close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

2.Вестник Томского государственного университета. Биология №1 2009

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ВЕСТНИК
ТОМСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
Научный журнал
2009
№ 1 (5)
Свидетельство о регистрации: ПИ № ФС 77-29499
от 27 сентября 2007 г.
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НАУЧНО-РЕДАКЦИОННЫЙ СОВЕТ
ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Майер Г.В., д-р физ.-мат. наук, проф. (председатель); Дунаевский Г.Е., д-р техн.
наук, проф. (зам. председателя); Ревушкин А.С., д-р биол. наук, проф. (зам.
председателя); Катунин Д.А., канд. филол. наук, доц. (отв. секр.); Аванесов С.С.,
д-р филос. наук, проф.; Берцун В.Н., канд. физ.-мат. наук, доц.; Гага В.А., д-р
экон. наук, проф.; Галажинский Э.В., д-р психол. наук, проф.; Глазунов А.А.,
д-р техн. наук, проф.; Голиков В.И., канд. ист. наук, доц.; Горцев А.М., д-р техн.
наук, проф.; Гураль С.К., канд. филол. наук, проф.; Демешкина Т.А., д-р филол.
наук, проф.; Демин В.В., канд. физ.-мат. наук, доц.; Ершов Ю.М., канд. филол.
наук, доц.; Зиновьев В.П., д-р ист. наук, проф.; Канов В.И., д-р экон. наук,
проф.; Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.; Кузнецов В.М., канд. физ.-мат. наук, доц.; Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф.; Парначев В.П., д-р геол.минер. наук, проф.; Петров Ю.В., д-р филос. наук, проф.; Портнова Т.С., канд.
физ.-мат. наук, доц., директор Издательства научно-технической литературы;
Потекаев А.И., д-р физ.-мат. наук, проф.; Прозументов Л.М., д-р юрид. наук,
проф.; Прозументова Г.Н., д-р пед. наук, проф.; Савицкий В.К., зав. редакционно-издательским отделом; Сахарова З.Е., канд. экон. наук, доц.; Слижов Ю.Г., канд. хим. наук, доц.; Сумарокова В.С., директор Издательства ТГУ;
Сущенко С.П., д-р техн. наук, проф.; Тарасенко Ф.П., д-р техн. наук, проф.;
Татьянин Г.М., канд. геол.-минерал. наук, доц.; Унгер Ф.Г., д-р хим. наук,
проф.; Уткин В.А., д-р юрид. наук, проф.; Шилько В.Г., д-р пед. наук, проф.;
Шрагер Э.Р., д-р техн. наук, проф.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ ЖУРНАЛА
«ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.
БИОЛОГИЯ»
Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф., зав. каф. почвоведения и экологии почв,
директор Биологического института (председатель); Астафурова Т.П., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. агрономии, директор Сибирского ботанического сада (зам.
председателя); Москвитина Н.С., д-р биол. наук, проф., зав. каф. зоологии позвоночных и экологии (зам. председателя); Акимова Е.Е., канд. биол. наук, м.н.с.
ОСП «НИИ ББ ТомГУ» (отв. секретарь); Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.,
директор ОСП «НИИ ББ ТомГУ»; Бушов Ю.В., д-р биол. наук, проф., зав. каф.
физиологии человека и животных; Данченко А.М., д-р биол. наук, проф., зав.
каф. лесоведения и зеленого строительства; Карначук Р.А., д-р биол. наук,
проф., зав. каф. физиологии и биотехнологии растений; Пяк А.И., д-р биол. наук,
проф., каф. ботаники; Свиридова Т.П., канд. биол. наук, зам. директора Сибирского ботанического сада; Стегний В.Н., д-р биол. наук, проф., зав. каф. цитологии и генетики.
© Томский государственный университет, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
БОТАНИКА
Бытотова С.В. Популяционно-онтогенетические исследования
Papaver chakassicum Peschkova в Койбальской степи Республики Хакасия .......................... 5
Федоткина Н.В., Папина О.Н., Собчак Р.О. Структура растительности
Майминско-Катунского междуречья (Республика Алтай) .................................................... 14
БИОТЕХНОЛОГИЯ
Терещенко Н.Н., Бубина А.Б., Сысоева Л.Н., Бурмистрова Т.И., Трунова Н.М.
Исследование эффективности комплексного применения оксигумата торфа
и бактериальной культуры Pseudomonas sp. для создания биопрепарата
системного действия .................................................................................................................. 27
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Блохин А.Н., Кулижский С.П. Оценка применения метода лазерной дифрактометрии
в определении гранулометрического состава почв ................................................................ 37
Блохина С.Л., Середина В.П. Гумусное состояние фоновых почв
Кондаковского месторождения углеводородного сырья ....................................................... 44
Герасько Л.И., Гуль О.В. Сопряжённый ряд почв крутого склона правобережья
р. Томи ......................................................................................................................................... 52
Данченко А.М., Бех И.А. Перспективы освоения кедровых лесов Сибири ....................... 60
Лойко С.В., Герасько Л.И. Факторы дифференциации и компонентный состав
почвенного покрова таежных экосистем Томь-Яйского междуречья .................................. 63
Николаева С.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского
в сообществах восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных
Кеть-Чулымского междуречья .................................................................................................. 71
Новокрещенных Т.А. Особенности формирования и свойства почв
кластерного участка «Оглахты» заповедника «Хакасский» .................................................. 82
Пинаева Н.В., Данченко А.М. Сезоны и нормы высева семян сосны
кедровой сибирской на юге Томской области ........................................................................ 88
ЦИТОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА
Немирович-Данченко Н.М., Стегний В.Н. Локализация ДНК хромоцентра
Drosophila orena на хромосомах «псевдопитающих» клеток и клеток
слюнных желез Drosophila melanogaster ................................................................................. 95
Аннотации статей на английском языке …………………………………….…………. 104
Сведения об авторах ………………………………………………………….…….……… 107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
CONTENTS
BOTANY
Bytotova S.V. The population and ontogenesis analysis Papaver chakassicum Peschkova
in Koybalskaja steppe of Respublic Khakassia .............................................................................. 5
Fedotkina N. S., Papina O. N., Sobchak R. O. Paricular structure of vegetation
in intermnian area of the Maima and Katun rivers (the Altai republic) ....................................... 14
BIOTECHNOLOGY
Tereshchenko N.N., Bubina A.B., Sysoeva L.N., Burmistrova T.I., Trunova N.M.
The research of efficiency of complex peat preparation (oxyhumat) and Pseudomonas sp.
Application for creation of the biological product with system action ........................................ 27
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Blohin A.N., Kulizhsky S.P. Estimation of application of a method laser difractometr
in definition granulometric structure of soils ............................................................................... 37
Blokhina S.L., Seredina V.P. Kondakovsky oil area humus conditions background soil ......... 44
Gerasko L.I., Gul O.V. Connected number of soils of steep slope situated of right bank
r. Tom ........................................................................................................................................... 52
Danchenko A.M., Bekh I.A. Outlook of Siberian stone pine forest utilization in Siberia ......... 60
Loyko S.V., Gerasko L.I. Factors of differentiation and component structure
of the soil cover of taiga of the ecosystems of the Tom-Yaysky interfluve ................................ 63
Nikolaeva S.A. Ontogenetic structure of siberian stone pine coenopopulations
in communities of age and regeneration series of green mossy siberian stone pine forests
in the Ket-Chulym divide ............................................................................................................ 71
Novokreshchennykh T.A. Features of formation and properties of cluster soils
of a site of «Oglahty» of reserve «Khakass» ............................................................................... 82
Pinaeva N.V., Danchenko A.M. Seasons and Pinus sibirica sowing seeds norms
in the south of the Tomsk region .................................................................................................. 88
CYTOLOGY AND GENETICS
Nemirovich-Danchenko N.M., Stegniy V.N. Distribution of DNA chromocenter
from Drosophila orena on ovarian pseudo-nurse cell chromosomes
of Drosophila melanogaster ........................................................................................................ 95
Summaries of the articles in English .......………………………………………….….....…. 104
Information about the authors ………………………………………………….………….. 107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Популяционно-онтогенетические исследования Papaver chacassicum
5
БОТАНИКА
УДК 502.753:582.686
С.В. Бытотова
ПОПУЛЯЦИОННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
PAPAVER CHAKASSICUM PESCHKOVA В КОЙБАЛЬСКОЙ СТЕПИ
РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ
Аннотация. Приводятся особенности экологии, фитоценотической приуроченности, биоморфологии, онтогенеза и демографической структуры ценопопуляций редкого эндемичного вида Papaver chakassicum.
Ключевые слова: Papaver chakassicum, эндемик, экология, биоморфология,
онтогенез, демография, состояние ценопопуляций, Pеспублика Хакасия.
Papaver chakassicum – алтае-приенисейский эндемик, редкий вид, внесенный в Красную книгу Республики Хакасия со статусом 3 (R) [1. С. 112].
Цель данного исследования – изучение распространения, фитоценотической приуроченности, биоморфологии, онтогенеза и структуры популяций
Papaver chakassicum.
Флористическое обследование территории Республики Хакасия и Минусинской степи Красноярского края, анализ фондовых материалов Гербария
им. П.Н. Крылова (г. Томск, ТК), Гербария ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск,
NS), Гербария им. Сырейщикова (г. Москва, MW), Гербария БИН РАН
им. В.Л. Комарова (г. Санкт-Петербург, LE) и литературных источников [2,
3], показали, что вид встречается в Республике Хакасия, Республике Тыва, на
Алтае и юге Красноярского края. Основной ареал P. chakassicum расположен
в Абаканской степи Республики Хакасия.
Материалы и методы исследований
Исследования проводились на территории Республики Хакасия в Койбальской степи (Бейский район, окрестности с. Бондарево и с. Табат) в
2004 г. Онтогенез и строение ценопопуляций (ЦП) P. chakassicum изучали в
2 растительных сообществах (описания 1, 2). При изучении онтогенеза и демографической структуры ценопопуляций использовали принятые в современной популяционной биологии растений принципы и методы, разработанные Т.А. Работновым, А.А. Урановым и их школами [4–7]. Поскольку
P. chakassicum является эндемичным и редким видом, исследование его биоморфологии и популяционной биологии проводили на одних и тех же площадках с минимальным изъятием особей из популяции [8].
В качестве основных демографических параметров ценопопуляции были
изучены: онтогенетический (возрастной) спектр, жизненность и способ самоподдержания.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6
С.В. Бытотова
Демографическую структуру определяли как соотношение разных онтогенетических (возрастных) групп. Онтогенетический спектр представлен в виде
гистограмм, в которых отражено относительное участие возрастных групп (в
процентах от общего числа особей). Для изучения плотности и онтогенетической структуры ценопопуляции P. chakassicum в сообществах закладывались
трансекты, разделенные на площадки размером 0,25 м2. На площадках подсчитывалось общее число особей для определения плотности ценопопуляции
и число особей разных возрастных групп для определения онтогенетических
спектров. В качестве счетной единицы использовалась морфологически целостная особь. Тип ценопопуляций определялся по двум классификациям:
А.А. Уранова, О.В. Смирновой (на основе критерия абсолютного максимума) [9] и «дельта-омега» (∆-ω) Л.А. Животовского [10]. Жизненность популяции определяли по мощности генеративных особей (молодых, средневозрастных и старых) с учетом плотности и полночленности. На основании анализа всех параметров определяли состояние ценопопуляций P. chakassicum.
Экологическая оценка местообитаний проводилась с использованием
стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского [11–13].
Результаты и их обсуждение
Экология Papaver chakassicum
P. chakassicum в Койбальской степи произрастает на высоте от 600 до
780 м над ур. м., занимая верхнюю треть или привершинную часть невысоких
гор. На склонах вид встречается по выходам скал и на каменисто-щебнистых
участках в составе злаково-разнотравных, альпийско-астрово-полыннотонконоговых степей. Приведем краткую характеристику фитоценозов с участием P. chakassicum:
1. Злаково-разнотравная каменистая степь с выходами скал на вершине горы (окр. с. Бондарево, Бейский р-н). Травостой разреженный, представлен
17 видами цветковых растений; общее проективное покрытие травяного покрова составляет 10–15%, средняя высота травостоя – 25 см. Проективное покрытие 1–2% отмечено для Papaver chakassicum, Oxytropis nuda Basil., Thymus
sibiricus (Serg.) Klokov et Shost., Artemisia frigida Willd., Potentilla sericea L.,
Silene repens Patrin, Cleistogenes sguarrosa (Trin.) Keng и др. По выходам скал
встречаются единичные особи Woodsia calcarea (Fomin) Schmakov, Patrinia
rupestris (Pall.) Dufr., Alyssum obovatum (C.A. Mey.) Turcz. и др.
2. Альпийско-астрово-полынно-тонконоговая закустаренная луговая степь
(окр. с. Табат, Бейский р-н) на западном склоне горы. Разреженный кустарниковый ярус представлен Caragana arborescens Lam. и Cotoneaster melanocarpus
Fisch. ex Blytt. Проективное покрытие травостоя составляет 40%, средняя высота травяного покрова – 35 см. В фитоценозе преобладают Koeleria cristata
(L.) Pers., Aster alpinus L., Artemisia commutata Bess. В меньшем обилии (1−2%)
отмечены: Senecio erucifolius L., Veronica incana L., Pulsatilla flavescens (Zucc.)
Juz., Aconopogon alpinum (All.) Schur, Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Papaver chakassicum, Potentilla acaulis L., Galium verum L. и др.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Популяционно-онтогенетические исследования Papaver chacassicum
7
Расчеты по шкалам увлажнения, богатства и засоления почв и пастбищной
дигрессии показали, что на довольно богатых и богатых почвах (ступени 13−14
по шкале богатства и засоления почвы) с лугово-степной (49) и сухолуговой (54)
ступенями увлажнения, со слабым и умеренным (ступени 3 и 5 пастбищной дигрессии) влиянием выпаса фитоценотический оптимум P. chakassicum отмечен в
злаково-разнотравной степи (окр. с. Бондарево, Республика Хакасия), расположенной по юго-западному склону на богатых почвах (ступень 14 богатства и
засоленности почвы), с лугово-степной ступенью увлажнения (49) и умеренным
влиянием выпаса (5), где он встречается с обилием sp в группах и проективным
покрытием 1–2%, т.е. является эутрофом и мезоксерофитом [11–13].
Сообщества 1, 2 в момент исследования были в ненарушенном и слабонарушенном состоянии вследствие прогона и выпаса крупного и мелкого рогатого скота.
Биоморфология
Papaver chakassicum – стержнекорневой травянистый поликарпик c многоглавым каудексом, вегетативными розеточными полициклическими и удлиненными пазушными монокарпическими генеративными надземными побегами; гемикриптофит.
Корневая система состоит из маловетвящегося стержневого корня. Корень
гибкий, волокнистый, прочный на разрыв, снаружи покрыт светлокоричневой корой. В базальной его части выражены горизонтальные складки
коры, свидетельствующие о контрактильной деятельности, в результате чего
каудекс постоянно оказывается погруженным в почву. Каудекс ветвистый,
несущий спящие почки и «пеньки» отмерших листьев. К концу жизни корень
и каудексы скручиваются.
Побеговая система P. chakassicum состоит из надземных и подземных побегов. Надземные побеги розеточные вегетативные (главный и боковые) и
пазушные удлиненные генеративные. Вегетативные розеточные побеги полициклические, с неопределенно долго функционирующей верхушечной почкой и моноподиальным нарастанием. Листья, густо опушенные жестковатыми волосками, состоят из черешка, переходящего в листовую пластинку.
Листовая пластинка глубоко надрезана на узкие доли или рассечена на вытянутые сегменты.
Генеративные побеги (цветоносы) длинные, крепкие, безлистные, с крупными одиночными желтыми цветками. Цветоносы в 2,5–3 раза превышают
по длине листья, покрыты жесткими отстоящими светлыми волосками. После
плодоношения цветоносы сохраняются в течение некоторого времени.
Подземная побеговая система взрослых особей представлена многоглавым
каудексом, формирующимся в результате неопределенно долгого моноподиального нарастания за счет деятельности меристемы верхушечной почки
главного розеточного побега и/или в результате последовательной деятельности верхушечных почек боковых розеточных побегов, образующихся из спящих почек в случае отмирания верхушечной почки главного побега.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
С.В. Бытотова
Онтогенез
В онтогенезе P. chakassicum выделено 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 возрастных (онтогенетических) состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное, старое генеративное, субсенильное и сенильное (рис. 1).
Признаками, маркирующими возрастные состояния, являются: наличие
семядольных листьев, степень развития розеточного побега: число, размеры и
морфология листьев, степень развития и разветвленности каудекса, размеры
стержневого корня, наличие и степень развития генеративных побегов.
Латентный период представлен семенами (se). Семена очень мелкие,
0,08 мм длиной и 0,04 мм шириной, изогнутые, кожистые, с сетчатой поверхностью, от коричневого до темно-коричневого цвета. Плод – многосемянная,
вскрывающаяся порами прямостоячая продолговатая коробочка 12 мм длиной и 4 мм шириной. Поверхность коробочки имеет продольные борозды и
покрыта светлыми жестковатыми шипиками.
Рис. 1. Онтогенез Papaver chakassicum. Онтогенетические состояния: se – семя,
p – проросток, j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g1 – молодое
генеративное, g2 – средневозрастное генеративное, g3 – стареющее генеративное,
ss – субсенильное. Масштабная линейка для se–p равна 1 мм; для j–ss – 1 см
Прегенеративный период представлен проростками, ювенильными, имматурными и виргинильными растениями.
Проростки (p) имеют продолговатые семядольные листья, сросшиеся в
основании, 1,5 мм длиной и 0,05 мм шириной, гипокотиль длиной 4 мм и
главный корень длиной 5–6 мм. В лабораторных условиях проростки, кроме
семядольных, имеют 1 настоящий простой цельный лист и отличаются более
крупными размерами: семядольные листья до 2,5–3 мм длиной и 0,1 мм шириной; гипокотиль 4–8 мм длиной; главный корень 8–10 мм длиной. Первый
настоящий лист появляется на 23-й день с момента прорастания, цельный,
сизоватый, яйцевидной формы, сверху опушенный длинными прижатыми
волосками (см. рис. 1).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9
Популяционно-онтогенетические исследования Papaver chacassicum
Ювенильные (j) растения состоят из главного вегетативного розеточного
побега, несущего 3–6 листьев длиной 7–17 мм (таблица). Листья продолговатояйцевидные цельные и/или в верхней трети с 1 парой лопастей (см. рис. 1).
В конце ювенильного состояния начинается формирование каудекса. В лабораторных условиях на 30–35-й день, с появлением 2–3-го настоящих листьев,
особи переходят в ювенильную стадию, на 48-й день розетка несет 5 листьев.
Морфометрическая характеристика Papaver chakassicum
Признак
j
Онтогенетические состояния
im
v
g1
g2
1,8 ± 0,1
1–2
14,5 ± 1,5
6–24
Число розеток
1
1
1,3 ± 0,2
1–3
Число листьев в
розетке
Число листьев на
особи
5 ± 0,3
3–6
5 ± 0,3
3–6
7,1 ± 0,4
4–11
7,1 ± 0,4
4–11
7,2 ± 0,5
4–10
9,0 ± 1,0
4–18
9,7 ± 0,6
6–13
16,2 ± 1,1
10–24
8,7 ± 0,4
7–11
110,9 ± 11,6
48–170
Число генеративных побегов
–
–
–
1,8 ± 0,3
1–4
43,8 ± 6,4
18–80
Длина генеративного побега, см
–
–
–
12,7 ± 0,4
10–16
20,0 ± 0,5
1,2–28
Длина листа, см
1,0 ± 0,2
0,1–1,7
2,2 ± 0,4
1,2–3,7
5,7 ± 0,3
4,7–8,9
7,5 ± 1,8
3,8–9
13,0 ± 0,4
11,5–16,0
0,4 ± 0,0
1,0 ± 0,0
1,7 ± 0,2
3,7 ± 0,3
0,26 ± 0,0
0,1–0,4
0,2–1,0
0,5–1,3
1–4
2,5–5
Длина главного
2,5 ± 0,2
3,8 ± 0,2
6,8 ± 0,4
19,8 ± 0,7
32,2 ± 0,9
корня, см
1,5–3,6
2–6
5–11
14–24
27–38
Примечание. Прочерк – отсутствие признака у особей в данном возрастном состоянии.
В числителе приведено среднее значение с доверительным интервалом, в знаменателе –
пределы изменения признака.
Длина каудекса, см
Имматурные (im) особи однопобеговые, состоят из главного вегетативного розеточного побега c 5–11 листьями. Листья с двух сторон густо опушены
длинными светлыми волосками, листовая пластинка особей неглубоко надрезана на 1–3 пары лопастей (см. рис. 1). В лабораторных условиях растения
переходят в имматурную стадию через 65 дней с момента прорастания семян,
их листья по размерам в 2–3 раза превышают таковые особей, произрастающих в природных популяциях, и имеют более редкое и мягкое опушение (а не
густое и жесткое).
У виргинильных (v) растений начинается формирование многоглавого
каудекса в результате развития боковых розеточных побегов из спящих почек: особи, как правило, состоят из главного и 1–2 боковых розеточных побегов 1-го порядка, главный побег может отмирать. Каждая розетка несет от 4
до 10 листьев (см. таблицу). Листовая пластинка более глубоко надрезана на
узкие доли или рассечена на вытянутые сегменты (см. рис. 1). В лабораторных условиях особи вступают в виргинильную стадию на 87-й день. Растения
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
С.В. Бытотова
состоят из 1 главного розеточного побега с 11–13 листьями, из них 3–4 листа
более глубоко рассечены на узкие доли и по внешнему виду уже напоминают
листья взрослых растений. У особей, высаженных в открытый грунт, к концу
вегетационного сезона число листьев в розетке достигает 18.
Генеративный период представлен молодыми, средневозрастными и
стареющими генеративными растениями (см. рис. 1).
Молодые генеративные (g1) растения имеют главный и боковые розеточные побеги 1-го порядка или только боковые; на некоторых розеточных побегах формируется по 1 генеративному побегу; в целом молодые генеративные особи образуют до 4 генеративных побегов. В условиях культуры появление первого цветоноса отмечено через 7 месяцев с момента прорастания
(первые стадии развития растений проходили в лаборатории, затем растения
были высажены в грунт).
В средневозрастном (g2) состоянии онтогенеза особи образуют максимальное число генеративных и розеточных побегов 1-го, 2-го и последующих
порядков, у них увеличивается длина листьев, каудекса и главного корня (см.
таблицу).
У стареющих генеративных (g3) растений начинают отмирать боковые розетки, число генеративных побегов сокращается до 1–3, размеры листьев
уменьшаются до 48 мм (см. таблицу).
Постгенеративный период представлен субсенильными и сенильными
растениями (см. рис. 1).
Субсенильные (ss) растения имеют до 4 вегетативных розеточных побегов
с 3–4 листьями длиной до 55 мм, внешне похожими на листья ювенильных и
имматурных растений. У особей резко выражены процессы отмирания побегов и корневой системы. На этой стадии онтогенеза начинается распад особи
на партикулы в результате отмирания или расщепления главного корня.
Сенильные (s) растения имеют 1-2 живых розеточных побега с
7 листьями. Листья упрощаются и напоминают листья ювенильных растений.
Каудекс длиной 40 мм, несет множество отмерших остатков побегов. У особей в данном возрастном состоянии еще более выражены процессы отмирания надземных побегов, каудекса и корневой системы.
Демографическая структура и состояние ценопопуляций P. chakassicum
Ценопопуляции P. chakassicum характеризуются невысокой плотностью и
контагиозным распределением особей по площади ценоза. Контагиозное распределение связано с недалеким рассеиванием семян от производящих их
особей, в связи с чем недалеко от генеративных особей располагаются группы проростков и подроста.
Строение и состояние ценопопуляций изучено в 2 ценозах: ЦП 1 в злаково-разнотравном каменистом степном ценозе с умеренным влиянием выпаса
и ЦП 2 в альпийско-астрово-полынно-тонконоговой луговой степи со слабым
влиянием выпаса (рис. 2).
В обеих ценопуляциях преобладают прегенеративные особи от проростков до виргинильных, что свидетельствует об эффективном семенном раз-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11
Популяционно-онтогенетические исследования Papaver chacassicum
множении. В ЦП 1 максимум отмечался для ювенильных особей, в ЦП 2 преобладали виргинильные. Отсутствие проростков в ЦП 2 связано с большой их
элиминацией и задернованностью почвы злаками, препятствующей прорастанию семян и выживанию менее конкурентоспособных (по сравнению со
злаками) проростков. По классификациям А.А. Уранова, О.В. Смирновой [9] и
Л.А. Животовского [10] обе ценопопуляции являются молодыми, нормальными,
неполночленными. Всхожесть семян, взятых из ЦП 2, составила всего 5%.
Доля
групп
Долявозрастных
возрастных
групп в
в ценопопуляции, %
ценопопуляции, %
ЦП 1
40
35
35
30
25
24
21
20
13
15
10
3
5
4
0
0
0
g3
ss
s
0
p
j
im
v
g1
g2
Онтогенетическое состояние растений
Доля возрастных групп
в ценопопуляции, %
ЦП 2
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
47
21
11
5
0
p
11
5
0
j
im
v
g1
g2
0
g3
ss
s
Онтогенетическое состояние растений
Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций Papaver chakassicum:
ЦП 1 – злаково-разнотравная степь;
ЦП 2 – альпийско-астрово-полынно-тонконоговая степь
Преобладание в ценопопуляциях прегенеративных особей, несмотря на
низкую всхожесть (5%) семян, обусловлено тем, что генеративные особи,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
С.В. Бытотова
особенно средневозрастные, содержат большое число (до 80) генеративных
побегов, продуцирующих огромное количество семян. Невысокое содержание или отсутствие особей генеративной и старой части спектра, вероятно,
связано с невысокой продолжительностью жизни на этих стадиях онтогенеза.
Умеренный выпас скота не сказывается отрицательно на состоянии ЦП, т.к.
приводит к появлению свободных мест, необходимых для прорастания семян
и приживания проростков.
Самоподдержание ценопопуляций осуществляется исключительно семенным путем. Вегетативное размножение, происходящее в форме сенильного
распада особи с образованием слабожизнеспособных партикул, не является
эффективным и не играет роли в самоподдержании популяций P. chakassicum.
Устойчивость ценопопуляций P. chakassicum обеспечивается значительной
продолжительностью генеративного периода.
Исследование показало, что ценопопуляции P. chakassicum, находящиеся
в Койбальской степи Республики Хакасия, характеризуются как молодые,
нормальные, неполночленные. Самоподдержание их осуществляется только
семенным путем, т.к. сенильный распад особей не является эффективным
вегетативным размножением.
Умеренный выпас скота не сказывается отрицательно на существовании
ценопопуляции, поскольку снижает ее конкуренцию со злаками и приводит к
образованию свободных мест, пригодных для прорастания семян и приживания проростков. Интенсивный выпас может иметь негативное влияние, поскольку приводит к повреждению и гибели розеточных побегов, уничтожению генеративных побегов, из-за чего значительно уменьшается образование
семян, вытаптываются проростки и слабый в конкурентном отношении (по
сравнению со взрослыми особями) подрост.
Основными лимитирующими факторами P. chakassicum являются чрезмерный выпас скота, пожары, высокая задернованность ценозов. Необходимо проводить регулярные наблюдения за состоянием ценопопуляций этого вида.
Местообитание (окр. с. Бондарево, Бейский район) P. chakassicum с совместным произрастанием ряда редких и исчезающих видов (Allium tuvinicum
(Friesen) Friesen, Oxytropis nuda, O. macrosema Bunge) на территории Республики Хакасия может быть рекомендовано для местной охраны. В настоящее
время оно используется под выпас скота и подвергается весенним поджогам.
Литература
1. Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов /
И.М. Красноборов, Е.С. Анкипович, И.И. Вишневецкий и др. Новосибирск: Наука, 2002. 264 с.
2. Пешкова Г.А. Papaver chakassicum // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 7.
С. 18.
3. Флора островных приенисейских степей: Сосудистые растения. Томск: Изд-во
Том. ун-та, 2002. 156 с.
4. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. 1950. Сер. Геоботаника. Вып. 6. С. 7–204.
5. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7–14.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Популяционно-онтогенетические исследования Papaver chacassicum
13
6. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 215 с.
7. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
8. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов Красной книги
СССР. М.: Наука, 1986. 33 с.
9. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций
многолетних растений // Бюл. МОИП. 1969. Т. 74, № 1. С. 119–134.
10. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2002. № 1. С. 3–7.
11. Раменский Л.Г. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному
покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
12. Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и
равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе: Дониш, 1967. 223 с.
13. Цаценкин И.А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий
лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М.: ВНИИК
им. В.Р. Вильямса, 1974. 246 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
Н.В. Федоткина, О.Н. Папина, Р.О. Собчак
УДК 581.9
Н.В. Федоткина, О.Н. Папина, Р.О. Собчак
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОСТИ МАЙМИНСКО-КАТУНСКОГО
МЕЖДУРЕЧЬЯ (РЕСПУБЛИКА АЛТАЙ)
Исследования выполнены в рамках гранта РФФИ «Мобильность молодого ученого»
№ 07-04-90804 и аналитической ведомственной целевой программы «Развитие
научного потенциала высшей школы (2006–2008 годы) на 2008 г.» РНП.3.1.1.11088
Аннотация. Приводятся сведения об особенностях структуры растительности северных низкогорий и среднегорий Алтая, наиболее освоенных в хозяйственном отношении и постоянно находящихся в области интенсивной антропогенной
деятельности. На этой территории граничат два геоботанических округа – Северо-Алтайский предгорный и Прителецкий горно-таежный. Все это накладывает отпечаток на состав и структуру, состояние растительности, ее неоднородность, разнообразие, степень нарушенности.
Ключевые слова: растительные сообщества, сукцессии, деградация растительных сообществ, эдификатор, доминант.
Несмотря на все возрастающее антропогенное влияние, на территории
Сибири еще сохранился один из самых крупных в Северной Азии массив естественной растительности, приуроченный к горным, равнинно-таежным и
лесостепным регионам.
Именно отсюда поступают основные запасы кислорода, продуцируемые
растительностью, органические вещества широко используются в разных
отраслях промышленности и сельского хозяйства. Важное значение приобретают выделение и исследования антропогенных факторов, оказывающих
влияние на ландшафтную биоту, состояние которой является ярким показателем и сигнализирующим фактором общего состояния ландшафта [1].
Актуальной такая проблема становится в наши дни, когда биосферные
процессы испытывают изменения в связи с изменением климата и нарастанием антропогенного влияния на природу.
Одним из таких районов в Горном Алтае является территория наиболее
густонаселенного Майминско-Катунского междуречья площадью около
1000 км², расположенного в его северной части, в отрогах хребта Иолго, где
на протяжении более 10 лет проводились наши исследования общепринятыми детально-маршрутным и полустационарным методами (рис. 1).
По схеме геоботанического районирования эта территория входит в состав
подпровинции Северный Алтай [2]. Здесь проходит граница двух геоботанических округов – Северо-Алтайского предгорного (прилегающего к долине
р. Катунь) и Прителецкого горно-таежного (простирающегося на восток от
долины р. Маймы до р. Бии). Согласно районированию Г.Н. Огуреевой [3]
эту территорию следует отнести к Северо-Алтайской таежно-лесостепной
подпровинции, Алтайскому лесостепному и Чемальскому таежно-лесостепному районам, что не противоречит районированию, данному для этой
территории А.В. Куминовой.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структура растительности Майминско-Катунского междуречья
15
Рис. 1. Картосхема Майминско-Катунского междуречья (Республика Алтай)
Природные условия в районе исследований
Рельеф
Для современного рельефа района исследований характерны неширокие
долины рек, разделенные между собой невысокими хребтами, формирующими характер низкогорного и среднегорного ландшафта.
Абсолютные высоты местности колеблются от 300 до 1 400 м над ур. м.
Наивысшей отметкой является г. Чептоган (1471 м). Постепенное повышение
поверхности направлено с северо-запада на юго-восток. Некоторые вершины
гор имеют собственное название: г. Тугая (641 м), г. Озерная (401 м), г. Черепан (776 м), г. Синюха (1218). Вершины гор сглаженные, имеют мягкие очертания. Северная часть территории имеет меньшую приподнятость. К югу местность приобретает более горный характер. Долины рек заметно сужаются,
и склоны гор становятся крутыми. Южные склоны обычно круче северных,
северные – более залесенные [4].
Основной водной артерией является р. Катунь. Наиболее крупным ее притоком на территории района исследований является р. Майма, вместе они образуют Майминско-Катунское междуречье. Река Майма в свою очередь принимает
большое количество правых и левых (более мелких) притоков – р. Карасук, Улалушка, Имеря, Ак-Кая, Торкол и др. Все они образуют густую гидрологическую
сеть, которая дополняется многочисленными ручьями и родниками.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
Н.В. Федоткина, О.Н. Папина, Р.О. Собчак
Климат
Климат данной территории характеризуется малоснежной зимой и относительно теплым дождливым летом [5], чем отличается от прилегающих с
севера и юга территорий (таблица).
Осенью переход температуры через 0ºС происходит в конце сентября. Зима начинается после перехода температуры через отметку –5ºС. В долине
р. Маймы обычно это середина первой декады ноября, в долине Катуни – на
7–10 дней позднее.
Средняя температура января в Кызыл-Озеке –15ºС, средний минимум
–21ºС, средний максимум –7,8ºС. В долине р. Катуни под влиянием фенового
эффекта показатели температур выше, чем в долине р. Маймы (см. таблицу).
Годовое количество осадков – один из важнейших показателей климата,
зависящий от особенностей рельефа. На территории района исследований
увлажнение различается в значительных пределах. В долине р. Катуни годовая сумма осадков возрастает от 500 до 650 мм в год. Долина Маймы более
увлажнена (до 800 мм в год). За период с ноября по март в долине Маймы
выпадает 160–180 мм осадков, в долине Катуни – 80–90 мм [5].
Как видно из приведенных данных, на территории исследуемого района
происходят значительные изменения природно-климатических показателей с
продвижением от правобережья р. Катуни к левобережью р. Маймы (с запада
на восток), что характеризуется уменьшением среднегодовых температур (по
месяцам), увеличением осадков, влажности воздуха, общей суммы температур, что соответствует различиям и неоднородности рельефа – высоте, крутизне и экспозиции склонов, а в связи с этим перераспределению температур
и количества осадков.
Почвы
Наиболее подробная характеристика почв территории дана в работе
Р.В. Ковалева, В.А. Хмелева, В.И. Волковинцера, опубликованной в 1973 г. [6].
В нижней части лесного пояса под формациями черневой тайги развиваются
своеобразные глубоко подзолистые почвы. С увеличением высоты климатические
условия существенно изменяются. Повышение влажности воздуха и большое количество осадков способствуют развитию влажных вариантов темнохвойных лесов, под которыми вплоть до верхней границы леса формируются почвы буроземного типа [6]. В северной и западной части района исследований широкое распространение получили выщелоченные черноземы по склонам грив и холмов. По крутым южным склонам распространены черноземно-скелетные почвы.
Под березово-осиновыми, осиново-березовыми лесами сформировались
серые лесные почвы. В межгорных понижениях, ложбинах, логах, по нижним
частям склонов распространены лугово-черноземные почвы. Днища этих понижений заняты луговыми и лугово-болотными почвами, а выше и ближе к
лесным массивам располагаются черноземовидные почвы.
–21,9
–17,7
–8,0
–7,8
Кызыл-Озек
Чемал
I
–16,0
–12,4
Кызыл-Озек
Чемал
Кызыл-Озек
Чемал
Метеостанция
–7,5
–4,6
–21,2
–17,2
II
–15,1
–11,3
–1,7
3,6
–15,8
–11,7
III
–9.1
–4,5
8,2
12,2
–4,8
–3,0
IV
1,0
3,8
Месяц
V
VI
VII
10,5
15,9
18,0
10,9
16,0
18,9
Средний минимум
3,4
8,3
11,4
3,8
9,3
11,5
Средний максимум
18,0
23,2
25,0
18,9
23,6
25,3
22,9
23,4
9,6
10,4
VIII
15,7
16,9
17,3
18,6
4,0
4,7
XI
9,8
10.8
Среднемесячная и среднегодовая температура воздуха, ºС
9,8
10,9
–2,6
–1,4
X
2,4
3,9
–1,2
–0,4
–12,7
–9,4
XI
–7,7
–4,6
–7,5
–6,2
–19,8
–15,3
XII
–13,5
–10,5
8,2
9,8
–5,1
–3,0
Год
1,0
3,0
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
Н.В. Федоткина, О.Н. Папина, Р.О. Собчак
В восточной и юго-восточной части (бассейн р. Маймы) почвенный покров несколько отличается, что связано с изменением комплекса природных
условий. Наибольшее распространение здесь получили почвы подзолистого
типа под хвойными и смешанными лесами, обычно по склонам северных
экспозиций. Под березово-осиновыми и смешанными пихтово-березовоосиновыми лесами находятся оподзоленные, а под разреженными березовыми лесами и кустарниками на склонах гор, лесными высокотравными лугами
распространены серые лесные почвы.
Широко распространены лугово-черноземные почвы под луговой растительностью. В долинах рек в условиях избыточного увлажнения сформировались лугово-торфянисто-оглеенные почвы под низинными лугами. Иловато-болотные почвы развиваются в условиях повышенной влажности, большого количества осадков, высокого залегания грунтовых вод, повышенной
влажности воздуха [6].
Структура растительности
Сведения о растительности данной территории разрознены и не дают полного представления о его структуре [1–3, 11 и др.]
Растительный покров формируется при непосредственном взаимодействии всех звеньев природного комплекса, а также под влиянием деятельности
человека.
В связи с неоднородностью природных условий и различий между растительными сообществами западной (прикатунской) и восточной (майминской)
части формируются различные варианты как лесной, так и луговой растительности, находящиеся на границе двух геоботанических округов. При непосредственном контакте светлохвойных и черневых лесов формируется ряд
переходных сообществ, где флоры их взаимопроникают друг в друга, образуя
переходные сообщества.
Для характеристики этих особенностей мы приводим фрагменты геоботанической карты западного (прикатунского) и восточного (бассейн р. Маймы)
участков, в основном отражающие особенности структуры растительности в
целом для района исследований (рис. 2, А, Б).
1. Кедровые леса с моховым покровом. Входят в состав верхнего таежного пояса на высотах около 1400 м над ур. м. Занимают крутые участки склонов с частыми выходами горных пород. Древостой сомкнут, образован кедром (Pinus sibirica Du Tour). Подлесок не выражен. По склонам теневых
экспозиций развивается травяно-моховой ярус с участием зеленых мхов, таежных кустарничков (брусника) и мелкотравья: (Trientalis europaea L., Cerastium pauciflorum Steven ex Ser., Oxalis acetosella L.), на скалистых выходах
принимает участие Bergenia crassifolia (L.) Fritsch.
На южных слонах в травостое принимают участие виды таежной группы,
а также альпийские и субальпийские виды: Geranium albiflorum Ledeb., Aquilegia glandulosa Frisch. ex Link, Galium krylovii Iljin, Aconitum septentrionale
Koelle, A. volubile Pall. ex Koelle, Crepis sibirica L., Swertia obtusa Ledeb.
Б
Рис. 2. Сравнительная картосхема растительного покрова левобережья р. Маймы (А) и правобережья р. Катуни (Б)
на территории Майминско-Катунского междуречья. Зоны: 1 – кедровые леса с моховым покровом; 2 – березово-кедровые леса
с участием пихты; 3 – пихтовые черневые крупнотравные леса; 4 – березово-пихтовые, осиново-березово-пихтовые крупнотравные леса;
5 – сосновые леса с разнотравно-злаковым травостоем и участием орляка; 6 – березово-сосновые, березово-осиново-сосновые,
сосново-березовые леса с разнотравно-злаковым травянистым покровом; 7 – березовые леса с разнотравно-злаковым травостоем;
8 – березово-осиновые, осиново-березовые крупнотравные леса; 9 – осиновые крупнотравные леса; 10 – луговые степи с каменистыми
выходами по крутым южным склонам; 11 – кустарниковые степи по крутым склонам южной и юго-западной экспозиций;
12 – разнотравно-вейниковые остепненные луга, разнотравно-злаковые остепненные луга; 13– злаково-разнотравные деградированные
остепненные луга; 14 – разнотравно-злаково-вейниковые лесные луга; 15 – осоково-вейниковые и разнотравно-вейниковые лесные луга;
16 – коротконожковые лесные луга, разнотравно-ежовые и разнотравно-бобово-ежовые луга; 17 – разнотравно-злаковые и клеверово-злаковые
полидоминантные луга; 18 – разнотравно-злаково-овсяницевые и разнотравно-мятликово-овсяницевые суходольные луга;
19 – мелкотравно-клеверово-овсяницевые и тминово-овсяницевые деградированные луга; 20 – мелкотравно-мятликовые деградированные луга;
21 – мелкотравные деградированные луга; 22 – разнотравно-щучковые низинные луга; 23 – распаханные территории, сеяные
(клеверово-костровые и тимофеечные) луга; 24 – разнотравно-бобово-тимофеечные луга
А
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
Н.В. Федоткина, О.Н. Папина, Р.О. Собчак
2. Березово-кедровые леса с участием пихты (Abies sibirica Ledeb.). Расположены в средней части таежного пояса в пределах 1000–1400 м на склонах освещенных экспозиций. Древостой сомкнут и представлен кедром с участием березы (Betula pendula Roth). В подлеске присутствуют Spiraea
chamaedrifolia L., S. trilobata L. В травяном ярусе преобладает крупнотравье:
Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Aconitum septentrionale Koelle, A. volubile Pall.
ex Koelle, Anemone altaica Fisch. ex C.A. Mey., Cacalia hastata L., Serratula
wolffii Andrae, Saussurea latifolia Ledeb.
3. Пихтовые черневые крупнотравные леса (черневая тайга). Расположены на пологих склонах с высоким увлажнением в нижней части таежного
пояса в пределах высот 700–1000 м над ур. м. Древостой сомкнут и представлен пихтой с небольшой примесью кедра и березы. В подлеске преобладают
крупные кустарники – Viburnum opulus L., Sorbus sibirica Hedl., Padus avium
Mill. В травостое абсолютно господствуют виды крупнотравья: Delphinium
elatum L., Aconitum septentrionale Koelle, Lathyrus gmelinii Fritsch., Thalictrum
minus L., Euphorbia lutescens C.A. Mey., Crepis sibirica L., C. lyrata (L.) Froel.,
Heracleum dissectum Ledeb., Pulmonaria molliss Wulf. ex Hornem, Trollius asiaticus L., Ranunculus propinquus C.A. Mey., Filipendula ulmaria (L.) Maxim.
4. Березово-пихтовые, осиново-березово-пихтовые крупнотравные леса. Занимают нижние части склонов в пределах высот 500–1100 м. Древесный ярус образует пихта, к которой примешиваются береза и осина. Подлесок пышно развит и состоит из крупных кустарников – Viburnum opulus L.,
Sorbus sibirica Hedl., Padus avium Mill., Sambucus sibirica Nakai, а также Spiraea chamaedrifolia L., S. trilobata L., Rosa majalis Herrm, R. acicularis Lindl., в
травянистом ярусе преобладают злаки – Calamagrostis obtusata Trin., C. arundinacea (L.) Roth, Milium effusum L., Festuca gigantea (L.) Vill., Brachypodium
pinnatum (L.) Beauv. и таежные виды – Circaea alpina L., Galium krylovii Iljin,
Stellaria bungeana Fenzl, Asarum europaeum L. и др. В напочвенном покрове
преобладают зеленые мхи.
5. Сосновые леса с разнотравно-злаковым травостоем и участием орляка. Распространение их связано с долинами крупных рек, где они расположены на террасах в пределах высот 400–700 м. Древостой сформирован сосной (Pinus silvestris L.) с хорошо выраженным подлеском из Spiraea
chamaedrifolia L., S. trilobata L., Rhododendron dahuricum L. Характерной особенностью травостоя является значительное участие орляка – Pteridium
aquilinum (L.) Kuhn., который иногда может образовывать сплошные заросли.
Основная же масса видов представлена разнотравьем – Vicia unijuga A. Br.,
Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Phlomis tuberosa L., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Poa sibirica Roshev., Carex macroura Meinsh., Ranunculus
polyanthemos L., Aethyrium filix-femina (L.) Roth, Origanum vulgare L., Achillea
millefolium L. Эти леса часто используются как пастбища и поэтому часто
нарушены.
6. Березово-сосновые, березово-осиново-сосновые, сосново-березовые леса с разнотравно-злаковым травянистым покровом. Приурочены к нижнему лесному поясу (400–800 м). Занимают обычно северные пологие склоны, увлажненные западины, склоновые шлейфы. Древостой слабо сомкнут.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структура растительности Майминско-Катунского междуречья
21
Образован сосной и березой, редко с участием осины. В подлеске обычны
Cotoneaster melanocarpus Fisch. et Blytt, Spiraea chamaedrifolia L., S. trilobata
L., Caragana arborescens Lam. В травянистом ярусе преобладают мезофильные виды злаков и разнотравья – Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Poa sibirica Roshev., Carex macroura Meinsh.,
Cimicifuga foetida L., Vicia unijuga A. Br., Thalictrum minus L., Potentilla chrysantha Trevir., Viola hirta L., Fragaria vesca L., Plantago urvillei Opiz и др.
7. Березовые вторичные леса с разнотравно-злаковым травостоем. Занимают преимущественно теневые экпозиции в подтаежном поясе на высоте
400–900 м. Древесный ярус образует береза повислая. Подлесок слабо выражен и образован редкими кустами Spiraea chamaedrifolia L., Cotoneaster
melanocarpus Fisch. et Blytt, Caragana arborescens Lam. В травостое преобладают Iris ruthenica Ker.-Gawl., Carex macroura Meinsh., Dactylis glomerata L.,
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, C. epigeios (L.) Ronh, Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Vicia amoena Fisch., V. unijuga A. Br., Bupleurum aureum
Fisch. ex Hoffm., Galium boreale L., Thalictrum minus L., T. simplex L., Potentilla chrysantha Trevir., P. fragarioides L., Veronica krylovii Schischk., Crepis
lyrata (L.) Froel., Dracocephalum nutans L.
8, 9. Березово-осиновые, осиновые и осиново-березовые крупнотравные
леса. Занимают нижние части увлажненных, обычно северных склонов. Распространены до 900 м. Древесный ярус формируют осина и береза. В подлеске обычны Padus avium Mill., Sorbus sibirica Hedl, Caragana arborescens Lam.,
Viburnum opulus L. В травостое преобладают виды крупнотравья: Delphinium
elatum L., Aconitum septentrionale Koelle, Lathyrus gmelinii Fritsch., Thalictrum
minus L., Euphorbia lutescens C.A. Mey., Crepis sibirica L., C. lyrata (L.) Froel.,
Heracleum dissectum Ledeb., Pulmonaria mollissima Kerner, Trollius asiaticus L.,
Aegopodium podagraria L., Angelica sylvestris L., а также Circaea alpina L.,
Galium krylovii Iljin, Stellaria bungeana Fenzl.
10. Луговые степи с каменистыми выходами по крутым южным склонам. Распространены на южных и западных крутых склонах. Травостой густой. Преобладают Calamagrostis epigeios (L.) Ronh, Stipa pennata L., Phleum
phleoides (L.) Karst., Koeleria cristata (L.) Pers., Filipendula vulgaris Moench,
Nepeta nuda L., Phlomis tuberosa L., Iris ruthenica Ker.-Gawl., Onobrychis sibirica (Sirj.) Turcz. ex Grossh., Vicia amoena Fisch., Medicago falcata L., Centaurea sibirica L., Aster alpinus L.
11. Кустарниковые степи по крутым склонам южной и юго-западной
экспозиций. Отличаются часто густыми зарослями кустарников, скрывающих каменистые выходы. Среди кустарников главную ценообразующую роль
выполняют Spiraea trilobata L., S. media F. Schmidt, Berberis sibirica Pall.,
Cotoneaster melanocarpus Fisch. et Blytt, Caragana arborescens Lam., C. frutex
(L.) C. Koch, Rosa acicularis Lindl. Под пологом кустарников и между ними
формируется более влажный микроклимат, что вызывает включение в состав
сообществ мезофитных трав. В травянистом ярусе богато представлены злаки – Elymus gmelinii (Ledeb.) Tzvel., Stipa pennata L., Brachypodium pinnatum
(L.) Beauv., Phleum phleoides (L.) Karst., Calamagrostis epigeios (L.) Ronh, Koeleria cristata (L.) Pers. Среди разнотравья обычными являются Artemisia gmelinii
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
Н.В. Федоткина, О.Н. Папина, Р.О. Собчак
Web. ex Stechm., A. sericia Web. ex Stechm., A. frigida Willd., Pulsatilla patens
(L.) Mill., Phlomis tuberosa L., Bupleurum multinerve DC., Potentilla chrysantha
Trevir., P. argentea L., Trifolium lupinaster L., Lathyrus humilis (Ser.) Spreng.
Основная роль этих степей заключается в сохранении растительного покрова на склонах и предотвращении смыва почвенного горизонта [1].
12. Разнотравно-вейниковые остепненные луга (Calamagrostis epigeios
(L.) Ronh). Распространены по южным склонам с ограниченным увлажнением. В травостое значительна роль ксерофильных видов. Из злаков обычными
являются Phleum phleoides (L.) Karst., Bromus inermis Leyss., из бобовых –
Onobrychis sibirica (Sirj.) Turcz. ex Grossh., Vicia amoena Fisch., Medicago falcata L., среди разнотравья обильны Potentilla chrysantha Trevir., Iris ruthenica
Ker.-Gawl., Filipendula vulgaris Moench, Fragaria viridis Duch., Euphorbia
lutescens C.A. Mey., Galium verum L., Nepeta nuda L., Phlomis tuberosa L. Видовая насыщенность составляет 48,79±0,84 вида на 100 м².
13. Разнотравно-злаковые остепненные луга. Распространены в лесном
поясе по южным склонам хребтов, где занимают обычно более пологие участки. По ботаническому составу близки к разнотравно-вейниковым остепненным лугам, но эдификаторную роль выполняет группа злаков («коллективный доминант»): Calamagrostis epigeios (L.) Ronh, Phleum phleoides (L.)
Karst., Bromus inermis Leyss., Poa angustifolia L.
14. Злаково-разнотравные деградированные остепненные луга. При пастбищном (нерегламентированном) использовании на крутых склонах ослабляется злаковая основа и ведущая роль переходит к видам лугово-степного разнотравья. На месте разнотравно-вейниковых и разнотравно-злаковых остепненных лугов формируются разнотравные сообщества с Achillea millefolium L.,
Plantago urvillei Opiz, P. lanceolata L., Echium vulgare (L.) Ronh с незначительным участием злаков. Основную роль на этих лугах играют: Geranium pratense
L., Potentilla chrysantha Trevir., Carduus crispus L., Stellaria graminea L. и др.
Это в основном плохо поедаемые и вредные для животных растения. Видовая
насыщенность низкая, в среднем составляет около 32±0,83 вида.
15. Разнотравно-злаково-вейниковые лесные луга. В травостое доминирует Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. В основном эти луга формируются
на послепожарных территориях (гарях). Травостой высокий (до 160 см). Другие злаки выполняют второстепенную роль (Dactylis glomerata L., Milium effusum L., Trisetum sibiricum Rupr., Poa sibirica Roshev.). В составе сохраняются лесные виды крупнотравья, преобладавшие в исходных лесных сообществах, но в то же время происходит активная инвазия лугово-лесных и луговых
видов в слабо сформированную дернину. Эти луга следует отнести к переходной стадии от лесных к настоящим суходольным лугам.
16. Осоково-вейниковые и разнотравно-вейниковые лесные луга. По составу близки к вейниковым лесным лугам, но возрастает роль осоки (Carex
macroura Meinsh.), лугово-лесного и лугового разнотравья (Heracleum dissectum Ledeb., Aegopodium podagraria L., Delphinium elatum L., Aconitum septentrionale Koelle, Lathyrus gmelinii Fritsch., Thalictrum minus L., Euphorbia lutescens C.A. Mey., Pulmonaria mollissima Kerner, Trollius asiaticus L., Angelica
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структура растительности Майминско-Катунского междуречья
23
sylvestris L., Sanguisorba officinalis L., Primula macrocalyx Bunge, Viola hirta
L., Crepis sibirica L., C. lyrata (L.) Froel.
Все вейниковые луга высокопродуктивны, высокотравны и дают большой
выход кормовой продукции при сенокосном использовании.
17. Коротконожковые лесные луга. Наиболее оптимальными местообитаниями для коротконожки (Brachypodium pinnatum (L.) Beauv.) являются сосновые леса, которые редко используются в качестве кормовых угодий [7–9]. Коротконожковые луга – следующая за вейниковой стадия формирования луговой растительности. Содоминантами являются Calamagrostis arundinacea (L.)
Roth, C. epigeios (L.) Ronh, Dactylis glomerata L. и крупнотравные виды разнотравья. Во втором ярусе находятся вегетативные органы коротконожки и разнотравье (Phlomis tuberosa L., Origanum vulgare L., Inula salicina L., Sanguisorba
officinalis L., Hieracium umbellatum L., Vicia unijuga A. Br., Trifolium lupinaster
L., Aegopodium podagraria L., Crepis sibirica L., C. lyrata (L.) Froel.
По нашим данным, во флоре коротконожковых лугов насчитывается
151 вид высших растений. Видовая насыщенность в среднем составляет
45,06±0,9 вида на 100 м².
18. Разнотравно-ежовые и разнотравно-бобово-ежовые луга. Характеризуются абсолютным преобладанием в травостое ценного кормового злака –
Dactylis glomerata L. (ежа сборная), дающего большую кормовую массу, хорошо поедаемое сено, характерна высокая отавность. Наиболее продуктивны
эти луга на черноземах и на черноземовидных луговых почвах. Они имеют
богатый видовой состав. Насчитывается 203 вида. Видовая насыщенность
составляет 68–70 видов на 100 м². Cодоминантами чаще отмечаются из злаков Festuca pratensis Huds., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Phleum pratense L. (они формируют вместе с высокими видами разнотравья первый
ярус), во втором ярусе из бобовых обычны Melissitus platycarpos (L.) Golosk.,
Trifolium pratense L., Vicia cracca L., из разнотравья – Trollius asiaticus L.,
Achillea millefolium L., Sanguisorba officinalis L., Aegopodium podagraria L.,
Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Leucanthemum vulgare Lam., Seseli libanotis
(L.) W. Koch, Euphorbia lutescens C.A. Mey., Geranium pratense L. Нижний,
третий, ярус формируют мелкие и розеточные виды – Fragaria viridis Duch.,
Plantago urvillei Opiz, P. lanceolata L., P. media L., Taraxacum officinale Wigg.,
Veronica chamaedrys L., Viola hirta L. и др.
19. Разнотравно-злаковые, разнотравно-клеверово-злаковые полидоминантные луга. Характерной особенностью этих лугов является преобладание
по массе группы злаков («коллективный доминант»), из которых нельзя выделить основной доминант. В эту группу доминантов входят Festuca pratensis
Huds., Agrostis gigantea Roth, Phleum pratense L., Dactylis glomerata L., Poa
pratensis L., P. angustifolia L., из бобовых – Trifolium pratense L., реже Vicia
cracca L. Богато представлено разнотравье. В первом ярусе (120–160 см высотой) кроме злаков обычны Heracleum dissectum Ledeb., Aegopodium podagraria L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Crepis sibirica L., Seseli libanotis (L.)
W. Koch, Thalictrum simplex L. Второй ярус (60–90 см высотой) образуют мятлики, бобовые и разнотравье: Sanguisorba officinalis L., Vicia unijuga A. Br.,
Origanum vulgare L., Trifolium lupinaster L., T. pratense L., Lathyrus pratensis L.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
Н.В. Федоткина, О.Н. Папина, Р.О. Собчак
В третьем ярусе (20–40 см высотой) обычны Plantago urvillei Opiz, P. lanceolata
L., P. media L., Fragaria viridis Duch., Primula macrocalyx Bunge, Viola hirta L.,
Veronica chamaedrys L., Trifolium pratense L., Potentilla chrysantha Trevir.
Видовая насыщенность в зависимости от нарушенности составляет от 33
до 52 видов на 100 м². Эти луга используются в качестве пастбищ и сенокосов и дают хорошее сено и пастбищную массу (за исключением перевыпасаемых участков, которые нуждаются в мерах по сохранению и восстановлению) [10].
20–21. Овсяницевые луга с доминированием овсяницы луговой (Festuca
pratensis Huds.). Наиболее широко распространены на территории Северного
Алтая. Содоминантами являются Agrostis gigantea Roth, Phleum pratense L.,
Dactylis glomerata L., Poa pratensis L., P. angustifolia L., Trifolium pratense L.
Эти луга широко используются как сенокосы и пастбища и в наибольшей
степени подвергаются антропогенной нагрузке. Поэтому они разнообразны
по составу и структуре и находятся на разных стадиях деградации. При обработке данных выделено 4 группы ассоциаций, представляющих собой эколого-ценотический ряд от менее нарушенных до глубоко деградированных:
разнотравно-злаково-овсяницевая → разнотравно-мятликово-овсяницевая →
разнотравно-клеверово-овсяницевая → мелкотравно-овсяницевая. При переходе в этом ряду уменьшается высота травостоя (от 140 до 70 см соответственно), больше становится сорных, плохо поедаемых видов, нарушается типичная для данного региона трехъярусная структура, падает общая продуктивность (от 130 до 57 ц/га сырой надземной фитомассы). Из состава травостоя выпадают ценные злаки и бобовые. Разрастается малоценное пастбищеустойчивое разнотравье – Carum carvi L., Leucanthemum vulgare Lam.,
Prunella vulgaris L., Stellaria graminea L., Taraxacum officinale Wigg., Rhinanthus aestivalis (N. Zinger) Schischk. et Serg., Echium vulgare L. и др.
Всего в составе этой формации выявлено 196 видов. Видовая насыщенность в среднем 45,06±0,83 вида на 100 м² [11].
22–23. Мятликовые луга являются следующей стадией деградации лугов,
формирующихся на месте других типов лугов (овсяницевых, полевицевых,
тимофеечных) при их бессистемном чрезмерном использовании. Доминируют Poa pratensis L., P. angustifolia L. Содоминируют Agrostis gigantea Roth,
Phleum pratense L., Trifolium pratense L., T. repens L., Achillea mileifolium L.,
Leucanthemum vulgare Lam., виды мелкотравья. Травостой низкий. Лишь некоторые растения достигают 100 см, а основная масса (85%) находится в горизонтах от 0 до 25–35 см. Мятликовые луга бедны по видовому составу.
Всего обнаружено 97 видов. Видовая насыщенность низкая – в среднем
26±1,2 вида на 100 м².
Эти луга расположены вблизи населенных пунктов, ферм, летних стоянок
скота, поэтому испытывают наибольшую антропогенную нагрузку. На последних стадиях появляются сбитые участки, между которыми разрастаются
сорные, непоедаемые, ядовитые растения, ярко выражена мозаичность. Такие
сообщества нуждаются в коренном улучшении.
24. Щучковые низинные луга с доминированием щучки – Deschampsia
cespitosa (L.) Beauv. Занимают нижние участки склонов с временно избыточ-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структура растительности Майминско-Катунского междуречья
25
ным увлажнением. Щучка образует плотные куртины (кочки). Соэдификаторами часто являются Agrostis gigantea Roth, A. vulgaris With, на более увлажненных местах ей сопутствуют Scirpus silvaticus L., Carex gracilis Curt.,
C. leporina L., на более сухих – Festuca pratensis Huds. В первом ярусе преобладает щучка. Второй ярус образован полевицами, камышом, осоками, вегетативными органами щучки. Из разнотравья обычны Geum rivale L., Coronaria flos-cuculi (L.) A. Br., Ranunculus propinquus C.A. Mey., R. repens L.,
Caltha palustris L., Glechoma hederecea L., Stellaria graminea L., Sanguisorba
officinalis L. Используются эти луга мало из-за закочкаренности и биологических особенностей щучки. Она может поедаться только в молодом состоянии, а затем грубеет и травмирует пищеварительные органы животных [11].
25. Пашня.
26. Сеяный (тимофеечный) луг.
27. Тимофеечные луга с доминированием тимофеевки луговой (Phleum
pratense L.). Приурочены к склоновым местообитаниям и логам с достаточным увлажнением, но тимофеевка достаточно хорошо переносит и временное
переувлажнение. Во флоре этих лугов насчитывается 154 вида. Видовая насыщенность составляет в среднем 48,15±1,8 вида на 100 м². Первый ярус
(100–130 см) формируют в основном злаки – Phleum pratense L., Dactylis
glomerata L., Poa pratensis L., P. angustifolia L., Festuca pratensis Huds. Второй
ярус (50–70 см) образуют бобовые (Trifolium pratense L., Lathyrus pratensis L.,
Vicia sepium L., V. cracca L.) и виды разнотравья (Sanguisorba officinalis L.,
Achillea millefolium L., Origanum vulgare L., Potentilla chrysantha Trevir, Leucanthemum vulgare Lam., Hypericum perforatum L. и др.). Третий ярус состоит
из мелких и розеточных видов (Plantago urvillei Opiz, P. lanceolata L., P. media L., Fragaria viridis Duch., Primula macrocalyx Bunge, Viola hirta L., Veronica chamaedrys L., Potentilla fragarioides L., Prunella vulgaris L., Stellaria
graminea L., Taraxacum officinale Wigg.).
Тимофеечные луга так же, как и овсяницевые, интенсивно используются и
дают хороший корм. Поэтому они также представлены экологоценотическим рядом групп ассоциаций, сменяющих друг друга в процессе
хозяйственного использования: злаково-тимофеечная → бобово-разнотравнотимофеечная → разнотравно-тимофеечная [11].
Кроме названных сообществ на территории исследований встречаются небольшие участки несформировавшейся растительности скал и россыпей, мусорных мест, болотная и водно-береговая растительность, заросли кустарников
по долинам рек. А.В. Куминова относит их к второстепенным типам [2].
На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1. Формирование и развитие растительного покрова, все усложняющегося
в последние десятилетия в связи с усилением хозяйственной деятельности,
шло в тесной взаимосвязи со всем комплексом природных условий.
2. Природные условия района исследований благоприятны для существования лесной и луговой растительности. Значительная расчлененность рельефа, увеличение количества осадков с северо-запада на юго-восток, богатые
почвы способствуют формированию типологически и структурно разнооб-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
Н.В. Федоткина, О.Н. Папина, Р.О. Собчак
разных лесных и луговых сообществ. Пограничное положение этой территории между более ксерофильными светлохвойными и мезофильными черневыми лесами способствует формированию ряда переходных как лесных
(смешанных вторичного характера) сообществ, так и травянистых (послелесных) лугов, обусловливая их неоднородность и многообразие. Кроме того, на
формирование переходных вторичных вариантов растительности сильное
влияние оказывает хозяйственная деятельность.
3. Во всех случаях хозяйственной деятельности происходит нарушение
естественной растительности. Чем сильнее антропогенный прессинг, тем
больше растительных сообществ трансформируется в сторону деградации.
Вырубка лесов наносит огромный ущерб экологической обстановке. Сенокошение и особенно нерегламентированный выпас скота приводят к тому,
что большая часть луговых сообществ находится на разных стадиях деградации вплоть до уничтожения (сбоя), что приводит к ветровой и водной эрозии
почв. Выпас на крутых склонах приводит к разрушению естественной растительности и смыву почвенного горизонта, а это, в свою очередь, ведет к
уничтожению не только отдельных видов, но и сообществ, снижению биоразнообразия в регионе.
Литература
1. Куминова А.В., Ермаков Н.Б. Растительный покров Северного фаса Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 4–
30.
2. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.
С. 197–397.
3. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. 188 с.
4. Мананкова Т.И., Кочеева Н.А. Рельеф // Природные комплексы Майминского района
Республики Алтай. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2006. С. 6–8.
5. Агроклиматический справочник по Горно-Алтайской автономной области. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. 84 с.
6. Ковалев Р.В., Хмелев В.А., Волковинцер В.И. Почвы Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск: Наука, 1973. 351 с.
7. Буторина Т.М. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травянистого яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 30–51.
8. Ронгинская А.В. Основные эколого-ценотические особенности коротконожки перистой
(Brachypodium pinnatum (L.) R.B.) в условиях Нижнего Приангарья // Бот. журн. 1970.
Т. 55, № 5. С. 716–723.
9. Лащинский Н.Н., Ронгинская А.В. Пути формирования суходольных луговых ценозов в
районе Нижнего Приангарья // Растительность правобережья Енисея. Южная часть
Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1971. С. 259–288.
10. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 216 с.
11. Федоткина Н.В. Растительность и флора // Природные комплексы Майминского района Республики Алтай. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2006. С. 62–79.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследование эффективности применения оксигумата торфа
27
БИОТЕХНОЛОГИЯ
УДК 632.939
Н.Н. Терещенко, А.Б. Бубина, Л.Н. Сысоева,
Т.И. Бурмистрова, Н.М. Трунова
ИССЛЕДОВАНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ КОМПЛЕКСНОГО
ПРИМЕНЕНИЯ ОКСИГУМАТА ТОРФА И БАКТЕРИАЛЬНОЙ
КУЛЬТУРЫ PSEUDOMONAS SP. ДЛЯ СОЗДАНИЯ БИОПРЕПАРАТА
СИСТЕМНОГО ДЕЙСТВИЯ
Аннотация. Исследование эффективности совместного применения оксигумата торфа и бактериальной культуры Pseudomonas sp. шт. В-6798 показало наличие выраженного синергического эффекта по отношению к показателям вегетативного роста пшеницы и огурца, а также фунгистатического воздействия на
Bipolaris sorokiniana и снижение уровня зараженности семян пшеницы возбудителями корневых гнилей.
Ключевые слова: торфяные препараты, оксигумат, Pseudomonas sp. В-6798,
Bipolaris sorokiniana, бактериальный препарат, ростостимулирующая и фунгистатическая активность.
Одна из наиболее актуальных задач современной аграрной науки – поиск
эффективных и экологически безопасных средств защиты растений от болезней. По данным мировой статистики, ежегодно около 40% урожая теряется
по причине высокой заболеваемости сельскохозяйственных растений, причем
половина болезней вызвана возбудителями корневых гнилей [1]. Среди применяемых в настоящее время фунгицидов наибольший интерес представляют
системные препараты на основе химических и биологических средств защиты
растений, в частности продукты физико-химической переработки торфа и биопрепараты, созданные на основе моно- или поликультур бактерий рода Pseudomonas, обладающих ярко выраженным ростостимулирующим эффектом и
супрессивным действием по отношению к широкому спектру патогенных грибов [2–4]. Согласно данным ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии
(г. Пушкин), биопрепараты способствуют существенному повышению продуктивности практически всех культур: зерновых, технических и овощных. При
этом прибавка урожая зерновых составляет в среднем 15–20%, а овощных – не
менее 20–30%. Кроме того, применение микробных препаратов положительно
влияет и на качество продукции, повышая содержание протеина у зерновых
культур, крахмала у картофеля, сахаров и витаминов у овощных [5].
Бактерицидные свойства верхового торфа в настоящее время широко известны: установлено, что различные варианты гуматов, оксигуматов и гидрогуматов, полученные путем физико-химической обработки торфа, обладают
хорошо выраженными ростостимулирующими свойствами и устойчивым
фунгистатическим эффектом [6–7]. Основными действующими веществами,
определяющими уровень биологической активности таких препаратов, являются, по-видимому, сложные гуминовые комплексы. Установлено, что мо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
Н.Н. Терещенко, А.Б. Бубина, Л.Н. Сысоева и др.
дифицированные гуминовые кислоты торфяных препаратов, как правило,
значительно более активны, чем гуминовые кислоты исходного торфа [8–9] .
Для защиты растений, на наш взгляд, наиболее перспективным является
совместное использование торфяных и бактериальных препаратов, обеспечивающее комплексное, системное воздействие на растение, оказывающее одновременно выраженный ростостимулирующий и фунгистатический эффект.
В соответствии с этим основной целью наших исследований стала проверка эффективности совместного применения оксигумата торфа и бактериальной культуры рода Pseudomonas по отношению к семенам пшеницы и
рассаде огурцов в сравнении с раздельной обработкой. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:
1) исследовать эффективность комплексного ростостимулирующего влияния оксигумата торфа и бактериальной культуры Pseudomonas sp. на семена
зерновых и овощных культур;
2) исследовать эффективность комплексного воздействия оксигумата торфа и бактериальной культуры Pseudomonas sp. на гриб Bipolaris sorokiniana;
3) изучить эффективность воздействия совместной обработки семян пшеницы оксигуматом и бактериальной культурой Pseudomonas sp. на уровень
зараженности семян пшеницы грибными инфекциями;
4) изучить влияние наиболее эффективных концентраций оксигумата на
жизнеспособность бактерий Pseudomonas sp. для определения возможности
создания комплексного биопрепарата системного действия.
Объекты и методы исследований
В экспериментах использовались оксигумат верхового пушицевого торфа
и бактериальная культура Pseudomonas sp. штамм В-6798. Торфяной препарат (оксигумат) был разработан и предоставлен для эксперимента лабораторией физико-химических исследований торфа Сибирского НИИ сельского
хозяйства и торфа СО Россельхозакадемии. Бактерии Pseudomonas sp. В-6798
были выделены в чистую культуру из активного ила очистных сооружений
ТНХК и предоставлены лабораторией биокинетики и биотехнологии НИИ ББ
ТГУ [10]. Фунгистатическую активность препаратов исследовали на чистой
культуре гриба Bipolaris sorokiniana, выделенного с пораженных семян пшеницы. Ростостимулирующие свойства препаратов изучали на семенах пшеницы сорта Тулунская-12 и огурца сорта Кустовой.
Для определения ростостимулирующего эффекта от комплексного применения торфяного и бактериального препаратов был поставлен биотест на семенах пшеницы и вегетационный опыт с культурой огурца. В биотесте с
пшеницей обработанные 0,05%-ным раствором перманганата калия и промытые дистиллированной водой семена пшеницы в течение 5 мин замачивали в
следующих растворах:
– жидкая культура бактерий Pseudomonas sp. с титром 106 клеток/мл;
– 0,05%-ный раствор оксигумата по содержанию гуминовых кислот
(ОГ(0,05%));
– 0,075%-ный раствор оксигумата (ОГ(0,075%);
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследование эффективности применения оксигумата торфа
29
– 0,05%-ный раствор оксигумата + бактерии Pseudomonas sp. штамм
В-6798 (106 клеток/мл);
– 0,075%-ный раствор оксигумата + бактерии Pseudomonas sp. штамм
В-6798 (106 клеток/мл).
В качестве контроля использовали семена, замоченные в дистиллированной воде. По истечении времени воздействия исследуемых растворов семена
пшеницы помещали во влажные камеры, по 25 шт. в каждую. Ростостимулирующее воздействие препаратов определялось по прибавке сухого веса корней и зеленой массы пшеницы на 7-е сут биотеста по отношению к аналогичным показателям в контроле.
В вегетационном опыте с культурой огурца семена перед высевом в грунт
предварительно обрабатывали 0,05%-ным раствором перманганата калия, а
затем в течение 5 мин замачивали в следующих растворах оксигумата и бактериальной суспензии с разным титром клеток:
– жидкая культура бактерий Pseudomonas sp. (108 клеток/мл);
– жидкая культура бактерий Pseudomonas sp. (106 клеток/мл);
– 0,075 %-ный раствор оксигумата;
– 0,075 %-ный раствор оксигумата + жидкая культура бактерий Pseudomonas sp. (106 клеток/мл).
В качестве контроля использовали замачивание семян в дистиллированной воде.
В соответствии со второй задачей исследования – определением эффективности комплексного фунгистатического воздействия оксигумата торфа и
бактериальной культуры Pseudomonas sp. – был поставлен биотест с чистой
культурой гриба Bipolaris sorokiniana. Тест проводили в чашках Петри на
комплексной питательной среде КГА : МПА = 1 : 1 (картофельно-глюкозный
агар : мясопептонный агар) [11]. В питательную среду после раздельной стерилизации добавляли расчетное количество оксигумата, обеспечивающего
его 0,05-ную и 0,075%-ную по ГК концентрацию в среде. Застывшую питательную среду из серии рабочих разведений засевали бактериальной культурой Pseudomonas sp. В-6798. На 3-и сутки после появления колоний бактерий
в центр чашки Петри помещали агаровый блок гриба Bipolaris sorokiniana.
Для биотеста использовали чашки с плотностью бактериальной культуры,
соответствующей 20–30 колониям на чашке. О степени фунгистатического
влияния препаратов судили по подавлению скорости роста гриба по сравнению с контролем – показателями роста гриба на чистой питательной среде
без добавления оксигумата и бактерий Pseudomonas sp.
В соответствии с третьей задачей для изучения влияния совместной обработки семян пшеницы оксигуматом и бактериальной культурой на уровень зараженности семян грибными инфекциями был поставлен биотест, согласно
которому семена пшеницы на 5 мин замачивали последовательно в различных
концентрациях оксигумата (ОГ (0,01%)), ОГ (0,1%)) и в суспензии бактерий
Pseudomonas sp. с титром 106 клеток/мл. Далее семена проращивали во влажной камере при температуре +20…+22°С в течение 7 сут. Семена с признаками
грибного поражения микроскопировали для идентификации агента поражения.
Для оценки возможности создания комплексного промышленного биопрепарата, совмещающего полезные свойства оксигумата и бактерий Pseu-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
Н.Н. Терещенко, А.Б. Бубина, Л.Н. Сысоева и др.
domonas sp., был проведен микробиологический тест, в котором исследовали
динамику численности бактерий, культивируемых в течение 2 сут на жидкой
питательной среде МПБ (мясопептонный бульон) с добавлением оксигумата.
В питательную среду предварительно добавляли расчетное количество торфяного препарата, обеспечивающее 0,075%-ную концентрацию гуминовых кислот. Численность бактерий анализировали методом предельных разведений и
высевов на МПА через определенные промежутки времени культивирования.
Результаты исследований
Результаты биотеста на семенах пшеницы показали, что раздельная обработка
семян бактериальным препаратом в большей степени повлияла на увеличение зеленой массы пшеницы и обеспечила 8%-ную прибавку по отношению к контролю.
Воздействие торфяного препарата оказалось не столь однозначным. Так, например, применение оксигумата в 0,05%-ной концентрации более заметное влияние
оказало на зеленую массу, тогда как обработка 0,075%-ным оксигуматом, напротив, в большей степени простимулировала рост корней проростков (табл. 1).
Наиболее эффективной оказалась совместная обработка семян пшеницы
торфяным и бактериальным препаратами: максимальные прибавки зеленой
массы и корней проростков были получены именно в вариантах с совместной
обработкой: оксигумат (0,075%) + бактерии Pseudomonas sp.; оксигумат
(0,05%) + бактерии Pseudomonas sp.
Совместная обработка семян пшеницы оксигуматом и бактериальной культурой обеспечила усиление взаимного влияния обоих препаратов, т.е. эффект синергизма, при котором влияние от комплексного применения препаратов оказалось значительно выше таковых каждого препарата в отдельности (табл. 1).
Результаты биотеста с пшеницей позволяют сделать вывод о целесообразности и перспективности совместного применения оксигумата из пушицевого
торфа и препарата на основе культуры бактерий Pseudomonas sp. B-6798 для
предпосевной обработки пшеницы.
Результаты вегетационного опыта с рассадой огурца также показали высокую эффективность совместной обработки семян торфяным и бактериальным препаратами. Фенологические наблюдения за состоянием рассады показали, что устойчивый и максимальный по опыту положительный эффект от
совместной обработки препаратами стал проявляться начиная с 22-х сут опыта на стадии 3-го настоящего листа. На протяжении всего последующего периода наблюдений наиболее заметный эффект совместной обработки семян
всегда проявлялся на самом молодом листе (табл. 2).
Приведенные в табл. 3 показатели роста растений огурца свидетельствуют о
том, что раздельная обработка семян как оксигуматом, так и бактериальными
суспензиями оказала положительное влияние не только на параметры вегетативного роста растений (вес зеленой массы и длина стеблей), но и на формирование
завязей. Примечательно, что и оксигумат, и бактериальные суспензии в случае
их раздельного применения сколько-либо заметного положительного воздействия на развитие корней (как на длину, так и на массу) не оказали.
4
4
4
Ps. sp. (108)**
ОГ (0,075%)***
ОГ (0,075%) +
Ps. sp. (106)*
Ps. sp. (10 )*
6
4
4
4
Ps. sp. (106)*
Контроль (Н2О)
3
4
2
Контроль (Н2О)
1
22
Кол-во
листьев
Вариант опыта
Срок,
сут
27
4,078 ± 0,38
4,418 ± 0,23
4,251 ± 0,43
5,479 ± 0,26
4,447 ± 0,17
5,609 ± 0,39
Масса проростков, г
0
8,33
4,24
34,35
9,04
37,54
Прибавка к контролю, %
Зеленая масса
102
100
120
76
92
101
2-й
лист
4
100
101
100
156
130
98
117
3-й
лист
5
100
100
4-й
лист
6
5-й
лист
7
6-й
лист
8
Прибавка длины листа к контролю, %
Корни
4,707 ± 0,22
4,934 ± 0,08
5,206 ± 0,29
6,112 ± 0,34
4,783 ± 0,24
5,561 ± 0,35
Масса проростков, г
Таблица 2
Прибавка
к контролю, %
0
4,82
10,6
31,97
1,61
18,14
Таблица 1
99
100
125
83
90
95
1-й
лист
9
100
115
100
182
151
139
152
2-й
лист
10
100
100
3-й
лист
11
4-й
лист
12
5-й
лист
13
Прибавка ширины листа к контролю, %
Результаты фенологических наблюдений в вегетационном опыте с огурцом
Контроль (Н2О)
Pseudomonas sp.
ОГ (0,075%)
ОГ(0,075%) + Pseudomonas sp.
ОГ (0,05%)
ОГ (0,05%) + Pseudomonas sp.
Варианты опыта
Эффективность совместной и раздельной обработки семян пшеницы оксигуматом
и бактериальной культурой Pseudomonas sp. B-6798 (106 клеток/мл)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
45
33
1
6
6
7
ОГ (0,075%)
ОГ(0,075%) + Ps. sp.
(106)*
1,7
8
12,4
103
64
7
ОГ (0,075%)
ОГ(0,075%) +
Ps. sp. (106)*
92
86
7
100
113
101
105
92
100
115
98
120
4
6
Ps. sp. (10 )**
8
Ps. sp. (10 )*
6
6
5
Ps. sp. (108)**
Контроль (Н2О)
6
Ps. sp. (10 )*
6
5
5
ОГ(0,075%) + Ps. sp.
(106)*
Контроль (Н2О)
4
ОГ (0,075%)
3
4
8
Ps. sp. (10 )**
2
10,7
123
97
126
87
100
114
92
109
90
100
125
67
52
5
8,5
112
105
111
83
100
154
83
94
87
100
170
6
6
21,1
167
126
163
80
100
144
94
73
112
100
7
19,8
326
96
103
135
100
8
Н.Н. Терещенко, А.Б. Бубина, Л.Н. Сысоева и др.
22,6
137
80
109
72
100
113
114
113
89
100
123
101
125
9
8
16,9
125
109
117
88
100
115
98
115
90
100
179
74
120
10
17,0
95
121
116
91
100
62
86
102
123
100
156
11
20,4
191
142
192
142
100
73
122
89
142
100
12
19,5
484
130
130
167
100
13
О к о н ч а н и е т а б л. 2
* Ps. sp. (10 ) – суспензия бактериальной культуры Pseudomonas sp. с титром 10 клеток/мл; ** Ps. sp. (10 ) – суспензия бактериальной культуры Pseudomonas sp. с титром 108 клеток/мл; *** НСР05 – наименьшая существенная разница с контролем при р < 0,5.
НСР05***
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
33
Исследование эффективности применения оксигумата торфа
Таблица 3
Влияние совместной и раздельной обработки семян огурца оксигуматом
и бактериальной культурой Pseudomonas sp. B-6798
на рост и развитие рассады огурца, %
Прибавка кол-ва
завязей
Прибавка кол-ва
листьев
Прибавка длины
стеблей
Прибавка длины
корней
Прибавка зеленой массы
Прибавка массы
корней
26,1±1,5
1,6±0,01
0
0
8±1,2
0
0
0
0
0
0
0
ОГ (0,075%)
12,5±0,6
0
10,5±2,7
0
6,6±0,8
0
ОГ (0,075%)
+Pseudomonas
sp. (106 клеток/мл)
63,6±2,3
49,2±1,3
119,0±3,5
15,02±1,6
154,0±2,7
72,0±3,6
Вариант
опыта
Pseudomonas
sp. (106 клеток/мл)
Pseudomonas
sp. (108 клеток/мл)
Как и в опытах с пшеницей, наиболее заметное положительное влияние на
рассаду огурца оказала совместная обработка семян оксигуматом и бактериальной суспензией Pseudomonas sp. с титром 106 клеток/мл, обеспечив максимальные прибавки всех определяемых показателей. Зеленая масса и вес
корней увеличились соответственно на 154 и 72%, количество завязей и листьев – на 63,6 и 49,2%, а длина стебля и корней – на 119 и 15% по отношению к контролю (см. табл. 3). Поскольку суммарный эффект совместной обработки семян огурца торфяным и бактериальным препаратами был выше
суммы эффектов их раздельного применения, можно сделать вывод о проявлении синергического эффекта в результате комплексного применения обоих
препаратов, что полностью соответствует данным, ранее полученным для
пшеницы.
Согласно результатам теста с чистой культурой фитопатогенного гриба
Bipolaris sorokiniana бактериальная культура Pseudomonas sp. обеспечила
67%-ное подавление радиального роста гриба по отношению к контролю
(табл. 4). Оксигумат, примененный в концентрации 0,075% по ГК, обеспечил
также довольно сильное (69%-ное) подавление скорости роста гриба, тогда
как оксигумат в 0,05%-ной концентрации оказал значительно менее выраженное влияние на рост гриба Bipolaris sorokiniana. В данном варианте скорость роста гриба была всего на 11% ниже, чем в контроле. При этом максимальное подавление этого показателя было отмечено в варианте с совместным применением 0,075%-го торфяного препарата и культуры Pseudomonas
sp., которое превысило контрольные показатели на 76%, что свидетельствует
о целесообразности совместного применения оксигумата и бактериальной
культуры Pseudomonas sp. B-6798 для подавления корневых гнилей, в частности гельминтоспориоза.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
Н.Н. Терещенко, А.Б. Бубина, Л.Н. Сысоева и др.
Таблица 4
Эффективность комплексного влияния оксигумата и бактериальной культуры
Pseudomonas sp. B-6798 (106 клеток/мл) на скорость роста гриба Bipolaris sorokiniana
Вариант
Контроль
Pseudomonas sp.
ОГ (0,075%)
ОГ (0,075%) +
Pseudomonas sp.
ОГ (0,05%)
ОГ (0,05%) +
Pseudomonas sp.
Скорость роста гриба,
мм/ч
0,0329±0,015
0,0107±0,017
0,0100±0,023
Подавление скорости роста
гриба, %
–
67,5
69,5
0,0076±0,027
76,9
0,0291±0,011
11,5
0,0159±0,018
51,7
Результаты биотеста по изучению влияния совместной обработки семян
пшеницы торфяным и бактериальным препаратами на уровень зараженности
семян грибными инфекциями представлены в табл. 5. Использованные в биотесте семена в целом отличались невысоким уровнем зараженности, который
не превышал 8,5%. Возможно, по этой причине обработка семян чистым бактериальным препаратом не оказала выраженного положительного влияния на
уровень зараженности по сравнению с контролем. Обработка семян в чистом
0,1%-ном оксигумате обеспечила 40%-ное снижение степени их инфицирования (см. табл. 5).
Таблица 5
Эффективность совместного применения оксигумата и бактериальной культуры
Pseudomonas sp. B-6798 (106 клеток/мл) для снижения зараженности
семян пшеницы, %
Вариант
Контроль
Pseudomonas sp.
ОГ (0,1%)
ОГ (0,1%) + Pseudomonas sp.
ОГ (0,01%)
ОГ (0,01%) + Pseudomonas sp.
Зараженность семян
8,5
6,5
5,1
0
16,5
8,3
Фунгистатический эффект
–
+23,0
+40,0
+100
–94,1
+2,3
Наилучшие результаты были получены в варианте совместной обработки
семян 0,1%-ным оксигуматом и бактериальным препаратом (фунгистатический эффект 100%).
Обращает на себя внимание тот факт, что в результате обработки семян
пшеницы 0,01%-ным оксигуматом уровень зараженности увеличился почти
в 2 раза. Возможно, это связано с тем, что при разбавлении оксигумата концентрация веществ, обладающих фунгицидными свойствами, опускается
ниже пороговых значений чувствительности гриба, но при этом гриб может
использовать некоторые составляющие оксигумата в качестве дополнительного источника питания или физиологически активных веществ, стимулирующих его рост. Обработка семян культурой бактерий Pseudomonas
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследование эффективности применения оксигумата торфа
35
Численность бактерий, тыс. КОЕ/1 мл
Численность бактерий, тыс. КОЕ/1 мл
sp. совместно с 0,01%-ным оксигуматом не оказала заметного влияния на
зараженность семян.
Возможность создания комплексного промышленного биопрепарата, совмещающего полезные свойства оксигумата и Pseudomonas sp., оценивали по
данным микробиологического теста, в рамках которого исследовали динамику численности бактерий, культивируемых в течение 24 ч на жидкой питательной среде М9 с добавлением оксигумата. Поскольку, согласно полученным ранее экспериментальным данным, наиболее эффективная концентрация
оксигумата соответствовала 0,075% по ГК, в питательную среду добавляли
расчетное количество торфяного препарата, обеспечивающее 0,075%-ную
концентрацию гуминовых кислот. В качестве контроля использовали культивирование бактерий Pseudomonas sp. на среде М9 без оксигумата.
Результаты микробиологического теста, представленные на рис. 1, свидетельствуют о том, что оксигумат в исследованной концентрации обладает
выраженным супрессивным воздействием по отношению к бактериям Pseudomonas sp.
Время, ч
А
Время, ч
Б
Рис. 1. Динамика численности бактерий Pseudomonas sp. B-6798
в жидкой питательной среде М9 с добавлением
0,075%-ного оксигумата (А) по сравнению с контролем (Б)
Рост бактерий на среде, содержащей оксигумат (0,075%), замедлен по
сравнению с ростом в его отсутствие. Спустя сутки численность псевдомонад
в опытной среде почти в 4 раза ниже, чем в контроле. Следовательно, для
создания жидкого комплексного препарата простого добавления оксигумата
в питательную среду недостаточно. Необходимо более подробно изучить и
оценить эффективность различных режимов культивирования бактерий Pseudomonas sp. В-6798 в присутствии оксигумата. Несмотря на это, не вызывает
сомнений эффективность совместной предпосевной обработки семян оксигуматом и бактериальным препаратом. При опрыскивании вегетирующих растений смешивание препаратов необходимо проводить непосредственно перед
обработкой.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
Н.Н. Терещенко, А.Б. Бубина, Л.Н. Сысоева и др.
Литература
1. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур. М.: Колос, 1979. 278 с.
2. Ермолаева Н.И., Иванова Н.И. и др. Биопрепараты на основе ризосферных псевдомонад // Защита растений. 1992. № 8. С. 24–25.
3. Ашмарина Л.Ф., Дашкевич В.С., Дашкевич Н.Ю. и др. Испытывается новый биопрепарат // Защита растений. 2001. № 3. С. 41.
4. Palleroni N.I. Introduction to the Family Pseudomonaceae // The Prokaryotes. Berlin;
Heidrlberg; New York: Springer – Verlag, 1981. Vol. 1. P. 655–665.
5. Боронин А.М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и
развитию растений // Соровский журнал. 1998. № 20. С. 25–31.
6. Кухаренко Т.А. Гуминовые кислоты различных твердых горючих ископаемых и возможность их использования в качестве сырья для производства гуминовых удобрений //
Гуминовые удобрения: Теория и практика их применения. Харьков: Изд-во ХГУ, 1957.
С. 19–29.
7. Наумова Г.В., Сайцина Т.И. Гуминовые препараты торфа и их эффективность при
сельскохозяйственном использовании // Химия твердого топлива. 1991. № 1. С. 95–100.
8. Христева Л.А. О природе действия физиологически активных форм гуминовых кислот и других стимуляторов роста растений // Гуминовые удобрения: Теория и практика
их применения. Киев: Урожай, 1968. Ч. 3. С. 15–28.
9. Христева Л.А., Реутов В.А. Гуминовые удобрения: Теория и практика их применения. Днепропетровск: Колос, 1973. Ч. 4. 308 с.
10. Патент РФ 21022474. Штамм метилотрофных бактерий Pseudomonas sp. ВКПМ
В-6798, способный использовать формальдегид в качестве единственного источника углерода и энергии в бедной минеральной среде / Е.В. Евдокимов, М.В. Миронов, А.В. Евдокимов, И.Э. Маниенко, Е.В. Корниевская. 8 с.
11. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. 295 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка применения метода лазерной дифрактометрии
37
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 631.43
А.Н. Блохин, С.П. Кулижский
ОЦЕНКА ПРИМЕНЕНИЯ МЕТОДА ЛАЗЕРНОЙ ДИФРАКТОМЕТРИИ
В ОПРЕДЕЛЕНИИ ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОЧВ
Аннотация. Освещается проблема применения метода лазерной дифрактометрии при изучении гранулометрического состава почв. Рассматривается вопрос сходимости получаемых этим способом данных с результатами классического седиментационного пипеточного метода Качинского. Дается оценка возможности дальнейшего параллельного их применения.
Ключевые слова: гранулометрический состав почв, лазерный дифрактометр, седиментационный метод, корреляция, почвенные частицы, органическое вещество.
Для определения гранулометрического состава почв уже более 100 лет
применяют приемы, основанные на разделении частиц по размерам при их седиментации. Методы эти хорошо разработаны и широко используются. Вместе
с тем за последние 10–15 лет интенсивно развивается, но в большей степени за
границей, и все чаще используется для определения распределения частиц по
размерам метод лазерной дифракции, в котором используется физический
принцип флуктуации электромагнитных волн. Свет параллельного лазерного
луча преломляется твердофазными частицами и отклоняется на фиксированные углы, которые зависят от диаметров и оптических свойств частиц. Так как
каждый индивидуальный размер частиц локализует определенный угол рассеивания, расшифровка дифракционной картины позволяет рассчитать процентное содержание частиц разного размера, т.е. определить гранулометрический состав почв. Сходящиеся в одной точке линзы фокусируют рассеянный
свет в кольце на центральной панели, где детектор измеряет распределение
световой энергии (спектр Фурье). Распределение частиц по размерам вычисляется в соответствии с теорией Фраунгофера по единой расчётной процедуре.
Для определения гранулометрического состава почв лазерным дифрактометрическим (оптическим) методом используются приборы разных конструкций. Они имеют различное построение узлов и часто отличаются по механизму пробоподготовки и способу регистрации дифракционной картины,
но работают по единой схеме, изложенной выше. В зависимости от модели
прибора проба может быть подвергнута измерению даже в сухом состоянии.
В качестве носителя в этом случае используется струя воздуха, движущаяся
со скоростью больше скорости звука. Это открывает новые возможности для
получения дополнительных сведений о состоянии твёрдой фазы почвы.
При выполнении данной работы использовался универсальный лазерный
дифракционный анализатор размера частиц SALD-201V фирмы SHIMADZU
(Япония). С его помощью возможно определение содержания частиц размером от 350 до 0,25 мкм (от 0,35 до 0,00025 мм). Этот прибор предъявляет
следующие требования к подготовке анализируемой пробы: вся навеска поч-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38
А.Н. Блохин, С.П. Кулижский
вы должна раствориться в носителе (в данном случае это дистиллированная
вода) с таким расчётом, чтобы суспензия оказалась проницаемой для лазерного излучения и в магистралях не происходило осаждения некоторых наиболее плотных и крупных частиц в силу ограниченности мощности перистальтического насоса, обеспечивающего циркуляцию раствора. Всем этим
требованиям соответствует пробоподготовка по системе Качинского, традиционно применяемая в почвоведении при анализе гранулометрического состава почв. Она включает в себя как механическое разрушение почвенных
частиц, так и физико-химическое. Суспензия, приготовленная таким образом,
адекватно циркулирует и позволяет получать стабильный ряд последовательных измерений (прибор совершает их с интервалом от 1 с и более и отображает на мониторе в реальном времени в виде графика и электронной таблицы, готовой к экспорту в другие приложения в среде Windows) в различных
по гранулометрическому составу почвах.
При применении имеющегося дифрактометра для анализа гранулометрического состава почв возникла необходимость в создании комплексной процедуры
измерения. Это было вызвано неполным охватом всех размерных фракций почвенных частиц рабочим диапазоном прибора. Фракция крупного и среднего песка, имеющая размеры 1–0,25 мм, попадала в измерение лишь частично (0,35–
0,25 мм). Поэтому фракцию 1–0,25 мм улавливали механическим путём, используя сито с диаметром ячейки 0,25 мм и проводя дальнейшее высушивание и взвешивание. После проведения измерений прибором по особому алгоритму эти данные модифицировались и присоединялись к получаемым массивам в редакторе
Microsoft Exel, куда экспортировались и таблицы результатов с SALD-201V.
Важными особенностями изучения гранулометрического состава с помощью метода лазерной дифрактометрии являются высокая скорость работы и
появление фиксированного диапазона размеров измеряемых частиц. Этот
диапазон обусловливается техническими особенностями прибора. Широко
распространённые методы седиментационного определения конкретной
нижней границы не имеют – последняя фракция остаётся открытой в нижнем
пределе. Детектор дифрактометра SALD-201V представляет собой совокупность 54 фотодатчиков, каждый из которых регистрирует определённый размер частиц. И, например, отсутствие в гумусоаккумулятивном горизонте
чернозёма выщелоченного твёрдофазных частиц диаметром менее 0,25 мкм
подтверждается получаемыми данными. Во всех проанализированных нами
почвах датчики нижней части диапазона измерения никогда не регистрировали частиц, близких по размеру к 0,25 мкм. Несмотря на серьёзное несогласование с господствующими в современном почвоведении представлениями о
гранулометрическом составе, это стало практическим фактом, которым можно попытаться объяснить образование коллоидных оболочек на элементарных почвенных частицах, на что указывает в своей работе Е.В. Шеин [1].
Для рассмотрения природы и степени этих различий нами была проведена
работа по параллельному изучению гранулометрического состава горизонтов
южных и обыкновенных чернозёмов республики Хакасия традиционным седиментационным методом (пипеткой Качинского) и новым методом лазерной
дифракции с последующим исследованием корреляционных связей в парных
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка применения метода лазерной дифрактометрии
39
выборках. Также в целях сравнения самих основ этих двух методов был проведен лазерно-дифрактометрический анализ распределения частиц во фракции по размеру в секундных, минутных, часовых и суточных пробах, взятых
пипеткой Качинского из ряда усреднённых суспензий тех же почв.
Основной проблемой применения лазерно-дифрактометрического метода определения гранулометрического состава стали низкая степень общей сходимости
результатов в целом и значительное занижение по сравнению с седиментометрическими методами содержания ила (<0,001 мм) и увеличение содержания мелкой и
средней пыли (0,005–0,001 и 0,01–0,005 мм) (табл. 1). В отечественных и зарубежных работах, посвящённых этому вопросу, встречаются различия в 2–7 раз [2].
Из таблицы видно, что и в данном случае погоризонтная сходимость этих
парных выборок невелика и по одному только коэффициенту корреляции
выявить все закономерности не представляется возможным. Для достижения
такого результата необходимо более глубокое исследование проблемы.
В целях разъяснения истоков несоответствия данных рассмотрим седиментационные методы анализа в целом, основанные на определении скорости оседания частиц под действием силы тяжести при условии применения к этим системам закона Стокса. Для применения закона Стокса необходимо выполнение требований и условий, а именно: близкая к сферической форма частиц, отсутствие
взаимодействия между частицами, движущиеся частицы должны быть твёрдыми, гладкими, иметь одинаковую для всех размеров плотность. При выполнении
всех этих условий радиус частиц с высокой точностью определяется по скорости
их оседания, при этом, применительно к почвам, плотность оседающих частиц
принимается равной плотности твёрдой фазы. Для почв появляется дополнительное условие – данный метод можно использовать для анализа гранулометрического состава только в том случае, если плотность оседающих частиц постоянна или близка к константе. Так как плотность жидкости постоянна, речь идёт о
постоянстве плотности частиц, на которые дробится почва при пробоподготовке
к седиментационному анализу. Фактически речь идёт о модельных представлениях о почвах, хотя и приближенных к реальности. Седиментационный метод
позволяет получать достоверные результаты, если почвы представляют собой
системы, состоящие из твёрдой, жидкой и газообразной фаз, которые разделяются при дезагрегировании до индивидуальных частиц одинаковой плотности и
близкой к сферической формой. Для почв эти условия в полном объёме не выполняются, а это означает, что рассматривать данные, полученные традиционным методом пипетки Качинского, как распределение реальных почвенных частиц по размеру априори, ошибочно в некоторой степени.
Рассмотрение результатов изучения седиментационных проб из смешанных суспензий выявило значительное и глубокое отличие ожидаемых результатов от результатов эксперимента. Согласно закону Стокса должна была бы
наблюдаться следующая закономерность: в «секундной» пробе не должно
быть фракций размером более 0,05 мм, в «минутной» – более 0,01 мм, в «часовой» – более 0,005 мм и в «суточной» – более 0,001 мм. Даже если делать
ряд оговорок в соответствии с вышесказанными особенностями седиментометрического метода, полученные данные (табл. 2) говорят лишь о глубине
отличий двух рассматриваемых методик и важности их установления.
Потеря
от НСL,
%
10,44
6,79
17,56
9,98
15,74
8,75
5,44
13,93
11,36
13,49
15,83
8,46
6,19
21,50
3,88
7,64
16,04
11,88
№ горизонта
22
23
24
25
26
9
10
11
12
13
14
15
27
28
29
30
31
32
4,67
0,82
0,47
0,98
0,72
0,66
3,08
1,09
0,61
3,51
1,62
2,27
0,83
1,58
1,49
1,02
0,48
0,26
1–
0,25
0,16
0,00
0,67
15,72
26,09
18,61
8,99
6,24
15,18
3,57
13,45
20,52
14,54
26,18
4,60
20,45
18,79
28,36
0,25–
0,05
36,07
28,03
40,32
33,64
30,34
30,94
35,20
41,63
29,68
27,90
30,27
27,71
31,57
31,37
32,71
27,36
31,49
31,15
0,05–
0,01
0,005–
0,001
<0,001
Коэф.
корреляции
8,96
8,53
7,60
7,52
6,68
R22. Чернозем обыкновенный
16,13
5,35
0,20
18,76
27,11
–0,09
23,57
2,44
–0,11
28,68
3,06
–0,12
16,26
1,55
0,26
R11. Чернозем южный
10,03
22,61
11,34
0,35
10,09
22,20
13,30
0,08
8,36
15,47
16,75
0,50
7,26
25,27
21,13
–0,37
7,84
30,30
3,03
0,01
7,51
23,58
2,57
0,15
8,84
32,77
3,00
–0,02
R19. Чернозем обыкновенный
12,92
29,64
10,37
0,09
9,37
26,05
14,23
0,40
11,78
29,11
13,78
–0,32
9,89
29,15
2,98
0,02
7,06
18,28
1,47
0,41
7,63
27,17
3,12
0,22
0,01–
0,005
Фракции. Лазерно-дифрактометрический метод
4,67
0,82
0,47
0,98
0,72
0,66
3,08
1,09
0,61
3,51
1,62
2,27
0,83
1,58
1,49
1,02
0,48
0,26
1–
0,25
29,98
10,95
45,35
37,49
24,97
28,39
33,79
34,75
29,09
42,50
31,32
35,21
41,76
39,61
45,36
35,26
46,05
41,84
0,25–
0,05
28,38
19,98
4,39
11,18
24,35
23,55
23,99
14,78
16,79
4,38
17,59
11,57
13,54
6,00
0,40
0,80
0,80
4,38
0,05–
0,01
6,40
10,79
7,98
6,39
5,99
7,98
2,80
4,79
5,60
10,36
10,00
8,38
3,98
7,20
10,79
14,72
14,37
14,32
0,01–
0,005
4,40
5,99
4,79
9,58
1,60
2,39
10,40
9,59
3,60
3,98
5,20
4,79
5,57
3,20
0,40
4,78
3,99
0,40
0,005–
0,001
19,99
29,97
33,13
26,75
26,34
25,14
17,19
29,56
30,38
23,90
20,79
21,94
25,87
31,98
34,77
25,86
24,34
23,07
<0,001
Таблица 1
Фракции. Седиментационный метод
Гранулометрический состав исследованных почв. Погоризонтное сравнение данных
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4
3
2
1
№ суспензии
Название пробы
Секундная
Минутная
Часовая
Суточная
Секундная
Минутная
Часовая
Суточная
Секундная
Минутная
Часовая
Суточная
Секундная
Минутная
Часовая
Суточная
1–0,25
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,25–0,05
36,917
18,416
8,032
29,409
30,108
28,321
5,177
34,143
27,068
0,000
31,070
31,664
27,506
32,101
28,660
54,002
0,05–0,01
47,964
56,462
59,596
12,286
43,948
38,221
43,440
25,455
36,196
7,725
21,338
24,365
40,965
28,261
20,771
20,716
0,01–0,005
8,776
13,295
17,229
58,305
10,768
13,494
17,997
40,402
11,903
92,275
14,561
43,973
11,766
15,968
15,747
25,282
0,005–0,001
6,161
10,810
13,913
0,000
13,269
17,176
28,055
0,000
20,433
0,000
27,538
0,000
16,570
20,546
30,150
0,000
Гранулометрический состав по данным лазерно-дифрактометрического метода в усреднённых пробах,
отобранных пипеткой Качинского согласно закону Стокса из усреднённых проб
Оценка применения метода лазерной дифрактометрии
<0,001
0,182
1,019
1,229
0,000
1,909
2,788
5,335
0,000
4,400
0,000
5,088
0,000
3,194
3,122
4,673
0,000
Таблица 2
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
А.Н. Блохин, С.П. Кулижский
Как было сказано, при лазерно-дифракционном анализе гранулометрического состава почв наблюдается увеличение содержания фракций мелкой и
частично средней пыли. Исходя из того, что возможно образование органоминеральных оболочек на элементарных почвенных частицах, такое распределение может быть связано ещё и с одинаковой плотностью органического
вещества. То есть роль органики в почвах значительна в распределении почвенных частиц по фракциям. В подтверждение этого в имеющихся парных
выборках был проведен расчёт коэффициентов корреляции содержания каждой фракции в рамках целого почвенного профиля с общим содержанием органического вещества в этом профиле в пересчёте на гумус. По каждому почвенному профилю был получен ряд коэффициентов корреляции величины
каждой фракции и содержания гумуса. Расчёт был проведён как для седиментометрического метода, так и для лазерно-дифрактометрического.
Можно предположить, что содержания отдельных фракций и гумуса будут коррелировать. Расчёты показали значительную степень положительной
корреляции во фракции мелкой пыли, ила и отрицательной – во фракции пыли крупной (0,01–0,005 мм). Содержание органики имеет и прямую (положительную), и обратную (отрицательную) корреляцию с распределением частиц
по гранулометрическим фракциям, причём значения коэффициента корреляции располагаются в большом диапазоне значений (в южном чернозёме от
0,93 и 0,94 (пыль) до 0,12 в других).
Это говорит о том, что седиментометрический анализ гранулометрического состава почв отражает влияние содержания органики довольно контрастно
и с большими «перекосами» в проблемных фракциях пыли.
Дифрактометрический анализ, благодаря совершенно иному физическому
принципу действия, дал на всех выборках относительно равномерное распределение коэффициентов корреляции, достигающих 0,9, что говорит о повсеместном учёте истинных размеров частиц, включая частицы с органоминеральными оболочками, «перекос» сгладился и открыл в большей степени приближенную к истинной картину.
Ряд выявленных отличий в полученных результатах можно объяснить различной формой частиц, которая в седиментометрических методах принята за
шарообразную, что приводит к понятию «стоксовского», или эффективного
гидравлического радиуса, а не реального радиуса частиц. Появились и сообщения о том, что при седиментометрическом определении гранулометрического состава почв в водной среде на микрочастицах почвы возможно образование оболочки из органоминерального геля [1]. Эта оболочка сама по себе
снижает скорость падения крупных частиц и способствует связыванию микрочастиц в микроагрегаты при значительном уменьшении их средней плотности. В результате при проведении седиментационного анализа обнаруживаются псевдофракции, частицы которых имеют значительно больший размер, но оседают с той же скоростью, что и мелкие частицы со средней плотностью твердой фазы.
Таким образом, одним из факторов, приводящих к существенной разнице
содержания ила, определяемого традиционным седиментометрическим методом и методом лазерной дифрактометрии, является применение существенно
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка применения метода лазерной дифрактометрии
43
завышенных значений плотности твердой фазы при расчетах скорости падения частиц, имеющих органогенную природу. В связи с этим во фракцию ила
при традиционном анализе попадает значительное количество частиц размера
мелкой пыли. Опираясь на тот факт, что при лазерной дифрактометрии происходит регистрация истинных, фактических размеров частиц с высокой точностью, зачастую недоступной традиционным методам, эти данные можно
принимать за наиболее приближенные к реальности.
С позиции изучения почвы как многокомпонентной, живой и подвижной
системы очень важно знать не только содержание частиц, искусственно
«очищенных» от органических оболочек, разрушенных до монолитных элементарных почвенных частиц, но и естественное состояние почвенной микроструктуры, т.е. микроагрегатный состав. И применение при его изучении
седиментометрического метода даёт слишком искажённые результаты, чего
нельзя сказать о лазерно-дифрактометрическом методе.
Кроме того, такой метод гранулометрического анализа почв более информативен: проводя повторное измерение в образце после разрушения в нём
всей органической составляющей с помощью какого-либо окислителя, например пероксидом водорода, можно получить распределение органического
вещества по гранулометрическим фракциям. Полное раскрытие всех причин
отклонения от классических методик станет значительным прорывом в области исследования структуры и свойств почв.
Исходя из всего этого, логичным в перспективе кажется как можно более
широкое внедрение этого метода в научную работу и практическое применение, а в ближайшей перспективе необходимо проводить активное накопление
фактического материала, обеспечивая тем самым дальнейшее развитие, насколько это позволяет его невысокая доступность, в почвенных исследованиях всех направлений с тщательной разработкой или заимствованием из других областей науки соответствующих методик, тем самым выходя на качественно новый уровень исследований. На данный момент и в нашей стране, и
за рубежом проводятся работы по согласованию получаемых данных с традиционными методиками, объяснение и учёт различий, достигнуты значительные успехи.
Литература
1. Шеин Е.В., Милановский Е.Ю., Молов А.З. Гранулометрический состав: роль органического вещества в различиях данных седиментометрического и лазерно-дифрактометрического методов // Доклады по экологическому почвоведению. 2006. № 1, вып. 1.
С. 17–29.
2. Блохин А.Н. Специфика лазерно-дифрактометрического определения гранулометрического состава почв // Материалы LVI научной студенческой конференции «Старт в
науку». Томск: Изд-во Том. ун-та, 2008. С. 37.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
С.Л. Блохина, В.П. Середина
УДК 631.41
С.Л. Блохина, В.П. Середина
ГУМУСНОЕ СОСТОЯНИЕ ФОНОВЫХ ПОЧВ
КОНДАКОВСКОГО МЕСТОРОЖДЕНИЯ
УГЛЕВОДОРОДНОГО СЫРЬЯ
Аннотация. Представлены результаты полевых и экспериментальных исследований почв Кондаковского нефтяного месторождения. Изучены фоновые почвы, качественный состав гумуса и особенности их гумусного состояния.
Ключевые слова: почва, гумусное состояние, нефтяное месторождение, буферность.
В последние десятилетия в связи с открытием крупных нефтяных и газовых месторождений на севере Томской области появилась необходимость
изучения почвенного покрова с целью более рационального его использования и своевременного контроля экологического состояния почв. На данный
момент этот регион рассматривается как основная топливно-энергетическая и
сырьевая база страны, при разработке которой будут использоваться малоосвоенные территории, более суровые по природным условиям, отличающиеся
слабой устойчивостью и весьма малым потенциалом для самоочищения и
самовосстановления [1]. Необходимость изучения фоновых (незагрязненных)
почв осваиваемых нефтегазовых комплексов состоит в том, что существует
потребность в уточнении всех свойств и процессов, протекающих в почвах.
Кроме того, результаты данных исследований в дальнейшем могут быть использованы в целях почвенно-экологического мониторинга и разработки
конкретных мер по рекультивации нарушенных и загрязненных территорий с
учетом их специфических особенностей.
Объекты и методы исследований
Объектом исследования являются фоновые почвы Кондаковского лицензионного блока, который в будущем будет разрабатываться при нефте- и газодобыче. В соответствии с почвенно-географическим районированием [2]
данный блок относится к среднетаежной подзоне Западной Сибири и в административном отношении располагается в Александровском районе Томской
области, на правобережье реки Оби. С целью детального изучения почвенного покрова данной территории проводились инженерно-экологические изыскания методом маршрутов. Для изучения гумусного состояния почв были
отобраны образцы основных представителей автоморфного (подзолистые),
полугидроморфного (болотно-подзолистые) и гидроморфного (болотные верховые и низинные) рядов.
Лабораторно-аналитические исследования выполнены с использованием
общепринятых в почвоведении методов [3]: гигроскопическая влага, зольность, общий органический углерод (гумус) методом И.В. Тюрина, рН водной и солевой вытяжек потенциометрическим методом, гидролитическая ки-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гумусное состояние фоновых почв Кондаковского месторождения
45
слотность по Каппену, обменные Ca2+, Mg2+ , их сумма комплексонометрическим методом, обменные H+ и Al3+ по И.А. Соколову. Определение группового и фракционного состава гумуса выполнено по схеме В.И. Тюрина в модификации В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой [4], оценка гумусного состояния почв проведена в соответствии с показателями, предложенными
Л.А. Гришиной и Д.С. Орловым [5].
Систематический список почв
Кондаковский лицензионный блок по агроклиматическому районированию [6] входит в прохладный, значительно увлажненный район. Эволюция
почв гумидных областей равнинных слаборасчлененных территорий Западной Сибири способствует сильной заболоченности и слабому проявлению
автоморфного почвообразования. Эта особенность во многом определяет условия формирования и свойства почв Кондаковского нефтяного месторождения [7]. Своеобразные природные условия изучаемой территории: пространственная и внутрипрофильная изменчивость литологического и гранулометрического состава почвообразующих пород, различная степень дренированности территории, продолжительное сезонное промерзание, сочетание различных типов растительности – обусловили проявление процессов оподзоливания, поверхностного и глубинного оглеения. Согласно классификации и
диагностике [8], современный почвенный покров исследуемой территории в
связи со своеобразным сочетанием природных условий сложен, разнообразен
и представлен следующими типами почв (табл. 1): подзолистыми, болотноподзолистыми и болотными. В соответствии с классификацией почв России
[9] их можно отнести к двум основным стволам: постлитогенному и органогенному. В постлитогенном стволе выделен отдел текстурно-дифференцированных почв (типы подзолистых и болотно-подзолистых), а в органогенном – отдел торфяных почв (типы олиготрофных и эутрофных).
Автоморфные почвы данной территории, представленные типом подзолистых почв, развиваются преимущественно на легких породах под хвойными
или смешанными лесами с бедным, но развитым мохово-лишайниковым напочвенном покровом. Это приводит к незначительному накоплению опада с
кислой реакцией среды, что тормозит развитие гумусового горизонта. Общими
свойствами этих почв являются: обогащенность верхних горизонтов кремнеземом при значительном выносе полуторных оксидов, глубинная глееватость,
кислая реакция среды (рНсол варьирует от 3,71 до 4,60) и ненасыщенность основаниями (65–67%). В гранулометрическом составе преобладают фракции
связанного песка и отмечается невысокое процентное содержание физической
глины. Распределение илистой фракции свидетельствует о проявлении элювиально-иллювиального процесса, который также подтверждается дифференциацией почвенного профиля по морфологическим признакам.
Полугидроморфные болотно-подзолистые почвы формируются на пологих гривах и в понижениях водоразделов и террас под заболоченными темнохвойными и лиственными лесами. Специфической особенностью болотноподзолистых почв является их тяжелый гранулометрический состав.
3
2
Постлитогенная
ТекстурноПодзолистая
дифференцированная
4
Тип
Подтип
Род
Вид
Разновидность
Типичная
–
Поверхностно
осветленная
Среднесуглинистая
Подзолистая поверхностно осветленная среднесуглинистая О(0–2)+АЕL(2–13)+ЕL(13–17)+BEL(17–44)+BTfe(44–70)+BTC(70–140)
Собственно
1977
–
–
Подзолистая
Псевдофибровая
Мелкая
Супесчаная
подзолистая
Мелкоподзолистая псевдофибровая супесчаная почва Оч(0–4)+А0А1(4–16)+А2(16–31)+А2Вfe(31–57)+
B1fe(57–92)+B2fe(92–129)+BCfe(129–190)+Cfe(190–216)
Текстурно2004
Постлитогенная
Подзолистая
Типичная
–
Мелкая
Супесчаная
дифференцированная
Подзолистая мелкая супесчаная почва ТО(0–4)+ОА1(4–16)+EL(16–31)+ВELfe(31–57)+ BT1fe(57–92)+
BT2fe(92–129)+BTCfe(129–190)+Cfe(190–216)
ТорфянистоБолотноГрунтового
Средне1977
–
–
Мелкая
подзолистая
подзолистая
увлажнения
суглинистая
глеевая
Торфянисто-мелкоподзолисто-глеевая грунтового увлажнения среднесуглинистая почва
Т(0–25)+ А1А2 (25–35)+ B1feg(33–62)+ B2fe,g(62–87)+BCfe,g(87–105)
ТекстурноБолотноПоверхностно
Средне2004
Постлитогенная
Грубогумусовая
–
дифференцированная подзолистая
осветленная
суглинистая
Болотно-подзолистая грубогумусовая поверхностно осветленная среднесуглинистая почва
Т(0–25)+ АEL (25–35)+ BT1feg(33–62)+ BT2fe,g(62–87)+BTCfe,g(87–105)
2004
1977
Отдел
Ствол
Таблица 1
5
6
7
8
Собственно
Средне–
–
Подзолистая
Обычная
Мелкая
подзолистая
суглинистая
Мелкоподзолистая среднесуглинистая почва А0 (0–2)+А1А2 (2–13)+А2(13–17)+А2Вfe(17–44)+Bfe(44–70)+BC(70–140)
Год издания
классификации
1
Систематический список почв Кондаковского лицензионного блока
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
–
Органогенная
–
Органогенная
1977
2004
1977
2004
Олиготрофная
Типичная
–
–
Болотная ниНизинная торфяная
зинная
Обычная
Торфяная олиготрофная среднемощная ТО (0–10)+Т1(12–22)+Т2(22–32)
Торфяная
4
5
6
Болотная
Болотная
–
Обычная
верховая
торфяная
Болотная верховая торфяная Оч (0–10)+Т1(12–22)+Т2(22–-32)
3
На средних
торфах
Среднемощная
Торфяная
7
Эутрофная
Типичная
–
На средних
торфах
Торфяная эутрофная на средних торфах ТО(0–2)+Т(2–16)+Т1 (16–35)+Т2 (35–58)+Т3 (58–120)+G(120–150)
Торфяная
47
–
–
–
–
8
О к о н ч а н и е т а б л. 1
Болотная низинная торфяная А0(0–2)+Ат(2–16)+Т1(16–35)+Т2(35–58)+Т3(58–120)+G(120–150)
2
1
Гумусное состояние фоновых почв Кондаковского месторождения
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
С.Л. Блохина, В.П. Середина
В распределении физической глины и илистой фракции наблюдается заметное увеличение к породе, что ухудшает дренажные свойства, приводит к
образованию торфяного горизонта и проявлению глеевых процессов в верхней толще. Реакция среды этих почв кислая (рНсол изменяется в пределах от
3,40 до 5,00). Валовой химический анализ обнаруживает меньшую обогащенность болотно-подзолистых почв кремнеземом и более высокое содержание
полуторных оксидов железа и алюминия, которые являются главными компонентами минеральной части почв.
Гумусное состояние почв
В составе гумуса подзолистых почв Кондаковского месторождения по всему
профилю фульвокислоты значительно преобладают над гуминовыми кислотами.
В этих почвах отношение Сг.к/Сф.к равно 0,3–0,4, что указывает на фульватный
тип гумуса. Этот интервал сужается в нижних горизонтах до 0,2. В группе гуминовых кислот преобладает фракция, связанная с подвижными полуторными оксидами (8,14–9,15%), а наиболее ценная, связанная с кальцием, имеет низкие
значения (3,63–4,64%). Фульвокислоты представлены агрессивными фракциями.
Величина негидролизуемого остатка колеблется от 37 до 42% от общего углерода, что свидетельствует о высоком содержании трудноминерализуемых веществ.
Агрессивность и мобильность гумуса такого типа способствуют развитию процессов элювиирования и подзолообразования.
В составе гумуса торфянисто-мелкоподзолистой грунтово-глеевой среднесуглинистой почвы прослеживаются аналогичные закономерности, что и в составе
гумуса подзолистых почв. Показатель величины негидролизуемого остатка постепенно увеличивается с глубиной профиля. Необходимо отметить, что для аналогичных почв характерно постепенное уменьшение содержания органического вещества с глубиной профиля. Подобное явление встречается во многих таежных
подзолистых почвах Европы и Западной Сибири [6]. Однако такое распределение
не свидетельствует о том, что в этих почвах нет иллювиирования.
Единство и самобытность холодных гумидных областей заключаются в экстремальном сочетании тепла и влаги, господстве олиготрофных растительных
сообществ с малой емкостью биологического круговорота, преимущественно
напочвенном поступлении растительного опада, бедности, однообразии и пониженной биохимической активности микрофлоры. Эти особенности влияют на
основные характеристики гумусного состояния исследуемых почв, которые в
совокупности отражают уровни накопления гумуса, его профильное распределение и качественный состав (табл. 2).
В соответствии с критериями, предложенными в [5], подзолистые почвы
Кондаковского нефтяного месторождения характеризуются мощной подстилкой, состоящей из опада, отмершей растительности и переплетающих их
корней. Однако содержание гумуса в верхних гумусовых горизонтах и его
запасы оцениваются как очень низкие. Количество гумуса с глубиной постепенно убывает. Для исследуемых почв характерна средняя и слабая степень
гумификации органического вещества, отмечается среднее содержание свободных ГК и высокое содержание прочно связанных ГК.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гумусное состояние фоновых почв Кондаковского месторождения
49
Таблица 2
Показатели гумусного состояния фоновых почв
Кондаковского нефтяного месторождения
Уровень, характер
проявления
Мелкоподзолистая псевдофибровая легкосуглинистая почва
Мощность подстилки, см
5
Мощная
Содержание гумуса
1,43
Очень низкое
в гумусных горизонтах, %
Запас гумуса в слое 0–20 см, т/га
20
Очень низкий
Профильное распределение гумуса
–
Постепенно убывающее
в метровой толще
Степень гумификации органического
19
Слабая
вещества, %
Тип гумуса, Сг.к/Сф.к
0,5
Фульватно-гуматный
Содержание «свободных» ГК, % к сумме ГК
50
Среднее
Содержание ГК, связанных с Са2+,
20
Низкое
% к сумме ГК
Содержание прочно связанных ГК,
30
Высокое
% к сумме ГК
Мелкоподзолистая иллювиально-железистая легкосуглинистая почва
Мощность подстилки, см
8
Мощная
Содержание гумуса
1,01
Очень низкое
в гумусных горизонтах, %
Запас гумуса в слое 0–20 см, т/га
14
Очень низкий
Профильное распределение гумуса в
–
Постепенно убывающее
метровой толще
Степень гумификации органического
21
Средняя
вещества, %
Тип гумуса, Сг.к/Сф.к
0,4
Фульватный
Содержание «свободных» ГК,
46
Среднее
% к сумме ГК
2+
Содержание ГК, связанных с Са ,
18
Очень низкое
% к сумме ГК
Содержание прочно связанных ГК,
36
Высокое
% к сумме ГК
Торфянисто-мелкоподзолистая грунтово-глеевая среднесуглинистая почва
Содержание гумуса
1,09
Очень низкое
в гумусных горизонтах, %
Запас гумуса в слое 0–20 см, т/га
22
Очень низкий
Профильное распределение гумуса
–
Резко убывающее
в метровой толще
Степень гумификации органического
29
Средняя
вещества, %
Тип гумуса, Сг.к/Сф.к
0,4
Фульватный
Содержание «свободных» ГК,
35
Низкое
% к сумме ГК
2+
Содержание ГК, связанных с Са ,
28
Низкое
% к сумме ГК
Содержание прочно связанных ГК,
36
Высокое
% к сумме ГК
Показатель, единицы измерения
Величина
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
С.Л. Блохина, В.П. Середина
Близкими свойствами обладает гумус наиболее распространенных на территории месторождения торфянисто-мелкоподзолистых грунтово-глеевых
почв. Данные почвы характеризуются очень низкими содержанием гумуса в
верхних гумусных горизонтах и его запасами. Распределение гумуса по профилю почв резко убывающее. Характерна средняя степень гумификации органического вещества, что связано с биоклиматическими условиями и характером растительности. Залегающие непосредственно под торфом или очесом
минеральные горизонты имеют фульватный тип гумуса с низким содержанием ГК фракций 1, 2 и относительно высоким содержанием ГК фракции 3. Как
для подзолистых, так и торфянисто-мелкоподзолистых грунтово-глеевых
почв характерны слабое образование аккумулятивной формы гумуса (гуминовых кислот), относительно высокое содержание ГК свободных и прочно
связанных с глинистыми минералами. Содержание гуматов кальция и связанных с ними фульвокислот составляет незначительную часть органического углерода.
Разработка нефтяных месторождений создает мощное техногенное воздействие на окружающую среду. Нефть, являясь комплексным загрязнителем, несет признаки, указывающие на связь с гидротермальными минералообразующими растворами. К их числу относится наличие в нефти тяжелых
металлов. Связывание тяжелых металлов-загрязнителей в почве регулируется, главным образом, емкостью катионного обмена, которая в почвах определяется в значительной мере их гумусным состоянием. Гумусовые вещества
служат геохимическим барьером и активно регулируют геохимические потоки металлов в экосистемах. Способность гумуса связывать тяжелые металлы
в труднодоступные формы, уменьшая подвижность, значительно снижает
уровень их поступления в растения [10]. Можно полагать, что в исследуемых
почвах, характеризующихся невысоким содержанием в составе гумуса гуминовых кислот, негативное влияние на растения проявится при более низкой
концентрации загрязнителей.
Гумусное состояние, кислотно-щелочные условия и гранулометрический
состав определяют возможность и интенсивность закрепления продуктов техногенеза в почвах и служат базовыми параметрами для оценки воздействия
промышленных выбросов на экосистемы в целом. Известно [11], что основными факторами, определяющими буферность почв, являются содержание и
состав гумуса. Наибольшей буферной емкостью и способностью снижать негативное влияние загрязняющих веществ на растительные и животные организмы обладают почвы с высоким содержанием гумуса, тяжелым гранулометрическим составом и высокой емкостью катионного обмена. Механизм
противодействия техногенному потоку обусловлен химическими особенностями функциональных групп гумусовых кислот [12], способных к образованию электровалентных, ковалентных связей и внутрикомплексных соединений. Однако невысокое относительное содержание гуминовых кислот в почвах Кондаковского месторождения снижает возможность связывания токсичных элементов в малоподвижные и труднодиссоциирующие соединения,
усиливая влияние техногенных нагрузок на природную среду.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гумусное состояние фоновых почв Кондаковского месторождения
51
Своеобразные природные условия изучаемой территории, сочетание различных типов растительности, особенности литологического и гранулометрического состава почвообразующих пород, а также различная степень дренированности территории обусловили проявление процессов оподзоливания,
поверхностного и глубинного оглеения и господство в почвенном покрове
подзолистых, болотно-подзолистых и болотных почв. Для всех изученных
почв характерно очень низкое содержание гумуса и его запасов, а также низкое содержание наиболее ценной фракции гуминовых кислот, связанных с
кальцием. Наличие в подзолистых почвах мощной подстилки, представленной грубым полуразложившимся органическим веществом, а в болотноподзолистых почвах – торфяного горизонта не способствует усилению их
буферных свойств. Интегральные характеристики гумусного состояния фоновых подзолистых и торфяно-подзолистых почв (преимущественно фульватный тип гумуса, преобладание во фракционном составе агрессивных
фракций фульвокислот) свидетельствуют о низкой буферности исследуемых
почв. В комплексе с суровыми биоклиматическими условиями изученные
показатели гумусного состояния подтверждают низкую устойчивость почв
исследуемого Кондаковского месторождения к техногенным нагрузкам, в том
числе и нефтяным.
Литература
1. Середина В.П., Андреева Т.А., Бурмистрова Т.И., Терещенко Н.Н. Нефтезагрязненные
почвы: свойства и рекультивация. Томск: Изд-во ТПУ, 2006. 270 с.
2. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 73–75.
3. Воробьева Л.А. Химический анализ почв. М.: Изд-во МГУ, 1998. 272 с.
4. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Определение группового и фракционного состава
гумуса по схеме И.В. Тюрина, в модификации В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой
// Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. С. 47–55.
5. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. С. 275.
6. Гаджиев И.М., Овчинников С.М. Почвы средней тайги Западной Сибири. Новосибирск:
Наука, 1977. 150 с.
7. Блохина С.Л. Свойства почв Кондаковского лицензионного блока // Материалы LVII научной конференции Биологического института «Старт в науку». Томск: ТГУ, 2008. С. 39.
8. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 225 с.
9. Классификация почв России. М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева РАСХН, 2004.
С. 136.
10. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва–растение. Новосибирск: Наука, 1991.
151 с.
11. Перельман А.И., Касимов Н.С. Геохимия ландшафта. М.: Астрея, 1999. 768 с.
12. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: Изд-во МГУ,
1990. 25 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
Л.И. Герасько, О.В. Гуль
УДК 631.4
Л.И. Герасько, О.В. Гуль
СОПРЯЖЁННЫЙ РЯД ПОЧВ КРУТОГО СКЛОНА
ПРАВОБЕРЕЖЬЯ Р. ТОМИ
Аннотация. Рассмотрены особенности почвообразования на крутом склоне
южной экспозиции в подтайге Притомья. Экстразональность ландшафтов и почв
обусловлена дефицитом увлажнения в трансэлювиальных и транзитных ландшафтах, латеральной миграцией влаги в поверхностных горизонтах.
Ключевые слова: экстразональность, почвенный покров, экотон.
С момента возникновения науки «почвоведение» одним из основополагающих её законов был закон широтной зональности, длительное время считавшийся универсальным. Однако по мере накопления фактического материала, исследования труднодоступных территорий всё чаще обнаруживались
закономерности, не укладывающиеся в рамки этого закона.
Исследованная территория находится в пределах Томь-Яйского междуречья, являющегося геосистемой переходного типа. В соответствии с геоморфологическим районированием она входит в западную часть Приаргинской
наклонной равнины, расположенной в зоне крутого погружения древних
структур Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна и крайнего восточного
крыла Томского выступа. Для неё характерно наличие большого числа среднекрутых и крутых склонов. На склонах разной экспозиции создаются неодинаковые микроклиматические условия, которые определяют разную направленность и интенсивность почвообразовательного процесса. В частности, на южных склонах весеннее снеготаяние происходит раньше и характеризуется большей интенсивностью. Для большинства почв глубина промерзания колеблется в пределах 90–110 см. В открытых экосистемах промерзание почвы наблюдается повсеместно, причём между глубиной промерзания и
высотой снежного покрова отмечается отрицательная корреляция. За короткий период активного снеготаяния (от 7 до 26 дней) почва не успевает полностью оттаять, и её поверхностный слой смывается по водоупорному промерзшему горизонту.
По зонально-провинциальному делению растительного покрова ЗападноСибирской равнины территория входит в геоботаническую зону подтайги
или мелколиственных лесов [1]. Это переходная полоса, с одной стороны,
между болотной тайгой с севера и степями средней полосы Сибири с юга, а с
другой – район, связующий горную тайгу Кузнецкого Алатау с равнинной
тайгой севера Сибири [2]. Аналоги такой зоны есть в восточной части Северной Америки [3] и в Приморье [4].
Растительность правобережья р. Томи, представляющего непосредственный объект исследования и характеризующегося наличием большого числа
склонов различной крутизны и экспозиции, составляют редкостойные березняки осочково-разнотравные, при сведении которых образуются вторичные
злаково-разнотравные слабоостепнённые луга. Самые крутые склоны покры-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный ряд почв крутого склона правобережья р. Томи
53
ты редкостойными берёзово-сосновыми караганово-редкотравными лесами,
вторичными полынно-разнотравными и солонечниково-разнотравными остепнёнными лугами [5].
На склонах южной экспозиции, характеризующихся недостатком влаги и
избытком тепла, под полынно-разнотравной остепнённой растительностью
формируются экстразональные для данной территории специфичные чернозёмные и генетически родственные им почвы субаридно-субгумидного облика. Чернозёмные почвы на террасах р. Томи впервые были описаны
К.А. Кузнецовым [6], названы чернозёмными, имеющими ясно выраженный
облик чернозёмно-луговых, и отнесены к деградированным чернозёмам.
Переходная полоса между соседствующими растительными сообществами, в пределах которых происходит их взаимопроникновение, определяется
как экотон. Такая переходная территория рассматривается в качестве зонального буферного экотона, своеобразного ландшафтного рубежа [7, 8]. В сравнительно узкой полосе зонального экотона происходит кардинальная перестройка всей совокупности биоклиматических процессов ландшафтогенеза.
Ландшафтные экотоны формируются в сферах латерального взаимодействия
геосистем, в их ландшафтно-географических полях, наложенных друг на друга. Ими всегда сопровождаются сочленения контрастных по своей природе
геосистем. Как следствие, один тип ландшафта сменяется другим: таёжный –
лесостепным. Столь резкие изменения важнейших климатических параметров в недрах зональных экотонов влекут за собой стремительную трансформацию теплового и водного балансов, смену типов почв, биоты [9–11]. Исследованная территория, будучи переходной зоной между горными районами
Саяно-Кузнецкого Алатау и пространствами Западно-Сибирской равнины,
является сложным динамическим объектом, характеризующимся значительным разнообразием форм рельефа: от выровненного – предгорий, до умеренного – низкогорий. По этой причине подгорные ландшафты в генетическом
отношении расцениваются как барьерогенные.
Поскольку подтайга представляет собой зону неустойчивого климатического равновесия между лесостепью и южной тайгой, даже незначительное
колебание климатической обстановки приводит к существенному изменению
границ растительных формаций и активности почвообразовательных процессов. На протяжении голоцена такие изменения происходили неоднократно,
причём продолжительность климатических флуктуаций была достаточной
для существенной перестройки почвенного профиля. Следы флуктуации обнаруживаются в профиле почв подтайги в виде сложного строения гумусового горизонта, остаточно-гумусовых, остаточно-карбонатных горизонтов и
других реликтовых признаков [12]. Следовательно, данная территория представляет собой специфичную зону динамического равновесия между тайгой и
лесостепью, отличающуюся напряжённой палеогеографической обстановкой,
активностью биологических процессов, обеспечивающих как высокую скорость накопления органического вещества, так и его деструкции.
Всё изложенное выше еще раз подтверждает, что ландшафтной оболочке
свойственны в равной мере черты континуальности и дискретности, выступающие как взаимодополняющие. Причём дискретность обеспечивается диф-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
Л.И. Герасько, О.В. Гуль
ференцированностью не только литогенной основы, но и биоклиматической
составляющей. В силу того, что в ландшафтной структуре зонального экотона
происходит взаимопроникновение природных геосистем смежных природных
зон, в его территориальной организации необычайно возрастает роль местных
геотопологических и эдафических факторов [13]. Причиной тому служат микроклиматические различия склонов противоположной инсоляционной экспозиции. На исследованном нами склоне южной экспозиции происходит смена
растительности от солонечниково-разнотравной до вейничково-крупнотравной, в то время как на западных склонах рассматриваемой территории господствуют разнотравно-злаковые ценозы. Столь же велико влияние на пространственную дифференциацию почвенного покрова территории литоэдафического фактора и геоморфологических условий. Именно эти факторы, в частности неоднородность гранулометрического состава почвообразующих пород,
в большинстве случаев и определяют особенности почвообразования (табл. 1).
Таблица 1
Гранулометрический состав исследованных почв
Гор-т
Глубина
AU
AU
AU
B1
B2
B2
B3К
CК
0–10
12–22
30–40
50–60
70–80
95–105
120–130
165–175
AU
AU
AEL
BSN
BSN
BMK
BMK
С
С
0–3
5–15
18–25
30–40
50–60
110–120
150–160
170–180
206–216
AU
AU
AU
AEL
ELB
B
B
СК
D1К
D2К
0–9
10–20
30–40
45–55
65–75
95–105
125–135
155–165
200–210
220–230
Фракции, %; размер, мм
0,25–
0,05–
0,01–
0,005–
1–0,25
0,05
0,01
0,005
0,001
Р. 23–07. Чернозём криогенно-мицеллярный
11,8
33,4
16,8
6,4
10,4
10,5
32,3
22,8
6,0
4,0
14,8
31,0
15,8
2,0
6,8
4,7
23,7
35,2
2,8
5,2
3,5
25,6
34,8
3,6
8,1
3,9
28,9
32,8
4,1
9,1
4,8
20,4
34,0
6,4
8,8
4,3
22,1
33,6
8,4
9,6
Р. 3–07. Солонец тёмногумусовый
12,1
44,5
16,5
5,9
7,1
10,4
22,9
29,1
8,4
8,4
10,3
23,1
28,7
8,4
7,4
3,4
31,1
11,0
6,0
5,1
22,5
20,9
17,4
2,6
8,7
23,1
20,8
23,9
7,9
4,1
23,4
19,1
20,0
9,6
4,6
13,9
37,9
19,6
4,6
3,2
13,3
32,3
23,5
2,4
5,8
Р. 13–07. Подбел тёмногумусовый
12,5
27,9
30,4
7,6
5,8
15,5
26,6
27,1
8,7
9,2
16,1
26,4
21,7
2,9
9,6
12,4
27,8
21,5
3,7
9,7
11,9
26,7
25,1
5,4
5,3
7,9
23,8
25,8
7,9
5,4
8,6
20,7
24,4
6,3
7,7
9,2
19,7
27,7
2,6
5,8
23,0
35,3
16,1
3,8
1,6
10,9
22,0
25,5
9,5
8,1
<0,001
Физ.
песок
Физ.
глина
21,2
24,4
29,6
28,4
24,4
21,2
25,6
22,0
62,0
65,6
61,6
63,6
63,9
65,6
59,2
60,0
38,0
34,4
38,4
36,4
36,1
34,4
40,8
40,0
13,9
22,1
20,8
43,4
27,9
20,2
23,3
20,8
22,7
73,1
61,1
63,4
45,5
60,8
67,8
62,5
71,4
69,1
26,9
38,9
36,6
54,5
39,2
32,2
37,5
28,6
30,9
15,8
12,9
23,3
24,9
25,6
29,2
32,3
35,0
20,2
24,0
70,8
69,2
64,2
61,7
63,7
57,5
53,7
56,6
74,4
58,4
29,2
30,8
35,8
38,3
36,3
42,5
46,3
43,4
25,6
41,6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный ряд почв крутого склона правобережья р. Томи
55
Они являются экстразональными для данной территории и формируются
только на определённых элементах рельефа, в особых почвенно-биоклиматических условиях ландшафтного экотона, таких как сбалансированное увлажнение, избыточное количество тепла, характеризуются кратковременным промыванием профиля, латеральным переносом продуктов почвообразования и, как
результат, специфическими физико-химическими свойствами (табл. 2).
На исследованном склоне наблюдается своеобразная ландшафтная микрозональность. Согласно Ф.Н. Милькову, выделяется 4 ландшафтные микрозоны: приводораздельная, прибровочная (верхнесклоновая), среднесклоновая и
нижнесклоновая (подножная) [14, 15]. Прибровочная микрозона обладает
выпуклой формой, характеризуется энергичным смывом почв, здесь всегда
выше скорости ветра, по сравнению с ровными местами и уклонами. Это зона
максимального иссушения на склоне, вследствие чего она занята солонечниково-разнотравной растительностью. В среднесклоновой микрозоне склон
постепенно выполаживается, вместе с этим уменьшается интенсивность сноса и в нижней её части заметной становится аккумуляция материала. Здесь
вследствие близости грунтовых вод и направленности поверхностного стока
под вейничниково-крупнотравной растительностью формируются луговочернозёмные почвы.
Исходя из представления о том, что катена – это линейное выражение
орографического экотона [16] и одновременно одно из конкретных проявлений структуры почвенного покрова, а именно – закономерное чередование
почв, обусловленное изменениями рельефа [17], исследованный ряд почв
может быть отнесён, как и все ранее изученные [10, 11], к склоновым спектрам СПП элювиально-делювиального однонаправленного каскадного типа с
преобладанием денудации по всему склону. Как было сказано выше, в ландшафтоведении смену природных комплексов, вызываемую наклоном поверхности, называют склоновой микрозональностью ландшафтов [14].
И.А. Соколов, развивая теорию почвенной зональности, предложил способность почвенного покрова отражать в составе и распределении компонентов пространственное разнообразие факторов почвообразования называть
рефлекторностью почвенного покрова (ПП), а изменение его при смене факторов – сенсорностью ПП [18]. Следствием последней в пространственнотерриториальном смысле является региональность почв, а её частным проявлением – фациальность и различные виды зональности. В свою очередь наиболее распространённый случай региональности почвенного покрова, особенно ярко проявляющийся на равнинах, в том числе и на ЗападноСибирской, предлагается называть полосчатостью, или стриальностью. В зависимости от фактора, который её вызывает, различают клима-, фито-, лито-,
топо- и хроностриальность. Вне зависимости от генезиса, с учётом лишь размера полос различают мега-, макро-, мезо-, микро- и наностриальность ПП.
Глубина
0–10
12–22
30–40
50–60
70–80
95–105
120–130
165–175
0–3
5–15
18–25
30–40
50–60
110–120
150–160
170–180
206–216
0–9
10–20
30–40
45–55
65–75
95–105
125–135
155–165
200–210
220–230
Гор-т
AU
AU
AU
B1
B2
B2
B3К
CК
AU
AU
AEL
BSN
BSN
BMK
BMK
C
C
AU
AU
AU
AEL
ELB
B
B
CК
D1К
D2К
3,25
2,96
2,34
1,22
1,89
3,00
2,96
2,75
1,93
2,40
3,58
2,37
1,02
3,17
2,21
1,32
1,96
1,36
1,56
3,30
3,00
3,00
2,75
2,73
2,66
2,26
2,72
ГВ, %
12,20
7,34
4,82
2,83
3,20
3,29
3,33
3,25
2,15
3,74
16,10
6,84
3,02
5,08
2,90
4,76
2,10
1,67
2,50
9,09
9,36
4,21
3,41
2,91
2,87
2,85
2,98
ПП,%
Ca+Mg
Поглощенные катионы
Ca
Mg
мг·экв. на 100 г почвы
Р. 23–07. Чернозём криогенно-мицеллярный
6,64
36,46
31,31
5,15
4,50
33,99
30,07
3,92
2,20
28,76
21,48
7,28
1,38
25,28
19,45
5,83
0,92
25,54
20,60
4,94
0,60
27,60
21,63
5,97
0,31
30,39
22,85
7,54
–
–
–
–
Р. 3–07. Солонец тёмногумусовый
8,80
38,73
29,87
8,86
6,01
28,84
24,72
4,12
2,27
27,56
22,05
5,51
1,67
18,97
13,06
5,91
1,05
14,54
9,69
4,85
0,38
15,76
8,88
6,88
–
15,85
8,99
6,86
–
15,34
9,70
5,64
–
16,57
10,30
6,27
Р. 13–07. Подбел тёмногумусовый
7,41
35,23
28,84
6,39
5,08
28,22
21,84
6,38
3,73
21,62
15,50
6,12
1,86
10,91
9,09
1,82
0,87
15,50
13,87
1,63
0,55
20,16
15,18
4,98
0,41
25,75
20,39
5,36
0,26
30,90
26,78
4,12
–
22,44
–
–
–
26,52
–
–
Гумус, %
Основные физико-химические параметры почв
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
2,17
1,06
1,84
9,93
3,76
1,34
1,05
0,36
0,23
0,14
1,61
1,54
1,22
–
–
–
–
Na
7,10
6,73
6,62
6,84
6,27
6,58
7,19
8,24
8,45
8,87
6,84
6,70
6,66
6,58
6,92
7,39
7,14
7,71
7,75
6,88
6,79
6,87
6,93
6,87
6,91
7,82
7,38
pH водн.
выт.
6,27
5,49
4,89
5,29
3,98
4,30
5,59
–
–
–
5,98
5,11
5,13
4,81
5,08
–
–
–
–
5,75
5,61
5,26
4,85
4,35
4,86
–
–
pH сол.
выт.
–
–
–
–
–
–
0,18
0,59
0,50
0,64
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0,27
0,40
0,45
CO2
карб., %
Таблица 2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный ряд почв крутого склона правобережья р. Томи
57
Исходя из всего сказанного выше, применительно к изученному объекту
возможно использование терминов «микроландшафтность» и «микростриальность». Последний, на наш взгляд, с большей детальностью отражает изменение ПП в пространстве, так как его компоненты на крутом склоне адекватно реагируют на смену рельефа, почвообразующих пород и растительности. На крутых склонах, вследствие быстрой смены всех перечисленных факторов, а также активного проявления склоновых процессов [12], ширина полос («стрий») ограничивается первыми метрами, компонентный состав ПП
отличается высокой контрастностью, а дифференциация профилей во многом
зависит от исходной литогенной неоднородности почвообразующих пород.
Изученный нами сопряжённый ряд почв представлен чернозёмом криогенно-мицеллярным (прибровочная зона, трансэлювиальная позиция, р. 23–
07), солонцом тёмногумусовым – транзитная позиция, р. 3–07 и подбелом
тёмногумусовым в трансаккумулятивной позиции (р. 13–07). Все почвы изученного ряда сформировались на породах аллювиального генезиса, о чём
свидетельствует значительное количество фракции мелкого песка, в профилях почв р. 13–07 и 3–07 – также крупного и среднего, а существенное содержание фракции крупной пыли – об их облессованности. Распределение
илистой фракции наиболее равномерное в профиле чернозёма (р. 23–07), в то
время как в профилях солонца и подбела наблюдаются отчётливо выраженные её максимумы в сфере текстурных горизонтов (см. табл. 1).
Компоненты сопряженного ряда связаны между собой миграционными потоками [19], совокупность которых предложено называть миграционной структурой геохимического ландшафта. На основе этого Ф.И. Козловским был
сформулирован принцип максимального миграционного взаимодействия
(принцип Козловского), а М.А. Глазовская в развитие этого принципа обосновала представления об элементарных ландшафтно-геохимических системах и
ландшафтно-геохимических процессах (ЛГП) [20]. В соответствии с рассматриваемыми принципами в пределах изученного ряда почв главенствующими в
формировании их свойств ЛГП являются: 1) внутрикомпонентные, т.е. внутрипочвенные; 2) внутриландшафтные (радиальные); 3) внутриландшафтные катенарные (латеральные). Значимость последних в свойствах изученных почв
невозможно переоценить, так как в условиях крутого склона регулярно осуществляется межкомпонентная связь по латерали, особенно в период оттаивания
почв, когда сток идёт по слабоводопроницаемой мёрзлой толще.
Высказанное положение подтверждается сходством большинства физикохимических свойств, несмотря на значительные различия в систематической
принадлежности изученных почв. Следствием общности ЛГП являются такие
свойства, как достаточно высокое содержание гумуса и поглощённых оснований, присутствие поглощённого натрия в ППК, нейтральная в верхней части профиля и щелочная в нижней реакция среды. Невысокое содержание карбонатов в нижней части профиля обусловлено, по-видимому, их биогенным
происхождением (см. табл. 2). В то же время в профилях почв, несмотря на
их ксероморфный облик, отсутствует иллювиально-карбонатный горизонт,
маркирующий постоянную глубину промачивания профиля, что еще раз подтверждает наличие латерального выноса продуктов почвообразования.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
Л.И. Герасько, О.В. Гуль
Исходя из свойств почв, нами определена их систематическая принадлежность в соответствии с классификацией 2004 г. [21]. Названия имеют предварительный характер. Чернозём (р. 23–07) отнесён к подтипу криогенномицеллярных в соответствии с формой и характером распределения карбонатов. Солонец (р. 3–07) выделен по совокупности морфологических (наличие
столбчатой и ореховатой структуры, слитного сложения, повышенной плотности и трещиноватости, присутствие гипса в нижней части профиля), физических и физико-химических свойств, характерных для этого типа. Подбел
тёмногумусовый выделен по наличию осолоделого горизонта и другим свойствам, сближающим его с лесостепными солодями Западной Сибири. Существенным отличием от таковых является его положение в рельефе и вследствие этого отсутствие ортштейнов в элювиальном горизонте, что объясняется
коротким периодом сезонного переувлажнения. Элювиальный горизонт формируется в результате тотального выноса оксидов железа по латерали. Кроме
того, для него характерна нейтральная реакция среды, что также не свойственно солодям западин и объясняется интенсивным биологическим круговоротом на южном склоне, выносом продуктов почвообразования в почвы
трансаккумулятивной позиции.
Таким образом, в пределах изученного склона наблюдается отчётливо выраженная микростриальность, обусловленная крутизной склона, литологической неоднородностью пород, повышенной инсоляцией, быстрой сменой растительности, что обусловило высокую контрастность почвенного покрова.
Компоненты ПП отличаются от зональных серых лесных почв довольно высоким содержанием гумуса, составом катионов ППК (присутствие натрия),
нейтральной реакцией среды, высокой насыщенностью основаниями.
Литература
1. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962. 569 с.
2. Шумилова Л.В. Ботанико-географическое районирование Томской области // Вопросы
биологии. 1978. Вып. 1. С. 114–119.
3. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1974. Т. 2. 258 с.
4. Назимова Д.И. Типы лесов гор юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 334 с.
5. Прокопьев Е.П., Герасько Л.И. К характеру экосистем юго-западных окрестностей
г. Томска // Вестник ТГУ. 2002. Приложение № 2. С. 223–224.
6. Кузнецов К.А. Генезис и эволюция почв террас р. Томи // Труды научной конференции
по изучению и освоению производительных сил Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та,
1946. Т.VII. С. 192–236.
7. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978. 274 с.
8. Коломыц Э.Г. Организация и устойчивость хвойнолесных экосистем на бореальном
экотоне Русской равнины // Изв. РАН. Сер. геогр. 1995. № 3. С. 37–51.
9. Скобинова И.В. Чернозёмные почвы подтайги Притомья. Матер. LV науч. студ. конф.
биол.-почв. фак-та. Томск, 2006. С. 30–31.
10. Герасько Л.И. Подтайга Западной Сибири: ландшафтно-динамические аспекты // Сибирский экологический журнал. 2007. № 5. С. 719–724.
11. Герасько Л.И., Аникеева С.А. Компоненты почвенного покрова подтайги Притомья:
основные параметры, функционирование, систематика // Вестник ТГУ. 2008. № 314.
С. 187–192.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный ряд почв крутого склона правобережья р. Томи
59
12. Герасько Л.И., Кряк О.Н. Роль склоновых процессов в формировании почв трансаккумулятивных и аккумулятивных ландшафтов правобережья Томи // Вестник ТГУ. 2003.
Приложение № 3 (IV). С. 247–249.
13. Николаев В.А. Ландшафтные экотоны // Вестник МГУ. Сер. 5, геогр. 2003. № 6. С. 3–9.
14. Мильков Ф.Н. Основные географические закономерности склоновой микрозональности
ландшафтов. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1974. С. 5–11.
15. Мильков Ф.Н. Склоновая микрозональность ландшафтов // Научные записки Воронежского отдела Географического общества СССР. Воронеж, 1974. С. 3–9.
16. Коломыц Э.Г. Ландшафтные исследования в переходных зонах: методологический
аспект. М.: Наука, 1987. 115 с.
17. Мильков Ф.Н., Бережной А.В., Михно В.Б. Терминологический словарь по физической
географии: Справ. пособие / Под ред. Ф.Н. Милькова. М.: Высш. шк., 1993. 288 с.
18. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Новосибирск:
Гуманитарные технологии, 2004. С. 296.
19. Козловский Ф.И. Структурно-функциональная и математическая модель миграционных ландшафтно-геохимических процессов // Почвоведение. 1972. № 4. С. 122–138.
20. Глазовская М.А. От элементарных почвообразовательных к ландшафтно-геохимическим процессам // Вопросы почвоведения и палеогеографии. М.: Наука, 1991. С. 4–
28.
21. Классификация почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
А.М. Данченко, И.А. Бех
УДК 630*23+582.475(571.1/5)
А.М. Данченко, И.А. Бех
ПЕРСПЕКТИВЫ ОСВОЕНИЯ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ СИБИРИ
Аннотация. Показан опыт лесопользования в кедровых лесах Томской области
и приведены данные по возможным объемам заготовки кедровой древесины в Сибирском федеральном округе.
Ключевые слова: лесопользование, заготовки кедровой древесины, Сибирский
федеральный округ.
В пределах Сибирского федерального округа кедровые леса занимают
28,9 млн га, что составляет 11,4% покрытой лесом площади региона и 78%
насаждений кедра сибирского России. Запасы кедровой древесины достигают
5795 млн м3, или 18,7% общих запасов и 22,5% запасов хвойных лесов округа
(таблица). Запрещение в 1989 г. рубок главного пользования в кедровых лесах, подтверждаемое новым Лесным кодексом РФ (п. 2 ст. 113), фактически
выводит из хозяйственного освоения пятую часть лесных ресурсов региона.
Кедровые древостои разрушаются и становятся непригодными для промышленного освоения, государство ежегодно теряет миллионы кубометров ценной древесины и несет огромные материальные убытки.
Кедровые леса Сибирского Федерального округа
Субъект Федерации
Алтайский край
Республика Алтай
Республика Бурятия
Иркутская обл.
Усть-Орд. Бурят. АО
Кемеровская обл.
Красноярский край
Эвенкийский АО
Таймырский АО
Республика Хакасия
Республика Тыва
Агино-Бурятский АО
Новосибирская обл.
Омская обл.
Томская обл.
Читинская обл.
Всего по региону
Покрытая лесом площадь,
тыс. га
в т.ч.
всего
%
кедром
2706,5
39,0
1,4
3530,5
1048,1
29,7
20306,5
1884,3
9,3
58438,8
6994,3
11,9
1046,4
12,1
1,2
4349,0
281,8
6,5
48957
8019,4
16,4
49868,5
1506,1
3,0
3138,3
–
–
2810,8
824,5
29,3
7843,8
3517,5
44,8
509,1
1,8
0,4
2667,0
42,9
1,6
2596,5
135,6
5,2
17331,6
3590,8
20,7
26887,6
987,9
3,7
253033,3
28856,1
11,4
Запасы древесины, млн м3
всего
412,97
669,94
1976,22
8768,40
151,43
534,92
7376,16
3833,64
91,10
431,85
1077,84
60,72
278,83
368, 89
2602,84
2422,42
31058,17
в т.ч.
кедра
8,45
270,94
319,69
1627,67
2,13
57,08
1555,93
278,84
–
176,67
469,32
0,31
7,96
27,82
744,84
191,53
5795,18
%
2,0
40,4
16,2
18,6
1,4
10,7
21,1
7,3
–
40,9
43,5
0,5
2,8
7,5
28,6
7,9
18,7
Основным аргументом для запрещения рубок в кедровых лесах было утверждение, что кедр – орехоплодная порода и стоимость возможного сбора
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Перспективы освоения кедровых лесов Сибири
61
кедровых орехов значительно превышает стоимость древесины. При этом не
оговаривалось, что кедровые насаждения в разном возрасте и в различных
лесорастительных условиях плодоносят по-разному. На дренированных почвах кедровые древостои в возрасте 160–280 лет дают 2-3 промышленных
урожая орехов (более 50 кг/га) в течение 10 лет. После 280-летнего возраста
плодоношение заметно снижается, а в возрасте более 300 лет кедр обычно
сменяется елью или пихтой. На переувлажненных грунтах кедровники плодоносят слабо и практически не продуцируют промышленных урожаев ореха.
В 2000 г. Томским филиалом Института леса СО РАН, ныне Отделение
экологических исследований ИМКЭС СО РАН, при активной поддержке администрации Томской области разработаны «Временные правила рубок в
кедровых лесах Томской области». Правила рассмотрены Федеральной службой лесного хозяйства России, согласованы с Государственным Комитетом
по экологии и охране природных ресурсов, утверждены в качестве регионального нормативного документа и в 2001–2005 гг. прошли опытнопроизводственную апробацию и внедрение на лесозаготовительных предприятиях Томской области.
Временные правила основаны на результатах многолетних исследований
отдела кедровых лесов, ИЭПК СО РАН и ФИЛ СО РАН по динамике и комплексной оценке кедровых лесов. По результатам предварительной оценки с
учетом возраста насаждения, продуктивности плодоношения и этапа восстановительно-возрастной динамики в рубку назначаются перестойные разрушающиеся кедровники, а также насаждения, утратившие способность активного плодоношения и дающие в урожайные годы менее 30 кг ореха с гектара.
Такие насаждения намечаются к вырубке сплошными или постепенными
реконструктивными рубками.
Оценка плодоношения производится по состоянию кроны каждого дерева.
Принята 3-балльная оценка крон (хорошее, среднее и плохое плодоношение).
Деревья с хорошо развитыми кронами, большим количеством плодоносящих
побегов, канделябровидной формы относятся к 3-му баллу урожайности. Если крона узкая, редкая, елововидная или расстроенная, усыхающая, то деревьям присваивается балл 1 и они назначаются в рубку. Остальные деревья
оцениваются 2 баллами.
Комплексная оценка деревьев и древостоя производится подеревно на
пробных площадях, заложенных в каждом таксационном выделе. В зависимости от состава насаждения и площади выдела на пробной площади оценивают от 50 до 150 деревьев кедра. Плодоношение древостоя определяют как
среднее арифметическое плодоношение обследованных деревьев. При оценке
плодоношения менее 1,5 балла древостой относят к лесореконструктивному
комплексу и назначают в рубку. При показателе более 1,5 балла насаждение
сохраняется для ведения комплексного лесного хозяйства.
В результате предварительной комплексной оценки кедровых лесов в
процессе лесоустройства и специальных обследований установлено, что более 44% кедровников нуждаются в детальном обследовании и назначении в
рубку. Насаждения перестойные (более 70% деревьев кедра поражено напенной гнилью), заселены фито- и энтомовредителями.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
А.М. Данченко, И.А. Бех
В порядке внедрения «Временных правил…» сотрудниками отдела экологических исследований ИМКЭС в 2001–2005 гг. по заявкам лесопользователей выполнена комплексная оценка кедровых лесов на площади 2,2 тыс. га,
из которых 1,3 тыс. га отнесено к лесореконструктивному комплексу и рекомендовано в реконструктивные рубки. К освоению подготовлено 265 тыс. м3 лесосечного фонда, в том числе кедра 144 тыс. м3. В 2001 г. освоено 43 тыс. м3, в том числе
кедра 23 тыс. м3, в 2002 г. – всего 48 тыс. м3 , кедра 31 тыс. м3 и в 2003 г. – 57 и
34 тыс. м3, 2004 г. – 61 и 37 тыс. м3 и 2005 г. – 56 и 29 тыс. м3 соответственно.
Опыт комплексной оценки и реконструктивных рубок показал, что кедровые леса не только можно, но и необходимо осваивать лесопользованием. Переориентация лесопользования в кедровых лесах равнинной тайги Западной
Сибири на выборочное хозяйство малоэффективно и практически невозможно.
Более 70% равнинных кедровых лесов представлено насаждениями III–V классов бонитета, произрастает на сырых и влажных почвах, имеет полноту 0.4–0.6.
Проведение в них выборочных рубок, даже слабой интенсивности, приводит к
массовому ветровалу и развитию мощного травостоя, котррый препятствует
возобновлению не только хвойных, но и лиственных пород.
Не отвечает лесоводственным требованиям проведение в кедровых лесах
сплошных санитарных рубок и рубок обновления. Продукция санитарных рубок,
выполненных с соблюдением санитарного минимума, не востребована на рынке.
Поэтому по сплошным санитарным рубкам часто вырубают здоровые кедровники. Рубки в эксплуатационных лесах назначают в насаждениях, имеющих возраст более 245 лет, в орехопромысловых зонах – с 285 лет. В насаждениях с полнотой 0.3–0.4 рекомендуется сплошная рубка, при полноте 0.5 – выборка 50%,
0.6 и выше – 15%. При сплошных рубках на лесосеке предлагается сохранять
деревья кедра диаметром до 28 см, пихты и ели – до 16 см. Количество таких
деревьев обычно не превышает 20–30 шт./га, в том числе кедра 5–15 шт./га. После сплошных и выборочных рубок в насаждениях с полнотой 0.5 все оставленные на лесосеке деревья вываливаются в течение одного года.
Эффективность сплошных санитарных рубок, рубок обновления и других рубок в кедровых лесах регулируется «Временными правилами…». Для эффективного проведения реконструктивных рубок в горных районах необходимы дополнительные исследования, которые будут учитывать особенности динамики и
плодоношения горных кедровников. Нуждается в дополнении и упрощении технология предварительной комплексной оценки древостоев.
Решение проблемы лесопользования в кедровых лесах является важной
государственной задачей. Разработка, совершенствование и внедрение «Правил рубок в кедровых лесах Сибири» позволит только в пределах Сибирского
федерального округа вовлечь в эксплуатацию на освоенных транспортом
территориях 13–14 млн га кедровых лесов, дополнительно освоить 2,5–
2,8 млрд м3 лесных ресурсов и ежегодно получать 120–150 млн м3 кедровой
древесины.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Факторы дифференциации и компонентный состав почвенного покрова
63
УДК 631.4
С.В. Лойко, Л.И. Герасько
ФАКТОРЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ И КОМПОНЕНТНЫЙ СОСТАВ
ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ
ТОМЬ-ЯЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Аннотация. Рассмотрены разнообразие компонентов почвенного покрова незональной черневой тайги Томь-Яйского междуречья в соответствии с их приуроченностью к элементам рельефа, основные факторы дифференциации почвенного покрова,
систематическое положение почв. Показано положение территории исследований в
системе дифференциации ландшафтов юго-востока Западной Сибири.
Ключевые слова: почвенный покров, черневая тайга, Томь-Яйское междуречье.
Целью настоящей работы является характеристика компонентного состава
почвенного покрова (ПП) и факторов его дифференциации для черневой тайги
вершины Томь-Яйского междуречья. Знание строения ПП этой территории важно для раскрытия вопроса зонально-незональной дифференциации ландшафтов
юго-восточной части Западно-Сибирской равнины и предгорий юга Сибири.
На юго-востоке Западной Сибири рельеф представлен равнинными территориями и предгорьями Алтае-Саянской горной системы. Общая дифференциация ПП задается климатическими условиями. На равнине почвенные зоны
имеют субширотное простирание. В предгорьях проявляются высотная поясность и влияние положения макросклонов относительно преобладающего
направления влагопереноса. На Томь-Яйском междуречье зональный ландшафт – подтайга, но при этом она несёт провинциальные черты предгорного
положения, отличаясь от равнинной подтайги резким снижением доли полуи гидроморфных почв. Преобладающими почвами являются автоморфные
серые и серые метаморфические. Почвы с элювиальным горизонтом занимают подчиненные местоположения, но при приближении к отметкам междуречья более 200 м они появляются на плакорах, фоновыми становятся дерново-подзолистые почвы [1–3]. Меняется и растительность, мелколиственные
коротконожковые леса сменяются темнохвойной осиново-пихтовой высокотравной тайгой. В ряде работ освещается генетическое единство почв и растительности вершины междуречья с таковыми черневых лесов [4–6], область
распространения которых продолжена [4] от широты г. Кемерова по отрогам
Кузнецкого Алатау на юг Томской области.
Причины высотной дифференциации ландшафтов Томь-Яйского междуречья заключаются не только в особенностях местной циркуляции воздуха,
которые приводят к выпадению повышенного количества атмосферных осадков и снижению средних температур, но также и в четвертичной истории, в
ходе которой произошло обособление различных литолого-геоморфологических комплексов междуречья. А именно – черневые экосистемы междуречья приурочены к ареалу бурых глин, которые заходят сюда с предгорий
Кузнецкого Алатау и отличаются большим пространственным однообразием
состава и строения [7]. Их мощность на междуречье меньше, чем в предгорь-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
С.В. Лойко, Л.И. Герасько
ях, и они подстилаются слабослоистой светло-бурой карбонатной глиной,
колебания глубины залегания которой и вызывают пространственную литологическую неоднородность. С запада и востока к покровным озерноболотным отложениям вершины междуречья примыкают террасы Томи и Яи
[8–10], к которым приурочены зональные подтаежные экосистемы. Особенностями почвообразующих пород мы объясняем отличие субчерневых экосистем водораздела от расположенных на той же широте южнотаежных пихтовых экосистем Причулымья, литогенной основой которым служат двучленные слоистые супесчано-суглинистые аллювиально-озерные и озерно-флювиогляциальные отложения [7].
Дерново-подзолистые сверхглубокоосветленные почвы вершины междуречья близки по морфологическим (мощности горизонтов, характеру распределения и формам новообразований, организации порового пространства и
т.д.), физическим и физико-химическим свойствам почвам черневых лесов
предгорий [4, 5]. Наиболее яркое отличие почв заключается в отсутствии
грубогумусовых и органогенных горизонтов, что свидетельствует об очень
высокой биологической активности [1, 7]. Растительность имеет меньше общих черт, и главное сходство состоит в структуре и динамике сообществ,
близком наборе доминантов различных ярусов. Осиново-пихтовая тайга междуречья имеет пространственное единство с ареалом черневых лесов предгорий, но прерывается в северном направлении и не смыкается с южной тайгой Причулымья. Леса не полидоминантные, раннесукцессионным видом
является осина, береза её заменяет лишь на шлейфах длинных склонов, что
имеет место и в горах юга Сибири. В лесах нет сплошного покрова бореальных мхов, даже в переувлажненных местоположениях. Поселению осины
предшествуют высокотравные и кустарниково-высокотравные сообщества.
Пихтачи с доминированием в травяном ярусе Carex macroura, столь характерные для южнотаежных лесов, распространены лишь по крутым южным
склонам. Весенние синузии эфемероидов схожи с таковыми черневых лесов,
отличаясь меньшей плотностью особей и обедненным видовым составом.
В связи со сказанным выше ландшафты вершины междуречья можно считать экотоном (с известной долей условности термина) между зональной
предгорной подтайгой – черневой тайгой; зональной равнинной темнохвойной южной тайгой – черневой тайгой и при строгом определении термина
«черневая тайга» называть их субчерневыми.
Почвы этого своеобразного экотонного ландшафта изучены лишь на профильном уровне [4, 5]. Совершенно отсутствуют данные по разнообразию
компонентов ПП, их сопряжению. В связи с этим нами были проведены исследования ПП черневой тайги Томь-Яйского междуречья на топологическом
уровне, с целью оценить почвенное разнообразие и топологические факторы
его дифференциации. Исследования территориально были ограничены областью водораздела, экотопы которого наиболее типичны для субчерни.
При выделении водораздела (как области, в отличие от водораздельной
линии) на Томь-Яйском междуречье были приняты следующие критерии:
1) на нем распространены автономные элементарные ландшафты (элювиальные и трансэлювиальные); 2) на водоразделе формируется гидрографическая
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Факторы дифференциации и компонентный состав почвенного покрова
65
сеть. Поэтому не должны встречаться: 1) почвы, где ведущим свойством являлась бы аккумуляция вещества, вызванная внешним подтоплением либо
привносом вещества; 2) постоянные водотоки с долинами, имеющими выработанное дно и пойму. В результате анализа картографических материалов,
данных полевых наблюдений, космических снимков и лесоустроительных
планов установлено, что изученный водораздел довольно четко выделяется
по изогипсам между 220 и 200 м. Это согласуется и с данными геологического строения – фундамент залегает в среднем на глубинах около 180–200 м,
реже выше [8, 9] и является относительным базисом эрозии, при достижении
которого водоток начинает разрабатывать долину вширь. Поэтому выше
указанных высот долины ручьев имеют узкое дно, занятое молодыми балочными почвами, ниже – днища становятся широкими, заболоченными с перегнойно-глеевыми и эутрофными торфяно-глеевыми почвами, поросшими
низкобонитетными березово-еловыми, реже с преобладанием кедра, лесами.
Для высот с отметками меньше 220 м характерно преобладание экосистем
длинных, пологих транзитно-аккумулятивных склонов. Они сильно отличаются от черневых, формируя свой облик под управляющим действием склоновых, а также грунтовых вод (с областью питания на водоразделах), разгружающихся в склоновые почвы. Всё это привело к выбору диапазона высот
220–200 м для разграничения водораздела от макросклонов Томь-Яйского
междуречья.
На топологическом уровне ПП организуется преимущественно литологогеоморфологическими условиями, которые и определяют пространственные
характеристики компонентов СПП и характер генетических связей между ними. В свою очередь биоклиматический потенциал среды определяет компонентный состав ПП [11]. Литологическое строение отличается простотой,
варьированию подвергается лишь глубина залегания кровли слабослоистой
карбонатной глины, подстилающей бурый суглинок. В то же время состав и
строение двух литогоризонтов в пространстве постоянны. Ведущая роль в организации переходит к рельефу, выступающему трансформатором факторов
среды. Поэтому разнообразие компонентного состава ПП изучено в соответствии с элементарными формами рельефа, список которых составлен в результате маршрутных наблюдений, заложения почвенно-геоморфологического профиля, нивелирования элементарного водосборного бассейна.
Всё разнообразие элементов рельефа изученной территории объединено
нами в три группы: плоские поверхности (унаследованы от седиментационных поверхностей времен формирования тайгинской свиты, через них проходят главные водораздельные линии); склоновые поверхности; потяжиннолощинно-балочная сеть (ПЛБС). В таблице для каждого элемента рельефа
приведена средняя формула профиля почв. Диагностика горизонтов проведена в соответствии с «Классификацией и диагностикой почв России 2004».
Глубины горизонтов получены путем усреднения данных по индивидуальным почвенным разрезам (от 3 до 8).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
С.В. Лойко, Л.И. Герасько
Разнообразие почв различных элементов рельефа Томь-Яйского водораздела
Элемент рельефа
Усредненная формула профиля
1
2
1. Плоские поверхности, примыкающие к главным водораздельным линиям
1.1. Плоские поверхности (0–1°)
AY(0–6) – AEL(6–19) – EL(19–41) –
BEL(41–52) – BT1cn(52–81) – BT2(81–
94) – BCca(94–126) – BCca,g(126–180+)
1.2. Слабоволнистые поверхности, дрениAY(0–14) – AEL(14–19) – EL1(19–35) –
рованные западинно-потяжинной сетью,
EL2(35–49) – BEL(49–63) – BT1(63–85) –
переходящей ближе к склонам в лощинно- BT2(85–113) – BC(113–210) – Cca(210–
потяжинную сеть
230+)
2. Склоновые поверхности
2.1. Прямые приводораздельные склоны,
AY(0–9) – EL1(9–28) – EL(28–57) –
дренируемые потяжинами и лощинными
BEL(57–73/80) – BT1(76–104) – BT2(104–
потяжинами (1–3°)
132) – BCg(132–150+)
2.2. Прямые приводораздельные рассеиAY(0–15) – EL1(15–28) – EL2(28–52) –
вающие склоны (1–4°) между верховьями BEL1(52–62) – BEL2(62–80) – BT1(80–102) –
лощин (перепад к тальвегу до 3 м)
BT2(102–124) – BT3(124–150) – BC(150–
200) – BC(200–265) – Cca(265–275+)
2.3. Наклоненные вдоль своей оси (1–4°)
AY(0–11) – AEL(11–19) – EL1(19–35) –
микроводоразделы нижних частей лощин
EL2(35–50) – BEL(50–61) – BT1(61–93) –
либо лощин и балок с примыкающими
BT2(93–120) – BC(120–147) – Cca(147–
склонами крутизной до 3° (перепады к
170+)
тальвегу до 5, местами 10 м)
В отдельных случаях гор-т EL не делится
на подгоризонты
2.4. Наклоненные вдоль своей оси (1–4°)
AY(0–7) – AEL(7–17) – EL(17–37) –
микроводоразделы балок с примыкающиBEL(37–52) – BTel(52–69) – BT1(69–94) –
ми склонами крутизной 3–5° (перепады к
BT2(94–125) – DBCca(125–140+)
тальвегу 10–14 м)
2.5. Прямые и слабовыпуклые очень поло- AY(0–10) – EL1(10–29) – EL2(29–55) –
гие и пологие склоны (до 5°), примыкаюBEL(55–66) – BT1,cn(66–98) – BT2,cn(98–
щие к балочной сети
131) – BC(131–172/190) – Cca(172/190–
215) – Cca,g(215–250+)
3. Потяжинно-лощинно-балочная сеть
3.1. Потяжины, лощины, потяжинные лощины
3.1.1. Собирающие (вогнутые) склоны –
AY(0–10) – AEL(10–18) – EL(18–37) –
потяжины, приводораздельные склоновые EL[hh](37–52) – BEL[hh](52–65) –
водосборные расширения
BT1,cn(65–88) – BT2,cn(88–120) –
BCg(120–160) – Cca,g(160–185+)
3.1.2. Вогнутые днища лощин без руслоAY(0–10) – AEL(10–24) – EL[hh]1(24–
вого стока
40) – EL[hh]2(40–56) – BEL[hh](56–
64/78) – BT1,cn(64/78–85) – BT2,cn(85–
120) – BC(120–210) – Cca(210–230+)
3.1.3. Вогнутые днища лощин с выраженAY(0–15) – AEL(15–33) – BEL1[hh](33–
ным русловым стоком и увеличенными
44) – BEL2[hh](44–58) – BT,cn(58–77) –
уклонами (4–5°), чаще быстро переходяBTg,cn(77–100+)
щие в балки
3.1.4. Очень пологие и пологие склоны (2– AY(0–11) – AEL(11–18) – EL1(18–31) –
5°) лощин
EL2(31–50) – BEL(50–60) – BT1el,cn(60–
81) – BT2(81–120) – BC(120–158) –
Cca,g(158–185+). Часто вместо EL2 имеют
EL[hh]
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Факторы дифференциации и компонентный состав почвенного покрова
67
Окончание таблицы
1
2
3.2. Балочная сеть и её элементы
3.2.1. Выпуклые и прямые верхние части,
AY(0–9) – AEL(9–14) – EL1(14–33) –
пологие и средней крутизны (7–13°) баEL2(33–48) – BEL(48–62) – BTel(62–88) –
лочных склонов С, СЗ, СВ экспозиций
BT(88–110) – DBT(110–130) –
DBCca(130–165+)
3.2.2. Прямые и вогнутые нижние части,
AEL(0–5) – EL(5–24) – BTel(24–50) –
пологие, крутые и средней крутизны (10–
BTg(50–60) – BCg(60–93) – DGca (93–
20°) балочных склонов С, СЗ, СВ экспо120+)
зиций
3.2.3. Выпуклые верхние части, средней
Aw(0–3) – AY(3–10) – AEL(10–21) –
крутизны и крутые (10–18°) балочных
EL(21–41) – BEL(41–50) – BTel(50–65) –
склонов Ю, ЮЗ, ЮВ экспозиций
BT(65–76) – DBT(76–84) – DBTca(84–
105) – DBCca(105–155+)
3.2.4. Прямые и вогнуто-прямые нижние
AY(0–8) – АЕL(8–16) – EL(16–29) –
части, средней крутизны и крутые (15–
BTel(29–54) – BT(54–72) – DBСca(72–
23°) балочных склонов Ю, ЮЗ, ЮВ экс110+)
позиций
3.2.5. Крутые (25–30°) прямые нижние
AY(0–9) – AB(ca,el)(9–65) – Cca (65–
части склонов Ю экспозиции балочной
110) – Gfe(110–134) – G(134–165+)
сети
3.2.6. Верхняя часть склона ЮВ экспозиAY(0–10) – AEL(10–17) – EL1(17–36) –
ции на слиянии бортов двух балок, круEL2(36–63) – EL[hh](63–73) –
тизна около 4°. Предположительно остаBEL[hh](73–86/89) – BTel,cn(86/89–120) –
ток дна палеолощины, на месте которой
BT(120–140+) – ВС – Сса (282–285+)
сформировалась балка
3.2.7. Узкие V-образные днища лощин с
AY(0–20) – AEL1(20–35) – AEL2(35–55) –
большими уклонами (5–6˚), в месте их
Bg,h(55–100) – ABg(100–115) – BCg(115–
перехода (либо впадения) в балки
130+) либо AY(0–20) – AEL1(20–35) –
AEL2(35–55) – BG – G (разные глубины)
3.2.8. Плоские (шириной от 10 м) либо
Широкий спектр образований, например
U-образные, с прирусловыми оползнями
смыто-намытых: I(0–6) – II(6–17) – III(17–
днища балок. Наиболее крупные ручьи
20) – IV(20–33) – V(33–37) – Gfe(37–50) –
образуют меандрирующие русла
G(50–66+), либо при стабилизации прирусловых процессов почвы с гумусовыми
горизонтами, например: AYg(0–15) –
AG(15–30) – G(30–35)
Из анализа строения профилей следует, что в большинстве местоположений распространены дерново-подзолистые почвы, лишь к ПЛБС приурочены
серые со вторым гумусовым горизонтом глееватые темнокутанные, серые
глеевые (часто с погребенными гумусовыми горизонтами), дерново-глеевые,
балочные почвы и педоседименты крутых склонов.
Рассмотрим более подробно дерново-подзолистые и серые почвы. Встречаются следующие подтипы этих почв: останцовые, глееватые, поверхностно-турбированные, со вторым гумусовым горизонтом, остаточно-карбонатные. Наряду с перечисленными нами предложено выделять подтип
темнокутанных (cn). Он выделен для обозначения почв, у которых в иллювиальном горизонте кутанный комплекс наиболее развит и представлен мощ-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
С.В. Лойко, Л.И. Герасько
ными буровато-темно-серыми, зачастую почти черными кутанами, четко отделяющимися от вмещающей массы. Толщина кутан по магистральным трещинам достигает 1 см и более («гиперкутаны», заполняющие небольшие полости) с тенденцией к утолщению и почернению к глубоким горизонтам
профиля. Подтип диагностирует наличие кратковременного застойного увлажнения, вызванного либо застаиванием верховодки в элювиальных горизонтах почв плоских элементов рельефа, либо её притоком на собирающих и
нижних частях длинных пологих склонов, примыкающих к ПЛБС. Кутаны
сложены продуктами внутрипочвенной эрозии, а поэтому появляются там,
где существует большой приток влаги и/или затруднен её отток. Именно поэтому необходимо выделить подтип темнокутанных наряду с глееватыми, так
как последние могут формироваться под влиянием грунтовых вод на склонах
повышенной крутизны, где нет условий для внутрипочвенной аккумуляции
вещества в порах. Однако встречаются местоположения, когда интенсивности оглеения недостаточно для выделения глееватого подтипа, в то время как
темные кутаны выражены отчетливо.
Подтип останцовых является общим для изученных и всех дерновоподзолистых почв предгорий и гор южной Сибири, а также для части западносибирских. Остальные подтипы отвечают топологической неоднородности
среды: рельефа, литологии и биоты.
Темнокутанный и глееватый подтипы свойственны почвам, в которых
создаются условия длительного стояния верховодки и/или грунтовых вод,
топологически часто являются переходными к почвам со вторым гумусовым
горизонтом. Доля почв этого подтипа увеличивается от предгорий к равнинам Западной Сибири, что соотносится со степенью дренированности.
Почвы со вторым гумусовым горизонтом ([hh]) развиваются по лощинам
и потяжинам, с длительным надыллювиальным застаиванием влаги, так как
линии тока внутрипочвенной влаги здесь сходятся с трех сторон, а разгружаются лишь в одну, к тому же «на выходе» элювиальные горизонты лощин
имеют более низкую водопроницаемость. Для этих почв характерно обилие
крупных дождевых червей, особенно в засушливый период. Темнокутанный
подтип и почвы со вторым гумусовым горизонтом не описаны в типичной
черневой тайге.
Подтип остаточно-карбонатных почв выделяется в почвах, у которых
вскипание обнаруживается в пределах 130–140 см. Такое близкое залегание
карбонатного экрана не характерно для почв черневой тайги и роднит почвы водораздела с западносибирским ареалом дерново-подзолистых почв. Карбонатность обусловлена пространственной неоднородностью залегания подстилающих карбонатных глин. О том, что это именно другой литологический слой, свидетельствуют: 1) плитчатая текстура карбонатной толщи, подчеркнутая горизонтальными кутанами; 2) появление различных форм оглеения; 3) залегание останков ископаемых животных на границе двух слоев. Ближе всего к поверхности
плитчатая карбонатная глина (с журавчиками) подходит на склонах балок. Верхняя часть (10–20 см) отмыта от карбонатов, но сохраняет плитчатость и соответствует DBT либо DBC горизонту.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Факторы дифференциации и компонентный состав почвенного покрова
69
Спорадически в ПП встречаются турбированные почвы. Максимальным
морфогенетическим эффектом обладают фитотурбации, формирующие предельные структурные элементы (ПСЭ) ПП – ветровальные почвенные комплексы. Наибольшее их число приурочено к ПЛБС. В отдельных лощинах
при сочетании ряда факторов наблюдались массовые ветровалы, при этом
выпадали все деревья первого яруса одновозрастного пихтача с примесью
осины. Участок, охваченный 70–100 см (в глубину) ветровалами, имел размеры 70×15 м. На микроводоразделах ветровалы происходят реже, но при внимательном морфологическом анализе следы ветровальных нарушений обнаруживаются во многих профилях. В поверхностно-турбированном подтипе
нарушена система залегания элювиальных горизонтов, много включений
морфонов выше- и нижележащих горизонтов, в иллювиальном горизонте могут встречаться сизоватые, часто извилистые заклинки с охристой каймой
(образуются при вырывании якорных корней). Эти эффекты сохраняются и
при нивелировании ветровального нанорельефа.
Среди родов преобладают ненасыщенные почвы, лишь на крутых южных
склонах появляется род насыщенных почв. На уровне вида отображается
пространственное варьирование мощности AY горизонта, встречаются маломощные (<10) и мощные (10–20) разновидности, причем их соотношение
приблизительно равно при средней глубине не более 10 см. В некоторых почвах отсутствует горизонт AEL. Эти особенности связаны с парцеллярной неоднородностью фитоценозов, сукцессионной ритмикой, зоо- и фитотурбациями. Виды, выделяемые по глубине нижней границы EL, отвечают соотношению поверхностной и внутрипочвенной (по BEL/BT) эрозии, описаны
сверхглубокоосветленные (>45), глубокоосветленные (30–45) и неглубокоосветленные (20–30) почвы. Первый вид характерен для всех почв ареала черневых лесов, два вторых развиваются:
1) на плоских поверхностях, где энергия внутрипочвенной эрозии минимальна;
2) на плоских выпуклых, сильно дренированных местоположениях, где изза отсутствия внутрипочвенного водосбора внутрипочвенная эрозия лишена
действующего агента;
3) в днищах лощин, где поверхностный сток денудирует элювиальную толщу;
4) в нижних частях склонов балок всех экспозиций, где почвы эволюционировали в дерново-подзолистые позже, чем почвы плакоров. К тому же
большие уклоны способствуют активной денудации;
5) в верхних частях балочных склонов южных экспозиций, где латеральный внутрипочвенный сток осуществляется минимальное количество дней в
году, большая роль поверхностной денудации сомнительна из-за отсутствия
условий формирования поверхностного стока.
На основании изложенного можно предположить следующие факторы
дифференциации ПП водораздела:
1. Рельеф, детерминирующий: а) площадь водосбора элементарного профиля; б) энергию внутрипочвенной и поверхностной эрозии/аккумуляции и,
соответственно, баланс веществ; в) инсоляционную неоднородность поверхности. Рельеф также контролирует нижеозначенные факторы 2 и 3.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
С.В. Лойко, Л.И. Герасько
2. Литологическая неоднородность: подстилание бурого суглинка карбонатной
глиной определяет глубину кальциевого и щелочного геохимических барьеров.
3. Биоценотические: а) фитогенные – временная динамика и пространственная мозаика парцелл, влекущая за собой различную интенсивность гумусообразования; ветровалы и ветроломы, формирующие ПСЭ; б) зоогенные –
формирование муравейников; интенсивная роющая деятельность червей во
влажных высокотравных парцеллах; роющие животные. При достижении
определенного порога биогенные ПСЭ могут привести к качественной смене
компонента ПП, что, вероятно, неоднократно имело место в голоцене.
Таким образом, в пределах Томь-Яйского водораздела почвенный покров на
типовом уровне отличается однообразием, лишь к ПЛБС приурочены почвы
иных типов, площадь, занимаемая ими, около 10%. Разнообразие компонентов
ПП проявляется на подтиповом уровне, где насчитывается 6 подтипов. Ведущим
классом почвенных комбинаций являются пятнистости и сочетания. Наличие в
ПП дерново-подзолистых останцовых сверхглубокоосветленных почв (около
10–20% площади) – доказательство родства почв рассматриваемого водораздела
с эталонными почвами черневой тайги низкогорий Салаирского кряжа и Кузнецкого Алатау. Почвы других подтипов и видов отражают переходный характер
территории к южной тайге Западной Сибири. На основании проведенного исследования можно сделать вывод о своеобразии почв водораздела по сравнению
как с широтно-зональным западносибирским ареалом дерново-подзолистых
почв, так и с высотным поясом гор южной Сибири.
Литература
1. Герасько Л.И. Подтайга Западной Сибири: ландшафтно-динамические аспекты // Сибирский экологический журнал. 2008. № 5. С. 719–724.
2. Герасько Л.И., Аникеева С.А. Компоненты почвенного покрова подтайги Притомья: основные параметры, функционирование, систематика // Вестник ТГУ. 2008. № 314. С. 187–193.
3. Лойко С.В. Незональные почвы подтаежной зоны Притомья // Материалы LVI научной
студенческой конференции Биологического института «Старт в науку». Томск: Томский государственный университет, 2008. С. 38.
4. Гаджиев И.М., Дюкарев А.Г. О своеобразии почв черневой тайги Томь-Яйского водораздела // География, плодородие, бонитировка почв Западной Сибири. Новосибирск:
Наука, 1984. С. 56–79.
5. Хмелев В.А., Панфилов В.П., Дюкарев А.Г. Генезис и физические свойства текстурнодифференцированных почв. Новосибирск: Наука, 1988. 127 с.
6. Зеленая книга Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. 397 с.
7. Трофимов С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. Новосибирск: Наука, 1975. 300 с.
8. Радугин К.В. Материалы по геологии рыхлых отложений района Томск–Тайга // Материалы по геологии Западно-Сибирского края. Томск, 1934. № 9. С. 27–43.
9. Иванов К.В. К вопросу о тайгинских глинах водораздела Томь–Чулым // Материалы
Западно-Сибирской комиссии по изучению четвертичного периода при Томском университете. Томск, 1965. Вып. 1. С. 91–94.
10. Рябчикова Э.Д. К вопросу о террасах долины р. Томи в районе г. Томска // Проблемы
геологии Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1996. Т. 1. С. 93.
11. Корсунов В.М., Красеха Е.Н., Ральдин Б.Б. Методология почвенно-географических
исследований и картографии почв. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. 232 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского
71
УДК 630*182.2
С.А. Николаева
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
КЕДРА СИБИРСКОГО В СООБЩЕСТВАХ
ВОССТАНОВИТЕЛЬНО-ВОЗРАСТНОГО РЯДА
КЕДРОВНИКОВ ЗЕЛЕНОМОШНЫХ
КЕТЬ-ЧУЛЫМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований СО РАН
(проект 6.3.1.16 и 7.10.1.3)
Аннотация. Впервые на обширном фактическом материале описаны изменения онтогенетической структуры ценопопуляций кедра сибирского из сообществ,
представляющих собой наиболее типичный для Западно-Сибирской тайги восстановительно-возрастной ряд кедровников зеленомошных.
Ключевые слова: Pinus sibirica, онтогенетическая структура ценопопуляций,
индекс возрастности и эффективности, фитосреда.
Структура ценопопуляций древесных растений, в том числе и онтогенетическая, является интегральным показателем их состояния. Она определяется
биологическими свойствами видов, лесорастительными и фитоценотическими условиями и этапом большой волны развития ценопопуляции [1, 2]. Для
лесных сообществ и ценопопуляций деревьев, их слагающих, так же, как и
для особей, характерны изменения во времени. Эти изменения нашли отражение в представлениях о восстановительно-возрастной динамике лесных
сообществ в лесоведении [3] и возрастности популяций растений в популяционной экологии растений [1, 2].
Леса с кедром сибирским (Pinus sibirica Du Tour), в которых он выступает
главным лесообразователем, а также лиственные и темнохвойные леса с его
участием имеют широкое распространение в таежной зоне ЗападноСибирской равнины. Эти леса отличаются полидоминантным составом,
сложной и разнообразной восстановительной и возрастной динамикой растительных сообществ и доминированием кедра в составе фитоценозов на более
поздних этапах сукцессии [3, 4]. Онтогенез кедр, как правило, проходит в
составе таких сообществ, и его отдельные этапы соответствуют определенным этапам восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов. Структура таких лесов изучена недостаточно, что является одной из причин неудовлетворительного решения проблемы рационального использования кедровых лесов [3, 4]. Задача настоящей работы – установление онтогенетической структуры ценопопуляций кедра при их возрастном развитии в составе
лесных сообществ наиболее типичного для западно-сибирской тайги восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского
междуречья.
Оценку этапа сукцессии лесного сообщества и ценопопуляции растений
проводят с помощью разных критериев. Отнесение лесного сообщества к то-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
С.А. Николаева
му или иному этапу его восстановительно-возрастной динамики в лесоведении осуществляется по эдификаторной роли и составу лесообразователей,
морфоструктуре сообществ, интенсивности продукционного процесса (биомассе) доминанта, реже по соотношению этапов онтогенеза совокупностей
особей всех лесообразователей [3, 5–7]. Отнесение ценопопуляции растений
к тому или иному этапу ее возрастного развития осуществляется по форме ее
онтогенетического спектра и рассчитанных на его основе показателей – индексов возрастности [1–2, 8] и эффективности [9].
Объекты исследования – ценопопуляции кедра сибирского из производных
и коренных сообществ, представляющих восстановительно-возрастной ряд
наиболее распространенных на Кеть-Чулымском междуречье (в пределах Томской области) кедровников зеленомошных послепожарного происхождения.
Структура ценопопуляций кедра исследована на постоянных и временных
пробных площадях (ПП)∗, заложенных в 1986–1998 гг. в 19 фитоценозах.
Подробная методика сбора и обработки материала описана ранее [10]. В каждом сообществе выделялись поколения деревьев кедра, даже если они не
формировали отдельного яруса древостоя. При расчете параметров деревьев
кедра разных онтогенетических состояний учитывались особи всех жизненных состояний для каждого поколения отдельно. Отнесение изученных сообществ к тому или иному этапу восстановительно-возрастной динамики
кедровых лесов проводилось с учетом уже известных схем [3, 6–7].
Восстановительный ряд кедровников представлен 13-летним березовым
молодняком с сомкнутым верхним пологом (ПП В33), сформировавшимся на
вырубке, а также березовыми и березово-осиновыми фитоценозами послепожарного происхождения в возрасте 60–95 (ПП 14, Б2-6, 15, 16) и 120–150 лет
(ПП 11, 17, 9). В этих сообществах кедр входит в состав подроста или второго яруса древостоя. Возрастной ряд кедровников представлен темнохвойнокедровыми сообществами с доминированием кедра в верхнем ярусе. Это –
155–180- (ПП 6, 7, 22) и 220–240-летние (ПП 21, 12, 13, 23, 3) условноодновозрастные древостои, а также условно-разновозрастные древостои со
средним возрастом первого поколения 345–390 лет (ПП 1, 2, 5) (табл. 1).
Онтогенетические спектры ценопопуляций кедра строились с учетом численности и биомассы его особей [2]. Биомасса деревьев при построении онтогенетических спектров оценивалась по площади поперечного сечения стволов, поскольку последняя является ее достоверным косвенным показателем
[11 и др.], а при сравнении с лиственными видами в восстановительновозрастном ряду – по запасу [3, 6–7]. Индексы возрастности ([1], с небольшими правками [9]) и эффективности [9] ценопопуляций кедра в сообществах начальных этапов восстановления вычислялись с учетом особей всех состояний (ПП В13, Б2-6, 14), в сообществах последующих этапов развития –
только для взрослых деревьев, начиная с виргинильного.
∗
Большая часть полевого материала собрана группой таксации Отдела кедровых лесов
Института леса и древесины СО РАН под руководством канд. с.-х. наук П.П. Квеглиса.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
73
Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского
Таблица 1
Характеристика ценопопуляций кедра сибирского в сообществах
восстановительно-возрастного ряда кедровника зеленомошного
Кеть-Чулымского междуречья
Период,
фаза
№
пр.
пл.
1
2
В33
п
I-1
I-2
I-3а
I-3б
II-1
II-2а
Состав и ярус
древостоя
3
9Б131Ос13*
14
9Б591Ос60, ед.К100,С
Б2-6
10Б80, ед.К80
15
I 6Ос814Б69
II 4П3Е3К81
16
I 5Ос944Б801С,
ед.К140,Е
II 2К913Е5П
17
I 6Б1203Ос120
1С, ед.П
II 9К1001Е
11
I
6Б1502Ос1502С+К128
II 5П2Е3К87
9
I 9Ос140+Б,К220
II 8К1401П1Е
7
2К2804К160+К1001Е1
П1Ос1Б
6
1К2606К1562Е1П+Б
22
1К2484К1822С2Ос
1Е+П,Б
12
5К233+К287К1872Е1Б
1С1П
13
2К241 4К1822Б1Е1П,
ед.С
Площадь
сечения,
м2/га
9
─
Ярус
Возраст,
лет
Высота,
м
Диаметр,
см
Плотность,
экз./га
4
пдр
5
12
6
0,7
7
─
8
667
I-ед.
II
пдр
II-ед.
II-ед.
пдр
II-ед.
пдр
I-ед.
II
всего
пдр
II
пдр
100
65
33
80
41
38
81
42
140
91
─
35
100
Н.д.
12
4
0,7
5
2,9
1,5
8,5
2,6
22
12
─
1,9
13
Н.д.
14
─
─
7
3,5
─
11
─
56
10
─
─
16
─
12
1776
3552
50
150
4000
189
Н.д.
2
348
350
1373
503
2483
0,05
─
─
─
─
─
0,6
─
0,4
3,2
3,6
─
10,0
II-ед.
II
всего
пдр
I-ед.
II
всего
пдр
128
87
─
Н.д.
220
140
─
31
16
12
─
Н.д.
26,5
16
─
0,9
34
11
─
─
45
17
─
─
0,5
4,3
4,8
─
2,1
6,7
8,8
─
I-ед.
I
II
всего
пдр
I-ед.
I
всего
пдр
I-ед.
I
всего
пдр
I-ед.
I
II-ед.
всего
пдр
I
I
всего
пдр
280
160
100
─
Н.д.
260
156
─
Н.д.
248
182
─
Н.д.
287
233
187
─
Н.д.
241
182
─
Н.д.
25
20
14
─
1,5
23
19
─
Н.д.
24,5
19
─
Н.д.
22
20
16
─
Н.д.
22
20
─
0,5
51
26,5
15
─
─
43
25
─
─
45
23
─
─
43
30
20
─
─
33
26
─
─
5
225
230
Н.д.
13
307
320
1550–
6000**
29
247
145
421
6000
16
301
317
7500
33
436
469
Н.д.
5
210
47
262
700
128
320
458
3000
6,0
13,7
2,6
22,3
─
2,2
14,0
16,2
─
5,2
17,7
22,9
─
1,0
14,8
0,8
16,5
─
10,7
18,8
29,5
Δ
ώ
10
0,044
0,170
0,081
0,279
0,044
0,166
0,121
0,424
0,124
0,430
0,132
0,452
0,176
0,550
0,204
0,606
0,230
0,666
0,268
0,706
0,227
0,645
0,280
0,738
0,319
0,800
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
С.А. Николаева
О к о н ч а н и е т а б л. 1
1
II-2б
III-1
III-2
2
3
21
5К2441К192,
ед.К1482С2Б+Е,
ед.П
23
5К2342П1Е1Ос,
ед.С+К130
3
7К2372П1Е, ед.Ос,С
+Б, К180
1
8К3461П1Е,ед.Б,С
+К272К204
2
2К3693К2721К1881Е1
П1С +Б
5
3К3932К2902К1841Е1
П1Б
4
I
II
III
всего
пдр
I
II-ед.
всего
пдр
I
I-ед.
всего
пдр
5
244
192
148
─
Н.д.
234
130
─
Н.д.
237
180
─
22
6
22
17
11
─
Н.д.
27
16
─
Н.д.
22
19
─
0,2
7
38
36
12
─
─
39
17
─
─
34
23
─
─
I
II-ед.
III-ед.
всего
пдр
346
272
204
─
Н.д.
24
19
14
─
Н.д.
43
29
17
─
─
I
I
II
всего
пдр
I
I
II
всего
пдр
369
272
188
─
Н.д.
393
290
184
─
6
25
24
18
─
1,8
25
24
18
─
Н.д.
52
40
25
─
─
48
43
24
─
─
8
130
102
320
552
Н.д.
135
65
200
Н.д.
279
22
301
5790–
2000**
134
9
4
147
6000–
12000**
24
64
54
142
2780
59
54
182
295
Н.д.
9
9,7
2,3
2,4
14,4
─
16,5
1,7
18,2
─
25,8
0,7
27,5
─
21,0
0,5
0,2
21,6
─
5,6
7,5
3,1
16,2
─
10,0
6,3
7,4
23,7
─
10
0,212
0,580
0,387
0,854
0,448
0,930
0,707
0,803
0,441
0,864
0,376
0,757
Примечание. Состав древостоя: Б – береза повислая и пушистая; Ос – осина; К – кедр сибирский; П – пихта сибирская; Е – ель сибирская; С – сосна обыкновенная.
Ярусы древостоя: I–II – первый и второй; пдр – подрост; ед. – единичные экземпляры.
Показатели возрастного развития ценопопуляций: Δ – индекс возрастности; ώ – индекс эффективности; н.д. – нет данных.
* Средний возраст деревьев, лет.
** Размахом данных показаны колебания численности подроста по разным годам учета, прочерк – признак отсутствует.
В последнем случае подрост (предъювенильные, ювенильные, имматурные
состояния) кедра был исключен из расчетов по нескольким причинам: из-за
отсутствия данных или больших колебаний его численности по годам учета на
некоторых ПП и из-за несопоставимости его влияния на фитосреду по сравнению со взрослыми деревьями. Возрастной уровень, или возрастность, ценопопуляции отражает ее возрастные изменения, а также степень влияния популяции на среду и определяется как «средневзвешенная» возрастность одной особи. Возрастность особи (Δ) – доля доступной растению энергии, которую оно
восприняло к данному онтогенетическому состоянию [1, 2]. Индекс эффективности, или средняя энергетическая эффективность популяции (ώ), – энергетическая нагрузка на среду, вызываемая «средним» растением [9].
Динамические процессы в ценопопуляциях определяются сочетанием экзогенных и эндогенных факторов. Одним из эндогенных факторов является
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского
75
развитие ценопопуляции от возникновения до полного отмирания на определенном месте. Ее развитие включает 3 основных этапа (инвазионное, нормальное и регрессивное состояния), а возрастность увеличивается от 0 до 1
[1, 2]. А.А. Уранов предполагал, что величины индекса возрастности отражают возрастные изменения популяции, а для его проверки предлагал использовать их ординацию по возрастности на основании других соображений
[1]. В частности, одним из таких способов может быть ординация сообществ,
в состав которых входят ценопопуляции кедра, в восстановительновозрастной ряд кедровников по разработанным ранее схемам [3, 5–6].
В восстановительно-возрастной динамике кедровников зеленомошных на
Кеть-Чулымском междуречье выделено 3 периода и 7 фаз [12]. Первый период охватывает время от первичного заселения гарей и появления темнохвойных под пологом лиственных пород до начала разрушения лиственного древостоя и выхода кедра в господствующий ярус. Он включает три фазы (см.
табл. 1). Первая фаза (I-1) соответствует времени заселения вторичносвободных территорий лиственными и хвойными видами. Кедр представлен
всходами и подростом. Во второй фазе (I-2) начинается формирование второго
яруса из темнохвойных видов, в том числе и особей кедра, поселившихся на
гари одновременно с лиственными видами. Основное количество подроста появляется спустя 30–40 лет и позже после пожара в период естественного изреживания лиственного жердняка. В третью фазу (I-3) начинается распад лиственного яруса. У хвойных видов (кедр, пихта, ель) резко улучшаются ростовые
процессы, они образуют второй ярус древостоя. Биомасса темнохвойных видов, и кедра в частности, в течение всего первого периода незначительна по
сравнению с биомассой лиственных видов. В третьей фазе этого периода, когда
возможно подсчитать их запас, он не превышает 6,5–90 м3/га для темнохвойных и 6,5–73 м3/га для кедра, что составляет не более 5–25% от общего запаса.
В кедровниках, восстанавливающихся под березовым пологом, первый период
завершается в 110–120 лет, под пологом осины – в 150–160 лет.
Второй период характеризуется завершением распада лиственного полога и
формированием кедровников, интенсивным ростом кедра и увеличением его
доли в составе древостоя и включает две фазы (см. табл. 1). В первой фазе
(II-1) окончательно разрушается лиственный полог, кедр выходит в господствующий ярус. Вторая фаза (II-2) характеризуется стабильностью ростовых и
репродуктивных процессов. В течение второго периода биомасса кедра составляет 140–285 м3/га, или 50–70% от общего запаса, доля лиственных видов невелика, доля других хвойных видов – 20–50%. Доля погибших сухостойных деревьев не превышает 5% от запаса растущих деревьев. Продолжительность второго периода 170–180 лет, он завершается в календарном возрасте 290–300 лет.
В третьем периоде (III) начинается распад первого послепожарного поколения кедра (см. табл. 1). В кедровниках по биомассе продолжает доминировать кедр (170–230 м3/га, или 60–80%), но при этом существенно возрастает
доля сухостоя и валежа, главным образом кедра, которые в сумме могут составлять до 2/3 от запаса растущего леса. Продолжительность третьего периода составит не менее 130–140 лет, с 290–300 до 400–460 лет и более.
В третьем периоде по имеющимся материалам можно выделить две фазы. По
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
С.А. Николаева
данным И.А. Беха и А.М. Данченко [4], при беспожарном развитии такие сообщества на Кеть-Чулымском междуречье могут длительное время (до 500–
600 лет) сохранять свою структуру.
Онтогенетические спектры ценопопуляций деревьев кедра в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных также закономерно изменяются (рис. 1). Спектры ценопопуляций кедра, построенные с учетом
численности особей, на протяжении всего ряда левосторонние, поскольку
молодых особей кедра во всех сообществах, как правило, на порядок больше,
чем взрослых деревьев (см. табл. 1).
По численности
По площади сечения стволов
Период,
фаза
Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций кедра сибирского с учетом
численности деревьев (экз./га) и площади поперечного сечения стволов (м2/га)
в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных
Кеть-Чулымского междуречья. Онтогенетические состояния: j – ювенильное;
im – имматурное; v – виргинильное; g1 – молодое генеративное; g2 – зрелое;
g3 – старое генеративное. Периоды (I–III) и фазы (1–3)
восстановительно-возрастной динамики даны по работе [12]
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского
77
Спектры ценопопуляций, построенные с учетом биомассы особей, в первом периоде левосторонние, во втором – более или менее симметричные, а в
конце второго – начале третьего периода становятся правосторонними.
В дальнейшем в спектрах доля взрослых деревьев разных онтогенетических
групп более или менее выравнивается. Наиболее заметные изменения в численности и биомассе деревьев кедра первого послепожарного поколения наблюдаются в течение первого периода при восстановлении кедровников. Существенное снижение численности деревьев и увеличение их биомассы наблюдаются в сообществах при переходе от третьей фазы первого периода к
первой фазе второго периода.
В первом периоде онтогенетические спектры ценопопуляций кедра включают в основном особи прегенеративного периода (рис. 1). В первую фазу (I-1)
кедр представлен предъювенильными (проростки и всходы), ювенильными и
имматурными особями. Во второй фазе (I-2) большая часть особей кедра находится в имматурном и ювенильном состояниях. Самые крупные деревья высотой 3–7 м переходят в виргинильное состояние. В третью фазу (I-3) кедр основного поколения представлен виргинильными и молодыми генеративными
деревьями. Часть наиболее крупных деревьев переходит в зрелое генеративное
состояние. На протяжении всего второго периода кедр основного поколения
представлен виргинильными, молодыми и зрелыми генеративными деревьями.
И если в начале этого периода по численности и биомассе преобладают в основном молодые генеративные деревья, то в конце – зрелые генеративные деревья. На протяжении третьего периода кедр первого поколения представлен в
основном старыми генеративными деревьями, второго поколения – зрелыми, а
третьего поколения – молодыми генеративными особями.
Параметры вегетативной и генеративной сферы деревьев кедра одного и
того же онтогенетического состояния сильно варьируют как в одном, так и в
разных сообществах, что отражается на их жизненности. Они изменяются
под влиянием большого количества факторов: плотности ценопопуляций
кедра и сопутствующих ему видов, абсолютного возраста деревьев кедра,
времени появления на определенном этапе восстановительно-возрастного
развития кедровников и связанных с ним фитоценотических условий для развития (разные поколения) и т.п. Например, у деревьев одного и того же онтогенетического состояния при увеличении их абсолютного возраста или у последующих поколений деревьев по сравнению с первым снижаются приростные показатели стволов (в высоту, по радиусу, по площади кольца), в меньшей степени – высота и размеры кроны (табл. 2). Нередко в сообществах
встречаются взрослые деревья низкой (сублетальной) жизненности, способность которых к образованию женских генеративных органов полностью потеряна, но сохраняется к образованию мужских (см. табл. 2, v/g2, v/g3).
Густота древесного яруса влияет на скорость развития деревьев кедра. Например, три фитоценоза (ПП 22, 6, 7), находящиеся на одном и том же этапе
восстановительно-возрастного развития и имеющие близкие показатели по
большинству параметров, различаются густотой древесного яруса (см. табл. 1,
II-1).
I
I
I
II
III
I
I
II
II
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
320–460
150–170
210–300
172–213
233–305
71–116
140–164
240–250
164–240
143–240
59–115(142)
140–160
170–187
175–230
120–200
Возраст,
лет
16–29
20–27
17–31
19–26
16–30
12–24
15–25
20–24
12–25
13–21
(3,5) 7–19
11–18
12–21
6–15
10–18
Высота,
м
II–III
I–II
220–350
10–19
Примечание. В скобках – единичные данные.
I
I
II
II
III
Ярус
II
II
II
II
II
Поколение
Диаметр,
см
протяженность, м
Крона
протяженурожай,
диаметр,
ность плошишек /
м
доносящей
дерево
части, м
Виргинильные (v)
5–28
4–13
0,9–4,3
0
0
11–18
5–7,5
0,7–2,5
0
0
11–23
5–12
0,7–3,9
0
0
7–17
─
1,1–2,4
0
0
9–19
5–8
0,7–2,2
0
0
Молодые генеративные (g1)
11–33
12–17
1,3–5,9
0,3–7,9
0,3–27
18–45
6,5–18
1,7–6,0
1,0–3,5
0,1–85
32–41
13,5–15
1,7–5,8
1,5–5,4
1,6–14
12–45
5–18
1,3–6,7
0,3–7,5
0,1–69
16–40
5–17
1,5–6,5
0,3–5,0
0,3–66
Средневозрастные (зрелые) генеративные (g2)
30–52
10,5–23
3,6–6,3
5–8,5
60–276
21–59
11,5–21
1,5–7,4
1,5–14,0
0,6–118
24–45
11–19
3,1–7,2
2,0–9,0
9–243
23–57
8–21
1,4–7,2
0,3–12,0
5–221
Старые генеративные (g3)
27–63
10–23
1,3–9,0
2,2–14,0
1,4–274
Вегетативные и «мужские» генеративные (v/g2, v/g3)
−
14–22
4–15,5
0,8–2,8
0
0–2
1,5–6,5
4,5–14
3–6,5
3–7
1,5–7,5
5–26
6–22
1,5–7,5
3–13
4–17
3,5–33
3–19
0–13
1–8
0–14
в высоту,
см
0,2–1,1
0,4–1,9
1,2–2,6
0,5–2,4
0,9–3,3
0,4–2,8
1,7–8,4
1,4–4,6
0,2–3,0
0,2–4,4
0,3–3,6
0,2–5,0
0,5–8,0
0,1–1,2
0,3–2,4
0,2–2,0
по радиусу, мм
5,5–25,5
16,5–144
83–296
18–199
40–128
13–172
23,5–245
37–232
10–173
4,5–216
8–167
(0,8) 1,5–181
3,3–165
2,1–35
6,6–46
2,5–47
по площади,
см2
Приросты ствола
Таблица 2
Характеристика онтогенетических состояний взрослых деревьев кедра сибирского из разных ценопопуляций
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского
79
В сообществе (ПП 22) с большими запасами древесины, площадей сечения стволов древостоя и более высокой плотностью деревьев кедра
(399 м3/га, 41,9 м2/га и 469 экз./га соответственно) относительно велика по
численности доля виргинильных деревьев кедра, а в сообществе (ПП 6) с наименьшими показателями (233,5 м3/га, 25,3 м2/га и 317 экз./га), наоборот, повышена доля зрелых генеративных деревьев (см. рис. 1). То есть в первом
случае наблюдаются задержки в развитии части деревьев, во втором – наоборот, условия благоприятствуют переходу деревьев в последующие онтогенетические состояния.
Классификация ценопопуляций растений с помощью индекса возрастности, или по критерию абсолютного максимума [13], не всегда позволяет однозначно интерпретировать материал. Поэтому Л.А. Животовским [9] предложена классификация нормальных популяций на основе совместного использования индексов возрастности и эффективности. Классификация изученных ценопопуляций кедра на основе этих двух индексов дает вполне
удовлетворительные результаты (рис. 2). Величины индексов возрастности и
эффективности большинства ценопопуляций кедра в восстановительновозрастном ряду кедровников зеленомошных с увеличением календарного
времени их развития от момента пожара также увеличиваются. Наибольшие
значения индексов получены в ценопопуляции кедра с преобладанием старых
генеративных деревьев, что соответствует сообществу первой фазы третьего
периода восстановительно-возрастной динамики кедровников (см. рис. 1).
При дальнейшем возрастном развитии ценопопуляций кедра и сообществ в
целом (вторая фаза третьего периода) индексы снижаются. Это объясняется
тем, что в исследованных ценопопуляциях до самой глубокой старости деревья кедра оцениваются как старые генеративные, и в их составе отсутствуют
деревья постгенеративного периода. Кроме того, в ценопопуляциях на этом
этапе возрастного развития сообществ заметную роль начинают играть деревья последующих поколений. Выпадающие из древостоя старые генеративные деревья замещаются зрелыми, молодыми генеративными и виргинильными особями. Это способствует омоложению ценопопуляций кедра, но соответствует последующим этапам возрастного развития сообществ.
Ценопопуляции (по [9]) первого периода восстановительно-возрастной
динамики кедровников зеленомошных оцениваются как молодые, второго
периода – зреющие и зрелые, первой фазы третьего периода – стареющие,
второй фазы третьего периода – опять как зрелые. Старые ценопопуляции
деревьев кедра, соответствующие регрессивному этапу большой волны их
развития (по [1, 8]), по нашим материалам не выявляются.
Следует отметить и отдельные случаи несоответствия между оценками этапа развития ценопопуляции кедра и этапа возрастного развития лесного сообщества. Например, ценопопуляция кедра в кедровнике (ПП 21) по классификации возрастности–эффективности оценивается как молодая и в этом случае
должна быть отнесена к третьей фазе первого периода (см. рис. 2, I-3б, кружок
серого цвета), поскольку здесь по численности преобладают 148-летние деревья (см. табл. 1), большая часть которых являются виргинильными (см. рис. 1).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
С.А. Николаева
Рис. 2. Распределение ценопопуляций кедра сибирского из сообществ
восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных в координатах
возрастность–эффективность. Типы популяций [9]: 1 – молодая; 2 – зреющая;
3 – переходная; 4 – зрелая; 5 – стареющая; 6 – старая.
Этапы восстановительно-возрастной динамики кедровников зеленомошных:
I–III – периоды; 1–3 – фазы. Серым цветом выделена ценопопуляция кедра,
индексы которой не соответствуют этапу развития лесных сообществ
С другой стороны, это сообщество по схемам восстановительно-возрастной динамики можно отнести ко второй фазе второго периода (см.
табл. 1, II-2а), поскольку по возрасту (244 года) преобладающего по запасу
поколения кедра и структуре древостоя оно ближе к сообществам этого периода. Несовпадению двух оценок способствовала большая разница в численности и биомассе между двумя группами деревьев в данной ценопопуляции: виргинильных деревьев оказалось очень много по численности и мало
по биомассе, а зрелых генеративных – мало по численности и много по биомассе. Несоответствие между оценками данного сообщества двумя этими
классификациями связано с показателями, положенными в основу этих оценок. В первом случае используется соотношение численности особей разных
онтогенетических состояний с условно принятым уровнем воспринятой энергии и соответственно с условными фиксированными биомассами, во втором –
фактические соотношения биомасс деревьев, слагающих древостой.
Более мелкие несоответствия в оценках ценопопуляций кедра и соответствующих им сообществ двумя этими способами связаны с густотой древостоев. Различия в густоте древостоев приводят не только к задержкам или
ускорению в развитии деревьев, как было показано выше, но и отражаются на
величинах индексов возрастности и эффективности ценопопуляций кедра.
В первом случае их величины несколько меньше, во втором – больше, чем
при средней густоте древостоев.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского
81
Таким образом, сопоставление классификаций ценопопуляций кедра и
лесных сообществ, в состав которых они входят, на основе двух разных подходов (популяционно-онтогенетического популяционной экологии растений
и динамического лесной типологии) дает хорошие результаты. Величины
индексов возрастности и эффективности большинства ценопопуляций кедра
восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных с увеличением календарного времени их развития также увеличиваются, достигая наибольших значений в сообществах, находящихся в начале третьего периода.
При дальнейшем возрастном развитии этих сообществ индексы снижаются.
Оценка возрастного уровня ценопопуляций кедра оказалась чувствительной к колебаниям численности деревьев тех или иных онтогенетических
групп. Это может быть связано с тем, что биомасса растений в определенной
мере зависит от их плотности. А для расчетов индексов возрастности и эффективности используются фиксированные средние [1], а не реальные величины воспринятой растением энергии и накопленной биомассы. Для более
точной оценки возрастного уровня ценопопуляций древесных видов, на наш
взгляд, целесообразнее использовать не численность деревьев, а их биомассу.
Литература
1. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7–34.
2. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. М.: МГПИ, 1986. 74 с.
3. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых
лесов Урала и Западно-Сибирской равнины. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 286 с.
4. Бех И.А., Данченко А.М. Возрастная структура и прогнозируемая динамика зеленомошных и мелкотравно-зеленомошных кедровников средней тайги Западной Сибири //
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2007. № 1. С. 119–137.
5. Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на
северном Урале // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и Зауралье.
Свердловск: УНЦ АН СССР, 1976. С. 104–113.
6. Костюченко И.С. Динамика темнохвойно-кедровых лесов в Западной Сибири: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Красноярск, 1977. 24 с.
7. Седых В.Н. Формирование кедровых лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1979. 110 с.
8. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности популяционной жизни
растений // Популяционные проблемы в биогеоценологии. М.: Наука, 1988. С. 24–59.
9. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3–7.
10. Николаева С.А., Велисевич С.Н., Савчук Д.А. Онтогенез кедра сибирского в условиях Кеть-Чулымского междуречья // Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2008. № 3.
11. Алексеев А.С., Лайранд Н.И. К методике дендроэкологического анализа // Ботан.
журн. 1993. Т. 78, № 10. С. 103–107.
12. Николаева С.А., Бех И.А., Савчук Д.А. Оценка этапов восстановительно-возрастной
динамики темнохвойно-кедровых лесов по дендрохронологическим данным (на примере
Кеть-Чулымского междуречья) // Вестник Томского государственного университета. 2008.
№ 309. С. 180–184.
13. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций
многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 119–134.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
Т.А. Новокрещенных
УДК 631.4
Т.А. Новокрещенных
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И СВОЙСТВА ПОЧВ
КЛАСТЕРНОГО УЧАСТКА «ОГЛАХТЫ»
ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»
Аннотация. Рассмотрены основные типы автоморфных почв, встречающихся
на территории степного пояса заповедника «Хакасский», охарактеризованы их
физико-химические свойства.
Ключевые слова: чернозем, заповедник «Хакасский», охрана почв.
Возрастающее антропогенное воздействие на биосферу предопределяет
необходимость увеличения разнообразия и пространства заповедных территорий. Исторически сложилось так, что обычно заповедники учреждались
для охраны ценных объектов природы (редких видов растений и животных,
мест гнездовий птиц), изредка – для охраны редких геологических образований. Специфические же особенности почв, их ценность как естественно-исторических тел еще никогда не являлись мотивом для создания особо охраняемой территории [1]. Почва – обязательное звено, связывающее воедино геосферные и биологические компоненты Земли, без полноценного существования почвенного покрова было бы невозможным возникновение современной
биосферы. Признание его незаменимой полифункциональной динамической
частью биосферы необходимо для сохранения почв планеты, особенно целинных и слабо измененных человеком, с целью поддержания сложившихся
круговоротов вещества и энергии. Лишь в последние годы, когда все больше
говорится о необходимости сохранения в ненарушенном состоянии типичных
для определенного региона почв в качестве «эталонов» и целесообразности
создания репрезентативной сети охраняемых территорий, для организации
заповедников выбираются минимально нарушенные ландшафты [2].
Государственный природный заповедник «Хакасский» относится к особо
охраняемым природным территориям, основными задачами которого являются: сохранение в естественном состоянии ландшафтов степного и лесостепного поясов со всеми комплексами растительного и животного мира;
изучение процессов естественного восстановления нарушенных степных фитоценозов и разработка методов их искусственного восстановления. В настоящее время крайне мало сведений о свойствах целинных почв и состоянии
почвенного покрова кластерных участков заповедника, в связи с этим возникла необходимость изучения структурной организации почвенного покрова с последующим мониторингом для прогнозирования последствий антропогенных нарушений в экосистемах.
С целью изучения целинных почв заповедника «Хакасский» в 2006–
2007 гг. была обследована территория кластерного участка «Оглахты» в Батеневском низкогорно-лесостепном районе Приабаканского (ЦентральноХакасского) степного округа, на западном побережье Красноярского водохранилища. Рельеф района – структурно-денудационный мелкосопочник, с
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Особенности формирования и свойства почв кластерного участка «Оглахты»
83
сопками разной относительной высоты от 100 до 600 м, с округлыми и плоскими вершинами, незначительно преобладают межсопочные понижения,
отдельные возвышенности доходят до 750 м, с частыми выходами коренных
пород. Для участка характерно густое эрозионное расчленение на всей площади. Элементы рельефа формируются на верхнедевонских аргиллитах,
алевролитах и песчаниках, собранных в плавные изометрические складки [3].
Енисей создает глубокий врез, обусловливающий колебания высот от 300 до
400 м на коротких расстояниях. В связи с этим господствуют крутые склоны,
которые увеличивают сток даже при неизменном количестве осадков и тем
самым способствуют расширению эрозионной сети [4]. Климат на территории обследования резко континентальный с недостатком атмосферных осадков, с характерными значительными годовыми и суточными колебаниями
температур, большой сухостью воздуха, длительным периодом с ясными днями и сильными ветрами. Значительную часть участка занимают мелко- и
крупнодерновинные степи и серии их петрофитных ассоциаций. Реже встречаются луговые степи и остепненные суходольные луга. По северным склонам, в балках, логах распространены березовые леса и заросли степных кустарников. Почвообразующие породы представлены лессовидными суглинками и глинами, а также элювиально-делювиальными отложениями красноцветных осадочных пород.
Исследования показали (при выделении структурных единиц использованы представления о почвенном покрове, разработанные В.М. Фридландом
[5]), что почвенный покров участка представлен комплексами выщелоченных, обыкновенных и южных черноземов, а также сочетаниями, в которых
фон составляют неполноразвитые почвы, а подчиненные компоненты ландшафта представлены выщелоченными черноземами. Для вершин возвышенностей южных и северо-западных склонов характерно наличие мозаик, представленных неполноразвитыми и фрагментарными почвами с выходами горных пород. В основном на изучаемой территории распространены открытые
комбинации. Элементарные почвенные ареалы встречаются разной формы –
гомогенные со сквозным трендом и спорадически-пятнистые, характерные
для залесенных территорий. Пространственную неоднородность почвенного
покрова можно проследить на примере катены, заложенной на восточной экспозиции вогнутого склона. По структуре катена делится на три элементарных
ландшафта: элювиальный, трансэлювиальный и трансаккумулятивный. Элювиальный ландшафт занимает вершину склона, здесь под вторичными разреженными березовыми колками формируются черноземы выщелоченные маломощные среднесуглинистые, в трансаккумулятивной позиции распространены ташеты черноземов обыкновенных среднемощных супесчаных и мощных среднесуглинистых, и, наконец, трансаккумулятивную позицию занимают черноземы южные маломощные среднесуглинистые. Основным фактором, формирующим данные почвенные комбинации, является рельеф как перераспределитель влаги и растворимых веществ, в частности это проявляется
в латеральном перемещении углекислоты карбонатов, которая, выщелачиваясь, накапливается ближе к дневной поверхности.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
84
Т.А. Новокрещенных
В пределах каждого почвенного типа имеется большое разнообразие по
гранулометрическому составу, мощности гумусового слоя, содержанию гумуса и характеру почвообразующих пород. Большинство почв среднегумусные маломощные и среднемощные, что свидетельствует о неоднородности
почвенного покрова.
Выщелоченные черноземы, как правило, занимают восточные и северовосточные склоны возвышенностей. Эти почвы обычно среднемощные
(А+АВ) – 30–50 см, среднегумусные, реже – тучные. Различаются по степени
выщелоченности на слабо-, средне- и сильновыщелоченные. Основным их диагностическим признаком является пониженный уровень залегания карбонатов,
которые обнаруживаются с 70–90 см в основном в виде пропитки, в редких случаях в виде белоглазки, залегающей на глубине более 140 см. Переходный к почвообразующей породе горизонт В мощностью от 20 до 60 см, уплотненный, имеет ореховато-комковатую либо комковато-призматическую структуру.
Обыкновенные черноземы, также как и выщелоченные, развиваются преимущественно на склонах восточной и северо-восточной экспозиций под ассоциациями луговой злаково-разнотравной степи, незначительно могут
встречаться и на северных склонах, их отличительной особенностью является
наличие карбонатов в верхней части гор (АВк). Общими морфологическими
признаками в строении обыкновенных черноземов являются рыхлое сложение гумусового слоя, отсутствие резко выраженного иллювиальнокарбонатного горизонта. Данный подтип почв, развитый на разных экспозициях, различается формой проявления карбонатов: так, на склонах восточной
экспозиции карбонаты представлены псевдомицелием, а северо-восточной –
в виде пропитки. Вскипание от соляной кислоты в обыкновенных черноземах
наблюдается чаще всего в одних случаях с 20–40 см, в других – с 40–80 см.
Горизонт, содержащий новообразования гипса и легкорастворимых солей,
отсутствует. Обыкновенные черноземы по видовым признакам делятся на
четыре группы: среднегумусные среднемощные, среднегумусные маломощные, тучные мощные и тучные среднемощные.
Южные черноземы занимают незначительную площадь (около 15%) на
исследуемом участке. В отличие от обыкновенных черноземов, они формируются под более ксерофитной растительностью, представленной крупнополынно-ковыльными и другими ассоциациями настоящих и сухих степей.
Карбонаты в них чаще всего обнаруживаются с поверхности или в пределах
первых 10 см. Наиболее распространенными среди почв данного подтипа
являются маломощные и малогумусные среднемощные виды, а среднегумусные среднемощные занимают весьма незначительные территории.
Неполноразвитые почвы каменистых степей – довольно разнообразная
группа почвенных образований, представляющих примитивные почвы с неразвитым профилем, занимающие до 40% исследуемой территории. Они
представляют собой начальную стадию формирования тех типов почв, среди
которых встречаются. Эти почвы, как правило, занимают вершины холмов,
сопок, южные и западные склоны и другие элементы рельефа, лишенные по
тем или иным причинам рыхлого плаща пород. Развиваются главным образом под влиянием несформированной растительности под сообществами ксе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Особенности формирования и свойства почв кластерного участка «Оглахты»
85
ропетрофитов. Для этих почв иногда характерно отсутствие сплошной дернины при хрящеватом панцире на оголенных участках и горизонт А бывает
всего мощностью 5–10 см, окраска которого чаще всего темно-серая.
Особый интерес представляют основные физико-химические свойства изученных почв из-за особенностей формирования и уникальности данных объектов. Неполноразвитые почвы характеризуется, как правило, суглинистым гранулометрическим составом. Отмечается преобладание песчаных частиц и низкое содержание фракций средней пыли. Общее количество углекислоты карбонатов сильно варьирует и составляет 0,14–23,5%. Реакция среды данных
почв, обусловленная содержанием карбонатов, изменяется от слабо- до среднещелочной. Содержание гумуса в горизонте А варьирует от 4 до 10%, наименьшая величина которого характерна для сильноскелетных почв с небольшим количеством мелкозема. В составе почвенного поглощающегося комплекса (ППК) преобладает кальций, что свидетельствует о развитии этих почв по
черноземному типу, на это в свое время указывали и другие авторы [6, 7].
Выщелоченные черноземы данной территории представлены среднесуглинистыми разновидностями. Преобладающими фракциями являются крупная пыль и мелкий песок, значительную часть занимает илистая фракция.
Доля физического песка в данном подтипе почв почти в два раза превышает
физическую глину, особенно ярко это наблюдается в горизонте ВС, где содержание крупного песка достигает 35%, что наследуется от почвообразующих пород. Илистая фракция распределена достаточно неравномерно с некоторым увеличением в иллювиально-карбонатном горизонте, что является характерным для черноземных почв степной зоны Хакасии. Черноземы обыкновенные представлены легкосуглинистыми и супесчаными разновидностями. Доминирующими фракциями являются крупная пыль, максимальная доля
которой наблюдается в гумусовых горизонтах почв, и мелкопесчаная фракция, достигающая в разных горизонтах почв 55,2%. В гумусовых горизонтах
ила содержится до 16%, на некоторой глубине отмечается незначительное
накопление илистой фракции с дальнейшим снижением к породе до 7–12%.
Южные черноземы представлены среднесуглинистыми разновидностями.
Преобладающими фракциями, как и в двух других вышеупомянутых подтипах, являются крупная пыль и мелкий песок.
Специфика гумусоообразования черноземов изучаемой территории определяется особенностями климата. Суровая зима, глубокое промерзание и
позднее оттаивание, сокращенный вегетационный период приводят к тому,
что активные микробиологические процессы протекают в короткое время и
охватывают небольшой по мощности почвенный слой. Несмотря на кратковременность этого периода, органические остатки разлагаются полностью,
так как совпадение периодов активных температур и наибольшего увлажнения способствует весьма активной микробиологической деятельности. Низкие зимние температуры благоприятствуют консервации гумуса и приводят к
его накоплению в небольшом по мощности гумусовом горизонте [8]. Количество гумуса в верхнем горизонте почв составляет: в выщелоченных – 8,8%, в
южных – 6,8% и в обыкновенных – 7,3–19,8%. Исследованные почвы характеризуются резким снижением процентной величины гумуса с глубиной, что
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
Т.А. Новокрещенных
вполне закономерно из-за небольшого количества осадков в течение года.
Валовые запасы гумуса в почвах довольно значительны, так, в слое 0–20 см у
маломощных среднегумусных выщелоченных и южных черноземов они составляют 155 и 114 т/га, а в обыкновенных среднемощных тучных и среднемощных среднегумусных черноземах – 334 и 101–114 т/га соответственно.
Как отмечает И.В. Тюрин [9], запасы гумуса в выщелоченных черноземах
несколько выше, чем в обыкновенных среднегумусных, что и наблюдается в
данном случае.
Степень гумусированности почв часто определяет их поглотительную
способность. В ППК всех изученных почв в составе обменных катионов преобладает кальций. В выщелоченных черноземах в гумусово-аккумулятивных
горизонтах содержание данного катиона достигает 53 мг·экв./100 г почвы.
В обыкновенных черноземах максимальная величина наблюдается в гумусово-аккумулятивных горизонтах в связи с биогенным его накоплением и в иллювиально-карбонатных горизонтах с высоким значением карбонатов. Так, в
верхних горизонтах данных почв кальций составляет от 38,7 до
47,2 мг·экв./100 г почвы и в Вк горизонте 25,3–31,5 мг·экв./100 г почвы с
дальнейшим убыванием к породе. Содержание магния в южных черноземах
составляет 21,2 мг·экв./100 г почвы в породе и превышает количество кальция почти в два раза. Высокое значение в почвах исследуемой территории
поглощенного Мg2+ отмечают многие исследователи [6, 7, 10]. Связывается
это с обогащенностью почвообразующих пород магнием. Кроме того, повышенное количество поглощенного Мg2+ обусловливает солонцеватость степных почв данной территории [6].
В тесной взаимосвязи с карбонатностью профиля находится и реакция
среды почвенного раствора, колеблющаяся от нейтральной и слабощелочной
в верхних горизонтах до щелочной в средней и нижней частях профиля с высоким значением CaCO3, где наибольшая величина углекислого кальция в
иллювиально-карбонатных горизонтах черноземных почв составляет 10–13%.
Черноземы – почвы высокого потенциального плодородия. Они богаты
азотом, фосфором и другими питательными элементами. В горизонте А валовой азот составляет у выщелоченных черноземов 0,7%, у обыкновенных –
0,4–0,5% и у южных – 0,3%. С глубиной количество азота закономерно снижается как и гумуса, поскольку они находятся в тесной зависимости друг от
друга. Валовые запасы азота в слое 0–20 см у выщелоченных черноземов
равны 11 т/га, у обыкновенных – 5–8 т/га, у южных – 5 т/га. Обогащенность
гумуса азотом оценивают по отношению C:N. Данная величина в исследуемых почвах варьирует в слое 0–20 см, в выщелоченных – 9,5; в обыкновенных – 12,0–13,5 и в южных – 13,6. Такое широкое соотношение является характерным для черноземов и свидетельствует о среднем содержании азота в
гумусе [9]. Величина C:N неодинакова в разных горизонтах одной и той же
почвы и снижается с нарастанием глубины, так как находится в тесной зависимости от распределения органического углерода, который в свою очередь
имеет тенденцию уменьшения вниз по профилю.
Валовой фосфор в гумусовых горизонтах изученных черноземных почв
составляет в южных – 0,12%, в выщелоченных – 0,23% и в обыкновенных –
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Особенности формирования и свойства почв кластерного участка «Оглахты»
87
0,16–0,4%. В нижележащих горизонтах данная характеристика резко убывает
и в большинстве случаев не превышает 0,1%. Валовые запасы фосфора в
верхней толще варьируют в пределах 2,2–6,7 т/га.
Уникальность данных природных объектов заключается в том, что часть
из них внесена в Красную книгу почв и Кадастр особо ценных почвенных
объектов России, в частности, чернозем обыкновенный среднемощный среднесуглинистый на лессовидных суглинках (зацелиненная залежь более
30 лет) [11]. Необходимо дальнейшее изучение почв заповедника, которые
являются специфическими естественно-историческими образованиями и могут служить эталонами для сравнения с аналогами, измененными хозяйственной деятельностью человека, для оценки ущерба, наносимого почвам и
экосистемам, с последующей разработкой методов их восстановления.
Литература
1. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука,
1990. 270 с.
2. Добровольский Г.В., Чернова О.В., Быкова Е.П., Матекина Н.П. Почвенный покров охраняемых территорий. Состояние, степень изученности, организация исследований //
Почвоведение. 2003. № 6. С. 645–654.
3. Мистрюков А.А. Геоморфологическое районирование Назаровско-Минусинской межгорной впадины. Новосибирск: ОИГГМ СО АН СССР, 1991. 130 с.
4. Щербакова Е.М. Рельеф Минусинской впадины // Труды Южно-Енис. компл. экспед.
М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 72–123.
5. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М.: Мысль, 1972. 423 с.
6. Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 7–79.
7. Танзыбаев М.Г. Почвы Хакасии. Новосибирск: Наука, 1993. 236 с.
8. Лебедева И.И., Семина Е.В. Черноземы // Агрохимическая характеристика почв СССР.
М.: Наука, 1974. С. 163–190.
9. Тюрин И.В. Географические закономерности гумусообразования // Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. М.: Наука, 1965. С. 254–269.
10. Каллас Е.В., Соловьева Т.П., Танзыбаев М.Г. Почвы озерных котловин ЧулымоЕнисейской впадины // Вопросы географии Сибири. 2001. Вып. 24. С. 189–199.
11. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экология почв. М.: Наука, 2006. 364 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
Н.В. Пинаева, А.М. Данченко
УДК 630.232:630.174.752 (571.16)
Н.В. Пинаева, А.М. Данченко
СЕЗОНЫ И НОРМЫ ВЫСЕВА СЕМЯН СОСНЫ
КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ НА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация. Приведены данные по оценке результативности сроков посева
семян сосны кедровой сибирской (весна, осень) в условиях открытого грунта. Изучена динамика появления всходов и выявлены основные причины гибели молодых
растений. Определены оптимальные нормы высева семян на основе изучения биометрических показателей сеянцев и выхода стандартного посадочного материала
с единицы площади.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, сезон посева, норма высева, выход посадочного материала.
Необходимость изучения вопроса по оптимальным срокам посева (весна
или осень) вызвана, прежде всего, экономическими соображениями, количеством и качеством выращиваемого посадочного материала. Начало посевных
работ во многом определяется подготовкой семян. При посеве весной требуется предварительная стратификация семян в течение нескольких месяцев [1,
2]. Возможен посев семян и без предварительной подготовки, это обычно
делается осенью. Некоторые авторы предлагают проводить посев весной после прохождения семенами стратификации [3, 4]. Конкретные сроки начала
посевных работ во многом определяются погодными условиями, состоянием
почв. Но несмотря на это, М.Н. Ширская установила критерии для начала посева сосны кедровой сибирской и рекомендует их проведение, когда дневная
температура почвы на глубине 5 см достигнет +5°С [5]. Д.Я. Гиргидов отмечает, что высевать сосну кедровую сибирскую надо не позже 1-й декады мая [4].
М.М. Игнатенко считает, что осенние посевы семян сосны кедровой сибирской
имеют преимущество перед весенними [6]. Семена в этом случае проходят как
бы биологическую подготовку к посеву, так как условия прохождения ими семенного покоя при осеннем посеве приближаются к естественным.
Высеянные осенью свежесобранные семена особенно жизнеспособны, весной
они дают дружные и равномерные всходы. Осенние посевы проще с точки зрения
техники предпосевных способов подготовки семян. Они значительно экономичнее, так как сокращают затраты труда при хранении семян и их стратификации.
Принято считать, что осенние посевы по количественным и качественным
показателям не уступают весенним [7]. Успех их гарантирован лишь только в
том случае, если приняты действенные меры по охране посевов от грызунов
и птиц. В связи с этим М.П. Гуляев предлагает проводить осенние посевы
возможно позже, перед установлением постоянного снежного покрова, когда
почва начинает подмерзать и грызуны не смогут раскапывать семена [8].
На юге Томской области проведены исследования по оценке результативности
сроков посева в условиях открытого грунта. Для этого семена высевались осенью
(3-я декада октября) и весной (2-я декада мая). В обоих случаях применялась
10-строчная схема посева с нормой высева семян 100 и 200 шт. на 1 пог. м. В це-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезоны и нормы высева семян сосны кедровой сибирской
89
лях предохранения посевов от поедания птицами оба варианта накрывались драночными щитами, которые убирались после массового появления всходов. Глубина заделки семян во всех вариантах составляла 2 см. Поверхность посевных
строчек после посева мульчировалась тонким слоем древесных опилок – 1,0–
1,5 см. Уход за посевами заключался в поливе, прополке сорняков, рыхлении
почвы, борьбе с вредителями и болезнями. Необходимость в поливах определялась по состоянию влажности субстрата. Прополку сорняков проводили по мере
необходимости, не допуская их сильного разрастания.
Динамику появления и отпада всходов определяли на постоянных учетных площадках в 5-кратной повторности. Каждая площадка включала 4 посевные строки длиной в 1 пог. м. Учеты проводились в следующие сроки:
1-й – через 3–5 дней после появления первых всходов, 2-й и 3-й – через каждые 8 дней после предыдущего, 4-й – в середине июля и последний – в сентябре. Сеянцы при этом подразделялись на здоровые и погибшие с указанием
причины гибели. Отмершие растения удаляли.
Определялся валовой выход сеянцев в штуках на 1 пог. м посевной строки
с последующим пересчетом на 1 га по схеме посева. Наблюдения за динамикой роста сеянцев проводили путем замеров прироста высоты у 30 маркированных сеянцев в каждом варианте опыта через каждые 5 дней в период с
начала роста и до его окончания.
Лесные питомники часто являются местом кормежки птиц, гнездящихся в
прилегающих насаждениях. В данном конкретном случае поедание семян и
всходов сосны кедровой сибирской отмечено такими видами птиц, как сорока, ворона, дятел, и некоторыми другими. Нами отмечено три вида повреждений, вызываемых птицами: выклевывание семян из посевных строчек;
уничтожение коленовидного проростка при появлении его на поверхности
почвы; склевывание семени после того, как проросток вместе с семенем выходит на поверхность почвы и занимает вертикальное положение.
В первом случае поедание семян начинается сразу после высева их на площадь. При осенних сроках посева этот процесс продолжается до устойчивого
промерзания почвы на глубину не менее 3 см и установления снегового покрова.
Весной после стаивания снега процесс уничтожения семян продолжается.
Наблюдения за динамикой отпада всходов показали, что основной причиной гибели еще не успевших окрепнуть молодых растений является повреждение их птицами и грызунами. Наибольший отпад происходит в первой половине вегетационного периода (табл. 1).
Таблица 1
Динамика появления всходов сосны кедровой сибирской в первый год
Сроки
посева
Весна
Осень
Количество высеянных семян,
шт./пог. м
200
100
200
100
на 10-й
день
47
24
53
28
Число появившихся всходов, шт.
на 45-й
на 75-й
на 105-й
день
день
день
95
103
103
49
51
51
90
91
91
42
45
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
Н.В. Пинаева, А.М. Данченко
После появления единичных всходов начинается второй этап уничтожения посевов. Появляющиеся на поверхности коленообразные проростки служат дополнительной приманкой для птиц. В этом случае вместо проростка
остается лишь один стержень. Такие всходы не жизнеспособны.
Первые всходы начали появляться в начале третьей декады мая. При осеннем сроке посева семена сосны кедровой сибирской прорастают на 3–4 дня
раньше, чем при весеннем. Так, по данным учета количества появившихся
всходов на 25 мая, при посеве осенью проросло 53 семени (при норме высева
200 шт. на 1 пог. м), которые имели внешне здоровый вид. Это на 6 шт.
больше, чем при посеве весной. Тем не менее часть всходов была повреждена
птицами, даже несмотря на то, что были приняты меры по сохранности посевов (накрытие щитами). Показатель процента поврежденных всходов не зависит от сроков посева и составляет в среднем 19,5 для обоих вариантов.
На третьем этапе прорастания семян, после того как всходы занимают
вертикальное положение, семядоли находятся в самой верхней части проростка. На данном этапе (по состоянию на 25 июня) количество жизнеспособных всходов сосны кедровой сибирской составляет 95 шт. на 1 пог. м при
весеннем сроке посева и 90 – при осеннем.
В период с 25 июня по 25 июля еще продолжается процесс появления
всходов, но он менее выражен, чем в начальном периоде. Прорастают в основном те семена, которые в недостаточной мере прошли подготовительный
период предпосевной подготовки. Начиная с 25 июля и до конца вегетационного периода показатель количества жизнеспособных всходов стабилизируется. На момент осенней инвентаризации средний процент всхожести семян
при весеннем посеве составил 51,2, при осеннем – 45,2.
По данным Кемеровской зональной лесосеменной станции, партия семян,
используемая в опытных посевах, имела 86,1% жизнеспособных семян. Результаты осенней инвентаризации показали следующее. При весенних сроках
посевов появилось в среднем 59,6% всходов от первоначально высеянных жизнеспособных семян, при осенних – 52,6%. Учитывая то, что в период прорастания семян процент поврежденных всходов в обоих вариантах был примерно
одинаков (26,5%), можно сделать вывод о том, что при осенних посевах 7,0%
семян повреждаются в осенне-зимний период мышевидными грызунами и птицами. Следовательно, эффективность использования семян при осенних сроках
посева сосны кедровой сибирской на 7,0% ниже, чем при весенних.
Из табл. 2 видно, что качественные показатели сеянцев в зависимости от
сроков посева не имеют существенных различий (tф < t0,5).
Таблица 2
Влияние сезонов посева на рост и развитие 3-летних сеянцев
сосны кедровой сибирской
Сезон
посева
Весна
Осень
Высота,
см
12,2±0,49
12,7±0,54
Толщина
стволика,
мм
2,1±0,03
2,3±0,03
Длина
корневого
пучка, см
17,1±0,95
18,5±1,00
Сохранность
всходов, %
59,6
52,6
Выход
посадочного
материала
млн шт./га
2,41
2,26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
91
Сезоны и нормы высева семян сосны кедровой сибирской
Большое значение при выращивании сеянцев имеет также и норма высева
семян на единицу площади [9]. С одной стороны, снижение нормы высева
приводит к экономии семенного материала, с другой – нерационально используется полезная площадь питомника, снижается валовой «урожай» сеянцев. В этом вопросе нужна «золотая середина», при которой необходимо определить оптимальную норму посева с учетом получения максимального количества стандартного посадочного материала в установленные сроки. Единого мнения здесь нет. Норма высева семян может зависеть и от срока выращивания сеянцев [10]. При выращивании сеянцев 2 года на 1 пог. м следует
высевать жизнеспособных семян 1-го класса качества: в узкую строку –
150 шт. (около 40 г), в широкую – 225 шт. (около 60 г). При сроке выращивания сеянцев 3–4 года нормы высева сокращаются на 20–30%.
В условиях юга Томской области подобными исследованиями никто не
занимался. В связи с этим были проведены специальные работы по установлению оптимальных норм высева семян сосны кедровой сибирской. Для этого использованы осенние сроки посева.
Норма высева семян зависит от многих факторов и в первую очередь от
биологически оптимальной густоты посева сосны кедровой сибирской, при
которой обеспечивается выращивание посадочного материала заданных размеров в установленные сроки. Слишком густые посевы в конечном итоге
приводят к образованию у сеянцев прутовидной формы при достаточно хорошем росте осевого побега. И, наоборот, редкие посевы стимулируют рост
сеянцев в толщину, но при этом имеет место замедленный рост в высоту. Поэтому в задачу исследований входило определение оптимальной густоты выращивания сеянцев сосны кедровой сибирской, при которой рост и развитие
протекают пропорционально как в толщину, так и по высоте.
Исследования по определению оптимальной нормы высева семян предусматривали закладку следующих вариантов: 100, 150, 250 и 500 шт. семян на
1 пог. м посевной строки. Семена для всех вариантов высевались по
10-строчной схеме посева. В процессе всего цикла выращивания сохранялся
единый агрофон. Результаты наблюдений приведены в табл. 3.
Таблица 3
Влияние норм высева семян на биометрические показатели
3-летних сеянцев сосны кедровой сибирской
Норма высева
Диаметр
Высота,
Длина
семян,
корневой
см
хвои, см
шт./пог. м
шейки, мм
100
11,3±0,49
2,9*±0,08
5,7±0,18
150
11,6±0,52
2,8*±0,07
5,8±0,26
250
12,7±0,50
2,4±0,05
5,1±0,27
500
13,2*±0,68
2,3±0,04
5,3±0,22
* Различия существенны на 95%-ном доверительном уровне.
Длина
корневого
пучка, см
18,6±0,63
16,5±0,68
14,5±0,98
18,5±0,88
Из данных, приведенных в табл. 3, видно, что сеянцы по вариантам различаются между собой только по высоте и диаметру корневой шейки. Различий в средних
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
92
Н.В. Пинаева, А.М. Данченко
показателях по длине однолетней хвои и длине корневого пучка не установлено.
Наибольшая высота сеянцев (13,2 см) отмечена при норме высева 500 шт. семян на
1 пог. м. Различия достоверны (tф > t0,5). Объясняется это более высокой плотностью стояния сеянцев. Достоверных различий по высоте сеянцев между нормой
высева 100, 150 и 250 шт. семян на 1 пог. м не установлено (tф < t0,5).
По диаметру корневой шейки предпочтительнее выглядят сеянцы с нормой высева 100 и 150 шт./пог. м. По данному показателю сеянцы сосны кедровой сибирской имеют статистически достоверное превышение над другими
(tф > t0,5). Здесь также решающее влияние оказывает густота посевов: с увеличением густоты толщина стволиков уменьшается.
Формирование ассимиляционного аппарата и корневой системы у сеянцев
находится в обратной зависимости от густоты их произрастания (табл. 4).
Таблица 4
Влияние норм высева семян на биомассу 3-летних сеянцев
сосны кедровой сибирской
Норма
высева
семян,
шт./пог. м
Масса 10 сеянцев, г
стволиков
хвои
корней
общая
К
11,5*±0,38
4,4*±0,18
21,6*±0,57
5,7*±0,14
3,91
116,3
125,0
133,3
124,1
150
4,9±0,17
9,2±0,26
3,3±0,14
17,4±0,37
4,27
(контроль)
100
100
100
100
7,2±0,19
2,6±0,05
13,9±0,27
4,2±0,12
4,38
250
85,7
78,3
78,8
79,9
6,7±0,31
2,4±0,20
12,8±0,34
3,7±0,17
500
4,33
75,5
72,8
72,7
73,6
Примечание. В знаменателе – процент к контролю; К – соотношение надземной массы к
массе корней.
* Различия существенны на 95%-ном доверительном уровне.
100
При относительно свободном стоянии (норма посева 100 шт./пог. м) общая масса сеянцев в абсолютно сухом состоянии, а также отдельных их частей (хвоя, стволики, корни) имеет максимальное значение – 21,6 г. С увеличением густоты посевов происходит снижение всех показателей по массе,
которые статистически достоверны (tф > t0,5). В данном случае биомасса надземной части сеянцев в относительных величинах увеличивается по отношению к массе корней, о чем свидетельствует показатель соотношения надземной массы к массе корней сеянцев.
Влияния густоты произрастания сеянцев на глубину проникновения вертикальных корней нами не замечено, хотя, возможно, оно есть. Увеличение массы
молодых кедров в посевах с меньшим числом сеянцев происходит за счет того,
что они имеют больший диаметр и более сильно развитую корневую систему.
В процессе выращивания происходит отмирание части сеянцев по разным
причинам, в первую очередь погибают отставшие в росте экземпляры, оказавшиеся под основным пологом. Отпад сеянцев тем интенсивнее, чем боль-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезоны и нормы высева семян сосны кедровой сибирской
93
ше их густота. Так, процент эффективности использования семян в варианте
100 шт. семян на 1 пог. м самый высокий – 61,1 (табл. 5).
Таблица 5
Влияние норм высева семян на выход посадочного материала
сосны кедровой сибирской
Норма
высева
семян,
шт./пог. м
Эффективность использования
семян, %
Выход сеянцев, млн шт./га
Всего
В т.ч.
стандартных
1,34
1,53
100
87,8
1,74
2,15
150
52,0
100
81,0
1,96
2,66
250
44,0
100
73,6
1,88
3,33
500
29,8
100
56,4
Примечание. В знаменателе – процентное отношение.
100
61,1
Количество нестандартных
сеянцев, млн шт./га
По диаметру
По высоте
корневой
шейки
0,18
0,01
97,9
2,1
0,35
0,06
84,5
15,5
0,42
0,28
59,9
40,1
0,17
1,27
11,4
88,6
С увеличением густоты он уменьшается, и при норме 500 шт./пог. м составляет всего 29,8%. Превышение составляет более чем в два раза.
Выход стандартного посадочного материала с увеличением нормы высева повышается. Максимум приходится на 3-й и 4-й варианты – 1,96 и
1,88 млн шт./га. Однако в процентном отношении от общего количества
сеянцев вышеуказанные варианты имеют самые низкие показатели – 73,6 и
56,4. Доля стандартного посадочного материала в варианте 100 шт./пог. м
составляет 87,8%, 150 шт./пог. м – 81,0%.
Густота посевов, как указывалось выше, в какой-то степени регулирует процессы роста сеянцев в высоту и толщину. Так, из общего количества нестандартных сеянцев в 1-м варианте 97,9% приходится на сеянцы, не достигшие к
3-летнему возрасту высоты 10 см. С увеличением густоты доля таких сеянцев
падает, и при густоте 500 шт./пог. м она составляет всего 11,4%. Доля нестандартных сеянцев по диаметру корневой шейки, наоборот, с увеличением густоты
посевов уменьшается. Минимум приходится на 1-й вариант – 2,1%.
Таким образом, анализ полученных данных по линейным размерам сеянцев, их биомассе и выходу стандартного посадочного материала свидетельствует об имеющихся различиях в средних показателях при разных нормах высева семян. На фоне этих различий заметно выделяется вариант с нормой посева 150 шт. семян на 1 пог. м. При большем загущении посевов увеличивается количество нестандартных сеянцев, уменьшается количество боковых
побегов, слабо развивается корневая система.
Литература
1. Заборовский Е.П. О предпосевной обработке семян кедра сибирского // Бюл. НТИ
ЛенНИИЛХ. 1956. № 2. С. 21–25.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
Н.В. Пинаева, А.М. Данченко
2. Ширская М.Н. Опыт посева кедра сибирского // Лесное хозяйство. 1955. № 2. С. 70–74.
3. Лоскутов Р.И. Выращивание кедра сибирского в питомниках и культурах // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири. Свердловск, 1987. С. 42–55.
4. Гиргидов Д.Я. Опыт разведения кедра сибирского в Ленинградской области // Кедр
сибирский на европейском севере СССР. Л., 1972. С. 31–40.
5. Ширская М.Н. Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. М.: Лесная промышленность, 1964. 101 с.
6. Игнатенко М.М. Осенние посевы семян кедра сибирского // Лесохозяйственная информация: реферативный выпуск. 1968. № 14. 9 с.
7. Лоскутов Р.И. Выращивание посадочного материала кедра сибирского в лесных питомниках и культурах // Тезисы докл. конф. Красноярск, 1979. С. 18–21.
8. Гуляев М.П. Из опыта выращивания кедра сибирского в лесном питомнике // Проблемы кедра: Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1960. Вып. 6. С. 167–168.
9. Лузанов В.Г. Выращивание посадочного материала // Рекомендации по выращиванию посадочного материала и культур кедра в Западной Сибири. М., 1985. C. 4–12.
10. Лоскутов Р.И., Поликарпов Н.П. Выращивание посадочного материала кедра сибирского в лесных питомниках // Возобновление в лесах Сибири. Красноярск, 1965.
С. 186–223.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Локализация ДНК хромоцентра Drosophila orena на хромосомах
95
ЦИТОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА
УДК 575.1:576.3
Н.М. Немирович-Данченко, В.Н. Стегний
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ДНК ХРОМОЦЕНТРА DROSOPHILA ORENA
НА ХРОМОСОМАХ «ПСЕВДОПИТАЮЩИХ» КЛЕТОК И КЛЕТОК
СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ DROSOPHILA MELANOGASTER
Работа выполнена при финансовой поддержке: РФФИ (грант №07-04-01484),
гранта Президента Российской Федерации по государственной поддержке
ведущих научных школ Российской Федерации № НШ-2027.2008.4
Аннотация. Изучена локализация ДНК хромоцентра Drosophila orena на политенных хромосомах Drosophila melanogaster. Обнаружено, что ДНК хромоцентра
Drosophila orena диспергирована у Drosophila melanogaster по всей длине хромосом. При этом анализ распределения ДНК хромоцентра Drosophila orena на хромосомах из «псевдопитающих» клеток яичников и клеток слюнных желез Drosophila melanogaster позволил выявить как общие, так и тканеспецифичные места
её локализации.
Ключевые слова: Drosophila orena, Drosophila melanogaster, политенные хромосомы, мутация otu11, «псевдопитающие» клетки, клетки слюнных желез.
К настоящему времени сформировалось представление о гетерохроматине
как наиболее изменчивой части генома. По содержанию и распределению
гетерохроматина могут сильно различаться близкородственные виды и даже
разные популяции одного вида [1, 2]. Кроме того, может значительно варьировать представленность гетерохроматических районов в разных тканях одного организма, что обусловлено разной реплицированностью соответствующих последовательностей [3, 4]. В нашем исследовании изучали распределение ДНК, взятой из хромоцентра Drosophila orena, на хромосомах Drosophila melanogaster, причём исследовались хромосомы двух типов клеток:
«псевдопитающие» клетки яичников и клетки слюнных желез.
Материалы и методы
Материалом исследований служили мухи Drosophila melanogaster. Для
работы использовали мух дикого типа (линия Canton's) и мух, гомозиготных
по мутации otu11 (линия y w otu11 sn3).
Цитологические препараты. Для приготовления препаратов политенных
хромосом для гибридизации in situ использовались яичники самок, гомозиготных по мутации otu11, а также слюнные железы личинок из линии
Canton's. Яичники и слюнные железы выделяли в 0,7% растворе NaCl и фиксировали в упрощенном растворе Карнуа (этанол и ледяная уксусная кислота
3:1), затем яичники инкубировали в 45% уксусной кислоте в течение 5 мин,
накрывали покровным стеклом и раздавливали. Препараты замораживали в
жидком азоте, удаляли покровные стёкла при помощи лезвия бритвы, затем
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96
Н.М. Немирович-Данченко, В.Н. Стегний
проводили по батарее спиртов (этанол) увеличивающейся концентрации
(50% – при –20ºС 5 мин, 70, 100% – при –4ºС по 5 мин), инкубировали в растворе Карнуа при –4ºС 5 мин, высушивали на воздухе в течение 5 мин, ополаскивали в 100% спирте и снова высушивали.
Введение метки в ДНК микродиссекционных ДНК-библиотек. В работе
использовалась библиотека ДНК хромоцентра Drosophila orena Dore1, полученная ранее в нашей лаборатории [5]. ДНК метили в 20 циклах полимеразной цепной реакции (амплификатор фирмы Eppendorf (Mastercycler®
personal), температура крышки – 105оС). 1 мкл DOP-библиотеки добавляли к
20 мкл ПЦР-смеси: 1×ПЦР – буфер, 0,2 мМ дАТФ, дЦТФ, дГТФ и 0,15 мМ
дТТФ и 0,1 мМ Tamra-5'-dUTP, 1 мкМ DOP-праймера, 1 мМ MgCl2 и 2,5 ед.
ДНК-полимеразы. ПЦР проводили в режиме: денатурация при 94оС – 1 мин;
отжиг при 56оС – 1,5 мин; элонгация цепей при 72оС – 2 мин; с завершающей
элонгацией цепей при 72оС – 8 мин.
Флуоресцентная in situ гибридизация. Полученный ДНК-зонд использовали для проведения флуоресцентной in situ гибридизации на хромосомы
«псевдопитающих» клеток яичников и клеток слюнных желез.
1. Приготовление гибридизационной смеси. К 10 мкл ДНК-зонда добавляли 1 мкл 5М NaCl и 10 мкл спермальной ДНК лосося (10 мг/мл). Полученную
смесь перемешивали на вортексе, затем к ней добавляли 300 мл 96% этанола
и оставляли на ночь. На следующее утро смесь центрифугировали 30 мин при
13,2 тыс. об/мин. Потом 96% этанол заменяли на такой же объём 70% этанола
и снова центрифугировали 30 мин при 13,2 тыс. об/мин. 70% этанол сливали,
а осадок высушивали 20 мин при 50°C. К осаждённому ДНК-зонду добавляли
гибридизационную смесь в расчёте 12 мкл на препарат (50% деионизованного формамида, 10% декстрансульфата, 1% Tween 20, в 2×SSC, pH = 7). ДНКзонд растворяли в гибридизационной смеси 2 ч, перемешивая на вортексе.
2. Предгибридизационные обработки и гибридизация. Препараты хромосом промывали в 2×SSC при 37°C 3 раза по 5 мин, проводили по батарее
спиртов (70, 80, 96% по 5 мин в каждом) при комнатной температуре. Затем
их высушивали при 37°C 10 мин, обрабатывали пепсином (0,2 мг пепсина на
1 мл 10% 1 М HCl) при 37°C 10 мин, отмывали от пепсина в 1×PBS 2 раза по
5 мин при комнатной температуре и снова проводили по батарее спиртов при
комнатной температуре. Потом препаратам давали высохнуть, после чего на
них наносили гибридизационную смесь с ДНК-зондом по 10 мкл на препарат,
накрывали покровными стёклами и выдерживали 5 мин при 75°C (денатурация ДНК-зонда и ДНК хромосом) и 18 ч при 37°C (гибридизация).
3. Постгибридизационные обработки и окрашивание хромосом. С препаратов удаляли покровные стёкла, после чего их промывали в 50% деионизованном формамиде (в 2×SSC) при 45°C 3 раза по 5 мин, в 2×SSC при 45°C
5 мин, в 2×SSC с добавлением 1 капли Tween 20 при 45°C 5 мин, в 0,2×SSC
при 45°C 2 раза по 5 мин и в 0,1×SSC при 60°C 5 мин. Препараты проводили
по батарее спиртов и высушивали. Для окрашивания хромосом на препараты
наносили смесь DAPI – VECTASHIELD и накрывали покровными стёклами.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Локализация ДНК хромоцентра Drosophila orena на хромосомах
97
Анализ и регистрацию результатов проводили с помощью флуоресцентного микроскопа Zeiss AxioImager (Zeiss, Германия), ССD-камеры AxioCam и
программного обеспечения AxioVision LE Rel. 4.5.
Результаты
Ранее была проведена гибридизация зонда Dore1 на первичные политенные хромосомы трофоцитов Drosophila melanogaster [5]. В этом исследовании ДНК, гомологичная последовательностям зонда, была обнаружена только в прицентромерных районах. Первичные политенные хромосомы трофоцитов у Drosophila отличаются от обычных политенных хромосом укороченностью и сильной уплотнённостью структуры. Поэтому мы предположили,
что какие-то районы, содержащие исследуемую ДНК, могли быть не выявлены из-за их трудной доступности для зонда. Мутация otu11 была выбрана нами в связи с тем, что в трофоцитах яичников гомозиготных по ней самок (в
так называемых «псевдопитающих» клетках) образуются политенные хромосомы с хорошо развитой дисковой исчерченностью. Гибридизация зонда
Dore 1 на хромосомы «псевдопитающих» клеток мутантов otu11 и на хромосомы слюнных желез позволила выявить многочисленные сайты связывания
по всей длине хромосом (рис. 1, 2). Нами были идентифицированы районы
хромосом, гибридизующиеся с зондом Dore1. При изучении хромосом «псевдопитающих» клеток мы основывались на работе Н.И. Мальцевой и др. [6], в
которой авторы картировали политенные хромосомы «псевдопитающих»
клеток, сопоставляя их дисковую исчерченность с таковой хромосом слюнных желёз. Сравнение распределения метки на хромосомах исследуемых
тканей позволило выявить как общие, так и тканеспецифичные места локализации (табл. 1, 2).
Обсуждение
Как показывают наши данные, ДНК хромоцентра Drosophila orena у Drosophila melanogaster распределена по всей длине хромосом, локализуясь не
только в прицентромерных, но и в интеркалярных районах. Drosophila orena,
по всей видимости, является предком для видов подгрупп melanogaster и yakuba, в том числе и для Drosophila melanogaster. Об этом говорят комплексные данные по хромосомным инверсиям и последовательностям ДНК [7], а
также проведённый в нашей лаборатории сравнительный анализ архитектоники ядер трофоцитов [8]. Схема эволюционных отношений в подгруппах
melanogaster и yakuba дана на рис. 3, там же показано, как в филогенезе изменялась архитектоника ядер трофоцитов. Для Drosophila orena характерно
объединение прицентромерных районов всех хромосом в локальный хромоцентр. У дочерних видов хромоцентр становится более диффузным или исчезает совсем, как у Drosophila melanogaster.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
98
Н.М. Немирович-Данченко, В.Н. Стегний
Рис. 1. FISH Dore1 на хромосомы клеток слюнных желез Drosophila melanogaster
(линия Canton's): a, b, c, d, e, f – окраска DAPI; a', b', c', d', e', f' – Dore1,
меченная Tamra-5'-dUTP; XL, 2L, 2R, 3L, 3R, 4 – плечи хромосом;
стрелками и скобками обозначены районы,
в которых произошла гибридизация с зондом
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Локализация ДНК хромоцентра Drosophila orena на хромосомах
99
Рис. 2. FISH Dore1 на хромосомы «псевдопитающих» клеток Drosophila melanogaster
(мутация otu11): a, b, c, d, e, f – окраска DAPI; a', b', c', d', e', f' – Dore1,
меченная Tamra-5'-dUTP; XL, 2L, 2R, 3L, 3R, 4 – плечи хромосом; стрелками
и скобками обозначены районы, в которых произошла гибридизация с зондом
(в работе Мальцевой и др. [6. T. 3. C. 191] не было найдено сходства с хромосомами слюнных желез в районах 30 a – b, 66 a – b и 95 a – f. Поэтому определение локализации зонда в
этих районах может быть неточным (30 a, 66 a и 95 a обозначены звёздочками))
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
Н.М. Немирович-Данченко, В.Н. Стегний
Таблица 1
Локализация ДНК хромоцентра Drosophila orena на хромосомах «псевдопитающих»
клеток яичников и клеток слюнных желез Drosophila melanogaster. Хромосомы X и 2
Примечание. XL, 2L, 2R – плечи хромосом.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Локализация ДНК хромоцентра Drosophila orena на хромосомах
101
Таблица 2
Локализация ДНК хромоцентра Drosophila orena на хромосомах «псевдопитающих»
клеток яичников и клеток слюнных желез Drosophila melanogaster.
Хромосомы 3 и 4
Примечание. 3L, 3R, 4 – плечи хромосом.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102
Н.М. Немирович-Данченко, В.Н. Стегний
Рис. 3. Схема видообразования подгруппы melanogaster и yakuba [8]
Уменьшение способности прицентромерных районов к эктопической
конъюгации могло быть связано с тем, что значительная часть участвовавшего в ней прицентромерного гетерохроматина распределилась по плечам хромосом. Такая реорганизация могла быть связана с повышением активности
мобильных элементов генома, которые, распространяясь из прицентромерных районов в интеркалярные, захватывали с собой блоки гетерохроматина.
Заметим, что у Drosophila melanogaster, самого молодого вида в подгруппе,
имеется значительно больше копий мобильных элементов, чем у предковых
видов [9]. Это согласуется с рассматриваемой гипотезой, поскольку передвижение мобильных элементов может быть сопряжено с их дупликацией [10].
Правильность приведённых выше рассуждений подтверждают также данные
о распределении копий мобильных элементов на хромосомах Drosophila
orena и Drosophila melanogaster. У Drosophila melanogaster они обнаружены
как в прицентромерных, так и в интеркалярных районах хромосом, тогда как
у Drosophila orena – только в прицентромерных [9]. Наблюдаемое нами распределение зонда Dore1 по плечам хромосом Drosophila melanogaster, по
всей видимости, является свидетельством происходившего в филогенезе перераспределения гетерохроматина. Выявленные в ходе сравнительного анализа различия по локализации метки между хромосомами «псевдопитающих»
клеток мутантов otu11 и клеток слюнных желез линии Canton's могут объясняться как разным распределением исследуемой ДНК в этих линиях, так и её
разной реплицированностью в исследованных тканях. Дальнейший анализ
распределения разных классов ДНК Drosophila orena на политенных хромо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Локализация ДНК хромоцентра Drosophila orena на хромосомах
103
сомах «псевдопитающих» клеток и клеток слюнных желез Drosophila
melanogaster позволит более детально выявить характер эволюционных преобразований гетерохроматина в подгруппе Drosophila melanogaster.
Авторы выражают искреннюю благодарность Т.А. Шелковниковой
и К.Е. Усову за предоставление библиотеки Dore1 и И.Ф. Жимулёву
за предоставление линии y w otu11 sn3.
Литература
1. Yoon J.S., Richardson R.H. Evolution in Hawaiian Drosophilidae // Evolution. 1978b. Vol. 32,
№ 3. Р. 475–484.
2. Ananiev E.V., Gvozdev V.A., Ilyin Y.V. Reiterated genes with varying location in intercalary
polytene chromosomes // Chromosoma. 1978. Vol. 70, № 1. Р. 1–17.
3. Endow S.A., Gall J.G. Differential replication of satellite DNA in polyploidy tissues of Drosophila virilis // Chromosoma. 1975. Vol. 50, № 2. Р. 175–192.
4. Lozovskaya E.R., Slesinger S.I., Prokofieva-Belgovskaya A.A. Comparative study of human
chromosome replication in primary cultures of embryonic fibroblasts and in cultures of peripheral blood leucocytes. III. Distribution of AT and GC-nucleotide pairs along length of
chromosomes 1, 2, 3 and 16 in the two types of human cells // Chromosoma. 1977. Vol. 60,
№ 1. Р. 69–79.
5. Усов К.Е., Шелковникова Т.А., Вассерлауф И.Э., Стегний В.Н. Молекулярноцитогенетический анализ прицентромерного гетерохроматина хромосом трофоцитов
яичников у видов подгруппы melanogaster рода Drosophila // Цитология. 2008. Т. 50,
№ 12. С. 1043–1047.
6. Mal'ceva N.I., Gyurkovics H., Zhimulev I.F. General characteristics of the polytene chromosomes from ovarian pseudonurse cells of the Drosophila melanogaster otu 11 and fs(2)B mutants // Chromosome Research. 1995. Vol. 3, № 3. Р. 191–200.
7. O'Grady P.M., Baker R.H., Durando C.M. et al. Polytene chromosomes as indicators of phylogeny in several species groups of Drosophila // Evolutionary Biology. 2001. Vol. 1, № 1.
Р. 6–11.
8. Cтегний В.Н., Вассерлауф И.Э. Видовая архитектоника хромосом генеративной ткани и
проблемы филогенетических отношений в подгруппе melanogaster рода Drosophila
(Sophophora) // Генетика. 1994. T. 30, № 4. С. 478–483.
9. Biemont C., Cizeron G. Distribution of transposable elements in Drosophila species // Genetica. 1999. Vol. 105, № 1. С. 43–62.
10. Galas D.J., Chandler M. On the molecular mechanisms of transposition // Proc. Nati Acad.
Sci. USA. 1981. Vol. 78, № 8. Р. 4858–4862.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
104
Summaries
FEDERAL AGENCY OF EDUCATION
VESTNIC TOMSK STATE UNIVERCITY. BIOLOGY
SCIENTIFIC PERIODICAL
Certification of registration: PI № FS 77-29499 on September, 27, 2007
SUMMARIES
BOTANY
Bytotova S.V. The population and ontogenesis analysis Papaver chakassicum Peschkova in Koybalskaja steppe of Respublic Khakassia. The features of
ecological and phytocenosis confined, biomorphology, ontogenesis, demographical
structure of population of rare endemical species Papaver chakassicum are given.
Key words: Papaver chakassicum, endemic, ecology, biomorphology, ontogeny and structure of coenopopulations, Respublic of Khakassia.
Fedotkina N.S., Papina O.N., Sobchak R.O. Paricular structure of
vegetation in intermnian area of the Maima and Katun rivers (the Altai
republic). The paper includes data on characteristic structure of flora and vegetation of the northern low and mid elevations of the Altai, which are most developed
in agricultural respect and are under intensive anthropogenic influence. The territory under description has boarders of two geobotanic districts – low elevations of
the Northern Altai and taiga mountainous Preteletsky district. All these factors
combined influence the variety, structure and state of the vegetation, its heterogeneity, diversity and degree of destruction.
Key words: the Northern Altai, structure and state of the vegetation, diversity
and degree of destruction.
BIOTECHNOLOGY
Tereshchenko N.N., Bubina A.B., Sysoeva L.N., Burmistrova T.I., Trunova
N.M. The research of efficiency of complex peat preparation (oxyhumat) and
Pseudomonas sp. Application for creation of the biological product with system action. Research of joint peat preparation (oxyhumat) and bacteria Pseudomonas sp. В-6798 efficiency has shown presence of expressed synergy effect in relation to parameters of vegetative wheat and a cucumber growth, and also fungistatic
influences on pathogen Bipolaris sorokiniana and decrease in a level of fungi contamination of wheat seeds.
Key words: oxyhumat, Pseudomonas sp. В-6798, Bipolaris sorokiniana, plantgrowth and fungistatic activity.
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Blohin A.N., Kulizhsky S.P. Estimation of application of a method laser difractometr in definition granulometric structure of soils. In article text the
problem of application of a method laser difractometr is shined at studying granu-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Summaries
105
lometric structure of soils. The question of convergence of the data received by this
way with results classical sedimental pipet a method Kachinsky is considered. The
estimation of possibility of further their parallel application is given.
Key words: granulometric structure of soils, laser difractometr, sedimental a
method, correlation, soil particles, organic substance.
Blokhina S.L., Seredina V.P. Kondakovsky oil area humus conditions background soil. The paper presents the field data and gives the experimental researchs
of the soil of Kondakovsky oil area. The background soil, the humus quality structure and their features humus conditions have been.
Key words: soil, humus condition, oil place, buffer action.
Gerasko L.I., Gul O.V. Connected number of soils of steep slope situated of
right bank r. Tom. Perculiarities of soil formation on steep slope of a southern
exposition in Sub-Taig in the around the Tom were considered. Extra-zone landscapes and soils is caused by deficiency of moistening in trans-eluvial and transit
landscapes, lateral migration of a moisture in upper horizons.
Key words: extra-zone, soil cover, ecoton.
Danchenko A.M., Bekh I.A. Outlook of siberian stone pine forest utilization
in Siberia. An experience of forest utilization is shown in siberian stone pine forests of Tomsk Oblast and data of possible siberian stone pine timber yield are
given in Siberian Federal District.
Key words: forest utilization, stone pine timber yield.
Loyko S.V., Gerasko L.I. Factors of differentiation and component structure of the soil cover of taiga of the ecosystems of the Tom-Yaysky interfluve.
The variety of the components of the soil cover not zonal chernovoy taiga of the
Tom-Yasyky in accordance with their attachment to the elements of landscape. On
the basis of the analysis of the profiles the list of factors of the differentiation of the
soil cover is offered. The position of the investigated territory in the system of differentiation of the landscape of the South East of the Western Siberia is shown.
Key words: soil cover, chernovaya taiga, Tom-Yayskoe interfluve.
Nikolaeva S.A. Ontogenetic structure of siberian stone pine coenopopulations
in communities of age and regeneration series of green mossy Siberian stone pine
forests in the Ket-Chulym divide. Changes of ontogenetic structure of Siberian stone
pine coenopopulations are first describe in communities of age and regeneration series
of green mossy Siberian stone pine forests as the most typical in West Siberian taiga.
Key words: Pinus sibirica, ontogenetic structure of coenopopulations.
Novokreshchennykh T.A. Features of formation and properties of cluster
soils of a site of «Oglahty» of reserve «Khakass». The basic types of automorphic soils on territory of a steppe zone of reserve «Khakass» were examined, their
physical and chemical properties were characterized.
Key words: chernozem, reserve «Khakass», protection of soils.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
106
Summaries
Pinaeva N.V., Danchenko A.M. Seasons and Pinus sibirica sowing seeds
norms in the south of the Tomsk region. The data estimating the results of the
sowing time (spring, winter) in the conditions of an open ground are presented. The
dynamic of the appearing of Pinus sibirica sprouts is studied. The major reasons
for dying out of saplings are also revealed. The optimal sowing norms on the basis
of on the biometrical saplings index and the yield of standard planting material
from a unit of an area are determined.
Key words: Pinus sibirica, sowing season, norm of sowing, yield of a planting
material.
CYTOLOGY AND GENETICS
Nemirovich-Danchenko N.M., Stegniy V.N. Distribution of DNA chromocenter from Drosophila orena on ovarian pseudo-nurse cell chromosomes of
Drosophila melanogaster. Distribution of DNA chromocenter from Drosophila
orena on ovarian pseudonurse cell polytene chromosomes of Drosophila
melanogaster has been determined. Chromocenter DNA of D. orena is spread
alongside all chromosomes of D. melanogaster. D. orena chromocenter DNA distribution analysis of ovarian nurse cells and salivary gland cells showed that these
tissues possess both common and tissue-specific features in chromocenter DNA
distribution.
Key words: Drosophila orena, Drosophila melanogaster, polytene chromosomes, otu11 mutation, «pseudonurse» cells, salivary gland cells.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
107
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Бех Иосиф Афанасьевич – кандидат сельскохозяйственных наук,
старший научный сотрудник Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
Е-mail: t-ecos@mail.ru
Блохин Александр Николаевич – магистрант второго года обучения,
лаборант кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института
Томского государственного университета.
E-mail: bansoil@sibmail.com
Блохина Светлана Леонидовна – магистрант первого года обучения
кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института Томского
государственного университета.
E-mail: sve-tocha@sibmail.com
Бубина Алла Борисовна – кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории микробиологии ГНУ СибНИИСХиТ СО Россельхозакадемии (г. Томск).
E-mail: microbio@mail.ru
Бурмистрова Татьяна Ивановна – кандидат химических наук, старший научный сотрудник, ученый секретарь ГНУ СибНИИСХиТ СО Россельхозакадемии (г. Томск).
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
Бытотова Светлана Васильевна – младший научный сотрудник Гербария им. П.Н. Крылова Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: bytotova@rambler.ru
Герасько Людмила Ивановна – кандидат биологических наук, доцент
кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института Томского
государственного университета.
E-mail: glucever@sibmail.com
Гуль Ольга Валериевна – магистрант первого года обучения кафедры
почвоведения и экологии почв Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: olenenok@sibmail.com
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
108
Сведения об авторах
Данченко Анатолий Матвеевич – академик МАН ВШ, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой лесного хозяйства и ландшафтного
строительства Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: mtd2005@sibmail.com
Кулижский Сергей Павлинович – доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой почвоведения и экологии почв, директор Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: decan@bio.tsu.ru
Лойко Сергей Васильевич – магистрант кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: glucever@sibmail.com
Немирович-Данченко Николай Михайлович – младший научный сотрудник лаборатории эволюционной цитогенетики ОСП «НИИ биологии и
биофизики» Томского государственного университета.
E-mail: nmn-d@mail.ru
Николаева Светлана Александровна – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем
Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН
(г. Томск).
E-mail: sanikol1@rambler.ru
Новокрещенных Татьяна Алексеевна – ассистент кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: gelera@sibmail.com
Папина Ольга Николаевна – кандидат биологических наук, доцент
кафедры ботаники и фитофизиологии Горно-Алтайского государственного
университета.
E-mail: degt1@mail.ru
Пинаева Нина Владимировна – кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры лесного хозяйства и ландшафтного строительства Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: mtd2005@sibmail.com
Середина Валентина Петровна – доктор биологических наук, профессор кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института
Томского государственного университета.
E-mail: oleg@bio.tsu.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
109
Собчак Раиса Олеговна – кандидат биологических наук, профессор
кафедры ботаники и фитофизиологии Горно-Алтайского государственного
университета.
E-mail: sobchak@mail.ru
Стегний Владимир Николаевич – профессор, доктор биологических
наук, заведующий лабораторией эволюционной цитогенетики ОСП «НИИ
биологии и биофизики» Томского государственного университета, заведующий кафедрой цитологии и генетики Биологического института Томского
государственного университета.
E-mail: gene@res.tsu.ru
Сысоева Лидия Николаевна – кандидат химических наук, старший научный сотрудник лаборатории физико-химических исследований ГНУ СибНИИСХиТ СО Россельхозакадемии (г. Томск).
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
Терещенко Наталья Николаевна – доктор биологических наук, доцент кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: ternat@mail.ru
Трунова Нина Максимовна – старший научный сотрудник лаборатории физико-химических исследований ГНУ СибНИИСХиТ СО Россельхозакадемии (г. Томск).
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
Федоткина Нина Васильевна – кандидат биологических наук, доцент
кафедры ботаники и фитофизиологии Горно-Алтайского государственного
университета.
E-mail: kbf@gasu.ru
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
174
Размер файла
1 741 Кб
Теги
университета, государственного, 2009, биологии, вестник, томского
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа