close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Сравнительный анализ песни зяблика в географических популяциях Восточной Европы

код для вставкиСкачать
Как различаются песни птиц в разных подвидах одного вида? Представлен анализ видовой песни зяблика в его разных подвидах.
Сравнительный анализ песни зяблика (
Fringilla coelebs
L.) в географических популяциях Восточной Европы
Тип песни А
Тип песни С
Тип песни В
Астахова О. А. (диссертация) 2008 г.
Объект исследования
Семейство
Вьюрковые
(
Fringillidae
)
-
мелкие
и
средние
по
величине
птицы,
относящиеся
к
отряду
Воробьиные
(
Passeriformes
)
.
Телосложение
плотное,
клюв
крепкий,
конический,
относительно
массивный
.
Питаются
в
основном
семенами
и
плодами
растений,
но
птенцов
почти
все
выкармливают
насекомыми
.
Большинство
видов
гнездится
на
деревьях
или
кустарниках
в
лесах
и
редколесьях,
но
некоторые
–
на
земле,
в
высокогорьях
или
каменистых
степях
и
пустынях
.
У
многих
Вьюрковых
(
Fringillidae
)
песня
заканчивается
характерным
жужжащим
звуком
.
Очень
популярны
как
клеточные
певчие
птицы
.
В
фауне
России
семейство
представлено
12
родами
и
35
видами
(Бме
и
др
.
,
1998
;
Храбрый,
2006
;
Рябицев,
2000
)
.
Род
Вьюрки
(
Fringilla
)
–
лесные
птицы
размером
с
воробья,
крылья
черные
или
темно
-
бурые
с
двумя
белыми
полосками
.
Кормятся
обычно
на
земле,
поют
в
кронах
деревьев
и
кустарников
.
Гнездо
–
аккуратная
постройка
из
соломы,
веточек,
зеленого
мха
–
маскируется
снаружи
кусочками
лишайников
или
бересты,
лоток
выстлан
перьями
и
шерстью
.
Гнездо
располагается
на
деревьях
.
Осенью
и
зимой
иногда
встречаются
огромными
стаями
.
В
России
2
вида
–
зяблик
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
и
юрок
(
Fringilla
montifringilla
)
(рис
.
1
)
.
У
юрка
голова,
спина,
крылья
и
хвост
черные
(самец),
а
горло,
надхвостье,
полосы
на
крыле
и
брюхо
–
белые,
грудь
–
оранжевые
(у
самок
менее
яркое)
.
Перелетная
птица
.
Населяет
южную
половину
лесотундры
и
лесную
зону
от
Кольского
полуострова
до
Охотского
побережья
.
Песня
юрка
–
огромное
скрипучее
щебетание,
заканчивающаяся
резким
«чжжж»,
позыв
(крик,
голос)
–
протяжное
«кевк»,
в
полете
–
резкое
«чи
-
чи»
или
«вжи»
(рис
.
2
Д)
(Бме
и
др
.
,
1998
;
Храбрый,
2006
)
.
Рис. 1.
Представители рода Вьюрки (Fringilla):
А –
зяблик (
Fringilla coelebs
L.), В –
юрок (
Fringilla montifringilla
); 1 –
самка, 2 –
самец.
Зяблик
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
величиной
с
воробья
(рис
.
1
)
.
У
самца
верх
головы
серо
-
синий,
спина
каштановая,
лоб
черный,
нижняя
сторона
тела
красно
-
коричневая,
надхвостье
зеленоватое
.
Крылья
и
хвост
черно
-
бурые,
полосы
по
бокам
хвоста
и
на
плечах
белые
.
Самка
и
молодые
птицы
буро
-
серые
.
Перелетная
птица
.
Населяет
лесную
и
лесостепную
зоны
от
западных
границ
России
до
озера
Байкал
.
Гнездо
строит
на
дереве
.
В
кладке
4
-
7
голубовато
-
зеленых
яиц
с
крапинками
и
полосками
.
Одна
из
самых
многочисленных
птиц
в
лесах
и
парках
Европейской
части
России,
гнездится
на
Кавказе
и
на
юге
Сибири
к
востоку
до
района
озера
Байкал,
зимой
обычен
в
предгорных
лесах
Кавказа
.
В
некоторых
местах
весной
можно
одновременно
слышать
несколько
десятков
поющих
птиц
.
Громкая
песня
(звонкая
трель
с
резким
окончанием
–
росчерком)
–
«фью
-
фью
-
фью
-
ля
-
ля
-
ля
-
ди
-
ди
-
ди
-
ви
-
чиу»
(рис
.
2
)
.
Голос
(позыв,
крик)
–
звонкое
«пиньк
-
пиньк»
(часто
слышится
в
полете)
и
громкое
рюменье
«рюю
-
рю»
в
пасмурную
погоду
(у
птиц
с
Кавказа
и
из
Карелии
–
короткий
свист)
.
При
тревоге
и
возникновении
опасности
–
звучный
позыв
«хьют
-
хьют»
.
Хорошо
видны
белые
полосы
на
крыльях
(характерный
признак)
(Бме
и
др
.
,
1998
;
Храбрый,
2006
;
Тугаринов,
Бутурлин,
1911
)
.
Представители
отряда
Воробьиные
(
Passeriformes
)
имеют
сложную
гортань
и
способны
издавать
звуковые
сигналы
–
как
простые
по
структуре
(позывы,
крики,
писки),
так
и
сложные
песни
(совокупность
мелких
звуковых
элементов)
.
Чаще
поют
самцы
весной
–
привлекают
самок
своего
вида
к
занятым
или
гнездовым
участкам
и
предупреждают
других
самцов,
что
территория
занята
.
Воробьиные
–
сравнительно
молодой
(с
точки
зрения
палеонтологии)
отряд
,
который
находится
в
процессе
активного
образования
новых
видов
.
Недавно
возникшие
виды
часто
мало
отличаются
друг
от
друга,
поэтому
определение
в
природе
многих
воробьинообразных
довольно
сложно
.
Нередко
близкие
виды
лучше
отличаются
по
голосу,
чем
по
внешнему
виду
(Бме
и
др
.
,
1998
)
.
В
пределах
одного
вида
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
(определенного,
вероятно,
в
первую
очередь
генетическим
критерием
)
выделяют
13
подвидов
на
ареале
распространения
вида
(Дементьев,
1954
)
.
Данные
подвиды
зяблика
могут
являться
географическими
расами
(отдаленными
популяциями),
но,
тем
не
менее,
имеющие
большие
зоны
контакта
при
миграциях
,
перекрывающиеся,
взаимодействующие
,
разделяющие
общие,
сходные,
но
и
во
многом
различающиеся,
своеобразные
видовые
признаки
.
Их
изменчивость
может
проявляться
в
варьировании
характера
общей
окраски
оперения,
в
е
интенсивности,
в
общих
размерах
тела,
в
форме
и
размера
клюва
(Дементьев,
1954
)
.
Обычно
подвиды
зяблика
европейского
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
слабо
отличаются
по
перьевой
окраске
(различия
только
в
ее
интенсивности)
(Дементьев,
1954
)
и
песенным
культурам
–
способам
пения
видового
вокального
паттерна
(характерная
трель
и
росчерк
в
конце)
(Тугаринов,
Бутурлин,
1911
),
в
то
время
как
разные
виды
зяблика
могут
иметь
различные
окраски
покровов
(например,
голубой
зяблик
–
Fringilla
teydea
,
на
Канарских
островах)
и
отличающиеся
вокальные
традиции
,
выражающиеся
в
другой
вокальной
структуре
видовой
песни
(разные
способы
ее
дифференцирования
на
части,
фразы,
отличающиеся
формы
произношения
звуковых
элементов)
(рис
.
2
,
3
,
4
)
(
Bergmann
,
1993
)
.
Рис. 2. Сонограммы песен представителей разных видов рода вьюрки (Fringilla) и подвидов зяблика (
Fringilla coelebs
L.), записанных в разных точках Земли
: А –
Англия, Б –
Северная Африка, В, Г –
Канарские острова, Д –
Швеция (Thorpe, 1958).
Рис. 4. Голубой зяблик (
Fringilla teydea
) на Канарских островах
(Тенерифе, Гран
-
Канария) (
Bergmann, 1993)
.
Рис. 3. Подвид зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) на Канарских островах (северо
-
запад Африки
) –
зяблик (
Fringilla coelebs
tintillon
)
(
Bergmann, 1993)
.
Материал и методы исследований
Известно,
что
видовая
песня
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
имеет
значительную
индивидуальную
изменчивость
(различия
между
особями
и
при
пении
одного
самца)
и
географическую
(между
особями
или
самцами
на
расстоянии
–
на
отдаленных
территориях)
изменчивость
.
Вокальная
изменчивость
зяблика
достигается
«ошибками»
копирования
при
песенном
обучении
в
сензитивный
(воспринимающий)
период
молодых
самцов
(первый
год
жизни)
от
старшего
поколения,
а
также
при
импровизациях
при
пении
(изменение
фонетики
или
произношения
элементов
песни,
перестановка
частей
песни,
их
комбинирование
от
разных
песен
других
самцов),
но
в
более
старшем
возрасте
самцов
типы
песен
стабилизируются
и
не
изменяются
.
Самки
зяблика
имеют
слабо
структурированную
видовую
песню,
возможно,
в
результате
ненужности
им
вокальной
реализации
и
экономии
энергии
на
другие
жизненно
важные
функции
(
Thorpe
,
1958
;
Marler
,
1956
;
Nottebohm
,
1967
)
.
Вероятно,
в
результате
вокальной
изменчивости
как
в
песенном
репертуаре
одного
самца
зяблика
могут
быть
1
-
6
(
10
)
типов
(разных
вариантов)
видовой
песни
(но
часто
поют
только
2
-
3
типа
песен),
так
и
в
популяции
зяблика
в
целом,
могут
встречаться
в
среднем
20
разных
типов
песен
,
отличающиеся
в
форме
элементов
(слогов)
и
в
общей
структуре
(в
характере
и
последовательности
частей
или
фраз
песен)
на
сонограмме
(графическое
изображение
рисунка
песенной
структуры)
(ряд
самцов
в
популяции
может
исполнять
при
пении
один
и
тот
же
тип
песни
,
но
с
индивидуальными
особенностями
)
.
При
этом
видовая
песня
зяблика
имеет
в
какой
-
то
степени
генетическую
детерминацию
(наследуется
ритм,
частотный
диапазон,
длительность
песни),
поэтому
дифференцированные
типы
песен
зяблика
часто
имеют
общую
основу
(сходство)
при
изменчивости
(
Catchpole
,
Slater
,
1995
;
Kroodsma
et
al
.
,
1982
)
.
При
этом,
песенное
обучение
(копирование
песен
от
окружающих
особей
своего
вида)
у
самцов
зяблика
может
происходить
вдали
от
места
гнездования
,
где
родился,
в
результате
локальной
территориальной
дисперсии
(перемещений)
–
натальной
(послегнездовой)
дисперсии,
когда
молодой
самец
впервые
начинает
перелеты
на
небольшие
расстояния
в
пределах
локальной
популяции
и
в
последующие
годы
жизни
после
больших
миграций
,
при
которых
самец
мог
оказаться
и
вовсе
в
других
локальных
и
географических
популяциях
,
отдаленных
от
его
«родины»
на
100
-
1000
км
(Соколов,
1980
;
Espmark
et
al
.
,
1989
)
.
Поэтому
часто
самцы
-
первогодки
зяблика
имеют
пластичные,
нестабильные
видовые
песни,
способные
видоизменяться
и
образовывать
разные
песенные
варианты
–
типы
песен
.
(
Marler
,
1952
;
Slater
,
1981
;
Bergmann
,
1993
)
.
Поскольку
самцы
зяблика
обычно
многочисленны
в
локальных
популяциях
,
то
могут
образовывать
«коммуникативные»
группы
при
антифональном
пении
или
контрпении
(перекликание
самцов
часто
общими
типами
песен)
.
Таким
образом
происходит
передача
видовой
песни
при
обучении
(тренинге)
от
старшего
поколения
младшему
и,
тем
самым,
поддерживается
вокальная
традиция
вида
в
совокупности
типов
(вариантов)
песни,
е
составляющих
.
При
этом
молодые
самцы
-
одногодки
также
могут
при
контрпении
«обучать»
друг
друга
разным
типам
видовой
песни,
обмениваясь
ими,
возможно,
видоизменяя
их
.
Поэтому
в
каждой
локальной
популяции
зяблика
(на
определенной
территории
около
1
-
5
км
2
)
может
складываться
(формироваться)
особая
локальная
песенная
(вокальная)
культура
–
отличающиеся
способы
пения
или
произношения
разных
типов
песен
,
их
элементов
.
Такие
местные
(локальные)
культуры
песни
зяблика
могут
различаться
в
разных
локальных
популяциях
и
состоять
из
своеобразного
набора
и
соотношения
(
%
)
сходных
или
диалектных
(видоизмененных)
типов
видовой
песни
.
В
результате
этого,
вероятно,
разные,
отдаленные
на
большие
расстояния
,
группы
самцов
зяблика
(например,
географические
популяции
вида)
могут
иметь
значительно
отличающиеся
песенные
(вокальные)
культуры
(совокупности
типов
песен),
но
сохраняющие
общевидовые
критерии
вокального
паттерна
(
Marler
,
1952
;
Thielcke
,
1969
;
Slater
et
al
.
,
1984
;
Симкин,
1983
,
1988
;
Bergmann
,
1993
;
Mundinger
,
1982
)
.
В
весенне
-
летний
период
2005
-
2007
г
.
г
.
были
сделаны
выборки
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
разных
географических
популяциях
Восточной
Европы
:
на
северо
-
западе
Европейской
России
(Куршская
коса,
Калининградская
обл
.
)
(
N
=
158
самца),
в
центре
Европейской
России
(Москва,
Звенигород,
Мичуринск)
(
N
=
65
самцов)
и
на
юге
Украины
(Крым)
(
N
=
26
самцов),
отдаленные
друг
от
друга
на
1000
-
1850
км
.
Причем,
на
юге
Украины
(
Крым)
выделяют
отдельный
подвид
–
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
),
в
то
время
как
на
территории
Европейской
России
обитает
подвид
зяблик
европейский
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
.
Подвиды
зяблика
могут
не
отличаться
окраской
оперения,
но
может
быть
разница
в
ее
интенсивности
(Дементьев,
1954
)
.
Характер
видовой
песни
зяблика
способен
изменяться,
но
на
общей
видовой
основе
(
Bergmann
,
1993
)
.
Магнитофонная
запись
песен
самцов
зяблика
(от
каждого
в
среднем
по
20
песен)
проводилась
с
помощью
компактного
магнитофона
Panasonic
RQ
-
SX
95
F
и
дополнительного
микрофона
с
целью
увеличения
качества
звука
.
Анализ
сонограмм
типов
песен
зяблика
проводился
с
помощью
компьютерной
программы
Avisoft
SASLab
Light
.
Было
просмотрено
около
7500
песен
,
по
разным
количественным
(частотно
-
временным)
параметрам
измерено
N
=
424
песни
разных
типов
.
Статистическая
обработка
данных
проводилась
с
помощью
программ
Microsoft
Excel
,
Statistics
6
.
0
.
Разные
типы
песен
обозначались
латинскими
буквами
.
К
одному
типу
относили
песни
зяблика,
полностью
сходные
по
всем
трем
или
двум
составляющим
частям
(
запев,
трель,
росчерк
),
которые
также
могли
подразделяться
на
отдельные
фразы
или
части
(колебания,
колена),
состоящие
из
повторяющихся
сходных
элементов
(слогов)
.
При
анализе
сонограмм
песен
зяблика
в
основном
применяли
два
качественных
метода
:
выявление
фонетических
различий
(частота
звука,
его
форма
на
сонограмме)
или
способов
произношения
слогов
фраз,
составляющих
песни
;
выявление
лексических
различий
(изменений
фраз
или
частей
песен,
в
целом)
(Mundinger,
1982
)
.
Результаты и обсуждение
В
разных
географических
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
(рис
.
5
)
были
найдены
общие
сходные
типы
видовой
песни,
особенно
в
более
географически
близких
популяциях
севера
и
центра
Европейской
России
(расстояние
между
которыми
1000
км),
где
обитает
общий
подвид
зяблик
европейский
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
.
В
выборках
на
Куршской
косе
Балтийского
моря
(Калининградская
обл
.
)
(
N
=
158
самцов)
нами
выделено
22
типа
песен
:
A
B
C
D
E
F
G
H
J
I
K
L
M
N
O
P
Q
R
S
T
U
V
(где
каждый
тип
песен
отмечен
латинской
буквой)
(рис
.
6
)
.
При
записи,
песни
одного
типа
встречались
в
разных
точках
территории
(считалось,
что
принадлежат
репертуарам
разных
самцов),
поэтому
наряду
с
буквой
обозначались
числами
в
порядке
возрастания
(например,
А
1
,
А
2
,
А
3
и
т
.
д
.
)
.
В
популяциях
центральной
части
Европейской
России
(
N
=
65
самцов)
найдено
15
разных
типов
песен
(
A
B
C
D
F
G
I
J
M
N
S
U
V
W
Y
)
(рис
.
7
),
из
которых
12
типов
песен
были
сходны
в
своей
структуре
с
соответствующими
типами
на
Куршской
косе,
но
часто
имели
видоизмененные
элементы
на
сонограммах
,
поэтому
считались
диалектными
формами
(
B
C
D
F
G
I
J
M
N
S
U
V
)
(Астахова,
Бме,
2007
)
(табл
.
1
)
.
Локальные
варианты
вокализаций
птиц
можно
рассматривать
как
аналогию
человеческой
речи
и
называть
"диалектами
"
(
Mundinger
,
1980
,
1982
)
.
Не
было
найдено
аналогов
шести
типам
песен
(
H
О
Е
Q
R
T
),
а
типы
песен
W
,
Y
оказались
новыми
по
отношению
к
известным
нам
песенным
паттернам
на
Куршской
косе
.
На
юге
Украины
(Крым),
где
выделен
отдельный
подвид
–
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
),
в
выборке
песен
(
N
=
26
самцов)
было
выявлено
16
разных
типов
видовой
песни
:
B
BF
GC
E
O
T
V
Y
MI
(
N
)
MI
(
B
)
ME
(
I
)
OI
M
(
O
)
I
CM
CME
CB
(названы
по
фразам
(частям)
или
в
целом
тех
типов
песен
в
Европейской
России,
которые
«напоминали»
в
своей
структуре
(форме
элементов)
(рис
.
8
)
.
Из
них
только
один
тип
песни
(В)
был
полностью
сходным
(общим)
с
популяциями
Европейской
России,
и
большинство
из
них
–
15
типов
песен
(
93
,
75
%
)
оказались
видоизмененными
(диалектными)
на
основе
общей
(сходной)
видовой
вокальной
структуры
по
отношению
к
аналогичным
типам
песен
особей
подвида
зяблика
европейского
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
в
популяциях
Европейской
России
.
Возможно,
такое
различие
песенных
культур
(способов
пения
видовой
песни)
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
географических
популяциях
Восточной
Европы
может
подтверждать
возникновение
отдельных
его
подвидов
(табл
.
1
)
.
Нужно отметить точное расстояние между географическими популяциями
зяблика
(
Fringilla coelebs L
.)
: Крым (Симферополь, Джанкой) –
Москва (1500 км), Москва –
юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) –
Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса –
Москва (Звенигород) (1000 км), Москва –
Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск –
Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).
Рис. 5. Карта Восточной Европы
: красными точками обозначены места взятия выборки песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.). +
Чтобы иметь более четкое представление о разных типах песен
зяблика, которые мы обсуждаем, можно привести сонограммы их образцов (рис. 6). 1.
2.
3.
4
.
5.
6.
Рис. 6.
Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.)
в популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса Балтийского моря):
1 –
тип песни А, 2 –
тип песни С, 3 -
тип песни С*, 4 –
тип песни F
, 5 –
тип песни I
, 6 –
тип песни М1 .
7
.
8.
9.
10.
11.
Рис. 6.
Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.)
в популяции северо
-
запада Европейской России (Куршская коса Балтийского моря):
7 –
тип песни М12, 8 –
тип песни О, 9 –
тип песни R
, 10 –
тип песни S
, 11 –
тип песни J
.
1.
2.
3.
4
.
5.
6.
Рис. 7. Наиболее распространенные типы песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в популяциях центральной части Европейской России
: 1 –
тип песни С, 2 –
тип песни С
#
, 3 –
тип песни I
,
4 –
тип песни J
, 5 –
тип песни А, 6 –
тип песни В.
3.
Тип песни В6* (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни В6 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни B
* (
BF
) 2 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни СМ 2 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни CM
6 (Симферополь, Крымская обл.)
Некоторые типы песен зяблика (
Fringilla coelebs
L.) на юге Украины (Крым)
(рис. 8):
Тип песни MI
(
N
) 3 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни MI (
B
) 8 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни MI
(
N
) 6 (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни M
Е(
I
) 6 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни M
Е(
I
) 9 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни О (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни О2 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
(Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
2 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
*
3 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни М(
O
)
I (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни Е2 (Симферополь, Крымская обл.) Тип песни Т2 (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни GC
3 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни GC
* 2 (Симферополь, Крымская обл.)
Таблица 1. Степень общности разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях восточной части Европы.
Географи
-
ческие
популяции
Типы песен (обозначение буквой)
А
B
C
D
E
F
G
I
J
M
N
O
R
H
S
T
U
V
W
Y
BF
CM
GC
OE
Северо
-
запад Европейской России (Куршская коса)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
o
o
o
o
o
o
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
+
+
±
+
±
±
o
×
±
±
±
±
±
±
o
o
o
±
*
±
*
±
±
+
+
+
+
+
+
Юг Украины
(Крым)
*
+
*
o
×
o
±
o
o
o
×
o
o
×
o
*
±
*
o
o
o
±
o
±
o
±
±
±
±
±
*
Примечание
:
+
-
наличие
типа
песни,
который
может
быть
общим
(сходным)
с
аналогичным
типом
песни
в
другой
географической
популяции
;
±
-
видоизмененный
(
диалектный
)
тип
песни
по
отношению
к
аналогичному
типу
песни
в
другой
географической
популяции
;
*
-
мало сходный (
своеобразный
) тип песни, имеющий только незначительные сходства в форме элементов с аналогичным типом песни в другой географической популяции;
×
-
тип
песни
отсутствует,
но
имеет
отдельные
сходные
фразы
(части)
в
других
выделенных
типах
песен
данной
географической
популяции
;
O
–
тип
песни
отсутствует
в
данной
географической
популяции
.
Ячейки таблицы, содержащие два символа
обозначают, что в данной географической популяции определнный тип песни может быть разного характера
(по отношению к другой географической популяции), т. е. найдены разные варианты
типа песни (или в полной мере
(или частично
) он вовсе отсутствует –
если знак ×
, O
). Первоначально
выборка песен зяблика была взята на Куршской косе Балтийского моря, поэтому сравнение типов песен велась в первую очередь с ориентиром на первую географическую популяцию. Общие,
сходные
(или
мало
видоизменнные)
типы
песен
зяблика
во
всех
трх
географических
популяциях
отмечены
жирным
шрифтом
(буквы)
.
Оригинальные
(не
имеющие
аналогов)
типы
песен
зяблика
(их
буквы)
обозначены
курсивом
.
На юге Украины (Крым) выделяют другой подвид -
зяблик крымский (
Fringilla coelebs solomkoi
Menz
.), в то время как на северо
-
западе и в центре Европейской России обитает подвид –
зяблик европейский (
Fringilla coelebs coelebs Linn
.); видовая песня зяблика значительно различается у разных подвидов в свом типологическом составе (песенной культуре), в общей песенной структуре (в разных геогра
фич
еских популяциях много видоизмененных или «диалектных» типов песен, их отдельных частей (фраз); также встречаются своеобразные
, мало сходные (оригинальные) песенные типы, но имеются и общие
, сходные типы песен в разных географических популяциях.
Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах
–
зяблик крымский
(
Fringilla coelebs solomkoi Menz
.
) и зяблик европейский
(
Fringilla coelebs coelebs L
.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности
их географических популяций, и как о критерии видового статуса
многих видов птиц (табл. 2).
Таблица 2. Степень общности типов песен зяблика (
Fringilla coelebs L
.
) в
разных
географических популяциях Восточной Европы
Географические популяции
Характер
изменчивости
типов песен
Процентное соотношение типов песен в популяциях (%)
Северо
-
запад Европейской России (Куршская коса)
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
Юг Украины
(Крым)
Не видоизмененные
25,9*
3,7**
29,2
4,2**
6,25
6,25*
Субдиалекты
2
25,9*
14,8**
29,2
25**
25
37,5*
Диалекты
1
18,5*
22,2**
20,8
20,8**
37,5
31,5*
Не имеющие аналогов
3
29,7*
59,3**
20,8
50**
31,25
24,75*
Примечание:
диалекты
1
–
разные фонетические нормы типов песен; субдиалекты
2
–
небольшие фонетические различия типов песен; не имеющие аналогов
3
–
проценты особых типов песен, не имеющих аналогов и определяющих степень своеобразия (чужеродности) песенной культуры одной популяции по отношению к другой (последняя строка); * -
процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам в центре Европейской России; ** -
процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам на юге Украины (Крым); без звездочки (*) -
процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам северо
-
запада Европейской России
; наибольшие значения (30 –
50%) выделены шрифтом
.
При анализе таблицы 2
, можно сделать следующие выводы:
1
.
Субдиалекты
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
большей
степени
найдены
в
тех
географических
популяциях,
которые
находятся
в
более
тесных
связях
(в
данном
случае,
типы
песен
более
близкими
оказались
в
популяциях
северо
-
запада
и
центра
Европейской
России
,
а
также
между
популяциями
юга
Украины
(Крым)
и
центра
Европейской
России
)
.
2
.
Диалектных
форм
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
было
больше
в
популяциях
на
юге
Украины
(Крым)
(по
отношению
к
северо
-
западу
и
центру
Европейской
России),
что
может
подтверждать
меньшую
взаимосвязь
популяций
зяблика
в
Крыме
и
Европейской
России
.
3
.
Своеобразность
(чужеродность,
отличие)
песенной
культуры
оказалась
наибольшей
у
тех
географических
популяций
зяблика,
которые
имели
меньше
связей
(коммуникаций)
между
собой
(наиболее
географически
отдаленные
друг
от
друга)
:
южная
популяция
зяблика
(юг
Украины
(Крым))
–
по
отношению
к
северо
-
западной
(Куршская
коса),
северо
-
западная
популяция
–
по
отношению
к
центральной
в
Европейской
России
,
центральная
популяция
зяблика
–
по
отношению
к
южной
популяции
(это
так
же
зависит
от
направления
миграционных
путей
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
из
одной
популяции
в
другую
)
.
При сравнении песенного репертуара зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) в разных географических популяциях
Восточной Европы (при выборки в среднем 20 песен от каждого
самца), выявились следующие результаты (табл. 3, рис. 9, 10): наиболее распространенный размер репертуара
зяблика
–
2 типа песен (57,7%), 1 и 3 типа
песен
в репертуаре зяблика оказались почти равными в процентном соотношении –
19,6% и 16,6% соответственно, редко встречались самцы с большими песенными репертуарами –
с 4 типами песен
(3,1% в популяции), с 5 типами песен
(1%), с 6 типами песен
(2,1%). Причем, в разных географических популяциях
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) наблюдалось различие в процентном соотношении размеров песенного репертуара
(табл. 3, рис. 10). На юге Украины (Крым)
было меньше
песенных репертуаров минимального и максимального размера
, но больше
, чем в других географических популяциях, достаточно объемных репертуаров из 3 и 4 типов песен
(рис. 10). В то время, как в северной популяции
зяблика (Куршская коса Балтийского моря) были найдены репертуары максимальных размеров
(хотя и редко
встречались) –
5, 6 и даже 10 типов песен
(при пении одного самца), в основном достигающиеся песенной импровизацией
(изменением комбинаций фраз, их перестановкой, включением диалектных или видоизмененных частей песен) (рис. 10).
Таблица 3. Процентное соотношение размера песенного репертуара зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в разных географических популяциях Восточной Европы
Географические
популяции
Количество типов песен в репертуаре 1
2
3
4
5
6
Северная популяция (Куршская коса, Калининградская обл.)
n
=7
24
,1%
n
=
16
55,2%
n
=
3
10,3%
n
=
1
3,4
%
n
=2
6
,
9
%
Центр Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск)
n
=11
23
,
4
%
n
=30
63
,
8
%
n
=5
10
,
6
%
n
=1
2
,1%
Южная популяция
(юг Украины, Крым)
n
=1
4
,
8
%
n
=10
47
,
6
%
n
=8
38
,1%
n
=2
9
,
5
%
Общее для популяций вида
n
=19
19
,
6
%
n
=56
57,7
%
n
=16
16
,
6
%
n
=3
3
,1%
n
=1
1
%
n
=2
2
,1%
Примечание
: в таблице указано количество самцов с определенным размером песенного репертуара (
n
) и их проценты от общего числа типов песен в выборке в определенной географической популяции; учитывались репертуары тех самцов зяблика, от которых было записано в среднем n
=20 песен; по литературным данным максимальный размер репертуара зяблика –
шесть типов видовой песни, но могли встречаться и большие по размеру репертуары зяблика (до 10
-
11 типов песен) за счет песенной импровизации и комбинации фраз (частей) разных песенных типов (на Куршской косе Балтийского моря).
Рис. 9. Диаграмма степени распространения разных размеров песенных репертуаров зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях Восточной Европы.
Рис. 10. Графики различия степени распространения разных размеров репертуара зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в трех географических популяциях Восточной Европы.
При обобщении
количественных измерений параметров песен разных типов
зяблика выявилось, что на юге Украины (Крым)
(
N
=172 песни), более южной по отношению к популяциям Европейской России, средняя (
median
) частота (КГц)
типов песен представляет median
=4,63
±
0,23 КГц
, что намного выше
, чем у песенных типов зяблика на северо
-
западе
(Куршская коса, Калининградская обл.) (
N
=279 песни) median
=4,10
±
0,4 КГц
и в центре Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск) (
N
=73 песни) ) median
=4,096
±
0,29 КГц
, что можно объяснить более теплым климатом
на юге
и повышенной песенной активностью
зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.) в результате избытка корма и нормального метаболизма в организме, не нуждающегося в экономии сил
(
энергии
) при песенной реализации
(табл. 4). Таблица 4. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в разных географических популяциях Восточной Европы.
Параметры
типов песен
Географические популяции
Средние значения параметров типов песен
Длина
песни, сек
Min
частота
,
КГц
Max
частота
,
КГц
Median
(
средняя
) частота,
КГц
Распрост
-
раненност
ь типов песен, %
Число слогов в песни
Длина запева
,
сек
Длина
трели,
сек
Длина
росчерка
,
сек
Интервал
ы между песнями,
сек
Северо
-
запад Европейской России (Куршская коса)
1,97
±
0,23
1,63
±
0,063
7,683
±
0,42
4,10
±
0,14
6,82
±
5
15,6
±
2,67
0,47
±
0,26
0,931
±
0,414
0,4
±
0,1
6,92
±
0,81
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
2,59
±
0,29
1,7
±
0,17
8,06
±
0,58
4,096
±
0,29
6,83
±
6,62
20,11
±
4,6
0,88
±
0,34
0,99
±
0,32
0,62
±
0,24
7,3
±
1,9
Юг Украины
(Крым)
2,26
±
0,55
1,85
±
0,14
7,98
±
0,74
4,63
±
0,23
6,6
±
5
17,5
±
4,86
0,72
±
0,2
1,02
±
0,56
0,34
±
0,1
6,53
±
1,68
Итого
(общее для видовой песни)
2,27
±
0,36
1,73
±
0,12
7,91
±
0,58
4,28
±
0,22
6,75
±
5,54
17,74
±
4,04
0,69
±
0,27
0,98
±
0,43
0,45
±
0,15
6,92
±
1,46
Примечание
: расстояние между географическими популяциями зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в среднем 1000 –
1500 км
; всего измерено песен разных типов (
N
): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) –
279
, в популяциях центра Европейской России –
73
песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) –
85
песен; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц
в частоте и >0,3 сек
в длине частей песен (
выделены шрифтом
).
Интересными
оказались
сходства
средней
распространенности
одного
типа
песни
в
каждой
из
географических
популяций
Восточной
Европы
(в
их
разных
вокальных
культурах
,
каждая
из
которых
представляет
собой
определенный
набор
и
соотношение
песенных
типов
в
локальной
популяции)
:
на
северо
-
западе
(Куршская
коса,
Калининградская
обл
.
)
6
,
82
±
5
%
,
в
центре
Европейской
России
(Москва,
Мичуринск)
6
,
83
±
6
,
62
%
и
на
юге
Украины
(Крым)
6
,
6
±
5
%
(табл
.
4
)
.
Но
отличающимися
(широко
варьирующими
в
значениях)
частотно
-
временными
параметрами
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
трех
географических
популяциях
Восточной
Европы
оказались
:
длина
песни
(сек),
число
слогов
(элементов
)
в
песни
,
интервалы
между
песнями
(сек)
.
При
индивидуальной
изменчивости
(табл
.
5
)
песен
одного
типа
у
зяблика
так
же
наблюдается
различие
этих
частотно
-
временных
параметров
.
Возможно,
индивидуальный
уровень
песенной
организации
зяблика
отражается
на
популяционном
уровне
видовой
песни
(табл
.
4
)
.
При этом, в географических популяциях Европейской России
зяблик (
Fringilla coelebs coelebs L
.) имеет больше сходств песенных типов
(рис. 11). На дендрограмме (
Statistics 6.0)
выделены группы
близких по «родству» типов песен
, наиболее сходные между собой
и, возможно, составляющие определенные вокальные линии развития
(при переходе одного типа песни в другой песенный тип из поколения в поколение, сохраняя структуру каждого типа вокальной традицией
, но и видоизменяя его) (рис. 11). Данные типы песен могут представлять результат дифференцирования
(видоизменения) одного исходного («предкового») песенного типа
(на рисунке 11 вокальные линии зяблика (
Fringilla coelebs coelebs L
.) –
близкие по сходству типы песен –
U I A
, V M F D
, T S E B
, W N H G R
, J O C
).
Рис. 11. Степень сходства разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) по основным формам элементов (слогов) в популяциях Европейской части России Однако, можно сопоставить более или менее общие (сходные) типы песен зяблика
(
Fringilla coelebs L
.) из всех трех исследуемых географических популяций Восточной Европы
, даже если они представляют разные подвиды зяблика
(рис. 12
). Это говорит не только об отличии песенных культур зяблика
, но и о многих их сходствах
, о едином исходном начале
в развитии этих вокальных (песенных) культур, представляющих составляющие части одного единого видового вокального паттерна
. На рисунке 12 можно отметить разное процентное соотношение
сходных типов песен в разных популяциях
–
в одной популяции зяблика тип песни может быть сильно распространенным, а в другой популяции этот же тип песни (или сходный с ним) может быть редким или средним по распространенности.
Рис. 12
.
Процентное соотношение разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в популяциях Восточной Европы:
без звездочки (*) -
типы песен из выборок северо
-
запада Европейской России (Куршская коса, Калининградская область); * -
типы песен из популяций центра Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск); ** -
типы песен из популяций на юге Украины (Крым). При
сравнении
типов
песен
зяблика
на
юге
Украины
(Крым),
где
выделяют
подвид
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
),
с
типами
песен
в
популяциях
Европейской
России,
где
обитает
подвид
зяблик
европейский
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
),
выявилась
их
полная
диалектность
(видоизмененность
всех
типов
песен)
.
Песенный
диалект
птиц
–
это
вариант
традиционной
формы
песни,
разделенный
членами
локальной
популяции
птиц
и
образующий
границы
диалекта
(отделяющие
от
другого
варианта
песенного
паттерна),
в
пределах
которого
идет
традиционное
обучение
характерным
этой
популяции
песенным
компонентам
.
Но
при
этом
большие
песенные
репертуары
некоторых
видов
воробьиных
препятствуют
объективному
определению
диалектных
границ
(Kreutzer,
1974
;
Kroodsma,
1974
)
.
Явление
вокальной
изменчивости
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
географических
популяциях
Восточной
Европы
можно
проследить
на
многих
примерах
разных
типов
песен
.
Переход
одного
типа
песни
в
другой
тип
песни
в
вокальной
культуре
популяции
зяблика
встречается
достаточно
часто
.
Особенно
интересны
подобные
случаи
между
разными
вокальными
линиями
зяблика
,
которые
составлены
сходными
,
но
в
разной
степени
отдаленными
«в
родстве»
от
исходного
«предкового»
песенного
паттерна
,
который
когда
-
то
при
дифференциации
создал
эти
линии
развития
вокализаций
(рис
.
11
,
16
,
18
)
.
Региональная
изменчивость
песни
птиц
может
быть
определена
в
качественном
аспекте
(форма
слога,
синтаксис
или
последовательность
фраз,
элементов)
и
количественных
(частотно
-
временных)
параметрах
.
Концепция
диалекта
должна
быть
внимательно
(осторожно)
и
тщательно
аргументирована
в
установлении
региональной
изменчивости
позывных
и
песенных
паттернов
.
На рисунке 13
видно, как происходит видоизменение типа песни Y
. Между популяциями зяблика в Мичуринске
(Тамбовская обл.) и Симферополе (Крымская обл.) расстояние 1070 км
. Интересно, что структура типа песни Y
(рис. 13) осталась
сходной
в целом
, но все же элементы запева
(свистовые элементы)
и
росчерка
значительно видоизменились
. Элементы трели
этого типа изменились не настолько сильно по сравнению
с элементами запева и росчерка.
Возможно, здесь выражается стабильность элементов трели
одного типа
песен при их индивидуальной и микрогеографической изменчивости
, выявленного в результате количественного анализа
.
Вместе с этим, элементы запева и росчерка
одного типа были менее стабильны
в своих количественных (частотно
-
временных) параметрах
, часто различались
(имели широкий диапазон варьирования при сходстве элементов), поэтому, вероятно, они и подвергнуты в большей степени видоизменениям
(чем трель)
при образовании диалектных форм
песен одного типа
.
Рис. 13. Географические варианты типа песни Y
зяблика (
Fringilla coelebs
L.):
1 –
тип песни Y
2 (запись в Симферополе, Крымская обл. –
юг Украины), 2 –
тип песни Y
2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. –
центр Европейской России).
Еще один замечательный пример показывает, как непредсказуемо
, но и закономерно построена типологическая организация песни зяблика
в пределах всего видового ареала (рис. 14). Тип песни Е
был найден только в северной популяции зяблика (Куршская коса Балтийского моря) (рис. 14.3), но в выборках более близкой популяции центра Европейской России
(Москва, Звенигород, Мичуринск) обнаружен не был
. В то время, как в наиболее отдаленной на 1850 км
южной популяции зяблика (Крым) тип песни Е встречается
, но в диалектном (видоизмененном) виде (рис. 14.1). Причем сокращенная форма
типа песни Е (рис. 14.2) более сходна
с ранее найденным типом песни Е на севере
.
Рис. 14. Диалектные (видоизмененные) формы типа песни Е зяблика (
Fringilla coelebs
L.):
1 –
тип песни Е (Симферополь, Крымская обл.), 2 –
тип песни Е* (сокращенная форма) (запись в Симферополе, Крымская обл.), 3 –
тип песни Е 2 (Куршская коса, Калининградская обл.).
Каким образом происходило видоизменение типа песни Е
(рис. 14)? Возможно, на юге Украины (Крым) просто «прибавился» другой росчерк при песенной
импровизации
и закрепился
в популяции
в таком виде? Или эти две формы типа песни Е
параллельно
развивались
в своих местных песенных культурах
(локальных популяциях) от исходного
(«предкового») песенного типа
, который когда
-
то
был в популяции зяблика, имевшего еще не так широко распростертые границы видового ареала ?
Но это только предположения.
Тип песни V
(рис. 15) найден как на северо
-
западе (Куршская коса), в центре Европейской России (Москва, Мичуринск), так и на юге Украины (Крым). Но все эти географические варианты типа песни V
диалектны (видоизменены),
как видно на сонограммах. Процентное соотношение типа песни V (среди всех типов песен) в каждой из разных географических популяций также разное: на севере (Куршская коса) –
1,1%, в центральной части (Москва, Мичуринск) –
2,15%, на юге (Крым) –
3,27%, но везде тип песни V
оказывался редким
(по встречаемости в выборках) (рис. 12). Рис. 15. Географические варианты типа песни V
зяблика (
Fringilla coelebs
L.): 1 –
тип песни V
(запись в Звенигороде, Московская обл.), 2 –
тип песни V
(Симферополь, Крымская обл.), 3 –
тип песни V
1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).
На сонограммах тип песни Т
(рис. 16) на юге Украины
(в Джанкой
и Мелитополе
) (рис. 16.3, 16.4) почти не изменен, хотя эти локальные популяции разделяют 150 км
.
По сравнению с вариантами типа песни Т
в популяциях Европейской России
(рис. 16.1, 16.2) есть изменения в форме слогов трели
(на юге более упрощены) и в
росчерке
, который также оказался более простым на юге. Тип песни Т
S
(рис. 16.2) –
в центральной части Европейской России
так назван, поскольку диалектен по отношению к типу песни Т на Куршской косе и состоит из трели, похожей
на трель типа песни S
(рис. 16.5).
Рис. 16. Диалектные (видоизмененные) формы типа песни Т зяблика (
Fringilla coelebs
L.) (последняя сонограмма только для сравнения): 1 –
тип песни Т 4 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 –
тип песни TS (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. –
центр Европейской России), 3 –
тип песни Т (запись в Мелитополе, Запорожская обл. –
юг Украины), 4 –
тип песни Т 2 (запись в Джанкой, Крымская обл.), 5 –
тип песни S
11 (Куршская коса, северо
-
запад Европейской России).
Тип песни О
(рис. 17) –
один из наиболее коротких типов песен
зяблика (
Fringilla coelebs L
.
), не был найден
в популяциях центра Европейской России
, но на севере
-
западе Европейской России
(Куршская коса Балтийского моря) был одним из распространенных типов песен
(9,84%). А в популяции юга Украины (Крым)
этот тип песни представлял видоизмененную (диалектную) форму и был не многочислен
(3,27%). Рис. 17. Географические варианты типа песни О зяблика (
Fringilla coelebs
L.): 1 –
тип песни О (запись в Джанкой, Крымская обл.), 2 –
тип песни О*2 (сокращенная форма типа песни OI
) (Симферополь, Крымская обл.), 3 –
тип песни О 14 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).
Нужно отметить расстояние
между географическими популяциями
зяблика
(
Fringilla coelebs L
.):
Крым (Симферополь, Джанкой) –
Москва (1500 км), Москва –
юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) –
Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса –
Москва (Звенигород) (1000 км), Москва –
Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск –
Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).
Рис. 18. Географические варианты типа песни С зяблика (
Fringilla coelebs
L.) при сочетании с индивидуальной вокальной изменчивостью (последняя сонограмма только для сравнения):
1 –
тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл. –
юг Украины), 2 –
тип песни СМ 5 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 3 –
тип песни СМ 2 (Мичуринск, Тамбовская обл. –
центр Европейской России), 4 –
тип песни С
0
4 (сокращенная форма) (запись в Звенигороде, Московская обл.), 5 –
тип песни С*11 (Куршская коса, Калининградская обл.), 6 –
тип песни С 3 (Куршская коса, Калининградская об
л. –
северо
-
запад Европейской России), 7 –
тип песни С
#
(Москва), 8 –
тип песни М 12 (Куршская коса, Калининградская обл.).
Переход
одного
типа
песни
в
другой
тип
песни
в
вокальной
культуре
популяции
зяблика
встречается
достаточно
часто
.
Особенно
интересны
подобные
случаи
между
разными
вокальными
линиями
зяблика
,
которые
составлены
сходными
,
но
в
разной
степени
отдаленными
«в
родстве»
от
исходного
«предкового»
песенного
паттерна
,
который
когда
-
то
при
дифференциации
создал
эти
линии
развития
вокализаций
(рис
.
11
,
16
,
18
)
.
Интересно
явление
существования
в
одной
локальной
популяции
зяблика
двух
и
более
диалектных
форм
одного
типа
песни
,
которые,
возможно,
изначально
возникли
(
дифференцировались
из
единого
предкового
типа)
в
разных
локальных
песенных
культурах
(разных
популяций),
но
при
миграции
и
смешивании
вокальных
традиций
зяблика
,
оказались
вместе
(может
быть,
там,
где
ранее
исполнялся
и
исполняется
при
пении
самцов
тот
предковый
тип
песни,
от
которого
произошли
данные,
уже
самостоятельные,
песенные
паттерны)
(рис
.
14
,
17
,
18
)
.
При
количественном
анализе
географических
вариантов
типа
песни
С
(рис
.
18
,
табл
.
5
),
выявилось,
что
наибольшее
количество
различий
содержится
в
таких
частотно
-
временных
параметрах
,
как
:
длина
(длительность)
песни
(сек),
максимальная
частота
песни
(КГц),
длина
слогов
(элементов)
запева
(сек)
и
интервалы
между
песнями
(сек)
.
Но,
тем
не
менее,
длина
песни
(сек
)
и
интервалы
между
песнями
(сек)
образуют
определенную
группу
близких
значений
,
средне
варьирующих
по
сравнению
с
другими
параметрами
песни,
например,
элементы
запева
(сек
)
и
максимальная
частота
песен
(КГц
),
способные
варьировать
довольно
широко
(табл
.
5
)
.
Таблица 5 на следующей странице
Таблица 5. Основные частотно
-
временные параметры географических вариантов типа песни С зяблика (
Fringilla
coelebs L
.), относящиеся к одной вокальной линии развития Тип песни (обознач. буквой)
Число
песен (
n
)
Название места записи
Длина песни, сек
Min
частота, КГц
Max
частота, КГц
Median
(средняя
) частота, КГц
Число слогов в типе песни
Длина слогов запева, сек
Длина слогов трели, сек
Длина слогов росчерка, сек
Интервал
ы
между песнями, сек
1
фраза
2
фраза
С
M
3
(рис. 18.
1
)
33
Мелитополь (Запорожская обл.)
2,14
±
0,18
1,92
±
0,21
7,15
±
0,5
4,41
±
0,19
16,8
±
1,33
0,145
±
0,016
0,05
±
0,01
0,097
±
0,015
7,68
±
2,87
CM 5
(рис. 18.2)
16
Симферополь (Крымская обл.)
1,9
±
0,26
2
±
0,18
8
±
1,04
4,44
±
0,15
14,5
±
2,1
0,11
±
0,02
0,055
±
0,03
0,11
±
0,039
6,06
±
2,49
С
M
2
(рис. 18.
3
)
5
Мичуринск (Тамбовская обл.)
2,48
±
0,027
1,72
±
0,21
7,4
±
0,12
4,2
±
0,15
17
±
0
0,24
±
0,01
0,034
±
0,004
0,11
±
0,005
0,082
±
0,007
6,58
±
1,46
C
0
4
(рис. 18.
4
)
10
Звенигород (Московская обл.)
2,39
±
0,12
1,41
±
0,1
7,75
±
0,24
4,48
±
0,21
12,3
±
0,48
0,21
±
0,03
0,12
±
0,01
0,1
±
0,085
6,54
С*11 (рис. 18.5)
2
Куршская коса (Калининградская обл.)
2,55
±
0,082
1,3
±
0,37
7,751
±
0
4,478
±
0
19
±
1,4
0,175
±
0,007
0,034
±
0,01
0,084
±
0,001
0,0915
±
0,002
22,9
С 3 (рис. 18.6)
20
Куршская коса (Калининградская обл.)
2,074
±
0,118
1,627
±
0,131
9,698
±
0,41
4,0996
±
0,173
17,25
±
0,85
0,1203
±
0,005
0,068
±
0,003
0,1155
±
0,008
0,071
±
0,005
6,423
±
1,9
С
#
(рис. 18.
7
)
3
Москва
2,73
±
0,3
1,78
±
0,1
8,096
±
0,6
4,54
±
0,43
20
±
1,73
0,22
±
0,006
0,076
±
0,003
0,12
±
0
0,081
±
0,019
8,26
Примечание:
указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц
в частоте и >0,02 сек
в длине (выделены шрифтом).
Из таблицы 5
нужно отметить, что не все
более сходные
по структуре (форме элементов, по способам деления на фразы или части) типы песни могут иметь сходные частотно
-
временные параметры
. Наоборот, более сходные
песни в данном примере
могли иметь большие различия
в количественных параметрах, даже если находились в
одной и той же локальной
или географической популяции
–
например, типы песен С*11 (рис. 18.5) и С 3 (рис. 18.6), записанные на Куршской косе, или типы песен СМ 3 (рис. 18.1) и СМ 5 (рис. 18.2), записанные в Симферополе. Эти примеры «
родственных» типов песен
показывают различия
как в длине (сек), частоте (КГц) песни, так и в длине элементов
(сек) частей песни
(запева, трели, росчерка), что говорит о видоизмененности (диалектности) данных песенных типов
, даже если во многом сохранена их общая вокальная структура
.
С
чем
связано
то,
что
в
одних
вокальных
культурах
исходный
тип
песни
может
больше
видоизменяться
,
чем
в
других
популяциях
–
настолько,
что
через
какое
-
то
время
составлять
совершенно
разные
диалектные
формы
,
но
одного
типа
песни
,
чем
тот
предковый
исходный
тип
песни
в
другой
популяции
?
Возможно,
здесь
влияет
степень
смешанности
(панмиксии)
одной
популяции
и
доля
(
%
)
в
ней
птиц
-
мигрантов
,
в
результате
чего
могут
сильно
смешиваться
разные
песенные
культуры
зяблика
и
видоизменяться
исходные
песенные
типы
в
новые,
чем
в
других
популяциях
,
которые
менее
смешанны
представителями
разных
локальных
и
географических
популяций
,
где
более
или
менее
поддерживается
стабильность
вокальной
культуры
,
способов
исполнения
при
пении
видовой
песни,
и
происходит
меньшее
видоизменение
типов
песен
,
которые
для
многих,
уже
измененных
и
дифференцированных,
песенных
типов
в
других
популяциях
могут
быть
исходными,
предковыми
и
способны
существовать
наравне
с
ними
(
Espmark
et
al
.;
Nelson
et
al
.
,
1995
;
Kroodsma
,
1996
)
.
Результаты количественного анализа
песен разных типов в трх географических популяциях
зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в Восточной Европе
в большей степени представлены в виде графиков
, но на основе таблиц
.
Сочетание индивидуальной и географической изменчивости
разных типов песен
зяблика (
Fringilla coelebs L
.) в популяциях Восточной Европы
представляет особый характер
для каждого
отдельного песенного типа
(табл. 6, рис. 19).
Таблица 6. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coele
bs L
.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивости
Типы песен (обозначение буквой)
А
В
С
E
G
I
ME(A)
GC
BF
MI(N)
MI(B)
CM
OI
Индивидуальная
5,48
5,7
6,57
5,6
7,5
6,3
6,67
5
5
7,67
Микрогеографическая
5,71
6
6,26
6,67
5,78
7,86
4,4
1
6,67
Географическая
6,25
7,39
6,79
8,33
10,5
6
Примечание
: индивидуальная изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000
-
1800 км
); микрогеографическая изменчивость
песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км
; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения –
тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>1,5) разных видов изменчивости определенного типа песни выделена жирным шрифтом.
Таким образом, разные типы песен
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) способны по
-
разному
, с
индивидуальными особенностями
варьировать
(изменяться в своих параметрах) на больших и меньших расстояниях между популяциями. Одни типы песен
зяблика могут иметь большую индивидуальную
изменчивость (в пределах одной популяции) частотно
-
временных параметров, но меньшую микрогеографическую
их изменчивость (на расстоянии популяций в среднем 100 км). Другие типы песен
зяблика способны иметь меньшую индивидуальную изменчивость
(меньшее количество различий) количественных параметров, но большую географическую их изменчивость
(на расстоянии популяций 1000
-
1800 км), что наблюдается у песни зяблика в большей степени
(табл. 6, рис. 19).
Рисунок 19 на следующей странице
Рис. 19. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coele
bs L
.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
: степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения –
тем больше та или иная изменчивость типов песен.
Чтобы узнать, насколько отличается друг от друга
и варьирует каждый отдельный количественный
(частотно
-
временной) параметр
у разных типов песен
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) при индивидуальной
и географической изменчивости
, мы составили ряд таблиц (табл. 7, 8, 9). Таблица 7. Общая степень различия определенных параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Параметры песен
(степень различия)
Характер изменчивости типов песен
Индивидуальная изменчивость
Микрогеографическая изменчивость
Географическая изменчивость
Длина песни, сек
0,94
0,9
2
0,91
Min
частота, КГц
0,16
0,08
0,19
Max
частота, КГц
0,58
0,6
0,56
Median
(средняя) частота, КГц
0,22
0,08
0,51
Число слогов
в песни
0,96
0,87
0,99
Длина слогов, сек:
запева
0,41
0,58
0,51
трели
1 фраза
0,5
0,17
0,49
2 фраза
0,44
0,43
0,66
росчерка
0,64
0,45
0,66
Интервалы между
слогами, сек: запева
0,66
0,56
0,28
трели
1 фраза
0,33
0,19
0,3
2 фраза
0,31
0,16
0,51
росчерка
0,52
0,5
0,43
Интервалы между
фразами, сек:
запева и трели
0,43
0,23
0,46
трели и росчерка
0,48
0,37
0,45
Интервалы между песнями, сек
0,92
0,84
0,78
Примечание:
индивидуальная изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000
-
1800 км
); микрогеографическая изменчивость
песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км
; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее зн
аче
ние из разных популяций); чем больше эти значения –
тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>0,3) разных видов измен
чивости определенного параметра типов песен выделена курсивом
; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (>0,5) в определенном виде изменчивости.
В
таблице
7
наиболее
различающимис
я
частотно
-
временными
параметрами
песен
одного
типа
при
всех
видах
вокальной
изменчивости
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
оказались
:
длина
песни
(сек
),
максимальная
частота
(КГц
),
число
элементов
(слогов)
в
песни
,
интервалы
между
песнями
(сек
),
а
также
длина
(сек
)
запева
и
росчерка
и
длина
(сек
)
их
элементов
(слогов)
.
При
этом
анализировались
разные
типы
песен
,
в
пределах
которых
выделялись
песни
одного
типа
в
репертуарах
нескольких
самцов
зяблика
в
популяции
.
Возможно,
индивидуальная
изменчивость
(в
пределах
одной
локальной
популяции)
этих
параметров
песен
одного
типа
отражается
на
популяционном
уровне
зяблика
,
в
географической
их
изменчивости
(в
разных
локальных
популяциях),
что
выражается
в
сходстве
песенных
отличий
этих
уровней
(рис
.
20
)
.
Также
нужно
отметить,
что
в
некоторых
частотно
-
временных
параметрах
песен
одного
типа
у
зяблика
индивидуальная
изменчивость
может
превышать
географическую
изменчивость
(то
есть
отличия
этих
параметров
у
песен
одного
типа
могут
быть
большими
между
особями
зяблика
в
одной
локальной
популяции
на
территории
1
км
2
,
чем
на
расстоянии
100
-
1000
км)
:
длина
слогов
первой
фразы
трели
(сек),
интервалы
между
элементами
запева
и
росчерка
(сек),
интервалы
между
песнями
(сек
)
(табл
.
7
,
рис
.
20
)
.
Это
можно
объяснить
тем,
что
на
индивидуальном
уровне
больше
вероятность
проявления
случайности
и
хаотичности
в
значениях
параметров
песен,
чем
на
более
крупном
популяционном
уровне
,
где
уже
больше
проявляется
закономерность
изменчивости
песенных
параметров
.
Рисунок 20 на следующей странице
Рис. 20. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coele
bs L
.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости:
1 –
длина песни (сек), 2 –
минимальная частота (КГц), 3 –
максимальная частота (КГц), 4 -
средняя (
median
) частота (КГц), 5 –
число слогов в песне, 6 –
длина слогов запева (сек), 7 -
длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 –
длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 –
длина слогов росчерка (сек), 10 –
интервалы между слогами запева (сек), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 -
интервалы между слогами росчерка (сек), 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 –
интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения –
тем больше та или иная изменчивость типов песен.
Теперь интересно рассмотреть, как отличаются параметры песни
зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в разных географических популяциях Восточной Европы
при учете тех же
характеров изменчивости типов песен
–
индивидуальной
, микрогеографической
и географической
(табл. 8).
В
таблице
8
мы
наблюдаем
то
же,
что
было
и
в
таблице
7
–
индивидуальный
уровень
(более
мелкий)
отражен
на
популяционном,
более
крупном,
уровне
при
сходстве
в
отличиях
песен
одного
типа
в
таких
параметрах
,
как
длина
песни
(сек
),
число
слогов
в
песни
,
максимальная
частота
(КГц
),
интервалы
между
песнями
(сек
),
длина
слогов
(элементов)
(сек)
и
интервалы
между
ними
(сек)
у
запева
и
росчерка
.
Но
здесь
выявляются
особенности
вокальной
изменчивости
внутри
каждой
из
географических
популяций
зяблика,
включая
различия
характера
изменчивости
песни
между
разными
подвидами
–
зяблика
европейского
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
и
зяблика
крымского
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
)
(табл
.
8
)
.
Например,
на
юге
Украины
(Крым
)
индивидуальная
изменчивость
длины
(сек)
слогов
(элементов)
и
интервалов
между
ними
(сек)
у
второй
фразы
трели
меньше
,
чем
в
Европейской
России
.
Возможно,
это
связано
с
тем,
что
на
юге
Украины
(Крым
)
типы
песни
зяблика
слабо
дифференцированы
,
были
очень
сходны
друг
с
другом
(рис
.
8
,
18
),
поэтому
параметры
трели
этих
песенных
типов
также
имели
малую
изменчивость
.
Вообще,
слабая
(малая)
разделенность
(дифференцированность)
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
на
отдельные
типы
на
юге
Украины
(Крым)
(рис
.
8
,
18
)
может
говорить
о
«молодой
»,
ещ
не
слишком
стабилизированной
вокальной
(песенной)
культуре
зяблика,
его
«
недавнем
»,
в
эволюционном
плане,
заселении
Крыма,
Кавказа
.
Удивительно,
что
в
некоторой
степени
на
юге
Украины
(Крым)
индивидуальная
изменчивость
параметров
запева
и
росчерка
больше
,
чем
в
Европейской
России
(табл
.
8
)
.
Вероятно,
большая
изменчивость
количественных
параметров
запева
и
росчерка
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
также
может
говорить
о
достаточно
нестабильной
(не
установившейся
в
полной
мере)
в
своем
характере
песенной
культуры
зяблика
на
юге
(Крым
)
.
Также
из
таблицы
8
можно
отметить,
что
индивидуальная
изменчивость
средней
(
median
)
частоты
(КГц
)
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
больше
в
центре
Европейской
России
по
сравнению
с
другими
географическими
популяциями
.
Возможно,
это
также
свидетельствует
о
нестабильности
(о
структурной
неустойчивости)
песенной
(вокальной)
культуры
зяблика
на
территории
Восточно
-
Европейской
равнины
(рис
.
7
)
и,
вероятно,
это
происходит
в
результате
значительного
смешивания
гнездящихся
и
пролетных
(миграционных
)
популяций
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
при
постепенном
его
заселении
гнездовой
территории
в
Восточной
Европе
.
Хотя,
по
всей
видимости,
по
сравнению
со
сложно
и
четко
дифференцированными
типами
песен,
усложненной
песенной
культурой
зяблика
в
Западной
Европе
(рис
.
6
)
(
изначальном,
древнем
его
видовом
ареале),
как
на
юге
Украины
(Крым
),
так
и
в
Восточной
Европе
наблюдается
меньшая
дифференциация
и
четкость
песенных
типов
зяблика
(рис
.
7
,
8
),
их
нестабильность
,
что
говорит
о
зяблике
как
«недавно
»
заселившемся
виде
в
Восточной
Европе
,
даже
если
как
одного
из
многочисленных
.
Таблица 8 на следующей странице
Таблица 8. Степень различия определенных параметров типов песен зяблика (
Fringilla coele
bs L
.) в разных географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Параметры песен
(степень различия)
Характер изменчивости типов песен в географических популяциях
Северная популяция (Куршская коса)
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
Юг Украины (Крым)
Индивид.
изменч.
Микрогеогр. изменч.
Индивид.
изменч.
Географич. изменч.
Индивид.
изменч.
Микрогеогр. изменч.
Географич. изменч.
Длина песни, сек
0,97
0,96
1
0,93
0,86
0,87
0,89
Min
частота, КГц
0,16
0,16
0,21
0,21
0,1
0
0,17
Max
частота, КГц
0,43
0,15
0,67
0,55
0,63
0,75
0,56
Median
(средняя) частота, КГц
0,16
0,44
0,4
0,35
0,1
0
0,67
Число слогов
0,89
0,88
1
0,97
1
0,87
1
Длина слогов, сек:
запева
0,26
0,49
0,4
0,58
0,57
0,67
0,44
трели
1 фраза
0,57
0,33
0,1
0,31
0,83
0
0,67
2 фраза
0,65
0,66
0,67
0,65
0
0,2
0,67
росчерка
0,56
0,4
0,5
0,31
0,87
0,5
1
Интервалы между
слогами, сек: запева
0,61
0,44
0,71
0,4
0,67
0,67
0,17
трели
1 фраза
0,47
0,38
0,2
0,27
0,33
0
0,33
2 фраза
0,33
0,31
0,6
0,35
0
0
0,67
росчерка
0,23
0,33
0,83
0,43
0,5
0,67
0,44
Интервалы между
фразами, сек:
запева и трели
0,45
0,46
0,33
0,36
0,5
0
0,56
трели и росчерка
0,35
0,36
0,6
0,33
0,5
0,37
0,56
Интервалы между песнями, сек
0,76
0,67
1
0,67
1
1
0,89
Примечание
: индивидуальная изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000
-
1800 км
); микрогеографическая изменчивость
песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км
; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем боль
ше эти значения –
тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>0,3) разных видов изменчивости определенного парам
етр
а типов песен выделена курсивом
; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (>0,5) в определенном виде изменчивости.
Рис. 21. Соотношение разных видов вокальной изменчивости зяблика (
Fringilla coele
bs L
.) для определенных параметров типов песен в трех географических популяциях Восточной Европы
: 1 –
длина песни (сек), 2 –
минимальная частота (КГц), 3 –
максимальная частота (КГц), 4 -
средняя (
median
) частота (КГц), 5 –
число слогов в песне, 6 –
длина слогов запева (сек), 7 -
длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 –
длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 –
длина слогов росчерка (сек), 10 –
интервалы между слогами запева (сек), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 -
интервалы между слогами росчерка (сек), 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 –
интервалы между песнями (сек). Индивидуальная изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000
-
1800 км
); микрогеографическая изменчивость
песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км
; показаны знаки равенства между видами изменчивости песен: равно (=), больше (>), меньше (<). Характер
изменчивости
каждого
отдельного
количественного
параметра
разных
типов
песен
зяблика
представлен
в
диаграмме
(рис
.
21
)
.
Некоторые
параметры
разных
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
могут
характеризоваться
большей
индивидуальной
изменчивостью
(в
пределах
одной
локальной
популяции)
и
меньшей
географической
(микрогеографической)
изменчивостью
(между
популяциями
на
расстоянии
100
-
1000
км)
.
Возможно,
эти
параметры
песен
являются
более
нестабильными
в
своих
значениях
в
популяциях
вида
,
подвержены
большей
песенной
импровизации
,
изменению
,
преобразованию
,
хотя
в
разных
географических
популяциях
(
на
больших
расстояниях
)
такие
песенные
параметры
вида
могут
иметь
меньше
различий
.
Таким
образом,
наиболее
индивидуально
изменчивыми
параметрами
песни
зяблика
(но
способных
быть
географически
сходными)
являются
(рис
.
21
)
:
максимальная
частота
(КГц
),
интервалы
между
слогами
запева
(сек
),
интервалы
между
слогами
росчерка
(сек
),
длина
слогов
росчерка
(сек
),
интервалы
между
песнями
(сек
)
.
Более
отличающимися
при
географической
(микрогеографической)
изменчивости
(на
расстоянии
100
-
1000
км),
но
более
стабильными
(с
меньшими
различиями)
в
своих
значениях
параметрами
песни
зяблика
в
локальной
популяции
при
индивидуальной
изменчивости
могут
быть
(рис
.
21
)
:
средняя
(
median
)
частота
(КГц
),
длина
слогов
запева
(сек
),
длина
слогов
трели
(
2
фраза)
(сек
),
интервалы
между
слогами
трели
(сек
)
.
Возможно,
по
этим
параметрам
песни
зяблика
устанавливается
вокальная
традиция
в
определенных
популяциях
вида
,
и
передается
последующему
поколению
при
песенном
обучении
как
особенность
местного
(локального)
диалекта
.
Равными
в
индивидуальной
и
географической
(микрогеографической)
изменчивости
являются
параметры
песни
зяблика
(рис
.
21
)
:
длина
песни
(сек
),
минимальная
частота
(КГц
),
интервалы
между
фразами
(запевом
и
трелью)
(сек
),
интервалы
между
трелью
и
росчерком
(сек
)
.
Вероятно,
эти
параметры
песни
зяблика
могут
варьировать
(индивидуально
и
географически
изменяться),
но
в
целом
остаются
стабильными
для
популяций
вида
и
определяют
видовую
песенную
традицию
(
видовой
паттерн
песни
зяблика)
.
Остальные
параметры
песни
зяблика
могут
иметь
как
индивидуальную,
так
и
географическую
изменчивость
в
разных
соотношениях
(рис
.
21
)
.
Степень индивидуальной и географической изменчивости
разных параметров
видовой песни зяблика можно проследить отдельно в каждой из географических популяций
Восточной Европы (рис. 22, 23), что может являться обобщением предыдущей диаграммы
.
Рис. 22. Индивидуальная изменчивость (в пределах одной определенной территории) параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coele
bs L
.) в популяциях Восточной Европы:
1 –
длина песни (сек), 2 –
минимальная частота (КГц), 3 –
максимальная частота (КГц), 4 -
средняя (
median
) частота (КГц), 5 –
число слогов в песне, 6 –
длина слогов запева (сек), 7 -
длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 –
длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 –
длина слогов росчерка (сек), 10 –
интервалы между слогами запева (сек), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 -
интервалы между слогами росчерка (сек), 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 –
интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения –
тем больше та или иная изменчивость типов песен.
Индивидуальная
изменчивость
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
показывает
степень
(
количество
)
различий
параметров
в
их
значениях
у
песен
одного
типа
в
пределах
одной
территории
площадью
1
км
2
.
На
графике
приведены
средние
значения
степени
различия
разных
типов
песен
зяблика
в
каждой
географической
популяции
.
Учитывались
отличия
параметров
,
разница
между
которыми
>
0
,
5
КГц
в
частоте
и
>
0
,
02
сек
в
длине
.
Песни
одного
типа
от
одного
самца
имели
выборку
в
среднем
n
>
20
(рис
.
22
)
.
Различия
параметров
песен
у
самцов
зяблика
в
каждой
популяции
могут
быть
разными
по
количеству
–
большее,
меньшее,
или
равное
в
той
или
иной
географической
популяции
.
Вероятно,
индивидуальная
изменчивость
параметров
типов
песен
показывает
степень
смешанности
особей
зяблика
из
разных
локальных
популяций
–
насколько
много
мигрантов
в
популяции
,
а
также
может
говорить
о
степени
определенности
(стабильности)
тех
или
иных
параметров
песен
в
какой
-
либо
географической
популяции
зяблика
.
Чем
больше
индивидуальная
изменчивость
параметров
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
тем
больше
может
быть
смешанность
его
популяции
,
и
тем
неопределеннее
характер
параметров
(рис
.
22
)
.
Рис. 23. Географическая изменчивость
(на расстоянии в среднем 1000
-
1800 км) и микрогеографическая изменчивость (на расстоянии в среднем 100 км) параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coele
bs L
.) в популяциях Восточной Европы:
1 –
длина песни (сек), 2 –
минимальная частота (КГц), 3 –
максимальная частота (КГц), 4 -
средняя (
median
) частота (КГц), 5 –
число слогов в песне, 6 –
длина слогов запева (сек), 7 -
длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 –
длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 –
длина слогов росчерка (сек), 10 –
интервалы между слогами запева (сек), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 -
интервалы между слогами росчерка (сек), 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 –
интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения –
тем больше та или иная изменчивость типов песен.
Географическая
(микрогеографическая)
изменчивость
разных
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
определенных
географических
популяциях
показывает
степень
(
количество
)
различий
разных
параметров
типов
песен
особей
зяблика
на
большом
расстоянии
(от
100
км
до
1800
км)
(рис
.
23
)
.
Географическая
(микрогеографическая)
изменчивость
параметров
песен
зяблика
показывает
степень
различия
вокальных
культур
разных
географических
популяций
зяблика
.
Также
микрогеографическая
изменчивость
песен
(на
расстоянии
в
среднем
100
км)
может
показывать
степень
изменения
типов
песен
зяблика
в
пространстве
в
пределах
той
или
иной
географической
популяции
(рис
.
23
)
.
В
случаях,
когда
микрогеографическая
изменчивость
параметров
песни
зяблика
больше
,
чем
их
географическая
изменчивость
,
можно
говорить
о
явлениях
дальних
миграций
птиц
,
их
постепенном
заселении
гнездовой
территории
и
смешивании
при
этом
разных
песенных
форм
(
из
отличающихся
культурных
вокальных
традиций
вида
)
особей
зяблика
из
разных
локальных
популяций
(рис
.
23
)
.
Таким образом, можно сделать общий итог
по географической и индивидуальной изменчивости
количественных параметров видовой песни зяблика
(
Fringilla coelebs L
.) (табл. 9, рис. 24).
Таблица 9. Общая степень различия параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивости типов песен
Географические популяции зяблика
Северная популяция (Куршская коса)
Центр Европейской России (Москва, Мичуринск)
Юг Украины (Крым)
Индивидуальная изменчивость
5,76
6,24
6,56
Микрогеографическая изменчивость
6,4
4,02
Географическая изменчивость
7,5
8,12
Примечание
: индивидуальная изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000
-
1800 км
); микрогеографическая изменчивость
песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км
; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения –
тем больше та или иная изменчивость типов песен
; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения в определенном виде изменчивости.
В результате, песни одного типа
у зяблика (
Fringilla coelebs
L
.
) могли быть более сходными на большем расстоянии
(до 100 км) при микрогеографической изменчивости
, чем песни этого же типа
, но находящиеся в одной локальной популяции
(на территории 1 км
2
) или в репертуаре
одного самца
при индивидуальной изменчивости
(табл. 9, рис. 24
). Вероятно, такая смешанность разных песенных форм одного типа
может происходить в результате миграций птиц
или при локальных территориальных дисперсий
(перемещений) особей
, в том числе и при распространении в послегнездовой период (постнатальная дисперсия
).
Рис. 24. Степень изменчивости типов песен зяблика (
Fringilla coele
bs L
.
)
при разных расстояниях особей в географических популяциях Восточной Европы
: индивидуальная изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость
–
варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000
-
1800 км
); микрогеографическая изменчивость
песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км
; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения –
тем больше та или иная изменчивость типов песен
.
И, наконец, сравнение степени варьирования (изменчивости) частотно
-
временных параметров
видовой песни зяблика в разных географических популяциях Восточной Европы
(рис. 25).
Рис. 25. Степень варьирования значений параметров разных
типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях Восточной Европы
:
1 –
длина песни (сек), 2 –
минимальная частота (КГц), 3 –
максимальная частота (КГц), 4 -
средняя (
median
) частота (КГц), 5 –
число слогов в песне, 6 –
длина слогов запева (сек), 7 -
длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 –
длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 –
длина слогов росчерка (сек), 10 –
интервалы между слогами (запев) (сек), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 -
интервалы между слогами росчерка (сек), 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 –
интервалы между песнями (сек).
Коэффициент варьирования (
V
, %
)
(рис. 25) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака
исходя из его среднего арифметического значения
(
x
) и стандартного отклонения (
õ
), которое показывает, насколько
в среднем каждое значение
признака из общей выборки «
отклоняется» от среднего значения
этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (
V
, %
), тем больше изменчивость значений параметра
. Такое отношение можно выразить общей формулой (Нименья, 2003):
õ
V
= –––
×
100%
X
Можно
сделать
выводы
по
варьированию
частотно
-
временных
параметров
разных
типов
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
внутри
каждой
из
трех
географических
популяций
Восточной
Европы
(рис
.
25
)
.
а)
сходства
по
варьированию
значений
количественных
параметров
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
трех
географических
популяциях
(рис
.
25
)
:
слабо
варьировали
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
3
-
9
%
)
во
всех
трех
географических
популяциях
зяблика
минимальная,
максимальная
и
средняя
(
median
)
частота
(КГц)
(рис
.
25
)
–
вероятно,
частотный
диапазон
видовой
песни
зяблика
генетически
детерминирован
(определен)
;
среднее
варьирование
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
во
всех
трех
географических
популяциях
зяблика
наблюдалось
у
таких
параметров,
как
длина
песни
(сек),
число
слогов
в
песне,
интервалы
между
песнями
(сек)
(рис
.
25
)
–
вероятно,
это
также
генетически
детерминированные,
более
или
менее
стабильные
признаки
видовой
песни
зяблика,
но
способные
в
большей
степени
изменяться,
варьировать,
чем
частота
песен
(КГц),
у
особей
зяблика
какой
-
либо
географической
популяции
(рис
.
25
)
;
сильное
варьирование
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
во
всех
трех
географических
популяциях
зяблика
было
у
параметров
типов
песен
:
длина
слогов
запева
(сек),
длина
слогов
трели
(
1
фраза)
(сек),
длина
слогов
росчерка
(сек)
(рис
.
25
)
–
эти
параметры
песен
способны
сильно
изменяться
в
популяции
зяблика
при
песенном
обучении
и,
возможно,
при
генетической
изменчивости
также
и
создавать
разные
песенные
формы
(типы
видовой
песни,
отличающиеся
по
структуре
и
форме
элементов)
.
б)
различия
по
варьированию
значений
количественных
параметров
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
трех
географических
популяциях
(рис
.
25
)
:
длина
слогов
трели
(
2
фраза)
(сек
)
средне
варьировала
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
в
популяциях
центра
и
юга
Восточной
Европы,
но
в
северной
популяции
варьировала
сильно
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
(рис
.
25
)
–
вероятно,
на
Куршской
косе
(север)
зяблик
являлся
гнездящимся
видом,
имел
большую
плотность
населения
и
много
дифференцированных
типов
видовой
песни
(
22
типа
песни
в
выборке)
(рис
.
6
),
поэтому
элементы
трели
могли
быть
разнообразны
по
форме
и
количественным
параметрам
;
в
то
время
как
в
популяциях
центра
и
юга
Восточной
Европы
(рис
.
7
,
8
)
может
быть
достаточно
много
мигрантов,
пролетных
групп
зяблика,
которым
приходится
во
многом
приспосабливаться
к
местным
песенным
культурам
гнездящихся
зябликов
(
Nelson
et
al
.
,
1995
)
и
иметь
мало
(слабо)
дифференцированные
по
форме
и
частотно
-
временным
параметрам
элементы
(слоги)
трели
(особенно
2
-
ой
фразы
у
песен
со
сложной
по
структуре
трелью)
(рис
.
25
)
;
интервалы
между
слогами
запева
(сек),
интервалы
между
слогами
трели
(
1
фраза
)
(сек),
интервалы
между
слогами
росчерка
(сек)
средне
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
в
северной
популяции
,
но
сильно
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
в
центре
и
на
юге
Восточной
Европы
(рис
.
25
)
–
возможно,
на
севере
(Куршская
коса)
гнездящиеся
зяблики
лучше
сохраняли
песенную
традицию
(рис
.
6
)
и
данные
признаки
видовой
песни
были
более
стабильны
при
изменчивости,
чем
среди
большинства
пролетных
зябликов
(мигрантов)
центра
и
юга
Восточной
Европы
(рис
.
7
,
8
)
;
интервалы
между
слогами
трели
(
2
фраза)
(сек),
интервалы
между
фразами
(запевом
и
трелью)
(сек),
интервалы
между
трелью
и
росчерком
(сек)
средне
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
в
северной
и
центральной
популяциях
Европейской
России
(рис
.
25
),
но
сильно
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
на
юге
Украины
(Крым)
–
возможно,
потому
что
на
юге
первая
фраза
трели
(или
последняя
фраза
запева)
песни
зяблика
во
многих
типах
песни
могла
быть
в
виде
единого
палочковидного
горизонтального
элемента
(рис
.
8
)
(как
«рюменье»
зяблика
в
пасмурную
погоду,
или
как
«свист»),
а
вторая
фраза
трели
проявлялась
наравне
с
менее
стабильной
первой
фразой
трели
в
Европейской
России
(рис
.
6
,
7
,
8
)
.
Заключение
Стабильность
песенной
культуры
(совокупности
типов
песен)
в
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
во
времени
и
пространстве
,
вероятно,
является
результатом
четких
(определенных)
«социальных»
песеннообучающих
традиций
(обучение
видовой
песни
особей
зяблика
первых
лет
жизни
старшими
самцами,
и
антифональное
пение
(перекликание
общими
песнями)
–
тренинги
(обучение
),
песенное
приспособление
(изменение,
переход
пластичной
песни
в
стабильную
форму)
друг
к
другу
общностью
типов
песен
,
их
сходством
в
«коммуникативных»
группах
у
молодых
самцов
зяблика
–
как
между
одногодками
у
особей
после
первого
года
жизни,
так
и
со
старшими
самцами
)
.
Также
стабильность
видовой
песни
проявляется
как
результат
селективного
(избирательного)
индивидуального
обучения
(копирования)
особями
зяблика
видовой
песни
в
сензитивный
(чувствительный)
период
в
молодом
возрасте
(первый
год
жизни),
а
также
в
этом
случае
влияет
значительная
наследственная
предопределенность
(детерминированность)
параметров
видовой
песни
зяблика
(особенно,
частотный
диапазон
и
ритм,
общая
структура
песни)
генетическими
задатками
проявления
психики
(ее
зачатков
у
птиц),
которое
способно
видоизменяться
под
действием
«социальных»
песеннообучающих
традиций
(
«ошибок»
копирования
)
и
индивидуальных
импровизаций
в
видовой
песни
(в
зависимости
от
«творческого»
потенциала
)
особей
зяблика
при
пении
(при
реализации
типов
видовой
песни)
.
Типы
песен
(в
своей
совокупности
)
в
одной
географической
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
отличаются
от
совокупности
разных
типов
песен
в
другой
отдаленной
на
большие
расстояния
(
1000
-
1800
км)
географической
популяции
по
следующим
количественным
(частотно
-
временным)
параметрам
:
длина
(длительность)
песен
(сек),
число
слогов
в
песни,
интервалы
между
песнями
.
По
этим
же
параметрам
отличаются
песенные
типы
между
собой
и
при
индивидуальной
изменчивости
(у
особей
зяблика
в
одной
локальной
популяции
или
в
репертуаре
одного
самца)
.
Значит,
возможно,
что
популяционный
уровень
организации
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
является
отражением
(проявлением)
индивидуального
уровня
его
песенной
организации
,
поскольку
выявляется
сходство
различий
типов
песен
в
разных
биологических
масштабах
.
У
разных
биологических
подвидов
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
(географических
популяций,
отдаленных
друг
от
друга
на
большие
расстояния)
«песенные
культуры»
(совокупность
типов
песен,
их
определенное
процентное
соотношение)
значительно
отличались
(в
общей
структуре
песен,
по
форме
элементов
на
сонограмме)
.
В
данных
географических
популяциях
двух
подвидов
зяблика
–
зяблик
европейский
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
и
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
),
наблюдалось
меньшее
количество
общих
(сходных)
типов
песен
(даже
«диалектных»
или
видоизмененных)
и
большее
количество
своеобразных
(несходных,
не
общих)
типов
песен
,
которые
не
имели
аналогов
в
географической
популяции,
находящейся
на
большом
(
1500
-
1800
км)
расстоянии
от
первой
.
Большее
количество
«диалектных»
(видоизмененных)
и
«субдиалектных»
(мало
видоизмененных)
в
своей
структуре
(форме
элементов)
общих
(сходных)
типов
песен
оказались
в
тех
локальных
и
географических
(более
удаленных)
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
которые
находились
в
больших
(более
тесных)
связях
между
собой
(
путем
миграций
–
рис
.
26
,
при
наличии
меньших
расстояний
расположения
друг
к
другу)
.
В
миграционных
(«пролетных»)
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
на
широких
территориях
(
Восточно
-
Европейская
равнина
)
наблюдался
эффект
«совокупной»
песенной
культуры
,
которая
могла
включать
большое
количество
«комбинированных»
типов
песен
(состоящих
из
фраз
или
частей
разных
других
типов
песен)
и
была
нечетко,
не
тонко
(неопределенно)
выражена
в
песенной
структуре
и
формах
элементов
типов
песен
,
что,
вероятно,
являлось
приспособлением
к
большей
пластичности
(
видоизменяемости)
типов
песен
при
их
адаптации
к
местной
(локальной)
песенной
культуре
в
процессе
песенного
обучения
(
копирования
видовой
песни
зяблика,
местных
способов
ее
пения
,
фонетических
вариантов
разных
типов
песен
)
.
В
то
время,
как
у
гнездящихся
популяций
зяблика
(резиденты)
типы
песен
характеризовались
четкостью,
тонкостью
(определенностью)
в
структуре,
форме
элементов
(рис
.
26
)
.
Рис. 26. Основные пролетные пути птиц (из С.П. Наумова, 1965): зяблик (
Fringilla coelebs
L.)
,
по
-
видимому, является мигрантом западноафриканской линии (на схеме сплошная линия)
В
северной
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
(Куршская
коса,
побережье
Балтийского
моря)
видовая
песня
характеризовалась
меньшей
длиной
(длительностью)
(сек
)
и
более
низким
частотным
диапазоном
(КГц
),
чем
в
южной
популяции
зяблика
(Крым
)
–
вероятно,
причиной
этому
является
холодный
климат
севера
,
способный
понижать
обмен
веществ
организма
и
вынуждающий
экономить
силы
(энергию)
при
реализации
(исполнении,
пении)
песен
.
Большее
количество
субдиалектов
(небольших
фонетических
изменений)
общих
типов
песен
зяблика
найдено
в
тех
популяциях
,
которые
больше
(теснее)
контактировали
(путем
миграций,
меньших
расстояний
между
собой)
и
образовывали
один
(единый)
подвид
зяблика
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
.
В
то
время,
как
в
менее
контактируемых
популяциях
зяблика
(географические
популяции,
удаленные
на
большие
расстояния
–
1500
-
1800
км,
могут
относиться
к
разным
подвидам
зяблика)
наблюдалось
большее
количество
своеобразных
(мало
сходных,
не
имеющих
аналогов)
типов
песен
,
определяющих
степень
«чужеродности»
песенных
культур
(их
различия)
данных
популяций
зяблика
.
Индивидуальной
и
географической
изменчивости
в
большей
степени
подвергнуты
запев
(
начальная
часть
)
и
конечный
росчерк
видовой
песни
зяблика
,
чем
трель
(
средняя,
основная
часть
),
которая
более
стабильна
в
количественных
и
качественных
параметра
х
.
Большую
изменчивость
запева
и
росчерка
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
можно
объяснить
тем,
что
эти
части
видовой
песни
слабо
и
нечетко
слышны
при
пении
самцов
в
популяциях
(нечеткость
структуры
звонкого,
резкого
росчерка
,
вероятно,
из
-
за
его
краткости
),
поэтому
при
песенном
обучении
и
при
пении
зяблика
,
запев
(более
тихий
)
и
росчерк
(более
короткий
)
поддаются
большей
песенной
импровизации
или
ошибкам
копирования
как
в
форме
элементов
(качественный
аспект),
так
и
частотно
-
временных
параметрах
.
В
то
время
как
трель
более
стабильна
в
количественных
и
качественных
параметрах
у
особей
зяблика
разных
географических
популяций,
так
как
в
большей
степени
генетически
детерминирована
(определена)
(в
ритме,
общей
песенной
структуре,
частотном
диапазоне)
и
более
слышна
при
исполнении
видовой
песни
самцами
зяблика
,
поскольку
трель
является
средней,
основной
частью
песни
.
Пение
зяблика
–
черта,
параллельная
в
своем
развитии
другими
признакам
этого
вида
(морфологическим,
генетическим,
физиологическим,
экологическим,
географическим),
хотя,
конечно,
во
многом
вместе
с
ними
образует
единое
целое
,
но,
тем
не
менее,
так
же,
как
и
эти
признаки,
песня
зяблика
эволюционирует
по
своим
особым
закономерностям
,
дифференцируется
(видоизменяется
на
основе
исходных
«предковых»
песенных
форм
и
«родственных»
линий
во
времени
и
пространстве),
создает
отдельные
устойчивые
песенные
нормы
(совокупность
наиболее
распространенных
типов
песен),
состоящие
из
ряда
сходных,
но
и
отличающихся
песенных
вариантов
одного
типа
,
образующих
определенный
типологический
вокальный
полиморфизм
,
из
которого
исходят
многие
другие
полиморфные
ветви
более
дальних
или
более
близких
«по
родству»
линий
песенной
культуры
(разнообразие
типов
песен,
манера
или
способы
исполнения
при
пении
их
структуры,
отдельных
элементов,
фраз)
(рис
.
27
)
.
«
Песенные
культуры
»
(совокупность
типов
песен,
их
определенное
процентное
соотношение)
локальных
популяций
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
постепенно
(плавно)
переходят
друг
в
друга
на
всем
видовом
ареале
:
«
промежуточное»
состояние
песенной
культуры
зяблика
в
отдельной
локальной
популяции
может
подтверждать
взаимосвязь
и
непрерывность
типов
песен
зяблика
,
их
плавный
(постепенный)
переход
в
своей
изменчивости
из
одного
типа
(песенной
формы,
паттерна)
в
другой
песенный
тип
(форму,
паттерн)
на
протяжении
всего
ареала
(территории)
распространения
вида
.
Рис. 27. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (
AE
, AH
, AG
, AF
, BF
); сечения филетических линий «плоскостями времени» (
T
1, T
2) –
биологические виды
(видовые вокализации в частности); отрезки филетических линий MN
и PQ
, представленные в палеонтологической летописи, -
палеонтологические виды
.
Литература
Астахова
О
.
А
.
,
Бме
И
.
Р
.
Макрогеографическая
изменчивость
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
популяциях
Европейской
России
//
Материалы
IV
Всероссийской
конференции
по
поведению
животных
.
–
М
.:
Товарищество
научных
изданий
КМК,
2007
.
–
C
.
149
-
150
.
Бме
Р
.
Л
.
,
Динец
В
.
Л
.
,
Флинт
В
.
Е
.
,
Черенков
А
.
Е
.
Энциклопедия
природы
России
(Птицы
России)
/
Под
общей
ред
.
В
.
Е
.
Флинта,
2
-
ое
изд
.
,
дополненное
и
переработанное
.
–
М
.:
Наука,
1998
.
–
432
с
.
Иорданский
Н
.
Н
.
Эволюция
жизни
:
Учеб
.
пособие
для
студ
.
высш
.
пед
.
учеб
.
заведений
.
–
М
.:
Издательский
центр
«Академия»,
2001
.
–
432
с
.
Наумов
С
.
П
.
Зоология
позвоночных
.
–
Москва
:
Изд
-
во
Просвещение,
1965
.
–
455
с
.
Нименья
И
.
Н
.
Статистика
.
–
СПб
.:
Издательский
дом
«Нева»
;
М
.:
ОЛМА
-
ПРЕСС,
2003
.
–
160
с
.
Птицы
Советского
Союза
.
Том
V
.
/
Под
общ
.
ред
.
Г
.
П
.
Дементьева,
Н
.
А
.
Гладкова
.
–
М
.:
Гос
-
ое
изд
-
во
«Советская
наука»,
1954
.
–
797
с
.
Рябицев
В
.
К
.
Птицы
Урала,
Приуралья
и
Западной
Сибири
/
В
.
К
.
Рябицев
.
–
Екатеринбург
.:
Изд
-
во
Уральского
университета,
2002
.
–
608
с
.
Симкин
Г
.
Н
.
Типологическая
организация
и
популяционный
филогенез
песни
у
птиц
//
Бюл
.
Моск
.
общ
-
ва
испыт
.
природы
.
Отд
.
Биол
.
–
1983
.
–
Т
.
88
.
–
вып
.
1
.
–
C
.
15
–
27
.
Симкин Г. Н., Штейнбах М. В
. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. –
Вып. 23. –
1988. –
С. 175
-
182.
Тугаринов А. Я., Бутурлин С. А
. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап.
-
Краснояр. подотд. Вост.
-
Сиб. отд. ИРГО по физ. географии. –
1911. –
Т.1. –
вып. 2
-
4. –
440 с.
Соколов
Л
.
В
.
Формирование
связи
с
территорией
будущего
гнездования
(филопатрии)
у
перелетных
птиц
/
Автореферат
дисс
.
канд
.
биол
.
наук
.
–
Ленинград
:
Академия
наук
СССР,
Зоологический
институт,
1980
.
–
18
с
.
Храбрый В
. Атлас
-
определитель птиц / В. Храбрый. –
СПб.: ТИД Амфора, 2006. –
231 с.
Bergmann
H
.
-
H
.
Der
Buchfink
:
Neues
Über
einen
bekannten
Sänger
/
Hans
-
Heiner
Bergmann
[Zeichn
.:
F
.
Müller]
.
–
Wiesbaden
:
Aula
-
Verl,
1993
.
–
142
p
.
Catchpole
C
.
K
.
,
Slater
P
.
J
.
B
.
Birdsong
.
Biological
themes
and
variation/
C
.
K
Catchpole,
P
.
J
.
B
.
Slater
.
–
Cambridge
:
Cambridge
University
Press,
1995
.
–
248
p
.
Jellis
R
.
Bird
sounds
and
their
meaning
.
Cambridge,
1977
.
–
256
p
.
Espmark
Y
.
O
.
,
Lampe
H
.
M
.
,
Bjerke
T
.
K
.
Song
conformity
and
continuity
in
song
dialects
of
redwings
Turdus
iliacus
and
some
ecological
correlates
//
Ornis
Scand
.
–
1989
.
–
№
20
.
–
P
.
1
-
12
.
Kreutzer
M
.
Stereotypie
et
varianttions
dans
les
chants
de
proclamation
territoriale
chez
le
Troglodyte
(
Troglodytes
troglodytes
)
//
Rev
.
Comp
.
Anim
.
–
1974
.
–
№
8
.
–
P
.
270
-
286
.
Kroodsma
D
.
E
.
,
Miller
E
.
H
.
,
Quellet
H
.
Communication
and
behavior
an
interdisciplinary
series
/
D
.
E
.
Kroodsma,
E
.
H
.
Miller
.
–
London
:
Academic
press,
1982
.
–
347
p
.
Kroodsma
D
.
E
.
Ecology
of
Passerine
song
development
//
Ecology
and
evolution
of
acoustic
communication
in
birds
/
Eds
Kroodsma
D
.
E
.
,
Miller
E
.
H
.
–
Ithaca,
London
:
Cornell
University
Press,
1996
.
–
P
.
3
-
19
.
Marler
P
.
Variation
in
the
song
of
the
Chaffinch
Fringilla
coelebs
//
Ibis
.
–
1952
.
–
№
94
.
–
P
.
458
-
472
.
Marler
P
.
The
voice
of
the
chaffinch
and
its
function
as
a
language
//
Ibis
.
–
1956
b
.
–
№
98
.
–
P
.
231
-
261
.
Mundinger
P
.
C
.
Microgeographic
and
macrogeographic
variation
in
acquired
vocalizations
of
birds
//
Acoustic
communication
in
birds
/
Eds
.
D
.
E
.
Kroodsma,
E
.
H
.
Miller
.
–
New
York,
1982
.
–
P
.
147
-
208
.
Mundinger
P
.
C
.
Animal
cultures
and
a
general
theory
of
cultural
evolution
//
Ethol
.
Sociobiol
.
–
1980
.
–
№
1
.
–
P
.
183
-
223
.
Nelson
D
.
A
.
,
Marler
P
.
,
Palleroni
A
.
A
.
comparative
approach
to
vocal
learning
:
intraspecific
variation
in
the
learning
process
//
Animal
Behaviour
.
–
1995
.
–
№
50
.
–
P
.
83
-
97
.
Nottebohm
F
.
The
role
of
sensory
feedback
in
development
of
avian
vocalizations
//
Proc
.
Int
.
Ornithol
.
Cong
.
14
.
Oxford
-
Е
dinburg
:
Blackwell
scient
.
Publs
.
,
1967
.
–
P
.
265
-
280
.
Slater
P
.
J
.
B
.
,
Ince
S
.
A
.
Cultural
evolution
in
chaffinch
song
//
Behaviour
.
–
1979
.
–
№
71
.
–
P
.
146
-
166
.
Slater
P
.
J
.
,
Ince
S
.
A
.
,
Colgan
P
.
W
.
Chaffinch
song
types
:
their
frequencies
in
the
population
and
distribution
between
repertoires
of
different
individuals
//
Behaviour
.
–
1980
.
–
№
75
.
–
P
.
207
-
218
.
Slater
P
.
J
.
B
.
Chaffinch
song
repertoires
:
observations,
experiments
and
a
discussion
of
their
significance
//
Z
.
Tiërpsychol
.
–
1981
.
–
№
72
.
–
P
.
177
-
184
.
Slater
P
.
J
.
B
.
,
Clement
F
.
A
.
,
Goodfellow
D
.
J
.
Local
and
regional
variations
in
chaffinch
song
and
the
question
of
dialects
//
Behaviour
.
–
1984
.
–
№
88
.
–
P
.
76
-
97
.
Thielcke
G
.
Geographic
variation
in
bird
vocalizations
//
Bird
Vocalizations
/
Eds
.
R
.
A
.
Hinde
.
–
London,
New
York,
1969
.
–
P
.
311
-
340
.
Thorpe
W
.
H
.
The
leaning
of
song
patterns
by
birds,
with
especial
reference
to
the
song
chaffinch
Fringilla
coelebs
//
Ibis
.
–
1958
.
–
№
100
.
–
P
.
535
-
570
.
Песня зяблика –
особенно важна!
Она такая же, как и всё, что существует.
Мы поем, потому что существуем.
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
32
Размер файла
227 575 Кб
Теги
анализа, восточной, песни, географическое, сравнительный, европы, популяции, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа