close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Предположения об эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) +

код для вставкиСкачать
Какова эволюция песни птиц? К каким песням птиц приведет дальнейшая эволюция? Какие песни птиц будут в будущем? Показаны гипотезы (предположения) эволюции видовой песни зяблика.
Предположения об эволюции песни зяблика (
Fringilla coelebs
L.) при сравнении с песней юрка (
Fringilla montifringilla
)
Видоизменение типа песни С в популяциях зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
Астахова О. А. (диссертация) 2008 г.
Семейство вьюрковые (
Fringillidae
)
•
Мелкие
и
средние
по
величине
птицы
.
Телосложение
плотное,
клюв
конический,
относительно
массивный
.
В
фауне
России
семейство
представлено
35
видами
.
Юрок (
Fringilla montifringilla
) •
Размером
с
воробья
.
Спинная
сторона
синевато
-
черная
,
подхвостье
белое,
горло,
зоб
и
грудь
светло
-
рыжие,
брюшко
белое
.
На
крыле
белая
и
оранжевая
полосы
.
Самка
окрашена
менее
ярко
.
Перелетная
птица
.
Населяет
южную
половину
лесотундры
и
лесную
зону
от
Кольского
полуострова
до
Охотского
побережья
.
Гнездо
устраивает
на
дереве
.
В
кладке
5
-
7
зеленоватых
с
красно
-
фиолетовыми
крапинками
яиц
.
Голос
–
резкое
«чжээ»
и
грубая
песня
«чжжж»
.
Зяблик (
Fringilla coelebs
L.) •
Величиной
с
воробья
.
У
самца
верх
головы
серо
-
синий
,
спина
каштановая,
лоб
черный,
нижняя
сторона
тела
красно
-
коричневая
.
Крылья
и
хвост
черно
-
бурые,
полосы
по
бокам
хвоста
и
на
плечах
белые
.
Самка
буро
-
серая
.
Перелетная
птица
.
Населяет
лесную
и
лесостепную
зоны
от
западных
границ
России
до
озера
Байкал
.
Гнездо
строит
на
дереве
.
В
кладке
4
-
7
голубовато
-
зеленых
яиц
с
крапинками
и
полосками
.
Голос
–
звонкое
«пиньк
-
пиньк»
и
громкая
песня
–
трель
«фью
-
фью
-
фью
-
ля
-
ля
-
ля
-
ди
-
ди
-
ди
-
ви
-
чиу»
.
Хорошо
видны
белые
полосы
на
крыльях
(характерный
признак)
.
Оба вида (зяблик и юрок) хорошо определяются по характерной окраске (Храбрый, 2006).
Рис. 1. Представители рода Вьюрки (Fringilla
): А –
зяблик (
Fringilla coelebs
L.), В –
юрок (
Fringilla montifringilla
); 1 –
самка, 2 –
самец.
Рис. 2. Сонограммы песен представителей разных видов рода вьюрки (Fringilla) и подвидов зяблика (
Fringilla coelebs
L.), записанных в разных точках Земли
: А –
Англия, Б –
Северная Африка, В, Г –
Канарские острова, Д –
Швеция (Thorpe, 1958).
Рис. 4. Голубой зяблик (
Fringilla teydea
) на Канарских островах
(Тенерифе, Гран
-
Канария) (
Bergmann, 1993)
.
Рис. 3. Подвид зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) на Канарских островах (северо
-
запад Африки
) –
зяблик (
Fringilla coelebs
tintillon
)
(
Bergmann, 1993)
.
Общая характеристика пения зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
•
Видовая
песня
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
–
одна
из
наиболее
ярких
примеров
проявления
географической
и
индивидуальной
вокальной
изменчивости
,
хотя
у
многих
других
видов
птиц
(
Aves
)
различие
географических
и
индивидуальных
паттернов
видовой
песни
также
может
быть
отчетливо
выявлено,
особенно
на
сонограммах
(
графических
изображениях
звуковых
элементов
),
даже
если
вокализации
каких
-
то
видов
птиц
полностью
генетически
наследственны
(Кулики
-
Charadriiformes
,
Врановые
-
Corvidae
,
Гусиные
-
Anseriformes
и
т
.
д
.
)
(
Miller
,
1996
;
Bretagnolle
,
1996
)
.
Но
зяблик
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
относится
к
видам
птиц
из
отряда
Воробьиные
(
Passeriformes
)
и
семейства
Вьюрковые
(
Fringillidae
),
которые
имеют
социальные
песенные
обучающие
традиции
,
передающиеся
из
поколения
в
поколение
и
способные
изменяться
(
Catchpole
,
Slater
,
1995
)
.
•
Видовая
песня
зяблика
наследственно
закреплена
в
таких
чертах,
как
определенный
частотный
диапазон
(КГц
),
длительность
песенного
паттерна
(сек
),
интервалы
(сек
)
между
этими
повторяющимися
друг
за
другом
песенными
типами
при
пении
самца,
а
также
наследуется
общая
песенная
структура
(характер
деления
на
элементы,
ритм
песни
)
.
Поэтому
молодой
самец
,
при
выходе
из
яйца
в
гнезде
и
при
активации
песнями
родителей,
способен
формировать
сначала
простой
,
однородный
в
элементах
песенный
паттерн
(как
и
все
молодые
особи
-
первогодки
зяблика),
а
затем,
воспринимая
сво
пение
и
пение
окружающих
взрослых
самцов
(не
только
своих
родителей),
усложняет
свою
песню
в
формах
элементов,
в
общей
структуре
–
песня
самца
приобретает
форму
стабильного
видового
вокального
паттерна
(обычно
состоящего
из
трех
частей
или
фраз
–
запев,
трель,
росчерк
),
характерного
для
всех
взрослых
самцов
зяблика
.
Самки
зяблика
имеют
слабо
структурированную
видовую
песню
,
возможно,
в
результате
ненужности
им
вокальной
реализации
и
экономии
энергии
на
другие
жизненно
важные
функции
(
Thorpe
,
1958
;
Marler
,
1956
;
Nottebohm
,
1967
)
.
•
При
этом
песенное
обучение
(копирование
песен
от
окружающих
особей
своего
вида)
у
самцов
зяблика
может
происходить
вдали
от
места
гнездования
,
где
родился
,
в
результате
локальной
территориальной
дисперсии
(перемещений)
–
натальной
(послегнездовой)
дисперсии,
когда
молодой
самец
впервые
начинает
перелеты
на
небольшие
расстояния
в
пределах
локальной
популяции
и
в
последующие
годы
жизни
после
больших
миграций
,
при
которых
самец
мог
оказаться
и
вовсе
в
других
локальных
и
географических
популяциях
,
отдаленных
от
его
«родины»
на
100
-
1000
км
(Соколов,
1980
;
Espmark
et
al
.
,
1989
)
.
Поэтому
часто
самцы
-
первогодки
зяблика
имеют
пластичные,
нестабильные
видовые
песни
,
способные
видоизменяться
и
образовывать
разные
песенные
варианты
–
типы
песен
.
В
репертуаре
одного
самца
могут
быть
1
-
6
(
10
)
типов
песен
,
но
часто
поют
только
2
-
3
типа
песен
.
А
в
локальной
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
можно
встретить
в
среднем
20
разных
типов
песен
.
Ряд
самцов
в
популяции
может
исполнять
при
пении
один
и
тот
же
тип
песни
,
но
с
индивидуальными
особенностями
(
Marler
,
1952
;
Slater
,
1981
;
Bergmann
,
1993
)
.
•
Известно,
что
видовая
песня
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
имеет
значительную
индивидуальную
изменчивость
(различия
между
особями
и
при
пении
одного
самца)
и
географическую
(между
особями
или
самцами
на
расстоянии
–
на
отдаленных
территориях)
изменчивость
.
Вокальная
изменчивость
зяблика
достигается
«
ошибками»
копирования
при
песенном
обучении
в
сензитивный
(воспринимающий)
период
молодых
самцов
(первый
год
жизни)
от
старшего
поколения,
а
также
при
импровизациях
при
пении
(изменение
фонетики
или
произношения
элементов
песни,
перестановка
частей
песни,
их
комбинирование
от
разных
песен
других
самцов),
но
в
более
старшем
возрасте
самцов
типы
песен
стабилизируются
и
не
изменяются
.
•
Оказавшись
в
результате
миграций
в
разных
популяциях
,
самцы
зяблика
при
пении
«приспосабливаются»
друг
к
другу
,
копируя
друг
от
друга
песни
разных
типов
,
характерные
для
той
локальной
или
географической
популяции,
в
которой
оказались
.
При
контрпениях
(перекликания
самцов
обычно
общими
песнями
в
«коммуникативных»
группах)
взрослые
особи
зяблика
формируют
окончательные,
закрепленные,
стабильные
формы
видовой
песни
в
своих
песенных
репертуарах
(период
кристаллизации
песни)
.
У
некоторых
видов
птиц
этого
периода
закрепления
(стабилизации)
видовой
песни
не
происходит,
и
особи
способны
на
протяжении
всей
жизни
видоизменять
импровизацией
свои
песенные
формы
(
Slater
et
al
.
,
1980
;
Jellis
,
1977
;
Kroodsma
,
1996
)
.
•
Таким
образом,
в
разных
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
происходит
смешивание
множества
разных
типов
(вариантов)
видовой
песни
,
которые
также
могут
и
видоизменяться
самцами
при
песенной
импровизации,
«ошибках»
копирования
–
создавать
новые
варианты
или
типы
песен
(отличающиеся
в
форме
элементов,
но
вс
же
имеющие
сходные
общие
черты)
.
Далее,
эти
типы
песен
зяблика
в
популяции
передаются
при
песенном
обучении
младшему
поколению
,
которые,
в
свою
очередь,
переняв
и
видоизменив
те
типы
песен
,
передадут
их
следующему
поколению
,
возможно,
уже
в
других
популяциях,
отдаленных
на
большие
расстояния
(
Catchpole
,
Slater
,
1995
;
Kroodsma
et
al
.
,
1982
)
.
•
В
пределах
одного
вида
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
(определенного,
вероятно,
в
первую
очередь
генетическим
критерием)
выделяют
13
подвидов
на
ареале
распространения
вида
(Дементьев,
1954
)
.
Данные
подвиды
зяблика
могут
являться
географическими
расами
(отдаленными
популяциями),
но,
тем
не
менее,
имеющие
большие
зоны
контакта
при
миграциях
,
перекрывающиеся,
взаимодействующие,
разделяющие
общие,
сходные,
но
и
во
многом
различающиеся,
своеобразные
видовые
признаки
.
Их
изменчивость
может
проявляться
в
варьировании
характера
общей
окраски
оперения
,
в
е
интенсивности
,
в
общих
размерах
тела
,
в
форме
и
размера
клюва
(Дементьев,
1954
,
Степанян,
2003
)
.
Характер
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
способен
изменяться,
но
на
общей
видовой
основе
(
Bergmann
,
1993
)
(рис
.
2
)
.
Общая схема песенного обучения птиц
Рис. 5. Аудиторная модель развития песенных образцов (паттернов) в онтогенезе певчих птиц (
Slater, 1983d
).
Песенное обучение зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
Рис. 6
. Сонограммы песни типичного
дикого зяблика (
Fringilla coelebs
L.) и песни выращенного в изоляции
зяблика (Slater, 1989).
Рис. 7. Песни молодых зябликов (
Fringilla coelebs
L.), выращенных в изоляции
(буквами указаны сонограммы песен от разных особей). Сохраняется частотный ранг видовой песни, но ее структура нечеткая, слабо разделена на отделы (секции, фразы), элементы песни плохо дифференцированы, росчерк отсутствует или едва заметен (
Thorpe, 1958
).
Рис. 8. Сонограммы двух разных типов песен из репертуара самца зяблика
(
Fringilla coelebs
L.); также показано деление песни на фразы, слоги и элементы (
Slater, Ince, 1979
). Принципы анализа структуры песни зяблика (
Fringilla coelebs L.
)
(
наш взгляд
с опорой на литературные источники
) (Астахова, Бме, 2005)
•
по восприятию на слух
песня подразделялась на три части
: свистовые звуки
(будто запев), трелевые звуки
(как бы переливаются друг в друга) и конечный
росчерк
(пример анализа показан на более распространенном типе
песни С
):
фьить
-
фьить
-
фьить
-
фьить
тиль
-
тиль
-
тиль
-
тель
-
тель
чи
-
куик
•
в пределах этих частей песен на сонограмме можно выделить фразы
(элементы, сходные по форме), в данном случае трель включает две фразы;
•
элементы
(слоги) могут быть простыми (свистовые и 1
-
ая фраза трелевых) и сложными, состоящими из двух и более субэлементов (2
-
ая фраза трелевых);
•
слоги разделены интервалами
, но часто более короткими, чем фразы;
•
росчерк
во многих типах песен состоит из элементов (слогов), разных по форме (возможно, поэтому он такой резкий, примечательный, «яркий» на слух).
Песенная структура зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
Рис. 9
. Песни зяблика
(
Fringilla coelebs
L.): (а) типичные строфы, записанные около Кембриджа (Англия) на территории гнездования зяблика, где проводился эксперимент песенного обучения (Thorpe, 1958); (b) диаграммы двух типичных строф зяблика –
линии представляют основные секции (отделы), а круги –
элементы конечной фразы (росчерка) (
Marler, 1956
).
Рис. 10. Структура песни зяблика
(
Fringilla coelebs gengleri
), обитающего в Англии (
Thorpe, 1958
). Рис. 1
1
.
Время записи и анализ структуры песни зяблика
в Германии (
Fringilla coelebs
L.) (
Bergmann, Helb, 1982
). Разные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
в популяции
Рис. 12. Песни
-
строфы зяблика
(
Fringilla coelebs
L.). (а) и (d) от одного и того же самца, (b) и (c) от другого самца. (а) и (b) –
строфы (песни) одного типа, (с) и (d) –
разных типов. (а), (b) и (e) имеют частицу kit (кит) в конце строфы; (f) и (g) имеют варианты kit (кит). Записаны в разных местах: (а
-
d) юго
-
запад Германии, (е) Австрия, (f, g) Доломиты (
Thielcke, 1969
).
Рис. 13. Типы песен зяблика
(
Fringilla coelebs
L.) центра и юга Европейской России и Украины, записанные в разных биотопах
(
Симкин, 1983
): 1 а –
еловый лес; 1 б
-
г –
березовый лес; д –
сосновый лес; 1 е –
дубравный лес; 1 ж –
тайга (сосновый лес). Южные зяблики: 2 а –
дубравы (Ужгород), 2 б –
дубравы (Мелитополь), 2 в –
Керчь, 2 г –
Краснодар, 2 д, е –
Черновцы (березово
-
еловый лес).
1
2
1.
2.
3.
4
.
5.
6.
Рис. 14.
Наиболее распространенные типы песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.)
в популяциях центральной части Европейской России
(
Астахова, Бме, 2006
): 1 –
тип песни С, 2 –
тип песни С
#
, 3 –
тип песни I
,
4 –
тип песни J
, 5 –
тип песни А, 6 –
тип песни В. +
3.
Изменчивость позывов (простых звуков) зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
Рис. 16 . Разные типы и изменчивость позывов зяблика
(
Fringilla coelebs
L.) на сонограммах: d –
запад Франции (1976); i –
Дания (1980); k –
запад Германии (1979); m –
о. Крит (1983),n –
о. Тенерифе, Канарские острова (
Fringilla c. tintillon
) (1989), o –
о. Лас Пальмас, Канарские острова (
Fringilla c. palmae
) (1991), p –
позывы "хьют" и "врут" (Германия), r –
дождевой позыв (рюменье) зяблика в пасмурную погоду (Германия) (1983) (
Bergmann, 1993
). Рис. 15. Географическая изменчивость позыва
”хьют
” зяблика (
Fringilla coelebs
L.) в разных локальных популяциях Европы (
Thielcke, 1969
).
Рис. 17. Разные типы позывов
и их изменчивость в локальных популяциях зяблика
(
Fringilla coelebs
L.) на исследуемой территории в Германии; встречаются комбинации позывов "хьют
-
дсчад" (
Bergmann, 1993
). Процесс эволюции песни зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
Рис. 18
. Эволюция типов песен зяблика
(
Fringilla coelebs
L.) в популяции
. Цифры –
типы песни зяблика; стрелки –
передача (трансмиссия) типов песен следующему поколению (молодым особям) путем песенного обучения (копирования); цифры, обведенные тремя формами фигур (круг, квадрат, треугольник) –
исходные типы песни (у старших особей) в популяции; цифры в зеленых треугольниках –
типы песен зяблика, выученные потомством без ошибок и импровизаций, сохранены в популяции без изменений; цифры, обведенные синим кругом –
невыученные следующим поколением зяблика типы песен в популяции; цифры в красном квадрате –
типы песен зяблика, выученные потомством с ошибками (или с импровизацией при пении); цифры в красном круге –
видоизмененные типы песни, являющиеся новообразованием в популяции (культурная мутация) (
Catchpole, 1995
).
Вокальное приспособление самцов зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
в популяции
Поскольку самцы зяблика обычно многочисленны в локальных популяциях
, то могут образовывать «коммуникативные» группы при антифональном пении или контрпении
(перекликание самцов часто общими типами песен). Таким образом происходит передача видовой песни при обучении (тренинге) от старшего поколения младшему
и, тем самым, поддерживается вокальная традиция вида
в совокупности типов (вариантов) песни, е составляющих. При этом молодые самцы
-
одногодки
также могут при контрпении
«обучать» друг друга разным типам видовой песни
, обмениваясь ими
, возможно, видоизменяя их
(
Nottebohm
, 1967; Jellis
, 1977). Сценарии внутривидовых песенных взаимодействий
(
Yablonovska
-
Grishenko
, 2006
)
Ответ песней, подобной по звучанию
Ответ песней того же типа
16,8%
9,5%
Тип песни F
Тип песни B (BF)
Ответ песней универсального (наиболее распространенного) типа
43,2%
30,5%
Тип песни J
Тип песни В Тип песни М
Противопоставление очень непохожего или более сложного типа
Поэтому в каждой локальной популяции зяблика
(на определенной территории около 1
-
5 км
2
) может складываться (
формироваться) особая локальная песенная (вокальная) культура
–
отличающиеся способы пения или произношения разных типов песен, их элементов
. Такие местные (локальные) культуры песни
зяблика могут
различаться
в разных локальных популяциях
и состоять из своеобразного набора и соотношения (%) сходных или диалектных
(видоизмененных) типов видовой песни
. В результате этого, вероятно, разные, отдаленные на большие расстояния, группы самцов зяблика
(например, географические популяции вида) могут иметь значительно отличающиеся песенные (вокальные) культуры (совокупности типов песен
), но сохраняющие
общевидовые критерии вокального паттерна
(
Marler
, 1952; Thielcke
, 1969; Slater et al
., 1984; Симкин, 1983, 1988; Bergmann
, 1993; Mundinger
, 1982).
Контрпение зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
(противоположное пение самцов)
(
Астахова, Бме, 2007)
Рис. Контрпение самцов зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) разными
, но общими (сходными) типами песен –
три случая: А, Б, В
(хотя много случаев контрпения одним и тем же
типом песни). Поскольку самцы зяблика обычно многочисленны в локальных популяциях, то могут образовывать «коммуникативные» группы при антифональном пении или контрпении (перекликание самцов часто общими типами песен). Таким образом происходит передача видовой песни при обучении (тренинге) от старшего поколения младшему и, тем самым, поддерживается вокальная традиция вида в совокупности типов (вариантов) песни, е составляющих. При этом молодые самцы
-
одногодки также могут при контрпении «обучать» друг друга разным типам видовой песни, обмениваясь ими, возможно, видоизменяя их (
Nottebohm
, 1967; Jellis
, 1977). +
Выводы из исследований песни зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
(
Астахова, Бме, 2007)
•
Во
многих
литературных
источниках
по
биоакустике
птиц
описывается
точка
зрения
о
формировании
своеобразных
вокальных
традиций
птиц
в
разных
локальных
и
географических
популяциях
–
то
есть
существует
различие
между
совокупностями
разных
типов
видовой
песни
в
отдаленных
друг
от
друга
географических
популяциях
.
Даже
если
типы
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
могут
отличаться
внутри
географической
популяции
,
то
в
совокупности
они
способны
отражать
в
своей
структуре
какие
-
либо
особенности
климата,
рельефа,
характера
растительности
местности
–
и,
тем
самым,
формировать
особую
местную
вокальную
(песенную)
культуру
(
способы
пения
видовой
песни
),
отличающуюся
от
вокальной
культуры
зяблика
в
другой
географической
популяции
(
Thielcke
,
1969
;
Slater
,
Ince
,
1979
;
Slater
et
al
.
,
1984
;
Симкин,
1983
;
Mundinger
,
1982
)
.
•
Таким
образом,
в
разных
географических
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
из
поколения
в
поколение
могут
складываться
(формироваться)
отличающиеся
вокальные
(песенные)
традиции
,
возможно,
дающие
начало
новым
формам
(нормам)
видовой
песни
или
отличающимся
вокализациям
новых
видов
птиц
.
•
Стабильность
песенной
культуры
(
совокупности
типов
песен
)
в
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
во
времени
и
пространстве
,
вероятно,
является
результатом
четких
(определенных)
«социальных»
песеннообучающих
традиций
(обучение
видовой
песни
особей
зяблика
первых
лет
жизни
старшими
самцами,
и
антифональные
(перекликание
общими
песнями)
тренинги
(обучение),
песенное
приспособление
(изменение,
переход
пластичной
песни
в
стабильную
форму)
друг
к
другу
общностью
типов
песен
,
их
сходством
в
«коммуникативных»
группах
у
молодых
самцов
зяблика
–
как
между
одногодками
(у
особей
после
первого
года
жизни),
так
и
со
старшими
самцами
)
.
Также
стабильность
видовой
песни
проявляется
как
результат
селективного
(избирательного)
индивидуального
обучения
(копирования
)
особями
зяблика
видовой
песни
в
сензитивный
(чувствительный)
период
в
молодом
возрасте
(первый
год
жизни),
а
также
в
этом
случае
влияет
значительная
наследственная
предопределенность
(детерминированность)
параметров
видовой
песни
зяблика
(особенно,
частотный
диапазон
и
ритм,
общая
структура
песни)
генетическими
задатками
проявления
психики
(ее
зачатков
у
птиц),
которое
способно
видоизменяться
под
действием
«социальных»
песеннообучающих
традиций
(
«ошибок»
копирования
)
и
индивидуальных
импровизаций
в
видовой
песни
(в
зависимости
от
«творческого»
потенциала
)
особей
зяблика
при
пении
(при
реализации
типов
видовой
песни)
.
•
Типы
песен
(в
своей
совокупности
)
в
одной
географической
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
отличаются
от
совокупности
разных
типов
песен
в
другой
отдаленной
на
большие
расстояния
(
1000
-
1800
км)
географической
популяции
по
следующим
количественным
(частотно
-
временным)
параметрам
:
длина
(длительность)
песен
(сек
),
число
слогов
в
песни
,
интервалы
между
песнями
(
таблица
далее)
.
По
этим
же
параметрам
отличаются
песенные
типы
между
собой
и
при
индивидуальной
изменчивости
(у
особей
зяблика
в
одной
локальной
популяции
или
в
репертуаре
одного
самца
)
.
Значит,
возможно,
что
популяционный
уровень
организации
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
является
отражением
(проявлением)
индивидуального
уровня
его
песенной
организации
,
поскольку
выявляется
сходство
различий
типов
песен
в
разных
биологических
масштабах
.
•
В
миграционных
(«пролетных»)
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
на
широких
территориях
(Восточно
-
Европейская
равнина)
наблюдался
эффект
«совокупной»
песенной
культуры
,
которая
могла
включать
большое
количество
«комбинированных»
типов
песен
(состоящих
из
фраз
или
частей
разных
других
типов
песен)
и
была
нечетко,
не
тонко
(неопределенно)
выражена
в
песенной
структуре
и
формах
элементов
типов
песен
,
что,
вероятно,
являлось
приспособлением
к
большей
пластичности
(видоизменяемости)
типов
песен
при
их
адаптации
к
местной
(локальной)
песенной
культуре
в
процессе
песенного
обучения
(
копирования
видовой
песни
зяблика,
местных
способов
ее
пения,
фонетических
вариантов
разных
типов
песен
)
.
В
то
время,
как
у
гнездящихся
популяций
зяблика
(резиденты)
типы
песен
характеризовались
четкостью,
тонкостью
(определенностью)
в
структуре,
форме
элементов
.
•
В
северной
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
(Куршская
коса,
побережье
Балтийского
моря)
видовая
песня
характеризовалась
меньшей
длиной
(длительностью)
(сек
)
и
более
низким
частотным
диапазоном
(КГц
),
чем
в
южной
популяции
зяблика
(Крым
)
–
вероятно,
причиной
этому
является
холодный
климат
севера
,
способный
понижать
обмен
веществ
организма
и
вынуждающий
экономить
силы
(энергию)
при
реализации
(исполнении,
пении)
песен
.
•
Большее
количество
«диалектных
»
(видоизмененных)
и
«
субдиалектных
»
(мало
видоизмененных)
в
своей
структуре
(форме
элементов)
общих
(сходных)
типов
песен
оказались
в
тех
локальных
и
географических
(более
удаленных)
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
которые
находились
в
больших
(более
тесных)
связях
между
собой
(путем
миграций
,
при
наличии
меньших
расстояний
расположения
друг
к
другу
)
.
•
Большее
количество
субдиалектов
(небольших
фонетических
изменений)
общих
типов
песен
зяблика
найдено
в
тех
популяциях
,
которые
больше
(теснее)
контактировали
(путем
миграций,
меньших
расстояний
между
собой)
и
образовывали
один
(единый)
подвид
зяблика
европейского
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
.
В
то
время,
как
в
менее
контактируемых
популяциях
зяблика
(географические
популяции,
удаленные
на
большие
расстояния
–
1500
-
1800
км,
могут
относиться
к
разным
подвидам
зяблика
)
наблюдалось
большее
количество
своеобразных
(мало
сходных,
не
имеющих
аналогов)
типов
песен
,
определяющих
степень
«чужеродности»
песенных
культур
(их
различия)
данных
популяций
зяблика
.
•
Индивидуальной
и
географической
изменчивости
в
большей
степени
подвергнуты
запев
(
начальная
часть
)
и
конечный
росчерк
видовой
песни
зяблика
,
чем
трель
(средняя,
основная
часть
),
которая
более
стабильна
в
количественных
и
качественных
параметрах
.
Большую
изменчивость
запева
и
росчерка
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
можно
объяснить
тем,
что
эти
части
видовой
песни
слабо
и
нечетко
слышны
при
пении
самцов
в
популяциях
(нечеткость
структуры
звонкого,
резкого
росчерка,
вероятно,
из
-
за
его
краткости),
поэтому
при
песенном
обучении
и
при
пении
зяблика,
запев
(более
тихий
)
и
росчерк
(более
короткий
)
поддаются
большей
песенной
импровизации
или
ошибкам
копирования
как
в
форме
элементов
(качественный
аспект),
так
и
частотно
-
временных
параметрах
.
В
то
время
как
трель
более
стабильна
в
количественных
и
качественных
параметрах
у
особей
зяблика
разных
географических
популяций,
так
как
в
большей
степени
генетически
детерминирована
(определена)
(
в
ритме,
общей
песенной
структуре,
частотном
диапазоне
)
и
более
слышна
при
исполнении
видовой
песни
самцами
зяблика
,
поскольку
трель
является
средней,
основной
частью
песни
.
•
Пение
зяблика
–
черта,
параллельная
в
своем
развитии
другими
признакам
этого
вида
(морфологическим,
генетическим,
физиологическим,
экологическим,
географическим),
хотя,
конечно,
во
многом
вместе
с
ними
образует
единое
целое
,
но,
тем
не
менее,
так
же,
как
и
эти
признаки,
песня
зяблика
эволюционирует
по
своим
особым
закономерностям
,
дифференцируется
(видоизменяется
на
основе
исходных
«предковых»
песенных
форм
и
«
родственных»
линий
во
времени
и
пространстве
),
создает
отдельные
устойчивые
песенные
нормы
(
совокупность
наиболее
распространенных
типов
песен
),
состоящие
из
ряда
сходных
,
но
и
отличающихся
песенных
вариантов
одного
типа
,
образующих
определенный
типологический
вокальный
полиморфизм
,
из
которого
исходят
многие
другие
полиморфные
ветви
более
дальних
или
более
близких
«по
родству»
линий
песенной
культуры
(
разнообразие
типов
песен,
манеры
или
способов
исполнения
при
пении
их
структуры,
отдельных
элементов,
фраз)
(рис
.
*)
.
•
«
Песенные
культуры
»
(
совокупность
типов
песен,
их
определенное
процентное
соотношение
)
локальных
популяций
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
постепенно
(плавно)
переходят
друг
в
друга
на
всем
видовом
ареале
:
«промежуточное»
состояние
песенной
культуры
зяблика
в
отдельной
локальной
популяции
может
подтверждать
взаимосвязь
и
непрерывность
типов
песен
зяблика
,
их
плавный
(постепенный)
переход
в
своей
изменчивости
из
одного
типа
(песенной
формы,
паттерна)
в
другой
песенный
тип
(форму,
паттерн)
на
протяжении
всего
ареала
(территории)
распространения
вида
.
•
Является
ли
видовая
песня
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
критерием
процесса
видообразования
и
характерным
признаком
подвидов
и
других
формирующихся
групп
птиц?
Возможно,
как
и
любой
видовой
признак
,
песня
зяблика
способна
быть
устойчивой
при
определенной
норме
,
но
в
пределах
какой
-
либо
нормы
может
и
варьировать
при
индивидуальной
и
географической
изменчивости
особей
в
популяциях
,
их
особых
песенных
культурах
в
совокупности
(которые
представляют
своеобразный
набор
и
соотношение
(
%
)
типов
или
вариантов
видовой
песни
)
.
При
этом
нужно
учитывать,
что
эти
отличающиеся
песенные
культуры
зяблика
в
разных
популяциях
состоят
из
постоянно
смешивающихся
типов
песен
этих
разных
популяций
,
где
они
видоизменяются
или
остаются
неизменными
,
передаваясь
следующему
поколению
(рис
.
*)
.
Рис. *. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (
AE
, AH
, AG
, AF
, BF
); сечения филетических линий «плоскостями времени» (
T
1, T
2) –
биологические виды
(видовые вокализации в частности); отрезки филетических линий MN
и PQ
, представленные в палеонтологической летописи, -
палеонтологические виды
.
•
Единство
общего
и
различающегося
в
видовой
песни
зяблика
присутствует
так
же,
как
и
в
любом
признаке
вида
.
Но
формирование
новой
песенной
нормы
(традиции
),
в
пределах
которой
будет
новое
другое
варьирование
,
отличное
от
характера
изменчивости
прежней
нормы
видовой
песни
,
может
больше
проявляться
на
популяционном
и
видовом
уровне
птиц
(при
возникновении
отдельных
разных
близких
видов
птиц)
.
•
Но
когда
видовые
популяции
достаточно
едины
и
образуют
единое
целое
–
трудно
говорить
о
формировании
отдельных
самостоятельных
песенных
норм
.
Скорее
всего,
на
всем
видовом
ареале
распространения
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
могут
быть
плавные
(постепенные)
переходы
от
одной
вокальной
нормы
в
другую
или,
в
крайнем
случае,
смешанность
этих
песенных
норм
в
результате
миграций
птиц
,
и
тогда
может
происходить
образование
одной
или
нескольких
комбинированных
песенных
культур
(включающих
культуры
множества
),
что
и
происходит
в
видовых
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
вне
зависимости
от
того,
к
какому
подвиду
он
относится
.
•
Возможно,
что
более
часто
эволюция
происходит
во
времени
,
а
не
в
пространстве
–
и
видовая
песня
зяблика
здесь
может
быть
примером
.
В
течение
времени
варианты
или
типы
песни
зяблика
могут
образовывать
определенные
вариационные
ряды
,
филетические
(эволюционные),
часто
скрещивающиеся,
вокальные
линии
,
представляющие
вс
более
новые
отличающиеся,
но
и
сходные
вокальные
формы
,
также
включающие
и
прежние,
исходные
типы
песен
(рис
.
*)
.
•
При
количественном
анализе
были
выявлены
менее
стабильные
черты
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
которые,
вероятно,
и
будут
в
большей
степени
видоизменяться
при
образовании
новых
вокальных
норм
(в
основном
это
касается
мелких
деталей
песни
–
длина
и
интервалы
элементов
песни,
е
частей
и
фраз
,
возможно,
их
количество),
нежели
те
песенные
параметры
и
их
корреляции
,
которые
оказались
более
стабильными
(
частотный
диапазон,
характер
пения
песенного
паттерна
и
интервалов
между
ними,
некоторая
форма
произношения
элементов
),
что
также
способно
изменяться
.
Рис. **. Степень сходства разных типов песен зяблика европейского (
Fringilla coelebs
coelebs
L
.) по основным формам элементов (слогов) в популяциях Европейской части России (Астахова, Бме, 2007). Линии вокального развития (вокальные линии)
–
ряд типов песен, сходные по своей структуре, являющиеся «родственными» по происхождению вокальными формами, возможно, сформировавшиеся при изменении и переходе одного типа песни в другой тип песни, могут представлять результат дифференцирования (видоизменения) одного исходного («предкового») песенного типа (на рис.** вокальные линии зяблика –
близкие по сходству типы песен –
U I A
, V M F D
, T S E B
, W N H G R
, J O C
).
Исходя из дендрограммы
сходства типов песен зяблика европейского (
Fringilla coelebs
coelebs
L
.) (рис. **), можно сделать вывод о том, какие типы песен
более отличаются
от остальных, а какие типы песен
зяблика более «родственны» (близки
) в свом происхождении и образуют отдельные эволюционные стволы
(рис.*) вокальных линий
, скрещивающихся и дифференцирующихся вновь и вновь. Также можно сделать попытку выявить наиболее древние вокальные формы
песни зяблика европейского (
Fringilla coelebs
coelebs
L
.), можно сказать, типы песни
-
«родоначальники
» отдельных эволюционных вокальных стволов (рис. *) видовой песни зяблика
, существующих в настоящее время
. Возможно, прямыми потомками
древних форм
песни зяблика являются типы песен
J, O, C, V, A, R
(рис.***)
. Возможно, эти типы песен представляют наиболее древнюю структуру
песни зяблика, сохранившуюся
или мало видоизменившуюся до настоящего времени
, существующие наравне с другими типами песен
, возможно, уже их потомками
, достаточно видоизменившимися
и представляющими уже другие, более молодые
, вокальные линии или отдельный крупный эволюционный ствол песни зяблика, развивающийся параллельно
с древними вокальными формами, их вокальными линиями
. 1.
3.
4
.
5.
6.
Рис. ***. Древние формы
песни зяблика европейского (
Fringilla coelebs
L
.),
являющиеся основателями
отдельных эволюционных вокальных линий
, существующих наравне и параллельно
по отношению к более эволюционно молодым типам песен (возможно, их близким «потомкам») и их вокальных линий (Астахова, Бме, 2007): 1 –
тип песни J
, 2 –
тип песни O
, 3 –
тип песни С, 4 –
тип песни V
, 5 –
тип песни
A
, 6 –
тип песни R (расположены по ходу эволюции вокальных линий –
более ранние вокальные формы песни зяблика первые
(1
-
3)
, далее
(4
-
6)
–
более поздние вокальные формы и их эволюционные
линии).
2.
Предположения об эволюции песни зяблика (
Fringilla coelebs
L
.)
при сравнении с песней юрка (
Fringilla montifringilla
)
Рис. 19. Сонограммы песен представителей разных видов рода вьюрки
(Fringilla) и подвидов зяблика
(
Fringilla coelebs
L.), записанных в разных точках Земли: А –
Англия, Б –
Северная Африка, В, Г –
Канарские острова, Д –
Швеция (
Thorpe, 1958
).
Рис. 20. Представители рода Вьюрки (Fringilla
): А –
зяблик (
Fringilla coelebs
L.), В –
юрок (
Fringilla montifringilla
); 1 –
самка, 2 –
самец.
Рис. 22. Голубой зяблик (
Fringilla teydea
) на Канарских островах
(Тенерифе, Гран
-
Канария) (
Bergmann, 1993)
.
Рис. 21. Подвид зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) на Канарских островах (северо
-
запад Африки
) –
зяблик (
Fringilla coelebs
tintillon
)
(
Bergmann, 1993
)
.
Рис. 23. Сонограммы песен и позывов разных видов зяблика
(Fringilla): а, b –
Fringilla coelebs tintillon
(о. Тенериф, Канарские острова), с, е –
тревожные позывы, d –
Fringilla teydea
(
голубой зяблик
), Канарские острова (
Bergmann, 1993
).
При сравнении сонограмм песен
разных видов
птиц рода Вьюрки (
Fringilla
) и некоторых подвидов
зяблика европейского (
Fringilla coelebs
L
.) возникает вопрос, как может развиваться, видоизменяться пение (песня) птиц, исходя из общей предковой песенной формы
в те, которые мы можем наблюдать сейчас у разных филетических (эволюционных) линий
. Влияют ли на
эволюцию видовых песен птиц
экологические условия
или это только результат их генетической и «социальной» (песеннообучающей) изменчивости
? Чтобы ответить на этот вопрос, необходим четкий и, в то же время, тонкий анализ песен (их типов) близких (близкородственных) видов и подвидов птиц (в данном случае, зяблика).
Интересно сопоставить два близких вида птиц
, составляющих род Вьюрки (
Fringilla
) –
зяблик
(
Fringilla coelebs
L
.) и юрок
(
Fringilla montifringilla
). Юрок
(рис. 20.2) имеет незвонкую, «жужжащую» видовую песню
(рис. 19Д, 23*.1), в отличие от зяблика. Возможно, такая песня юрка сформировалась изначально там, где юрок возникал как вид
–
в местообитаниях с низкой и негустой растительностью (лесотундра
), поэтому видовая песня юрка
более узкая в частотном диапазоне
(КГц
) (то есть ее минимальные и максимальные частоты имеют меньший размах (разницу) в своих значениях), чем видовая песня зяблика, часто имеющая широкий частотный диапазон (КГц) (рис. 23*.2). Поэтому песня юрка на слух воспринимается
«
скрежащим» звуком
, почти как «рюменье» (рю
-
рю, рю
-
рю) зяблика –
его позыв в пасмурную погоду.
Возможно, такой узкий частотный диапазон песни юрка
появился из
-
за большей легкости прохождения звука среди скудной растительности лесотундры
–
«не нужно стараться» петь звонче и сложнее. И, вероятно, «
скромная» песня юрка также формировалась при экономии энергетических затрат, поскольку лесотундра как северная зона Земли более холодна
по среднегодовой температуре и беднее в пищевых ресурсах
–
возможно, поэтому песенная реализация юрка оказалась не такой яркой, как у зяблика
. В южной лесотундре
преобладают кустарники и далеко отстоящие друг от друга невысокие деревья. После возникновения четко установленной видовой песни юрка
на протяжении, видимо, долгого времени обитания на севере
, при позднем его распространении
в другие районы материка, песня осталась «жужжащей
», хотя также имеет варианты или типы.
Обсуждение закономерностей эволюции песни зяблика (
Fringilla coelebs
L
.)
(Астахова, Бме, 2007)
Рис. 23*. Видовые песни юрка
(1) (
Fringilla montifringilla
) и зяблика
(2) (
Fringilla coelebs
L
.) в
Англии
(
Thorpe
, 1958
b
). Оба вида птиц относятся к роду Вьюрки
(
Fringilla
).
У зяблика же
в процессе «культурной (песенной) эволюции
» развился широкий частотный диапазон видовой песни
, вероятно, потому что он широко заселял лесную зону, лесостепь
, где среди богатой растительности широколиственных и хвойных лесов прохождение звука более затруднено
. Поэтому, вероятно, зяблик был способен формировать громкие (звонкие) и сложные песни
–
для лучшей их проходимости через растительность
, более того –
кормовая база и хорошие температурные условия населяемой природной зоны позволяли зяблику делать это
и содействовали его песенной реализации. По физическим данным
наиболее хорошо (оптимально) в воздушном пространстве проходит звук частотой 3,5 КГц
. У зяблика средняя частота видовой песни составляет около 4 КГц
(хотя у многих других видов воробьиных птиц песня имеет подобную частоту, КГц). Возможно, такое приспособление песни птиц (зяблика, в частности) в частотном диапазоне предназначено для лучшего прохождения звука в лесной зоне, где зяблик так же обитает
. При этом зяблик является «социальным» видом птиц
, его самцы образуют микрогруппы
, поселения в локальных популяциях, где антифонально
(«перекликаясь» песнями) поют друг с другом
, таким образом обучая следующее (молодое) поколение видовой песни
, ее «местной культуре
» (способам пения, вариантам или типам видовой песни). Видимо, поэтому, для своеобразного «общения
», песне зяблика необходимо быть хорошо проходимой в своей звуковой энергии (громкости) (Дб) среди древесной и кустарниковой растительности
. В связи с хорошей слышимостью звонкой песни зяблика
, его особи взаимодействуют и взаимосвязаны единой видовой песней
(разных типов, вариантов, но сходной в своей структуре) в разных локальных (местных) популяциях на протяжении всего ареала распространения вида
(материка Евразии, Англии, северной Африки, на Канарских островах), что, таким образом, способствует поддерживанию вида зяблика в целостности (единым) при образовании ряда его подвидов или географических рас
(географических популяций, расположенных друг от друга на большом расстоянии) (рис.19). Особи зяблика разных подвидов
(географических популяций) могут отличаться интенсивностью своей перьевой окраски
(по сведениям определителей птиц) (Дементьев, 1954) и по типологическому составу видовой песни
(«
песенной культуре», способам пения видовой песни
), по ее характеру (особенностям) в структуре, частотном диапазоне
(
Marler
, 1952; Thielcke
, 1969; Slater et al
., 1979; Ince et al
., 1980; Catchpole
, Slater
, 1995; Симкин, 1983; Bergmann
, 1993).
Здесь также можно отметить идеи Г. Н. Симкина
(Симкин, 1983) о «приспособлении» песни зяблика к геоботаническим условиям местообитания
популяции птиц и изменении
их песни
в структуре
(частоте, длине, числе слогов или элементов, числе фраз или частей песен) в соответствии с определенными экологическими факторами
. Разновидности песенных типов зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) в разных биотопах
(на территориях с разными экологическими условиями) Г. Н. Симкин называл песенными «биоморфами
», так называемые результаты «экологического приспособления
»
(
рис. 13).
Но все же идея «биоморфизма» в песне зяблика может иметь и четкие рамки (пределы
), поскольку она слабо выражена в песенных типах
при обитании зяблика в сходных
биотопах
(древесные и кустарниковые лиственные и хвойные породы), несмотря на большое разнообразие и изменчивость типов песен зяблика на этих территориях
леса и лесостепи. Видовой ареал зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) в основном расположен в лесной и лесостепной зонах, где биотопы во многих
факторах экологически сходны
,
но разнообразие песенных типов при этом остается
. Поэтому выделять здесь «экологические фенотипы» песен было бы не совсем правильно
. Здесь может существовать просто разнообразие типов песен зяблика
, образующиеся в результате «ошибок» копирования при песенном обучении
молодыми птицами и при импровизации песен в их структуре при пении
. Но нельзя точно утверждать, какой из типов песен зяблика «приспособлен» в своей структуре к березовым или дубовым лесам
, а какие из песенных типов сформировались в еловой или сосновой растительности. Хотя не раз подтверждалось, что структура песни зависит от степени прохождения звука через окружающую среду
–
конечно, с увеличением плотности растительности
(среды) может увеличиваться сила звука
(
громкость пения (Дб
)), сложность песни
(более длинные и разнообразные по структуре), расширяться частотный диапазон песни (КГц
) (
Handford
, 1988; Lougheed et al
. 1989; Handford & Lougheed
, 1991, Wiley
, 1991). Возможно, и видовая песня зяблика
(ее варианты, типы) развивалась в этом направлении в процессе своей эволюции во времени
–
в более плотных лесах
(таежные, например) песня могла иметь варианты, сходные по своей большей звуковой мощности (громкости) (Дб
), большей сложности
(большее число слогов или элементов, число фраз или частей песен), по более широкому частотному диапазону (КГц
), нежели
типы видовой песни
, поющиеся в лесах (биотопах) с меньшей плотностью растительности
и характеризующиеся меньшей (слабой) громкостью (Дб
), тонкой и часто короткой (сек), простой структурой, более узким частотным диапазоном (КГц
). При этом форма элементов
(слогов, фраз или частей) песен может не изменяться
под действием экологических факторов
, поскольку в большей степени качественный аспект песен
(разнообразие форм элементов песен, наблюдаемое на сонограммах) является результатом «социального» взаимодействия птиц, их копирования друг у друга песенных типов
(их элементов), импровизаций песен или вовсе проявления генетической изменчивости
(у видов птиц без обучающих социальных песенных традиций). Причем, психика птиц
(хотя и в зачатке
) настолько пластична,
что ее генетические задатки
уже в первом поколении могут изменяться
, приспосабливаться к окружающей среде. В наших исследованиях
(2005
-
2007 г.г.) был найден один и тот же тип песни
зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) в центре Европейской России, но в разных экологических условиях
он исполнялся с разной интенсивностью (звуковой силой (Дб
)), сложностью
: например, в старом плотном лесу
тип песни С
зяблик пел достаточно громко (Дб
), песня включала две трелевых фразы (части), она была широка в частотном диапазоне (КГц
), но в редко растущих березах
(около 5 км от первой территории) тип песни С
зяблик пел более «упрощенно
»: вторая фраза (часть) трели отсутствовала, песня имела меньшую звуковую мощность (Дб
), тонкую структуру на сонограмме
, хотя частотный диапазон (КГц) мог оставаться прежним
или чуть меньшим
.
Также, например, на Куршской косе (Калининградская обл
.) песни зяблика
оказывались звонче (громче или мощнее в звуковой энергии (Дб
)), чем
часто в центре Европейской части России
(Звенигород, Москва, Мичуринск). Возможно, такое различие громкости (Дб
) и четкости пения зяблика
из
-
за того, что на Куршской косе шумовой фон был более высоким
–
или в результате близости Балтийского моря
(его шумных волновых прибоев на побережье), или в результате более высокой плотности популяции
зяблика на Куршской косе
. Вероятно, такое явление также можно считать приспособлением пения (песни) зяблика к окружающей среде
. Так же известен факт, что в городской зоне
(населенном пункте), где шумовой фон более высокий
из
-
за обилия транспортных средств, взаимодействующих социальных групп людей, разные виды воробьиных птиц пели намного громче (звонче) (Дб
), чем в более спокойной и нешумной зоне лесов, заповедников и т. д. (
Rheindt
, 2003).
Конечно, вс это доказывает незамедлительную реакцию птиц на окружающую среду
и приспособление к ее качествам
, только пластичность психики птиц
(ее зачатков
) позволяет быстро и резко изменять эти «приспособления
» настолько, что они могут быть незаметными
, незначительными, нестабильными, короткими в своих существованиях
. Другое дело
, если речь идет о долгих (на протяжении многих лет) приспособлениях какой
-
либо популяции птиц в определенном местообитании с определенными экологическими условиями
и формировании при этом более или менее стабильной «песенной культуры»
(определенного набора вариантов или типов видовой песни
), но если также эта популяция
могла бы иметь малые связи с другими популяциями
своего вида
–
вот здесь уже можно говорить о возникновении «приспособления к среде
», в том числе и в песенном аспекте у птиц
. Хотя, конечно, большинство популяций птиц
представляют собой «
открытую систему
», взаимосвязаны и постоянно смешиваются друг с другом
, особенно в процессе миграций
, поэтому «песенная культура»
(как и многие другие популяционные признаки птиц) будет постоянно обновляться, видоизменяться
, но, тем не менее, существует популяционная изменчивость в целом, ее приспособленность
и формирование отдельных популяционных
(а затем, может быть, и видовых) признаков
на определенной территории
в течение определенного времени
. Есть интересный факт, который показывает, что песни гнездящихся птиц
(резиденты –
возвращающиеся с мест зимовок на определенное место обитания
из года в год достаточно долгое время
) отличаются большей четкостью (точностью) в структуре песенных элементов
(слогов, фраз), чем это бывает в песнях птиц
-
мигрантов этого же вида
, которые могут характеризоваться большей неопределенностью в песенной структуре, в форме элементов, фраз (частей) типов песен
. Возможно, причиной
этого является то, что мигрантам предстоит еще заселить какую
-
либо территорию видового ареала
, где они будут вынуждены перенять местную «песенную культуру» гнездящихся там птиц
(резидентов) (или обучаться данной «песенной культуре» –
копировать местные способы пения видовой песни, ее типов, вариантов). Вероятно, поэтому менее четкие песни птиц
-
мигрантов таким образом приспособлены в своей структуре больше и быстрее видоизменяться
(быть более пластичными при обучении или копировании песен
) и в целом быть лучше приспособленными к местной «песенной культуре
» (
Nelson et al
., 1995). Тип песни С* (сокращенная форма) зяблика в Центре Европейской России (Звенигород, Московская обл
.) –
запись песни в старом еловом лесу, его плотность значительная (песня имеет более мощную звуковую энергию
).
Тип песни С в Центре Европейской России (Москва
) (где пролетные или миграционные популяции
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) сильно смешанны с его гнездящимися популяциями
) –
элементы песен не четкие, слабо дифференцированные, неопределенные.
Тип песни С на Куршской косе
Балтийского моря (где зяблик (
Fringilla coelebs
L
.) является обычным гнездящимся
видом
) –
элементы песен более четкие, хорошо дифференцированные и определенные
.
Тип песни С* (сокращенная форма) зяблика в Центре Европейской России (Мичуринск, Тамбовская обл
.) –
запись песни в молодых посадках березы по краю дороги
, деревья редкие, посажены в один ряд, плотность насаждения невысокая
, граничат с полем
(песня имеет меньшую звуковую энергию, тонкую структуру
).
Некоторые выводы из исследований (Астахова, Бме, 2007)
Тип песни I
на Куршской косе
Балтийского моря (где зяблик (
Fringilla coelebs
L
.) является обычным гнездящимся видом) –
элементы песен более четкие, хорошо дифференцированные и определенные
.
Тип песни I
в Центре Европейской России (Звенигород, Московская обл.)
(где пролетные или миграционные популяции
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) сильно смешанны с его гнездящимися популяциями) –
элементы песен не четкие, слабо дифференцированные, неопределенные.
Географические популяции зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) на северо
-
западе (Куршская коса, Калининградская обл.) и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) находятся на расстоянии 1000 км
. Между популяциями Москвы, Звенигорода (Московская обл.) и Мичуринском (Тамбовская обл.) расстояние 850 км
.
В случае песни зяблика это также было хорошо заметно. На Куршской косе
(Калининградская обл.), где зяблик является гнездящимся видом
, мы отметили большую четкость, тонкость, определенность в пении песенной структуры и отдельных ее элементов
, нежели у зяблика в центральной части Европейской России
, где он, по
-
видимому, во многих своих популяциях
является «
пролетным» или мигрантом
. В последних локальных популяциях зяблика (
мигранты
) многие типы песен были нечетко (не тонко, неотчетливо) определены в формах своих элементов (слогов, фраз)
(как было видно на сонограммах), а также в популяциях наблюдалось большее число «комбинированных» (смешанных) типов песен
(состоящих из фраз или частей других типов песен). Это может говорить о формировании совокупной «песенной культуры» зяблика
на этой территории
, возможно, совокупности типов песен нескольких локальных популяций зяблика
, способных приспосабливаться к ряду местных «песенных культур
» зяблика на протяжении большой территории видового ареала, сосуществовать с широким спектром местных диалектных форм видовой песни
(местных способов пения песенных типов и их вариантов).
Если говорить о местообитаниях зяблика
в других
природных зонах Земли
(нежели только в лесной и лесостепной зонах), где приходится быть зяблику, допустим, при осенней миграции
на юг
(места зимовок) –
область Средиземноморья, север Африки, Кавказ (Азия
), где может быть зона полутропиков, полупустынь
, гор,
то, конечно, в этом случае можно обратить внимание на приспособление песни зяблика к окружающим условиям природы
(скорее, к характеру растительности, рельефа, климата места обитания
). Если в этих природных зонах
популяция зяблика
обитает достаточно длительное время
, то несмотря на постоянное смешивание резидентов (гнездящихся) и мигрантов зяблика
, все равно происходит постепенное приспосабливание данной популяции птиц к местным экологическим условиям
, и в песенном аспекте –
также
(опять же, в количественных параметрах песни –
длина, частотный диапазон, степень дифференцированности
песенной структуры или ее сложность), но при этом при песенном обучении
происходит и качественное преобразование видовой песни
(форма ее элементов, их разнообразие) в
данной популяции птиц
, путем создания определенной «песенной культуры
» (способов пения видовой песни, определенный набор ее типов, вариантов), отличающейся
(но, может быть, в чем
-
то и сходной) от «песенных культур» других локальных или географических популяций этого вида
(в данном случае, зяблика). Поэтому мы сейчас можем наблюдать столь широкое разнообразие видовых песен воробьиных
птиц
, и как частное явление –
столь загадочное дифференцирование (разделение) исходной (предковой) формы видовой песни зяблика на разные варианты (песенные формы) у разных подвидов
(географических популяций) зяблика, их установление в отдельные песенные нормы
, включающие
свои определенные ряды или линии развития, видоизменения, характерные для определенного местообитания и местных экологических условий
. Рис. 24
. Типы песен зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.), составляющие разные вокальные линии, но переходящие друг в друга
:
1 –
тип песни
С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 –
тип песни СМ 5 (Симферополь, Крымская обл.), 3 –
тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 –
тип песни СМ 4 (Джанкой, север Крыма), 5 –
тип песни OI
*3 (Симферополь, юг Крыма), 6 –
тип песни OI
2 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 –
тип песни M
(
O
)
I
(Симферополь, юг Украины), 8 –
тип песни О (Куршская коса, северо
-
запад Европейской России). Сопоставление типов песен зяблика (
Fringilla coelebs solomkoi
Menz.)
на юге Украины (Крым) и зяблика (
Fringilla coelebs coelebs
L.) на северо
-
западе Европейской России (Куршская коса)
(
Астахова, Бме, 2007
)
Симферополь, Джанкой (Крым) и Мелитополь (юг Украины, Запорожская обл.) отдалены
друг от друга в среднем на 100 км.
В результате количественного анализа
в северной популяции зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня
характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек
) и более низким частотным диапазоном (КГц)
, чем в южной популяции зяблика (Крым
) –
вероятно, причиной
этому является холодный климат севера
, способный понижать обмен веществ организма
и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен
(таблица ниже)
(
Астахова, Бме, 2007).
Параметры
типов песен
Географические популяции
Средние значения параметров типов песен
Длина
песни, сек
Min
частот
а,
КГц
Max
частот
а,
КГц
Median
(
средняя
) частота,
КГц
Распрост
-
раненност
ь типов песен, %
Число слогов в песни
Длина запева
,
сек
Длина
трели,
сек
Длина
росчерка
,
сек
Интервал
ы между песнями,
сек
Северо
-
запад Европейской России (Куршская коса)
1,97
±
0,23
1,63
±
0,063
7,683
±
0,42
4,10
±
0,14
6,82
±
5
15,6
±
2,67
0,47
±
0,26
0,931
±
0,414
0,4
±
0,1
6,92
±
0,81
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
2,59
±
0,29
1,7
±
0,17
8,06
±
0,58
4,096
±
0,29
6,83
±
6,62
20,11
±
4,6
0,88
±
0,34
0,99
±
0,32
0,62
±
0,24
7,3
±
1,9
Юг Украины
(Крым)
2,26
±
0,55
1,85
±
0,14
7,98
±
0,74
4,63
±
0,23
6,6
±
5
17,5
±
4,86
0,72
±
0,2
1,02
±
0,56
0,34
±
0,1
6,53
±
1,68
Итого
(общее для видовой песни)
2,27
±
0,36
1,73
±
0,12
7,91
±
0,58
4,28
±
0,22
6,75
±
5,54
17,74
±
4,04
0,69
±
0,27
0,98
±
0,43
0,45
±
0,15
6,92
±
1,46
Примечание
: расстояние между географическими популяциями зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в среднем 1000 –
1500 км
; всего измерено песен разных типов (
N
): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) –
279
, в популяциях центра Европейской России –
73
песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) –
85
песен; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц
в частоте и
>0,3 сек
в длине частей песен (
выделены шрифтом
).
Таблица. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в разных географических популяциях Восточной Европы (Астахова, Бёме, 2007
).
Возможно, «
смещение вверх» частотного диапазона (КГц
) видовой песни зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) на юге
также является особенностью южной песенной культуры
(пения видовой песни) зяблика
и может дать начало новой вокальной форме
, уже приспособленной к местным экологическим условиям на юге
, возможно, исходной для видовых песен множества будущих новых видов и более широких групп птиц. Сравнение некоторых типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в популяции юга Украины с соответствующими диалектными песенными типами в популяции северо
-
запада Кавказа.
В то время, как на юге (Кавказ, Крым
) могли встречаться те общие (сходные) типы песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.), которые отсутствовали
на севере
или в центре Европейской России
.
Тип песни GC
(Теберда, Карачаево
-
Черкесия, 1985)
Тип песни GC
3 (Симферополь, Крымская обл., 2007)
Тип песни ME
(
I
) (Теберда, Карачаево
-
Черкесия, 1985)
Тип песни ME
(
I
) 9 (Симферополь, Крымская обл., 2007)
Симферополь –
Пицунда (560 км)
Симферополь
–
Теберда (670 км)
Тип песни MI
(
B
) (Пицунда, Абхазия, 1985)
Тип песни MI
(
B
) (Симферополь, Крымская обл., 2007)
Тип песни В* (
BF
) (Боржоми, Грузия, 1985)
Тип песни В* (
BF
) (Мелитополь, Запорожская обл., 2007)
Тип песни CM
(Теберда, Карачаево
-
Черкесия, 1985)
Мелитополь
-
Теберда (630 км)
Мелитополь
-
Боржоми (830 км)
Тип песни CM
2 (Мелитополь, Запорожская обл., 2007)
Симферополь –
Пицунда (560 км)
Симферополь
–
Теберда (670 км)
Как видно из приведенных сонограмм, песни зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в разных географических популяциях
юга Украины (Крым)
и северо
-
западного Кавказа
могут представлять диалектные формы одного типа
песни
. Хотя песни зяблика
на Кавказе
были записаны давно
–
в 1980
-
е годы (Султанов, 1985). Тем не менее, можно различить и в настоящее время сходство некоторых типов песен зяблика
, что говорит о стабильности его песенной культуры
в сообщающихся локальных популяциях во времени и пространстве
, несмотря на индивидуальную и географическую изменчивость их песенных типов
. Судя по сходству структуры
некоторых диалектных типов песен (см. сонограммы), географические популяции юга Украины и западного Кавказа
могут быть связаны
в результате постоянных миграций особей
, что приводит к смешиванию
и, в некоторой степени, к совместному развитию песенных культур
зяблика в локальных популяциях
. Вероятно, расстояние (в среднем 600 км)
позволяет поддерживать эти популяционные связи
между регионами юга Евразии
.
Значит,
песня
(пение)
птиц
так
же
подчиняется
биологическим
закономерностям
в
своем
развитии
,
как
и
многие
другие
проявления
жизнедеятельности
организма
.
Но
нужно
подчеркнуть
особую
пластичность
в
функционировании
и
приспособлении
психики
(хотя
только
и
ее
зачатков
у
птиц
)
–
она
способна
множественно
(вариативно
)
и
быстро
реагировать
на
раздражитель
(на
окружающее)
так
же,
как
и
быстро
перестраиваться
на
новый
лад
и
быстро
«забывать»,
изменять
прежнее
.
Но
в
более
крупных
масштабах
эволюции
(популяционном,
видовом)
в
проявлениях
психики
(
песнях
птиц
)
все
же
может
наблюдаться
подобная
экологическая
дифференциация
и
установление
«приспособленных»
более
стабильных
форм
(норм)
песни
,
что
и,
например,
у
морфологических
признаков
птиц
.
При
этом,
пение
(песня)
птиц
включает
«
социальный»
характер
развития
,
чем
уникальна
и
кажется
«параллельной
»
в
своем
существовании
другим
морфологическим
признакам
организма
,
–
будто
пение
(песня)
птиц
представляет
собой
«новое»
природное
явление
–
такое,
как
проявление
психики
(ее
зачатков
у
птиц),
как
реализация
«духовных»
сил
организма
,
как
сущность
более
высокого
уровня
организации
,
но
существующего
по
тем
же
законам,
что
и
другие,
более
материальные
для
человека,
«более
биологические»
и
ощутимые
для
организма
свойства,
признаки
(
окраска
покровов
,
форма
тела
и
его
частей,
характер
скелета
у
животных,
структура
и
особенности
внутренних
органов
организма
,
дифференциация
его
клеток
и
тканей
,
особенности
питания
,
размножения
,
образа
жизни
в
целом)
.
Литература
•
Астахова
О
.
А
.
,
Бме
И
.
Р
.
Макрогеографическая
изменчивость
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
популяциях
Европейской
России
//
Материалы
IV
Всероссийской
конференции
по
поведению
животных
.
–
М
.:
Товарищество
научных
изданий
КМК,
2007
.
–
C
.
149
-
150
.
•
Бме
Р
.
Л
.
,
Динец
В
.
Л
.
,
Флинт
В
.
Е
.
,
Черенков
А
.
Е
.
Энциклопедия
природы
России
(Птицы
России)
/
Под
общей
ред
.
В
.
Е
.
Флинта,
2
-
ое
изд
.
,
дополненное
и
переработанное
.
–
М
.:
Наука,
1998
.
–
432
с
.
•
Иорданский
Н
.
Н
.
Эволюция
жизни
:
Учеб
.
пособие
для
студ
.
высш
.
пед
.
учеб
.
заведений
.
–
М
.:
Издательский
центр
«Академия»,
2001
.
–
432
с
.
•
Наумов
С
.
П
.
Зоология
позвоночных
.
–
Москва
:
Изд
-
во
Просвещение,
1965
.
–
455
с
.
•
Нименья
И
.
Н
.
Статистика
.
–
СПб
.:
Издательский
дом
«Нева»
;
М
.:
ОЛМА
-
ПРЕСС,
2003
.
–
160
с
.
•
Птицы
Советского
Союза
.
Том
V
.
/
Под
общ
.
ред
.
Г
.
П
.
Дементьева,
Н
.
А
.
Гладкова
.
–
М
.:
Гос
-
ое
изд
-
во
«Советская
наука»,
1954
.
–
797
с
.
•
Симкин
Г
.
Н
.
Типологическая
организация
и
популяционный
филогенез
песни
у
птиц
//
Бюл
.
Моск
.
общ
-
ва
испыт
.
природы
.
Отд
.
Биол
.
–
1983
.
–
Т
.
88
.
–
вып
.
1
.
–
C
.
15
–
27
.
•
Симкин
Г
.
Н
.
,
Штейнбах
М
.
В
.
Песня
зяблика
и
вокальные
микрогруппировки
у
птиц
//
Орнитология
.
–
Вып
.
23
.
–
1988
.
–
С
.
175
-
182
.
•
Соколов
Л
.
В
.
Формирование
связи
с
территорией
будущего
гнездования
(филопатрии)
у
перелетных
птиц
/
Автореферат
дисс
.
канд
.
биол
.
наук
.
–
Ленинград
:
Академия
наук
СССР,
Зоологический
институт,
1980
.
–
18
с
.
•
Степанян
Л
.
С
.
Конспект
Орнитологической
фауны
России
и
сопредельных
территорий
(в
границах
СССР
как
исторической
области)
/
Отв
.
редактор
Д
.
С
.
Павлов
.
–
М
.:
ИКЦ
«Академкнига»,
2003
.
–
808
с
.
•
Султанов
Э
.
Г
.
Типологическая
структура
и
географическая
изменчивость
песни
птиц
Кавказа
/
Дисс
.
канд
.
биол
.
наук
.
–
Баку
:
Академия
наук
Азербайджанской
ССР,
Институт
зоологии,
1985
.
–
243
с
.
•
Храбрый
В
.
Атлас
-
определитель
птиц
/
В
.
Храбрый
.
–
СПб
.:
ТИД
Амфора,
2006
.
–
231
с
.
•
Bergmann
H
.
-
H
.
Der
Buchfink
:
Neues
Über
einen
bekannten
Sänger
/
Hans
-
Heiner
Bergmann
[Zeichn
.:
F
.
Müller]
.
–
Wiesbaden
:
Aula
-
Verl,
1993
.
–
142
p
.
•
Bretagnolle
V
.
Acoustic
communication
in
a
group
of
nonpasserine
birds,
the
Petrels
//
Ecology
and
evolution
of
acoustic
communication
in
birds
/
Eds
Kroodsma
D
.
E
.
,
Miller
E
.
H
.
–
Ithaca,
London
:
Cornell
University
Press,
1996
.
–
P
.
160
-
176
.
•
Catchpole
C
.
K
.
,
Slater
P
.
J
.
B
.
Birdsong
.
Biological
themes
and
variation/
C
.
K
Catchpole,
P
.
J
.
B
.
Slater
.
–
Cambridge
:
Cambridge
University
Press,
1995
.
–
248
p
.
•
Jellis
R
.
Bird
sounds
and
their
meaning
.
Cambridge,
1977
.
–
256
p
.
•
Espmark
Y
.
O
.
,
Lampe
H
.
M
.
,
Bjerke
T
.
K
.
Song
conformity
and
continuity
in
song
dialects
of
redwings
Turdus
iliacus
and
some
ecological
correlates
//
Ornis
Scand
.
–
1989
.
–
№
20
.
–
P
.
1
-
12
.
•
Handford
P
.
Trill
rate
dialects
in
the
rufous
-
collared
sparrow,
Zonotrichia
capensis
,
in
northwest
Argentina
//
Can
.
J
.
Zool
.
–
1988
.
–
№
66
.
–
P
.
2658
-
2670
.
•
Handford
P
.
,
Lougheed
S
.
C
.
Variation
in
duration
and
frequency
characters
in
the
song
of
the
rufous
-
collared
sparrow,
Zonotrichia
capensis
,
with
respect
to
habitat,
trill
dialects
and
body
size
//
Condor
.
–
1991
.
–
№
93
.
–
P
.
664
-
658
.
•
Kroodsma
D
.
E
.
,
Miller
E
.
H
.
,
Quellet
H
.
Communication
and
behavior
an
interdisciplinary
series
/
D
.
E
.
Kroodsma,
E
.
H
.
Miller
.
–
London
:
Academic
press,
1982
.
–
347
p
.
•
Kroodsma
D
.
E
.
Ecology
of
Passerine
song
development
//
Ecology
and
evolution
of
acoustic
communication
in
birds
/
Eds
Kroodsma
D
.
E
.
,
Miller
E
.
H
.
–
Ithaca,
London
:
Cornell
University
Press,
1996
.
–
P
.
3
-
19
.
•
Lougheed
S
.
C
.
,
Lougheed
A
.
J
.
,
Rae
M
.
,
Handford
P
.
Analysis
of
a
dialect
boundary
in
chaco
vegetation
in
the
rufous
-
collared
sparrow
//
Condor
.
–
1989
.
–
№
95
.
–
P
.
1002
-
1005
.
•
Marler
P
.
Variation
in
the
song
of
the
Chaffinch
Fringilla
coelebs
//
Ibis
.
–
1952
.
–
№
94
.
–
P
.
458
-
472
.
•
Marler
P
.
The
voice
of
the
chaffinch
and
its
function
as
a
language
//
Ibis
.
–
1956
b
.
–
№
98
.
–
P
.
231
-
261
.
•
Miller
E
.
H
.
Acoustic
in
differentiation
and
speciation
in
Shorebirds
//
Ecology
and
evolution
of
acoustic
communication
in
birds
/
Eds
Kroodsma
D
.
E
.
,
Miller
E
.
H
.
–
Ithaca,
London
:
Cornell
University
Press,
1996
.
–
P
.
241
-
257
.
•
Mundinger
P
.
C
.
Microgeographic
and
macrogeographic
variation
in
acquired
vocalizations
of
birds
//
Acoustic
communication
in
birds
/
Eds
.
D
.
E
.
Kroodsma,
E
.
H
.
Miller
.
–
New
York,
1982
.
–
P
.
147
-
208
.
•
Mundinger
P
.
C
.
Animal
cultures
and
a
general
theory
of
cultural
evolution
//
Ethol
.
Sociobiol
.
–
1980
.
–
№
1
.
–
P
.
183
-
223
.
•
Nelson
D
.
A
.
,
Marler
P
.
,
Palleroni
A
.
A
.
comparative
approach
to
vocal
learning
:
intraspecific
variation
in
the
learning
process
//
Animal
Behaviour
.
–
1995
.
–
№
50
.
–
P
.
83
-
97
.
•
Nottebohm
F
.
The
role
of
sensory
feedback
in
development
of
avian
vocalizations
//
Proc
.
Int
.
Ornithol
.
Cong
.
14
.
Oxford
-
Е
dinburg
:
Blackwell
scient
.
Publs
.
,
1967
.
–
P
.
265
-
280
.
•
Rheindt
F
.
E
.
The
impact
of
roads
on
birds
:
does
song
frequency
play
a
role
in
determining
susceptibility
to
noise
pollution?
//
Journal
of
Ornitology
.
–
2003
.
–
V
.
3
.
–
№
3
.
–
P
.
295
-
306
.
•
Slater
P
.
J
.
B
.
,
Ince
S
.
A
.
Cultural
evolution
in
chaffinch
song
//
Behaviour
.
–
1979
.
–
№
71
.
–
P
.
146
-
166
.
•
Slater
P
.
J
.
,
Ince
S
.
A
.
,
Colgan
P
.
W
.
Chaffinch
song
types
:
their
frequencies
in
the
population
and
distribution
between
repertoires
of
different
individuals
//
Behaviour
.
–
1980
.
–
№
75
.
–
P
.
207
-
218
.
•
Slater
P
.
J
.
B
.
Chaffinch
song
repertoires
:
observations,
experiments
and
a
discussion
of
their
significance
//
Z
.
Tiërpsychol
.
–
1981
.
–
№
72
.
–
P
.
177
-
184
.
•
Slater
P
.
J
.
B
.
,
Clement
F
.
A
.
,
Goodfellow
D
.
J
.
Local
and
regional
variations
in
chaffinch
song
and
the
question
of
dialects
//
Behaviour
.
–
1984
.
–
№
88
.
–
P
.
76
-
97
.
•
Thielcke
G
.
Geographic
variation
in
bird
vocalizations
//
Bird
Vocalizations
/
Eds
.
R
.
A
.
Hinde
.
–
London,
New
York,
1969
.
–
P
.
311
-
340
.
•
Thorpe
W
.
H
.
The
leaning
of
song
patterns
by
birds,
with
especial
reference
to
the
song
chaffinch
Fringilla
coelebs
//
Ibis
.
–
1958
.
–
№
100
.
–
P
.
535
-
570
.
•
Wiley
R
.
H
.
Associations
of
song
properties
with
habitats
for
territorial
oscine
birds
of
eastern
North
America
//
Am
.
Nat
.
–
1991
.
–
№
138
.
–
P
.
973
-
993
.
•
Yablonovska
-
Grishenko
E
.
Semi
-
quantitative
method
of
song
similarity
analysis
on
an
example
of
chaffinch
songs
in
Ukraine
//
Berkut
.
.
–
2006
.
–
V
.
15
.
–
№
1
-
2
.
–
P
.
197
-
203
.
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
54
Размер файла
198 708 Кб
Теги
fringilla, coelebs
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа