close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Схемы по песне зяблика

код для вставкиСкачать
Песня птиц видоспецифична (у каждого вида определенная песня или песенный паттерн). Но постоянно образуются новые виды птиц и новые видовые песни. Как образуется видовая песня птиц? Показан пример микроэволюции песни зяблика.

Вокальная структура популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) Астахова О. А.
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
Объект изучения - зяблик (Fringilla coelebs L.), птица из семейства Вьюрковые (Fringillidae), отряда Воробьиные (Passeriformes). Предмет изучения - видовые песни зяблика.
Основная цель работы заключалась в уточнении характера типологической организации и географической изменчивости видовой песни зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) на территории Европейской России. Но в исследование также включена территория Крыма (юг Украины), где обитает отдельный подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), поэтому целью работы является обобщение наших данных о вокальной структуре популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) в Восточной Европе.
Для достижения поставленной цели исследования решались следующие задачи:
1. Изучить типологический состав видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) отдельно в трех популяциях Восточной Европы: на севере (Куршская коса, Калининградская обл.), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск), на юге Украины (Крым).
2. На основе литературных данных проанализировать структуру вокальной организации в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), выявить характер индивидуальной и географической изменчивости видовой песни зяблика по каждому из 20 типов песен (выделенных из общей выборки).
3. Провести качественный и количественный анализ разных типов видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) по рекомендуемым методикам (Kroodsma, Miller, 1982), сделать сравнительный анализ полученных данных как внутри каждой географической популяции отдельно, так и между всеми тремя исследуемыми популяциями зяблика в целом.
4. Сделать обобщения и выводы по характеру индивидуальной и географической изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы.
5. Определить микроэволюционные аспекты видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.).
К одному типу относили песни, имеющие две или все три сходные части: запев, трель, росчерк. Каждый тип песни назван латинской буквой, а песни одного типа пронумерованы цифрами. Песня включает элементы или слоги, одинаковые элементы составляют фразы песни. В репертуаре одного самца зяблика могут быть 1-6 (10) типов песен (на рисунке показаны 2 типа песен, которые способен исполнять самец зяблика). Исследования проводились в разных точках Европейской России (Калининградская область, Москва, Мичуринск - Тамбовская область, Крым) - в соответствии с этим были названы видовые популяции зяблика: северная, центральная и южная.
В каждой популяции зяблика было выявлено процентное соотношение разных типов песен. Выявились наиболее распространенные типы песен в северной популяции (Куршская коса) (на рис.), в центральной популяции (Москва, Мичуринск), на юге (Крым), которые составляли песенную культуру популяций. Наиболее распространенные и редкие типы песен могли не совпадать в разных популяциях, то есть распространенные типы песен в одной популяции могли оказаться редкими в другой популяции зяблика.
Таким образом, был проведен анализ общности разных типов песен зяблика в разных географических популяциях Восточной Европы. Большинство типов песен видоизменены или диалектны по отношению к аналогичному типу песни в другой географической популяции. Причем, в южной популяции (Крым) часто встречались типы песен мало сходные с типами песен в северной и центральной популяциях (Европейская Россия), что подтверждает существование разных подвидов зяблика: европейский (Fr. c. coelebs) и крымский (Fr. c. solomkoi Menz).
Проведен более точный анализ (процентное соотношение) степени общности типов песен зяблика в разных популяциях. Оказалось, что большее количество общих (сходных) типов песен, диалектов (видоизмененных типов песен) и субдиалектов (небольшие фонетические различия) в популяциях одного подвида зяблика европейского (Fr. c. coelebs), в то время как по отношению к южной популяции (Крым) многие типы песен не имели аналогов, что доказывает большее взаимодействие популяций зяблика на территории Европейской России.
При количественном анализе было выявлено, что средняя частота (КГц) типов песен зяблика выше в южной популяции (Крым), возможно в результате теплого климата и обилия кормовых ресурсов. При этом степень распространенности одного типа песни в популяции оказалась сходной во всех трех точках исследования (6,75%). Наиболее отличающимися оказались длина песни (сек), число слогов (элементов) в песни и интервалы между песнями (сек).
Разные типы песен имеют сходства друг с другом по формам элементов (слогов). Была составлена дендрограмма степени сходства типов песен зяблика европейского. Судя по ней, можно определить разные группы происхождения типов песен зяблика. Эволюцию типов песен можно представить в форме ствола, имеющего разветвляющиеся и вновь сливающиеся ветви - сетчатая эволюция (по Н.Н. Иорданскому). Песни эволюционируют посредством ошибок копирования и импровизации при песенном обучении птиц.
Был составлен график варьирования разных параметров типов песен зяблика. Наименьшее варьирование (большее сходство) оказалось в частоте (КГц) (вероятно, поскольку передается генетически по наследству). Наибольшее варьирование (меньшее сходство) оказалось в длине слогов песни (сек), особенно в длине слогов и интервалов между слогами запева и росчерка (вероятно, они менее слышны при пении и подвергаются импровизации).
Можно сделать следующие выводы:
1) Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) "социальных" песеннообучающих традиций (обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение) - песенное приспособление друг к другу общностью типов песен (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму). Также стабильность видовой песни проявляется как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) и генетических задаток (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни). 2) Типы песен (в своей совокупности) в одной географической популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) отличаются от совокупности разных типов песен в другой отдаленной на большие расстояния (1000-1800 км) географической популяции.
3) Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности - и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни).
4) В данных географических популяциях двух подвидов зяблика - зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже "диалектных" или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни.
5) Большее количество "диалектных" (видоизмененных) и "субдиалектных" (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказалось в тех популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу). 6) В миграционных ("пролетных") популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект "совокупной" песенной культуры, которая могла включать большое количество "комбинированных" типов песен и была нечетко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен.
7) В северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) - вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.
8) Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.). 9) Индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах. 10) "Песенные культуры" (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: "промежуточное" состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида. 11) Пение зяблика - черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется. 
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Зоология
Просмотров
102
Размер файла
762 Кб
Теги
песни, схема, зяблика
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа