close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Количественный анализ песни зяблика

код для вставкиСкачать
Показаны параметры измерения разных типов видовой песни зяблика.
Количественный анализ типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в популяциях Европейской части России
Астахова О. А. (диссертация) 2006 г.
•
Количественный
анализ
песен
птиц
является
одним
из
основных
способов
оценки
структуры
песенных
паттернов,
их
совокупности
в
репертуарах
особей
и
типологического
соотношения
в
песенной
культуре
популяций
.
В
целях
выявления
индивидуальных
и
географических
особенностей
песенных
типов
по
разным
частотно
-
временным
параметрам
из
экспериментов
в
локальных
популяциях
разных
видов
птиц
многими
биоакустиками
были
проведены
расчеты
их
статистических
данных
и
последующие
сравнения
значений
(
Barber
,
1959
;
Заблоцкая,
1981
,
1982
;
Marler
&
Tamura
,
1962
;
Konishi
,
1964
;
Kroodsma
,
1985
;
Bremond
,
1968
)
.
•
В
первую
очередь,
в
исследованиях
затрагивалась
характеристика
репертуаров
птиц
(число
типов
песен,
их
общие
фразы,
качественный
состав
при
определенном
объеме
выборки,
частота
встречаемости
и
соотношение
песенных
паттернов
в
репертуаре
отдельных
особей
и
в
популяции,
в
целом)
(
Brown
,
1985
;
Krebs
,
1976
;
Kroodsma
,
1976
;
Whitney
,
1987
;
Dobson
&
Lemon
,
1975
;
Payne
et
.
al
.
,
1981
;
Falls
&
Krebs
,
1975
;
Lemon
&
Chatfield
,
1971
)
.
•
Зяблик
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
–
один
из
наиболее
распространенных
видов
птиц,
которые
являлись
объектами
изучения
песенной
организации
(
Hinde
,
1958
;
Slater
,
1980
,
1983
)
.
В
отличие
от
многих
других,
зяблик
имеет
стройную,
часто
короткую,
четко
организованную
и
в
большей
степени
генетически
детерминированную
в
частотно
–
временном
диапазоне
песню
(
Thorpe
,
1958
;
Marler
,
1952
;
Nottebohm
,
1969
,
1967
)
.
Размер
репертуара
одной
особи
находится
в
пределах
1
–
6
типов
песен
(
Slater
,
1981
;
Marler
,
1956
)
.
•
Задача
нашей
работы
состоит
в
определении
количественной
характеристики
репертуара
и
типологической
организации
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
выявлении
индивидуальных
и
географических
особенностей
песенных
паттернов
.
Материал и методы
В
разных
районах
Европейской
части
России
в
весенне
-
летний
период
2005
–
2006
г
.
г
.
были
сделаны
записи
поющих
самцов
.
Для
записи
песен
использовали
магнитофон
Panasonic
RQ
-
SX
95
F
,
конденсаторный
микрофон
Philips
SBC
ME
570
.
В
дальнейшем
сонограммы
песен
анализировались
с
помощью
компьютерной
программы
Avisoft
-
SaSLab
Light
.
Всего
было
проанализировано
около
пяти
тысяч
песен
.
Типы
песен
обозначали
латинскими
буквами
.
В
процессе
статистической
обработки
первичных
данных
в
основном
определяли
среднеарифметическое
значение
и
стандартное
(среднеарифметическое)
отклонение
(с
помощью
«Мастера
функций»
Microsoft
Excel
)
.
При
количественном
анализе
измеряли
как
структуру
типа
песни
в
целом,
так
и
ее
отдельные
фразы
(в
трех
частях
песен
–
запев,
трель,
росчерк)
по
разным
частотно
-
временным
параметрам
:
длина
(длительность),
максимальная,
минимальная
и
средняя
(
median
)
частота,
количество
элементов
(слогов),
длина
слогов,
интервалы
между
слогами,
интервалы
между
фразами
.
При
сравнении
частотно
–
временных
параметров
выделяли
диапазон,
в
пределах
которого
разница
значений
считалась
незначительной
(
0
,
5
КГц
в
частоте
и
0
,
02
сек
в
длине)
.
Характеристика
типов
песен
и
репертуаров
самцов
с
большей
выборкой
песен
(
n
>
14
)
являлась
более
значимой
.
Результаты и обсуждение
Песенный
репертуар
включает
типы
песен,
которые
способен
воспроизводить
самец
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
при
пении
.
Тип
песни
–
индивидуальный
(в
пределах
одной
популяции)
или
географический
(в
популяциях
на
разных
территориях)
вариант
песни
вида
.
Обычно
эти
песенные
паттерны
четко
определены
в
репертуаре
взрослой
особи
после
этапа
кристаллизации
видовой
песни
в
ее
индивидуальном
становлении
.
Репертуар
молодых
особей
часто
установлен
неполностью,
так
как
после
сензитивного
периода
обучения
его
типы
песен
еще
пластичны
в
своей
структуре,
могут
видоизменяться
или
вовсе
не
появляться
под
влиянием
«коммуникативной»
группы
(
Thorpe
,
1958
;
Marler
,
1956
;
Nottebohm
,
1967
)
.
На
основе
экспериментов
в
разных
локальных
популяциях
был
проведен
статистический
анализ
размера
репертуара
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
.
Учитывались
только
те
особи,
от
которых
было
записано
n
>
14
песен
.
Первичные
данные
показаны
в
таблицах
(табл
.
1
,
2
)
.
На
северо
-
западе
Европейской
России
из
общей
выборки
выделены
самцы,
записанные
в
разных
районах
Куршской
косы
Балтийского
моря
(поселок
Морской,
поселок
Рыбачий,
район
биостанции
«Фрингилла»,
поселок
Лесной)
и
имеющие
в
среднем
n
>
20
воспроизведенных
песен
(табл
.
1
)
.
В
центральной
части
Европейской
России
при
обработке
магнитофонных
записей
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
также
учитывались
самцы
с
объемом
выборки
песен
в
среднем
n
>
20
.
В
таблице
показаны
репертуары
особей
из
разных
районов
(Звенигород,
Москва,
Мичуринск)
(табл
.
2
)
.
Таблица 1
.
Характеристика репертуара самцов зяблика
(
Fringilla coelebs L
.
)
в популяциях северо
-
запада
Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.)
Район биостанции «Фрингилла»
Номер точки (самца) записи
Объем выборки
песен
(
n)
Число типов песен в репертуаре
(обозначение)
Номер точки (самца) записи
Объем выборки
песен
(
n)
Число типов песен в репертуаре
(обозначение)
Номер точки (самца) записи
Объем выборки
песен
(
n)
Число типов песен в репертуаре
(обозначение)
1 (4)
43
2
(C G)
8
20
1
(C 3)
13
55
6
(O3*,O5 I4, I5 A5,A6,A7 C6 OI 5 OC6)
2
43
2
(C*2 H1)
9
2
1
1
(
C 4)
14
51
2
(E 2 R)
4
20
2
(H2 L)
10
15
1
(O 1)
16 (2)
43
2
(
T S2)
5
23
2
( M N)
11 (1)
38
6
(O2 O3 P C5 I2 A4)
17
14
3
(D1 D2 U)
6
31
1
(N1)
12
17
5
(A5 A6 O3* O4 I3)
18
20
2
(F2 C7)
7
19
2
(E1 O)
Пос. Рыбачий
1 (4)
19
3
(
I J K)
2 (2)
15
1
(O 17)
3 (2)
32
3
(M15 M16 T3)
Пос. Морской
1
21
1
(
D 1)
5
29
2
(
J4 O6)
13
21
2
(J4 F4)
3
22
2
(
Т3 С)
8
19
2
(C*13 Q)
Пос. Лесной
1
38
2
(М 2 С 8
)
2 (2)
13
1
(
C* 9)
5 (2)
13
2
(S3 C*10)
2 (1)
2
3
2
(R
3 J2
)
3
15
2
(M 3 T 2)
Примечание: характеристика репертуара зяблика учитывалась при объеме выборки песен от одного самца n > 14; типы песен обозначались латинскими буквами; песни одного типа
в разных точках записи отмечались числами в порядке возрастания.
Таблица 2
. Характеристика репертуара самцов зяблика
(
Fringilla coelebs L
.
) в популяциях центральной части Европейской России
Звенигород (Московская обл.)
Номер точки (самца) записи
Объем выборки
песен
(
n)
Число типов песен в репертуаре
(обозначение)
Номер точки (самца) записи
Объем выборки
песен
(
n)
Число типов песен в репертуаре
(обозначение)
Номер точки (самца) записи
Объем выборки
песен
(
n)
Число типов песен в репертуаре
(обозначение)
1
21
3
(W3 V1 I10)
10 (2)
14
1
(A3)
18 (2)
15
1
(SNE3)
4
14
2
(NIE2 I3)
10 (4)
14
2
(
F I5)
19
21
2
(
V J2)
7
25
2
(A U)
11
17
2
(B NIE)
20 (2)
27
1
(N2)
8 (1)
20
1
(N)
12
17
1
(SNE)
20 (3)
17
1
(U3)
8 (2)
20
1
(C
#
)
15 (1)
15
2
(F I7)
22
48
3
(D2 C3 W2)
10 (1)
19
1
(C
#
2)
17
14
2
(I8 SNE4)
24 (1)
34
2
(N4 S2)
Москва (Воробьевы горы)
1
25
2
(
I12 C
#
5)
8 (1)
19
3
(J J* J8)
9
41
2
(D3 NIE3)
2
15
2
(C
#
6 J7)
8 (2)
27
1
(C
#
10)
10 (2)
16
2
(C
#
12 A5)
Мичуринск (Тамбовская обл.)
1
23
2
(BF Y)
12
55
2
(N5 F3)
20 (2)
36
3
(Y3 B7 J12)
3
28
2
(CM TS)
13
20
1
(C сокр.)
21
19
2
(A6 C
#
22)
5
18
2
(J9 TS2)
14
57
2
(
BF5 C
#
19)
22
54
2
(TS4 G)
6
18
4
(Y2 Y*2 CT J5)
15
16
2
(B4 CT2)
23
28
3
(M1 OE A7)
Примечание: характеристика репертуара зяблика учитывалась при объеме выборки песен от одного самца n > 14; типы песен обозначались латинскими буквами; песни одного типа
в разных точках записи отмечались числами в порядке возрастания.
На основе первичных данных были вычислены среднеарифметическое значение и стандартное отклонение числа типов песен самцов. В результате оказалось, что средний размер репертуара зяблика (
Fringilla coelebs L
.)
в разных регионах Европейской России включал приблизительно 2 типа песен (табл. 3).
Таблица 3
. Средний размер репертуара зяблика
(
Fringilla coelebs L
.
) в разных районах
Европейской Росси
Северо
-
запад Европейской России (Куршская коса)
_
x ±
õ
Центральная часть Европейской России
_
x ±
õ
Район биостанции «Фрингилла»
2,5 ±
1,67
Звенигород
(Московская обл.)
1
,68 ±
0,67
Пос. Рыбачий
2,3
3
±
1,5
Москва
(Воробьевы горы)
2 ±
0,63
Пос. Морской
1
,83 ±
0,4
Мичуринск
(Тамбовская обл.)
2,1 ±
0,66
Пос. Лесной
1
,8 ±
0,45
Итого
2,115 ±
0,35
Итого
1,93 ±
0,22
Примечание: объем выборки песен от одного самца в центре Европейской России в среднем составил 24,7 ±
11,3; средний объем выборки песен от одного самца на северо
-
западе Европейской России 26,8 ±
12,25.
Максимальное количество типов песен, входящих в репертуар зяблика –
шесть, найдено в выборках Куршской косы (район биостанции «Фрингилла») (табл. 1). Минимальный размер репертуара –
1 тип песни. Тем не менее, нередко встречались репертуары и с другим количеством типов песен (табл. 4).
Таблица 4
. Процентное соотношение репертуаров зяблика
(
Fringilla coelebs L
.
)
в популяциях
Европейской России
Размер репертуара
(число типов песен)
Количество самцов с данным размером репертуара
Процент от общего числа особей в популяции
1
18
22 %
2
46
56,1 %
3
8
9,76 %
4 -
6
4
4,9 %
Примечание: в выборке популяций Европейской России (
N
= 137) учитывались те самцы зяблика, от которых было записано в среднем n
>20 песен (их оказалось n
= 76).
Очень редко в популяциях зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) встречались репертуары, состоящие из 4
-
6 типов песен (4 самца -
4,9 %). Репертуар из 3 типов песен –
также был редким (8 самцов -
9,76 %). Частое явление –
2 типа песен в репертуаре (46 самцов -
56,1 %). Даже репертуар из одного типа песни встречался реже (18 самцов –
22 %) (возможно, потому что большинство записанных самцов с таким репертуаром не вошли в учет из
-
за малой выборки песен, то есть n < 14).
Нужно отметить, что это обобщенные статистические расчеты. В природе бывает все очень относительно. Иногда можно часами записывать одного самца зяблика, и в его репертуаре обнаружатся только 1
-
2 типа песен, хотя птица может воспроизводить и большее количество песенных паттернов (допустим, 3
-
4). Но можно вести запись и 10 –
15 минут –
и захватить при этом весь репертуар особи (4, 5, 6 типов песен? А возможно, только и, действительно, –
1
-
2 типа). Редкий тип песни в репертуаре может появиться однажды (раз в час, в два часа, в день, неделю?). Попадет ли он в выборку исследователя? (
Kroodsma
, 1974; Slater
, 1983).
Интересно типологическое соотношение песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
в локальных популяциях
.
В выборках на Куршской косе Балтийского моря нами выделено 22 типа песен, которые обозначались латинскими буквами (
A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V
). При записи песни одного типа попадались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).
В популяциях центральной части Европейской России найдено 15 разных типов песен, из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (
B C D F G
I
J M N S U V
). Тип песни А был стабилен в своей структуре в разных регионах России. Не было найдено аналогов шести типам песен (
H K Q P R T
), а типы W Y
оказались новыми по отношению к известным нам песенным паттернам на Куршской косе. Как на северо
-
западе, так и в центре Европейской России наиболее распространенным оказался тип песни С. Вторым по распространенности в локальных популяциях был тип песни I
. Типы песен R
и М чаще других попадались при записи только на Куршской косе. Но песенную культуру популяции характеризовали разные типы песен, так же имеющие большую выборку: A
, F
, S
, O
, T
, J
(табл. 5). Редкими типами песен оказались V
, P
, Q
, L
(на Куршской косе Балтийского моря). В центре Европейской России редкими типами песен могли быть и те, которые достаточно распространены на северо
-
западе России (
G
, M
, S
), а какие
-
то типы песен и вовсе не встречались (
E
, H
, O
, R
, T
). Это может говорить о разнокачественности и определенном своеобразии песенных культур разных локальных популяций.
Таблица 5
. Процентное соотношение типов песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.
) в разных регионах Европейской России
Тип песни
(обозначение)
Северо
-
запад Европейской России
(Куршская коса)
Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
A
18
9,84 %
8
8,6 %
B
5
2,73 %
8
8,6 %
C
38
20,8 %
24
25,8 %
D
11
6,01 %
3
3,2 %
Е
7
3,82 %
F
16
8,74 %
5
5,4 %
G
10
5,5 %
1
1,07 %
H
6
3,28 %
I
22
12,02 %
11
11,83 %
J
13
7,1 %
12
12,9 %
K
3
1,64 %
L
1
0,5 %
M
20
10,93 %
2
2,15 %
N
8
4,4 %
5
5,4 %
O
18
9,84 %
P
1
R
24
13,1 %
Q
1
0,55 %
S
17
9,3 %
2
2,15 %
T
14
7,7 %
U
8
4,4 %
3
3,2 %
V
2
1,1 %
2
2,15 %
W
3
3,2 %
Объем выборки особей (
n)
158
65
Объем выборки типов песен (
n
)
183
93
Таблица 5
. Процентное соотношение типов песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.
)
в разных регионах Европейской России (продолжение)
Примечание: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка); процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо
-
западе Европейской России –
183 типа песен, в центральной части России –
93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n
> 20; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n
> 15) выделены шрифтом.
Тип песни
(обозначение)
Северо
-
запад Европейской России
(Куршская коса)
Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Чтобы иметь более четкое представление о типах песен, которые мы обсуждаем, можно привести сонограммы их образцов (рис. 1) и некоторые статистические данные их основных частотно
-
временных параметров (табл. 6).
1.
2.
3.
4
.
5.
6.
7.
8.
Рис. 1. Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
в популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса): 1 –
тип песни А, 2 –
тип песни С, 3 -
тип песни С*, 4 –
тип песни F
, 5 –
тип песни I
, 6 –
тип песни М1, 7 –
тип песни М12, 8 –
тип песни О.
11.
10.
9.
Рис. 1. Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
в популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса): 9 –
тип песни R
, 10 –
тип песни S
, 11 –
тип песни J
. При внимательном просмотре сонограмм можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме). Свистовые элементы (запев) песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) могут быть как дугообразными, так и узких линейных форм. Но на слух все они воспринимаются более высоким тоном, будто ряд свистовых звуков «фьить
-
фьить
-
фьить».
Трель с равной частотой может состоять как из одной фразы, так и из двух. Элементы трели могут быть совершенно разной формы, состоять из двух и более субэлементов. Но если присмотреться, то все же можно заметить, что во многом по своей структуре элементы сходны –
только их изначальная основа в разных типах по
-
разному пропета.
То же самое можно сказать про росчерк –
обычно резкий на слух, состоящий из палочковидных элементов на сонограммах, имеет много общего у разных типов песен, но и индивидуален для каждого песенного паттерна
.
Для полного представления песенной культуры разных локальных популяций зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории центра Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях.
1
.
2.
3.
4.
5.
6.
Рис. 2. Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в популяциях центральной части Европейской России: 1 –
тип песни С, 2 –
тип песни С
#
, 3 –
тип песни I
, 4 –
тип песни J
, 5 –
тип песни А, 6 –
тип песни В.
Тип песни С (рис. 2.1) (его разновидность тип С
#
(рис. 2.2)) и тип песни I
(рис. 2.3) оказались в большинстве как в выборках на северо
-
западе, так и в центре Европейской России (табл. 5). Но тип песни I –
диалектной формы по отношению к песням этого типа на Куршской косе. Тип песни J
(рис. 2.4) также достаточно распространен в центре Европейской России, но на северо
-
западе этот тип был средним по встречаемости. Типы песен А, В (рис. 2.5 и 2.6) тоже имеют среднюю распространенность. Это основные песенные паттерны, которые часто встречались в популяциях всех двух регионов России, где проводилось исследование (табл. 5). Можно привести примеры редких типов песен в популяциях Европейской России (при записи найдены в 1
-
2 точках) (рис. 3).
.
2.
3.
4.
Рис. 3. Сонограммы редких типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
в популяциях Европейской России:
1 –
тип песни К, 2 –
тип песни L
, 3 -
тип песни V
, 4 –
тип песни Q
.
1.
Чем можно обосновать редкость этих типов песен? (рис. 3) Возможно, такая песенная структура не являлась в большей степени характерной для видовой песни зяблика (
Fringilla coelebs L
.
), в результате чего она не имела «поддержки» для распространения в «коммуникативных» группах популяции. Но может быть, это просто типы песни мигрантов из других популяций, песенная культура которых включает их большинство.
Нельзя упустить из внимания и так называемые комбинированные типы песен. В первых исследованиях на Куршской косе эти песенные формы были единичны, а в последующих выборках в центре Европейской России комбинированные из видоизмененных (по отношению к уже известным) элементов типы песен оказались в большинстве и во многом характеризовали песенную культуру местной популяции (табл. 7).
Таблица 7
. Процентное соотношение комбинированных типов песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.) в популяциях Европейской России
Место записи
(район России)
Тип песни
(обозначение)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Объем выборки типов песен (
n
)
Северо
-
запад
Европейской
России
(Куршская коса)
Пос
. Лесной
E I
1
0,55 %
183
E M
1
0,55 %
Район биостанции
«Фрингилла»
A C
1
0,55 %
O C6
1
0,55 %
O I 5
1
0,55 %
O C*
1
0,55 %
Итого
6
3,28 %
Примечание: процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо
-
западе Европейской России –
183 типа песен, в центральной части России –
93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n > 20.
Централь
-
ная часть
Европейс
-
кой России
Звенигород,
Москва, Мичуринск
N I E
3
3,2 %
93
Звенигород
S N E
4
4,3 %
Москва, Мичуринск
D E
2
2,15 %
Мичуринск
B F
6
6,45 %
O E
1
1,075 %
T S
2
2,15 %
C T
2
2,15 %
C M
2
2,15 %
G C
2
2,15 %
Итого
24
25,8 %
Место записи
(район России)
Тип песни
(обозначение)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
Объем выборки типов песен (
n
)
Таблица 7
. Процентное соотношение комбинированных типов песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.
) в популяциях Европейской России (продолжение)
Примечание: процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо
-
западе Европейской России –
183 типа песен, в центральной части России –
93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n > 20.
Для более четкого представления этих типов необходимо привести их сонограммы (рис. 4).
1
.
2.
3.
5.
6.
7.
Рис. 4. Сонограммы «комбинированных» типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
), записанных в разных регионах Европейской России: 1 –
тип песни АС, 2 –
тип песни E I
, 3 –
тип песни EM
, 4 –
тип песни ОС6 (записаны на Куршской косе); 5 –
тип песни BF
, 6 –
тип песни N I E
, 7 –
тип песни SNE (записаны в центре Европейской России).
4.
Таблица 6
. Количественная характеристика наиболее распространенных типов
песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) (на примере популяции Куршской косы)
Параметры
песен
Типы песни (обозначение)
x ±
õ
А
S
M
F
C
I
O
R
Длина песни, сек
1,96
±
0,25
2,29
±
0,25
1,875
±
0,16
2,24
±
0,3
1,96
±
0,11
1,86
±
0,22
1,56
±
0,15
2,05
±
0,086
1,97
±
0,23
Min
частота, КГц
1,6
±
0,16
1,605
±
0,05
1,718
±
0,12
1,57
±
0,038
1,59
±
0,12
1,56
±
0,065
1,64
±
0,17
1,72
±
0,13
1,63
±
0,063
Max
частота, КГц
7,63
±
0,19
7,51
±
0,15
7,6
±
1,25
7,18
±
0,3
8,36
±
0,9
7,8
±
0,47
7,15
±
0,28
7,44
±
0,7
7,683
±
0,42
Median (
средняя) частота, КГц
4,22
±
0,2
3,84
±
0,06
4,06
±
0,38
4,01
±
0,11
4,2
±
0,12
4,1
±
0,22
4,3
±
0,09
4,05
±
0,21
4,1
±
0,14
Число слогов
14,9
±
1,86
19,45
±
1,48
17,7
±
1,7
15,6
±
1,7
16,03
±
1,4
11,9
±
1,35
12,05
±
1,61
17,5
±
0,95
15,6
±
2,7
Длина слогов, сек:
0,04
±
0,007
0,12
±
0
0,046
±
0,017
0,11
±
0,02
0,14
±
0,03
0,14
±
0,011
0,06
±
0,004
0,039
±
0,007
0,087
±
0,045
запева
трели
0,11
±
0,014
0,06
±
0,004
0,08
±
0,006
0,096
±
0,04
0,066
±
0,01
0,083
±
0,004
0,072
±
0,004
0,16
±
0,02
0,09
±
0,032
1 фраза
2 фраза
0,1
±
0,001
0,11
±
0,017
0,06
±
0,005
0,09
±
0,03
росчерка
0,12
±
0,036
0,12
±
0,007
0,041
±
0,016
0,13
±
0,02
0,072
±
0,007
0,15
±
0,043
0,15
±
0,035
0,19
±
0,03
0,12
±
0,05
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен; учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких
-
либо отличий в своей структуре; в последнем столбце -
обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом).
Таблица 6
. Количественная характеристика наиболее распространенных типов
песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) (на примере популяции Куршской косы) (продолжение)
Интервалы между слогами, сек
0,047
±
0,009
0,083
±
0,0003
0,048
±
0,016
0,067
±
0,005
0,061
±
0,02
0,063
±
0,008
0,03
±
0,005
0,057
±
0,017
запева
трели
0,054
±
0,017
0,026
±
0,002
0,0405
±
0,01
0,052
±
0,01
0,026
±
0,009
0,0485
±
0,005
0,044
±
0,007
0,03
±
0,006
0,04
±
0,011
1 фраза
2 фраза
0,035
±
0,1
0,042
±
0,015
0,03
±
0,007
0,03
±
0,021
росчерка
0,05
±
0,014
0,033
±
0,007
0,055
±
0,009
0,059
±
0,014
0,035
±
0,005
0,069
±
0,0038
0,08
±
0,011
0,05
±
0,041
0,054
±
0,016
Интервалы между фразами, сек
0,05
±
0,012
0,054
±
0
0,047
±
0,002
0,057
±
0,03
0,05
±
0,006
0,059
±
0,02
0,052
±
0,009
0,033
±
0,004
0,05
±
0,008
запева и трели
трели и росчерка
0,074
±
0,015
0,066
±
0,016
0,04
±
0,009
0,06
±
0,007
0,047
±
0,022
0,056
±
0,012
0,048
±
0,012
0,056
±
0,016
0,056
±
0,011
Интервалы между песнями, сек
6,54
±
2,8
7,21
±
3,11
6,6
±
0,37
5,2
±
3,56
7,13
±
2,5
7,58
±
2,18
7,45
±
4,17
7,66
±
0,016
6,92
±
0,81
Число
изме
p
енных
песен (
n)
15
24
11
34
57
33
68
37
34,88
±
19,56
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен; учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких
-
либо отличий в своей структуре; в последнем столбце -
обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом).
Параметры
песен
Типы песни (обозначение)
x ±
õ
А
S
M
F
C
I
O
R
Из таблицы 6 видно, что значения параметров типов песен различны, но тем не менее находятся в определенном диапазоне, что может подтверждать четкую организацию и во многом генетическую основу видовой песни зяблика (
Fringilla coelebs L
.
). Несмотря на большую сходность значений параметров типов песен, все же интересно узнать, по каким из них изменчивость была наибольшей. Для этого необходимо вычислить коэффициент вариации (
V
, %) каждого параметра. Коэффициент вариации представляет соотношение стандартного отклонения и среднего значения, показывает степень варьирования признака. Можно составить диаграмму по характеру изменчивости параметров разных типов песен (рис. 5).
Рис. 5. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
на Куршской косе
Балтийского моря (север Европы):
1 –
длина песни, 2 –
минимальная частота, 3 –
максимальная частота, 4 -
средняя (
median
) частота, 5 –
число слогов, 6 –
длина слогов запева, 7 -
длина слогов трели (1 фраза), 8 –
длина слогов трели (2 фраза), 9 –
длина слогов росчерка, 10 –
интервалы между слогами (запев), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза), 13 -
интервалы между слогами росчерка, 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком), 16 –
интервалы между песнями.
Наиболее варьирующими признаками (33 –
50 %) разных типов песен оказались: длина слогов запева (6), трели (7, 8) и росчерка (9) (причем, запев и росчерк были более изменчивы). Значительная стабильность (малая изменчивость) (3 –
5 %) выявилась у минимальной (2), средней (
median
) (4) и максимальной (3) частоты. Другие параметры разных типов песен имели среднее варьирование (10 –
30%), которое может входить в категорию однородных значений, но среди этих данных есть и те, изменчивость которых была наибольшей –
интервалы между слогами запева (свистовые элементы) (10), интервалы между слогами трели (11) и интервалы между элементами росчерка (13).
Таким образом, песни зяблика (
Fringilla coelebs L
.
)
разных типов
могут быть стабильны в частоте, но более индивидуальны в значениях длины слогов (элементов) и интервалов между ними.
В процессе количественного анализа типов песен было проведено сравнение их основных частотно
-
временных параметров с учетом индивидуальной (в пределах одной популяции) и географической (в популяциях на разных территориях) изменчивости (табл. 8).
Рис. 5*. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в центре Европейской России:
1 –
длина песни, 2 –
минимальная частота, 3 –
максимальная частота, 4 -
средняя (
median
) частота, 5 –
число слогов, 6 –
длина слогов запева, 7 -
длина слогов трели (1 фраза), 8 –
длина слогов трели (2 фраза), 9 –
длина слогов росчерка, 10 –
интервалы между слогами (запев), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза), 13 -
интервалы между слогами росчерка, 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком), 16 –
интервалы между песнями.
Коэффициент варьирования (
V
, %
) показывает ɫɬɟɩɟɧь ɜɚɪьɢɪɨɜɚɧɢя (ɢɡɦɟɧчɢɜɨɫɬɢ)
того или иного признака исходя из его ɫɪɟɞɧɟɝɨ ɚɪɢɮɦɟɬɢчɟɫɤɨɝɨ ɡɧɚчɟɧɢя
(
x
) и ɫɬɚɧɞɚɪɬɧɨɝɨ ɨɬɤɥɨɧɟɧɢя
(
õ
), которое показывает, насколько в среднем ɤɚɠɞɨɟ ɡɧɚчɟɧɢɟ
признака из общей выборки «ɨɬɤɥɨɧяɟɬɫя» ɨɬ ɫɪɟɞɧɟɝɨ ɡɧɚчɟɧɢя
этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (
V
, %), тем больше изменчивость значений параметра. Такое отношение можно выразить ɨɛщɟɣ ɮɨɪɦɭɥɨɣ:
õ
V
= –––
×
100%
x
Из
приведенных
графиков
(рис
.
5
,
5
**)
можно
сделать
некоторые
выводы
по
варьированию
частотно
-
временных
параметров
разных
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
по
двум
географическим
популяциям
Европейской
России
(отдаленных
на
1000
км)
:
а)
сходства
по
варьированию
значений
количественных
параметров
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
двух
географических
популяциях
:
•
слабо
варьировали
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
3
-
9
%
)
во
всех
двух
географических
популяциях
зяблика
минимальная,
максимальная
и
средняя
(
median
)
частота
(КГц)
–
вероятно,
частотный
диапазон
видовой
песни
зяблика
генетически
детерминирован
(определен)
;
•
среднее
варьирование
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
во
всех
двух
географических
популяциях
зяблика
наблюдалось
у
таких
параметров,
как
длина
песни
(сек),
число
слогов
в
песне,
интервалы
между
фразами
(частями)
песен
(сек),
интервалы
между
элементами
трели
(
2
фраза),
интервалы
между
песнями
(сек)
–
вероятно,
это
также
генетически
детерминированные
,
более
или
менее
стабильные
признаки
видовой
песни
зяблика,
но
способные
в
большей
степени
изменяться
,
варьировать,
чем
частота
песен
(КГц)
у
особей
зяблика
какой
-
либо
географической
популяции
;
•
сильное
варьирование
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
во
всех
двух
географических
популяциях
зяблика
было
у
параметров
типов
песен
:
длина
слогов
запева
(сек),
длина
слогов
трели
(
1
фраза)
(сек),
длина
слогов
росчерка
(сек)
–
эти
параметры
песен
способны
сильно
изменяться
в
популяции
зяблика
при
песенном
обучении
и,
возможно,
при
генетической
изменчивости
также,
и
создавать
разные
песенные
формы
(типы
видовой
песни,
отличающиеся
по
структуре
и
форме
элементов)
.
Таблица 8
. Результаты сравнения параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в популяциях Европейской России при индивидуальной и географической изменчивости
Параметры
песен
(количество различий)
Типы песни (обозначение)
А
G
C
E
I
B
Инд. 1
изм.
Геогр.
2
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Длина песни, сек
число
21
7
8
8
14
19
4
3
20
7
3
6
% *
20,2
17,5
13,3
15,4
18,9
16
14,3
15
15,87
12,73
18,75
14,3
Min
частота, КГц
число
3
%
2,5
Max
частота, КГц
число
1
2
5
4
9
8
4
1
11
2
6
%
0,9
5
8,3
7,7
12,2
6,72
14,3
5
8,7
3,6
14,3
б)
различия
по
варьированию
значений
количественных
параметров
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
двух
географических
популяциях
:
•
длина
слогов
трели
(
2
фраза)
(сек
)
средне
варьировала
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
в
популяциях
центра
Европейской
России
,
но
в
северной
популяции
варьировала
сильно
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
–
вероятно,
на
Куршской
косе
(север)
зяблик
являлся
гнездящимся
видом,
имел
большую
плотность
населения
и
много
дифференцированных
типов
видовой
песни
(
22
типа
песни
в
выборке),
поэтому
элементы
трели
могли
быть
разнообразны
по
форме
и
количественным
параметрам
;
в
то
время
как
в
популяциях
центра
Европейской
России
может
быть
достаточно
много
мигрантов,
пролетных
групп
зяблика,
которым
приходится
во
многом
приспосабливаться
к
местным
песенным
культурам
гнездящихся
зябликов
и
иметь
мало
(слабо)
дифференцированные
по
форме
и
частотно
-
временным
параметрам
элементы
(слоги)
трели
(особенно
2
-
ой
фразы
у
песен
со
сложной
по
структуре
трелью)
;
•
интервалы
между
слогами
запева
(сек),
интервалы
между
слогами
трели
(
1
фраза)
(сек),
интервалы
между
слогами
росчерка
(сек)
средне
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
в
северной
популяции
,
но
сильно
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
в
центре
Европейской
России
–
возможно,
на
севере
(Куршская
коса)
гнездящиеся
зяблики
лучше
сохраняли
песенную
традицию
и
данные
признаки
видовой
песни
были
более
стабильны
при
изменчивости,
чем
среди
большинства
пролетных
зябликов
(мигрантов)
центра
Европейской
России
;
Median (
средняя) частота, КГц
число
1
1
3
2
4
2
% *
0,9
2,5
5
1,7
3,17
3,6
Число слогов
число
19
5
8
8
13
18
3
2
18
7
3
6
%
18,27
12,5
13,3
15,4
17,6
15,1
10,7
10
14,3
12,73
18,75
14,3
Таблица 8
. Результаты сравнения параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в популяциях Европейской России при индивидуальной и географической изменчивости (продолжение)
Параметры
песен
(количество различий)
Типы песни (обозначение)
А
G
C
E
I
B
Инд. 1
изм.
Геогр. 2
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Длина слогов, сек
запева
число
1
2
2
5
13
2
1
8
4
1
2
%
0,9
3,3
3,8
6,8
10,9
7,14
5
6,35
7,27
6,25
4,8
трели
1 фраза
число
5
4
4
2
2
6
3
2
1
%
4,8
10
6,7
3,85
2,7
5,04
10,7
10
1,8
2 фраза
число
7
6
8
12
5
%
11,7
11,5
10,8
10,08
11,9
росчерка
число
15
4
5
2
1
4
3
15
5
3
%
14,4
10
8,3
3,8
1,35
3,36
15
11,9
9,09
7,14
Примечание: % * -
процент от общего числа различий по всем параметрам данного типа песни при индивидуальной (географической) изменчивости; 1. индивидуальная изменчивость –
варианты (разновидность) песен одного типа, записанных в разных точках определенной территории или в репертуаре одного самца; 2. географическая изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанных на разных территориях; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине; пустые ячейки таблицы –
данные этого параметра находились в пределах незначительной разницы; значения параметров с большим количеством различий выделены шрифтом.
Интервалы между слогами, сек:
запева
число
3
4
7
3
2
8
5
2
% *
2,9
7,7
5,88
10,7
10
6,35
9,09
4,8
трели
1 фраза
число
10
5
4
1
2
1
3
%
9,6
12,5
6,7
1,9
7,14
5
5,45
2 фраза
число
4
5
1
2
%
7,7
4,2
6,25
4,8
росчерка
число
1
2
6
1
7
2
2
3
%
0,9
5
5,04
5
5,6
3,6
12,5
7,14
Параметры
песен
(количество различий)
Типы песни (обозначение)
А
G
C
E
I
B
Инд. 1
изм.
Геогр.
2
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Инд.
изм.
Геогр.
изм.
Интервалы между фразами, сек:
запева и трели
число
6
3
3
2
1
11
6
1
%
5,8
7,5
5
7,14
5
8,7
10,9
2,4
трели и росчерка
число
6
2
3
2
8
5
2
1
4
6
2
%
5,8
5
5
3,8
10,8
4,2
7,14
5
3,17
10,9
12,5
Интервалы между песнями, сек
число
9
5
8
9
14
11
3
2
20
5
1
3
% *
8,7
12,5
13,3
17,3
18,9
9,24
10,7
10
15,87
9,09
6,25
7,14
Количество сравненных пар типов песен (
n
)
21
8
8
8
15
19
5
3
20
7
3
7
Общее количество различий параметров
104
40
60
52
74
119
28
20
126
55
16
42
Примечание: % * -
процент от общего числа различий по всем параметрам данного типа песни при индивидуальной (географической) изменчивости; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине; песни одного типа от одного самца имели выборку n
>20; пустые ячейки таблицы –
данные этого параметра находились в пределах незначительной разницы. В таблице 8 рассматривались различия параметров в пределах каждого типа песни (шрифтом выделялись наибольшие по количеству различия у песен одного типа). При сравнении значений разных типов песен общими оказались различия для таких параметров как длина песни, число слогов и интервалы между песнями. Более
индивидуальными
(не
характерными
для
всех
типов
песен)
были
различия
в
максимальной
частоте
(типы
песен
G
,
C
,
Е,
В),
длине
слогов
запева
(тип
песни
С),
трели
(типы
песен
G
,
C
,
B
),
росчерка
(типы
песен
A
,
G
,
E
,
I
),
интервалы
между
слогами
и
фразами
(типы
песен
А,
Е,
I
,
C
)
.
Значения параметров, которые входили в пределы незначительной разницы (имели малое различие) –
минимальная и средняя (
median
) частота (КГц), интервалы между слогами (элементами) фраз (сек) были характерны для песен одного типа, но отмеченные сходства выявлялись у разных типов (имеющие свои ряды песенных вариантов), измеренных параллельно, независимо друг от друга. Если обратить внимание на различия значений при индивидуальной и географической изменчивости (табл. 8), то можно отметить их разное соотношение даже в пределах одного типа песни. Так, иногда индивидуальная изменчивость параметров песен одного типа (которая, казалось бы, должна быть наименьшей) имела большее количество различий, чем значения тех же параметров песен при географической изменчивости, которые могли и вовсе не иметь различий (измерение типов песен из разных локальных популяций, удаленных друг от друга часто на большие расстояния) –
например, у типов песен А и G
–
длина росчерка (сек), максимальная частота (КГц) –
у типов песен Е, I
, G
, интервалы между трелью и росчерком –
у типа песни С. Но все же в большинстве случаев различия или совпадали при индивидуальной и географической изменчивости, или преобладали при географической изменчивости.
Таким образом, большинство различий было найдено в значениях длины песен (сек), числа слогов и интервалов между песнями (сек) одного типа (это выявилось для всех типов песен, которые были проанализированы), наименьшие различия –
минимальная, средняя (
median
) частота (КГц), интервалы между слогами и фразами (сек). Другие параметры в своих различиях были индивидуальны для каждого типа. Выводы
•
Количественный
анализ
песен
–
один
из
сложных,
относительных,
но
доступных
и
четких
способов
описания
индивидуальной
и
популяционной
структуры
песенной
организации
разных
видов
птиц
.
•
В
результате
статистических
расчетов
было
найдено,
что
средний
размер
репертуара
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
разных
районах
исследования
составлял
приблизительно
2
типа
песен
.
В
разных
популяциях
песенная
культура
зяблика
может
характеризоваться
разными
типами
песен
и
их
различным
процентным
соотношением
–
например,
те
типы
песен,
которые
были
в
своем
большинстве
в
одной
популяции,
могли
составлять
малый
процент
в
другой
популяции
–
причем,
некоторые
типы
песен
были
в
виде
диалектных
форм
(видоизмененные
в
форме
элементов
на
сонограммах)
.
•
«Комбинированные»
типы
песен
(состоящие
из
фраз
разных
типов
песен)
могли
быть
как
единичными
в
одной
популяции
(рассматривались
как
«культурная
мутация»),
так
и
более
распространенными
в
других
локальных
популяциях,
характеризующими
в
большей
степени
песенную
культуру
.
•
Песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
разных
типов
могли
быть
стабильными
в
частоте
(КГц),
но
более
индивидуальными
(отличаться)
в
значениях
длины
слогов
(элементов)
(сек)
и
интервалов
между
ними
(сек)
.
•
Песни
одного
типа
менее
отличались
по
значениям
минимальной,
средней
(
median
)
частоты
(КГц),
интервалов
между
слогами
и
фразами
(сек)
.
Наибольшее
количество
различий
пришлось
на
такие
параметры
песен
одного
типа
как
длина
песни
(сек),
число
слогов,
интервалы
между
песнями
(сек)
.
Географическая
и
индивидуальная
изменчивость
могли
совпадать
по
наличию
различий
в
одних
и
тех
же
параметрах
песен
одного
типа,
но
не
имели
соответствия
в
процентном
соотношении
.
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
49
Размер файла
126 668 Кб
Теги
анализа, песни, количественных, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа