close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Особенности вокальной организации зяблика на юге Украины (Крым)

код для вставкиСкачать
В Крыму (юг Украины) обитает отдельный подвид - зяблик крымский, и его видовая песня отличается от песни другого подвида - зяблика европейского. Как различить видовую песню разных подвидов зяблика?
Особенности вокальной организации зяблика (
Fringilla coelebs
L.) на юге Украины (Крым)
Астахова О. А. (диссертация) 2008 г.
Объект исследования
Зяблик
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
–
мелкая
птица,
размером
с
воробья
и
относится
к
семейству
Вьюрки
(
Fringillidae
)
отряда
Воробьиные
(
Passeriformes
)
.
Видовой
ареал
зяблика
достаточно
широкий
и
проходит
через
Европейскую
равнину
(включая
континент
Великобритании)
в
Сибирь
до
Красноярского
края
(лесная
и
лесостепная
зоны),
при
этом
может
зимовать
в
южных
районах
Земли
–
Азия
(север
Казахстана,
Турции,
Кавказа),
Средиземноморье,
Южная
Европа
(Крым,
Болгария,
Румыния),
северо
-
западная
Африка,
Канарские
острова,
где
сформировались
некоторые
самостоятельные
подвиды
и
виды
зяблика
(
Bergmann
,
1993
;
Рябицев,
2000
;
Храбрый,
2006
;
Степанян,
2003
)
.
На
территории
Крымского
полуострова
(юг
Украины)
выделяют
отдельный
подвид
зяблика
из
многих
существующих
его
подвидов
в
разных
частях
видового
ареала
–
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
)
.
Обычно
подвиды
зяблика
европейского
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
слабо
отличаются
по
перьевой
окраске
(различия
только
в
ее
интенсивности)
(Дементьев,
1954
)
и
песенным
культурам
–
способам
пения
видового
вокального
паттерна
(характерная
трель
и
росчерк
в
конце)
(Тугаринов,
Бутурлин,
1911
),
в
то
время
как
разные
виды
зяблика
могут
иметь
различные
окраски
покровов
(например,
голубой
зяблик
–
Fringilla
teydea
,
на
Канарских
островах)
и
отличающиеся
вокальные
традиции,
выражающиеся
в
другой
вокальной
структуре
видовой
песни
(разные
способы
ее
дифференцирования
на
части,
фразы,
отличающиеся
формы
произношения
звуковых
элементов)
(
Bergmann
,
1993
)
.
Зяблик
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
является
одним
из
некоторых
видов
птиц,
который
имеет
социальные
песеннообучающие
традиции,
и
способен
поддерживать
постоянство
видовых
вокальных
паттернов
на
основе
их
генетической
детерминации
и
имитации
видовой
песни
молодыми
особями,
которые
также
способны
и
видоизменять
вокальные
типы
путем
импровизаций
и
ошибок
копирования
(
Catchpole
,
Slater
,
1995
)
.
Вокальная
изменчивость
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
разных
локальных
и
географических
(расположенных
на
больших
расстояниях)
популяциях
является
уже
давно
обнаруженным
фактом
и
достаточно
распространенным
предметом
изучения
в
биоакустике
(
Marler
,
1952
;
Thielcke
,
1969
;
Slater
et
al
.
,
1984
,
Симкин,
1983
;
Bergmann
,
1993
)
.
При
этом
разные
географические
популяции
зяблика
могут
характеризоваться
определенными
особенностями
в
организациях
местных
вокальных
культур
(
Mundinger
,
1982
),
что
было
выявлено
и
на
территории
Крымского
полуострова
(юг
Украины),
интересный
своим
промежуточным
положением
между
южной
Европой
и
северо
-
западом
Кавказа,
при
этом
не
потерявший
связи
и
с
популяциями
Европейской
России
.
Вероятно,
поэтому
вокальные
культуры
(способы
пения
видовых
вокализаций)
зяблика
здесь
оказались
в
некоторой
степени
обобщенными,
сочетающимися,
но
и
своеобразными
,
отражая
смешанность
популяций
птиц
как
смежных
(соседних),
так
и
географически
отдаленных
территорий,
видимо,
в
результате
миграций
особей
в
видовых
популяциях
.
Целью
данной
работы
является
обсуждение
формирования
местной
песенной
традиции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
локальной
популяции
Крымского
полуострова
(юг
Украины),
особенности
ее
организации,
сходства
и
отличия
с
типами
песен
в
других
соседних
и
отдаленных
популяциях
зяблика
(в
их
местных
вокальных
культур)
в
количественных
и
качественных
аспектах
.
Материал и методы исследований
В
мае
2007
г
.
на
юге
Украины
(Крым)
были
сделаны
магнитофонные
записи
поющих
самцов
зяблика,
относящегося
к
отдельному
подвиду
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
)
–
выборка
содержала
примерно
26
самцов,
от
которых
старались
зафиксировать
полный
песенный
репертуар
каждой
особи,
способный
включать
1
-
6
(
10
)
типов
песен
видового
вокального
паттерна,
отличающихся
друг
от
друга
в
песенной
структуре
(синтаксе),
фонетике
или
произношении
вокальных
элементов,
но
сходных
в
ритме,
длительности,
способе
дифференцирования
на
части,
фразы,
в
общем
частотном
диапазоне
(который
оказался
стабилен
и,
по
всей
видимости,
генетически
детерминирован
во
всех
популяциях
вида
зяблика)
(
Marler
,
1952
;
Симкин,
1983
)
.
Разнообразие
вокальных
типов
в
репертуаре
особи
часто
достигается
молодыми
самцами
посредством
песенной
импровизации
при
пении
или
ошибок
копирования
видовой
песни
при
песенном
обучении
в
сензитивном
(чувствительном)
периоде
,
возможно,
в
результате
индивидуального
функционирования
песенных
центров
головного
мозга
(так
называемая
индивидуальная
вокальная
изменчивость)
.
В
более
старшем
возрасте
вокальный
репертуар
самца
зяблика
и
составляющие
его
песенные
типы
(варианты
видовой
вокализации)
обычно
закрепляются
в
памяти,
становятся
стабильными
и
мало
изменяемыми
в
структуре
после
периода
кристаллизации
видовой
песни
у
особи
и
ее
установления
в
определенной
местной
вокальной
культуре,
где
происходит
передача
вокальных
вариантов
вида
последующему
поколению
путем
песенного
обучения
(
Kroodsma
et
al
.
,
1982
)
.
Магнитофонная
запись
песен
самцов
зяблика
(от
каждого
в
среднем
по
41
,
4
±
18
,
4
песен)
проводилась
с
помощью
компактного
магнитофона
Panasonic
RQ
-
SX
95
F
и
дополнительного
микрофона
с
целью
увеличения
качества
звука
.
Территория
находилась
в
зоне
смешанных
лесов
и
представляла
крупные
городские
парки
(более
1
км
2
)
в
Мелитополе
(Запорожская
обл
.
),
Джанкой
(Крымская
обл
.
)
и
Симферополе
(областной
центр
Крыма),
расположенных
друг
от
друга
примерно
на
100
км
.
Анализ
сонограмм
типов
песен
зяблика
поводился
с
помощью
компьютерной
программы
Avisoft
SASLab
Light,
было
просмотрено
около
2500
песен,
измерено
по
разным
количественным
параметрам
N
=
172
песни
разных
типов
.
Разные
типы
песен
обозначались
латинскими
буквами
.
К
одному
типу
песни
относили
песни
зяблика,
полностью
сходные
по
всем
трем
или
двум
частям
(
запев,
трель,
росчерк
),
которые
могли
подразделяться
на
отдельные
фразы
(колена,
колебания),
состоящие
из
повторяющихся
сходных
элементов
(слогов)
.
При
записи,
песни
одного
типа
встречались
в
разных
точках
территории
(считалось,
что
принадлежат
репертуарам
разных
самцов),
поэтому
наряду
с
буквой
обозначались
числами
в
порядке
возрастания
(например,
А
1
,
А
2
,
А
3
и
т
.
д
.
)
.
Результаты и обсуждение
Средний
размер
песенного
репертуара
зяблика
на
юге
Украины
(Крым)
составлял
примерно
2
,
52
±
0
,
75
типа
песен
при
средней
выборке
песен
от
одного
самца
n
>
20
(
min
–
1
тип
песни,
max
–
4
типов
песен)
.
Очень
редко
встречались
репертуары,
состоящие
из
1
типа
песен
–
1
самец
(
4
,
8
%
),
репертуар
из
4
типов
песен
также
был
редким
–
2
самца
(
9
,
5
%
),
частое
явление
–
2
типа
песен
в
репертуаре,
которые
имели
10
самцов
(
47
,
6
%
),
репертуар
из
3
типов
песен
встречался
довольно
часто
–
8
самцов
(
38
,
1
%
)
(рис
.
1
)
.
Сходные
процентные
соотношения
репертуаров
из
4
типов
песен
(
4
,
9
%
)
и
из
2
типов
песен
(
56
,
1
%
)
(рис
.
1
)
зяблик
имел
в
популяциях
северо
-
запада
(Куршская
коса,
Калининградская
обл
.
)
и
центра
Европейской
России
(Москва,
Звенигород,
Мичуринск
–
Тамбовская
обл
.
),
отдаленные
на
1500
-
1850
км
.
Но
на
юге
Украины
(Крым)
песенный
репертуар
зяблика
из
3
типов
песен
был
более
частым,
чем
в
популяциях
Европейской
России
(
9
,
76
%
)
(рис
.
1
)
.
Таблица 1. Средний размер репертуара зяблика (
Fringilla coelebs L
.)
на юге Украины (Крым)
Место записи
Среднее
значение
Мелитополь
(
Запорожская обл.)
Джанкой (Крымская обл.)
Симферополь
(Крымская обл.)
Итого
(
типы песен)
x ±
õ
2,75
±
1,26
3,5
±
0,
7
2,
33
±
0,
49
2,52
±
0,
75
Объем выборки самцов (
n)
6
3
17
26
Примечание:
средний размер объема выборки песен от одного самца
на юге Украины (Крым) составляет 41,4 ±
18,4 песни;
1 тип песни –
минимальный размер репертуара самца, максимальное количество типов песен в репертуаре зяблика –
4 (но может быть 6
-
10).
Рис. 1. Графики различия степени распространения разных размеров репертуара зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в трех географических популяциях Восточной Европы.
Типологическая организация песни зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) на юге Украины (Крым)
В
результате
качественного
анализа
вокальных
форм
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
из
выборки
в
популяции
(
N
=
26
)
на
юге
Украины
(Крым)
было
выявлено
16
разных
типов
видовой
песни
(табл
.
2
),
из
которых
только
один
тип
песни
(В)
был
полностью
сходным
(общим)
с
популяциями
Европейской
России,
и
большинство
из
них
–
15
типов
песен
(
93
,
75
%
)
оказались
видоизмененными
(диалектными)
на
основе
общей
(сходной)
видовой
вокальной
структуры
по
отношению
к
аналогичным
типам
песен
особей
подвида
зяблика
европейского
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
в
популяциях
Европейской
России,
отдаленные
на
1500
-
1850
км
.
Подобное
видоизменение
вокальных
культур
зяблика
в
его
разных
подвидах
–
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
)
и
зяблик
европейский
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
),
может
говорить
о
видовой
песни
птиц
как
показателе
степени
обобщенности
и
отделенности
их
географических
популяций,
и
как
критерия
видового
статуса
многих
видов
птиц
.
Процентное
соотношение
разных
типов
песен
зяблика
в
популяции
юга
Украины
также
оказалось
своеобразным
по
отношению
к
Европейской
России
(табл
.
2
)
.
Средняя
распространенность
одного
типа
песни
в
популяции
юга
Украины
(Крым)
(в
ее
вокальной
культуре
,
которая
представляет
собой
определенный
набор
и
соотношение
песенных
типов
в
локальной
популяции)
примерно
6
,
6
±
5
%
,
при
этом
интересными
оказались
сходства
со
средней
распространенностью
типов
песен
зяблика
на
северо
-
западе
(Куршская
коса,
Калининградская
обл
.
)
6
,
82
±
5
%
и
в
центре
Европейской
России
(Москва,
Звенигород,
Мичуринск)
6
,
83
±
6
,
62
%
(
рис
.
2
,
3
)
.
Шесть
типов
песен
зяблика
(
37
,
5
%
)
на
юге
Украины
(Крым)
оказались
мало
сходными
(своеобразными)
в
качественном
аспекте
по
отношению
к
типам
песен
в
Европейской
России
(типы
MI
(
N
),
MI
(
B
),
ME
(
I
)(
A
),
O
*
I
,
M
(
O
)
I
,
CME
)
и
названы
по
фразам
(частям)
или
в
целом
тех
типов
песен,
которые
«напоминали»
в
своей
структуре
(форме
элементов)
(табл
.
2
,
рис
.
4
)
.
В
популяции
зяблика
на
юге
Украины
(Крым)
также
было
отмечено
ряд
особенностей
в
местной
вокальной
культуре
,
в
ее
организации,
которые,
возможно,
в
той
или
иной
степени
могут
быть
характерны
и
для
других
локальных
популяций
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
их
песенных
культур
.
Многие
проанализированные
типы
песен
на
юге
Украины
(Крым)
плавно
(постепенно)
переходят
друг
в
друга
в
вокальной
структуре
.
Возможно,
такое
большое
сходство
разных
типов
песен
говорит
о
«молодости»
этих
типов
на
юге
Украины
(Крым),
их
недавнем
дифференцировании
в
самостоятельные
типы
(рис
.
4
)
.
Таблица 2. Процентное соотношение типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в популяции юга Украины (Крыма)
Тип песни
(обозначение)
Юг Украины (Крым)
Количество типов песен в выборке
Процент от общего числа типов песен в популяции
B
3
4,91 %
В*(
BF)
3
4,91 %
G
С*
3
4,91 %
E
*
2
3,27 %
O
*
2
3,27 %
T
*
2
3,27 %
V
*
2
3,27 %
Y
*
2
3,27 %
MI* (N)
6
9,84 %
MI (
В*
)
8
1
3
,
11
%
ME(I)
(А*)
12
1
9,67
%
O
*
I
4
6,56 %
M(O)I*
2
3,27 %
CM
*
7
11,47 %
CME*
2
3,27 %
CB
1
1,64 %
Объем выборки особей (
n)
26
Объем выборки типов песен (
n
)
61
Примечание
: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка); процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на юге Украины –
61 тип песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n
> 15; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен выделены шрифтом
; * -
диалектные (видоизмененные) типы песен по отношению к песенным типам в популяциях Европейской России; в скобках приведены типы песен из Европейской России, с которыми наиболее сходны. Общая количественная характеристика песни зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) на юге Украины (Крым)
При количественном анализе песен зяблика на юге Украины (Крым) были вычислены средние значения частотно
-
временных параметров разных типов песен зяблика (табл. 3). Таблица 3. Количественная характеристика наиболее распространенных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs solomkoi Menz
.
) в популяции юга Украины (Крым)
Примечание
: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен; учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких
-
либо отличий в своей структуре; в последнем столбце –
обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом); типы песен, обозначенные двумя или
тремя буквами
–
состоят из частей (фраз) этих разных типов песен; были сделаны выборки песен зяблика в Мелитополе, Джанкой и Симферополе и измерено N
=172 песни
.
Параметры
песен
Типы песни (обозначение)
x
±
õ
ME(I)
CM
MI(N)
B
BF
MI(B)
OI
GC
Длина песни, сек
1,8
±
0,16
1,9
±
0,26
3,49
±
0,26
2,43
±
0,17
2,17
±
0,11
2,12
±
0,11
1,92
±
0,17
1,87
±
0,07
2,21
±
0,56
Min
частота, КГц
1,85
±
0,17
2
±
0,18
1,88
±
0,22
1,6
±
0,22
1,77
±
0,18
1,79
±
0,15
1,89
±
0,17
2,07
±
0,24
1,86
±
0,14
Max
частота, КГц
7,63
±
0,19
8
±
1,04
9,05
±
0,09
7,95
±
0,29
8,76
±
0,95
8,57
±
0,3
7,6
±
0,55
8,027
±
0,3
8,2
±
0,53
Median
(средняя) частота,
КГц
4,35
±
0,14
4,44
±
0,15
4,82
±
0,19
4,32
±
0,26
4,87
±
0,08
4,88
±
0,18
4,36
±
0,24
4,72
±
0,15
4,6
±
0,25
Число слогов
13,8
±
1,17
14,5
±
2,1
25,3
±
1,93
23,2
±
1,17
18,63
±
1,19
12,53
±
1,55
14,4
±
0,53
16
±
0,7
17,3
±
4,68
Длина слогов, сек:
0,056
±
0,004
0,11
±
0,017
0,11
±
0,013
0,07
±
0,007
0,043
±
0,006
0,053
±
0,008
0,11
±
0,015
0,072
±
0,007
0,078
±
0,03
запева
трели
0,11
±
0,01
0,06
±
0,031
0,072
±
0,004
0,03
±
0,004
0,03
±
0,004
0,11
±
0,03
0,037
±
0,002
0,046
±
0,004
0,062
±
0,033
1 фраза
2 фраза
0,1
±
0,02
0,13
±
0,006
0,12
±
0,014
0,11
±
0,017
0,115
±
0,013
росчерка
0,08
±
0,025
0,11
±
0,02
0,12
±
0,02
0,16
±
0,068
0,18
±
0,07
0,26
±
0,02
0,11
±
0,01
0,2
±
0,01
0,15
±
0,06
Таблица 3. Количественная характеристика наиболее распространенных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
solomkoi Menz
.
) в популяции юга Украины (Крым) (продолжение)
Интервалы между слогами, сек:
0,038
±
0,005
0,09
±
0,12
0,05
±
0,014
0,037
±
0,05
0,074
±
0,075
0,06
±
0,006
0,077
±
0,007
0,05
±
0,007
0,06
±
0,02
запева
трели
0,07
±
0,014
0,047
±
0,01
0,022
±
0,004
0,038
±
0,016
0,016
±
0,014
0,062
±
0,02
0,04
±
0,006
0,03
±
0,004
0,04
±
0,02
1 фраза
2 фраза
0,026
±
0,04
0,038
±
0,01
0,079
±
0,008
0,047
±
0,015
0,05
±
0,03
росчерка
0,026
±
0,04
0,096
±
0,02
0,032
±
0,01
0,032
±
0,011
0,015
±
0,005
0,061
±
0,01
0,083
±
0,01
0,05
±
0,02
Интервалы между фразами, сек:
0,02
±
0,007
0,033
±
0,012
0,037
±
0,016
0,02
±
0,005
0,038
±
0,025
0,028
±
0,013
0,087
±
0,022
0,04
±
0,004
0,038
±
0,02
запева и трели
трели и росчерка
0,09
±
0,015
0,037
±
0,036
0,062
±
0,02
0,055
±
0,021
0,03
±
0,01
0,07
±
0,02
0,07
±
0,005
0,06
±
0,003
0,059
±
0,02
Интервалы между песнями, сек
5,18
±
1,3
6,06
±
2,49
8,97
±
0,68
7,45
±
2,07
5,09
±
2,16
6,04
±
2,32
6,94
±
0,91
5,1
±
0,46
6,35
±
1,37
Число измеренных
песен
(
n
)
11
16
9
14
8
17
9
5
11,13
±
4,2
Параметры
песен
Типы песни (обозначение)
x
±
õ
ME(I)
CM
MI(N)
B
BF
MI(B)
OI
GC
Примечание
: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен; учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких
-
либо отличий в своей структуре; в последнем столбце –
обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом); типы песен, обозначенные двумя или
тремя буквами
–
состоят из частей (фраз) этих разных типов песен; были сделаны выборки песен зяблика в Мелитополе, Джанкой и Симферополе и измерено N
=172 песни
.
Таким образом, видовая песня зяблика (
Fringilla coelebs
solomkoi Menz
.
)
в
популяции на юге Украины (Крым) характеризуется следующими количественными параметрами: Длина 2,26
±
0,55 сек, Min
частота 1,85
±
0,14 КГц, Max
частота 7,98
±
0,74 КГц, Median
(средняя) частота 4,63
±
0,23 КГц, Распространенность типа песни 6,6
±
5 %, Число слогов в песне 17,5
±
4,86, Длина запева 0,72
±
0,2 сек, Длина трели 1,02
±
0,56 сек, Длина росчерка 0,34
±
0,1 сек, Интервалы между песнями 6,53
±
1,68 сек, Объем выборки N
=172 песни.
Характер основных частотно
-
временных параметров песни зяблика крымского (
Fringilla coelebs solomkoi Menz
.
) можно представить в виде диаграммы (рис. 2).
Рис. 2.
Значения средней арифметической и стандартного отклонения основных количественных параметров типов песен зяблика (
Fringilla coelebs solomkoi
Menz
.)
в популяциях юга Украины (Крым
) (
N
=85 измеренных песен) (указываются SE –
среднеарифметическая ошибка и SD –
стандартное отклонение значений).
Тем не менее, стабильность и единство видовой песни зяблика (
Fringilla coelebs L
.) во времени и пространстве отчетливо проявляется при обобщении количественных данных разных типов песен из отдаленных географических популяций вида (рис. 3). Рис. 3.
График количественных параметров (и их значений) песни зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в разных географических популяциях Восточной Европы.
Но в популяциях зяблика европейского (
Fringilla coelebs coelebs L
.) видовая песня оказалась более низкого частотного диапазона (КГц) (
min = 1,7 ±
0,17 КГц
;
max = 7,683
±
0,42 КГц
;
median
= 4,096 ±
0,29 КГц), чем на юге Украины (Крым). Возможно, это связано с тем, что на юге более теплый климат, где обмен веществ организма может быть или более высоким, или проходить с большей затратой сил (энергии) на реализацию песен зяблика крымского (
Fringilla coelebs solomkoi Menz
.
).
Для лучшего представления типов песен зяблика (
Fringilla coelebs solomkoi Menz
.
) на юге Украины (Крым),
которые измерены, можно привести их сонограммы (рис. 4):
Тип песни В6* (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни В6 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни B
* (
BF
) 2 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни СМ 2 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни CM
6 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни MI
(
N
) 3 (Мелитополь, Запорожская обл.)
Тип песни MI (
B
) 8 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни MI
(
N
) 6 (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни M
Е(
I
) 6 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни M
Е(
I
) 9 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни О (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни О2 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
(Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
2 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни OI
*
3 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни М(
O
)
I (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни Е2 (Симферополь, Крымская обл.) Тип песни Т2 (Джанкой, Крымская обл.)
Тип песни GC
3 (Симферополь, Крымская обл.)
Тип песни GC
* 2 (Симферополь, Крымская обл.)
Вокальные линии развития песни зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
на юге Украины (Крым)
В
популяции
юга
Украины
(Крым)
встретились
многие
случаи
сходства
песенных
вариантов
зяблика,
вероятно,
«родственных»
исходя
из
общей
«предковой»
вокальной
формы,
но
уже
дифференцированные
в
отдельные
вокальные
типы
или
паттерны
(рис
.
5
)
.
В
Симферополе
(Крым)
в
одной
популяции
оказались
две
диалектные
(видоизмененные)
формы
типа
песни
G
С
(рис
.
5
)
.
Тип
песни
GC
*
2
(рис
.
5
.
4
)
сходен
с
совершенно
другим
типом
песни
V
(рис
.
5
.
5
)
.
А
диалектный
тип
песни
GC
3
(рис
.
5
.
3
)
отличается
от
подобного
типа
песни
GC
*
2
(рис
.
5
.
4
)
только
отсутствием
2
-
ой
фразы
в
трели
и
немного
видоизмененным
росчерком,
элементы
запева
в
обоих
случаях
зигзагообразны
.
Интересно,
что
сходные
песенные
формы
(
G
и
GC
,
V
)
(рис
.
5
.
1
,
5
.
2
,
5
.
6
)
встречались
и
в
географически
отдаленных
популяциях
Европейской
России
на
1500
-
1850
км
(Калининградская
обл
.
,
Московская
и
Тамбовская
обл
.
)
.
Вероятно,
этими
типами
песен
представлена
одна
из
многих
вокальных
линий
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
.
Возможно,
между
популяциями
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
на
юге
и
в
центре
Европы
существуют
многие
общие
связи
(в
первую
очередь,
миграционные
)
настолько,
что
песенные
культуры
этих
географических
популяций
в
той
или
иной
мере
постоянно
смешиваются
(
Espmark
et
al
.
,
1989
)
(рис
.
11
*)
.
Линии
вокального
развития
(вокальные
линии)
–
ряд
типов
песен,
сходные
по
своей
структуре,
являющиеся
«родственными»
по
происхождению
вокальными
формами,
возможно,
сформировавшиеся
при
изменении
и
переходе
одного
типа
песни
в
другой
тип
песни,
могут
представлять
результат
дифференцирования
(видоизменения)
одного
исходного
(«предкового»)
песенного
типа
(рис
.
10
*)
.
Можно
сопоставить
количественные
измерения
некоторых
частотно
-
временных
параметров
этих
сходных
,
но
отдельных
песенных
типов
зяблика
на
юге
Украины
(Крым)
(табл
.
4
)
и
проанализировать
степень
их
различия
в
количественном
аспекте
как
дифференцирующихся
вокальных
паттернов
одной
«филетической»
(эволюционной)
линии
видовой
вокализации
зяблика
.
Очень
много
таких
вокальных
линий
может
существовать
в
видовой
вокальной
культуре
зяблика
(в
его
видовых
популяциях)
.
Рис. 5. Сочетание индивидуальной и географической вокальной изменчивости зяблика (
Fringilla coelebs
L
.), представляющее общую линию развития вокализаций:
1 –
тип песни G
2 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 –
тип песни GC
2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. –
центр Европейской России), 3 –
тип песни GC
3 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 4 –
тип песни GC
*2 (Симферополь, юг Крыма), 5 –
тип песни V
(Симферополь, юг Украины), 6 –
тип песни V
1 (Куршская коса, северо
-
запад Европейской России).
Таблица 4. Основные частотно
-
временные параметры вариантов одного типа песни зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) на юге Украины (Крым), относящихся к одной вокальной линии Тип песни (обознач. буквой)
Число
песен (
n
)
Название места записи
Длина песни, сек
Min
частота, КГц
Max частота, КГц
Median
(средняя) частота, КГц
Число слогов в типе песни
Длина слогов запева, сек
Длина слогов трели, сек
*
Длина слогов росчерка, сек
Интервалы
между песнями, сек
1
фраза
2
фраза
G
3 (рис. 5.
1
)
28
Куршская коса (Калинградская обл.)
2,46
±
0,02
1,58
±
0,077
8,23
±
0,6
3,72
±
0,094
17
±
0
0,12
±
0,014
0,067
±
0,002
0,15
±
0,004
0,12
±
0,006
8,64
±
0,8
GC 3
(рис. 5.
3
)
3
Симферополь (Крымская обл.)
2,21
±
0,08
1,49
±
0,1
8,9
±
0,26
4,94
±
0,2
19,7
±
0,6
0,12
±
0,04
0,04
±
0,004
0,11
±
0,008
0,11
±
0,006
4,78
±
0,03
GC
* 2
(рис. 5.
4
)
5
Симферополь (Крымская обл.)
1,87
±
0,07
2,07
±
0,24
8,027
±
0,3
4,72
±
0,15
16
±
0,7
0,072
±
0,007
0,046
±
0,004
0,2
±
0,01
5,1
±
0,46
Примечание:
указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц
в частоте и >0,02 сек
в длине (выделены шрифтом); * -
трель типа песни состоит из двух фраз.
•
При
сравнительном
анализе
типов
песен
G
(рис
.
5
.
1
)
и
GC
(рис
.
5
.
3
и
5
.
4
)
выявились
интересные
результаты
(табл
.
4
)
–
песенные
варианты
одной
вокальной
линии
зяблика
могут
больше
различаться
,
находясь
вместе
в
одной
локальной
популяции
,
составлять
одну
местную
вокальную
культуру,
чем
песенные
типы
этой
же
вокальной
линии,
но
в
разных
географических
популяциях,
расположенных
на
1500
-
1850
км
друг
от
друга
.
Подобный
отличающийся
характер
соотношения
и
сочетания
индивидуальной
и
географической
вокальной
изменчивости
зяблика
наблюдался
и
в
популяциях
Европейской
России
(Астахова,
Бме,
2007
),
что
может
говорить
о
единстве
и
смешанности
особей
разных
популяций
вида
зяблика
европейского
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
.
•
В
пределах
типов
песен
одной
линии
также
могут
быть
полностью
различны
длина
песен
(сек),
число
слогов
в
песне
и
интервалы
между
песнями
(сек)
.
Отличающимися
в
одинаковой
степени
оказались
все
остальные
параметры
данных
типов
песен
(табл
.
4
)
.
•
Переход
одного
типа
песни
в
другой
тип
песни
в
вокальной
культуре
популяции
зяблика
встречается
достаточно
часто
.
Особенно
интересны
подобные
случаи
между
разными
вокальными
линиями
зяблика,
которые
составлены
сходными
типами
песен,
но
в
разной
степени
отдаленными
«в
родстве»
от
исходного
«предкового»
песенного
паттерна,
который
когда
-
то
при
дифференциации
создал
эти
линии
развития
вокализаций
(рис
.
4
,
5
,
6
)
Рис. 6. Типы песен зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.), составляющие разные вокальные линии, но переходящие друг в друга:
1 –
тип песни
С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 –
тип песни СМ 5 (Симферополь, Крымская обл.), 3 –
тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 –
тип песни СМ 4 (Джанкой, север Крыма), 5 –
тип песни OI
*3 (Симферополь, юг Крыма), 6 –
тип песни OI
2 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 –
тип песни M
(
O
)
I
(Симферополь, юг Украины), 8 –
тип песни О (Куршская коса, северо
-
запад Европейской России). Так, разные линии типа песни СМ и типа песни OI
(рис. 6) могут соприкасаться в своем развитии и, возможно, иметь общие типы песен между своими «эволюционными» вокальными ветвями. Это можно судить по сходству
их типов песен, но и различиям в вокальной структуре и фонетике (произношении), характерных для их отдельных вокальных линий. Вероятно, это результат «сетчатой» эволюции (рис. 10*) вокальных линий зяблика при формировании его песенных традиций (когда сходятся и расходятся, вновь и вновь, разные линии вокализаций при песенном обучении у отдельных особей).
На рисунке 6 представлены типы песен, относящиеся к разным вокальным линиям: типы песен СМ5 (рис. 6.2), СМ3 (рис. 6.3), СМ4 (рис. 6.4) относятся к одной вокальной линии СМ
, вероятно, берущей начало от типа песни С (рис. 6.1); и типы песен OI
*3 (рис. 6.5), OI
2 (рис. 6.6), M
(
O
)
I
(рис. 6.7), относящиеся к вокальной линии OI
, возможно, представляющей собой комбинацию линий типов песен О (рис. 6.8), I
(рис. 7.1) и М (рис. 7.2). 1
. Тип песни
I Рис. 7. Типы песен зяблика
(
Fringilla coelebs
L
.)
в северной популяции -
на Куршской косе Балтийского моря
(Калининградская обл.) (у типа песни М в запеве «скрежащий» элемент как «рюменье» зяблика в пасмурную погоду)
2. Тип песни М 11
При количественном анализе вокальных линий
CM и OI
, находящихся в одной популяции юга Украины (Крым), обнаружилась микрогеографическая изменчивость (на территории разных городов) песенных типов зяблика как внутри этих линий вокализаций, так и между ними (табл. 5). Таблица 5.
Основные частотно
-
временные параметры типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.)
на юге Украины (Крым), относящихся к разным вокальным линиям Тип песни (обознач. буквой)
Число
песен (
n
)
Название места записи
Длина песни, сек
Min
частота, КГц
Max
частота, КГц
Median
(средняя) частота, КГц
Число слогов в типе песни
Длина слогов запева, сек
Длина слогов трели, сек
Длина слогов росчерка, сек
Интервалы
между песнями, сек
1
фраза
2
фраза
CM 5
(рис. 6.2)
16
Симферополь (Крымская обл.)
1,9
±
0,26
2
±
0,18
8
±
1,04
4,44
±
0,15
14,5
±
2,1
0,11
±
0,02
0,055
±
0,03
0,11
±
0,039
6,06
±
2,49
С
M
3
(рис. 6.3)
33
Мелитополь (Запорожская обл.)
2,14
±
0,18
1,92
±
0,21
7,15
±
0,5
4,41
±
0,19
16,8
±
1,33
0,145
±
0,016
0,19*
±
0,02
0,05
±
0,01
0,097
±
0,015
7,68
±
2,87
С
M
4
(рис. 6.4)
4
Джанкой
(Крымская обл.)
1,66
±
0,14
1,96
±
0,095
6,91
±
0,53
4,65
±
1,27
11,8
±
1,48
0,11
±
0,018
0,042
±
0,002
0,127
±
0,03
4,74
±
2,32
OI
*3
(рис. 6.
5
)
9
Симферополь (Крымская обл.)
1
,
92
±
0,17
1,
89
±
0,
17
7,6
±
0,55
4,36
±
0,24
14,4
±
0,53
0,11
±
0,015
0,13*
±
0,04
0,037
±
0,002
0,11
±
0,01
6,94
±
0,91
OI 2 (рис. 6.
6
)
5
Симферополь (Крымская обл.)
1,65
±
0,14
2,032
±
0,14
7,92
±
0,53
4,72
±
0,1
13,2
±
1,3
0,037
±
0,005
0,11* ±
0,01
0,1
±
0,006
0,17
±
0,007
4,76
±
0,5
M(O)I (рис. 6.7)
7
Симферополь (Крымская обл.)
1,98
±
0,09
1,65
±
0,17
8,07
±
0,27
4,43
±
0,13
16,43
±
1,5
0,032
±
0,006
0,17*
±
0,01
0,12
±
0,01
0,2
±
0,038
5,22
±
1
Примечание:
указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц
в частоте и >0,02 сек
в длине (выделены шрифтом); * -
на сонограммах эта фраза (палочковидный горизонтальный элемент) относится к запеву (рис. 6), но для сравнения внесена в трель; в скобках приведены типы песен (буквы)
из Европейской России, с которыми наиболее сходны. •
При
сравнении
типов
песен
зяблика
из
разных
вокальных
линий,
наиболее
стабильными
в
изменчивости
оказались
минимальная
и
средняя
(
median
)
частота
(КГц),
длина
слогов
трели
(
2
-
ая
фраза)
(табл
.
5
),
вероятно,
как
в
большей
степени
генетически
детерминированные
черты,
но
способные
изменяться
со
временем
.
•
В
других
параметрах,
как
и
прежде,
наблюдались
различия
как
между
типами
внутри
вокальной
линии,
так
и
в
песенных
типах
между
данными
вокальными
линиями,
при
сходном
соотношении
этих
отличий
частотно
-
временных
параметров
(табл
.
5
)
.
•
Но
наиболее
отличались
от
всех
песенных
вариантов
зяблика
диалектные
типы
песен
OI
*
2
(рис
.
6
.
6
)
и
M
(
O
)
I
(рис
.
6
.
7
)
–
особенно
в
значениях
длины
слогов
запева,
трели,
росчерка
(табл
.
5
)
.
По
всей
видимости,
это
крайние
фонетические
варианты
сходных
вокальных
линий
.
Поэтому
с
большим
различием
в
структуре
и
фонетике
(произношении)
песен
одного
(или
«родственных»)
типов
увеличивается
разница
в
отличиях
их
количественных
параметров
.
•
Размер
палочковидного
горизонтального
элемента
в
конце
запева,
начале
трели
(рис
.
6
,
7
.
2
)
(как
«рюменье»
зяблика
в
дождливую
погоду)
разнообразен
и
индивидуален
для
каждого
типа
песен
(табл
.
5
)
.
Нужно
сказать,
что
этот
позывной
элемент
зяблика
(«рю
-
рю»)
часто
встречается
в
популяции
юга
Украины
(Крым)
в
структуре
песен
–
и
наполовину
в
популяционной
вокальной
культуре
зяблика
может
представлять
«скрежащее»
звучание
и
более
мощный
звуковой
след
на
сонограмме,
а
на
другую
половину
в
популяции
может
выглядеть
как
тонкий
звуковой
след
и
как
свист
по
восприятию
на
слух
.
•
Это
может
показывать
своеобразие
культуры
произношения
элемента
«рюменья»
зяблика
на
юге
Украины
(в
Крыму),
но
и,
в
то
же
время,
смешанность
с
другой
его
вокальной
формой
.
Тем
не
менее,
наличие
этого
элемента
в
форме
свиста
на
юге
(хотя
и
«скрежащее»
также
встречается)
уже
говорит
об
отличиях
с
вокальными
культурами
зяблика
в
популяциях
Европейской
России
.
*
Нужно
отметить,
что
территория
исследований
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menz
.
)
на
юге
Украины
(Крым)
находилась
в
зоне
смешанных
лесов
и
представляла
крупные
городские
парки
(более
1
км
2
)
в
Мелитополе
(Запорожская
обл
.
),
Джанкой
(Крымская
обл
.
)
и
Симферополе
(областной
центр
Крыма),
расположенных
друг
от
друга
примерно
на
100
км
.
А
географические
популяции
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
–
юг
Украины
(Крым)
и
популяции
Европейской
России
(север
и
центральная
часть)
находятся
на
расстоянии
1500
-
1850
км
.
Рис. 10*. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001)
. Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (
AE
, AH
, AG
, AF
, BF
); сечения филетических линий «плоскостями времени» (
T
1, T
2) –
биологические виды
(видовые вокализации в частности); отрезки филетических линий MN
и PQ
, представленные в палеонтологической летописи, -
палеонтологические виды
.
Рис. 11*. Основные пролетные пути птиц (из С.П. Наумова, 1965): зяблик (
Fringilla coelebs
L.)
,
по
-
видимому, является мигрантом западноафриканской линии (на схеме сплошная линия)
Степень изменчивости количественных параметров песни зяблика (
Fringilla coelebs
L.)
Поскольку
существует
изменчивость
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
то
было
бы
интересно
узнать,
какие
частотно
-
временные
параметры
песен
разных
типов
варьируют
больше,
а
какие
–
меньше
или
более
стабильны
в
своих
значениях
.
Для
этого
в
разных
географических
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
для
каждого
из
определенных
количественных
параметров
был
найден
коэффициент
варьирования
или
изменчивости
(
V
,
%
)
(рис
.
8
,
9
)
.
Коэффициент
варьирования
(
V
,
%
)
(рис
.
8
,
9
)
показывает
степень
варьирования
(изменчивости)
того
или
иного
признака
исходя
из
его
среднего
арифметического
значения
(
x
)
и
стандартного
отклонения
(
õ
)
(табл
.
3
),
которое
показывает,
насколько
в
среднем
каждое
значение
признака
из
общей
выборки
«отклоняется»
от
среднего
значения
этого
признака
.
Чем
больше
значение
коэффициента
варьирования
(
V
,
%
),
тем
больше
изменчивость
значений
параметра
.
Такое
отношение
можно
выразить
общей
формулой
(Нименья,
2003
)
:
õ
V
= –––
×
100%
x
Рис. 8. Степень варьирования значений параметров разных
типов песен зяблика (
Fringilla coelebs solomkoi
Menz
.) на юге Украины (Крым):
1 –
длина песни (сек), 2 –
минимальная частота (КГц), 3 –
максимальная частота (КГц), 4 -
средняя (
median
) частота (КГц), 5 –
число слогов в песне, 6 –
длина слогов запева (сек), 7 -
длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 –
длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 –
длина слогов росчерка (сек), 10 –
интервалы между слогами запева (сек), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 -
интервалы между слогами росчерка (сек), 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 –
интервалы между песнями (сек).
Рис. 9. Степень варьирования значений параметров разных
типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях Восточной Европы:
1 –
длина песни (сек), 2 –
минимальная частота (КГц), 3 –
максимальная частота (КГц), 4 -
средняя (
median
) частота (КГц), 5 –
число слогов в песне, 6 –
длина слогов запева (сек), 7 -
длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 –
длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 –
длина слогов росчерка (сек), 10 –
интервалы между слогами (запев) (сек), 11 –
интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 –
интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 -
интервалы между слогами росчерка (сек), 14 –
интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 -
интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 –
интервалы между песнями (сек).
Выводы по варьированию частотно
-
временных параметров разных типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) внутри каждой из трех географических популяций Восточной Европы
а)
сходства
по
варьированию
значений
количественных
параметров
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
трех
географических
популяциях
:
•
слабо
варьировали
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
3
-
9
%
)
во
всех
трех
географических
популяциях
зяблика
минимальная,
максимальная
и
средняя
(
median
)
частота
(КГц)
–
вероятно,
частотный
диапазон
видовой
песни
зяблика
генетически
детерминирован
(определен)
;
•
среднее
варьирование
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
во
всех
трех
географических
популяциях
зяблика
наблюдалось
у
таких
параметров,
как
длина
песни
(сек),
число
слогов
в
песне,
интервалы
между
песнями
(сек)
–
вероятно,
это
также
генетически
детерминированные,
более
или
менее
стабильные
признаки
видовой
песни
зяблика,
но
способные
в
большей
степени
изменяться,
варьировать,
чем
частота
песен
(КГц),
у
особей
зяблика
какой
-
либо
географической
популяции
;
•
сильное
варьирование
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
во
всех
трех
географических
популяциях
зяблика
было
у
параметров
типов
песен
:
длина
слогов
запева
(сек),
длина
слогов
трели
(
1
фраза)
(сек),
длина
слогов
росчерка
(сек)
–
эти
параметры
песен
способны
сильно
изменяться
в
популяции
зяблика
при
песенном
обучении
и,
возможно,
при
генетической
изменчивости
также
и
создавать
разные
песенные
формы
(типы
видовой
песни,
отличающиеся
по
структуре
и
форме
элементов)
.
б)
различия
по
варьированию
значений
количественных
параметров
песен
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
трех
географических
популяциях
:
•
длина
слогов
трели
(
2
фраза)
(сек
)
средне
варьировала
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
в
популяциях
центра
и
юга
Восточной
Европы,
но
в
северной
популяции
варьировала
сильно
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
–
вероятно,
на
Куршской
косе
(север)
зяблик
являлся
гнездящимся
видом,
имел
большую
плотность
населения
и
много
дифференцированных
типов
видовой
песни
(
22
типа
песни
в
выборке),
поэтому
элементы
трели
могли
быть
разнообразны
по
форме
и
количественным
параметрам
;
в
то
время
как
в
популяциях
центра
и
юга
Восточной
Европы
может
быть
достаточно
много
мигрантов,
пролетных
групп
зяблика,
которым
приходится
во
многом
приспосабливаться
к
местным
песенным
культурам
гнездящихся
зябликов
и
иметь
мало
(слабо)
дифференцированные
по
форме
и
частотно
-
временным
параметрам
элементы
(слоги)
трели
(особенно
2
-
ой
фразы
у
песен
со
сложной
по
структуре
трелью)
;
•
интервалы
между
слогами
запева
(сек),
интервалы
между
слогами
трели
(
1
фраза)
(сек),
интервалы
между
слогами
росчерка
(сек)
средне
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
в
северной
популяции
,
но
сильно
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
в
центре
и
на
юге
Восточной
Европы
–
возможно,
на
севере
(Куршская
коса)
гнездящиеся
зяблики
лучше
сохраняли
песенную
традицию
и
данные
признаки
видовой
песни
были
более
стабильны
при
изменчивости,
чем
среди
большинства
пролетных
зябликов
(мигрантов)
центра
и
юга
Восточной
Европы
;
•
интервалы
между
слогами
трели
(
2
фраза)
(сек),
интервалы
между
фразами
(запевом
и
трелью)
(сек),
интервалы
между
трелью
и
росчерком
(сек)
средне
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
10
-
30
%
)
в
северной
и
центральной
популяциях
Европейской
России
,
но
сильно
варьируют
(коэффициент
изменчивости
(
V
)
33
-
50
%
)
на
юге
Украины
(Крым)
–
возможно,
потому
что
на
юге
первая
фраза
трели
(или
последняя
фраза
запева)
песни
зяблика
во
многих
типах
песни
могла
быть
в
виде
единого
палочковидного
горизонтального
элемента
(как
«рюменье»
зяблика
в
пасмурную
погоду,
или
как
«свист»),
а
вторая
фраза
трели
проявлялась
наравне
с
менее
стабильной
первой
фразой
трели
в
Европейской
России
.
Корреляционный анализ песни зяблика (
Fringilla coelebs
L.) на юге Украины (Крым)
Также был проведен корреляционный анализ основных количественных параметров песни разных типов в географических популяциях зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) (табл. 6, 7). Нужно отметить, что корреляционный анализ проводился и в северной географической популяции зяблика (
Fringilla coelebs coelebs
L
.) (Куршская коса, Калининградская обл.), что более подробно обсуждается в другой статье. В данной же работе мы приводим данные только двух более близких географических популяций зяблика –
на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск).
Можно сделать выводы из результатов корреляций параметров типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) в географических популяциях Восточной Европы. Сходные корреляции
параметров видовой песни во всех трех географических популяциях зяблика
одного и того же характера (положительного или отрицательного) представляют: а)
с
увеличением
одного
параметра
может
увеличиваться
в
значениях
и
другой
параметр
–
положительная
корреляция
(+)
(прямо
пропорциональная
связь),
где
×
-
знак
корреляции
(всего
n
=
10
,
6
,
5
%
от
общего
числа
корреляций)
(+
+
+)
:
Min
частота, КГц ×
Интервалы между песнями, сек
Max
частота, КГц ×
Median
(средняя) частота, КГц
Max
частота, КГц ×
Интервалы между песнями, сек
Median
(средняя) частота, КГц ×
Max
частота, КГц
Длина элементов запева, сек ×
Распространенность типов песен, %
Интервалы между песнями, сек ×
Max
частота, КГц Длина трели, сек ×
Интервалы между песнями, сек
Распространенность типов песен, % ×
Длина элементов запева, сек
Интервалы между песнями, сек ×
Длина трели, сек
Интервалы между песнями, сек ×
Min
частота, КГц б)
с
увеличением
одного
параметра
может
уменьшаться
в
значениях
другой
параметр
–
отрицательная
корреляция
(
–
)
(обратно
пропорциональная
связь),
где
×
-
знак
корреляции
(всего
n
=
8
,
5
,
2
%
от
общего
числа
корреляций)
(
–
–
–
)
:
Распространенность
типов
песен,
%
×
Длина
росчерка,
сек
Число
слогов
(элементов)
в
песне
×
Длина
элементов
росчерка,
сек
Длина
элементов
запева,
сек
×
Длина
элементов
трели,
сек
Длина
элементов
трели,
сек
×
Длина
элементов
запева,
сек
Длина
элементов
росчерка,
сек
×
Число
слогов
(элементов)
в
песне
Интервалы
между
песнями,
сек
×
Длина
росчерка,
сек
Длина
росчерка,
сек
×
Распространенность
типов
песен,
%
Длина
росчерка,
сек
×
Интервалы
между
песнями,
сек
Таблица 6. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (
Fringilla coelebs solomkoi
Menz
.) в популяции юга Украины (Крым) (
N
=172)
Примечание:
шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (
-
0,5>
r
>0,5); курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (
-
0,5<
r
<0,5), r
–
коэффициент корреляции; отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) –
прямую зависимость; всего измерено N
=172 песен разных типов; значения корреляции учитывались при -
0,2>
r
>0,2, p
<0,05.
Параметры
типов
песен
Длина
песни,
сек
Частота песен, КГц
Распро
-
странен
-
ность,
%
Число
слогов в
песни
Длина слогов
(
элементов), сек
Интервалы
между
песнями,
сек
Длина фраз (колен), сек
Min
Max
Median
(средняя)
запева
трели
росчерк
запева
трели
росчерка
Длина
песни, сек
-
0,32
0,58
0,25
-
0,31
0,78
0,28
0,01
0,08
0,18
0,4
0,78
0,27
Частота, КГц
Min
-
0,32
-
0,28
-
0,02
0,2
-
0,35
0,03
-
0,13
-
0,09
0,21
-
0,19
-
0,27
0,02
Max
0,58
-
0,28
0,72
-
0,25
0,5
-
0,1
0,24
-
0,4
0,23
0,07
0,59
0,2
Median
(средняя)
0,25
-
0,02
0,72
-
0,15
0,04
-
0,06
0,24
0,51
0,06
-
0,12
0,3
0,18
Распрост
-
ранен. , %
-
0,31
0,2
-
0,25
-
0,15
-
0,56
0,25
0,16
-
0,44
0,07
-
0,14
0,03
-
0,52
Число слогов
0,78 -
0,35
0,49
0,04
-
0,56
0,18
-
0,27
-
0,18
0,21
0,15
0,72
0,3
Длина элементов,
сек
запева
0,28
0,03
-
0,1
-
0,06
0,25
0
,
1
8
-
0,71
-
0,48
0,29
0,35
0,09
0,02
трели
0,01
-
0,13
0,24
0,24
0,16
-
0,27
-
0,71
0,55
-
0,23
-
0,08
0,11
-
0,17
росчерка
0,08
-
0,09
0,4
0,5
-
0,44
-
0,18
-
0,48
0,55
0,08
0,11
-
0,33
Интервалы
песен,, сек
0,18
0,21
0,22
0,06
0,07
0,21
0,29
-
0,23
0,08
0,08
0,44
-
0,16
Длина фраз, сек
запева
0,4
-
0,19
0,07
-
0,12
-
0,14
0,15
0,35
-
0,08
0,11
0,08
-
0,02
-
0,08
трели
0,78
-
0,27
0,59
0,3
0,03
0,72
0,09
0,11
-
0,01
0,44
-
0,02
-
0,07
росчерка
0,27
0,02
0,2
0,18
-
0,52
0,3
0,02
-
0,17
0,33
-
0,16
-
0,08
-
0,07
Таблица 7. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
coelebs
L
.) в популяциях центра Европейской России (
N=
73
)
Параметры
типов
песен
Длина
песни,
сек
Частота песен, КГц
Распро
-
странен
-
ность,
%
Число
слогов в
песни
Длина слогов
(
элементов), сек
Интервалы
между
песнями,
сек
Длина фраз (колен), сек
Min
Max
Median
(средняя)
запева
трели
росчерк
запева
трели
росчерка
Длина
песни, сек
0,62
-
0,66
-
0,44
-
0,03
-
0,63
-
0,04
0,03
-
0,30
-
0,02
0,65
0,12
0,03
Частота, КГц
Min
0,62 -
0,13 -
0,28
0,20
0,47
-
0,08
0,47
-
0,40
0,10
-
0,08
0,62
-
0,28
Max
-
0,66
-
0,13
0,44
0,28
-
0,39
0,11
0,50
0,40
0,47
-
0,53
0,26
-
0,28
Median
(средняя)
-
0,44
-
0,28
0,44
0,63
-
0,73
0,76
-
0,23
0,30
0,09
-
0,36
0,35
-
0,53
Распрост
-
ранен. , %
-
0,03
0,20
0,28
0,63
-
0,70
0,86
-
0,06
0,52
0,58
-
0,30
0,82
-
0,92
Число слогов
-
0,63
0,47
-
0,39
-
0,73
-
0,70
-
0,72
0,34
-
0,60
-
0,25
0,43
-
0,31
0,65
Длина элементов,
сек
запева
-
0,04
-
0,08
0,11
0,76
0,86
-
0
,7
2
-
0,17
0,37
0,48
-
0,12
0,54
-
0,69
трели
0,03
0,47
0,50
0,23
-
0,06
0,34
-
0,17
-
0,26
0,67
-
0,19
0,23
0,09
росчерка
-
0,30
-
0,40
0,40
0,30
0,52
-
0,60
0,37
-
0,26
0,53
0,06
0,22
-
0,48
Интервалы
песен,,
сек
-
0,02
0,01
0,47
0,09
0,58
-
0,25
0,48
0,67
0,53
0,08
0,46
-
0,37
Длина фраз, сек
запева
0,65
-
0,08
-
0,53
-
0,36
-
0,30
0,43
-
0,12
-
0,19
-
0,06
-
0,08
-
0,53
0,25
трели
0,12
0,62
0,26
0,35
0,82
-
0,31
0,54
0,23
0,22
0,46
-
0,53
-
0,75
росчерка
0,03
-
0,28
-
0,28
-
0,53
-
0,92
0,65
-
0,69
0,09
-
0,48
-
0,37
0,25
-
0,75
Примечание:
шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (
-
0,5>
r
>0,5); курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (
-
0,5<
r
<0,5), r
–
коэффициент корреляции; отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) –
прямую зависимость; всего измерено N
=172 песен разных типов; значения корреляции учитывались при -
0,2>
r
>0,2, p
<0,05.
Если анализировать значимые корреляции (в пределах -
0,2> r
> 0,2, где r –
коэффициент корреляции) только в двух, обсуждаемых в этой статье, географических популяциях зяблика –
Крым (юг Украины) и центр Европейской России, то в отличие
от северной популяции зяблика (Куршская коса, Калининградская обл.) выявились следующие сходные корреляции
в южной и «центральной» популяциях зяблика (
Fringilla coelebs
L
.):
а)
с
увеличением
одного
параметра
может
увеличиваться
в
значениях
и
другой
параметр
–
положительная
корреляция
(+)
(прямо
пропорциональная
связь),
где
×
-
знак
корреляции
(+
+)
:
•
Длина
песни,
сек
×
Длина
запева,
сек
•
Min
частота,
КГц
×
Распространенность
типов
песен,
%
•
Max
частота,
КГц
×
Длина
элементов
трели,
сек
•
Max
частота,
КГц
×
Длина
элементов
росчерка,
сек
•
Max
частота,
КГц
×
Длина
трели,
сек
•
Median
(средняя)
частота,
КГц
×
Длина
трели,
сек
•
Median
(средняя)
частота,
КГц
×
Длина
элементов
росчерка,
сек
•
Число
слогов
(элементов)
в
песне
×
Длина
росчерка,
сек
•
Число
слогов
(элементов)
в
песне
×
Длина
запева,
сек
•
Длина
элементов
запева,
сек
×
Интервалы
между
песнями,
сек
б)
с
увеличением
одного
параметра
может
уменьшаться
в
значениях
другой
параметр
–
отрицательная
корреляция
(
–
)
(обратно
пропорциональная
связь),
где
×
-
знак
корреляции
(
–
–
)
:
•
Распространенность
типов
песен,
%
×
Число
слогов
(элементов)
в
песне
.
Также корреляционные связи параметров типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России могут различаться
, что, возможно, является особенностью различных песенных культур зяблика в его двух подвидах
–
зяблик крымский
(
Fringilla coelebs solomkoi Menz
.
) и зяблик европейский
(
Fringilla coelebs coelebs
L
.). Хотя между северной и «центральной» географическими популяциями одного подвида зяблика европейского (
Fringilla coelebs coelebs
L
.) также было немало различий при сравнении количественных параметров, что, вероятно, может говорить больше не о таксономическом различии, а об уникальности каждой из популяций зяблика в своих видовых чертах, также общих для всего вида. Итак, различия
корреляций параметров типов песен в южной и «центральной» географических популяциях зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) состоят в следующем:
а)
положительная
корреляция
(+)
на
юге
Украины
(Крым),
но
отрицательная
корреляция
(
–
)
в
центре
Европейской
России,
где
×
-
знак
корреляции
(+
–
)
:
•
Длина
песни,
сек
×
Max
частота,
КГц
•
Max
частота,
КГц
×
Число
слогов
(элементов)
в
песне
•
Число
слогов
(элементов)
в
песне
×
Интервалы
между
песнями,
сек
•
Число
слогов
(элементов)
в
песне
×
Длина
элементов
запева,
сек
•
Median
(средняя)
частота,
КГц
×
Длина
росчерка,
сек
•
Длина
песни,
сек
×
Число
слогов
(элементов)
в
песне
•
Max
частота,
КГц
×
Длина
росчерка,
сек
•
Median
(средняя)
частота,
КГц
×
Длина
элементов
трели,
сек
•
Длина
песни,
сек
×
Median
(средняя)
частота,
КГц
•
Число
слогов
(элементов)
в
песне
×
Длина
трели,
сек
•
Длина
элементов
трели,
сек
×
Длина
элементов
росчерка,
сек
•
Длина
элементов
росчерка,
сек
×
Длина
росчерка,
сек
б)
отрицательная
корреляция
(
–
)
на
юге
Украины
(Крым),
но
положительная
корреляция
(+)
в
центре
Европейской
России,
где
×
-
знак
корреляции
(
–
+)
:
•
Длина
элементов
запева,
сек
×
Длина
элементов
росчерка,
сек
•
Длина
песни,
сек
×
Min
частота,
КГц
•
Min
частота,
КГц
×
Длина
трели,
сек
•
Min
частота,
КГц
×
Число
слогов
(элементов)
в
песне
•
Max
частота,
КГц
×
Распространенность
типов
песен,
%
•
Число
слогов
(элементов)
в
песне
×
Длина
трели,
сек
•
Интервалы
между
песнями,
сек
×
Длина
элементов
трели,
сек
•
Max
частота,
КГц
×
Длина
элементов
росчерка,
сек
При подсчете количества сходных корреляций
параметров типов песен зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) и количества отличающихся корреляций
параметров песен зяблика в популяциях на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России получается пропорция 29:20 (сходства : различия) или 1,5:1
. Значит, данные две географические популяции зяблика (
Fringilla coelebs
L
.) даже на статусах отдельных подвидов
–
зяблика крымского
(
Fringilla coelebs solomkoi Menz
.
) и зяблика европейского
(
Fringilla coelebs coelebs
L
.), имеют в песенной культуре в 1,5 раза
больше сходств
, чем различий в количественных параметрах
видовой песни, в характере их корреляций
. Значит, между видовыми популяциями зяблика
(их песенными культурами или традициями, нормами), несмотря на их различия, существует много общего
, объединяющего их в единый вид
.
Заключение
Средний
размер
песенного
репертуара
зяблика
на
юге
Украины
(Крым)
составляет
2
,
52
±
0
,
75
типа
песен
.
Средняя
распространенность
одного
типа
песни
в
популяции
зяблика
на
юге
Украины
(Крым)
составляет
6
,
6
±
5
%
(как
и
в
популяциях
Европейской
России
–
в
среднем
6
,
75
%
)
.
При
количественном
анализе
обнаружилось,
что
средняя
(
median
)
частота
(КГц)
в
популяции
зяблика
на
юге
Украины
(Крым)
более
высокая
,
чем
на
севере
и
в
центре
Европейской
России,
что
можно
объяснить
большими
энергетическими
затратами
зяблика
на
пение
(реализацию
песенных
типов)
в
южной
популяции
,
чем
в
северной
.
В
репертуаре
одного
самца
зяблика
могли
встречаться
вместе
два
и
более
диалектных
(видоизмененных)
варианта
одного
песенного
типа
,
что
отражает
и
подобную
популяционную
структуру
вокальной
культуры
зяблика,
ее
смешанность
из
ряда
«диалектных»
вокальных
типов,
возможно,
видоизменившихся
в
других
локальных
популяциях
.
Многие
проанализированные
типы
песен
на
юге
Украины
(Крым)
плавно
(постепенно)
переходят
друг
в
друга
в
вокальной
структуре
.
Возможно,
такое
большое
сходство
разных
типов
песен
говорит
о
«молодости»
этих
типов
на
юге
Украины
(Крым),
их
недавнем
дифференцировании
в
самостоятельные
типы
.
Все
рассмотренные
из
выборок
типы
песен
зяблика
в
популяции
юга
Украины
(Крым)
в
той
или
иной
степени
видоизменены
(диалектны)
(кроме
типа
песни
В)
в
общей
своей
структуре
или
отдельных
фразах
по
отношению
к
типам
песен
в
популяциях
зяблика
на
северо
-
западе
и
в
центре
Европейской
России
(где
обитает
подвид
–
зяблик
европейский
–
Fringilla
coelebs
coelebs
L
.
)
.
Это
может
оправдывать
возникновение
отдельного
подвида
зяблика
в
Крыму
(юг
Украины)
–
зяблик
крымский
(
Fringilla
coelebs
solomkoi
Menzbier
)
.
В
то
время,
как
между
популяциями
зяблика
на
северо
-
западе
и
в
центре
Европейской
России
было
больше
общих
невидоизмененных
(или
маловидоизмененных
)
типов
песен,
фраз
(А,
Е,
Т,
С,
S
,
F
,
I
и
др
.
)
и
субдиалектов
(небольших
фонетических
изменений)
(
B
,
D
,
G
,
M
,
S
,
V
,
U
),
чем
диалектов
(установленных
фонетических
норм)
определенных
типов
песен
(
C
#
,
F
,
I
,
J
,
N
)
.
Это
может
подтверждать
единство
данных
популяций
зяблика
,
и
их
более
или
менее
близкие
связи
при
миграциях
,
что
может
обосновывать
единство
подвида
европейского
зяблика
(
Fringilla
coelebs
coelebs
L
)
на
ареале
(территории)
распространения
вида
(рис
.
11
*)
.
Возможно,
что
отдельные
подвиды
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
могут
иметь
своеобразные
песенные
культуры
в
своих
локальных
и
географических
популяциях,
характерных
только
для
них
и
видоизмененные
(диалектные)
в
своих
типах
песен
по
отношению
к
песенным
типам
других
популяций
,
подвидов
зяблика
и
к
их
песенным
культурам
(в
своеобразном
наборе
и
характере
типов
песен
в
локальных
и
географических
популяциях),
как
это
выявилось
для
популяций
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
на
юге
Украины
и
в
Европейской
России
.
•
Песня
зяблика
эволюционирует
по
своим
особым
закономерностям
,
дифференцируется
(видоизменяется
на
основе
исходных
«предковых»
песенных
форм
и
«родственных»
линий
во
времени
и
пространстве),
создает
отдельные
устойчивые
песенные
нормы
(совокупность
наиболее
распространенных
типов
песен),
состоящие
из
ряда
сходных,
но
и
отличающихся
песенных
вариантов
одного
типа,
образующих
определенный
типологический
вокальный
полиморфизм
,
из
которого
исходят
многие
другие
полиморфные
ветви
более
дальних
или
более
близких
«по
родству»
линий
песенной
культуры
(разнообразия
типов
песен,
манер
или
способов
исполнения
при
пении
их
структуры,
отдельных
элементов,
фраз)
(рис
.
10
*)
.
•
Является
ли
видовая
песня
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
критерием
процесса
видообразования
и
характерным
признаком
подвидов
и
других
формирующихся
групп
птиц?
Возможно,
как
и
любой
видовой
признак,
песня
зяблика
способна
быть
устойчивой
при
определенной
норме
,
но
в
пределах
какой
-
либо
нормы
может
и
варьировать
при
индивидуальной
и
географической
изменчивости
особей
в
популяциях,
их
особых
песенных
культурах
в
совокупности
(которые
представляют
своеобразный
набор
и
соотношение
(
%
)
типов
или
вариантов
видовой
песни)
.
При
этом
нужно
учитывать,
что
эти
отличающиеся
песенные
культуры
зяблика
в
разных
популяциях
состоят
из
постоянно
смешивающихся
типов
песен
этих
разных
популяций,
где
они
видоизменяются
или
остаются
неизменными
,
передаваясь
следующему
поколению
.
•
Единство
общего
и
различающегося
в
видовой
песни
зяблика
присутствует
так
же,
как
и
в
любом
признаке
вида
.
Но
формирование
новой
песенной
нормы
(традиции
),
в
пределах
которой
будет
новое
другое
варьирование,
отличное
от
характера
изменчивости
прежней
нормы
видовой
песни
,
может
больше
проявляться
на
популяционном
и
видовом
уровне
птиц
(при
возникновении
отдельных
разных
близких
видов
птиц)
.
•
Но
когда
видовые
популяции
достаточно
едины
и
образуют
единое
целое
–
трудно
говорить
о
формировании
отдельных
самостоятельных
песенных
норм
.
Скорее
всего,
на
всем
видовом
ареале
распространения
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
могут
быть
плавные
(постепенные)
переходы
от
одной
вокальной
нормы
в
другую
или,
в
крайнем
случае,
смешанность
этих
песенных
норм
в
результате
миграций
птиц
(рис
.
11
*),
и
тогда
может
происходить
образование
одной
или
нескольких
комбинированных
песенных
культур
(включающих
культуры
множества
),
что
и
происходит
в
видовых
популяциях
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
вне
зависимости
от
того,
к
какому
подвиду
он
относится
.
•
Возможно,
что
более
часто
эволюция
происходит
во
времени
,
а
не
в
пространстве
–
и
видовая
песня
зяблика
здесь
может
быть
примером
.
В
течение
времени
варианты
или
типы
песни
зяблика
могут
образовывать
определенные
вариационные
ряды
,
филетические
(эволюционные
),
часто
скрещивающиеся
,
вокальные
линии
,
представляющие
вс
более
новые
отличающиеся
,
но
и
сходные
вокальные
формы
,
также
включающие
и
прежние,
исходные
типы
песен
(рис
.
10
*)
.
•
При
количественном
анализе
были
выявлены
менее
стабильные
черты
видовой
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
),
которые,
вероятно,
и
будут
в
большей
степени
видоизменяться
при
образовании
новых
вокальных
норм
(в
основном
это
касается
мелких
деталей
песни
–
длина
и
интервалы
элементов
песни,
е
частей
и
фраз,
возможно,
их
количество),
нежели
те
песенные
параметры
и
их
корреляции
,
которые
оказались
более
стабильными
(частотный
диапазон,
характер
пения
песенного
паттерна
и
интервалов
между
ними,
некоторая
форма
произношения
элементов),
что
также
способно
изменяться
.
1
Рис. 10. Разные подвиды зяблика (
Fringilla coelebs
L
.):
1 –
зяблик европейский (
Fringilla coelebs coelebs
L
.), 2 –
зяблик (
Fringilla coelebs
tintillon
)
на Канарских островах (северо
-
запад Африки) (
Bergmann, 1993)
.
2
Рис. 11
. Сонограммы песен представителей разных видов рода вьюрки (Fringilla) и подвидов зяблика (
Fringilla coelebs
L.), записанных в разных точках Земли:
А –
Англия, Б –
Северная Африка, В, Г –
Канарские острова, Д –
Швеция (Thorpe, 1958).
Рис. 1
2. Голубой зяблик (
Fringilla teydea
) на Канарских островах (Тенерифе, Гран
-
Канария) (
Bergmann, 1993)
.
Рис. 13. Представители рода Вьюрки (Fringilla):
А –
зяблик (
Fringilla coelebs
L.), В –
юрок (
Fringilla montifringilla
); 1 –
самка, 2 –
самец.
Семейство вьюрковые (
Fringillidae
)
Мелкие и средние по величине птицы. Телосложение плотное, клюв конический, относительно массивный. В фауне России семейство представлено 35 видами. Юрок (
Fringilla montifringilla
) Размером с воробья. Спинная сторона синевато
-
черная, подхвостье белое, горло, зоб и грудь светло
-
рыжие, брюшко белое. На крыле белая и оранжевая полосы. Самка окрашена менее ярко. Перелетная птица. Населяет южную половину лесотундры и лесную зону от Кольского полуострова до Охотского побережья. Гнездо устраивает на дереве. В кладке 5
-
7 зеленоватых с красно
-
фиолетовыми крапинками яиц. Голос –
резкое «чжээ» и грубая песня «чжжж».
Зяблик (
Fringilla coelebs
L.) Величиной с воробья. У самца верх головы серо
-
синий, спина каштановая, лоб черный, нижняя сторона тела красно
-
коричневая. Крылья и хвост черно
-
бурые, полосы по бокам хвоста и на плечах белые. Самка буро
-
серая. Перелетная птица. Населяет лесную и лесостепную зоны от западных границ России до озера Байкал. Гнездо строит на дереве. В кладке 4
-
7 голубовато
-
зеленых яиц с крапинками и полосками. Голос –
звонкое «пиньк
-
пиньк» и громкая песня –
трель «фью
-
фью
-
фью
-
ля
-
ля
-
ля
-
ди
-
ди
-
ди
-
ви
-
чиу». Хорошо видны белые полосы на крыльях (характерный признак).
Оба вида (зяблик и юрок) хорошо определяются по характерной окраске (
Храбрый, 2006).
Литература
Астахова
О
.
А
.
,
Бме
И
.
Р
.
Макрогеографическая
изменчивость
песни
зяблика
(
Fringilla
coelebs
L
.
)
в
популяциях
Европейской
России
//
Материалы
IV
Всероссийской
конференции
по
поведению
животных
.
–
М
.:
Товарищество
научных
изданий
КМК,
2007
.
–
C
.
149
-
150
.
Бме
Р
.
Л
.
,
Динец
В
.
Л
.
,
Флинт
В
.
Е
.
,
Черенков
А
.
Е
.
Энциклопедия
природы
России
(Птицы
России)
/
Под
общей
ред
.
В
.
Е
.
Флинта,
2
-
ое
изд
.
,
дополненное
и
переработанное
.
–
М
.:
Наука,
1998
.
–
432
с
.
Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. –
М.: Издательский центр «Академия», 2001. –
432 с. Наумов С. П. Зоология позвоночных. –
Москва: Изд
-
во Просвещение, 1965. –
455с.
Нименья
И
.
Н
.
Статистика
.
–
СПб
.:
Издательский
дом
«Нева»
;
М
.:
ОЛМА
-
ПРЕСС,
2003
.
–
160
с
.
Птицы
Советского
Союза
.
Том
V
.
/
Под
общ
.
ред
.
Г
.
П
.
Дементьева,
Н
.
А
.
Гладкова
.
–
М
.:
Гос
-
ое
изд
-
во
«Советская
наука»,
1954
.
–
797
с
.
Рябицев
В
.
К
.
Птицы
Урала,
Приуралья
и
Западной
Сибири
/
В
.
К
.
Рябицев
.
–
Екатеринбург
.:
Изд
-
во
Уральского
университета,
2000
.
–
398
с
.
Симкин
Г
.
Н
.
Типологическая
организация
и
популяционный
филогенез
песни
у
птиц
//
Бюл
.
Моск
.
общ
-
ва
испыт
.
природы
.
Отд
.
Биол
.
–
1983
.
–
Т
.
88
.
–
вып
.
1
.
–
C
.
15
–
27
.
Степанян
Л
.
С
.
Конспект
Орнитологической
фауны
России
и
сопредельных
территорий
(в
границах
СССР
как
исторической
области)
/
Отв
.
редактор
Д
.
С
.
Павлов
.
–
М
.:
ИКЦ
«Академкнига»,
2003
.
–
808
с
.
Тугаринов
А
.
Я
.
,
Бутурлин
С
.
А
.
Материалы
по
птицам
Енисейской
губернии
//
Зап
.
-
Краснояр
.
подотд
.
Вост
.
-
Сиб
.
отд
.
ИРГО
по
физ
.
географии
.
–
1911
.
–
Т
.
1
.
–
вып
.
2
-
4
.
–
440
с
.
Храбрый
В
.
Атлас
-
определитель
птиц
/
В
.
Храбрый
.
–
СПб
.:
ТИД
Амфора,
2006
.
–
231
с
.
Bergmann
H
.
-
H
.
Der
Buchfink
:
Neues
Ü
ber
einen
bekannten
Sänger
/
Hans
-
Heiner
Bergmann
[Zeichn
.:
F
.
Müller]
.
–
Wiesbaden
:
Aula
-
Verl,
1993
.
–
142
p
.
Catchpole
C
.
K
.
,
Slater
P
.
J
.
B
.
Birdsong
.
Biological
themes
and
variation/
C
.
K
Catchpole,
P
.
J
.
B
.
Slater
.
–
Cambridge
:
Cambridge
University
Press,
1995
.
–
248
p
.
Espmark
Y
.
O
.
,
Lampe
H
.
M
.
,
Bjerke
T
.
K
.
Song
conformity
and
continuity
in
song
dialects
of
redwings
Turdus
iliacus
and
some
ecological
correlates
//
Ornis
Scand
.
–
1989
.
–
№
20
.
–
P
.
1
-
12
.
Kroodsma
D
.
E
.
,
Miller
E
.
H
.
,
Quellet
H
.
Communication
and
behavior
an
interdisciplinary
series
/
D
.
E
.
Kroodsma,
E
.
H
.
Miller
.
–
London
:
Academic
press,
1982
.
–
347
p
.
Marler
P
.
Variation
in
the
song
of
the
Chaffinch
Fringilla
coelebs
//
Ibis
.
–
1952
.
–
№
94
.
–
P
.
458
-
472
.
Mundinger
P
.
C
.
Microgeographic
and
macrogeographic
variation
in
acquired
vocalizations
of
birds
//
Acoustic
communication
in
birds
/
Eds
.
D
.
E
.
Kroodsma,
E
.
H
.
Miller
.
–
New
York,
1982
.
–
P
.
147
-
208
.
Slater
P
.
J
.
B
.
,
Clement
F
.
A
.
,
Goodfellow
D
.
J
.
Local
and
regional
variations
in
chaffinch
song
and
the
question
of
dialects
//
Behaviour
.
–
1984
.
–
№
88
.
–
P
.
76
-
97
.
Thielcke
G
.
Geographic
variation
in
bird
vocalizations
//
Bird
Vocalizations
/
Eds
.
R
.
A
.
Hinde
.
–
London,
New
York,
1969
.
–
P
.
311
-
340
.
Thorpe
W
.
H
.
The
leaning
of
song
patterns
by
birds,
with
especial
reference
to
the
song
chaffinch
Fringilla
coelebs
//
Ibis
.
–
1958
.
–
№
100
.
–
P
.
535
-
570
.
Я пою –
как и все!
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
46
Размер файла
248 298 Кб
Теги
особенности, крым, украины, вокальное, организации, юге, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа