close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

5.Вестник Томского государственного университета. Биология №4 2009

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ВЕСТНИК
ТОМСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
Научный журнал
2009
№ 4 (8)
Свидетельство о регистрации: ПИ № ФС 77-29499
от 27 сентября 2007 г.
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НАУЧНО-РЕДАКЦИОННЫЙ СОВЕТ
ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Майер Г.В., д-р физ.-мат. наук, проф. (председатель); Дунаевский Г.Е., д-р техн.
наук, проф. (зам. председателя); Ревушкин А.С., д-р биол. наук, проф. (зам.
председателя); Катунин Д.А., канд. филол. наук, доц. (отв. секр.); Аванесов С.С.,
д-р филос. наук, проф.; Берцун В.Н., канд. физ.-мат. наук, доц.; Гага В.А., д-р
экон. наук, проф.; Галажинский Э.В., д-р психол. наук, проф.; Глазунов А.А.,
д-р техн. наук, проф.; Голиков В.И., канд. ист. наук, доц.; Горцев А.М., д-р техн.
наук, проф.; Гураль С.К., канд. филол. наук, проф.; Демешкина Т.А., д-р филол.
наук, проф.; Демин В.В., канд. физ.-мат. наук, доц.; Ершов Ю.М., канд. филол.
наук, доц.; Зиновьев В.П., д-р ист. наук, проф.; Канов В.И., д-р экон. наук,
проф.; Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.; Кузнецов В.М., канд. физ.-мат. наук, доц.; Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф.; Парначев В.П., д-р геол.минер. наук, проф.; Петров Ю.В., д-р филос. наук, проф.; Портнова Т.С., канд.
физ.-мат. наук, доц., директор Издательства научно-технической литературы;
Потекаев А.И., д-р физ.-мат. наук, проф.; Прозументов Л.М., д-р юрид. наук,
проф.; Прозументова Г.Н., д-р пед. наук, проф.; Савицкий В.К., зав. редакционно-издательским отделом; Сахарова З.Е., канд. экон. наук, доц.; Слижов Ю.Г., канд. хим. наук, доц.; Сумарокова В.С., директор Издательства ТГУ;
Сущенко С.П., д-р техн. наук, проф.; Тарасенко Ф.П., д-р техн. наук, проф.;
Татьянин Г.М., канд. геол.-минерал. наук, доц.; Унгер Ф.Г., д-р хим. наук,
проф.; Уткин В.А., д-р юрид. наук, проф.; Шилько В.Г., д-р пед. наук, проф.;
Шрагер Э.Р., д-р техн. наук, проф.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ ЖУРНАЛА
«ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.
БИОЛОГИЯ»
Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф., зав. каф. почвоведения и экологии почв,
директор Биологического института (председатель); Астафурова Т.П., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. агрономии, директор Сибирского ботанического сада ТГУ
(зам. председателя); Гуреева И.И., д-р биол. наук, проф., зав. Гербарием
П.Н. Крылова (зам. председателя); Москвитина Н.С., д-р биол. наук, проф., зав.
каф. зоологии позвоночных и экологии (зам. председателя); Акимова Е.Е., канд.
биол. наук, м.н.с. ОСП «НИИ ББ ТомГУ» (отв. секретарь); Кривова Н.А., д-р
биол. наук, проф., директор ОСП «НИИ ББ ТомГУ»; Бушов Ю.В., д-р биол. наук, проф., зав. каф. физиологии человека и животных; Данченко А.М., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. лесоведения и зеленого строительства; Карначук Р.А., д-р
биол. наук, проф., зав. каф. физиологии и биотехнологии растений; Пяк А.И., д-р
биол. наук, проф. каф. ботаники; Свиридова Т.П., канд. биол. наук, зам. директора Сибирского ботанического сада ТГУ; Стегний В.Н., д-р биол. наук, проф.,
зав. каф. цитологии и генетики.
© Томский государственный университет, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
ЗООЛОГИЯ
Виноградов В.В., Кельбешеков Б.К. Структурно-временная организация
сообщества грызунов среднегорной темнохвойной тайги Восточного Саяна
(на примере заповедника «Столбы») ......................................................................................... 5
Конусова О.Л., Погорелов Ю.Л., Островерхова Н.В., Нечипуренко А.О.,
Воротов А.А., Климова Е.А., Прокопьев А.С. Медоносная пчела и пчеловодство
в Томской области: прошлое, настоящее и будущее .............................................................. 15
Кулешов Д.А., Романенко В.Н. Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae)
Томской области ........................................................................................................................ 29
Романенко В.Н., Чередова В.В. Охотничье поведение свободноживущих пауков .......... 41
Сафронов В.М. Адаптивные особенности терморегуляции и поддержания
энергетического баланса у мышевидных грызунов ............................................................... 47
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Бех И.А., Данченко А.М. Лесоводственные возможности повышения
продуктивности сосновых лесов Западной Сибири ............................................................... 62
Николаева С.А., Савчук Д.А. Рост и развитие деревьев и древостоев сосны
на юге Томской области ............................................................................................................ 66
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
Алексеева Т.П., Бурмистрова Т.И., Наумова Л.Б., Сысоева Л.Н.,
Трунова Н.М. Исследование некоторых свойств органоминеральных удобрений
в зависимости от содержания в их составе активированного торфа .................................... 79
ЭКОЛОГИЯ
Базанов В.А., Савичев О.Г., Скугарев А.А., Харанжевская Ю.А. Применение
метода фитоиндикации в гидрологических исследованиях заболоченных
территорий Западной Сибири (на примере р. Ключ, Томская область) ............................... 84
Лущаева И.В., Моргалев С.Н. Изучение воздействия наночастиц TiO2
и Al2O3 на бактерии Pseudomonas fluorescens и Bacillus mucilaginosus ................................ 97
Минаева О.М., Акимова Е.Е., Минаев К.М., Семенов С.Ю., Писарчук А.Д.
Поглощение ряда тяжелых металлов из водных растворов растениями водного
гиацинта (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) ...................................................................... 106
КОНФЕРЕНЦИИ
Гуреев А.С., Кухарский М.С., Новиков Ю.М. Жан-Батист де Ламарк.
Первая теория эволюции в свете новых достижений общей биологии .............................. 112
АННОТАЦИИ СТАТЕЙ НА АНГЛИЙСКОМ ЯЗЫКЕ ………………………………. 120
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ ………………………………………………….…….……… 126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
CONTENTS
ZOOLOGY
Vinogradov V.V., Kelbeshecov B.K. Structural and temporal organization of the
rodent community of the middle dark coniferous forests of Eastern Sayan
(for example, reserve «Stolby») ..................................................................................................... 5
Konusova O.L., Pogorelov Yu.L., Ostroverkhova N.V., Nechipurenko A.O.,
Vorotov A.A., Klimova E.A., Prokopiev A.S. Honey bee and bee-farming
in the Tomsk region: past, present and future .............................................................................. 15
Kuleshov D.A, Romanenko V.N. Longicorn beetles (Coleoptera, Cerambycidae)
of the Tomsk region ..................................................................................................................... 29
Romanenko V.N., Cheredova V.V. Hunting behavior of free-living spiders ........................... 41
Safronov V.М. Adaptive features of thermoregulation and maintenance of energy balance
in mouse-like rodents ................................................................................................................... 47
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Beh J.A., Danchenko A.M. Forestry potential of increasing pine forests productivity
in Western Siberia ........................................................................................................................ 62
Nikolaeva S.A., Savchuk D.A. Pine tree and stand growth and development
in the southern Tomsk Oblast ...................................................................................................... 66
AGRICULTURE
Alexeeva T.P., Burmistrova T.I., Naumova L.B., Sysoeva L.N., Trunova N.M.
Study of some properties of organomineral fertilizers in the dependence
on the content in their composition of the activated peat ............................................................. 79
ECOLOGY
Bazanov V.A., Savichev O.G., Skugarev A.A., Haranzhevskaja Ju.A. Application
of method phytoindication in hydrological researches of boggy territories of the
Western Siberia (by the example of the small river Kluch, Tomsk area) .................................... 84
Luschaeva I.V., MorgalevYu.N. Studying of the influence of nanoparticles TiO2
and Al2O3 on bacteria Pseudomonas fluorescens and Bacillus mucilaginosus ........................... 97
Minaeva O.M., Akimova E.E., Minaev K.M., Semyonov S.Yu., Pisarchuk A.D.
Uptake of some heavy metals from water by water hyacinths
(Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) ........................................................................................ 106
CONFERENCE
Gureev A.S., Kukharskiy M.S., Novikov Yu.M. Jean-Baptiste Lamarck. The first
evolutionary theory in light of new breakthroughs in biology ................................................... 112
ANNOTATIONS ...................................................................................................................... 120
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS ........................................................................ 126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5
Структурно-временная организация сообщества грызунов
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.533.(23.03):599.324.4
В.В. Виноградов1, Б.К. Кельбешеков2
1
Красноярский государственный педагогический университет
им. В.П. Астафьева (г. Красноярск)
2
Государственный природный заповедник «Столбы» (г. Красноярск)
E-mail: vlad-vin@yandex.ru
СТРУКТУРНО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
СООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ СРЕДНЕГОРНОЙ
ТЕМНОХВОЙНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОГО САЯНА
(НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»)
Аннотация. Изучена структурно-временная организация сообщества мышевидных грызунов темнохвойной тайги Восточного Саяна. Показано, что многолетняя динамика показателей разнообразия и выравненности сообщества в большей степени связана со сменой доминирующей группировки, чем с динамикой численности. Расположение видов в факторном пространстве выявило ведущую роль
степени увлажнения территории, состава и сомкнутости лесообразующих пород.
Рассчитанная связность внутри сообщества показала его высокую устойчивость.
Ключевые слова: мышевидные грызуны; динамика; сообщества; стабильность; устойчивость.
Одной из актуальных проблем современной экологии по-прежнему остается изучение организации и динамики сообществ наземных позвоночных
животных [1, 2]. Подробный анализ основных структурно-функциональных
параметров сообществ позволяет изучить биоразнообразие, подразумевающее качественный и количественный состав, видовое богатство и структуру
доминирования, стабильность и устойчивость, восприимчивость к нарушениям в разных экосистемах [3, 4]. В связи с этим сообщество мелких млекопитающих таежных территорий Восточного Саяна представляет собой удобную
модельную группу, позволяющую проследить многолетние изменения, происходящие с животным миром горной темнохвойной тайги под действием
изменяющихся факторов среды.
Длительные стационарные наблюдения за мелкими млекопитающими
проведены на территории государственного природного заповедника «Столбы», который представляет собой эталонный участок темнохвойной тайги
Восточного Саяна. Полученные данные положены в основу комплексной
оценки отдельного сообщества мышевидных грызунов: изменений его структуры и численности в разные годы, динамики информационных показателей,
корреляций многолетних колебаний численности у популяций разных видов.
На основании этих показателей делается вывод об их влиянии на стабильность и устойчивость рассматриваемого сообщества.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6
В.В. Виноградов, Б.К. Кельбешеков
Материал и методы
Для анализа параметров биологического разнообразия рассматриваемого
сообщества использованы многолетние (1981–2007 гг., с перерывами: 1990,
1991, 1998 гг.) материалы по учету численности мышевидных грызунов на
территории заповедника «Столбы». Работы в разное время проводили сотрудники заповедника В.И. Булавкин, А.Н. Зырянов, А.М. Хританков,
Б.К. Кельбешеков. Репрезентативность данных по исследуемой группе была
достигнута в результате применения ловчих канавок с 5 конусами – унифицированного метода учета и отлова мелких млекопитающих [5]. Всего отработано более 7000 конусо-суток (к/с), проанализированы данные по
3289 зверькам, относящимся к 9 видам (кроме синантропных). Для числовой
характеристики видов в сообществе использовали показатель относительной
численности особей на 100 к/с. Исследования проводились в бесснежный период в различных частях заповедника, занятых темнохвойной тайгой с господством пихты сибирской. По лесотипологической классификации были
обследованы темнохвойные (пихтовые, кедрово-пихтовые) осочковозеленомошные леса и темнохвойные (с примесью осины) крупнотравновейниковые леса в интервале высот 450–600 м над ур. м.
В качестве мер разнообразия и выравненности сообщества применены индексы Шеннона и Симпсона [6, 4]. Использование указанных индексов позволило оценить количественные отношения между видами и уровень
видового разнообразия сообщества в разные годы. Индекс Шеннона наиболее информативен, он не меняется, если число видов и их относительные доли постоянны, поэтому изменения индекса, особенно в сторону
уменьшения, указывают на нарушение структуры доминирования сообщества, выпадение из него отдельных видов, т.е. на утрату устойчивости.
Индекс Симпсона более чувствителен к изменению структуры доминирования в сообществах, особенно связанных с влиянием антропогенных факторов [4, 7].
Многолетние данные по численности обработаны с помощью метода
главных компонент (факторный анализ). Суть этого метода сводится к выявлению направлений максимально сопряженного варьирования всех исследуемых признаков и переходу к двум-трем самым значительным из них.
Комплексный анализ, основанный на этом методе, дает возможность ординации видов в плоскости главных компонент по их сходству или различию к
действию факторов разной природы [8, 9].
Для перехода от динамики численности вида к характеристике, отражающей положение вида в сообществе, был использован метод, предложенный
Ю.Н. Литвиновым с соавт. [10]. Вектор относительных численностей всех видов центрировался и нормировался за каждый год отдельно. (Полученный показатель для каждого вида в дальнейшем именуется структурным индексом и
отражает рейтинг вида в сообществе.) Затем матрицу структурных индексов
всех видов за все годы обработали методом главных компонент (виды – объекты, годы – признаки). Точки на рис. 3 соединены с помощью линий (сплайнов), отражающих траекторию изменения характеристик сообщества.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структурно-временная организация сообщества грызунов
7
Связь между видами определяли попарным сравнением среднегодовых
значений численности с применением рангового коэффициента Спирмена.
Полученные результаты оформлены в виде круговой схемы. Этот метод позволяет судить о структуре сообщества на основе многолетних данных об
изменении численности составляющих его видов [11, 12].
Результаты и их обсуждение
Динамика численности и изменение информационных характеристик
сообщества. Сообщество грызунов темнохвойной тайги на территории заповедника «Столбы» включает 9 видов. Доминируют в сообществе красная
(Cletrionomys rutilus Pall.), красно-серая (Cletrionomys rufocanus Pall.) полевки
и полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.). Иногда в качестве содоминантов выступают лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) и восточно-азиатская
лесная мышь (Apodemus peninsulae Thomas). Многолетняя динамика численности показывает, что ее изменения по годам у разных видов могут происходить синхронно или в противофазе. В годы высокой численности первостепенную роль играют виды-доминанты (рис. 1, а).
Многолетняя динамика информационных индексов свидетельствует о том,
что их уменьшение или увеличение в большей степени связаны с изменениями структуры доминирования сообщества, чем с многолетней динамикой
численности отдельных видов. Такое положение характерно для сообществ
мелких млекопитающих таежных территорий [9, 10, 13]. Годы с самыми высокими значениями индексов D и H (1988 и 2000 гг., рис. 1, б) при сходных
суммарных значениях относительной численности (рис. 1, а) имеют различную структуру доминирования.
Низкие показатели информационных индексов разнообразия характерны
для лет с такой структурой доминирования, когда в сообществе значительно
преобладают один или два вида грызунов, а доля остальных относительно
мала. Как правило, это годы с низкой суммарной численностью сообщества
(рис. 1, а; 1986, 1989, 2002 гг.). График динамики информационных индексов
(рис. 1, б) демонстрирует значительные колебания показателей разнообразия
за счет увеличения численности содоминантов в сообществе (1984, 2000,
2007 гг.).
Средние показатели индексов выравненности (J, E) за столь длительный
период наблюдений свидетельствуют о стабильности сообщества грызунов
среднегорной темнохвойной тайги на территории заповедника.
Факторы, определяющие многолетнюю структуру сообщества. Многолетние данные (за 24 года) о численности 9 видов мышевидных грызунов
были проанализированы с помощью метода главных компонент. На долю
первых трех главных компонент приходится 97,2% учтенной дисперсии. Полученные результаты можно интерпретировать следующим образом. Вдоль
первой главной компоненты (83,1% учтенной дисперсии) расположение видов соответствует их приуроченности к основным типам местообитаний.
Наибольшую привязанность к коренной темнохвойной тайге обнаруживают
лесной лемминг и красная полевка (см. рис. 2).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
В.В. Виноградов, Б.К. Кельбешеков
Особей на 100 к/с
а
Индекс
б
Рис. 1. Среднегодовые показатели относительной численности грызунов (а)
среднегорной темнохвойной тайги заповедника «Столбы» и динамика индексов (б)
разнообразия (D – Симпсона, H – Шеннона) и выравненности
(E – Симпсона, J – Шеннона) сообщества. Виды: 1 – мышь восточноазиатская;
2–7 – полевки: 2 – рыжая, 3 – красно-серая, 4 – красная, 5 – обыкновенная, 6 – темная,
7 – экономка; 8 – лемминг лесной; 9 – мышовка лесная
В лесах зеленомошного типа эти два вида достигают наибольшей численности. При участии мелколиственных пород на разных стадиях лесовосстановительной сукцессии в составе сообщества появляются рыжая полевка,
лесная мышовка и восточноазиатская лесная мышь. В рационе питания этих
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структурно-временная организация сообщества грызунов
9
видов, помимо семян, значительно наличие вегетативных частей и насекомых. На увлажненных разреженных участках с развитым травянистым покровом возрастает участие типичного зеленояда – полевки-экономки. Здесь
же отмечена обыкновенная полевка, которая на пределе своего ареала тяготеет к экотонным трансформированным местообитаниям [14]. В лесах с участием сосны обыкновенной сообщество грызунов отличается доминантным
положением красно-серой и темной полевок. В первую компоненту почти все
виды внесли положительные и близкие по значению вклады (рис. 2), что отражает относительно высокую стабильность исследуемого сообщества. Постоянство факторов определяет сохранение структуры сообщества в разные
годы и уравновешивает численность составляющих его видов.
Рис. 2. Расположение видов грызунов в трехмерном пространстве
трех первых главных компонент, рассчитанных по показателям численности
за 24 года (номера видов см. на рис. 1)
Вторая компонента отражает изменения численных характеристик видов,
входящих в сообщество. Виды с положительными вкладами во вторую компоненту отличаются стабильной численностью с незначительными колебаниями в разные годы (см. рис. 2). Виды с отрицательным вкладом имеют высокую амплитуду колебаний – от полного отсутствия в составе сообщества до
положения содоминантов. Здесь наибольшим отрицательным значением обладает полевка-экономка (7), цикличный вид, значительно меняющий численность (см. рис. 1, а).
Вдоль третьей главной компоненты (5,3% учтенной дисперсии) виды расположились в порядке от гигрофильных к мезоксерофильным формам (см.
рис. 2). Столь незначительный вклад этого фактора в общую картину объясняется равномерным характером увлажнения всей территории и стабильным
состоянием микроклиматических условий под пологом темнохвойного леса.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
В.В. Виноградов, Б.К. Кельбешеков
Анализ связей внутри сообщества грызунов. Одним из индикаторов, отражающих положение вида в сообществе, может выступать его ранговое положение. Вычисление этого показателя за несколько лет именуется структурным индексом и позволяет построить матрицу структуры доминирования за
определенный период времени [10]. Обработка этих данных методом главных компонент выявила следующие закономерности (рис. 3).
Рис. 3. Многолетняя траектория сообщества грызунов заповедника «Столбы»
на плоскости двух первых главных компонент.
*Период, за исключением лет, обозначенных отдельно
Состояния сообщества с высокой численностью и доминированием красно-серой полевки группируются в верхней части графика (1981, 1988,
1985 гг.). Нижняя часть соответствует высокой численности и доминированию красной полевки. Левая часть графика указывает на состояние сообщества с равномерной структурой. Правая часть – на абсолютное доминирование красной полевки. Таким образом, становится очевидной определяющая
роль для структуры сообщества противофазной зависимости двух видовдоминантов – красной и красно-серой полевок – и уровня их численности.
Многолетние изменения факторов неживой природы определяющим образом влияют на условия существования всех видов, поэтому целесообразно
проследить структурные изменения внутри сообщества под действием этих
факторов. Для этих целей сопоставим средние многолетние ранговые значения видов с их коэффициентом вариации (рис. 4). Несмотря на значительные
колебания численности и изменения структуры сообщества, виды-доминанты
сохраняют свое лидирующее положение (рис. 4, группа А).
Высокие ранговые значения и коэффициенты вариации свидетельствуют о
четко выраженной цикличности этих видов. Особенно ярко эта черта проявляется у красно-серой полевки (3). Виды со средним рангом имеют средний
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структурно-временная организация сообщества грызунов
11
размах изменений его значения (рис. 4, группа Б). Самые малочисленные виды характеризуются низкими показателями коэффициентов вариации (рис. 4,
группа В). Эта группа постоянно выпадает из состава сообщества, а в наиболее благоприятные годы регистрируется единичными экземплярами.
Рис. 4. Распределение средних ранговых значений отдельных видов грызунов
темнохвойной тайги заповедника «Столбы» (1981–2007 гг.). CV – коэффициент
вариации ранга. А–В – группы видов, отличающиеся многолетним рангом
в сообществе (номера видов см. на рис. 1)
Связь между видами внутри одного сообщества характеризуется сходством или различием требований к условиям среды обитания. Эта связь может
заключаться в частичном перекрывании экологических ниш, а также в прямой или косвенной конкуренции за пищевые ресурсы и территорию [1]. Выявляется подобная связь с помощью расчета коэффициентов корреляции между многолетними показателями численности попарно сравниваемых видов.
Полученные значения свидетельствуют о сходном отношении к климатическим и ресурсным факторам среды. И положительные, и отрицательные корреляционные связи отражают структуру сообщества и показывают, как
сформирован численный состав входящих в него видов [15].
На рис. 5 представлена структура корреляционных отношений в сообществе
мышевидных грызунов заповедника. Достоверная положительная корреляция
отмечена для трех пар видов. Две пары во главе с красной полевкой (4) являются
типичными обитателями темнохвойной тайги. Такое положение свидетельствует
о значительном совпадении факторов, определяющих их численность и многолетнюю динамику. Те же закономерности касаются пары лесолуговых видов –
полевки-экономки и обыкновенной полевки (см. рис. 4). Слабые корреляционные отношения отмечены между видами, тяготеющими в своем распространении к разреженным темнохвойным лесам (1, 6), что свидетельствует о слабом
перекрывании их экологических ниш. Отрицательные корреляционные связи,
указывающие на различия в отношении к условиям среды, характерны для лес-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
В.В. Виноградов, Б.К. Кельбешеков
ной мышовки (9) и рыжей полевки (2). Экологические предпочтения этих видов
несколько отличаются от условий темнохвойной тайги, что и определяет низкий
уровень их численности и долевого участия в составе сообщества.
Рис. 5. Корреляционные связи в сообществе грызунов темнохвойной тайги
заповедника «Столбы». Пороги: сплошная двойная линия – R ≥ 0,55 (достоверная
корреляция на уровне 95%); сплошная тонкая – R ≥ 0,4; пунктирная – R ≤ –0,2
(номера видов см. на рис. 1)
Достоверные корреляционные связи (как положительные, так и отрицательные) раскрывают структурную организацию сообщества в пространстве среды
обитания. Степень устойчивости сообщества к действию неблагоприятных факторов среды определяется как мера связности между видами (рис. 5) [16].
При определении меры связности в сообществе учитываются только хорошо
проявленные, т.е. реализованные связи (R ≥ 0,55; R ≤ –0,2) [12]. Связность в сообществе мышевидных грызунов темнохвойной тайги заповедника «Столбы»,
рассчитанная как доля всех взаимодействующих пар (С), равна 0,24. Этот показатель имеет среднее значение по сравнению с уровнем связности лесных сообществ Евразии и Северной Америки [10, 12, 16]. Поскольку рассматриваемое
сообщество простое по структуре (S = 9) и имеет среднее значение связности
(С = 0,24), его можно охарактеризовать как стабильное, устойчивое к действию
факторов различной природы. Хотя стоит отметить, что во многом устойчивость
и стабильность обеспечиваются заповедным режимом территории.
Заключение
Анализ численности и информационных характеристик сообщества мышевидных грызунов темнохвойной тайги заповедника «Столбы» показал, что
оно подвержено многолетним изменениям и отличается средней степенью
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структурно-временная организация сообщества грызунов
13
стабильности, о чем свидетельствует динамика параметров разнообразия и
выравненности. Фазы многолетних колебаний численности разных видов не
совпадают, в связи с чем ежегодно изменяется структура доминирования сообщества. Этот параметр формируется за счет резких колебаний численности
доминирующих видов и их перегруппировки внутри сообщества. Значительное влияние на информационные характеристики сообщества грызунов также
оказывают присутствие или выпадение малочисленных видов.
Метод главных компонент позволил получить трехмерную модель расположения грызунов в гиперпространстве ведущих факторов среды. На первом месте
стоит привязанность видов к основным типам местообитаний по направлению от
сомкнутых и увлажненных к разреженным и сухим. Второстепенными факторами выступают динамика численности и степень увлажнения территории.
Компонентный анализ матрицы структурных индексов показал ведущую
роль видов-доминантов (красной и красно-серой полевок) в структуре доминирования сообщества за 24 года.
Коэффициент вариации рангового положения служит мерой цикличности многолетних показателей доминирования вида в сообществе. В сообществе грызунов
доминируют виды с высоким многолетним рангом и наибольшим значением его
коэффициента вариации. Виды со средним и низким рангом и незначительным
варьированием коэффициента вариации в сообществе немногочисленны.
Вычисление коэффициентов корреляции между многолетними показателями численности позволило: установить наличие или полное отсутствие
численно зависимых взаимоотношений между видами, косвенно оценить
степень перекрывания экологических ниш, определить степень связности
сообщества и его общую устойчивость.
В целом, проведенный анализ позволяет с высокой степенью уверенности
судить о состоянии как отдельных популяций, так и всего сообщества грызунов на рассматриваемой территории и характеризует его как стабильное и
устойчивое к действию факторов разной природы.
Литература
1. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. 1986. Т. 14. С. 5–70.
2. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
3. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
4. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
5. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью
ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. Т. 9. С. 179–202.
6. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
7. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. 376 с.
8. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 271 с.
9. Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на
примере грызунов Горного Алтая) // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115, № 6.
С. 669–676.
10. Литвинов Ю.Н., Абрамов С.А., Ковалева В.Ю. и др. Структурно-временная организация сообщества грызунов прителецкой тайги (Горный Алтай) // Экология. 2007. № 6. С. 444–449.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
В.В. Виноградов, Б.К. Кельбешеков
11. Ердаков Л.Н., Максимов А.А, Рябко Б.Н. Экологическая структура сообществ мышевидных грызунов на примере Западной Сибири // Известия СО АН СССР. Сер. биол.
наук. 1980. Т. 15, № 3. С. 55–60.
12. Литвинов Ю.Н., Панов В.В. Структурные связи как элемент биоразнообразия в сообществах
грызунов Северной Барабы // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, № 1. С. 101–108.
13. Щварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих
лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992. 127 с.
14. Потапкина А.Ф. Эколого-фаунистический очерк серых полевок (Genus Microtus
Schrank, 1798) Алтае-Саянской горной страны // Фауна и систематика позвоночных
Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 93–108.
15. Литвинов Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах
Сибири. Новосибирск: ЦЭРИС, 2001. 126 с.
16. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.:
Мир, 1989. Т. 2. 477 с.
Поступила в редакцию 07.09.2009
Vladislav V. Vinogradov1, Boris K. Kelbeshecov2
1
Krasnoyarsk State Pedagogical University named V.P. Astafieva, Krasnoyarsk, Russia
2
State Nature Reserve «Stolby», Krasnoyarsk, Russia
E-mail: vlad-vin@yandex.ru
STRUCTURAL AND TEMPORAL ORGANIZATION OF THE RODENT COMMUNITY
OF THE MIDDLE DARK CONIFEROUS FORESTS OF EASTERN SAYAN
(FOR EXAMPLE, RESERVE «STOLBY»)
Summary. Analysis of the size and characteristics of community information of
small rodents dark coniferous forests Reserve «Stolby» has shown that it is subject to
long-term changes and different average degree of stability, as evidenced by the dynamic
parameters of diversity and equalization. Phases of the long-term fluctuations of different
types of numbers do not match, in connection with which changes the structure of domination annual community. This parameter is formed by sharp fluctuations in the number
of dominant species and their rearrangement within the community. Significant influence
on the informational characteristics of small rodent community also has a presence or
loss of small species. The method of principal component analysis yielded a threedimensional model of the location of rodents in the hyperspace of the leading environmental factors. In the first place of attachment to the main habitat types in the direction
of closed and wet – to the sparse and dry. Secondary factors appear fluctuations in the
number and ratio of the character of moisture. Component analysis of the matrix of
structural indices showed the lead-dominant species (Cletrionomys rutilus Pall., Cletrionomys rufocanus Pall.) in the structure of domination community for 24 years. Calculation of correlation coefficients between the multi-year performance numbers made it
possible: to establish the presence or absence of numerically dependent relationships between species, indirectly assess the degree of overlap of ecological niches, determine the
degree of connectedness of community and its overall stability. In general, the analysis
allows a high degree of confidence to judge the state as separate populations, and the entire community of small rodents in the territory under consideration and describes him as
stable and resistant to the action of factors of different nature.
Key words: small rodents; community; stability; sustainability.
Received September 7, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15
Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
УДК 638.12(571.16)
О.Л. Конусова1, Ю.Л. Погорелов2, Н.В. Островерхова1,
А.О. Нечипуренко1, А.А. Воротов1, Е.А. Климова1, А.С. Прокопьев3
1
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
2
Научно-практический центр «Апис» при кафедре зоологии беспозвоночных
Биологического института Томского государственного университета (г. Томск)
3
Сибирский ботанический сад Томского государственного университета (г. Томск)
Е-mail: insect@bio.tsu.ru
МЕДОНОСНАЯ ПЧЕЛА И ПЧЕЛОВОДСТВО
В ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ: ПРОШЛОЕ, НАСТОЯЩЕЕ И БУДУЩЕЕ
Работа выполнена в рамках государственного контракта № 02.740.11.0024.
Аннотация. Представлены ретроспектива и современное состояние пчеловодческой отрасли в Томской области. Детально рассматриваются перспективы
развития пчеловодства в регионе, где имеются необходимые природные условия, а
также разрабатываются научная база и современные технологии работы с медоносной пчелой.
Ключевые слова: медоносная пчела (Apis mellifera L.); Томская область; пчеловодство; история и перспективы.
Медоносная пчела (Apis mellifera L.) является одним из наиболее исследуемых видов насекомых, что связано как с её социальной организацией, так
и с экологической и экономической значимостью. Пчёлы, являясь общественными насекомыми, живут семьями, представляющими целостную сложноорганизованную биологическую систему. Изучение различных характеристик пчелиной семьи имеет существенное значение для породного районирования, селекционной работы, для практики пчеловодства – отбора семей по
хозяйственно-полезным признакам и, в целом, для более глубокого понимания многофункциональной деятельности медоносной пчелы в экосистемах, в
том числе трансформированных, и их роли в жизни и хозяйственной деятельности человека.
Исследование медоносной пчелы является актуальной и необходимой задачей в пчеловодческой отрасли сельского хозяйства как в России, так и во
всем мире. Массовая гибель пчелиных семей в США, где значительное количество продовольствия производится благодаря медоносной пчеле, заставила
мобилизовать научные силы и представителей частного бизнеса для защиты
интересов пчеловодной индустрии [1]. Особое внимание исследователей
привлекает устойчивая к различным негативным факторам темная лесная
(среднерусская пчела), которая сохранилась в ряде регионов России, а также
на некоторых пасеках Томской области. Имея исходный материал, можно
восстановить массивы чистопородных пчел на больших территориях.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова
В настоящее время специализированный общественный сектор в медопроизводящем комплексе в Томской области практически полностью утрачен. Угрозой пчеловодческой отрасли стал завоз беспородных маток и рабочих пчел. Нет специализированной ветеринарно-санитарной службы, поэтому эпизоотическая ситуация на пасеках весьма напряженная. Сведения о породном составе медоносных пчёл области фрагментарны. Последние детальные сведения о медоносной базе области относятся к 50–60 гг. XX в. Для
возрождения общественного пчеловодства и повышения эффективности содержания пчёл на частных пасеках необходимо уделять внимание научным
основам пчеловодства. В частности, нужно осуществлять разработку и внедрение приёмов содержания пчёл в условиях Сибири, выявлять породный
состав разводимых пчёл, проводить оценку медоносной базы. В пределах
Томской области расположены обширные лесные массивы и другие угодья с
широким спектром медоносов, которые, несмотря на суровый сибирский
климат, хорошо выделяют нектар [2]. Более полное использование медоносной флоры и научно обоснованный выбор породы пчёл, наиболее приспособленной к кормовой базе и климатическим условиям определённой местности,
могут значительно повысить медосборы на пасеках [3]. Таким образом, первостепенными научными задачами при исследовании медоносной пчелы являются оценка медоносных ресурсов области на современном этапе, определение состояния генофонда медоносной пчелы и путей его сохранения.
История пчеловодства на территории Томской области
История пчеловодства в Сибири началась в марте 1786 г., когда начальник
Усть-Каменогорского военного гарнизона полковник Н.Ф. Аршеневский доставил из Киева в с. Бобровку вблизи Усть-Каменогорска 12 ульев с медоносной
пчелой. Отсюда пчелы распространились по Алтаю, а затем и по всей Сибири
[4]. Известно также, что в конце XVIII в. на Алтай было завезено семь пчелиных
семей из Башкирии [5]. В Томском округе начало пчеловодства связано с именами мещан Василия Петрова, Степана Дулетова, Дмитрия Лежникова и Андрея
Антипина, которые в 1800 г. получили пчел из окрестностей Усть-Каменогорска.
За развитие нового промысла в Сибири Павлом I они были награждены серебряными медалями. Из Томской губернии в 1823 г. пчел завезли в район Енисея, и
пчеловодческий промысел стал быстро распространяться на восток [6].
Российское пчеловодство начиналось в XIV в. с ульев-дуплянок. Появление разборного улья, изобретенного в 1814 г. украинским пчеловодом
П.И. Прокоповичем, сыграло огромную роль в развитии пчеловодства и его
распространении по всей России. Но в Сибири до конца ХIХ в. пчел держали
в неразборных ульях – колодах. Начало рациональному пчеловодству было
положено на Алтае ссыльными Н.Ф. Федоровым и Е.П. Михаэлисом [4], которые внедрили рамочные ульи, медогонки, вальцы для изготовления искусственной вощины, сконструировали 17-рамочный улей с двумя корпусами.
Историю пчеловодческой отрасли в Томской области можно условно разделить на четыре периода.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области
17
Первый период. XIX – начало XX в. Становление пчеловодческого промысла в Томской губернии, включавшей Томский, Мариинский, Каинский,
Кузнецкий, Барнаульский, Бийский и Змеиногорский округа. К 1894 г. на
территории губернии имелось около 500 тыс. пчелосемей, 2,4% которых содержалось в рамочных ульях. Согласно «Карте развития пчеловодства в Томской губернии» [7] основные пасеки располагались только на юге и юговостоке нашей области (современные Кожевниковский, Шегарский, Томский
и Зырянский районы). Здесь позже, чем в других округах, стало развиваться
рациональное пчеловодство с применением разборных ульев, искусственной
вощины, медогонок. Около 28 тыс. колод размещалось на 760 пасеках. Наибольшее количество пчелосемей (в среднем 66 на одну пасеку) было зарегистрировано в Семилуженской волости. В целом, в Томской губернии средний
размер пасек составлял 27 ульев, но в южной ее части были и такие, где содержалось до 1 тыс. семей. Выход товарного меда в среднем на пчелосемью в
1910 г. составлял от 3,2 до 12,0 кг [4].
20 декабря 1909 г. в Томске было открыто общество пчеловодов, имевшее
целью содействовать развитию и усовершенствованию пчеловодства в районах
Томской губернии. Общество устраивало публичные заседания и доклады, организовало музей и склад пчеловодных принадлежностей, имело учебнопоказательную пасеку на углу Гоголевской и Никитинской улиц г. Томска.
К началу XX в. в мировой литературе накопилось значительное количество
данных о физических и биохимических свойствах меда, были разработаны многочисленные методы их определения, но в Сибири этими вопросами не занимались. Первые исследования качественных признаков сибирского меда проведены
в 1918 г. [8]. В 77 пробах меда, приобретенных у томских пчеловодов, были изучены физические свойства (цвет, консистенция, растворимость); химический
состав (содержание воды и углеводов) и биохимические свойства мёда (содержание диастазы, каталазы, инвертазы и других ферментов).
Второй период. Начало 1920-х – конец 1940-х гг. Период создания новых
пчеловодных обществ (Томского, Бийского, Барнаульского) и колхозных пасек. После периода упадка сибирского пчеловодства в годы Первой мировой
и гражданской войн наметился подъём в отрасли, который был стимулирован
также специальным постановлением Совета Народных Комиссаров РСФСР
об охране пчеловодства (апрель 1919 г.). В 1931 г. в Западно-Сибирском крае
насчитывалось 287560 пчелиных семей (60% из них – на колхозных пасеках).
Пчеловодные общества вели пропаганду, организовывали курсы, консультации, издавали брошюры, занимались производством ульев, изготовлением
искусственной вощины, открывали специализированные магазины. Но, несмотря на определенные результаты в развитии пчеловодства, меда в Сибири
производилось мало, спрос населения на него не удовлетворялся. Основная
причина этого – невысокая продуктивность пчелиных семей, содержавшихся
на мелких пасеках с низкой производительностью труда пчеловодов, а нередко и недостаточная кормовая база. В 1920-х гг. в Западную Сибирь, а именно
в Кемеровскую область, начали завозить кубанских пчел и серых горных кавказских из Грузии. С этого момента на местных пасеках стали регистрироваться случаи таких заболеваний, как американский и европейский гнилец [4].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова
Третий период. 1950–1980-е гг. Период подъёма пчеловодства в регионе, использование научного подхода в пчеловодческой отрасли. Проводится масштабное изучение кормовой базы медоносных пчел области, осуществляются процессы концентрации и специализации пчеловодства, разработка и утверждение в
стране Плана породного районирования, согласно которому наиболее подходящей для Томской области была признана среднерусская пчела. В Тегульдетском
р-не было создано три крупных пчелосовхоза – «Тегульдетский», «Чулымский»,
«Новый труд». В Томском районе работала крупная пчелоферма совхоза «Корниловский». На 1 января 1969 г. в общественном секторе области имелось около
30 тыс. пчелосемей, примерно таким же количеством располагали пчеловодылюбители [5]. Благодаря сотрудникам кафедры ботаники Томского государственного университета были разработаны научные основы пчеловодства, изучена
кормовая база пчёл в различных районах Томской области. В книге
Н.Н. Карташовой «Медоносные растения Томской области» обобщены результаты по исследованию видового состава медоносных и пыльценосных растений,
определено влияние метеорологических условий на медосбор и нектароносность
отдельных растений, установлен тип взятка для местных условий по контрольных ульям, а также даны рекомендации по грамотному использованию медоносов в разные периоды медосбора [2]. Работе экспедиций сотрудников Университета способствовала Томская областная контора пчеловодства.
Опыт работы передовых пчеловодов показал, что при правильном ведении
пчеловодного хозяйства в условиях Томской области возможно достижение
самых высоких результатов. Валовой выход меда в пчелосовхозах и на многих колхозных пасеках составлял до 70–90 кг и более (до 170 кг) на пчелосемью. По медосбору в 1953 г. особенно выделился Шегарский район, который
дал в среднем по всем пасекам по 47,4 кг мёда с пчелосемьи [2]. Томские
пчеловоды неоднократно участвовали во Всесоюзной сельскохозяйственной
выставке: Н.Д. Алексин (колхоз «Победа», Бакчарский район), Я.Т. Ерхов
(колхоз «Борьба за коммунизм», Зырянский район), Л.А. Казанцев (колхоз
им. М.И. Калинина, Чаинский район), Е.Г. Репа (колхоз им. К.Е. Ворошилова,
Молчановский район), Н.И. Соловьев (совхоз «Корниловский», Томский район), П.П. Юрьев (колхоз им. Л.М. Кагановича, Парбигский район).
Четвертый период. Современный этап, начавшийся на рубеже 1980–
1990-х гг. Упадок общественного пчеловодства, связанный с перераспределением пчеловодства по формам собственности в пользу приватного сектора,
что привело к резкому сокращению численности пчелосемей (табл. 1). Серьезными проблемами отрасли являются отсутствие племенных хозяйств, беспородное развитие и болезни пчел, недостаток квалифицированных кадров.
Стоит вопрос об организации в регионе учебных пасек и подготовке пчеловодов (например, в сельскохозяйственном техникуме).
Научные исследования медоносной пчелы в основном связаны с вопросами интродукции разных пород пчёл в Западную Сибирь, способами размножения натурализованных пчёл. Также продолжается работа по изучению
кормовой базы пчеловодства [9].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19
Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области
Таблица 1
Количество семей медоносной пчелы и объем производства мёда
на территории Томской области
Год
Количество пчелосемей, тыс.
1894
1910
1927
1944
Около 28,0
Не менее 30,0
Около 57,0 в крестьянских хозяйствах
Около 30,0 на колхозных пасеках
1969
Около 60,0 (в том числе около 30,0
в общественном секторе)
2007
Около 6,2 (в том числе не более 0,6
в общественном секторе)
Выход товарного меда
на одну пчелосемью, кг
2,0–3,2
3,2–12,0
Нет данных
Нет данных
До 45,0–65,0 на пасеках
пчелосовхозов
и колхозов
25,4
Современное состояние пчеловодства в регионе
В настоящее время в области отсутствует четкая концепция развития пчеловодства, что связано с недооценкой его роли в структуре потребления продуктов питания и недостаточным пониманием места пчеловодческой отрасли
в структуре агропромышленного комплекса (АПК). В последние десятилетия
в АПК области, как и всей России, произошли большие изменения в управлении хозяйством. Проводились реформы, направленные на создание условий
для перехода к различным формам собственности. Пчеловодство России
вступило в качественно новый этап развития, сущность которого определяется переходом от социалистической формы собственности на средства производства к частной. Этот переход привел к определенным негативным последствиям. Так, за период 1991–2000 гг. численность пчелиных семей в стране
сократилась на 26% в основном за счет ликвидации пасек общественного
сектора. В мёдопроизводящем комплексе практически полностью разрушен
специализированный общественный сектор. Из 105 пчеловодческих совхозов
и колхозов, организованных в 1970-е гг. на Дальнем Востоке, в Сибири, на
Урале и в Центральной России, остались единицы [10]. В Томской области в
2003 г. в сельскохозяйственных предприятиях было зарегистрировано только
558 пчелосемей, в частном секторе – 5,8 тыс. пчелосемей [11].
В 2008 г. вместе со специалистами районных администраций нами проанализировано состояние пчеловодства в некоторых районах области
(табл. 2). Отсутствуют данные о состоянии пчеловодческой отрасли в Зырянском и Шегарском районах, неполные сведения по Асиновскому району, по
которому указаны 2 пасеки с 35 пчелосемьями.
Таким образом, в области зарегистрирована 341 пасека – личные, частные или
пасеки в составе сельскохозяйственных предприятий на территории Колпашевского, Молчановского, Кривошеинского, Чаинского, Бакчарского, Томского, Шегарского, Кожевниковского, Асиновского, Зырянского, Тегульдетского районов [11].
На пасеках содержится 6165 пчелосемей, из них 3537 (57,4%) – в северных районах области, где по количеству пасек на 1 тыс. км² и числу пчелосемей лидирует
Кривошеинский район. В этом районе существует учебная пасека.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова
Таблица 2
Состояние пчеловодства в районах Томской области в 2007 г.
Административный район
Количество
пасек,
шт.
Кривошеинский
Молчановский
Бакчарский
Чаинский
Тегульдетский
Колпашевский
Кожевниковский
Томский
Среднее
кол-во
пчелосемей
на пасеках,
шт.
Северные районы
1344
15,1
919
24,2
Нет
354
данных
330
7,9
Нет
147
данных
408
8,7
Южные районы
Нет
1046
данных
1582
12,9
Количество
пчелосемей,
шт.
89
38
Нет
данных
42
Нет
данных
47
Нет
данных
123
Количество
пасек на
1 тыс. км²,
шт.
Количество
пчелосемей
на 1 тыс.
чел., шт.
20,7
5,9
Нет
данных
5,8
Нет
данных
2,7
82,0
54,4
Нет
данных
12,3
22,7
21,4
17,3
8,8
43,6
18,9
Среднее количество семей на пасеках области составляет от 7,9 до 24,2 ед.
На отдельных пасеках содержится до 90 пчелосемей. По выходу товарного
меда на пчелосемью выделяются Молчановский и Тегульдетский районы
(табл. 3). Все пасеки стационарные, кочёвка пчёл на территории области почти никогда не применялась [2].
Таблица 3
Продуктивность пасек в 2007 г.
Выход
товарного
меда на
одну пчелосемью, кг
Северные районы
Выход
роев,
шт.
Кол-во
роев относительно
кол-ва пчелосемей, %
Нет
данных
1112
333
Нет
данных
49
102
Нет
данных
121,0
94,1
Нет
данных
33,3
25,0
20,7
Нет
данных
935
Нет
данных
59,1
15,7
11
31,4
Административный
район
Выход
товарного
меда, кг
Кривошеинский
26734
Молчановский
Бакчарский
Тегульдетский
Колпашевский
32530
9578
Нет
данных
5905
8080
Кожевниковский
26821
522
25,6
Томский
32720
Асиновский
550
1208
Нет
данных
Чаинский
Выход
воска, кг
734
19,9
3172
35,4
524
27,1
Нет
Нет
данных
данных
105
40,2
291
19,8
Южные районы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21
Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области
Данные по количеству и размеру пасек, производству меда в хозяйствах
разных форм собственности удалось проанализировать только для Кривошеинского района (табл. 4). При значительном преобладании количества пасек в
личных хозяйствах их размер и продуктивность оказались ниже, чем на сельхозпредприятиях и в фермерских хозяйствах.
Таблица 4
Количество пасек и их мёдопродуктивность в Кривошеинском районе в 2007 г.
Форма собственности
Сельскохозяйственные
предприятия
Крестьянские
фермерские хозяйства
Личные подсобные хозяйства
Количество
пасек,
шт
Количество
пчелосемей,
шт
Среднее кол-во
пчелосемей на
пасеках, шт.
Выход товарного
меда на 1 пчелосемью, кг
4
182
45,5
22,4
3
69
23,0
28,2
82
1093
13,3
19,1
Для Чаинского района приводятся сведения только о личных пасеках, которые зарегистрированы в 13 поселениях (табл. 5). Наибольшее количество
пчелосемей содержится в пос. Леботёр, там же отмечена самая крупная в
районе пасека (42 семьи). Наиболее крупная пасека в с. Подгорное включает
30 пчелосемей, остальные пасеки невелики. Всего в районе зарегистрировано
330 пчелосемей, что составляет 9,3% от общего количества пчелосемей северных районов. Данных о продуктивности пасек, а также зимостойкости и
особенностях роения пчелосемей на территории Чаинского района в настоящее время нет.
Таблица 5
Количество пасек и пчелосемей на территории Чаинского района
Наименование поселения
Количество
пасек, шт.
Количество
пчелосемей, шт.
Подгорное
Минеевка
Ермиловка
Сухой Лог
Чемондаевка
Коломенские Гривы
Леботёр
Тоинка
Чаинск
Ново-Коломино
Обское
Гореловка
Лось-Гора
7
1
2
1
1
4
9
1
3
1
8
3
1
61
7
25
7
8
18
100
8
18
2
25
42
9
Среднее кол-во
пчелосемей
на пасеках, шт.
8,7
7,0
12,5
7,0
8,0
4,5
11,1
8,0
6,0
2,0
3,1
14,0
9,0
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова
В Томском районе зарегистрировано 123 пасеки, на которых содержится
1582 пчелосемьи (25,7% от общего числа пчелосемей, отмеченных на территории области). В приведённом списке (табл. 6) учтены не все имеющиеся
пасеки, поэтому в дальнейшем он будет уточняться. Наибольшее количество
пасек находится на территории Межениновского, Новорождественского,
Зоркальцевского сельских поселений. Среднее количество пчелосемей на пасеках составляет 12,9 ед. Наиболее крупные пасеки содержатся на территории поселений: Корниловского – пасека Ю.Л. Погорелова (60 пчелосемей) и
пасека В.А. Малютина (50 пчелосемей), Богашевского – пасека А.П. Янцен
(51 пчелосемья), Наумовского – пасека Н.В. Плотникова (50 пчелосемей).
Таблица 6
Количество пасек и пчелосемей на территории Томского района
Наименование сельского поселения
Количество
пасек, шт.
Количество
пчелосемей, шт.
Межениновское
Новорождественское
Зоркальцевское
Моряковское
Рыбаловское
Воронинское
Корниловское
Турунтаевское
Калтайское
Спасское
Малиновское
Заречное
Копыловское
Богашевское
Мирненское
Итатское
Наумовское
Зональненское
Октябрьское
20
15
12
11
10
7
6
6
6
5
5
4
4
3
3
3
2
1
0
358
164
81
90
161
54
183
55
47
30
63
47
22
96
37
19
65
10
0
Среднее количество пчелосемей
на пасеках, шт.
17,9
10,9
6,8
8,2
16,1
7,7
30,5
9,2
7,8
6,0
12,6
11,8
5,5
32,0
12,3
6,3
32,5
10,0
0
Наибольший выход мёда на одну пчелосемью отмечен на пасеках Межениновского сельского поселения (табл. 7). Возможно, данные завышены, т.к.
некоторые пчеловоды могли указать выход не товарного, а валового мёда.
В целом выход мёда на одну пчелосемью очень далек от того, который был
представлен в пчелосовхозе «Корниловский».
Итак, на современном этапе в области наблюдаются сокращение численности пчелосемей, перераспределение пчеловодства по формам собственности в пользу приватного сектора. С одной стороны, не уделяется внимание
изучению кормовой базы, тогда как эффективность пчеловодства во многом
определяется состоянием и степенью использования медоносных ресурсов,
созданием условий для непрерывного медосбора в течение всего активного
сезона. Потенциальная мощность медоносной базы характеризуется величи-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23
Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области
ной площадей, занятых лесами, промышленными лесоразработками, кустарниками, болотами, лугами и пастбищами, энтомофильными сельскохозяйственными культурами. С другой стороны, пчеловоды работают с помесными
пчёлами, завозят южные породы пчёл для получения быстрой выгоды и никто не следит за расами медоносной пчелы и чистопородностью пчелиных
маток. Наконец, в области нет специалистов по болезням пчел.
Таблица 7
Продуктивность пасек Томского района в 2007 г.
Наименование сельского поселения
Выход
товарного
меда, кг
Межениновское
Новорождественское
Зоркальцевское
Моряковское
Рыбаловское
Воронинское
Корниловское
Турунтаевское
Калтайское
Спасское
Малиновское
Заречное
Копыловское
Богашевское
Мирненское
Итатское
Наумовское
Зональненское
Октябрьское
14320
2815
1683
747,5
3160
635
4410
800
1040
301,5
566
600
385
2730
300
190
650
50
0
Выход товарного
меда на
одну пчелосемью, кг
40,0
17,2
20,8
8,3
19,6
11,8
24,1
14,5
22,1
10,1
9,0
12,8
17,5
28,4
8,1
10,0
10,0
5,0
0
Выход
воска,
кг
Выход
роев,
шт.
Кол-во роев
относительно
кол-ва пчелосемей, %
429,6
71,0
109,0
50,8
105,0
27,0
132,5
–
27,0
78,0
20,0
39,0
34,0
53,0
17,0
19,0
60,0
4,0
0
358
45
76
81
89
13
21
26
13
–
3
22
5
–
16
19
65
5
0
100,0
27,4
93,8
90,0
55,3
24,1
11,5
47,3
27,7
–
4,8
46,8
22,7
–
43,2
100,0
100,0
50,0
0
Чтобы повысить продуктивность пасек, которые в настоящее время относятся в основном к личным подсобным хозяйствам, необходимо выяснить
породный состав пчёл на пасеках, установить тип медосбора, присущий определенной местности, рассмотреть более подробно особенности взятка медоносной пчелы на конкретных пасеках, разработать пути создания непрерывного «цветочного конвейера».
Создание в 2004 г. Научно-практического центра «Апис» при кафедре зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета инициировало исследования биологии медоносной пчелы и
состояния пчеловодческой отрасли в Томской области [6]. Главная цель работы Центра – разработка научно-методических основ возрождения и интенсификации пчеловодства в Томской области. За эти годы проведена оценка
общего состояния пчеловодческого дела в Томской области, осуществлена
организационная и рекогносцировочная работа по определению мест прове-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова
дения исследований на территории Колпашевского, Чаинского, Зырянского,
Тегульдетского, Шегарского и Томского районов.
Проведена биологическая и хозяйственная оценка пчелиных семей в некоторых районах области. Изучен породный состав медоносных пчел на
пасеках двух северных (Чаинского, Колпашевского) и двух южных (Томского, Зырянского) районов области методами морфометрического анализа.
Установлено, что пчёлы большинства обследованных пасек имеют помесное происхождение. Однако в Зырянском и Томском районах выявлены
пчёлы, соответствующие среднерусской породе по большинству экстерьерных признаков. Отличительной особенностью «местных» пчел Томской области, характерной как для группы особей с признаками среднерусских, так
и для группы помесных, является довольно короткий хоботок. Молекулярно-генетическими методами проводится исследование чистопородности
данных пчёл.
Проведены исследования массивов дикорастущих медоносов на территории Томского района. На основании исследований, проведенных на территории Томской области в 2005–2009 гг., был составлен список нектароносных и
пыльценосных растений, включающий 146 видов из 38 семейств [12]. Этот
перечень, включающий весь список растений 1955 г. [2], дополнен 57 видами
и 7 семействами. Впервые изучена экология опыления некоторых медоносных растений [6, 12, 13].
Наконец, исследованы качественные показатели мёда и проведён анализ
влияющих на них факторов. В течение 2002–2009 гг. было проанализировано
80 образцов мёда из шести районов Томской области по физико-химическим
показателям. Все исследованные образцы соответствовали требованиям государственного стандарта. Подтверждено, что мёд с территории Томской области отличается наиболее высоким показателем диастазного числа среди
медов других регионов Российской Федерации [13, 14]. Диастазное число
характеризует активность фермента диастазы и соответствует количеству
миллилитров 1%-го раствора крахмала, разлагаемого за 1 ч диастазой, содержащейся в 1 г меда. Диастазное число (значение колеблется от 1 до 50 ед.)
для томского мёда установлено в среднем 30,2 ед.
Таким образом, в настоящее время существуют реальные предпосылки
для реорганизации пчеловодства в Томской области, поднятия отрасли на
новый уровень, возможности приложения современных научно обоснованных технологических подходов и приёмов для её развития.
Перспективы развития пчеловодства в Томской области
Природные условия Сибири с её обширными лесными территориями позволяют развивать пчеловодство в значительно больших масштабах, что выгодно экономически. Большой интерес для развития пчеловодства представляют северные районы области. Классическим примером эффективного содержания пчёл на севере может служить опыт Д.Т. Найчукова. Его пасека
была расположена на 200 км севернее г. Томска в суровом Нарымском крае.
За 20 лет работы медосбор на ней на одну пчелосемью был в среднем свыше
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области
25
80 кг (самый низкий – 62 кг и самый высокий – 102 кг). Таких длительных
устойчивых медосборов не знала ни одна пасека нашей страны [3].
Одним из направлений интенсификации и повышения эффективности
пчеловодства является павильонное пчеловождение, основанное на содержании пчёл в специальных помещениях с вмонтированными в них ульямисекциями. Павильонное пчеловодство, как альтернатива традиционному, ранее не применялось на территории Сибири, но является актуальным, прогрессивным и приоритетным. Павильонное пчеловодство имеет ряд преимуществ
перед традиционным ульевым, т.к. обеспечивает мобильное использование
пчёл на медосборе [15]. Такие павильоны одновременно служат жилищем для
пчелиных семей, зимовником, сотохранилещем, складом для инвентаря и др.
Целесообразно использование как стационарных павильонов (в местах с устойчивой медоносной базой), так и передвижных, устанавливаемых на автомобильные или тракторные прицепы или другие транспортные средства (для
вывоза пчёл на медосбор и опыление сельскохозяйственных растений). Быстрая многократная (до 10 раз) и лёгкая, не требующая подготовки семей к погрузке, перевозке и др., переброска кассетных павильонов позволяет лучше
использовать медоносные угодья и более эффективно проводить опыление
сельскохозяйственных культур, повышая их урожайность. При круглогодичном содержании пчёл в передвижных павильонах пчелиные семьи хорошо
сохраняются зимой, а весной быстро развиваются и набирают силу. Промышленный вариант передвижного кассетного павильона (20–40 пчелиных
семей) способен организовать непрерывный цветочный «конвейер» [16]. Для
осуществления данного проекта необходимы инвентаризация нектароносных
и пыльценосных растений, составление карт медоносных угодий, оценка медоносных ресурсов как экспедиционным методом, так и с привлечением возможностей спутниковой фотосъёмки, а также анализ пород медоносной пчелы, наиболее пригодной для пасек такого типа. В настоящее время томским
предпринимателем А.А. Ершовым создан опытный образец автономного передвижного пасечного комплекса (АППК), оснащённого контрольноинформационной системой наблюдения за состоянием пчелосемей, а также
обработки и передачи данных на расстоянии и автономным электропитанием.
При участии НПЦ «Апис» составлена схема маршрута опытного образца
АППК и проводятся его испытания [17].
Другое направление, связанное с созданием пчелопитомника, – получение и
разведение чистопородных пчёл в Томской области. Медоносная пчела широко
распространена в мире, характеризуется высоким внутривидовым разнообразием
и включает 25 географических рас [18]. Однако только среднерусская пчела (Apis
mellifera mellifera L.) характеризуется наиболее широким естественным ареалом
благодаря своим уникальным качествам, таким как высокая адаптированность к
холодной продолжительной зиме и болезням, наличие бурного летнего взятка.
Но в связи с деятельностью человека (интенсивная вырубка лесов, агрессивная
интродукция других рас пчёл, появление новых болезней и др.) ареал среднерусской пчелы за последний век значительно сократился. Гибридные формы пчёл
благодаря человеку получили широкое распространение. В настоящее время по
всему ареалу тёмной лесной пчелы преобладают гибриды среднерусской породы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова
с украинской, итальянской, кавказской пчёлами. Отмечается существенное снижение уровня адаптированности популяций к окружающей среде. Как отмечалось на Международной конференции «Тёмная лесная пчела – XXI» (2008 г.),
Россия ещё обладает резервами для восстановления генофонда Apis mellifera mellifera L. Освоение огромных медоносных ресурсов России (Европейская часть,
Урал, особенно Сибирь) невозможно без использования богатейшего генофонда
самой зимостойкой из всех пчёл – тёмной лесной пчелы [1]. Завезённая в Сибирь
медоносная пчела прекрасно адаптировалась к местному климату. Но в конце
прошлого века для успешного и быстрого решения сельскохозяйственных задач
на пасеки Томской области массово стали завозиться южные подвиды пчёл с
Кавказа. В результате многие семьи пчёл на юге области представляют собой
гибриды местных и южных пород, которые уже не обладают ценными качествами среднерусской породы.
Первостепенными задачами являются инвентаризация пасек и выявление
породного состава пчёл района исследования. Чёткая идентификация пород
исследуемых пчёл является важным условием сохранения генофонда среднерусской пчелы. Классическим методом исследования внутривидовых таксонов пчелы медоносной Apis mellifera mellifera L. является морфометрический
анализ [19]. Идентификация пчёл проводится путём замеров определённых
частей тела, таких как длина хоботка, кубитальный индекс, дискоидальное
смещение, длина и ширина переднего крыла и др. Однако анализ экстерьерных и интерьерных признаков не всегда позволяет точно идентифицировать
подвиды пчёл из-за значительной зависимости морфометрических признаков
от условий окружающей среды и уровня внутривидовой гибридизации. Использование молекулярных маркёров позволяет однозначно идентифицировать породу медоносной пчелы. Метод ДНК-маркирования важен при селекционной работе для генетической паспортизации видов сельскохозяйственных животных, включая пчелу медоносную.
Оценка состояния генофонда популяций медоносной пчелы в Томской области позволит идентифицировать сохранившиеся популяции среднерусской
пчелы и использовать их для восстановления чистопородности пчёл, селекционной работы. Возможные пути сохранения генофонда уникальной среднерусской пчелы в условиях межрасовой гибридизации пчёл – создание контролируемых территорий и проведение культивирования этой породы пчелы
в Томской области. Кроме среднерусской породы заслуживают внимания и
другие, например карпатская, которые хорошо зарекомендовали себя на некоторых пасеках области. Требуется детальный анализ их биологической и
хозяйственной ценности при решении разных задач пчеловодства (ульевого,
стационарного или передвижного павильонного и т.д.), что необходимо для
разработки научно обоснованной технологии племенной работы и методик
проведения селекционной работы в пчелопитомнике.
Таким образом, в настоящее время в Томской области назрела необходимость формирования чёткой концепции развития пчеловодства и возрождения крупных пасек с чистопородными пчёлами, создания питомников для
разведения среднерусской и других пород медоносной пчелы, возрождения
специализированной ветеринарной службы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области
27
Литература
1. Кривцов Н.И. Генофонд пчел Apis mellifera mellifera в России // Пчеловодство – XXI век.
Тёмная пчела (Apis mellifera L.) в России. Материалы международной конференции.
М.: Пищепромиздат, 2008. С. 22–27.
2. Карташева Н.Н. Медоносные растения Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1955.
80 с.
3. Кашковский В.Г., Плахова А.А. Неиспользуемые резервы Сибири // Пчеловодство. 2003.
№ 9. С. 16–17.
4. Коптев В.С. Сибирское пчеловодство. Новосибирск: Наука, 1973. 148 с.
5. Параева Л.К. Медоносные растения Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. 167 с.
6. Островерхова Г.П., Конусова О.Л., Погорелов Ю.Л., Обух М.С. Актуальные проблемы
и перспективы пчеловодства в Томской области // Вестник ТГУ: Материалы I Всероссийской школы-семинара с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных». Томск: Томский государственный университет, 2004. Прил. 1. С. 67–69.
7. Сухов С.А. О пчеловодстве в Томской губернии. Томск, 1898. 34 с.
8. Собкевич А.И. Мед и его исследование. Томск: Типолитография Томской железной дороги, 1918. 17 с.
9. Плахова А.А. Западная Сибирь: результаты интродукции медоносных пчёл // Пчеловодство. 2005. № 7. С. 12–14.
10. Козин Р.Б., Иренкова Н.В., Лебедев В.И. Практикум по пчеловодству: Учеб. пособие.
СПб.: Лань, 2005. 224 с.
11. Аналитическая записка сельскохозяйственной деятельности в хозяйствах населения
Томской области. Томск: Департамент по социально-экономическому развитию села
Томской области, 2003. 15 с.
12. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н., Конусова О.Л. Репродуктивная биология видов Sedum L.
и Hylotelephium H. Ohba (Crassulaceacae DC.) в условиях интродукции на юге Томской
области // Растительные ресурсы. 2008. Т. 4, вып. 1. С. 31–39.
13. Конусова О.Л., Островерхова Г.П., Погорелов Ю.Л. и др. Медоносная пчела (Apis mellifera L.) – важный ресурсный вид в Томской области: направления исследований //
Биоразнообразие беспозвоночных животных. Томск: Дельтаплан, 2007. С. 106–113.
14. Буренин Н.Л., Котова Г.Н. Справочник по пчеловодству. М.: Агропромиздат, 1985.
285 с.
15. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.: Росагропромиздат, 1990. 221 с.
16. Кривошей С.Ф. Передвижной кассетный павильон для содержания пчел. Пермь:
Книжный мир. 2002. 57 с.
17. Ершов А.А., Конусова О.Л., Воробьев А.В. Биологические и методические основы организации передвижных пасек на территории Томской области // Томский агровестник.
Томск: Дельтаплан, 2008. С. 52–57.
18. Ruttner F., Tassencourt L., Louveaux J. Biometrical-statistical analysis of the geographic
variability of Apis mellifera L. // Apidologie. 1978. Vol. 9. P. 363–381.
19. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М.: Изд-во Моск. об-ва испытателей природы, 1948. 183 с.
Поступила в редакцию 30.10.2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова
Olga L. Konusova1, Yuri L. Pogorelov2, Nadezda V. Ostroverkhova1,
Anastasia O. Nechipurenko1, Aleksandr A. Vorotov1,
Elena A. Klimova1, Aleksey S. Prokopiev3
1
The Department of Invertebrate Zoology, Biological Institute
of Tomsk State University, Tomsk, Russia
2
Scientific-Practical Centre “Apis”, Tomsk, Russia
3
Sibirian Botanical Garden of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Е-mail: insect@bio.tsu.ru
HONEY BEE AND BEE-FARMING IN THE TOMSK REGION:
PAST, PRESENT AND FUTURE
Summary. Research on honey bees (Apis mellifera L.) is an important objective of
bee-farming in Russia. Researches are particularly interested in forest dark bees that are
resistant to various unfavourable conditions. They live in a number of regions of Russia,
including some apiaries in the Tomsk region. The Tomsk region is abundant in forested
areas and other areas with a variety of meliferous plants. Better use of meliferous flora
and scientific approach to selection of bee strains best suited to the bee forage and climate of an area can ensure a dramatic rise in honey flow. Thus, the primary goal of
honey bee research is assessment of plant resources of a region and analysis of the gene
pool of honey bees and means of its preservation.
The article discusses the history of bee-farming in Siberia and gives assessment of
the current state of bee-farming in the Tomsk region. The latter is characterized by decline of public bee-farming, shift to the private sector and fall in the number of bee colonies. A few regions are taken as examples to demonstrate the productivity of apiaries.
Urgent problems of bee-farming are absence of bee breeding farms, bee diseases, lack of
qualified farmers.
Establishment of the «Apis» research centre within the Department of Invertebrate
Zoology at the Institute of Biology of Tomsk State University initiated a research on
honey bee biology and bee-farming in the Tomsk region. The centre sets the objective of
developing methodological foundation for the revival and intensification of bee-farming
in the Tomsk region. Some of upcoming trends are apiary house bee-farming and building farms for breeding forest dark bees as well as other strains of honey bees.
Key words: honey bees (Apis mellifera L.); Tomsk region; bee-farming; history and
perspectives.
Received October 30, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29
Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Томской области
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
УДК 595.768.11
Д.А. Кулешов, В.Н. Романенко
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
Е-mail: insect@bio.tsu.ru
ЖУКИ-УСАЧИ (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE)
ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация. На территории Томской области зарегистрировано обитание
96 видов жуков-усачей, из которых 70 видов отловлено в природных условиях и
13 видов обнаружено в изученных коллекциях. Несмотря на то что обитание еще
13 видов жуков-усачей известно только из литературных источников и нахождение
этих видов не подтверждено наличием их в исследованных коллекционных материалах, тем не менее описание биологии данных видов позволяет сделать вывод, что их
наличие на территории Томской области весьма вероятно. Из отловленных экземпляров установлено нахождение девяти новых для территории Томской области видов. Анализируя известный материал с точки зрения тенденций общего распространения усачей, можно предположить наличие в Томской области еще около десяти локально распространенных и редких видов данного семейства.
Ключевые слова: Coleoptera; Cerambycidae; Томская область; жуки-усачи.
Жуки-усачи являются вредителями живых растений, в основном деревьев,
кустарников. Более известны они как технические вредители заготовленного
леса, построек и изделий из древесины. Однако к оценке практической значимости жуков-усачей требуется подходить с двух сторон, т.к. они играют и важную положительную роль в растительных сообществах как утилизаторы мёртвой древесины, ускоряющие её разложение, участвуют в цепях питания многих
позвоночных животных, а некоторые виды опыляют цветковые растения.
Анализ литературных источников показал, что первой и единственной
сводкой по фауне усачей Томской области является работа Е.Ф. Киселевой
«О жуках-усачах (Coleoptera, Cerambycidae) окрестностей г. Томска» [1], в
которой указано 70 видов данного семейства. Позднее А.И. Черепанов в своих монографиях, посвященных жукам-усачам Северной Азии, дополняет список рядом новых видов, найденных на территории Томской области [2–7].
После этой серии книг новых сведений о фауне жуков-усачей Томской области обнаружить не удалось. В данной статье приведены все известные нам
литературные сведения, коллекционные материалы и наши многолетние сборы (1998–2008 гг.) жуков-усачей на юге Томской области в Томском районе,
что дает возможность получить более полное представление о фауне жуковусачей этого региона.
Для выявления фауны, кроме наших сборов, отмеченных в списке как к/а
(коллекция автора), были использованы результаты просмотренных коллекционных сборов, хранящихся в фондах Зоологического музея ТГУ (з/м), и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
Д.А. Кулешов, В.Н. Романенко
учебных коллекций кафедры зоологии беспозвоночных Биологического института ТГУ (к/бп). В результате обработки этих материалов составлен аннотированный список усачей Томской области.
Следует отметить, что указанные в работе Е.Ф. Киселевой [1] виды
Strangalomorpha tenuis Sols., Eodorcadion brandti Gebl., E. carinatum F., повидимому, приведены ошибочно, т.к. нам не удалось их обнаружить в более
поздних работах других авторов, отсутствуют они в наших сборах, в коллекциях Зоологического музея ТГУ и кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ,
где в то время работала Е.Ф. Киселева. Поэтому включение их в список до
подтверждения обитания считаем преждевременным, в списке они не нумеруются. Указания на обитание в Томской области Clytus arietis (L.) [1] следует относить на счёт Clytus arietoides Rtt.
В списке, представленном ниже, после каждого вида приводятся все известные нам литературные источники, в которых содержится какая-либо информация по распространению жуков-усачей на территории Томской области. Звездочкой помечены виды, указываемые для Томской области впервые.
Виды, название которых заключено в квадратные скобки, известны нам только из литературных источников. В работе принята классификация жуковусачей М.Л. Данилевского [8].
В работе используются следующие сокращения: Томская область – Томский район: с. Белоусово – Бел.; с. Степановка – Степ.; с. Большое Протопопово – Б. Пр.; с. Тимирязево – Тим. Томская область – Кожевниковский район: с. Киреевск – Кир.; Шегарский район, с. Поздняково – Позд.
Авторы выражают глубокую признательность заведующему отделом энтомологии Зоологического музея ТГУ К.М. Комарову за представленную возможность изучения коллекций.
Подсемейство PRIONINAE
1. Tragosoma depsarium L. 1767.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
В Томской области был отмечен в подзоне южной тайги (р. Чулым).
Материал: окр. г. Томска, 28.07.1918 (з/м); Тим., 5.06.1951 (к/бп).
2. [Prionus coriarius L. 1758].
Киселева, 1926; Плавильщиков 1936 [9–11]; Черепанов, 1979.
На востоке его ареал доходит до г. Томска.
Подсемейство LEPTURINAE
3. Oxymirus cursor L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
На восток распространен до г. Томска.
Материал: Б. Пр., 9.07.1916 (з/м).
4. Rhagium mordax Deg., 1775.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Широко распространен в лесах верхнего Приобья.
Материал: окр. г. Томска, 6.06.1947, 28.06.1950 (з/м); Бел. 13.05.1998,
23.06.1998, 5.06.1999, 28.06.2003 и Степ. 15.06.2008 (к/а).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Томской области
31
5. [Rh. sycophanta Schrank, 1781].
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Вид, доходящий у нас на восток до Алтая, Томска.
6. Rh. inquisitor L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Широко распространен в Западной Сибири.
Материал: окр. г. Томска, 5.06.1936, 10.07.1936, 20.07.1936 (з/м); Бел.
13.05.2003, 6.06.2005; Степ. 31.05.2008, 14.06.2008 (к/а).
7. Stenocorus meridianus L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
В Сибири известен до Байкала.
Материал: Кож. р., Кир., 18.07.2005 leg. Григорьева (к/бп).
8. [Pachyta lamed L., 1758].
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Распространен по всей Сибири, но локально.
9. P. quadrimaculata L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов.
В Сибири обычен всюду.
Материал: Кир., 17.07.2007, 8.07.1975 (к/бп); Бел., 21.07.1998, 25.06.2005,
5.07.2008; Степ. 30.06.2008 (к/а).
10. Evodinellus borealis Gyll., 1827.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Ареал распространения – вся лесная Сибирь.
Материал: Бел., 25.05.2003, 22.06.2003; Степ. 7.06.2008 (к/а).
11. Brachyta variabilis Gebl., 1817.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
В Сибири распространен всюду.
Материал: окр. г. Томска, 5.07.1925, 12.06.1930, 10.07.1932; Конинино,
6.07.1958 (з/м); Кир., 28.06.1992 (к/бп); Бел., 8.06.1998 3.06.1999, 10.06.2000,
6.06.2005 (к/а).
12. B. interrogationis L., 1758.
Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Распространен от Урала до берегов Тихого океана.
Материал: окр. г. Томска, 20.06.1936; Межениновка, 21.06.1930; Конинино, 4.07.1938 (з/м); Кир., 11.07.1979 (к/бп); Бел., 10.06.1999 25.05.2000,
6.06.2005,29.05.2008, 30.06.2008; Степ. 25.06.2008 (к/а).
13. Carilia virginea L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Распространен в Приобье.
Материал: окр. г. Томска, 25.06.2007 (з/м); Бел., 13.06.1998 15.07.2003
6.07.2005 25.06.2005; Степ., 7.06.2008, 21.06.2008 (к/а).
14. Acmaeops marginatus F., 1781.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Ареал занимает всю Сибирь до Тихого океана.
Материал: Бел., 26.06.2002 (к/а).
15. A. septentrionis C. Thoms., 1866.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32
Д.А. Кулешов, В.Н. Романенко
Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Распространен от Урала до Тихого океана.
Материал: Бел., 19.07.1999, 4.07.2003 (к/а).
16. A. smaragdulus F., 1792.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
В Сибири встречается всюду.
Материал: Том. р., Степ., 21.06.08; Бел., 25.06.1998, 25.06.2005,
30.06.2008 (к/а).
*17. A.angusticollis Gebl., 1833.
Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
В Сибири известен от Урала до берегов Тихого океана.
Материал: Бел., 25.06.2005 (к/а).
18. Gnathacmaeops pratensis Laich., 1784.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936.
В Сибири распространен от Уральского хребта до берегов Тихого океана.
Материал: Бел., 8.06.1999, 16.06.2000 (к/а).
19. Dinoptera collaris L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Встречается в лесах бассейна р. Томи.
Материал: Кир., 21.07.1990 leg. Стрекозов (к/бп); Бел., 14.06.2008,
30.06.2008 (к/а).
20. [Cornumutila quadrivittata Gebl., 1830].
Киселева, 1926.
21. Nivellia sanguinosa Gyll., 1827.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
В Сибири распространен всюду.
Материал: Позд., 5.07.1974, 17.06.1976 (з/м); Бел., 13.06.1998, 8.06.1999;
Степ., 4.06.2008, 14.06.2008 (к/а).
22. Alosterna tabacicolor Deg., 1775.
Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
В Западной Сибири распространен примерно до Томска.
Материал: Бел., 15.06.2003, 22.06.2003, 5.07.2003 (к/а).
[Strangalomorpha tenuis Sols., 1867].
Киселева, 1926.
23. Pseudovadonia livida F., 1776.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Широко распространен в верхнем Приобье.
Материал: Бел., 12.07.2000, 1.07.2004, 9.07.2004, 24.07.2008 (к/а).
24. Stictoleptura rubra L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Встречается в Приобье (Новосибирск, Томск).
Материал: Кир., 17.07.2007 (к/бп); Бел., 28.07.2000, 26.06.2003,
26.07.2001, 21.07.2005, 24.07.2008 (к/а).
*25. S.dichroa Blanch., 1871.
Черепанов, 1979.
Известен с Забайкалья.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Томской области
33
Материал: Бел., 6.07.1999 (к/а).
26. Stictoleptura variicornis Dalm., 1817.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
В Сибири распространен всюду.
Материал: Кир., 23.07.1990 leg. Липин (к/бп).
27. Anastrangalia sequensi Rtt., 1898.
Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Ареал занимает всю Западную Сибирь.
Материал: Бел.,18.06.1998, 23.06.2005, 13.07.2005 30.06.2008; Степ.,
14.06.2008 (к/а).
28. Lepturobosca virens L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
В Сибири распространен от Урала до берегов Тихого океана.
Материал: окр. г. Томска, 14.07.1914, 20.07.1936 (з/м); Кир., 14.07.1975
(к/бп); Бел., 20.07.1998, 26.06.2003, Степ., 25.06.2008 (к/а).
29. Judolia sexmaculata L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Ареал вида занимает всю Сибирь.
Материал: Кир., 28.06.1992 (к/бп); Бел., 23.06.1999 (к/а).
30. Pachytodes erraticus Dalm., 1817.
Черепанов, 1979.
Распространен в Томске.
Материал: г. Томск, 7.07.1999 (к/бп); Бел., 13.06.1998, 28.06.1998,
9.06.1999, 25.06.2005 (к/а).
31. Oedecnema gebleri Ganglb., 1889.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Распространен по всей Сибири.
Материал: Бел., 5.06.1999, 14.06.1999; Степ., 14.06.2008 (к/а) .
32. Leptura thoracica Creutz., 1799.
Киселева, 1926; Плавильщиков,1936; Черепанов, 1979.
В Сибири известен до Тихого океана.
Материал: Бел., 6.07.1998, 14.07.2002, 26.06.2003, 29.06.2008, 2.07.200, (к/а).
33. L. quadrifasciata L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Часто встречается в Приобье.
Материал: Позд., 17.06.1976 (з/м); Бел., 22.06.1999, 20.06.2000, 6.07.2005,
2.07.2008, 24.07.2008 (к/а).
34. L. duodecimguttata F., 1801.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Распространен в Сибири от Алтая, Оби до берегов Тихого океана.
Материал: окр. г. Томска, 9.07.1936 (з/м); Бел., 15.06.1999, 11.06.2003,
25.06.2005, 30.06.2008; Степ., 15.05.2008 (к/а).
35. L. arcuata Panz., 1793.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
В Сибири распространен от Урала до Тихого океана.
Материал: Бел., 18.06.1998, 14.07.1998, 25.06.2005, 7.07.2007, 30.06.2008 (к/а).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
Д.А. Кулешов, В.Н. Романенко
36. L. aethiops Poda, 1761.
Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Распространен от Атлантики до Тихого океана.
Материал: Кир., 17.06.1990 (к/бп); Бел., 14.06.1998, 15.06.2003, 30.06.2008 (к/а).
37. Lepturalia nigripes Deg., 1775.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Встречается в приобских лесах.
Материал: окр. г. Томска, 11.05.1936, 5.07.1936, 20.07.1936 (з/м); Бел.,
7.07.1998, 26.07.1998, 22.06.1999, 25.06.2005, 30.06.2008, 5.07.2008 (к/а).
38. Strangalia attenuata L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Ареал вида занимает всю Сибирь.
Материал: Кир., 12.07.1983 leg. Дворникова (к/бп); Бел., 22.07.2000,
6.07.2005 (к/а).
39. Stenurella melanura L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Часто встречается в верхнем Приобье.
Материал: Степ., 17.07.1931, 8.06.1936, 6.07.1936 (з/м); Бел., 26.06.1998,
25.06.2005, 13.07.2005, 30.06.2008 (к/а).
40. S. bifasciata Müll., 1776.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1936; Черепанов, 1979.
Распространен в верхнем Приобье.
Материал: Бел., 15.08.1998, 1.07.2005 (к/а).
Подсемейство NECYDALINAE
41. Necydalis major L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Ареал вида от Атлантики до берегов Тихого океана.
Материал: Том. р-н, Бел., 24.07.1998, 25.07.1998 (к/а).
Подсемейство SPONDYLIDINAE
42. Asemum striatum L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1979.
Встречается по всей Сибири.
Материал: Бел., 21.06.1998, 16.06.2002, 5.07.2003 (к/а).
43. Arhopalus rusticus L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1979.
Распространен от берегов Атлантического до берегов Тихого океана.
Материал: Кир., 7.07.1978 (з/м); Бел., 15.07.1998, 10.07.1999, 3.07.2003 (к/а).
44. Tetropium castaneum L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1979.
Распространен в Приобье.
Материал: Бел., 16.06.2002, 22.06.2003 (к/а).
45. T. gracilicorne Rtt., 1889.
Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1979.
Широко распространен по всей Сибири.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Томской области
35
Материал: Бел., 16.06.2002, 5.06.2004 (к/а).
*46. T. fuscum F., 1787.
Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1979.
Редко встречается в Западной Сибири.
Материал: Бел., 20.05.2002, 15.06.2003 (к/а).
47. Spondylis buprestoides L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1979.
Часто встречается по всей Сибири.
Материал: Том. р-н, с. Вершинино, 2.07.1925 (з/м); Тим., 1986 (к/бп).
Подсемейство CERAMBYCINAE
48. [Asias halodendri Pall., 1776].
Плавильщиков, 1940.
В Западной Сибири северная граница ареала проходит примерно на линии
Курган – Томск.
49. Amarysius altajensis Laxm., 1770.
Черепанов, 1982.
Встречается в Верхнем Приобье.
Материал: Кир., 6.07.1984 leg. Лымарева (к/бп).
50. [A. sanguinipennis Bless., 1872].
Черепанов, 1982.
Встречается в Верхнем Приобье (Томск).
51. Aromia moschata L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1981.
Широко распространен по всей Сибири.
Материал: Кир., 14.07.1979 (к/бп).
52. Obrium cantharinum L., 1767.
Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1981.
Часто встречается в Приобье.
Материал: Кир., 17.07.2007 (к/бп); Бел., 27.06.1998, 24.07.1998, 6.07.2000,
2.07.2007 (к/а).
53. Molorchus minor L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1981.
Встречается в Приобье.
Материал: Бел., 27.05.1998, 28.06.1998 (к/а); г. Томск, 25.06.2008 leg. Романенко (к/а).
54. Callidium coriaceum Payk., 1800.
Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1981.
Встречается по всей Сибири.
Материал: г. Томск, 15.05.2006 leg. Курбатский (к/а).
55. C. violaceum L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1981.
В Сибири известен от Урала до Тихого океана.
Материал: Позд., 25.06.1976 (з/м); Кир., 24.06.2007 (к/бп); Бел., 8.06.1998,
7.06.1998, 14.06.2002, 6.06.2005 (к/а).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
Д.А. Кулешов, В.Н. Романенко
56. [Paraplagionotus floralis Pall., 1773].
Киселева, 1926; Черепанов, 1982.
Юго-Западная Сибирь.
57. [Chlorophorus figuratus Scop., 1763].
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940.
В Сибири распространен до Байкала.
58. [Ch. sartor Müll., 1766].
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1982.
В Сибири распространен всюду, но очень редок.
59. Rhaphuma gracilipes Fald., 1835.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1982.
Распространен в пределах всей Северной Азии.
Материал: Кир., 19.07.1992 (к/бп); Бел., 5.07.1999, 16.07.2005 (к/а).
60. [Xylotrechus hircus Gebl., 1825].
Черепанов, 1982.
На север доходит до Томска.
61. X. ibex Gebl., 1825.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940.
Широко распространен по всей Сибири.
Материал: окр. г. Томска, ст. Межениновка, 19.07.1928 leg. Ермолаев (к/бп).
62. X. rusticus L., 1758.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940.
Сибирь от Урала до берегов Тихого океана.
Материал: окр. г. Томска, 21.06.1936 (з/м); Бел., 3.06.1998, 16.06.2000,
11.06.2003, 30.06.2008 (к/а).
*63. X. pantherinus Sav., 1825.
Плавильщиков, 1940.
В Сибири встречается от Урала до берегов Тихого океана.
Материал: Бел., 1.07.2003 (к/а).
64. Cyrtoclytus capra Germ., 1824.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1982.
Известен по всей Сибири.
Материал: Бел., 19.06.1998, 3.07.2002, 23.06.2008, 3.08.2008 (к/а).
65. Clytus arietoides Rtt., 1899.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1940; Черепанов, 1982.
Распространен по всей Сибири.
Материал: Кир., 6.07.1978, 22.07.1976 (к/бп); Бел., 31.05.1998, 9.06.1998,
11.06.2002, 6.06.2005 (к/а).
Подсемейство LAMIINAE
66. Mesosa myops Dalm., 1817.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1958; Черепанов, 1983.
Часто встречается в южных районах Западной Сибири.
Материал: Бел., 25.06.1999, 17.07.2003, 30.06.2008 (к/а).
67. Monochamus impluviatus Motsch., 1859.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Томской области
37
Киселева, 1926; Черепанов, 1983.
Встречается от Урала до берегов Тихого океана.
Материал: Бел., 30.06.2002, 26.06.2003; Степ. 21.06.2008 (к/а).
68. M. galloprovincialis Oliv., 1795.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1958; Черепанов, 1983.
Наиболее многочислен в районах Южной Сибири.
Материал: Кир., 17.07.2007 (к/бп); Бел., 1.07.2003, 4.08.2007 (к/а).
69. M. urussovi Fisch., 1806.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1958; Черепанов, 1983.
Образует очаги массового распространения по всей Сибири.
Материал: Бел., 14.06.2000, 30.07.2000, 15.07.2006, 31.07.2008 (к/а).
70. M. sutor L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1983.
Распространен от берегов Атлантического до Тихого океана.
Материл: Бел., 19.08.1999, 22.06.2002, 10.07.2003 (к/а).
71. M. saltuarius Gebl., 1830.
Киселева, 1926; Плавильщиков, 1958; Черепанов, 1983.
Авторами собран в Западной Сибири.
Материал: Бел., 13.08.2003, 9.07.2004 (к/а).
72. Lamia textor L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1983.
Имеет локальное распространение по всей Сибири.
Материал: окр. г. Томска, 19.06.1948 (з/м); Кир., 1984 leg. Вицман (к/бп).
[Eodorcadion brandti Gebl., 1841].
Киселева, 1926.
[E. carinatum F., 1781].
Киселева, 1926.
73. Pogonocherus fasciculatus Deg., 1775.
Киселева, 1926; Черепанов, 1984.
Вид встречается на Алтае и близ Томска.
Материал: Бел., 15.06.2003, 5.06.2004, 1.07.2004 (к/а).
74. Aegomorphus clavipes Schrank, 1781.
Киселева, 1926; Черепанов, 1984.
Часто встречается по всей Сибири.
Материал: Бел., 19.07.2000, 1.07.2005, 29.06.2008, 2.07.2008 (к/а).
*75. Acanthocinus griseus F., 1792.
Черепанов, 1984.
Вся Сибирь.
Материал: Бел., 14.07.2003 (к/а).
76. A. carinulatus Gebler, 1833.
Киселева, 1926; Черепанов, 1984.
Распространен в Западной и Восточной Сибири.
Материал: Кир., 30.06.1977 (к/бп); Бел., 4.07.2003 (к/а).
77. A. aedilis L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1984.
Распространен в Верхнем Приобье.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38
Д.А. Кулешов, В.Н. Романенко
Материал: Том. р-н Богашево, 13.05.2003; Степ., 29.05.2008 (к/а).
78. Exocentrus stierlini Ganglb., 1884.
Черепанов, 1984.
Известен по всей Западной Сибири.
Материал: Бел., 4.07.2003, 9.07.2003 (к/а).
*79. Leiopus albivitis Kr., 1879.
Черепанов, 1984.
Собран на Алтае.
Материал: Том. р-н, Бел., 30.06.2008 (к/а).
*80. Saperda interrupta Gebl., 1825.
Черепанов, 1985.
Ареал распространения – Сибирь – Алтай.
Материал: Бел., 15.06.2003, 1.07.2003 (к/а).
81. S. perforata Pall., 1773.
Киселева, 1926; Черепанов, 1985.
Вид известен по всей Западной Сибири.
Материал: Кир., 4.07.2007 (к/бп); Бел., 17.06.2000, 3.07.2005, 30.06.2008,
21.07.2008 (к/а).
82. S. scalaris L., 1758.
Черепанов, 1985.
Ареал распространения – вся Северная Азия.
Материал: Бел., 24.06.1999, 19.06.2002, 9.07.2007 (к/а).
83. S. populnea L., 1758.
Киселева, 1984; Черепанов, 1985.
Вид встречается в Приобье.
Материал: Позд., 06.1976 (з/м); Бел., 18.06.1998, 24.07.2008 (к/а).
84. S. similis Laich., 1784.
Черепанов, 1985.
Ареал распространения – вся Северная Азия.
Материал: Степ., 10.06.1922 (з/м).
85. S. carcharias L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1985.
Широко распространен по всей Западной Сибири.
Материал: Бел., 30.07.2000, 16.08.2001 (к/а).
86. Menesia sulphurata Gebl., 1825.
Черепанов, 1985.
Распространен по всему Приобью.
Материал: Бел., 18.07.2000 (к/а).
87. Oberea oculata L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1985.
Вид распространен в Западной и Восточной Сибири.
Материал: Том. р-н, с. Кисловка, 1.07.1996 (к/бп).
*88. O. depressa (Gebl.,) 1825.
Черепанов, 1985.
Собраны на Алтае.
Материал: Том. обл., с. Конинино, 27.06.1958 (з/м).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Томской области
39
89. [ Phytoecia affinis Harrer, 1784].
Киселева, 1926; Черепанов, 1985.
Найдены в Верхнем Приобье.
90. Ph. nigricornis F., 1781.
Черепанов, 1985.
Распространен до Алтая и Верхнего Приобья.
Материал: г. Томск, 31.07.1935 (к/бп); Степ. 3.06.2008, (к/а).
91. Ph. cylindrica L., 1758.
Киселева, 1926; Черепанов, 1985.
Часто встречается в Приобье.
Материал: Бел., 21.05.1998, 8.06.1998, 11.07.1998, 21.05.2000, 29.05.2008 (к/а).
92. Agapanthia dahli Richt., 1821.
Киселева, 1926; Черепанов, 1984.
Встречается на юге Западной Сибири.ы
Материал: Бел., 1.07.2005, 30.06 2008, 24.07.2008 (к/а).
93. A. villosoviridescens Deg., 1775.
Киселева, 1926; Черепанов, 1984.
Встречается во всей Сибири.
Материал: Бел., 8.06.1999, 8.06.2003, 21.06.2008 (к/а).
*94. A. cardui L., 1767.
Черепанов, 1984.
Собраны на южном Урале.
Материал: Бел., 25.06.1998 (к/а).
95. [A. violacea F., 1775].
Черепанов, 1984.
Указывается на обитание вида от Томска до берегов Тихого океана.
96. [Agapanthiola leucaspis Stev., 1817].
Киселева, 1926; Черепанов, 1984.
Собраны в Верхнем Приобье.
Таким образом, к настоящему времени на территории Томской области
достоверно зарегистрировано обитание 96 видов жуков-усачей, из которых
нами собрано 70 видов, 13 были обнаружены в изученных коллекциях. Впервые для территории Томской области установлено нахождение 9 видов. Стоит отметить, что 13 видов известны нам только по литературным источникам
разных авторов. Хотя нахождение этих видов не подтверждено наличием их в
исследованных нами коллекционных материалах, тем не менее изучение их
биологии по литературным источникам убеждает нас, что обитание этих видов на территории Томской области весьма вероятно. К тому же они обитают
на сопредельных территориях (в характерных для нашей области условиях) и
при бóльшем охвате исследованием территорий, несомненно, будут найдены.
Вероятно, фауна усачей Томской области отнюдь не исчерпывается вышеприведенными видами. Анализируя все известные литературные источники, с точки зрения тенденций общего распространения усачей, можно ожидать обнаружение в Томской области еще около десяти локально распространенных и редких видов этого семейства, например Purpuricenus tsherepanovae
Tsher., Phymatodes abietinus Plav., Semanotus undatus L. и др.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
Д.А. Кулешов, В.Н. Романенко
Литература
1. Киселева Е.Ф. О жуках-усачах (Coleoptera, Cerambycidae) окрестностей г. Томска // Изв.
Том. ун-та. 1926. Т. 76. С. 2–12.
2. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Prioniae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae). Новосибирск: Наука, 1979. 472 с.
3. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae). Новосибирск: Наука, 1981. 216 с.
4. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Cerambyciae: Clytini, Steaspini). Новосибирск:
Наука, 1982. 257 с.
5. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini – Apomecynini). Новосибирск: Наука, 1983. 223 с.
6. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Pterycoptini – Agapan-thiini). Новосибирск: Наука, 1984. 214 с.
7. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Saperdini – Tetraopini). Новосибирск:
Наука, 1985. 256 с.
8. Данилевский М.Л. Список усачей (Cerambycoidea) бывшего СССР. 2006. Режим доступа:
http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/ussrcert.htm
9. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. Ч. 1 // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 21. 611 с.
10. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. Ч. 2 // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. 22. 784 с.
11. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. Ч. 3 // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 23. 589 с.
Поступила в редакцию 30.07.2009
Dmitry A. Kuleshov, Vladimir N. Romanenko
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Е-mail: insect@bio.tsu.ru
LONGICORN BEETLES (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE)
OF THE TOMSK REGION
Summary. 96 species of longicorn beetles are registered on the territory of Tomsk
oblast, 70 species of them being caught in natural conditions and 13 species found in
studied collections (Zoological Museum collections and Invertebrate Zoology department
of TSU collections). Despite the fact that the existence of another 13 species of longicorn
beetles is only known from literary sources and the fact of finding them is not proved by
their presence in studied collections, nevertheless describing the biology of these species
enables us to make a conclusion that these species are quite probable to exist on the territory of Tomsk oblast. Nine new species from those caught are proved to exist on the
territory of Tomsk oblast. Analyzing the known material from the point of view of common area of distribution of longicorn beetles, one can assume the existence of approximately ten locally distributed and rare species of this family in Tomsk oblast.
Key words: Coleoptera; Cerambycidae; Tomsk region; longicorn beetles.
Received June 30, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
41
Охотничье поведение свободноживущих пауков
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
УДК 595.44: 59.084
В.Н. Романенко, В.В. Чередова
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
E-mail: insect@bio.tsu.ru
ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПАУКОВ
Аннотация. В опытах выявляли особенности пищевого поведения свободноживущих пауков из семейств Lycosidae, Salticidae, Thomisidae. С помощью свинцовых моделей, подвешенных на очень тонкую леску (0,08 мм), определили, что пауки
рода Evarcha и Marpisa обладают хорошим бинокулярным зрением, способны с
расстояния до 8 и 12 см соответственно следить за моделью жертвы и совершать прыжки для захвата на расстоянии 4 и 8 см. Lycosidae прыжков не совершают, но точно определяют место посадки жертвы и быстрым броском захватывают её, если она находится на расстоянии до 3 см с любой из сторон. Они могут и подкрадываться, если жертва находится на большем расстоянии.
Thomisidae способны подкрадываться, но ждут, когда жертва заденет одну из
его расставленных ног, после чего они захватывают её.
Ключевые слова: паук-волк; паук-бокоход; паук-скакунчик; пищевое поведение; модель жертвы.
Пауки, являясь хищниками, имеют большое значение в процессе регуляции численности насекомых. Большинству семейств пауков свойственны
свой, относительно уникальный образ жизни и оригинальный способ поимки
жертвы. Вопрос о поведении пауков во время охоты всё ещё недостаточно
изучен. Некоторые моменты охотничьего поведения пауков-волков отражены
в работах J. Ortega-Escobar [1], G. Stratton [2], H. Biirgis [3] и др. Поведение и
зрение тропических пауков-скакунчиков описано в работах В.Е. Пичка [4],
L.M. Forster [5; 6], T.J. Bennett, R.D. Levis [7], A.N. Freed [8] и др. Очень мало
информации о поведении пауков-бокоходов, некоторые сведения содержатся
в работах D. Morse [9], R.R. Snelling [10]. Следует отметить, что в последнее
время интерес к изучению поведения пауков снизился.
В своём исследовании мы предприняли попытку оценить активность
дневных пауков во время охоты и определить объём необходимой им пищи,
чтобы оценить их роль в регуляции численности насекомых, а также определить зрительные возможности некоторых видов и описать своеобразие способов охоты.
Объектами изучения были наиболее массовые виды, имеющие дневную
активность и повсеместно обитающие в Западной Сибири. Семейство пауковволков (Lycosidae) представляли виды Pardosa agrestis Westring, 1861,
P. palustris L., 1758, пауков-скакунчиков (Salticidae) – виды Evarcha falcata
Clerck, 1758, E. arcuata Clerck, 1758 и Marpissa pomatia Walck., 1802, а пауков-бокоходов (Thomisidae) – виды рода Xysticus и Misumena vatia Clerck,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
В.Н. Романенко, В.В. Чередова
1758. Пауки этих семейств не плетут ловчих сетей, т.к. являются активными,
свободными хищниками.
Наиболее подробные и многочисленные поведенческие опыты были проведены нами с пауками-скакунчиками, которые в значительном количестве
обитают среди травяного покрова лесных полян и лугов. Эти пауки хорошо
переносят неволю, быстро адаптируются к садку и начинают принимать пищу, т.е. ловить предлагаемых им мух через несколько часов пребывания в
неволе. По сравнению с представителями других исследованных семейств,
они очень прожорливы и в течение одного дня могут поймать и высосать до
трёх особей мух Musca domestica L., а комаров из семейства Culicidae – значительно больше.
В опытах по определению особенностей охотничьего поведения были использованы модели насекомых, которые подвешивали на очень тонкую рыболовную леску диаметром 0,08 мм. Её крепили к небольшому тонкому прутику. Всё сооружение напоминало удочку для подлёдного лова. В качестве
модели насекомого использовали свинцовые дробинки разного размера и
формы, устойчивые к порывам ветра, которыми можно было легко совершать
управляемые перемещения. Предварительно были испытаны разные формы
моделей в поисках наиболее привлекательной для пауков формы: квадраты,
прямоугольники, шарики и овалы, и эти же модели с приклеенными крыльями мух или комаров. Эксперименты показали, что форма подвешенной к леске модели не влияет на реакцию паука: все они оказались в равной степени
привлекательны для пауков-скакунчиков и других пауков. Поэтому для серийных опытов использовали только круглые модели (свинцовые дробинки
диаметром от 2 до 5 мм).
Опыты проводили с пауками, находящимися в просторных садках на открытом воздухе при солнечном освещении, а при понижении температуры до
18ºС – в более тёплом помещении лаборатории, при искусственном мощном
освещении. После отработки методики экспериментировали и с пауками, находящимися в естественных условиях.
Так как пауки обладают неплохой способностью запоминать несъедобный
объект-приманку (у каждого представителя семейства она своя), в ряде опытов мы не позволяли пауку схватить её и в момент броска цель мгновенно
уводили на недосягаемое расстояние. При повторном приближении цели
пауки вновь выполняли весь положенный набор поведенческих актов.
Опыты по выявлению роли разных пар глаз, могущих образовывать бинокулярные системы, проводили со скакунчиками, у которых закрашивали непрозрачной, белой, быстросохнущей краской выбранную пару глаз. Пауков
усыпляли и под микроскопом (МБС) проводили ослепление. С проснувшимся
пауком проводили опыты в течение 1–2 сут, пока хорошо держится краска и
пауки не ослабли от голода.
Как удалось выяснить, пауки рода Evarcha замечают движущийся объект
величиной от 2 до 5 мм с расстояния 6–8 см практически одинаково, но иногда крупные (5 мм) модели при быстром приближении пугали пауков. Они
охотно следят за перемещением приманки, если её скорость не превышает 2–
3 см/с. В это время паук поднимает первую пару ног, вытягивает её (но не
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Охотничье поведение свободноживущих пауков
43
полностью) и всегда поворачивает головогрудь вслед за перемещением модели. Если она приближается к пауку, то он готовится к прыжку следующим
образом. Паук несколько приседает, ноги первой пары вытягиваются «в
струнку». Перед прыжком он на мгновение замирает. Скакунчики довольно
точно оценивают расстояние до жертвы и знают возможную длину своего
прыжка, только очень голодные особи пытаются схватить жертву, находящуюся за пределами длины их прыжка. Средняя максимальная длина прыжка
составляла 4 см для большинства испытанных особей рода Evarcha, как самцов, так и самок (около 50).
Более крупные пауки рода Marpisa (M. pomatia) имеют тот же характер
поведения при слежении за жертвой, но у них увеличивается расстояние, с
которого они начинают следить за ней (до 12 см); дальность прыжка для захвата также возрастает и составляет 6–8 см. Более крупные тропические скакунчики схватывают жертву на гораздо большем расстоянии – до 20–25 см.
Следует отметить, что поведение пауков-скакунчиков при их слежении и захвате пищи, как в садках, так и в естественных условиях, практически одинаково и визуально не различается.
Использование подвешенных и управляемых моделей жертвы позволило
определить угловой обзор переднего ряда глаз паука, который составил почти 180° как по вертикали, так и по горизонтали. Эти же модели показали, что
пауки-скакунчики всегда совершают очень точные прыжки для захвата жертвы, что возможно только при наличии бинокулярного зрения и высокоточного определения расстояния до неё. Передние две пары глаз у скакунчиков
отличаются по размерам и несколько – по направленности, поэтому было бы
интересно определить роль этих пар в наведении паука на цель и возможности точной оценки расстояния до неё.
Опыты по выявлению роли разных пар глаз, могущих образовывать бинокулярные системы, показали, что выключение более мелких латеральных
глаз переднего ряда путём закрашивания их непрозрачными красками не
приводит к изменению охотничьих возможностей пауков. Выключение этой
пары глаз не отражается на характере их поведения (испытанию подвергнуто
более 30 особей обоего пола рода Evarcha), хотя считается, что латеральные
глаза запускают реакцию слежения за жертвой [3, 4].
Закрашивание пары глаз – одного медиального и одного латерального переднего ряда с любой из сторон – приводило к уменьшению точности и дальности прыжка, что свидетельствует о некотором нарушении бинокулярной
системы и уменьшении зрительных возможностей паука. Во время экспериментов с такими пауками установили, что дальность точного броска уменьшалась до 2–3 см. Также почти вдвое сокращалось расстояние, с которого
пауки начинают следить за целью. У 7 из 37 особей не наблюдалось слежение
перед прыжком для захвата жертвы.
Установлено, что неравноценная по размерам пара глаз позволяет пауку
успешно схватывать жертву только на более близком, по сравнению с нормой, расстоянии.
Если у паука-скакунчика оставляли только один медиальный глаз, то его
поведение резко менялось. Движущийся объект он мог замечать только то-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
В.Н. Романенко, В.В. Чередова
гда, когда проходил в 4–6 см над ним, т.е. над задним третьим рядом глаз.
В этом случае паук поднимал головогрудь вверх, пытаясь одним глазом увидеть цель. Нередко ему удавалось перехватить взглядом объект, и он начинал
следить за ним, но только в том случае, если цель двигалась очень медленно
(менее 1 см/с). Прыжков в сторону жертвы с целью поимки у этих пауков не
наблюдалось.
Эти опыты показали, что передний ряд глаз обеспечивает наблюдение за
жертвой, оценку её размеров и расстояния до неё, а задний ряд глаз следит за
пролетающими сверху насекомыми. Вероятно, эти глаза дают информацию
для наводки переднего ряда глаз на движущийся объект.
Аналогичные эксперименты были проведены с пауками Marpisa pomatia, в
которых были получены такие же изменения в способности обнаруживать
жертву-модель.
Можно отметить, что у пауков-скакунчиков очень качественная система
бинокулярного зрения, слагающаяся из двух пар глаз переднего ряда, которая
позволяет точно определять положение жертвы на расстояниях максимального их прыжка. Дорзальный третий ряд помогает следить за объектами, перемещающимися сверху, и обеспечивает возможность их перехвата основными
глазами. Память у скакунчиков не очень продолжительная, т.к. после двух
захватов и укусов моделей они отказывались на них бросаться в течение 2,
максимум 3 ч, затем вновь начинали следить и совершать прыжки для их захвата.
У дневных пауков-волков рода Pardosa охотничье поведение иное: они
менее прожорливы, за один день съедали не более одной комнатной мухи.
Для того чтобы они начинали схватывать в опытах шарики-модели, их нужно
было до 3 сут выдерживать в садках без пищи. На движущиеся, имитирующие полёт цели они нападают очень редко. Прыжок для захвата для них не
характерен. В сотнях проведенных экспериментов удалось только дважды
увидеть прыжки пауков-волков на модель, вероятно они были слишком голодны. Визуально различимого слежения за приманкой у них не наблюдается, хотя подкрадывание к жертве после её посадки имеется. Наиболее охотно
они захватывали модели после того, как она пролетала над пауками в 2–5 см
и приземлялась в 2–3 см от него. В результате многочисленных опытов мы
пришли в выводу, что дорсальные глаза (2-й и 3-й ряды) не только обеспечивают наблюдение, но с их помощью определяется и траектория полёта – движения, а по ней паук точно определяет место посадки жертвы, даже если она
приземляется сбоку или позади него, вне поля зрения его переднего ряда
глаз. В таких случаях паук, резко повернувшись на нужный угол, быстрым
броском осуществляет точный захват жертвы. Следует заметить, что бросок
паука-волка больше похож на быстрый бег и неэквивалентен прыжку паукаскакунчика. Повторные захваты свинцовых шариков были возможны только
на следующий день, что указывает на очень хорошую память у пауковволков рода Pardosa.
Таким образом, эксперименты показали, что пауки-волки обладают способностью рассчитывать местоположение точки посадки жертвы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Охотничье поведение свободноживущих пауков
45
Из рассматриваемой группы свободноживущих пауков пауки-бокоходы
наименее подвижны. Они являются засадниками и не способны длительно
преследовать жертву. Захват насекомого у них происходит только на очень
близком расстоянии. Они ловят только сидящую жертву после того, как она
коснётся одной из его конечностей. Как и ликозиды, они питаются редко. Вне
времени охоты пауки-бокоходы обычно находятся на нижней стороне листочков травы или под соцветиями растений. В период охоты они выходят на
верхнюю сторону и принимают характерную позу пассивного ожидания, располагаясь на листе более или менее горизонтально, распластав ноги и довольно плотно прижимая их к листу или цветку (ноги согнуты в колене). Переход в позу активного ожидания происходит только тогда, когда в поле зрения их глаз (оно, вероятно, составляет почти полусферу над пауком), в 1,5–
2,5 см, появится движущийся объект. Паук приподнимает первую и вторую
пару ног над субстратом куполообразно и ждёт касания его конечностей севшей рядом жертвой. Если насекомое случайно касается паука, то следует
мгновенный захват. Если касание не происходит и жертва удаляется от паука
(обычно улетает), то через некоторое время паук возвращается в позу пассивного ожидания. Представители рода Xysticus способны некоторое время короткими перебежками преследовать жертву или осторожно подкрадываться к
ней. В проведенных экспериментах установлено, что паук легко переходит из
пассивного периода в период охотничий, т.е. его легко можно выманить на
верхнюю строну листа моделью жертвы, движущейся в 2–3 см около него.
Кроме того, данные опыты выявили то, что пауки-бокоходы обладают хорошей памятью, т.к. они не схватывают более 2 раз в течение получаса неживую модель. Для третьего захвата нужен длительный (несколько часов) перерыв. Из всех проделанных с пауками-бокоходами экспериментов следует,
что, несмотря на очень слабое развитие у них органов зрения, по сравнению с
пауками-скакунчиками и ликозидами, их глаза позволяют заблаговременно
подготовиться к встрече с жертвой.
Таким образом, в результате наблюдений и многочисленных экспериментов с пауками из семейства Salticidae, Lycosidae, Thomisidae установлены
большие различия в охотничьем поведении этих пауков, что связано с различными зрительными возможностями и активностью. Наиболее активными
потребителями пищи из сибирских видов пауков исследованных семейств
являются пауки-скакунчики, менее прожорливы пауки-волки и паукибокоходы. Соответственно, потенциально различна и их роль в регуляции
численности насекомых.
Литература
1. Ortega-Escobar J. Quantitative and qualitative analysis of the predatory behaviour of Lycosa
fasciiventris Dufour. (Araneae, Lycosidae) // Biol. Behav. 1985. Vol. 10, № 1. Р. 55–65.
2. Stratton G. Behavioral studies of wolf spider: a review of recent research // Rev. arachnol.
1985. Vol. 6, № 2. P. 57–70.
3. Biirgis H. Fangmethoden bei Spingen // Biol. usurer Zeit. 1988. Vol. 18, № 1. P. 16–24.
4. Пичка В.Е. Зрительная система пауков-скакунчиков (Aranei, Salticidae). Сообщение I.
Принципы организации // Вестник зоологии. 1981. № 1. С. 41–47.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46
В.Н. Романенко, В.В. Чередова
5. Forster L.M. A Quantitative analysis of hunting behavior in jumping spiders (Araneae. Salticidae) // N. Z. Zool. 1977. Vol. 4, № 1. P. 51–62.
6. Forster L.M. Vision and prey-catching strategies in jumping spiders // Amer. Sci. 1982.
Vol. 70, № 2. P. 165–175.
7. Bennett T.J., Lewis R.D. Visual orientation in the Salticidae (Araneae) // N.Z. Entomol. 1979.
№ 1. P. 58–63.
8. Freed A.N. Foraging behaviour in the jumping spider Phidippus audax: bases for selectivity //
J. Zool. 1984. Vol. 203, № 1. P. 49–61.
9. Morse D. Prey capture by the crab spider Misumena calycina (Araneae. Thomisidea) //
Oecologia. 1979. Vol. 39, № 3. P. 309–319.
10. Snelling R.R. Prey – stalking behavior of a thomisid spinder, Xysticus californicus Keyserling
(Araneae. Thomisidae) // Entomol. News. 1983. Vol. 94, № 5. P. 201–203.
Поступила в редакцию 30.07.2009
Vladimir N. Romanenko, Varvara V. Cheredova
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Е-mail: insect@bio.tsu.ru
HUNTING BEHAVIOR OF FREE-LIVING SPIDERS
Summary. The peculiarities of feeding behavior of free-living spiders (Lycosidae,
Salticidae, Thomisidae) were studied experimentally. Great differences in hunting behavior of representatives of these families were established, which is connected with different visual abilities and their activity. Jumping-spiders are the most active food consumers of all Siberian spider species of studied families, wolf-spiders and crab-spiders being
less voracious. It was found, that spiders Evarcha and Marpisa have good binocular vision and are able to watch their prey at a distance of 8 and 12 cm respectively and jump
to catch their prey at a distance of 4 and 8 cm. Wolf-spiders (Lycosidae) do not jump, but
accurately determine the place where their prey sits and quickly jump to catch it from the
distance of up to 3 cm from any side. Crab-spiders can stalk their prey but they wait for
the prey to touch any of its legs. This being done, crab-spiders make a grab.
Key words: wolf-spiders; jumping-spiders; crab-spiders; feeding behavior; vision;
prey model.
Received June 30, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
47
Адаптивные особенности терморегуляции и поддержания
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
УДК 591.128.4:599.323.4
В.М. Сафронов
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск, Республика Саха)
E-mail: vmsafronov@ibpc.ysn.ru
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
И ПОДДЕРЖАНИЯ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БАЛАНСА
У МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ
Аннотация. Приспособление мелких грызунов к контрастным температурным условиям связано с развитием химической терморегуляции и лабильных морфофизиологических реакций. При обитании в суженном диапазоне температур у
них превалируют адаптации, направленные на снижение теплоотдачи и стабилизацию интенсивности метаболизма. Первый тип адаптаций свойствен широко
распространенным видам, второй – автохтонам Субарктики. Промежуточное
положение занимают стенотопные виды.
Ключевые слова: адаптации; терморегуляция; теплопродукция; газообмен;
биоэнергетика; метаболизм; гомеостаз; Clethrionomys rutilus; C. rufonus; Microtus
gregalis; M. oeconomus; Lemmus sibiricus.
В поддержании теплового баланса у мышевидных грызунов преобладает
химическая терморегуляция. Механизмы физической терморегуляции у них
развиты слабее, чем у более крупных млекопитающих. Большое значение в
выживании мелких форм при низких температурах окружающей среды имеют поведенческие реакции – изменение позы, суточной и моторной активности, постройка убежищ, скучивание, биотопическое перераспределение [1, 2].
В настоящей статье освещаются видовые особенности терморегуляции, эколого-физиологические зависимости поддержания энергообмена и крайние
формы адаптаций лесных, серых и тундровых полевок к условиям Восточной
Сибири.
Материал и методика
Материал собирался в бассейнах рр. Лены, Алдана, Индигирки и на Новосибирских островах. Общий объем популяционных проб мелких грызунов составляет 7636 экз., из них 2478 относятся к зимним сборам. Изучение интенсивности метаболизма животных при разных температурах воздуха проводилось в лабораторных условиях с применением респирационной камеры
Н.И. Калабухова [3]. Исследовались адаптированные к естественному температурному режиму зверьки, отловленные в природе за несколько дней перед проведением опытов. В ходе экспериментов они содержались при температуре 15–
17°С. В опытах использовано 63 красных, 32 красно-серых и 25 полевокэкономок. Изменение газообмена при отрицательных температурах среды
(19 полевок) изучалось по методу А.Д. Слонима [4]. Содержание кислорода и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
В.М. Сафронов
углекислого газа в пробах воздуха определялось с помощью газоанализатора
ГХЛ-1. Интенсивность химической терморегуляции рассчитывалась по повышению потребления кислорода от минимального уровня при 20–25ºС до 0–5ºС,
выраженному в процентах на 1°С изменения температуры среды. Количество
гликогена в печени и скелетных мышцах устанавливалось калориметрическим
методом по реакции с антроном после обработки ткани калиевой щелочью [5].
Жир экстрагировался из проб диэтиловым эфиром в аппарате Сокслета.
Результаты и их обсуждение
Термонейтральная зона красной полевки (Clethrionomys rutilus Pallas), определенная по величине потребления кислорода, летом находилась в интервале температур воздуха от 15 до 25°С. При переходе от 15 до 5°С интенсивность газообмена возрастала в 2,4 раза, свидетельствуя о развитии химической терморегуляции. Наименьшее поглощение кислорода, характеризующее
уровень обмена покоя, наблюдалось у зверьков при температуре 20°С.
Зимой кривая газообмена красной полевки располагалась выше, чем летом, почти во всем диапазоне положительных температур. Температурный
оптимум находился в пределах 15–25ºС (рис. 1). Минимальный уровень потребления кислорода зимой составлял 391,2±19,5, летом − 346±10,4 мл /100 г
в час (p<0,05). Интенсивность химической терморегуляции зимой была ниже
(6,8 на 1°С среды), чем летом (10,7% на 1°С). Изменения этих показателей по
временам года соответствовали закономерным сезонным перестройкам скорости обмена и химической терморегуляции у широко распространенных
видов грызунов [1, 2].
Потребление кислорода, мл/100 г в час
1200
1000
800
600
400
200
0
0
5
10
15
20
25
30
35
о
Температура, С
Красная полевка (лето)
Красная полевка (зима)
Красно-серая полевка (зима)
Рис. 1. Уровень обмена и химическая терморегуляция красной и красно-серой полевок
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Адаптивные особенности терморегуляции и поддержания
49
Выявлены отчетливые изменения уровня общего и основного обмена у
красной полевки на протяжении зимы. В октябре и ноябре он был сходным.
В декабре потребление кислорода статистически значимо уменьшалось при
всех температурах среды (p<0,01) за исключением 10°С. Снижение интенсивности обмена у животных, содержавшихся в виварных условиях, совпадало по времени с устойчивым падением наружных температур воздуха ниже
–40°С. Четко выраженная адаптивная реакция красной полевки на ужесточение температурного режима в середине зимы (декабрь–февраль) наблюдалась
в природных условиях. Резко сокращалась подвижность зверьков, уменьшалась продолжительность их кормодобывающей деятельности, изменялись
суточная активность и пищевой рацион, морфофизиологические показатели.
Сильно возрастала под действием экстремальных погодно-климатических
факторов смертность полевок [6, 7]. В марте интенсивность обмена при средних положительных температурах у подопытных зверьков увеличивалась
(p<0,01), что совпадало с окончанием зимней диапаузы в росте, развитии и
половом созревании зимующих генераций.
У красно-серой полевки (Clethrionomys rufonus Sundervall) зимой уровень
потребления кислорода, рассчитанный на единицу массы тела, был ниже, чем у
красной (см. рис. 1). Термонейтральная зона находилась в интервале 15–25°С.
Минимальное потребление кислорода наблюдалось при 20ºС. При понижении
температуры от 20 до 5°С величина поглощения кислорода возрастала в
1,2 раза (от 288,7±21,3 до 603,9±33,4 мл/100 г в час), а при переходе от 5 до
0°С – снижалась (498,1±26,8; p<0,02). Интенсивность химической терморегуляции в зоне температур от 20 до 5ºС составляла 7,2% на 1ºС среды, а от 20 до
0°С – 3,6% на 1ºС. У красной полевки в промежутке от 5 до 0ºС потребление
кислорода нарастало с большой скоростью (от 854,4±59 до 1055±57,2 мл/100 г
в час; p<0,02). Эти различия в газообмене указывают на меньшее развитие механизмов теплопродукции и, соответственно, на менее важную роль химической терморегуляции в поддержании термического гомеостаза у красно-серой
полевки, по сравнению с красной. Снижение уровня газообмена в декабре–
феврале у красно-серых полевок не обнаружено, что также указывает на ослабленную метаболическую реакцию этого вида на внешние воздействия. Отчетливо выраженные различия биоэнергетики красной и красно-серой полевок
подтверждаются исследованиями на тканевом уровне [8–11].
Рассматриваемые виды лесных полевок характеризуются разной географической изменчивостью показателей обмена [7, 12]. У красной полевки
Средней Лены уровень потребления кислорода при высоких температурах
среды и в зоне основного обмена выше, а интенсивность химической терморегуляции ниже, чем у этого вида в Пермской области [13]. У среднеленской
красно-серой полевки вся кривая газообмена располагается ниже, чем в
пермской популяции (рис. 2). Очевидно, приспособление красно-серой полевки к условиям холодного климата, в отличие от красной, не связано с повышением основного обмена, свойственного видам с широким ареалом.
Повышенной лабильностью метаболической реакции на температурные
условия отличается узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas), обитающая в разнообразных природно-климатических зонах. При длительном оби-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
В.М. Сафронов
тании в Субарктике она сохранила многие физиологические черты лесостепного вида – высокие предпочитаемые температуры, интенсивное потребление
кислорода. Предпочитаемая температура субарктических узкочерепных полевок, определенная в термоградиентприборе, на Ямале зимой составляла
23,6–26°C [16]. В Центральной Якутии узкочерепные полевки предпочитали
температуру около 26ºС (от 24 до 27ºС), полевки-экономки – более низкие
температуры: в мае – 21,7°С (от 20 до 24°С), в декабре – 18,2°С (от 17 до
20°С) [14].
Потребление кислорода, мл/100 г в час
1200
1000
800
600
400
200
0
0
5
10
15
20
25
Красная полевка (Средняя Лена)
30
35
Температура, оС
Красно-серая полевка (Средняя Лена)
Красная полевка (Пермская область)
Красно-серая полевка (Пермская область)
Рис. 2. Географические отличия химической терморегуляции красной
и красно-серой полевок. Пермская область – по Н.В. Башениной [2]
У центральноякутской узкочерепной полевки летом потребление кислорода при 6°С превышало минимальный уровень в 1,9 раза, интенсивность
химической терморегуляции составляла 4,7% на 1ºС [14]. Зимой величина
основного обмена у этого вида повышалась [16]. При зимнем содержании
этих полевок в наружных вольерах адаптационное увеличение газообмена
наблюдалось при всех температурах экспозиции [17]. По исследованиям
В.Г. Кривошеева и В.Н. Бурмакина [18], узкочерепная полевка отличается
широкой нормой реакции морфофизиологических признаков на температурный фактор. В северных популяциях этого вида под давлением отбора на-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
51
Адаптивные особенности терморегуляции и поддержания
блюдается тенденция к увеличению количества особей с повышенным основным обменом.
У полевки-экономки (Microtus oeconomus Pallas) термонейтральная зона
находилась в интервале 10–25°С (рис. 3). Интенсивность химической терморегуляции при понижении температуры воздуха от 25 до 5ºС летом составляла 4,3%, зимой – 4,0% на 1ºС среды. В зоне температур от 25 до 0ºС этот показатель зимой достигал 5,5% на 1ºС. Наблюдалась тенденция сокращения
потребления кислорода в точке минимума от лета (281,4±48,4 мл/100 г в час)
к зиме (240,5±26,4). Снижение среднесуточного уровня обмена зимой
(3,65 мл/г в час), по сравнению с летним периодом (4,49), отмечено у этого
вида в Польше. Уровень газообмена полевки-экономки в Восточной Сибири
ниже, чем в польской популяции [14, 15]. Этот вид осваивает северные территории без интенсификации метаболизма. По уровню обмена и его географической изменчивости он сходен с красно-серой полевкой и заметно отличается от красной и узкочерепной полевок.
Потребление кислорода, мл/100 г в час
700
600
500
400
300
200
100
0
0
5
10
Средняя Лена (лето)
Средняя Лена (зима)
Польша
15
20
25
Температура, оС
Рис. 3. Уровень обмена и химическая терморегуляция полевки-экономки.
Польша – по Z. Gebczynska [15]
По результатам актографии в январе при температуре воздуха –37...–39°С
узкочерепные полевки могли непрерывно находиться внутри кормового домика, находящегося в лесу, до 8–10 мин. У полевки-экономки наибольшая
продолжительность кормежки при таких морозах достигала 14 мин [19]. По
нашим данным, красные полевки при температуре воздуха –38°С кормились
в домике до 20 мин, а красно-серые – не более 9 мин. Это указывает на их
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
В.М. Сафронов
разную устойчивость к воздействию холода: повышенную у красной, пониженную – у красно-серой и узкочерепной полевок. Предполагается, что в Субарктику красные полевки проникли раньше серых и их субарктический подвид по
ряду показателей тканевого обмена приближается к леммингам [16, 20].
Адаптивные особенности сибирского (Lemmus sibiricus Kerr) и копытного
леммингов (Dicrostonys torguatus Pallas) обсуждались во многих работах. Они
отличаются хорошо выраженными теплоизоляционными адаптациями, экономным энергетическим обменом, повышенной способностью к накоплению
эндогенных запасов энергии, развитием тканевых адаптаций [20]. Интенсивность химической терморегуляции у сибирского лемминга при понижении
температуры среды на 1ºС составляет 2,5% [21], по другим данным – 1,3% [22].
Таким образом, рассмотренные экологические группы полевок характеризуются различным соотношением химической и физической терморегуляции. Интенсивность вершинного газоэнергетического обмена у красной полевки зимой
при температурах воздуха –7...–10ºС достигала 1427,4±177,0 мл/100 г в час. Надбавка уровня обмена при отрицательных температурах, по сравнению со средними (486±119,7 мл/100 г в час), равнялась 193,7%, с 0°С – 35,3% [7]. У узкочерепной полевки при температурах среды –12...–13°С потребление кислорода повышалось до 1026 мл/100 г в час, у обского лемминга – до 702, у степной пеструшки – до 1422 мл/100 г в час [16].
Меньшая интенсивность химической терморегуляции у красно-серой полевки, в сравнении с красной, в определенной степени обусловлена пониженной теплоотдачей в связи с более крупными размерами и относительно
меньшей поверхностью тела, снижающей отдачу тепла. У красно-серой полевки она равна 3,1 см2/г, у красной – 3,7 см2/г. По данным Н.Д. Уманцевой
[21], для сибирского лемминга и полевки-экономки эти показатели составляют 2,3 и 2,8 см2/г соответственно.
У видов с менее развитой химической терморегуляцией на первый план
выступает экономия тепла, что, кроме всего прочего, выражается в укорочении теплоотдающих придатков тела (см. ниже). У красно-серой полевки
плотность и высота шерстного покрова в 1,5 раза больше, а теплопроводность шкурок (0,221 против 0,268 м/кал с·град·см2) меньше, чем у красной
полевки [7]. Теплоизоляционные свойства зимнего меха полевки-экономки
лишь незначительно слабее, чем у сибирского лемминга, за счет менее развитого (на 6,7%) подшерстка из пуховых волос. По потере тепла излучением,
температуре поверхности кожи, коэффициентам теплопередачи зимних шкурок и экономии тепла при низких внешних температурах полевка-экономка
сходна с автохтонными обитателями Субарктики – леммингами [23].
Видам с меньшей теплоизоляцией тела и развитой химической терморегуляцией требуется вырабатывать больше тепла для поддержания гомойотермии. Повышенные энергетические затраты на теплопродукцию связаны с
увеличением потребления корма. Относительная масса желудков, наполненных пищей, у красной полевки летом (8,1±0,56%) больше, чем у красно-серой
полевки (6,7±0,8%). В зимний период этот показатель возрастал в связи с
регрессией массы тела: у красной полевки – до 9,5±0,4%, у красно-серой − до
7,2±0,3%. Потребление пищи в расчете на 10 г массы тела у красной полевки
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Адаптивные особенности терморегуляции и поддержания
53
составляло 3 г, у красно-серой − 2,7 г. Это согласуется с установленными
выше межвидовыми различиями их терморегуляции.
Таким образом, в приспособлении рассмотренных видов к зимним условиям четко выделяются два основных пути. Тип энергообмена, присущий
красной и узкочерепной полевкам, можно назвать «метаболическим», а таковой у леммингов − «изоляционным» [24]. Промежуточное положение занимают полевка-экономка и красно-серая полевка. В условиях существования
каждой из этих пар зверьков обнаруживается общая экологическая особенность, позволяющая полнее охарактеризовать их сезонные адаптации.
В Восточной Сибири красная полевка широко распространена в лесных и
полуоткрытых биотопах с разнообразным микроклиматом. Подснежные температуры на большей площади ее местообитаний при морозах ниже –40°С
снижаются до –20...–28°С [7, 26, 27]. На крайнем северо-востоке Сибири при
таких температурах воздуха под снегом высотой 25 см температура опускалась до –28...–30°С, а при снежном покрове в 45 см – до –10°С [28].
Узкочерепная полевка в Центральной Якутии заселяет остепненные участки
с неустойчивым температурным режимом. Летом среднедекадная температура
приземного слоя здесь на 4–5°С превышает температуру воздуха на высоте
1,5 м. Разница между дневными и ночными температурами на уровне 3 см от
поверхности почвы достигает 35°С. Сезонные перепады припочвенных температур в поселениях узкочерепных полевок достигают 72°С, полевки-экономки
– 52°С. В местах локализации узкочерепной полевки при высоте снега 28–
30 см и температуре воздуха –45° подснежные температуры снижаются до
–29°С, а при снеге в 9–12 см – ниже –30°С. Зоной наиболее экстремальных
температур является поверхность снега, остывающая на 8–10°С ниже температуры воздуха. Разница температур на поверхности снега и почвы превышает
50°С, что ограничивает надснежную активность мелких зверьков [19, 25].
По-иному характеризуются условия обитания видов с изоляционной терморегуляцией. С первой декады июня по вторую декаду сентября средняя
температура в поверхностных ходах сибирского лемминга колеблется от 0,9
до 4,9°С. На поверхности почвы ее перепады (от 9 до –0,7°С) не превышают
10°С [23]. При осеннем биотопическом перераспределении сибирский и копытный лемминги концентрируются в участках, где зимой образуются мощные снежные надувы (до 1,5–2 м) и имеется густой покров из осок и пушиц,
сохраняющих под снегом значительную зеленую массу. Подснежная температура в разных частях ареала леммингов изменяется от –4 до –16°С, а в
большинстве из них не опускается ниже –6...–8°С [26, 31]. Небольшая амплитуда колебаний окружающих температур (17–20ºС) позволяет леммингам
круглый год поддерживать нормальную жизнедеятельность без резких изменений уровня обмена веществ. Высокие термозащитные свойства мехового
покрова у них сохраняются на протяжении всего года. Четко выраженная видовая специфичность зимнего питания устраняет конкуренцию за пищу.
Именно в этих условиях у леммингов выработалась способность к зимней
репродукции, подстраховывающая сезонную преемственность популяций.
В Якутии их подснежное размножение установлено в материковых [32] и островных тундрах [33]. Они размножаются зимой в мелкой фазе роста с мень-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
В.М. Сафронов
шей плодовитостью и массой гонад, чем в летнее время [31], что снижает их
энергозатраты на воспроизводство в этот период года.
Как отмечал С.С. Шварц [20], холодостойкость леммингов нельзя переоценивать вследствие несовершенства физической терморегуляции у мелких
форм. При длительном воздействии холода (до –10°С) лемминги не способны
поддерживать температуру тела на постоянном уровне [22]. Их жизнедеятельность в условиях высоких широт в значительной мере основывается на
приспособлениях пассивной защиты, позволяющих избегать стрессирующего влияния внешних факторов путем экологических адаптаций [34].
Морфологический тренд на экономизацию энергообмена проявляется у
леммингов в увеличении размеров тела при продвижении на север. По нашим
данным, на Новосибирских островах сибирские лемминги по массе
(96,9±2,61 г), длине тела (135,6±1,62 мм) и кондилобазальной длине черепа
(35,6±0,33 мм) превосходят леммингов из материковых тундр Якутии (соответственно 54,4±7,73 г, 121,9±5,18 мм и 30,4±0,02 мм, p<0,01). Они, как и
лемминги о. Врангеля, тоже сравнительно крупные [35], имеют меньшую
удельную поверхность тела, дающую выигрыш в поддержании энергобаланса
в условиях арктического климата. В свою очередь, лемминги материковых
тундр крупнее, чем в верховьях р. Алазея и на средней Колыме. Увеличением
размеров тела и черепа в северном направлении характеризуется полевкаэкономка. У красно-серой полевки в бассейне р. Колымы череп, длина и масса тела больше, а хвост короче, чем на юге Якутии. В то же время в географически обособленных в пределах Восточной Сибири северной и южной популяциях узкочерепной полевки морфологические различия отсутствуют.
Малой географической изменчивостью морфометрических признаков характеризуется красная полевка [36]. По-видимому, правила Бергмана и Аллена
больше распространяются на виды с изоляционным типом терморегуляции,
для которых сокращение отдачи тепла является важным условием выживания. Для зверьков с развитой химической терморегуляцией более полезным
является снижение абсолютного потребления корма за счет более мелких
размеров тела. На рис. 4 показано, что по мере уменьшения роли химической
терморегуляции в теплообмене разных видов грызунов относительная длина
их придатков тела, увеличивающих теплоотдачу, уменьшается, а при обратном построении ряда – возрастает.
Полевка-экономка (гигрофильная форма) отличается густым и удлиненным
меховым покровом, невысоким уровнем основного обмена, широкой термонейтральной зоной, пониженным порогом холодового обмена, низким температурным оптимумом. Связь с водоемами и обитание в сырых заболоченных
биотопах, по-видимому, изначально выработали у этого вида способность к
сохранению тепла в организме без повышения теплопродукции. В Якутии полевка-экономка заселяет даже зарастающие озера, где проводит значительную
часть активной деятельности в пропитанном холодной водой топком слое растительности. В прохладной околоводной среде эта полевка живет в Карелии
[37]. Сезонные колебания приземной температуры в местах обитания полевкиэкономки (52°С) больше, чем у леммингов, но, как отмечалось выше, значительно меньше, чем в поселениях узкочерепной полевки. В большинстве ста-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
55
Адаптивные особенности терморегуляции и поддержания
ций полевки-экономки подснежные температуры колеблются в пределах от −7
до –13°С. Особенно благоприятный микроклимат сохраняется в приозерных
биотопах, где температура под снегом держится в пределах –8°С.
80
12
Относительная длина, %
70
10
60
50
8
40
6
30
4
20
2
10
0
Интенсивность химической терморегуляции, %
14
90
0
1
2
3
4
5
6
интенсивность химической терморегуляции
высота уха
длина хвоста
Рис. 4. Интенсивность химической терморегуляции и относительная длина выступающих
частей тела у мелких млекопитающих: 1 – сибирский лемминг; 2 – северосибирская
полевка; 3 – полевка-экономка; 4 – красно-серая полевка;
5 – красная полевка; 6 – домовая мышь
Повышенной биотопической избирательностью и мозаичным распространением в лиственничной тайге Восточной Сибири характеризуется красносерая полевка. В малоснежных районах наблюдаются разрывы ее ареала. Оптимальными местами обитания являются участки леса с хорошо развитым
кустарничково-зеленомошным покровом и изрезанным микрорельефом,
формирующими стабильный микроклимат [7]. Таким образом, все рассмотренные виды с изоляционным или близким к нему промежуточным типом
адаптаций существуют при относительно выровненном градиенте климатических факторов. Они приспособлены к специфическим условиям среды с
небольшими суточными и сезонными колебаниями температур.
Приспособление леммингов к зимнему температурному режиму не является ведущим с экологических позиций [20]. В более жестких условиях зимуют грызуны континентальных районов Восточной Сибири, где температуры воздуха ниже, чем в тундре (в среднем за январь на 12–16°С, [38]), а в сочетании с малоснежьем составляют сильнодействующий фактор отбора. Чис-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
56
В.М. Сафронов
ленность красной полевки сокращается за зиму в 3–21 раз, красно-серой – в
2–6, узкочерепной − в 3–12, полевки-экономки − в 2–5 раз.
Элиминация красной полевки в декабре–феврале при устойчивом падении
температуры воздуха до –40ºС и ниже достигает 52–88%. Адаптации, направленные на экономизацию энергетического обмена, в подобных условиях проявляются особенно отчетливо. У красной полевки в эти месяцы наблюдается
минимизация потребления корма, интенсивности метаболизма, массы тела (в
октябре 15,9±0,3 г, n = 283; в декабре–январе − 14,0±0,4 г, n = 185), индексов
головного мозга, почек, печени, содержания жира (3,6±0,4%), гликогена
(0,05-0,1 мг/г), количества воды в теле (4,1±0,1 г). В декабре увеличивалась
масса межлопаточного бурого жира (67,5±3,9 мг, 4,9±0,3‰), снижался дыхательный коэффициент (от 0,9±014 до 0,6±0,05). В зимующих генерациях
уменьшались средние показатели длины тела (p<0,05), кондилобазальной
длины и высоты черепа (p<0,04). Зимнее падение массы тела узкочерепной
полевки выражено резче (на 68% относительно веса взрослых особей), чем у
красной (на 44%), а тем более у красно-серой полевки (33%) и полевкиэкономки (42%). При усилении морозов повышалась роль экологической
терморегуляции, проявляющейся в резком уменьшении подвижности и участков обитания зверьков, изменении продолжительности и ритма их суточной активности [6, 7, 12, 29].
У красно-серой полевки амплитуда сезонных колебаний численности меньше
в связи с более экономным типом поддержания энергетического гомеостаза. Узкая биотопическая приуроченность и относительно небольшая смертность приводят к переуплотнению поселений этого вида в оптимальных биотопах осенью,
в течение зимы и ранней весной (до 16,9–25,6 экз./100 лов.-сут.) при сохранении
мозаичного распределения на остальной территории. Относительно небольшими
сезонными колебаниями численности характеризуется полевка-экономка.
Изложенное показывает, что виды с развитой химической терморегуляцией характеризуются относительной автономностью от микроклиматических
условий. Их приспособление к сезонным изменениям условий существования
связано с глубокой физиологической перестройкой. Сезонные сдвиги уровня
основного обмена и интенсивности химической терморегуляции, зимняя регрессия массы тела, изменение размеров внутренних органов и другие морфофизиологические реакции на неблагоприятные внешние воздействия у них
выражены наиболее отчетливо. Развитие подобных адаптаций связано с обитанием в контрастных суточных и сезонных температурных условиях, приспособление к которым требует сильно реагирующей метаболической системы поддержания гомеостаза.
Возможности освоения разнообразной среды и энергетические потребности полевок с развитой химической терморегуляцией выше, чем у видов с
изоляционным типом теплообмена. По многолетним наблюдениям, при умеренных зимних температурах в октябре–ноябре (в среднем до –28,6ºС) и в
марте (–14,0ºС) метаболические механизмы теплопродукции обеспечивают
сравнительно нормальную жизнедеятельность и стабильную численность
грызунов. Однако при усилении морозов до крайних пределов в декабре–
феврале (до –40ºС и более) напряженность энергообмена у полевок этой
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Адаптивные особенности терморегуляции и поддержания
57
группы, характеризующихся повышенными расходами на терморегуляцию,
сильно возрастает. В результате этого их зимняя смертность намного больше,
чем у грызунов второй группы, поддерживающих энергетический гомеостаз
за счет более экономных механизмов [7, 29, 30].
В популяциях красной полевки Восточной Сибири под влиянием ежегодно высокой зимней смертности, компенсируемой повышенным репродуктивным потенциалом, сформировался «скачкообразный» тип динамики численности с быстрой сменой пиков и спадов. По нашим данным, максимальный
показатель относительной численности этого вида на средней Лене достигает
52 экз./100 лов.-сут. По результатам облова изолированных площадок на 1 га
основных биотопов осенью обитают до 114–139 экз. красных полевок. К весне их численность падает до 0,7–1,3 экз./100 лов.-сут. Повышенная плодовитость (в среднем 7,14±0,12, в фазах подъема 9,5±0,11; n = 401) и массовое
участие в размножении прибылых первой и второй генераций (51%) обеспечивают большой годовой прирост (89,3–94,7%). Увеличенной плодовитостью
(9,17±0,06) и резкими колебаниями численности характеризуется узкочерепная полевка Центральной Якутии [39]. Обитание этих видов в изменчивых
условиях, характерные для них высокие сезонные пики численности и массовая зимняя элиминация должны способствовать отбору особей с более совершенными механизмами поддержания гомойотермии по линии присущего
им метаболического типа терморегуляции. Это позволяет поддержать заключение Н.В. Башениной о том, что развитие химической терморегуляции у
мелких форм млекопитающих с повышенной теплоотдачей тела «представляет особый путь эволюции и не может рассматриваться как примитивный признак» [2. С. 117].
Таким образом, индивидуальные адаптации мелких млекопитающих, отличающихся повышенной смертностью и быстрой сменой поколений, действуют параллельно с популяционными приспособлениями, что отчетливо выступает в условиях холодного климата. В осенне-зимний период в организмах резервируются энергетические запасы, снижаются интенсивность метаболизма и потребность в пище, на уровне популяции создается большой резерв осенних генераций (рис. 5), не участвующих в размножении в год своего
рождения, характеризующихся замедленными процессами роста и развития,
пониженными экологическими требованиями и способностью длительно существовать на поддерживающем уровне энергообмена. Вся совокупность
адаптивных реакций мелких форм на организменном и популяционном уровнях подчинена единой цели – переживанию неблагоприятных периодов года
с минимальными энергозатратами. В отличие от них у крупных животныхфитофагов параллелизм индивидуальных и популяционных приспособлений
в противодействии неблагоприятным внешним факторам ограничивается
трофическим уровнем и проявляется главным образом в оптимизации питания и освоения кормовых ресурсов ареала [40].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
В.М. Сафронов
100
%
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
I-II
III
IV
n=124
196
365
348
1454
370
303
157
22
58
141
Взрослые
Весенние генерации
Месяц
Осенние генерации
Рис. 5. Динамика возрастной структуры популяции красной полевки
Средней Лены в течение годового цикла
Общевидовой принцип экономизации энергетических расходов при приспособлении к условиям Севера реализуется у различных видов мышевидных
грызунов разными путями в соответствии с их эволюционной стратегией и
экологическими условиями существования. Сибирский и копытный лемминги, живущие в слабо прогреваемой, прохладной среде летом и умеренно холодном микроклимате зимой, характеризуются пониженной интенсивностью
химической терморегуляции, высокими теплоизоляционными свойствами
мехового покрова, укороченными придатками тела, относительно низкой
предпочитаемой температурой. По интенсивности химической терморегуляции развитию механизмов снижения теплоотдачи и эффективности терморегуляторного поведения к леммингам приближаются гигрофильная полевкаэкономка и горно-таежный вид – красно-серая полевка. При различном происхождении их общей экологической особенностью является обитание в суженном годовом диапазоне внешних температур, позволяющее круглый год
поддерживать нормальную жизнедеятельность без резких изменений уровня
обмена веществ и тем самым создающее условия для возникновения специализированных форм.
Красная и узкочерепная полевки характеризуются приспособленностью к
широкому спектру внешних температур, интенсивной химической терморе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Адаптивные особенности терморегуляции и поддержания
59
гуляцией, лабильными морфофизиологическими реакциями и сравнительно
низкой теплоизоляцией меха. В их приспособлении к условиям холодного
климата большое место занимает развитие метаболического типа терморегуляции, поддерживаемого морфологическими и эколого-этологическими механизмами снижения энергетических расходов. Адаптации на уровне особи в
рассмотренных группах грызунов тесно сочетаются и действуют совместно с
популяционными приспособлениями, характеризуются общей направленностью на выживание видов в экстремальных условиях среды с наименьшими
энергетическими затратами.
Литература
1. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причина и последствия. Л.: Наука, 1969. 248 с.
2. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 355 с.
3. Калабухов Н.И. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных
позвоночных. М., 1951. 176 с.
4. Слоним А.Д. Полевой камерный метод изучения газообмена и его применение для исследования основного обмена и химической терморегуляции // Опыт изучения регуляции физиологических функций в естественных условиях существования организма.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 234–238.
5. Carrol N., Longley R., Rose J.H. The determination of glycogen in liver and muscle by use of
antrone reagent // J. Biol. Chem. 1956. Vol. 220, № 3. P. 583–593.
6. Сафронов В.М. Изменение некоторых интерьерных показателей в популяции красной
полевки в зимний период // Эколого-биологические исследования организмов высоких
широт. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1976. С. 35–38.
7. Сафронов В.М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. Новосибирск:
Наука, 1983. 157 с.
8. Мазина Н.К. Адаптивные особенности энергетического аппарата печени лесных полевок // Энергетический и пластический обмен лесных полевок. Свердловск, 1984.
С. 47–62.
9. Бабушкина Н.Ф., Садыков О.Ф., Баженов А.В. Особенности анаэробного метаболизма у
двух видов лесных полевок. I. Метаболизм мышцы. Возможная связь с характером освоения территории и устойчивостью полевок к охлаждению // Энергетический и пластический обмен лесных полевок. Свердловск: УНЦ АН ССС, 1984. С. 3–25.
10. Степанова З.Л. Азотистый обмен печени лесных полевок // Энергетический и пластический обмен лесных полевок. Свердловск, 1984. С. 62–79.
11. Ковальчук Л.А., Ястребов А.П. Экологическая физиология мелких млекопитающих
Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 203 с.
12. Сафронов В.М. К экологическим и эколого-физиологическим особенностям зимующих
генераций красно-серой полевки в бассейне Средней Лены // Экологофизиологические основы адаптации животных и человека к условиям Севера. Якутск:
ЯФ СО АН СССР, 1977. С. 86–86.
13. Башенина Н.В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов. М.:
МГУ, 1977а. 294 с.
14. Седалищев В.Т. Некоторые эколого-физиологические особенности полевок средней
Лены: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Фрунзе, 1972. 24 с.
15. Gebczyunska Z. Bioenergetics of a root vole population // Acta theriol. 1970. Vol. 15, № 3.
P. 33–66.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
В.М. Сафронов
16. Ливчак Г.Б. Материалы к эколого-физиологической характеристике млекопитающих
Заполярья // Проблемы флоры и фауны Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1960.
С. 179–181.
17. Слоним А.Д. Об интеграции теплообразования при адаптации организма к холоду //
Физиологические исследования адаптаций к природным факторам высоких широт.
Владивосток, 1974. С. 7–20.
18. Кривошеев В.Г., Бурмакин В.Н. Изменчивость адаптивных морфофизиологических
признаков полевок с широким и узким ареалами // Биологические проблемы Севера.
Магадан, 1971. Вып. 42. С. 5–36.
19. Пшенников А.Е., Корякин И.И., Прокопьев Н.П. Температурные условия местообитаний мелких млекопитающих долины Средней Лены // Адаптация животных к холоду.
Новосибирск: Наука, 1990. С. 44–61.
20. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Млекопитающие. Свердловск: УФ АН СССР, 1963. 130 с.
21. Уманцева Н.Д. Материалы по химической терморегуляции лемминга, красной полевки
и полевки-экономки // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики.
Новосибирск: Наука, 1975. С. 157–162.
22. Кривошеев В.Г., Бурмакин В.Н. Об основных направлениях морфофизиологических
адаптаций субарктических полевок // Вопросы популяционной экологии животных.
Свердловск: УФ АН СССР, 1969. Вып. 71. С. 138–148.
23. Кривошеев В.Г., Варич А.А., Уманцева Н.Д., Кривошеева В.П. Механизмы физической
терморегуляции сибирского лемминга и субарктических популяций красной полевки и
полевки-экономки // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск: Наука, 1975. С. 119–144.
24. Слоним А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1962. 298 с.
25. Павлов А.В. Энергообмен в ландшафтной сфере земли. Новосибирск: Наука, 1984. 256 с.
26. Шимановский С.В. Наблюдения над температурным режимом снежного покрова в
Якутске, Игарке и Подмосковье // Вопросы изучения снега и использования его в народном хозяйстве. М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 55–72.
27. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1973. 118 с.
28. Андреев А.В. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: Наука, 1980. 175 с.
29. Сафронов В.М. Динамика зимней смертности лесных полевок в центральноякутской
тайге // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.
Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 104–109.
30. Сафронов В.М. Адаптивные особенности мышевидных грызунов Якутии // Популяционная экология животных: Материалы Международной конференции. Томск, 2006.
С. 343–344.
31. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике (экологические и эндокринные аспекты). М.: Наука, 1982. 163 с.
32. Мордосов И.И., Лебедева А.Д., Павлов и др. К экологии сибирского лемминга ЯноИндигирской тундры // Зоогеографические и экологические исследования животных.
Якутск, 1992. С. 85–95.
33. Сафронов В.М. Наземные млекопитающие Новосибирского архипелага // Состояние
природных комплексов острова Котельного (Новосибирский архипелаг). Якутск: ЯНЦ
СО РАН, 1994. С. 47–57.
34. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.
35. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984.
388 с.
36. Млекопитающие Якутии / Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. М.:
Наука, 1971. 660 с.
37. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1985. 318 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Адаптивные особенности терморегуляции и поддержания
61
38. Климат Якутской АССР. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1968. 30 с.
39. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. Якутск:
Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1986. 143 с.
40. Сафронов В.М. Экология и использование дикого северного оленя. Якутск: Изд-во СО
РАН, 2005. 178 с.
Поступила в редакцию 05.09.2009
Valery М. Safronov
Institute Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, Yakutsk, Sakha Republic, Russia
E-mail: vmsafronov@ibpc.ysn.ru
ADAPTIVE FEATURES OF THERMOREGULATION AND MAINTENANCE
OF ENERGY BALANCE IN MOUSE-LIKE RODENTS
Summary. Adaptation of small rodents to the contrast temperature conditions is related to the development of chemical thermoregulation and labile morphometric responses. Existing in the narrowed annual range of temperatures they develop adaptations of heat emission regulation and stabilization of metabolism at the low level. Species
with a broad area are referred to the first group, while autochtons of the Subarctic to the
second group. Stenotopic species take an intermediate place.
Key words: adaptation; thermoregulation; thermoproduction; gas exchange; bioenergetics; metabolism; homeostasis.
Received September 5, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
И.А. Бех, А.М. Данченко
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 630*2:582.475
И.А. Бех1, А.М. Данченко2
1
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
2
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
Е-mail: mtd2005@sibmail.com
ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ПОВЫШЕНИЯ
ПРОДУКТИВНОСТИ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Аннотация. Рассмотрены причины потери продуктивности сосновых лесов
Западной Сибири. Основными причинами данных потерь являются: жесткость
климатических условий, заболоченность территории, бедность лесорастительных условий, лесные пожары и несоблюдение рациональных способов эксплуатации. Изучение роста и построение кривых прироста сосновых насаждений по
площади поперечного сечения стволов деревьев позволяют выявить периоды роста, процессы формирования древостоев и влияние на них природных и антропогенных возмущений, а также определить потери древесных запасов от неполного
использования плодородия почв, повреждения насаждений пожарами и нерациональным лесопользованием, дать оценку эффективности выполненных лесохозяйственных работ, определить необходимость и время направленного лесоводственного вмешательства в лесообразовательный процесс с целью повышения
продуктивности насаждений.
Ключевые слова: продуктивность; кривые прироста; лесообразовательный
процесс.
В связи с неуклонным ростом потребности народного хозяйства в сосновой древесине необходимость повышения продуктивности сосновых лесов
является важной и неотложной задачей. Сосновые леса Западной Сибири
можно считать самой продуктивной и востребованной лесной формацией,
хотя средние показатели роста сосны, вследствие значительной заболоченности лесов, невысокие.
Основными причинами потери продуктивности сосновых лесов И.В. Таран считает: жесткость климатических условий, заболоченность территории,
бедность лесорастительных условий и несоблюдение рациональных способов
эксплуатации [1].
Несмотря на то что сосна способна расти в самых разнообразных климатических условиях, недостаток или избыток термоэнергетических и гидрологических ресурсов отрицательно влияют на продуктивность сосновых лесов.
Сильное отрицательное влияние недостатка термоэнергетических ресурсов
сказывается севернее 61°, где сосредоточено 11,5 млн га сосновых лесов
(около 50% сосновых лесов Западной Сибири). Негативно влияет на продуктивность сосняков недостаток влаги в степной зоне.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лесоводственные возможности повышения продуктивности сосновых лесов
63
Очень велик недобор прироста сосновых лесов и по причине заболоченности. Площадь заболоченных и болотных сосняков травяно-болотной и
сфагновой групп типов леса составляет 14,2 млн га, или 60% их общей площади. Продуктивность заболоченных насаждений низкая, средний годичный
прирост варьирует в пределах 0,5–0,7 м3/га, что в 2–3 раза меньше прироста
незаболоченных насаждений.
Недобор прироста из-за заболоченности лесов можно значительно восполнить с помощью лесоосушения. Однако не все сосновые леса пригодны
для осушения, не везде оно возможно с технической и целесообразно с экономической точки зрения. Трудоемкость затрат требует индивидуального
подхода к каждому осушаемому участку. Высокий возраст заболоченных сосновых лесов, преобладание верховых типов болот, недостаток водоприемников, малообжитость территории и другие факторы значительно осложняют
работы по лесной мелиорации.
Недобор прироста в сосновых лесах по причине бедности почв можно определить путем сравнения продуктивности насаждений, произрастающих на
бедных и богатых почвах. Как показал анализ, разница в приросте в пределах
лесорастительной зоны колеблется от 30 до 100%. Эту разницу можно существенно сократить за счет внесения удобрений. Опыт применения удобрений
в северных странах Западной Европы представляет определенный интерес
для лесоводов Западной Сибири [2–4].
Большие потери прироста бывают вследствие несоблюдения рациональных способов эксплуатации сосновых лесов. Проведение условно-сплошных
рубок, оставление недорубов, мелкотоварной и дровяной древесины приводят к прямым потерям древесины. Если учесть, что половина вырубок возобновляется лиственными породами или не возобновляется в течение длительного периода времени, то недобор прироста по этим причинам превышает
5 млн м3/год.
Большой ущерб сосновым лесам Западной Сибири наносят лесные пожары. Борьба с лесными пожарами сама по себе не является мероприятием, повышающим продуктивность лесов, но совершенствование охраны предотвращает потери уже накопившегося прироста, способствует сокращению периода возобновления леса на вырубках. Известно, что даже при низовых пожарах не только частично или полностью уничтожается подрост, но и замедляется ход роста древостоев.
Определение ежегодного недобора прироста и прямых потерь из-за повреждения сосновых лесов пожарами, рубками и другими стихийными бедствиями затруднено ввиду отсутствия соответствующих данных в материалах
лесоустройства и годовых отчетах лесхозов о степени повреждения насаждений и продолжительности послепожарного и послестихийного периодов восстановления подроста и прироста насаждений.
Изучение роста и построение кривых прироста сосновых насаждений по
площади поперечного сечения стволов деревьев позволяют выявить периоды
роста, процессы формирования древостоев и влияние на них природных и
антропогенных возмущений. Существенно различаются кривые формирования чистых и смешанных молодняков, абсолютные показатели и темпы при-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
И.А. Бех, А.М. Данченко
роста, также продолжительность восстановления темпов роста нарушенных
древостоев.
Известно, что по мере увеличения возраста и среднего диаметра древостоя
абсолютные значения прироста по площади сечения увеличиваются, а темпы
увеличения прироста плавно снижаются, что находит выражение в изменении наклона кривой. В нормально развивающихся древостоях выражены два
заметных перепада изменения темпов прироста – в период смыкания молодняков и с началом разрушения основного яруса. В нарушенных насаждениях
количество перепадов увеличивается на число выраженных внешних возмущений.
При возобновлении вырубок и гарей сосной, в зависимости от начального
количества соснового подроста, формирование молодняков с преобладанием
сосны завершается через 15–20 лет. Примесь лиственных пород появляется
после восстановления сосны, а небольшое участие лиственницы, близкой сосне по светолюбию и темпам роста, а также единичные экземпляры березы не
могут оказать существенного влияния на формирование молодого поколения
сосны. На обследованном участке сосна и лиственные породы поселились
одновременно, процесс формирования молодого насаждения с преобладанием сосны продолжался 50 лет. Темпы прироста площадей сечения ниже, чем
в чистых сосновых молодняках.
Формирование смешанных молодняков продолжается в течение 35–60 лет.
В смешанных молодняках сосна преобладает 60–65 лет, иногда испытывает
угнетение другими породами до возраста 80–90 лет. После окончательного
выхода сосны в господствующий ярус абсолютные значения и темпы прироста на непродолжительное время увеличиваются, а затем стабилизируются до
начала разрушения древостоя или до выраженного антропогенного воздействия – пожара или выборочной рубки леса. Падение показателей прироста и
период его восстановления определяются силой антропогенного возмущения.
Кроме анализа процессов роста древостоев, построение кривых приростов
насаждений по площади поперечного сечения стволов позволяет определить
потери древесных запасов от неполного использования плодородия почв, повреждения насаждений пожарами и нерациональным лесопользованием, дать
оценку эффективности выполненных лесохозяйственных работ, определить
необходимость и время направленного лесоводственного вмешательства в лесообразовательный процесс с целью повышения продуктивности насаждений.
Для определения потерь прироста от неполного использования лесорастительного потенциала территории достаточно сравнить рост существующего
насаждения и лучших деревьев: разницу в приросте лучших деревьев и насаждений по площадям сечения перевести в показатели прироста по запасам
древесины и получить желаемый результат. Аналогично определяется потеря
прироста от рубок и лесных пожаров.
Задачами лесоводственных уходов являются повышение продуктивности
насаждений, сохранение и повышение темпов прироста. Этому способствует
проведение рубок ухода с выборкой отставших в росте, поврежденных и усыхающих деревьев. При правильном выполнении уходов темпы прироста
площадей сечения и стволовой древесины увеличиваются. Однако при вы-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лесоводственные возможности повышения продуктивности сосновых лесов
65
рубке лучших деревьев, что наблюдается достаточно часто, темпы прироста
резко падают, и это находит отражение в росте насаждений.
Анализируя рост насаждений по площади сечения стволов деревьев в чистых сосняках, рубки ухода следует назначать с периода смыкания крон молодняков и проводить после каждого антропогенного нарушения и снижения
темпов роста насаждения. В смешанных молодняках и средневозрастных насаждениях уходы направлены на формирование чистых сосновых древостоев,
в первую очередь вырубаются деревья других пород, а затем – угнетенные и
поврежденные экземпляры главной породы.
Литература
1. Таран И.В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. 292 с.
2. Holmen H. Forest fertilization in Sweden // Colloquium on Forest Fertilization, Proc 5th Colloquium (Jyvaskyla, Finland). Intern Potash Institute. Berne, Switzerland. 1967. Р. 291–297.
3. Kawana A. Forest fertilization in Japan // J. Forest. 1969. Vol. 67, № 7. P. 485–487.
4. Salonen K. Evolution of forest fertilization in Finland // Colloquium on Forest Fertilization,
Proc 5th Colloquium (Jyvaskyla, Finland). Intern Potash Institute. Berne, Switzerland. 1967.
Р. 241–245.
Поступила в редакцию 03.08.2009
Joseph A. Beh 1, Anatoly M. Danchenko 2
1
Institute for Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RАS, Tomsk, Russia
2
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Е-mail: mtd2005@sibmail.com
FORESTRY POTENTIAL OF INCREASING PINE FORESTS
PRODUCTIVITY IN WESTERN SIBERIA
Summary. The article touches upon the reasons why pine forests in Western Siberia
loose their productivity. The main reasons of these losses are: harsh climate, waterlogged territories, poor forest growth conditions, forest fires and failure to comply with
rational exploitation methods. Conditionally continuous felling and failure to finish cutting trees result in direct wood loss. Because of these reasons lack of growth exceeds
5 mln m3 per year. Forestry aims at increasing plantation productivity, retaining and improving increase rate: it is facilitated by sampling dry, dwarfed and defected trees. The
attendance being taken in a right way, increase rates of section area and stem wood increase. Analyzing plantation growth according to stem section area in unmixed pine forests, attendance cuttings should start when young trees link their crowns and be carried
out after each anthropogenic disturbance and decrease in plantation increase rates. In
mixed young growths and mean-aged plantations attendance should be aimed at forming
unmixed pine forest stands: first of all trees of other breeds are cut down and only then
defected and suppressed specimens of the main breed.
Key words: productivity; increase curve; forestforming process.
Received August 3, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
УДК 581.14: 630*182.2
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
E-mail: sanikol1@rambler.ru
РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ И ДРЕВОСТОЕВ СОСНЫ
НА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований СО РАН
(проект 7.10.1.3) и финансовой поддержке РФФИ (проект 05-07-98009р_обь_в).
Аннотация. Рассмотрены рост и развитие деревьев и древостоев сосны на
Обь-Томском междуречье и правобережье Томи. Этапы роста одновозрастных
поколений деревьев сосны выделены по характеру изменения прироста по площади
поперечного сечения ствола, этапы онтогенеза деревьев и развития древостоев
сосны – по морфологическим признакам.
Ключевые слова: Pinus sylvestris; этапы роста; этапы развития деревьев и
древостоев.
Сосновые леса широко распространены на территории Западной Сибири и
являются важнейшей лесосырьевой базой. Благодаря высоким техническим
качествам древесины, относительной близости их массивов к транспортным
путям, особенно на юге региона, они являются объектами первоочередного
хозяйствования. Леса, расположенные на юге Томской области, имеют давнюю историю освоения и испытывают разнообразные антропогенные воздействия (рубки, пожары и т.п.), особенно усилившиеся в XX в. [1–3]. Одной из
научных проблем современного лесоведения и лесоводства является поиск
путей повышения продуктивности и улучшения качественного состава лесов
Сибири на основе исследования биологии и экологии древесных видов,
структуры (таксационной, пространственно-временной, приростной и т.п.) и
продуктивности лесов. Несмотря на обилие литературных сведений об отдельных аспектах биологии сосны, структуры и продуктивности их лесов,
они трудно сопоставимы, поскольку относятся к разным географоэкологическим или экспериментальным условиям, популяциям и этапам онтогенеза [1, 2, 4]. В подзонах средней и южной тайги Западно-Сибирской
равнины исследованы типология лесов, основные закономерности строения,
продуктивности и динамики прироста суходольных сосняков [1–3, 5–8]. Онтогенез деревьев сосны не описывался. Территория юга Томской области является районом, оптимальным для произрастания хвойных видов [9]. Здесь
отсутствуют постоянно действующие лимитирующие рост деревьев факторы,
четче выражена кривая «большого» роста. Задача исследования – установить
возрастные особенности роста и развития деревьев и древостоев сосны на
юге Томской области.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рост и развитие деревьев и древостоев сосны
67
Район, материалы и методы
Район исследования – Обь-Томское междуречье и правобережье р. Томи.
Среднегодовая температура воздуха, по данным метеостанции Томск, составляет –0,6°С, среднемесячная температура воздуха июля (самый теплый месяц
года в 89% случаев) +18,1°С, января (самый холодный месяц года в 51% случаев) –19,2°С. Безморозный период длится 114 (от 89 до 139) дней. По годовому количеству осадков район относится к зоне избыточного увлажнения –
517 (от 301 до 865) мм. Большее количество осадков выпадает в теплую половину года, из них 38–42% от всех осадков теплого периода приходится на
июль и август. Устойчивый снежный покров появляется 30–31 октября, разрушается 18–22 апреля и удерживается 176–182 дня. Высота снежного покрова под пологом леса составляет в среднем 60–80 см, а запас воды в снеге –
150–170 мм [10–12].
Объекты исследования – суходольные сосняки. В рельефе они располагаются либо на гривах ложбин стока, перекрытых с поверхности супесями и
легкими суглинками, либо на вторых террасах рр. Оби и Томи, сложенных
песчаными и супесчаными породами. Почвы – подзолы иллювиальножелезистые в первом случае или светло-серые и серые, часто глееватые – во
втором. В автоморфных почвах гидрологические условия местоположений
стабильно связаны с атмосферным типом водного питания. В подзолах формируется устойчивый горизонт иссушения ниже 70 см практически в течение
всего периода вегетации, что свидетельствует об отсутствии связи с нижележащими водоносными горизонтами [13].
По данным лесоустройства, на Обь-Томском междуречье на долю хвойных приходится половина лесопокрытой площади, среди которых преобладают высокопродуктивные сосновые леса (30–40%). На правобережье р. Томи в пределах исследованной части доля хвойных и сосновых лесов существенно ниже. Большая часть сосняков на данной территории сформировалась
после пожаров или рубок. Пробные площади (ПП) заложены в 2005–2007 гг.
в сосняках разнотравном, карагановом, орляковом, мелкотравном Iа–II класса
бонитета и зеленомошного II–III класса бонитета. В составе обследованных
ценозов сосна составляет (40) 70–100%. В зависимости от возраста и продуктивности их средняя высота 21–35 м, диаметр 20–57 см, абсолютная полнота
древостоев 24–56 м2/га (табл. 1).
Возраст древостоев – 20–165 лет. В них единично сохраняются деревья
от предыдущего поколения или появляются более молодые. Кроме того,
описаны сосняки, сформировавшиеся после рубок, в древостое которых выделяется два поколения (I – дорубочное в возрасте 110–115 лет и II – послерубочное в возрасте 70–80 лет). На момент обследования практически во
всех сообществах видны те или иные следы воздействия человека (пожарные подсушины, пни от спиленных деревьев и сухостоя, измененный видовой состав нижних ярусов, следы подсочки и т.п.).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
Таблица 1
Бонитет
Диаметр,
см
Состав
древостоя
Высота,
м
Сообщество
Возраст,
лет
№ п/п
Порода.
Ярус
Характеристика обследованных сосняков
на Обь-Томском междуречье и правобережье Томи
Плотность,
экз./га
Одновозрастные
С
20
11
15
Ia
1829
АК-44
всего
–
–
–
–
1886
9С1Ос
С
55
21
24
I
944
Тм-27
чр
всего
–
–
–
–
1122
4С4Б2Ос
С
60
25
41
Ia
130
Тм-05
ртр
всего
–
–
–
–
853
9С1Лц+Ос
С
65
26
37
Ia
920
Кл-08
чр-ртр
всего
–
–
–
–
1070
7С2Б1Ос
С
70
23,5
25
I
680
Ор-09
караг
всего
–
–
–
–
1533
8С2Б
С
75
27
39
Ia
433
Тм-03
ртр
всего
–
–
–
–
912
мтр9С1Б
С
75
28
32
Iа
880
См-34
осч
всего
–
–
–
–
1390
мтр10С
С
75
26
38
I
400
См-33
чр
всего
–
–
–
–
410
Кл-06
караг
10С
С
95
30
39
Ia
519
8С2Б
С
100
28
40
I
270
Кр-12
орл
всего
–
–
–
–
490
9С1Б
С
100
29
41
I
450
Чр-23
орл
всего
–
–
–
–
675
9С115 1Б +
С
115
26
38,5
272
II
Пб-45
осч-ртр
ед. С
50
18
11
196
+ Ос, С50
–
всего
–
–
–
704
мал9С1Б
С
140
35
66
Ia
170
Св-41
ртр
всего
–
–
–
–
200
Тм-01
змш
10С
С
140
25
39
III
432
Тм-29
змш
10С
С
145
29,5
38
II
470
Тм-02
змш
10С
С
145
28
37
II
580
8С1452Б + С55
С
145
35
68
I
160
Св-40
ртр
ед. С
55
–
16
–
140
всего
–
–
–
–
350
С
150
35
59
10С150+С75
231
мтрIa
Тм-26
ед. С
75
20
13,5
188
осч
–
всего
–
–
–
444
Разновозрастные
I (5Ос3Б2С)*
IС
110
28
37
II
20
Кр-13
орл
II 9С1Ос+Б
II С
70
13
13
IV
380
всего
–
–
–
–
720
6С1302С75
С
130
26
61
II
56
Кл-07
чр-ртр
1Б1Ос
C
75
21
27
–
114
всего
–
–
–
–
530
5С1403С80 1Б1Лц
IС
140
26,5
60
II
93
Тм-04
чр-ртр
II С
80
24
34
233
всего
–
–
–
–
633
7С1403С80
IС
140
25
34
III
570
Тм-25
бр-змш
II С
80
15,5
16
850
всего
–
–
–
–
1460
155
8С1552С80
28
74
II
440
IС
мал80
22
33
440
II С
Св-42
крап
всего
–
–
–
–
880
Примечание. Сообщество: ртр – разнотравное; чр-ртр – чернично-разнотравное; чр – черничное; мтр-осч – мелкотравно-осочковое; мтр-чр – мелкотравно-черничное; мал-ртр – малиново-разнотравное; мал-крап – малиновокрапивное; караг – карагановое; орл – орляковое; змш – зеленомошное; бр-змш – бруснично-зеленомошное.
*В скобках – остатки деревьев первого яруса после рубки древостоя; примесь (менее 3%) других пород в составе
древостоя не указана. Порода: С – сосна; Ос – осина; Б – береза; Лц – лиственница.
ртр
разреж
10С
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рост и развитие деревьев и древостоев сосны
69
На пробных площадях проводился перечет деревьев, измерялись их высоты по ярусам, определялся тип леса. Кроме того, отбиралось по 10–30 модельных деревьев из разных ступеней толщины, у которых брались керны по
двум радиусам в нижней части ствола (на высоте 0,2–1,3 м в зависимости от
диаметра дерева, степени развития корневых лап и наличия стволовых гнилей). Ширина годичных колец измерялась с помощью измерительного комплекса LINTAB с точностью до 0,01 мм. Полученные индивидуальные ряды
радиального прироста по каждому радиусу перекрестно датировались и усреднялись в ряды по отдельным деревьям, по которым рассчитывали прирост
по площади поперечного сечения ствола (ZS) каждого дерева. Погодичные
изменения продуктивности наличного древостоя оценивали по сумме ZS деревьев на ПП с учетом их представленности по ступеням толщины. Этапы
роста деревьев и древостоев выделяли графически по тенденциям, проведенным по максимальным и минимальным значениям приростов [14].
Разбивка на этапы (периоды и онтогенетические состояния) у деревьев сосны проводилась по общепринятой схеме периодизации онтогенеза [15 и др.],
на этапы развития древостоев и лесных сообществ – по схемам, принятым в
лесоводстве [16–17]. При характеристике морфологических признаков деревьев разных онтогенетических состояний и древостоев, находящихся на
разных этапах их восстановительно-возрастного развития, нами использовались собственные и литературные данные [1, 4, 6–8].
Результаты исследований
Рост и развитие деревьев сосны. В онтогенезе сосны выделяется три периода (эмбриональный, прегенеративный, генеративный) и 9 онтогенетических состояний. Кроме того, сенильный период у деревьев сосны, выделенный С.Н. Санниковым [4] в Припышминской предлесостепи, описан только
по литературным данным.
Эмбриональный период – период формирования семени – длится с момента оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша. Он
включает эмбриональное и латентное состояния (sm). Описан Т.П. Некрасовой [18]. Прегенеративный период включает предъювенильное, ювенильное,
имматурное и виргинильное состояния. Предъювенильное, или герменальное, (pl) состояние – прорастание семени и формирование проростка, его
продолжительность 18–20 дней. Ювенильное (j) состояние (одноосный неветвящийся сеянец) у сосны длится около 2 лет и характеризуется незначительным ростом в высоту и интенсивным ростом главного корня [4].
У имматурных (im) особей появляются боковые побеги, начинается интенсивный рост стволика, ассимиляционного аппарата и боковых корней [4]. В 10летнем возрасте особи не превышают 3 м в высоту и 2 см в диаметре. Приросты в высоту составляют 28 см, в диаметре 1,7 мм (рис. 1, а, б). Биомасса кроны
(ветви, хвоя) к концу состояния незначительная (см. рис. 2, а, б). В ее структуре преобладает доля хвои (65–75%). Биомасса кроны составляет 60–80% от
биомассы ствола [7]. Продолжительность состояния с 3 до 8–10 лет [4].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
Рис. 1. Рост деревьев и древостоев сосны в сосняке зеленомошном подзоны южной тайги
(а–д – по [2]) и Припышминской предлесостепи (е – по [4]) Западно-Сибирской равнины:
а – высота (2, м) и диаметр (1, см); б – прирост в высоту (1, см) и в диаметре (2, мм);
в – прирост по запасу древостоя, общий и наличный (м3/га); г – численность древостоя
и отпад (экз./га); д – запас древостоя, отпад и общий запас (м3); е – количество шишек
(шт./дерево); в, г, д – наличный древостой (1), отпад (2), суммарный (3). Онтогенетические
состояния неугнетенных деревьев сосны: j – ювенильное; im – имматурное;
v – виргинильное; g1 – молодое генеративное; g2 – зрелое генеративное.
Этапы развития сосняков: периоды (I–II), фазы (1–3).
Разбивка на этапы развития деревьев и сообществ наша
Виргинильные (v) деревья достигают учетной в таксации величины диаметра на высоте груди 5–10 см (см. рис. 1, а, рис. 3, б). Крона конусовидная,
занимает 3/4 длины ствола. Ветви направлены под углом вверх [8]. Среднепериодический прирост в высоту достигает максимальных за весь онтогенез
величин (34–35 см), прирост по диаметру высокий (2,0–3,4 мм) (рис. 1, б).
Идет формирование кроны дерева. При незначительной скорости нарастания
ее биомассы (рис. 2, а, б) быстро изменяется ее структура по сравнению с
имматурными особями. Доля хвои в кроне хорошо развитых деревьев снижается до 40–60% [7]. В это время хвоя обеспечивает в основном прирост деревьев в высоту [19]. Продолжительность состояния, по нашим данным, с 8–
12 лет до начала семеношения в возрасте 15–30, под лиственным пологом до
55–70 и более лет.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рост и развитие деревьев и древостоев сосны
71
Рис. 2. Биомасса крон деревьев и древостоев в сосняке разнотравном зоны лесостепи
Западно-Сибирской равнины (цит. по: [7]): а – ветви (ц/дерево); б – хвоя (кг/дерево)
у лидерных деревьев; в – ветви (ц/га); г – хвоя (ц/га) древостоев. 1 – потенциально возможная, 2 – наиболее часто встречающаяся. Остальные обозначения см. на рис. 1
Генеративный период включает молодое, зрелое и старое генеративные
состояния. У молодых генеративных (g1) деревьев идет постепенное увеличение высоты и диаметра ствола (см. рис. 1, а, б; рис. 3, а, б). Крона конусовидная компактная, занимает 1/3–1/4 длины ствола. Ветви направлены вверх, но
под большим углом к лидерной оси по сравнению с предыдущим состоянием
[8]. Прирост в высоту снижается с 29 см в начале состояния до 18–20 см в его
конце, прирост по диаметру стабильно высокий – 2,8–3,4 мм (см. рис. 1, а, б).
Существенно увеличивается биомасса кроны за счет высокой скорости ее
роста (рис. 2, а, б), но ее доля по отношению к массе ствола незначительная
(12–16%). Соотношение биомассы хвои и ветвей на протяжении всего состояния сохраняется постоянным: 27–33% хвои и 73–67% ветвей [7]. Хвоя
начинает обеспечивать накопление фитомассы в несущей конструкции дерева – стволе и крупных сучьях [19]. Семеношение сосны, незначительное в
начале (10–25 шишек на дерево), постепенно увеличивается к концу состояния (рис. 1, е). Продолжительность состояния в исследованных сосняках с
15–30 (55–65) лет до 75–85, реже 110–115 лет.
У зрелых генеративных (g2) деревьев идет дальнейшее наращивание диаметра, а высота стабилизируется (см. рис. 1, а, б; рис. 3, а, б). Крона овальная компактная, занимает 1/5 длины ствола. Ветви принимают горизонтальное положение [8]. Прирост в высоту снижается с 11–13 см в начале состояния до 3–4 см в
его конце, прирост по диаметру – с 3–2,7 до 1,8–1,6 мм (см. рис. 1, а, б). Биомасса
кроны достигает наибольших за весь онтогенез значений, а скорость ее роста
стабилизируется на более низком уровне по сравнению с молодыми генеративными деревьями (рис. 2, а–б). Доля хвои в кроне сохраняется на том же уровне,
что и в предыдущем состоянии (около 30%). Биомасса кроны составляет незначительную часть биомассы стволов (менее 10%) [7]. Урожай шишек на дереве
доходит до 100–300 шт. (рис. 1, е). Продолжительность состояния в исследованных сосняках с 75–85 (110–115) до 150–170 лет.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
Рис. 3. Высота (а, м), диаметр (б, см) и численность (в, экз./га) деревьев сосны
в сосняках травяных подзоны южной тайги Западно-сибирской равнины
(Обь-Томское междуречье и правобережье Томи). Древостои: черный кружок –
одновозрастные, белый – разновозрастные. Остальные обозначения см. на рис. 1
У старых генеративных (g3) деревьев крона неправильной формы, округлая, реже овальная, занимает 1/3–1/4 длины ствола. Скелетные ветви направлены не только горизонтально, но и свисают вниз в нижней части кроны [8].
Урожай шишек в начале состояния составляет 500–700 шт./дерево [4]. Постгенеративный период (старость и отмирание) характеризуется быстрым падением интенсивности и продуктивности всех физиологических процессов,
роста и устойчивости к внешним воздействиям [4]. В связи с высокой освоенностью территории на юге Томской области встречаются в основном древостои в возрасте до 60–80 лет, значительно реже 100–160 лет. Сосняки
старше 160 лет, возможно, встречаются в отдаленных от населенных пунктов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рост и развитие деревьев и древостоев сосны
73
местах. Но нами они не обнаружены и отсутствуют в работах других авторов,
обследовавших данный район [2, 6–7]. По этой причине отсутствует фактический материал для описания старых генеративных и сенильных деревьев.
В обследованных сосняках в динамике ZS всех деревьев в древостое от господствующих до угнетенных выделяется несколько этапов роста (рис. 4, а).
Смена этапов роста у большей части деревьев осуществляется синхронно.
В начале жизни при невысокой скорости роста ускорение роста (угол наклона
тенденций) самое большое за весь онтогенез. На следующих этапах роста у
неугнетенных особей при большой скорости роста ускорение обычно незначительное, т.е. наблюдается стабилизация прироста. У угнетенных деревьев скорость роста резко снижается, а ускорение становится отрицательным.
Рис. 4. Динамика прироста по площади поперечного сечения ствола деревьев (а, см2) и
наличного древостоя (б, см2) в сосняках 20-, 55-, 95- и 145-летнего возраста подзоны
южной тайги Западно-Сибирской равнины (Обь-Томское междуречье
и правобережье Томи). Деревья (а): 1 – лидерное; 2 – угнетенное. Сообщества (б):
1 – разнотравное (Ак-44); 2 – черничное (Тм-27); 3 – карагановое (Кл-06);
4 – зеленомошное (Тм-02)
Учитывая абсолютный возраст и морфологические характеристики обследованных деревьев сосны, можно каждый этап их роста идентифицировать с
этапами онтогенеза [14]. В частности, у лидерных деревьев начальные этапы
роста можно идентифицировать с имматурным и виргинильным состояниями, последующие – с молодым и зрелым генеративными состояниями.
Рост и развитие сосновых древостоев. Рост и развитие деревьев проходят в составе лесных сообществ, поэтому выделяемые качественные этапы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
будут отражать «общие для всех растений особенности онтоценогенеза и состояния сообществ в целом» [16. С. 171]. Синхронная смена этапов роста у
большинства деревьев будет маркировать определенные события в жизни
древостоев и совпадать по времени с изменением других его параметров, например густоты [14, 20].
В развитии леса как качественном изменении, происходящем в процессе
его роста и формирования, в практике лесоводства выделяют следующие возрастные этапы: молодняк, или чаща (1–20 лет), и жердняк (21–40 лет). Начальные этапы становления организма (самосев и смыкание крон) дополнительно выделяются в категории «молодняк». Особи самосева имеют малоразвитую корневую систему и небольшую листовую поверхность. Они затрачивают энергию на одревеснение стебля, формирование крон и корней и подготавливают себя к активному росту до периода смыкания крон. Деревца при
смыкании крон имеют 6–8 мутовок с густым охвоением. После этого начинается собственно этап молодняка. Этапы молодняка и жердняка характеризуются высокой скоростью роста ствола в высоту. В средневозрастных древостоях (41–60 лет) снижается прирост ствола по высоте, начинается семеношение. В приспевающих древостоях (61–80 лет) замедляется прирост по высоте. В спелых древостоях (81–100 или 101–120 лет) почти отсутствует прирост ствола по высоте, но сохраняется прирост древесины по диаметру. Перестойные древостои (120 и более лет) прекращают свой рост, они начинают
разрушаться от старости и болезней [17]. Поскольку возрастные этапы, используемые в практике лесного хозяйства, имеют жесткую привязку к абсолютному возрасту древостоев, их абсолютные возрасты не могут служить
возрастными границами для выделения реальных этапов развития лесных
сообществ.
В географо-генетическом направлении типологии лесов выделяют этапы
развития лесных сообществ, отражающие изменения лесных биогеоценозов и
условий среды во времени. При отнесении сообщества к тому или иному этапу восстановительно-возрастной динамики лесов обычно выделяют три периода и несколько фаз развития. Период I представляет собой восстановление и формирование древостоя, II – интенсивный рост и стабилизацию и III –
распад первых послепожарных поколений основной породы [16]. По своим
характерным признакам к первому периоду можно условно отнести молодняки и жердняки, ко второму – средневозрастной, приспевающий и спелый древостои и к третьему – перестойный древостой.
Период I восстановления древостоя включает три фазы. Первая фаза –
травяное сообщество на вырубке или гари, в основном представленное высокотравьем, разнотравьем и злаками. Продолжительность 1–5 лет.
Вторая фаза – появление самосева на вырубке или гари и его развитие до
смыкания крон. В зависимости от начальной численности сосны и условий
возобновления формируются чистые или смешанные с березой и осиной молодняки [3, 5]. К концу фазы плотность древостоев достигает наибольшей
величины. В это время заселение площади (открытые группировки древесных
растений) сменяется естественным изреживанием древостоя (закрытый ценоз) [21]. Поскольку сосна является светолюбивым быстрорастущим видом,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рост и развитие деревьев и древостоев сосны
75
то начальные этапы развития (от проростков до имматурных особей) проходят очень быстро и вторая фаза заканчивается к 8–10 годам.
Третья фаза – интенсивный рост соснового древостоя. На протяжении фазы идет быстрое снижение густоты древостоя за счет отпада угнетенных деревьев. Запас древесины и скорость его роста небольшие, но темп его прироста очень высокий (см. рис. 1, в–д). Скорость роста биомассы крон древостоя очень высокая, особенно биомассы хвои (см. рис. 2, в, г). Все особи находятся в виргинильном состоянии.
Длительность Периода I, по-видимому, зависит от скорости заселения территории главной породой и времени формирования соснового сообщества
(табл. 2). При быстром заселении территории формирование древостоев идет
13–25 лет, при более длительном заселении – 45–65 лет. В большинстве изученных сообществ первый период и третья фаза, в частности, завершились
быстро (в 15–30 лет), в отдельных случаях в 50–70 лет. Более длительный
период заселения характерен для участков, где сосна в молодом возрасте
росла совместно с лиственными породами или под их пологом, например в
сосняках – карагановом (ПП Ор-9), орляковом (ПП Чр-23, Кр-12) и мелкотравно-осочковом (ПП Тм-26). Особенно этот период затянулся под осиновым пологом (Кр-13), где 70-летние виргинильные особи сосны имели угнетенный вид. И скорее всего, большая их часть погибла, если бы не были проведены рубки верхнего полога.
Таблица 2
Продолжительность этапов роста одновозрастных поколений деревьев
в сосняках на юге Томской области
Этапы развиЭтапы
Этапы роста*
тия лесных
(период, состояние)
ПродолжительВозраст древосообществ
онтогенеза**
ность, лет
стоя в конце
этапа, лет
13–25
15–30
I-1, I-2, I-3
Прегенеративный
45–65
50–70
период (im-v)
II
50–60
75–85
II-1
Генеративный
90
110–112
период (g1)
III
Не менее 65–70
Не менее 150–160
II-2
Генеративный
–
–
период (g2)
* Установлены по динамике прироста по площади поперечного сечения ствола;
** Одновозрастных поколений.
Прочерк – не установлены из-за отсутствия данных. В числителе указано время при быстром заселении территории, в знаменателе – при медленном. Остальные обозначения см. на
рис. 1.
Условные
этапы
I
Период II интенсивного роста и стабилизации включает две фазы. Первая
фаза – созревание древостоя: стабилизация роста и начало семеношения сосняков. Запас древесины сосняков продолжает постепенно увеличиваться.
Скорость его роста максимальная за время жизни древостоя, а темп его роста
стабилизируется (см. рис. 1, в, д). Снижается скорость отпада деревьев из
древостоев, но отпад идет за счет более крупных деревьев (см. рис. 1, г;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
рис. 2, в). Биомасса крон древостоя увеличивается в основном за счет дальнейшего увеличения размеров ветвей при стабильной биомассе хвои (см.
рис. 2, в, г). Семененошение древостоев экспоненциально увеличивается [4]
за счет увеличения семеношения отдельных деревьев и перехода все большего количества деревьев к семеношению. На протяжении этой фазы неугнетенные деревья (лидерные и средние) основного поколения находятся в молодом генеративном состоянии, угнетенные сохраняют виргинильное состояние. Продолжительность фазы – 50–60 лет, заканчивается она в возрасте 75–
85 лет при условии быстрого заселении территории сосной на первом этапе и
при отсутствии существенных внешних воздействий в дальнейшем. Продолжительность фазы может удлиняться во времени (ПП Св-41) либо сдвигаться
по срокам (ПП Тм-26), в этом случае она заканчивается на 25–35 лет позже,
чем обычно в возрасте 110–112 лет (см. табл. 2).
Вторая фаза – спелость древостоя. Запас древостоя стабилизируется на
максимально возможном уровне, а прирост его древесины существенно снижается (см. рис. 1, в, д). Численность деревьев в древостое стабилизируется
на определенном низком уровне (см. рис. 1, г; рис. 2, в), а отпад идет за счет
отдельных крупных деревьев. В результате постепенно начинает снижаться
биомасса крон древостоя в основном за счет крупных скелетных ветвей
(рис. 2, в–г). Семеношение древостоев продолжает увеличиваться, но не так
быстро, как на предыдущей фазе [22]. Неугнетенные деревья основного поколения в древостое представлены зрелыми генеративными особями. Продолжительность фазы составляет не менее 65–75 лет и, по-видимому, заканчивается в возрасте 150–160 лет (см. табл. 2).
Период III (распад первых послепожарных поколений основной породы)
не представляется возможным рассмотреть из-за отсутствия материалов по
соснякам этого возраста в районе исследований.
Во всех обследованных сосняках в динамике ZS наличного древостоя выделяется 2–3 этапа роста (см. рис. 4, б). На I этапе скорость роста небольшая,
но ускорение роста (угол наклона тенденций) больше, чем на последующих
этапах, на II–III этапах при большей скорости роста ускорение обычно незначительно, т.е. наблюдается стабилизация прироста. После стабилизации текущего прироста древесины в слабо нарушенных хозяйственной деятельностью сосняках (одновозрастные древостои) в динамике колебаний их прироста четко прослеживается двойной солнечный цикл. Причем во всех сообществах исследуемого района наблюдается довольно синхронное совпадение
его максимумов и минимумов за последние 100 лет. Антропогенные воздействия (рубки, низовые пожары, подсочка и т.п.) в сосняках нарушают возрастное строение и особенности в нарастании древесины, существенно видоизменяя «типичную» форму кривой, длительность этапов роста в древостое, а
также синхронность приростов древесины между разными сообществами.
У сохранившихся деревьев после таких воздействий некоторое время наблюдается депрессия прироста. Формируются разновозрастные древостои, динамика текущего прироста наличного древостоя которых зависит уже от доли
участия и скорости роста деревьев двух поколений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рост и развитие деревьев и древостоев сосны
77
Учитывая абсолютный возраст и морфологические параметры обследованных древостоев сосны, каждый этап их роста идентифицируется с определенными этапами развития лесных сообществ [14], что и было сделано при
описании этапов восстановительно-возрастной динамики сосняков. Первый
этап роста совпадает с I периодом развития сосняков, второй этап роста – с
первой фазой II периода (II-1) и третий этап роста – со второй фазой II периода (II-2) (см. рис. 4, б).
Таким образом, в онтогенезе деревьев сосны и развитии сосновых древостоев на юге Томской области наблюдается согласованность роста и развития
отдельных деревьев и сообщества в целом. В онтогенезе сосны выделены два
периода и семь фаз развития, в динамике восстановительно-возрастного развития сосняков – два периода и пять фаз развития, в динамике роста (по данным прироста по площади поперечного сечения ствола) деревьев и древостоев – до трех этапов роста. Отдельные этапы онтогенеза одновозрастных поколений сосны совпадают с соответствующими этапами восстановительновозрастного развития сосняков. Их границы могут датироваться по переходам между этапами роста деревьев и древостоев, за исключением начальных
этапов развития, пока не сформируется хотя бы несколько годичных колец.
При отсутствии задержек в развитии деревьев и древостоев сосны каждый
последующий этап их развития удлиняется во времени.
Литература
1. Верхунов П.М. Закономерности строения разновозрастных сосняков. Новосибирск: Наука, 1976. 255 с.
2. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1990.
229 с.
3. Паневин В.С. Леса и лесное хозяйство Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2006.
126 с.
4. Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск, 1976. С. 124–165.
5. Дорохин А.Н. Особенности формирования сосновых насаждений на вырубках Кривошеинского лесхоза Томской области // Вопросы повышения продуктивности лесов: Матер. конф. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1968. С. 114–120.
6. Зиганшин Р.А. Особенности таксационного строения бруснично-зеленомошных сосняков междуречья Оби и Томи в связи с возрастом // Изучение природы лесов Сибири.
Красноярск, 1972. С. 42–48.
7. Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1976.
171 с.
8. Кармазин А.У. Аэровизуальные признаки сосновых насаждений Западной Сибири //
Вопросы повышения продуктивности лесов: Матер. конф. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн.
изд-во, 1968. С. 329–336.
9. Черепнин В.Л. Фитомасса суши Земли и климат. Красноярск, 1999. 129 с.
10. Рутковская Н.В. География Томской области (сезонно-агроклиматические ресурсы).
Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984. 158 с.
11. Рутковская Н.В. Климатическая характеристика сезонов года Томской области. Томск:
Изд-во Том. ун-та, 1979. 117 с.
12. География Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. 246 с.
13. Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н., Базанов В.В. и др. Состояние природной среды в зоне
действия водозабора // Enviromis-2002: Тр. междунар. конф. 2002. Т. 2. С. 244–251.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
78
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
14. Николаева С.А., Савчук Д.А. Комплексный подход и методика реконструкции роста и
развития деревьев и лесных сообществ // Вестник ТГУ. Биология. 2009. № 2 (6).
С. 111–125.
15. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники /
Чистякова А.А., Заугольнова Л.Б., Полтинкина И.В. и др. М.: Прометей, 1989. Ч. 1.
102 с.
16. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства). Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 286 с.
17. Атрохин В.Г. Лесоводство. М.: Лесная промышленность, 1970. 304 с.
18. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО
АН СССР, 1960. 131 с.
19. Лебков В.Ф., Каплина Н.Ф. Структура и динамика сосняков по соотношениям массы
хвои и биометрических показателей деревьев // Лесоведение. 1997. № 5. С. 67–76.
20. Фильрозе Е.М. Выявление и оценка этапов роста деревьев и насаждений // Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск,
1987. С. 206–208.
21. Бузыкин А.И. Формирование и продуктивность древостоев // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1982. С. 5–17.
22. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 152 с.
Поступила в редакцию 11.08.2009
Svetlana A. Nikolaeva, Dmitry A. Savchuk
Institute for Monitoring of Climatical and Ecological Systems (IMCES SB RAS), Tomsk, Russia
Е-mail: sanikol1@rambler.ru
PINE TREE AND STAND GROWTH AND DEVELOPMENT
IN THE SOUTHERN TOMSK OBLAST
Summary. The growth in pine trees and the development in pine forests are studied
in the Tom-Ob divide and right-bank of the Tom river, West Siberia, Russia. The growth
stages of even-aged pine generations are identified by change of the basal area increment behaviour and the pine tree ontogenetic stages and pine forest developmental
stages are identified by morphological characters. The pine tree ontogeny and pine forest development are synchronous in the southern Tomsk Oblast. The pine ontogeny are
divided into 2 developmental periods and 7 developmental phases, the dynamics of regeneration and aged development of pine forests are divided into 2 developmental periods and 5 developmental phases, and the tree and stand growth dynamics (the basal area
increment data) are divided up to 3 growth stages. Some ontogenetic stages in even-aged
pine generations coincide with corresponding stages of regeneration and aged development in pine forests. Their time boundaries can be dated by the transition between the
tree and stand growth stages except the initial stages when the number of tree rings are a
little. If the pine tree and stand development do not delay, the every follow developmental
stage become to be longer.
Key words: Pinus sylvestris; tree and stand growth stages; tree and stand developmental stages.
Received August 11, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
79
Исследование некоторых свойств органоминеральных удобрений
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 631.895:635.09
Т.П. Алексеева1, Т.И. Бурмистрова1, Л.Б. Наумова2,
Л.Н. Сысоева1, Н.М. Трунова1
1
Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства и торфа
СО Россельхозакадемии (г. Томск)
2
Химический факультет Томского государственного университета (г. Томск)
Е-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
ИССЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ СВОЙСТВ
ОРГАНОМИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ СОДЕРЖАНИЯ В ИХ СОСТАВЕ АКТИВИРОВАННОГО ТОРФА
Аннотация. Исследованы свойства азотно-калийных органоминеральных
удобрений (ОМУ) и их органической составляющей в зависимости от содержания
активированного торфа, а также вида используемых азотных удобрений. Показано, что доза активированного торфа 10–15% в составе удобрений оказывает
максимальное влияние на химические и агрохимические свойства, позволяющие
обеспечить удобрениям эффективность действия.
Ключевые слова: органоминеральные удобрения; торф; активированный
торф; минеральные удобрения; агрохимические свойства.
Решение экологических и экономических проблем сельскохозяйственного
производства возможно за счет использования ОМУ, проявляющих биологическую активность и обеспечивающих снижение непроизводительных затрат
минеральных удобрений, поступление их в грунтовые воды.
Это достигается за счет того, что органическое вещество удобрений представлено нативным торфом низинного типа с включением в его состав химически активированного торфа (гидролизата торфа), являющегося твердым
остатком при производстве стимулятора роста растений методом перекисноаммиачного гидролиза.
Наличие биологически активного торфа в составе удобрения обеспечивает
связывание азота и калия с органическим веществом торфа по ионообменному механизму. Это позволяет удерживать их в зоне обменного комплекса
почвы, делает легкодоступными для растений, снижает вымываемость и потери азота за счет процессов аммонификации и денитрификации. Естественной защитой против понижения растворимости фосфора является механизм
опосредованной связи его с гуминовыми веществами. В условиях нехватки
фосфора увеличивается концентрация хелатирующих веществ в секреции
корней растений, величины хелатации которых выше, чем у гуминовых веществ. За счет этого происходит освобождение фосфора из комплексных соединений с гуминовыми веществами и перевод его в почвенный раствор [1].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
Т.П. Алексеева, Т.И. Бурмистрова, Л.Б. Наумова, Л.Н. Сысоева, Н.М. Трунова
Целью настоящей работы является исследование свойств органической
составляющей удобрений, характеризующих биологическую активность, емкость поглощения в зависимости от дозы гидролизата торфа, определение
агрохимических свойств удобрений, содержащих азот и калий.
Объекты и методы исследования
В экспериментах использовали торф низинного типа месторождения «Темное»
Томской области (влажность 65%) и гидролизат торфа (твердый остаток от производства стимулятора роста растений). Органическая основа ОМУ была приготовлена в расчете на воздушно-сухое вещество (в.с.в.) следующих составов:
– 95% торфа + 5% гидролизата;
– 90% торфа + 10% гидролизата;
– 85% торфа + 15% гидролизата.
Для приготовления ОМУ в расчете на 100 г воздушно-сухой основы указанных составов были внесены азотное удобрение в виде аммиачной селитры
или карбамида в количестве 6,4% в расчете на азот и калийное удобрение в
виде KNO3 в количестве 5% калия в пересчете на K2O.
С целью оценки влияния дозы гидролизата торфа на ионообменное поглощение азота и калия, а также их конкуренции за активные центры основы
удобрений фосфорные удобрения не вносились.
В торфе и гидролизате торфа определен элементный состав [2].
Органические основы, приготовленные для ОМУ, исследованы также на
содержание водорастворимого углерода (СВ/Р), водорастворимых гуминовых
(ГК) и фульвокислот (ФК) [3], водо- (в/р) и кислоторастворимого (к/р) аммония и калия, актуальную и потенциальную кислотность [4]. Методом потенциометрического титрования определена полная обменная емкость (ПОЕ).
Результаты и обсуждение
Исследование элементного состава исходного торфа и остатка от гидролизата торфа показало, что в последнем произошло увеличение содержания углерода и азота (табл. 1).
Таблица 1
Элементный состав исходного торфа и гидролизата
Содержание элементов, % на в.с.в.
Образец
Исходный
торф
Гидролизат
C
H
N
O
S
Сухой
остаток
H/C
44,73
6,73
1,49
36,68
0,24
10,13
1,80
46,17
6,24
3,79
29,21
0,06
14,53
1,63
Если увеличение количества азота связано с включением его в состав органического вещества в процессе гидролиза в перекисно-аммиачной среде, то
увеличение углерода и, следовательно, снижение величины соотношения С/Н
свидетельствуют о возрастании степени ароматизации вследствие деструкции
периферических фрагментов макромолекул и образовании по месту разрыва
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследование некоторых свойств органоминеральных удобрений
81
связи активных функциональных групп, способных участвовать в ионном
обмене с элементами минерального питания. Уменьшение количества кислорода в твердом остатке от гидролиза торфа, возможно, связано с переходом
значительной части кислородсодержащих соединений в жидкую фазу стимулятора роста растений.
Различие в элементном составе исходного активированного торфа существенным образом влияет на свойства их композиций, которые являются основой для приготовления органоминеральных удобрений (табл. 2).
Таблица 2
Зависимость некоторых свойств основы органоминеральных удобрений
от содержания в ее составе активированного торфа
Вариант
опыта
Исходный
торф
Основа 1
Основа 2
Основа 3
Содержание
ГК и ФК,
мг/100 г в.с.в.
ГК
ФК
Содержание
N–NH4,
мг/10 0г в.с.в.
в/р
к/р
1,20
33,7
130,0
50,5
53,6
1,28
1,50
1,68
75,9
83,2
91,3
271,2
301,2
308,8
62,7
115,6
220,8
69,1
167,1
243,2
С В/Р,
мг/100 г
в.с.в.
ПОЕ,
ммоль/г
3,46
163,7
7,85
8,36
8,91
347,1
384,4
400,0
рН
рН
Н2О
KCL
4,63
8,10
9,23
9,45
Так, в основе 1, по сравнению с исходным торфом, резко увеличиваются
значения pH H O , рНKCL, СВ/Р, СГК, СФК и менее заметно изменяются величины
2
ПОЕ и извлекаемые в водную и кислотную вытяжки количества аммонийного азота. Увеличение содержания гидролизата торфа в основе 2 приводит к
дальнейшему существенному росту значений pH H O , СВ/Р, ПОЕ, СФК, содер2
жания водо- и кислоторастворимого N–NH4. В основе 3 все показатели, за
исключением ПОЕ и содержания аммонийного азота в водной и кислотной
вытяжках, остаются близкими по величине с основой 2.
Закономерным является тот факт, что с увеличением дозы активированного торфа в составе основы удобрений в водной и кислотной вытяжках обнаруживается большее количество аммонийного азота. Однако если в основе 2
содержание N–NH4 водорастворимого составляет 69% от кислоторастворимого, то в основах 1 и 3 – 91%.
Исследование агрохимических свойств азотно-калийных органоминеральных удобрений в зависимости от дозы гидролизата в их составе показало следующее. Переход аммония в водную и кислотную (0,2 н HCL) вытяжки увеличивается с ростом количества гидролизата, в то время как калия – уменьшается. При этом процент перехода аммония в водную вытяжку, по сравнению с кислотной, для всех составов удобрений выше, чем для калия (табл. 3).
Закономерности, полученные при исследовании агрохимических свойств удобрений, свидетельствуют о том, что аммоний и калий являются конкурентами за ионообменное поглощение их органическим веществом торфа. Однако то, что переход
в кислотную вытяжку аммония и калия зависит от дозы гидролизата в удобрении и
не наблюдается их полного извлечения, свидетельствует и о других возможных механизмах включения аммония и калия в состав органического вещества.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
Т.П. Алексеева, Т.И. Бурмистрова, Л.Б. Наумова, Л.Н. Сысоева, Н.М. Трунова
Таблица 3
Влияние содержания гидролизата торфа в составе удобрений на извлечение
аммония и калия в водную и кислотную вытяжки
Содержание
гидролизата,
%
5
10
15
Торф +гидролизат+
+NH4NO3 +KNO3
Содержание N–NH4/K2O,
мг/100 г в.с.в.
В/Р, %
В/Р
К/Р
от К/Р
440 /
473 /
93 / 89
3545
4000
744 /
864 /
86 / 82
2273
2727
1886 /
2193 /
72 / 55
1158
2105
Торф +гидролизат +
+(NH2)2CO + KNO3
Содержание N–NH4/K2O,
мг/100 г в.с.в.
В/Р, %
В/Р
К/Р
от К/Р
661 /
689 /
96 / 82
3913
4783
1411 /
1574 /
89 / 73
2500
3400
2185 /
2759 /
78 / 65
1579
2421
В частности, возможно химическое поглощение аммония в результате реакции аминирования гуминовых кислот, карбонил-аминной конденсации [5]. Закрепление калия в необменной форме, возможно, происходит за счет включения
его в состав коллоидных частиц торфа, а также в состав живых тел микроорганизмов, численность которых будет зависеть от количества внесенного гидролизата, содержащего биологически активные вещества.
Кроме того, закономерности, полученные при исследовании агрохимических свойств удобрений, позволяют сказать о возможности получения удобрений с заданным соотношением подвижных элементов питания (N:K).
С этой целью проведена оценка доли подвижных элементов питания от
количества внесенных с удобрениями (табл. 4).
Таблица 4
Влияние состава основы и вида азотных удобрений на долю
извлекаемых элементов питания
Содержание
гидролизата, %
5
10
15
Торф +гидролизат +
+NH4NO3 +KNO3
N–NH4, % от внесенного
K2O, % от внесенного
В/Р
К/Р
10,7/70,9
11,5/80,0
18,1/45,5
21,0/54,5
46,0/23,2
53,5/42,1
Торф +гидролизат+
+(NH2)2CO + KNO3
N–NH4, % от внесенного
K2O, % от внесенного
В/Р
К/Р
11,6/78,3
12,1/95,7
24,8/50,0
27,6/68,0
38,3/31,6
48,4/48,4
Как следует из представленных данных, ОМУ с содержанием в основе
10% гидролизата торфа могут быть использованы при выращивании растений, для которых оптимальным является соотношение N:K = 1:2, а для растений, требующих соотношения элементов питания N:K = 1:1, необходимо использовать ОМУ с дозой гидролизата торфа 15%. Причем для приготовления
удобрений в качестве азотного удобрения лучше использовать карбамид.
Использование гидролизата торфа в составе органической основы органоминеральных удобрений изменяет основные ее показатели, обеспечивающие
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследование некоторых свойств органоминеральных удобрений
83
дозированное поступление элементов минерального питания в почву, что
повышает их экономическую эффективность и экологическую безопасность.
Применение органической основы ОМУ с различным содержанием гидролизата торфа позволяет получать удобрения под индивидуальные культуры, требующие различного соотношения N:K.
Литература
1. Наумова Г.В., Жмакова Н.А., Овчинникова Т.Ф. и др. Об эффективности использования биологически активных препаратов гуминовой и меланиновой природы в качестве добавок к
новым формам минеральных удобрений // Природопользование. 2000. Вып. 6. С. 136–138.
2. Климова В.А. Основные микрометоды анализа органических соединений. М.: Химия,
1975. 221 с.
3. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 272 с.
4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 478 с.
5. Ишкович А.В. Использование торфа в сельском хозяйстве. Минск: Наука и техника,
1984. 200 с.
Поступила в редакцию 21.09.2009
Tatiana P. Alexeeva1, Tatiana I. Burmistrova1, Ludmila B. Naumova2,
Lydia N. Sysoeva 1, Nina M. Trunova1
1
Siberian Scientific Research Institute of Agriculture and Peat of Russian Academy
of Agrarian Sciences, Tomsk, Russia
2
Department of Chemistry of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Е-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
STUDY OF SOME PROPERTIES OF ORGANOMINERAL FERTILIZERS
IN THE DEPENDENCE ON THE CONTENT IN THEIR COMPOSITION
OF THE ACTIVATED PEAT
Summary. The solution of the ecological and economic problems of agricultural production is possible due to the use OMF, which manifest the biological activity and decrease
unproductive expenditures of fertilizers, their entering into the ground water. This is
reached because organic matter of fertilizers is represented by lowland type native peat
with the inclusion chemically activated peat (hydrolyzate of peat), which is solid waste in
production of growth stimulators by peroxide-ammonium hydrolysis method. Properties of
nitric-potassic organomineral fertilizers (OMF) and their organic content, depending on
activated peat content, and also the form of the utilized nitrogenous fertilizers, were investigated in present study. The subject in our study was lowland type peat of «Dark» layer in
Tomsk region (65% humidity) and hydrolyzate of peat (solid residue from the production of
the plant growth stimulators). Investigation of agrochemical properties of fertilizers, allow
to assume the possibility of fertilizers production with the required ratio of moving elements
of nourishment (N: K). After evaluation of moving elements of nourishment, it was shown
that the dose of activated peat 10–15% in the composition of fertilizers has a maximum effect on their chemical and agrochemical properties, ensuring them effectiveness of action.
Thus, usage of peat hydrolyzate in organomineral fertilizers ensure controlled mineral
nourishment into the soil, increasing their economic effectiveness and ecological safety.
Keywords: organic and mineral fertilizers; peat; activated peat; mineral fertilizers;
agrochemical properties.
Received September 21, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
84
В.А. Базанов, О.Г. Савичев, А.А. Скугарев, Ю.А. Харанжевская
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
ЭКОЛОГИЯ
УДК 550.42:577.4(571.1)
В.А. Базанов1, О.Г. Савичев2, А.А. Скугарев3, Ю.А. Харанжевская4
1
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики
Томского государственного университета (г. Томск)
2
Геолого-географический факультет Томского государственного университета (г. Томск)
3
ООО «ИНГЕОТЕХ» (г. Томск)
4
Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства и торфа
СО Россельхозакадемии (г. Томск)
Е-mail: ingeotech@mail.ru
ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДА ФИТОИНДИКАЦИИ
В ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЗАБОЛОЧЕННЫХ
ТЕРРИТОРИЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ
р. КЛЮЧ, ТОМСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 08-04-92497-НЦНИЛ_а
и 08-05-92500-НЦНИЛ_а.
Аннотация. Рассмотрено применение метода фитоиндикации и космоснимков
среднего разрешения для решения гидрологических задач на заболоченных территориях таежной зоны в Западной Сибири. На примере типичного для таёжной
зоны малого водотока Ключ выполнен анализ гидрологических условий. Показано,
что тенденция развития процесса болотообразования в таёжной зоне сохранится в ближайшей и среднесрочной перспективе.
Ключевые слова: фитоиндикация; растительное сообщество; болото; водный баланс; Западная Сибирь.
Введение
Западная Сибирь практически полностью соответствует водосборному
бассейну р. Обь и представляет собой одну из крупнейших на Земле аккумулятивных низменных равнин, значительная часть которой заболочена. Так, по
оценкам [1–4], в течение последних 10 000 лет средняя скорость вертикального прироста торфяной залежи в регионе изменяется от 0,35–0,39 мм/год в
средне- и северотаёжной подзонах до 0,59–1,15 мм/год в южнотаёжной подзоне (в районе крупнейшего в мире Васюганского болота). В настоящее время заболоченность территории бассейна р. Обь в пределах подзон южной и
средней тайги составляет более 30%, причем процесс болотообразования
прогрессирует. Следовательно, должны увеличиваться ресурсы болотных
вод, что не может не отразиться на составе и строении растительных сообществ и экологическом состоянии рассматриваемой территории. Это определяет актуальность совместных исследований гидрологического и растительного компонентов заболоченных территорий Западной Сибири. Однако их
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Применение метода фитоиндификации в гидрологических исследованиях
85
проведение сопряжено с целым рядом как технических, так и методологических проблем, начиная с противоречий в понимании сущности болота. На самом деле этот объект может рассматриваться с различных точек зрения – как
водный объект, геологическое тело, почвенно-растительное образование и
т.д. В нашем представлении болото – это самостоятельный природный объект, для которого характерны замедленный водообмен и преимущественно
фильтрационный сток в пределах деятельного горизонта, небольшое число
видов растений, являющихся одновременно торфообразователями и строителями болотной поверхности, накопление отложений торфа и др.
Первоочередной задачей гидрологических и геоэкологических исследований
является определение морфометрических характеристик заболоченных водосборов, болот и внутриболотных экосистем в условиях незначительных уклонов поверхности и сложного, меняющегося во времени рельефа. Одним из эффективных
и наименее затратных способов решения этой задачи, на наш взгляд, является выявление связей между отдельными показателями растительности водосбора (биоморфологический и экологический состав доминирующих видов и (или) др.) и
отдельными показателями гидрологических условий (интенсивность водообмена,
динамика уровня вод и др.). Иными словами, речь идет о возможности использования фитоиндикационного метода в гидрологических исследованиях труднодоступных высокозаболоченных территорий Западной Сибири. В данной статье применение фитоиндикации рассмотрено на примере одного из малых, типичных для
таёжной зоны водотоков в Обь-Иртышском междуречье – р. Ключ (элемент речной сети: Обь – Чая – Бакчар – Ключ; рис. 1).
Рис. 1. Схема расположения района исследований (1)
На основе результатов определения горизонтальных границ болотных
ландшафтов и границ водосбора р. Ключ, полученных по данным дешифрирования растительности на космических снимках, также был проведен расчет
элементов месячного водного баланса за многолетний период с целью выявления общих тенденций изменения гидрологических условий на заболоченных территориях южнотаёжной подзоны Западной Сибири.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
В.А. Базанов, О.Г. Савичев, А.А. Скугарев, Ю.А. Харанжевская
Теоретические основы фитоиндикации
При изучении гидрологических условий на болотах с помощью метода фитоиндикации нами использовались представления о тесной взаимосвязи фитомасс,
под которыми, согласно [5], понимается органическое вещество растений, накопленное к данному моменту времени надземной и подземной частями природнотерриториального комплекса, с другими компонентами последнего и процессами, в нем протекающими. Фитомассы, по сравнению с объектами атмо-, гидро- и
литосферы, характеризуются наиболее выраженным проявлением текстурноструктурных особенностей, отражающим специфику водного режима и историю
развития болотной растительности. В данной работе они рассматриваются преимущественно через экологические и биоморфологические признаки растений.
Алгоритм применения метода фитоиндикации в гидрологических исследованиях на болотах в общих чертах подразумевает: 1) выявление индикаторов отдельных гидрологических параметров (объектов индикации);
2) обоснование эффективности и надёжности индикаторов; 3) изучение экологических связей индикатора и объекта индикации; 4) географический анализ индикационных связей; 5) отражение индикаторов и объектов индикации
на картографических материалах при решении прикладных и научных задач
[6–9]. Практическая реализация этого алгоритма в определенной степени зависит от исследуемого объекта. Применительно к болотным ландшафтам
специфика использования метода фитоиндикации заключается в следующем.
Во-первых, основным объектом метода фитоиндикации является один и
(или) несколько показателей гидрологических условий на болотах.
Во-вторых, при исследовании болот выявление индикаторов и индикационных связей базируется на широко используемом в болотоведении выделении
трёх экологических групп растений по типу минерального питания и обеспеченности элементами питания эдафической среды – олиготрофов, мезотрофов
и эвтрофов. Растения первой группы характеризуются низкой требовательностью к веществам минерального питания и могут существовать исключительно
за счет атмосферных осадков. Растения третьей группы более требовательны к
условиям минерального питания и приурочены к местообитаниям со значительным подземным водным питанием. Растения второй группы по показателю
обеспеченности местообитания минеральными веществами занимают среднее
положение между олиготрофными и эвтрофными видами.
Болотные растения характеризуются широким диапазоном приспособлений
физиологического характера на пространственную неоднородность гидрологических условий болот. По этому фактору (а именно он на болотах является определяющим с точки зрения жизнеобеспечения) растения, по мнению авторов [10],
предлагается объединить в группы пойкилогидрических и гомойгидрических.
Пойкилогидрическими являются водоросли, мхи, лишайники, которых отличает
непостоянство гидратуры и прямая зависимость от условий увлажнения среды
обитания. При низкой концентрации влаги эти растения способны переходить в
состояние анабиоза, не теряя при этом жизнеспособности. У сфагновых мхов,
обитающих на болотах, гидратура поддерживается как отдельными особями,
преимущественно за счет анатомо-морфологических приспособлений (наличия
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Применение метода фитоиндификации в гидрологических исследованиях
87
гиалиновых клеток и др.), так и путем образования различных по плотности,
мощности колоний особей в виде ковров и дернин и др. Вторая группа – гомойгидрические растения – объединяет виды растений, у которых гидратура определяется механизмами преимущественно анатомо-физиологического характера.
В-третьих, болотные растения характеризуются высокой вариабельностью по
биоморфологическим признакам (размерам наземных и подземных органов,
например у деревьев, кустарничков и др.), а в результате и функциональным значением в структуре болотных экосистем. Растения, близкие по биоморфологическим признакам (независимо от их видовой принадлежности), объединены в
классы, соответствующие формам роста (табл. 1). В центральной части таежной
зоны Западной Сибири нами установлено 16 таких форм роста, в том числе
4 формы у деревьев, 4 – у кустарничков, 5 – у трав и 3 – у мхов. Для 7 форм роста из 16, выделенных нами в районе исследования, удалось найти подтверждение
в литературных источниках [11–13]. Остальные девять вводятся в научный обиход на основании собственных исследований.
Биоморфологическими свойствами болотных растений в значительной
степени определяются физико-механические свойства поверхности болота,
представляющей собой особую категорию природных фитогенных объектов.
Эти свойства обусловлены преимущественно размерами, геометрическими
особенностями и прочностными свойствами подземных органов. Например,
крупные корни деревьев выполняют функцию крупных армирующих элементов, а осоковые и пушицевые кочки, протяженные на глубину до 0,5 м и
больше, – соответственно свай. Погруженные в моховую дернину и торф косо направленные ветви кустарничков, корневища трав, переплетаясь между
собой, выполняют скрепляющую функцию, упрочняя в целом арматурную
конструкцию болотной поверхности. Механически непрочные побеги сфагновых и гипновых мхов, заполняя пространство между корнями, корневищами и другими подземными органами высших растений, формируют особый
тип различных по прочностным свойствам природных образований (в настоящей работе они называются дернинами). Прочностные свойства последних зависят преимущественно от степени насыщенности их питающими корешками сосудистых растений.
Таблица 1
Морфологическая классификация болотных растений центральной части
таежной зоны Западной Сибири
Жизненная
форма
1
Форма роста
2
1а. Топяная: стволы деревьев высотой 5–8 м и диаметром 15–20 см; овальная крона занимает 1/4 часть ствола;
Деревья
корневая система поверхностная, корневая шейка расположена на глубине 15–20 см
1б. Рямовая (Литвинова): стволы высотой 2–4 (6) м и
диаметром 2–8 см; шаровидная крона занимает около
1/3 ствола; корневая система поверхностная, корневая
шейка расположена на глубине 35–45 см
Название вида
3
Pinus sylvestris f.
uliginosa [13]
Pinus sylvestris
f. Litvinovii [12]
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
В.А. Базанов, О.Г. Савичев, А.А. Скугарев, Ю.А. Харанжевская
О к о н ч а н и е т а б л. 1
1
2
1в. Болотная: высота ствола 2–5 м, диаметр 4–12 см;
крона кедра цилиндрическая, нижняя часть ствола очищена от ветвей; крона берез в виде усеченного конуса,
нижняя часть ствола очищена от ветвей; корневая система поверхностная, корневая шейка расположена на глубине 15–25 см
3
Betula pubescens,
Pinus sibirica
Betula pubescens,
Pinus sylvestris,
Pinus sibirica
2а. Ветвеукореняющиеся вегетативно подвижные кусChamaedaphne calyтарники и кустарнички: скелетные оси в подземной и
culata, Ledum palusнадземной средах ориентированы горизонтально
tre, Betula nana
2б. Ветвеукореняющиеся вегетативно неподвижные кус- Chamaedaphne calyculata, Ledum palusКустарники тарники и кустарнички: скелетные оси в подземной и
и кустар- надземной средах ориентированы вертикально или сла- tre, Salix lapponum,
нички бонаклонно
S. myrtilloides
2в. Настоящие ползучие кустарнички [11]: вегетативная
Andromeda polyfolia
подвижность осуществляется плагиотропными столонами
2г. Вегетативно-подвижные кустарнички шпалерного
Oxicoccus palustris
типа [11]
3а. Кочки цилиндрические: высота кочек до 0,5 м, диаметр
Carex caespitosa
до 0,35 м
3б. Кочки полусферические: высота кочек до 0,1 м, диаEriophorum
метр до 0,2 м
vaginatum
3в. Плотносвязанные дерновины [11]: подземные побеги, Menianthes trifoliatа,
узлы кущения и питающие корешки сжаты в плотную
Carex globularis,
дерновину; форма характеризуется слабой вегетативной
C. la-siocarpa,
подвижностью
C. rostrata и др.
Травы
Menianthes trifoliatа,
3г. Рыхлосвязанные дерновины [11]: плагиотропные
Eriophorum vagiподземные побеги, узлы кущения и питающие корешки
natum, Thelypteris
рыхло распределены в почве; растения этой формы вегеpalustris, Scheuchzeria
тативно подвижны
palustris и др.
3д. Длиннокорневищные растения [11]: ортотропные
Comarum palustre,
побеги удалены друг от друга и связаны длинными пла- Menianthes trifoliata,
гиотропными корневищами или столонами; вегетативно Scheuchzeria palustris,
подвижны
Carex limosa и др.
Sphagnum fuscum,
4а. Плотносвязанные дернины: мощность дернин до 20–
S. magellanicum,
25 см, стебельки в дернине стоят вертикально и плотно
To-menthypnum
сопрягаются друг с другом
nitens и др.
Мхи
4б. Плотносвязанные дернины: мощность дернин до
Sphagnum fuscum,
10 см, побеги в дернине ориентированы вертикально или S. angustifolium, S. wulнаклонно и рыхло сопрягаются друг с другом
fianum, S. majus и др.
4в. Несвязанные дернины: мощность дернин около 5 см, Sphagnum majus,
побеги мха взвешены в воде и не связаны между собой
S. balticum и др.
1г. Лесная: высота ствола 18–24 м, диаметр его на высоте 1,2–1,5 м 25–35 см
В качестве примера специфики строения поверхности болотных экосистем
приведен вертикальный профиль болотной лесной экосистемы (рис. 2). Мощная
(до 15 см) моховая дернина с вертикально стоящими и плотно прилегающими
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Применение метода фитоиндификации в гидрологических исследованиях
89
друг к другу побегами сфагнов узколистного, магелланского и бурого пронизана
по всей толще ветвями кустарничков с густым войлоком придаточных корешков
и корнями сосны Pinus sylvestris f. uliginosa. Очес сфагновых мхов этой конструкции выполняет роль наполнителя, а сеть корней и корешков – роль арматурных элементов, придавая всей конструкции высокую упругость, способную выдерживать в ряде случаев высокие механические нагрузки (давление снежного
покрова и ветра на кроны деревьев). Молодые гибкие ветви кустарничков служат
вертикальными опорами, способствуя увеличению прочности и лучшей связности горизонта и обеспечивая побегам сфагнов возможность вертикального роста.
Роль прочных арматурных элементов выполняют горизонтальные корни сосны,
расположенные на разных глубинах.
Рис. 2. Строение поверхности болотной лесной экосистемы на торфе с низкорослыми
насаждениями: P. s. – Pinus sylvestris f. uliginosa (1a), C. g. – Carex globularis (3в),
Ch. c. – Chamaedaphne calyculata (2а), Sph. – Sphagnum fuscum (4а);
в скобках указана форма роста растений (см. табл. 1)
Методика исследования
Практическое использование метода фитоиндикации так или иначе связано
с дешифрированием и анализом данных дистанционного зондирования Земли.
Пространственная информация о болотных и лесных экосистемах (размещение, площадь и др.) получена с многозональных снимков искусственных спутников Земли Landsat 7 с разрешением 30 м и уровнем обработки, включающим
геометрическую и радиометрическую коррекцию изображений и привязку в
картографической проекции [14, 15]. Дешифрирование космоснимков выпол-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
В.А. Базанов, О.Г. Савичев, А.А. Скугарев, Ю.А. Харанжевская
нено в системе ENVI 4.0, картографические работы – в ГИС ArcGIS 9.0. В качестве топографической основы использована электронная государственная
топографическая карта масштаба 1:200000. Выделение болотных и лесных экосистем проводилось на основе анализа и классификации дешифрируемых на
снимках изображений данных объектов. Различия изображений разных экосистем обусловлены преимущественно такими факторами, как породный состав,
высота, сомкнутость крон древесных насаждений, проективное покрытие моховой и кустарничково-травяной растительности и т.д.
На основе материалов Росгидрометцентра (увлажнение, по данным метеостанции Бакчар, расходы воды р. Ключ – по данным поста у с. Полынянка) и результатов определения границ и площадей водосбора р. Ключ, лесных, болотных и внутриболотных экосистем на водосборе был рассчитан слой водного стока и месячный водный баланс за период с 1973 по 2006 г. Общее увлажнение водосбора за
месяц t рассматривалось как сумма выпавших жидких атмосферных осадков (атмосферные осадки при среднемесячной температуре атмосферного воздуха больше или равной 0°С) и водоотдачи из снегового покрова. При среднемесячной температуре воздуха меньше 0°С атмосферные осадки рассматривались как снег, который не принимает непосредственного участия в водном питании реки, а идет на
формирование снегового покрова. Водоотдача из снегового покрова приближенно
определялась согласно [16–18] при температуре атмосферного воздуха больше или
равной 0°С с учётом стаивания снега в результате выпадения дождей. Расчёт снеготаяния производился отдельно для залесенной и открытой местности. Общее
увлажнение водосбора рассчитывалось как средневзвешенное для увлажнения в
лесу и на открытых участках. Величина суммарных потерь водного стока определялась как разность между слоем суммарного увлажнения и стока в текущем месяце. Дополнительно выполнен расчёт суммарного испарения с водосборной территории по методу В.С. Мезенцева [19].
Кроме того, был выполнен анализ многолетних изменений элементов водного баланса р. Ключ, включавший проверку нулевых гипотез о случайности
и однородности рядов наблюдений. Проверка на случайность проводилась с
помощью критерия Питмена Рk и с использованием линейной модели изменения исследуемой функции по годам. Проверка на однородность осуществлялась с помощью критериев Фишера Fk и Стьюдента Sk. Вывод о неслучайном изменении или нарушении однородности рядов делался при уровне значимости α = 5% в случае, когда расчетная статистика (Pk, Sk, Fk) по модулю
превышала соответствующее критическое значение (Pkα, Skα, Fkα).
Результаты определения границ и морфометрических
характеристик водосбора р. Ключ
В результате выполненного исследования были уточнены опубликованные в [20] данные о площади водосбора р. Ключ, его заболоченности и залесённости, причём площадь водосбора возросла более чем в 1,5 раза. Кроме
того, были выделены участки распространения внутриболотных экосистем с
древесной растительностью (рис. 3, табл. 2).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
91
Применение метода фитоиндификации в гидрологических исследованиях
Рис. 3. Схема распространения внутриболотных фаций в водосборе р. Ключ
(номера выделенных участков соответствуют перечню экосистем в табл. 2)
Таблица 2
Морфометрические характеристики водосбора р. Ключ у с. Полынянка
№ на
рис. 3
Экосистемы
Болотные лесные экосистемы на торфе с низкорослыми насаждениями Pinus sylvestris f. uliginosa (1a), Carex globularis (3в),
Chamaedaphne calyculata (2а), Sphagnum fuscum (4а)
Болотные безлесные и (или) слабо облесенные комплексные
экосистемы на торфе с плотно связанными и несвязанными
2
дерновинами травянистых растений (3в, 3г), а также Sphagnum majus (4в) и др.
Лесные экосистемы на минеральных грунтах высокорослых
насаждений мелколиственных и хвойных пород деревьев
3
лесной формы роста
Сельскохозяйственные угодья на месте лесов
4
Водосбор в целом (согласно [20], 44 км2)
Суммарная заболоченность (согласно [20], 15%)
Примечание. В скобках указана форма роста растений (см. табл. 1).
1
Площадь
%
км2
21,17
28
36,75
48,6
16,05
21,2
1,73
75,7
57,92
2,3
100
76,6
Одной из главных особенностей рассматриваемой территории является её
очень высокая заболоченность (76,6%) с преобладанием верховых (олиготроф-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
92
В.А. Базанов, О.Г. Савичев, А.А. Скугарев, Ю.А. Харанжевская
ных) лесных экосистем на торфе с насаждениями Pinus sylvestris и плотнодернинного Sphagnum fuscum, безлесных и (или) редко облесенных комплексных
экосистем (грядово-мочажинных, осоково-сфагновых, осоково-пушицевосфагновых и грядово-озерково-мочажинных). Другая особенность территории
связана с наличием переменных границ водосбора, бессточных участков по краям и внутри него и возможностью стока (в виде фильтрационного потока в деятельном горизонте торфяной залежи) при высоких уровнях болотных вод как в
р. Ключ, так и в соседние водотоки. С учётом этого установленные границы водосбора соответствуют среднемноголетним условиям и не отражают специфики
водного стока с заболоченных территорий в периоды очень высокой водности.
Характерный профиль поверхности болота, иллюстрирующий сложность выделения границы водосбора на участке распространения сосново-кустарничковосфагновой внутриболотной экосистемы, приведен на рис. 4.
Высотная отметка, усл. м
II
I
III
Рис. 4. Профиль поверхности болота в юго-восточной части водосбора р. Ключ: I –
болотные безлесные и (или) слабооблесенные экосистемы; II – болотные
лесные экосистемы с низкорослыми насаждениями Pinus sylvestris;
III – болотные комплексные экосистемы
Многолетние изменения гидроклиматических условий
в бассейне р. Ключ
Анализ данных метеонаблюдений в с. Бакчар подтвердил выводы о существенном росте температуры приземных слоев атмосферного воздуха в районе исследований [21]. Это увеличение наиболее заметно проявляется в феврале, мае и октябре. Кроме того, выявлено увеличение суммы среднемесячных положительных температур воздуха, что с учётом их связи с испаряемостью является косвенным свидетельством увеличения последнего. Ещё более
заметное увеличение установлено для суммы температур воздуха более 10°С
(среднее значение за 1973–1989 гг. составляет 51,7°С, а за 1990–2006 гг. –
59,8°С), что указывает на определенное улучшение условий произрастания
среднетребовательной к теплу растительности и, возможно, повышение биопродуктивности экосистемы рассматриваемой территории.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Применение метода фитоиндификации в гидрологических исследованиях
93
Статистический анализ данных о водном балансе р. Ключ позволил выявить уменьшение общего увлажнения водосборной территории в апреле и
мае и его увеличение в октябре, причём статистически значимое изменение
месячной суммы атмосферных осадков обнаружено только в мае (уменьшение в том же размере, что и для общего увлажнения). Указанное несоответствие в октябре связано с ростом среднемесячной температуры воздуха. Это и
привело к увеличению общего увлажнения водосбора за счёт дождей, поскольку твёрдые атмосферные осадки в целом не участвуют в формировании
стока в текущем месяце, а накапливаются в снеговом покрове. В апреле связь
между изменениями увлажнения и температуры воздуха не столь очевидна.
Тем не менее изучение динамики элементов водного баланса позволяет сделать вывод о проявлении в указанном месяце эффекта постепенного незначительного снижения к началу весны влагозапасов в снеговом покрове вследствие увеличения осенне-зимнего переходного периода.
Для слоя водного стока установлено определенное уменьшение в апреле,
ноябре и декабре и увеличение – в августе и сентябре (табл. 3).
Таблица 3
Результаты проверки на однородность и случайность месячных и годовых
значений слоя стока р. Ключ
Период, годы
A, мм
σ, мм
Sk/Skα Fk/Fkα
Pk/Pkα
1973–2006
0,0
0,1
0,48
–
–0,15
1973–2006
0,0
0,0
–
–
–
1973–2006
0,0
0,0
–
–
–
1973–2006
10,6
12,3
0,67
1,93
–0,88
Апрель
1973–1989
13,6
15,7
–
–
–0,44
1990–2006
7,7
6,8
–
–
–0,54
Май
1973–2006
36,74
32,4
0,45
0,70
–0,39
1973–2006
10,8
9,3
0,55
1,86
–0,64
Июнь
1973–1989
13,7
11,6
–
–
0,19
1990–2006
8,0
5,1
–
–
–0,24
Июль
1973–2006
3,9
4,8
0,06
0,53
0,21
1973–2006
3,9
6,5
0,43
1,10
0,60
Август
1973–1989
2,3
4,5
–
–
0,12
1990–2006
5,5
7,8
–
–
0,07
1973–2006
3,2
7,6
0,45
1,89
0,33
Сентябрь
1973–1989
2,0
4,3
–
–
0,08
1990–2006
4,4
9,9
–
–
–0,05
Октябрь
1973–2006
3,6
7,1
0,31
0,84
0,34
1973–2006
1,2
3,3
0,65
2,44
–0,50
Ноябрь
1973–1989
2,0
4,3
–
–
0,10
1990–2006
0,4
1,7
–
–
–0,16
1973–2006
0,5
1,4
0,55
1,72
–0,46
Декабрь
1973–1989
0,7
1,7
–
–
0,03
1990–2006
0,2
0,8
–
–
–0,16
Январь – декабрь
1973–2006
74,5
56,3
0,36
0,78
–0,38
Примечание. А, σ – среднее арифметическое и среднее квадратическое отклонения; Sk, Skα, Fk,
Fkα, Pk, Pkα – фактические и критические значения критериев Стьюдента, Фишера и Питмена.
Расчётный интервал
Январь
Февраль
Март
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
В.А. Базанов, О.Г. Савичев, А.А. Скугарев, Ю.А. Харанжевская
Выявленные изменения стока соответствуют однонаправленному изменению
увлажнения водосбора только в апреле. В прочие месяцы связь между (месячными) значениями стока и общего увлажнения незначительна (коэффициент корреляции для всего периода наблюдений r = 0,28±0,05). С учётом этого было изучено
изменение суммарных потерь стока и испарения с поверхности водосбора. Анализ
полученных данных показал, что суммарные потери стока р. Ключ в летние месяцы примерно на 2% меньше величины испарения с поверхности водосбора, рассчитанного по методу В.С. Мезенцева (в целом за год r = 0,86±0,01). Нарушение
однородности выявлено только для рядов суммарных потерь в июне, ноябре и декабре (в апреле соотношение фактического и критического значений критерия
Фишера составило 0,96), рядов испарения по В.С. Мезенцеву – апреле и октябре,
причём весной отмечено уменьшение испарения в течение последних 15 лет
(предположительно вследствие уменьшения общего увлажнения водосбора), а
осенью – увеличение (из-за роста испаряемости).
В целом можно констатировать факт весьма слабой зависимости величины слоя водного стока р. Ключ от общего увлажнения водосборной территории и испарения. Это объясняется не только внутригодовым распределением
теплоэнергетических ресурсов [22], но и регулирующей ролью внутриболотных экосистем, в которых происходит накопление и перераспределение запасов влаги. При этом важное значение имеют и различие в условиях стока с
заболоченных и незаболоченных территорий в годы разной водности, описанное в [23], и возможность образования при высоких уровнях болотных вод
сплошного водного пространства, охватывающего несколько водосборных
территорий со стоком в соответствующие речные системы.
Заключение
Одной из важнейших особенностей ландшафтного покрова заболоченных водосборных территорий таёжной зоны Западной Сибири является абсолютное
доминирование лесных и болотных экосистем, характеризующихся повышенным гидроморфизмом и специфичным обменом вещества и энергии с окружающей средой. Это значительно усложняет их изучение. Тем не менее выполненные исследования позволили сделать ряд важных выводов, которые могут быть
распространены на значительную часть таёжной части Западной Сибири.
1. Оценка составляющих водного баланса рек с сильно заболоченными
водосборами должна основываться на результатах полевых исследований и
анализа современных аэро- и космоснимков. Применение в гидрологических
расчетах морфометрических характеристик, полученных в 1950–1960-е гг.,
может привести к снижению достоверности результатов расчётов.
2. Анализ полученных данных свидетельствует об острой необходимости
расширения исследований функционирования и организации болотных и
внутриболотных экосистем. Эти исследования должны быть ориентированы
на выявление связей между характеристиками режима водно-минерального
питания растений, составом и строением доминирующих видов растений.
3. В рассматриваемом районе (водосбор р. Ключ) наблюдается перераспределение водного режима, которое характеризуется определенным уменьшением сто-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Применение метода фитоиндификации в гидрологических исследованиях
95
ка в ноябре и декабре, апреле–июне и увеличением в августе–сентябре. Указанное
изменение связано со статистически значимым уменьшением общего увлажнения
водосбора в апреле, постепенным увеличением испарения в осенний период, ростом продолжительности переходного осенне-зимнего периода и соответствующим
сокращением влагозапасов в снеговом покрове в ноябре–декабре.
4. В ближайшей и среднесрочной перспективе сохранятся благоприятные
условия для развития болотных процессов вследствие избыточного увлажнения в тёплый период года и улучшения условий существования среднетребовательной к теплу растительности, что в достаточно суровых климатических
условиях с большой вероятностью приведёт к усилению торфонакопления.
Литература
1. Нейштадт М.И. Торфяные ресурсы, их качество и особенности // Научные предпосылки освоения болот Западной Сибири. М.: Наука, 1977. С. 175–180.
2. Нейштадт М.И. Проблемы Западной Сибири в связи с её заболоченностью // Влияние
перераспределения стока вод на природные условия Сибири. Новосибирск: Наука,
1980. С. 121–124.
3. Львов Ю.А. Болотные ресурсы // Природные ресурсы Томской области. Новосибирск:
Наука, 1991. С. 67–75.
4. Пологова Н.Н., Лапшина Е.Д. Накопление углерода в торфяных залежах Большого Васюганского болота // Большое Васюганское болото. Современное состояние и процессы развития. Томск: Изд-во ИОА СО РАН, 2007. С. 174–179.
5. Беручашвили Н.Л. Геофизика ландшафта. М.: Высшая школа, 1990. 287 с.
6. Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Некоторые вопросы теории геоботанических индикационных исследований // Растительные индикаторы почв, горных пород
и подземных вод. М.: Наука, 1964. С. 7–11.
7. Виноградов Б.В. Экологическая компенсация, замещаемость и экстраполяция растительных индикаторов // Растительные индикаторы почв, горных пород и подземных
вод. М.: Наука, 1964. С. 210–219.
8. Базанов В.А., Скугарев А.А., Макушин Ю.В. Экологический мониторинг объектов нефтедобычи
Западной Сибири на основе данных ДЗЗ // Технологии ТЭК. 2005. № 1(20). С. 96–100.
9. Березин А.Е., Базанов В.А., Савичев О.Г. Принципы разработки кадастра торфяных болот (на примере районов нефтедобычи Томской области) // Охрана природы: Сб. статей / Под ред. А.Е. Березина. Томск: Изд-во НТЛ, 2005. Вып. 3. С. 13–26.
10. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 261 с.
11. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 379 с.
12. Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства // Избранные труды. Л.:
Наука, 1973. Т. 2. С. 97–161.
13. Аболин Р.И. Опыт эпигенологической классификации болот // Болотоведение. 1915. № 3. С. 3–55.
14. Михайлов В.Я. Об оценке аэроснимков, применяемых для дешифрирования // Теория и
практика дешифрирования аэроснимков. М.: Наука, 1966. С. 5–15.
15. Проблемы создания региональных геоинформационных комплексов и опыт решения
прикладных задач на основе аэрокосмической информации / Под ред. В.В. Лебедева.
М.: Наука, 2002. 239 с.
16. Попов Е.Г. Вопросы теории и практики прогнозов речного стока. Л.: Гидрометеоиздат,
1963. 395 с.
17. Виссмен У., Харбаф Т.И., Кнэпп Д.У. Введение в гидрологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 470 с.
18. Гельфан А.Н. Динамико-стохастическое моделирование формирования талого стока.
М.: Наука, 2007. 279 с.
19. Мезенцев В.С. Гидрологические расчёты в мелиоративных целях. Омск: Изд-во Омского сельхоз. ин-та, 1982. 84 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96
В.А. Базанов, О.Г. Савичев, А.А. Скугарев, Ю.А. Харанжевская
20. Основные гидрологические характеристики. Т. 15: Алтай, Западная Сибирь и Северный Казахстан. Вып. 1: Верхняя и Средняя Обь / Под ред. Е.П. Шурупа. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 488 с.
21. Адаменко М.Ф., Алехина Н.М., Горбатенко В.П. и др. Региональный мониторинг атмосферы. Ч. 4: Природно-климатические изменения. Томск, 2000. 270 с.
22. Инишева Л.И., Дубровская Л.И., Инишев Н.Г. Гидрологический режим верхового болота // Мелиорация и водное хозяйство. 2008. № 1. С. 54–57.
23. Иванов К.Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 280 с.
Поступила в редакцию 19.09.2009
Vladimir A. Bazanov1, Oleg G. Savichev2, Andrey A. Skugarev3, Julia A. Haranzhevskaja4
1
Research Institute of Biology and Biophysics of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Faculties of mineralogy and geochemistry of GGF of Tomsk State University, Tomsk, Russia
3
Society with limited liability «INGEOTEH», Tomsk, Russia
4
Siberian Scientific Research Institute of Agriculture and Peat of Russian Academy
of Agrarian Sciences, Tomsk, Russia
Е-mail: ingeotech@mail.ru
2
APPLICATION OF METHOD PHITOINDICATION IN HYDROLOGICAL
RESEARCHES OF BOGGY TERRITORIES OF THE WESTERN SIBERIA
(BY THE EXAMPLE OF THE SMALL RIVER KLUCH, TOMSK AREA)
The application of the method of phytoindication on the basis of the analysis of space pictures of average resolution for the decision of hydrogeological tasks in the wetlands of the
taiga zone of West Siberia is considered. By the example of a little spring «Kluch», typical for
the taiga zone, a spatial interdependence between vegetation and hydrogeological conditions
in the wetlands is established, which permits to use the method of phytoindication to solve different hydrogeological tasks in hard-to-reach regions of West Siberia. While choosing the
phytoindicative indicators, the morphological and ecological characteristics of wetland plants
and the character of their association with phytocenoses are taken into account. According to
morphological characteristics, a classification of wetland plants of the central part of the
taiga zone of West Siberia is developed. For the spring «Kluch» the morphometric characteristics are established with the help of phytoindication. Also it is demonstrated that the catchment basin of this stream is 1.7 times bigger than that stipulated in Rosgidromet materials. As
a result, the values of surface run-off of the spring «Kluch» have changed significantly. Besides this, the more correct values for wetland square, including treeless and forest wetland
systems, have been obtained. With a glance of the characteristics obtained, an analysis both of
water balance structure and temporary alterations of its elements is provided. The analysis
discloses the alteration in water regime of the territory under study which is characterized
with a certain decrease in the surface run-off in November and December, April–June and increase in August–September. The alteration mentioned above is connected with a statistically
significant decrease in general humidification of the catchment area in April, gradual augmentation of evaporation in fall period, growth in duration of transitional fall-winter period
and correspondent shortening of moisture supply in snow cover in November–December. In
whole, in the nearest- and medium-term prospects, the conditions favorable for the development of wetland-formation processes in the warm period of the year and the improvement of
conditions necessary to the existence of vegetation generally exacting to warmth are going to
continue which, in a rather severe environment leads to intensification of peat accumulation.
Key words: phytoindication; vegetative community; wetlands; water balance; Western Siberia.
Received September 19, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
97
Изучение воздействия наночастиц TiO2 и Al2O3
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
УДК 579.26
И.В. Лущаева, С.Н. Моргалев
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики
Томского государственного университета (г. Томск)
Е-mail: inna@res.tsu.ru
ИЗУЧЕНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НАНОЧАСТИЦ TiO2 и Al2O3
НА БАКТЕРИИ PSEUDOMONAS FLUORESCENS
И BACILLUS MUCILAGINOSUS
Аннотация. Изучено воздействие наночастиц TiO2 (размером 5,50 и 350 нм) и
Al2O3 (размером 7,70 нм и 4 мкм) на бактерии Pseudomonas fluorescens AP-33 и
Bacillus mucilaginosus В-1574. Тестирование показало, что бактериальные тесткультуры наиболее чувствительны к дисперсной системе наночастиц оксида
титана (TiO2) размером 5 нм и дисперсной системе частиц оксида алюминия
(Al2O3) размерами 70 нм и 4 мкм.
Ключевые слова: наночастицы; биотестирование; тест-культуры; Pseudomonas fluorescens; Bacillus mucilaginosus.
В настоящее время всё возрастающее внимание во всем мире уделяется
перспективам развития технологий направленного получения и использования материалов в диапазоне размеров до 100 нм. Уникальные свойства наноматериалов и их биологическая активность могут быть использованы в микроэлектронике, энергетике, строительстве, химической, фармацевтической,
парфюмерно-косметической и пищевой промышленности и др. Однако до
сих пор не проведена полноценная оценка биологических рисков применения
наночастиц. За рубежом проблема безопасности наноматериалов в настоящее
время выдвигается на первый план. Такие исследования проводятся в США,
Евросоюзе, а также в ряде других международных организаций [1–3]. Необходимо учитывать, что при переводе исходного вещества в наносостояние
происходит коренное изменение его свойств. В литературе неоднократно отмечалось, что неблагоприятное воздействие наночастиц нельзя с надежностью предсказать или установить, исходя из известных токсических свойств
более крупных частиц того же самого химического вещества [4, 5].
Целью настоящей работы было изучение воздействия наночастиц оксида
титана и оксида алюминия на бактерии Pseudomonas fluorescens AР-33 и Bacillus mucilaginosus В-1574.
Материалы и методы исследований
Проведение работ по исследованию воздействия наночастиц в зависимости от их размера и интерпретация результатов соответствуют общепринятым методам изучения биокинетических параметров культур тестовых мик-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
98
И.В. Лущаева, С.Н. Моргалев
роорганизмов. Принцип использованных методов основан на определении
удельной скорости роста популяции бактерий при их культивировании на
питательной среде без внесения дисперсной системы наночастиц (ДС НЧ)
TiO2 и Al2O3 и на питательной среде с их внесением в различной концентрации. Удельная скорость роста бактериальных периодических культур определялась методом нелинейной регрессии [6, 7].
В данной работе использовали культуры бактерий Ps. fluorescens AP-33 и
Bac. mucilaginosus В-1574. Известно, что в почвах доминирующее положение
занимают неспорообразующие флюоресцирующие бактерии рода Pseudomonas и спорообразующие бактерии рода Bacillus [8, 9]. Данные виды микроорганизмов присутствуют в микробоценозах практически всех почв. Изменение
их количества или свойств может повлиять на состав почвенного микробоценоза и, как следствие, привести к нарушениям химических свойств почв.
Кроме того, в результате проведенных нами предварительных исследований
данные виды тест-культур почвенных микроорганизмов были отобраны как
чувствительные к присутствию в среде ДС НЧ.
Опыты проводили в трех повторностях. Прирост биомассы бактерий оценивали по изменению оптической плотности клеточной суспензии на спектрофотометре КФК-3 при длине волны 590 нм.
При проведении работ по оценке воздействия наночастиц в зависимости
от их размера бактерии высевали на питательный бульон (30 г готового сухого питательного бульона на 1 л дистиллированной воды). Первоначально готовили концентрированные растворы питательной среды. Дисперсные системы наночастиц TiO2 и Al2O3 из расчета концентрации 1; 0,1; 0,01; 0,001 и
0,0001 мг/л среды добавляли в стерильную концентрированную питательную
среду. После внесения ДС НЧ в колбу с питательной средой содержимое
колбы тщательно перемешивали. В приготовленную питательную среду для
культивирования бактерий вносили посевной материал (суточную культуру
бактерий в количестве 5% от объема питательной среды). Культивирование
клеток проводили при температуре +28 ºС и необходимом уровне аэрации.
Нанопорошки TiO2 и Al2O3 были получены в ООО «Мипор» (г. Томск).
Дисперсные системы наночастиц были приготовлены в центре «Биотестнано» Томского государственного университета.
Результаты
Изучение воздействия наночастиц TiO2 на бактерии Ps. fluorescens
AР-33 и Bac. mucilaginosus В-1574. В результате проведенных исследований
было оценено воздействие наночастиц TiO2 размером 5 и 50 нм и микрочастиц TiO2 размером 350 нм различных концентраций на бактерии Ps. fluorescens AР-33 и Bac. mucilaginosus В-1574.
При культивировании бактерий в колбах с добавлением к питательной среде
различных концентраций ДС НЧ TiO2 были зафиксированы различия по оптической плотности культуры по сравнению с контролем без внесения ДС НЧ TiO2.
Удельные скорости роста µ культур, рассчитанные по изменению оптической
плотности культур в экспоненциальной фазе роста, представлены в табл. 1.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
99
Изучение воздействия наночастиц TiO2 и Al2O3
Таблица 1
Удельная скорость роста Ps. fluorescens и Bac. mucilaginosus в контроле
и при внесении в питательную среду ДС НЧ TiO2
Тесткультура
Размерность
ДС частиц
TiO2, нм
5
Ps. fluorescens
50
350
5
Bac. mucilaginosus
50
350
Удельная
скорость
роста
культур в
контроле,
ч–1
0,1931
±0,0056
0,1704
± 0,0043
0,0982
± 0,0052
0,2598
±0,0086
0,1243
±0,0054
0,0812
± 0,0075
Удельная скорость роста культур (ч–1)
в средах с добавлением ДС НЧ TiO2
различных концентраций, мг/л
1
0,1
0,01
0,001
0,0001
0,1487
±0,0042
0,1725
±0,0098
0,0963
±0,0048
0,3079
±0,0124
0,1316
±0,0036
0,0929
±0,0036
0,1426
±0,0039
0,1760
±0,0121
0,0935
±0,0032
0,3025
±0,0096
0,1383
±0,0028
0,0835
±0,0028
0,1872
±0,0054
0,1886
±0,0087
0,0943
±0,0052
0,3030
±0,0054
0,1304
±0,0075
0,0720
±0,0045
0,1562
±0,0068
0,1776
±0,0114
0,0993
±0,0036
0,3095
±0,0118
0,1413
±0,0053
0,0873
±0,0036
0,1659
±0,0057
0,1824
±0,0085
0,0899
±0,0021
0,3055
±0,0078
0,1382
±0,0042
0,0804
±0,0057
Как видно из табл. 1, при культивировании бактерий Ps. fluorescens в питательной среде с добавлением ДС НЧ TiO2 размером 5 нм удельная скорость
роста культуры во всех вариантах опыта ниже, чем в контроле. Однако можно отметить, что на последующих стадиях развития периодических бактериальных культур (стадия замедления и стационарная фаза) происходит стимуляция роста бактериальных культур во всех опытных вариантах (рис. 1). Таким образом, выбранная для расчетов удельной скорости роста экспоненциальная фаза развития периодических бактериальных культур не отражает
влияния наночастиц, и в дальнейшей работе следует проводить расчет удельной скорости с использованием логистической кривой.
При культивировании бактерий Bac. mucilaginosus с внесением ДС НЧ
TiO2 размером 5 нм в питательную среду удельная скорость роста культуры,
по сравнению с контролем, увеличивается. Однако при выходе в стационарную фазу развития культуры наблюдается некоторое ингибирование роста
бактерий, что также свидетельствует о необходимости выбора для расчетов
логистической кривой.
Аналогичные результаты были получены для роста бактериальных культур в присутствии ДС НЧ TiO2 размером 50 нм. Добавление дисперсной системы микрочастиц TiO2 размером 350 нм практически не повлияло на рост
бактерий Ps. fluorescens и Bac. mucilaginosus.
В целом, присутствие в питательной среде ДС НЧ TiO2 размерами 5 и
50 нм влияет на рост популяции бактерий: стимулирует рост Ps. fluorescens и
подавляет рост Bac. mucilaginosus. Для интерпретации полученных данных
необходимо проведение дополнительных исследований.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
Оптическая плотность культуры,Ех,
отн.отн.ед
ед.
И.В. Лущаева, С.Н. Моргалев
1,4
а
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
Время, ч
к
1 мг/л
0,1 мг/л
0,01 мг/л
0,001 мг/л
0,0001 мг/л
а
отн.
ед.
Оптическая плотность культуры ,Ех,
отн.ед.
1
б
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
Время, ч
к
1 мг/л
0,1 мг/л
0,01 мг/л
0,001 мг/л
0,0001 мг/л
б
Рис. 1. Динамика роста Pseudomonas fluorescens (а) и Bacillus mucilaginosus (б)
в контроле (к) и в присутствии ДС НЧ TiO2 (5 нм)
Изучение воздействия наночастиц Al2O3 на бактерии Ps. fluorescens
AР-33 и Bac. mucilaginosus В-1574. В результате проведенных исследований
было оценено воздействие наночастиц Al2O3 размером 7 и 70 нм и микрочастиц Al2O3 размером 4 мкм в концентрациях ДС от 1 до 0,0001 мг/л на бактерии Ps. fluorescens и Bac. mucilaginosus.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
101
Изучение воздействия наночастиц TiO2 и Al2O3
При культивировании Ps. fluorescens и Bac. mucilaginosus в колбах с
добавлением к питательной среде различных концентраций ДС НЧ Al2O3
были определены удельные скорости роста культуры, рассчитанные по
изменению оптической плотности культур в экспоненциальной фазе роста
(табл. 2).
Таблица 2
Удельная скорость роста Ps. fluorescens и Bac. mucilaginosus
в контроле и при внесении в питательную среду ДС НЧ Al2O3
Тесткультура
Размерность ДС
частиц
Al2O3
7 нм
Ps. fluorescens
70 нм
4 мкм
7 нм
Bac. mucilaginosus
70 нм
4 мкм
Удельная скорость
роста
культур
в контроле,
ч–1
0,1157
±0,0086
0,0915
±0,0021
0,1003
±0,0044
0,3418
±0,0035
0,4561
±0,0089
0,1975
±0,0042
Удельная скорость роста культур (ч–1)
в средах с добавлением ДС НЧ Al2O3
различных концентраций, мг/л
1
0,1
0,01
0,001
0,0001
0,1146
±0,0028
0,0848
±0,0018
0,0979
±0,0032
0,3528
±0,0063
0,4175
±0,0116
0,1848
±0,0056
0,1151
±0,0048
0,0846
±0,0007
0,0813
±0,0056
0,3422
±0,0072
0,4624
±0,0091
0,1772
±0,0047
0,1323
±0,0013
0,0891
±0,0012
0,0948
±0,0023
0,3296
±0,0032
0,4579
±0,0058
0,2123
±0,0023
0,1218
±0,0011
0,1551
±0,0024
0,1120
±0,0045
0,3194
±0,0026
0,4365
±0,0080
0,1936
±0,0042
0,1256
±0,0012
0,1339
±0,0028
0,1048
±0,0039
0,3211
±0,0035
0,4198
±0,0088
0,2468
±0,0087
В результате проведенных исследований установлено, что внесение ДС НЧ
Al2O3 размером 7 нм в малых концентрациях (0,01, 0,001 и 0,0001 мг/л) в питательную среду для культивирования бактерий Ps. fluorescens незначительно
стимулирует удельную скорость роста бактериальной культуры, о чем свидетельствует увеличение удельных скоростей в данных опытных вариантах.
Как и в отношении оксида титана, для оценки воздействия наночастиц оксида алюминия следует использовать расчет удельных скоростей по логистической кривой, т.к. удельные скорости, полученные при учете роста только
на стационарной фазе, противоречат экспериментальным данным, приведенным на рис. 2.
Добавление ДС НЧ Al2O3 размером 7 нм в питательную среду для культивирования бактерий Bac. mucilaginosus стимулирует рост культуры на стадии замедления – стационарной фазе, за исключением варианта с добавлением ДС НЧ
Al2O3 в концентрации 0,0001 мг/л, а учитывая только экспоненциальную часть
кривой, удельные скорости роста несколько ниже контрольных показателей.
Удельная скорость роста бактерий Ps. fluorescens при культивировании на
питательной среде с добавлением ДС НЧ Al2O3 размером 70 нм в концентрациях 0,001 и 0,0001 мг/л возрастает, по сравнению с контролем, в 1,5 раза.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102
И.В. Лущаева, С.Н. Моргалев
отн.отн.ед.
ед.
Оптическая плотность культуры ,Ех,
При культивировании бактерий Bac. mucilaginosus с внесением ДС НЧ Al2O3
размером 70 нм в питательную среду удельная скорость роста культуры возрастает, по сравнению с контролем, причем в данном опыте наблюдается
прямая зависимость от концентрации, вносимой ДС НЧ Al2O3. Однако при
расчете удельных скоростей данной зависимости отмечено не было, что, вероятно, связано с неправильно выбранной моделью расчета.
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
Время, ч
к
1 мг/л
0,1 мг/л
0,01 мг/л
0,001 мг/л
0,0001 мг/л
Рис. 3. Динамика роста Bac. mucilaginosus в присутствии ДС НЧ Al2O3 (7 нм)
Оптическая плотность культуры ,Ех,
отн.отн.ед.
ед.
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
Время, ч
к
1 мг/л
0,1 мг/л
0,01 мг/л
0,001 мг/л
0,0001 мг/л
Рис. 4. Динамика роста Bac. mucilaginosus в присутствии ДС НЧ Al2O3 (70 нм)
75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
103
Изучение воздействия наночастиц TiO2 и Al2O3
Внесение ДС микрочастиц Al2O3 размером 4 мкм в питательную среду для
культивирования бактерий Ps. fluorescens и Bac. mucilaginosus стимулировало
рост обеих тест-культур (рис. 5, а, б).
Оптическая плотность культуры ,Ех,
отн.отн.ед.
ед.
1,4
а
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
Время, ч
к
1 мг/л
0,1 мг/л
0,01 мг/л
0,001 мг/л
0,0001 мг/л
а
Оптическая плотность культуры ,Ех,
отн.отн.ед.
ед.
1,4
б
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
Время, ч
к
1 мг/л
0,1 мг/л
0,01 мг/л
0,001 мг/л
0,0001 мг/л
б
Рис. 5. Динамика роста Ps. fluorescens (а) и Bac. mucilaginosus (б)
при воздействии ДС частиц Al2O3 размером 4 мкм
Таким образом, при культивировании бактерий Ps. fluorescens и Bac. mucilaginosus на питательной среде с добавлением ДС частиц Al2O3 размером 7,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
104
И.В. Лущаева, С.Н. Моргалев
70 нм и 4 мкм наблюдается стимуляция роста культуры бактерий. Для
Ps. fluorescens наибольшая удельная скорость роста культуры достигается на
малых концентрациях 0,001 и 0,0001 мг/л ДС частиц Al2O3 размером 70 нм и
4 мкм. Для Bac. mucilaginosus эффект стимуляции роста отмечен на всех концентрациях всех исследованных размерностей ДС частиц Al2O3.
Обсуждение
В результате проведенных исследований было выявлено, что бактерии различных систематических групп по-разному реагируют на присутствие в среде
ДС НЧ. Происходит как угнетение, так и стимуляция роста тест-культур. При
этом четкой зависимости от концентрации наночастиц не выявлено.
Влияние нанопорошков на рост бактерий изучено недостаточно. По данным Вильямса с соавт. [10], которые изучали динамику роста E. coli в присутствии наночастиц оксида кремния, оксида железа и наночастиц золота, не
было выявлено значимых различий роста культуры E. coli при добавлении в
среды суспензии наночастиц по сравнению с контролем. Авторами было сделано предположение, что изменения происходят на более тонком клеточном
уровне – на уровне гена или белков.
В ходе проведенных исследований выявлено, что при воздействии наночастиц на бактериальные тест-культуры существует зависимость от размерности и химической природы вещества. Тестирование показало, что бактериальные тест-культуры наиболее чувствительны к ДС НЧ оксида титана размером 5 нм и ДС оксида алюминия размерами 70 нм и 4 мкм. При оценке
воздействия дисперсных систем наночастиц необходимо рассматривать каждую ДС с определенной концентрацией наночастиц как самостоятельный
объект оценки. Для интерпретации полученных результатов необходимо изучение механизмов воздействия наночастиц на бактерии. Можно предположить, что бактерии Ps. fluorescens и Bac. mucilaginosus в некоторых случаях
по-разному реагируют на введение одних и тех же наночастиц из-за принципиально различного строения клеточной мембраны.
Исследование выполнено в рамках государственного контракта Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Томский государственный университет» с Федеральным агентством по науке и инновациям
№ 01.648.11.3005 от 11 сентября 2008 г. «Разработка методологии биотестирования и создание средств обнаружения наночастиц в окружающей среде для оценки их безопасности,
распространения и воздействия».
Литература
1. Chen Z. Acute toxicological effects of copper nanoparticles in vivo // Toxicology Letters.
2006. Vol. 163, iss. 2. P. 109–120.
2. Lin D. Phytotoxicity of nanoparticles: inhibition of seed germination and root growth // Environmental Pollutants. 2007. Vol. 150, iss. 2. P. 243–250.
3. Heinlaan M., Ivask A., Blinov I., Dubourguier H.-Ch., Kahru A. Toxicity of nanosized and
bulk ZnO, CuO and TiO2 to bacteria Vibrio fischeri and crustaceans Daphnia magna and
Thamnocephalus platyurus // Chemosphere. 2008. Vol. 71, iss. 7. P. 1308–1316.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение воздействия наночастиц TiO2 и Al2O3
105
4. Wang B. Acute toxicity of nano- and micro-scale zinc powder in healthy adult mice // Toxicology Letters. 2006. Vol. 161, iss. 2. P. 115–123.
5. Ostiguy C., Lapointe G., Trottier M. et al. Health effects of nanoparticles // Studies and research projects. IRSST. 2006. 52 р.
6. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Практический курс. М.: ФАИР-ПРЕСС,
1999. 715 с.
7. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных
процессов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. 300 с.
8. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата: Наука, 1982. 230 с.
9. Славнина Т.П., Инишева Л.И. Биологическая активность почв Томской области. Томск:
Изд-во ТГУ, 1987. 216 с.
10. Williams D.N., Ehrman S.H., Holoman T.R.P. Evaluation of the microbial growth response to
inorganic nanoparticles // Journal of Nanobiotechnology. 2006. Vol. 4, № 3. P. 771–779.
Поступила в редакцию 15.08.2009
Inna V. Luschaeva, Yuri N. Morgalev
Research Institute of Biology and Biophysics of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Е-mail: inna@res.tsu.ru
STUDYING OF THE INFLUENCE OF NANOPARTICLES TIO2 AND AL2O3
ON BACTERIA PSEUDOMONAS FLUORESCENS
AND BACILLUS MUCILAGINOSUS
Summary. The using of nanomaterials and nanotechnologies is one of the most
perspective directions of the XXI century. Taking into account the fact that
nanomaterials will be widely used in different spheres (including medicine) in the future,
it is very important to reveal their possible risks already today. Methods of biotesting are
ones of the methods of studying the influence of different factors and substances on living
organisms. It was studied the influence of nanoparticles TiO2 (5, 50 and 350 nm) and
Al2O3 (7, 70 nm and 4 microns) on bacteria Pseudomonas fluorescens AP-33 and
Bacillus mucilaginosus В-1574. The experiments showed that bacterial test cultures are
the most sensitive to disperse system of nanoparticles TiO2 with the size of 5 nm and
disperse system of nanoparticles Al2O3 with the size of 70 nm and 4 microns.
Key words: nanoparticles; methods of biotesting; test cultures; Pseudomonas
fluorescens; Bacillus mucilaginosus.
Received August 15, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
106
О.М. Минаева, Е.Е. Акимова, К.М. Минаев, С.Ю. Семенов, А.Д. Писарчук
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
УДК 581.6
О.М. Минаева1, Е.Е. Акимова2, К.М. Минаев3,
С.Ю. Семенов1, А.Д. Писарчук1
1
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
2
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики
Томского государственного университета (г. Томск)
3
Химический факультет Томского государственного университета (г. Томск)
E-mail: biotech@sibmail.com
ПОГЛОЩЕНИЕ РЯДА ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ИЗ ВОДНЫХ
РАСТВОРОВ РАСТЕНИЯМИ ВОДНОГО ГИАЦИНТА
(EICHHORNIA CRASSIPES (MART.) SOLMS)
Аннотация. Изучено поглощение ионов меди, свинца, кадмия и цинка из водных
растворов водным гиацинтом в модельных условиях. Отмечено, что растения выдерживают превышение ПДК данных элементов в воде, сохраняют жизнеспособность и успешно размножаются. За десять дней модельного эксперимента концентрация металлов снижается более чем в 5 раз для цинка, в 6 раз для кадмия, в
4 раза для свинца, в 8,5 раза для меди. При этом в вегетативной массе эйхорнии
значительного накопления данных металлов не отмечено. Таким образом, показана эффективность использования растений водного гиацинта для очистки вод
различного назначения от тяжелых металлов.
Ключевые слова: водный гиацинт; ПДК; тяжелые металлы; фиторемедиация; водные макрофиты.
Тяжелые металлы относят к числу наиболее опасных для природной среды химических загрязняющих веществ. Известно, что медь, свинец, кадмий,
цинк являются опасными токсичными металлами. Избыток меди в организме
человека и других теплокровных животных приводит к изменениям в тканях
почек, печени и мозга [1]. Ионы свинца и его соединения тормозят синтез
порфирина, вызывают нарушение функций центральной и периферической
нервной системы. Растворимые соединения кадмия денатурируют белки, содержащиеся в стенках пищевого канала. Поступившие в кровь ионы кадмия
соединяются с сульфгидрильными группами ферментов, нарушая их функции [2]. Токсичность цинка не так велика, и он не аккумулируется, а выводится организмом, прием внутрь соединений цинка может вызвать острое
отравление. Основным источником поступающих в организм ионов меди,
свинца, кадмия и цинка является вода, при этом содержание тяжелых металлов в сточных водах в последние годы возрастает [3]. Существуют различные
способы очистки вод, в том числе и от тяжелых металлов [3]: механические,
химические, физико-химические и биологические, но только комплексное
внедрение всех методов позволит сделать этот процесс не только эффективным, но и более экономичным и экологичным.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Поглощение ряда тяжелых металлов из водных растворов
107
Для биоремедиации очистки и доочистки сточных вод в настоящее время
широко используются водные макрофиты, а в России одним из первых в промышленных условиях апробирован и применяется водный гиацинт (Eichhornia
crassipes (Mart.) Solms) [4]. Указанные растения эффективно очищают водоемы, занесенные в список мертвых или находящихся на грани вымирания, малые реки, стоки, отстойники промышленного, хозбытового и другого происхождения; заметно снижают в стоках содержание большинства элементов и уже
за неделю полностью устраняют неприятный запах [4]. Эйхорния, как и большинство высших водных растений, способна в значительных количествах накапливать в себе тяжелые металлы (ТМ) (свинец, ртуть, медь, кадмий, никель,
кобальт, олово, марганец, железо, цинк, хром), а также радионуклиды и таким
образом изымать данные металлы из воды, делая ее пригодной для использования [4–6].
Целью данной работы являлось изучение потребления ряда тяжелых металлов (медь, свинец, кадмий и цинк) растениями водного гиацинта в лабораторных условиях.
Материалы и методы
Для изучения качества очистки воды от тяжелых металлов растениями
водного гиацинта была создана модельная искусственная экосистема. В качестве питательного субстрата для растений использовалась талая снеговая вода, в которую дополнительно вводили соли тяжелых металлов до расчетного
уровня при сохранении нейтрального значения кислотности. Высадка растений проводилась из расчета: одно взрослое растение на литр очищаемой воды, покрытие водной поверхности составляло 75%. Освещение модельных
систем проводилось лампами накаливания (3 500 Лк) при 12-часовом световом дне. Температура воды в экспериментах +22…24°С, окружающего воздуха +24…26°С. В качестве контроля был использован вариант без растений
со снеговой водой с добавлением солей тяжелых металлов при тех же условиях, что и опытные варианты. По мере потребления воды гиацинтом и испарения с поверхности в опытных и контрольных сосудах проводился долив
дистиллированной водой до первоначального уровня.
В ходе экспериментов проведены следующие анализы: снеговой воды до и
после добавления стандартных солей металлов (Cu2+, Zn2+, Cd2+, Pb2+), после десятидневной очистки воды с помощью эйхорнии, а также зеленой массы растений по завершении экспериментов. Анализ содержания тяжелых металлов в
пробах проводился методом атомно-абсорбционной спектроскопии.
Пробоподготовка и ход анализа. Минерализация проб проводилась с использованием СВЧ-минерализатора «Mars». Воду объемом 1,5 мл помещали
в контейнер для минерализации, добавляли 1,0 мл НNO3 конц. Минерализация проводилась при градиенте температур +120…200°С. Биомассу растений
водного гиацинта массой 1,5 г с добавкой 1,5 мл НNO3 предварительно оставляли на 12 ч, минерализация проводилась при тех же условиях, что и при
подготовке воды. По окончании цикла облучения и удаления окисных паров
объем минерализата доводили до 10 мл 0,5Н НNO3 конц. Определение про-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
108
О.М. Минаева, Е.Е. Акимова, К.М. Минаев, С.Ю. Семенов, А.Д. Писарчук
водили на атомно-адсорбционном спектрофотометре «Varian SpectrAA
220FS».
Результаты и обсуждение
Широкое использование водного гиацинта для доочистки сточных вод,
содержащих значительные количества тяжелых металлов, а также для очистки городских и пригородных водоемов в настоящее время показывает несомненную эффективность растений эйхорнии [3–4]. Однако сведения о предельно допустимых концентрациях тяжелых металлов в воде, которые способен выдержать водный гиацинт, а также о скорости очистки воды от тяжелых
металлов сведения либо недостаточны, либо противоречивы [6–13]. В связи
со сказанным концентрация солей тяжелых металлов в эксперименте подбиралась эмпирически.
В качестве субстрата была выбрана талая вода из снега, собранного в центре г. Томска, в которой предполагалось наличие значительной концентрации
тяжелых металлов, таких как свинец. Предварительно проведенный анализ
показал отсутствие в воде ионов меди и кадмия, а концентрация свинца и
цинка находилась на уровне, значительно превышающем ПДК для питьевых
и рыбохозяйственных водных объектов, однако значительно ниже ПДК этих
элементов, установленных для культурно-бытовых водоемов (табл. 1).
Исходя из литературных данных, свидетельствующих о накоплении в растениях эйхорнии металлов в концентрациях, в десятки раз превышающих
содержание элементов в очищаемой воде [6–7], а соответственно и о способности водного гиацинта в десятки раз снижать содержание данных металлов
в окружающей среде, а также учитывая чувствительность используемого метода анализа, в талую воду была введена стандартная добавка солей ТМ
(см. табл. 3). Последующий анализ показал значительное превышение содержания указанных ТМ, по сравнению с ПДК, для культурно-бытовых водоемов для цинка, кадмия, свинца и меди [14].
Таблица 1
Содержание элементов в талой снеговой воде до и после введения
стандартной добавки солей тяжелых металлов, мг/л
Определяемый
элемент
Zn
Cd
Pb
Cu
Талая снеговая вода
после введения
до введения станстандартной
дартной добавки
добавки
0,17±0,04
16,8±0,9
–
0,11±0,04
0,082±0,05
0,76±0,09
–
25,7±1,2
ПДК для водоемов культурнобытового
назначения
1
0,001
0,01
1
В ряде литературных источников встречаются сведения о токсичном влиянии свинца, цинка, меди и кадмия на растения водного гиацинта [6–9]. Например, Stratford H. Kay с соавт. [6] указывают на токсичность для эйхорнии
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
109
Поглощение ряда тяжелых металлов из водных растворов
ионов меди в концентрации свыше 2 мг/л, проявляющуюся в виде некрозов и
хлорозов вегетативных органов, в статье M. Delgado с соавт. [8] описано токсичное действие ионов цинка в концентрации свыше 9×10–3 мг/л. Несмотря
на то, что в наших модельных экспериментах концентрация указанных металлов значительно превышает указанные в качестве токсичных концентрации, растения не только перенесли значительное превышение концентрации
данных элементов и сохранили свою жизнеспособность, но и вегетативно
размножались.
Через десять дней с момента высадки растений был проведен повторный
анализ содержания ТМ в воде в контрольных и опытных сосудах (табл. 2).
Таблица 2
Содержание элементов в воде в эксперименте, мг/л
Определяемый
элемент
Zn
Cd
Pb
Cu
Вода до начала эксперимента
16,8±0,9
0,11±0,04
0,76±0,09
25,7±1,2
Контроль
16,4±0,9
0,11±0,04
0,72±0,09
26,0±1,2
Биоочистка с помощью эйхорнии
3,1±0,5
0,018±0,03
0,18±0,02
3,0±0,2
Полученные данные свидетельствуют о том, что за десять дней концентрация изучаемых элементов в модели с растениями водного гиацинта значительно снизилась (более чем в 5 раз для цинка, в 6 раз для кадмия, в 4 раза
для свинца, в 8,5 раза для меди), тогда как в контроле осталась на том же
уровне, что и в начале эксперимента.
Учитывая скорость очистки воды растениями водного гиацинта, можно
заключить, что через три-четыре недели вода станет соответствовать нормативам СанПиН, предъявляемым к культурно-бытовым водоемам.
Кроме воды через десять дней с начала эксперимента было также проанализировано содержание указанных ТМ в растительной ткани. Для анализа
отбирались листья эйхорнии, выросшие непосредственно в эксперименте, т.к.
мобильностью в растительной ткани, как правило, обладают только макроэлементы (табл. 3).
Таблица 3
Содержание элементов в листьях эйхорнии, мг/кг а.с.б.
Определяемый
Концентрация
элемент
в растительной ткани
Zn
0,17±0,02
Cd
0,030±0,01
Pb
0,020±0,005
Cu
0,61±0,13
Примечание. а.с.б. – абсолютно сухая биомасса.
ПДК для кормов
с/х животных
50,0
0,3
5,0
10,0
Примечательно, что несмотря на то, что растения находились на субстрате, в котором содержание меди, цинка, свинца и кадмия в 25, 16, 76 и 110 раз
соответственно превышало установленные ПДКводы данных металлов, расте-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
110
О.М. Минаева, Е.Е. Акимова, К.М. Минаев, С.Ю. Семенов, А.Д. Писарчук
ния в зеленой массе накопили данные элементы в незначительном количестве. Известно, что около 77% содержащихся в водном гиацинте металлов кадмия сохраняются в корнях растений и 23% – в вегетативной массе [15], т.е.
основная масса элементов, поглощенных из воды, накопилась в корнях водного гиацинта. В целом, содержание тяжелых металлов в листьях не превышало установленные ПДК для кормов сельскохозяйственных животных.
Кроме того, данные растения эйхорнии могли быть использованы даже в качестве сырья для изготовления препаратов ветеринарного значения.
Таким образом, установлена возможность использования растений водного
гиацинта для очистки вод различного назначения от тяжелых металлов. При
этом в вегетативной массе эйхорнии, выращенной на загрязненном субстрате в
течение 10 дней, не происходит значительного накопления данных элементов,
несмотря на то что снижение концентрации ТМ в воде происходит в 4–8 раз.
Литература
1. Бингам Ф.Т., Коста Э., Эйхенбергер Э. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. 368 с.
2. Крамаренко В.Ф. Токсилогическая химия. Киев: Выща школа, 1989. 447 с.
3. Черников В.А. Агроэкология. М.: Колос, 2004. 398 с.
4. Дмитриев А. Г., Рыженко Б.Ф., Змиевец Ю.Ф., Сокол К. Г. Технология биологической
очистки и доочистки малых рек, водоемов и истоков // Городское управление. 2000.
№ 10. С. 60–68. URL: http://emsu.ru/um/default.asp?god=2000&nom=10
5. Knipling E.B., West S.H., Haller W.T. Growth characteristics, yield potential and nutritive
content of water hyacinths // Proc. Soil Crop Sci. Soc. Fla. 1971. Vol. 30. P. 51–63.
6. Stratford H. Kay, William T. Haller, Leon A. Garrard. Effects of heavy metals on water hyacinths (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) // Aquatic Toxicology. May 1984. Vol. 5, iss. 2.
P. 117–128.
7. Schneiders I.A.H., Ribios J., Misrat M., Smitht R.W. Eichhornia crassipes as biosorbent for
heavy metal ions // Minerals Engineering. 1995. Vol. 8, № 9. P. 979–988.
8. Delgado M., Bigeriego M., Guardiola E. Uptake of Zn, Cr and Cd by water hyacinths // Water
Research. February 1993. Vol. 27, iss. 2. P. 269–272.
9. Hasan S.H., Talat M., Rai S. Sorption of cadmium and zinc from aqueous solutions by water
hyacinth (Eichchornia crassipes) // Bioresource Technology. 2007. Vol. 98, iss. 4. P. 918–
928.
10. Vesk P.A., Nockolds C.E., Allaway W.G. Metal localization in water hyacinth roots from an
urban wetland // Plant Cell Environm. 1999. Vol. 22, № 2. P. 149–158.
11. Moenandir J., Murgito F. Kemampuan penyerapan logam berat oleh eceng gondok //
Agrivita. 1994. Vol. 17, № 2. Р. 61–64.
12. Moenandir J., Hidayat S. Peranan eceng gondok dan kangkung air pada peningkatan mutu air
limbah // Agrivita. 1993. Vol. 16, № 2. P. 54–57.
13. Mazen A.M.A., el-Maghraby O.M.O. Accumulation of cadmium, lead and strontium, and a
role of calcium oxalate in water hyacinth tolerance // Biol. Plantarum. 1997–1998. Vol. 40,
№ 3. P. 411–417.
14. Нормативы ПДК примесей в воде хозяйственного, питьевого и бытового назначения
использования СанПиН 2.1.4.1074-01 // URL: http://ozonika.ru/content/normativy-pdkprimesej-v-vode-hozjajstvennogo-pitevogo-i-bytovogo-naznachenija-ispolzovanija
15. Cooley T.N., Martin D.F. Cadmium in naturally-occurring water hyacinths // Chemosphere.
1979. Vol. 8, iss. 2. P. 75–78.
Поступила в редакцию 29.07.2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Поглощение ряда тяжелых металлов из водных растворов
111
Oksana M. Minaeva1, Elena E. Akimova2, Konstantin M. Minaev3,
Sergei Yu. Semyonov1, Anna D.Pisarchuk1
1
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Research Institute of Biology and Biophysics of TSU, Tomsk, Russia
3
Department of Chemistry of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Е-mail: biotech@sibmail.com
2
UPTAKE OF SOME HEAVY METALS FROM WATER BY WATER
HYACINTHS (EICHHORNIA CRASSIPES (MART.) SOLMS)
Summary. Studies are conducted to determine the uptake of copper, lead, cadmium
and zinc ions by water hyacinths from water solution in artificial model conditions. Concentrations of Cu, Pb, Cd and Zn are determined in the leaves of the water hyacinths and
solution. The possibility of using water hyacinths plants to purify waters of different purpose from heavy metals is shown. Plants are observed to be exposed to MPC excess of
these elements in water, keeping viability and multiplying successfully. During ten days
of experiment the concentration of heavy metals decreases more than 5 times for zinc, 6
times for cadmium, 4 times for lead and 8,5 times for copper whereas control shows no
changes. Also, it is discovered that the vegetative mass of eichornia (leaves) is not prone
to accumulation of these metals. So, the efficiency of the use of plants of the water hyacinth for the purification of waters of different purpose is demonstrated.
Key words: the water hyacinth; MPC (maximum permissible concentration); heavy
metals; phytioremediation; aquatic macrophytes.
Received July 29, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
112
А.С. Гуреев, М.С. Кухарский, Ю.М. Новиков
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009
№ 4 (8)
КОНФЕРЕНЦИИ
УДК 575.89
А.С. Гуреев, М.С. Кухарский, Ю.М. Новиков
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
Е-mail: novikov@bio.tsu.ru
ЖАН-БАТИСТ ДЕ ЛАМАРК. ПЕРВАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
В СВЕТЕ НОВЫХ ДОСТИЖЕНИЙ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ*
Аннотация. Рассмотрены основные идеи труда Ж.-Б. де Ламарка «Философия зоологии», к которым, спустя 200 лет после опубликования первой эволюционной теории, вновь усилилось внимание, получив новый импульс со стороны последних достижений биологии в области молекулярной генетики, клеточной биологии и иммунологии.
Ключевые слова: Ламарк; эволюция; градация; целесообразность.
В ряду замечательных событий 2009 г.
почётное место занимает 200-летие со дня
выхода в свет первой эволюционной теории, изложенной Жаном-Батистом де Ламарком в его основном труде «Философия
зоологии». Выдающийся французский натуралист впервые сформировал представление об эволюции организмов как фундаментальном процессе, охватывающем всю
живую природу на всех уровнях её развития, и попытался выяснить причины и механизмы эволюционных событий. Именно
по этой причине его учение с полным правом может именоваться первой эволюционной теорией, после опубликования которой игнорировать существование проблемы эволюции стало невозможно [1].
В своих представлениях о развитии жизни Ж.-Б. Ламарк старался придерживаться материалистических взглядов, полагая, что жизнь есть не что иное, как
физическое явление. При этом он учитывал и качественное своеобразие жизни,
принципиально отличное от неживого. Так, живое тело поддерживает своё существование беспрерывным изменением составных частей, посредством обмена
*
Сообщение на пленарном заседании научно-практической конференции «К 200-летию со
дня рождения сэра Ч.Р. Дарвина, опубликования труда Ж.Б. де Ламарка «Философия зоологии» и 150-летию выхода в свет книги «Происхождение видов путем естественного отбора».
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жан-Батист де Ламарк. Первая теория эволюции
113
компонентами с окружающей средой. Ввиду того что в ходе этих изменений
происходит постоянная потеря вещества, а организмам свойствен рост, живые
тела нуждаются в пище, компоненты которой «внедряются и после своего уподобления должны быть присоединены телом и стать его частью».
Таким образом, Ж.-Б. де Ламарк был близок к пониманию ассимиляции и
диссимиляции как характерных признаков жизненного процесса. Помимо
прочего, это соображение имеет ключевое значение для понимания одной из
важнейших составляющих его теории – идеи изменяемости вида и, в частности, его изменяемости в соответствии со средой.
Идея о виде как о единице жизни, способной к изменению, возникла у
Ламарка не сразу. Поначалу, в соответствии с традиционными представлениями того времени, он полагал, что виды представляют собой постоянные
образования, однако в 1802 г. в труде «Гидрогеология» он решительно выступил против креационистского истолкования истории Земли и жизни [2].
В «Философии зоологии» Ламарк, со свойственным ему бесстрашием, библейской догме противопоставил уже свою концепцию, элегантно сравнив два
умозаключения [3. Т. 1. С. 360]:
«Вывод, пользовавшийся признанием до сих
пор: природа (или её творец), создавая животных, предусмотрела всевозможные обстоятельства, в которых этим животным
придётся существовать, и дала каждому виду
постоянную организацию, а также определенную и неизменную в своих частях форму,
вследствие чего каждый вид вынужден жить
в тех местностях и в том климате, в которых
его находят, и сохранять свойственные ему
привычки».
«Мой собственный вывод: природа произвела
все существующие виды животных последовательно, начиная с самых несовершенных
или самых простых и кончая наиболее совершенными, постепенно усложняя их организацию. Когда эти животные распространились по всем обитаемым местам земного
шара, каждый вид приобрёл под влиянием
обстоятельств, в которых он оказался, те
привычки и те изменения частей, какие мы у
него наблюдаем».
Основу системы взглядов Ж.-Б. де Ламарка составила его идея о перманентной относительности пространственных и временных величин, побуждавшая человека, принявшего эту идею, к осмотрительности в его суждениях
о постоянстве вещей в природе.
По мнению Ламарка, названному принципу подчиняются и биологические
виды, которые, постоянно изменяясь, являют собой временные, непостоянные
величины. Доказательства этому он находил в результатах как своих исследований, так и работ других учёных, довольно часто сталкивающихся с трудно различимыми близкими видами животных и растений. Ж.-Б. де Ламарк считал такие трудности следствием постепенных переходов между видами и «лишающих
нас средств наметить между ними ясные линии раздела», а само наличие этих
переходов считал доказательством изменяемости видов. Выдвинув базовый тезис об изменяемости видов, Ламарк в дальнейшем развил свою идею применительно к основным закономерностям их эволюции [4].
Согласно его теории, все виды живых организмов, как растений, так и животных, являются настоящими произведениями природы, т.е. они не существовали вечно, а в определенное историческое время возникли естественным
образом. В литературных источниках нередко используют выражение «самозарождение видов», едва ли являющееся вполне корректным, поскольку в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
114
А.С. Гуреев, М.С. Кухарский, Ю.М. Новиков
соответствии с представлениями Ламарка, жизнь зарождается лишь после
проникновения в косную материю флюидов – незримых специфических веществ. Проникая в материю, флюиды сообщают ей свойства живых организмов, способных к обмену веществ, развитию, превращениям, реакциям на
колебания окружающей среды и иным проявлениям жизни. Поскольку Ламарк считал флюиды формой тончайшей материи, которой многие естествоиспытатели пытались объяснить явления теплоты, электричества и магнетизма, его теорию следует признать материалистической.
Развитие природы, начавшись с образования простейших живых тел, осуществляется исключительно от простого к сложному. Не ограничиваясь лишь
высказыванием этого тезиса, Ж.-Б. Ламарк полагал, что классификация растительных и животных форм не может быть произвольной, она должна отображать действительный порядок природы. Это соображение побудило Ламарка поставить перед собой важнейшую задачу выявления путей и движущих сил поступательного исторического развития живой природы.
Руководствуясь эволюционной идеей «лестницы существ», предшественники Ламарка (Аристотель, Г.В. Лейбниц, Ш. Боннэ) задолго до него располагали органические формы в системе живой природы в порядке их усложнения. Заимствовав у них эту модель, Ламарк сделал к ней принципиальное
дополнение: соединил ступени «лестницы» в единый филогенетический ряд
и привёл её, тем самым, в движение. Он писал: «Основная цель распределения животных не должна ограничиваться для нас составлением списка классов, родов и видов. В то же время это распределение должно давать наилучшее средство для изучения природы, наиболее пригодное для познания её
пути, её средств и законов» [3. Т. 1. С. 362].
Ступенчатое повышение организации существ в системе, где каждая следующая ступень связана с предыдущей филогенетически, Ж.-Б. Ламарк назвал
градацией. Для мира растений и животных он с самого начала построил независимые градационные системы, особо подробно разработав вторую (таблица).
Границы между классами Ламарк считал искусственными, объясняя их
несовершенством имеющихся знаний о царстве животных. Он был уверен в
том, что хиатусов между классами в действительности нет точно так же, как
их нет и между семействами, родами и видами, и только пробелы в знаниях
позволяют находить условные грани между таксонами.
Ж.-Б. Ламарк видел ограниченность своего учения о градации в его приемлемости лишь в отношении классов, полагая, что каждый класс есть новый
шаг развития, новая, более высокая организация. Следовательно, выделение
классов должно быть основано на результатах изучения строения не любых
органов, а лишь «существенных» их систем: нервной, кровеносной, пищеварительной и дыхательной [2].
Внутри классов правильной градации автор не усматривал, полагая, что в
результате приспособительной дифференцировки ряд видов, входящих в
класс, разветвляется и возникает картина «неправильной градации». Органы,
связанные с окружающей средой непосредственно, например локомоции,
чувств, согласно Ламарку, изменяются настолько значительно, что построить
лестницу правильной градации по ним становится невозможно. В результате,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жан-Батист де Ламарк. Первая теория эволюции
115
по словам Ламарка, возникает «разветвлённый ряд» видов. Это его соображение позволяет полагать, что Ламарк осознавал и в некоторой мере развивал
идею дивергентной эволюции.
Распределение животных по градационным ступеням [3]
Класс
Инфузории
Позвоночные
Беспозвоночные
Полипы
Лучистые
Черви
Насекомые
Паукообразные
Ракообразные
Кольчецы
Усоногие
Моллюски
Ступень
Первая
Вторая
Третья
Нервы сходятся или в головном, или в узловатом проЧетвёрдольном мозгу. Дыхание при помощи жабр. Артерии и
тая
вены для циркуляции крови
Рыбы
Пятая
Рептилии
Птицы
Млекопитающие
Характерные особенности организмов
Нет ни нервов, ни сосудов, ни каких-либо внутренних
специальных органов, за исключением органов пищеварения
Нет ни узловатого продольного мозга, ни кровеносных
сосудов. Помимо органов пищеварения имеются некоторые другие внутренние органы
Нервы сходятся в узловатом продольном мозгу.
Дыхание при помощи внутренних трахей. Система кровообращения отсутствует или несовершенна
Нервы сходятся в головном мозгу, не заполняющем
всей полости черепа. Сердце с одним желудочком,
кровь холодная
Нервы сходятся в головном мозгу, заполняющем всю
Шестая полость черепа. Сердце с двумя желудочками, кровь
тёплая
Ж.-Б. Ламарк сделал попытку установить и причины эволюции. Прежде
всего, у него возник вопрос о причинах (факторах), определяющих главное
направление эволюции – ступенчатое повышение организации. В процессе
решения этой труднейшей задачи он не смог избежать деистических представлений, характерных для подавляющего большинства учёных и философов того времени. В качестве причины градации он принял внутреннее
стремление организмов к повышению уровня организации. Поскольку процесс самосовершенствования протекает в постоянно изменяющихся условиях, виды вынуждены изменяться адекватно среде, отклоняясь от идеального
порядка природы.
Приспособительную изменяемость высших животных Ламарк представлял в виде следующего ряда событий:
1. Изменение условий среды.
2. Изменение потребностей.
3. Изменение действий.
4. Выработка новых привычек.
5. Упражнение одних органов в соответствии с новыми потребностями,
неупражнение других.
6. Изменение органов под влиянием продолжительного упражнения или
неупражнения (I закон Ламарка).
7. Наследственное закрепление возникших изменений под влиянием фактора времени (II закон Ламарка).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
116
А.С. Гуреев, М.С. Кухарский, Ю.М. Новиков
Таким образом, высшие животные, движимые стремлением к повышению
организации, приобретают приспособительную организацию поэтапно и длительно благодаря присущим им врожденным способностям изменяться соответственно условиям обитания (некой изначальной целесообразности) с изменением поведения и с элементами волевых действий. Отсюда следует
принцип активности особи как фактор эволюции вида. Низшие животные и
растения изменяются непосредственно под воздействием физических и химических свойств окружающей среды.
Законы Ламарка позволяют сделать два вывода:
1) автор теории отождествлял понятия «изменчивость» и «приспособляемость»;
2) наследование благоприобретённых признаков он считал правилом [4].
В свете традиционных научных представлений о наследственности и изменчивости оба вывода ошибочны. Самым слабым звеном эволюционной
теории Ламарка является первый закон. Касательно второго закона автор
считал, что он имеет лишь частичное приложение. К сожалению, эта его
мысль остаётся мало замеченной в противоположность тому, что, говоря о
его теории, чаще всего вспоминают именно «законы Ламарка». В действительности, эти обобщения имеют в теории Ламарка второстепенное значение
и были им выдвинуты лишь в дополнение к её основным положениям [5].
Несомненно, новаторским и прогрессивным элементом теории Ламарка
было представление о значимости экологического аспекта эволюционного
процесса. Его идея о первичности изменений условий среды в инициации
эволюционного события предвосхищает формирование представлений о том,
что любое эволюционное событие есть процесс биоценотический. Ж.-Б. Ламарк не упустил из внимания значимости экологических отношений между
разными группами организмов. В частности, он писал: «Мелкие виды животных отличаются такой плодовитостью, а смена поколений происходит у них
так быстро, что они не оставили бы места на всём земном шаре для остальных пород, если бы природа не положила предел их безудержному размножению» [3. Т. 1. С. 255]. Естественную саморегуляцию численности Ламарк
видел в том, что мелкие животные чаще становятся добычей, имеют низкую
продолжительность жизни и менее устойчивы к понижению температуры и
другим факторам. В отношении крупных животных Ламарк также высказывал замечания, справедливые и по сей день: «Они размножаются медленно и
производят за один раз лишь малочисленное потомство. Таким образом, и
здесь сохраняется известное необходимое равновесие» – заключает выдающийся учёный [Там же].
Несмотря на деизм и целый ряд слабых моментов, по большей части обусловленных общим состоянием и уровнем развития биологии того времени,
теория Ж.-Б. Ламарка имеет безусловные положительные стороны: целостность, логическую стройность, обоснованность. Ламарк поднял почти все
основные эволюционные проблемы, указал на предпосылки эволюции (изменчивость и наследственность), обратил внимание на её экологический аспект, отметил разность в уровнях эволюционных событий. В его теории прослеживаются зачатки нескольких идей, которые не обошли вниманием по-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жан-Батист де Ламарк. Первая теория эволюции
117
следователи и, в частности, сэр Ч.Р. Дарвин. Главная же заслуга Ж.-Б. Ламарка, которую Ч. Дарвин отметил в «Происхождении видов…», – он первым
сделал предположение об изменении органического мира на основе законов,
а не вследствие чудесного вмешательства.
Имеющиеся очевидные недостатки первой эволюционной теории и тот
факт, что она не была в состоянии удовлетворительно объяснить движущие
силы эволюции, не могут приуменьшить значение труда Ламарка в истории
биологии. Научные теории, как и биологические виды, возникают, развиваются и уходят в небытие. Однако в отличие от биологических видов теории
имеют способность иногда испытывать обновление тогда, когда, казалось
бы, они уже навсегда канули в Лету.
Теория эволюции Ч.Р. Дарвина, получившая широкое признание сразу же
после выхода труда в свет, вскоре оказалась под ударами критики, в основном
касавшейся проблем развития сложных органов и «кошмара Дженкина», что
заставило её автора значительно больше внимания уделить определённой изменчивости, т.е. в определённой степени принять точку зрения Ламарка. Во
второй половине XIX в. в эволюционном учении сформировался ряд концепций, которые объединились под названием неоламаркизма (механо-, орто-,
психоламаркизм). Общим для этих концепций было признание наследования
приобретенных признаков и отрицание формообразующей роли естественного
отбора.
Несмотря на то что в большинстве своём сторонники неоламаркизма либо
существенно отошли от теории Ж.-Б. Ламарка, либо фальсифицировали его, а
их концепции оказались несостоятельными, интерес к первой теории эволюции
значительно возрос. Идея наследования приобретенных изменений вызвала
наиболее многочисленные и длительные дискуссии, продолжающиеся и по
настоящее время. Её принятие с позиции СТЭ предполагает признание реальности так называемой адекватной соматической индукции – способности организмов передавать по наследству изменения свойств организма, возникшие в
онтогенезе как приспособления к изменившимся условиям среды. Надёжных
оснований для подобного признания не установлено.
Вместе с тем на уровне ряда молекулярных внутриклеточных процессов
выявлены феномены, свидетельствующие о том, что обсуждаемая проблема
продолжает существовать. Так, установлено, что эпигенетические модификации ДНК и гистонов приводят к изменению экспрессионного паттерна клеток
и эти изменения могут передаваться по наследству в течение нескольких поколений организмов. К таким модификациям относится прежде всего метилирование ДНК и гистонов, что в свою очередь приводит к ремоделированию хроматина.
С открытием РНК-интерференции стало известно о RITS – эффекторных
РНП комплексах, содержащих короткие РНК. Установлено, что с малыми РНК
в качестве информационных носителей комплексы RITS способны находить
комплементарные последовательности нуклеотидов в молекулах ядерной ДНК
и вызывать подавление их транскрипции. К явлениям эпигенетического характера относят прионизацию белков. Очень интересными и важными являются
представления об облигатных и факультативных элементах генома (ДНК- и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
118
А.С. Гуреев, М.С. Кухарский, Ю.М. Новиков
РНК-носители, число и топография которых варьирует у конспецифичных
особей или в клетках одной особи) [6]. Изменения факультативных элементов
(вариации) могут носить массовый, упорядоченный характер и вызываться
слабыми немутагенными факторами. Более того, активация факультативных
элементов генома и следующая за ней структурная реорганизация генома могут быть следствием адаптивного ответа клетки на стресс.
Приведённые факты свидетельствуют о том, что наследственные изменения не сводимы только к мутациям. Справедливости ради следует отметить,
что если не все, то большая часть рассмотренных явлений, при которых клетка приобретает новые свойства в результате внешнего воздействия и передачи их по наследству, касается, прежде всего, изменений в генетической регуляции. Происходит либо возрастание экспрессии какого-либо участка генома,
либо её снижение, изменяется регулировка уже существующих генетических
конструкций. Возможно, эти механизмы служат для обеспечения гибкой
адаптации организмов к изменяющимся условиям, способствуют быстрой
реакции на среду, но не служат источником новых признаков сами по себе.
Однако результаты, полученные в течение последних нескольких десятилетий в области иммунологии, показывают, что предположения о возможности
непосредственного влияния окружающей среды на генетическую конституцию организмов, а значит, закрепление признаков, сформировавшихся согласно условиям обитания, не лишены оснований. Выявлен соматический
гипермутагенез – процесс очень быстрого изменения гена, кодирующего иммуноглобулин (составной белок, образующий антитело) [7]. Cудзуки Тонегава открыл альтернативный сплайсинг ДНК – прямое указание на молекулярный ламаркизм; наконец, иммунолог Элистер Каннингэм прямо заявил: «Организм “учится” от своей окружающей среды» [7]. Таким образом, идеи, высказанные Ж.-Б. Ламарком в начале XIX в., в настоящее время находят определённое подтверждение в области молекулярной генетики, клеточной биологии и иммунологии.
Вернёмся, однако, к автору первой теории эволюции. Когда-то давно, в
юности, его бесстрашие получило широкое признание – во время Семилетней
войны в 16-летнем возрасте, спустя всего лишь неделю после ухода на фронт
он был награждён орденом «За храбрость». Став учёным, он не побоялся испытать себя в разных областях науки, имя которой дал. Не находя признания
современников, полного понимания последователей, искренности противников, Ж.-Б. де Ламарк остался верным своим принципам и воззрениям и, смело
двигаясь вперёд, посвятил всю свою жизнь науке, преодолел все тяготы и
лишения, тем самым снискал себе славу и стал одним из самых выдающихся
естествоиспытателей и мыслителей своего времени. В последние годы жизни
Ж.-Б. де Ламарк потерял зрение и испытывал большие материальные трудности. До последнего его часа с ним оставалась дочь Корнелия, которая записывала его мысли под диктовку. После смерти отца Корнелия не смогла заплатить за место на кладбище, и он был похоронен в общей могиле. Место
упокоения одного из величайших ученых Франции неизвестно [8].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жан-Батист де Ламарк. Первая теория эволюции
119
На одном из памятников, воздвигнутых в честь Ж.-Б. де Ламарка, высечены пророческие слова его любящей и верной дочери: «Потомство будет
восхищаться Вами, отец, оно отомстит за Вас».
Мы благодарим Вас и восхищаемся Вами, Мастер!
Литература
1. Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Минск: Вышейная школа, 1979.
400 с.
2. Алексеев В.А. Основы дарвинизма: историческое и теоретическое введение. М.: Изд-во
Моск. ун-та, 1964. 440 с.
3. Жан-Батист Ламарк. Избранные произведения: В 2 т. М.: Изд-во Академии наук, 1955.
Т. 1. 968 с.
4. Парамонов А.А. Дарвинизм. М.: Просвещение, 1978. 335 с.
5. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001. 425 с.
6. Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. СПб.: Борей Арт, 2000. 262 с.
7. Чайковский Ю.В. Юбилей Ламарка–Дарвина и революция в иммунологии // Наука и
жизнь. 2009. № 3. Режим доступа: http://botmaster.ru.nkj.ru/archive/articles/15479/
8. Юсуфов А.Г. История и методология биологии. М.: Высшая школа, 2003. 238 с.
Поступила в редакцию 29.11.2009
Aleksey S. Gureev, Mikhail S. Kukharskiy, Yuri M. Novikov
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Е-mail: novikov@bio.tsu.ru
JEAN-BAPTISTE LAMARCK. THE FIRST EVOLUTIONARY THEORY
IN LIGHT OF NEW BREAKTHROUGHS IN BIOLOGY
Summary. Two hundred years after the publication of the first evolutionary theory,
the attention it had lost has been reclaimed, and it is even gaining new momentum from
recent innovations in biology.
Key words: Lamarck; evolution; gradation; advisability.
Received November 29, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
120
Annotations
FEDERAL AGENCY OF EDUCATION
BULLETIN OF TOMSK STATE UNIVERSITY. BIOLOGY
SCIENTIFIC JOURNAL
Certification of registration: PI № FS 77-29499 of September 27, 2007
ANNOTATIONS
ZOOLOGY
Vinogradov Vladislav V., Kelbeshecov Boris K. Krasnoyarsk state pedagogical
university named V.P. Astafieva, Krasnoyarsk, Russia; State nature reserve «Stolby»,
Krasnoyarsk, Russia. STRUCTURAL AND TEMPORAL ORGANIZATION OF
THE RODENT COMMUNITY OF THE MIDDLE DARK CONIFEROUS
FORESTS OF EASTERN SAYAN (FOR EXAMPLE, RESERVE «STOLBY»).
Analysis of the size and characteristics of community information of small rodents dark
coniferous forests Reserve «Stolby» has shown that it is subject to long-term changes
and different average degree of stability, as evidenced by the dynamic parameters of
diversity and equalization. Phases of the long-term fluctuations of different types of
numbers do not match, in connection with which changes the structure of domination
annual community. This parameter is formed by sharp fluctuations in the number of
dominant species and their rearrangement within the community. Significant influence
on the informational characteristics of small rodent community also has a presence or
loss of small species. The method of principal component analysis yielded a threedimensional model of the location of rodents in the hyperspace of the leading environmental factors. In the first place of attachment to the main habitat types in the direction
of closed and wet – to the sparse and dry. Secondary factors appear fluctuations in the
number and ratio of the character of moisture. Component analysis of the matrix of
structural indices showed the lead-dominant species (Cletrionomys rutilus Pall., Cletrionomys rufocanus Pall.) in the structure of domination community for 24 years. Calculation of correlation coefficients between the multi-year performance numbers made
it possible: to establish the presence or absence of numerically dependent relationships
between species, indirectly assess the degree of overlap of ecological niches, determine
the degree of connectedness of community and its overall stability. In general, the
analysis allows a high degree of confidence to judge the state as separate populations,
and the entire community of small rodents in the territory under consideration and describes him as stable and resistant to the action of factors of different nature.
Key words: small rodents; community; stability; sustainability.
Konusova Olga L., Pogorelov Yuri L., Ostroverkhova Nadezda V., Nechipurenko
Anastasia O., Vorotov Aleksandr A., Klimova Elena A., Prokopiev Aleksey S. The
Department of Invertebrate Zoology, Biological Institute of Tomsk State University,
Tomsk, Russia; Scientific-Practical Centre «Apis», Tomsk, Russia; 3Sibirian Botanical
Garden of Tomsk State University, Tomsk, Russia. HONEY BEE AND BEEFARMING IN THE TOMSK REGION: PAST, PRESENT AND FUTURE. Research on honey bees (Apis mellifera L.) is an important objective of bee-farming in
Russia. Researches are particularly interested in forest dark bees that are resistant to
various unfavourable conditions. They live in a number of regions of Russia, including
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
121
some apiaries in the Tomsk region. The Tomsk region is abundant in forested areas and
other areas with a variety of meliferous plants. Better use of meliferous flora and scientific approach to selection of bee strains best suited to the bee forage and climate of an
area can ensure a dramatic rise in honey flow. Thus, the primary goal of honey bee
research is assessment of plant resources of a region and analysis of the gene pool of
honey bees and means of its preservation. The article discusses the history of beefarming in Siberia and gives assessment of the current state of bee-farming in the
Tomsk region. The latter is characterized by decline of public bee-farming, shift to the
private sector and fall in the number of bee colonies. A few regions are taken as examples to demonstrate the productivity of apiaries. Urgent problems of bee-farming are
absence of bee breeding farms, bee diseases, lack of qualified farmers. Establishment
of the «Apis» research centre within the Department of Invertebrate Zoology at the
Institute of Biology of Tomsk State University initiated a research on honey bee biology and bee-farming in the Tomsk region. The centre sets the objective of developing
methodological foundation for the revival and intensification of bee-farming in the
Tomsk region. Some of upcoming trends are apiary house bee-farming and building
farms for breeding forest dark bees as well as other strains of honey bees.
Key words: honey bees (Apis mellifera L.); Tomsk region; bee-farming; history
and perspectives.
Kuleshov Dmitry A., Romanenko Vladimir N. Biological Institute of Tomsk State
University, Tomsk, Russia. LONGICORN BEETLES (COLEOPTERA,
CERAMBYCIDAE) OF THE TOMSK REGION. 96 species of longicorn beetles
are registered on the territory of Tomsk oblast, 70 species of them being caught in natural conditions and 13 species found in studied collections (Zoological Museum collections and Invertebrate Zoology department of TSU collections). Despite the fact that
the existence of another 13 species of longicorn beetles is only known from literary
sources and the fact of finding them is not proved by their presence in studied collections, nevertheless describing the biology of these species enables us to make a conclusion that these species are quite probable to exist on the territory of Tomsk oblast. Nine
new species from those caught are proved to exist on the territory of Tomsk oblast.
Analyzing the known material from the point of view of common area of distribution
of longicorn beetles, one can assume the existence of approximately ten locally distributed and rare species of this family in Tomsk oblast.
Key words: Coleoptera; Cerambycidae; Tomsk region; longicorn beetles.
Romanenko Vladimir N., Cheredova Varvara V. Biological Institute of Tomsk
State University, Tomsk, Russia. HUNTING BEHAVIOR OF FREE-LIVING
SPIDERS. The peculiarities of feeding behavior of free-living spiders (Lycosidae, Salticidae, Thomisidae) were studied experimentally. Great differences in hunting behavior of representatives of these families were established, which is connected with different visual abilities and their activity. Jumping-spiders are the most active food consumers of all Siberian spider species of studied families, wolf-spiders and crab-spiders
being less voracious. It was found, that spiders Evarcha and Marpisa have good binocular vision and are able to watch their prey at a distance of 8 and 12 cm respectively and
jump to catch their prey at a distance of 4 and 8 cm. Wolf-spiders (Lycosidae) do not
jump, but accurately determine the place where their prey sits and quickly jump to
catch it from the distance of up to 3 cm from any side. Crab-spiders can stalk their prey
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
122
Annotations
but they wait for the prey to touch any of its legs. This being done, crab-spiders make a
grab.
Key words: wolf-spiders; jumping-spiders; crab-spiders; feeding behavior; vision;
prey model.
Safronov Valery М. Institute for biological problems of cryolithozone SB RAS, Yakutsk, Sacha Republic, Russia. ADAPTIVE FEATURES OF THERMOREGULATION AND MAINTENANCE OF ENERGY BALANCE IN MOUSELIKE RODENTS. Adaptation of small rodents to the contrast temperature conditions
is related to the development of chemical thermoregulation and labile morphometric
responses. Existing in the narrowed annual range of temperatures they develop adaptations of heat emission regulation and stabilization of metabolism at the low level. Species with a broad area are referred to the first group, while autochtons of the Subarctic
to the second group. Stenotopic species take an intermediate place.
Key words: adaptation; thermoregulation; thermoproduction; gas exchange; bioenergetics; metabolism; homeostasis.
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Beh Joseph A., Danchenko Anatoly M. Institute for Monitoring of Climatic and
Ecological Systems SB RАS, Tomsk, Russia; Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia. FORESTRY POTENTIAL OF INCREASING PINE
FORESTS PRODUCTIVITY IN WESTERN SIBERIA. The article touches upon
the reasons why pine forests in Western Siberia loose their productivity. The main reasons of these losses are: harsh climate, waterlogged territories, poor forest growth conditions, forest fires and failure to comply with rational exploitation methods. Conditionally continuous felling and failure to finish cutting trees result in direct wood loss.
Because of these reasons lack of growth exceeds 5 mln m3 per year. Forestry aims at
increasing plantation productivity, retaining and improving increase rate: it is facilitated by sampling dry, dwarfed and defected trees. The attendance being taken in a
right way, increase rates of section area and stem wood increase. Analyzing plantation
growth according to stem section area in unmixed pine forests, attendance cuttings
should start when young trees link their crowns and be carried out after each anthropogenic disturbance and decrease in plantation increase rates. In mixed young growths
and mean-aged plantations attendance should be aimed at forming unmixed pine forest
stands: first of all trees of other breeds are cut down and only then defected and suppressed specimens of the main breed.
Key words: productivity; increase curve; forestforming process.
Nikolaeva Svetlana A., Savchuk Dmitry A. Institute for Monitoring of Climatical
and Ecological Systems (IMCES SB RAS), Tomsk, Russia. PINE TREE AND STAND
GROWTH AND DEVELOPMENT IN THE SOUTHERN TOMSK OBLAST. The
growth in pine trees and the development in pine forests are studied in the Tom-Ob
divide and right-bank of the Tom river, West Siberia, Russia. The growth stages of
even-aged pine generations are identified by change of the basal area increment behaviour and the pine tree ontogenetic stages and pine forest developmental stages are identified by morphological characters. The pine tree ontogeny and pine forest development
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
123
are synchronous in the southern Tomsk Oblast. The pine ontogeny are divided into 2
developmental periods and 7 developmental phases, the dynamics of regeneration and
aged development of pine forests are divided into 2 developmental periods and 5 developmental phases, and the tree and stand growth dynamics (the basal area increment
data) are divided up to 3 growth stages. Some ontogenetic stages in even-aged pine
generations coincide with corresponding stages of regeneration and aged development
in pine forests. Their time boundaries can be dated by the transition between the tree
and stand growth stages except the initial stages when the number of tree rings are a
little. If the pine tree and stand development do not delay, the every follow developmental stage become to be longer.
Key words: Pinus sylvestris; tree and stand growth stages; tree and stand developmental stages.
AGRICULTURE
Alexeeva Tatiana P., Burmistrova Tatiana I., Naumova Ludmila B., Sysoeva
Lydia N., Trunova Nina M. Siberian Scientific Research Institute of Agriculture and
Peat of Russian Academy of Agrarian Sciences, Tomsk, Russia; Department of Chemistry of Tomsk State University, Tomsk, Russia. STUDY OF SOME PROPERTIES OF
ORGANOMINERAL FERTILIZERS IN THE DEPENDENCE ON THE
CONTENT IN THEIR COMPOSITION OF THE ACTIVATED PEAT. The solution of the ecological and economic problems of agricultural production is possible due to
the use OMF, which manifest the biological activity and decrease unproductive expenditures of fertilizers, their entering into the ground water. This is reached because organic
matter of fertilizers is represented by lowland type native peat with the inclusion chemically activated peat (hydrolyzate of peat), which is solid waste in production of growth
stimulators by peroxide-ammonium hydrolysis method. Properties of nitric-potassic organomineral fertilizers (OMF) and their organic content, depending on activated peat
content, and also the form of the utilized nitrogenous fertilizers, were investigated in present study. The subject in our study was lowland type peat of «Dark» layer in Tomsk
region (65% humidity) and hydrolyzate of peat (solid residue from the production of the
plant growth stimulators). Investigation of agrochemical properties of fertilizers, allow to
assume the possibility of fertilizers production with the required ratio of moving elements
of nourishment (N: K). After evaluation of moving elements of nourishment, it was
shown that the dose of activated peat 10–15% in the composition of fertilizers has a
maximum effect on their chemical and agrochemical properties, ensuring them effectiveness of action. Thus, usage of peat hydrolyzate in organomineral fertilizers ensure controlled mineral nourishment into the soil, increasing their economic effectiveness and
ecological safety.
Keywords: organic and mineral fertilizers; peat; activated peat; mineral fertilizers;
agrochemical properties.
ECOLOGY
Bazanov Vladimir A., Savichev Oleg G., Skugarev Andrey A., Haranzhevskaja
Julia A. Research Institute of Biology and Biophysics of TSU, Tomsk, Russia; Faculties
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
124
Annotations
of mineralogy and geochemistry of GGF of Tomsk state university, Tomsk, Russia; Society with limited liability «INGEOTEH», Tomsk, Russia; Siberian Scientific Research
Institute of Agriculture and Peat of Russian Academy of Agrarian Sciences, Tomsk,
Russia. APPLICATION OF METHOD PHITOINDICATION IN HYDROLOGICAL RESEARCHES OF BOGGY TERRITORIES OF THE WESTERN
SIBERIA (BY THE EXAMPLE OF THE SMALL RIVER KLUCH, TOMSK
AREA). The application of the method of phytoindication on the basis of the analysis of
space pictures of average resolution for the decision of hydrogeological tasks in the wetlands of the taiga zone of West Siberia is considered. By the example of a little spring
«Kluch», typical for the taiga zone, a spatial interdependence between vegetation and hydrogeological conditions in the wetlands is established, which permits to use the method of
phytoindication to solve different hydrogeological tasks in hard-to-reach regions of West
Siberia. While choosing the phytoindicative indicators, the morphological and ecological
characteristics of wetland plants and the character of their association with phytocenoses are
taken into account. According to morphological characteristics, a classification of wetland
plants of the central part of the taiga zone of West Siberia is developed. For the spring
«Kluch» the morphometric characteristics are established with the help of phytoindication.
Also it is demonstrated that the catchment basin of this stream is 1,7 times bigger than that
stipulated in Rosgidromet materials. As a result, the values of surface run-off of the spring
«Kluch» have changed significantly. Besides this, the more correct values for wetland
square, including treeless and forest wetland systems, have been obtained. With a glance of
the characteristics obtained, an analysis both of water balance structure and temporary alterations of its elements is provided. The analysis discloses the alteration in water regime of
the territory under study which is characterized with a certain decrease in the surface run-off
in November and December, April–June and increase in August–September. The alteration
mentioned above is connected with a statistically significant decrease in general humidification of the catchment area in April, gradual augmentation of evaporation in fall period,
growth in duration of transitional fall-winter period and correspondent shortening of moisture supply in snow cover in November–December. In whole, in the nearest- and mediumterm prospects, the conditions favorable for the development of wetland-formation processes in the warm period of the year and the improvement of conditions necessary to the
existence of vegetation generally exacting to warmth are going to continue which, in a
rather severe environment leads to intensification of peat accumulation.
Key words: phytoindication; vegetative community; wetlands; water balance;
Western Siberia.
Luschaeva Inna V., Morgalev Yuri N. Research Institute of Biology and Biophysics of TSU, Tomsk, Russia. STUDYING OF THE INFLUENCE OF NANOPAAND
AL2O3
ON
BACTERIA
PSEUDOMONAS
RTICLES
TIO2
FLUORESCENS AND BACILLUS MUCILAGINOSUS. The using of nanomaterials
and nanotechnologies is one of the most perspective directions of the XXI century.
Taking into account the fact that nanomaterials will be widely used in different spheres
(including medicine) in the future, it is very important to reveal their possible risks already today. Methods of biotesting are ones of the methods of studying the influence of
different factors and substances on living organisms. It was studied the influence of
nanoparticles TiO2 (5, 50 and 350 nm) and Al2O3 (7, 70 nm and 4 microns) on bacteria
Pseudomonas fluorescens AP-33 and Bacillus mucilaginosus В-1574. The experiments
showed that bacterial test cultures are the most sensitive to disperse system of nanopar-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
125
ticles TiO2 with the size of 5 nm and disperse system of nanoparticles Al2O3 with the
size of 70 nm and 4 microns.
Key words: nanoparticles; methods of biotesting; test cultures; Pseudomonas
fluorescens; Bacillus mucilaginosus.
Minaeva Oksana M., Akimova Elena E., Minaev Konstantin M., Semyonov Sergei Yu., Pisarchuk Anna D. Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk,
Russia; Research Institute of Biology and Biophysics of TSU, Tomsk, Russia; Department of Chemistry of Tomsk State University, Tomsk, Russia. UPTAKE OF SOME
HEAVY METALS FROM WATER BY WATER HYACINTHS (EICHHORNIA
CRASSIPES (MART.) SOLMS). Studies are conducted to determine the uptake of
copper, lead, cadmium and zinc ions by water hyacinths from water solution in artificial model conditions. Concentrations of Cu, Pb, Cd and Zn are determined in the
leaves of the water hyacinths and solution. The possibility of using water hyacinths
plants to purify waters of different purpose from heavy metals is shown. Plants are observed to be exposed to MPC excess of these elements in water, keeping viability and
multiplying successfully. During ten days of experiment the concentration of heavy
metals decreases more than 5 times for zinc, 6 times for cadmium, 4 times for lead and
8,5 times for copper whereas control shows no changes. Also, it is discovered that the
vegetative mass of eichornia (leaves) is not prone to accumulation of these metals. So,
the efficiency of the use of plants of the water hyacinth for the purification of waters of
different purpose is demonstrated.
Key words: the water hyacinth; MPC (maximum permissible concentration); heavy
metals; phytioremediation; aquatic macrophytes.
CONFERENCE
Gureev Aleksey S., Kukharskiy Mikhail S., Novikov Yuri M. Biological Institute of
Tomsk State University, Tomsk, Russia. JEAN-BAPTISTE LAMARCK. THE
FIRST EVOLUTIONARY THEORY IN LIGHT OF NEW BREAKTHROUGHS
IN BIOLOGY. Two hundred years after the publication of the first evolutionary theory, the attention it had lost has been reclaimed, and it is even gaining new momentum
from recent innovations in biology.
Key words: Lamarck; evolution; gradation; advisability.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
126
Сведения об авторах
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Акимова Елена Евгеньевна – кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории биокинетики и биотехнологии ОСП «НИИ биологии
и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Алексеева Татьяна Петровна – кандидат химических наук, старший научный
сотрудник лаборатории физико-химических исследований ГНУ СибНИИСХиТ СО
Россельхозакадемии (г. Томск).
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
Базанов Владимир Александрович – кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник лаборатории охраны природы ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск).
E-mail: ingeotech@mail.ru
Бех Иосиф Афанасьевич – доцент, кандидат сельскохозяйственных наук,
старший научный сотрудник Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: t-ecos@mail.ru
Бурмистрова Татьяна Ивановна – кандидат химических наук, старший научный сотрудник; ученый секретарь ГНУ СибНИИСХиТ СО Россельхозакадемии
(г. Томск).
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
Виноградов Владислав Владиславович – кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры зоологии и экологии Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (г. Красноярск).
E-mail: vlad-vin@yandex.ru
Воротов Александр Александрович – студент кафедры зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета
(г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Гуреев Алексей Сергеевич – магистрант II года обучения кафедры цитологии
и генетики Биологического института Томского государственного университета
(г. Томск).
E mail: homenida@sibmail.com
Данченко Анатолий Матвеевич – академик МАН ВШ, член-корреспондент
РАЕН, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой лесного хозяйства и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
127
ландшафтного строительства Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: mtd2005@sibmail.com
Кельбешеков Борис Кудачинович – кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе Государственного природного заповедника
«Столбы» (г. Красноярск).
E-mail: nau-stolby@yandex.ru
Климова Елена Анатольевна – студентка кафедры зоологии беспозвоночных
Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Конусова Ольга Леонидовна – старший преподаватель кафедры зоологии
беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Кулешов Дмитрий Александрович – соискатель кафедры зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета
(г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu.ru
Кухарский Михаил Сергеевич – магистрант II года обучения кафедры цитологии и генетики Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E mail: d0c@sibmail.com
Лущаева Инна Владимировна – кандидат биологических наук, зав. сектором
общей микробиологии ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск).
E mail: inna@res.tsu.ru
Минаев Константин Модестович – аспирант кафедры аналитической химии химического факультета Томского государственного университета
(г. Томск).
E-mail: kosty316@mail2000.ru
Минаева Оксана Модестовна – кандидат биологических наук, доцент кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского
государственного университета (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Моргалев Юрий Николаевич – кандидат биологических наук, зав. лабораторией мозгового кровообращения ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского
государственного университета», директор центра «Биотест-нано» Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: valeo@mail.tsu.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
128
Сведения об авторах
Наумова Людмила Борисовна – кандидат химических наук, доцент кафедры
аналитической химии Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: naumovalb@mail.ru
Нечипуренко Анастасия Олеговна – студентка кафедры зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета
(г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Николаева Светлана Александровна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем Института
мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: sanikol1@rambler.ru
Новиков Юрий Михайлович – старший преподаватель кафедры цитологии и
генетики Биологического института Томского государственного университета
(г. Томск).
E-mail: novikov@bio.tsu.ru
Островерхова Надежда Васильевна – кандидат биологических наук, доцент
кафедры зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: nvostrov@mail.ru
Писарчук Анна Дмитриевна – студент 5-го курса кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного
университета (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Погорелов Юрий Лукич – кандидат геолого-минералогических наук, руководитель научно-практического центра «Апис» при кафедре зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета
(г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Прокопьев Алексей Сергеевич – кандидат биологических наук, научный сотрудник Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: alexey@sibmail.com
Романенко Владимир Никифорович – доктор биологических наук, зав. кафедрой зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu.ru, vnikiforych@sibmail.com
Савичев Олег Геннадьевич – доктор географических наук, профессор кафедры
минералогии и геохимии геолого-географического факультета Томского государственного университета; специалист-гидролог ООО «ИНГЕОТЕХ» (г. Томск).
E-mail: OSavichev@mail.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
129
Савчук Дмитрий Анатольевич – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: savchuk@imces.ru
Сафронов Валерий Михайлович – доктор биологических наук, зав. лабораторией экологии млекопитающих Института биологических проблем криолитозоны
СО РАН (г. Якутск);
E-mail: vmsafronov@ibpc.ysn.ru
Семенов Сергей Юрьевич – кандидат биологических наук, доцент кафедры
сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: pure@sibmail.com
Скугарев Андрей Анатольевич – главный инженер ООО «ИНГЕОТЕХ»
(г. Томск).
E-mail: Skugarev@inbox.ru
Сысоева Лидия Николаевна – кандидат химических наук, старший научный
сотрудник лаборатории физико-химических исследований ГНУ СибНИИСХиТ
СО Россельхозакадемии (г. Томск).
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
Трунова Нина Максимовна – старший научный сотрудник лаборатории физико-химических исследований ГНУ СибНИИСХиТ СО Россельхозакадемии
(г. Томск).
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
Харанжевская Юлия Александровна – младший научный сотрудник ГНУ
СибНИИСХиТ СО Россельхозакадемии (г. Томск); сотрудник ООО «ИНГЕОТЕХ» (г. Томск).
E-mail: ltetomsk@yandex.ru
Чередова Варвара Викторовна – соискатель кафедры зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета
(г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu.ru
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
231
Размер файла
1 811 Кб
Теги
университета, государственного, 2009, биологии, вестник, томского
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа