
и
составлять
диалектные
формы
на
всем
ареале
распространения
вида
.
•
Наряду
с
обоснованием
различий
и
изменчивости
типов
песен
птиц
как
продукта
ошибок
копирования,
импровизации
при
пении
и
передачи
особенностей
песенных
традиций
следующему
поколению
в
процессе
культурной
эволюции
(
Slater
et
.
al
.
,
1979
,
1984
;
Ince
et
.
al
.
,
1980
),
есть
предположение
о
постепенном
филогенетическом
усложнении
исходных
«древних»
(более
простых
по
своей
структуре)
типов
песен
в
более
«совершенные»,
сложные
по
структуре
песенные
формы,
существующие
в
популяции
наравне
с
первыми,
на
основе
возникновения
их
географической
изменчивости
(биоморфизма)
(Симкин,
1983
)
.
•
Тем не менее, существует ряд обобщений
(
Mundinger
, 1982; Kroodsma
, Miller
, 1982):
дифференциация
(разделение, различия на основе общих) слогов
песенных типов широко распространено в природе (
Whitney
& Miller
, 1987; Petronovich
& Baptista
, 1984; Thielcke
, 1984);
микрогеографические
исследования
перспективны
в
фонетической
изменчивости,
макрогеографическая
изменчивость
включает
региональные
различия
и
сходства
в
слоговых
наборах
(
лексическая
изменчивость)
;
среди
воробьиных
пространственное
распределение
региональной
изменчивости
может
давать
несколько
форм,
большинство
общих,
в
которых
различные
регионы
характеризовались
качественными
различиями
слогов
песен
(
Wiley
,
1971
;
Kroodsma
,
1974
;
Nottebohm
,
1969
;
Bertram
,
1970
;
Lemon
,
1965
,
1966
;
Avery
&
Oring
,
1977
;
Grimes
,
1974
)
;
микрогеографические
изучения
изменчивости
сосредотачивают
внимание
на
процессах
культурной
эволюции,
макрогеографические
изучения
приводят
к
результатам
биологической
эволюции
;
очень
специфичные
вариации
в
синтаксе
(последовательность,
комбинация
слогов)
были
найдены
у
некоторых
видов
(
Thielcke
&
Linsenmair
,
1963
;
Kroodsma
,
1980
;
Mundinger
,
1975
;
Bitterbaum
&
Baptista
,
1979
)
;
островное
распределение
коррелирует
с
увеличением
изменчивости
песенных
паттернов
;
были
птицы,
равномерно
распределенные,
и
в
период
гнездования
постоянно
имели
высокую
плотность,
различие
их
песен
–
малое
(
Thielcke
,
1969
)
.
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
51
Размер файла
53 877 Кб
Теги
анализа, слогов, песни, способов, фразы, пения, комбинации, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа