close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Сопоставление комбинативной изменчивости +

код для вставкиСкачать
Существование хромосом в клетках сходно с развитием песенных паттернов птиц.
Сопоставление комбинативной изменчивости на разных уровнях организации материи Природы: хромосомы клеток организма и вокальная реализация птиц (
Aves
)
Астахова О. А.
e
-
mail: chaffinch
@
bk
.
ru
•
Существуют
такие
характеристики
материи
Природы,
как
изменчивость
и
стабильность
(традиция,
норма)
.
Вероятно,
эти
противоположные
процессы
наравне
с
другими
качествами
разных
форм
энергии
также
создают
«движение»,
развитие
.
При
этом
данные
свойства
материи
Природы
можно
рассматривать
на
разных
уровнях
ее
организации
.
В
этой
статье
мы
рассматриваем
и
сопоставляем
такие
биологические
сущности
как
хромосомы
клеток
организма
и
видовые
песни
птиц
.
Оказывается,
для
этих
форм
энергии
Природы
так
же
характерна
изменчивость
и
определенная
норма
.
•
Изменчивость
(
Variation
)
–
свойство
живых
организмов
и
их
проявлений
существовать
в
различных
формах
(фенотипическая
изменчивость)
.
То
есть
обнаруживаемые
отличия
определенных
признаков
или
свойств
организма
являются
результатом
наследственной
(генетической)
и
средовой
изменчивости
.
Генотипическая
изменчивость
организмов
обусловлена
различиями
в
наборе
генов,
а
средовая
(или
модификационная
)
изменчивость
определяется
реакцией
данных
организмов
(с
одним
и
тем
же
набором
генов)
на
воздействие
внешних
условий
.
Пределы
(размах)
средовой
изменчивости
определяется
нормой
реакции
(Биологический
словарь,
1986
)
.
•
Норма
реакции
признака
(генотипа)
–
пределы,
в
которых
может
изменяться
фенотип
без
изменения
генотипа
.
Предел
нормы
реакции,
ее
«размах»
у
особей
какого
-
либо
вида,
зависит
и
от
уровня
организации
организма,
и
от
особенностей
изучаемого
признака,
а
так
же
от
генотипа
особи
.
Обычно
образуется
множественное
внешнее
(фенотипическое)
проявление
одного
и
того
же
генотипа
–
полиморфизм
(разные
оттенки
окраски
покровов,
разные
второстепенные
малоизмененные
формы
клюва,
скелета,
органов
и
специализаций
клеток,
разные
варианты
или
типы
общей
видовой
песни
в
популяции
птиц)
(Биологический
словарь,
1986
)
.
Рис. 1.
Строение клетки организма (разные органоиды имеют особые функции и поддерживают клетку как микросистему). В совокупности клетки образуют ткани организма (при взаимосвязях и взаимодействиях клеток друг с другом). Это можно рассматривать как существование особого уровня организации Природы –
клеточный (молекулярный) уровень
(Биология, 1988). +
Рис. 2.
Зяблик (
Fringilla coelebs
L
.) при пении видовой песни (Интернет
-
ресурс). Птица из отряда Воробьиные (
Passeriformes
), семейство Вьюрковые (
Fringillidae
). При пении птицы не только реализуют свой энергетический потенциал, но и взаимодействуют с другими особями (часто своего вида), образуя песенную традицию вида (песенную культуру), поддерживая и развивая общую видовую песню. Это можно рассматривать как особый уровень организации Природы –
социальный (культурный) уровень
.
•
Культурная
(вокальная,
песенная,
позывная)
традиция
(
Cultural
norms
or
traditions
)
–
установление
вокальных
(песенных,
позывных)
норм
в
структуре
и
произношении
вокальных
паттернов
большинством
особей
птиц
в
определенной
популяции
вида
из
года
в
год
(в
определенный
отрезок
времени
и
на
определенной
территории
формируются
разные
вокальные
традиции
птиц
определенного
вида,
представляющие
отличающиеся
соотношения
(
%
)
разных
типов
или
вариантов
видовой
песни
,
вокализаций
вида
в
целом)
(
Mundinger
,
1982
)
.
•
Типы
вокализаций
(песен,
позывов)
птиц
(
Types
of
vocalizations
)
–
варианты
одного
и
того
же
видового
вокального
паттерна,
отличающиеся
друг
от
друга
:
1
)
в
морфологии
(разном
звучании
частей,
фраз
песен
–
акцент,
ударение
на
разные
составляющие),
2
)
в
фонетике
песен
(звучание
отдельных
элементов
–
выявляется
в
различии
их
форм,
структуры
на
сонограмме),
3
)
в
некоторых
случаях
в
синтаксисе
(наборе
и
расположении
(комбинации)
сходных
фраз,
частей
песен)
(
Catchpole
,
1995
)
.
•
Таким
образом,
мы
можем
сопоставить
существование
клеточного
(молекулярного)
уровня
организации
материи
Природы
и
культурного
(социального)
уровня
(на
примере
вокальной
реализации
птиц)
(рис
.
1
,
2
),
особенно
отмечая
их
способность
образовывать
разные
комбинации
(сочетания)
из
прежних
своих
состояний,
создавая
новые
формы
материи
Природы,
но
содержащие
исходные
элементы
.
Материал и методы
Открытые Г. Менделем
(1822
-
1884) закономерности наследования признаков предполагали существование дискретных наследственных факторов, определяющих тот или иной фенотип. Однако, что представляют собой эти факторы, в каких структурах клетки они локализованы, как влияют на развитие признаков, долгое время оставалось неизвестным. Изучение мейоза
и митоза
(деление клеток организма) (рис. 3) при создании световых и электронных микроскопов (увеличение в несколько 100
-
1000 раз) показало, что поведение хромосом при образовании гамет (половых клеток) и при оплодотворении полностью соответствует гипотетическому поведению абстрактных факторов наследственности, существование которых постулировал Г. Мендель (1865 г.). Отсюда был сделан вывод, что материальным носителем этих факторов являются хромосомы
, то есть была сформулирована хромосомная теория наследственности
. Структурные элементы, обнаруженные в ядре клетки при делении, в 1883 г. В. Вальдейер назвал хромосомами. Особенно большое значение для формирования представления о роли хромосом в наследственности имеют работы известного немецкого эмбриолога Т. Бовери (1862
-
1915). Он первым установил, что у каждого вида животных и растений число и форма хромосом постоянны
и по этим признакам виды организмов отличаются друг от друга. Ему также принадлежит мысль о том, что в период интерфазы
между делениями клетки хромосомы не исчезают, не рассыпаются на зерна хроматина
, но сохраняют свою индивидуальность
(Генетика, 2006). Известно, что разные виды птиц (
Aves
)
достаточно четко характеризуются отличающимися специфическими вокализациями
(видовыми песнями, позывами). Пение птиц –
черта, параллельная
в своем развитии другим признакам вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое
, но, тем не менее, так же, как и эти признаки организма, песня птиц эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы
(совокупность наиболее распространенных типов песен) (Астахова О. А., Иорданский Н. Н., 2009).
Рис. 3.
Деление клетки организма.
Митоз
–
бесполое деление соматических клеток (2
n
) организма с образованием диплоидного (полного) набора хромосом (2
n
), характерного для определенного вида организмов. Мейоз
–
половое деление соматических клеток (2
n
) организма с образованием гаплоидного (неполного наполовину) набора хромосом (
n
) в половых клетках (предназначенных для размножения –
слияния с другой половой клеткой организма того же вида). Разными цветами (темным и светлым -
красным) показаны гомологичные
(
соответствующие
друг другу) хромосомы
, которые имеют сходные гены
и способны к конъюгации
(сближению) и обмену генетической информацией
(комбинации или сочетание разных участков ДНК при кроссинговере
) (Биология, 1988). +
Митоз
(бесполое деление соматических клеток) (рис. 3) составляет не более 1/7
-
1/10 части клеточного цикла (жизни клетки). Продолжительность фаз митоза различна в клетках разных тканей (например, в клетках селезенки мыши –
около 80 минут, в клетках эндосперма гороха –
182 минуты). Как правило, профаза
–
самая длинная стадия митоза, метафаза –
самая короткая. Мейоз
(половое деление соматических клеток) –
характерен для специализированных клеток половых желез (например, для яичников и семенников у животных, для пестиков и тычинок у цветковых растений). Из диплоидных
(2
n
)
исходных клеток в ходе мейоза образуются гаплоидные гаметы (
n
)
–
яйцеклетки и сперматозоиды (спермии у растений). Мейоз включает два клеточных деления
, перед которыми происходит только одна репликация
(удвоение)
ДНК хромосом (при образовании «сестринских» хроматид
одной хромосомы, связанных центромерой
). Первое деление мейоза называется редукционным
(в результате этого деления из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные). Второе деление мейоза называется эквационным
(это деление подобно митозу
, так как сестринские хроматиды
отделяются друг от друга и расходятся к разным полюсам). Каждое из двух делений мейоза состоит из профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Профаза первого деления мейоза особенно длительна во времени, так как в ней происходит конъюгация
(
сближение
, соприкосновение
) гомологичных хромосом и кроссинговер
(обмен участками ДНК между «несестринскими» хроматидами). При этом между гомологичными хромосомами могут появляться несколько точек скрещивания
(контактов)
–
хиазмы
(Генетика, 2006)
(рис. 3, 10).
Видовая песня
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) –
одна из наиболее ярких примеров проявления географической
и индивидуальной вокальной изменчивости
, хотя у многих других видов птиц (
Aves
) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких
-
то видов птиц полностью генетически наследственны
(Кулики -
Charadriiformes
, Врановые -
Corvidae
, Гусиные -
Anseriformes
и т. д.) (
Miller
, 1996; Bretagnolle
, 1996). Но зяблик (
Fringilla coelebs
L
.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (
Passeriformes
) и семейства Вьюрковые (
Fringillidae
) (рис. 2), которые имеют социальные песенные обучающие традиции
, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться
(
Catchpole
, Slater
, 1995).
Видовая песня
зяблика наследственно закреплена
в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой
, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи
-
первогодки зяблика), а затем, воспринимая сво пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет
свою песню в формах элементов, в общей структуре –
песня самца приобретает форму стабильного
видового вокального паттерна
(обычно состоящего из трех частей
или фраз
–
запев, трель, росчерк
), характерного для всех взрослых самцов зяблика (рис. 4). Самки
зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (
Thorpe
, 1958; Marler
, 1956; Nottebohm
, 1967).
Рис. 4.
Аудиторная модель развития песенных паттернов
(образцов) в онтогенезе певчих птиц (Slater, 1983d: Catchpole C
. K
., 1995). Молодые птицы учат (копируют)
видовые песни, воспринимая их от других, часто старших особей
своего вида (хотя многие виды птиц способны копировать песни от разных других видов птиц –
имитировать их пение). При пении птиц могут случаться песенные импровизации
и выявляться ошибки копирования
или индивидуальные особенности
пения
(так называемая
«культурная мутация»
), что изменяет структуру видовой песни
, в совокупности может привести к новой норме
пения видовой песни (образование и развитие песенных культур
или песенных традиций
птиц в популяциях вида).+
При этом песенное обучение
(копирование песен от окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной дисперсии
(перемещений) –
натальной (послегнездовой) дисперсии, когда молодой самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной популяции и в последующие годы жизни после больших миграций, при которых самец мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях, отдаленных от его «родины» на 100
-
1000 км (Соколов, 1980; Espmark et al
., 1989). Поэтому часто самцы
-
первогодки зяблика имеют пластичные, нестабильные
видовые песни, способные видоизменяться и образовывать разные песенные варианты –
типы песен
. В репертуаре одного самца
могут быть 1
-
6 (10) типов песен
, но часто поют только 2
-
3 типа песен
. А в локальной популяции
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) можно встретить в среднем 20 разных типов песен
. Ряд самцов в популяции может исполнять при пении один и тот же тип песни, но с индивидуальными особенностями
(
Marler
, 1952; Slater
, 1981; Bergmann
, 1993).
Известно, что видовая песня
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.)
имеет значительную индивидуальную
(различия между особями и при пении одного самца) и географическую
(между особями или самцами на расстоянии –
на отдаленных территориях) изменчивость
. Вокальная изменчивость
зяблика достигается «ошибками» копирования при песенном обучении
в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях
при пении
(изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются. Оказавшись в результате
миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении «приспосабливаются»
друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной
или географической популяции
, в которой оказались. При контрпениях
(перекликания самцов обычно общими песнями в «коммуникативных» группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы
видовой песни в своих песенных репертуарах
(период кристаллизации песни). У некоторых видов
птиц этого периода закрепления (стабилизации) видовой песни не происходит
, и особи способны на протяжении всей жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (
Slater et al
., 1980; Jellis
, 1977; Kroodsma
, 1996). Таким образом, в разных популяциях
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) происходит смешивание
множества разных типов (вариантов) видовой песни
, которые также могут и видоизменяться
самцами при песенной импровизации
, «ошибках» копирования
–
создавать новые варианты
или типы песен
(отличающиеся в форме элементов, но вс же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении
младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (
Catchpole
, Slater
, 1995; Kroodsma et al
., 1982). Первые магнитофонные записи песен зяблика проводились в разных районах Куршской косы Балтийского моря (Калининградская обл.) –
поселок Морской, поселок Рыбачий и поселок Лесной, которые удалены друг от друга в среднем на 10 км. К территориальному распределению особей применялся парцеллярный (групповой) подход (Симкин, 1983) и осуществлялось картирование точек записи. Таким образом, в весенний период (апрель
-
май 2005 г.) на территории соснового леса с примесью ольхи и березы (
h
=10
-
15 м) были сделаны магнитофонные записи
активно поющих самцов зяблика (
N
=153). Для записи песен использовали магнитофон Panasonic RQ
-
SX
95
F
и конденсаторный микрофон Philips SBC ME
570. В разных точках
территории старались зафиксировать весь репертуар
самцов зяблика (от каждого записано в среднем по 20 песен
). В дальнейшем сонограммы
песен
(графическое изображение звука) анализировались с помощью программы Avisoft
-
SaSLab Light
. В общей выборке было рассмотрено около трех с половиной тысяч песен разных типов. Традиционно песня зяблика
(
Fringilla coelebs L
.)
делится на три части
(по восприятию на слух): свистовые звуки (запев)
, трелевые звуки
(средняя часть) и конечный росчерк
(резкий звук) (
Marler
, 1956; Thorpe
, 1958). На сонограммах в пределах каждой части песни можно выделить отдельные фразы
(части песен)
, состоящие из сходных по форме элементов (слогов) (рис. 5
-
9). Типы песен обозначались латинскими буквами
. К песням одного типа
мы относили те, которые имели две
или все три
сходные части
(фразы).
При записи, песни одного типа
встречались в разных точках
территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т. д.) (
Astakhova
, Byome
, 2006, 2008).
Результаты и обсуждение
Следует обратить внимание на комбинацию генетического материала
при делениях клетки организма. Происходит разное сочетание исходных хромосом
в новых клетках
-
потомках
–
те хромосомы, которые были вместе в одной прежней клетке, после деления могут оказаться раздельными –
в разных клетках, и вместе уже с другими хромосомами (в результате случайного расхождения
хромосом к полюсам веретена деления клетки в анафазе
). Также интересна комбинация (разное сочетание)
участков ДНК
в хромосомах
после процессов конъюгации
и кроссинговера
в первом делении мейоза
(
профаза
)
(рис. 3, 10). Таким образом, развитие, изменчивость и норма присутствуют –
и в первую очередь, на молекулярном (клеточном), генетическом уровне.
Различные аллели
разных генов образуют всевозможные комбинации
в отдельных генотипах. Перекомбинирование генов
осуществляется при кроссинговере
и независимом расхождении
разных пар хромосом во время мейоза, а также в половом процессе. Так возникает комбинативная изменчивость
вида. Разные варианты фенотипов
, возникших на основе разных комбинаций генов, подвергаются естественному отбору
. Можно сказать, что генофонд
любого вида
обладает определенным резервом комбинационной изменчивости
, постоянно пополняемым новыми мутациями
и являющимся необходимой предпосылкой для выживания вида в изменяющейся внешней среде (из Н. Н. Иорданского, 2001).
При этом нужно отметить, что возможны разные генетические
и хромосомные мутации
(резкие изменения структуры хромосом, генов): транслокация
–
взаимный обмен участками между двумя разными, не гомологичными друг другу, хромосомами; делеция
–
утрата хромосомой какого
-
либо ее участка; инверсия
–
поворот внутри хромосомы какого
-
либо ее участка на 180 градусов; дупликация
–
удвоение тех или иных участков хромосомы; транспозиция
–
перестановка генов внутри хромосомы и другие. Подобные формы «мутаций» могут возникать в песенных паттернах
птиц
при их песенной реализации –
обмен частями между разными типами видовой песни («транслокация») (рис. 5
-
9), возможно удаление определенной части из песенного паттерна («делеция») (рис. *) и образование нового типа песни, возможно удвоение одной и той же части в определенном типе песни при пении птицы («дупликация») (рис.**,***), возможна перестановка порядка расположения частей в песенном паттерне птицы («транспозиция») (Астахова, Бме, 2009б).
Рис. 10.
Схема мейоза (деления клеток организма с образованием гаплоидных половых клеток
) (
Griffiths et al
., 2000: Генетика, 2006). Отмечена комбинативная изменчивость
хромосом
при мейозе в двух случаях: 1 -
когда разные хромосомы отходят к полюсам клетки при делении (в анафазе I
деления мейоза), 2 –
когда происходит обмен участками ДНК
между разными хромосомами при конъюгации
(
кроссинговер
в профазе II
деления мейоза). Образуются гаплоидные половые клетки с разным сочетанием
или комбинацией
хромосом
, которые также могут иметь комбинированные участки ДНК
(от разных хромосом) (подробнее смотрите рис. 3, мейоз). А, а –
аллели (состояния) одного гена, находятся в гомологичных хромосомах
, так же как и аллели В, b
другого гена.
Удаление фразы из песен одного типа при пении
1
.
Рис. *.
Образцы песен зяблика (
Fringilla coelebs
)
, сходные по первым фразам, но относящиеся к разным типам (записаны на Куршской косе в репертуарах разных самцов): 1А –
тип песни К2 (запись 41
-
ой точке), 2А –
тип песни В3 (запись 10
-
ого самца); 1В –
тип песни Q
(запись 9
-
ого самца), 2В –
тип песни D
2 (запись 22
-
ого самца).
А
2.
В 2.
1
.
Тип песни К2 (рис. * –
1А) можно считать незавершенной формой
типа песни В (рис. * –
2А), а тип песни Q
(рис. * –
1В) –
не завершением типа песни D
(рис. * –
2В) (на сонограммах отсутствует росчерк). В «неполных»
типах песни зяблика (
Fringilla coelebs
)
последние фразы на слух воспринимаются как
росчерк (в «полных»
формах они звучат как трель
), поэтому были выделены в отдельные, но редкие типы песен
. Это можно рассматривать как подобие удаления части хромосом
или генов
(«делеция»).
Добавление фразы к песням одного типа при пении
1
.
2.
Рис. **.
Песни одного типа
у зяблика (
Fringilla coelebs
)
, различающиеся дополнительной фразой (запись на Куршской косе): 1 –
тип песни М12 (запись в 78
-
ой точке), 2 –
тип песни М16 (запись 17
-
ого самца). В типе песни М16
дублируется фраза (часть песни) в запеве (в начале песенного паттерна). +
Рис. ***.
Песни одного типа
у зяблика (
Fringilla coelebs
)
, различающиеся дополнительной фразой в росчерке
(конечная часть песни) (запись на Куршской косе): 1 –
тип песни О2 (запись в 11
-
ой точке), 2 –
тип песни О3 (запись 12
-
ого самца), 3 –
тип песни О4 (12
-
ая точка записи), 4 -
тип песни О5 (13
-
ая точка записи). Это также можно назвать песенной импровизацией
и рассмотреть как «культурную мутацию»
в форме «дупликации»
или удвоения
частей (фраз) песенного паттерна.
+
1
.
2
.
3
.
4
.
Культурная мутация
(вокальная мутация –
«неправильное», нестандартное произношение вокального паттерна) в популяциях птиц
также может возникнуть в результате ослабления контроля
появления своеобразных нестандартных
вокальных «фенотипов»,
но как проявление общего генотипа, в популяциях или в определенных «коммуникативных» группах птиц со стороны социального «давления»
большинства особей на вокальную реализацию друг друга посредством фронтального пения, ослабление ограничения в разнообразии вокальных типов вида. При ослаблении такого вокального контроля
или ограничения
могут появляться культурные мутации
птиц
–
значительные вокальные импровизации
, ошибки копирования
видовых вокализаций –
обычно у особей, находившихся в условиях несильного «социального давления» окружающих птиц –
например, на окраине популяции или при небольшой плотности популяции и достаточном расстоянии между особями одного вида, или на одной территории, но при резко отличающихся экологических условиях (плотность и характер растительности, рельеф), хотя экологический аспект в индивидуальной
вокальной изменчивости
очень не устойчив, способен быстро перестраиваться при реакции на новые условия. Но это подходит для большинства воробьиных птиц с их развитыми видовыми социальными вокальными имитациями (Астахова О. А., Иорданский Н. Н., 2009).
При анализе записанных на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) песен зяблика были отмечены случаи образования новых песенных форм в результате комбинации
фраз разных типов песен
(рис. 5
-
9). Ранее у зяблика (
Fringilla coelebs L
.) подобные случаи были описаны только для особей, выращенных в экспериментальных условиях, когда пойманному молодому самцу в чувствительный (сензитивный)
период обучения
ежедневно проигрывали разные песни двух других диких самцов. В результате, через некоторое время пойманная птица пела песню, объединяющую фразы
этих самцов (
Nottebohm
, 1967; Jellis
, 1977). Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания
типов песен в период их кристаллизации (формирования, установления). Интересно заметить, что в наших исследованиях случай импровизации
при исполнении типов песен (смешивание, комбинирование разных фраз или частей песен
из своего же репертуара) найдено у самца зяблика, находящегося на окраине популяции
Куршской косы (в участках с более редкой растительностью, молодыми зарослями ольхи) и имеющего максимальное
(шесть) количество типов видовой песни (рис. 8) (
Astakhova
, Byome
, 2006, 2008).
Рис. 5.
Образование комбинированного (смешанного)
типа песни АС в популяции зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.): 1 -
тип песни А (запись в 13
-
ой точке), 2 –
тип песни С (запись в 11
-
ой точке), 3 –
тип песни АС (запись в 38
-
ой точке). Возможно, типы песен были записаны от разных самцов, хотя часто птицы могут комбинировать (смешивать) разные фразы (части песен) из своего же репертуара (
Astakhova
, Byome
, 2006, 2008).
Песня зяблика имеет генетическую основу
(видоспецифические черты) (
Thorpe
, 1958; Nottebohm
, 1967), но путем обучения, импровизации
при пении, а также ошибок копирования при вокальном обучении
постоянно пополняется разнообразие типов песен
в популяции (
Slater et al
., 1979, 1984; Ince et al
., 1980; Jellis
, 1977). Обнаруженная нами изменчивость песенных типов может свидетельствовать о генетической разнородности популяции
и происходящих в ней микроэволюционных процессах. В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры
, которые способны изменяться со временем
и составлять вокальные
диалектные формы
птиц на всем ареале распространения вида
.
Устойчивые во времени диалекты
птиц
–
явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации
. Рис. 6.
Комбинация (
смешивание
) фраз (частей) разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.), записанных в разных районах Куршской косы (Калининградская обл.): 1 –
тип песни Е2 (запись в районе биостанции «Фрингила», 14
-
ая точка), 2 –
тип песни М1 (запись в 11
-
ой точке, «Фрингила»), 3 –
тип песни ЕМ (запись в пос. Лесной, около 10 км от биостанции «Фрингила») (
Astakhova
, Byome
, 2008).
Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций
являются продуктом культурной эволюции. Культурная эволюция
–
это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости
, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами
(элементами песен) (
Mundinger
, 1980, 1982). Различные типы песен возникают в результате: миграции
птиц, ошибок
при обучении (копировании) песни и ее импровизации
. Новые песенные типы могут быть рассмотрены как новообразования
в ходе "культурной мутации"
(
"
cultural mutation
"
). Распространение песенных типов в популяции соответствует предположению, что птицы копируют
их от других особей вида наугад
, и что менее 15 %
этих вокальных новообразований влияет на создание
новых типов песен (
Slater
, Ince
, 1979; Slater et al
.,1980). Рис. 7.
Сонограмма комбинированного типа песни
зяблика (
Fringilla coelebs L
.), записанного на Куршской косе (также показаны те типы песен, из фраз которых состоит): 1 –
тип песни Е, 2 –
тип песни I
, 3 –
тип песни E I
. Комбинированные типы песен составляли малый процент (%) в популяции зяблика на Куршской косе Балтийского моря и характеризовались как уникальные (редкие) песни
, так называемые «
культурная мутация»
(возможно, в результате высокой плотности
особей зяблика на Куршской косе и почти отсутствия мигрантов
этого вида птиц поддерживается стабильность, малая изменчивость
видовой песни) (
Astakhova
, Byome
, 2008
a
, b
).
Таким образом, приведенные нами примеры лексических различий типов песен птиц (состоящие из разных фраз или частей песен) могут быть основаны на ошибках обучения
и процессах импровизации при пении
, что можно назвать культурной мутацией
в пределах популяционной песенной культуры
. Но такие случаи составляют небольшой процент от всех типов песен популяции.
Рис. 8.
Импровизация в комбинации (смешивании) фраз (частей) разных типов песен
при пении одного самца зяблика (
Fringilla coelebs L
.) (запись в 13
-
ой точке на территории биостанции "Фрингила"): 1 –
тип песни О, 2 –
тип песни С*, 3 -
тип песни ОС* (состоит из фраз двух типов песен, входящих в репертуар этого самца
) (
Astakhova
, Byome
, 2006, 2008). +
Рис. 9.
Диалектные (
видоизмененные
) формы фраз (частей) из типов песен В
и F
, комбинированные (смешанные)
в один новый тип песни
BF
зяблика (
Fringilla coelebs L
.): 1 –
тип песни В (Куршская коса), 2 –
тип песни BF
(запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 3 –
тип песни F
(Куршская коса, Калининградская обл.). Комбинированные, но видоизмененные (диалекты)
типы песни составляли в
большей
степени песенную культуру популяции
в центре Европейской России
, где много миграционных (пролетных) популяций
зяблика и других видов птиц (
плотность
особей
на территории
малая
) (
Astakhova
, Byome
, 2007, 2008
b
).
Комбинативную изменчивость
видовой песни птиц обнаружили в своих исследованиях многие биоакустики. Можно привести некоторые описания их научных выводов из исследовательской работы. М. Д. Бишер и его коллеги отмечают, что первые прежние изучения в полевых (природных) условиях показали, что молодые певчие воробьи
(
Melospiza melodia
, Song Sparrow
–
англ.) обычно развивают почти совершенную (точную) копию
песен их более старших
соседей (рис. 11). Сходства
были хорошо заметны, и различия
между учителем и учеником часто были незначительными. Наибольшие различия обнаружились у третьей песни
на рисунке, где молодая птица упрощает песню
понижением высокочастотной (КГц) части в конце (
M
. D
. Beecher
, 1996). В лаборатории птицы копировали элементы разных песен
разных учителей, формируя так называемые «гибридные» (комбинированные, смешанные) видовые песни
–
песни, состоящие из частей разных песенных типов
. Рисунок 11 представляет гипотетический пример гибридной (комбинированной) песни
, которая производилась птицей в полевых условиях, но копировалась от учителей тем же способом (манерой), что и птицей в лаборатории. В репертуаре одной особи
певчего воробья может быть 1
-
11 типов (вариантов) видовой песни
.
Вторые исследования
представляли обучение песни молодых птиц от трех и более учителей с размерами репертуаров из восьми или девяти типов песен. Эти учителя являлись соседями
(окружающие особи) молодых птиц в летний период, когда были пойманы. Обычно следующей весной (у молодых птиц первый брачный сезон) некоторые из этих учителей
-
соседей умирают (исчезают). Молодая птица после устанавливает территорию в пределах территорий его бывших учителей, часто заменяя умершего (исчезнувшего) учителя. У птиц первого лета
(первогодки) происходит меморизация
(запоминание)
установленных песенных традиций
своего вида (
песенного ядра
популяции –
song pool
, англ.), это так называемый сензитивный (чувствительный) период
молодых птиц, что изучалось в биоакустике ранее (во второй половине 20 века) в лабораторных условиях (
Marler
, Peters
, 1981, 1982
c
). А в начале следующего брачного сезона (
в следующем году
) у птиц происходит взаимодействие самцов
-
первогодок
друг с другом и со взрослыми самцами
-
соседями в популяции, кто может или не может быть песенными учителями. Как результат
этих взаимодействий, происходит отбор песен
у птиц из большого песенного ядра популяции (
song pool
, англ.), из прежних песенных традиций
, которые запоминались прошлым летом
; и отбираются
(остаются) в популяции те песни и песенные элементы
, которые бы лучше подходили
при состязаниях в пении (
контрпении
) с другими самцами
-
соседями –
то есть песни, которые лучше соответствовали
бы их репертуару (индивидуальным песенным способностям, возможностям птиц) (
M
. D
. Beecher
, 1996).
Рис. 11.
В полевых условиях молодые певчие воробьи
(
Melospiza melodia
, Song Sparrow
–
англ.) учили (копировали)
почти совершенные копии
песен их учителей. Левая панель:
4 из 9 типов песен молодых птиц. Правая панель:
соответствующие (те же самые) типы песен их учителей (старших особей этого вида). Нижняя панель:
птица может развивать песни, подобные выше перечисленным, если установлено обучение целых песен, но здесь выученные (скопированные)
элементы перестанавливались в гибридную (комбинированную, смешанную) песню
. Такие гибридные (комбинированные) песни
обычны в лабораторных исследованиях, но оказались редкими в наших полевых популяциях. Частотные (КГц) показатели (по вертикали) для каждой песни варьируют от 0 до 10 КГц, а временные (сек) параметры (по горизонтали) –
до 1 секунды (фильтр 117 Гц) (
M
. D
. Beecher
, 1996). +
В полевой (природной) популяции исключения
из правила
«совершенного
копирования»
реально выявились и предполагают дополнительных принципов. Первое исключение случается, когда молодые птицы «смешивают»
разные вокальные версии
от двух учителей в один песенный тип
путем копирования разных его частей
. Эти песни не реальные гибриды
, так как хотя песенные элементы выбраны от двух разных учителей
, но они выбраны от одного и того же
или
очень
сходного типа песни
. Второе исключение, которое редкое
, встречается когда молодая птица комбинирует (сочетает) элементы (части) от двух несходных
песенных типов одного и того же учителя
(рис. 11). Принцип, по которому следует птица, кажется следующим: комбинирует
(смешивает)
песенные элементы разных типов песен
, только если разные учительские версии одного и того же типа, или если они представлены от разных типов песен одного и того же учителя
.
Мы конкретизировали этот принцип как правило «сохранение и учителя, и типа –
обоих»
в песне молодой птицы. Мы никогда не находили яркий четкий пример гибридизации песенных типов
одного певца с определенным несходным типом песни
другого певца. Пока певчий воробей (
Melospiza melodia
, Song Sparrow
–
англ.) обычен в лаборатории (
M
. D
. Beecher
, 1996).
Вокальные репертуары
в их комплексности у семейства синиц (
Paridae
)
отряда Воробьиные птицы (
Passeriformes
) в целом, и особенно у подрода синицы
-
гаички (
Poecile
) и других представителей рода Синицы (
Parus
) хорошо проанализированы по сравнению
со многими группами животных или птиц, в частном случае. Достаточно убедительные доказательства показывают, что некоторые изменчивости внутри вокального типа
у птиц (когда один тип песни
может включать разные видоизмененные варианты
его исполнения –
так называемый вокальный полиморфизм одного типа песни
) не просто помеха (не лишнее, что может казаться), а дополнительные эволюционно развивающиеся варианты вокализаций
, которые кодируют важную информацию
. Характеристика такой вокальной изменчивости
у птиц может быть единственным важным ключом к пониманию, как вокальные сигналы формируют и переносят их информацию
, и какая эта информация
, как она развивается
в процессе эволюции
(
Hailman
, Ficken
, 1996). Кроме позывов разных форм
и их значений (треск, щелканье, тревожный позыв), у синицы также наблюдались смешанные типы вокализаций
(
mixed types
–
англ.), казалось бы, ничего не значащие. Смит В. Дж. (
Smith
, 1991) наблюдал самца, который пел «фи
-
ди»
(“
fee
-
dee
”)
вместо «фи
-
би»
(
“
fee
-
bee
”
–
англ.)
,
где «ди»
(“
dee
”)
была нота (песенный элемент) от позыва «чик
-
э
-
ди»
(
“
chick
-
a
-
dee
” -
англ.), и этот самец изучался 2 года
. Диксон К. Л. и Стефански Р. А. (
Dixon
, Stefanski
, 1970) показали вокальное произнесение (выражение)
синицы, которое, по
-
видимому, состояло из разных частей двух вокализаций
(что особенно видно на сонограмме): вступительные
(начальные)
ноты были от позыва «чик
-
э
-
ди»
(
“
chick
-
a
-
dee
” –
англ.) и последующие
ноты «фи»
(“
fee
”)
–
от вокализации «фи
-
би»
(
“
fee
-
bee
” -
англ.). В целом получалась новая комбинированная (смешанная)
«песня» «чик
-
э
-
фи»
(
“
chick
-
a
-
fee
” –
англ.).
Подобные смешанные (комбинированные) типы вокализаций
синиц наблюдались многими исследователями
и рассматривались как ненормальное произношение видовых вокализаций
, но не как
средство социального взаимодействия
, обобщения
(наличие сходных, общих) песен
у разных особей определенного вида. Если у синиц вокализация «фи
-
би»
(
“
fee
-
bee
” -
англ.) считается «песней»
,
то в результате ее комбинаций
(сочетаний разных частей или песенных элементов
, их смешивание
в один новый вокальный паттерн
) с нотами (элементами) разных форм позывов
(состоящих из серий 2
-
9 коротких нот
или песенных элементов
) могут образовываться новые песенные варианты
вида, которые все же редкие по отношению к общему числу традиционных (прежних, обычных) типов песен
или вокализаций
в популяции. Возможно, что пополнение
(увеличение, расширение)
вокального репертуара
отдельной особи
(и видовой песни
,
в целом) синиц (
Parus
) новыми вокальными формами
происходит именно таким образом –
внезапными качественными изменениями
акустической структуры
того или иного позыва или «песни», которое впоследствии может закрепиться (сохраниться)
в вокальной традиции
популяции
или вида
в целом (из поколения в поколение) и стать
со временем
обычным вокальным паттерном
в репертуарах большинства
синиц, что мы сейчас наблюдаем у многих постоянных песенных форм
этих видов воробьиных птиц (
Hailman
, Ficken
, 1996).
Возникновение вокальной реализации птиц (
Aves
) наряду с «параллельным» развитием
речи (языковых форм) человека (
Homo sapiens
), как представителей теплокровных (гомойотермных), наиболее высокоорганизованных и активных живых организмов, можно рассматривать как формирование нового уровня организации
материи ПРИРОДЫ (ее многоуровневой физической структуры от масштаба атома и молекулы до размера всей планеты, космоса). Уровень социальности могут иметь ряд организмов разных типов, классов: Насекомые (
Insecta
), Позвоночные (
Chordata
), Рыбы (
Pisces
) и Млекопитающие (
Mammalia
) в частности. Возможно, этот уровень совместного существования, взаимодействия элементов социальной системы
порождает их стремление контактировать между собой разными способами, вовлекая при этом все возможные органы чувств –
осязание, зрение, слух, обоняние, биополе, вследствие чего может формироваться такая сложная, тонкая и емкая сфера, как «культура»
–
производное жизнидеятельности организма, его сложного поведения (психики у млекопитающих и в некоторой степени у птиц), контактов организма с окружающим и ему подобными. Почему социальная, индивидуальная, вокальная (у птиц) самореализация живых организмов
сформировала настолько стабильную и продолжительную в своем существовании «духовную» сферу («культуру»)? Может быть, эта сфера «культуры»
способствует определенной отдаче
(затратам) и получению
(возобновлению)
энергии (регулированию энергетического баланса в целом) организма, что необходимо для нормального хода онтогенеза? Эту незримую информационную сферу
можно рассматривать новым «витком спирали» эволюции ПРИРОДЫ
, развивающуюся на основе уровня социальности, взаимосвязанности организмов, включающую совокупность реализаций сил взаимодействия между элементами системы. Несмотря на «параллельность»
морфологическим признакам, культура (вокальная культура у птиц в частности), социальная реализация организма
также, по
-
видимому, повторяет основные биологические законы
в своем существовании, хотя и с определенной спецификой
в своем характере и развитии. Значит, возникновение уровня «культуры», «духовной» реализации биологической сущности организмов
вполне закономерно
? Следовательно, эволюционные закономерности, известные нам, также можно применить к элементам культуры, социальной системы. Для этого обобщения необходимо еще раз кратко повторить основные аспекты эволюционного процесса с акцентом на культурную, социальную сферу живых организмов (вокализации птиц в частности) (Астахова О. А., Иорданский Н. Н., 2009).
Можно рассмотреть материал по эволюции органического мира
в книге А. В. Яблокова.
Но хотелось бы посмотреть на эти законы ПРИРОДЫ через призму «культуры» организма
, социальной реализации и их структурных единиц
–
песня (позывы) птиц и их песенный репертуар, мировоззрение человека и его индивидуальное мышление, культура поведения пчел и дельфинов, способы «общения» (связи)
у волков, грызунов и других организмов. Так как же существует и развивается культура, социальная реализация
организмов в процессе эволюции, включая разные уровни
и масштабы
ее структуры –
индивидуальный, популяционный, видовой, родовой, классовый или на уровне такого таксона, как Тип? Эволюция в целом выступает как результат борьбы противоположностей, разрешение противоречий
между уже существующим и необходимостью его изменения под влиянием новых условий. Непрерывность движения и всеобщность связей и противоречий характерны для эволюции живого. Закономерный процесс развития органического мира покоится на объективно случайных явлениях; спонтанно возникающие наследственные изменения вводятся в определенное русло естественным отбором. Изменчивость
как неизбежный и закономерный процесс на молекулярно
-
генетическом уровне не становится случайной на уровне индивидуальных вариаций и гибели особей в борьбе за существование и вновь переходит в закономерность в направлении всего процесса эволюции. Движущие силы эволюции
содержатся внутри каждой из развивающихся систем: для вида –
внутри вида, для популяции –
внутри популяции, для биогеоценоза –
внутри биогеоценоза. Весь процесс эволюции как нельзя более убедительно иллюстрирует процесс саморазвития
, идущий посредством постоянного возникновения и снятия противоречий
, перерывов постепенности и развития с возвращением, казалось бы, к уже пройденному, но возвращением н
а ином уровне
, на следующем витке спирали. Однако гипотезы и концепции живут в науке не по воле их создателей, а в силу объективных причин. Теория Ч. Дарвина
о естественном отборе –
единственная концепция, которая с естественноисторической точки зрения удовлетворительно объясняет возникновение органической целесообразности, возникновения бесчисленных приспособлений
(адаптаций)
в окружающей нас живой природе. Эта приспособленность материалистически объясняется действием естественного отбора, основанного на подхватывании им отдельных наследственных
уклонений
, которые оказываются полезными в конкретных условиях (из А.В. Яблокова, 2004).
Казалось бы, эволюция
организмов
и развитие их культурных
проявлений
(например, пение птиц) должны быть «параллельны»
,
но все же и проявление психики (ее зачатков у птиц), и то
, что психику производит
, во многом подчиняется общим закономерностям
существования ПРИРОДЫ. Возможно, и культурные, социальные проявления
организма можно рассматривать с точки зрения естественного отбора
, широкого полиморфизма
разных типов (паттернов) этих «культурных» проявлений, развития их многочисленных разных филетических (эволюционных) линий
или традиций
, отличающихся стилей, способов, манер
этих культурных «фенотипов»
(внешних проявлений относительно установленных систем работы определенных генов). Значит, песня (пение) птиц
так же подчиняется биологическим
закономерностям
в своем развитии, как и многие другие проявления жизнедеятельности организма. Но нужно подчеркнуть особую пластичность
в функционировании и приспособлении психики (хотя только и ее зачатков у птиц) –
она способна множественно (вариативно)
и быстро реагировать
на раздражитель (на окружающее) так же, как и быстро перестраиваться на новый лад и быстро «забывать», изменять прежнее. Но в более крупных масштабах
эволюции (популяционном, видовом) в проявлениях
психики (песнях птиц) все же может наблюдаться подобная экологическая дифференциация
и установление «приспособленных» более стабильных форм (норм)
песни, что и, например, у морфологических признаков птиц. При этом, пение (песня) птиц
включает «социальный» характер
развития, чем уникальна
и кажется «параллельной»
в своем существовании другим морфологическим признакам организма, –
будто пение (песня) птиц
представляет собой «новое» природное явление
–
такое, как проявление психики (ее зачатков у птиц), как реализация «духовных» сил
организма, как сущность более высокого уровня организации
, но существующего по тем же законам
, что и другие, более материальные
для человека, «более биологические»
и ощутимые
для организма свойства, признаки
(окраска покровов, форма тела и его частей, характер скелета у животных, структура и особенности внутренних органов организма, дифференциация его клеток и тканей, особенности питания, размножения, образа жизни в целом) (Астахова О. А., Иорданский Н. Н., 2009).
Заключение
Генотип организма
отражн в каждой
его клетке. Хотя клетки и специализированы по своим функциям в тканях, но содержат общую информацию обо всм организме
в свом ДНК (хромосомах) в виде так называемых генов. Конечно, в определенной ткани организма, с определенной функцией, клетки имеют ДНК, в котором активизированы в своей работе особые
, определенные гены
, необходимые для выполнения этими клетками определенной функции, к которой приспособлены. Но другие гены, существующие в ДНК всех
клеток организма, присутствуют наряду и со «специализированными» генами, отвечающими за определенную функцию. Поэтому генотип организма един
для каждой его части, органа, ткани, клетки организма. Но вместе с этим, общий генотип организма связан с окружающей средой (е условиями, факторами), с
изменениями
организма (возможно, при взаимодействии с окружающим). Какие
-
либо изменения организма так же отражаются в его генотипе. И изменения
организма, которые восстановили относительный баланс с окружающим и внутри организма, решив какие
-
либо противоречия, преодолев дисбаланс, могут длительно существовать
и поэтому сохраниться, закрепиться в генотипе –
сначала тех клеток, тканей, органов, в которых произошло данное изменение, а затем уже это изменение отразится и в генотипе всего организма (всех клеток) в целом, в каждой его клетке, поскольку все они взаимосвязаны
и функционируют как единая биологическая система
. Поэтому изменения организма могут передаваться
следующему поколению (потомкам), если эти изменения (морфологические, физиологические, психологические) длительно
существовали
на протяжении жизни индивидуума или личности (организма или группы организмов) и в той или иной степени смогли сохраниться
, закрепиться в генотипе
клеток. Поскольку все клетки организма взаимосвязаны и взаимодействуют
,
то разделяют единый общий генотип (в том числе и половые клетки
–
гаметы –
яйцеклетки и сперматозоиды, дающие начало новому организму). Просто этот генотип может по
-
разному работать в разных клетках, тканях, органах (с активизацией одних генов и нейтральностью других). И потомству генотип может передаваться в виде задаток
, которые в процессе жизни могут развиться или нет. По всей возможности, это касается и психики человека, ее качеств, генетических особенностей. Но также психика очень велика в приобретенном содержимом, чем в наследственном (Астахова О. А., в печати).
Во многих литературных источниках по биоакустике птиц описывается точка зрения о формировании своеобразных вокальных традиций птиц в разных локальных
и географических популяциях
–
то есть существует различие между совокупностями
разных типов видовой песни в отдаленных
друг от друга географических популяциях. Даже если типы видовой песни
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) могут отличаться внутри географической популяции
, то в совокупности
они способны отражать в своей структуре какие
-
либо особенности климата
, рельефа
, характера растительности
местности –
и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру
(способы пения видовой песни),
отличающуюся
от вокальной культуры зяблика в другой
географической популяции (
Thielcke
, 1969; Slater
, Ince
, 1979; Slater et al
., 1984; Симкин, 1983; Mundinger
, 1982). Таким образом, в разных географических популяциях
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) из поколения в поколение могут складываться (формироваться) отличающиеся вокальные (песенные) традиции
, возможно, дающие начало новым формам (нормам) видовой песни
или отличающимся вокализациям новых видов
птиц, но постоянно взаимодействующие путем миграций
организмов (особей птиц). Как факт, в миграционных («пролетных») популяциях
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) на широких территориях (Восточно
-
Европейская равнина) наблюдался эффект «совокупной» песенной культуры
(совокупность разных песенных культур вида), которая могла включать большое количество «комбинированных» типов песен
(состоящих из фраз или частей разных других типов песен) (
Astakhova
, Byome
, 2007).
Пение зяблика
–
черта, параллельная
в своем развитии другими признакам
этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое
, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям
, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы
(совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа
, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм
, из которого исходят многие другие полиморфные ветви
более дальних или более близких «по родству»
линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз).
«Песенные культуры»
(совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) постепенно
(плавно) переходят друг в друга
на всем видовом ареале: «промежуточное» состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории)
распространения вида
(Астахова, Бме, 2009).
Конечно, после многих копуляций
(половых актов с партнером) тестостерон
(мужской половой гормон) в организме птиц перестает выделяться
в больших количествах, поэтому пение (песенная реализация) прекращается (понижается).
Таким образом, по
-
видимому, пение нужно
только для того, чтобы оповестить, сигнализировать окружающим особям, что самец способен к оплодотворению
(созданию потомства), что он имеет наличие тестостерона
. И все остальное проявление жизнедеятельности птиц –
в том числе песенное состязание (соревнование)
с другими самцами при контрпении
(«перекликание» песнями), характеристика видовой песни, ее сложность, степень развитости, так называемая песенная культура
–
это уже идет (происходит) от избытка сил (энергии)
организма (от его комфорта, приспособленности), которые «девать некуда» и поэтому организм реализуется в пении
(в создании культуры, при трате энергии
на «духовное развитие»). Что еще остается вокализациям птиц и проявлениям психики
организма (работы мозга организма в целом), кроме как развиваться
, если их выявляют
? Этим проявлениям психики
и нервной системы
организма остается только подчиняться законам Природы
при своем развитии и, значит, при своем существовании как особой формы
материи. Подобно тому, как и вс другое существующее на разных уровнях организации
материи Природы, которое подчиняется тем же общим закономерностям существования
. То же самое происходит и с выявлением человеческого сознания
. Если оно существует –
значит, оно закономерно.
Значит, это должно быть.
Все началось с ничего, и все идет в никуда.
Конечно, это «ничего» и это «никуда» только для нас, для уровня Человека, такое неощутимое.
Материальность
то, что обычный человек способен почувствовать в пределах человеческой нормы на свом уровне
организации
материи. На самом деле, это просто другие формы существования материи (энергии),
другие уровни организации Природы. Насколько они мощные во влиянии? Мы не может ощутить, мы параллельны
. Вс влияет, что существует, и это вс по
-
своему мощное
(Астахова О. А., в печати).
Какова связь времени
и пространства
? Это категории, созданные мышлением человека
, или действительно объективно существующие явления
? Мы наблюдаем изменение материального при распределении в пространстве
(вероятно, потому что оно приспосабливается к новым условиям существования) –
и изменения энергии
(ее форм) при прохождении
времени
, потому что происходит или ее распределение в пространстве, или изменение
ее стабильных прежних условий
жизни, возможно, под влиянием изменения других элементов
, которые сталкивались с изменением среды. Вот эти постоянные изменения, дисбалансы
и относительные соответствия приводят к движению, к процессу, к взаимодействию
, к созданию разнообразия
, которое вновь встречается и создат ещ какую
-
то комбинацию веществ из прежних элементов
. Да, материя постоянно пребывает
в
разных комбинациях
, уровнях, формах, но из вс тех же самых
единиц, элементов
. Это есть и в макро
-
(вселенная) и в микро
-
(атом) системах
, и в организме. Так вот хочется отметить философские категории времени и пространстве. На планете Земля время существует потому, что есть вполне определенное пространство? И пространство служит как бы точкой опоры времени, или точку опоры можно найти где угодно –
и в бескрайней Вселенной и среди хаотичных молекул, взаимодействующих атомов? Тем не менее, материя «не стоит» на месте, она изменяется
, превращается, комбинирует разные свои составляющие
, разрушаясь и созидаясь заново.
Значит, если есть изменения материи
, то можно выделить
и «время»
среди этих изменений. Если есть множество в структуре материи
, то тогда можно представить и «пространство» из этого множества
. При этом пространство
и время «перпендикулярны»
друг другу (как электрическое
и магнитное поля
в совместном существовании). Они являются параметрами одной и той же
материи, но в е процессе
, в е «движении». Развиваясь «во времени и пространстве»,
материя дат разнообразие
. И затем эти разнообразные формы
с общим исходным началом
встречаются вновь
(но уже совсем «чужими»,
почти неродственными, сильно видоизмененными).
Они могут образовывать связи между собой и создавать систему, но уже другую
, со своей спецификой
, другого уровня
, которая также «обязана» «двигаться», изменяться, создавать разнообразия
(возможно, непохожие на прежние), которые, возможно, также образуют какую
-
либо форму материи.
Таким образом существуют элементы материи
, образующие е (частицы, лучи, волны, энергии –
как угодно их можно называть, но вс это одно и то же
), что должно создавать комбинации, разнообразия во «времени
и пространстве»
и тем самым существовать по всеобщим законам
(Астахова О. А., в печати).
Литература
•
Астахова О. А.
Мои мысли (русское философское творчество). В
печати
.
•
Астахова О. А.,
Бме И. Р. 2009а.
Особенности песенной организации зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в популяции юга Украины (Крым) // Зоологический журнал. В печати.
•
Астахова О. А., Бме И. Р. 2009б.
Анализ комбинаций фраз и различных способов пения слогов при вокальной изменчивости типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) // Успехи современной биологии. В печати.
•
Астахова О. А., Иорданский Н. Н. 2009.
Песня птиц и биологический вид / Экология и эволюция акустической коммуникации птиц / Под ред. И. Р. Бме, Н. А. Формозова. В печати. +
•
Биологический энциклопедический словарь. 1986.
Гл. редактор М. С. Гиляров; Редколлегия: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. –
Москва: Изд
-
во Советская энциклопедия, 831 с.
•
Биология. Справочные материалы (Учебное пособие). 1988.
Под. ред. Д. И. Трайтака. 2
-
ое изд., перераб. / Д. И. Трайтак, В. А. Карьенов, Е. Т. Бровкина и др. –
Москва: Просвещение, 207 с.
•
Генетика. Учебник для ВУЗов. 2006.
Под ред. академика РАМН В. И. Иванова / В. И. Иванов, Н. В. Барышникова, Дж. С. Билева, Е. Л. Дадали, Л. М. Константинова, О. В. Кузнецова, А. В. Поляков. –
Москва: ИКЦ «Академкнига», 638 с.
•
Иорданский Н. Н. 2001.
Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. –
Москва: Издательский центр «Академия», 432 с. •
Симкин Г. Н. 1983.
Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ
-
ва испыт. природы. Отд. Биол
. Т
.88. вып
. 1. 15 –
27.
•
Соколов Л. В. 1980.
Формирование связи с территорией будущего гнездования (филопатрии) у перелетных птиц / Автореферат дисс. канд. биол. наук. –
Ленинград: Академия наук СССР, Зоологический институт, 18 с.
•
Яблоков А. В. 2004.
Эволюционное учение: Учебн. для биол. спец. ВУЗов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. 5
-
ое изд., испр. и доп. –
Москва: Изд
-
во Высшая Школа, 310 с.
•
Astakhova O. A., Byome I. R. 2006.
The typological organization of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in population of Curonion spit // Materials of conference on population ecology of animals as memory of I. A. Shilov (member of Academy of sciences). Tomsk: University Press, P. 46
-
47. •
Astakhova O. A., Byome I. R. 2007.
Macrogeographical variability of chaffinch song (
Fringilla coelebs
L.) in populations of the European Russia // Materials of IV Russia conference on behaviour of animals. Moscow: Company of scientific editions КМК
, P.149
-
150.
•
Astakhova O. A., Byome I. R. 2008a.
Typological organization and microgeographical variability of chaffinch song (
Fringilla coelebs L.) in population of Curonian spit // News of Moscow University. In press.
•
Astakhova O. A., Byome I. R. 2008b.
The quantitative analysis of chaffinch song types (
Fringilla coelebs
L.) in populations of the European part of Russia // Auk. In press.
•
Beecher M. D. 1996.
Birdsong learning in the laboratory and field // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds D.E. Kroodsma, E.H. Miller. Ithaca. London. P. 61
-
78.
•
Bergmann H.
-
H. 1993.
Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans
-
Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. –
Wiesbaden: Aula
-
Verl, 142 p.
•
Bretagnolle V. 1996.
Acoustic communication in a group of nonpasserine birds, the Petrels // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. –
Ithaca, London: Cornell University Press. P. 160 -
176.
•
Catchpole C. K., Slater P. J. B. 1995.
Birdsong. Biological themes and variation. Cambridge
: Cambridge University Press
. 248 p
.
•
Dixon K. L., Stefanski R. A. 1970.
An appraisal of the song of the song of the Black
-
capped Chickadee. Wilson Bull., 82: 53
-
62.
•
Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. 1989.
Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus
and some ecological correlates // Ornis Scand. № 20. P. 1
-
12.
•
Hailman J. P., Ficken M. S. 1996.
Comparative analysis of vocal repertoires with reference to Chickadees. P. 136
-
159. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London. •
Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C. 1980.
Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. № 82. 285
-
290.
•
Jellis R. 1977.
Bird sounds and their meaning. Cambridge. 256 p. •
Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. 1982. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. –
London: Academic press, 347 p.
•
Kroodsma D. E. 1996.
Ecology of Passerine song development // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. –
Ithaca, London: Cornell University Press, P. 3
-
19.
•
Marler P. 1952.
Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs
// Ibis. № 94. P. 458
-
472.
•
Marler P. 1956b.
The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. 231
-
261. •
Marler P., Peters S. 1982.
Developmental overproduction and selective attrition: new processes in the epigenesist of birdsong. Devel. Psychobiol., 15: 369
-
378.
•
Miller E. H.
Acoustic in differentiation and speciation in Shorebirds // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. –
Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. –
P. 241
-
257.
•
Mundinger P. C. 1980.
Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol
. № 1. P
. 183
-
223.
•
Mundinger P. C. 1982.
Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds (
Е
ds. Kroodsma D.E., Miller E.H.). Academic Press, New
-
York. P. 147
-
208.
•
Nottebohm F. 1967.
The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford
-
Е
dinburg: Blackwell scient. Publs.. P. 265
-
280.
•
Slater P. J. B., Ince S. A. 1979.
Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. 146
-
166.
•
Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980.
Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207
-
218. •
Slater P. J. B. 1981.
Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their significance // Z. Tiërpsychol. № 72. P. 177
-
184.
•
Slater P. J. B. 1983a.
Bird song learning: theme and variations. P. 475
-
499. In Perspectives in ornithology (Eds Brush A.H., Clark G.A.). Cambridge University Press. Cambridge. Сопоставление комбинативной изменчивости на разных уровнях организации материи Природы: хромосомы клеток организма и вокальная реализация птиц (
Aves
)
Астахова О. А.
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, Москва 119992, ул. Ленинские горы, 1/12 e
-
mail: chaffinch
@
bk
.
ru
Резюме
В течение небольшого периода времени Человек раскрывает для своего сознания (разума)
законы Природы, по которым существует все живое и неживое. Биологические и физические закономерности Природы во многом остаются таинственными для человеческого мышления. Материальность
то, что обычный человек способен почувствовать в пределах человеческой нормы на свом уровне
организации материи. Общий
единый «понятийный аппарат»
–
только при этом образуются связи и совокупности, образующие материю на разных уровнях
е организации (видимых и невидимых человеком). Что такое энергия
? Это единое целое
–
неделимое, но разделяемое человеком на составляющие части. Живое отличается от неживого своими процессами, которые происходят внутри него –
более пластичными, лабильными (подвижными). Так получилось, что углеводородные соединения (составляющие живое вещество) оказались более восприимчивыми, приспосабливающимися к условиям окружающей среды. Возможно, в этих рассуждениях что
-
то и не так. Человек не может мыслить без связей, без установления причин и следствий. Возможно, это отражение законов Природы
в организации его мозга, его психики
.
Объективность субъективна –
субъективность
так же никчмна, как и единственно важна, она является мерилом (оценкой) всего и в то же время подчиняется всему. Суждения субъективности ценны и значимы, но одновременно крайне относительны.
Нет единой нормы, есть совокупность, комбинация норм большинства
. Выявляются те же биологические закономерности
, открытые Человеком при изучении существования живых организмов
, но действующие и на другие формы материи
Природы.
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
134
Размер файла
24 944 Кб
Теги
сопоставление, изменчивость, комбинативная
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа