close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

11.Вестник Томского государственного университета. Биология №1 2010

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ВЕСТНИК
ТОМСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
Научный журнал
2010
№ 1 (9)
Свидетельство о регистрации: ПИ № ФС 77-29499
от 27 сентября 2007 г.
Журнал «Вестник Томского государственного университета. Биология»
входит в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов
и изданий, в которых должны быть опубликованы
основные научные результаты диссертаций
на соискание ученых степеней доктора и кандидата наук»
Высшей аттестационной комиссии
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НАУЧНО-РЕДАКЦИОННЫЙ СОВЕТ
ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Майер Г.В., д-р физ.-мат. наук, проф. (председатель); Дунаевский Г.Е., д-р техн.
наук, проф. (зам. председателя); Ревушкин А.С., д-р биол. наук, проф. (зам.
председателя); Катунин Д.А., канд. филол. наук, доц. (отв. секр.); Аванесов С.С.,
д-р филос. наук, проф.; Берцун В.Н., канд. физ.-мат. наук, доц.; Гага В.А., д-р
экон. наук, проф.; Галажинский Э.В., д-р психол. наук, проф.; Глазунов А.А.,
д-р техн. наук, проф.; Голиков В.И., канд. ист. наук, доц.; Горцев А.М., д-р техн.
наук, проф.; Гураль С.К., канд. филол. наук, проф.; Демешкина Т.А., д-р филол.
наук, проф.; Демин В.В., канд. физ.-мат. наук, доц.; Ершов Ю.М., канд. филол.
наук, доц.; Зиновьев В.П., д-р ист. наук, проф.; Канов В.И., д-р экон. наук,
проф.; Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.; Кузнецов В.М., канд. физ.-мат. наук, доц.; Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф.; Парначев В.П., д-р геол.минер. наук, проф.; Петров Ю.В., д-р филос. наук, проф.; Портнова Т.С., канд.
физ.-мат. наук, доц., директор Издательства научно-технической литературы;
Потекаев А.И., д-р физ.-мат. наук, проф.; Прозументов Л.М., д-р юрид. наук,
проф.; Прозументова Г.Н., д-р пед. наук, проф.; Савицкий В.К., зав. редакционно-издательским отделом; Сахарова З.Е., канд. экон. наук, доц.; Слижов Ю.Г., канд. хим. наук, доц.; Сумарокова В.С., директор Издательства ТГУ;
Сущенко С.П., д-р техн. наук, проф.; Тарасенко Ф.П., д-р техн. наук, проф.;
Татьянин Г.М., канд. геол.-минерал. наук, доц.; Унгер Ф.Г., д-р хим. наук,
проф.; Уткин В.А., д-р юрид. наук, проф.; Шилько В.Г., д-р пед. наук, проф.;
Шрагер Э.Р., д-р техн. наук, проф.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ ЖУРНАЛА
«ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.
БИОЛОГИЯ»
Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф., зав. каф. почвоведения и экологии почв,
директор Биологического института (председатель); Астафурова Т.П., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. агрономии, директор Сибирского ботанического сада ТГУ
(зам. председателя); Гуреева И.И., д-р биол. наук, проф., зав. Гербарием
П.Н. Крылова (зам. председателя); Москвитина Н.С., д-р биол. наук, проф., зав.
каф. зоологии позвоночных и экологии (зам. председателя); Акимова Е.Е., канд.
биол. наук, м.н.с. ОСП «НИИ ББ ТомГУ» (отв. секретарь); Кривова Н.А., д-р
биол. наук, проф., директор ОСП «НИИ ББ ТомГУ»; Бушов Ю.В., д-р биол. наук, проф., зав. каф. физиологии человека и животных; Данченко А.М., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. лесоведения и зеленого строительства; Карначук Р.А., д-р
биол. наук, проф., зав. каф. физиологии и биотехнологии растений; Пяк А.И., д-р
биол. наук, проф. каф. ботаники; Свиридова Т.П., канд. биол. наук, зам. директора Сибирского ботанического сада ТГУ; Стегний В.Н., д-р биол. наук, проф.,
зав. каф. цитологии и генетики.
© Томский государственный университет, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
БИОТЕХНОЛОГИЯ
Алексеева Т.П., Бурмистрова Т.И., Стахина Л.Д., Терещенко Н.Н.
Мелиоранты на основе торфа для очистки почвы от нефтяных загрязнений ........................ 5
Головацкая И.Ф., Карначук Р.А. Роль брассинолида в регуляции роста
и гормонального баланса Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. на зеленом свету ...................... 13
Саламатова Ю.А., Минаева О.М., Акимова Е.Е. Эффективность хранения
ряда бактериальных препаратов в жидкой форме .................................................................. 20
ЗООЛОГИЯ
Конусова О.Л., Погорелов Ю.Л., Островерхова Н.В., Рассейкина С.А.,
Нечипуренко А.О., Воротов А.А., Климова Е.А., Прокопьев А.С.
Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы
(Apis mellifera L.) в некоторых районах Томской области ..................................................... 29
Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Москвитина Н.С. Классификационные различия
населения мелких млекопитающих Западной Сибири ........................................................... 42
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Васильева Г.В., Жук Е.А., Попов А.Г. Фенология цветения кедра сибирского
(Pinus sibirica Du Tour), кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel)
и гибридов между ними ............................................................................................................. 61
Данченко А.М., Бех И.А. Перспективы освобождения кедрового подроста
из-под полога других пород ...................................................................................................... 68
Николаева С.А., Климова Н.В. Сезонная динамика травяного яруса
лиственно-сосновых травяных сообществ в пригородных лесах г. Томска ........................ 78
Паневин В.С., Дебков Н.М. Необходимость научных исследований
в насаждениях, сформировавшихся из сохраненного подроста ............................................ 93
Читоркин В.В., Читоркина О.Ю. Лесовосстановление на вырубках
темнохвойно-кедровых лесов южной тайги Западной Сибири ............................................. 99
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
Бабенко А.С., Ван Джа Нин. Перспективы использования вермикомпоста
в защите растений .................................................................................................................... 105
Борило Г.А., Сибагатов В.А., Семенов С.Ю., Минаева О.М., Акимова Е.Е.,
Писарчук А.Д. Эффективность использования уксусной и лимонной кислот
и пищевой соды для консервации водных экстрактов растений водного гиацинта ......... 111
ЭКОЛОГИЯ
Волкова И.И., Волков И.В., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П.,
Кирпотина Л.В., Земцов В.А., Колмакова М.В., Кураев А.В., Захарова Е.А.,
Кирпотин С.Н. Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль (Горный Алтай) .... 118
АННОТАЦИИ СТАТЕЙ НА АНГЛИЙСКОМ ЯЗЫКЕ ………………………………. 138
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ ………………………………………………….…….……… 144
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
CONTENTS
BIOTECHNOLOGY
Alekseeva T.P., Burmistrova T.I., Stakhina L.D., Tereshchenko N.N. Peat-based
ameliorants for purification of soil from oil pollutants .................................................................. 5
Golovatskaya I.F., Karnachuk R.A. The effect of brassinolide on Arabidopsis seedlings
growth and hormonal balance under green light .......................................................................... 13
Salamatova Ju.A., Minaeva O.M., Akimova E.E. Effectiveness of storing some
bacterial preparations in liquid form ............................................................................................ 20
ZOOLOGY
Konusova O.L., Pogorelov Yu.L., Ostroverkhova N.V., Rasseykina S.A.,
Nechipurenko A.O., Vorotov A.A., Klimova E.A., Prokopjev A.S. Biological
and business assessment of honey bee colonies (Apis mellifera L.) in some areas
of the Tomsk Region .................................................................................................................... 29
Ravkin Yu.S., Bogomolova I.N., Moskvitina N.S. Classificational differences
of small mammals communities of Western Siberia .................................................................... 42
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Vasilieva G.V., Zhuk E.A., Popov A.G. Flowering phenology of the Siberian stone pine
(Pinus sibirica Du Tour), Japanese stone pine (Pinus pumila (Pall.) Regel.) and their hybrids ..... 61
Danchenko A.M., Beh J.A. Outlooks of siberian stone pine undergrowth liberation
cuttings from varions tree canopy …............................................................................................ 68
Nikolaeva S.A., Klimova N.V. Seasonal dynamics of herbaceous storey
in deciduous-pine communities of forests near Tomsk ................................................................ 78
Panevin V.S., Debkov N.M. Need of the scientific studies in plantings, formed
from preserved undergrowth ........................................................................................................ 93
Chitorkin V.V., Chitorkina O.Yu. Reforestation on felled areas of dark coniferous
Siberian stone pine forests in the southern subzone of taiga in West Siberia .............................. 99
AGRICULTURE
Babenko A.S., Wang Jianing The prospects of vermin-compost using in plant protection .... 105
Borilo G.A., Sibagatov V.A., Semyonov S.Yu., Minaeva O.M., Akimova E.E.,
Pisarchuk A.D. Effectiveness of using acetic and citric acids and baking soda
to conserve water hyacinths water extract ................................................................................. 111
ECOLOGY
Volkova I.I., Volkov I.V., Kosykh N.P., Mironycheva-Tokareva N.P., Kirpotina L.V.,
Zemtsov V.A., Kolmakova M.V., Kouraev A.V., Zakharova E.A., Kirpotin S.N.
Land Eshtykyol lake-mire system (Mountain Altai) .................................................................. 118
ANNOTATIONS ...................................................................................................................... 138
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS ........................................................................ 144
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5
Мелиоранты на основе торфа для очистки почвы
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
БИОТЕХНОЛОГИЯ
УДК 579.873.6.017.7
Т.П. Алексеева1, Т.И. Бурмистрова1, Л.Д. Стахина2, Н.Н. Терещенко3
1
СибНИИСХиТ СО Россельхозакадемии (г. Томск)
2
Институт химии нефти СО РАН (г. Томск)
3
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
МЕЛИОРАНТЫ НА ОСНОВЕ ТОРФА ДЛЯ ОЧИСТКИ ПОЧВЫ
ОТ НЕФТЯНЫХ ЗАГРЯЗНЕНИЙ
Аннотация. В лабораторном опыте показано, что мелиоранты, в составе
которых используется торф и азотно-фосфорные удобрения, благодаря активной стимуляции почвенной микрофлоры способны увеличивать скорость разложения нефти в почве в 1,5–2 раза. Изучено влияние разных доз и форм азотных удобрений в составе торфяного мелиоранта на интенсивность деструкции нефтяных
углеводородов.
Ключевые слова: нефть; почва; торф; мелиорант; ферменты; микроорганизмы.
Загрязнение почв нефтью и нефтепродуктами в районах нефте- и газодобычи является серьезной экологической проблемой.
Почва обладает мощной самоочищающей способностью. Вместе с тем
способность к самоочищению имеет свои границы. Период самовосстановления растительного покрова после загрязнения его нефтью и нефтепродуктами
длителен и для северных регионов составляет 15−20 лет [1, 2].
В последнее время большое внимание уделяется разработке способов
биологической рекультивации, в основу которых положена активация процессов микробиологической деструкции нефти загрязненных почв [3–6]. Для
интенсификации микробиологической деструкции нефти возможно использовать экологически чистый мелиорант на основе торфа, обладающего хорошими сорбционными свойствами и обогащенного активной углеводородокисляющей микрофлорой. Сорбционная емкость верхового и низинного торфа по отношению к нефти составляет соответственно 7,5 и 5,8 г нефти на 1 г
воздушно-сухого (в.с.) торфа [7]. Численность углеводородокисляющих микроорганизмов (УОМ) в нативном торфе в 5 раз превышает аналогичный показатель для почвы. После активации торфа путем внесения азотнофосфорных удобрений количество разнообразной углеводородокисляющей
микрофлоры возрастает приблизительно в 100 раз и составляет в среднем
5·1010 клеток в 1 г в.с. торфа, что обеспечивает высокую степень деструкции
нефти в короткие сроки [7].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6
Т.П. Алексеева, Т.И. Бурмистрова, Л.Д. Стахина, Н.Н. Терещенко
Следует предположить, что на скорость биодеградации нефтяных углеводородов могут оказывать существенное влияние дозы и формы азотных
удобрений, используемых в составе торфяного мелиоранта.
С целью определения влияния разных доз и форм азотных удобрений в
составе торфяного мелиоранта на интенсивность деструкции нефтяных углеводородов проведен лабораторный модельный опыт.
Объекты и методы исследования
Для моделирования процессов микробиологической деструкции использовалась дерново-подзолистая почва, искусственно загрязненная сборной товарной западно-сибирской нефтью.
Торфяной мелиорант приготовлен на основе низинного торфа месторождения Темное Томской области (степень разложения 25–30%, зольность
15% мас.) и минеральных удобрений – карбамида или аммиачной селитры,
суперфосфата. В лабораторном опыте испытывали 4 состава торфяных мелиорантов (ТМ). Рассматриваемые мелиоранты в своем составе содержат
разные виды азотных удобрений и разное количество азотно-фосфорных
удобрений. Мелиоранты ТМ1 и ТМ2 в качестве азотного удобрения содержат
карбамид, ТМ3 и ТМ4 – аммиачную селитру. Мелиоранты ТМ1 и ТМ3 содержат такое количество азотно-фосфорных удобрений, внесение которых в
нефтезагрязненную почву обеспечит соотношение С:N:P, равное 20:1:0,15,
необходимое, по мнению ряда авторов [12], для нормального роста и развития нефтеокисляющих микроорганизмов. Мелиоранты ТМ2 и ТМ4 приготовлены из расчета внесения с ними в нефтезагрязненную почву 60 кг/га N и
P205 количества, необходимого для произрастания сельскохозяйственных
культур, используемых при фитомелиорации – в условиях данного эксперимента соотношение С:N:P равнялось 863:1:1. Доза внесения рассматриваемых
торфяных мелиорантов в нефтезагрязненную почву одинакова и составила
50 т/га. Исходя из этого стартовая доза минеральных удобрений, вносимая с
составами ТМ1 и ТМ3, выше, чем с составами ТМ2 и ТМ4.
При проведении лабораторного опыта сухую почву с глубины 0–20 см
просеивали через сито 3 мм, увлажняли до 30% от полной влагоемкости, вносили определенное количество нефти и торфяного мелиоранта, тщательно
перемешивали до однородного состояния и помещали в лабораторные сосуды. Для поддержания оптимальной влажности проводили периодический полив до конца эксперимента. Образцы почвы для анализа отбирали через
3 дня, 1 мес., 6 мес.
Нефть из загрязненных образцов почвы экстрагировали горячим способом
в аппарате «Сокслет» с использованием смеси хлороформ:метанол (93:7),
который затем удаляли на вакуумном роторном испарителе. Извлеченную
нефть взвешивали на аналитических весах, определяли ее массовое содержание в почве.
Анализ группового состава нефтяных образцов осуществляли методом
жидкостно-адсорбционной хроматографии на силикагеле [8]. Определение
карбоксильных групп карбоновых кислот проводили методом потенциомет-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7
Мелиоранты на основе торфа для очистки почвы
рического титрования нефтяного образца спиртовым раствором щелочи по
ГОСТ 5985-79.
Общую численность микроорганизмов определяли на мясопептонном агаре (МПА), а численность уробактерий – на среде Федорова [9], количество
углеводородокисляющих микроорганизмов (УОМ) учитывали на среде следующего состава (г/л): NH4NO3 – 1,45; KNO3 – 1; MgSO4·7H2O – 0,1;
K2HPO4 – 2,4; KH2PO4 – 0,6; NaCl – 1; (NH4)2MoO4 – 0,004; ZnSO4·7H2O –
0,009; FeSO4·7H2O – 0,014; CoCl2·5H2O – 0,008; агар-агар – 20; сырая нефть –
10. Численность грибов определяли на картофельно-глюкозном агаре с рН,
равном 4,5–5,0 [9].
Активность фермента каталазы определяли газометрическим методом, основанном на разложении перекиси водорода, дегидрогеназную активность –
фотоколориметрическим методом [10].
Варианты опыта (повторность 3-кратная):
1. Почва (П) +ТМ1.
2. П + нефть (Н) + ТМ1 (С:N:P = 20:1:0,15).
3. П + Н+ ТМ2 (С:N:P = 863:1:1).
4. П + Н+ ТМ3 (С:N:P = 20:1:0,15).
5. П + Н+ ТМ4 (С:N:P = 863:1:1).
Результаты и их обсуждение
На основании экспериментальных данных установлено, что самая высокая
степень деструкции нефтяных углеводородов за 6 мес. эксперимента (42,5 и
54,3%) достигнута в вариантах с использованием торфяных мелиорантов,
внесение которых в нефтезагрязненную почву обеспечивало широкое соотношение С:N:P, в данном случае равное 863:1:1, что характерно для составов
мелиорантов, содержащих как карбамид, так и аммиачную селитру (вар. 3 и
5) (табл. 1). При более узком соотношении С:N:P, равном 20:1:0,15, степень
деструкции за этот период оказалась ниже (21,6 и 32,4%) (вар. 2 и 4), что
можно объяснить токсическим воздействием на почвенную биоту высоких
стартовых доз минеральных удобрений, содержащихся в составах торфяных
мелиорантов, вносимых в нефтезагрязненную почву. Отмечено также, что
при любом соотношении С:N:P степень деструкции нефтяных углеводородов
в вариантах с использованием мелиорантов с карбамидом выше, чем в случае
с аммиачной селитрой – 32,4 и 54,3% против 21,6 и 42,5%.
Таблица 1
Результаты биодеградации нефтяных образцов за 6 мес.
Вариант
опыта
2. П + Н + ТМ1
3. П + Н + ТМ2
4. П + Н + ТМ3
5. П + Н + ТМ4
Содержание нефти в почве, % мас.
исходное
через
состояние
6 мес.
3,7±0,5
2,5±0,2
3,5±0,3
1,6±0,1
3,7±0,4
2,9±0,3
4,0±0,6
2,3±0,2
Степень деструкции
(за 6 мес.), %
32,4±0,3
54,3±0,6
21,6±0,4
42,5±0,4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
Т.П. Алексеева, Т.И. Бурмистрова, Л.Д. Стахина, Н.Н. Терещенко
О более значимых окислительных процессах, происходящих в нефтяных
образцах в вариантах с использованием торфяных мелиорантов с карбамидом
(вар. 2 и 3), свидетельствуют также изменения в содержании карбоксильных
групп и групповом составе нефти, произошедшие за 6 мес. эксперимента
(табл. 2).
Таблица 2
Изменения группового состава нефти и содержания СООН-групп за 6 мес.
Содержание
СООНгр.,
% мас.
исходное
0,85
2. П+Н+ТМ1
6 мес.
1,63
исходное
0,85
3. П+Н+ТМ2
6 мес.
1,41
исходное
0,85
4. П+Н+ТМ3
6 мес.
2,28
исходное
0,85
5. П+Н+ТМ4
6 мес.
1,53
Примечание: ПНУ – парафино-нафтеновые
роды.
Вариант
опыта
Время
отбора
Содержание, % отн.
ПНУ
АУ
55,0
16,0
21,0
16,2
55,0
16,0
–
–
58,0
15,0
32,0
18,0
55,0
16,0
–
–
углеводороды; АУ –
смолы
асфальтены
10,0
12,0
16,9
8,1
10,0
12,0
–
–
12,0
12,0
15,7
11,0
10,0
12,0
–
–
ароматические углеводо-
В нефтяных образцах рассматриваемых вариантов с течением времени образуется дополнительное количество карбоксильных групп (COOH-), характерное для процессов биодеградации (табл. 2). Спустя 6 мес. от начала эксперимента самое высокое содержание COOH-групп зафиксировано в нефтяных
образцах вариантов с использованием торфяных мелиорантов с аммиачной
селитрой (вар. 4 и 5). Более низкое содержание COOH-групп в нефтяных образцах при использовании торфяного мелиоранта с карбамидом связано, по
всей вероятности, с тем, что в этом случае достигнута более высокая степень
деструкции нефтяных углеводородов (32,4 и 54,3% против 21,6 и 42,5%) и к
этому сроку карбоновые кислоты преобразовались в другие кислородсодержащие соединения (сложные эфиры, продукты уплотнения, окислы углерода
и др.).
Как показали исследования группового состава нефти, во всех вариантах
опыта с присутствием в мелиоранте как карбамида, так и аммиачной селитры, произошло значительное снижение содержания парафино-нафтеновых
углеводородов (ПНУ) по сравнению с исходным состоянием. Наибольшая
степень деструкции ПНУ была достигнута в варианте использования мелиоранта с карбамидом (вар. 2) – в 2,6 раза. Содержание ароматических углеводородов (АУ) за этот период времени практически не изменилось, а асфальтенов – уменьшилось незначительно. Некоторое увеличение содержания
смол в биодеградированных нефтяных образцах связано с их остаточным накоплением, а также дополнительным образованием в виде продуктов биодеградации ПНУ (см. табл. 2).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9
Мелиоранты на основе торфа для очистки почвы
О преимуществе использования в составе торфяного мелиоранта карбамида свидетельствуют также результаты микробиологического и ферментативного анализа почвы (табл. 3, 4).
Сопоставление вариантов с внесением в нефтезагрязненную почву мелиорантов с карбамидом и аммиачной селитрой показало, что использование в
составе торфяного мелиоранта карбамида способствует более активному течению микробиологических процессов в почве, что подтверждается более чем
двухкратным превышением численности углеводородокисляющих микроорганизмов (УОМ) в этом случае уже на 3-и сутки наблюдения (табл. 3).
Таблица 3
Влияние торфяных мелиорантов различного состава на численность
микроорганизмов в нефтезагрязненной почве, N·105 КОЕ / 1 г а.с.в. почвы
Микроорганизмы
Общая
численность
УОМ
Грибы
Время
отбора,
сут
3
8
30
3
8
30
3
8
30
1
П+ТМ1
31,7
48,3
63,3
1,1
0,3
64,5
<104
<104
<104
2
П+Н+ТМ1
35,0
1303,3
4108,3
14,9
100,0
413,3
<104
<104
<104
Варианты опыта
3
4
П+Н+ТМ2 П+Н+ТМ3
16,7
6,6
1660,0
7,5
224,2
16,9
8,7
6,7
435,0
1,4
151,7
121,7
<104
1,1
<104
4,2
<104
33,0
5
П+Н+ТМ4
62,5
458,3
86,7
4,0
88,3
76,7
0,8
<104
17,0
Начиная с 8-х сут опыта, различия в численности УОМ в этих вариантах
становятся еще более значительными, что, вероятнее всего, связано с высокой токсичностью почвы в случае использования мелиоранта с аммиачной
селитрой. Данное предположение подтверждается и более высокой численностью в почве в этом случае микроскопических грибов, продукты метаболизма которых в условиях нефтяного загрязнения токсичны как для микробного сообщества почвы, так и для растений [11].
Примечательно, что спустя 30 сут численность грибов (микромицетов) в
вариантах с использованием мелиоранта с аммиачной селитрой продолжала
оставаться высокой, тогда как общая численность микроорганизмов обнаружила тенденцию к снижению (табл. 3).
Высокую численность грибов в вариантах с использованием мелиоранта с
аммиачной селитрой можно объяснить поступлением в почву больших количеств легкодоступного для почвенных микромицетов аммонийного азота.
При этом азот карбамида грибам почти недоступен, а процесс его минерализации до аммонийного азота в нефтезагрязненной почве протекает крайне
медленно. Об этом свидетельствует почти 3-кратное снижение численности
уробактерий, участвующих в разложении карбамида до аммиака в нефтезагрязненной почве по сравнению с незагрязненной (рис. 1).
Динамика почвенных ферментов каталазы и дегидрогеназы, являющихся
основными деструкторами нефтяных углеводородов, приведена в табл. 4.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
Численность уробактерий,
10 тыс./1г а.с.в.
Т.П. Алексеева, Т.И. Бурмистрова, Л.Д. Стахина, Н.Н. Терещенко
80
60
40
20
0
Чистая почва
НП+Карбамид (863:1)
НП+Карбамид (20:1)
Варианты опыта
Рис. 1. Влияние нефти на численность уробактерий в почве
Таблица 4
Влияние торфяных мелиорантов различного состава на динамику
ферментативной активности нефтезагрязненной почвы
Фермент
Каталаза,
мл O2/1
мин
Дегидрогеназа,
мг
ТТХ/10 г
за 1 сут
Время
отбора,
сут
исходное
8
30
60
90
исходное
8
30
60
9
1
П+ТМ1
2,1
2,8
1,7
1,4
1,8
28,6
22,5
17,5
24,4
25,5
2
П+Н+ТМ1
1,6
17,2
19,6
11,0
9,7
36,4
35,5
16,3
26,2
31,0
Варианты опыта
3
4
П+Н+ТМ2 П+Н+ТМ3
1,8
1,4
3,7
1,3
2,6
0,3
1,4
0,5
2,0
0,8
27,3
30,5
10,2
18,1
8,3
19,0
2,7
14,6
0,8
18,7
5
П+Н+ТМ4
1,5
2,7
1,6
1,1
1,6
22,1
16,8
2,2
2,4
2,4
Определение каталазной активности через 3 сут после внесения нефти показало ее снижение во всех вариантах в сравнении с активностью незагрязненного варианта почвы. Повышение каталазной активности, отмеченное
спустя 8 сут после нефтяного загрязнения, находилось в соответствии с увеличением к этому сроку численности УОМ. Наилучшие условия для проявления каталазной активности на протяжении всего срока эксперимента были
созданы при внесении в нефтезагрязненную почву торфяного мелиоранта с
карбамидом, обеспечивающим соотношение С:N:P, равное 20:1:0,15 (вар. 2).
Каталазная активность в этом случае значительно превышает активность
контрольного варианта и вариантов с использованием торфяных мелиорантов
с аммиачной селитрой (вар. 4 и 5).
Дегидрогеназную активность на протяжении всего срока эксперимента
стимулировало внесение в нефтезагрязненную почву мелиоранта, содержа-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Мелиоранты на основе торфа для очистки почвы
11
щего в своем составе как карбамид, так и аммиачную селитру (вар. 2 и 4),
обеспечивающего соотношение С:N:P, равное 20:1:0,15. Значения дегидрогеназной активности в этом случае оказались сравнимы с контрольным вариантом без внесения нефти. Отмечено влияние на активность дегидрогеназы, как
и в случае с каталазой, вида азотного удобрения в составе торфяного мелиоранта – на протяжении всего срока эксперимента самая высокая дегидрогеназная активность отмечена в варианте с использованием мелиоранта с карбамидом (вар. 2), обеспечивающим соотношение С:N:P, равное 20:1:0,15.
Экспериментально установлена высокая эффективность использования
экологически чистого торфяного мелиоранта для рекультивации нефтезагрязненных почв. Применение торфяных мелиорантов ТМ1 и ТМ2 с карбамидом обеспечивает более высокую степень деструкции нефтяных углеводородов (32,4 и 54,3%) по сравнению с мелиорантами ТМ3 и ТМ4, содержащими
аммиачную селитру, – 21,6 и 42,5%. Кроме того, использование в составе
торфяного мелиоранта карбамида способствует более активному течению
микробиологических и ферментативных процессов, что подтверждается максимальными показателями в вариантах с карбамидсодержащими мелиорантами численности углеводородокисляющей микрофлоры каталазной и дегидрогеназной активности.
Высокая стартовая доза в составах торфяного мелиоранта азотного удобрения (как карбамида, так и аммиачной селитры) не обеспечивает максимальной степени деструкции нефтяных углеводородов. За 6 мес. эксперимента мелиоранты с более широким соотношением C:N:P (863:1:1) обеспечили
42,5 и 54,3%-ную степень биодеградации нефти, тогда как мелиоранты с соотношением C:N:P, равным 20:1:0,15, – всего 21,6 и 32,4%-ную степень очистки почвы.
Литература
1. Андерсон Р.К., Хазиев Р.Х. Охрана окружающей среды от загрязнения нефтью и промысловыми сточными водами: обзорная информация. Сер. Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности. М.: ВНИИОЭНГ, 1979. 54 с.
2. Кесельман Г.С., Брановский В.Д., Попов А.А. Защита окружающей среды при интенсификации добычи нефти: обзорная информация. Cер. Коррозия и защита в нефтегазовой
промышленности. М.: ВНИИОЭНГ, 1983. Вып. 10. 58 с.
3. Хазиев Ф.Х., Фатхиев Ф.Ф. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти // Агрохимия. 1981. № 10. С. 102–111.
4. Терещенко Н.Н., Лушников С.В., Пышьева Е.В. Рекультивация нефтезагрязненных почв
// Экология и промышленность России. 2002. С. 17−20.
5. Киреева Н.А., Тишкина Е.И. Ускорение биодеструкции нефтяных загрязнений при рекультивации почв // Актуальные вопросы биотехнологии. Уфа: Изд-во БГУ, 1990.
С. 36–44.
6. Киреева Н.А. Использование биогумуса для ускорения деструкции нефти в почве // Биотехнология. 1995. № 5–6. С. 32–34.
7. Алексеева Т.П., Бурмистрова Т.И., Терещенко Н.Н. и др. Перспективы использования
торфа для очистки нефтезагрязненных почв // Биотехнология. 2000. № 1. С. 58–65.
8. Соколова В.И., Колбин М.А. Жидкостная хроматография нефтепродуктов. М.: Колос,
1984. С. 26–30.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
Т.П. Алексеева, Т.И. Бурмистрова, Л.Д. Стахина, Н.Н. Терещенко
9. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: МГУ,
1991. С. 304–308.
10. Хазиев Р.Х. Ферментативная активность почв. М.: Наука, 1976. С. 177–180.
11. Киреева Н.А., Бакаева М.Д., Галилезянова Н.Ф. Влияние нефтепродуктов на комплекс
почвенных микромицетов // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 1. С. 27–31.
12. Пиковский Ю.И. Трансформация техногенных потоков нефти в почвенных экосистемах // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988.
С. 7–22.
Поступила в редакцию 13.02.2010 г.
Tatiana P. Alekseeva1, Tatiana I. Burmistrova1, Larisa D. Stakhina2,
Natalia N. Tereschenko3
1
Siberian Scientific Research Institute of Agriculture and Peat of SB RAA, Tomsk, Russia
2
Institute of Petroleum Chemistry SB RAS, Tomsk, Russia
3
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
PEAT-BASED AMELIORANTS FOR PURIFICATION OF SOIL
FROM OIL POLLUTANTS
Summary. Laboratory trials revealed that the ameliorants which contain the peat
and nitrogen and phosphorus fertilizers are able due to active stimulation of microflora
to increase the rate of decomposition of oil in soil by 1,5–2 times. The influence of carbamide and ammonia nitrate contents and their ratios to others components on the rate
of destruction of oil pollutants in soil have been studied.
Key words: crude oil; soil; peat; ameliorant; ferments; microorganisms.
Received February 13, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13
Роль брассинолида в регуляции роста и гормонального баланса
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
УДК 581.143:581.132
И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
E-mail: golovatskaya@mail.tomsknet.ru
РОЛЬ БРАССИНОЛИДА В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА
И ГОРМОНАЛЬНОГО БАЛАНСА ARABIDOPSIS THALIANA (L.)
HEYNH. НА ЗЕЛЕНОМ СВЕТУ
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (грант 08-04-90042-Bel_a)
и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России»
на 2009–2013 гг. (Государственный контракт № П283 от 23.07.2009)
Аннотация. Изучено влияние брассинолида и зеленого света на содержание
эндогенных фитогормонов (ИУК, цитокининов и АБК) и морфогенез 7-дневных
проростков Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа (Col) и мутантной формы
(det2), у которых нарушен синтез брассиностероидов. У проростков формы det2 в
темноте обнаружено значительно меньшее содержание свободной ИУК и обеих
форм АБК и большее содержание цитокининов (зеатина и рибозида зеатина) и
связанной ИУК, чем у проростков формы Col. Совместное действие изучаемых
факторов синергически увеличивало уровень свободной АБК и площадь семядолей у
мутантой формы проростков. Сделан вывод о связи между световым и гормональными сигналами в регуляции роста семядолей A. thaliana.
Ключевые слова: Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.; фотоморфогенез; зеленый
свет; фитогормоны; брассинолид; индолил-3-уксусная кислота; зеатин; рибозид
зеатина; абсцизовая кислота.
В связи с прикрепленным образом жизни растения вынуждены быть особенно пластичными в ответах на воздействия окружающей среды. Свет, как
наиболее важный внешний фактор, является не только источником энергии
для фотосинтеза, но и сигналом, изменяющим программу развития растения.
Особый интерес представляет роль зеленого света (ЗС) в жизнедеятельности
растений [1]. Его регулирующее действие на растения осуществляется через
ряд фоторецепторов [2–4] с участием системы вторичных мессенджеров. Согласно мнению ряда исследователей, в эту систему регуляции вовлечены
гормоны. Показано, что гормональный статус растений меняется в зависимости от селективного света [5–7]. Известно, что цитокинины (ЦК) участвуют в
регуляции ското- и фотоморфогенеза, но в отношении участия брассиностероидов (БР) в светорегуляции морфогенеза данных недостаточно [7, 8].
В настоящее время показано, что наиболее активный представитель брассиностероидов – брассинолид – регулирует многие процессы в растении от активности протонного насоса, роста клетки, стебля, дифференциации ксилемы, положения листьев, биосинтеза этилена и пигментов, мужской плодови-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук
тости и до регуляции фотосинтеза, реакций стресса и фотоморфогенеза [9–
12]. В связи с этим целью работы являлось изучение роли брассинолида в
регуляции уровня фитогормонов (ауксинов, цитокининов и абсцизинов) в
процессе роста растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. на ранних этапах
онтогенеза на зеленом свету.
Объект и методики исследования
Объектами исследования служили растения двух линий Arabidopsis
thaliana (L.) Heynh. экотипа Columbia (Col) и его мутантная форма det2 с нарушенным биосинтезом брассиностероидов [13].
Стерильные семена Arabidopsis высевали в чашки Петри на жидкую питательную среду ½ МС [14] с добавлением 10–7 М брассинолида (БЛ). Брассиностероиды любезно предоставлены профессором В.А. Хрипачом (Институт
биоорганической химии НАН Беларуси, г. Минск). В контроле использовали
среду без добавления гормона. Для синхронизации прорастания семена выдерживали в течение 3 сут в темноте при +6°С, затем 3 ч освещали с помощью люминесцентных ламп ЛД-40 (33 Вт/м2) и помещали в темноту, где экспонировали 7 сут в условиях полной темноты или ежедневного кратковременного (60 мин) освещения ЗС (λ = 543 нм, плотность потока квантов
3,0 мкмоль/(м2·с)). Длину гипокотилей и площадь семядолей измеряли у ста
проростков каждого варианта.
Количественное определение ИУК, АБК и цитокининов (зеатина и рибозида зеатина – РЗ) проводили с помощью твердофазного иммуноферментного
метода [15], используя моноклональные антитела к свободным формам ИУК,
АБК и зеатину и антивидовые антитела, меченные пероксидазой («Фармхиминвест», Россия). Измерение плотности растворов определяли на микрофотометре «Specord M-40» при длине волны 492 нм.
Далее на рис. 1, 2 приведены данные в виде средних арифметических со
стандартными ошибками.
Результаты и обсуждение
Моделью для изучения фотоморфогенеза были выбраны растения арабидопсис мутантной формы, имеющие многие характеристики светового фенотипа при выращивании в темноте [16]. Световой фенотип растущих в темноте
мутантных форм det2 проявлялся в коротких и утолщенных гипокотилях, открытых и расширенных семядолях, раскрытых первичных зародышевых листьях. Гипокотиль у таких проростков был короче и толще дикого типа, а семядоли – крупнее, чем Col (рис. 1).
Преждевременное прекращение роста осевого органа и развитие семядолей в
темноте показывают, что в растениях без видимой необходимости происходит
экспрессия генов, обычно регулируемых светом. Кроме того, нарушается метаболизм БР, т.к. нарушены реакции преобразования 2Н-кампестерола в
2
Н-кампестанол. Растения формы det2 накапливают только 8–15% уровня кампестанола и меньше 10% других брассиностероидов по сравнению с растения-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Роль брассинолида в регуляции роста и гормонального баланса
15
ми дикого типа. Такие фенотипические и метаболические различия между
мутантным det2 и диким типами арабидопсис позволяют предполагать важную
роль DET2 в развитии этих растений.
Данные, представленные на рис. 1, показывают участие БЛ в регуляции
морфогенеза линий Col и det2, различающихся по содержанию эндогенных
БР, в темноте и на ЗС. Действие 10–7 М БЛ в темноте было малоэффективно в
отношении растяжения семядолей обеих линий. Тогда как растяжение гипокотилей проростков дефицитного по БР мутанта det2 увеличилось (на 27%),
частично восстанавливая этиолированный фенотип гипокотилей исходной
линии. Действие экзогенного БЛ на рост корня зависело от уровня эндогенных БР: при их недостатке (det2) растяжение увеличивалось, тогда как при
норме (Col) – тормозилось. Аналогичная ростовая реакция растений дикого
типа отмечена и другими авторами [17, 18].
Col
Длина гипокотиля, мм
18
det2
12
6
0
Темнота (Т)
Т + БЛ
Т + ЗС
Col
4
Длина корня, мм
Т + ЗС+ БЛ
det2
2
0
Темнота (Т)
Т + БЛ
Т + ЗС
Т + ЗС+ БЛ
Col
det2
Площадь семядоли, мм
2
0,3
0,2
0,1
0
Темнота (Т)
Т + БЛ
Т + ЗС
Т + ЗС+ БЛ
Рис. 1. Влияние брассинолида (БЛ, 10–7 М) на морфогенез 7-дневных проростков
арабидопсиса в темноте (Т) и при деэтиоляции на зеленом свету
(ЗС, 543 нм, 3 мкМ·квант/(м2·с), 60 мин)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук
Деэтиоляция на ЗС низкой интенсивности (543 нм, 3 мкМ·квант/(м2·с))
была малоэффективна в отношении ингибирования роста гипокотилей у обеих линий, но существенно увеличила размеры семядолей (на 17 и 25% соответственно у det2 и Col). Из полученных данных видно, что чувствительность
ростовых реакций к ЗС у мутантного типа арабидопсис была меньше, чем у
дикого типа. Возможно, недостаток БР, выступающих в качестве трансдукторов светового сигнала, снижал ответные реакции растений типа det2 на свет.
Обработка БЛ (10–7 М) повысила ростовой ответ семядолей на действие
ЗС. При этом был отмечен аддитивный эффект совместного действия ЗС и
экзогенного гормона на рост семядолей дикого типа и синергический эффект – на рост семядолей мутантного типа (см. рис. 1). Последняя ростовая
реакция была аналогична реакции, отмеченной нами для линий экотипа
Landsberg erecta (Ler) при совместном действии ЗС и другого брассиностероида 24-эпибрассинолида (ЭБЛ) [19]. Кроме того, экзогенный БЛ восстанавливал ростовую реакцию корня растений мутантного типа на ЗС до уровня
дикого типа.
Различия в морфогенезе проростков Col и det2 были обусловлены изменениями их гормонального статуса (рис. 2). В темноте деэтиолированные проростки фенотипа det2 характеризовались повышенным уровнем ЦК (зеатина
и РЗ) и связанной ИУК, пониженным уровнем свободной ИУК и обеих форм
АБК по сравнению с этиолированными проростками фенотипа Col. Подобную динамику гормонов отмечали для выращенных на свету растений и другие авторы [7]. Результаты анализа гормонального баланса показали, что мутация гена DET2 сопряжена с 7-кратным снижением отношения ИУК свободная/зеатин и 2-кратным увеличением отношения свободных форм ИУК/АБК
по сравнению с нормой.
Деэтиоляция на ЗС уменьшила содержание обеих форм ИУК в растениях
мутантного фенотипа и только свободной формы гормона в проростках дикого типа. Светозависимое снижение активности ауксинов после облучения
красным светом показано другими авторами [20, 21]. ЗС повысил уровень
зеатина у дикого типа за счет высвобождения из связанных форм, а у мутантного типа снизил уровень обеих форм ЦК. В деэтиолированных проростках
обеих линий уменьшилось содержание свободной и связанной АБК по сравнению с этиолированными проростками.
Обработка 10–7 М БЛ проростков мутантного фенотипа в темноте по уровню ИУК и ЦК частично напоминала их деэтиоляцию на ЗС. Оба фактора,
гормон и свет, действующие по отдельности, устанавливали одинаковый
уровень ингибитора роста АБК у обеих линий растений.
Совместное действие факторов (БЛ+ЗС) на проростки арабидопсиса снизило уровень РЗ у обеих линий и синергически увеличило уровень свободной
АБК в проростках мутантного типа (рис. 2), что показано нами ранее для Ler
при действии ЭБЛ на ЗС [19]. Регуляция БЛ гормонального баланса арабидопсиса, вероятно, зависела от светорегулируемого изменения уровня эндогенных гормонов, в том числе и БР [22, 23].
Т + ЗС
Т + ЗС + БЛ
0
Т + БЛ
0
Темнота (Т)
2
2
8
4
АБК связанная
4
АБК свободная
6
Col
6
8
0
6
8
0
0
Т + ЗС + БЛ
Рибозид зеатина
Т + ЗС + БЛ
2
Т + ЗС
Зеатин
Т + ЗС
50
100
150
200
2
Т + БЛ
Т + БЛ
ИУК связанная
4
Темнота (Т)
Col
Темнота (Т)
ИУК свободная
4
6
8
0
50
Col
Темнота (Т)
det2
Темнота (Т)
det2
Темнота (Т)
det2
Т + БЛ
Т + БЛ
Т + БЛ
Т + ЗС
Т + ЗС + БЛ
АБК связанная
Т + ЗС + БЛ
Рибозид зеатина
Т + ЗС + БЛ
ИУК связанная
АБК свободная
Т + ЗС
Зеатин
Т + ЗС
ИУК свободная
Рис. 2. Влияние брассинолида (БЛ, 10–7 М) на содержание фитогормонов в 7-дневных проростках арабидопсиса
в темноте (Т) и при деэтиоляции на зеленом свету (ЗС, 543 нм, 3 мкМ·квант/(м2·с), 60 мин)
Содержание, нг/г сырой биомассы
100
150
200
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук
Таким образом, впервые показано, что брассинолид участвует в регуляции
морфогенеза на начальных этапах онтогенеза A. thaliana в темноте и при деэтиоляции на зеленом свету. Брассинолид изменяет баланс эндогенных фитогормонов. Аддитивный или синергический характер совместного действия
брассинолида и зеленого света с длиной волны 543 нм на рост семядолей
разных линий арабидопсиса проявляется через изменение уровня эндогенных
фитогормонов, в том числе и уровня АБК (det2).
Полученные данные позволяют предполагать участие брассиностероидов
в трансдукции сигнала зеленого света при регуляции фотоморфогенеза растений арабидопсиса.
Авторы выражают благодарность М.В. Ефимовой за помощь в проведении
ряда экспериментов.
Литература
1. Карначук Р.А. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтез листьев //
Физиология растений. 1987. Т. 34, вып. 4. С. 765–773.
2. Карначук Р.А., Постовалова В.М., Беленькая Е.В., Жуланова С.Г. Фитохромный контроль метаболизма 14С-углеводов в растениях // Физиология растений. 1978. Т. 25.
С. 268–271.
3. Головацкая И.Ф. Роль криптохрома 1 и фитохромов в регуляции фотоморфогенетических реакций растений на зеленом свету // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 822–
829.
4. Головацкая И.Ф., Карначук Р.А., Ефимова М.В. и др. Роль криптохрома 1 и фитохромов
А–Е в регуляции роста арабидопсиса на зеленом свету // Вестник Томского государственного университета. 2007. № 297. С. 184–187.
5. Карначук Р.А., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растений
на свету разного спектрального состава // Физиология растений. 1990. Т. 37, вып. 3.
С. 527–534.
6. Карначук Р.А., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений,
выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. 1998.
Т. 45, вып. 6. С. 925–934.
7. Chory J., Reinecke D., Sim S. et al. A role for cytokinins in de-etiolation in Arabidopsis: det
mutants have an altered response to cytokinins // Plant Physiol. 1994. Vol. 104. P. 339–347.
8. Neff M., Nguyen S.M., Malancharuvil E.J. et al. BAS1: A gene regulating brassinosteroid levels and light responsiveness in Arabidopsis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 96.
P. 15316–15323.
9. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Минск: Наука и техника,
1993. 287 с.
10. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений // Агрохимия. 1996. № 11. С. 137–150.
11. Clоuse S.D., Sasse J.M. Brassinosteroids: Essential Regulators of Plant Growth and Development // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. Vol. 49. P. 427–451.
12. Головацкая И.Ф., Никонорова Н.М. Рост и продуктивность растений в зависимости от
их чувствительности к свету и способа обработки брассинолидом // Агрохимия. 2008.
№ 1. С. 46–51.
13. Koorneef M., Rolff E., Spruit C.J.P. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in
Arabidopsis thaliana L. Heynh // Z. Pflanzenphysiol. 1980. Vol. 100. P. 147–160.
14. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassay with tobacco tissue
culture // Physiol. Plant. 1962. Vol. 15. P. 473–497.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Роль брассинолида в регуляции роста и гормонального баланса
19
15. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н. и др. Иммуноферментная система для
определения цитокининов // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 193–199.
16. Chory J., Peto C., Feinbaum R., Pratt L., Ausubel F. Arabidopsis thaliana mutant that develops
as a light-grown plant in the absence of light // Cell. 1989. Vol. 58. P. 991–999.
17. Clouse S.D., Langford M., Hall A.F. et al. Physiological and molecular effects of brassinosteroids on Arabidopsis thaliana // Plant Growth Regul. 1993. Vol. 12. P. 61–66.
18. Schumacher K., Chory J. Brassinosteroid signal transduction: still casting the actors // Curr.
Opin. Plant Biol. 2000. Vol. 3. P. 79–84.
19. Карначук Р.А., Головацкая И.Ф., Ефимова М.В., Хрипач В.А. Действие эпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков Arabidopsis на зеленом свету
// Физиология растений. 2002. Т. 49. С. 591–595.
20. Briggs W.R. Red light, auxin relationships and the phototropic responses of corn and oat coleoptiles // Am. J. Bot. 1963. Vol. 50. P. 196–207.
21. Muir R.M., Zhu L. Effeet of light in the control or growth by auxin and its inhibitor(s) in the
sunflower // Physiol. Plant. 1983. Vol. 57. P. 407–410.
22. Clouse S.D. Integration of light and brassinosteroid signals in etiolated seedling growth //
Trends Plant Sci. 2001. Vol. 6. P. 443–445.
23. Li J., Nagpal P., Vitart V. et al. A Role for brassinosteroids in light-dependent development
in Arabidopsis // Science. 1996. Vol. 272. P. 398–401.
Поступила в редакцию 03.12.2009 г.
Irina F. Golovatskaya, Raisa A. Karnachuk
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
E-mail: golovatskaya@mail.tomsknet.ru
THE EFFECT OF BRASSINOLIDE ON ARABIDOPSIS SEEDLINGS GROWTH
AND HORMONAL BALANCE UNDER GREEN LIGHT
Summary. Studied the effects of brassinolide (BL) and green light (GL) on the content of endogenous phytohormones (IAA, cytokinins, and ABA) and morphogenesis of 7day-old Arabidopsis thaliana (L.) Heynh seedlings of wild type (Col) and its det2 mutant
with disturbed synthesis of brassinosteroids. In darkness the mutant det2 contained considerably less free IAA and both forms of ABA, but much more cytokinins (zeatin and
zeatin riboside) and bound IAA, as compared to the wild-type seedlings. Level of free
ABA and area of cotyledon increased under action of factors GL+BL. The conclusion is
that green light and brassinolide signals interact in the control of the cotyledon growth
in A. thaliana seedlings.
Key words: Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.; photomorphogenesis; green light;
brassinolide; IAA; zeatin; zeatin riboside; ABA.
Received December 03, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
Ю.А. Саламатова, О.М. Минаева, Е.Е. Акимова
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
УДК 579.64
Ю.А. Саламатова1, О.М. Минаева1, Е.Е. Акимова1, 2
1
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
2
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики
Томского государственного университета (г. Томск)
E-mail: biotech@sibmail.com
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ХРАНЕНИЯ РЯДА БАКТЕРИАЛЬНЫХ
ПРЕПАРАТОВ В ЖИДКОЙ ФОРМЕ
Аннотация. Рассмотрены динамика численности агентов и биологическая
эффективность ряда биологических препаратов на основе псевдомонад в суспензионной форме при хранении в условиях низких положительных температур
(+2...4°С) в течение шести месяцев. Установлено, что на протяжении периода
хранения титр бактерий в препарате значительно снижается, в то время как
биологическая активность остается на достаточно высоком уровне, а в ряде вариантов возрастает; в формировании биологической эффективности наибольшая
роль принадлежит вторичным метаболитам клеток, накапливаемым в суспензионной культуре.
Ключевые слова: агробиотехнология; биологическая активность биопрепаратов; биофунгицид; Pseudomonas; хранение биопрепаратов.
В сложившихся условиях современного аграрного производства для получения биологически полноценной продукции растениеводства и сохранения
плодородия почв необходимо экологически целесообразное хозяйствование.
Крупные химические концерны по производству пестицидов во всем мире
уже меняют стратегию деятельности. Располагая значительными ресурсами и
научным потенциалом, они ориентируются на освоение новых, перспективных направлений, прежде всего в области биотехнологии и генной инженерии [1]. Одним из наиболее динамично развивающихся направлений агробиотехнологии является создание и применение биопрепаратов комплексного
действия на основе микроорганизмов, улучшающих корневое питание растений, стимулирующих их рост, защищающих от болезней и вредителей [2–7].
Особое внимание уделяется изучению микробиологических процессов, протекающих в почве, в ризосфере растений, и использованию ризосферных бактерий в качестве агентов контроля различных заболеваний сельскохозяйственных культур. Таким образом, пестицидный рынок РФ уже имеет целый
перечень биопрепаратов и постоянно расширяется.
Известно, что наиболее распространенной группой микроорганизмов, являющихся агентами биопрепаратов, направленных на контроль фитопатогенов,
являются бактерии рода Pseudomonas. Данная группа микроорганизмов обладает набором свойств, способствующих ускорению роста растений, увеличивающих урожайность сельскохозяйственных культур и защите растений от
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективность хранения ряда бактериальных препаратов
21
ряда грибных заболеваний посредством производства антифунгальных метаболитов или путем формирования у растений системной резистентности [8–11].
Кроме оценки биологической активности, при создании биопрепаратов
большое значение имеют технологичность штамма-агента биопрепарата, товарная форма, срок хранения, сохранность биологической активности и чистоты культуры на протяжении длительного периода времени.
На современном рынке представлен ряд препаративных форм: сухая (в
основном для препаратов на основе спорообразующих бактерий рода Bacillus), паста или сгущенная биомасса клеток, гели и др. [12–13]. Однако наибольшее распространение получила жидкая форма препаратов, представляющая собой культуральную жидкость с клетками агента установленного
титра, без стабилизаторов и консервантов. Такая форма, несмотря на ряд недостатков, заключающихся, прежде всего, в небольшом сроке хранения, неудобстве транспортировки, нестабильности свойств и т.д. [14], наименее трудо- и энергозатратна, не требует дополнительного оборудования и денежных
вложений.
Таким образом, целью данной работы являлось изучение динамики биологической активности жидких биопрепаратов на основе ризосферных псевдомонад при их длительном хранении.
Объекты и методы исследования
В экспериментах использовались бактериальные культуры Pseudomonas
sp. В-6798, Ps. fluorescens AP-33, Ps. aureofaciens BS 1393.
Бактерии Ps. aureofaciens BS 1393 являются агентами биопрепарата
«Псевдобактерин-2», получены из музея культур Института биохимии и физиологии микроорганизмов РАН; бактерии Ps. fluorescens AP-33 – агенты
биопрепарата «Планриз», разработанного НИИ генетики и цитологии АН
Белоруссии; бактерии Pseudomonas sp. ВКПМ штамм В-6798 получены из
музея лаборатории биокинетики и биотехнологии НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета. Данный штамм непатогенных
факультативных метилотрофных псевдомонад способен использовать формальдегид в составе минеральных сред в качестве единственного источника
углерода и энергии в концентрации до 267 М (8 г/л) и обладает высокой биологической активностью по отношению к фитопатогенным грибам [15, 16].
Для выращивания агентов биопрепаратов использовалась питательная
среда и технология, указанная в соответствующем ТУ [17]. Для культивирования формальдегидрезистентных псевдомонад использована минимальная
минеральная среда М9 с формальдегидом (фдг) (2 г/л) или глюкозой (гл)
(2 г/л) в качестве единственного источника энергетического субстрата, а также среда Кинга В [18–19]. Культивирование осуществлялось в колбах на
250 мл с 50 мл питательной среды на мешалках при температуре 25–27ºС.
После достижения фазы замедления роста бактериальная культура разливалась в стерильные флаконы на 30 мл из темного стекла. Объем культуры во
флаконе составлял ¾ части объема сосуда. Эксперимент был заложен в пяти
вариантах. На каждый вариант приходилось по шесть повторностей. Изуче-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
Ю.А. Саламатова, О.М. Минаева, Е.Е. Акимова
ние динамики численности и биологической эффективности биопрепаратов
проводилось каждые 15 сут на протяжении первых 2 мес. хранения и далее
каждые 30 дней в течение 4 мес. в 3 повторностях на каждый вариант в одних
и тех же флаконах. По истечении 6 мес. хранения исследовались как флаконы, в которых изучалась динамика на протяжении всего эксперимента, так и
флаконы, которые хранились закрытыми в течение всего периода времени.
Таким образом, невскрытые флаконы служили эталоном, т.к. при их хранении не было опасности заноса контаминантов при заборе проб.
В качестве тест-объектов использованы семена пшеницы сорта Новосибирская-15, суперэлита, средняя масса семени 0,04 г, общая всхожесть 90–94%.
Учет численности биологических агентов и наличия контаминантов осуществлялся методом разведения и высева на плотные питательные среды каждые 15 сут на протяжении первых 2 мес. хранения и далее каждые 30 дней в
течение 4 мес. Наличие морфологически отличимых колоний свидетельствовало о присутствии в биопрепарате посторонней микрофлоры или диссоциации бактерий активного штамма. Оценка ростостимулирующей и фунгистатической активности биопрепрепаратов проводилась одновременно с учетом
бактериальной численности по результатам стандартной фитопатологической
экспертизы семян в рулонах фильтровальной бумаги [20]. О наличии биологической активности биопрепаратов заключали по достижению значимости
различий с контрольными вариантами, в которых семена обрабатывались
водой, и опытными, в которых семена замачивались в рабочих растворах биопрепаратов (1:1000). Для выявления влияния вторичных бактериальных метаболитов на биологическую активность биопрепаратов проводилось осаждение клеток центрифугированием с дальнейшим отмывом от остатка питательной среды в физиологическом растворе (0,85%-ный раствор хлорида натрия) с повторным осаждением.
Данные, полученные в ходе экспериментов, обрабатывались с помощью
пакета STATISTICА, версия 6.0. Оценка достоверности полученных результатов фитоанализа семян проводилась сравнением выборочных долей с учетом критерия Стьюдента для вероятностей 25–75% включительно, с учетом
критерия Фишера для других значений вероятностей [21].
Результаты и их обсуждение
Одними из основных показателей качества биопрепаратов являются биологическая эффективность, которая для биофунгицидов оценивается по снижению скорости роста фитопатогенов, способность агентов стимулировать
рост и развитие сельскохозяйственных культур, титр активного начала, а
также сохранность полезных качеств препарата при его длительном хранении. В ТУ биопрепаратов установлен срок годности в форме суспензионных
бактериальных культур на протяжении не более месяца со дня изготовления
(Планриз) [17].
В лабораторных экспериментах проведена оценка динамики численности
агентов ряда биологических препаратов на основе псевдомонад на протяжении 6 мес.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23
Эффективность хранения ряда бактериальных препаратов
На рис. 1 на примере бактерий Pseudomonas sp. В-6798, выращенных на
среде Кинга В, представлена динамика численности агентов биопрепарата
при его хранении в условиях низких положительных температур (+2...4°С).
12,5
Логарифм бактериального титра
12,0
11,5
11,0
10,5
10,0
9,5
9,0
8,5
8,0
7,5
0
15
30
45
60
90
120
180
Время, сут.
Рис. 1. Динамика численности бактерий Pseudomonas sp. В-6798, выращенных
на среде Кинга В, при хранении в суспензионной культуре
Известно, что для бактерий рода Pseudomonas увеличение бактериального
титра может происходить даже при низких положительных температурах,
которые были использованы при хранении жидкой суспензии биопрепарата,
при наличии энергетического субстрата в культуральной жидкости. Несмотря
на то что на хранение были заложены биопрепараты, в которых культивирование было остановлено на фазе замедления роста агента, полученные нами
данные о динамике численности бактерий на протяжении первых 15 сут хранения показали, что для бактерий Pseudomonas sp. В-6798 во всех рассмотренных нами вариантах наблюдается остаточный рост бактериальной культуры и титр агента на протяжении данного периода значительно увеличился
(рис. 1). Подобная закономерность при этом для бактерий Ps. aureofaciens BS
1393 и Ps. fluorescens AP-33 отмечена не была.
Далее на протяжении 6 мес. хранения наблюдается снижение бактериального титра агентов биопрепаратов, однако полной гибели бактерий не происходит. Так, для представленного на рис. 1 варианта эксперимента даже по
истечении 6 мес. титр жизнеспособных бактерий оставался на значительно
высоком уровне – порядка 107 КОЕ/мл.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
Ю.А. Саламатова, О.М. Минаева, Е.Е. Акимова
Снижение бактериального титра связано не столько с истощением в среде
энергетического субстрата и накоплением продуктов обмена клеток, сколько
с ограниченностью запасов кислорода в упаковке биопрепарата. Особенно
губительным этот факт оказался для культур, полученных при выращивании
на токсичных средах, где кислород выступает основным лимитирующим субстратом для нейтрализации этих веществ путем включения в метаболический
путь клеток. Так, для бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на среде М9 с формальдегидом в качестве энергетического субстрата отмечена практически
полная гибель клеток после второго месяца хранения.
На протяжении экспериментов суспензионные культуры большинства
биопрепаратов оставались свободными от конгломерантов, посторонняя микрофлора была лишь в незначительном количестве отмечена в варианте с биопрепаратом «Псевдобактерин-2», при этом ее численность оставалась незначительной и не превышала 1% от общего бактериального титра, что вполне
допустимо по ТУ. Для формальдегидутилизирующих псевдомонад на среде
Кинга В на протяжении учетов было отмечено возникновение «нестандартного» вида колоний: они отличались более крупными размерами с шероховатой поверхностью и неровным краем, в то время как для данного штамма характерны колонии с гладкой блестящей поверхностью и ровным краем. При
проведении теста с бромтимоловым синим и формальдегидом для диссоциантов отмечено изменение цвета индикатора, указывающего на закисление
среды, характерное для метаболизма бактерий Pseudomonas sp. В-6798 при
утилизации данного токсичного соединения, и установлено, что данные бактерии не утратили способность к окислению формальдегида до муравьиной
кислоты, что подтверждает их штаммовую принадлежность, а не наличие
заражения культуры посторонней микрофлорой. Количество данных диссоциантов после трехмесячного хранения было равным численности основной
формы агента.
Одновременно с учетом численности бактериальных агентов проводилось
определение биологической активности биопрепаратов (определение фунгистатических и ростстимулирующих свойств). Для этого независимо от титра
бактериальной суспензии использовалось разведение, рекомендованное для
применения биопрепаратов (1:1000).
На основании полученных результатов определялась корреляция между
параметрами биологической активности биофунгицидов, сроком хранения и
численностью агентов препарата в суспензии (табл. 1).
Несмотря на значительное падение бактериального титра, биологическая
эффективность большинства биопрепаратов, в частности фунгистатическая,
не только осталась на высоком уровне, но и продолжала расти на протяжении
практически всего срока хранения, о чем свидетельствуют высокие положительные статистически значимые коэффициенты корреляции. Для ряда вариантов эксперимента, при оценке ростстимулирующей активности бактерий,
сохранилась аналогичная тенденция. В то время как ростстимулирующая активность биопрепарата на основе бактерий Pseudomonas sp. В-6798, выращенного на среде Кинга В, на протяжении всего срока хранения не изменилась. Кроме того, применение биопрепарата «Планриз» положительно сказа-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25
Эффективность хранения ряда бактериальных препаратов
лось на увеличении длины проростка, но увеличилось и ингибирование всхожести семян, о чём свидетельствует отрицательный коэффициент корреляции.
Таблица 1
Коэффициенты корреляции между параметрами биологической активности
биопрепаратов, численностью агентов и сроком хранения
Срок хранения
Вариант
биопрепа- Чисрата
ленность
Численность агентов
биопрепарата
ФунгистатиДлина
Всхоческая
проростжесть
эффекков
тивность
Фунгистатическая
эффективность
Всхожесть
Длина
проростков
0,89*
0,55*
0,47*
–0,36
0,03
–0,89*
–0,24
0,70*
–0,34
0,49*
–0,28
0,53*
–0,45*
Pseudomonas
sp. В-6798
–0,41*
на среде
М9 с фдг
0,85*
0,44*
0,51*
–0,28
0,12
–0,60*
0,78*
0,77*
0,50*
–0,44*
–0,41*
–0,45*
0,83*
0,14
0,04
–0,53*
0,14
–0,10
Псевдобак–0,58*
терин-2
Планриз
Pseudomonas
sp. В-6798
–0,29
на среде
М9 с гл
Pseudomonas
sp. В-6798
–0,74*
на среде
Кинга В
* р<0,05.
Коэффициенты корреляции между показателями биологической активности препаратов и титром биологических агентов или отрицательные (это означает, что с уменьшением бактериального титра и фунгистатическая, и ростстимулирующая эффективность биопрепаратов значимо увеличилась), или
статистически не значимые (свидетельствует об отсутствии зависимости между показателями). На основании этого можно заключить, что в динамике
биологической эффективности препаратов значительная роль, по всей видимости, отведена вторичным метаболитам бактерий, концентрация которых,
как известно, максимальна в стационарную фазу развития культуры, а также
может возрастать в фазу деструкции, если эти метаболиты не служат субстратами для самих микробов. Следует учесть, что суспензионные культуры
хранились при низких положительных температурах, которые значительно
снижали метаболизм агентов, а соответственно увеличивали сохранность метаболитов.
Исключение наблюдалось при анализе зависимости всхожести семян при
обработке биопрепаратом «Планриз» от численности агентов, где наблюдается значимый положительный коэффициент, а значит основная статистически
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
Ю.А. Саламатова, О.М. Минаева, Е.Е. Акимова
значимая роль в стимуляции всхожести, по всей видимости, отведена непосредственно бактериальным клеткам.
Для выявления роли вторичных метаболитов в биологической эффективности препаратов была проведена серия экспериментов, в которой жидкие
суспензионные культуры до и после хранения центрифугировались, а надосадочная жидкость и осадок клеток, доведенный до прежнего объема физиологическим раствором, анализировались на наличие или отсутствие полезных
свойств (табл. 2).
Таблица 2
Ростостимулирующая и фунгистатическая активности супернатанта и осадка
бактериальных клеток ряда биопрепаратов, %
Ростостимулирующая активность
Биопрепарат
Pseudomonas sp. B-6798
на среде М9 с фдг
Pseudomonas sp. B-6798
на среде с гл
Pseudomonas sp. B-6798
на среде Кинга В
Планриз
Вариант
Фунгистатическая
активность
Свежая
культура
Культура
после
хранения
Свежая
культура
Культура
после
хранения
Супернатант
51,0±3,2
33,0±4,0
89,0±7,2
100,0±2,0
Осадок
12,5±1,2
2,0±0,3
78,0±6,0
30,8±2,9
Супернатант
71,7±5,0
17,8±2,0
38,9±2,2
61,5±3,4
Осадок
9,2±1,3
-4,5±1,5
66,7±4,2
23,0±2,8
Супернатант
38,3±2,9
85,2±6,8
66,7±6,2
69,0±5,5
Осадок
28,3±2,0
43,7±4,0
78,0±7,6
53,8±5,8
54,2±4,1
11,0±2,3
83,0±6,2
61,5±4,9
23,0±3,0
5,9±1,0
67,0±6,5
92,0±5,0
Супернатант
Осадок
Обнаружено, что в ростостимулирующей активности, как в свежих препаратах, так и после их длительного хранения, наибольшая роль принадлежит
метаболитам бактериальных клеток, т.к. эффективность от применения супернатанта почти во всех рассмотренных вариантах достоверно превышает
эффективность применения самих клеток, отмытых от остатка культуральной
жидкости. Причем данный факт на ранних сроках хранения более характерен
для микробных культур, полученных на бедных минеральных средах, тогда
как для культур, полученных на богатой питательной среде, роль метаболитов становится более отчетливой после периода хранения. Интересно, что на
фоне общего падения ростостимулирующей эффективности бактериальных
препаратов после хранения у биопрепарата на основе бактерий Pseudomonas
sp. B-6798, выращенных на среде Кинга В, наблюдается значительное увеличение способности стумулировать рост растений как для самих клеток (в
1,6 раза), так и для супернатанта (в 2,2 раза).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективность хранения ряда бактериальных препаратов
27
При анализе фунгистатической активности препаратов на ранних сроках
хранения четкой роли метаболитов отмечено не было, а для ряда препаратов
(Pseudomonas sp. B-6798 на среде Кинга В и минеральной среде с глюкозой в
качестве энергетического субстрата) антифунгальная активность самих клеток значительно превышает эффективность супернатанта. После хранения
препаратов в формирование фунгистатической эффективности, как правило,
наибольшая роль отведена культуральной жидкости с метаболитами клеток,
тогда как эффективность от применения самих клеток снижается. Исключение из рассмотренных вариантов составляет биопрепарат «Планриз», где после хранения фунгистатическая активность клеток возросла, а эффективность
от применения супернатанта заметно снизилась.
Таким образом, несмотря на общепринятый срок хранения биопрепаратов
жидкой формы на основе ризосферных псевдомонад, не превышающий месяца, рассмотренные биофунгициды можно с успехом применять даже после
полугодового хранения в условиях низких положительных температур
(+2...4°С) для стимуляции прорастания семян и защиты от семенных инфекций, т.к., несмотря на значительное падение численности агентов препаратов,
биологическая эффективность сохраняется, а нередко и возрастает за счет
метаболитов бактериальных клеток, накапливаемых в культуральной жидкости. Однако эффект от применения длительно хранящихся препаратов, вероятно, будет значительно ниже, чем при применении препаратов с небольшим
сроком хранения, т.к. численность агентов в них недостаточна для успешного
закрепления и конкуренции агентов биоконтроля в ризосфере сельскохозяйственных культур.
Литература
1. Захаренко В.А. Биотехнология и генная инженерия в защите растений // Защита и карантин растений. 1998. № 5. С. 15–18.
2. Надыкта В.Д. Перспективы биологической защиты растений от фитопатогенных микроорганизмов // Защита и карантин растений. 2004. № 6. С. 26–28.
3. Сидоренко О.Д. Действие ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 2001. № 8. С. 56–62.
4. Alstrom S. Charactiristics of bacteria from oilseed rape in relation to their biocontrol activity
against Verticillium dahlia // J. Phytopathology. 2001. № 149. P. 57–64.
5. Benizri E., Baudon E., Guckert A. Root colonization by inoculated plant growth-promoting
rhizobacteria // Biocontrol science and technology. 2001. № 11. P. 557–574.
6. Berg G., Fritze A., Roskot N., Smalla K. Evaluation of potential Biocontrol rhizobacteria from
different host plants of Verticillium dahliae Kleb // Journal of applied microbiology. 2001.
№ 91. P. 963–971.
7. Минаева О.М., Акимова Е.Е., Евдокимов Е.В. Кинетические аспекты ингибирования
роста фитопатогенных грибов ризосферными бактериями // Прикладная биохимия и
микробиология. 2008. Т. 44, № 5. С. 565–570.
8. Klopper J.W. Review of mechanisms for plant growth promotion by PGPR. 6-th International
PGPR Workshop. 5–10 October 2003. Calcut. India. P. 81–92.
9. Zehnder G.W., Murphy J.F., Sikora E.J., Klopper J.W. Application of Rhizobacteria for induced resistance. European journal of plant pathology. 107. 2001. P. 39–50.
10. Persello-Cartieaux F. Tales from the underground: Molecular plant-rhizobacteria interactions. Vol. 26. P. 189–196.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
Ю.А. Саламатова, О.М. Минаева, Е.Е. Акимова
11. Боронин А.М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений // Соросовский журнал. 1998. № 10. С. 25–31.
12. Штерншис М.В., Джалилов Ф.С., Андреева И.В., Томилова О.Г. Биопрепараты в защите растений. Новосибирск: НГАУ, 2000. 128 с.
13. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению
на территории Российской Федерации. Издание официальное. Министерство сельского
хозяйства Российской Федерации. 2009. 420 с.
14. Терещенко Н.Н. Проблемы и перспективы применения бактериальных препаратов в
сельскохозяйственной практике // Томский агровестник. 2004. № 2. С. 39–46.
15. Штамм бактерий Pseudomonas sp., используемый для утилизации формальдегида и
способный при этом потреблять формальдегид в качестве единственного источника
углерода и энергии в бедной минеральной среде. Пат. 2102474 Рос. Федерация /
Е.В. Евдокимов, М.В. Миронов, А.В. Евдокимов, Е.В. Корниевская. Приоритет
09.11.1995. Зарегистрирован в Государственном реестре изобретений 20 января 1998 г.
8 с.
16. Минаева О.М., Акимова Е.Е., Семенов С.Ю. Антагонистическое действие на фитопатогенные грибы и стимулирующее влияние на рост и развитие растений формальдегидутилизирующих бактерий Pseudomonas sp. B-6798 // Вестник ТГУ. Биология. 2008. № 2
(3). С. 28–42.
17. Технический регламент по производству биопрепарата «Планриз» / В.Г. Сычёв. 1998.
36 с.
18. Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике / Под ред. С.И. Алиханяна. М.:
Мир, 1976. 436 с.
19. Stolp H., Gadkari P. Nonpathogenic Members of the Genus Pseudomonas // The Prokaryotes. 1981. Vol. 1. P. 719–741.
20. Чулкина В.А., Коняева Н.М., Кузнецова Т.Т. Борьба с болезнями сельскохозяйственных
культур Сибири. М.: Россельхозиздат, 1987. 252 с.
21. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1990.
352 с.
Поступила в редакцию 17.11.2009 г.
Julia A. Salamatova1, Oksana M. Minaeva1, Elena E. Akimova1, 2
1
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Research Institute of Biology and Biophysics of Tomsk State University, Tomsk, Russia
E-mail: biotech@sibmail.com
2
EFFECTIVENESS OF STORING SOME BACTERIAL PREPARATIONS
IN LIQUID FORM
Summary. The dynamics of a number of agents and biological effectiveness of some
biological preparations on the basis of pseudomonades in suspension form was studied
while being stored at low positive temperatures (+2...4°С) for a period of six months. It
was found out that bacterial titer in the preparation decreases significantly during the
studied period of storing whereas the biological activity of the preparation maintains at
a rather high level and increases in a number of variants. The obtained experimental
data showed that secondary cell metabolite accumulated in suspension culture plays the
greatest role in forming biological effectiveness while storing preparations.
Key words: agrobiotechnology; biological activity of biopreparations; biofungicide;
Pseudomonas; biopreparation storage.
Received November 17, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29
Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
ЗООЛОГИЯ
УДК 638.12(571.16)
О.Л. Конусова1, Ю.Л. Погорелов1, Н.В. Островерхова1, С.А. Рассейкина1,
А.О. Нечипуренко1, А.А. Воротов1, Е.А. Климова1, А.С. Прокопьев2
1
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
Сибирский ботанический сад Томского государственного университета (г. Томск)
2
Е-mail: insect@bio.tsu.ru
БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА СЕМЕЙ
МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (APIS MELLIFERA L.) В НЕКОТОРЫХ
РАЙОНАХ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Исследование выполнено в рамках государственного контракта № 02.740.11.0024.
Аннотация. Проанализирована биологическая и хозяйственная ценность пчелиных семей в некоторых районах Томской области. Исследованы особенности
породного состава медоносной пчелы на территории области. Проведена оценка
основных хозяйственных признаков пчелиной семьи: медопродуктивности, зимостойкости и ройливости.
Ключевые слова: медоносная пчела (Apis mellifera L.); экстерьерные признаки; медопродуктивность; зимостойкость.
Важнейшей задачей современного пчеловодства является повышение
продуктивности пчелиных семей, основными признаками которых являются
зимостойкость, медопродуктивность, плодовитость маток. Для ее решения
первостепенное значение имеют биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы, выявление сильных чистопородных семей и получение высокопродуктивных маток.
В настоящем исследовании были проанализированы биологические и хозяйственно значимые признаки медоносных пчел на пасеках некоторых районов Томской области. При комплексной оценке пчелиных семей также важной является оценка морфологических признаков, характеризующих породную принадлежность пчел.
Породный состав пчел Томской области в современных условиях почти не
изучался, а сведения по этому вопросу за прошлые годы фрагментарны.
Предполагается, что с начала XIX в. на территории, которая впоследствии
вошла в состав Томской области, культивировалась среднерусская (темная
лесная) пчела. По-видимому, пчел неоднократно ввозили переселенцы из
центральных и восточных губерний европейской части России. Однако в
конце прошлого века для успешного и быстрого решения сельскохозяйствен-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова и др.
ных задач на пасеки Томской области массово стали завозиться южные подвиды пчел с Кавказа. В результате многие семьи пчел на территории области
имеют помесное происхождение и уже не обладают ценными качествами
среднерусской породы.
Экстерьерные признаки рабочих пчел
С целью выяснения состава «местных» медоносных пчел и выявления резерваций темной лесной пчелы было проведено исследование основных экстерьерных признаков пчел с пасек некоторых районов области. В течение
2005–2008 гг. было изучено около 1 тыс. пчел с пасек из двух южных районов
области – Томского и Зырянского, и двух северных – Колпашевского и Чаинского. Применялись стандартные методы сбора и обработки материала [1, 2].
Изучены следующие морфологические признаки: длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, длина и условная ширина третьего тергита, кубитальный и гантельный индексы на правом крыле, тарзальный индекс (рис. 1).
А
Г
Б
Д
В
Е
Рис. 1. Экстерьерные признаки медоносной пчелы:
А – промеры длины хоботка; Б – промеры 3-го тергита: а – условная ширина, b – длина;
В – промеры переднего правого крыла: а – длина, b – ширина; Г – переднее крыло
с тремя кубитальными ячейками, I, II и III. Соотношение отрезков третьей кубитальной
ячейки (а/b × 100 %) дает кубитальный индекс; Д – промеры длины (а) и ширины (б)
первого членика задней лапки; Е – гантельный индекс – отношение отрезков U и О
Измерения морфологических признаков производились с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9 и окуляр-микрометра, представляющего собой
окуляр, в который вложена круглая стеклянная пластинка, имеющая шкалу в
100 делений. Линейные промеры переводили в миллиметры путем деления
показаний окуляр-микрометра на цену деления объектив-микрометра [1, 2].
Подсчитывалось количество зацепок на заднем крыле, а также устанавливался характер дискоидального смещения, которое характеризует взаимное расположение трех ячеек переднего крыла пчелы: радиальной, третьей кубитальной, дискоидальной.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
31
Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы
Результаты морфометрического исследования сравнивались с усредненными экстерьерными признаками рабочих особей разных пород пчел (табл. 1)
[3, 4]. На территории России известно несколько пород медоносной пчелы:
европейская темная, украинская степная, кавказская пчела (желтая, серая
горная), краинская, карпатская и итальянская.
Таблица 1
Усредненные экстерьерные признаки рабочих особей разных пород пчел
Ширина, мм
Кубитальный
индекс, %
Тарзальный
индекс,
%
9,33
9,26
3,20
3,18
45,7
44,3
54,9
54,5
Количество
зацепок
на заднем
крыле,
шт.
21,6
22,0
2,28
9,35
3,23
61,9
54,9
20,4
6,64
–
9.34
3,18
52,4
55,8
22,1
6,43
2,28
9,31
3,23
49,1
54,0
21,0
6,88
2,31
9,37
3,22
53,6
56,2
21,5
Переднее крыло
Породы
пчел
Карпатские
Краинские
Среднерусские (башкирские)
Желтые
кавказские
(кубанские)
Итальянские
Серые горные (мегрельские)
Длина
хоботка,
мм
Длина
3-го
тергита,
мм
Длина,
мм
6,54
6,49
2,34
–
6,28
Следует отметить, что согласно литературным данным среднерусские
пчелы на территории Сибири превосходят европейских по длине 3-го тергита
(у сибирских пчел этот показатель может превышать 2,40 мм). По ширине
крыла они, наоборот, уступают европейским [4].
Исследования экстерьерных признаков 50 рабочих пчел, проведенные в
2006 г. на пасеке в с. Подгорное Чаинского р-на, показали, что культивируемые на ней пчелы не имеют явной породной принадлежности (табл. 2).
Сохранилась темная окраска, типичная для среднерусских пчел; только 2%
особей имеют желтые пятна на тергитах брюшка. Среднее значение длины
хоботка соответствует среднерусской породе. Преобладают особи, имеющие отрицательное дискоидальное смещение, характерное для среднерусских и серых горных пчел, однако встречаются и экземпляры с положительным смещением, характерным для карпатской породы. Размеры хитиновых частей тела меньше, чем у среднерусских пчел. Тарзальный индекс
соответствует желтым кавказским (кубанским) пчелам. Значение кубитального индекса характерно для серой горной кавказской породы. Вероятно,
данная помесь сформировалась на основе пчел среднерусской и «южных»
рас.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова и др.
Таблица 2
Экстерьерные признаки рабочих пчел пасеки в с. Подгорное (n = 50)
Показатель
М±m
Cv
Длина хоботка, мм
6,12±0,07
6,42
Кубитальный индекс крыла, %
54,42±0,82
12,64
Ширина крыла, мм
3,01±0,02
5,62
Длина крыла, мм
8,95±0,069
4,24
Ширина 3-го тергита, мм
5,04±0,02
2,39
Длина 3-го тергита, мм
2,22±0,02
3,71
Количество зацепок, шт
21,93±0,38
9,57
Тарзальный индекс, %
55,60±0,62
6,06
Примечание. Здесь и далее: М±m – среднее значение и доверительный интервал; Cv –
коэффициент вариации; n – количество исследованных особей пчел.
При детальном изучении отдельных пчелиных семей в 2007 г. обнаружены заметные различия в длине хоботка между разными выборками (табл. 3).
Так, особи из семьи № 7 имели длину хоботка, характерную для среднерусских пчел. Особи семей № 1 и 3 характеризовались меньшей, чем у стандартных среднерусских пчел, длиной хоботка. Пчелы семей № 2, 5 и 6 имели длину хоботка, соответствующую карпатской породе. В семье № 4 пчелы имели
длину хоботка, промежуточную между таковой у среднерусской и карпатской пород. Наилучшая по показателям зимовки, силе и продуктивности семья № 3 характеризуется довольно низким показателем длины хоботка. Тридцать рабочих пчел данной высокопродуктивной семьи были исследованы
также и по другим морфометрическим показателям (табл. 4).
Таблица 3
Длина хоботка рабочих пчел пчелосемей пасеки в с. Подгорное (n = 210)
№ семьи
1
2
3
4
5
6
7
Длина хоботка, мм (август 2007 г.)
4,90±0,07
6,49±0,09
5,94±0,08
6,35±0,15
6,52±0,08
6,44±0,03
6,22±0,03
Таблица 4
Экстерьерные признаки рабочих пчел высокопродуктивной семьи № 3
на пасеке в с. Подгорное (n = 30)
Показатель
Длина крыла, мм
Ширина крыла, мм
Ширина 3-го тергита, мм
Длина 3-го тергита, мм
Сумма длин 3-го и 4-го тергитов, мм
Кубитальный индекс, %
Гантельный индекс, %
Количество зацепок, шт
М±m
9,30±0,03
3,10±0,02
5,08±0,04
2,21±0,03
4,44±0,03
56,28±1,69
89,10±0,78
18,23±0,29
Cv
1,80
3,56
3,29
8,54
3,29
16,33
8,92
8,84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы
33
Пчелы на пасеках Колпашевского р-на также представляют собой помеси.
Пчелы на пасеке в д. Чугунка и пасеке, расположенной на территории Нарымской государственной селекционной станции (НГСС), исследованные в
2008 г., имеют низкое значение длины хоботка (табл. 5). Значение длины
крыла одной из высокопродуктивных семей № 18 на пасеке в д. Чугунка низкое, наиболее близко к значению, характерному для краинских пчел. Кубитальный индекс соответствует серой горной кавказской породе. Количество
зацепок и среднее значение длины 3-го тергита соответствуют среднерусской
породе.
Таблица 5
Экстерьерные признаки рабочих пчел высокопродуктивных семей
на пасеках Колпашевского района (n = 120)
Признак
Длина хоботка, мм
Длина крыла, мм
Ширина крыла, мм
Ширина 3-го тергита, мм
Длина 3-го тергита, мм
Кубитальный индекс, %
Тарзальный индекс, %
Гантельный индекс, %
Количество зацепок, шт.
Семья № 18, пасека
в д. Чугунка
М±m
Cv
5,36±0,06
8,18
9,22±0,02
3,03
3,19±0,01
1,89
5,00±0,02
2,59
2,44±0,01
2,30
53,60±0,88
11,85
53,47±0,23
3,31
79,79±0,66
6,43
20,57±0,21
7,74
Семья № 6,
пасека в НГСС
М±m
Cv
5,72±0,07
9,81
9,26±0,02
3,23
3,24±0,01
1,65
4,98±0,02
3,01
2,38±0,01
2,41
55,55±1,00
14,00
53,85±0,25
3,57
76,67±0,62
6,25
20,87±0,17
6,12
В настоящее время пчелы с признаками среднерусской породы обнаружены
только в южных районах области (табл. 6). Возможно, это связано с исторически различными путями возникновения и становления пчеловодства на обширной территории Томского Приобья.
Таблица 6
Экстерьерные признаки рабочих пчел на некоторых пасеках
южных районов области
Томский район
Зырянский район, д. Дубровка
о.п. «41 км»
с. Корнилово
(n = 30)
(n = 30)
(n = 30)
Длина хоботка, мм
6,05±0,05
5,69±0,01
5,76±0,08
Длина крыла, мм
9,50±0,03
9,44±0,02
9,39±0,03
Ширина крыла, мм
3,15±0,02
3,23±0,01
3,15±0,02
Кубитальный индекс, %
62,29±1,33
59,80±1,40
58,21±1,86
Примечание. Здесь и далее: о.п. – остановочная площадка.
Признак
В начале XX в., через сто лет после появления в регионе первых пасек, пчел
разводили только на юге и юго-востоке Томской области (современные Кожевниковский, Шегарский, Томский, Зырянский р-ны). Считается, что до
1930-х гг. прошлого века на этой территории существовал крупный массив
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова и др.
среднерусских пчел, состояние которого, несомненно, не могло не измениться
после появления пчел других пород в соседних регионах. Так, в Кемеровскую
область доставлялись кубанские и серые горные кавказские пчелы из Грузии, в
Новосибирскую – серые горные кавказские, а затем итальянские, дальневосточные, карника. В период организации пчеловодческих совхозов в Тегульдетский район были завезены серые горные кавказские пчелы, которые вскоре
вымерли.
В основном крупные пчеловодческие хозяйства области работали в соответствии с планом породного районирования, согласно которому условиям
Томской области в наибольшей степени соответствует среднерусская пчела.
Среднерусские пчелы в Западной Сибири сохранили признаки, характерные
для этой породы: поведение, экстерьер, высокую продуктивность и зимостойкость. Об этом, в частности, свидетельствовали результаты измерения хитиновых частей тела пчел, собранных в 1970-е гг. на пасеках Кривошеинского р-на
Томской области [4]. Длина хоботка составляла 6,05±0,02 мм, длина 3-го тергита – 2,41±0,01 мм, кубитальный индекс – 63,0±0,01 %. Впоследствии, с увеличением числа частных пасек и распадом общественного пчеловодства, процесс бесконтрольного завоза пчел «южных» пород усилился. На некоторые
пасеки Шегарского р-на в настоящее время периодически доставляют карпатскую пчелу.
В северных районах области становление пчеловодства совпало с известным периодом увлечения пчеловодов поисками «лучшей» породы. Процесс
метизации пчел и исчезновения пчелосемей среднерусской расы продвинулся
на север и продолжается в настоящее время [5].
В целом, сложившийся массив медоносных пчел можно разделить на две
группы, подобные выявленным А.А. Плаховой на территории Новосибирской
области [6]. Пчелы первой группы по большинству экстерьерных признаков
соответствуют среднерусской породе и закрывают мед белой печаткой. Пчелы второй группы отличаются низким, не соответствующим среднерусской
расе значением кубитального индекса, имеют смешанную печатку меда.
У пчел исследованных пасек повысились размах вариации и значения коэффициентов вариации экстерьерных признаков по сравнению с чистопородными пчелами. Большой размах колебаний морфологических признаков характерен для пчел дальневосточной породной группы [7], которая сформировалась в результате бессистемного скрещивания среднерусских, украинских
степных и кавказских пчел, а также естественного и искусственного отбора.
Отличительной особенностью «местных» пчел Томской области, характерной как для группы особей с признаками среднерусских, так и для группы
помесных, является довольно короткий хоботок (табл. 7). Возможно, небольшая длина хоботка компенсируется доступностью нектара большинства
растений лугов, лесных колков и опушек, составляющих основу кормовой
базы пчел многих пасек. Кроме того, при исследовании географической изменчивости пчел установлено, что в направлении с юга на север европейской
части нашей страны длина хоботка пчел уменьшается [8].
Исследования ряда ученых последних лет показали связь некоторых морфометрических признаков (в частности, длины хоботка) и гигиенического поведе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35
Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы
ния, имеющего очень большое значение для успешной зимовки пчел. Гигиеническое поведение включает очистку пчелами гнезда и чистку друг друга.
Таблица 7
Сравнительная характеристика экстерьерных признаков рабочих особей
медоносной пчелы на территории Томской и Новосибирской областей
Признак
Длина хоботка, мм
Кубитальный индекс, %
Дискоидальное смещение, %:
отрицательное
положительное
нейтральное
Томская область
Среднерусская
Помеси
раса
5,57±0,10
5,42±0,05
60,18±1,53
51,06±0,9
97
–
3
85
5
10
Новосибирская область
Среднерусская
Помеси
раса
6,17±0,01
6,41±0,002
60,60±0,28
52,76±0,22
98
–
2
82
6
12
Важным показателем санирующей способности является интенсивность
распечатывания ячеек и выбрасывания больных личинок. Экспериментально
доказано, что выраженность гигиенического поведения зависит от силы семьи [9]. Хорошо выражена корреляция между способностью распечатывать
ячейки и медопродуктивностью. Длина хоботка пчел и способность выбрасывать личинок находятся в обратной зависимости. Чем более выражены экстерьерные признаки среднерусских пчел (короткий хоботок, большие размеры тела), тем выше способность к распечатыванию ячеек. Поэтому длину
хоботка можно рассматривать в качестве сигнального признака при косвенном отборе по признакам санирующей активности [9]. Санирующую способность необходимо поддерживать не только посредством селекции, но и путем
частой смены маток и омолаживанием пчелиных семей.
Хозяйственно значимые признаки пчелиных семей
Хозяйственно значимые признаки пчелиных семей, такие как медопродуктивность, зимостойкость и ройливость, изучались на пасеке в с. Подгорное Чаинского р-на и на пасеке в районе с. Корнилово Томского р-на.
Первая входит в состав личного подсобного хозяйства и насчитывает, в разные годы, от пяти до девяти семей, являясь одной из типичных для Чаинского р-на пасек. Вторая пасека – частная, достаточно крупная (до шестидесяти
пчелосемей), такие пасеки нередки в Томском районе.
Оценка медопродуктивности имеет наиболее существенное значение
по сравнению с другими признаками по двум основным причинам. Вопервых, при равной силе семей на медопродуктивность оказывает влияние
эффективность использования медосбора (интенсивность работы, настойчивость в отыскивании при слабом медосборе и т.д.). Во-вторых, оценка
медопродуктивности – это фактически окончательная (заключительная)
оценка пчелиным семьям на пригодность их к племенному использованию.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова и др.
При оценке медопродуктивности принимаются относительные ее показатели, потому что медосбор семей сильно колеблется по годам и брать абсолютные цифры медопродуктивности не представляется возможным (табл. 8, 9).
Таблица 8
Начисление баллов пчелиным семьям по медопродуктивности
Способ оценки
Балл
Процент
Значение
признака
5
200–160
Оценка пчелиных семей по медопродуктивности
4
3
2
159–120
119–80
79–40
Отличная
Хорошая
Средняя
Плохая
1
39–0
Очень
плохая
Среднепасечная медопродуктивность берется за 100%, и баллы начисляются по приведенной схеме. Если, например, среднепасечная медопродуктивность составила 40 кг (100%), то семьи будут оценены следующим образом (табл. 9).
Таблица 9
Пример оценки пчелиных семей по медопродуктивности
Семьи, собравшие меда,
кг
Балл
0–16
17–32
33–48
49–64
65–80
1
2
3
4
5
Таким образом, при среднепасечной медопродуктивности 40 кг лучшими
окажутся семьи, собравшие 64 и более килограммов меда. Семьи, собравшие
двойное количество меда относительно среднепасечной продуктивности, называются рекордистками. Этим методом можно оценить и отобрать на племя
пчелиные семьи при любом уровне медосбора. При оценке медопродуктивности семьи не учитывается продуктивность роя и отвода.
Откачка меда на пасеке в с. Подгорное проводится один раз в течение
пчеловодного сезона – в I декаде августа. Учитывается выход валового и товарного меда от каждой семьи и, соответственно, количество меда, оставленного на зиму пчелам. В 2006 г. было собрано 96,5 кг товарного меда
(табл. 10).
Среднепасечная продуктивность составила 13,8 кг. В ульях для зимовки
пчел оставили приблизительно 140 кг (по 20 кг на пчелосемью). Семья № 3
показала отличную продуктивность, семьи № 1 и 4 – хорошую, № 2 и 6 –
среднюю, семья № 7 – плохую, № 5 – очень плохую (см. табл. 8).
В 2007 г. было собрано 214,5 кг товарного меда. Среднепасечная продуктивность составила 30,6 кг. На зиму пчелам было оставлено в среднем по
30,5 кг меда на семью. Семьи № 3 и 7 показали хорошую продуктивность,
четыре семьи – среднюю, семья № 5 – плохую. В 2008 г. начало пчеловодного сезона было сложным из-за погодных условий, к периоду главного медосбора пчелосемьи подошли недостаточно сильными. Было собрано только
75,2 кг товарного меда. Каждой семье оставили на зиму в среднем по 15 кг
меда. Среднепасечная продуктивность составила 15,0 кг. Семья № 7 оказа-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
37
Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы
лась малопродуктивной, возможно, потому, что находилась в роевом состоянии. Семья № 3 показала себя рекордисткой и признана перспективной для
племенной работы. Слабые семьи, такие как семья № 5, следует своевременно выбраковывать.
Т а б л и ц а 10
Медопродуктивность пчелосемей пасеки в с. Подгорное
№
семьи
1
2
3
4
5
6
7
2006 г.
МедоКол-во
продуктоварнотивго меда,
ность,
кг
балл
18,0
4
13,5
3
22,5
5
18,5
4
0
1
15,0
3
9,0
2
8
–
–
9
–
–
Среднее
по
пасеке
13,8
–
2007 г.
2008 г.
Медопродуктивность,
балл
Кол-во
товарного
меда, кг
36,0
30,0
42,0
25,5
16,5
27,0
37,5
Рой от семьи
№3
Рой от семьи
№6
3
3
4
3
2
3
4
9,9
18,5
34,1
7,1
–
–
5,6
Медопродуктивность,
балл
2
4
5
1
–
–
1
–
–
–
–
–
–
30,6
–
15,0
–
Кол-во товарного меда, кг
Откачка меда на пасеке в окрестностях с. Корнилово производится в течение пчеловодного сезона два раза – во II декаде июля и в I–II декадах августа.
На зиму пчелам оставляется около 25 кг меда на одну семью. Среднепасечная
продуктивность составляет 20–30 кг товарного меда на пчелосемью. В 2007 г.
контрольная семья была слабой и дала только 20,5 кг валового меда. Товарного меда от этой семьи получено не было. В 2008 г. контрольная семья, оцененная весной по силе как хорошая, дала 76,3 кг валового меда (51,3 кг товарного меда).
Оценка зимостойкости пчелиных семей очень важна, т.к. это качество во многом определяет другие – плодовитость и медопродуктивность. Зимостойкость оценивается по количеству перезимовавших семей, чистоте жилища, количеству рамок, занятых пчелами во время весеннего осмотра ульев. Если количество рамок,
занятых пчелами, было более 10, семья оценивалась как очень сильная (отличная);
при количестве рамок 8–10 семья оценивалась как сильная (хорошая), 5–7 рамок –
средняя, 3–4 рамки – слабая, менее 3 – маложизнеспособная.
Наблюдения за зимовкой пчел на пасеках велись с 1998 г. Зимуют пчелы в
омшаниках, там же находится пасечный инвентарь. Зимовка пчел на пасеке
с. Подгорное за этот период не всегда была хорошей, в некоторые годы наблю-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова и др.
далась гибель семей (табл. 11). Так, в конце зимы – начале весны 2008 г. погибли
семьи № 8 и 9, которые были образованы роями в 2007 г. (табл. 3). Семьи № 5 и
6 (одни из наименее продуктивных) в ходе весенней ревизии были оценены как
маложизнеспособные (табл. 12) и ликвидированы. Одной из причин ослабления
и гибели пчелосемей во время зимовки остается, несмотря на принимаемые меры (лечение препаратом «Танис»), заболевание варроатозом. В отдельные годы
за время зимовки погибших пчелосемей не было.
Т а б л и ц а 11
Количество пчелосемей пасеки с. Подгорное, успешно перезимовавших
в 1998–2008 гг.
Год
1998/
1999
1999/
2000
2000/
2001
2001/
2002
2002/
2003
2003/
2004
2004/
2005
2005/
2006
2006/
2007
2007/
2008
Доля
перезимовавших
семей,
%
100
100
83,3
71,4
83,3
100
62,5
70
100
66,7
Считается, что при характерном для Западной Сибири продолжительном безоблетном периоде здесь могут зимовать и натурализоваться только те породы
пчел, у которых печатка меда белая, сухая. Пчелы этих пород – среднерусской и
карпатской – в течение многих лет зимовали в Кемеровской, Новосибирской и
Томской областях [6]. Хорошо зимуют в условиях Сибири и помесные пчелиные
семьи, которые запечатывают мед сухой печаткой. На исследуемой пасеке имеются семьи, которые запечатывают соты темной печаткой, – № 3 и 7. При этом
семья № 3 – сильная, хорошо переносит зимовку; весенняя ревизия показала, что
жилище семьи чистое. Наличие темной печатки подтверждает, что на пасеке содержатся пчелы – помеси среднерусской и серой горной пород.
На пасеке в окрестностях с. Корнилово отход пчелиных семей за зиму обычно не превышал 10%, в отдельные годы погибших пчелиных семей не было. Мед
запечатывается сухой печаткой. Оценка силы пчелиных семей, вышедших из
зимовки весной 2008 г., показала преобладание семей, получивших хорошую
оценку при учете обслуживаемых пчелами рамок (табл. 12).
Т а б л и ц а 12
Оценка силы пчелосемей на пасеках в с. Подгорное и в окрестностях с. Корнилово
Оценка семей по силе
в мае 2008 г.
Отличные
Хорошие
Средние
Слабые
Маложизнеспособные
Доля семей, %
Пасека в с. Подгорное
14,3
57,1
0
0
28,5
Пасека в окр.
с. Корнилово
11,5
53,8
25,0
7,7
1,9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
39
Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы
Роение является важной частью жизненного цикла пчелиной семьи и носит сезонный характер, при этом зависит от экологических условий, имеющихся в пчелином гнезде. Обычно ройливость считается отрицательным признаком, мешающим контролируемому размножению семей (более предпочтительно размножение семей отводками). Как правило, в роевое состояние
приходят не все семьи пасек (табл. 13). Показатель ройливости на пасеке в
с. Подгорное почти всегда соответствовал таковому для среднерусской породы (отпускало рои не более 30% семей). Интенсивное роение пчел, отмеченное в 2005 г., наблюдалось не только на исследуемой пасеке, но и на многих
других, в том числе на пасеке в окрестностях с. Корнилово. В 2007 г. был получен крупный (вес 5,8 кг) рой от семьи № 3. Семья № 6 также дала крупный
рой (вес 5,5 кг). На их основе были сформированы новые семьи (№ 8 и 9),
однако, как уже упоминалось, создание этих семей не было успешным.
В 2008 г. семья № 7 отпустила рой весом 5,3 кг, семья № 3 – рой весом 5,5 кг.
Многолетние исследования на пасеке с. Подгорное показали, что роение
начинается в конце третьей декады июня и заканчивается, как правило, к
концу второй декады июля. Самые поздние рои бывают в августе, т.е. после
окончания главного взятка. Роение пчел, которое приходится на период главного медосбора, ослабляет семьи и часто снижает их продуктивность. Однако
семья № 3, несмотря на выход крупных роев, показывала самую высокую
продуктивность на пасеке. Размножение семей роями на пасеке с. Подгорное,
вследствие их позднего выхода, неэффективно.
Т а б л и ц а 13
Характеристика роения пчелосемей на пасеке в с. Подгорное
Год
1999
2000
2001
2002
2003
2004
Относительное
количество
семей, отпустивших рои, %
0,0
16,6
14,2
14,2
28,5
28,5
2005
100
(по
1 рою
от
семьи)
2006
2007
2008
28,5
28,5
40,0
Роение пчелиных семей на юге Томской области начинается обычно в I или
II декадах июня. На пасеке в окрестностях с. Корнилово в 2008 г. первый рой
вышел 14 июня. Закончилось роение в конце июля, при этом в роевом состоянии за весь сезон находилось 40,6% семей. Новые семьи на данной пасеке получают, как правило, путем размножения роями. Так, в 2008 г. подобным образом было получено девять новых пчелосемей. Тем не менее роение пчелосемей
следует по возможности ограничивать, особенно в период главного медосбора.
Рекомендовано проводить размножение пчелосемей обеих исследованных пасек отводками в июне, придерживаясь стандартной методики [10].
На хозяйственно значимые признаки пчелиных семей, в частности на медопродуктивность (количественные показатели медосбора), оказывают влияние факторы среды, например метеорологические условия. На примере пасеки, расположенной в окрестностях о.п. «41 км» (Томский район), была изучена связь между показателями массы меда, собранного контрольными семьями
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова и др.
Масса,
кг
масса, кг
за май–июль 2000–2004 гг., и значениями гидротермического коэффициента
(ГТК) за тот же период (рис. 1). Наибольшее количество меда было собрано в
2003 г., когда в период медосбора отмечался некоторый недостаток увлажнения (ГТК = 0,9). Хорошие результаты были получены при значениях ГТК,
равных 1,18; 1,45; 1,55. Наименьшее количество меда было получено в
2002 г. в условиях избыточного увлажнения (ГТК = 1,64).
Содержание на пасеках сильных семей может улучшить показатели медосбора при любых погодных условиях, что подтверждается данными исследований
продуктивности пчелосемей на пасеке в с. Подгорное. В 2006 г. продуктивность
семьи № 3, выделявшейся по ряду хозяйственно значимых признаков (в частности, отличным показателям зимостойкости), была выше среднепасечной на 38%,
в 2007 – на 27%, в 2008 – на 61%. В течение медосборного сезона 2007 г. эта
пчелосемья собрала 42 кг товарного (67 кг валового) меда, что приближается к
известным лучшим показателям для Чаинского района. При этом условия пчеловодного сезона 2007 г. в целом были не самыми благоприятными. Среднемесячная температура в июне составила 13,7ºС, что на 2,5ºС ниже нормы. С 1 июня по
9 августа выпало 252 мм осадков, что на 30 мм выше нормы.
y = -41,00x + 86,12
R2 = 0,85
2003 г
50
2001
2004
2000
2002
0
0,5
1,5
ГТК, от.ед.
Рис. 1. Зависимость показателей массы меда, собранного контрольными семьями
пасеки в районе о.п. «41 км» в мае–июле 2000–2004 гг., от значений
гидротермического коэффициента за тот же период
Известно, что в сильных семьях накапливается большое количество физиологически молодых пчел, которые эффективно используют медосбор [10].
В перспективе следует переходить к культивированию на пасеках чистопородных среднерусских пчел, наиболее подходящих для природных условий
Сибири, что значительно повысит эффективность пчеловодства.
Литература
1. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве / Под ред.
Я.Л. Шагуна. Рыбное: НИИП, 2006. 154 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы
41
2. Островерхова Г.П., Конусова О.Л., Погорелов Ю.Л. Биологическая и хозяйственная
оценка пчелиной семьи (Apis mellifera L.) // Методическое пособие. Томск: Изд-во
НТЛ, 2005. 76 с.
3. Малков В.В. Племенная работа на пасеке. М.: Россельхозиздат, 1985. 176 с.
4. Коптев В.С. Сибирское пчеловодство. Новосибирск: Наука, 1973. 148 с.
5. Конусова О.Л., Островерхова Г.П., Погорелов Ю.Л., Нечипуренко А.О., Жуйкова Е.В. Медоносная пчела (Apis mellifera L.) – важный ресурсный вид в Томской области: направления
исследований // Биоразнообразие беспозвоночных животных. Томск: Дельтаплан, 2007.
6. Плахова А.А. Западная Сибирь: результаты интродукции медоносных пчел // Пчеловодство. 2005. № 7. С. 12–14.
7. Кодесь Л.Г., Попова И.В. Породная принадлежность дальневосточных пчел // Пчеловодство. 2008. № 7. С. 12–14.
8. Лаврёхин Ф.А., Панкова С.В. Биология пчелиной семьи. М.: Колос, 1969. 319 с.
9. Кривцова Л.С., Моринов В.С. Генетико-популяционные параметры санирующей деятельности среднерусских пчел // Пчеловодство – XXI век. Темная пчела (Apis mellifera L.) в России: Материалы Междунар. конф. Пищепромиздат, 2008. С. 240–242.
10. Кашковский В.Г. Уход за пчелами в Сибири. Кемерово: Кемеров. книжн. изд-во, 1979. 149 с.
Поступила в редакцию 10.10.2009 г.
1
1
Olga L. Konusova , Yuri L. Pogorelov , NadezdaV. Ostroverkhova1,
Svetlana A. Rasseykina1, Anastasia O. Nechipurenko1, Aleksandr A. Vorotov1,
Elena A. Klimova1, Aleksey S. Prokopjev 2
1
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Siberian Botanical Garden of Tomsk State University, Tomsk, Russia.
2
Е-mail: insect@bio.tsu.ru
BIOLOGICAL AND BUSINESS ASSESSMENT OF HONEY BEE COLONIES
(APIS MELLIFERA L.) IN SOME AREAS OF THE TOMSK REGION
Summary. One of critical goals of today’s bee-farming is to increase efficiency of bee
colonies, as their main features are winter survival and honey productivity. In order to
achieve this goal, it is necessary to conduct biological and business assessment of honey bee
colonies, identification of purebred bee colonies and breeding of high-productive queens. In
order to examine honey bee strains and locate reservation areas of dark forest bees, we studied basic exterior traits of bees from farms located in several areas of Tomsk. In integrated assessment of bee colonies the study took into account economically important features and the
morphological features that show bee strain belonging.
Bees with the Mid-Russia bee’s features were only found in the south of the oblast. Average values of morphological features (cubital index and proboscis length) are as follows:
62,29±1,33% and 6,05±0,05 mm in the Dubrovka village; 58,21±1,86% and 5,76±0,08 mm in
the vicinity of the Kornilovo village; 59,80±1,40% and 5,69±0,01 mm respectively around the
station «41 km». The short proboscis is a distinctive feature of bees in the Tomsk Oblast. It is
typical of species with the Mid-Russia bee’s features, as well as mongrel bees.
Economically important features of bees such as production of honey, winter survival
and swarming were studied at bee farms in the Podgornoe village (Chainsky District)
and the Kornilovo village (Tomsk District). In Podgornoe the integrated assessment revealed a bee colony suitable for breeding. The research demonstrated the influence of
meteorological conditions and colony strength on honey yield. It is intended to cultivate
purebred Mid-Russia bees that are suitable for natural conditions of Siberia, which will
increase bee-farming efficiency.
Key words: honey bee; Apis mellifera L.; Tomsk region.
Received October 10, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
УДК 599.363+599.323
Ю.С. Равкин1, И.Н. Богомолова1, Н.С. Москвитина2
1
Институт систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск)
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
2
Е-mail: zm@eco.nsc.ru
КЛАССИФИКАЦИОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Аннотация. Составлены и проанализированы классификации населения мелких
млекопитающих равнинной и горной частей Западной Сибири по результатам
учётов, предварительно усреднённым по выделам карты растительности, их
группам и показателям, преобразованным в доли коэффициентов разнообразия.
Население мелких млекопитающих менее мозаично, чем земноводных и пресмыкающихся, но множественно континуальнее, чем птиц. При этом проникновение
населения разного типа у мелких млекопитающих идет не в виде смещения границ
по отношению к зональным и подзональным рубежам, как у птиц, а достаточно
широкими языками. Прежде всего, такие взаимопроникновения доминируют в лесотундре и северной тайге, где одни сообщества относятся к лесотундровому
типу, а другие – к лесному. Это свойственно и лесостепи за счет взаимопроникновения лесного и лугово-степного типов. При этом лесной тип захватывает значительное количество мозаичных и открытых местообитаний с достаточным
увлажнением. Кроме того, население лесотундрового, лесного и лугово-степного
типов проникает на горные территории не только по ландшафтным аналогам, но
и вкраплениям иных местообитаний. Таким образом, неоднородность населения
мелких млекопитающих определяется макроспецификой среды, т.е. они распределены менее четко, чем птицы, но более закономерно в ландшафтном плане, чем
пойкилотермные животные, локальность распределения которых очень велика, их
обилие менее однородно, чем птиц и мелких зверьков.
Ключевые слова: млекопитающие; население; структура; классификация;
Западная Сибирь; биоразнообразие.
Ранее нами опубликованы статьи, посвящённые пространственнотипологической неоднородности населения мелких млекопитающих горных
и равнинных территорий Западной Сибири. В этих сообщениях приведены
классификации сообществ при усреднении собранных данных по выделам и
группам выделов карты растительности [1, 2]. Статьи проиллюстрированы
структурными графами и картой территориальной дифференциации населения этих позвоночных, содержат характеристику собранных материалов, методов их обработки и ссылки на список всех участков работ. В предлагаемой
публикации приведены результаты анализа материалов, характеризующих
вклад встреченных видов в коэффициент разнообразия Шеннона [3], рассчитываемых для данных, предварительно усреднённых по выделам карт. В этом
коэффициенте использованы процедура логарифмирования и умножение на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификационные различия населения
43
обратную величину логарифма вероятности (доли) вида в населении каждого
выдела. Эти преобразования выравнивают итоговые значения и несколько
увеличивают вклад редких видов по отношению к обычным и многочисленным. При использовании такого подхода возможно нормирование по отношению к плотности населения в каждом выделе (местообитании) или по отношению к средней (суммарной) плотности населения по всей анализируемой выборке [4, 5]. В первом случае (каноническом варианте формулы Шеннона) учитывается только доля в населении каждого местообитания, во втором – при расчёте вероятности сохраняется значимость различий в обилии
животных. В дальнейшем условно будем называть эти коэффициенты соответственно Шеннона и Шеннона–Вальтуха.
Результаты исследования и обсуждение
Классификация населения мелких млекопитающих
по вкладу в коэффициент Шеннона–Вальтуха
I. Северная (равнинно-тундровая) надтиповая группировка.
1. Тундровый тип населения (тундровой зоны; лидируют по обилию, % –
сибирский лемминг и тундряная бурозубка по 35, полёвки: экономка и узкочерепная 9 и 7, средняя бурозубка 5; плотность населения, особей/км2 – 3371
/ фоновых видов – 111; доля по обилию, % – тундро-лесостепных реликтов
43, арктического типа 36, транспалеарктов 14).
Подтипы населения:
1.1 – арктический (сибирский лемминг 100; 362/1; арктического типа
100);
1.2 – субарктический (тундряная бурозубка 36, сибирский лемминг 34,
полёвки: экономка и узкочерепная 10 и 7, средняя бурозубка 5; 4402/11; тундро-лесостепных реликтов 44, арктического типа 34, транспалеарктов 15);
1.3 – морских побережий (сибирский и копытный лемминги 67 и 33;
109/2; арктического типа 67, берингийского 33).
II. Срединная надтиповая группировка.
2. Равнинно-лесотундровый тип населения (предтундровых редколесий,
кроме пойм и долин притоков, с проникновением на северотаёжные болота;
тундряная бурозубка 28, красная полёвка 17, средняя бурозубка 16, узкочерепная полёвка 8, обыкновенная бурозубка 6; 2004/21; тундро-лесостепных
реликтов 38, транспалеарктов 21, сибирского типа 20, европейского 13).
Подтипы населения:
2.1 – редколесий и редкостойных лесов (тундряная бурозубка 32, красная
полёвка 19, бурозубки: средняя и обыкновенная 18 и 7, полёвка-экономка 5;
3073/19; тундро-лесостепных реликтов 33, транспалеарктов 24, сибирского
типа 23, европейского 11);
1
Здесь, а также в Классификации населения млекопитающих по вкладу в коэффициент
Шеннона эти показатели приводятся без наименования.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
2.2 – болот, лугов и тундр (тундряная бурозубка 22, полёвки – узкочерепная и красная 21 и 14, средняя бурозубка 12, тёмная полёвка 11; 1250/18; тундро-лесостепных реликтов 46, транспалеарктов 17, европейского типа 16, сибирского 15).
3. Лесной тип населения (лесов лесной и лесостепной зон с проникновением в поля-перелески, лесные луга, редколесья, поймы и долины притоков,
включая предтундровые, а также на болота, кроме северотаёжных, и в горы,
исключая настоящие, криофитные и опустыненные степи; красная полёвка 17,
бурозубки: обыкновенная и средняя 17 и 12, полёвка-экономка 10, полевая
мышь 6; 7697/35; европейского типа 32, сибирского 27, транспалеарктов 22).
3.1. Северотаёжный подтип населения (кроме пойм и болот, с проникновением в леса, лесные редколесья и луга, степи, предгольцовье и гольцы Восточного и Юго-Восточного Алтая; красная полёвка 28, бурозубки: средняя, тундряная
и обыкновенная 20, 10 и 7, тёмная полёвка 7; 3625/28; сибирского типа 32,
транспалеарктов 26, тундро-лесостепных реликтов 18, европейского типа 17).
Классы населения:
3.1.1 – северной тайги (красная полёвка 33, средняя бурозубка 25, тёмная
полёвка 9, бурозубки – тундряная и обыкновенная 9 и 7; 3906/20; сибирского
типа 35, транспалеарктов 30, европейского типа 20, тундро-лесостепных реликтов 10);
3.1.2 – Восточного Алтая (красная полёвка 26, тундряная бурозубка 14, узкочерепная полёвка 12, обыкновенная бурозубка и лесная мышовка по 9; 1966/19;
тундро-лесостепных реликтов 36, сибирского типа 35, европейского 16);
3.1.3 – Юго-Восточного Алтая (полёвки: узкочерепная и красная 21 и 16,
тундряная бурозубка 15, полёвки: экономка и плоскочерепная 11 и 8; 3807/16;
тундро-лесостепных реликтов 36, сибирского типа 22, транспалеарктов 19,
горно-азиатского 13).
3.2. Собственно лесной подтип населения (лесов и полей-перелесков –
горных и от средней тайги до лесостепных, болот от средней тайги до подтаёжных и пойм от предтундровых до степных; обыкновенная бурозубка 18,
красная полёвка 17, средняя бурозубка 11, полёвка-экономка 10, полевая
мышь 7; 9392/33; европейского типа 34, сибирского 27, транспалеарктов 22);
3.2.1 – темнохвойно-лесной класс населения (полей-перелесков и лесов,
кроме сосновых от среднетаёжных до лесостепных и горных; обыкновенная
бурозубка 20, красная полёвка 19, средняя бурозубка 13, полёвки: экономка и
красно-серая 8 и 6; 10600/32; европейского типа 33, сибирского 32, транспалеарктов 22).
Подклассы населения:
3.2.1.1 – средней тайги (бурозубки: средняя и обыкновенная 29 и 27, полёвки: красная, экономка и красно-серая 23, 5 и 3; 9021/23; транспалеарктов и
европейского типа по 34, сибирского 29);
3.2.1.2 – южной тайги (обыкновенная бурозубка 28, красная полёвка 19,
средняя бурозубка 15, полёвки: рыжая и экономка 8 и 4; 13309/29; европейского типа 46, сибирского 28, транспалеарктов 19);
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификационные различия населения
45
3.2.1.3 – подтаёжных (обыкновенная бурозубка 30, полёвки: красная, экономка и рыжая 15 и по 8, водяная 7; 9436/27; европейского типа 48, сибирского 19, тундро-лесостепных реликтов 16, транспалеарктов 10);
3.2.1.4 – лесостепных (обыкновенная бурозубка 22, полёвки: красная и
экономка 13 и 12, полевая мышь 7, узкочерепная полёвка 6; 6930/32; европейского типа 37, сибирского 21, транспалеарктов и тундро-лесостепных реликтов по 14);
3.2.1.5 – горных (красная полёвка 19, бурозубки: обыкновенная и средняя
по 12, полёвки: экономка и красно-серая 11 и 9; 10946/31; сибирского типа
37, европейского 25, транспалеарктов 23).
3.2.2. Сосново-болотный среднетаёжный класс населения (сосняков, верховых и переходных болот; средняя бурозубка 25, красная полёвка 19, бурозубки: малая и обыкновенная 17 и 14, мышь-малютка 5; 3347/20; европейского типа 34, транспалеарктов 30, сибирского типа 28).
Подклассы населения:
3.2.2.1 – сосняков (средняя бурозубка и красная полёвка по 22, бурозубки:
малая и обыкновенная 18 и 12, лесной лемминг 5; 4685/19; европейского типа
34, сибирского 32, транспалеарктов 27);
3.2.2.2 – болот (бурозубки: средняя и обыкновенная 38 и 23, мышьмалютка 10, малая бурозубка 9, красная полёвка 5; 1339/16; транспалеарктов
42, европейского типа 34, средиземноморско-китайского 10).
3.2.3. Сосново-болотный южнотаёжный класс населения (обыкновенная бурозубка 33, красная полёвка 18, бурозубки: средняя и малая 15 и 6, рыжая полёвка 6; 7284/26; европейского типа 49, сибирского 27, транспалеарктов 17).
Подклассы населения:
3.2.3.1 – сосняков (обыкновенная бурозубка 36, красная полёвка 18, средняя бурозубка 12, рыжая полёвка 6, малая бурозубка 5; 9005/26; европейского
типа 52, сибирского 27, транспалеарктов 13);
3.2.3.2 – болот (средняя бурозубка 33, красная полёвка 18, бурозубки –
обыкновенная и малая 16 и 10, рыжая полёвка 6; 3842/18; транспалеарктов и
европейского типа по 35, сибирского 24);
3.2.4. Сосново-верховоболотный подтаёжно-лесостепной класс населения
с проникновением в горные сосновые и лиственничные леса (полевая мышь
26, полёвки: красная, рыжая и экономка по 13, обыкновенная бурозубка 6;
15625/29; европейского типа 28, средиземноморско-китайского 27, сибирского 20, транспалеарктов 18).
Подклассы населения:
3.2.4.1 – подтаёжно-лесостепных местообитаний (бурозубки: обыкновенная и средняя 25 и 14, водяная полёвка и малая бурозубка по 10, красная полёвка 7; 4748/25; европейского типа 48, тундро-лесостепных реликтов и
транспалеарктов по 17, сибирского типа 14);
3.2.4.2 – горных местообитаний (полевая мышь 31, полёвки: красная, рыжая и экономка по 14, красно-серая 5; 26502/28; средиземноморскокитайских 31, европейского типа 24, сибирского 21, транспалеарктов 18).
3.2.5. Пойменный класс населения (пойм от предтундровых до степных;
обыкновенная бурозубка 27, полёвки: экономка и красная 24 и 9, бурозубки:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
малая и средняя 8 и 4; 4798/32; европейского типа 42, транспалеарктов 29,
сибирского типа 14, тундро-лесостепных реликтов 11).
Подклассы населения:
3.2.5.1 – предтундровых (тундряная бурозубка 33, красная полёвка и средняя бурозубка по 15, полёвка-экономка 13, обыкновенная бурозубка 8;
1691/10; тундро-лесостепных реликтов 39, транспалеарктов 28, европейского
и сибирского типов по 15);
3.2.5.2 – северотаёжных (обыкновенная бурозубка 39, полёвки: экономка и
красная 24 и 13, тундряная бурозубка 8, мышь-малютка 5; 5647/17; европейского типа 44, транспалеарктов 26, сибирского типа 15, тундро-лесостепных
реликтов 10);
3.2.5.3 – от средней тайги до подтаёжных (полёвка-экономка 27, бурозубки: обыкновенная и малая 26 и 9, красная полёвка 6, средняя бурозубка 5;
5477/26; европейского типа 42, транспалеарктов 32, сибирского типа 13);
3.2.5.4 – лесостепных и степных (бурозубки: обыкновенная и малая 22 и 17,
полёвки: экономка, красная и узкочерепная 13, 11 и 7; 3901/23; европейского
типа 44, сибирского 18, тундро-лесостепных реликтов 15, транспалеарктов 14).
3.3. Низинно-болотный подтип населения (низинных болот и озёрных
сплавин; бурозубки: малая и обыкновенная по 19, полёвки: экономка, красная
и водяная 12, 11 и 9; 6138/30; европейского типа 40, тундро-лесостепных реликтов 18, транспалеарктов и сибирского типа по 17).
Классы населения:
3.3.1 – от средней тайги до подтаёжных лесов (бурозубки: малая, обыкновенная и средняя 35, 22 и 12, красная полёвка 6, лесная мышовка 5; 5518/23;
европейского типа 60, транспалеарктов 16, сибирского типа 13);
3.3.2 – северной лесостепи (полёвки: водяная, красная и экономка по 16,
бурозубки – обыкновенная и малая 15 и 12; 8416/23; европейского типа 28,
тундро-лесостепных реликтов 24, сибирского типа 21, транспалеарктов 19);
3.3.3 – южной лесостепи и степной зоны (бурозубки: обыкновенная и малая 22 и 16, полёвки: экономка и водяная 12 и 11, полевая мышь 9; 5905/21;
европейского типа 40, тундро-лесостепных реликтов 17, средиземноморскокитайского 15, транспалеарктов 14, сибирского типа 13);
3.3.4 – горных болот (полёвка-экономка 18, бурозубки: равнозубая и
обыкновенная по 13, красная полёвка 12, тундряная бурозубка 11, 3098/20;
сибирского типа 31, европейского 24, транспалеарктов 23, тундролесостепных реликтов 20;).
3.4 – гольцово-подгольцовый подтип населения (кроме Восточного и ЮгоВосточного Алтая; бурозубки: средняя, равнозубая и обыкновенная 26, 17 и
11, полёвки: красная и красно-серая 10 и 7; 8051/27; сибирского типа 36,
транспалеарктов 32, европейского типа 14, тундро-лесостепных реликтов 11).
4. Лугово-степной тип населения (луговых степей, полей, лугов, кроме
лесных и пойменных, лесостепной и степной зон с проникновением в горы и
степные сосновые и берёзово-сосновые леса; узкочерепная полёвка 15, полевая мышь 14, обыкновенная бурозубка 12, полёвки: экономка и обыкновенная
10 и 6; 2962/34; тундро-лесостепных реликтов 27, европейского типа 26, средиземноморско-китайского 19, транспалеарктов 12).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификационные различия населения
47
Подтипы населения:
4.1 – северной лесостепи (обыкновенная бурозубка 21, полёвка-экономка
14, малая бурозубка 12, мышь-малютка и узкочерепная полёвка по 8; 2437/29;
европейского типа 41, тундро-лесостепных реликтов 22, транспалеарктов 15,
средиземноморско-китайского типа 14);
4.2 – южной лесостепи (узкочерепная полёвка 33, полевая мышь 15, бурозубки: обыкновенная и тундряная по 8, мышь-малютка 7; 2052/21; тундролесостепных реликтов 47, средиземноморско-китайского типа 22, европейского 18);
4.3 – степной зоны (кроме лесов; полёвки: красная и узкочерепная 15 и 14,
бурозубки – обыкновенная и тундряная 13 и 9, обыкновенная полёвка 8;
2053/21; тундро-лесостепных реликтов 33, европейского типа 27, сибирского
17, средиземноморского 10);
4.4 – гор (полевая мышь 21, полёвка-экономка 17, обыкновенная бурозубка 11, полёвки: красная и обыкновенная 7 и 5; 9168/28; средиземноморскокитайского 23, европейского 22, транспалеарктов 21, сибирского типа 16,
тундро-лесостепных реликтов 12);
4.5 – сосновых и берёзово-сосновых лесов степной зоны (обыкновенная
полёвка 46, тундряная бурозубка 11, лесная мышь и малая бурозубка по 9,
мышь-малютка 8; 1586/13; европейского типа 57, тундро-лесостепных реликтов 20, средиземноморского 11).
5. Равнинно-степной тип населения (настоящих степей; обыкновенный
емуранчик 37, обыкновенная полёвка 32, тундряная бурозубка и узкочерепная
полёвка по 9, серый хомячок 6; 2516/8; европейско-китайского типа 37, европейского 32, тундро-лесостепных реликтов 21, средиземноморского типа 10).
6. Горно-степной тип населения (настоящих, криофитных и опустыненных степей Центрального и Юго-Восточного Алтая; полёвки: обыкновенная
и красно-серая 18 и 15, малая бурозубка 10, полёвка-экономка 8, восточноазиатская мышь 6; 2351/25; европейского типа 36, сибирского 19, транспалеарктов 11).
Классификация населения мелких млекопитающих по вкладу
в коэффициент Шеннона
I. Северная (равнинно-тундровая) надтиповая группировка.
Типы населения:
1 – арктический тундровый (лидируют по обилию, % – сибирский лемминг 100; плотность населения, особей/км2 – 362 / число фоновых видов – 1;
доля арктического типа, % – 100);
2 – субарктический тундровый (с проникновением в тундры в пределах
редколесий; тундряная бурозубка 34, сибирский лемминг 31, полёвки: узкочерепная и экономка 11 и 9, средняя бурозубка 5; 3502/13; тундролесостепных реликтов 46, арктического типа 32, транспалеарктов 14);
3 – морских побережий (сибирский и копытный лемминги 67 и 33; 109/2;
арктического типа 67, берингийского 33).
II. Срединная надтиповая группировка.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
Типы населения:
4 – лесотундровый (предтундровых редколесий и северной тайги, кроме
тундр, с проникновением во все местообитания Восточного и ЮгоВосточного Алтая, кроме настоящих и опустыненных степей; красная полёвка 25, бурозубки: средняя, тундряная и обыкновенная 17, 15 и 10, полёвкаэкономка 7; 3198/30; сибирского типа 28, транспалеарктов 25, тундролесостепных реликтов 21, европейского типа 19);
5 – среднетаёжный (кроме пойм; бурозубки: средняя и обыкновенная 27
и 23, красная полёвка 21, малая бурозубка 10, полёвка-экономка 4; 6165/24;
европейского типа 36, транспалеарктов 32, сибирского типа 27).
Подтипы населения:
5.1 – несосновых лесов (бурозубки: средняя и обыкновенная 29 и 26, полёвки – красная, экономка и красно-серая 24, 5 и 3; 10223/21; транспалеарктов 35, европейского типа 33, сибирского 30);
5.2 – сосновых лесов и болот (бурозубки: малая, средняя и обыкновенная
26, 22 и 16, красная полёвка 13, лесная мышовка 5; 3266/21; европейского
типа 44, транспалеарктов 26, сибирского типа 19).
6 – южный темнохвойно-лесной (лесов от южной тайги до лесостепи,
кроме светлохвойных и их производных в пределах подтаёжной подзоны и
лесостепи, с проникновением в южнотаёжные поля-перелески и горные леса
с включениями, но кроме светлохвойных, их производных и всех лесов Восточного и Юго-Восточного Алтая; обыкновенная бурозубка 19, красная полёвка 18, средняя бурозубка 13, полёвка-экономка 8, равнозубая бурозубка 7;
11348/32; сибирского типа 33, европейского 32, транспалеарктов 22).
Подтипы населения:
6.1 – южной тайги (обыкновенная бурозубка 29, красная полёвка 19,
средняя бурозубка 15, полёвки: рыжая и красно-серая 8 и 4; 12773/29; европейского типа 46, сибирского 28, транспалеарктов 18);
6.2 – подтаёжных и лесостепных (обыкновенная бурозубка 28, полёвки:
красная, экономка и рыжая 14, 9 и 7, малая бурозубка 5; 7850/30; европейского
типа 47, сибирского 21, тундро-лесостепных реликтов 12, транспалеарктов 11);
6.3 – горных (красная полёвка 18, бурозубки: средняя и обыкновенная 14 и
12, полёвка-экономка 10, равнозубая бурозубка 9; 11550/31; сибирского типа
38, транспалеарктов 25, европейского типа 22).
Классы населения:
6.3.1 – Северо-Восточного Алтая (полёвки: красная и красно-серая 34 и
12, обыкновенная бурозубка 11, полёвки: экономка и большеухая 10 и 6;
4832/25; сибирского типа 49, европейского 23, транспалеарктов 14);
6.3.2 – прочих горных провинций (средняя бурозубка и красная полёвка
по 16, обыкновенная бурозубка 12, полёвка-экономка и равнозубая бурозубка по 11; 14506/30; сибирского типа 36, транспалеарктов 27, европейского типа 23).
7 – южный светлохвойно-лесной (светлохвойных лесов и их производных – подтаёжных, лесостепных и горных, кроме Северо-Восточного, Восточного и Юго-Восточного Алтая; полевая мышь 26, полёвки: красная, экономка и рыжая по 13, обыкновенная бурозубка 6; 14729/28; европейского
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификационные различия населения
49
типа и средиземноморско-китайского по 27, сибирского 20, транспалеарктов 17).
Подтипы населения лесов:
7.1 – равнинных (бурозубки: обыкновенная, средняя и малая 29, 11 и 8, полёвки: тёмная и красная 8 и 7; 4074/24; европейского типа 54, сибирского и
транспалеарктов по 15, тундро-лесостепных реликтов 11);
7.2 – горных (полевая мышь 30, полёвки: красная, экономка и рыжая по
14, красно-серая 5; 22188/27; средиземноморско-китайского типа 30, европейского 24, сибирского 21, транспалеарктов 17).
8 – лугово-болотный (пойм крупных рек, долин притоков от средней тайги до степной зоны и болот от южной тайги до степи, кроме займищ южной
лесостепи и степи, с проникновением в поля-перелески от подтаёжных лесов
до северной лесостепи, предгорные луга и луговые степи; обыкновенная бурозубка 20, полёвки: экономка и красная 15 и 11, малая бурозубка 10, водяная
полёвка 8; 6513/32; европейского типа 36, транспалеарктов 21, сибирского
типа 17, тундро-лесостепных реликтов 16).
Подтипы населения:
8.1 – средней и южной тайги (обыкновенная бурозубка 25, полёвкаэкономка 22, бурозубки: малая и средняя 13 и 7, красная полёвка 7; 6101/25;
европейского типа 46, транспалеарктов 30, сибирского типа 15);
8.2 – подтаёжных лесов (бурозубки: обыкновенная и малая 25 и 16, полёвки: водяная, экономка и красная 10, 9 и 8; 5572/24; европейского типа 47,
тундро-лесостепных реликтов 17, транспалеарктов 16, сибирского типа 13);
8.3 – лесостепи и предгорий (обыкновенная бурозубка 16, полёвки: красная, экономка и водяная 14, 13 и 10, полевая мышь 8; 7039/32; европейского
типа 28, тундро-лесостепных реликтов и сибирского типа по 20, транспалеарктов 17, средиземноморско-китайского типа 11).
9 – нелесных местообитаний Западного и Центрального Алтая (полёвки: обыкновенная и красно-серая 15 и 11, бурозубки: средняя и обыкновенная по 10, полёвка-экономка 9; 4308/29; европейского типа 34, сибирского
26, транспалеарктов 19, тундро-лесостепных реликтов 10).
10 – займищно-сплавинный южной лесостепи и степи (малая бурозубка 30, полёвка-экономка 17, обыкновенная бурозубка 15, водяная полёвка 10,
полевая мышь 8; 4054/18; европейского типа 46, средиземноморскокитайского и транспалеарктов по 17, тундро-лесостепных реликтов 12).
Подтипы населения:
10.1 – южной лесостепи (малая бурозубка 37, полёвка-экономка 20,
обыкновенная бурозубка 15, мышь-малютка 12, водяная полёвка 5; 4536/16;
европейского типа 53, транспалеарктов 21, средиземноморско-китайского
типа 13);
10.2 – степи (полевая мышь 21, малая бурозубка 18, водяная полёвка 17,
обыкновенная бурозубка 15, полёвка-экономка 10; 3411/14; европейского типа 33, средиземноморско-китайского 24, тундро-лесостепных реликтов 17,
сибирского типа 12, транспалеарктов 11).
11 – лугово-степной (внепойменных лугов, луговых степей, кроме настоящих и опустыненных Юго-Восточного Алтая, с проникновением в поля,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
в том числе с перелесками южной лесостепи и степи, а также в леса в пределах степной зоны; узкочерепная полёвка 20, обыкновенная бурозубка 13, полевая мышь 9, обыкновенная полёвка 8, тундряная бурозубка 7; 2250/33; тундро-лесостепных реликтов 34, европейского типа 29, средиземноморскокитайского 15).
Подтипы населения:
11.1 – северной лесостепи (обыкновенная бурозубка 22, полёвка-экономка
13, малая бурозубка 12, узкочерепная полёвка 8, полевая мышь 7; 2691/29;
европейского типа 41, тундро-лесостепных реликтов 20, средиземноморскокитайского типа и транспалеарктов по 14);
11.2 – южной лесостепи (узкочерепная полёвка 35, полевая мышь 14, бурозубки: обыкновенная и тундряная 9 и 7, мышь-малютка 7; 2147/21; тундролесостепных реликтов 48, средиземноморско-китайского типа 20, европейского 18);
11.3 – степной зоны, кроме лесов (обыкновенная полёвка 16, обыкновенный емуранчик 14, узкочерепная полёвка 11, тундряная бурозубка и красная
полёвка по 9; 1984/21; европейского типа 28, тундро-лесостепных реликтов
27, европейско-китайского типа 15, средиземноморского 11, сибирского 10);
11.4 – степных лесов (обыкновенная полёвка 46, тундряная бурозубка 11,
лесная мышь и малая бурозубка по 9, мышь-малютка 8; 1586/13; европейского типа 57, тундро-лесостепных реликтов 20, средиземноморского типа 11).
12 – сухо-степной горный (настоящих и опустыненных степей ЮгоВосточного Алтая; плоскочерепная полёвка 23, тушканчик-прыгун 22, хомячок Кэмпбелла 19, узкочерепная полёвка 14, тундряная бурозубка 11;
1104/11; тундро-лесостепных реликтов 25, горно-азиатского типа 23, монголо-китайского полупустынного 22, монгольского 19).
Сравнительный анализ составленных классификаций
Во всех классификациях населения мелких млекопитающих ЗападноСибирской равнины и гор её южной оконечности, опубликованных ранее и
приведённых выше, прослеживается деление на северную и срединную надтиповые группировки. Вторая группировка называется срединной потому, что
при включении в анализ данных по равнинным полупустыням и пустыням Казахстана и Средней Азии их население выделяется ещё в одну, южную надтиповую группировку. Границы надтиповых группировок проводятся по значимости связей на структурных графах или при повторной агрегации по матрицам сходства на уровне типа. В первом случае северная группировка представлена одним типом, во втором – пятью, в двух последних – тремя. Объём надтиповых группировок во всех классификациях отличается тем, что в первом случае население предтундровых и северотаёжных тундр и болот входит в северную группировку, а во втором – в срединную. В первой классификации население субарктических тундр образует два типа – северный и южный, а в остальных оно объединено в единый тип населения. Кроме того, при классификации по данным, усреднённым по выделам карты в отдельные типы северной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификационные различия населения
51
группировки, выделяется население тундр и болот (в пределах предтундровых
редколесий и северной тайги и, кроме того, субарктических болот).
Итак, тундровый тип населения представлен в классификации, составленной по группам выделов карт растительности, четырьмя подтипами в соответствии с подзональным делением, причём в части субарктических тундр
с подразделением на северные и южные сообщества и с особым выделением
населения морских побережий, которое страдает от приливно-нагонного затопления и потому отличается крайней бедностью. В классификации по обилию по выделам карт растительности население субарктических тундр не
разделяется на сообщества северных (настоящих) и южных (кустарниковых)
тундр. Кроме того, в северную надтиповую группировку входят в качестве
отдельного типа комплексы мелких млекопитающих тундр в пределах предтундровых редколесий и северной тайги. В качестве отдельного типа на первом шаге классификации выделяется также население северных болот с подразделением, с одной стороны, на субарктические и предтундровые, с другой – на северотаёжные сообщества. При этом всем пяти подзональным таксонам при рассмотрении по выделам карты придаётся ранг типа, поскольку
они подразделяются на первом шаге. То же свойственно классификации по
доле в коэффициенте Шеннона–Вальтуха, только типов в северной группировке три, а не пять. Во всех остальных классификациях они имеют ранг подтипа, т.к. выделяются лишь при втором делении.
В классификациях, составленных по доле в коэффициенте Шеннона и
Шеннона–Вальтуха, северные надтиповые группировки представлены в первом случае тремя типами, а во втором – тремя подтипами тундрового типа,
причём объём их почти одинаков и совпадает с делением на подзоны, с выделением населения побережий. Отличия ещё в том, что по вкладу в коэффициент Шеннона субарктический тундровый тип включает население тундр в
пределах редколесий, а по вкладу в коэффициент Шеннона–Вальтуха оно
отнесено к лесотундровому типу2.
Итак, отличия сводятся к рангу в иерархии (тип – подтип), т.е. шагу, при
котором эти таксоны разделяются в значительно меньшей степени к объёму
таксонов и их внутреннему подразделению. Лишь малая часть (население
тундр и болот в пределах предтундровых редколесий и северной тайги) может относиться или к срединной, или к северной надтиповой группировке
при агрегации по группам с разными принципами усреднения или по вкладам
в коэффициенты разнообразия с различной нормировкой.
Лесотундровый тип в классификации по обилию по группам выделов делится на подтипы населения: 1 – предтундровых и северотаёжных болот, лугов и тундр; 2 – редколесий и лесов с преобладанием светлохвойных пород;
3 – среднетаёжных олиготрофных болот. Таким образом, в него входит часть
предтундровых, северотаёжных и даже среднетаёжных сообществ. Остальная
2
Следует отметить, что если всё население представлено одним видом, как, например, в
арктических тундрах, коэффициенты разнообразия равны нулю. Такие варианты при классификации объединяются в один таксон при условии, что население состоит из одного и
того же вида.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
часть предтундровых и северотаёжных комплексов, преимущественно редколесий и лесов с преобладанием темнохвойных пород, входит в лесной тип.
При классификации населения по выделам карт в лесотундровый тип предтундровые и северотаёжные сообщества входят целиком и в предыдущем
варианте классификации включают часть сообществ Восточного и ЮгоВосточного Алтая. При этом лесотундровый тип делится на подтипы, что
совпадает с дифференциацией среды по степени полноты древостоев и характеру макрорельефа (равнина – горы). При классификации по доле в коэффициентах разнообразия лесотундровый тип включает все сообщества редколесий, северной тайги и так же, как прежде, части населения Восточного и
Юго-Восточного Алтая. При этом по вкладу в коэффициент Шеннона–
Вальтуха этот тип подразделяется в соответствии со степенью облесённости,
но не включает население пойм крупных рек.
Итак, лесотундровый тип населения представлен во всех классификациях,
но его деление в разных вариантах может совпадать с составом лесообразующих пород или со степенью облесённости и заливания в половодье. При
этом лесотундровый тип может частично входить в разные надтипы и типы
сообществ. Сходное население формируется в суровых климатических условиях Восточного и Юго-Восточного Алтая. Для этих провинций свойствен
недостаток тепла и влаги, в том числе в виде снега. Это создаёт сходный уровень условий с таковым в предтундровых ландшафтах для растительности изза низких температур и физиологический сухости и, соответственно, определяет различия условий существования и для мелких млекопитающих, в частности для незимоспящих, особенно землероек. Последние в этих условиях
особенно чувствительны к отсутствию снежного покрова, который предохраняет их от переохлаждения. Так же, как в тундровом типе населения, в лесотундровом можно констатировать, что основные классификационные отличия в иерархии деления совпадают, но степень их выше при более дробном
делении данных и отражает влияние разных факторов среды, которые могут
проявляться при одних вариантах классификации и не проявляться при других. Это свидетельствует об их примерно одинаковой силе влияния, последнее и порождает неоднозначную флюктуацию границ при агрегировании при
разной степени усреднения или различных способах выравнивания данных.
Лесной тип населения первой классификации подразделяется на десять
подтипов, при этом деление совпадает с подзональными отличиями, влиянием половодий, разницей в макрооблесённости и макрорельефе, а также с провинциальной спецификой и уровнем абсолютных высот в горах. Деление по
облесённости на уровне местообитаний менее информативно и выявляет существенное сходство населения лесов, болот и лугов, а также мозаичных лесостепных и подгольцовых местообитаний и высокогорных тундр. Это приводит к образованию единых подтипов населения в соответствии с общностью по описанным ранее макроусловиям.
В варианте классификации на уровне сообществ отдельных выделов карт
это население делится на 8 типов в соответствии с различием в тех же условиях среды, но с бóльшим (по рангу) значением состава лесообразующих пород, облесённости и заболоченности и несколько меньшим – подзональных и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификационные различия населения
53
провинциальных отличий. При этом часть отличий типового ранга теперь
менее значима (становятся подтиповыми и таксоны могут отличаться объёмом за счёт пограничных в факторном пространстве вариантов населения).
Естественно, что в открытых и мозаичных ландшафтах проявляются отличия
антропогенно изменённых местообитаний – полей открытых и в сочетании с
перелесками. При объединении по группам выделов эти отличия нивелируются, т.к. все производные сообщества усредняются с исходными. Провинциальность в горах проявляется только в населении гольцово-подгольцовых
ландшафтов. Оно выделено в результате идеализации как самостоятельный
тип сообществ, в то время как в первой классификации эти отличия признаны
несущественными.
По вкладу в коэффициент Шеннона значимо проявляется состав лесообразующих пород (на уровне типа) и зонально-подзональные отличия на уровне
подтипа. Агрегация по вкладу в коэффициент разнообразия Шеннона–Вальтуха
занимает среднее положение между второй и третьей классификациями. Своеобразие её – в большем сходстве обеднённых вариантов населения сосновых лесов
и болот, особенно верховых. Заливание в половодье может проявляться как менее значимое (на уровне класса населения), но охватывает все пойменные варианты, при этом зонально-подзональные отличия проявляются на ещё меньшем
уровне (подкласса). Население мезоевтрофных болот, наоборот, отличается на
уровне подтипа, в то время как по обилию в группах выделов и вкладу в разнообразие по Шеннону влияние этих режимов следует считать незначимым.
Итак, в лесном типе населения, так же как в двух предыдущих, в классификациях прослеживаются отличия, связанные с очерёдностью проявления
одних и тех же маркёров среды. Всё это свидетельствует, что независимо от
отличий в подходах набор факторов среды выявляется однозначно, но иллюстрирует множественную континуальность изменений населения мелких
млекопитающих, значительно большую, чем по земноводным, пресмыкающимся и птицам, определённость границ в населении которых гораздо выше.
Не следует забывать также, что очерёдность проявления факторов среды при
использовании кластерного анализа неоднозначна, вероятностна и зависит, в
какой-то степени, от решения эксперта, интерпретирующего результаты машинного агрегирования.
Лугово-степной тип населения первой классификации подразделяется на
подтипы в соответствии с подзональным делением лесостепи и провинциальным – в горах. В классификации по обилию по выделам карт он включает те
же, в общем, сообщества и, кроме того, население степного типа первой
классификации. Отличия этих типов во второй классификации имеют подтиповой ранг. При этом население болот выделено в отдельный тип, а по первой классификации эта неоднородность незначима. В классификациях по доле в коэффициентах разнообразия гораздо чётче проявляются открытость и
увлажнение местообитаний, а на втором шаге разбиения – подзональное деление. При этом деление на основании вклада в коэффициент Шеннона–
Вальтуха ближе к таковому по обилию по выделам карт, чем к делению по
вкладу в канонический коэффициент Шеннона.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
При классификации по обилию по группам выделов растительности, кроме лугово-степного типа населения, выделяется ещё и равнинно-степной тип.
В первый входят соответствующие горные и лесостепные сообщества, во
второй – степные. При классификации по выделам карты все эти сообщества
входят в единый лесо-лугово-степной тип. Дальнейшее деление во второй
классификации совпадает с макрорельефом, зонально-подзональными отличиями, степенью распашки.
Кроме того, болотные и пойменные сообщества образуют отдельные типы
так же, как при расчётах по вкладу в коэффициент Шеннона–Вальтуха. По
вкладу в разнообразие по Шеннону, кроме лесо-лугового типа сообществ, в
качестве самостоятельных типов выделены сообщества нелесных местообитаний Западного и Центрального Алтая, т.е. более аридных, чем в гумидных
провинциях, но не криофитно-аридных, как Восточный и Юго-Восточный
Алтай. Гольцово-подгольцовые варианты населения (кроме последних провинций) выделены в отдельный тип при идеализации только второй классификации (по выделам карты). В ней же представлены два степных типа сообществ – равнинный и горный. При анализе по группам выделов первые
тоже выделяются в самостоятельный тип, а вторые объединяются вместе с
лесостепными сообществами на правах подтипа или входят в лесной тип,
объединяясь с лесными сообществами соответствующего уровня высот, как
включения или, наконец, образуют самостоятельный сухо-степной тип ЮгоВосточного Алтая в классификации по вкладу в канонический коэффициент
разнообразия Шеннона.
Таким образом, мы должны признать высокую степень условности классификаций животного населения, а из изученных групп позвоночных – мелких
млекопитающих. Однако результат кластерного анализа заключается не столько
в упорядоченности сообществ по их неоднородности, сколько в выявлении факторов среды или внутринаселенческих отношений, значимо коррелирующих с
территориальной дифференциацией сообществ. Поэтому, несмотря на внешне
значительные отличия в классификациях, список основных структурообразующих факторов, выявляемых ими, однозначен.
Конечно, следует учитывать, что сходство в списке факторов и природных
режимов связано не только с реакцией животных на среду, но и с тем, что для
объяснения интерпретаторы пользовались при всех классификациях одним и тем
же набором пейзажных характеристик местности. Они, конечно, связаны с неоднородностью сообществ, но при наличии других маркёров изменчивости среды
формально (внешне) можно получить и иное объяснение пространственных отличий населения.
Кроме того, при множественной оценке степени совпадения неоднородности
среды и населения очерёдность проявления факторов и их сочетаний имеет значение только при отражении их влияния в виде природно-антропогенных режимов. Множественные оценки, включающие как режимы, так и простые факторы,
более сходны. Увеличения значений можно добиться, используя результаты всех
классификаций, т.к. они отражают множественность сходства сообществ и размытость границ в животном населении (таблица). Анализ ряда классификаций –
один из способов при описании так называемых нечётких множеств, для кото-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
55
Классификационные различия населения
рых характерна многомерная постепенность изменений по значительному количеству факторов среды с близкой силой влияния.
Информативность классификаций населения мелких млекопитающих
Западно-Сибирской равнины и гор её южной оконечности (коэффициент
корреляции по матрице коэффициентов сходства по обилию
по выделам карт растительности)
Классификация составлена
по группам выделов с последующей
доразбивкой по отдельным выделам
по вкладу в коэффициент
Шеннона–Вальтуха
по отдельным выделам
по вкладу в коэффициент Шеннона
По отдельности
Нарастающим итогом
0,49
0,49
0,47
0,55
0,46
0,44
0,57
0,58
Избежать множественности классификации едва ли возможно, хотя и формально можно сделать единственный вариант, отражающий почти все выявленные изменения, и отразить все факторы среды, совпадающие с ними. Однако при равнозначности или примерно равной информативности классификаций
их объединение порождает проблемы с иерархией таксонов, и в любом случае
будет утеряна информация двойного-тройного соподчинения в классификациях части вариантов населения из-за их предварительного разделения по таксонам крупного ранга. Поэтому итоговая суммарная информативность представлений о неоднородности населения может быть получена при множественности классификаций, несмотря на сложность восприятия их как единого целого.
Возможно, что вполне достаточно первых двух (по таблице) классификаций,
выполненных по обилию по группам выделов с последующей доразбивкой по
отдельным выделам карт растительности и по вкладу видов в коэффициент
Шеннона–Вальтуха. Преимущество первой из них – в большей степени обобщения и совпадении типов населения с зональным типом растительности, что
весьма желательно при интерпретации результатов первого разбиения. Дополнительная доразбивка типов и подтипов по показателям обилия, усредненным
по выделам карты-основы, даёт при рассмотрении достаточную дробность.
Вторая классификация несёт в себе дополнительные представления об отличиях сообществ, имеющих переходный характер. Эта информация при
единственной классификации сохраняется в какой-то степени только на графах и отражается межгрупповым сходством населения. Бóльшая дробность
третьей классификации после рассмотрения первой, более обобщённой, становится скорее достоинством, чем недостатком, поскольку даёт дополнительную информацию о неоднородности сообществ. Третья классификация
близка ко второй, проведённой по вкладу в коэффициент Шеннона–Вальтуха,
даёт меньшую информацию, хотя и позволяет понять всю сложность, многомерность, стохастичность реакции мелких млекопитающих на среду. Последняя классификация по вкладу в канонический коэффициент Шеннона по
уровню обобщения ближе к первой, но тоже даёт дополнительную информацию о многомерности связи изменчивости сообществ и среды.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
56
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
Сравнение с классификациями населения мелких млекопитающих, составленных раздельно по Западно-Сибирской равнине и Алтаю, показало относительное их сходство, особенно первой, с классификацией, общей по регионам [6, 7]. Однако при анализе только по равнине по выделам карты в северной надтиповой группировке, наряду с их подзональной спецификой, чётче проявляется влияние биотопических отличий (тундр, лугов и болот). Отмечен также «лесотундровый» характер населения части сообществ южных
высококустарниковых тундр. В лесном типе населения при классификации
отдельно по равнине проявляются те же структурообразующие факторы среды, но очерёдность их проявления отличается. При выделении лесостепного
и степного типов по равнине выше оценивается значение зональности, а при
общем анализе – распашки. Сборность населения, свойственная горным
ландшафтам, сохраняется и при классификации их сообществ вместе с равнинными вариантами. При классификациях по вкладу в коэффициент Шеннона сходство деления увеличивается. В целом, при объединённой классификации доминирует влияние зональных и высотно-поясных типов растительности, которое проявляется сравнительно чётко на равнине и менее чётко в
горах, что связано, видимо, с мозаичным сочетанием здесь лесных и открытых местообитаний и бóльшим значением для мелких млекопитающих макрооблесённости и увлажнения. Это приводит к большему сходству горных и
равнинных ландшафтных аналогов в макроплане, чем между сообществами,
соседними по градиенту условий в горах. Горная специфика проявляется на
втором шаге разделения, т.е. внутри разных типов населения, дифференцированных по провинциям.
Таким образом, у земноводных и пресмыкающихся первое разделение
совпадает с горной и равнинной спецификой населения, поскольку горы юга
Западной Сибири из-за уклонов местности локально лучше прогреваются и
более благоприятны для пресмыкающихся, а равнинные ландшафты из-за их
высокой увлажнённости – для земноводных. Население птиц лесных ландшафтов относится к единому типу сообществ, а орнитокомплексы тундр и
криофитных степей существенно отличаются от населения сходных равнинных местообитаний. Сообщества мелких млекопитающих горных и равнинных ландшафтных аналогов в лесах полностью однотипно. К лесному типу
сообществ этой группы позвоночных относится население не только лесов,
но и всех вкраплённых в них местообитаний, включая гольцы и подгольцовье, и частично облесённых территорий. Лугово-степные горные сообщества
имеют однотипное население с равнинными аналогами, хотя горная специфика проявляется дифференцированно по провинциям или регионам. Скорее
всего, эти отличия связаны не с реакцией животных, относящихся к разным
классам в систематике, а в первую очередь с их экологическим разнообразием. По этому признаку наиболее разнообразно население птиц, у которых
есть и хищные и насекомоядные, а также зерноядные и зеленоядные виды,
поэтому неоднородность населения зависит от всей совокупности факторов
среды. Птицы реагируют на неё наиболее комплексным, эмерджентным образом. Видовое разнообразие пойкилотермных животных значительно меньше.
В их населении абсолютно доминируют один-два, реже три вида. Это остро-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификационные различия населения
57
мордая лягушка, серая жаба, обыкновенная чесночница, живородящая и
прыткая ящерицы. Поэтому реакция их зависит от экологической специфики
отдельных видов. Степень эмерджентности их населения значительно ниже,
чем у птиц. Экологически пойкилотермы не столь разнообразны, поэтому в
организации неоднородности их населения доминирует принцип уменьшения
плотности и разнообразия за счёт непосредственного лимитирования по одному их трёх основных факторов среды: кормности, теплообеспеченности и
влажности (обводнённости). Последний фактор особенно важен для земноводных. Видовое и экологическое разнообразие мелких млекопитающих занимает промежуточное положение между птицами и пойкилотермными животными. К сожалению, класс млекопитающих в ранге типа ландшафтного
урочища не обследован по средним и крупным зверям. Особенно чувствуется
отсутствие информации по пищухам и зимоспящим грызунам (сусликам и
суркам). Сведения об их численности в нужном масштабе имеются только по
Алтаю. Включение их в расчёты существенно подчеркнуло бы специфику
горного населения. Информация по крупным млекопитающим, несомненно,
сказалась бы лишь при переходе в анализе на биомассу или энергетические
показатели, в то время как по обилию их доля невелика и не изменила бы,
видимо, представлений, полученных только по мелким млекопитающим.
Все структурные графы, независимо от ранга таксона и особенностей
классификации, иллюстрируют одни и те же тренды в населении, связанные с
дефицитом тепла и влаги, и реже – отличия, связанные с отрицательным
влиянием затопления, заболоченности и состава лесообразующих пород.
На территории Западной Сибири сообщества земноводных и пресмыкающихся имеют высокую специфичность на равнинных и горных территориях,
что определяется существенной влажностью равнинных местообитаний и наклонами поверхности в горной части региона. В связи с этим первые более
благоприятны для земноводных, вторые – для пресмыкающихся. Одинаково
неблагоприятны для них территории, высокоширотные на равнине и со значительными абсолютными высотами в горах. Здесь ни земноводные, ни пресмыкающиеся не встречаются. Отличия остальных территорий по населению связаны с тремя основными факторами среды: тепло- и влагообеспеченностью и
кормностью. Дефицит хотя бы по одному из этих показателей приводит к снижению обилия пойкилотермных животных, что и определяет неоднородность
их населения независимо от остальных факторов среды или состояния ресурсов. При этом формируются равнинные и горные типы и подтипы населения –
субэкстремальных, пессимальных, субоптимальных и оптимальных местообитаний суши и водоемов в лесостепной (горной и равнинной) части региона.
Кроме того, на субоптимальной (южной) части равнины прослеживается влияние провинциальности как незавершенное расселение обыкновенной чесночницы и зеленой жабы, которых много в западной части и значительно меньше
в центральной и восточной. По остальным группам позвоночных провинциальность слабо выражена и при кластеризации нигде не проявилась.
На карте населения земноводных и пресмыкающихся (при хорологическом «взгляде») на равнине проявляются пять зонально-подзональных полос:
1 – тундрово-лесотундровая, 2 – северотаёжная, 3 – среднетаёжно-южнотаёж-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
ная, 4 – подтаёжно-лесостепная, а в горах два «пятна» – Юго-Восточного Алтая и остальных провинций. Последнее представлено хорологически незакономерной мозаикой.
По населению птиц нет такого четкого деления на равнинные и горные сообщества. Для них едины лесной и отчасти степной (субгумидно-гумидный)
типы орнитокомплексов. Остальные типы – тундровый равнинный, субнивальный, альпийско-субальпийский и криофитно-степной – строго специфичны для
равнин или гор. Хорологически на карте на равнине четко видны 4 полосы: 1 –
тундровая (из трех подполос), 2 – лесотундровая (предтундровосеверотаёжная), 3 – лесная (среднетаёжно-подтаежная), проникающая по лесам
в лесостепь и на Алтай, 4 – лугово-степная (субгумидно-гумидно-степная с
проникновением на Алтай по ландшафтным аналогам). На Алтае, кроме лесного типа (аналога равнинному), различимы «пятна» собственно горных типов:
субнивального, альпийско-субальпийского и криофитно-аридного.
По мелким млекопитающим таких специфичных горных типов не выделено, но равнинные имеются. Это тундровый, лесотундровый и равнинностепной типы. Особенность населения мелких млекопитающих заключается в
наибольшей среди рассмотренных групп животных континуальности, взаимопроникновении и постепенности смены сообществ. Так, на карте по этой
группе животных четко видно пять широтных полос: 1 – тундровая, которая,
в свою очередь, подразделяется еще на три подзональных полосы (арктическую, северную и южную субарктическую); 2 – лесотундровая (предтундрово-северотаёжная, образованная лесотундровым и частично лесным типами
населения); 3 – лесная, которую формируют в основном сообщества среднетаёжно-подтаёжных сообществ (кроме того, лесотундровая полоса населения
проникает в горные ландшафты, причем не только в лесные, частично облесённые и подгольцовые, но и вкрапленные в них открытые местообитания –
лесные луга, тундры, болота); 4 – лесостепная, которую формируют сообщества лугово-степного и лесного типов. Население этой полосы проникает в
горы по ландшафтным аналогам. Она делится на равнине на две подполосы:
северную и южную лесостепную, а в горах образует провинциальные пятна.
Последняя (пятая) степная полоса занимает самую южную часть равнины.
Границы описанных зонально-подзональных полос животного населения не
всегда совпадают с природно-географическими и ландшафтными зонами и подзонами. При этом четко прослеживается взаимопроникновение типов и подтипов
на территорию соседних хорологических полос. Так, по земноводным и пресмыкающимся имеется сплошное взаимопроникновение с севера и до юга, и сами
полосы воспринимаются лишь как сочетание типов и подтипов сообществ, хотя
тенденция уменьшения обилия и видового богатства к северу и вверх по уровню
абсолютных высот местности прослеживается очень чётко. По птицам таких
проникновений значительно меньше, если не считать свойственной всем группам интразональности населения пойм крупных рек и гор. Последнее, правда, не
распространяется на население пойкилотермных животных. На севере первое
проникновение в населении птиц свойственно сообществам, относящимся к лесотундровому типу, заходящему в южные субарктические тундры по тундрам и
болотам, а также орнитокомплексам того же типа, занимающим всю территорию
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификационные различия населения
59
северной тайги. Лесной тип населения, занимая все лесные и мозаичнооблесенные местообитания от средней тайги до подтаежных лесов, проникает по
таким же местообитаниям в лесостепную и степную зоны на равнине и в горы,
включая подгольцовье. Остальные типы орнитокомплексов вкраплены на территории, занятые лесным или субгумидно-гумидным типами.
Население мелких млекопитающих менее мозаично, чем земноводных и
пресмыкающихся, но множественно континуальнее, чем птиц. При этом проникновение населения разного типа у мелких млекопитающих идет не в виде
смещения границ по отношению к зональным и подзональным рубежам, как
у птиц, а достаточно широкими языками. Прежде всего, такие взаимопроникновения доминируют в лесотундре и северной тайге, где одни сообщества
относятся к лесотундровому типу, другие – к лесному. То же свойственно и
лесостепи за счет взаимопроникновения лесного и лугово-степного типов.
При этом лесной тип захватывает значительное количество мозаичных и открытых местообитаний с достаточным увлажнением. Кроме того, население
лесотундрового, лесного и луговостепного типов проникает на горные территории не только по ландшафтным аналогам, но и вкраплениям иных местообитаний. Таким образом, неоднородность населения мелких млекопитающих определяется макроспецификой среды, т.е. они распределены менее четко, чем птицы, но более закономерно в ландшафтном плане, чем пойкилотермные животные, локальность распределения которых очень велика, их
обилие менее однородно, чем птиц и мелких зверьков.
Литература
1. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Цыбулин С.М. и др. Пространственно-типологическая
неоднородность населения мелких млекопитающих Западной Сибири (равнинная и
горная территории) // Сибирский экологический журнал. 2009а. Т. 16, № 3. С. 475–487.
2. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Цыбулин С.М. и др. Пространственно-типологическая
классификация населения мелких млекопитающих Западной Сибири // Вестник НГУ.
2009б. Т. 7, вып. 4. С. 86–94.
3. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. 830 с.
4. Равкин Ю.С., Стриганова Б.Р. Нетрадиционные возможности использования формулы
К. Шеннона для изучения биоразнообразия // Сибирская экологическая конференция
(тезисы докладов). Новосибирск, 2004. С. 176–177.
5. Вальтух К.К. Информационная стоимость природных ресурсов: методика определения,
некоторые оценки // Природные ресурсы России: территориальная локализация, экономические оценки. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 139–215.
6. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Пространственно-типологическая
структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117, вып. 6. С. 738–755.
7. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Панов В.В. и др. Моделирование организации животного населения. Особенности картографирования и выявления пространственно-типологической структуры населения мелких млекопитающих (на примере Западной Сибири)
// Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. С. 258–276.
Поступила в редакцию 21.12.2009 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
Yuri S. Ravkin1, Irina N. Bogomolova1, Nina S. Moskvitina2
1
Institute of Animal Systematics and Ecology SB RAS, Novosibirsk, Russia
2
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Е-mail: zm@eco.nsc.ru
CLASSIFICATIONAL DIFFERENCES OF SMALL MAMMALS
COMMUNITIES OF WESTERN SIBERIA
Summary. Classifications of the small mammal communities flat and mountain parts
of Western Siberia by results of the accounts, preliminary average on vegetation map
portions, to their groups and the parameters transformed into shares of variety coefficients are made and analysed. The small mammal communities are less mosaic, than
amphibious and reptiles, but are multiple continuous, than birds. Thus penetration of the
small mammal communities of different type does not go like displacement of borders in
relation to zonal and subzonal boundaries like birds, but wide tongues. First of all, similar interpenetrations dominate in forest-tundra and northern taiga where some communities concern to forest-tundra type, others to wood. Also it is peculiar for forest-steppe at
the expense of wood and meadow-steppe interpenetration. Thus the wood type grasps
significant amount of mosaic and open habitats with sufficient humidifying. Besides the
forest-tundra, wood and meadow-steppe communities penetrate on mountain lands not
only on landscape analogues, but also inclusions of other habitats. Thus, heterogeneity
of the small mammal communities is defined by macro-specificity of environment, it
means they are distributed less precisely, than birds, but it is more natural in the landscape plan, than poikilothermal animals, localness of their distribution is very great,
their abundance is less homogeneous, than birds and small mammals.
Key words: small mammals; communities; structure; classification; Western Siberia; biodiversity.
Received December 21, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
61
Фенология цветения кедра сибирского
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 575.222.7: 581.543.2: 582.475
Г.В. Васильева, Е.А. Жук, А.Г. Попов
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
E-mail: galina_biology@mail.ru
ФЕНОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA
DU TOUR), КЕДРОВОГО СТЛАНИКА (PINUS PUMILA (PALL.)
REGEL.) И ГИБРИДОВ МЕЖДУ НИМИ
Работа выполнена при финансовой поддержке СО и УрО РАН (грант №53)
и СО РАН (проекты фундаментальных исследований № 6.3.1.16 и № 7.10.1.3),
программы Президиума РАН (проект № 16.5) и РФФИ (грант № 07–04–00593а)
Аннотация. Показана динамика развития мужских и женских шишек у гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником в сравнении с родительскими
видами ex situ. По срокам прохождения фенофаз гибриды занимают не строго
промежуточное положение по отношению к родительским видам, а имеют большее сходство с кедровым стлаником. Выявлена неполная фенологическая изоляция
гибридов от чистых видов.
Ключевые слова: кедр сибирский; кедровый стланик; естественные гибриды;
фенология цветения.
Существует три основных фактора, обеспечивающих дискретность видов:
генетическая, репродуктивная и экологическая изоляция [1–3], с помощью которых вид защищает свой генофонд от чужеродных генов [4]. В. Грант разделил механизмы репродуктивной изоляции на внешние и внутренние [5]. К первым относятся барьеры, препятствующие попаданию пыльцы на женские репродуктивные органы, а ко вторым – препятствующие оплодотворению, образованию зародыша и полноценных фертильных особей. Единственный способ
внешней изоляции, который возможен у видов рода Pinus, это временная, а
именно фенологическая изоляция. Между видами этого рода явление гибридизации наблюдается довольно часто [6]. Необходимым, но не достаточным условием для гибридизации является перекрывание ареалов видов. Ареал кедрового стланика перекрывается с ареалами кедра сибирского, кедра корейского и
сосны мелкоцветковой, однако его естественные гибриды обнаружены только
с кедром сибирским [7] и сосной мелкоцветковой [8]. Хотя стланик и кедр корейский генетически очень близки [9–11], между этими видами имеется полная
фенологическая изоляция, и потому гибриды между ними не образуются [12].
Гибриды между кедром сибирским и стлаником обнаружены в большом количестве во многих областях зоны перекрывания ареалов этих видов [7, 12–16].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
Г.В. Васильева, Е.А. Жук, А.Г. Попов
Длительное сосуществование гибридов с родительскими видами может
привести к интрогрессии, которая бывает однонаправленной и двунаправленной в зависимости от совместимости гибридов с чистыми видами. Одной
из причин однонаправленной интрогрессии является фенологическая изоляция гибридов только от одного родительского вида, а фенологическая изоляция от обоих чистых видов может привести к обособлению гибридов и их
переопылению только с гибридными особями [5]. Цель работы – анализ динамики развития мужских и женских шишек у гибридов в сравнении с родительскими видами ex situ для оценки возможности фенологической изоляции
гибридов от чистых видов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования послужило вегетативное потомство кедра, стланика
и гибридов, выращенное в однородных условиях прививочной плантации (Научный стационар «Кедр» ИМКЭС СО РАН, 30 км к югу от г. Томска, 56°13' с.ш.,
84°51' в.д., 78 м над ур. м.), расположенной в южной части подзоны южной тайги. Природные популяции произрастали в нижней части лесного пояса темнохвойных горнотаежных лесов в Южном Прибайкалье (51°47′ с.ш., 103°40′ в.д.,
900 м над ур. м.). Этот район находится в зоне перекрытия ареалов кедра и кедрового стланика, где были обнаружены естественные гибриды между этими
двумя видами. В насаждении было выбрано по 10 средних деревьев в возрасте
120–140 лет. Черенки с этих деревьев были собраны и привиты весной 1997 г. на
одновозрастные 6–7–летние подвои местного экотипа кедра и выращены в однородных условиях с размещением 3×6 м. Наблюдения за развитием женских и
мужских шишек проводились в 2005–2007 гг.
Фазы развития женской шишки после выхода из покровных чешуй (по Титову, 1982)
Фаза
Описание
Семенные чешуи расположены под острым углом к оси стробила; короче
ОШ1
кроющих чешуй. Цвет стробила красный
Между семенной чешуей и осью почти прямой угол. Кроющие чешуи
ОШ2
длиннее семенных. Семенные чешуи достигли половины своего размера.
Цвет стробила красный или темно-красный
Угол между семенной чешуей и осью составляет 90°. Семенные чешуи досОШ3
тигли 2/3–3/4 своей полной величины. Цвет стробила темно-фиолетовый
Семенные чешуи почти равны кроющим. Кроющие чешуи по всей длине
ОШ4
прилегают к семенным. Цвет стробила темно-фиолетовый с сизым налетом
ОШ5
Кроющие чешуи отгибаются от семенных на 1/3–1/2 своей длины. Цвет тот же
ОШ6
Кроющие чешуи отгибаются от семенных более чем наполовину (до 2/3)
Семенные чешуи сходятся, но не соприкасаются друг с другом. Угол между семенной чешуей и осью острый, в средней части шишки примерно 60–
ОШ7
70°. Семенные чешуи толще кроющих в 5 раз
ОШ8
Семенные чешуи находятся под острым углом к оси. В средней части
шишки примерно 45°
ЗШ
Полное смыкание чешуй
Примечание. ОШ – открытая шишка; ЗШ – закрытая шишка.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фенология цветения кедра сибирского
63
Фенологические наблюдения за цветением велись в течение всего периода
цветения ежедневно. В развитии женских шишек наблюдается три основных
этапа: прижатой почки, бутона и открытой шишки [17]. В развитии открытой
шишки Е.В. Титов [18] выделил 8 фенологических фаз, в течение которых
меняются физиологическое состояние и восприимчивость к пыльце, а также
происходят морфологические изменения (таблица). Рецептивными фазами
считаются ОШ4–ОШ6. В развитии микростробилов отмечали сроки начала,
пика и окончания пыления.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Период цветения занимал около 10–15 дней. Сроки прохождения фенофаз
существенно различались у видов, а гибриды занимали промежуточное положение по данному признаку (рис. 1). Цветение как видов, так и гибридов
приходится на одну и ту же вегетативную фенофазу, когда на весеннем побеге отмечается массовое обособление хвоинок в брахибластах. Внутри каждого вида у гибридов существует определенный разброс по срокам прохождения фенофаз, что на рис. 1 представлено полосой, ширина которой отражает
индивидуальную изменчивость.
Рис. 1. Динамика развития женских шишек у кедра (1), стланика (3) и гибридов (2).
Заштрихованными участками показано перекрывание фаз развития
Фазы развития шишки от бутона до ЗШ у кедра наблюдались в среднем на
5 дней позже, чем у стланика. На протяжении всего периода цветения разрыв
по срокам прохождения фенофаз у чистых видов оставался примерно одинаковым. Благодаря существенному временному разрыву между рецептивными
фазами создается фенологическая изоляция видов в условиях клонового архива. Гибриды, хотя и занимали промежуточное положение между видами, по
данному признаку были явно ближе к стланику. Фазы развития женских шишек кедра и гибридов не перекрывались, но имели одну точку соприкоснове-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
Г.В. Васильева, Е.А. Жук, А.Г. Попов
ния в ОШ3. Почти на всем протяжении периода цветения сроки прохождения
фенофаз гибридов и стланика частично перекрывались. Временной разрыв между фазами рецептивности у кедра и гибридов составлял в среднем 4 дня.
Стланик очень редко имел развитые микростробилы, поэтому оценка сроков пыления в данном случае не может быть достоверной. Временной интервал между пиками пыления кедра и гибридов составлял 2–3 дня. Как у кедра,
так и у гибридов массовый вылет пыльцы приходился на фазы рецептивности
их женских шишек (рис. 2). Завершение пыления гибридов происходит
раньше, чем женские шишки кедра переходят в рецептивную фазу, а срок
пыления кедра захватывает окончание периода рецептивности женских шишек гибридов. Поэтому в однородных условиях клонового архива возможно
образование бэккроссов, у которых гибриды и кедр будут являться материнским и отцовским растениями соответственно.
Рис. 2. Динамика развития микростробилов у кедра (1) и гибридов (2):
Ф1 – обособление микроспорфиллов в мужских шишках; Ф2 – начало пыления;
Ф3 – пик пыления; Ф4 – завершение пыления
У растений сходство гибридов с одним из родительских видов наблюдается почти так же часто, как промежуточное положение их признаков по отношению к родительским видам [19]. Одна из возможных причин такого сходства заключается в том, что признаки, по которым различаются близкородственные виды, часто проявляют доминантный характер наследования [20].
Другая возможная причина состоит в том, что гибридные особи представляют собой бэккроссы на данный вид [21]. Исследованные гибриды по большинству морфологических признаков промежуточны по отношению к родительским видам, однако наблюдаемые фенологические особенности позволяют предположить, что они являются бэккроссами на кедровый стланик.
Интрогрессия часто наблюдается в роде Pinus, например между кедровым
стлаником (P. pumila) и сосной мелкоцветковой (P. parviflora) [8, 22], сосной
ладанной (P. taeda) и сосной ежовой (P. echinata) [23]. Цветение стланика
опережает цветение сосны мелкоцветковой на 6–10 дней [24], а цветение со-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фенология цветения кедра сибирского
65
сны ладанной предшествует цветению сосны ежовой на 2–3 нед. [25], и, тем
не менее, благодаря погодным колебаниям происходит гибридизация между
этими видами. Временной разрыв между одинаковыми фенофазами у кедра и
стланика в условиях клонового архива больше, чем в природе, по данным
С.Н. Горошкевича [12], 5 и 3 дня соответственно. Условия в природных местообитаниях более изменчивы, поэтому различия между видами сглаживаются. Следовательно, различия между гибридами и видами в природе будут
также значительно меньше и, скорее всего, сроки прохождения фенофаз гибридами будут полностью перекрываться со стланиковыми и частично с кедровыми. Действительно, гибриды в природных популяциях переопыляются
как с обоими видами, так и между собой [26]. Таким образом, между гибридами и родительскими видами отсутствует полная фенологическая изоляция,
как и между двумя родительскими видами. Несмотря на это, не исключена
возможность репродуктивной изоляции гибридов за счет других, внутренних
механизмов.
Литература
1. Завадский К.М. Учение о виде. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1961. 255 с.
2. Концепция вида и симпатрическое видообразование / Под ред. А.С. Северцова. М.: Издво Моск. ун-та, 1983. 192 с.
3. Bock W.J. The species concept in theory and practice // Zoological Science. 1992. Vol. 9, № 4.
P. 697–712.
4. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб.: ВИР,
1998. 370 с.
5. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
6. Mirov N.T. The genus Pinus. N.Y.: Ronald, 1967. 602 p.
7. Горошкевич С.Н. О возможности естественной гибридизации Pinus sibirica и Pinus
pumila (Pinaceae) в Прибайкалье // Ботанический журнал. 1999. Т. 84, № 9. С. 48–57.
8. Watano Y., Imazu M., Shimizu T. Chloroplast DNA typing by ЗСК-SSCR in the Pinus pumila–
P. parviflora var. pentaphylla complex (Pinaceae) // Journal of Plant Research. 1995.
Vol. 108. P. 493–499.
9. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. Т. 26,
№ 4. С. 694–707.
10. Krutovskii K.V., Politov D.V., Altukhov Y.P. Genetic differentiation and phylogeny of stone
pine species based on isozyme loci // Subalpine stone pines and their environment: the status
of our knowledge: Proceedings of international workshop. Ogden, UT, 1994. P. 19–30.
11. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения
хвойных видов Дальнего Востока России: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Владивосток, 2004. 38 с.
12. Горошкевич С.Н., Попов А.Г. О возможности естественной гибридизации и наличии
естественных гибридов у пятихвойных сосен Северной и Восточной Азии в областях
перекрытия ареалов // Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика: Материалы IV Междунар. конф. Владивосток, 2006. С. 199–203.
13. Попов А.Г., Горошкевич С.Н. Естественная гибридизация кедра сибирского и кедрового стланика в северном Прибайкалье (Баргузинский заповедник): встречаемость гибридов и структура их кроны // Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика: Материалы IV Междунар. конф. Владивосток, 2006. С. 224–227.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
Г.В. Васильева, Е.А. Жук, А.Г. Попов
14. Горошкевич С.Н., Васильева Г.В., Попов А.Г. О наличии естественных гибридов у пятихвойных сосен северной и восточной Азии // Растения в муссонном климате: Материалы IV Междунар. конф. Владивосток, 2006. С. 199–205.
15. Горошкевич С.Н., Васильева Г.В., Попов А.Г. О гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика в западной части станового нагорья // Лесное хозяйство. 2008. № 6.
С. 25–27.
16. Goroshkevich S.N., Popov A.G., Vasilieva G.V. Ecological and morphological studies of hybrid zone between Pinus sibirica and Pinus pumila // Annals of Forest Research. 2008.
Vol. 51. P. 43–52.
17. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск,
1972. 279 с.
18. Титов Е.В. Развитие мегастробилов у кедра сибирского // Лесная геоботаника древесных растений. 1982. № 18. С. 136–140.
19. Riesberg L.N., Carney S.E. Plant hybridization // New Phytologist. 1998. Vol. 140. P. 599–
624.
20. Gottlieb L.D. Genetics and morphological evolution in plants // American Naturalist. 1984.
Vol. 33. P. 681–709.
21. Martin N.H., Bouck A.C., Arnold M.L. The genetic architecture of reproductive isolation in
Louisiana Irises: flowering phenology // Genetics. 2007. Vol. 175. P. 1803–1812.
22. Senjo M., Kimura K., Watano Y., Ueda K., Shimizu T. Extensive mitochondrial introgression
from Pinus pumila to P. parviflora var. pentaphylla (Pinaceae) // Journal of Plant Research.
1999. Vol. 112. P. 97–105.
23. Florence L.Z., Hicks R.R. Further evidence for introgression of Pinus taeda with P. echinata:
electrophoretic variability and variation in resistance to Cronartium fusiforme // Silvae Genetica. 1980. Vol. 29, № 2. P. 41–43.
24. Ito M., Suyama Y., Ohsawa T.A., Watano Y. Airborne-pollen pool and mating pattern in a
hybrid zone between Pinus pumila and P. parviflora var. pentaphylla // Molecular Ecology.
2008. Vol. 17. P. 5092–5103.
25. Xu S., Tauer C.G., Nelson C.D. Natural hybridization within seed sources of shortleaf pine
(Pinus echinata Mill.) and loblolly pine (Pinus taeda L.) // Tree Genetics and Genomes.
2008. Vol. 4. P. 849–858.
26. Петрова Е.А., Горошкевич С.Н., Политов Д.В. и др. Семенная продуктивность и генетическая структура популяций в зоне естественной гибридизации кедра сибирского и
кедрового стланика // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. 24, № 2–3. С. 329–335.
Поступила в редакцию 21.02.2009 г.
Galina V. Vasilieva, Eugenia A. Zhuk, Aleksandr G. Popov
Institute for Monitoring of Climatical and Ecological Systems SB RAS, Tomsk, Russia
E-mail: galina_biology@mail.ru
FLOWERING PHENOLOGY OF THE SIBERIAN STONE PINE
(PINUS SIBIRICA DU TOUR), JAPANESE STONE PINE (PINUS PUMILA (PALL.)
REGEL.) AND THEIR HYBRIDS
Summary. Male and female cones development was studied to assess an opportunity
of phenological isolation of hybrids between Siberian stone pine and Japanese stone pine
from their parental species. Subject was vegetative progeny of Siberian stone pine, Japanese stone pine and hybrids grown under the same plantation conditions. Phenological
observations were carried out from 2005 to 2007 y. during the whole flowering period.
The development of Siberian stone pine female cones has three main stages, namely
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фенология цветения кедра сибирского
compact bud, flower bud and open cone. Eight phenological phases that characterized by
physiological and morphological changes and receptivity to pollen were observed during
open cone stage. Times of pollination start, peak and finish were registered. Flowering
period continued about 10–15 days. Species have significantly different times of
phenological phases and hybrids were intermediate. There is range of phenological
phase times within each species and hybrids. All female cone phenological phases of Siberian stone pine started on average 5 days earlier than those of Japanese stone pine.
Although hybrids were intermediate between species they were obviously close to Japanese stone pine. Phenological phases of hybrids and Japanese stone pine partially overlapped during almost whole flowering period. Time interval between receptivity phases
of Siberian stone pine and hybrids was on average 4 days. Time interval between pollen
release peak of Siberian stone pine and hybrids was 2–3 days. There is no complete
phenological isolation both between hybrids and parental species and between parental
species. Nevertheless, the opportunity of reproductive isolation due to another inner
ways is not excluded.
Key words: Siberian stone pine; Pinus sibirica; Pinus pumila; Japanese stone pine;
natural hybrids; flowering phenology.
Received February 21, 2009
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
А.М. Данченко, И.А. Бех
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
УДК 630*231:582.475
А.М. Данченко1, И.А. Бех2
1
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
2
Е-mail: mtd2005@sibmail.com
ПЕРСПЕКТИВЫ ОСВОБОЖДЕНИЯ КЕДРОВОГО ПОДРОСТА
ИЗ-ПОД ПОЛОГА ДРУГИХ ПОРОД
Работа выполнена при финансовой поддержке Федерального агентства
по науке и инновациям
Аннотация. Рассмотрены рост и состояние культур кедра на открытом участке и под пологом березового насаждения. Приведены показатели роста кедрового подроста после освобождения из-под полога березового, осинового и соснового древостоев. Определены оптимальные сроки начала рубок освобождения.
Ключевые слова: кедровый подрост; возобновление; рост; сохранность.
Показатели роста кедрового подроста под пологом разных пород существенно различаются. Резко отличается рост молодого поколения кедра в материнских, еловых и пихтовых древостоях от показателей под пологом осины, березы
и сосны. Под пологом каждой породы показатели определяются лесорастительными условиями (типом леса) и сомкнутостью господствующего яруса. При
этом до 5–10 лет различия в росте кедра незначительны, а с увеличением возраста разница в росте резко увеличивается и уменьшается сохранность подроста.
В зеленомошных кедровниках, ельниках и пихтачах с полнотой 0,7–0,8 до
25–30-летнего возраста сохраняется не более 2–5% подроста от появившихся
всходов. Под пологом сосны, березы и осины близких типов леса аналогичной
полноты и возраста сохраняется от 15 до 30% кедрового подроста. В разнотравных, а особенно в широкотравных и крупнотравных, типах леса сохранность
молодого поколения кедра сокращается с уменьшением полноты насаждения.
Разница в росте кедрового подроста в зеленомошных кедровниках и сосняках III класса бонитета с полнотой 0,7 в 5 лет составляет 2 см, в 10 лет –
13,1 см, в 15 – 31,2 см, в 20 – 61,5 см и в 25 лет – 101,2 см. В сосняках разнотравных кедр в 25 лет растет лучше, чем в кедровниках разнотравных, на
106,9 см, а в травяно-болотном и сфагновом типах леса в 20-летнем возрасте – лучше только на 15,9 и 19,8 см [1].
Под пологом березовых насаждений кедр растет лучше, чем в таких же типах
кедровников, а в березняках зеленомошных, разнотравных и травяно-болотных –
лучше, чем в сосновых и других лесах. Так, под пологом березняков зеленомошных в возрасте 25 лет кедровый подрост достигает высоты 168 см, в разнотравных – 184, травяно-болотных – 82, в то время как в сосняках идентичных типов
леса и в аналогичном возрасте – 166, 178,4 и 78 см соответственно.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
69
Перспективы освобождения кедрового подроста
Возобновление и рост кедра под пологом осиновых лесов зависят от типа
леса, возраста и полноты древостоя. Многочисленный кедровый подрост наблюдается в смешанных, березово-осиновых средневозрастных, приспевающих и спелых насаждениях, разнотравных и зеленомошных типов леса.
В осинниках крупнотравных и папоротниковых, а также в осиновых молодняках количество кедра ограничено. Поселившийся здесь кедр не выдерживает конкуренции густого травяного покрова и в большинстве погибает. До
20–25-летнего возраста показатели роста близки к росту кедра под пологом
разнотравных березняков, а в 30 лет кедр достигает высоты 2,2–2,6 м. Показатели роста 15-летних культур кедра на открытом участке и под пологом
березового насаждения приведены в табл. 1 [2].
Таблица 1
Характеристика роста и охвоения культур кедра
Показатель
Высота культур, м
Средний прирост в высоту за первые 10 лет,
см/год
За последние 5 лет,
см/год
Диаметр на высоте
0,25 м, см
Средний прирост по диаметру за последние 5 лет,
мм/год
Среднее число побегов в
мутовке, шт.
Длина хвои, см
Продолжительность жизни хвои, лет
Масса хвои одного дерева, г
На открытом участке
δ
2,70±0,07
0,51
Под пологом леса
δ
1,99±0,06
0,45
18,81±0,71
5,07
14,88±0,61
4,32
29,36±0,84
5,59
18,74±0,68
4,84
4,69±0,18
1,21
2,70±0,10
0,73
2,16±0,12
0,81
1,16±0,06
0,38
5,45±0,20
2,43
3,21±0,14
0,98
9,13±0,19
1,37
10,08±0,18
1,29
4,18±0,06
0,39
5,53±0
0,36
1330,0±104,1
741,3
390,4±26,4
186,4
x ±m
x ±m
В результате угнетения березой средняя высота культур кедра под пологом ниже на 0,71 м, а диаметр на высоте 0,25–1,99 м. Анализ роста модельных деревьев показал, что через 5 лет после посадки средняя высота саженцев на открытом участке была 0,3 м, а под затенением березы – 0,21 м. Существенно различался и средний диаметр ствола – 0,98 и 0,66 см; средний годичный прирост в высоту на открытом участке был больше на 4 см.
За последние 10 лет разница роста деревцев в высоту достигла 0,72 м, по
диаметру – 1,57 см, годичный прирост в высоту больше на 10,6 см. Таким
образом, до 5-летнего возраста разница в высоте посадок незначительна, на
открытом участке более интенсивно нарастал диаметр. С возрастом разница в
росте в высоту и по диаметру увеличивается. Первое пятилетие прирост в
высоту под пологом леса составил 79,1% от прироста на открытом участке, а
за последующие 10 лет – 63,8%.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
А.М. Данченко, И.А. Бех
Данные по росту культур кедра под пологом березы и на открытом участке приведены по посадкам, созданным в подзоне южной тайги на зарастающем сенокосе с полнотой угнетающего полога 0,6–0,8. Культуры на вырубках
березой и осиной зарастают более интенсивно, показатели их роста значительно ниже. Влияние полноты угнетающего полога на показатели роста
14-летних посадок кедра на вырубках в средней тайге приведены в табл. 2 [3].
Необходимо отметить, что культуры кедра под пологом лиственных насаждений до 15–20-летнего возраста практически во всех случаях растут лучше,
чем естественное возобновление кедра (табл. 3).
Таблица 2
Рост культур кедра под пологом березово-осиновых насаждений разной полноты
Полнота угнетающего полога
0,99
0,83
0,67
0,43
Редина
Высота культур, м
70,5±1,9
103,8±3,9
112,5±2,9
129,3±3,4
156,9±1,8
Текущий прирост, см
6,5±0,3
12,9±0,6
12,0±0,9
13,1±0,7
20,6±0,5
Таблица 3
Показатели роста кедра в культурах и под пологом
разнотравных насаждений II класса бонитета с полнотой 0,6–0,7
Возраст,
лет
5
10
15
20
25
культур
кедра
18,1±0,18
63,1±0,72
141,5±1,63
230,5±2,76
365,8±3,45
сосны
12,8±0,15
48,3±0,70
85,1±0,84
129,7±2,12
178,4±2,41
Средняя высота, см
подроста кедра под пологом
березы
осины
ели
13,0±0,15
12,6±0,16
10,1±0,17
49,3±0,64
47,2±0,71
26,8±0,57
87,4±1,03
81,7±0,90
47,8±0,43
133,5±2,12 125,6±2,08
63,6±0,88
184,6±2,16 173,1±2,98
74,7±1,65
кедра
10,6±0,15
27,0±0,40
48,5±0,68
64,0±0,85
71,5±1,09
С увеличением возраста посадок угнетающее действие верхнего полога на
рост подроста повышается. Текущий годичный прирост в высоту с возраста
старше 5 лет у кедра, растущего в культурах, в 1,5–2,5 раза выше, чем у подроста под пологом сосны и лиственных пород, и в 3–4,5 раза выше, чем у
подроста под пологом елового и кедрового леса. Кроме того, у кедрового
подроста под пологом сосновых, березовых и осиновых насаждений, как и в
культурах кедра, отмечено ежегодное увеличение прироста, в то время как в
еловых и кедровых лесах прирост увеличивается до возраста 15–17 лет, после
чего начинает снижаться.
Начало интенсивного роста кедрового подроста на вырубке согласуется со
сроками его приспособления к новым условиям среды. При освобождении
кедра из-под полога березняка разнотравного (табл. 4) жизнеспособный подрост независимо от возраста и высоты в первый год после сплошной рубки
незначительно снижает прирост в высоту или остается таким же, как под пологом насаждения на контрольном участке. На второй год прирост увеличивается, а на 4-й год примерно в 2 раза выше, чем на контрольном участке.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
71
Перспективы освобождения кедрового подроста
Таблица 4
Прирост кедрового подроста в высоту после освобождения
из-под полога березняка разнотравного, см
Состояние
подроста до
освобождения
Жизнеспособный
Угнетенный
Жизнеспособный
Угнетенный
Жизнеспособный
Угнетенный
Высота
подроста,
см
Годы после освобождения
1-й
2-й
3-й
Сплошная рубка угнетающего полога
До 50
6,2±0,15
7,9±0,20
8,6±0,21
51–100
7,5±0,18
10,2±0,24
11,7±0,27
101–200
10,7±0,22
12,8±0,27
15,2±0,22
Более 200
14,8±0,29
19,1±0,37
21,3±0,42
До 50
1,4±0,05
2,0±0,05
1,8±0,04
51–100
2,3±0,07
2,1±0,05
2,6±0,07
101–200
3,0±0,09
2,8±0,06
3,1±0,07
Вырубка 50% верхнего полога
До 50
8,1±0,20
8,7±0,21
7,9±0,18
51–100
9,8±0,23
10,4±0,24
9,8±0,24
101–200
12,8±0,27
13,5±0,28
13,6±0,29
Более 200
19,6±0,38
19,9±0,36
20,3±0,39
До 50
3,2±0,08
4,6±0,11
4,4±0,10
51–100
4,3±0,10
5,7±0,13
6,0±0,14
101–200
6,4±0,17
7,8±0,16
8,3±0,17
Контрольный участок
До 50
6,3±0,16
7,0±0,17
6,0±0,15
51–100
9,1±0,21
8,8±0,20
8,2±0,19
101–200
12,5±0,26
13,0±0,27
12,1±0,25
Более 200
18,2±0,36
19,1±0,38
18,0±0,34
До 50
2,1±0,05
2,6±0,06
2,0±0,04
51–100
2,8±0,06
3,0±0,07
2,6±0,06
101–200
4,3±0,09
5,1±0,11
4,2±0,08
4-й
11,2±0,27
13,5±0,32
18,8±0,39
24,6±0,48
3,4±0,09
4,6±0,11
3,9±0,06
9,0±0,23
11,5±0,27
14,7±0,31
20,2±0,39
6,1±0,13
7,2±0,17
9,5±0,22
6,9±0,18
9,2±0,20
12,8±0,26
19,3±0,38
2,8±0,07
2,9±0,08
5,6±0,12
При удалении половины запаса верхнего яруса и снижения полноты до
0,3–0,4 большинство молодых кедров увеличило рост в высоту. Показатели
прироста определялись высотой и жизнеспособностью подроста. Однако на
3–4-й год у жизнеспособного подроста темпы увеличения прироста снижаются, а на 5–7-й год они обычно на 20–30% ниже, чем при полном освещении.
В сохранившихся угнетенных кедрах прирост примерно на 40–50% выше,
чем на сплошных вырубках.
Кедровый подрост, освобожденный из-под полога сосняка разнотравного, в
первые 2 года после рубки снижает прирост в высоту. Повышение прироста у
жизнеспособных экземпляров на сплошной вырубке отмечается на третий год,
на выборочной рубке – на второй. Абсолютные показатели прироста на 20–30%
ниже, чем у подроста, освобожденного из-под березового насаждения.
При осветлении кедра из-под полога осинового насаждения жизнеспособный подрост улучшает прирост в высоту на следующий год после рубки
(табл. 5). Экземпляры высотой до 1 м на 4–5-й год после рубки часто угнетаются порослью осины и заметно снижают прирост. Жизнеспособные кед-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
А.М. Данченко, И.А. Бех
ры выше 1 м в первое пятилетие после рубки превосходят в росте семенную
березу.
Таблица 5
Прирост кедрового подроста в высоту после освобождения
из-под полога осиновых насаждений, см
Состояние
подроста до
освобождения
Жизнеспособный
Угнетенный
Жизнеспособный
Угнетенный
Жизнеспособный
Угнетенный
Высота
подроста,
см
Годы после освобождения
1-й
2-й
3-й
Сплошная рубка угнетающего полога
До 50
7,3±0,15
8,2±0,33
7,4±0,16
51–100
9,6±0,21
11,8±0,38
10,9±0,25
101–200
13,0±0,27
21,7±0,50
20,8±0,39
Более 200
19,0±0,37
21,7±0,68
20,8±0,39
До 50
2,8±0,10
3,5±0,12
3,0±0,11
51–100
3,4±0,12
5,0±0,16
5,1±0,17
101–200
5,2±0,15
6,1±0,18
5,6±0,16
Вырубка 50% верхнего яруса
До 50
8,8±0,31
9,4±0,33
9,0±0,31
51–100
10,1±0,33
11,7±0,38
11,2±0,34
101–200
16,0±0,41
15,2±0,50
14,8±0,42
Более 200
19,5±0,54
24,3±0,68
21,7±0,61
До 50
3,5±0,12
3,7±0,12
3,2±0,10
51–100
4,5±0,15
4,9±0,16
5,0±0,18
101–200
6,4±0,14
6,5±0,15
6,3±0,17
Контрольный участок
До 50
7,0±0,23
7,1±0,21
6,0±0,19
51–100
9,3±0,31
9,1±0,30
8,2±0,28
101–200
13,0±0,38
13,6±0,36
12,0±0,32
Более 200
18, ±0,52
18,8±0,49
17,3±0,40
До 50
2,8±0,05
2,4±0,04
2,0±0,04
51–100
3,2±0,06
3,0±0,05
2,8±0,06
101–200
5,0±0,12
5,2±0,12
4,6±0,11
4-й
6,9±0,14
12,0±0,28
18,6±0,39
24,0±0,51
2,9±0,11
5,0±0,15
6,6±0,20
9,0±0,30
12,0±0,28
16,4±0,50
24,0±0,62
2,5±0,11
4,7±0,14
6,3±0,18
7,5±0,24
8,7±0,30
13,2±0,40
18,8±0,54
2,7±0,06
3,2±0,07
5,2±0,14
Сохранность подроста кедра при сплошных и выборочных рубках определяется технологией лесосечных работ, таксационной характеристикой древостоя и сезоном рубок. При зимних заготовках на пасеках сохраняется до 80%
мелкого подроста и 25–50% крупного. Основными повреждениями зимой
являются поломки веточек и стволиков. При летних опытных рубках возможно сохранить крупного подроста на 15–20% больше, чем при зимних.
Выживание подроста на вырубке зависит от его жизненного состояния и
рубки леса. Чем выше жизнеспособность, тем быстрее он приспосабливается
к условиям вырубок. При осветлении кедрового подроста из-под полога низко- и среднеплотных лиственных и сосновых лесов за два приема его выживание, по сравнению со сплошной рубкой, изменяется незначительно. При
проведении таких работ в высокополнотных осиновых и еловых древостоях
выживание кедрового подроста увеличивается на 20–25%.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Перспективы освобождения кедрового подроста
73
Осветление подроста кедра из-под полога березовых, сосновых и осиновых
лесов с полнотой до 0,7 рекомендуется проводить путем сплошной рубки угнетающего полога, а в еловых и высокополнотных лиственных и осиновых насаждениях применять постепенные двухприемные рубки. При первом приеме необходимо убирать 50–60% запаса, при втором, проводимом через 5–7 лет, вырубается остальная часть древостоя. При последующих уходах основное внимание
следует обратить на формирование крон и размещение деревьев по площади.
Сохранность подроста при рубках освобождения зависит от возраста и
полноты угнетающего полога, используемой лесозаготовительной техники,
сезона и технологии лесосечных работ.
Показатели сохранности подроста кедра и ели при освобождении из-под
полога средневозрастного березняка приведены в табл. 6. Средний диаметр
насаждения 15,4 см, высота 18 см, полнота 0,85, II класса бонитета. Рубка выполнялась в октябре бензопилами, трелевка – колесными тракторами [4].
Таблица 6
Сохранность темнохвойного подроста
Группы
высот,
см
Количество
подроста до
рубки,
тыс. шт./га
До 50
51–150
151–300
301 и выше
Среднее
Итого
1,8
1,1
1,3
0,5
–
4,7
До 50
51–150
151–300
301 и выше
Среднее
Итого
0,9
0,4
0,5
0,1
–
1,9
Сохранилось после рубки, %
сплошная рубка
вырубка 50%
поврежденповрежденздоровый
здоровый
ный
ный
Кедр
61,1
5,8
71,6
4,4
56,4
13,1
67,6
6,4
61,5
16,6
76,9
12,5
56,0
15,2
73,0
9,0
59,6
11,9
72,3
6,9
–
–
–
–
Ель
66,6
4,4
78,0
3,3
71,5
13,7
80,
4,5
67,5
9,0
78,2
5,0
70,0
10,
70,0
8,5
68,0
7,9
78,4
7,2
–
–
–
–
При зимних рубках сохраняется до 90% мелкого подроста высотой до
0,5 м, при валке и трелевке повреждаются больше хрупкие экземпляры. При
работе в летнее время уничтожается до 30% подроста высотой до 0,5 м. Подрост выше 0,5 м, благодаря гибкости, ломается редко. Чаще наблюдаются
вываленные и наклоненные экземпляры и ошмыги крон и стволиков. До 50%
сохраненных жизнеспособных деревцев после оправки продолжают рост.
Сохранность крупного подроста при летних рубках может на 20–25% быть
выше, чем при зимних, при условии соблюдения требований технологии лесосечных работ. Осветление кедра лучше проводить в августе–октябре.
Учет возобновления на четырех лесосеках, разработанных харвестами и
форвардерами, показал, что в среднем на гектаре вырубки с учетом волоков и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
А.М. Данченко, И.А. Бех
верхних складов, сохранено 2010 шт. подроста при его количестве до рубки
4230 шт./га, в том числе кедра – 1250, пихты – 630 и ели – 130 шт./га (табл. 7)
[5]. Количество поврежденных экземпляров составило в среднем 20%, в том
числе кедра – 22%, пихты – 16 и ели – 15%.
Таблица 7
Структура сохраненного подроста, шт./га
Порода
Кедр
Пихта
Ель
Итого
Всего
сохранено
поздоврерожденвого
ного
1250
290
до 0,5
поздоврежроденвого
ного
340
10
В том числе по группам высот, м
0,5–1,5
1,6–3,0
более 3
попопоздоздоздоврежврежврежроророденденденвого
вого
вого
ного
ного
ного
560
190
160
60
190
30
630
100
50
–
230
40
180
40
170
20
130
20
30
–
30
10
10
–
60
–
2010
410
420
10
820
240
350
100
420
50
Минимально поврежден подрост высотой до 0,5 м, максимально в группах
высотой 0,6–1,5 м (29%) и 1,6–3,0 м (28%). Основные виды повреждений –
поломки вершинок и ошмыги стволиков. Из общего количества погибшего на
пасеках подроста: 73% уничтожено при подтаскивании поваленных деревьев
на волок, очистке от сучьев и раскряжевки, 20% – при повале деревьев и
только 2% – при сборе, погрузке и подвозке сортиментов.
Через 6 лет на тех же вырубках учтено кедрового подроста 2,1–
1,2 тыс. шт./га, в том числе экземпляров последующей генерации 0,3–
0,8 тыс. шт./га, пихты – 0,3–0,8 и ели 0,5 тыс. шт./га, в том числе подроста последующего происхождения 0,3 и 0,2 тыс. шт./га. Вырубки заросли березой и осиной, количество которых колебалось от 10 до 16,6 тыс. шт./га.
Рост кедрового подроста в высоту до проведения рубок освобождения, в год
рубки и в последующие 5 лет приведен в табл. 8. На пробной площади 1 с лучшими лесорастительными условиями (вырублено березовое насаждение I класса
бонитета) показатели роста кедра выше, чем на пробной площади 2. Однако для
обеих пробных площадей характерно резкое падение прироста в год рубки и в
первый год после рубки. В дальнейшем рост кедра улучшился, и за последние
4 года прирост превышает показатели до рубки на 59 и 78%.
В разнотравном березняке, произрастающем на осушенной территории,
при уборке угнетающего полога кольцеванием или инъекцией раундапа в
стволы березы, распад угнетающего полога продолжается 3–5 лет. В течение
2–3 лет усыхают и опадают ветви. Стволы деревьев падают на 4–6-й год.
В первый год усиливают рост травянистые растения, достигая максимального
обилия через 3–4 года. За 6 лет после кольцевания березы погибло 18,1%
подроста, в том числе кедра 15,9 и ели – 21,7%. Основной отпад отмечен среди мелких экземпляров. В группе высот до 0,5 м сохранилось кедра 32,4 и
ели 33% от начального количества. Сохранность подроста высотой 0,51–1,5 м
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
75
Перспективы освобождения кедрового подроста
составила 75,3%, в том числе кедра 85,6 и ели 65%. Подрост выше 1,5 м сохранился на 83,9%, из них кедра – 95,2 и ели 74%.
Таблица 8
Показатели роста кедрового подроста в высоту до и после освобождения
из-под полога березового насаждения
Прирост в высоту, см
№
пробной
площади
1
2
Группа
возраста,
лет
Средний
возраст
моделей, лет
Средняя
высота
подроста, см
До 40
Более 40
Средний
До 40
Более 40
Средний
30,0
48,2
33,5
33,1
57,7
38,5
275,2
323,3
295,6
205,7
322,8
231,5
средний за
4 года
до рубки освобождения
13,5
14,9
13,8
8,7
10,5
9,1
в год
рубки
освобождения
в первый год
после
рубки
освобождения
5,8
7,2
6,0
4,8
6,0
5,1
8,5
9,0
8,6
4,9
6,1
5,2
средний
за 4
года
после
рубки
освобождения
22,2
21,0
21,9
16,9
13,6
16,2
Прирост темнохвойного подроста в высоту в год кольцевания березы, по
сравнению с предыдущим средним, за 5 лет у кедра уменьшился на 0,6, у ели –
на 2,1 см. На контроле рост оставался без изменения, а у елей был ниже на
1,2 см. Средний годичный прирост за каждый из 6 последующих лет, по сравнению с контролем, у кедра увеличился на 8,3, у ели – на 5 см. Необходимо
отметить, что и до кольцевания березы рост кедра был лучше на 3,5 см.
В результате постепенного распада угнетающего полога практически отсутствует период адаптации подроста к условиям вырубок. Рост мелкого
подроста улучшается в тот же год. За 6 лет после кольцевания прирост увеличился у кедра на 167, ели – на 150%. При этом деревца выше 3 м на вырубке росли лучше, чем на контроле, в 1,8, а ели – в 2,3 раза. Прирост кедров высотой 1,51–3 м превысил контрольный в 1,9 и елей – в 1,4 раза. В высотной
группе 0,51–1,5 м прирост кедра увеличился на 144, а ели – только на 111%.
У кедрового подроста высотой до 0,5 м средние показатели прироста на осветленном участке составили 0,97% от контроля, что является результатом
угнетения мелкого подроста разросшимся травостоем.
Как показали специальные обследования [6–8], не менее 73% площадей
вырубок с сохраненным подростом в пределах южной и средней тайги зарастают лиственными породами, которые через 8–12 лет начинают угнетать сохраненный кедр, и дальнейшее восстановление кедра проходит через обычную кратковременную смену пород. Только в насаждениях зеленомошных и
близких им типов леса, при сохранении на рубке подроста кедра, пихты и ели
высотой 1–3 м в количестве более 2 тыс. шт./га, темнохвойные породы часто
восстанавливаются без смены пород. Однако в формирующихся древостоях в
южной тайге часто господствует пихта, а в средней – ель.
Освобождение темнохвойного подроста из-под полога лиственных насаждений возможно начинать при его высоте более 0,5 м в зеленомошных и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
А.М. Данченко, И.А. Бех
близких им типах леса и высотой более 1 м в насаждениях других типов леса.
При этом необходимо помнить, что темнохвойный подрост всегда разновозрастный и разной высоты. Для формирования темнохвойных молодняков на
вырубках зеленомошных насаждений может потребоваться один дополнительный уход за составом древостоя, а на вырубках других типов леса – обязательно не менее 2–3 уходов.
Под пологом производных лиственных и светлохвойных насаждений кедр
сохраняет способность выхода в господствующий ярус, а следовательно и
возможность освобождения, в любом возрасте. Однако необходимо учитывать, что при освобождении кедров, находящихся во втором и выходящих в
господствующий ярус, и снижении полноты насаждения до 0,3–0,4 существует опасность вывала сохраненных деревьев. Под пологом материнских, еловых и пихтовых древостоев кедровый подрост сохраняет жизнеспособность
до возраста 10–13 лет и высоты 50 см [3], после рубки адаптируется к условиям вырубок в течение 5–6 лет [9].
Состав, возраст и полнота насаждений определяют интенсивность, кратность
и повторяемость лесохозяйственных уходов. Начало уходов в молодняках и их
регулярное проведение позволяет сохранить практически все жизнеспособные
экземпляры кедра, кроме расположенных на технологических коридорах. Чем
старше возраст и выше полнота намеченных для ухода насаждений, тем больше
потери подроста и деревьев кедра при его освобождении и последующего выживания на вырубках. В высокополнотных насаждениях больше дифференциация
жизненного состояния подроста. В лиственных и светлохвойных лесах жизнеспособный подрост составляет 80–85% от общего количества. В насаждениях с
участием темнохвойных пород жизнеспособный подрост сохраняется под пологом лиственных и светлохвойных деревьев, его участие снижается до 30–40%.
Необходимое начальное количество, размеры подроста и молодого поколения кедра могут существенно различаться в зависимости от типа леса, возраста реконструируемого насаждения, состава и сомкнутости господствующего яруса формируемого кедровника. Перспективны лиственные, кедроволиственные, сосново-лиственные молодняки зеленомошных и близких им
типов леса при наличии в составе или под пологом не менее 0,5 тыс. шт./га
жизнеспособного или 0,8 тыс. шт./га общего количества деревьев и подроста
кедра высотой более 0,5 м [10].
В травяных типах леса количество кедра во втором ярусе должно быть не
менее 0,6 тыс. шт./га или жизнеспособного подроста выше 1 м – не менее
0,8 тыс. шт./га, общего количества подроста – не менее 1,2 тыс. шт./га. Для
создания продуктивных кедровников рубками освобождения и последующими уходами начальное количество молодого поколения должно быть не менее 0,6 тыс. шт./га или жизнеспособного подроста – не менее 1,2 тыс. шт./га.
На вырубках зеленомошных и близких им типов леса конкурентоспособным
подросту и поросли лиственных пород можно считать кедровый подрост высотой более 1 м. На таких вырубках подрост березы и осины предварительной генерации практически отсутствует, через 10–12 лет формируются лиственнотемнохвойные молодняки, в которых кедр по интенсивности роста не уступает
росту последующего возобновления лиственных пород. Кроме того, в зелено-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Перспективы освобождения кедрового подроста
77
мошных типах леса сохраняются условия для появления последующего возобновления кедра, что обеспечивает его преобладание в будущем древостое.
В травяных типах леса показатели роста березы и осины значительно выше; из-за сильного развития травостоя последующее возобновление кедра
единично или отсутствует. В лучшем случае на вырубке формируются лиственные молодняки, а затем древостои с редким участием хвойных. Восстановление кедра проходит через обычную смену пород.
Литература
1. Бех И.А. Кедровники южного Приобья. Новосибирск: Наука, 1974. 212 с.
2. Бех И.А. Рост культур кедра под пологом леса и на открытом участке // Лесное хозяйство. 1991. № 4. С. 35–36.
3. Бех И.А., Воробьев В.Н. Потенциальные кедровники. Проблемы кедра. Томск, 1998.
Вып. 6. 122 с.
4. Бех И.А., Гнат Е.В. Хозяйственная оценка рубок с сохранением подроста // Экология и
практика. Томск: Томский государственный университет, 1989. С. 45–47.
5. Бех И.А., Данченко А.М. Рубки с сохранением подроста и экология вырубок // Проблемы
экологии Томской области. Томск: Томский государственный университет, 1992. С. 62–64.
6. Воробьев В.Н., Данченко А.М., Бех И.А., Панёвин В.С., Бурков В.П. Можно ли сохранять
подрост при использовании агрегатных машин? // Лесное хозяйство. 1994. № 4. С. 33–34.
7. Данченко А.М., Бех И.А. Лесохозяйственная оценка рубок с сохранением подроста //
Проблемы лесоведения и лесной экологии. М., 1990. С. 366–368.
8. Данченко А.М., Бех И.А. Рекомендации по выявлению площадей потенциальных кедровников: Учеб.-метод. пособие. Томск: Томский государственный университет, 2000. 26 с.
9. Костюченко И.С. Реакция подроста темнохвойных пород на удаление материнского
полога // Лесное хозяйство. 1975. № 2. С. 22–25.
10. Панёвин В.С., Воробьев В.Н., Парамонов Е.Г. и др. Проблемы кедра. Организация использования и воспроизводства ресурсов. Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1989. 158 с.
Поступила в редакцию 21.07.2009 г.
Anatoly M. Danchenko1, Joseph A. Beh2
1
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
Institute for Monitoring of Climatical and Ecological Systems SB RAS, Tomsk, Russia
E-mail: mtd2005@sibmail.com
2
OUTLOOKS OF SIBERIAN STONE PINE UNDERGROWTH
LIBERATION CUTTINGS FROM VARIONS TREE CANOPY
Summary. Growthand status of Siberian stone pine plantations are considered in
the openarea and under the birch canopy. Characteristica of Siberian stone pine undergrowth growth are demonstrated after liberation cuttings from the birch, aspen and pine
canopy. Optimal date of the start of the liberation cuttings are determined. For forming
the young siberian stoun pine forests on cutovers the number of the second siberian stoun
pine generation in the second story or of vitable siberian stoun pine undergrous of more
then 1 m height under canapy before clearning should be 0,6 and 1,2 thousand individuos per. hectar in herbaceous forest tipes and 0,6 and 1,0 thousand individuos per.
hectar in green mossy and similar forest tipes, respectively.
Key words: Siberian stone pine; growth.
Received July 21, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
78
С.А. Николаева, Н.В. Климова
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
УДК 581.543 (571.16)
С.А. Николаева, Н.В. Климова
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
Е-mail: sanikol1@rambler.ru
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ТРАВЯНОГО ЯРУСА
ЛИСТВЕННО-СОСНОВЫХ ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ
В ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСАХ г. ТОМСКА
Аннотация. В пригородных лесах г. Томска в лиственно-сосновых травяных
сообществах в течение 2003–2005 гг. исследованы особенности сезонного развития травяного яруса. Показаны изменения общего проективного покрытия, высоты и количества цветущих видов в течение вегетационного сезона.
Ключевые слова: травяной ярус; сезонные изменения; лиственно-сосновые
травяные сообщества; пригородные леса.
Проблема изучения растительного покрова, в том числе лесной растительности, является центральной в геоботанике в силу ее большого теоретического и практического значения. Это обусловлено широким комплексным
использованием растительных ресурсов лесов, а также тем, что экологогеоботанические исследования лежат в основе разработки научнообоснованных мероприятий по рациональному ведению лесного хозяйства и
повышению продуктивности лесов [1–3]. Разумное использование естественной растительности, ее охрана и повышение продуктивности сообществ затрудняются недостатком знаний о ее динамике. Многие исследователи считают, что без изучения сезонных изменений, происходящих у растений, нельзя понять многие важные стороны биологии и экологии растений, их экотипов, а также жизни сообществ, образуемых этими растениями [4–6]. Выявление характера взаимоотношений между растениями одного типа леса в годичном цикле их развития способствует лучшему пониманию причин их
ярусной структуры. Поэтому определенные моменты годового ритма развития как отдельных растений, так и всего сообщества в целом часто могут
быть индикаторами для многих хозяйственных мероприятий [2, 6–7].
Одним из существеннейших компонентов леса является напочвенный покров. С одной стороны, он выступает в роли индикатора экотопов, а с другой – находится в тесной связи и взаимодействии с древостоем и почвой [8].
В настоящее время имеется уже довольно много работ по изучению напочвенного покрова лесных сообществ, в том числе и фенологии сообществ разных типов леса. В частности, изучен сезонный ритм развития липовых, еловых, елово-широколиственных, сосновых, дубовых, березовых лесов Подмосковья [2, 9–16], сосновых и лиственничных лесов Красноярского края и
Камчатки [2, 17–18 и др.], горных темнохвойных, лиственничных и буковых
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонная динамика травяного яруса
79
лесов [19–23]. Сезонная динамика травяного яруса в лесах Западной Сибири
по сравнению с другими районами изучена очень слабо [24–25]. Для лесов
Томской области имеются лишь сведения о сроках наступления фенофаз отдельных видов лесных растений в календарях природы, составлявшихся в
разное время для окрестностей г. Томска, г. Колпашево, р.ц. Каргасок [26–
35]. Поэтому в задачу исследования входило установление особенностей сезонных изменений травяного яруса лиственно-сосновых сообществ в пригородных лесах Томска (общего проективного покрытия, высоты травяного
яруса, количества цветущих видов).
В районе исследований среднегодовая температура воздуха, по данным метеостанции Томск, составляет минус 0,6ºС, температура воздуха июля – 18,1ºС,
января – минус 19,2ºС. Безморозный период длится 114 (89–139) дней. Летом и
в переходные сезоны возможны заморозки на почве и в воздухе. Глубина промерзания почвы наибольшая (в среднем 70 см) в фазу «снеготаяния».
Годовое количество осадков – 517 (от 301 до 865) мм, бóльшая часть которых выпадает в теплую половину года. Район относится к зоне избыточного увлажнения. Устойчивый снежный покров устанавливается 30–31 октября,
разрушается 18–22 апреля и удерживается 176–182 дня. Высота снежного
покрова под пологом леса составляет в среднем 60–80 см, а запас воды в снеге – 150–170 мм [33–34, 36]. Средние температуры и суммы осадков в годы
исследований представлены в таблице.
Характеристика температуры и осадков в годы исследований
2003 г.
2004 г.
2005 г.
Сумма
ТемпераТемпераТемпераОсадки
Осадки
осадков
тура
тура1
тура
–4,4
–3,8
–3,5
Холодный
–12,9–
–12,9–
–11,8–
246,3
312,6
232,5
2
период
–8,9
–8,5
–8,0
0,4
0,1
2,2
Апрель
32,8
52,6
35,5
–4,0–6,0
–4,1–5,1
–2,8–8,7
14,2
9,9
12,7
42,6
14,7
27,8
Май
6,2–20,3
7,7–22,3
4,3–16,6
17,8
17,2
19,5
51,6
47,5
48,6
Июнь
14,0–26,0
12,6–24,1
12,0–23,5
17,9
17,4
19,9
Июль
43,3
114,4
122,3
12,5–24,4
12,9–22,9
15,5–25,6
16,7
14,9
16,7
Август
43,8
57,7
72,9
10,6–23,6
10,1–21,1
12,6–22,5
6,3
9,2
9,7
45,6
100,8
76,0
Сентябрь
5,9–15,1
9,2–13,8
4,9–15,1
1
В числителе – среднее значение, в знаменателе – среднее минимальное и среднее максимальное значения; 2 Время с октября предыдущего года по апрель текущего.
Период,
месяц
Объекты исследования – лиственно-сосновые травяные сообщества, расположенные в пригородной зоне г. Томска. Постоянные пробные площади
(ППП) заложены в Тимирязевском лесхозе (в 3 км к западу от Томска) в трех
фитоценозах: сосновом разнотравном, березово-осиново-сосновом разно-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
С.А. Николаева, Н.В. Климова
травном и березовом вейниково-крапивном. Возраст древостоев 60–75 лет.
В их составе доминирует либо сосна (Pinus sylvestris L.), либо береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.); осина (Populus tremula L.) присутствует в одном
из сообществ как содоминант. Подлесок редкой и средней густоты. Подрост в
количестве 0,4–1,1 тыс. экз./га представлен в основном кедром сибирским
(Pinus sibirica Du Tour), единично встречаются сосна, береза и осина. Средняя высота подроста составляет 1,3 м (0,1–4,1 м). Напочвенный покров хорошо развит во всех сообществах и представлен в основном видами разнотравья и высокотравья. Участие кустарничков, таежного мелкотравья и зеленых
мхов незначительно. Они встречаются преимущественно на старых валежинах, вокруг стволов деревьев сосны или на приствольных повышениях берез.
Почвы – светло-серые лесные на песчаных отложениях1.
ППП-1. Сосновое разнотравное сообщество (далее сосновое сообщество)
расположено на небольшой гриве. Площадь 0,09 га. Состав древостоя по запасу – 8С2Б. Сосна имеет высоту 27 м и диаметр 39 см; береза – высоту 18 м,
диаметр 18 см. В кустарниковом ярусе преобладает рябина (Sorbus sibirica
Hedl.), присутствуют черемуха (Padus avium Mill.), калина (Viburnum
opulus L.). Травяной ярус имеет высоту 50–60 см и общее проективное покрытие (ОПП) 65–85%. В его составе содоминантами являются разнотравье и
злаки: сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), осочка большехвостая (Carex macroura Meinsch.), чина весенняя и Гмелина (Lathyrus vernus (L.)
Bernh., L. gmelinii Fritsch.), костяника (Rubus saxatilis L.), вейник тупоколосковый (Calamagrostis obtusata Trin.), бор развесистый (Milium effusum L.),
хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.), молочай (Euphorbia pilosa L.) и др.
Почва светло-серая лесная оподзоленная глееватая песчаная. Высота снежного покрова в этом сообществе наименьшая (55–75 см), и снег сходит относительно рано (в третьей декаде апреля – первой декаде мая) по сравнению с
двумя другими сообществами. После его схода подстилка и верхний слой
почвы быстро высыхают.
ППП-2. Осиново-березово-сосновое разнотравное сообщество (далее лиственно-сосновое сообщество) представляет собой ровную площадку, полого
понижающуюся в сторону ложбины, занятой березовым осоково-вейниковым
сообществом. Площадь 0,13 га. Состав древостоя – 5С2Б3Ос, ед. Лц. Сосна
имеет высоту 25 м, диаметр 41 см, береза – 19 м и 22 см, осина – 20 м и 28 см
соответственно. В кустарниковом ярусе присутствуют калина, рябина, малина (Rubus idaeus L.) и другие виды. Травяной ярус высотой 60–75 см и ОПП
70–85%. В нем преобладают сныть обыкновенная, дудник лесной (Angelica
sylvestris L.), скерда лировидная и сибирская (Crepis lyrata (L.) Froel.,
C. sibirica L.), осока большехвостая, чина весенняя, вейник тупоколосковый,
хвощ зимующий (E. hyemale L.), лютики однолистный и близкий (Ranunculus
monophyllus Ovcz., R. propinquus C.A. Mey), костяника (Rubus saxatilis L.),
хвощ лесной, медуница (Pulmonaria mollissima A. Kerner). Почва светло-серая
лесная сильно оподзоленная контактно-глееватая песчаная. После схода снега подстилка и верхний слой почвы некоторое время остаются влажными.
1
Описания почв сделаны кандидатом биологических наук Д.А. Свечниковым.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонная динамика травяного яруса
81
ППП-3. Сырое березовое вейниково(C. langsdorffii)-крапивное сообщество
(далее березовое сообщество) сформировалось в слабовыраженном понижении вытянутой формы (ложбине). Выражен нанорельеф за счет приствольных
повышений. Площадь 0,11 га. Состав древостоя – 10Б. Высота березы 22 м,
диаметр 24 см. В кустарниковом ярусе присутствуют черемуха, калина, малина, крушина (Frangula alnus Mill.). В травяном ярусе преобладают высокотравье и разнотравье: крапива двудомная (Urtica dioica L.), вейник Лангсдорфа (C. langsdorffii (Link.) Trin.), сныть обыкновенная, недотрога (Impatiens
noli-tangere L.), лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), синюха обыкновенная (Polemonium coeruleum L.), хвощ лесной, лютики однолистный и близкий и другие виды. Почва дерново-сильноподзолистая контактно-глеевая песчаная. Высота снежного покрова в данном сообществе
наибольшая (61–93 см), и снег сходит позднее. После его схода вода над поверхностью почвы в данном сообществе держится в апреле-мае: в 2003–
2004 гг. она сошла в середине мая, в 2005 г. – в начале. После этого верхние
слои почвы длительное время насыщены влагой.
На ППП в течение вегетационных сезонов 2003–2005 гг. велись наблюдения за травяным ярусом с использованием метода учетных площадок [37] с
периодичностью раз в 1–2 недели с мая по октябрь. В каждый срок наблюдения на ППП описывалось по 50–70 таких площадок размером 0,25 м2. На всех
учетных площадках определялись видовой состав травянистых растений, общее и частное проективное покрытие, высота и фенологическое состояние
каждого вида. Фенологию растений изучали по методике И.Н. Бейдеман [38].
Названия видов даны по Определителю растений Томской области [39].
В напочвенном покрове изученных лиственно-сосновых травяных сообществ выявлено 85 видов сосудистых растений. По видовому составу довольно высоко сходство между сосновым и лиственно-сосновым сообществами (коэффициент Жакара равен 72%). Сходство березового сообщества с
двумя предыдущими существенно ниже (41 и 39% соответственно).
ОПП травяного яруса лиственно-сосновых травяных сообществ закономерно изменяется в течение вегетационного сезона (рис. 1). ОПП увеличивается с начала мая до второй декады июня. Максимальная его величина соответствует второй половине июня – первой половине июля. В дальнейшем по
мере отмирания побегов и листьев трав к концу сезона (конец сентября – середина октября) идет постепенное снижение ОПП. В сосновом сообществе в
начале вегетационного сезона ОПП травяного яруса составляло в среднем
1,5–22% в 2003–2005 гг., изменяясь от 0,1% в синузиях будущего разнотравья
до 80% в местах развития дерновин осоки большехвостой и вейника тупоколоскового (рис. 1). В период его максимального развития ОПП составляло в
среднем 65–85%, варьируя от 50% в разнотравных до 100% в хвощовоосочковых и хвощово-разнотравных синузиях. В конце вегетационного сезона величина ОПП травяного яруса снижалась в среднем до 15–50% с колебаниями на отдельных участках от 10% (разнотравные) до 90–95% (осочковые
синузии).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
С.А. Николаева, Н.В. Климова
Общее проективное покрытие, %
г.
г.
г.
Даты, дни
Рис. 1. Сезонная динамика общего проективного покрытия травяного яруса
в лиственно-сосновых сообществах: 1 – березовое вейниково-крапивное;
2 – лиственно-сосновое разнотравное; 3 – сосновое разнотравное
В лиственно-сосновом сообществе в начале вегетационного сезона ОПП
травяного яруса составляло 2–10%, изменяясь от 0,1% (синузии будущего
разнотравья) до 40–50% в синузиях осочки. В период его максимального развития ОПП составляло 70–85%, варьируя от 40% в синузиях разнотравья до
100% в синузиях разнотравно-снытевых. К концу вегетации оно снизилось до
7–30%. Размах от 5% в разнотравных до 80% в синузиях сныти.
В березовом сообществе в начале вегетационного сезона около 70% поверхности почвы покрыто водой (в 2004 г. 73%) или снегом и водой, образовавшейся в результате его таяния (в 2005 г. 29 и 39% соответственно) и только треть (27–32%) поверхности почвы свободна. ОПП травяного яруса в это
время составляло в среднем 3–9%. При этом на фоне появляющихся всходов
трав с покрытием 0,1–1% выделялись отдельные пятна цветущей ветреницы с
покрытием до 75–85%. В период максимального развития трав ОПП в сред-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонная динамика травяного яруса
83
нем составляло 70–85%, варьируя от 30% в хвощово-вейниковых и мелкотравно-разнотравных синузиях до 100% в синузиях высокотравья и разнотравья, щучки дернистой (Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.) и хвоща лесного.
В конце вегетационного сезона ОПП травяного яруса снижалось до 15–43% с
колебаниями от 3–5% в разнотравных синузиях до 90% в синузиях щучки.
В целом для сезонного хода изменений ОПП травяного яруса лиственнососновых лесов характерны те же особенности, что отмечаются А.А. Матвеевой [40] для травяного покрова широколиственных лесов. Но в отличие от
последних величина ОПП травяного яруса лиственно-сосновых сообществ в
период его максимального развития достигает существенно бóльших значений (65–85%). Эта особенность – мощное развитие травяного яруса в лесах
Сибири – отмечалась и другими исследователями [18, 41].
Величины ОПП травяного яруса в исследованных лесных сообществах
изменяются в течение вегетационного сезона сходным образом. Различия
между ними особенно заметны в начале и конце вегетации. Эти различия связаны с преобладанием в том или ином сообществе растений разных феноритмотипов. В сосновом сообществе значительную долю травяного яруса составляют летнезимнезеленые (осочка большехвостая, вейник тупоколосковый, щитовник (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs), ожига волосистая
(Luzula pilosa (L.) Willd.), земляника (Fragaria vesca L.)) и вечнозеленые
(грушанка (Pyrola rotundifolia)) виды. Поэтому весной сразу после схода снега (а также в конце вегетации) земля не голая, а частично покрыта зелеными
листьями этих видов. В березовом сообществе присутствуют некоторые летнезимнезеленые виды, но быстрое увеличение ОПП травяного яруса на первых порах достигается в основном за счет быстрого роста и развития весеннезеленых (ветренница, хохлатка (Corydalis bracteata (Steph.) Pers.)), летнезеленых (крапива, вейник Лангсдорфа, лютики) и некоторых других видов.
К концу вегетации ОПП, как правило, выше в сосновом сообществе, что так
же, как и в начале вегетационного сезона, связано с различиями в фенотипическом составе видов травяного яруса. Лиственно-сосновое сообщество по
сезонной динамике ОПП ближе к сосновому сообществу. Здесь после схода
снега начальное покрытие дают те же летнезеленые и вечнозеленые виды, а
также вечнозеленый вид – хвощ зимующий.
Более заметное влияние на величину ОПП в его сезонной динамике оказывают погодные условия конкретных лет (см. рис. 1). В 2004 г. изменения
ОПП травяного яруса характеризовались плавным ходом в течение всего вегетационного сезона, но покрытие было относительно низким в период его
максимального развития во всех сообществах. В 2003 г. значения ОПП травяного яруса изменялись более резко: медленное увеличение значений ОПП с
начала мая до начала июня (в сосновом сообществе до второй декады июня),
короткий период с высокими значениями ОПП и быстрое их снижение во
второй половине вегетации (начиная с третьей декады июля). При этом период с максимальными значениями ОПП сократился с 1,5–2 мес. до одного.
2005 г. характеризуется наиболее высокими значениями ОПП травяного яруса всех сообществ в течение большей части вегетации (июнь–сентябрь), наибольшей продолжительностью (два месяца) периода его максимальных зна-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
84
С.А. Николаева, Н.В. Климова
чений и медленными темпами снижения покрытия во второй половине августа и сентябре.
Высота травяного яруса этих сообществ в течение вегетационного сезона
изменяется так же, как и его ОПП, но максимальной величины она достигает
позднее (в основном во второй половине июля) (рис. 2). В сосновом сообществе в начале вегетационного сезона высота травяного яруса составляла в
среднем 12–15 см в отдельные годы, колеблясь от 7 до 70 см по площади сообщества. По мере развития видов травяного яруса до конца июня идет увеличение его высоты, и в июле он достигает максимума. Средняя его высота
равнялась 50–60 (82) см, изменяясь от 30–35 см в синузиях костяники, осочки
большехвостой до 150–160 см в высокотравных и злаковых синузиях. В августе и сентябре происходило постепенное уменьшение его высоты. К началу
октября она снизилась до 22–28 (65) см, колеблясь от 5 см в мелкотравных до
150 см в высокотравных синузиях.
г.
Высота, см
г.
г.
Даты, дни
Рис. 2. Сезонная динамика высоты травяного яруса
в лиственно-сосновых сообществах. Остальные обозначения см. на рис. 1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонная динамика травяного яруса
85
В лиственно-сосновом сообществе в начале вегетационного сезона средняя высота травяного яруса составляла 35–55 см. Она варьирует от 4 см на
участках с проростками трав до 80 см на участках с хвощом зимующим.
В июле высота травяного яруса увеличивалась до 60–75 см с колебаниями от
35 до 150 см по площади сообщества. К началу октября она снижалась до 40–
50 см с колебаниями на отдельных участках от 5 см (мелкотравные) до 100 см
(высокотравные и злаковые синузии). В березовом сообществе в начале вегетационного сезона высота травяного яруса в среднем составляла 12–15 см. Он
варьирует от 7 см в небольших нанопонижениях со всходами трав до 25 см в
синузиях ветреницы. В дальнейшем идет быстрое и интенсивное нарастание
его высоты. В июле она доходила до 100–110 см, достигая 2–2,5 м в синузиях
крапивы, а местами не превышая 30 см. К октябрю она снижалась до 50–
60 см, изменялась от 10 см на отдельных участках до 180 см в синузиях крапивы и злаков.
Сезонные изменения высоты травяного яруса в исследуемых лесных сообществах идут сходным образом. Различия между ними по высоте травяного
яруса особенно заметны в середине вегетации: наибольшие значения высоты
наблюдаются в березовом сообществе, наименьшие – в сосновом или лиственно-сосновом. Эти различия связаны с преобладанием в этих сообществах
растений разных феноритмотипов. В сосновом сообществе относительно небольшая высота травяного яруса в период максимального его развития обусловлена преобладанием в его составе таких видов, как осочка большехвостая и вейник тупоколосковый. Последние не развивают вегетативных побегов большой высоты, но и не дают сильно разрастаться другим видам за счет
создаваемого ими задернения почвы.
Довольно высокие значения высоты травяного яруса в начале вегетационного сезона в этом лиственно-сосновом сообществе достигаются за счет быстрого выпрямления многолетних побегов хвоща, зимующего после схода
снега. Дальнейшее незначительное увеличение высоты травяного яруса происходит за счет подрастающих побегов сныти, скерды (C. lyrata, C. sibirica),
володушки (Bupleurum aureum (Fisch.) Soo), дудника лесного. Максимальная
высота травяного яруса больше, чем в сосновом сообществе, но не достигает
таких величин, как в березовом, поскольку здесь виды высокотравья не так
многочисленны. Уменьшение его высоты к концу вегетации также незначительно, что во многом обусловлено присутствием в его составе многолетних
побегов хвоща зимующего. Таким образом, в этом сообществе в травяном
ярусе наряду с видами разнотравья и высокотравья значительное место занимает вечнозеленый вид (хвощ зимующий), но не за счет успешной конкуренции за световой ресурс в период ухудшения условий освещения, а за счет более длительного периода вегетации. В березовом сообществе описанный выше ход сезонных изменений высоты обусловлен преобладанием в травяном
ярусе видов высокотравья – крапивы, сныти, синюхи, лабазника, вейника
Лангсдорфа. Эти виды доминируют за счет развития высоких побегов, как
правило с крупными листьями, позволяющими им успешно конкурировать за
световой ресурс в условиях затенения со стороны древесного полога.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
С.А. Николаева, Н.В. Климова
На высоту растений травяного яруса оказывают влияние погодные условия конкретных лет. В 2003 г. существенных отклонений в сезонной динамике высоты травяного яруса в изучаемых лиственно-сосновых сообществах не
наблюдалось. В 2004 г., по сравнению с 2003 и 2005 гг., в середине вегетации
его максимальная высота во всех сообществах была незначительной наряду с
относительно низким ОПП. В 2005 г. высота травяного яруса, по сравнению с
предыдущими двумя годами, была значительно больше, особенно в середине
и конце вегетации. Наиболее ярко это проявилось в сосновом сообществе,
что связано с развитием многочисленных генеративных побегов вейника тупоколоскового – одного из доминантов травяного яруса этого сообщества.
Средняя его высота в 2005 г. была примерно в 1,5 раза выше (82 см), чем в
2003 и 2005 гг. (50–60 см).
По срокам цветения видов растений травяного яруса выделены следующие группы (по: [6, 25]): ранневесенние (начало – середина мая) – 10 видов,
поздневесенние (конец мая – первая половина июня) – 16 видов, раннелетние
(вторая половина июня) – 20 видов, среднелетние (конец июня – первая половина июля) – 15 видов, позднелетние (вторая половина июля – август) – 17
видов. Часть растений за три года исследований ни разу не зацвела (7 видов).
В состав группы ранневесеннецветущих видов вошли эфемероиды (ветренница, хохлатка), энтомофильные растения (ожига волосистая, осочка большехвостая и другие осоки) и растения, у которых генеративные побеги развиваются раньше вегетативных (медуница (Pulmonaria mollissima A. Kerner и др.)),
а также хвощ лесной, калужница болотная (Caltha palustris L.).
К поздневесенним были отнесены чина весенняя, лютик однолистный, молочай, хвощ зимующий, купальница (Trollius asiaticus L.), седмичник (Trientalis
europaea L.), княженика (Rubus arcticus L.), перловник (Melica nutans L.) и др.
К группе раннелетних отнесли следующие виды: костяника, скерда лировидная, володушка, вейник Лангсдорфа, синюха, василистник (Thalictrum
simplex L.), земляника, герань лесная (Geranium sylvaticum L.), майник (Majanthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), вероника (Veronica chamaedrys L.) и др.
Некоторые виды из-за растянутых сроков цветения с конца мая до конца II–
III декад июня (лютик близкий, чина Гмелина, фиалка коротковолосистая
(Viola hirta L.)) можно отнести одновременно к двум группам (поздневесенние и раннелетние). Группу среднелетних видов составили такие виды, как
сныть, бор развесистый (Milium effusum L.), лабазник, шлемник (Scutellaria
galericulata L.), кипрей болотный (Epilobium palustre L.), подмаренник Galium
boreale L. s. l., аконит (Aconitum septentrionale Koelle) и др. К позднелетним
были отнесены крапива, вейник тупоколосковый, дудник лесной, скерда сибирская, щитовник, недотрога, золотарник (Solidago virgaurea L.) и др.
Анализ кривых цветения видов травяного яруса лиственно-сосновых сообществ показал, что во всех трех изученных сообществах более половины
видов травяного яруса относится к двум группам по цветению: поздневесенней (21–28%) и раннелетней (26–30%). Кривые цветения имеют один максимум, приходящийся на июнь (рис. 3), вскоре после завершения облиствления
древесно-кустарникового яруса, отмечаемого на юге Томской области в конце мая – начале июня. Аналогичная приуроченность максимума кривой цве-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
87
Сезонная динамика травяного яруса
тения видов травяного покрова к моменту завершения облиствения деревьев,
т.е. при максимальном затенении со стороны древесного яруса, отмечается
под пологом широколиственных лесов [43, 44].
Количество цветущих видов, экз.
г.
г.
г.
Даты, дни
Рис. 3. Сезонная динамика количества цветущих видов травяного яруса
в лиственно-сосновых сообществах. Остальные обозначения см. на рис. 1
При сравнении сезонного ритма развития видов, которые встречаются в
двух или трех изучаемых сообществах, существенных различий выявлено не
было. Фенологические фазы во всех сообществах начинались в близкие сроки. Некоторые отклонения в сроках не носили закономерного характера. Различия в количестве цветущих видов по годам также малозаметны. Можно
только отметить, что в 2005 г. период с максимальным количеством цветущих видов (10 и более видов хотя бы в одном из сообществ) был в два раза
продолжительнее: 2 мес. против 1–1,5 мес. в 2003–2004 гг.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
С.А. Николаева, Н.В. Климова
Сравнение трех ярусов (травяного, кустарникового и древесного) этих сообществ позволяет выделить в их сезонном развитии три этапа, которые соотносятся с определенными субсезонами весны и лета (по: [35]).
Первому этапу (с конца апреля – начала мая по I декаду июня) вегетации
растений соответствуют субсезоны весны – голая и зеленая весна, предлетье.
В это время идет облиствление деревьев верхнего яруса (березы и осины) и
кустарников (черемухи, рябины, калины и др.), интенсивно нарастает травяной ярус. Сменяя друг друга, цветут ранневесенние и поздневесенние (по
цветению) виды трав: ветреница, осочка большехвостая, ожига, медуница,
лютик однолистный, чина весенняя, купальница и седмичник. Под пологом
леса для этого времени обычно характерны высокие показатели освещенности (20–40 тыс. люкс на высоте 1,3 м) и влажности подстилки и верхнего
почвенного горизонта (от 340–120% от массы сухой почвы в березовом сообществе до 110–26% в сосновом и лиственно-сосновом сообществах).
К концу этапа температуры повышаются и достигают величин, характерных
для лета (температура почвы на глубине 5 см доходит до 13–15°С).
Второму этапу (со II декады июня по II декаду июля) соответствуют два
субсезона лета – начальное и часть жаркого лета. Максимальных величин
достигают сомкнутость листвы деревьев и кустарников, покрытие (65–85%) и
высота (50–110 см) травяного яруса, а в начале этапа – количество цветущих
видов. Цветут раннелетние (костяника, подмаренник северный, молочай волосистый, василистник простой, борец северный, майник, герань лесная) и
среднелетние (крапива, сныть, лабазник, синюха, шлемник, скерда лировидная, вейник Лангсдорфа, володушка, скерда сибирская) виды трав. Освещенность нижних ярусов снижается до 5–10 (20) тыс. люкс и ниже. Влажность
верхнего слоя почвы в этот период зависит уже от количества выпадающих
осадков, но обычно ниже, чем на первом этапе. Она составляет 22–110% в
березовом и 16–91% в сосновом и лиственно-сосновом сообществах.
Третьему этапу (с III декады июля по I декаду сентября) соответствуют
часть жаркого лета и спад лета. Обычно появляются первые желтые листья на
березе. Постепенно снижаются сомкнутость древесного и кустарникового
ярусов. Начинается засыхание трав: ОПП и высота травяного яруса снижаются. Цветут позднелетние виды трав: недоспелка копьевидная (Cacalia
hastata L.), вейник тупоколосковый, дудник лесной, золотарник. Освещенность остается такой же низкой при постепенном снижении температуры.
Влажность верхнего слоя почвы зависит от количества выпадающих осадков
(48–113 и 17–90% соответственно). В дальнейшем идет постепенное увеличение влажности этого слоя (до 69–151 и 34–118% соответственно).
В ходе сезонных изменений травяного яруса (ОПП, высота, количество
цветущих видов) лиственно-сосновых травяных сообществ выявляются следующие особенности. В травяном покрове этих сообществ по количеству видов преобладают цветущие в июне виды (поздневесенние и раннелетние), но
доминирующее положение занимают растения средне- и позднелетней групп
цветения, поэтому и максимальные значения ОПП и высоты травяного яруса
отмечаются позднее – во второй половине июня – первой половине июля и в
июле соответственно. Кроме того, увеличение высоты травяного яруса в ию-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонная динамика травяного яруса
89
ле обусловлено преимущественно ростом видов высокотравья. Однако достижение максимального ОПП в синузиях с их участием наступает несколько
раньше (в июне) и в дальнейшем увеличивается только процент перекрытия.
Отклонения от среднего хода роста и прохождения фенофаз видами травяного яруса в большей степени вызваны отклонениями текущих погодных
условий, в меньшей степени – особенностями самих сообщест и их экотопов.
Самые благоприятные условия для развития травяного яруса в лесных сообществах сложились в вегетацию 2005 г., поскольку в этом году наблюдались
не только наибольшие значения высоты, ОПП и количества цветущих видов,
но и наибольшая продолжительность периода с их максимальными значениями (около 2 мес.). Менее благоприятные условия были в 2003–2004 гг., но
внешние проявления реакции растений были различными. В 2004 г. существенно снизились высота травяного яруса и в меньшей мере количество цветущих видов и ОПП при незначительном уменьшении продолжительности
периода с максимальными их значениями (1,5–2 мес.). В 2003 г. реакция травяного яруса проявилась в замедленном развитии видов в начале сезона, более коротком периоде, когда эти показатели держатся на высоком уровне (1–
1,5 мес.), и их резком снижении с середины июля до конца сезона. Особенно
заметно влияние условий роста конкретных лет отразилось на травяном ярусе
соснового сообщества, где наблюдается максимальный размах колебаний
изученных показателей по годам. При этом при ухудшении условий роста в
первую очередь уменьшаются численность побегов и соотношение между
генеративными и вегетативными побегами в сторону преобладания последних, как в случае с вейником тупоколосковым. Затем снижаются высота растений и в последнюю очередь – количество цветущих видов. Влияние погодных условий на развитие травяного покрова под пологом леса и сходную реакцию растений на сезонные изменения метеоусловий отмечают и другие
исследователи [6, 15].
В 2005 г. благоприятные условия для роста растений были связаны с ранним началом вегетации (уже 22 апреля в сосновом сообществе почва была
свободна от снега полностью, цвела ветреница), в результате к концу мая
травяной покров был хорошо развит. В июле при высоких температурах воздуха, когда обычно наблюдается недостаток влаги в почве, выпало большое
количество осадков (см. таблицу), поэтому растения вторую половину вегетации функционировали на относительно высоком уровне до конца сентября.
В 2004 г. начало вегетации было неблагоприятно для развития растений.
Апрель был холодным с обильными снегопадами во второй половине месяца,
снег начал таять поздно (только к середине мая он полностью сошел во всех
сообществах). Май был жарким (около недели максимальные температуры
были более 30ºС) и практически без дождей. В результате сроки начала вегетации сдвинулись и растения к началу июня не достигли необходимых размеров. Поздняя весна, по мнению И.Н. Елагина [2], неблагоприятна для развития растений в умеренных широтах из-за слишком быстрого прохождения
фазы развертывания листьев и образования меньшей ассимиляционной поверхности. Большое количество осадков в июле, как и в 2005 г. (см. таблицу),
частично компенсировало неблагоприятное влияние погоды начала вегета-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
С.А. Николаева, Н.В. Климова
ции, поэтому травяной ярус во второй половине сезона сравнительно долго
(около 2 мес.) сохранял достигнутые показатели ОПП и высоты.
В 2003 г. слабое развитие травяного яруса в начале вегетации было связано с более поздним ее началом, как и в 2004 г. Снег сошел на неделю позже
средних сроков. Вторая половина апреля, по сравнению с 2004 г., была сравнительно теплой, май жарким, но максимальные температуры не доходили до
30ºС, а осадков выпало почти в три раза больше. Поскольку в 2003 г. не было
такого контраста в погодных условиях между апрелем и маем, как в 2004 г.,
растения травяного яруса к июню достигли практически тех же показателей,
что и в 2005 г. Но весь июнь был жарким, и выпавшие во второй половине
сезона осадки не смогли компенсировать недостаток влаги, израсходованной
к этому времени в почве. Это привело к снижению ОПП травяного яруса и
особенно количества цветущих видов во второй половине вегетации.
Таким образом, показатели травяного яруса лиственно-сосновых травяных
сообществ в пригородных лесах г. Томска в течение сезона вегетации закономерно увеличиваются, достигают наибольших значений, некоторое время
сохраняются на этом уровне, а затем уменьшаются. Вначале наступает максимум в количестве цветущих видов (июнь), затем общего проективного покрытия (первая декада июня – первая половина июля) и, наконец, высоты
(середина июня – середина августа) травяного яруса. Такая последовательность в развитии травяного яруса этих лесов связана с количественным преобладанием в травяном покрове видов поздневесенней и раннелетней групп
по цветению и доминированием по биомассе видов средне- и позднелетней
групп цветения. Различия в его сезонной динамике в разных сообществах
заметны в основном в начале и конце сезона вегетации и связаны с феноритмотипическим составом сообществ. Влияние погодных условий отдельных
лет на ход сезонной динамики травяного яруса более существенно. Оно проявляется в изменении формы кривых цветения, проективного покрытия и высоты растений, в продолжительности отдельных отрезков этих кривых, а
также в колебаниях максимальных величин, которых достигает травяной ярус
в течение вегетационного сезона.
Литература
1. Полуяхтов К.К., Веретенников С.С., Воротников В.П. Структура лесных фитоценозов и
их изучение. Горький: Изд-во ГГУ, 1978. 78 с.
2. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. 230 с.
3. Харин Н.Г., Кирильцева А.А., Грингоф И.Г. Сезонные явления природы. Методы фенологических наблюдений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 136 с.
4. Сукачев В.Н. Стационарное изучение растительности. Землеведение // Бюллетень
МОИП. Новая серия. 1950. Т. 3(53). С. 219–225.
5. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 128 с.
6. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.:
Наука, 1972. Т. 4. С. 5–94.
7. К изучению сопряженности фенологических явлений в Восточной Сибири / Рожков А.С., Вержуцкий Б.Н., Бялая И.В., Волкова Л.М. // Сезонная и вековая динамика
природы Сибири. Иркутск, 1963. С. 42–46.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонная динамика травяного яруса
91
8. Дылис Н.В. Роль академика В.Н. Сукачева в развитии учения о лесе // Сообщения Лаборатории лесоведения. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып. 6. С. 5–13.
9. Серебряков И.Г. О ритмике сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник МГУ. 1947. № 6. С. 75–108.
10. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растительности различных ботанико-географических зон СССР // Бюллетень
МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 9, вып. 5. С. 62–75.
11. Шик М.М. Сезонное развитие травяного покрова дубравы // Ученые записки Московского педагогического института им. В.И. Ленина. 1953. Т. 73, вып. 2. С. 246–250.
12. Никитин С.А., Гребенникова Е.Ф. Стационарные исследования биогеоценоза сложного
бора // Труды Лаборатории лесоведения АН СССР. 1961. Т. 2, вып. 1. С. 177–353.
13. Карписонова Р.А. Изменения в сезонном ритме развития дубрав Подмосковья // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. 1961. Вып. 42. С. 42–53.
14. Солнцева О.Н. Сезонное развитие травяного покрова в широколиственно-еловых лесах
Подмосковья // Лесоведение. 1970. № 6. С. 49–58.
15. Ермолова Л.С. Динамика травяного покрова на вырубках в связи с лесовозобновительными процессами. М.: Наука, 1981. 140 с.
16. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука,
1987. 207 с.
17. Елагин И.Н. Сезонное развитие лиственничного леса // Сообщения Лаборатории лесоведения. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып. 6. С. 83–94.
18. Елагин И.Н. Времена года в лесах России. Новосибирск: Наука, 1994. 272 с.
19. Речан С.П. Жизненные ритмы осочки большехвостой (Carex macroura Meinsch.) // Известия Сибирского отделения АН СССР. Сер. Биол. наук. Вып. 2. 1972. С. 14–19.
20. Зангиев М.Г. Фенология буковых лесов южного макросклона Большого Кавказа // Проблема фенологического прогнозирования: Тез. VIII совещ. Актива фенологов. Л., 1970.
С. 79–80.
21. Крутовская Л.П. Сезонное развитие лесных фитоценозов низкогорий Восточного Саяна // Изучение природы лесов Сибири. Красноярск, 1972. С. 257–268.
22. Крутовская Л.П. Сравнение сезонного развития растений в двух высотных поясах //
Исследование компонентов лесных биогеоценозов Сибири. Красноярск, 1976. С. 161–
165.
23. Молоков В.А. Об использовании феноинтегрального метода в изучении биоклиматических условий горной темнохвойной тайги // Изучение природы лесов Сибири. Красноярск, 1972. С. 268–275.
24. Огиевский В.В., Медведева А.А. Основы агротехники лесных культур в лесах Западной
Сибири. Красноярск: Красноярск. кн. изд-во, 1969. 172 с.
25. Медведева А.А. О развитии травяного покрова на гарях в темнохвойных лесах Западной Сибири // Лесоведение. 1969. № 3. С. 58–65.
26. Весенние ботанические экскурсии в окрестностях г. Томска. Томск: Изд. Томск. отд.
секции науч. работников, 1927. 170 с.
27. Иоганзен Г.Э. Календари природы г. Томска, подтайга Западной Сибири // Календари
природы Сибири. Л., 1975. С. 59–62.
28. Крепак Д.Г. Календарь природы г. Томска и его окрестностей // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1979. С. 148–153.
29. Гончаров А.Г., Морякина В.А., Осипова В.Д. Календари природы г. Томска, подтайга
Западной Сибири // Календари природы Сибири. Л., 1975. С. 63–64.
30. Хомченко С.И., Парфенова Л.И. Календарь природы р.ц. Каргасок, Томская область,
южная тайга Западной Сибири, наблюдатели: Добычин В.Е., Рудский В.Г. // Календари
природы Сибири. Л., 1975б. С. 57.
31. Хомченко С.И., Парфенова Л.И. Календарь природы г. Колпашево, Томская область,
южная тайга Западной Сибири, наблюдатели: Добычин В.Е., Плотникова П.В., Шлыков Н.П. // Календари природы Сибири. Л., 1975а. С. 58.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
92
С.А. Николаева, Н.В. Климова
32. Рутковская Н.В. К проблеме исследования структуры и сезонной ритмики годового
климатического цикла // Вопросы географии Сибири. Томск, 1979а. Вып. 12. С. 19–35.
33. Рутковская Н.В. Климатическая характеристика сезонов года Томской области. Томск:
Изд-во Том. ун-та, 1979б. 117 с.
34. Рутковская Н.В. География Томской области (сезонно-агроклиматические ресурсы).
Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984. 159 с.
35. Рудский В.Г. Неделя за неделей. Календарь томской природы. Томск: Печатная мануфактура, 2004. 111 с.
36. География Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. 246 с.
37. Понятовская В.М. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах //
Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 209–299.
38. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.
Новосибирск: Наука, 1974. 155 с.
39. Вылцан Н.Ф. Определитель растений Томской области. Томск: ТГУ, 1994. 301 с.
40. Матвеева А.А. К методике определения продуктивности надземной части травяного
покрова в дубравах лесостепи // Ботанический журнал. 1967. Т. 52, № 4. С. 504.
41. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962. 440 с.
42. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Труды Ботанического института АН
СССР. 1965. Сер. 3. Вып. 17. С. 435–441.
43. Рысин Л.П. Световой режим в некоторых хвойных и лиственных типах леса // Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тайги. М., 1964. С. 74–89.
44. Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса. М.: Наука, 1969. 99 с.
Поступила в редакцию 21.01.2010 г.
Svetlana A. Nikolaeva, Nina V. Klimova
Institute for Monitoring of Climatical and Ecological Systems SB RAS, Tomsk, Russia
Е-mail: sanikol1@rambler.ru
SEASONAL DYNAMICS OF HERBACEOUS STOREY IN DECIDUOUS-PINE
COMMUNITIES OF FORESTS NEAR TOMSK
Summary. During the growing season the parameters of the herbaceous storey in
the deciduous-pine communities of the forests near Tomsk (West Siberia, Russia) increase, become maximum for some period of time, and then increase. The maximum of
the number of flowing species is first (June), of cоver is second (the first decade of June –
the first half of July), and of height (mid-June–mid-August) is third in the herbaceous
storey. This time sequence of development of the storey is because of prevailing the flowering species in late spring and early summer and biomass of the mid- and the latesummer flowering species. Parameters of all forest storeys change synchronously during
three periods in the seasonal dynamics of the herbaceous storey. The differences in this
dynamics are during early and late growing season. The effect of weather on the dynamics is more significantly. Changes of form of the flowering curves, cоver and height and
duration of some portions of these curves demonstrate this effect.
Key words: the herbaceous storey; seasonal dynamics; deciduous-pine communities.
Received January 21, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
93
Необходимость научных исследований в насаждениях
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
УДК 630*23
В.С. Паневин, Н.М. Дебков
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
E-mail: debkovnikita@mail.ru
НЕОБХОДИМОСТЬ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В НАСАЖДЕНИЯХ, СФОРМИРОВАВШИХСЯ
ИЗ СОХРАНЕННОГО ПОДРОСТА
Аннотация. Сохранение подроста и тонкомера хозяйственно-ценных пород
при лесоэксплуатации в настоящий момент является одной из эффективных мер
содействия естественного возобновления, особенно в таежных лесах. В представленной статье обосновывается необходимость научных исследований в насаждениях, сформировавшихся на сплошных вырубках из сохраненного подроста,
которых только в пределах тайги равнинной части Западной Сибири более
0,5 млн га. Также предлагаются основные направления таких исследований, имеющих большое практическое значение как в области лесовосстановления, так и лесозаготовок.
Ключевые слова: насаждения из подроста; структура древостоев; товарность древостоев.
Важность сохранения подроста ценных пород для возобновления вырубаемых лесов в настоящее время не вызывает сомнения. Начиная с классической
работы Н.Е. Декатова [1] сохранению подроста при лесозаготовках с каждым
годом уделялось все большее внимание. Теоретическое обсуждение данного
вопроса закончилось разработкой в 1960-х гг. технологических схем лесозаготовок, обеспечивающих сохранение молодого поколения леса. Наибольшее
распространение и признание среди специалистов лесного хозяйства из них
получили метод узких лент (комбинат «Удмуртлес»), Скородумского леспромхоза (Свердловская область), метод с применением подкладочного дерева
(комбинат «Костромалес»), метод организованной лесосеки (Управление лесной промышленности Карельской АССР) и тагильская технология (треста «Тагиллес»). Не все разработанные технологические схемы лесозаготовок с сохранением подроста обеспечивали сохранность крупного подроста и тонкомера
хозяйственно-ценных пород.
Обнаружилось, что древостои, формирующиеся из подроста, имеют контагиозное размещение деревьев, которое часто связано не с экологическими и
фитоценотическими признаками, а с технологиями лесозаготовок и их соблюдением в процессе работы. Кроме того, в таких насаждениях, как правило, отсутствуют корреляционные связи сомкнутости крон и относительной
полноты древостоев, резко выражена асимметрия отложения годичных колец.
Вместе с тем однозначного ответа о товарной структуре подобных насажде-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
В.С. Паневин, Н.М. Дебков
ний отсюда не следует, т.к. по одним данным для древостоев, сформировавшихся из сохраненного подроста и тонкомера, характерна пониженная товарность [2], а по другим – высокий выход крупномерной древесины и пониженный возраст технической спелости [3, 4]. Ответ на этот вопрос мы видим
в постановке методически правильных и обширных научных изысканий с
охватом наиболее важных факторов, влияющих на товарность древостоев,
сформировавшихся из сохраненного подроста. Следует отметить, что сохранению подроста посвящена масса публикаций, а по характеристике насаждений, сформировавшихся из подроста к возрасту спелости, публикаций пока
нет. Это связано с тем, что период лесозаготовок с сохранением подроста не
так продолжителен, чтобы сформировались спелые древостои. Но, к примеру,
в Томской области площадь насаждений, сформировавшихся из сохраненного при рубках подроста, уже превышает 0,5 млн га и оказывает значительное
влияние на структуру лесного фонда области. Поэтому изучение товарной
структуры формирующихся древостоев имеет важное значение, тем более
что определенными лесохозяйственными действиями еще можно изменить
важные таксационные характеристики древостоев и улучшить лесной фонд
области.
Таксационное строение древостоя, часто определяющее его товарность,
характеризуется взаимосвязями деревьев. Но в практике эти взаимосвязи сводятся к распределению деревьев по таксационным показателям без учета
взаиморасположения деревьев. Это не случайно, ибо до настоящего времени
не ясно, как неоднородность размещения деревьев по площади влияет на запас и прирост всей древесной массы и, главное, деловой древесины. Последнее очень важно, т.к. надежды, что в современном мире, оснащенном невиданными технологиями переработки древесины, не будет иметь значение качество древесины, не оправдались. Качественная древесина становится все
дороже и дороже.
При всем многообразии связей, существующих в насаждении, наиболее
важными являются: соотношение между средним диаметром насаждения и
числом стволов на единице площади, связи между средней высотой, числом
стволов на 1 га и средним расстоянием между стволами древостоя, отношение диаметра кроны к диаметру ствола, влияние площади роста на диаметр
ствола через диаметр кроны. В древостоях имеются тесные корреляционные
связи между показателями пространства роста деревьев, размеров крон и
стволов. Так как размеры крон деревьев тесно связаны с пространством роста, то качество древесины, зависящее от размеров сучьев, зависит от густоты
древостоя, которое можно регулировать рубками ухода. Но программ рубок
ухода для насаждений, возникших из сохраненного подроста, пока нет.
О необходимости сохранения подроста при рубках леса написано много, в
том числе и по исследованиям, проведенным в Томской области [5–8]. В таежной зоне часто только сохранение подроста может обеспечить после
сплошных рубок формирование хвойного древостоя. Но результаты, связанные с сохранением подроста, не так однозначны. Одни исследователи сообщают о положительном результате сохранения подроста, обеспечивающем
формирование древостоев с преобладанием хвойных в составе [9, 10], другие
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Необходимость научных исследований в насаждениях
95
[11] сообщают, что при рубке леса методом узких лент уничтожается до 59%
подроста. Из-за механических повреждений 64–91% крупного подроста и
тонкомера ели они в дальнейшем переходят в категорию неблагонадежных и
постепенно усыхают. Встречаемость подроста всех категорий на учетных
площадках размером 4 м2 после рубки леса не превышает 28%. В северной
тайге у 42% деревьев крупного подроста и тонкомера ели отмечена сердцевинная гниль. Значительное повреждение даже среднего подроста при рубках
леса отмечают и другие исследователи [12]. Сохраненный подрост часто имеет рост менее интенсивный, чем последующее возобновление [13]. Древостои, сформировавшиеся из оставленного при рубках на корне тонкомера,
дают древесину пониженного качества в силу неравномерности роста и повреждаемости стволов тонкомера в процессе лесозаготовок (до 25% по массе). Большая доля поврежденных деревьев при механизированных лесозаготовках отмечается даже при проведении рубок ухода [14].
В публикациях встречаются сообщения о том, что при сохранении даже
3 тыс. шт./га подроста нет ни одного не поврежденного [15]. Этот факт заставляет задуматься о том, какого качества древостои сформируются из такого подроста. У некоторых исследователей сложилось однозначное мнение по
формированию древостоев из подроста, которое выразил В.Н. Седых [16]. Он
считает, что рубки в таежной зоне следует вести с полным уничтожением
лесной подстилки, подроста и подлеска с обеспечением последующего возобновления, что приведет к формированию качественных древостоев.
Площади насаждений, сформировавшихся из подроста, ежегодно увеличиваются, и некоторые из них уже подходят к возрасту спелости и скоро
сформируют лесосечный фонд. Определение возраста таких насаждений
представляет определенные сложности: возраст, поставленный таксатором в
таксационном описании насаждения, не соответствует фактическому. Дело в
том, что бонитет древостоев, сформировавшихся из подроста, определяемый
по возрасту и высоте, не соответствует условиям местопроизрастания. И таксатор вынужден занижать возраст насаждения с тем, чтобы пройти контроль
компьютера. Как показали обследования, такое занижение может составлять
от 5 до 25 лет. Складывается ситуация, когда фактический возраст древостоя
может на класс возраста быть больше, чем в таксационном описании. Для
елово-пихтовых древостоев, в основном формирующихся из подроста, значительная часть деревьев которых получили повреждения при лесозаготовках,
такое занижение возраста крайне нежелательно. Ответа на вопрос, какого
качества будут древостои этих насаждений, пока нет, но по уже имеющимся
данным можно предположить, что оно будет хуже, чем у насаждений последующего возобновления.
Попытка составить таблицу хода роста модальных насаждений, сформировавшихся из подроста (таблица), несмотря на большую площадь однотипных насаждений, использованных для ее составления (10,1 тыс. га), оказалась
неудачной из-за необнаружения закономерностей возрастной динамики насаждений. Оказалось, что большую роль в формировании состава древостоев,
кроме условий местопроизрастания, имеет стадия развития подроста под пологом леса. В возрасте 10 лет насаждения формировались из мелкого и сред-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96
В.С. Паневин, Н.М. Дебков
него по размерам подроста. Доля его в составе древостоя меньше, чем в насаждениях 30-летнего возраста, сформировавшегося из крупного подроста.
Крупный подрост и молодые деревья из 2-го яруса формируют насаждения с
явным преобладанием хвойных. Если рассмотреть возрастной ход роста таких насаждений, то выяснится, что возрастные изменения состава древостоя
связаны не с возрастной динамикой, а с развитием подроста под пологом леса
(в данном случае использован возраст насаждений, данный таксатором).
Ход роста насаждений, сформировавшихся из подроста (IV класс бонитета,
подзона южной тайги, зеленомошная группа типов леса)
Возраст,
лет
20
25
30
40
50
70
Состав
Нср, м
Dср, см
Полнота
2Е2П1К4Б1Ос
2Е2П1К4Б1Ос
3Е2П1К4Б+Ос
3Е2П1К4Б+Ос
2К2Е3П3Б+Ос
3К2П1Е4Б+Ос
3,0
5,2
6,0
8,0
9,0
14,0
2,3
3,6
4,2
6,0
8,0
16,0
0,4
0,4
0,4
0,4
0,4
0,45
Число стволов,
шт./га
3810
4090
4420
3320
2150
840
Трудности возникают и при таксации этих насаждений. В установлении
полноты древостоев, сформировавшихся из подроста, таксатор вынужден
часто пользоваться не площадью сечений и количеством деревьев на 1 га, а
долей площади, занимаемой деревьями. Площадь, занимаемая открытыми
пространствами, составляет до 40–50%, что вынуждает таксатора ставить
минимальные полноты для сформировавшихся древостоев.
Качественная характеристика древостоев, формирующихся из подроста,
во многом зависит от истории их роста. Многочисленные исследования показали, что подрост темнохвойных пород под пологом лиственных насаждений,
как и последующие насаждения из него, по всем параметрам превосходят
подрост и насаждения из-под полога материнского древостоя. Насколько эти
различия будут существенны к возрасту спелости, не известно. Учитывая
важность этого момента, научные исследования в этой области крайне необходимы. Но следует принимать во внимание, что исследователь столкнется с
серьезными трудностями и с необходимостью разработки совершенно новых
методик по проведению работ.
Расчеты строения древостоев применительно к различным условиям произрастания леса в нашей стране не проводились. Это практическая задача
ближайших лет. Отсутствие теоретических расчетов ведет к тому, что лесное
хозяйство создает сейчас древостои случайного строения, что снижает продуктивность лесов. К этому необходимо добавить разработку строения древостоев из сохраненного при сплошных рубках подроста в зависимости от
технологий лесозаготовок. Как показали наши исследования [17], в зависимости от технологии лесозаготовок в России существуют три наиболее распространенные: на базе тракторов с чокерной оснасткой, на базе агрегатных
машин и скандинавская технология (харвестер + форвардер). Каждая такая
технология дает начало своей линии формирования и развития древостоя и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Необходимость научных исследований в насаждениях
97
часто воздействие технологии оказывается более существенным в формировании древостоя, чем условия мест произрастания.
Для проведения указанных научных исследований и разработки систем
ведения лесного хозяйства потребуется значительное время, в то время как
уход в целях формирования насаждений требуется уже сейчас. Формирующиеся на вырубках из подроста древостои имеют случайное строение, и в
процессе демутации для создания нужной структуры необходимо вмешательство человека. На основании того, что сейчас уже известно о формирующихся насаждениях из подроста, можно предложить следующие меры по изучению и улучшению таких насаждений.
1. Организация научных исследований по товарности древостоев, возникших из сохраненного подроста.
2. Разработка технологий лесозаготовок, обеспечивающих сохранение не
только предварительного возобновления, но и условий мест произрастания.
Эти технологии должны учитывать требования лесоводства, но их цель – не
эффективность лесозаготовок, как она определяется в настоящее время.
3. Разработка системы рубок ухода для насаждений, возникших из подроста. Эта система будет, скорее всего, отличаться от принятой системы рубок ухода в насаждениях, возникших из последующего возобновления. Насаждения последующего возобновления на гарях будут отличаться от насаждений, возникших на вырубках.
4. Древостои, возникшие на вырубках из сохраненного подроста, как показали предварительные исследования [18], целесообразно использовать для
формирования орехоплодных кедровых насаждений плантационного типа с
одновременной организацией производства по выработке пихтового масла,
для чего необходимо организовать научно-производственные работы.
Литература
1. Декатов Н.Е. Простейшие мероприятия по возобновлению леса при концентрированных рубках. Л.: Гослестехиздат, 1936. 112 с.
2. Никонов М.В. Товарная структура древостоев, формирующихся из подроста и тонкомера // Лесное хоз-во. 1981. № 4. С. 43–44.
3. Моисеев Н.А., Волосевич Н.В., Дядицин Г.Н. Результаты рубок с сохранением хвойного
тонкомера и крупного подроста в лесах Севера // Лесное хозяйство. 1966. № 5. С. 6–10.
4. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л., 1971. 189 с.
5. Данченко А.М., Бех И.А. Осветление кедрового подроста из-под полога осиновых насаждений и перспективы расширения площадей кедровников // Экологические основы
регионального лесопользования в Среднем Поволжье. Йошкар-Ола, 2002. С. 98–101.
6. Паневин В.С. Лесообразовательный процесс на вырубках средней тайги // Проблемы
кедра. Организация комплексного хозяйства. Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1989. С. 81–
96.
7. Таланцев Н.Н, Куликов М.И. Естественное возобновление равнинных таежных кедровников и роль подроста в формировании будущих древостоев // Использование и воспроизводство кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1971. С. 189–198.
8. Читоркин В.В. Молодняки на вырубках и возможности формирования целевых кедровников // Проблемы кедра. Томск: Филиал Института леса им. В.Н. Сукачева, 2003.
Вып. 7. С. 189–195.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
98
В.С. Паневин, Н.М. Дебков
9. Орлов А.Я., Серяков А.Д. Формирование еловых древостоев из подроста на вырубках
мелколиственных лесов // Лесное хозяйство. 1991. № 1. С. 23–25.
10. Юрасов Е.В., Абрамова Т.П. Эффективность ухода за кедром в среднетаежных лесах
Западной Сибири // Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР: Тезисы Всесоюз. конф. Красноярск, 1988. С. 275–276.
11. Паутов Ю.А., Ларин В.Б. Естественное возобновление на концентрированных вырубках ельников черничных Северо-Востока Европейской части СССР // Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР: Тезисы Всесоюз. конф. Красноярск, 1988.
С. 179–181.
12. Успенский Е.И. Сохранность подроста при разработке лесосек машиной ЛП-19 в ельниках Среднего Поволжья // Лесное хозяйство. 1991. № 3. С. 32–33.
13. Таланцев Н.К. Естественное возобновление кедра на сплошных вырубках в таежной
зоне // Естественное возобновление хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: СО
АН СССР, 1962. С. 84–94.
14. Hennessey M.T., Ostrofsky W.D., Lemin R.C. Damage to residual trees from a mechanized
harvest during winter and summer in а Northern hardwood stand // Phytopathology. 1989.
№ 10. P. 1220.
15. Ушатин И.П., Роднянский А.М. Естественное возобновление под пологом древостоя и
на вырубках в п/о «Комипермьлес» // Проблемы лесовосстановления в таежной зоне
СССР: Тезисы Всесоюз. конф. Красноярск, 1988. С. 232–233.
16. Седых В.Н. Лесные проблемы России // Структурно-функциональная организация и
динамика лесов. Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. С. 75–78.
17. Паневин В.С., Воробьев В.Н., Парамонов Е.Г. Оптимизация использования и воспроизводства ресурсов // Проблемы кедра. Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1989. 158 с.
18. Паневин В.С., Данченко А.М. Повышение экономической эффективности при формировании кедровых лесов. Томск: ЦНТИ, 1989. № 1. С. 4.
Поступила в редакцию 15.11.2009 г.
Valentin S. Panevin, Nikita M. Debkov
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
E–mail: debkovnikita@mail.ru
NEED OF THE SCIENTIFIC STUDIES IN PLANTINGS, FORMED FROM
PRESERVED UNDERGROWTH
Summary. The Conservation undergrowth economic-valuable stocks at lumbering,
at this moment, is one of the effective measures of the assistance of the natural renewal,
in taiga chiefly. In presented article is motivated need of the scientific studies in plantings, formed on overcast slashes from preserved undergrowth, which only within taiga of
the champaign part West Siberia more than 0,5 million hectare. They are also offered
main trends of such studies, having big practical importance both in the purview of reforestation, and lumbering.
Key words: plantings from undergrowth; structure of forests; timber's forests.
Received November 15, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
99
Лесовосстановление на вырубках
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
УДК 630*221.02.+582.475.4 (571.1)
В.В. Читоркин, О.Ю. Читоркина
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: chitorkin@tomsk.gov.ru
ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИЕ НА ВЫРУБКАХ
ТЕМНОХВОЙНО-КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Аннотация. Многолетние наблюдения за лесовосстановлением на вырубках
кустарничково-зеленомошных темнохвойно-кедровых лесов с сохраненным подростом в южной тайге Западной Сибири показали, что лесовосстановление проходит удовлетворительно, молодого поколения достаточно для формирования
сомкнутых насаждений. В зависимости от степени нарушенности условий местопроизрастания и сохранности предварительной генерации подроста формируются темнохвойные, со значительной долей кедра, и лиственные фитоценозы.
Структура вторичных древостоев и возобновления, произрастающего под пологом, определяет целесообразность отнесения их к потенциальным кедровникам.
Ключевые слова: естественное возобновление; производные насаждения;
потенциальные кедровники.
В таежной зоне Западной Сибири при проведении лесозаготовительных
работ основным лесовосстановительным мероприятием в настоящее время
является сохранение подроста. Возобновительные процессы достаточно подробно описаны в работах ряда авторов [1–5]. Основное внимание уделяется
количеству кедрового подроста, зависимости возобновления от сезона и интенсивности рубок, лесорастительных условий. Несмотря на значительное
количество опубликованных по данной тематике работ, длительные исследования лесовосстановительных процессов – от учета подроста под пологом
вырубаемых насаждений до оценки формирующихся на вырубках молодняков – единичны.
Объекты и методы исследований
Исследования проводились в подзоне южной тайги Западной Сибири на
территории Калтайского опытного лесхоза Томской области. Здесь, в 1969–
1971 гг., сплошными рубками по технологии узких лент пройдено более
3 тыс. га, вырубались темнохвойно-кедровые древостои VI–VII классов возраста примерного состава 5К2Е2П1Б. Учетные работы выполнены в 1989–
1990 и в 2000–2002 гг. на постоянных пробных площадях, заложенных на
вырубках насаждений кустарничково-зеленомошного типа леса. При проведении учетов измерялись диаметр и высота деревьев, по радиальным кернам
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
В.В. Читоркин, О.Ю. Читоркина
определялся их возраст. Естественное возобновление под пологом формирующихся на вырубках насаждений исследовалось на трансектах – лентах
шириной 2 и протяженностью 20 м, которые прокладывались по наиболее
характерным участкам.
Результаты и обсуждение
До рубки под пологом темнохвойно-кедровых лесов насчитывалось от 3
до 8 тыс. экз. га предварительного возобновления с примерным составом
5К3П2Е (рис. 1). При лесозаготовках подрост был сохранен на лесосеках,
трелевочные волока и погрузочные площадки занимали от 24 до 36% площади. Сохранилось только 40% от возобновления, учтенного до рубки, а через
три года количество выживших особей сократилось еще на 30% (рис. 1, 2, 3).
Доля кедра в молодняке оставалась на уровне 50–60%. В напочвенном покрове на пасеках сохранились пятна зеленых мхов (Pleurozium schreberi Mitt.),
осоки большехвостой (Carex macroura Meinsh.), плауна годичного (Lycopodium annotinum L.), линнеи северной (Linnaea borealis L.), княженики (Rubus arcticus L.), ожики волосистой (Luzula pilosa (L.) Willd.). На приствольных кругах встречались брусника (Vaccinium vitis-idaea L.) и черника (Vaccinium myrtillus L.). Поверхность волоков и погрузочных площадок с уничтоженным напочвенным покровом зарастала малиной обыкновенной (Rubus
idaeus L.), осокой большехвостой (Carex macroura Meinsh.), вейником тупоколосковым (Calamagrostis obtusata Trin.), хвощом лесным (Equisetum sylvaticum L.). Было отмечено интенсивное возобновление лиственных видов (Betulaceae S.F. Gray).
Рис. 1. Динамика лесовосстановления на вырубках с сохраненным подростом:
1 – под пологом зеленомошного темнохвойно-кедрового насаждения;
2 – после рубки главного пользования; 3 – через три года после рубки;
4 – через 18–20 лет после рубки; 5 – темнохвойный молодняк через 28–30 лет после рубки;
6 – лиственное насаждение через 28–30 лет после рубки
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лесовосстановление на вырубках
101
Согласно данным учетов 1989–1990 гг., за 18–20 лет, прошедших после
рубок, общее количество подроста на вырубках увеличилось в 2,2 раза за счет
последующего возобновления, доля которого составила 54% (см. рис. 1, 4).
Участие кедра в составе молодняка снизилось до 30% за счет увеличения доли пихтового (до 46%) и березового (до 14%) подроста. На пасеках возобновление происходило в основном за счет пихты. В сомкнутых хвойных куртинах последующее возобновление замедляло рост, вертикальная сомкнутость
полога нарушалась. В целом, на пройденной рубками территории наблюдалось формирование своеобразных по пространственной структуре насаждений, в которых 30–40-метровые полосы хвойных участков, произрастающих
на пасеках, чередовались с 10–22-метровыми лиственными полосами, развивающимися на минерализованных площадях волоков и погрузочных площадок. Лучше других видов росла береза, а среди хвойных – пихта, по интенсивности роста опережающая кедр и ель.
Проведенные в 2000–2002 гг. исследования показали, что за 28–30 лет закончилась дифференциация молодняка на древесный ярус и подрост. Хвойные участки представлены насаждениями со значительной долей кедра, а лиственные – березняками с участием темнохвойных видов (см. рис. 1, 5–6).
В составе производного темнохвойного насаждения зеленомошного типа
леса, формирующегося на подзолах альфегумусовых, доля кедра по запасу
древесины около 40%, пихты – не превышает 26% при почти вдвое большей,
чем у кедра, густоте (табл. 1). Средний возраст кедра составляет 55–60 лет,
пихты и ели – 60–65 лет. Береза по показателям роста не превосходит хвойные виды и не оказывает значимого влияния на их развитие. Средний диаметр и высота, величина общего запаса древесины (230 м3/га) показывают,
что насаждение формируется в благоприятных лесорастительных условиях.
При этом более интенсивный, чем у кедра, рост пихты и ели отражает напряженность фитоценотической межвидовой конкуренции. Велика вероятность
дальнейшего естественного развития древостоя с преобладанием пихты. Количество деревьев, высокая полнота и сомкнутость крон на уровне 0,9 отражают загущенность древостоя. Учтено 190 экз./га усохших деревьев, в том
числе 100 экз./га пихты, 50 экз./га кедра и 40 экз./га елей, из них у 80–90%
особей диаметр стволов от 4 до 6 см.
Во вторичном березовом насаждении мелкотравного типа леса, развивающемся на дерново-подзолах глееватых, участие кедра в составе древостоя
не превышает 10% (табл. 1). Кедр представлен экземплярами из предварительного возобновления, сохранившимися при проведении рубок по краям
волоков, его густота не более 180 экз./га, средний возраст 40–45 лет. Другие
лесообразователи здесь также моложе, чем в темнохвойном насаждении, т.к.
развивались они в основном из последующего возобновления: средний возраст березы – 30–35, ели и пихты – 55–60 лет. Лиственные деревья опережают по росту темнохвойные, среди которых кедр выделяется большим средним диаметром. Густота лиственного древостоя на 14% меньше, чем темнохвойного, поэтому сомкнутость крон и полнота несколько ниже. Количество
кедра в насаждении не обеспечит естественное формирование кедровника.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102
В.В. Читоркин, О.Ю. Читоркина
Таблица 1
Таксационная характеристика древостоев, формирующихся на вырубках
с сохраненным подростом
Средний Средняя Запас древеГустота дреСостав дреПолнота
диаметр, высота,
сины,
востоя,
древостоя
востоя, %
3
см
м
м /га
экз. га
Производное темнохвойное насаждение
0,99
560К
39К
13,3
12,8
90
410Е
32Е
15,6
14,9
75
1100П
26П
12,2
13,9
60
94Б
3Б
10,6
13,6
7
Производное лиственное насаждение
1050Б
65Б
12,5
14,0
115
0,87
403П
19П
11,2
10,9
35
180К
9К
12,3
10,9
15
165Е
4Е
10,3
10,9
8
60Ос
3Ос
12,5
13,5
5
Класс
бонитета
II
I
Чтобы прогнозировать динамику кедровых лесов, необходимо оценить,
являются ли производные насаждения, формирующиеся на вырубках, потенциальными кедровниками. Ранее к потенциальным кедровникам рекомендовалось относить производные лиственные насаждения с жизнеспособным
кедровым подростом выше 1 м под пологом в количестве не менее 0,5–
0,8 тыс. экз./га. По запасу древесины в производных темнохвойных насаждениях кедра должно быть не менее 30, в лиственных – не менее 20% [6, 7].
Изучение структуры и состояния естественного возобновления под пологом
позволит оценить перспективы развития насаждения.
Наибольшее общее количество подроста (7050 экз./га) учтено в лиственном
насаждении (табл. 2). Это, по-видимому, объясняется напочвенными условиями,
благоприятными для распространения семян. Береза и осина, поселяясь на площадях с нарушенным напочвенным покровом, препятствуют развитию травянистой растительности, обеспечивая сохранность и хороший рост всходов, а в
дальнейшем и подроста кедра. В составе возобновления, достигая 62%, преобладает кедр, доля пихты – 28%. Участие ели в подросте минимально (10%), оказать
существенного влияния на состав будущего формирующегося древостоя она не
сможет. Кедровый подрост расположен неравномерно по площади, в основном
на небольших полянах и участках с сохранившимися пятнами зеленых мхов.
Лиственный подрост присутствует единично. Анализ высотной структуры естественного возобновления показал, что кедр доминирует во всех высотных категориях. У 41% особей высота до 0,5 м, у 44% – от 0,51 до 1,5 м, и 15% кедрового
подроста учтено в категории крупного (выше 1,5 м). В пихтовом подросте 75%
экземпляров высотой до 0,5 м и только 7% особей выше 1,5 м. Таким образом,
обследованное насаждение по количеству кедра в естественном возобновлении
является потенциальным кедровником в категории «производные лиственные
насаждения с подростом кедра под пологом» [6].
В темнохвойном насаждении общее количество подроста (5450 экз./га) в
1,3 раза меньше, чем в лиственном (табл. 2).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
103
Лесовосстановление на вырубках
Таблица 2
Структура возобновления под пологом насаждений,
формирующихся на вырубках, экз./га
Тип насаждения
Порода
Кедр
Ель
Пихта
Всего учтено подроста:
Кедр
Производное
Ель
лиственное
Пихта
Всего учтено подроста:
Производное
темнохвойное
до 0,5
550
450
2050
3050
1800
250
1500
3550
Высота подроста, м
0,51–1,5
150
100
1600
1850
1900
200
350
2450
>1,5
50
–
500
550
650
250
150
1050
Всего
750
550
4150
5450
4350
700
2000
7050
При этом кедра меньше в 5,8 раза, участие его в составе возобновления не
превышает 14%. В целом, в подросте и во всех высотных категориях доминирует пихта (76%), ели – не более 10%. С высотой до 0,5 м учтено 49% особей
пихтового подроста, 39% экземпляров от 0,51 до 1,5 м, у 12% – высота больше
1,5 м. Кроме того, пихта активно возобновляется в виде стланиковой формы.
Возобновление кедра представлено в основном мелким подростом (73%), у
20% особей высота в пределах 0,51–1,5 м, и только 7% учтено с высотами более 1,5 м. Отмечены усыхание и отпад возобновления: всего учтено 3450 погибших экз./га, в том числе 2300 – пихты, 650 – кедра и 500 экз./га ели. Количество усохшего подроста ели и кедра близко к количеству жизнеспособного.
В погибшем пихтовом подросте 63% составляют средние по высоте и 28% –
крупные экземпляры. У кедра погибает больше крупного подроста: у 46%
усохших особей высота более 1,5 м, у 31% – от 0,51 до 1,5 м, и у 23% – до
0,5 м. Усохший еловый подрост представлен в равных долях мелкими и крупными экземплярами. Отпад пихтового подроста идет в густых куртинах в процессе самоизреживания, еловый и кедровый гибнет от загущенности древостоя.
На таких площадях при естественном развитии сформируются пихтовые насаждения с участием кедра в составе не более 2–3 ед., далее – чистые разновозрастные пихтачи. Пихта, находясь за пределами своего экологического оптимума, сформирует древостой низкого качества, где до 70–75% деревьев с диаметром более 20 см будет повреждено сердцевинной гнилью. Поэтому целесообразно проводить лесоводственное переформирование таких насаждений [6, 8].
В лесорастительных условиях южной тайги Западной Сибири на вырубках
с сохраненным подростом лесовосстановление проходит удовлетворительно,
формируются сомкнутые молодняки. Развиваются темнохвойные и лиственные насаждения. Анализ структуры возобновления и оценка его жизненного
состояния показали, что лиственное насаждение по количеству кедра в естественном возобновлении является потенциальным кедровником. Кедровый
подрост со временем обеспечит формирование продуктивного насаждения,
но восстановление кедровника будет длительным и пойдет через смену пород. Своевременное осветление жизнеспособного подроста кедра из-под полога ускорит демутационную сукцессию. Под темнохвойным пологом накап-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
104
В.В. Читоркин, О.Ю. Читоркина
ливается пихтовый подрост и в перспективе – дальнейшее спонтанное развитие насаждения как пихтового. Однако по участию кедра в составе формирующегося древостоя (до 40%) производное темнохвойное насаждение в возрасте 60–65 лет возможно отнести к потенциальному кедровнику. При этом
целесообразно рассматривать кедровую часть древостоя и кедровый подрост
как две части одного целого – «молодое поколение кедра». Рубки ухода по
освобождению кедра от деревьев сопутствующих видов предотвратят его
угнетение и позволят создать продуктивные кедровники.
Литература
1. Бабинцева Р.М., Дашко Н.В. Формирование темнохвойных молодняков на вырубках
равнинных лесов Западной Сибири // Процессы формирования лесов Сибири. Красноярск, 1975. С. 64–83.
2. Бех И.А. О восстановлении леса на вырубках южной тайги Западной Сибири // Известия
СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1987. № 6, вып. 1. С. 77–82.
3. Бех И.А., Кривец С.А., Пац Е.Н., Читоркин В.В., Волошина Л.Е. Опыт полоснопостепенных рубок в темнохвойно-кедровых лесах Западной Сибири // Лесное хозяйство. 2005. № 6. С. 19–21.
4. Паневин В.С., Воробьев В.Н., Парамонов Е.Г. и др. Проблемы кедра. Организация использования и воспроизводства ресурсов. Томск, 1989. 158 с.
5. Таланцев Н.К., Куликов М.И. Естественное возобновление равнинных кедровников и
роль подроста в формировании будущих древостоев // Использование и воспроизводство кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1971. С. 189–199.
6. Бех И.А., Воробьев В.Н. Проблемы кедра. Потенциальные кедровники. Новосибирск:
Изд-во СО РАН, 1998. Вып. 6. 122 с.
7. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов
Урала и Западно-Сибирской равнины (Эколого-лесоводственные основы оптимизации
хозяйства). Свердловск, 1990. 228 с.
8. Читоркин В.В. Молодняки на вырубках и возможности формирования целевых кедровников // Проблемы кедра. Экология, современное состояние, использование и восстановление кедровых лесов Сибири. Томск, 2003. Вып. 7. С. 189–195.
Поступила в редакцию 18.02.2010 г.
Vladimir V. Chitorkin, Olga Yu. Chitorkina
Institute for Monitoring of Climatical and Ecological Systems SB RAS, Tomsk, Russia
E-mail: chitorkin@tomsk.gov.ru
REFORESTATION ON FELLED AREAS OF DARK CONIFEROUS SIBERIAN STONE
PINE FORESTS IN THE SOUTHERN SUBZONE OF TAIGA IN WEST SIBERIA
Summary. Reforestation on felled areas of dark coniferous Siberian stone pine forests in the southern subzone of taiga in West Siberia is successful and satisfactory. Differentiation of regeneration on tree story and undergrowth is finished in 30 years after
cutting. The dark coniferous with Siberian stone pine and deciduous stands are formed
depending on disturbance of site and undergrowth preservation.
Key words: reforestation; secondary stands; potential Siberian stone pine forests.
Received February 18, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
105
Перспективы использования вермикомпоста
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 631.861
А.С. Бабенко1, Ван Джа Нин2
1
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
2
Биологический исследовательский институт Шан Донг,
Академия наук Китая (Шан Донг, Китай)
E-mail: dzedzin17@hotmail.com
ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВЕРМИКОМПОСТА
В ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ
Аннотация. Приводится обзор исследований, посвященных использованию вермикомпостов для защиты растений. Показано, что эффективность вермикомпостов основана на подавлении численности вредных насекомых, нематод и возбудителей болезней растений. Рассмотрены возможность использования и преимущества вермикомпостов в комплексной системе мероприятий по защите сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней.
Ключевые слова: болезни растений; вермикомпост; сельскохозяйственные
культуры; почвы.
Объемы использования биологических средств контроля численности
вредных объектов в сельском хозяйстве во всем мире непрерывно растут.
В России за последние годы обработка биологическими пестицидами посевов, плантаций и садов сельскохозяйственных культур сократилась в 6, а производство биопрепаратов – в 20 раз.
По данным академика К.В. Новожилова, в России нет производства отечественных химических пестицидов, производятся в основном рецептуры уже
известных зарубежных препаратов. Неблагоприятная фитосанитарная обстановка зарегистрирована на 70% используемых сельскохозяйственных угодий.
Недостаточные объемы химических защитных обработок посевов сельскохозяйственных культур в большей степени обусловлены их относительно высокой ценой и неэффективной работой отечественной техники для внесения пестицидов. Химические обработки зерновых культур рентабельны именно при
высокой урожайности (56–60 ц/га) и получаемой прибавке урожая в 6,2 ц/га.
В борьбе с поражением посевов видами токсинообразующих грибов (фузарии,
аспергиллы, трихотециум и др.) химическая защита посевов нерентабельна.
При этом следует учитывать, что из 194,6 млн га сельскохозяйственных угодий
145,6 млн га неблагополучны по показателям эродированности, засоленности
или переувлажнения почв. Из 87,8 млн га пахотных земель засевается
37,8 млн га, причем на 30% площади посевов почва чрезвычайно обеднена полезными видами микроорганизмов, и по этой причине многие агроценозы превращаются в резерваторы фитопатогенных организмов и вредителей.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
106
А.С. Бабенко, Ван Джа Нин
К сожалению, в России объемов промышленного производства отечественных биопестицидов и агентов биологического контроля недостаточно. Но
даже и это малое количество зарегистрированных биопрепаратов производится небольшими лабораториями или цехами без должного контроля их качества, биологической эффективности и безопасности. Проблематична организация современного промышленного производства, достаточного по объему и необходимому ассортименту защитных биопрепаратов, крупными частными фирмами и государственными предприятиями. Это обусловлено тем,
что сельское хозяйство России не имеет платежеспособного спроса на биологические средства защиты. В России нет и в ближайшие годы не появятся
крупные частные фирмы, специализирующиеся на создании, производстве и
продаже биопестицидов, т.к. частный капитал не проявляет интереса к этой
сфере деятельности из-за отсутствия надежного рынка сбыта.
В связи с вышесказанным, в ближайшие годы особое значение будет
иметь стимулирование расширения и повышения научной и практической
значимости исследований экологической роли биоагентов полезной микрофлоры, нематод и членистоногих в условиях эпифитотий, инвазий и эпизоотий, в том числе при актах биотерроризма.
Возможность применения биологических объектов для защиты растений
от фитопатогенов исследуется давно. Биологическая защита растений постоянно развивается: появляются новые перспективные организмы для биологического контроля фитопатогенов [1–3]. Однако существует множество организмов, чья роль в биологическом контроле еще недооценена, среди них –
дождевые черви – продуценты уникального органического удобрения – вермикомпоста.
Вермикомпост, являясь экологически чистым органическим удобрением,
оказывает многостороннее действие на почву и растение. Его характерной
особенностью является высокое содержание (70–80%) хорошо гумифицированного материала, который обусловливает его исключительные физические
свойства: содержание водопрочных агрегатов 70–95%, в том числе около 50%
приходится на агрегаты 1–3 мм. Эти свойства вермикомпоста способствуют
восстановлению истощенных почв, поэтому рекомендуется проводить «омолаживание» почвы периодическим его внесением. Кроме того, внесение биогумуса в почву увеличивает численность полезных групп микроорганизмов,
аммонификаторов, нитрифицирующих бактерий и целлюлозоразлагающих
микроорганизмов, осуществляющих первую стадию гумификации органического вещества [4–6]. Преимущества вермикомпоста перед навозом, компостами и минеральными удобрениями очевидны. Он не содержит семян сорных растений, патогенных микроорганизмов и возбудителей болезней. Это
значит, что с этим удобрением невозможно внести чужеродную для восстанавливаемого участка флору и оно безопасно, в отличие от навоза и компостов, приготовленных с нарушением технологического процесса.
В результате применения вермикомпоста обнаружено существенное подавление популяций патогенных микроорганизмов, нематод и насекомыхвредителей [7–9]. Сотрудниками лаборатории почвенной экологии Университета штата Огайо (США) как в теплицах, так и в полевых условиях экспе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Перспективы использования вермикомпоста
107
риментально было установлено, что даже небольшое добавление вермикомпоста в подкормку для растений и почву существенно ускоряются проращивание, рост, цветение и созревание урожая независимо от собственного запаса питательных веществ растений. Это увеличение происходит в результате
того, что внесение вермикомпоста усиливает рост популяций почвенных
микроорганизмов, которые в свою очередь выделяют в окружающую среду
фитогормоны.
Имеются данные о влиянии вермикомпоста на повышение устойчивости
растений к паразитам, в частности к почвенным нематодам [10]. Важно отметить, что это влияние не связано с прямым воздействием на паразита, а ассоциируется с экспрессией в листьях генов, кодирующих ферменты: липоксигеназу, фосфолипазу D и цистеиновую протеазу. В присутствии дождевых
червей поражение риса нематодами достоверно снижалось на 82%.
Фунгистатическая активность вермикомпоста неоднократно была доказана в экспериментальных условиях [11–13]. Так, в одном из экспериментов
чистые культуры, изолированные из биоудобрений, тестировали на наличие
антагонистической активности против фитопатогенных культур in vitro. Все
протестированные бактериальные изоляты подавляли рост Bipolaris sorokiniana и Sclerotium bataticola на 50% и более. Показана перспективность
использования отходов птицеферм и свинокомплексов для переработки их в
микробные удобрения с широким спектром полезных свойств. Эти удобрения
стимулируют рост растений, подавляют фитопатогенную микрофлору и снижают степень повреждения растений насекомыми-вредителями.
Экспериментально установлено, что бактериальные культуры, выделяемые из вермикомпоста, во многих случаях значительно превосходят по своим
фунгистатическим свойствам штаммы бактерий Pseudomonas fluorescens, используемые для производства препаратов типа «Планриз» [14]. При сравнительном изучении влияния сроков компостирования на свойства вермикомпоста показано, что сокращение в составе микробоценоза вермикомпоста в
результате длительного вермикультивирования доли псевдомонад, выполняющих также функции биоконтроля, может негативно сказаться и на фунгистатических свойствах вермикомпоста.
Водный экстракт вермикомпоста также хорошо зарекомендовал себя в качестве препарата, подавляющего рост и размножение фитопатогенных грибов
[15–18], бактерий [19], нематод [20], насекомых [21]. Высокое содержание
полезной микрофлоры в компостах и вермикомпостах позволяет проводить
биологический контроль патогенных грибов. Биоконтроль проводится посредством активации и взаимодействия почвенных микроорганизмов, которые конкурируют с патогенными микроорганизмами за источники или продукцию антибиотиков. Патогенные споры в обогащенных компостами почвах
более густо покрыты полезными грибами и бактериями, что ограничивает их
инфекционность. Эти полезные популяции часто паразитируют на гифах патогенных грибов. Кроме того, потребляя аминокислоты, углеводы, летучие
спирты и альдегиды, выделяемые корнями и тканями растений, разлагающимися растительными остатками, полезная микрофлора обедняет питательную
среду, необходимую для прорастания спор грибов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
108
А.С. Бабенко, Ван Джа Нин
Ранее также отмечено, что увеличение общей биологической активности
почвы в присутствии червей происходит благодаря не только метаболической
активности последних, но также и за счет стимулирования микрофлоры, начальная активность которой увеличивалась на 50%. Стимулирующее влияние
червей на почвенную микрофлору было подтверждено существенным увеличением плотности популяции простейших.
Несмотря на многочисленные доказательства фунгистатических свойств
вермикомпоста, в мировой практике биологической защиты растений на его
основе создан лишь один коммерческий препарат – Антифунг (20%-ный биогумус), разработанный в Польше [22]. Причина такой ситуации кроется в недостаточной изученности механизмов фунгицидного действия вермикомпостов, многофакторном влиянии на качество компоста, разнообразии способов
получения водных экстрактов вермикомпоста, неоднозначности результатов
у разных авторов, нестабильности водных вытяжек, неотработанности способов сохранения их активности и др.
Значительная доля ценности вермикомпоста связана с населяющим его
многочисленным и разнообразным сообществом микроорганизмов. Микробиота, попадающая с органическим веществом в пищеварительный тракт дождевого червя, подвергается своеобразному селективному отбору. Метаболический процесс переработки питательного субстрата червями оказывает
значительное влияние на формирование структуры микробного сообщества в
его конечном продукте – вермикомпосте. Для свежих копролитов характерно
преобладание в них анаэробных форм микроорганизмов (деструкторов белков, целлюлозы, крахмала) над аэробными вследствие анаэробных условий в
кишечнике дождевых червей.
В лучших образцах вермикомпоста микробная численность достигает
1·107 кл./г, что на порядок превышает численность микробов в навозе. Ряд
авторов считают состав микроорганизмов вермикомпостов сходным с микробоценозом черноземных почв. В вермикомпосте на основе навоза КРС значительна численность свободноживущих бактерий Azotobacter chroococcum,
которые обогащают почву азотом. Здесь же преобладают грибы вида Trochoderma repens, играющие большую роль в деструкции целлюлозы. Анализ
представленных в научной литературе сведений позволяет предположить, что
интродукция дождевых червей в органический субстрат обусловливает начало активной перестройки микробного сообщества. Считается, что дождевые
черви могут выполнять функции своеобразного селективного биореактора
для микроорганизмов, подавляя развитие одних видов и стимулируя рост
других [23].
С экологической точки зрения факт угнетения патогенной микрофлоры
при переработке органических отходов дождевыми червями трудно переоценить. Внесение отходов животноводства в почву в качестве органических
удобрений создает потенциальный источник опасных инфекционных заболеваний человека и животных. При этом установлено, что патогенные микроорганизмы могут сохраняться в загрязненной почве довольно длительное время – до двух лет, а микроорганизмы, способные к спорообразованию, и того
дольше. Риск, связанный с использованием отходов животноводства в качестве
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Перспективы использования вермикомпоста
109
органических удобрений, можно свести к минимуму, если применять эти отходы
не в чистом виде, а после переработки их дождевыми червями, когда численность патогенных микроорганизмов сократится до безопасного уровня.
Литература
1. Помазков Ю.И., Заец В.Г. Биологическая защита растений. М.: Изд-во РУДН, 1997. 116 с.
2. Штерншис М.В. Биологическая защита растений: Учеб. для вузов. М.: КолосС, 2004. 264 с.
3. Минаева О.М., Акимова Е.Е., Семенов С.Ю. Антагонистическое действие на фитопатогенные грибы и стимулирующее влияние на рост и развитие растений формальдегидутилизирующих бактерий Pseudomonas sp. B-6798 // Вестник ТГУ. Биология. 2008.
№ 2 (3). С. 28–42.
4. Тиунов А.В. Вермикомпост, вермикомпостирование и компостные черви: направление
научных исследований в последнее десятилетие // Материалы II Международной конференции «Дождевые черви и плодородие почв». Владимир, 2004. С. 3–6.
5. Yong Hong, Tae-Heung Kim, Young-Eun Na. Identity of Two Earthworms Used in Vermiculture and Vermicomposting in Korea: Eisenia andrei and Perionyx excavatus // The Korean
Journal of Systematic Zoology. 2001. Vol. 17, № 2. P. 185–190.
6. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earthworms. Chapman & Hall, London.
1996. 280 p.
7. Arancon N., Edwards C.A., Yardim F., Lee S. Management of plant parasitic nematodes by use
of vermicomposts // Proceedings of Brighton Crop Protection Conference – Pests and Diseases. 2002. Vol. II. 8B-2. Р. 705–710.
8. Chaoui H., Edwards C.A., Brickner A., Lee S., Arancon N.Q. Suppression of the plant
diseases, Pythium (damping-off), Rhizoctonia (root rot) and Verticillium (wilt) by vermicompost // Proceedings of Brighton Crop Protection Conference – Pests and Diseases. 2002.
Vol. II. 8B-3. P. 711–716.
9. Hoitink H.A.J., Krause M.S., Han O.Y. Suppression of plant diseases by composts // Hort.
Science. 1997. Vol. 32. P. 184–187.
10. Bloin M., Zuily-Fodil Y. et al. Belowground organism activities affect plant aboveground
phenotype, inducing plant to tolerance to parasites // Ecology Letters. 2005. Vol. 8, № 2.
P. 202–208.
11. Foldes T., Banhegyi I., Herpai Z., Varga L., Szigeti J. Isolation of Bacillus strains from the
rhizosphere of cereals and in vitro screening for antagonism against phytopathogenic, food-borne
pathogenic and spoilage micro-organisms // J. Appl. Microbiol. 2000. Vol. 89. P. 840–846.
12. Knox O.G.G., Killham K., Leifert C. Effects of increased nitrate availability on the control of
plant pathogenic fungi by the soil bacterium Bacillus subtilis // Appl. Soil Ecol. 2000.
Vol. 15. P. 227–231.
13. Архипченко И.А., Салкинойа-Салонен М., Карякина Ю.Н., Цитко И. Изучение трех
микробных удобрений из отходов животноводства // Материалы II Международной
конференции «Дождевые черви и плодородие почв». Владимир, 2004. С. 101–107.
14. Терещенко Н.Н., Бубина А.Б. К вопросу о природе ростостимулирующих и фунгистатических свойств вермикомпоста // Материалы II Международной конференции «Дождевые черви и плодородие почв». Владимир, 2004. С. 144–147.
15. Szczech M., Rondomanski W., Brzeski M.W., Smolinska U., Kotowski J.F. Suppressive effect
of a commercial earthworm compost on some root infecting pathogens of cabbage and tomato // Biological Agriculture and Horticulture. 1993. Vol. 10, № 1. P. 47–52.
16. Szczech M., Smolinska U. Comparison of Suppressiveness of Vermicomposts Produced from
Animal Manures and Sewage Sludge against Phytophthora nicotianae Breda de Haan
var.nicotianae // J. Phytopathology. 2001. Vol. 149, № 2. P. 77–82.
17. Rivera M.C., E.R. Wright, M.V. Lopez, D. Garda, M.Y. Barrague. Promotion of growth and
control of damping-off (Rhizoctonia solani) of greenhouse tomatoes amended with vermicompost // International Journal of Experimental Botany. 2004. P. 229–235.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
110
А.С. Бабенко, Ван Джа Нин
18. Rivera M.C., Eduardo R., Lopez M.V., Fabrizio M.C. Temperature and dosage dependent
suppression of damping-off caused by Rhizoctonia solani in vermicompost amended nurseries of white pumpkin // International Journal of Experimental Botany. 2004. P. 131–136.
19. Krause M.S., De Ceuster T.J.J., Tiquia S.M., Michel Jr. F.C., Madden L.V., Hoitink H.A.J.
Isolation and Characterization of Rhizobacteria from Composts That Suppress the Severity of
Bacterial Leaf Spot of Radish // Phytopathology. 2003. Vol. 93, № 10. P. 1292–1300.
20. Blouin M., Zuily-Fodil Y., Pham-Thi et al. Belowground organism activities affect plant
aboveground phenotype, inducing plant tolerance to parasites // Ecology Letters. 2005.
Vol. 8, № 2. P. 202–208.
21. Sharma S., Pradhan K., Satya S., Vasudevan P. Potentiality of Earthworms for Waste Management and in Other Uses – A Review // The Journal of American Science. 2005. Vol. 1(1).
P. 4–16.
22. Дружневска Й. Пригодность биопрепаратов для ограничения Rhizoctonia solani // Biological method in Integrated Plant Protection and Production. Conference Proc. Poznan. Poland. 15–19 May. 2006.
23. Терещенко Н.Н. Эколого-биологические факторы и механизмы ремедиации антропогенно-нарушенных почв: Автореф. ... дис. д-ра биол. наук. Томск, 2006. 42 с.
Поступила в редакцию 13.01.2010 г.
Andrey S. Babenko1, Wang Jianing2
1
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia;
Biology Research Institute of Shan Dong Academy of Science, Shan Dong Province, China
E-mail: dzedzin17@hotmail.com
2
THE PROSPECTS OF VERMIN-COMPOST USING IN PLANT PROTECTION
Summary. The review of scientific research concerning vermin-compost using as a suppressor of pests, nematodes and diseases are presented. It is well-known that production of
biological pesticides increased significantly last years, but in Russia there is a serious shortage of biological pesticides among others. There is a lot of information about using bioorganic fertilizer produced by some species of earthworms for agricultural purposes. Vermincompost is very rich in soil micro-flora, which in the case of exhausted soil restores natural
biological processes. Vermin-composts usually support a much greater variety and size of microbial communities than others composts, hence they probably have a much greater potential
for general pathogen suppression based on microbial competition.
On vermin-compost application the agricultural crops productivity increases 30–
70%. Also it has the capacity to speed up the germination and the development of different agricultural crops and ensures their protection against diseases and pests. There are
some experimental evidence that vermin-compost suppressed attacks by some soil-borne
plant diseases, such as Pythium, Fusarium and Phytophthora. There are also a few reports of suppression of soil-borne pathogens such as Plasmodiophora brassicae, Phytophthora nicotianae, Fusarium lycopersici, F. oxysporium and Rhizoctonia solani by
vermin-composts. The possibilities of vermin-compost application in the integrate pest
and plant diseases management are discussed.
Key words: plant diseases; vermin-compost; agricultural crops.
Received January 13, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
111
Эффективность использования уксусной и лимонной кислот
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
УДК 57.082.222
Г.А. Борило1, В.А. Сибагатов2, С.Ю. Семенов3,
О.М. Минаева3, Е.Е. Акимова1, 3, А.Д. Писарчук3
1
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики
Томского государственного университета (г. Томск)
2
Томский сельскохозяйственный техникум (г. Томск)
3
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
Е-mail: biotech@sibmail.com
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ УКСУСНОЙ И ЛИМОННОЙ
КИСЛОТ И ПИЩЕВОЙ СОДЫ ДЛЯ КОНСЕРВАЦИИ
ВОДНЫХ ЭКСТРАКТОВ РАСТЕНИЙ ВОДНОГО ГИАЦИНТА
Аннотация. Рассмотрено влияние уксусной и лимонной кислот, а также пищевой соды на эффективность консервации водного экстракта растений водного гиацинта. Эффективность консервации была оценена по приросту лабораторных мышей, содержавшихся в условиях вивария и получавших законсервированный экстракт вместе с кормом из расчета 0,3 мл экстракта на 1 особь. Отмечено, что
среди предложенных консервантов наибольший прирост животных отмечался в варианте с консервацией кормов уксусной кислотой, при этом наблюдалось увеличение
скорости прироста на 30–50% по отношению к контрольным вариантам. Показано,
что экстракты эйхорнии в используемых дозах не вызывают видимых патологических изменений в органах животных после 30-дневного приема препаратов.
Ключевые слова: водный гиацинт; кормопроизводство; водный экстракт;
консервация.
Традиционное кормопроизводство является отраслью земледелия, поэтому
имеет все негативные аспекты воздействия на окружающую среду, характерные
для него: снижение плодородия почв, замена природного ландшафта агропромышленным, выбросы парниковых газов, связанные с высокими затратами топлива на обработку почвы, культивирование и уборку урожая [1].
В условиях Западной Сибири возможен альтернативный способ получения
качественных сочных кормов – использование естественных водных источников
(водоемы, озера, переувлажненные экосистемы) для культивирования водных
растений. Среди высших водных растений наиболее широко известен и применяется в России водный гиацинт (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) [2].
Из литературных источников широко известна возможность использования растений водного гиацинта как в качестве корма, так и в качестве витаминной добавки в комплексе с зимними кормами в количестве до 15% к основному корму, что повышает их усвояемость, положительно сказывается на
прибавке в весе животных и, соответственно, способствует экономии основных кормов [3–9]. Исходя из вышесказанного, эффективность использования
эйхорнии в качестве корма или кормовой добавки для сельскохозяйственных
животных в настоящее время не вызывает сомнений. Однако, несмотря на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
112
Г.А. Борило, В.А. Сибагатов, С.Ю. Семенов и др.
высокую пищевую ценность, широкое применение кормов на основе эйхорнии и экстрактов, полученных из данных растений, ограничивают небольшие
сроки сохранности в зеленой массе биологически активных веществ. В доступных нам источниках литературы указаны попытки решения проблемы
сохранности пищевой ценности эйхорнии путем извлечения биологически
активных веществ с помощью различных растворителей или консервации
экстрактов и кормов. Наиболее известными и широко используемыми консервантами являются уксусная и лимонная кислоты, а также пищевая сода
(гидрокарбонат натрия).
Таким образом, цель данной работы – исследовать биологическую активность водных экстрактов эйхорнии в присутствии указанных консервантов.
Материалы и методы
Для получения водного экстракта растений через биомассу водного гиацинта, измельченного в мясорубке, пропускали острый пар. После этого массу отжимали. Полученные указанным способом водные экстракты эйхорнии
без упаривания консервировались уксусной и лимонной кислотами и содой
из расчета 1 г/100 мл (1%). Для кормления животных использовались гранулы следующего состава: ПК2 (полнорационный комбикорм для суточных
цыплят) – 40%; зерно пшеницы – 36%; зерно овса – 15%; семена подсолнечника – 5%; мясокостная мука – 1%; мел кормовой – 2%; премикс (специализированный для мышей) П-90-1 – 1%. Обменная энергия – 260 ккал / 100 г;
кормовые единицы – в 100 кг корма – 118 кг к.е.; сырая клетчатка – 5,50%;
сырой жир – 8,6%; сырой протеин – 18,75%; кальций – 1,28%; фосфор –
0,76%; соль кормовая (хлорид натрия) – 0,10%.
Полноценный сухой корм смачивался полученными экстрактами эйхорнии и скармливался белым беспородным мышам массой 18–26 г, содержащимся в условиях вивария при неограниченном доступе воды и сухого корма, из расчета 0,3 мл экстракта / особь.
В эксперименте было использовано два варианта контроля:
1. Чистый контроль – кормление сухими гранулами, смоченными простой
питьевой водой в той же дозе, что и при применении экстрактов.
2. Дополнительный контроль – использование для смачивания гранул
1%-ных растворов консервантов без экстракта водного гиацинта.
Протяженность эксперимента составляла 1 мес., на каждый вариант приходилось 11–23 особи, всего было использовано 93 мыши.
На протяжении эксперимента еженедельно мыши взвешивались, определялся
прирост массы особи. По окончании эксперимента был сделан общий анализ
крови экспериментальных и контрольных мышей (определение количества эритроцитов, лейкоцитов и содержание в эритроцитах гемоглобина), а также осуществлен визуальный патологический анализ внутренних органов (с определением
весовых коэффициентов селезенки, кишечника, сердца, легких).
Для обработки результатов экспериментов был использован пакет
«STATISTICA 6.0». Результаты экспериментов представлены в виде средней с
доверительным интервалом с учетом t-критерия Стьюдента для 95%-ного уровня
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективность использования уксусной и лимонной кислот
113
значимости. Значимость различий определялась с учетом этого же критерия
(р<0,05).
Результаты и обсуждение
Одной из основных характеристик качества кормов или кормовых добавок
является прирост биомассы животных. На рис. 1 в виде средних арифметических значений представлен еженедельный прирост биомассы мышей, получавших добавки консервированных экстрактов водного гиацинта, а также
животных контрольных вариантов.
38
Биомасса мышей, г
Биомасса мышей, г
36
34
32
30
28
26
24
22
20
0
1
2
3
4
Время,
недели
Время,
нед.
○ – вода; ■ – экстракт с уксусной кислотой; ◊ – раствор уксусной кислоты; ▲– экстракт с
лимонной кислотой; ● – раствор лимонной кислоты; – экстракт с содой; ♦ – раствор соды
Рис. 1. Изменение биомассы контрольных и опытных животных
на протяжении эксперимента
На основании представленных данных были вычислены скорости прироста
биомассы животных в различных вариантах эксперимента. Как видно из рис. 1,
биомасса мышей активно прирастала на протяжении первых 2–3 нед. эксперимента, после чего прирост замедлялся и достигал некоторого стационарного
уровня, что, вероятнее всего, было связано с взрослением молодых особей
мышей. Поэтому для расчетов скоростей были использованы данные периода
активного роста (до 3 нед.).
На рис. 2 на примере прироста биомассы мышей в контрольном варианте в
виде средней с доверительным интервалом представлены прямая линия регрессии, по которой были вычислены скорости прироста биомассы как тангенс угла
наклона прямой к оси абсцисс, и уравнение, описывающее прирост биомассы.
О соответствии выбранной модели расчета скорости прироста биомассы судили по значительному соответствию экспериментальных данных с теоретически полученной линией регрессии и сходстве теоретически рассчитанных начальных значений биомассы мышей с экспериментальными данными (табл. 1).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
114
Г.А. Борило, В.А. Сибагатов, С.Ю. Семенов и др.
36
у = 23,29+3,79*x
·х
Биомасса мышей, г
Биомасса мышей, г
34
32
30
28
26
24
22
0
1
2
3
Время,
Время,недели
нед.
Рис. 2. Линия регрессии прироста биомассы мышей в контрольном варианте
Таблица 1
Экспериментально полученные и теоретически рассчитанные параметры прироста
биомассы мышей
Вариант эксперимента
Вода
Уксусная кислота
Экстракт с уксусной
кислотой
Лимонная кислота
Экстракт с лимонной кислотой
Сода
Экстракт с содой
Начальная биомасса в эксперименте,
г
23,1
24,2
Теоретически рассчитанная начальная биомасса, г
23,1
24,8
Скорость роста
биомассы,
г / нед.
2,86
2,51
22,7
22,7
3,74
23,2
23,5
3,27
21,7
22,1
3,28
22,1
22,2
22,5
22,5
3,19
3,13
Эффективность использования экстракта водного гиацинта в качестве
кормовой добавки оценивали путем сравнения скоростей прироста массы
мышей, представленных на рис. 3.
Из представленного рисунка видно, что все варианты эксперимента достоверно отличаются от варианта чистого контроля (кормление зерном, смоченным чистой питьевой водой), при этом во всех вариантах, кроме использования
для смачивания зерна раствором уксусной кислоты, наблюдается статистически значимое увеличение скорости прироста биомассы мышей. По всей видимости, это может быть связано с созданием в пищеварительном тракте животного более благоприятных условий для усваивания основных кормов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективность использования уксусной и лимонной кислот
115
Скорость прироста биомассы, г/неделя
Скорость прироста биомассы, г/нед.
4,0
*
3,8
3,6
3,4
3,2
3,0
2,8
2,6
2,4
2,2
Вода
Экстр. с укс. к-той
Экстр. с лим к-той
Экстр. с содой
Укс. к-та
Лим. к-та
Сода
Рис. 3. Скорость прироста биомассы мышей в различных вариантах эксперимента
(* р < 0,05)
Положительное влияние водного гиацинта на прирост массы тела животных подробно описано в литературе [3–12], однако влияние экстракта водного гиацинта на прирост мышей в вариантах с использованием в качестве консервантов растворов соды и лимонной кислоты оценить не удалось. Как уже
было указано, в данных вариантах наблюдается достоверное увеличение скорости прироста биомассы как при кормлении зерном с чистыми растворами
консервантов, так и при совместном применении с экстрактами эйхорнии.
Значительное увеличение скорости прироста биомассы, по сравнению с вариантом дополнительного и чистого контролей, можно отметить для варианта
с кормлением животных зерном, смоченным водным экстрактом гиацинта в
присутствии уксусной кислоты. В данном варианте наблюдалось увеличение
скорости прироста на 30% по отношению к варианту чистого контроля и на
50% по отношению к варианту дополнительного контроля (кормление зерном,
смоченным раствором уксуса), где по отношению к чистому контролю отмечено ингибирование прироста мышей. Таким образом, в данном случае наблюдается не только повышение усвояемости основных кормов, но и эффект полного
снятия ингибирования усвояемости кормов, оказанный уксусной кислотой.
Наблюдаемый эффект можно объяснить тем, что в присутствии лимонной
кислоты минералы, которыми богата эйхорния и наличие значительной части
которых в сухих кормах в нашем регионе, по мнению ветеринаров, недостаточно, выпадают в нерастворимый и неусваиваемый организмом животного
металл-цитратный комплекс, что, возможно, способствует снижению питательной ценности экстрактов. В варианте с использованием соды в качестве
консерванта возможно отсутствие оптимального для усвоения экстракта эйхорнии уровня кислотности. Последнее могло также присутствовать в варианте с лимонной кислотой, т.к. данные кислоты имеют различный коэффици-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
116
Г.А. Борило, В.А. Сибагатов, С.Ю. Семенов и др.
ент кислотности с уксусной кислотой, рН которой оказалась наиболее благоприятной для проявления положительного эффекта.
В связи с этим возможно рекомендовать создание при консервации экстракта водного гиацинта оптимального уровня кислотности, который будет
способствовать не только сохранению полезных качеств кормовой добавки,
но и положительному приросту веса животных.
При визуальном анализе состояния внутренних органов мышей патологических изменений не обнаружено ни в одной из экспериментальных групп.
Весовые коэффициенты органов (печень, селезенка, кишечник) соответствовали норме.
Показатели крови (лейкоциты, эритроциты, количество гемоглобина) во
всех группах на протяжении эксперимента достоверно не отличались от показателей контрольной группы и соответствовали норме, что подтверждало
литературные данные, свидетельствующие об отсутствии изменений физиологических и биохимических показателей состояния животных при употреблении эйхорнии в составе корма [11–12] (табл. 2).
Таблица 2
Показатели крови мышей, получавших в течение месяца экстракты эйхорнии
Вариант
Лейкоциты,
Эритроциты,
Гемоглобин, г/л
эксперимента
106 шт./мл
1012 шт./мл
Вода
(7) 5,30 ± 0,40
(7) 4,17 ± 0,21
(9) 142,2 ± 4,9
Уксусная кислота
(8) 6,46 ± 0,30
(8) 4,11 ± 0,10
(10) 142,9 ± 3,9
Экстракт с уксусной
(7) 5,39 ± 0,57
(7) 4,17 ± 0,19
(19) 144,5 ± 3,7
кислотой
Лимонная кислота
–
–
(11) 146,5 ± 1,9
Экстракт с лимон(8) 5,24 ± 0,40
(8) 3,93± 0,07
(8) 137,3 ± 5,9
ной кислотой
Сода
(7) 5,31 ± 0,38
(7) 4,14 ± 0,19
(11) 140,6 ± 2,8
Экстракт с содой
(7) 5,49 ± 0,50
(7) 4,19 ± 0,19
(10) 140,3 ± 2,6
Примечание. В скобках указано количество проанализированных образцов крови животных.
Таким образом, на основании результатов проведенных исследований с
использованием экстрактов эйхорнии в качестве пищевой добавки к основному корму можно сделать вывод, что достоверный прирост массы животных
по сравнению с чистым (вода) и дополнительным (раствор консерванта) контролями отмечается только при использовании 1%-ного раствора водного
экстракта эйхорнии с добавлением уксусной кислоты. Экстракты эйхорнии в
используемых дозах не вызывают видимых патологических изменений в органах животных после месячного приема препаратов.
Литература
1. Парахин Н.В. Кормопроизводство. М.: КолосС, 2006. 432 с.
2. Дмитриев А.Г., Рыженко Б.Ф., Змиевец Ю.Ф., Сокол К.Г. Технология биологической
очистки и доочистки малых рек, водоемов и истоков // Городское управление. 2000.
№ 10. С. 60–68. URL: http://emsu.ru/um/default.asp?god=2000&nom=10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективность использования уксусной и лимонной кислот
117
3. Mahendranathan T. Water hyacinth has value as pig feed // Pig Farmer. Malaysia (January
issue). 1971. P. 599–607.
4. Oyakawa, N., Orlandi W., Valente E.O.L. The use of Eichhornia crassipes in the production of
yeast, feeds, and forages // Proc. Int. Grasslands Congr. 1965. Vol. 9(2). P. 1707–1710.
5. Smetana P. Water hyacinth compared with elephant grass // Extract from report to the Government of Burma, by P. Smetana, FAO Poultry Expert, Burma. In Handbook of utilization
of aquatic plants, edited by E.C.S. Little. Rome, FAO, Plant Production and Protection Division, PL: CP/20:51. 1968.
6. Knipling E.B., West S.H., Haller W.T. Growth characteristics, yield potential and nutritive
content of water hyacinths // Proc. Soil Crop Sci. Soc. Fla. 1971. Vol. 30. P. 51–63.
7. Chakraborty B., Mandal L., Banerjee G.C. Evaluation of nutritive value of water hyacinth
(Eichhornia crassipes) in its squeezed and fresh forms // Indian J. anim. sc. 1992. Vol. 62,
№ 2. P. 185–187.
8. Biswas P., Mandal L. Nutritive value of fresh water hyacinth (Eichhornia crassipes) plants
and leaves in growing calves // Indian J. anim. sc. 1988. Vol. 58, № 7. Р. 86–865.
9. Hossain W. Investigation of water hyacinth as fodder // Agric. Pak. 1959. Vol. 10 (4). P. 513–518.
10. Uchida S.; Fujii M.; Nonaka M. Nutritive value and effective utilization of waterhyacinth plants
as feed for some animals // 7 World conf. on animal production. S. l. 1993. Vol. 2. P. 161–162.
11. Pardo Cardoso G.R., Marin Lopez E., Roma Reyes D., Alvarez Rodriguez Y. Efecto de un
reconstituyente de planta (Eichornia crassipes) en cerdos de 35 a 70 dias de edad // Rev. Producc. anim, 1993. Vol. 7, № 1/2. P. 59–63.
12. Grandi A., Marzetti P., Blasi F. Ricerche sull"impiego della farina di giacinto d"acqua (Eichhornia crassipes) nell"alimentazione del pollo da carne // Zootecn. Nutr. Anim. 1984.
Vol. 10, № 4. Р. 299–307.
Поступила в редакцию 03.09.2009 г.
Galina A. Borilo1, Viktor A. Sibagatov2, Sergei Yu. Semyonov3, Oksana M. Minaeva3,
Elena E. Akimova1, 3, Anna D. Pisarchuk3
1
Research Institute of Biology and Biophysics of Tomsk State University, Tomsk, Russia
2
Tomsk Agriculture Technique, Tomsk, Russia
3
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
E-mail: biotech@sibmail.com
EFFECTIVENESS OF USING ACETIC AND CITRIC ACIDS AND BAKING SODA
TO CONSERVE WATER HYACINTHS WATER EXTRACT
Summary. The effectiveness of conservation was estimated according to mass gain
of laboratory mice held in vivarium and fed on preserved extract with their usual food at
the rate of 0,3 ml of extract per an individual. The experiment data showed that most
mice mass gain was when the diet of the animals was added with eichhornia water extract with acetic acid. Mass gain rate in this variant 30–50% exceeded control parameters. Visual analysis of mice viscera did not reveal pathological changes in any experimental group.
Key words: water hyacinth; feed production; extract; conservation.
Received September 3, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
118
И.И. Волкова, И.В. Волков, Н.П. Косых и др.
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010
№ 1 (9)
ЭКОЛОГИЯ
УДК 551.510+556.5
И.И. Волкова1, И.В. Волков2, Н.П. Косых2, Н.П. Миронычева-Токарева2,
Л.В. Кирпотина1, В.А. Земцов1, М.В. Колмакова1, 4, А.В. Кураев4,
Е.А. Захарова4, С.Н. Кирпотин1
1
Томский государственный университет (г. Томск)
Томский государственный педагогический университет (г. Томск)
3
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН (г. Новосибирск)
4
Университет Тулузы (г. Тулуза, Франция)
2
E-mail: kirp.tsu.ru
ГОРНАЯ ОЗЕРНО-БОЛОТНАЯ СИСТЕМА
УРОЧИЩА ЕШТЫКЁЛЬ (ГОРНЫЙ АЛТАЙ)
Исследование выполнено при финансовой поддержке
CAR-WET-SIB «Biogeochemical cycle of carbon in wetlands of Western Siberia»
GDRI (Groupement de recherche international) project, РФФИ (гранты
08-04-92496-НЦНИЛ_а, 08-05-92496-НЦНИЛ_а, 08-05-92501-НЦНИЛ_а)
и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России»
на 2009–2013 гг. (Государственный контракт № 02.740.11.0325)
Аннотация. Дана комплексная ландшафтно-экологическая характеристика
уникальной озерно-болотной системы урочища Ештыкёль Горного Алтая. В частности, охарактеризованы криогенные и продукционные процессы, а также гидрохимические показатели. Отмечены высокие индикационные свойства мерзлых бугристых болот высокогорий в контексте климатических изменений. Выявлены общие
тенденции криогенных процессов в равнинной части субарктики Западной Сибири и
высокогорьях Алтая, связанные с новейшей динамикой климата. Показано, что в силу компактности болотных массивов высокогорий термокарстовые процессы в них
протекают более интенсивно, чем на обширных равнинных пространствах.
Ключевые слова: горные болота; климат; термокарст; продукция; цикл углерода.
Горные болота Алтая как индикаторы климатических изменений
Болотные экосистемы чутко реагируют на изменения климата. Проведенные нами исследования [1–5] выявили прогрессирующее таяние мерзлых
торфяников на севере Западной Сибири, связанное с глобальными климатическими изменениями. При смене климата меняются многие характеристики
и параметры болот, например размеры болотных массивов, характер гидрографической сети, обводненность, степень развития мерзлоты, скорость накопления торфа и его состав. Изменяется и растительный покров: происходят
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
119
смена одних сообществ другими и экспансия чужеродных для болот видов (в
том числе сорных растений) из окружающих ландшафтов. Особенно четко
эти изменения проявляются в горах, где болотные массивы чаще всего относительно невелики по размерам, сильно зависимы от окружающей климатической обстановки и чувствительны к антропогенному воздействию [6, 7], в
отличие от обширных болот равнин Сибири, которые имеют гораздо большую «буферную емкость» и автономность в плане подверженности колебаниям климата и другим влияниям извне. При этом горные болота юга Западной Сибири по сравнению с обширными болотами равнинной ее части изучены явно не достаточно. Исследование динамики болотных экосистем в связи с современной динамикой климата гор юга Западной Сибири является пионерным; впервые такое исследование было проведено на равнинной территории Западной Сибири [8].
Болота являются не только индикаторами процессов изменения климата,
но и сами играют в этом процессе большую роль, определяя баланс парниковых газов в атмосфере. Исследование болот в последние годы приобрело
особую актуальность, что связано с пониманием громадной роли болот в
цикле углерода и, следовательно, в поддержании стабильности биосферы в
условиях нарастающего техногенного влияния и изменений климата. Предпосылкой к появлению данного исследования послужили сделанные нами
ранее наблюдения разной направленности процессов развития болот Западной Сибири – от стремительно прогрессирующих процессов заболачивания
на равнинных пространствах таежной зоны и таяния мерзлых бугристых болот лесотундры до быстрой деградации болотных массивов в аридном ЮгоВосточном Алтае, что в целом соответствует закону Воейкова: когда в ходе
изменений температур на севере начинает теплеть, в более южных районах
климат становится более засушливым.
Особенностью болотного процесса в равнинной зоне лесотундры Западной Сибири в последнее время является сдвиг динамического равновесия
циклов промерзания и протаивания болотных территорий в сторону преобладания таяния мерзлоты, что получило название «обвального термокарста» [1–
5]. В результате исследования выработана общая схема спуска термокарстовых озер, которая в дальнейшем может быть использована как модель динамики озерно-болотного ландшафта Западной Сибири, связанной с процессами климатических изменений. Этот процесс устойчив и имеет положительную динамику, что свидетельствует об однонаправленном изменении мерзлотных экосистем Субарктики.
В связи с исследованиями субарктических мерзлотных болот особый интерес представляют сравнительные исследования мерзлотных горных болот
юга Западной Сибири. Мерзлые болота имеют достаточно широкое распространение в Горном Алтае. Они приурочены чаще всего к крупным межгорным котловинам, обычно связаны с долинами рек, петляющих по плоскому
днищу котловин, обязательным при этом является наличие мерзлых грунтов,
выступающих водоупорами. Мерзлота может быть сплошной либо прерывистой, с таликами либо, наоборот, представлять собой линзы льда в грунте.
Сами грунты мерзлых болот могут быть минеральными или торфяными.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
120
И.И. Волкова, И.В. Волков, Н.П. Косых и др.
Наибольшие площади мерзлых болот обнаруживаются в Тюгурюкской котловине, есть они в Чуйской степи (точнее – Кокоринская степь, болото Ару),
урочищах Ештыкёль и Ештыкол (Северо-Чуйский хребет) и др. Нередки
мерзлые болота и на плоских горных вершинах и седловинах, например
крупный болотный массив у г. Саганы на северных отрогах хребта Иолго в
Северном Алтае. Мерзлые болота Горного Алтая обычно расположены в
верхней части лесного пояса или в высокогорьях.
Расположение мерзлых болот в различных горных ландшафтах Алтая определяет направленность и степень их изменения в связи с климатическими процессами. При изучении болотных систем, расположенных в аридных котловинах Алтая, закономерно наблюдаются тенденции уменьшения обводненности
ландшафтов, сокращения площадей болотных массивов, деградации торфяной
залежи и изменения растительности в сторону повышения роли нетипичных
для болотных местообитаний видов и сообществ растений. Причем эти процессы имеют значительные масштабы. Так, при исследовании болота Ару в ЮгоВосточном Алтае обнаружено, что в условиях современных изменений климата оно показывает устойчивую тенденцию к уменьшению размеров. Его былые
границы можно с достаточной точностью установить по границам распространения бугров мерзлотного пучения, сопровождающих выход грунтовых вод
(рис. 1). Болота быстро сокращают свои площади не только в аридных районах
юга Западной Сибири, но и в Монголии [9].
Рис. 1. Ландшафтная граница болота Ару и степи в Юго-Восточном Алтае
(фото И.В. Волкова)
Для горных мерзлотных болот Алтая исследования также показали усиление процессов деградации мерзлых торфянистых и минеральных грунтов,
формирование специфических форм микрорельефа, обусловленных процессами термокарста, – образование термокарстовых западин, образование новых
озерковых комплексов (рис. 2), увеличение площадей внутриболотных водоемов. Исследования мерзлотного болота, расположенного вблизи верхней границы леса у г. Саганы в северных отрогах хребта Иолго (Северный Алтай), и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
121
горной болотной системы мерзлых болот в урочище Ештыкол (СевероЧуйский хребет) показали, что процессы термокарста в настоящее время имеют однонаправленный постепенный характер, который не ведет к сильной деградации болотных систем, хотя наблюдается минерализация наиболее крупных болотных кочек и мерзлотных бугров (рис. 3). С другой стороны, таяние
мерзлоты и усиление обводненности горных болот ведут к усилению стока
вод, что в дальнейшем, из-за горных форм рельефа, благоприятствующих стоку, может способствовать обсыханию горных торфяников.
Рис. 2. Прогрессирующее таяние мерзлоты в болоте
(окрестности горы Саганы, Северный Алтай) (фото И.В. Волкова)
Рис. 3. Минерализация мерзлотных бугров, происходящая
вслед за таянием линзы льда в результате подтопления (болото Ештыкол,
Северо-Чуйский хребет, Алтай) (фото И.В. Волкова)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
122
И.И. Волкова, И.В. Волков, Н.П. Косых и др.
Озерно-болотная система Ештыкёль:
ландшафтно-экологическая характеристика
В августе 2009 г. с целью детального изучения изменений, происходящих
в озерно-болотных системах, нами проведено комплексное ландшафтноэкологическое исследование района (рис. 4), расположенного в Горном Алтае, на северо-востоке от хребта Биш-Иирду, у подножья Северо-Чуйского
хребта в заболоченной местности урочища Ештыкёль вблизи р. Чуи, пересекающей Курайскую межгорную котловину с юго-востока на северо-запад. На
юге Курайская котловина обрамлена Северо-Чуйским хребтом, а на севере –
Курайским.
Рис. 4. Район исследования. Снимок спутника Landsat. сенсор ETM+,
панхроматический канал (разрешение 14,25 м), 16 августа 2009 г. 9 ч 50 мин
Климат территории характеризуется континентальным режимом. Лето короткое и засушливое, а зима продолжительная и суровая с незначительным
снежным покровом. Количество выпадающих осадков составляет 100–150 см
в год, максимум которых приходится на летнее время года. Зимы здесь особенно суровые (абсолютный зарегистрированный минимум –62°C), а высотные температурные инверсии являются причиной возникновения здесь прерывистой толщи многолетнемерзлых грунтов [10].
Рельеф исследованной территории представлен повышенными участками
(иногда осложненными буграми пучения) и пониженными – просевшими
участками, относительные высоты которых изменяются от 1 до 6 м.
К пониженным участкам приурочены округлые, продолговатые, лопастной
формы, чаще замкнутые озера размером от 20×100 м, иногда связанные между собой протоками; с преобладающими глубинами от 1–2, реже до 3 м (ино-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
123
гда с локальными провалами на дне до 5–6 м), одним из которых является
оз. Джангысколь (с глубиной 2–2,5 м), окруженное низинным осоковозеленомошным мерзлым болотом. Площадь озера (по данным снимка Landsat
от 16 августа 2009 г. (рис. 4) составляет 0,19 км2. Озеро имеет ледниковоподпрудное происхождение. Оно было образовано ледником, который выходил из долины р. Курумду и запруживал сток рек от ледников западной части
северного склона Северо-Чуйского хребта. В результате образовалось озеро,
которое занимало котловину урочища Ештыкёль. Остатками этого озера и
являются оз. Джангыскёль и Караколь, на западе котловины. Озеро окружено
комплексом мерзлых бугров, высота которых составляет 3–6 м. Джангыскёль
имеет небольшой приток на западе, с помощью которого оно сообщается с
р. Куркурек через комплекс мерзлых бугров [10].
В ландшафтно-экологическом плане урочище представляет собой комплекс озер, болотистых лугов, болотных участков и мерзлотных бугров, развитие которых значительно зависит от состояния подстилающих мерзлых
грунтов, служащих не только водоупорным горизонтом, но и, при условии
подтаивания, источником дополнительной грунтовой влаги и, как следствие,
переувлажненности территории застойной водой. Это является одним из
важнейших факторов, способствующих развитию болотообразовательного
процесса в пределах урочища. Дополнительным благоприятным фактором
для болотообразования и переувлажнения территории, находящейся в целом
в условиях аридного климата, являются пологие невысокие склоны холмов,
окружающие плоское днище котловины урочища.
Особое внимание мы уделили низинному осоково-зеленомошному мерзлому болоту, окружающему крупнейшее озеро – Джангызкёль в восточной
части урочища.
Болото урочища Ештыкёль располагается на высоте 1750 м над ур. м. Поверхность болота слабокочковатая, рыхлыми осоково-моховыми кочками высотой до 30 см занято около 60% поверхности, остальное приходится на межкочечные понижения. Уровень болотных вод в августе 2009 г. находился на 5–
10 см ниже поверхности понижений (около озерков – 20 см). Торфяная залежь
болота сложена перенасыщенным водой рыхлым осоково-зеленомошным торфом, отражающим в верхних горизонтах состав современной растительности (аулакомниум-торф) и мерзлым с глубины 20–30 см (в обводненных понижениях – до 40). Общая мощность торфа превышает 100 см.
В растительном покрове доминируют осоки и зеленые мхи. Элементы
микрорельефа поверхности болота различаются только моховым покровом
(так, Drepanocladus встречается более обильно в понижениях), а состав трав
везде вполне однороден. К повышениям тяготеют кустарнички (Salix rosmarinifolia, Betula fruticosa, Pentaphylloides fruticosa, Salix myrtilloides) высотой
50–100 см, при этом каждый из видов дает не более 1% проективного покрытия. Доминируют в составе травяно-кустарничкового яруса осоки (наиболее
обильна Carex rostrata, чуть меньше – кочкообразующая Carex juncella, им
сопутствуют Carex dioica и Carex canescens). Пятнами на общем фоне встречаются сообщества с преобладанием сабельника Comarum palustre, который
имеет высоту всего 10 см, и его красные в августе листочки, стелясь по по-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
124
И.И. Волкова, И.В. Волков, Н.П. Косых и др.
верхности мха, покрывают до 50–75% поверхности такого сообщества. В качестве сопутствующих видов нами отмечены виды альпийских лугов и горных болот Алтая Parnassia palustris, Swertia obtusa (тяготеющая к окрайке
болота), Saxifraga hirculis, Stellaria crassifolia, Polygonum viviparum. В целом,
травяно-кустарничковый ярус сообществ имеет среднюю сомкнутость, общее
проективное покрытие его составляет около 50%.
Напротив, моховый ярус покрывает болотную поверхность сплошь (ОПП
100%). В его составе абсолютно господствует Aulacomnium palustre, покрывающий до 75% поверхности, довольно заметна роль Paludella squarrosa,
Bryum sp. (видовую принадлежность которого установить нам не удалось);
нередки Tomentypnum nitens, Pohlia nutans, Drepanocladus aduncus, Calliergon
richardsonii и Straminergon stramineum, Drepanocladus polygamus, Brachythecium mildeanum и Sciurohypnum latifolium (нахождение последнего как редкого на Алтае вида весьма интересно, однако требует подтверждения), реже
встречаются Bryum caespiticium, cf Amblystegium serpens, Rhizomnium pseudopunctatum, печеночник Cephaloziella hampeana.
В воде мелких озерков обитают водяная сосенка, рдест плавающий, пузырчатка. В оз. Джангызкёль из этих представителей водной флоры обнаруживается только рдест, непосредственно у берега. Окрайки всех озер и озерков обрамлены монодоминантными сообществами Carex rostrata, она же покрывает вымочки.
По периметру болото обрамлено кустарниковыми зарослями из Pentaphylloides fruticosa с заметным участием Salix myrtilloides.
На поверхности болота наблюдаются четкие следы мерзлотного пучения
грунта, обозначенные пятнами сухой осоки диаметром от 10 до 50 м (рис. 5).
В южной части урочища на окраине болота располагаются мерзлые бугры
(пинго) высотой 2–6 м (рис. 6), о происхождении которых, равно как и реконструированную историю оз. Джангызкёль, можно прочитать в детальной статье
[10]. Бугры не торфяные, они сложены гиттией. Слои пылевидного в сухом состоянии светло-серого глинистого вещества наполнены корешками осок, они
составляют до 5% объема вещества слоев гиттии бугров и являются остатками
растительности, участвовавшей в зарастании крупного морено-подпрудного палеоозера, некогда занимавшего территорию урочища Ештыкёль (рис. 7).
Этот кластер мини-пинго, как их назвали в статье [10], компактно представленный на весьма ограниченной площади, а потому необыкновенно чувствительный к любым климатическим трендам, являет собой ярчайший пример криогенной динамики бугристых комплексов [2, 3, 5]. T.A. Blyakharchuk
с соавт. [10] обсуждают возможность циклического в целом развития бугристо-западинного комплекса в окрестностях оз. Джангызколь, в котором, в
зависимости от климатических трендов, преобладают то процессы мерзлотного пучения, то термического карста, то наблюдается их относительное динамическое равновесие. Современная климатическая обстановка, несомненно, способствует резкому усилению термокарстовой активности в пределах
комплекса (рис. 8), что хорошо согласуется с отмеченным нами ранее «обвальным термокарстом» равнинных территорий лесотундры. Так, анализ материалов дистанционного зондирования за период с 1952 по 2007 г. [11] по-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
125
казал устойчивое увеличение на 52% площадей термокарстовых озер в пределах озерно-болотного комплекса Джангызколь, при этом отмечено появление новых обводненных просадок и озерков на фоне расширения акваторий
более старых. Показатели термокарстовой активности заметно превосходят
таковые для равнинных территорий лесотундры, где озера с начала 1970-х гг.
по данным дистанционного мониторинга увеличили свои акватории примерно на 10–12% [3, 5], что, по-видимому, связано с большей контрастностью
микроклиматических условий высокогорных местообитаний (в ряде случаев
усиливающих климатические тренды равнин) и компактностью самих болотных массивов высокогорий.
Рис. 5. Зарождающиеся бугры пучения, обозначенные пятнами
сухой «выпученной» осоки (фото С.Н. Кирпотина)
Рис. 6. Система мерзлотных бугров (мини-пинго)
и термокарстовых воронок в южной части озерно-болотного комплекса
(фото Ю.М. Полищук)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
126
И.И. Волкова, И.В. Волков, Н.П. Косых и др.
Рис. 7. Светло-серая пылевидная гиттия мерзлых бугров
(фото С.Н. Кирпотина)
Рис. 8. Глубокие термокарстовые воронки с крутыми бортами
(фото С.Н. Кирпотина)
В целом, характер растительности болота, окружающего оз. Джангызкёль,
показывает отсутствие тенденций деградации болотного комплекса. Вероятно, в связи с таянием мерзлоты идут процессы обводнения болота, чему способствует котловинный характер вмещающего его рельефа.
Характеристика биологических процессов
болотного массива урочища Ештыкёль
Для определения биологической продуктивности горного болота Ештыкёль был сделан отбор проб в наиболее типичных его участках с учетом ха-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
127
рактера микрорельефа. На выделенных площадках послойно отбирали пробы
растительного вещества до глубины 30 см. Кустарнички и травы срезали с
площадок размером 40×40 см, мхи вместе с корневыми системами трав и кустарничков вырезали пробоотборником объемом 1 дм3. В лабораторных условиях отобранные образцы разделяли на следующие фракции: фотосинтезирующие части трав, кустарничков, мхов, однолетние, многолетние побеги
кустарничков, живые и мертвые подземные органы трав и кустарничков, погребенные стволики. Чистая первичная продукция (NPP) складывалась из
продукции надземной фитомассы трав, кустарничков и мхов (ANP) и продукции подземных органов (BNP). Надземная продукция трав определяется
фракцией фотосинтезирующей фитомассы. Надземная продукция кустарничков состоит из побегов текущего года с растущими на них листьями [12].
Продукцию зеленых мхов определяли по методике годового прироста [13].
Продукцию подземной части осок, пушиц, трав и кустарничков определяли
по приросту текущего года корней, корневищ и узлов кущения [14].
Общие запасы растительного вещества осокового болота Ештыкёль составляют 18258±4000 г/м2 и близки по запасам к кустарничковозеленомошно-лишайниковому сообществу лесотундры на сухой и холодной
вершине водоразделов Западной Сибири и гор Хибин. Минимальные запасы
растительного вещества отмечены для осоковых болот Тянь-Шаня и составляют 4200 г/м2 [15].
Мертвое растительное вещество, или мортмасса (М), составляет 77%
от общего запаса растительного вещества. Преобладание мортмассы над живым растительным веществом отмечается для всех болотных экосистем. Исключение составляет осоковое болото Тянь-Шаня, в нем живое растительное
вещество превалирует. Преобладание мортмассы в 2–3 раза над живой частью растительности говорит о замедленном разложении растительных остатков в осоковых растительных сообществах в горах (рис. 9). Вклад надземной мортмассы в общий ее запас составляет всего 5–10% и в основном образуется из ветоши и подстилки сосудистых растений. Причем запас ветоши
осок и пушиц преобладает над запасом подстилки из-за быстрого ее разложения и минерализации.
К факторам, влияющим на величину накопления мортмассы, можно отнести низкие температуры и близость мерзлоты, которая регистрируется на
глубине 40 см. При сравнении запасов мортмассы болота Ештыкёль с болотами лесотундры и лесостепи можно сказать, что она в три раза выше, чем в
районе осоковых болот лесостепной зоны, и приближается к запасам лесотундры (рис. 9).
Живое растительное вещество, или фитомасса (F), в исследуемой экосистеме составляет 4143 ± 656 г/м2. Минимальные запасы живого растительного вещества в осоковых болотах (1680 г/м2) отмечаются для низинных болот лесостепи [22] и значительно возрастают в евтрофных низинных болотах
высокогорий, несмотря на близость мерзлоты. Большая часть фитомассы
(88%) создается подземными органами осок, значительная часть которых
представлена узлами кущения и корневищами. Запасы зеленых мхов составляют всего 8% от общих запасов фитомассы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
128
И.И. Волкова, И.В. Волков, Н.П. Косых и др.
20000
мортмасса
фитомасса
16000
г/м
2
12000
8000
4000
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
а
3000
2500
2
г/м в год
2000
NPP
1500
1000
500
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
б
Рис. 9. Изменение растительного вещества (а) и чистой первичной продукции (б)
в болотных экосистемах: 1 – горное осоково-зеленомошное болото Ештыкёль, Горный
Алтай; 2 – горное осоковое болото, Путоран (по: [16]); 3 – осоковое болото, Воркута
(по: [17]); 4 – горное осоковое болото, Тянь-Шань (по: [15]); 5 – горная тундра,
Кольский полуостров (по: [18]; 6 – горная тундра, Хибины (по: [19]); 7 – светлуховоосоковое болото, лесостепь Западной Сибири (по: [20]); 8 – осоковое болото (хасырей);
9 – бугры плоскобугристого болота, лесотундра Западной Сибири (по: [21])
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
129
Фотосинтезирующая часть трав составляет всего 5%. По запасам живой фитомассы осоковые болота относятся к очень высокой категории запаса. Надземная фитомасса Ештыкёль составляет 430 г/м2, подземная – 3700 г/м2, по структуре и запасам приближая их к группе высокогорных влажных лугов, запасы которых составляют для Восточного Саяна 1060,3 г/м2 [23], для высокогорных альпийских ценозов Карпат надземная фитомасса равна 200–350 г/м2, подземная –
1000–1500 г/м2 [24], для лугов Большого Кавказа надземная – 200 г/м2, подземная – 2910 г/м2 [26], для субальпийских лугов Малого Кавказа запасы надземной
фитомассы составляют 200–500 г/м2, подземной – 2500–3387 г/м2 [26].
Запасы зеленой фитомассы трав и кустарничков составляют 66 ± 20 г/м2
и в основном формируются осоками. Запасы фитомассы многолетних частей
кустарничков незначительны. Годичные побеги могут составлять 12% от фитомассы многолетних частей кустарничков и составляют около 1г/м2. Запасы
зеленой фитомассы мхов изменяются в пространстве. Наибольшие запасы
наблюдаются на повышенных элементах рельефа на небольших кочкахклумбах и составляют около 900 г/м2. В понижениях наблюдаются минимальные запасы – 52 г/м2. В среднем запасы зеленых мхов довольно высоки,
так же как и их абсолютные значения. Но при этом доля их в общих запасах
живой фитомассы довольно низкая и не превышает 10%.
Чистая первичная продукция осокового болота составляет 1285 ± 142 г/м2
в год при запасах живой фитомассы 4143 г/м2 и определяется составом растительного сообщества (рис. 9, б). Продукция достигает максимальной величины
из-за дополнительного притока питательных веществ со склонов гор. Продукция подземной фитомассы составляет 80% от общей продукции и создается, в
основном, подземными органами осок. Продукция мхов не превышает 150 г/м2
в год и составляет 10–12%. Вклад надземной продукции не превышает 10%.
По литературным данным, продукция горных осоковых болот изменяется
от 75 до 950 г/м2 в год. В тундровых сообществах гор она не превышает
500 г/м2 в год. На водоразделе Западной Сибири в осоковых болотах лесостепи продукция может иметь наибольшую величину – 2800 г/м2 в год. На болотах лесотундры продукция изменяется от 380 до 870 г/м2 в год. Наибольшей
величины достигает в хасыреях мезотрофных мочажин, минимальной продукции – на мерзлых буграх. Высокую продукцию (NPP) обеспечивает доминирование осок в растительном сообществе евтрофных болот [15–17].
Емкость биологического круговорота горных болот также высока и составляет 4100 г/м2. Интенсивность круговорота осоковых горных болот, т.е.
количество органического вещества, проходящего за единицу времени, составляет 1280 г/м2 в год.
Анализ полученных величин запаса и продукции растительного вещества
показывает, что при высокой величине запасов растительного вещества
большая доля мортмассы определяется близостью мерзлоты, что сближает
болота высокогорий с болотами лесотундры, а по величине продукции экосистемы – с травяными болотами степной зоны. Высокое количество живой
фитомассы определяется типом экосистемы, растительным сообществом,
трофностью, составляет 4143 г/м2 и близко по величине к запасам высокогорных альпийских лугов. Большая величина живой фитомассы обеспечивает
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
130
И.И. Волкова, И.В. Волков, Н.П. Косых и др.
большую величину чистой первичной продукции. Эта величина меньше, чем
на осоковых болотах лесостепи (2800 г/м2 в год), но больше, чем на осоковых
болотах лесотундры. При дополнительном притоке питательных элементов в
горных котловинах их продукция становится особенно высокой. Основной
вклад в продукцию дают подземные органы сосудистых растений и мхи.
Вклад в величины надземной продукции трав и кустарничков незначителен.
Так как в болотных экосистемах происходит замедление разложения растительных остатков и их захоронение в толще торфа, то мы наблюдаем многократное количественное преобладание мортмассы над живым растительным
веществом даже в верхнем деятельном 30-сантиметровом слое, в котором и
идут основные обменные процессы.
Соотношение полученных количественных характеристик биологической
продуктивности, таких как отношение мортмассы к первичной продукции,
отражающее скорость круговорота мортмассы, показывает, что средняя скорость круговорота мортмассы в экосистеме горных осоковых болот составляет около 11 лет. Такая же величина оборота мортмассы отмечается и для хасыреев лесотундры, на мерзлых буграх лесотундры круговорот замедляется
до 45 лет. Таким образом, несмотря на высокие запасы мортмассы, которые
близки к величинам, регистрируемым в лесотундре, значительная величина
продукции приводит к ускорению круговорота мортмассы.
Физические, химические и биологические показатели качества вод
озерно-болотной системы Ештыкёль
Для экспресс-измерения физических, химических и биологических показателей качества воды использован прибор YSI 6600 Sonde. Он оборудован
датчиками атмосферного давления, температуры воды, глубины погружения
прибора в воду, а также датчиками, позволяющими определить следующие
показатели качества воды [27]: 1) растворенный кислород; 2) электропроводность; 3) удельная электропроводность; 4) солёность; 5) общее количество
растворенных веществ; 6) электрическое сопротивление; 7) водородный показатель pH; 8) окислительно-восстановительный потенциал Eh; 9) мутность;
10) содержание хлорофилла. Зонд работает под управлением специализированного программного обеспечения YSI EcoWatch for Windows версии
3.18.00.
Остановимся подробнее на определении хлорофилла [27]. Хлорофилл в
различных формах связан с живыми клетками водорослей, фитопланктоном и
другим содержащимся в воде растительным веществом. Он является ключевым биохимическим компонентом в молекулярном аппарате, ответственным
за фотосинтез. Количество хлорофилла в пробе воды используется для измерения концентрации взвешенного в воде фитопланктона, количество которого может существенно влиять на качество воды в целом.
Классический метод определения количества хлорофилла в определенном
месте – это лабораторный анализ значительной по объему пробы воды. Процедура включает фильтрацию пробы для концентрации содержащих хлорофилл организмов, механическое разрушение собранных клеток и экстракцию
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
131
хлорофилла из них в органический растворитель, ацетон. Экстракт затем анализируется либо спектрофотометрическим методом, использующим известные оптические свойства хлорофилла, либо методом жидкостной хроматографии. Описанная процедура требует значительных затрат времени и дорогостояща. Она непригодна для экспресс-измерений. Используемый в приборе
YSI 6600 Sonde датчик хлорофилла YSI 6025D Fluorescence Chlorophyll Probe
основан на альтернативном способе измерения хлорофилла, который позволяет избежать указанных недостатков, хотя и с некоторой потерей точности.
Хлорофилл определяется in vivo, без разрушения клеток и экстрагирования
хлорофилла из них.
Ключевой характеристикой хлорофилла является его способность флюоресцировать, т.е. при направлении на него света с определенной длиной волны он испускает более длинные световые волны, несущие меньшее количество энергии. На свойстве флуоресценции хлорофилла и основан датчик для
определения хлорофилла in vivo. Прибор посылает луч света с длиной волны
470 нм в воду, вызывает флуоресценцию хлорофилла и затем измеряет количество света с большей длиной волны, излучаемого в процессе флуоресценции. Датчик хлорофилла в приборе YSI Sonde периодически подвергается
механической очистке, как и датчик мутности воды.
Данные измерений представляются программным обеспечением собственно в единицах флуоресценции (проценты полной шкалы, %FS) либо в
мкг/л хлорофилла. В последнем случае для калибровки датчика хлорофилла необходимо использовать пробы с известным содержанием хлорофилла, определенным стандартными методами лабораторного анализа.
В нашем случае калибровка датчика не производилась, поэтому концентрации хлорофилла в мкг/л нужно рассматривать как грубо приближенные.
Все измерения в водоемах урочища Ештыкёль проведены 13 августа
2009 г. в дневное время. Замеры осуществлялись с берега либо с резиновой
лодки в основном в поверхностном слое воды. Результаты измерений показаны в таблице. Расположение точек наблюдений следующее. Точки 1 и 2 расположены в периферийной заросшей растительностью юго-восточной части
озерно-болотного комплекса Джангысколь (болото). В точке 3 замеры произведены собственно в озере у его южного берега с торфяного бугра. Точка 4
расположена с противоположной, южной стороны торфяника в заполненной
водой депрессии.
Точка 5 находится у южного берега оз. Джангысколь, а 6 – у противоположного северного берега. Глубина воды здесь составляет 0,5 м, дно в обоих
случаях илистое, имеются заросли травяной растительности. Точка 7 расположена в южной части озера в отделенной от него неглубокой поросшей водной растительностью лагуне с чистой прозрачной водой. Измерения в точке 8
проведены также у южного берега озера в 5 м от кромки сплавины, покрывающей прибрежную часть его водной поверхности. Здесь распространены
макрофиты, вода прозрачная.
Температура
воды*,
°C
Удельная
электропроводность,
мСм/см
Концентрация растворенных
веществ,
г/л
Растворенный Растворенкислород*, %
ный кисТочка
ХлороХлороЭлектропро- СопротиСолеМутот насыщения
лород,
Eh*,
измефилл,
водность*,
вление,
ность,
pH* ность*, филл*,
мВ
на данной
конрения
% FS
мкг/л
мСм/см
кОм/см
ppt
NTU
высоте
центрация,
местности
мг/л
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
13
14
15
1
14,3
0,12
0,10
10,2
0,08
0,06
64,2
6,58
–90,2 6,57
3,40
2,35
9,84
2
9,4
0,11
0,08
12,7
0,07
0,05
37,4
4,29
–74,1 6,47
5,72
2,33
9,71
3
16,4
0,14
0,12
8,43
0,09
0,07
139
13,6
–65,8 6,98
2,25
1,53
6,49
4
13,6
0,04
0,03
210
0,03
0,02
131
13,7
–50,7 7,02
2,35
4,48
18,7
5
16,8
0,10
0,08
12,3
0,06
0,04
75,8
7,37
–93,9 7,94
896
8,58
35,8
6
15,9
0,08
0,07
15,5
0,05
0,04
119
11,8
–80,0 8,73
8,26
2,28
9,53
7
15,9
0,08
0,07
14,9
0,05
0,04
132
13,1
–78,5 9,28
0
0,83
3,50
8
15,7
0,08
0,06
15,8
0,05
0,04
130
12,9
–83,1 9,34
0
0,62
2,60
9
13,0
0,44
0,34
2,94
0,29
0,21
12,4
1,31
–200 8,27
16,4
21,6
90,1
10
14,1
0,47
0,37
2,69
0,31
0,23
79,8
8,21
–170 8,07
125
133
555
11
15,4
0,08
0,07
15,3
0,05
0,04
109
10,9
–92,1 9,03
8,21
1,13
4,66
12
4,6
0,24
0,15
12,1
0,16
0,12
109
14,1
–49,2 8,30
0
0,27
1,16
13
13,3
0,01
0,01
175
0,01
0,00
80,3
8,25
–33,3 8,47
3,55
1,40
5,85
14
17,2
0,02
0,02
62,0
0,01
0,01
56,3
5,32
8,87
8,39
25,3
50,4
210
15
20,3
0,03
0,03
36,8
0,02
0,01
141
12,7
–17,0 6,71
0
2,73
11,4
Примечания. * Величины, непосредственно измеряемые прибором; значения остальных характеристик определяются расчетным путем по данным измерений.
В столбце 13 мутность NTU приведена в нефелометрических единицах мутности датчика 6136 [27].
Данные измерений физических, химических и биологических показателей качества вод
в исследуемых водоемах криолитозоны
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
133
Точки 9 и 10 взяты в двух небольших замкнутых водоемах, приуроченных
к глубоким (до 5 м глубиной) термокарстовым депрессиям в пределах бугров
пучения на южном берегу оз. Джангысколь. Точка 11 находится в середине
озера, глубина которого здесь составляет 1,2–1,5 м. Показатели качества воды по глубине озера практически не меняются в связи с хорошим перемешиванием. Дно поросло редкими водорослями, илистое. Ил желтого цвета, вязкий и липкий. Видимая толщина ила составляет не менее 0,5 м.
Мощность таликовой зоны под озерами урочища Ештыкёль на превышает
1 м [28].
Таким образом, наблюдениями были охвачены следующие объекты озерно-болотной системы: 1) прибрежная заболоченная часть оз. Джангысколь
(точки 1 и 2); 2) прибрежные участки основной акватории озера (точки 5, 6,
8); 3) лагуна – относительно изолированная часть озера (точка 7); 4) мелкие
водоемы, расположенные в депрессиях на участке бугров пучения (точки 4, 9,
10); 5) центральная часть акватории озера (точка 11).
Для сравнения также 13 августа 2009 г. выполнены измерения показателей
качества воды у берега оз. Сачки. Озеро расположено на правобережном
склоне долины Актру на высоте около 2200 м, практически у верхней границы леса. Озеро питается водами ручья, стекающего с каменистого склона по
осыпям и морене ледника Малый Актру. Точка 12 находится на берегу озера
на территории альпинистского лагеря.
В таблице строки 13–15 относятся к озерам севера Западно-Сибирской
равнины, данные по которым приведены также для сравнения. Координаты
места расположения озер – 66° с.ш. и 75° в.д. Район исследований находится
в Ямало-Ненецком автономном округе, между реками Пур и Надым, в зоне
типичной лесотундры и тундры с ландшафтом мерзлых бугристых болот
(пальзы), где наблюдается своеобразная «пульсация» поверхности, обусловленная взаимными переходами элементов ландшафта: мерзлый бугор – мочажина – термокарстовое озеро – спущенное озеро хасырей – молодой хасырей – старый хасырей [29], в зоне прерывной/сплошной многолетней мерзлоты с максимальной глубиной деятельного слоя 0,5–1,0 м. В точках 13–15 замеры проведены в поверхностном слое воды соответственно 29 июля 2009 г.
в центре термокарстового озера, у берега зарастающего термокарстового озера с зарослями макрофитов в прибрежной зоне и 31 июля 2009 г. у берега водоема, расположенного на дне хасырея, где также хорошо развита растительность.
Анализ результатов измерений позволяет отметить следующее.
1. Практически все водоемы отличаются весьма низким содержанием растворенных в воде веществ. По этому показателю они относятся к ультрапресным. Самая низкая концентрация растворенных веществ наблюдается в озерах севера Западно-Сибирской равнины. Более высокая концентрация
(160 мг/л) свойственна горному оз. Сачки. Небольшие водоемы, приуроченные к замкнутым депрессиям в пределах бугров пучения, содержат воды с
еще большей минерализацией (~300 мг/л), относящиеся уже к категории пресных [30]. Это связано с накоплением солей в бессточных водоемах, откуда
вода расходуется только на испарение.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
134
И.И. Волкова, И.В. Волков, Н.П. Косых и др.
2. Мутность воды небольшая, за исключением результатов измерений на
мелководных участках, где иногда происходило взмучивание воды прибором,
и на участках, отличающихся наиболее сильным развитием растительности,
прежде всего фитопланктона.
3. Вода в большинстве случаев хорошо насыщена кислородом, чему способствуют ее относительно низкая температура, фотосинтез растений и благоприятные условия поступления кислорода из атмосферы, особенно при наличии ветрового перемешивания воды в мелководных озерах. Несмотря на
довольно высокое содержание кислорода, геохимическая обстановка, как
следует из отрицательных значений окислительно-восстановительного потенциала Eh, преимущественно восстановительная, что выглядит несколько
парадоксально, учитывая значительное количество растворенного кислорода.
Однако, как указывается в [31], восстановительные процессы в среде могут
превалировать над окислительными даже при насыщении воды кислородом
выше 100%, что объясняется наличием легкоразлагаемых веществ в воде и,
соответственно, развитием в ней микроорганизмов, способствующих снижению окислительно-восстановительного потенциала.
4. Концентрация кислорода не достигает состояния насыщения в случаях,
когда баланс кислорода вследствие протекающих биохимических процессов
отрицательный. Наиболее низким содержанием кислорода и наиболее выраженной восстановительной обстановкой отличается вода в депрессиях бугров
пучения, где в процессе измерений отмечался запах сероводорода.
5. По значениям рН воды находятся в диапазоне от нейтральных, близких
к слабокислым (заросшие и заболачиваемые прибрежные участки водоемов,
точки 1, 2, 15), до щелочных (рН от 8,5 до 9,5) в точках 5, 6, 7, 11.
6. О биологическом состоянии озера свидетельствует содержание хлорофилла, которое в большинстве случаев относительно невелико: менее 3–5%
полной шкалы флуоресценции. Более высокое содержание хлорофилла отмечается в местах, где наиболее распространен фитопланктон, идут процессы
зарастания, наблюдается заболачивание.
7. Содержание хлорофилла в поверхностном слое и толще воды достаточно велико [32], чтобы считать оз. Джандысколь эвтрофным.
8. Динамика эволюции озера направлена в сторону его дальнейшего эвтрофирования, чему способствует использование прилегающей к водоему
водосборной площади для пастбищного животноводства, все более нарастающее в течение последних лет. Само озеро активно используется для водопоя скота. Все это обусловливает поступление в него биогенных веществ,
способствующих эвтрофированию, особенно быстрому при небольшой глубине и объеме водной массы. Отметим также, что соседнее сопоставимое с
оз. Джандысколь по размерам и гидрологическому режиму оз. Караколь также эвтрофируется быстрыми темпами. За последние 15 лет, по визуальным
наблюдениям одного из авторов, площадь и объем озера существенно сократились, обнажились прибрежные мелководья, на которых теперь видны многочисленные следы сельскохозяйственных животных и отходы их жизнедеятельности. Озеро практически потеряло свою эстетическую привлекательность.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
135
Таким образом, хозяйственная деятельность стала весьма важным фактором, определяющим эволюцию озерно-болотных комплексов урочища Ештыкёль. Однако очевидны и изменения природных условий, связанные с потеплением климата в последние несколько десятилетий: деградация многолетней мерзлоты, активизация термокарстовых процессов и др. Результаты
действия всех этих факторов тесно взаимосвязаны, что затрудняет количественную оценку роли каждого из них.
Озера районов распространения многолетней мерзлоты на севере ЗападноСибирской равнины, как и все водоемы с замедленным водообменном, тоже
имеют тенденцию к эвтрофированию. Однако здесь в большей степени выражена периодичность их развития, связанная с сукцессией (мерзлый бугор –
мочажина – термокарстовое озеро – спущенное озеро хасырей – молодой хасырей – старый хасырей), накладывающаяся на общую тенденцию, определяемую современной деградацией мерзлоты.
Горные озерно-болотные комплексы Алтая являются чуткими индикаторами климатических изменений. Однако по сравнению с обширными равнинными заболоченными территориями Западной Сибири их динамика существенным образом осложняется орографическими особенностями и повышенной контрастностью микроклиматических условий в пределах горной
страны. В целом просматривается тенденция к сокращению площадей болотных массивов в аридных районах высокогорий юга Западной Сибири и в
Монголии. Несмотря на прогрессирующую аридизацию высокогорий, сходным с равнинными гумидными территориями является сдвиг криогенных
процессов в сторону усиления термокарстовой активности в условиях климатического потепления последних лет. Причем показатели термокарстовой
активности в высокогорьях заметно выше, чем на равнинных территориях,
что связано с компактностью горных болотных массивов. Предварительное
изучение продукционно-деструкционных процессов выявило более высокие
величины продукции горной болотной системы, близкие к травяным болотам
степной зоны, приводящие к ускорению круговорота морт-массы, по сравнению с лесотундровыми условиями равнины.
Таким образом, озерно-болотный комплекс урочища Ештыкёль является
уникальным компактным природным полигоном, удобным для организации
многолетнего мониторинга ландшафтной динамики, антропогенной нагрузки,
криогенных, гидрологических и продукционно-деструкционных процессов в
контексте климатических изменений.
Литература
1. Кирпотин С.Н. Западная Сибирь – уникальный болотный регион и ее роль в регулировании глобального климата // Актуальные проблемы экологии и природопользования
Сибири в глобальном контексте: Сб. статей / Под. ред. С.Н. Кирпотина. Томск: Изд-во
НТЛ, 2006. С. 22–42.
2. Kirpotin S.N., Naumov A.V., Vorobiov S.N., Mironycheva-Tokareva N.P. et al. WesternSiberian Peatlands: Indicators of Climate Change and Their Role in Global Carbon Balance //
Chapter 33 in Climate Change and Terrestrial Carbon Sequestration in Central Asia / Еd. by
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
136
И.И. Волкова, И.В. Волков, Н.П. Косых и др.
R. Lal, M. Suleimenov, B.A. Stewart, D.O. Hansen, P. Doraiswamy. Amsterdam: Taylor and
Francis, 2007. Р. 453–472.
3. Кирпотин С.Н., Полищук Ю.М., Брыксина Н.А. Динамика площадей термокарстовых озер в
сплошной и прерывистой криолитозонах Западной Сибири в условиях глобального потепления // Вестник Томского государственного университета. 2008. № 311. C. 185–190.
4. Kirpotin S., Berezin A., Bazanov V., Polishchuk Y., Vorobiov S. et al. Western Siberia wetlands
as indicator and regulator of climate change on the global scale // International Journal of
Environmental Studies. 1029–0400. 2009. Vol. 66, is. 4. P. 409–421.
5. Kirpotin S., Polishchuk Yu., Bryksina N. Abrupt Changes of Thermokarst Lakes in Western
Siberia: Impacts of Climatic Warming on Permafrost Melting // International Journal of Environmental Studies. 1029–0400. 2009. Vol. 66, is. 4. P. 423–431.
6. Волкова И.И. Возможности и перспективы использования горных болот как объектов
индикации климатических изменений // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте: Сб. статей. Томск: Изд-во ТПУ, 2007.
С. 69–72.
7. Volkova I., Volkov I., Kuznetsova A. Mountain mires of South Siberia: biological diversity and
environmental functions // International Journal of Environmental Studies. 2009. Vol. 66,
is. 4. Р. 465–472.
8. Kirpotin S., Polishchuk Yu., Zakharova E., Shirokova L. et al. One of Possible Mechanisms of
Thermokarst Lakes Drainage in West-Siberian North // International Journal of Environmental Studies. 2008. Vol. 65, № 5. Р. 631–635.
9. Minaeva T., Gunin P., Sirin A., Bazha S., Dugarjav Ch. Peatlands in Mongolia: the typical and
disappearing landscape // Peatlands International. 2004. № 2. P. 44–47.
10. Blyakharchuk T.A., Wright H.E., Borodavko P.S., Van der Knaap W.O., Ammann B. The role of pingos in the development of the Dzhangyskol lake-pingo complex, central Altai Mountains, southern
Siberia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2008. № 257. P. 404–420.
11. Климатообусловленные геоморфологические опасности Горного Алтая. URL:
http://www.georiski.ru/testu1.htm
12. Андреяшкина Н.И., Горчаковский П.Л. Продуктивность кустарничковых и травяных
сообществ лесотундры: методика ее оценки // Экология. 1972. № 3. С. 5–12.
13. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука,
1976. Т. 5. 313 с.
14. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Блейтен В. Продуктивность болот южной
тайги Западной Сибири // Вестник ТГУ. 2003. № 7. С. 142–152.
15. Злотин Р.И. Изучение продуктивности и закономерности распределения фитомассы в
растительном покрове сыртов Тянь-Шаня // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 145–150.
16. Деева Н.М. Запас и структура горных тундр северо-запада Путорана // Биологические
проблемы севера. Сыктывкар, 1981. С. 90–91.
17. Вильчек Г.Е. Продуктивность некоторых фитоценозов Воркутинских тундр // Экология. 1986. № 2. С. 8–13.
18. Манаков К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Кольского полуострова. Л.: Наука, 1972. 147 с.
19. Чепурко Н.Л. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных
и тундровых сообществах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот
химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 213–220.
20. Вагина Т.А., Шатохина Н.Г. Фитоценотические и биогеоценотические процессы //
Структура, функционирование и эволюция биогеоценозов Барабы. Новосибирск, 1976.
Т. 2. С. 265–300.
21. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Биологическая продуктивность
болот лесотундры Западной Сибири // Вестник ТГПУ. 2008. Вып. 4 (78). С. 53–57.
22. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 295 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горная озерно-болотная система урочища Ештыкёль
137
23. Куминова А.В., Зверева Г.А. Продуктивность естественной травяной растительности в фитоценозах в Восточном Саяне // Биологическая продуктивность и круговорот химических
элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 65–70.
24. Малиновский К.А. Биологическая продуктивность некоторых высокогорных ценозов
Карпат. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 135–140.
25. Джафаров Б.А., Джафарова Т.С. О запасах фитомассы альпийских и субальпийских
лугов Малого Кавказа // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 140–145.
26. Маилов А.И. Сезонная динамика фитомассы и опада послелесных лугов Большого
Кавказа в Азербайджанской ССР // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 136–140.
27. YSI Environmental Operations Manual // 6-series Environmental Monitoring Systems. 1996–2006.
28. Бородавко П.С. Изменения климата и динамика рельефа криолитозоны Горного Алтая
// Вопросы географии Сибири. Томск, 2009. Вып. 27. С. 142–147.
29. Кирпотин С.Н., Полищук Ю.М., Брыксина Н.А., Днепровская В.П. Динамика площадей
термокарстовых озер как индикатор климатических изменений (по данным наземного и
космического мониторинга) // Western Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present.
Proceedings of the Second International Field Symposium. Khanty-Mansiysk, 2007. P. 29–32.
30. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды: Справочные материалы /
Т.В. Гусева, Я.П. Молчанова, Е.А. Заика, В.Н. Виниченко, Е.М. Аверочкин. Эколайн, 2000.
URL: http://www.ecoline.ru/mc/refbooks/hydrochem/index.html (дата обращения – 15.02.2010).
31. Возная Н.Ф. Химия воды и микробиология. М.: Высшая школа, 1979. 340 с.
32. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 279 с.
Поступила в редакцию 27.02.2010 г.
Irina I. Volkova1, Igor V. Volkov2, Natalie P. Kosykh3, Nina P. Mironycheva-Tokareva3,
Lydia V. Kirpotina1, Valerie A. Zemtsov1, Maria V. Kolmakova1, 4, Aleksey V. Kouraev4,
Elena A. Zakharova4, Sergey N. Kirpotin1
1
Tomsk State University, Tomsk, Russia
Tomsk State Pedagogical University, Tomsk, Russia
3
Institute of Soil Science and Agrochemistry SB, RAS, Novosibirsk, Russia
4
Universite de Toulouse; UPS (OMP-PCA), LEGOS, Toulouse, France
E-mail: kirp.tsu.ru
2
HIGH-LAND ESHTYKYOL LAKE-MIRE SYSTEM, MOUNTAIN ALTAI
Summary. The integrated landscape-environmental description of unique Eshtykyol
lake-mire system of Mountain Altai (Altai Republic) is given. In particular, cryogenic
and destruction-production processes are characterized, as well as hydrochemical parameters. High indication characteristics of the highlands frozen mound mires are indicated in terms of climatic changes. The common tendencies of cryogenic processes in the
lowland part of subarctic region of Western Siberia and highlands of Altai, related to the
recent climate changes, are revealed. It is shown that due to the compactness of highland
mire systems thermokarst processes are more intensive there in comparison with the vast
West-Siberian lowlands.
Key words: mountain mires; climate; thermokarst; production; carbon cycle.
Received February 27, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
138
Annotations
FEDERAL AGENCY OF EDUCATION
BULLETIN OF TOMSK STATE UNIVERSITY. BIOLOGY
SCIENTIFIC JOURNAL
Certification of registration: PI № FS 77-29499 of September 27, 2007
ANNOTATIONS
BIOTECHNOLOGY
Alekseeva Tatiana P., Burmistrova Tatiana I., Stakhina Larisa D., Tereschenko Natalia N. Siberian Scientific Research Institute of Agriculture and Peat of
SB RAA, Tomsk, Russia; Institute of Petroleum Chemistry SB RAS, Tomsk, Russia; The
Department of Agricultural Biotechnology, Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia. PEAT-BASED AMELIORANTS FOR PURIFICATION OF
SOIL FROM OIL POLLUTANTS. Laboratory trials revealed that the ameliorants
which contain the peat and nitrogen and phosphorus fertilizers are able due to active
stimulation of microflora to increase the rate of decomposition of oil in soil by 1,5–
2 times. The influence of carbamide and ammonia nitrate contents and their ratios to
others components on the rate of destruction of oil pollutants in soil have been studied.
Key words: crude oil; soil; peat; ameliorant; ferments; microorganisms.
Golovatskaya Irina F., Karnachuk Raisa A. The Department of Plant Physiology & Biotechnology, Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia.
THE EFFECT OF BRASSINOLIDE ON ARABIDOPSIS SEEDLINGS
GROWTH AND HORMONAL BALANCE UNDER GREEN LIGHT. Studied the
effects of brassinolide (BL) and green light (GL) on the content of endogenous phytohormones (IAA, cytokinins, and ABA) and morphogenesis of 7-day-old Arabidopsis
thaliana (L.) Heynh seedlings of wild type (Col) and its det2 mutant with disturbed
synthesis of brassinosteroids. In darkness the mutant det2 contained considerably less
free IAA and both forms of ABA, but much more cytokinins (zeatin and zeatin riboside) and bound IAA, as compared to the wild-type seedlings. Level of free ABA
and area of cotyledon increased under action of factors GL+BL. The conclusion is that
green light and brassinolide signals interact in the control of the cotyledon growth in
A. thaliana seedlings.
Key words: Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.; photomorphogenesis; green light;
brassinolide; IAA; zeatin; zeatin riboside; ABA.
Salamatova Julia A., Minaeva Oksana M., Akimova Elena E. The Department
of Agricultural Biotechnology, Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk,
Russia; The Laboratory of Biokinetics and Biotechnology, Research Institute of Biology and Biophysics of Tomsk State University, Tomsk, Russia. EFFECTIVENESS OF
STORING SOME BACTERIAL PREPARATIONS IN LIQUID FORM. One of
the most dynamically developing directions of agrobiotechnology is creation and usage
of complex action biopreparations on the basis of microorganisms enriching root nutrition of plants, stimulating their growth and protecting them from diseases and pests.
The most widespread group of biopreparation microorganism agents are Pseudomonas.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
139
The modern market presents a number of preparative forms, a liquid one being the
most widespread.
In laboratory experiments dynamics of the number of agents and biological effectiveness of some biological preparations in liquid form on the basis of pseudomonades
was evaluated for a period of 6 months. During the experiment agent titer decreasing
was observed, however complete death of bacteria was not the case. Bacteria titer decreasing is connected not so much with the depletion in the energetic substrate medium
and accumulation of cell exchange product as with oxygen supply limitation in the biopreparation packing. Despite bacterial titer falling biological effectiveness of the majority of biopreparations, fungistatic in particular, not only maintained at a high level but
continued growing during almost all storage life. It is shown that in the dynamics of
biological effectiveness of preparations a great role is played by secondary bacteria
metabolites whose concentration is maximum in stationary phase of culture development and it can increase in destruction phase if these metabolites are not substrates for
microbes themselves.
Key words: agrobiotechnology; biological activity of biopreparations; biofungicide; Pseudomonas; biopreparation storage.
ZOOLOGY
Konusova Olga L., Pogorelov Yuri L., Ostroverkhova NadezdaV., Rasseykina
Svetlana A., Nechipurenko Anastasia O., Vorotov Aleksandr A., Klimova Elena
A., Prokopjev Aleksey S. The Department of Invertebrate Zoology, Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia; Siberian Botanical Garden of Tomsk
State University, Tomsk, Russia. BIOLOGICAL AND BUSINESS ASSESSMENT
OF HONEY BEE COLONIES (APIS MELLIFERA L.) IN SOME AREAS OF
THE TOMSK REGION. One of critical goals of today’s bee-farming is to increase
efficiency of bee colonies, as their main features are winter survival and honey productivity. In order to achieve this goal, it is necessary to conduct biological and business
assessment of honey bee colonies, identification of purebred bee colonies and breeding
of high-productive queens. In order to examine honey bee strains and locate reservation
areas of dark forest bees, we studied basic exterior traits of bees from farms located in
several areas of Tomsk. In integrated assessment of bee colonies the study took into
account economically important features and the morphological features that show bee
strain belonging.
Bees with the Mid-Russia bee’s features were only found in the south of the oblast.
Average values of morphological features (cubital index and proboscis length) are as
follows: 62,29±1,33% and 6,05±0,05 mm in the Dubrovka village; 58,21±1,86% and
5,76±0,08 mm in the vicinity of the Kornilovo village; 59,80±1,40% and 5,69±0,01
mm respectively around the station «41 km». The short proboscis is a distinctive feature of bees in the Tomsk Oblast. It is typical of species with the Mid-Russia bee’s features, as well as mongrel bees.
Economically important features of bees such as production of honey, winter survival and swarming were studied at bee farms in the Podgornoe village (Chainsky District) and the Kornilovo village (Tomsk District). In Podgornoe the integrated assessment revealed a bee colony suitable for breeding. The research demonstrated the influence of meteorological conditions and colony strength on honey yield. It is intended to
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
140
Annotations
cultivate purebred Mid-Russia bees that are suitable for natural conditions of Siberia,
which will increase bee-farming efficiency.
Key words: honey bee; Apis mellifera L.; Tomsk region.
Ravkin Yuri S., Bogomolova Irina N., Moskvitina Nina S. Institute of Animal
Systematics and Ecology SB RAS, Novosibirsk, Russia; Biological Institute of Tomsk
State University, Tomsk, Russia. CLASSIFICATIONAL DIFFERENCES OF
SMALL MAMMALS COMMUNITIES OF WESTERN SIBERIA. Classifications
of the small mammal communities flat and mountain parts of Western Siberia by results of the accounts, preliminary average on vegetation map portions, to their groups
and the parameters transformed into shares of variety coefficients are made and analysed. The small mammal communities are less mosaic, than amphibious and reptiles,
but are multiple continuous, than birds. Thus penetration of the small mammal communities of different type does not go like displacement of borders in relation to zonal
and subzonal boundaries like birds, but wide tongues. First of all, similar interpenetrations dominate in forest-tundra and northern taiga where some communities concern to
forest-tundra type, others to wood. Also it is peculiar for forest-steppe at the expense of
wood and meadow-steppe interpenetration. Thus the wood type grasps significant
amount of mosaic and open habitats with sufficient humidifying. Besides the foresttundra, wood and meadow-steppe communities penetrate on mountain lands not only
on landscape analogues, but also inclusions of other habitats. Thus, heterogeneity of the
small mammal communities is defined by macro-specificity of environment, it means
they are distributed less precisely, than birds, but it is more natural in the landscape
plan, than poikilothermal animals, localness of their distribution is very great, their
abundance is less homogeneous, than birds and small mammals.
Key words: small mammals; communities; structure; classification; Western Siberia; biodiversity.
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Vasilieva Galina V., Zhuk Eugenia A., Popov Aleksandr G. Institute for Monitoring of Climatical and Ecological Systems SB RAS (IMCES SB RAS), Tomsk, Russia.
FLOWERING PHENOLOGY OF THE SIBERIAN STONE PINE (PINUS
SIBIRICA DU TOUR), JAPANESE STONE PINE (PINUS PUMILA (PALL.)
REGEL.) AND THEIR HYBRIDS. Male and female cones development was studied
to assess an opportunity of phenological isolation of hybrids between Siberian stone
pine and Japanese stone pine from their parental species. Subject was vegetative progeny of Siberian stone pine, Japanese stone pine and hybrids grown under the same
plantation conditions. Phenological observations were carried out from 2005 to 2007 y.
during the whole flowering period. The development of Siberian stone pine female
cones has three main stages, namely compact bud, flower bud and open cone. Eight
phenological phases that characterized by physiological and morphological changes
and receptivity to pollen were observed during open cone stage. Times of pollination
start, peak and finish were registered. Flowering period continued about 10–15 days.
Species have significantly different times of phenological phases and hybrids were intermediate. There is range of phenological phase times within each species and hybrids.
All female cone phenological phases of Siberian stone pine started on average 5 days
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
141
earlier than those of Japanese stone pine. Although hybrids were intermediate between
species they were obviously close to Japanese stone pine. Phenological phases of hybrids and Japanese stone pine partially overlapped during almost whole flowering period. Time interval between receptivity phases of Siberian stone pine and hybrids was
on average 4 days. Time interval between pollen release peak of Siberian stone pine
and hybrids was 2–3 days. There is no complete phenological isolation both between
hybrids and parental species and between parental species. Nevertheless, the opportunity of reproductive isolation due to another inner ways is not excluded.
Key words: Siberian stone pine; Pinus sibirica; Pinus pumila; Japanese stone pine;
natural hybrids; flowering phenology.
Danchenko Anatoly M., Beh Joseph A. Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia; Institute for Monitoring of Climatical and Ecological Systems
SB RAS (IMCES SB RAS), Tomsk, Russia.
Nikolaeva Svetlana A., Klimova N.V. Institute for Monitoring of Climatical and
Ecological Systems SB RAS (IMCES SB RAS), Tomsk, Russia. SEASONAL
DYNAMICS OF HERBACEOUS STOREY IN DECIDUOUS-PINE COMMUNITIES OF FORESTS NEAR TOMSK. During the growing season the parameters
of the herbaceous storey in the deciduous-pine communities of the forests near Tomsk
(West Siberia, Russia) increase, become maximum for some period of time, and then
increase. The maximum of the number of flowing species is first (June), of cоver is
second (the first decade of June – the first half of July), and of height (mid-June–midAugust) is third in the herbaceous storey. This time sequence of development of the
storey is because of prevailing the flowering species in late spring and early summer
and biomass of the mid- and the late-summer flowering species. Parameters of all forest storeys change synchronously during three periods in the seasonal dynamics of the
herbaceous storey. The differences in this dynamics are during early and late growing
season. The effect of weather on the dynamics is more significantly. Changes of form
of the flowering curves, cоver and height and duration of some portions of these curves
demonstrate this effect.
Key words: the herbaceous storey; seasonal dynamics; deciduous-pine communities.
Panevin Valentin S., Debkov Nikita M. Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia. NEED OF THE SCIENTIFIC STUDIES IN PLANTINGS,
FORMED FROM PRESERVED UNDERGROWTH. The Conservation undergrowth economic-valuable stocks at lumbering, at this moment, is one of the effective
measures of the assistance of the natural renewal, in taiga chiefly. In presented article is
motivated need of the scientific studies in plantings, formed on overcast slashes from
preserved undergrowth, which only within taiga of the champaign part West Siberia
more than 0,5 million hectare. They are also offered main trends of such studies, having big practical importance both in the purview of reforestation, and lumbering.
Key words: plantings from undergrowth; structure of forests; timber's forests.
Chitorkin Vladimir V., Chitorkina Olga Yu. Institute for Monitoring of Climatical and Ecological Systems SB RAS (IMCES SB RAS), Tomsk, Russia. REFORESTATION ON FELLED AREAS OF DARK CONIFEROUS SIBERIAN STONE
PINE FORESTS IN THE SOUTHERN SUBZONE OF TAIGA IN WEST
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
142
Annotations
SIBERIA. Reforestation on felled areas of dark coniferous Siberian stone pine forests
in the southern subzone of taiga in West Siberia is successful and satisfactory. Differentiation of regeneration on tree story and undergrowth is finished in 30 years after
cutting. The dark coniferous with Siberian stone pine and deciduous stands are formed
depending on disturbance of site and undergrowth preservation.
Key words: reforestation; secondary stands; potential Siberian stone pine forests.
AGRICULTURE
Babenko Andrey S., Wang Jianing. Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia; Biology Research Institute of Shan Dong Academy of Science,
Shan Dong Province, China. THE PROSPECTS OF VERMIN-COMPOST USING
IN PLANT PROTECTION. The review of scientific research concerning vermincompost using as a suppressor of pests, nematodes and diseases are presented. It is
well-known that production of biological pesticides increased significantly last years,
but in Russia there is a serious shortage of biological pesticides among others. There is
a lot of information about using bio-organic fertilizer produced by some species of
earthworms for agricultural purposes. Vermin-compost is very rich in soil micro-flora,
which in the case of exhausted soil restores natural biological processes. Vermincomposts usually support a much greater variety and size of microbial communities
than others composts, hence they probably have a much greater potential for general
pathogen suppression based on microbial competition.
On vermin-compost application the agricultural crops productivity increases 30–
70%. Also it has the capacity to speed up the germination and the development of different agricultural crops and ensures their protection against diseases and pests. There
are some experimental evidence that vermin-compost suppressed attacks by some soilborne plant diseases, such as Pythium, Fusarium and Phytophthora. There are also a
few reports of suppression of soil-borne pathogens such as Plasmodiophora brassicae,
Phytophthora nicotianae, Fusarium lycopersici, F. oxysporium and Rhizoctonia solani
by vermin-composts. The possibilities of vermin-compost application in the integrate
pest and plant diseases management are discussed.
Key words: plant diseases; vermin-compost; agricultural crops.
Borilo Galina A., Sibagatov Viktor A., Semyonov Sergei Yu., Minaeva Oksana M., Akimova Elena E., Pisarchuk Anna D. Research Institute of Biology and
Biophysics of Tomsk State University, Tomsk, Russia; Tomsk Agriculture Technique,
Tomsk, Russia; The Department of Agricultural Biotechnology, Biological Institute of
Tomsk State University, Tomsk, Russia. EFFECTIVENESS OF USING ACETIC
AND CITRIC ACIDS AND BAKING SODA TO CONSERVE WATER HYACINTHS WATER EXTRACT. The studies examine the influence of acetic and citric
acids and baking soda on the effectiveness of conserving eichhornia water extract. The
effectiveness of conservation was estimated according to mass gain of laboratory mice
held in vivarium and fed on preserved extract with their usual food at the rate of 0,3 ml
of extract per an individual. The experiment lasted for one month, each variant including from 11 to 23 individuals. The results of the experiment were processed with the
help of «STATISTICA 6.0» and are presented as an average with confidence interval
subject to t-Student’s test for 95% significance level (р<0,05)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
143
The experiment data showed that most mice mass gain was when the diet of the
animals was added with eichhornia water extract with acetic acid. Mass gain rate in this
variant 30–50% exceeded control parameters. Other variants of the experiment did not
show a significant increase in mass gain of the animals against the variants where the
diet was added with preservative solutions without extract. Thus, it is suggested that
1% solution of acetic acid should be used to conserve water hyacinths water extract.
Visual analysis of mice viscera did not reveal pathological changes in any experimental group. Weight factors of inner organs (liver, spleen, intestine) were normal.
Blood values (leukocytes, blood cells, hemoglobin amount) were normal and did not
significantly differ from control group parameters in all groups during the experiment,
which indicates the absence of discernible pathological changes in the organs of the
animals after their being fed on plants extracts in used doses.
Key words: water hyacinth; feed production; extract; conservation
ECOLOGY
Volkova Irina I., Volkov Igor V., Kosykh Natalie P., Mironycheva-Tokareva
Nina P., Kirpotina Lydia V., Zemtsov Valerie A, Kolmakova Maria V., Kouraev
Aleksey V., Zakharova Elena A., Kirpotin Sergey N. Biological Institute of Tomsk
State University, Tomsk, Russia; Tomsk State Pedagogical University (Tomsk); Institute of Soil Science and Agrochemistry SB RAS, Novosibirsk, Russia; Universite de
Toulouse; UPS (OMP-PCA), LEGOS, Toulouse, France. LAND ESHTYKYOL
LAKE-MIRE SYSTEM (MOUNTAIN ALTAI). The integrated landscape-environmental description of unique Eshtykyol lake-mire system of Mountain Altai (Altai Republic) is given. In particular, cryogenic and destruction-production processes are characterized, as well as hydrochemical parameters. High indication characteristics of the
highlands frozen mound mires are indicated in terms of climatic changes. The common
tendencies of cryogenic processes in the lowland part of subarctic region of Western
Siberia and highlands of Altai, related to the recent climate changes, are revealed. It is
shown that due to the compactness of highland mire systems thermokarst processes are
more intensive there in comparison with the vast West-Siberian lowlands.
Key words: mountain mires, climate, thermokarst, production, carbon cycle.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
144
Сведения об авторах
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Акимова Елена Евгеньевна – кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории биокинетики и биотехнологии ОСП «НИИ ББ
ТомГУ» (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Алексеева Татьяна Петровна – кандидат химических наук, старший научный
сотрудник лаборатории физико-химических исследований ГНУ СибНИИСХиТ СО
Россельхозакадемии (г. Томск).
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
Бабенко Андрей Сергеевич – доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой защиты растений Биологического Института Томского государственного
университета (г. Томск).
E-mail: dzedzin17@hotmail.com
Бех Иосиф Афанасьевич – доцент, кандидат сельскохозяйственных наук,
старший научный сотрудник Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: t-ecos@mail.ru
Богомолова Ирина Николаевна – научный сотрудник лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН
(г. Новосибирск).
E-mail: i3335907@mail.ru
Борило Галина Августиновна – научный сотрудник лаборатории радиационной физиологии и биохимии ОСП «НИИ ББ ТомГУ» (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Бурмистрова Татьяна Ивановна – кандидат химических наук, старший научный сотрудник; ученый секретарь ГНУ СибНИИСХиТ СО Россельхозакадемии
(г. Томск).
E-mail: burmistrova@sibniit.tomsknet.ru
Ван Джа Нин – профессор, зав. лабораторией Биологического исследовательского института Шан Донг, Академии наук Китая (Шан Донг, Китай).
E-mail: wangjn@keylab.net
Васильева Галина Валерьевна – научный сотрудник лаборатории дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН
(г. Томск).
E-mail: Galina_biology@mail.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
145
Волков Игорь Вячеславович – кандидат биологических наук, доцент кафедры
общей биологии и экологии Томского государственного педагогического университета (г. Томск).
E-mail: volkovhome@yandex.ru
Волкова Ирина Ивановна – кандидат биологических наук, доцент кафедры
ботаники Биологического института Томского государственного университета
(г. Томск).
E-mail: volkovhome@yandex.ru
Воротов Александр Александрович – студент кафедры зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Головацкая Ирина Феоктистовна – доктор биологических наук, доцент, доцент кафедры физиологии растений и биотехнологии Биологического института
Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: golovatskaya@mail.tomsknet.ru
Данченко Анатолий Матвеевич – академик МАН ВШ, член-корреспондент
РАЕН, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой лесного хозяйства и
ландшафтного строительства Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: mtd2005@sibmail.com
Дебков Никита Михайлович – аспирант, ассистент кафедры лесного хозяйства и ландшафтного строительства Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: debkovnikita@mail.ru
Жук Евгения Анатольевна – аспирант лаборатории дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: kuznetsova_ev@sibmail.com
Захарова Елена Анатольевна – кандидат географических наук, научный сотрудник Национального центра научных исследований (CNRS) (г. Тулуза, Франция).
E-mail: alexei.Kouraev@legos.obs-mip.fr
Земцов Валерий Алексеевич – доктор географических наук, профессор, зав.
кафедрой гидрологии геолого-географического факультета Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: zemtsov_v@mail.ru
Карначук Раиса Александровна – доктор биологических наук, профессор,
зав. кафедрой физиологии растений и биотехнологии Биологического института
Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: karnach@mail.tsu.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
146
Сведения об авторах
Кирпотин Сергей Николаевич – доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры ботаники Биологического института Томского государственного
университета (г. Томск).
E-mail: kirp@ums.tsu.ru
Кирпотина Лидия Владимировна – младший научный сотрудник лаборатории охраны природы ОСП «НИИ ББ ТомГУ» (г. Томск).
E-mail: lidi.kirpotina@yandex.ru
Климова Елена Анатольевна – студентка кафедры зоологии беспозвоночных
Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Климова Нина Владимировна – младший научный сотрудник лаборатории
мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: sanikol1@rambler.ru
Колмакова Мария Владимировна – аспирант российско-французской аспирантуры Томского государственного университета (г. Томск), Университета Тулузы (г. Тулуза, Франция).
E-mail: m_kolm@mail.ru
Конусова Ольга Леонидовна – старший преподаватель кафедры зоологии
беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Косых Наталья Павловна – кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии
СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: kosykh@issa.nsc.ru
Кураев Алексей Вячеславович – кандидат географических наук, научный сотрудник лаборатории спутниковой геофизики и океанологии (LEGOS) Университета Поля Сабатье III (г. Тулуза, Франция).
E-mail: alexei.Kouraev@legos.obs-mip.fr
Минаева Оксана Модестовна – кандидат биологических наук, доцент кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского
государственного университета (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Миронычева-Токарева Нина Петровна – кандидат биологических наук, зав.
лабораторией биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН
(г. Новосибирск)
E-mail: nina@issa.nsc.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
147
Москвитина Нина Сергеевна – доктор биологических наук, профессор, зав.
кафедрой зоологии позвоночных и экологии Биологического института Томского
государственного университета (г. Томск).
E-mail: zoo_tsu@mail.ru
Нечипуренко Анастасия Олеговна – студентка кафедры зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Николаева Светлана Александровна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем Института
мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: sanikol1@rambler.ru
Островерхова Надежда Васильевна – кандидат биологических наук, доцент
кафедры зоологии беспозвоночных Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: nvostrov@mail.ru
Паневин Валентин Степанович – кандидат сельскохозяйственных наук, заслуженный лесовод РФ, доцент кафедры лесного хозяйства и ландшафтного
строительства Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: debkovnikita@mail.ru
Писарчук Анна Дмитриевна – студентка 5-го курса кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного
университета (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Погорелов Юрий Лукич – кандидат геолого-минералогических наук, руководитель Научно-практического центра «Апис» при кафедре зоологии беспозвоночных
Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Попов Александр Геннадьевич – младший научный сотрудник лаборатории
дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем
СО РАН (г. Томск).
E-mail: popovaleksa@yandex.ru
Прокопьев Алексей Сергеевич – кандидат биологических наук, научный сотрудник Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: alexey@sibmail.com
Равкин Юрий Соломонович – доктор биологических наук, профессор, зав.
лабораторией зоологического мониторинга Института систематики и экологии
животных СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: zm@eco.nsc.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
148
Сведения об авторах
Рассейкина Светлана Александровна – сотрудник Научно-практического
центра «Апис» при кафедре зоологии беспозвоночных Биологического института
Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: insect@bio.tsu
Саламатова Юлия Анатольевна – студентка 5-го курса кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Семенов Сергей Юрьевич – кандидат биологических наук, доцент кафедры
сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: pure@sibmail.com
Сибагатов Виктор Александрович – кандидат биологических наук, преподаватель Томского сельскохозяйственного техникума (г. Томск).
E-mail: pure@sibmail.com
Стахина Лариса Дмитриевна – кандидат химических наук, старший научный сотрудник ГНУ Института химии нефти СО РАН (г. Томск).
E-mail: sl@ips.tsc.ru
Терещенко Наталья Николаевна – доктор биологических наук, профессор
кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: ternat@mail.ru
Читоркин Владимир Викторович – кандидат биологических наук, научный
сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга
климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: chitorkin@tomsk.gov.ru
Читоркина Ольга Юрьевна – кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга
климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: oychitorkina@mail.ru
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
323
Размер файла
2 134 Кб
Теги
университета, государственного, 2010, биологии, вестник, томского
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа