close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

29.Вестник Томского государственного университета. Биология №3 2008

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ВЕСТНИК
ТОМСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
Научный журнал
2008
№ 3 (4)
Свидетельство о регистрации: ПИ № ФС 77-29499
от 27 сентября 2007 г.
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НАУЧНО-РЕДАКЦИОННЫЙ СОВЕТ
ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Майер Г.В., д-р физ.-мат. наук, проф. (председатель); Дунаевский Г.Е., д-р техн.
наук, проф. (зам. председателя); Ревушкин А.С., д-р биол. наук, проф. (зам.
председателя); Катунин Д.А., канд. филол. наук, доц. (отв. секр.); Аванесов С.С.,
д-р филос. наук, проф.; Берцун В.Н., канд. физ.-мат. наук, доц.; Гага В.А., д-р
экон. наук, проф.; Галажинский Э.В., д-р психол. наук, проф.; Глазунов А.А.,
д-р техн. наук, проф.; Голиков В.И., канд. ист. наук, доц.; Горцев А.М., д-р техн.
наук, проф.; Гураль С.К., канд. филол. наук, проф.; Демешкина Т.А., д-р филол.
наук, проф.; Демин В.В., канд. физ.-мат. наук, доц.; Ершов Ю.М., канд. филол.
наук, доц.; Зиновьев В.П., д-р ист. наук, проф.; Канов В.И., д-р экон. наук,
проф.; Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.; Кузнецов В.М., канд. физ.-мат. наук, доц.; Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф.; Парначев В.П., д-р геол.минер. наук, проф.; Петров Ю.В., д-р филос. наук, проф.; Портнова Т.С., канд.
физ.-мат. наук, доц., директор Издательства научно-технической литературы;
Потекаев А.И., д-р физ.-мат. наук, проф.; Прозументов Л.М., д-р юрид. наук,
проф.; Прозументова Г.Н., д-р пед. наук, проф.; Савицкий В.К., зав. редакционно-издательским отделом; Сахарова З.Е., канд. экон. наук, доц.; Слижов Ю.Г., канд. хим. наук, доц.; Сумарокова В.С., директор Издательства ТГУ;
Сущенко С.П., д-р техн. наук, проф.; Тарасенко Ф.П., д-р техн. наук, проф.;
Татьянин Г.М., канд. геол.-минерал. наук, доц.; Унгер Ф.Г., д-р хим. наук,
проф.; Уткин В.А., д-р юрид. наук, проф.; Шилько В.Г., д-р пед. наук, проф.;
Шрагер Э.Р., д-р техн. наук, проф.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ ЖУРНАЛА
«ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.
БИОЛОГИЯ»
Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф., зав. каф. почвоведения и экологии почв,
директор Биологического института (председатель); Астафурова Т.П., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. агрономии, директор Сибирского ботанического сада (зам.
председателя); Москвитина Н.С., д-р биол. наук, проф., зав. каф. зоологии позвоночных и экологии (зам. председателя); Акимова Е.Е., канд. биол. наук, м.н.с.
ОСП «НИИ ББ ТомГУ» (отв. секретарь); Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.,
директор ОСП «НИИ ББ ТомГУ»; Бушов Ю.В., д-р биол. наук, проф., зав. каф.
физиологии человека и животных; Данченко А.М., д-р биол. наук, проф., зав.
каф. лесоведения и зеленого строительства; Карначук Р.А., д-р биол. наук,
проф., зав. каф. физиологии и биотехнологии растений; Островерхова Г.П., д-р
биол. наук, проф., зав. каф. зоологии беспозвоночных; Пяк А.И., д-р биол. наук,
проф., каф. ботаники; Свиридова Т.П., канд. биол. наук, зам. директора Сибирского ботанического сада; Стегний В.Н., д-р биол. наук, проф., зав. каф. цитологии и генетики.
© Томский государственный университет, 2008
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
БОТАНИКА
Барченков А.П. Изменчивость лиственницы в Северном Забайкалье
(Становое нагорье) ....................................................................................................................... 7
Диркс М.Н., Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н. Видовое разнообразие сосудистых
растений на молодых моренах долинных ледников северного макросклона
Северо-Чуйского хребта ............................................................................................................ 16
Николаева С.А., Велисевич С.Н., Савчук Д.А. Онтогенез кедра сибирского
в условиях Кеть-Чулымского междуречья .............................................................................. 24
Ножинков А.Е., Таран Г.С. К бриофлоре поймы Оби в Быстроистокском районе
Алтайского края ......................................................................................................................... 35
Ямбуров М.С. Структура мужских побегов и качество пыльцы «ведьминой метлы»
сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) ................................................................................ 42
БИОТЕХНОЛОГИЯ
Карначук Р.А., Дорофеев В.Ю., Гвоздева Е.С., Головацкая И.Ф.,
Чурин А.А., Суслов Н.И., Медведева Ю.В. Влияние физиологически активных
соединений на рост и уровень тритерпеновых сапонинов и флавоноидов
клеточной культуры Atragene speciosa Weinm. ....................................................................... 48
МИКРОБИОЛОГИЯ
Чикин Ю.А., Лукьянцев С.В. Распространение условно-патогенных грибов
синантропными тараканами ...................................................................................................... 55
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Куровский А.В., Куровская Л.В. Влияние некоторых гидрохимических показателей
вод р. Иртыш на анатомо-морфологические параметры хвои сосны обыкновенной,
произрастающей на надпойменных террасах .......................................................................... 62
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
Беглецов О.А., Кайзер А.А. Биохимические характеристики желчи некоторых видов
диких плотоядных животных .................................................................................................... 73
ЦИТОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА
Вассерлауф И.Э., Усов К.Е., Митренина Е.Ю., Стегний В.Н. Изучение видовых
особенностей взаимного расположения первичных политенных хромосом в ядрах
трофоцитов яичников у видов D. yakuba Burla и D. santomea Lachaise, Harry
подгруппы «melanogaster» рода Drosophila (Sophophora) ..................................................... 78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЭКОЛОГИЯ
Бабенко А.С., Зиверт К. Ландшафтно-экологические экскурсии: опыт
международного сотрудничества университетов России и Германии ................................. 88
ЮБИЛЕИ. ИСТОРИЯ
Некрылов С.А. Научно-исследовательский институт биологии и биофизики
(НИИ ББ) .................................................................................................................................... 96
Плеханов Г.Ф. Некоторые эпизоды жизни НИИББ за 1979–1995 гг. ............................... 100
Суханова Г.А., Кувшинов Н.Н. Г.А. Докшина – педагог, ученый, руководитель ......... 107
Аннотации статей на английском языке …………………………………….…………. 112
Сведения об авторах ………………………………………………………….…………… 115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
CONTENTS
BOTANICA
Barchenkov A.P. Variability of larch in Northern Transbaikalia (Stanovoe plateau) .................. 7
Dirks M.N., Timoshok E.E., Skorokhodov S.N. Species diversity of vascular plants
on the young moraines of the valley glaciers on the northern macroslope
of the Severo-Chujskiy ridge ....................................................................................................... 16
Nikolaeva S.A., Velisevich S.N., Savchuk D.A. Ontogeny of siberian stone pine
in the Ket-Chulym divide ............................................................................................................. 24
Nozhinkov A.E., Taran G.S. On bryoflora of the Ob river floodplain in the
Bystroistokskiy district of the Altai Territory .............................................................................. 35
Yamburov M.S. Male shoots structure and pollen quality of «witches' broom»
in the Scotch pine (Pinus sylvestris L.) ........................................................................................ 42
BIOTECHNOLOGY
Karnachuk R.A., Dorofeev V.Yu., Gvozdeva E.S., Golovatskaya I.Ph.,
Churin A.A., Suslov N.I., Medvedeva G.V. Influence of physiological activity substances
on growth and level of triterpenoid saponins and flavonoides Atragene speciosa
Weinm. cell cultures .................................................................................................................... 48
MICROBIOLOGY
Сhikin Yu.A., Lukjantsev S.V. Propagation of a conditional-pathogenic fungi
by synanthropic cockroaches ....................................................................................................... 55
PLANTS PHYSIOILOGY
Kurovskiy A.V., Kurovskaya L.V. Influence of some hydrochemical parameters
of r. Irtysh waters on anatomo-morphological parameters of needles of a pine ordinary,
growing on fluvial terraces ........................................................................................................... 62
HUMAN AND ANIMAL PHYSIOLOGY
Begletsov O.A., Kaizer A.A. Biochemical characteristics the gall of some species
wild carnivorous animals ............................................................................................................. 73
CYTOLOGY AND GENETIC
Wasserlauf I.A., Usov K.E., Mitrenina E.Yu., Stegniy V.N. Investigation of species –
specific peculiarities of ovarion nurse cells polytene chromosomes spatial arrangement
of D. yakuba Burla и D. santomea Lachaise, Harry D. melanogaster
subgroup (Sophophora) ................................................................................................................ 78
ECOLOGY
Babenko A. S., Siewert Ch. Landscape-ecological excursion: the experience
of Russian and German universities international cooperation .................................................... 88
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ANNIVERSARIES. HISTORY
Nekrylov S.A. Research Institute of Biology and Biophysics .................................................... 96
Plekhanov G.F. Some moments from the life of Research Institute of Biology and Biophysics
in 1979–1995 .............................................................................................................................. 100
Syukhanova G. A., Kuvshinov N.N. G.A. Dokshina as a teacher, scientist and leader .......... 107
Summaries of the articles in English .......…………………………………………….....…. 112
Information about the authors …………………………………………………………….. 115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменчивость лиственницы в Северном Забайкалье
7
БОТАНИКА
УДК 581.15:582.475.2
А.П. Барченков
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ В СЕВЕРНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
(СТАНОВОЕ НАГОРЬЕ)
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Президиума РАН
(Программа «Динамика генофондов растений, животных и человека»), СО РАН
(проект № 5.18), РФФИ-ККФН (проект № 07-04-96822), РФФИ (проект № 06-04-48052),
грант РФФИ № 08-04-00084.
Аннотация. Представлены результаты исследования изменчивости морфологических признаков лиственницы в Становом нагорье. Выявлены два экотипа, достоверно различающихся по количественным признакам генеративных органов и
некоторым особенностям вегетативного строения. Один экотип характеризуется небольшими размерами генеративных органов, столбовидной кроной, трещиноватой текстурой коры и произрастает в горном поясе, другой формируется в
поймах рек и котловин и является более крупношишечным с раскидистой кроной и
долго сохраняющейся чешуйчатой корой. Основной фактор, вызывающий дифференциацию этих экотипов, – высотная поясность, определяющая фитоценотические и климатические условия произрастания популяции.
Ключевые слова: Larix gmelinii, экотип, высотная поясность, фитоценотические условия, Становое нагорье, экологическая изменчивость.
Изменчивость лиственницы в лесах Станового нагорья до сих пор остается малоизученной, несмотря на то, что основу лесного фонда данной территории составляют преимущественно насаждения и редколесья из лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.), занимающие 93–98% всей лесопокрытой площади.
Становое нагорье протянулось от северной оконечности оз. Байкал до
р. Алдан, где граничит с Алданским щитом. Этот горный район представляет
собой восточный участок молодого сводового поднятия, отличительной особенностью которого является очень высокая активность современных тектонических движений. Молодой рельеф представлен чередованием высоких
монолитных хребтов с глубокими котловинами. Климат нагорья суровый,
резко континентальный, среднегодовая температура воздуха от –5…–7ºС в
широких и низких котловинах до –12ºС в высокогорных долинах. Годовое
количество осадков – от 300 до 1200 мм, в зависимости от высоты над уровнем моря [1].
Из-за неоднородности рельефа и контрастных экологических условий
произрастания лиственница Гмелина формирует широкий спектр фенотипических форм: от крупных деревьев высотой до 30 м, произрастающих в основном в поймах рек, до стланиковых форм в самых суровых местообитаниях
на верхней границе лесов. Поэтому данный район может являться перспективным для изучения как фенотипической, так и генетической изменчивости
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
А.П. Барченков
лиственницы. Цель данной работы – анализ внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков лиственницы Гмелина в Становом нагорье.
Объекты и методы исследования
В ходе исследования было изучено два экотипа лиственницы, наиболее
распространенных в исследуемом районе. Эти экотипы представлены популяцией, расположенной в среднегорном поясе хребта Удокан (район Чарской
котловины) в лиственничнике рододендроновом на высоте 950 м над ур. м., и
популяцией, произрастающей в пойме реки Куанда (Муйско-Куандинская
долина) в лиственничнике грушанково-мшистом на высоте 554 м над ур. м.
Лесоводственные характеристики изученных насаждений представлены в
табл. 1.
Таблица 1
Лесоводственные характеристики изученных насаждений
Экотип
Горные
леса
Долинные
леса
Высота
над
ур. м.,
м
Тип леса
Бонитет
950
Рододендроновый
Vа
554
Грушанковомшистый
V
Класс
возраста
Полнота
древостоя
VI–
VII
VII–
IX
0,2
0,2
Условия
произрастания
Хребет
Удокан
Пойма
р. Куанда
Изменчивость изучалась по таким признакам, как длина и ширина шишек,
число семенных чешуй в шишке, форма края семенной чешуи, размер семян,
масса 1000 семян и показатели посевных качеств семян, форма кроны, текстура коры, длина хвои, число хвоинок в пучке. Вариация количественных
признаков определялась методами математической статистики и оценивалась
по шкале С.А. Мамаева [2]. Показатели посевных качеств семян определялись рентгенографическим методом [3].
Кроме того, были использованы обширные материалы о лесах Станового
нагорья, полученные Читинской лабораторией Института леса и древесины
СО АН СССР в 1963–1967 гг.
Результаты и их обсуждение
Изменчивость генеративных органов
Морфометрические признаки шишек. В большинстве исследований изменчивости лиственницы особое внимание уделяется характеристике морфологических признаков генеративных органов, поскольку данные признаки имеют важное таксономическое и филогенетическое значение [4–14 и др.]. Установлено,
что факторами их изменчивости являются не только генетические особенности
отдельных деревьев и популяций, но и экологические условия произрастания.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9
Изменчивость лиственницы в Северном Забайкалье
Индивидуальная изменчивость размеров шишек и числа семенных чешуй
в шишке в исследуемых популяциях проявляется преимущественно на низком уровне (Cv=6,7–11%) (табл. 2). Существенных различий в характере
внутрипопуляционной вариации этих признаков между экотипами не наблюдалось.
Таблица 2
Изменчивость морфометрических признаков шишек
Число семенных чешуй в шишке, шт.
Xср± mx
Cv, %
Xср± mx
Cv, %
Xср± mx
Cv, %
Среднегорный
14,9±0,2
7,7
11,2±0,2
8,1
14,4±0,3
11,0
Пойменный
16,8±0,2
6,7
12,8±0,2
9,2
16,0±0,3
10,9
Примечание. Здесь и далее Xср – среднее значение признака на пробной площади; mx –
ошибка среднего; Сv – коэффициент вариации признака.
Экотип
Длина шишек, мм
Ширина шишек, мм
Межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков шишек определяется высотной поясностью и проявляется в снижении их средних показателей по мере увеличения высоты расположения популяции над уровнем моря.
Например, наименьшие значения размеров шишек и числа семенных чешуй в
них были установлены в среднегорной популяции. Эти значения достоверно
(tst=4–6,3 при р=0,05) отличаются от таковых, полученных в пойме р. Куанда.
При этом размеры шишек в пойменной популяции и популяций, произрастающих на юге Забайкалья, практически не отличаются (tst=0,8–2 при р=0,05) [9].
Среднегорная популяция близка по значениям к популяциям из Эвенкии (tst=1,3–
–2,3 при р=0,05), исследованным нами ранее [15]. Помимо морфологических
различий, неоднородность между северными и южными климатипами лиственницы Гмелина подтверждается и на генетическом уровне [16]. Можно предположить, что Становое нагорье является пограничным ландшафтом между северными и забайкальскими климатипами лиственницы Гмелина. Забайкальский
(более теплолюбивый) климатип занимает днища котловин и поймы рек, а приспособленный к более суровым условиям произрастания северный климатип
располагается на склонах гор.
Индивидуальная изменчивость размеров семян имеет большую амплитуду
по сравнению с размерами шишек. По длине крылатки семени в среднегорной популяции вариация достигает повышенного уровня (Cv=23,2%). Изменчивость длины семени и длины семени с крылаткой соответствует среднему
уровню (табл. 3).
Таблица 3
Изменчивость размеров семян лиственницы, мм
Экотип
Среднегорный
Пойменный
Длина семени
с крылаткой
Cv, %
Xср± mx
8,3±0,2
15,7
9,5±0,3
14,8
Длина крылатки
Xср± mx
5,4±0,2
6,3±0,2
Cv, %
23,2
17,8
Длина семени
Xср± mx
2,9±0,1
3,1±0,1
Cv, %
16,6
20,3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
А.П. Барченков
Географическая изменчивость размеров семян проявляется аналогично
размерам шишек. При увеличении высоты расположения популяции размеры
семян уменьшаются.
Еще одним важным диагностическим признаком является форма края семенной чешуи. Для лиственницы Гмелина характерна выемчатая и прямая
формы края семенной чешуи, тогда как у лиственницы сибирской преобладают особи с округлой формой края [11].
При изучении внутривидовой изменчивости формы края семенной чешуи
в исследуемых популяциях лиственницы Гмелина обнаружены особи как с
выемчатой, так и с прямой формой. Встречаемость особей с прямой формой
края семенной чешуи в обеих популяциях не превышает 10–13%. Чаще в популяциях лиственницы Гмелина встречаются деревья с выемчатой или слабовыемчатой формой края семенной чешуи (87–90%). Каких-либо закономерностей в пространственном размещении деревьев с той или иной формой
края семенной чешуи не обнаружено. В литературе указывается, что абсолютное преобладание особей с прямой формой края семенной чешуи было
обнаружено лишь в затронутых гибридизацией популяциях лиственницы
Гмелина у западной границы ее ареала [11]. В других районах ареала в основном распространены деревья с выемчатой формой края семенной чешуи,
встречаемость прямой формы в этих популяциях обычно не превышает 20%.
На этом основании можно предположить, что прямая форма края семенной
чешуи имеет гибридное происхождение.
На основании вышесказанного можно заключить, что в Становом нагорье
встречаются две экологические формы лиственницы, достоверно различающиеся по количественным признакам генеративных органов и сходные по
качественным: пойменная форма, произрастающая в поймах рек и днищах
котловин, и горная, занимающая склоны гор.
Показатели качества семян. Как и у других древесных пород, у лиственницы изменчивость показателей качества семян тесно связана с климатическими условиями того или иного района произрастания. Так, например, была
установлена зависимость массы семян от суммы эффективных температур
[17]. Авторы указывают, что с повышением суммы температур до 300º масса
семян увеличивается на 1 г. Таким образом, в условиях холодного климата
формируются древостои с мелкими семенами, а по мере повышения температуры масса семян увеличивается. Такая зависимость от температурного режима является одной из основных причин географической изменчивости
массы семян.
В горных ландшафтах географическая изменчивость показателей качества
семян подчиняется высотной поясности. По нашим данным, в Становом нагорье при увеличении высоты произрастания популяции показатели качества
семян снижаются (табл. 4, 5). Такая же зависимость была установлена для
популяций лиственницы сибирской в высокогорных лиственничниках Алтая
и Тувы [18].
Одной из основных причин низкого качества семян в горных популяциях
является недостаточное развитие зародыша семени. При исследовании горных климатипов лиственницы обнаружен большой процент (30–60%) семян,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11
Изменчивость лиственницы в Северном Забайкалье
зародыш которых не достигает нормального размера [18]. Недостаточное развитие зародыша в семени резко снижает его жизнеспособность. Семена, в
которых зародыш занимает всего ¼ эмбрионального канала, вообще являются нежизнеспособными и не прорастают [3]. В исследованной нами горной
популяции до 28% семян с одного дерева имели неразвитый зародыш.
Таблица 4
Изменчивость массы 1000 семян лиственницы, г
Общая масса 1000 семян
Экотип
Среднегорный
Пойменный
Xср± mx
2,1±0,1
2,8±0,1
Cv, %
17,1
13,9
Масса 1000 полнозернистых
семян
Xср± mx
Cv, %
2,7±0,1
15,9
3,5±0,1
14,3
Таблица 5
Изменчивость показателей посевных качеств семян, %
Экотип
Среднегорный
Пойменный
Энергия прорастания
Cv
Xср± mx
23,5±1,6
37,2
30,6±2,0
35,7
Жизнеспособность
Xср± mx
24,2±1,6
31,3±2,0
Cv
36,9
35,6
Полнозернистость
Xср± mx
38,9±1,8
42,3±2,7
Cv
25,0
34,8
Изменчивость вегетативных органов
Форма кроны. Наиболее распространенными для лиственницы являются
яйцевидно-пирамидальная и пирамидальная формы кроны, а в старших возрастных классах – цилиндрическая и продолговато-яйцевидная [4, 19]. Однако каждая из этих форм сильно варьирует в деталях очертания, характере
ветвления, густоте и пр. Этот признак в значительной степени зависит от
возраста и условий роста дерева, поэтому оценить его генетическую обусловленность очень трудно. Однако имеются многочисленные сведения о наследуемости этого признака [20–22 и др.].
По мнению некоторых исследователей, форма кроны может служить диагностическим признаком в систематике лиственниц Восточной Сибири [23].
Лиственница сибирская имеет крону конусообразной формы, а лиственница
Гмелина – усеченную на верхушке с широко распростертыми ветвями.
В исследуемом районе морфологическое разнообразие лиственницы по
форме кроны обусловлено преимущественно высотной поясностью, которая
определяет фитоценотические и климатические условия произрастания популяции. На склонах Станового нагорья встречается 5 основных форм кроны
лиственницы Гмелина: овальная (узко- и широкоовальная); яйцевидная (обратнояйцевидная); пирамидальная; елевидная; столбовидная. Встречается
также продолговатая крона с косо вверх направленными ветвями. Кроме того, перестойные деревья формируют ширококолонновидную и неправильнокустистую кроны. В пойменных лиственничниках встречаются преимущественно деревья с овальной кроной. С увеличением абсолютной высоты произ-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
А.П. Барченков
растания форма кроны меняется от яйцевидной до столбовидной. В подгольцовых лиственничных редколесьях часто встречаются также флагообразные
ветровые формы крон.
Кроме того, у лиственниц в Чарской котловине почти повсеместно отмечено формирование вторичной столбовидной кроны. Несмотря на то, что
данная форма уже была описана для деревьев, растущих на каменистых склонах у верхней границы лесов (подгольцовые лиственничные редколесья) [19],
Л.К. Поздняков указывает ее для лишайниковых лиственничников подгорных
шлейфов, но причины ее формирования до сих пор полностью не определены
[10]. Н.В. Дылис считает происхождение столбовидной кроны загадочным и
не связанным с фитоценотическими условиями, т.к. она встречается в разреженных древостоях [4]. По материалам исследований Читинской лаборатории Института леса можно заключить, что вторичная столбовидная форма
кроны у деревьев лиственницы формируется в разреженных древостоях под
влиянием неблагоприятных климатических условий.
В сомкнутых лесах резкие колебания температур, свойственные климату
котловины, сглаживаются, условия для развития растительности здесь более
благоприятные. Разреженные лиственничники не могут смягчить суровых
условий, благодаря чему сучья первичных крон деревьев, составляющих эти
древостои, повреждаются морозами и отмирают, стимулируя возникновение
вторичных крон. Это подтверждается отсутствием столбовидных крон у лиственниц, формирующих густые пойменные древостои. Чаще всего деревья с
вторичной столбовидной кроной встречаются в подгольцовых редколесьях.
Своим возникновением вторичные столбовидные кроны лиственницы Гмелина обязаны способности старых брахибластов и спящих почек на ее стволах и ветвях образовывать ауксибласты и давать начало новым ветвям.
Текстура коры. В горах и котловинах Станового нагорья по характеру
растрескивания можно выделить следующие формы коры лиственницы: чешуйчатую, продольно-трещиноватую и соснообразную. Переход от первой
формы к третьей осуществляется по мере увеличения высоты ствола. Часто в
нижней, более старой, части ствола кора бывает продольно-трещиноватой, а
в верхней, более молодой, – чешуйчатой. Зависимость от условий произрастания выражается в различных сроках изменения характера растрескивания
корки. В наиболее благоприятных условиях пойменных лиственничников
чешуйчатая кора сохраняется на стволах 50–80-летних деревьев. В среднегорье процесс образования продольно-трещиноватой коры начинается с 15–
20-летнего возраста, поэтому практически у всех деревьев этой популяции
отмечена продольно-трещиноватая кора.
Характер растрескивания коры является результатом радиального роста
дерева. Деревья, имеющие наибольший прирост по диаметру, образуют чешуйчатую кору. Замедление роста приводит к образованию продольнотрещиноватой коры. Наконец, почти полная приостановка роста в толщину у
перестойных деревьев влечет за собой образование соснообразной коры. Если же прирост по диаметру постоянен, но имеет ничтожную величину, как в
подгольцовых редколесьях, то образуется плотная трещиноватая кора с небольшими блоками.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменчивость лиственницы в Северном Забайкалье
13
Длина хвои и число хвоинок в пучке. Хвоя – самый чувствительный орган,
быстро реагирующий на условия окружающей среды и определяющий рост и
развитие других органов растения. Несмотря на значительную экологическую обусловленность, внутрипопуляционная вариация длины хвои и числа
хвоинок в пучке, как в среднегорной, так и в пойменной популяциях, не превышает среднего уровня (табл. 6). При этом проявляются четко выраженные
межпопуляционные различия по длине хвои в исследуемых экотипах (tst=4,7
при р=0,05). В пойменной популяции длина хвои значительно превышает
показатели, зарегистрированные в среднегорье. Аналогичная ситуация наблюдается и у лиственницы сибирской в горах плато Путорана [15].
Таблица 6
Изменчивость длины хвои и числа хвоинок в пучке
Экотип
Среднегорный
Пойменный
Длина хвои, мм
Xср± mx
Cv, %
13,9±0,4
13,9
16,7±0,5
15,4
Число хвоинок в пучке, шт.
Xср± mx
Cv, %
22,2±0,5
13,3
23,7±0,5
12,3
Полученные данные свидетельствуют о том, что изменчивость этого признака в значительной степени определяется влажностью климата. Это заключение подтверждается результатами испытаний различных климатипов лиственницы Гмелина в географических культурах Читинской области [24]. Установлена положительная корреляция длины хвои с годовой суммой осадков
(r=0,5), т.е. при увеличении влажности климата длина хвои увеличивается.
Окраска и опушенность годичного побега. Окраска и опушенность молодых побегов – важные признаки при диагностике лиственниц [4, 11, 19]. Обстоятельные исследования изменчивости этих признаков проведены
Н.В. Дылисом [4]. Установлено, что для континентальных лиственниц характерна светлая окраска годичного побега, а для приморских видов и климатипов – темная. По сравнению с сибирской лиственницей, для которой характерна соломенно-желтая окраска побегов, лиственница Гмелина отличается
явным преобладанием особей с относительно более темными побегами: желтовато-бурой и близких к ней окрасок [11].
Опушенность молодых побегов у деревьев в пределах популяции очень
лабильна и широко варьирует даже в пределах экологически однородной
среды. Географическое расположение лиственниц с голыми и опушенными
побегами не имеет территориальной и экологической обособленности. Лиственницы с голыми и опушенными побегами встречаются во всех частях ареала. Однако при сравнении приморских и континентальных видов и климатипов наблюдаются вполне ясные и определенные различия. Например, в приморских частях Дальнего Востока чаще всего встречается лиственница с побегами голыми или почти голыми, а в Забайкалье и Якутии наоборот, доминируют лиственницы с различно опушенными побегами [4].
В наших исследованиях не выявлено существенных изменений этих признаков с увеличением абсолютной высоты произрастания популяции. Как в
среднегорной, так и в пойменной популяции обнаружено преобладание де-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
А.П. Барченков
ревьев с опушенными побегами (85–96%) и темной (красновато-бурой) их
окраской (61,5–68%). От 32 до 39% особей в обеих популяциях имеют желтобурую окраску побега. Темная пигментация побега может иметь адаптивное
значение, т.к. усиливает его прогреваемость и увеличивает транспирацию.
Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что
в Становом нагорье четко выражена экологическая изменчивость морфологических признаков лиственницы, связанная с высотной поясностью. Выделены два экотипа, различающиеся как по морфометрическим признакам генеративных органов, так и по морфологическому строению. В верхнем поясе
гор формируется специфичный фенотип лиственницы, характеризующийся
небольшими размерами генеративных органов, столбовидной кроной и трещиноватой текстурой коры. Другой фенотип формируется в поймах рек и
котловин и является более крупношишечным, с раскидистой кроной и долго
сохраняющейся чешуйчатой корой. По показателям качества семян исследуемые экотипы также различаются. Семена с наибольшей массой и наилучшими посевными качествами формируются у пойменного экотипа. При увеличении высоты произрастания популяции данные показатели снижаются.
Литература
1. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Предбайкалье и Забайкалье. М.:
Наука, 1965. 491 с.
2. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука,
1972. 283 с.
3. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим
методом. Красноярск: Краснояр. рабочий, 1965. 35 с.
4. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: АН СССР,
1961. 209 с.
5. Ирошников А.И. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственницы сибирской и кедра сибирского // Доклады ученых – участников Международного симпозиума по
селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Пушкино, 1972. С. 26–37.
6. Ирошников А.И. Структура популяций хвойных пород Южной Сибири // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. С. 30–35.
7. Ирошников А.И. Интродукция лиственницы в Южной Сибири // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО РАН СССР, 1984. С. 19–31.
8. Милютин Л.И. Естественная гибридизация сибирской и даурской лиственниц и популяционная структура лиственницы Чекановского // Состояние и перспективы развития
лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции: Методы селекции древесных
пород. Рига, 1974. С. 201–204.
9. Милютин Л.И. Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов (на примере лиственницы сибирской и даурской): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск, 1983. 45 с.
10. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. 310 с.
11. Круклис М.В. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977. 210 с.
12. Абаимов А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1980. 24 с.
13. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственница Гмелина и Каяндера. Новосибирск: Наука, 1984. 120 с.
14. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале. Уфа, 1993. 195 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменчивость лиственницы в Северном Забайкалье
15
15. Барченков А.П. Изменчивость видов рода Larix Mill. в Средней Сибири: Автореф.
дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 2007. 17 с.
16. Яхнева Н.В. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы Гмелина
(Larix gmelinii Rupr.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 2004. 16 с.
17. Кузьмина Н.А., Черепнин В.Л. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири // Лесоведение. 1973. № 3. С. 35–39.
18. Ирошников А.И., Милютин Л.И., Черепнин В.Л., Щербакова М.А. Изменчивость
качества семян хвойных пород в Восточной Сибири // Изменчивость древесных растений
Сибири. Красноярск, 1974. С. 56–76.
19. Сукачев В.Н. К истории развития лиственницы // Лесное дело. 1924. С. 12–44.
20. Козубов Г.М. О росте сосны узкокронной формы // Лесное хозяйство. 1963. № 10.
С. 23–25.
21. Петров С.А., Драгавцев В.А. Методика изучения генетической изменчивости популяций древесных растений // Лесоведение. 1969. № 5. С. 54–59.
22. Орленко Е.Г. Ранняя диагностика наследственных свойств плюсовых хвойных деревьев // Доклады ученых – участников Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Пушкино, 1972. С. 71–78.
23. Прозоровский Н.А. Ботаническая география с основами общей ботаники. М.: Советская наука, 1956. 482 с.
24. Макаров В.П., Бобринев В.П., Милютин Л.И. Географические культуры лиственницы в Восточном Забайкалье. Улан-Удэ, 2002. 380 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
М.Н. Диркс, Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов
УДК 582.35/.99+551.435.34+551.324.22(235.222)
М.Н. Диркс, Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ
НА МОЛОДЫХ МОРЕНАХ ДОЛИННЫХ ЛЕДНИКОВ
СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА СЕВЕРО-ЧУЙСКОГО ХРЕБТА
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований СО РАН
(проект 6.3.1.16), при финансовой поддержке РФФИ и ФЦП «Интеграция».
Аннотация. Для молодых морен трех долинных ледников северного макросклона Северо-Чуйского хребта выявлены видовое разнообразие и специфичность видового состава сосудистых растений, что обусловлено их территориальным и
высотным положением, разнообразием окружающих растительных сообществ.
Ключевые слова: видовое разнообразие, сосудистые растения, молодые морены.
Флора высокогорий Алтая издавна привлекает внимание ученых. Первые
ботанические исследования в труднодоступных и слабоизученных высокогорных районах Алтая, в том числе на Северо-Чуйском хребте, были проведены В.В. Сапожниковым [1]. П.Н. Крылов в ходе алтайских экспедиций в
1901 и 1903 гг. посетил высокогорные районы Центрального Алтая. Собранные им гербарные материалы и сборы В.В. Сапожникова были использованы
при создании фундаментальных трудов «Флора Алтая и Томской губернии»
[2] и «Флора Западной Сибири» [3], а также обобщены в работах «Эндемизм
алтайской флоры» [4] и «Фитостатистический очерк альпийской области Алтая» [5]. А.С. Ревушкиным дан разносторонний анализ высокогорной флоры
Алтая, в том числе выделенных им шести флористических округов [6].
В высокогорных центрах оледенения Алтае-Саянской горной области
Н.В. Ревякиной была исследована перигляциальная флора во всем многообразии приледниковых растительных сообществ (тундры, луга, болота, каменистые россыпи, осыпи, скалы, водоразделы, склоны и днища долин рек, морены, берега моренно-подпрудных озер) [7]. Видовое разнообразие на молодых моренах Н.В. Ревякина специально не изучала.
Исследования видового разнообразия сосудистых растений на освободившихся ото льда территориях крайне немногочисленны. В [8] для морен
Большого Алечского ледника (Швейцарские Альпы) приведен наиболее полный список сосудистых растений, включающий 141 вид и подвид из 83 родов
и 34 семейств. Другие исследователи отмечали немногочисленные виды с
(28–83), принимавшие наибольшее участие в формировании растительности
на Аляске, в Австрийских Альпах, на Главном Кавказском хребте [9–12].
Начиная с максимума малого ледникового периода, на Алтае датируемого
началом – серединой XIX в., до наших дней большинство ледников Алтая
отступает, оставляя территории заново формирующегося ландшафта – молодые морены [13]. Они сложены скоплениями переработанного ледниками
несортированного обломочного материала с разнообразными формами мик-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Видовое разнообразие сосудистых растений
17
ро- и мезорельефа (конечно-моренные валы, береговые морены, осцилляционные морены и др.).
Видовое разнообразие сосудистых растений на молодых моренах ледников в центрах современного оледенения Алтая, в том числе Северо-Чуйском,
до наших работ [14–18] специально не изучалось. В течение 7 полевых сезонов (июнь – август 2000–2007 гг.) мы исследовали видовое разнообразие сосудистых растений в двух горно-ледниковых бассейнах Северо-Чуйского
хребта: Актру и Корумду.
Горно-ледниковый бассейн Актру расположен в центральной части северного макросклона Северо-Чуйского хребта. Площадь бассейна 42,9 км2, около 13,9 км2 из них занимают ледники. Наиболее детально отечественными
гляциологами изучено отступание ледников Малый Актру, Большой Актру,
Левый Актру, Правый Актру [1, 19–25].
Молодые морены ледника Малый Актру имеют северную экспозицию и
занимают наиболее низкое высотное положение (2190–2235 м над ур. м.) в
верхней части лесного пояса. Расстояние от конечно-моренного вала середины XIX в. до современного языка ледника Малый Актру составляет около
750 м [20, 24–25]. Освободившаяся ото льда территория имеет относительно
выположенную поверхность, на которой выражены конечная и осцилляционные морены, мезопонижения временных водотоков, небольшие галечниковые
площадки, выровненные участки и склоны морен с разным гранулометрическим составом моренных отложений (крупно-, средне-, мелкокаменистые,
мелкоземистые) [21, 23, 26].
Молодые морены ледника Большой Актру, который в 1960–1964 гг. разделился на два отдельных ледника – Левый Актру и Правый Актру, имеют северо-восточную экспозицию и расположены в непосредственной близости от
морен Малого Актру (на 200 м выше, в пределах высот 2390–2530 м над
ур. м.), выше лесного пояса [27]. Расстояние от конечно-моренного вала середины XIX в. до конца языка ледника Левый Актру составляет более 825 м,
Правый Актру – более 665 м [20, 24–25]. В рельефе молодых морен ледников
Левый и Правый Актру представлены крупнокаменистые, щебнистые и мелкоземистые участки; в рельефе морен существовавшего до 1960 г. ледника Большой Актру выражены конечные морены, крупные моренные валы с подвижным, преимущественно крупно- и среднекаменистым обломочным материалом. Выровненные мелкоземистые участки занимают небольшие площади.
Так как морены ледников Левый, Правый и Большой Актру представляют
собой единый комплекс, далее для удобства изложения будем называть их
моренами ледника Большой Актру.
Горно-ледниковый бассейн Корумду расположен в 16 км к западу от бассейна Актру. Его площадь составляет 13 км2, из них 5,2 км2 занято ледником
Корумду. Молодые морены этого ледника имеют северо-восточную экспозицию и занимают низкое положение – 2200–2240 м над ур. м. в верхней части
лесного пояса. Расстояние от конечно-моренного вала середины XIX в. до
современного языка ледника Корумду составляет около 600 м [20, 25].
В рельефе освободившейся ото льда территории выражены обширные галеч-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
М.Н. Диркс, Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов
никовые поля, в остальном рельеф морен и их гранулометрический состав
сходны с таковыми морен Малого Актру.
Для выявления видового разнообразия сосудистых растений нами были
заложены трансекты, пересекающие исследованные молодые морены в разных направлениях. Были составлены флористические списки и собрано более 1000 листов гербария сосудистых растений. Особое внимание уделялось
сбору и идентификации растений в прегенеративных возрастных состояниях
[28], что способствовало более полному выявлению видового состава. Обработка данных проводилась с использованием интегрированной ботанической
информационной системы IBIS 4.1. [29]. Уровень сходства флористических
списков молодых морен оценивался путем анализа мер сходства (включения)
Симпсона.
Результаты и их обсуждение
Как показали исследования, видовое разнообразие сосудистых растений
на изученных молодых моренах северного макросклона Северо-Чуйского
хребта насчитывает 259 видов и подвидов, относящихся к 127 родам и 45 семействам.
Наибольшее видовое разнообразие выявлено на моренах ледника Малый Актру. Здесь зарегистрировано 197 видов и подвидов, принадлежащих 102 родам и
40 семействам, из них 185 видов – покрытосеменные растения (93,9%), среди
них 158 видов двудольных (80,2%), 27 видов однодольных (13,7%). Доля голосеменных и папоротникообразных очень незначительна – по 6 видов (3%). Преобладают виды семейств Asteraceae (29 видов, 14,7%), Salicaceae (23 вида,
11,7%), Poaceae (20 видов, 10,2%), Fabaceae (13 видов, 6,6%), Caryophyllaceae и
Rosaceae (по 11 видов, по 5,6%,). По числу видов резко выделяется род Salix
(21 вид, 10,7%). Количество видов в остальных родах значительно меньше.
На наиболее молодых участках морен ледника Малый Актру, в 50–100 м
от края языка, отмечены пионерные виды из семейств Brassicaceae (Braya
rosea, Chorispora bungeana, Draba sapozhnikovii, Taphrospermum altaicum и
др.), Caryophyllaceae (Mesostemma martjanovii, Cerastium pusillum, Silene
chamarensis, Gastrolichnis apetala и др.), Poaceae (Poa glauca, Poa alpina,
Trisetum mongolicum, Festuca rubra), Salicaceae (Salix divaricata, S. saposhnikovii, S. berberifolia, S. sajanensis) и др. На самых старых участках в
первичном разнотравно-мохово-ивово-березковом сообществе и на конечной
морене с несформированной растительностью преобладают виды семейств
Salicaceae (Salix saposhnikovii, S. coesia, S. hastata, S. glauca и др.), Asteraceae
(Erigeron eriocalix, E. politus, Leontopodium ochroleucum, Hieracium korshinskyi
и др.), Poaceae (Poa glauca, P. altaica, Trisetum mongolicum, Elymus transbaicalensis и др.), Fabaceae (Hedysarum neglectum, Hedysarum austrosibiricum,
Astragalus frigidus, Oxytropis oligantha и др.) и др.
На моренах ледника Малый Актру отмечено 66 видов сосудистых растений, не встречающихся на других исследованных моренах северного макросклона Северо-Чуйского хребта, в их числе Salix krylovii, Mesostemma martja-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Видовое разнообразие сосудистых растений
19
novii, Taphrospermum altaicum, Thymus schischkinii, Saussurea schanginiana,
Taraxacum lyratum и др.
На молодых моренах ледника Большой Актру видовое разнообразие несколько ниже: 141 вид и подвид сосудистых растений, принадлежащих
82 родам и 37 семействам. По сравнению с моренами Малого Актру, здесь
выше участие покрытосеменных растений – 133 вида (95%), среди них
118 видов двудольных (84,3%,) и 15 видов однодольных (10,5%). Доля голосеменных немного ниже (5 видов, 3,6%) Из папоротникообразных отмечен
1 вид. Лишь на моренах ледника Большой Актру встречается 1 вид плаунообразных – Diphasiastrum alpinum. Здесь лидируют те же семейства, что и на
моренах Малого Актру: Asteraceae (20 видов, 14,2%), Salicaceae (18 видов,
12,8%), Poaceae (12 видов, 8,5%), Fabaceae (10 видов, 7,1%), Caryophyllaceae
(9 видов, 6,4%). Наиболее крупным родом, значительно превосходящим по
количеству видов все прочие роды, также является Salix (17 видов, 12%).
Первые растения, обнаруженные на расстоянии 50–100 м от края ледников
Левый и Правый Актру, относятся в своем большинстве к тем же семействам,
что и на моренах Малого Актру: Brassicaceae (Draba cana, D. fladnizensis и др.),
Caryophyllaceae (Cerastiium pusillum, Gastrolychnis apetala, Minuartia
kryloviana), Poaceae (Trisetum mongolicum, Poa glauca, Festuca brachyphylla),
Asteraceae (Crepis karelinii), Onagraceae (Chamaenerion latifolium) и др. На старых моренах ледника Большой Актру в кустарничково-разнотравно-ивовом
сообществе и на крупнокаменистых участках моренных валов с несформировавшимся растительным покровом по числу видов преобладают те же семейства, что и на моренах Малого Актру: Salicaceae (Salix saposhnikovii, S. coesia,
S. sajanensis, S. glauca, S. berberifolia и др.), Asteraceae (Erigeron eriocalix,
E. politus, Crepis karelinii и др.), Poaceae (Poa alpina, P. altaica, P. glauca, Trisetum mongolicum), Fabaceae (Oxytropis alpestris, O. alpina, Astragalus pseudoaustralis, Lupinaster eximius и др.) и др.
21 вид сосудистых растений встречается только на молодых моренах ледника Большой Актру, среди них Diphasiastrum alpinum, Salix turczaninowii,
Oxytropis alpestris, O. tschujae, Waldheimia tridactylites и др.
Молодые морены ледника Корумду характеризуются наиболее низким видовым разнообразием: 120 видов и подвидов сосудистых растений, относящихся к 73 родам и 33 семействам. Соотношение крупных таксонов более
близко к таковому молодых морен Большого Актру: покрытосеменных –
116 видов (96,7%), из них двудольных 102 вида (85%), однодольных 14 видов
(11,7%); голосеменных 4 вида (3,3%). Сосудистые споровые отсутствуют.
Как и на моренах ледников горно-ледникового бассейна Актру, здесь первыми тремя ведущими семействами являются Asteraceae (21 вид, 17,5%), Salicaceae (14 видов, 11,7%), Poaceae (12 видов, 10%), затем следуют Caryophyllaceae (11 видов, 9,2%) и Brassicaceae (7 видов, 5,8%). В роде Salix также отмечено наибольшее число видов – 13 (10,8%).
В отличие от молодых морен горно-ледникового бассейна Актру, на моренах ледника Корумду на расстоянии 35–100 м от края льда среди первопоселенцев наиболее представлено семейство Salicaceae (Salix saposhnikovii,
S. hastata, S. sajanensis, S. berberifolia и др.); отмечены также виды семейств
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
М.Н. Диркс, Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов
Poaceae (Trisetum mongolicum, Poa altaica), Asteraceae (Crepis karelinii, Erigeron politus), Onagraceae (Chamaenerion latifolium) и др. На самых старых участках морен в разнотравно-ивово-березковом сообществе на первый план
выходят семейства Asteraceae (Erigeron altaicus, Taraxacum altaicum, Solidago
dahurica, Tephroseris integrifolia и др.) и Poaceae (Poa altaica, P. alpina, Trisetum mongolicum, Festuca sphagnicola и др.), а затем следуют семейства Salicaceae (Salix saposhnikovii, S. hastata, S. divaricata, S. glauca и др.) и Caryophyllaceae (Gastrolichnis tristis, Stellaria peduncularis, Minuartia biflora, Dianthus superbus и др.).
36 видов найдено только на молодых моренах ледника Корумду, в их числе Veronica densiflora, Rhaponticum carthamoides, Taraxacum czuense, Poa krylovii, Trisetum altaicum и др.
Общих видов, встречающихся на трех исследованных молодых моренах долинных ледников северного макросклона Северо-Чуйского хребта, немного –
63; это виды семейств Salicaceae (Populus laurifolia, Salix berberifolia, S. divaricata, S. glauca, S. sajanensis, S. saposhnikovii и др.), Asteraceae (Aster alpinus,
Crepis karelinii, C. nana, Erigeron altaicus, E. eriocalyx, Taraxacum altaicum и
др.), Caryophyllaceae (Cerastium pusillum, Gastrolychnis apetala, Minuartia
kryloviana, M. verna, Silene chamarensis), Brassicaceae (Braya aenea, B. rosea,
Draba cana, D. fladnizensis, D. sapozhnikovii), Poaceae (Elymus transbaicalensis,
Poa alpina, P. altaica, Trisetum mongolicum), Fabaceae (Astragalus frigidus, Hedysarum austrosibiricum, H. neglectum, Oxytropis ambigua). Большинство общих
видов, принадлежащих семействам Salicaceae и Poaceae, появляются уже на
самых молодых участках морен, затем по мере увеличения возраста морен значение этих видов в первичных сообществах либо возрастает, либо остается тем
же. Виды семейств Caryophyllaceae, Brassicaceae, некоторые виды Asteraceae
(Crepis karelinii, C. nana) также являются первопоселенцами на самых молодых
участках морен, а на более старых моренах они присутствуют с очень низким
обилием лишь на открытых каменистых и щебнистых участках с несформировавшейся растительностью. Виды семейства Fabaceae появляются в первичных
сообществах на более старых участках молодых морен.
Как показывает сравнительный анализ, наибольшее видовое сходство характерно для флористических списков молодых морен ледников Малый и
Большой Актру, находящихся на близком расстоянии друг от друга в одном
горно-ледниковом бассейне Актру. Мера сходства (включения) Симпсона для
списков видов этих морен составляет 81,6%. Для морен ледников Малый Актру и Корумду, расположенных на близких абсолютных высотах в верхней
части лесного пояса в двух разных горно-ледниковых бассейнах, мера сходства
видового состава значительно ниже – 65,8%. Наиболее различаются по видовому составу сосудистых растений морены ледников Большой Актру и Корумду, находящиеся в разных горно-ледниковых бассейнах на разных абсолютных
высотах. Мера сходства для их видовых списков составляет 56,7%.
На молодых моренах долинных ледников Северо-Чуйского хребта выявлено 13 эндемичных и субэндемичных для Алтае-Саянской флористической
провинции видов, относящихся к 8 семействам. Три вида относятся к семейству Fabaceae (Astragalus pseudoaustralis, Oxytropis alpestris, O. tschujae), по
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Видовое разнообразие сосудистых растений
21
два вида – к семействам Caryophyllaceae (Mesostemma martjanovii, Silene turgida), Asteraceae (Erigeron altaicus, Taraxacum lyratum) и Poaceae (Elymus sajanensis, Poa krylovii). По одному эндемичному виду включают такие семейства, как Brassicaceae (Draba sapozhnikovii), Geraniaceae (Geranium laetum),
Scrophulariaceae (Euphrasia altaica), Lamiaceae (Thymus schischkinii). Из них
4 вида (Mesostemma martjanovii, Draba sapozhnikovii, Oxytropis alpestris, Erigeron altaicus) являются узкими эндемиками Русского Алтая, остальные 9 –
эндемики и субэндемики Алтае-Саянской флористической провинции.
Наибольшее число эндемичных и субэндемичных видов (9) отмечено на
молодых моренах ледника Малый Актру: Mesostemma martjanovii, Silene turgida, Draba sapozhnikovii, Astragalus pseudoaustralis, Euphrasia altaica, Thymus
schischkinii, Erigeron altaicus, Taraxacum lyratum, Elymus sajanensis. 7 эндемиков и субэндемиков выявлено на моренах Большого Актру: Silene turgida,
Draba sapozhnikovii, Astragalus pseudoaustralis, Oxytropis alpestris, O. tschujae,
Erigeron altaicus, Elymus sajanensis. Меньше всего таких видов (4) обнаружено на моренах ледника Корумду: Geranium laetum, Euphrasia altaica, Erigeron
altaicus, Poa krylovii.
В зарубежной литературе отмечается, что среди видов сосудистых растений, отмеченных нами на молодых моренах северного макросклона СевероЧуйского хребта, встречаются и те, которые приводятся для территорий, освободившихся ото льда: на Аляске [9], в Канадских Скалистых горах
(Tisdale E.W. и др., 1966), в Швейцарских (Ludi, 1945) и Австрийских (Palmer,
Miller, 1961) Альпах и на Кавказе (Гулисашвили, 1960) [9–12]. Это виды с
обширными (в основном голарктическими и евразиатскими) ареалами: Chamaenerion angustifolium, указанный для Аляски, Швейцарских Альп и Большого Кавказского хребта, Salix reticulata – для Канадских Скалистых гор,
Швейцарских и Австрийских Альп, Salix hastata – для Аляски и Швейцарских Альп, Populus tremula – для Швейцарских Альп и Большого Кавказского
хребта, Saxifraga oppositifolia, Campanula rotundifolia, Taraxacum officinale –
для Швейцарских и Австрийских Альп, Chamaenerion latifolium – для Аляски,
Salix glauca – для Канадских Скалистых гор, Poa alpina, Salis phylicifolia, Aster alpinus, Antennaria dioica, Betula pendula – для Швейцарских Альп, Minuartia verna – для Австрийских Альп и др.
Проведенные нами исследования показали, что видовое разнообразие сосудистых растений на молодых моренах, отложенных долинными ледниками
северного макросклона Северо-Чуйского хребта, довольно высокое (259 видов). По числу видов и видовому составу изученные морены трех долинных
ледников, расположенные в двух горно-ледниковых бассейнах на незначительном удалении друг от друга, существенно различаются. Число видов
колеблется от 120 на моренах ледника Корумду до 197 на моренах Малого
Актру. Наибольшее количество видов выявлено на моренах ледника Малый
Актру, находящихся в окружении большего разнообразия растительных
сообществ (климаксовые кедровые леса, кедрово-лиственничные леса послепожарного происхождения, сообщества на скалах, каменистых россыпях
и осыпях).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
М.Н. Диркс, Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов
Во флористических списках всех обследованных морен наиболее крупными семействами являются Asteraceae, Salicaceae и Poaceae, а самым крупным
родом – Salix. Ведущее значение семейства Asteraceae обусловлено прежде
всего высоким родовым разнообразием, а также присутствием многовидовых
родов Taraxacum и Crepis. Высокий ранг семейства Salicaceae связан с видовым разнообразием рода Salix. Высокое видовое разнообразие семейства
Poaceae достигается за счет видов родов Poa и Festuca, а семейств Asteraceae
и Salicaceae – за счет приспособления зачатков к распространению ветром, а
также их способности быстро приживаться на вновь образующихся достаточно увлажненных субстратах.
Максимальным видовым сходством характеризуются флористические
списки молодых морен ледников Малый Актру и Большой Актру, что обусловлено наиболее близким расположением этих морен в пределах одного
горно-ледникового бассейна Актру. Наименьшее сходство установлено для
морен ледников Большой Актру и Корумду, что может быть объяснено тем,
что они расположены в разных горно-ледниковых бассейнах на разных абсолютных высотах.
Таким образом, молодые морены долинных ледников северного макросклона Северо-Чуйского хребта характеризуются довольно высоким видовым разнообразием сосудистых растений и специфичностью видового состава, что зависит от их территориального и высотного положения, разнообразия окружающих растительных сообществ.
Авторы данного сообщения выражают большую благодарность за проверку правильности определения видов папоротников – д.б.н. И.И. Гуреевой,
мятликов – д.б.н. М.В. Олоновой, крестоцветных – к.б.н. А.Л. Эбелю.
Литература
1. Сапожников В.В. По Алтаю. М: Географиздат, 1949. 579 с.
2. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии // Изв. Том. ун-та. 1901–1914. Вып. 1–7.
3. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1927–1949. Т. 1–11. 3070 с.
4. Крылов П.Н. Эндемизм Алтайской флоры // Протоколы общества естествоиспытателей и врачей при Томском университете. Томск, 1905. С. 1–3.
5. Крылов П.Н. Фитостатистический очерк альпийской области Алтая // Изв. Том. отд.
Русского бот. об-ва. Томск, 1931. Т. 3, № 2. С. 28–83.
6. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. 320 с.
7. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области:
происхождение, становление, адаптации. Барнаул: АИСТ, 1996. 287 с.
8. Ludi W. Besiedlung und Vegetationsentwicklung fuf den jungen Seitenmorenen des
Grossen Aletschgletschers // Bericht uber das Geobot. Forschungsinst // Rubel in Zurich. 1945.
S. 32–59.
9. Сooper W.S. A third expedition to Glacier Bay, Alaska // Ecology. 1931. Vol. 12, № 1.
P. 61–65.
10. Reiners W.A., Worley I.A., Lawrence D.B. Plant diversity in a chronosequence at Glacier
Bay, Alaska // Ecology. 1971. Vol. 52, № 1. P. 55–69.
11. Palmer W.H., Miller A.K. Botanical evidence for the recession of a glacier // Oikos. 1961.
Vol. 12, № 1. P. 75–86.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Видовое разнообразие сосудистых растений
23
12. Гулисашвили В.З. Перигляциальная растительность долинных ледников Кавказа и
ее роль в послеледниковом развитии лесных сообществ // Ботанический журнал. 1960.
Т. 45, № 9. С. 1249–1258.
13. Окишев П.А., Адаменко М.Ф., Нарожный Ю.К. Динамика ледников и климата в горах южной Сибири // Региональный мониторинг атмосферы. Ч. 4: Природноклиматические изменения. Томск: Изд-во ТГУ, 2000. С. 164–199.
14. Тимошок Е.Е., Нарожный Ю.К. Особенности формирования растительности на
молодых моренах в Центральном Алтае // Реконструкция климата и природной среды в
голоцене и плейстоцене Сибири. Новосибирск, 2002. С. 398–401.
15. Тимошок Е.Е., Диркс М.Н., Березов А.А. и др. Современное состояние флоры и растительности на моренных комплексах малой ледниковой эпохи Северо-Чуйского хребта
(Центральный Алтай) // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы
XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул: АзБука, 2003а. Т. 1. С. 406–407.
16. Timoshok E.E., Narozhnyi Yu.K., Dirks M.N., Berezov A.A. Expirience in Combined Glaciological and Botanical Studies on the Primary Successions on Young Morains in the Central
Altai // Russian Journal of Ecology. Vol. 34, № 2. 2003. Р. 91–97.
17. Timoshok E.E., Skorokhodov S.N. Species, coenotic and ecosystem diversity in headwater
basin Aktru (Severo-Chuisky Range, Centrai Altai) // Global Changes in Mountain Regions.
Duncow: Sapiens Publ., 2006. Р. 174–176.
18. Диркс М.Н. Флора молодых морен ледников Центрального Алтая: Автореф. дис. …
канд. биол. наук. Томск, 2006. 19 с.
19. Тронов М.В. Очерки оледенения Алтая. М.: Географиз, 1949. 376 с.
20. Окишев П.А. Численные характеристики отступания ледников горного узла БишИирду на Алтае // Гляциология Алтая. Томск: Изд-во ТГУ, 1965. Вып. 4. С. 117–145.
21. Окишев П.А. Динамика оледенения Алтая в позднем плейстоцене и голоцене.
Томск: Изд-во Том. ун-та, 1982. 208 с.
22. Ледники Актру (Алтай). Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 117 с.
23. Нарожный Ю.К., Окишев П.А. Динамика ледников Алтая в регрессивную фазу малого ледникового периода // МГИ. 1999. Вып. 87. С. 119–123.
24. Нарожный Ю.К. Ресурсная оценка и тенденции изменения ледников бассейна Актру (Алтай) за последние полтора столетия // МГИ. 2001. Вып. 90. С. 117–125.
25. Нарожный Ю.К., Никитин С.А. Современное оледенение Алтая на рубеже XXI века // МГИ. 2003. Вып. 95. С. 93–102.
26. Душкин М.А. Многолетние колебания ледников Актру и условия развития молодых
морен // Гляциология Алтая. Томск, 1965. Вып. 4. С. 83–101.
27. Каталог ледников СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. Т. 15, вып. 1. Ч. 4.
28. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //
Проблемы ботаники. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 465–483.
29. Зверев А.А. Сравнительный анализ флор с помощью компьютерной системы «IBIS»
// Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.,
1998. С. 284–288.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук
УДК 581.14:581.4
С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук
ОНТОГЕНЕЗ КЕДРА СИБИРСКОГО В УСЛОВИЯХ
КЕТЬ-ЧУЛЫМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных
исследований СО РАН (проект 6.3.1.16 и 7.10.1.3).
Аннотация. Впервые даются полное описание онтогенеза и количественная
характеристика онтогенетических состояний деревьев кедра сибирского первого
послепожарного поколения нормальной и пониженной жизненности на примере
наиболее типичного для западно-сибирской тайги восстановительно-возрастного
ряда кедровников зеленомошных.
Ключевые слова: Pinus sibirica, эдификатор, онтогенез, возрастное развитие.
В таежной зоне Западно-Сибирской равнины кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) совместно с елью и пихтой образует темнохвойно-кедровую
тайгу, в которой нередко выступает в качестве вида-эдификатора. Наиболее
широкое распространение имеют сообщества, представляющие собой этапы
послепожарных восстановительно-возрастных смен [1]. В большинстве случаев жизненный цикл кедра проходит в составе именно таких сообществ, поэтому отдельные этапы его онтогенеза, как правило, соответствуют определенным этапам восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов.
В литературе имеются сведения о морфогенезе кедра на отдельных этапах
его развития: латентном [2], прегенеративном [3–5], генеративном [6–11], сенильном [12]. В большом количестве публикаций приведены отдельные количественные характеристики возрастных изменений структуры кроны и семенной продуктивности деревьев различного возраста и в различных лесорастительных условиях [13–18 и др.]. Однако фрагментарность и ограниченная сопоставимость полученных ранее результатов создают методические трудности
в их практическом использовании. Единственная относительно полная схема
возрастного развития одновозрастных поколений кедра сибирского, разработанная В.А. Кирсановым [19] на примере послепожарных зеленомошноягодниковых низкогорных кедровников Северного Урала, построена на описании внешних качественных признаков ствола и кроны. Кроме того, автор пользуется собственной классификацией возрастных изменений, что ограничивает
возможность сравнения его результатов с литературными данными.
Задача настоящей работы – на основе собственных наблюдений и с привлечением литературных данных дать количественное и качественное описание онтогенеза кедра сибирского на примере первого послепожарного поколения наиболее типичного для западно-сибирской тайги восстановительновозрастного ряда кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья.
Объекты исследований – семена и особи кедра сибирского с момента прорастания и до 460 лет из производных и коренных сообществ, представляющих восстановительно-возрастной ряд наиболее распространенных на Кеть-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онтогенез кедра сибирского
25
Чулымском междуречье (в пределах Томской области) кедровников зеленомошных послепожарного происхождения. Масса и качество семян кедра исследовались в шишках, взятых с материнских деревьев из 140-, 235- и 325-летних древостоев (пробные площади (ПП) № 9, 3, 1 соответственно). Деревья кедра в производных сообществах (на открытых участках и под пологом лиственных пород)
представлены особями первого поколения – всходами, самосевом, подростом
или вторым ярусом древостоя, в коренных сообществах – деревьями двух-трех
основных поколений, формирующих древостой.
Ювенильные, имматурные и виргинильные особи обследовались на открытом участке (ПП В33д, Д98) и под пологом березовых (ПП В33п) молодняков, сформировавшихся на вырубках 13-летней давности, а также под пологом 60–85-летних (ПП 14, Б2-6) березняков послепожарного происхождения. Виргинильные и молодые генеративные деревья отбирались в березовоосиновых сообществах 80–95-летнего (ПП 15, 16), 120–150-летнего (ПП 11, 17,
9) возраста, а также в темнохвойно-кедровых сообществах 155–180-летнего
(ПП 6, 7, 22) и 220–240-летнего (ПП 13, 12) возраста. Средневозрастные генеративные деревья обследовались в 180–240-летних условно-одновозрастных
кедровниках (ПП 13, 12, 21, 23, 3) и старые генеративные деревья – в 325–
360-летних условно-разновозрастных кедровниках (ПП 1, 2, 5).
В данной статье рассматривается онтогенез деревьев кедра сибирского
первого послепожарного поколения, имеющих на момент обследования ценопопуляций нормальный и пониженный уровни жизненности. Особи последующих поколений и имеющие низкий уровень жизненности отличаются
иными особенностями онтогенеза и поэтому исключены из рассмотрения.
На постоянных и временных ПП ∗ , заложенных в 1986–1998 гг., отбирали
по 50–100 экз. молодых особей или по 25–40 экз. взрослых деревьев кедра.
Измеряли высоту и диаметр ствола в основании (у молодых деревьев) и на
высоте 1,3 м (у взрослых деревьев), протяженность и проекцию кроны, прирост ствола в высоту и по радиусу (средний за 5 лет у молодых растений и за
10 лет у взрослых деревьев); оценивали онтогенетическое состояние, учитывали среднюю урожайность за 10 лет по следам от шишек на коре побегов
[15], брали керны (спилы) в основании ствола для определения возраста. На
постоянных ПП (Д98, В33д, Б2-6, 9, 3, 1) отбирали модельные деревья, у которых описывали форму и густоту кроны, наличие летнего побега, строение
первичных и вторичных систем ветвления, отмечали количество и положение
женских и мужских генеративных органов в кроне, у молодых особей дополнительно обследовали корневую систему.
Онтогенетические состояния деревьев кедра выделялись по качественным
признакам согласно общепринятой в популяционной морфологии растений
классификации [20–22]. Для особей начальных этапов развития часть признаков уточнена по работам других авторов [2, 23–24]. Кроме того, привлекались работы, в которых описаны возрастные или онтогенетические изменения деревьев на отдельных этапах развития [1–6, 8, 12–18, 25 и др.], а также
∗
Часть полевого материала была собрана группой таксации отдела кедровых лесов Института леса и древесины СО РАН под руководством канд. с.-х. наук П.П. Квеглиса.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук
возрастные состояния одновозрастных поколений кедра послепожарного
происхождения [19]. В качестве критериев соответствующего онтогенетического состояния деревьев кедра нами были взяты морфологические признаки,
качественные изменения хода роста в онтогенезе и осваиваемая экологическая ниша.
Весь онтогенез древесного организма делят на 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный, которые состоят из онтогенетических состояний [20–22], или стадий [19]. Последние в свою очередь
подразделяются на подгруппы [20–22] или фазы [19]. В онтогенезе деревьев
кедра сибирского Кеть-Чулымского междуречья нами выделено 3 периода (латентный, прегенеративный и генеративный) и 9 онтогенетических состояний.
Латентный период продолжается от момента оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша и подразделяется на два состояния (эмбриональный и покоящихся семян). В развитии зародыша выделяют три фазы: проэмбриональную, эмбриональную, и постэмбриональную, описанные в
работе Т.П. Некрасовой [2]. Сформировавшийся зародыш в зрелых семенах
имеет длину 5–6 мм и 8–14 семядолей, гипокотиль и корневой чехлик (рис. 1,
sm). Длительность развития зародыша составляет около 1,5–2 мес (с середины июня до конца июля – середины августа), а до момента прорастания семени следующей весной – около года [2, 14]. Количество семян с развитым зародышем и эндоспермом в шишке в районе исследований составляет в среднем 53–82 шт., или 69–89% всех семян. Воздушно-сухая масса одного семени
(орешка) колеблется от 0,155 до 0,400 г.
Прегенеративный период включает четыре онтогенетических состояния:
предъювенильное, ювенильное, имматурное и виргинильное.
Предъювенильное состояние (p) начинается с прорастания семени и заканчивается формированием всхода. Оно включает 4 фазы: 1) набухание;
2) проклевывание (прорастание семени); 3) проросток (гетеротрофный рост в
темноте); 4) всход (переход к автотрофному способу питания) [23, 24]. Проклевывание – появление кончика зародышевого корня через разорванные семенные покровы (см. рис. 1, p-1). Проросток – рост первичного корешка, который углубляется в почву (рис. 1, p-2), затем следует интенсивный рост корня и гипокотиля. После этого начинается перегибание и даже закручивание
гипокотиля для преодоления сопротивления подстилки. В фазе всхода наблюдается раскручивание гипокотиля, освобождение семядолей от семенной
кожуры и выпрямление гипокотиля, продолжается рост главного корня и начинается рост боковых корней [3, 4]. Оформившийся всход имеет главный
корень, сильно развитый гипокотиль, семядоли и почечку (см. рис. 1, p-3).
Осваиваемая экологическая ниша – подстилка и моховой ярус. Продолжительность состояния – около 3–4 нед. (с конца мая до конца июня).
Ювенильное состояние (j) начинается с роста вторичного стебля и появления ювенильной хвои на нем. Растения одноосны и имеют малую площадь
листовой поверхности. Состояние включает две фазы: однолетний и многолетний сеянцы [5].
Однолетний сеянец имеет сильно развитый гипокотиль длиной 5–15 см,
9–13 семядолей, стебель с ювенильной хвоей, расположенной спирально, по-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онтогенез кедра сибирского
27
чечку и корневую систему, состоящую из главного и боковых корней
(см. рис. 1, j-1). Высота растений над подстилкой или моховой подушкой составляет 1,0–5,3 см, приросты стволика незначительные (табл. 1), воздушносухая масса растений равна 0,29–0,41 г. Установлено также, что у кедра в это
время имеются придаточные корни на гипокотиле над шейкой корня [4]. Однолетний сеянец формируется к концу первого вегетационного сезона.
Рис. 1. Внешний вид особей кедра сибирского разного онтогенетического состояния
на Кеть-Чулымском междуречье. Онтогенетические состояния: sm – покоящиеся семена;
p – предъювенильное (фазы: p-1 – проклевывание, p-2 – проросток, p-3 – всход);
j – ювенильное (фазы: j-1 – однолетний сеянец, j-5 – многолетний сеянец);
im – имматурное; v – виргинильное; g1 – молодое генеративное;
g2 – зрелое (средневозрастное) генеративное; g3 – старое генеративное.
Около каждого рисунка – масштабная линейка
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук
Таблица 1
Характеристика деревьев кедра сибирского прегенеративного периода
нормальной и пониженной жизненности
№
ПП
Возраст,
лет
В33д
1
В33д
2–12 (7)
lim
1–12
Д98
10–15 (12)
0,4–0,9
В33п
9–14
0,2–1,1
14
Б2–6
27–42 (34)
25–42 (33)
0,5–1,5
0,8–3,5
lim
9–42
0,2–3,5
14
38–50 (44)
2,2–3,2
Б2–6
69–78 (73)
3,4–6,5
15
11
Высота,
м
0,01–
0,05
0,01–
0,14
0,01–
0,14
Крона
протяДиадиаженметр, см
метр,
ность,
м
м
Ювенильные (j)
Приросты ствола
в высоту,
см
по
радиусу, мм
по площади, см2
0,05–
0,35
0,09–
0,33
0,05–
0,35
0,0004–
0,007
0,003–
0,026
0,0004–
0,026
4–13
0,1–0,5
0,011–
0,084
–
–
–
–
3–17
–
0,1–1,4
–
0,1–1,3
3–17
0,1–1,4
0,01–1,3
–
–
–
13–19
0,7–1,2
0,8–1,8
–
0
0
0,1–1
0,01–0,6
0
0
1–6
0
0,1–6
Менее
0
0,6
Имматурные (im)
0,06–
0,17
0,02–
0,4–2
0,2–0,9
0,7
1,2–4
0,3–1,3
0,3–1,0
1,5–7
0,7–3,2
0,4–1,7
0,02–
0,4–7
0,2–3,2
1,7
Виргинильные (v)
–
2,0–2,8
0,3–0,4
7–10
3,0–5,5
0,4–0,7
4,5–8
8–12,5
5–8
–
10,5–19
–
1,3–2,8
0,6–1,2
0,2–0,7
59–81 (72)
7–10,5
24–30
1,7–2,8
1,5–34
82–94 (86)
11–15
8–25
1,2–3,2
16–84
77–103
16
12–18
9–19
7–12
–
13–33
1,4–5,0
15–119
(92)
88–106
17
12–19
12–28
7–13
3,5–4,3
5–21
0,6–5,0
10–181
(98)
100–115
9
8–14
8–17
4–8
–
3,5–33
1,0–3,2
12–77
(109)
lim
38–115
2,2–19
4,5–28
2,0–13
0,3–4,3
3,5–33
0,7–5,0
0,8–181
Примечание. 2–12 (7) – размах и среднее значение признака, прочерк – отсутствие данных, 0 – отсутствие признака, lim – размах значений признака по группе; диаметр ствола j–im особей дан в основании, v–g особей – на высоте 1,3 м; для пробной площади № Б2–6 в числителе дан диаметр в основании ствола, в знаменателе – на высоте 1,3 м; приросты ствола в высоту, по радиусу (или ширине кольца) и по площади кольца (или площади поперечного сечения ствола) даны как средние арифметические за 5 лет для j–im особей и за 10 лет для v–g деревьев.
Многолетний сеянец. Весной следующего года трогается в рост верхушечная почка, из которой развивается терминальный ауксибласт (удлиненный побег), имеющий метамеры вегетативных побегов взрослого дерева –
чешуйчатые катафиллы (покровные почечные, стерильные и фертильные).
В пазухах последних развиваются брахибласты (укороченные побеги) с
5 хвоинками. Ось не ветвится (см. рис. 1, j-5). На протяжении этой фазы кедр
имеет небольшие высоту, диаметр и приросты стволика (см. табл. 1). Гипокотиль и нижняя часть стволика растений полегают и погружаются в мох, при
этом на них формируются придаточные корни. У большинства особей старше
6 лет они уже имеются в районе семядольного кольца и нижней части ство-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онтогенез кедра сибирского
29
лика. У наиболее крупных экземпляров к 7-8 годам формируется двухъярусная корневая система, в которой придаточные корни в районе семядольного
кольца развиты лучше нижележащих [5].
Осваиваемая экологическая ниша – вначале моховой, затем травянокустарничковый ярусы. Продолжительность этого состояния обычно составляет 5–15 лет, а в неблагоприятных условиях затягивается на 25–40 лет. Имматурное состояние (im) начинается с ветвления главной оси и экспоненциального нарастания фитомассы кроны [5, 20, 21, 23]. Форма кроны пирамидальная
или широкопирамидальная, рыхлая (см. рис. 1, im), высота и диаметр небольшие. Ежегодный прирост в высоту достигает 13–17 см и более, однако его многолетний уровень может быть существенно ниже из-за нередкой гибели терминальных побегов и перевершинивания (см. табл. 1). У хорошо развитых особей
на осевом побеге обычно регулярно образуются боковые побеги, латеральные
ауксибласты (1–3 и более в мутовке). Порядок ветвления 1–3 [5]. Корневая
система хорошо развита: длина скелетных корней сопоставима с высотой растений и в 2–3 раза превышает радиус кроны.
В этом состоянии выделяют 2 фазы (имматурная 1 и имматурная 2), различающиеся степенью сформированности кроны (несформированная и сформированная), величиной текущих приростов в высоту (3–10 и 10–25 см) и
осваиваемой экологической нишей (травяно-кустарничковый и кустарниковый ярусы соответственно). Продолжительность состояния – 30–40, при некотором угнетении – до 80 лет.
Виргинильные (взрослые вегетативные) особи (v) – молодые узкокронные
с острой вершиной деревца (см. рис. 1, v). В начале состояния они почти достигают высоты подчиненной части древостоя (3–7 м) и диаметра на высоте
груди 2–8 см и более, а во второй половине состояния выходят во второй
ярус темнохвойно-лиственного леса, достигая высоты 8–19 м (см. табл. 1).
Ежегодный прирост в высоту достигает максимальных за весь онтогенез величин (до 25–50 см), средний – существенно ниже (3,5–33 см). У кедра в начале состояния появляются оси 4-го порядка ветвления, а в дальнейшем –
способность к развитию двух элементарных побегов на стволе за сезон – весеннего и летнего. Образование летнего побега начинается за 10–30 лет до
перехода виргинильных деревьев в молодые генеративные [11].
В этом состоянии выделяют 2 фазы (виргинильная 1 и виргинильная 2),
которые различаются осваиваемой экологической нишей. В первой фазе деревья из кустарникового входят в нижнюю часть древесного яруса, во второй – из подчиненной части древостоя переходят в основную. Виргинильное
состояние и прегенеративный период в целом обычно завершаются в возрасте 90–160 лет. Продолжительность состояния – 30–70 лет.
Генеративный период включает 3 онтогенетических состояния: молодое
генеративное, зрелое (средневозрастное) и старое генеративное.
Молодые генеративные деревья (g1) кедра имеют удлиненно-яйцевидную
форму кроны c острой вершиной в начале состояния. Большая часть кроны
представлена первичными системами ветвления с четко выраженной акротонией и мутовчатым расположением первичных ветвей (из обычных почек
возобновления) [16]. В середине состояния в нижней четверти кроны начина-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук
ется формирование вторичных систем ветвления (из латентных почек). Это
несколько слаборазвитых «пучков», расположенных в основании засохших
и/или обломившихся первичных ветвей (см. рис. 1, g1). Прирост в высоту начинает постепенно снижаться, а приросты по радиусу и площади кольца достигают максимальных за весь онтогенез значений.
Плодоношение у большинства деревьев в начале состояния нерегулярное
и необильное (1–4 шишки за 10 лет), в дальнейшем становится более или менее регулярным и обильным (см. табл. 2). В этом процессе участвуют оси
I порядка из верхних 5–7 мутовок [16]. В мужском цветении участвуют около
7–8 тысяч микростробилов из первичной части кроны.
Экологическая ниша – второй ярус древостоя в темнохвойно-лиственном
лесу и основной ярус в темнохвойном лесу. Продолжительность состояния –
50–90 лет.
Зрелые (средневозрастные) генеративные деревья (g2) достигают максимально возможных для данного района высоты ствола (22–31 м), протяженности и диаметра кроны. Форма кроны изменяется от цилиндрической или
овальной с округлой вершиной в начале состояния до удлиненнообратногрушевидной во второй его половине. Во второй половине зрелого генеративного состояния ее верхняя часть расширенная, состоит из мощных канделябровидно изогнутых ветвей. В средней трети кроны появляются «пучки»
вторичных ветвей. Они располагаются в проксимальной части живых или усыхающих скелетных ветвей первичной кроны. Нижняя треть кроны представлена исключительно вторичными системами ветвления (см. рис. 1, g2). Доля первичных побегов в кроне к концу состояния составляет около 80%. Приросты в
высоту и по радиусу ствола по сравнению с молодыми генеративными деревьями продолжают снижаться, а приросты по площади кольца сохраняются на
таком же высоком уровне, как и у молодых деревьев (см. табл. 2).
Плодоношение, как правило, регулярное и обильное, в формировании урожая участвуют оси I–III порядков [16]. У хорошо развитых экземпляров урожай достигает максимальных величин (70–240 шишек на дерево). Заложение
микростробилов достигает также наибольших величин (около 33 тыс.
шт./дерево) преимущественно за счет побегов первичной части кроны.
Экологическая ниша – основной древесный ярус. Продолжительность состояния – 90–110 лет.
Старые генеративные деревья (g3) достигают максимальных для данного
района высоты (26–30 м) и диаметра ствола (60–63 см). Их крона наиболее
изменчива по форме из-за обламывания и усыхания отдельных элементов.
В случаях, когда крона сохраняет симметрию, она имеет удлиненнообратнояйцевидную форму. Первичные системы ветвления сохраняются
только в виде узкой периферической зоны в ее верхней части, вторичные же
составляют основной объем кроны (см. рис. 1, g3). К концу состояния активизируется усыхание первичных ветвей, вплоть до полной гибели первичной
кроны [16, 17]. Величины приростов в высоту и по радиусу ствола снижаются
до уровня, характерного для имматурных и даже ювенильных особей, по
площади кольца – незначительно по сравнению с молодыми и зрелыми генеративными особями (см. табл. 2).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Характеристика деревьев кедра сибирского генеративного периода нормальной и пониженной жизненности
№
ПП
Возраст,
лет
Высота,
м
11
9
9
6
7
22
13
12
lim
71–96 (84)
106–130 (114)
147–162 (153)
140–164 (157)
143–163 (153)
170–200 (182)
176–219 (188)
203–240 (227)
71–240
15–19
15–18
18–21
15–21
18–25
19–24
18–24
20–23
15–24
13
21
23
12
3
lim
172–190 (181)
184–213 (200)
225–242 (234)
233–257 (242)
210–270 (244)
172–270
24–26
19–22
24–31
20–23
22–28
1–31
1
2
5
lim
320–380 (349)
330–374 (364)
360–460 (393)
320–460
20–29
24–29
21–27
20–29
3
220–260 (232)
2
262
1
350
lim
220–350 (253)
Примечания см. табл. 1.
15,5–19
10
17
10–19
Крона
протяженДиаметр,
урожай,
ность плододиаметр,
см
шишек /
носящей
м
дерево
части, м
Молодые генеративные (g1)
16–28
–
2,0–5,9
3,5–7,5
1,2–23 (10)
15–21
12
–
0,3–1,5
0,2–4 (1)
19–31
11–14
3,5–4,0
1,2–3,5
0,6–17 (9)
18–33
6,5–12
1,7–4,6
0,3–3,5
0,1–59 (19)
24–45
9–18
2,2–6,0
2,0–6,0
7–85 (35)
21–36
6,5–18
3,0–5,4
0,7–5,0
0,1–25 (8)
22–30
9–17
2,2–4,8
2,5–7,5
1,9–30 (14)
25–39
13–17
2,1–6,7
4,0–7,0
0,3–69 (41)
15–45
6,5–18
1,7–6,7
0,3–7,5
0,1–69
Зрелые (средневозрастные) генеративные (g2)
33–44
11–19
3,1–6,7
4,5–9,0
32–243 (95)
24–42
13–16
3,3–6,3
2,0–5,0
9–74 (31)
30–59
–
2,5–6,6
1,8–14
30–118 (56)
34–39
15–18
4,0–7,2
6,0–11,0
68–190 (135)
32–59
11,5–19
1,9–6,2
2,0–9,5
27–108 (62)
24–59
11–19
1,9–7,2
1,8–11,0
9–243
Старые генеративные (g3)
34–62
12–23
2,0–9,0
3,0–16,0
11–274 (76)
45–62
15,5–21
3,5–6,1
4,5–14,0
31–233 (98)
33–63
14–21
1,9–6,1
–
14–92 (51)
33–63
12–21
1,9–9,0
3,0–16,0
11–274
Вегетативные и «мужские» генеративные (v/g2, v/g3)
14–22
13–15,5
0,8–2,8
–
0
14,5
4
0,8–1,1
–
0
21
12
2,0–2,1
–
0
–
14–22
4–15,5
0,8–2,8
0
протяженность,
м
Приросты ствола
в высоту,
см
по радиусу,
мм
по площади, см2
9–26
10–28
6–16
8–22
6–16
4–13
5,5–9
3–6
3–28
2,7–8,4
1,4–4,0
1,4–3,4
1,6–4,0
1,4–4,6
0,8–4,4
0,5–2,0
0,6–3,0
0,5–8,4
60–245
42–91
37–141
57–155
51–232
31–216
15–70
22–127
15–245
4–7
3–5
2,5–6
3–5
–
2,5–7
0,9–2,0
1,0–3,3
0,5–3,2
1,2–1,6
0,8–2,4
0,8–3,3
45–113
40–124
36–175
63–79
38–199
38–199
1,5–4
2–4,5
1,4–5
1,4–5
0,4–1,6
0,5–1,5
0,6–1,0
0,4–1,6
32–144
38–134
29–73
29–144
–
–
2
(2)
0,7–1,1
0,8
0,2
0,2–1,1
15–26
17
56
17–26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32
С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук
Плодоношение деревьев сохраняется на достаточно высоком уровне, а количество микростробилов снижается до уровня, характерного для молодых генеративных деревьев (около 8 тыс. шт./дерево). Вклад первичной части кроны в репродуктивную сферу снижается, вторичной – возрастает. Основная масса шишек
формируется на побегах первичной части кроны, а в продукции микростробилов
доля первичной и вторичной частей кроны примерно одинакова.
Экологическая ниша – над основным древесным пологом. Максимальный
возраст обследованных деревьев составляет 400–460 лет. Продолжительность
состояния – не менее 80–150 лет.
Большинство особей кедра завершает свой жизненный цикл еще до наступления постгенеративного периода вследствие высокой фаутности деревьев
перестойных древостоев и подверженности ветровалам из-за поверхностного
расположения корневой системы [27, 28]. Так, в районе Кеть-Чулымского
междуречья небольшие по размерам стволовые гнили появляются уже у особей прегенеративного периода в возрасте 60–180 лет, охватывая до 30% деревьев в древостоях, у генеративных деревьев размеры гнилей и процент зараженных особей увеличивается с 60 в возрасте 200–240 лет до 70–100 в возрасте 270–460 лет. Поэтому к возрасту 480–520 лет при беспожарном развитии в таких сообществах, по данным И.А. Беха и А.М. Данченко, сохраняются единичные деревья кедра [26].
Выделение деревьев кедра постгенеративного периода в районе исследований не является однозначным. Так, в районах с явно выраженным действием лимитирующих факторов нами ранее описаны деревья-долгожители
700-летнего возраста [12]. По многим морфологическим характеристикам они
могут считаться сенильными особями (s), однако строгого соответствия с
классификацией онтогенетических состояний все же нет, поскольку генеративная функция у этого вида обычно сохраняется до последних лет жизни
[20–22]. Поэтому деревья кедра постгенеративного периода нормальной и
пониженной жизненности, если их выделять только по отсутствию генеративных органов, в районе исследований не выявлены. В то же время особи
постгенеративного периода (субсенильные и сенильные) отличаются резким
преобладанием процессов отмирания над новообразованием [20–21]. В этом
случае большую часть деревьев кедра старше 400 лет из этих сообществ по
активному отмиранию кроны, вплоть до полной гибели вершины и первичной части кроны [16, 17], резкому снижению приростов по радиусу и площади поперечного сечения ствола за последние двадцать лет [29], наличию
больших по размерам гнилей и сохранению очень небольшой части деятельной ксилемы можно отнести к сенильным особям.
У деревьев кедра первого и особенно последующих (второго-третьего) послепожарных поколений уменьшение количественных показателей вегетативной сферы приводит к ухудшению жизненности. А у генеративных деревьев низкой жизненности снижаются величина и регулярность плодоношения вплоть до его полного отсутствия у особей, которые должны находиться
в зрелом или старом генеративном состояниях. В результате в обследованных
древостоях старше 240 лет встречаются взрослые «мужские» и вегетативные
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онтогенез кедра сибирского
33
деревья (v/g2, v/g3), у которых либо образуются только микростробилы, либо
полностью отсутствуют генеративные органы.
У деревьев прегенеративного периода некоторое ухудшение жизненности
является закономерным, поскольку кедр на этом этапе развития растет под
пологом лиственных пород и часть его особей испытывает временное угнетение со стороны березы и особенно осины. Это может приводить к увеличению продолжительности прегенеративного периода до 200 лет и более, но,
по-видимому, не является существенным фактором снижения жизненного
состояния деревьев при переходе к последующим этапам онтогенеза.
Таким образом, продолжительность онтогенеза деревьев кедра сибирского
первого послепожарного поколения, которые проходят свое развитие в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья, составляет не менее 400–460 (и даже 520) лет. При этом
продолжительность прегенеративного периода деревьев нормальной и пониженной жизненности составляет 70–120 лет, низкой жизненности – до
200 лет и более, генеративного периода – 290–300 лет. Деревья кедра постгенеративного периода, учитывая весь комплекс признаков, характерных
для данного этапа развития, выделить затруднительно.
Деревья кедра достигают максимально возможных для данного района
размеров (высота и диаметр ствола, протяженность и диаметр кроны) и плодоношения в зрелом и старом генеративных состояниях. Наибольшие приросты ствола по радиусу и в высоту у хорошо развитых экземпляров отмечаются в виргинильном и начале молодого генеративного состояниях, а по площади кольца – в молодом и зрелом генеративном состояниях.
Литература
1. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых
лесов Урала и Западно-Сибирской равнины: Эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 286 с.
2. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1972. 274 с.
3. Ширская М.Н. Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. М.: Лесная
промышленность, 1964. 100 с.
4. Ширская М.Н. Об особенностях и лесоводственном значении образования придаточных корней у подроста кедра сибирского в горных лесах Восточного Саяна // Труды
гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1975. Вып. 10. С. 61–67.
5. Николаева С.А. Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica в условиях средней тайги
// Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 3. С. 62–71.
6. Семечкина М.Г. Применение внешних признаков растущих деревьев кедра сибирского для глазомерного определения их возраста // Пути совершенствования инвентаризации лесов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965. С. 131–143.
7. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1989. 167 с.
8. Скороходов С.Н. Некоторые экологические аспекты формирования крон кедра сибирского // Проблемы кедра. Томск: ИЭПК СО РАН, 1992. Вып. 5: Экология кедровых
лесов. С. 131–137.
9. Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск: Изд-во
СО РАН, 2002. 253 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук
10. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinus
sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза // Krylovia: Сиб. ботан. журн. 2000.
Т. 2, № 1. С. 110–122.
11. Николаева С.А., Савчук Д.А. Биологические и экологические факторы роста кедра
сибирского в бассейне среднего течения Оби // Эколого-биогеохимические исследования в
бассейне Оби. Томск. 2002. С. 328–350.
12. Велисевич С.Н. О продолжительности жизни Pinus sibirica (Pinaceae) // Ботан.
журн. 2007. Т. 92, № 6. С. 877–884.
13. Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963.
190 с.
14. Ирошников А.И. Орехопродуктивность кедровников // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. С. 132–150.
15. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1983. 256 с.
16. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез. 1996. Т. 27, № 1. С. 53–61.
17. Велисевич С.Н., Горошкевич С.Н. Особенности развития латентных почек Pinus
sibirica Du Tour // Укр. ботан. журн. 1997. Т. 54, № 3. С. 261–265.
18. Николаева С.А., Савчук Д.А. Вариабельность фонового состояния кедра сибирского // Enviromis 2002. Измерения, моделирование и информационные системы как средства
снижения загрязнений на городском и региональном уровне. Томск: ЦНТИ, 2002. Т. 2.
С. 239–243.
19. Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового
на северном Урале // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1976. С. 104–113.
20. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7–34.
21. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники.
М.: Прометей МГПИ, 1989. Ч. 1. 102 с.
22. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B. et al. Ontogeny of a tree // Ботан.
журн. 1999. Т. 84, № 12. С. 8–20.
23. Белостоков Г.П. Возрастные фазы в морфогенезе подроста древесных растений //
Ботан. журн. 1981. Т. 66, № 1. С. 86–98.
24. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.
25. Красильников П.К. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных
Саянах // Ботан. журн. 1956. Т. 41, № 8. С. 1194–1206.
26. Бех И.А., Данченко А.М. Возрастная структура и прогнозируемая динамика зеленомошных и мелкотравно-зеленомошных кедровников средней тайги Западной Сибири //
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2007. № 1. С. 119–137.
27. Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красноярск: Изд-во СибЛТИ, 1944. 220 с.
28. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. М.: Лесная промышленность,
1983. 216 с.
29. Николаева С.А., Бех И.А., Савчук Д.А. Оценка этапов восстановительно-возрастной
динамики темнохвойно-кедровых лесов по дендрохронологическим данным (на примере
Кеть-Чулымского междуречья) // Вестник Томского государственного университета. 2008.
№ 309. С. 180–184.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре поймы Оби в Быстроистокском районе Алтайского края
35
УДК 581.9 (571.15)
А.Е. Ножинков, Г.С. Таран
К БРИОФЛОРЕ ПОЙМЫ ОБИ В БЫСТРОИСТОКСКОМ РАЙОНЕ
АЛТАЙСКОГО КРАЯ
Аннотация. В пойме Оби в границах Быстроистокского района Алтайского
края найдено 67 видов мхов, из них 64 вида – новые для поймы этого района, 45 –
новые для поймы Оби в пределах края. Впервые для Алтайского края приводится
5 видов мхов.
Ключевые слова: бриофлора, Алтайский край, река Обь.
Бриофлора поймы Верхней Оби изучена слабо. Всего в Алтайском крае
выявлено 226 видов мхов, при этом для поймы Оби в пределах края указывается лишь 33 вида [1–5].
Чтобы оценить бриофлористическое богатство поймы Оби в лесостепной
зоне и характер распределения мхов в пространстве растительных сообществ,
в июле–сентябре 2007 г. нами предпринято обследование у с. Быстрый Исток
Быстроистокского района Алтайского края, расположенного на 52º22′18″ с.ш.
и 84º23′24″ в.д. Ранее в окрестностях села было отмечено 8 видов мхов [3–4].
Сборы мхов проводились у с. Б. Исток на следующих участках: 1 – 2–
2,5 км на ЮВ, высокая притеррасная пойма с березовыми, редко осиновыми
колками, 19.07–30.07; 2 – 1,5 км на СЗ, о-в Сосновый на Оби, 17.08–21.08,
7.09–20.09; 3 – 11 км на В, болото Ад, представляющее собой комплекс облесенных пойменных грив с обширными пространствами травяных болот,
22.08; 4 – 8 км на ВСВ, безымянный остров на Оби, 23.08; 5 – 7 км на З, прирусловая зона поймы и обские острова, 24.08–26.08; 6 – 8 км на ЗЮЗ, сосновый бор и березовый лес на высокой песчаной гриве у с. Верх-Озерное, 27.08;
7 – 9 км на ЮЗ, болото Мореодское и березняк на гриве среди болота, 27.08;
8 – 9 км на ВЮВ, болото Источное, включая облесенные пойменные гривы
среди болота, 28.08. Мхи с 22 по 28 августа (за небольшим исключением)
собраны А.Е. Ножинковым, прочие образцы собрал Г.С. Таран. Обработал
сборы А.Е. Ножинков. Гербарий хранится в Институте экологии человека СО
РАН (г. Кемерово).
Всего в районе исследований нами выявлено 67 видов мхов, приведенных
ниже в аннотированном списке. Номенклатура таксонов дается согласно
сводке М.С. Игнатова с соавт. [6], виды перечисляются в алфавитном порядке. Общая распространенность видов в растительном покрове поймы характеризуется баллами: I – уникальный (известен из 1 местонахождения); II –
редкий (из 2–3); III – нечастый (из 4–7); IV – нередкий (из 8–15); V – обычный (из 16 и более местонахождений). Далее согласно принятой выше нумерации перечисляются участки, на которых отмечен вид, субстратная приуроченность и растительные сообщества. Для уникальных и редких видов даются более точная привязка и дата, при этом даты для участков, обследованных
в течение одного дня (участки 3, 4, 6–8), опускаются. Номенклатура высших
сосудистых растений приведена по С.К. Черепанову [7].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
А.Е. Ножинков, Г.С. Таран
Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. – II. 5: на песчаной почве степного
участка, 25.08; 6: на песчаной почве в сосновом бору.
Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. – V. 1, 2, 4–7: на валеже, почве,
основаниях и стволах деревьев в осиннике, ветловых (Salix alba), тополевых
(Populus nigra, P. alba) и березовых (Betula pendula) лесах.
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. – I. 7: на основаниях стволов в березовом лесу.
Barbula unguiculata Hedw. – IV. 1, 2, 4–6: на обочинах дорог; на основаниях стволов и почве в березовых, тополевых лесах и сосновом бору.
Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov et Hattunen. – II. 1: на валеже,
почве и основаниях стволов в березовых лесах, 19.07, 24.07; 4: на почве.
Brachythecium albicans (Hedw.) Bruch et al. – I. 2: на основаниях стволов в
березняке хвощовом (Equisetum hyemale), 19.09.
Brachythecium capillaceum (F. Weber et D. Mohr) Giacom. – III. 2, 3, 5: на
валеже, почве, пнях, земляных муравейниках и основаниях стволов в березняках, ветлянике и топольнике.
Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. – IV. 1–5, 7: на основаниях деревьев, валеже и почве в осиннике, ветловых, тополевых и березовых лесах.
Brachythecium salebrosum (F. Weber et D. Mohr.) Bruch et al. – IV. 1–3, 5–8:
на основаниях деревьев, валеже и почве в прутолозняке (Salix viminalis,
S. triandra), осиннике, ветловых, тополевых и березовых лесах.
Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) P.C. Chen. – III. 2, 3, 5: на основаниях деревьев, валеже, почве и пнях в ветловых, тополевых и березовых лесах.
Bryum argenteum Hedw. – III. 1, 2, 4–6: на основаниях стволов в березовом
лесу, на почве в тополевых лесах, сосновом бору и на обочине дороги.
Bryum caespiticium Hedw. – IV. 1–3, 5, 8: на основаниях стволов, почве и валеже в березовых и тополевых лесах; на закрепленных и развеваемых песках.
Bryum elegans Nees. – I. 2: на валеже и почве в осокорнике яблонево(Malus
baccata)-хвощовом (Equisetum hyemale), 7.09.
Bryum moravicum Podp. – III. 2, 5, 7–8: на почве, валеже, основаниях деревьев и кустарников в ветловых, тополевых и березовых лесах.
Callicladium haldanianum (Grev.) H.A. Crum. – III. 1–3: на валеже, почве,
пнях, земляных муравейниках и основаниях стволов в березовых лесах.
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske. – II. 4: на основании ствола ивы; 7,
8: на болотных кочках.
Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs. – III. 2, 4–5: на валеже, почве и основаниях ветел в ветловых и тополевых лесах.
Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) R.S. Chopra. – III. 2, 4–5: на валеже,
почве, пнях и основаниях деревьев в ивовых, ветловых и березовых лесах; 7,
8: на болотных кочках.
Campylium protensum (Brid.) Kindb. – II. 7, 8: на болотных кочках.
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. – IV. 1–3, 5–6: на основаниях стволов,
валеже и почве в прутолозняке, березовых, тополевых, ветловых лесах и сосновом бору; на закрепленных и развеваемых песках.
Conardia compacta (Drumm. ex Mull. Hal.) H. Rob. – I. 2: на основании тополя в осокорнике кустарниково-ежевично-хвощовом, 17.09.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре поймы Оби в Быстроистокском районе Алтайского края
37
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce. – II. 4: на почве и основании ствола
ивы; 5: на почве и основании ствола в топольнике, 24.08.
Dicranum bonjeanii De Not. – I. 1: на основаниях стволов в березняке разнотравно-злаковом, 20.07.
Dicranum flagellare Hedw. – I. 3: на основаниях стволов в березовом лесу.
Dicranum montanum Hedw. – II. 1: на основаниях стволов в березняках
разнотравно-злаковом (20.07) и разнотравно-коротконожковом (27.07).
Dicranum polysetum Sw. – I. 3: на основаниях стволов в березовом лесу.
Didymodon fallax (Hedw.) R.H. Zander. – II. 2: на валеже, почве и основаниях тополей в осокорнике яблонево-хвощовом, 7.09; на валеже, почве, пнях и
земляных муравейниках в березняке хвощовом, 19.09.
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. – II. 3, 8: в воде и на болотных
кочках.
Drepanocladus polygamus (Bruch et al.) Hedenäs. – III. 2: на валеже и почве
в прутолозняке и топольнике; с почвы в зарослях Rorippa amphibia на днище
пересохшей протоки; 3: на осоковых кочках; 5: на валеже и почве в ветлянике
осоковом.
Fissidens bryoides Hedw. – III. 2: на основаниях стволов, почве и валеже в
ветловых лесах; на основании яблони в осокорнике яблонево-хвощовом.
Fissidens taxifolius Hedw. – II. 3: на гнилой древесине и почве в березовом
лесу; 4: на обнаженной почве; 8: на осоковых кочках на болоте.
Fontinalis hypnoides Hartm. – I. 3: в заболоченных зарослях Salix cinerea, на
нижних ветках ивы.
Funaria hygrometrica Hedw. – I. 5: на почве в тополевом лесу, 24.08.
Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth. – II. 5: в корнях тополя, на почве и
гниющей древесине в тополевом лесу, 24.08; на стволе в березовом лесу, 25.08.
Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Z. Iwats. – I. 1: на основании березы в березняке разнотравно-злаковом, 20.07.
Hygroamblystegium varium (Hedw.) Mönk. – III. 1, 2, 4, 5: на основаниях ветел и берез, на валеже и почве в ветловых, тополевых и березовых лесах.
Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson. – III. 1–4: на обнаженной почве и
основаниях стволов в березовых и тополевых лесах; на обнаженной почве в
канаве на окраине болота Ад; 7, 8: на болотных кочках.
Leptodyctium riparium (Hedw.) Warnst. – IV. 2–5: на валеже, почве и основаниях стволов в прутолозняке, ветловых, тополевых и березовых лесах; с
ветки в мочажине; с бревна над водой у Оби; в заболоченных зарослях Salix
cinerea, на нижних ветках ивы.
Leskea polycarpa Hedw. – V. 1, 2, 4, 5, 7: на валеже, почве, пнях, стволах и
основаниях деревьев в прутолозняке, осиннике, ветловых, тополевых и березовых лесах; с бревна над водой у Оби.
Orthotrichum obtusifolium Brid. – V. 1, 2, 4–6: на стволах деревьев в прутолозняке, осиннике, ветловых, тополевых и березовых лесах; на стволах осин в
сосновом бору.
Orthotrichum speciosum Nees. – IV. 1, 2, 4, 5: на стволах деревьев в прутолозняке, ветловых, тополевых лесах, реже на стволах и валеже в березовых
лесах.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38
А.Е. Ножинков, Г.С. Таран
Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske. – II. 4: на почве; 5: на валеже и почве
в ветлянике кленово(Acer negundo)-разнотравном, 26.08.
Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch et al. – III. 2, 4, 5: на илистых отмелях
и глинистых уступах крутых берегов Оби.
Physcomitrium eurystomum Sendtn. – I. 3: на обнаженной почве в канаве на
окраине болота Ад.
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop. – V. 1–3, 5, 6: на валеже, почве,
пнях и основаниях стволов в осиннике, ветловых, тополевых и березовых
лесах; на основаниях берез в сосновом бору.
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J. Kop. – III. 2, 4: на валеже и почве в ветлянике, на почве и основаниях тополей в топольниках; 8: на кочках и основаниях берёз.
Plagiomnium medium (Bruch et al.) T.J. Kop. – I. 5: на почве и гниющей древесине в тополевом лесу, 24.08.
Plagiothecium laetum Bruch et al. – I. 1: на основаниях берез в березняке
злаково-осоково-разнотравном, 19.07.
Platygyrium repens (Brid.) Bruch et al. – III. 1–3, 7: на основаниях берез в
березняках; на стволах ветел и тополей в ветловом и тополевом лесах.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. – I. 1: на валеже и почве в березняке злаково-осоково-разнотравном, 19.07.
Pohlia annotina (Hedw.) Lindb. – I. 4: на обнаженной почве.
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. – III. 1, 3, 5, 7: на основаниях берез в березовых лесах.
Pohlia wanlenbergii (F. Weber et D. Mohr.) Andrews. – III. 2, 4, 5: на валеже,
почве, реже на основаниях стволов в прутолозняке, ветловых и тополевых лесах.
Polytrichum juniperinum Brid. – II. 5: на песчаной почве степного участка,
25.08; 6: на песчаной почве в сосновом бору, 27.08.
Pylaisia polyantha (Hedw.) Bruch et al. – V. 1–6: на валеже, почве, пнях, а
чаще на стволах и основаниях деревьев в осиннике, ветловых, тополевых и
березовых лесах; на стволах и комлях березы в сосновом бору.
Pylaisia selwynii Kindb. – II. 2: на стволах тополей и валеже в осокорнике
яблонево-хвощовом, 7.09; на стволах тополя белого в березняке кустарниково-ежевично-хвощовом, 10.09.
Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. – I. 6: на песчаной почве в сосновом бору.
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske. – III. 1–3: на валеже, почве, пнях и основаниях стволов в березовых и тополевых лесах.
Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch. et al. – I. 2: на основании ветлы в
ветлянике осоковом, 16.09.
Sciuro-hypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov et Hattunen. – III. 1, 2, 5: на валеже, почве и основаниях стволов в осиннике, березняке и топольниках.
Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov et Hattunen. – I. 2: на основаниях и
стволах берёз в березняке кустарниково-ежевично-хвощовом, 10.09.
Sciuro-hypnum starkei (Brid.) Ignatov et Hattunen. – II. 4: на обнаженной
почве; 6: на основаниях стволов в березовом лесу.
Serpoleskea subtilis (Hedw.) Crum. – I. 1: на основаниях берез и клена (Acer
negundo) в осиновом лесу, 25.07.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре поймы Оби в Быстроистокском районе Алтайского края
39
Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. – III. 1, 3, 7: на основаниях стволов в березовых лесах.
Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber et D. Mohr. – I. 6: на песчаной почве в
сосновом бору.
Tortula acaulon (With.) R.H. Zander. – I. 6: на песчаной почве в сосновом
бору.
Tortula mucronifolia Schwägr – I. 2: на стволах и основаниях вётел в ветлянике осоковом, 16.09.
Среди собранных видов имеется 5 новых для Алтайского края: Haplocladium microphyllum, Isopterygiopsis pulchella, Physcomitrium eurystomum, Pohlia
annotina, Tortula mucronifolia.
Для 2 видов (Sciuro-hypnum starkei, Conardia compacta) выявлены вторые
местонахождения в крае, причем Conardia compacta – вид, внесенный в
Красную книгу Алтайского края [8].
Достаточно интересны находки Brachythecium capillaceum, Bryum moravicum,
Campyliadelphus chrysophyllus, Campylium protensum, Cratoneuron filicinum, Didymodon fallax, Fissidens bryoides, F. taxifolius, Fontinalis hypnoides, Hygroamblystegium varium, Pylaisia selwynii, Sciuro-hypnum oedipodium, отмеченных
ранее лишь в 2–4 административных районах Алтайского края [1].
По принятым нами классам встречаемости виды мхов распределились следующим образом: 5 – обычные, 7 – нередкие, 19 – нечастые, 14 – редкие, 22 –
найденные только в одном месте.
При изучении распределения мхов в пространстве растительных сообществ
значительное внимание уделено пойменным лесам: ветловым (Salix alba), тополевым (Populus nigra, P. alba) и березовым (Betula pendula); также обследовано по одному ценозу прутолозняка (Salix viminalis, S. triandra), осинового
леса и соснового бора. В прутолозняке выявлено 10, в ветляниках – 26, в топольниках – 32, в березняках – 42, в осиннике – 9, в сосновом бору – 12 видов.
Только в ветловых лесах обнаружено 3 вида (Oxyrrhynchium hians, Schistidium
apocarpum, Tortula mucronifolia), только в тополевых – 3 (Bryum elegans,
Conardia compacta, Plagiomnium medium), только в березовых – 15 (Aulacomnium
palustre, Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium albicans, Callicladium
haldanianum, Dicranum bonjeanii, D. flagellare, D. montanum, D. polysetum, Isopterygiopsis pulchella, Plagiothecium laetum, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans,
Sciuro-hypnum reflexum, S. starkei, Stereodon pallescens), только в осиновом –
1 вид (Platydictya subtilis), только в сосновом – 5 видов (Abietinella abietina, Polytrichum juniperinum, Rhytidium rugosum, Syntrichia ruralis, Tortula acaulon). В прутолозняке специфичные виды мхов не обнаружены.
На травяных и закустаренных болотах нами выявлено 11 видов мхов;
только на болотах найдено 4: Campylium protensum, Drepanocladus aduncus,
Fontinalis hypnoides, Physcomitrium eurystomum. Пять видов (Calliergon giganteum, Campylium stellatum, Drepanocladus sendtneri, Helodium blandowii, Meesia triquetra), приведенных для пойменных и притеррасных болот Быстроистокского отрезка поймы Оби на основе определений Л.И. Савич [3], нами
не обнаружены. Небольшое число видов, отмеченных на болотах, вероятно,
объясняется предварительным характером наших маршрутов и сборов. Кроме
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
А.Е. Ножинков, Г.С. Таран
того, не найденные виды могли стать более редкими вследствие изменения
экологических условий на болотах, т.к. местное население проводило их специальное дренирование уже после исследований В.И. Баранова и
В.А. Шелудяковой [3].
С учетом встречаемости мхов в геоботанических описаниях дифференцирующими видами различных лесных формаций на изученном отрезке поймы
могут служить следующие: Fissidens bryoides – для ветляников, Barbula unguiculata – для топольников, Stereodon pallescens и Pohlia nutans – для березняков.
Интересно, что высокое постоянство Fissidens bryoides выделяет ветляники среди прочих пойменных лесов и на таежном отрезке поймы Оби у города
Сургута [9]. Топольники Верхней Оби от тополевых лесов Средней Оби отличаются довольно высоким постоянством Barbula unguiculata – вида, не
найденного у Сургута, но весьма характерного для лесостепной зоны. В пойменных березняках Средней и Нижней Оби, изученных в подзоне средней
тайги, Pohlia nutans столь же обычен, тогда как Stereodon pallescens отмечается значительно реже [9, 10].
Подведем некоторые итоги. Число мхов, выявленных на быстроистокском
пойменном участке, расположенном в лесостепной зоне, значительно меньше
показателей, полученных в пойме Оби на ключевых полигонах, расположенных в подзоне средней тайги. Так, за 2 полевых сезона в пойме Нижней Оби
выявлено 88 видов [10], в пойме Средней Оби на юге Александровского района Томской области – 102 вида [11]. В пойме Оби у г. Сургута за 4 полевых
сезона выявлено 127 видов листостебельных мхов [9]. Столь большое различие видового богатства сравниваемых бриофлор, на первый взгляд, легко
объясняется зональными климатическими особенностями сильно удаленных
друг от друга широтных отрезков Оби. Однако такой вывод является преждевременным. За один сезон едва ли удается обследовать все основные типы
местообитаний поймы, причем в повторности, которая представлялась бы
статистически достоверной. Так, за первый полевой сезон у г. Сургута [9]
нам удалось выявить 82 вида мхов, а в Елизаровском заказнике [10] – лишь
44 вида. Таким образом, при дальнейших исследованиях состав бриофлоры
быстроистокского отрезка обской поймы может быть значительно расширен.
Полевые работы частично профинансированы средствами гранта МСОП
№ КАА040 в рамках проекта «Стратегия сохранения растений АлтаеСаянского экорегиона».
Литература
1. Ножинков А.Е. Список листостебельных мхов Алтайского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. научных статей. Барнаул; Кемерово, 2006. Вып. 12.
С. 56–67.
2. Крылов П.Н. Материал к флоре споровых растений Алтая и Томской губернии. I:
Листостебельные мхи // Известия ТГУ. Томск, 1924. Т. 75. С. 1–48.
3. Баранов В.И., Шелудякова В.А. Материалы к познанию лугов и болот долины р. Оби
// Труды Сибирского ин-та сельского хоз-ва и лесоводства. Омск, 1928. Т. 10, вып. 1–6.
С. 463–510.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К бриофлоре поймы Оби в Быстроистокском районе Алтайского края
41
4. Логутенко Н.В. Материалы к изучению бриофлоры лугов и болот лесостепной и
степной зон Западной Сибири // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. С. 334–337.
5. Таран Г.С., Ножинков А.Е. К бриофлоре лесов и лугов поймы Верхней Оби (Алтайский край) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. научных статей. Кемерово, 2007. Вып. 13. C. 86–88.
6. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Europe and
North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1–130.
7. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах
бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
8. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой виды растений.
Барнаул: ИПП Алтай, 2006. 262 с.
9. Таран Г.С., Писаренко О.Ю., Тюрин В.Н. Бриофлора сургутской поймы в пространстве синтаксонов классификации Браун–Бланке // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2005. Вып. 8. С. 32–65.
10. Таран Г.С., Седельникова Н.В., Писаренко О.Ю. и др. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника (Нижняя Обь). Новосибирск: Наука, 2004. 212 c.
11. Таран Г.С., Казановский С.Г., Мульдияров Е.Я. Мохообразные Вах-Тымского отрезка поймы Оби в пространстве растительных сообществ // Биологические ресурсы и
природопользование. Сургут, 2006. Вып. 9. С. 80–108.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
М.С. Ямбуров
УДК 582.475.4 + 581(444 + 331.2 + 154)
М.С. Ямбуров
СТРУКТУРА МУЖСКИХ ПОБЕГОВ И КАЧЕСТВО ПЫЛЬЦЫ
«ВЕДЬМИНОЙ МЕТЛЫ» СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
(PINUS SYLVESTRIS L.)
Аннотация. Проведён сравнительный анализ особенностей роста и структуры побегов мужской сексуализации, а также качества пыльцы ветвей «ведьминой
метлы» и нормальной части кроны у сосны обыкновенной.
Ключевые слова: «ведьмина метла», качество пыльцы, структура побега,
сосна обыкновенная, Pinus sylvestris.
Очень редко у сосны обыкновенной и других древесных растений формируются так называемые «ведьмины мётлы» (далее ВМ). ВМ представляет
собой локальную систему ветвления с аномальным морфогенезом. Стороннему наблюдателю она видится как компактный и очень плотный фрагмент
кроны дерева (рис. 1).
Рис. 1. «Ведьмина метла» в кроне сосны обыкновенной
В зависимости от причины возникновения выделяют два типа ВМ: паразитарные и мутационные [1]. Паразитарные ВМ – результат инвазии растения патогенными организмами. В роли патогенов могут выступать грибы,
микоплазмы и вирусы [2–4]. Паразитарные ВМ характеризуются очаговым
распространением, болезненным видом, гибелью хвои, угнетением репродуктивной функции и общей тенденцией к отмиранию. Яркий пример – поражение пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) ржавчинным грибом Melam-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структура мужских побегов и качество пыльцы
43
psorella caryophyllacerum G. Schrot. (=M. Cerastii Wint.) [5]. Под действием
продуктов метаболизма гриба происходит снятие покоя латентных почек заражённой ветви, вследствие чего формируется ВМ, состоящая из большого
числа тонких веточек.
Причина возникновения ВМ второго типа – мутационные изменения в меристеме одной-единственной почки [6], приводящие к нарушению апикального контроля. Поскольку растения являются модульными организмами [7],
то вся система побегов, которая образуется из такой почки, будет иметь мутацию. У сосны обыкновенной обильное ветвление мутационных ВМ обеспечивается избыточным заложением боковых почек на весенних побегах и
нередко образованием вторых приростов (летних побегов) с мутовкой почек
[8]. ВМ мутационного типа отличаются от паразитарных спорадическим распространением, нормальной жизнеспособностью и наличием плодоношения.
В них не удаётся обнаружить каких-либо патогенов или следов их жизнедеятельности [9]. Такие мутации относятся к естественным, но у деревьев в природных условиях встречаются крайне редко.
Мутационные ВМ с женским цветением встречаются чаще, чем с мужским. В связи с этим мужская репродуктивная сфера ВМ остаётся почти не
изученной. Цель данной статьи – отчасти восполнить этот пробел. В работе
представлены результаты исследования структуры побегов мужской сексуализации и качества пыльцы ВМ соcны обыкновенной.
ВМ была обнаружена в средней части кроны (мужском ярусе), на ветви
II порядка ветвления. Дерево произрастает в 30 км южнее г. Томска, в окрестностях научного стационара «Кедр» ИМКЭС СО РАН. Для исследования
во время пыления с ВМ собирали 8-летние ветви (10 шт.) III порядка ветвления. Для сравнения столько же ветвей собиралось с нормальной части кроны
того же дерева (далее НК). Ветви НК брали такого же порядка, что и ВМ, с
той же части кроны и экспозиции. У побегов ретроспективно восстанавливали количество и типы закладывавшихся органов. Ограничение исследования
только 8-летних ветвей вызвано невозможностью точной идентификации
следов органов у 9-летних и старше побегов. На ветвях III и младших порядков ветвления подсчитывали число стерильных катафиллов (чешуй в основании побега), микростробилов (мужских шишек), брахибластов (укороченных
побегов, несущих хвою) латентных почек и латеральных ауксибластов (побегов регулярного ветвления). Помимо этого, измерялась общая длина побега, а
также его генеративной и вегетативной зон. Размеры микростробилов измерялись под бинокуляром, а пыльцевых зёрен – под микроскопом.
У пыльцы измерялась длина и высота тела зерна и воздушного мешка.
Высчитывалась доля нормально развитой пыльцы и аномальной (с морфологическими отклонениями). У аномальной пыльцы определялся процент дегенерировавшей (мелкая и сморщенная пыльца), одноклеточной (без воздушных мешков) и пыльцы с одним воздушным мешком. У нормальной пыльцы
(без морфологических нарушений) устанавливали процент фертильной и стерильной. Фертильность определялась по гистохимической реакции запасенного в пыльце крахмала с раствором Люголя [10]. Фертильной считалась
пыльца, тело которой заполнено крахмалом полностью или больше чем на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
М.С. Ямбуров
2/3 объёма; стерильной – пустые зёрна и только со следами крахмала. Кроме
того, подсчитывались зёрна, заполненные от 1/3 до 2/3 объёма. Корреляции
признаков и дисперсионный анализ значимости различий между средними
значениями проводили в программном пакете Statistica 6.0.
За 8 лет из боковой почки на побеге II порядка ветвления у ВМ формируется система ветвей, содержащая 5 порядков, у НК – не более 4. Характеристики годичных побегов разных порядков представлены в табл. 1. Побеги ВМ
на 35–40% толще НК. По длине побеги III порядка не отличаются от НК, но
имеют разное соотношение генеративной и вегетативной зон. У ВМ генеративная зона составляет 1/2, а у НК – 2/3 побега. По общему количеству метамеров (стерильные катафиллы, микростробилы, брахибласты, латентные почки, ауксибласты), закладывающихся на единицу длины побега, ВМ и НК не
различаются. Побеги ВМ IV и V порядков длиннее НК на 30 и 17% соответственно за счёт увеличения вегетативной зоны. Ветви НК и ВМ находятся
под разной степенью апикального контроля. Побеги IV порядка НК короче
предыдущего на 41%, ВМ – на 25%, а следующий порядок у обоих вариантов
короче на 34–39%; побеги VI порядка ВМ короче предыдущего на 15% (у НК
отсутствуют). В табл. 1 для ВМ и НК приведены средние значения характеристик побегов IV–VI порядков всех годов кроме самого первого (побеги в
первый год на ВМ и НК по всем ростовым характеристикам уступают последующим на 35–40%).
Таблица 1
Морфологические характеристики побегов разных порядков ветвления ВМ и НК
Признак
III
НК
3,1а
31,1а
IV
ВМ
4,2б
31,5а
НК
2,3а
18,3а
V
ВМ
3,2б
23,5б
НК
2,0а
12,2а
ВМ
2,7б
14,3б
VI
ВМ
2,2
12,1
Диаметр побега, мм
Длина побега, мм
Длина генеративной
16,7б
12,1а
12,4а
7,8а
8,9а
7,2
21,1а
зоны, мм
Микростробилы, шт.
33,4а
25,4б
20,2а
20а
10,3а
10а
7
Длина микростро7,8а
6,0б
6,3а
5,5б
5,5а
4,5б
4,0
билов, мм
Ауксибласты, шт.
0,7а
1,4б
0,3а
0,9б
0
0,2
0
Примечание. Здесь и далее при разных буквенных индексах признака одного порядка
ветвления у НК и ВМ различия статистически значимы (p ≤ 0,05), если индексы одинаковые – статистически значимых различий нет.
Продуктивность побегов (отношение количества микростробилов к длине
генеративной части побега) уменьшается с III порядка к V на 20% у НК и на
36% у ВМ. Количество микростробилов на побегах III порядка НК положительно коррелирует с длиной побега и генеративной зоны, а также с количеством брахибластов и отрицательно – с диаметром побега (r = 0,69; 0,57; 0,61
и –0,41 соответственно). С увеличением порядка ветвления корреляция для
вышеперечисленных признаков усиливается и на V порядке имеет следующие значения: r = 0,93; 0,87; 0,94 и –0,82.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
45
Структура мужских побегов и качество пыльцы
Побеги III порядка ВМ имеют более слабую корреляцию этих признаков (r =
= 0,33; 0,60; 0,32 и –0,37), но к V порядку корреляция усиливается, превосходит
НК (r = 0,98; 0,94; 0,53) и становится положительной с диаметром побега (r = 0,36).
Ветвление ВМ в несколько раз превосходит НК. В НК закладывается
только по 1 ауксибласту и много побегов вообще без ветвления, а у ВМ
большая часть побегов III порядка имеет по 2 ауксибласта и ветвление происходит даже на V порядке, что приводит к формированию более сложной
структуры ветвления. По количеству латентных почек ВМ и НК не отличаются и закладывают одну в верхней части побега ниже зоны ауксибластов.
Образование побегов из латентных почек у НК и ВМ единично.
В общей сложности за 8 лет на каждой ветви НК заложилось по 671 микростробилу, на ВМ – в 2,8 раза больше – 1939 (отличия достоверны при
p ≤ 0,01). У НК 40 и 57% микростробилов образовалось на побегах III и
IV порядков. У ВМ на побегах III порядка образовалось только 9% микростробилов, а основной вклад в мужское цветение вносят побеги IV и V порядков – 44 и 35% соответственно, 11% образовалось на побегах VI порядка.
Микростробилы ВМ короче НК на 10–23% по длине и на 6% тоньше по ширине (см. табл. 1).
По морфологическим показателям пыльцы (длина и высота тела зерна и
воздушного мешка) достоверных отличий между вариантами не выявлено
(табл. 2). Однако в пыльце ВМ в 2 раза больше зёрен с морфологическими
отклонениями (23,2%), из них 17,4% – деградированная пыльца (мелкая и
сморщенная), 3,6% – пыльца с одним воздушным мешком и 2,2% – одноклеточная пыльца (без воздушных мешков). По содержанию крахмала в нормально развитых зёрнах ВМ и НК отличаются незначительно: у ВМ на 5%
меньше неполных зёрен, но чуть больше фертильных и пустых (на 3 и 2%
соответственно).
Таблица 2
Морфометрические показатели пыльцевого зерна
Вид кроны
НК
ВМ
Тело зерна
Длина, мкм
Высота, мкм
43,6а
36,3а
45,2а
37,8а
Воздушный мешок
Длина, мкм
Высота, мкм
27,9а
33,3а
28,5а
34,0а
До сих пор неизвестно, какая мутация и как вызывает нарушение апикального контроля, приводящее к морфологическим изменениям и образованию ВМ у хвойных. Рост и структура побегов хвойных зависят как от внутренних, так и от внешних факторов. Последние в нашем случае не представляют интереса. Возможно, внутренняя причина, вызывающая образование
аномальной формы роста, – это нарушения гормонального фона. Ауксин является основным гормоном, определяющим характер роста и структуру побега, а также апикальный контроль и апикальное доминирование. Здесь и далее
автор придерживается точки зрения Б. Вильсона о необходимости различать
термины «апикальное доминирование» и «апикальный контроль»: под первым понимается доминирование верхушечной почки над боковыми (широко
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46
М.С. Ямбуров
распространено у травянистых растений, а у древесных существует только в
первый год роста побега), под вторым – контроль лидирующим побегом линейного и радиального роста боковых ветвей в последующие годы [11, 12].
У арабидопсиса (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) описаны мутации генов,
отвечающих за синтез и транспорт ауксина и его предшественников, приводящие к карликовости, а также к нарушениям апикального доминирования и
морфогенеза (изменение листьев, цветков и корней) [13].
Вполне возможно, что мутация типа ВМ у хвойных имеет такую же природу, но ослабления апикального доминирования не происходит или оно незначительное, а вот апикальный контроль ослабевает. Уменьшение на 35–
40% ростовых характеристик побегов младших порядков ветвления в первый
год (по сравнению со старшим) и увеличение ростовых характеристик в последующие годы говорит в пользу данной гипотезы. Это может быть связано
именно с нарушением активного транспорта ауксина: на близких расстояниях
его концентрации хватает для осуществления апикального доминирования,
но на дальних его уже недостаточно для полноценного апикального контроля. Ослабление апикального контроля побега над осями младших порядков
ветвления, по-видимому, позволяет им закладывать больше ауксибластов.
В образующихся новых апексах, являющихся дополнительными акцепторами питательных веществ, индуцируется бòльшая закладка органов ассимиляции – брахибластов, несущих хвою, что увеличивает вегетативную зону
побегов ВМ в ущерб генеративной зоне, где недостаток ауксина сказывается
на уменьшении размеров микростробилов и приводит к образованию
бòльшего процента пыльцевых зёрен с морфологическими отклонениями.
Однако гистохимический тест не выявил среди нормально развитых пыльцевых зёрен существенных изменений в накоплении крахмала, что говорит о
способности ВМ образовывать фертильную пыльцу.
В литературе много работ посвящено исследованию селекционной ценности ВМ и характеру наследования мутантных признаков у семенного потомства [14–18]. Установлено, что только часть семян ВМ от свободного пыления наследует признаки, характерные для материнской ВМ, остальные же
имеют обычные ростовые характеристики. Расщепление сеянцев F1 в соотношении, близком 1:1, однозначно говорит о доминантном характере мутации. Сеянцы с ВМ и НК по ростовым характеристикам в первый год развития
могут различаться или нет. Это зависит от развитости мегастробил и семян
материнской ВМ. Если мегастробилы и семена с ВМ и НК не отличаются, то
и однолетние сеянцы не отличаются по всхожести и ростовым характеристикам, а ясно видимые различия появляются на второй год [14].
Однако гораздо чаще шишки ВМ мелкие, вытянутые и не полностью раскрывающиеся [19]. Семена также мелкие, с большим процентом пустых [6, 20],
в связи с этим снижены всхожесть семян, жизне- и конкурентоспособность
сеянцев в первые годы жизни в природных условиях. Поскольку ВМ способны
образовывать микростробилы с фертильной пыльцой, можно ожидать появление нормально развитых семян при опылении женских шишек НК пыльцой с
ВМ; половина сеянцев будет также иметь мутацию. Повышение частоты
встречаемости ВМ, связанное с усилением антропогенной нагрузки [21], может
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структура мужских побегов и качество пыльцы
47
увеличить пул продуцируемой ими пыльцы, что в свою очередь может являться фактором увеличения количества деревьев с аномальными формами роста в
лесах.
Литература
1. Brown C.L., Sommer H.E., Wetzstein H. Morphological and histological differences in development of dwarf mutants of sexual and somatic origin in diverse woody taxa // Trees: structure and function. 1994. № 9. Р. 61–66.
2. Bos L. A witches' broom virus disease of Vaccinium myrtillus in the Netherlands // T. Pl.
Ziekten. 1960. Vol. 66. Р. 259–263.
3. Kaminska M., Sliwa H., Rudzinska-Langwald A. Association of Phytoplasma with Stunting, Leaf Necrosis and Witches' Broom Symptoms in Magnolia Plants // J. Phytopathology.
2001. № 149. Р. 719–724
4. Kuz'michev E.P., Sokolova E.S., Kulikova E.G. Common Fungai Diseases of Russian Forests // 2001. Gen. Tech. Rep. NE–279. Newtown Square, Pa: U.S. Department of Agriculture,
Forest Service, Northeastern Reseach Station. 137 p.
5. Алексеев В.А. Ржавчинный рак пихты сибирской: Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету. СПб., 1999. 31 с.
6. Fordham A.J. Dwarf conifers from witches-brooms // Arnoldia. 1967. Vol. 27, № 4–5. Р. 29–50.
7. Carles C.C., Fletcher J.C. Shoot apical meristem maintenance: the art of dynamic balance
// Trends in Plant Science. 2003. Vol. 8. Р. 394–401.
8. Петренко Е.С. «Ведьмины мётлы» в ленточных борах Казахстана // Ботанический
журнал. 1960. Т. 45, вып. 10. С. 1540–1542.
9. Buckland D.C., Kuijt J. Unexplained brooming of Douglas–fir and other conifers in British
Columbia and Alberta // Forest Sci. 1957. Vol. 3, № 3. P. 236–242.
10. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных. Новосибирск: Наука, 1990. 157 с.
11. Wilson B.F., Archer R.R. Apical control of branch movement in white pine: biological
aspects // Plant physiology. 1981. № 68. Р. 1285–1288.
12. Wilson B.F. Apical control of branch growth and angle in woody plants // American jornal of botany. 2000. Vol. 87, № 5. P. 601–607.
13. Woodward A.W., Bartel B. Auxin: Regulation, Action, and Interaction // Annals of Botany. 2005. № 95. P. 707–735.
14. Носков В.И., Негруцкий С.Ф. К вопросу о происхождении «ведьминых метел» на
сосне // Научные записки Воронежского ЛТИ. Воронеж, 1956. Т. 15. С. 207–210.
15. Шульга В.В. О карликовой форме сосны и ведьминой метле // Лесоведение. 1979.
№ 3. С. 82–86.
16. Ямбуров М.С. Морфогенез семенного потомства «ведьминых метел» кедра сибирского // Материалы докладов XII молодежной конф. «Актуальные проблемы биологии и
экологии». Сыктывкар, 2005. С. 184–187.
17. Ямбуров М.С. Использование в селекции естественных мутаций кедра (Pinus
sibirica Du Tour) // Фундаментальные проблемы новых технологий в 3-м тысячелетии:
Материалы 3-й Всерос. конф. молодых учёных. Томск, 2006. С. 443–446.
18. Yamburov M.S., Goroshkevich S.N. Witches`-brooms in Siberian stone pine as somatic
mutations and initial genetic material for breeding of nut-bearing and ornamental cultivars // The
breeding and genetic resources of five-needle pines. Romania. Valiug, 2006. P. 26–27.
19. Хиров А.А. О «ведьминой метле» на сосне // Бот. журн. 1973. Т. 58, вып. 3. С. 433–436.
20. Самофал С.И. Мутация почек сосны обыкновенной // Научные записки Воронежского ЛТИ. Воронеж, 1940. Т. 6. С. 73–76.
21. Ямбуров М.С. Влияние эмиссии выхлопных газов автотранспорта на образование
«ведьминых мётел» мутационного типа у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) //
V Международный симпозиум «Контроль и реабилитация окружающей среды». Томск,
2006. С. 86–88.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
Р.А. Карначук, В.Ю. Дорофеев, Е.С. Гвоздева и др.
БИОТЕХНОЛОГИЯ
УДК 581.14
Р.А. Карначук, В.Ю. Дорофеев, Е.С. Гвоздева, И.Ф. Головацкая,
А.А. Чурин, Н.И. Суслов, Ю.В. Медведева
ВЛИЯНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ
НА РОСТ И УРОВЕНЬ ТРИТЕРПЕНОВЫХ САПОНИНОВ
И ФЛАВОНОИДОВ КЛЕТОЧНОЙ КУЛЬТУРЫ
ATRAGENE SPECIOSA WEINM.
Работа поддержана грантом ФЦНТП (Государственный контракт
№ 02.512.11.2220 от 4 июля 2008 г.) *
Аннотация. Получены клеточные культуры Atragene speciosa Weinm. (княжик
сибирский) in vitro, обладающие стабильной скоростью роста для дальнейшего исследования фармакологической активности экстракта на их основе. Оптимизирован состав питательной среды для активного роста клеточных культур княжика сибирского in vitro, полученных на основе эксплантов боковых почек и стебля годичных побегов дикорастущих интактных растений Atragene speciosa Weinm.
С целью оптимизации продукционного процесса исследовано влияние жасмоновой
кислоты, 24-эпибрассинолида. Показана эффективность 24-эпибрассинолида гуминовых кислот, препарата «Силк» на накопление тритерпеновых сапонинов и
флавоноидов. Содержание тритерпеновых сапонинов в культуре клеток сопоставимо с уровнем этих веществ в интактном дикорастущем растении.
Ключевые слова: Atragene speciosa, клеточная культура, in vitro, тритерпеновые гликозиды.
Княжик сибирский (Atragene speciosa Weinm.) – многолетняя лиана флоры
Сибири. Необходимость введения этого вида в асептическую культуру in vitro обусловлена возможностью получения физиологически активных веществ
(тритерпеновых гликозидов – сапонинов, фенолоспиртов и их гликозидов,
флавоноидов) для создания в дальнейшем ноотропного и адаптогенного фитопрепарата. Atragene speciosa Weinm. – вид с азиатским ареалом, природные
заросли которого разрежены и занимают небольшие площади, а интродукция,
в связи с морфологическими особенностями стебля, затруднена.
Важным моментом при культивировании клеточных культур является оптимизация продукционного процесса добавлением в питательную среду физиологически активных соединений, в том числе гормонов. При этом особое
внимание уделяется регуляторам роста (жасмоновая кислота, 24-эпибрассиннолид, гуминовые кислоты и др.).
*
Статья В.Ю. Дорофеева, Р.А. Карначук, И.В. Шиловой «Элементный состав клеток каллусной культуры княжика сибирского (Atragene speciosa Weinm.) in vitro», опубликованная в Вестнике Томского государственного университета. Биология. 2008. № 2 (3) (С. 12–
17), написана по материалам исследований, поддержанных грантом ФЦНТП (Государственный контракт № 02.512.11.2220 от 4 июля 2008 г.).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние физиологически активных соединений на рост и уровень сапонинов
49
Авторы данной работы исследовали регуляторное действие жасмоновой кислоты (ЖК), 24-эпибрассинолида (ЭБ), гуминовых кислот (ГК) и препарата
«Силк» (в настоящее время препарат зарегистрирован под торговым названием
«Новосил»), полученного на основе отходов производства пихтовой древесины
(опил, кора и хвоя). Эффект жасмонатов проявляется специфически в каждой
конкретной культуре клеток в зависимости от вида растения, линии или штамма клеток, питательной среды и других условий культивирования [1, 2].
Объект и методики исследования
Объектами исследования служила изолированная культура каллусных
клеток княжика сибирского in vitro, полученная на кафедре физиологии растений и биотехнологии Томского госуниверситета из эксплантов молодых
листьев дикорастущего растения (Республика Хакасия, Ширинский район).
Вторая линия получена на основе эксплантов боковых почек и стебля годичных побегов дикорастущих интактных растений A. speciosa (г. Томск, окрестности поселка Степановка). Линии каллусной культуры использовали для
получения суспензионных культур клеток A. speciosa c целью дальнейшего
масштабирования технологии в биореакторе.
Индукция каллусогенеза проводилась на среде Мурасиге–Скуга (МС) с
добавлением гормонов 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) и
6-бензиламинопурина (БАП) в темноте. Каллусную культуру выращивали на
агаризованной среде МС с добавлением витаминов (тиамин-НСl, пиридоксин-НС1 0,5, никотиновая кислота-НСl 0,5); мезоинозита; пантотената Са;
гидролизата казеина; глицина; глюкозы; рН среды 5,8. Для оптимизации роста добавляли фитогормоны в разных концентрациях (2,4-Д, НУК и БАП).
Культуру клеток, выращенную на среде с 2,4-Д, имеющую рыхлую структуру и достаточно высокую интенсивность роста по сухой биомассе, использовали для получения суспензии клеток путём переноса рыхлого каллуса в
жидкую среду того же состава. Колбы с культурами размещали на орбитальном шейкере UNIMAX 2010 (Heidolph Instruments Gmb& Co. KG, Германия;
период колебаний 100 об/мин). При переносе каллуса на жидкую питательную среду без СаСl2 в колбы первоначально образовывались крупноагрегированные комплексы в суспензии, а диаметр некоторых глобул достигал 2–
3 мм и более. При последующем субкультивировании в колбах суспензия
отбиралась по типу мелкой агрегированности.
С целью дальнейшей оптимизации условий выращивания и получения
наибольшего выхода биологически активных веществ клеточной культуры
А. speciosa в питательную среду добавляли ЖК в концентрациях 10–6–10–9 М;
ЭБ в концентрациях 10–6–10–12 М; ГК в концентрациях 103–105%; препарат
«Силк» в концентрациях 0,04 и 0,08 мл/л.
Прирост сырой биомассы оценивали в % по общепринятому показателю –
ростовому индексу. Определяли среднюю конечную и среднюю начальную
массу клеток культуры in vitro, а после высушивания клеток при температуре
50–55°С до воздушно-сухого состояния – сухую массу.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
Р.А. Карначук, В.Ю. Дорофеев, Е.С. Гвоздева и др.
Жизнеспособность культуры устанавливали по стандартной методике путём окрашивания клеток метиленовым синим [3]. Количество клеток считали
в камере Фукса–Розенталя [4].
Микроскопический анализ крупноагрегированной суспензии проводили после мацерации в смеси 0,2% целлюлазы и 0,2% пектиназы (1:1) в течение 1 ч при
26°С. Для получения изотонического раствора добавляли маннит (90 г/л) и СаСl2
(1,480 г/л). Измеряли размеры клеток для определения их объёма [5].
Результаты и их обсуждение
Переход к суспензионным культурам вызван тем, что при таком режиме
культивирования, как правило, происходит интенсификация ростовых процессов, а в ряде случаев увеличивается биосинтетический потенциал культур.
Суспензионные культуры сохраняют ряд свойств, характерных для исходного организма. Одним из таких свойств является способность к синтезу вторичных метаболитов [6, 7].
Поскольку суспензионная культура клеток этого вида получена впервые,
начальным этапом работы была оптимизация условий выращивания, изучение её цитологических и физиологических характеристик, в частности размера клеток, агрегированности, скорости роста суспензии, оптимального времени субкультивирования. По мере увеличения количества пассажей улучшались ростовые характеристики суспензионной культуры, сокращалось
время максимального накопления массы клеток, увеличивалась концентрация
и повышалась жизнеспособность культуры (табл. 1).
Таблица 1
Ростовые характеристики суспензионной культуры Atragene speciosa Weinm.
(среднее значение ± m)
Характеристики
Среда МС (2,4-Д; БАП)
Среда МС (НУК; БАП)
3-й пассаж
5-й пассаж
3-й пассаж
5-й пассаж
Жизнеспособность клеток,
76+2*
58+2
61+4*
63+3
%
Плотность клеток,
4,8·106*
2,3·104
2,7·105*
3,5·104
кол-во клеток/мл
Содержание сухой массы
4,5+0,3
5,2+0,2*
3,8+0,2
4,5+0,2
в клетках, %
Время максимального нако20+3
16+3*
30+2
27+3*
пления массы, сут
Примечание. МС – среда Мурасиге–Скуга; 2,4-Д – 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота;
НУК – α-нафтилуксусная кислота; БАП – 6-бензиламинопурин; * р < 0,05.
Клеточная культура княжика сибирского способна как в каллусе, так и
суспензии синтезировать тритерпеновые гликозиды и флавоноиды в условиях
in vitro. В каллусной культуре клеток обнаружено содержание тритерпеновых
сапонинов (1,19±0,02 г на 100 г сухой массы; для сравнения: в надземной части дикорастущего интактного растения – 1,00±0,01 г).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние физиологически активных соединений на рост и уровень сапонинов
51
Количество флавоноидов дикорастущего княжика сибирского: в листьях –
6,09; в стеблях – 1,64%; в корнях – 0,83%; в надземной части растения в период цветения и плодоношения – 0,26% [8]. Максимальное содержание флавоноидов (5,15%) в каллусной культуре со 2-го по 6-е субкультивирование
сопоставимо с их количеством в листьях интактного растения (6,09%), что
позволяет говорить о сохранении способности к накоплению данных соединений в культуре in vitro.
Проведены исследования по влиянию ЖК на рост клеток в условиях твёрдой и жидкой питательных сред. Установлено, что ее концентрация 10–9 М
приводит к снижению ростовых показателей каллусной культуры (табл. 2).
Начиная с 17-х суток проявлялся ингибирующий эффект во всех диапазонах
концентраций, что приводило к снижению прироста биомассы каллуса в конце субкультивирования (рис. 1). Жасмоновая кислота (при концентрации
10–6 и 10–9 М) оказывала ингибирующий эффект на клеточную суспензию 5-го
и 6-го субкультивирований княжика сибирского (табл. 3).
Таблица 2
Ростовые характеристики каллусной культуры Atragene speciosa Weinm. на среде
с жасмоновой кислотой 5-го субкультивирования (среднее значение ± m)
в колбах
Параметры роста
Варианты выращивания
в пробирках
Контроль
ЖК, 10–9 M
Контроль
ЖК, 10–9 M
Индекс роста
2,44±0,02
1,50±0,02*
2,65±0,37
1,73±0,12*
Сухая масса, мг
3,67±0,21
2,57±0,11*
3,76±0,21
2,54±0,08*
* Различия достоверны с контролем при р < 0,05.
Сухая биомасса, мг
30
контроль
25
ЖК 10-7M
*
20
15
ЖК 10-9M
*
*
10
ЖК 10-8M
*
*
*
5
0
1
8
17
27
Возраст культуры, сут
Рис. 1. Динамика роста клеточной культуры Atragene speciosa Weinm.
70-го субкультивирования с жасмоновой кислотой.
* Различия достоверны с контролем при р < 0,05
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
Р.А. Карначук, В.Ю. Дорофеев, Е.С. Гвоздева и др.
Таблица 3
Ростовые характеристики суспензионной культуры Atragene speciosa Weinm.
на среде с жасмоновой кислотой (среднее значение ± m)
Параметры
роста
№ пассажа
Контроль
Индекс роста
5
6
1,58±0,07
2,04±0,03
Сухая масса,
5
5,22±0,05
мг
6
5,71±0,02
* Различия достоверны с контролем при р < 0,05.
Концентрация
ЖК, М
10–6
10–9
0,86±0,03*
1,34±0,04*
0,95±0,07*
1,27±0,07*
1,53±0,12*
1,58±0,07*
2,63±0,13*
2,74±0,07*
В последние годы внимание исследователей привлекает такой регулятор
роста, как эпибрассинолид (ЭБ) – класс фитогормонов с широким спектром
биологической активности [9]. Существует сравнительно немного данных по
исследованию действия ЭБ на культуры тканей растений, причем эффекты,
как правило, противоречивы [10–12]. В экспериментах на культуре A. speciosa было исследовано действие ЭБ в широком диапазоне концентраций.
Только в концентрации 10–9 М ЭБ существенно влиял на рост каллуса и суспензионной культуры (табл. 4, 5). Добавление в среду ЖК и ЭБ в концентрации
10–8 М также стимулировало образование высокополярных тритерпеновых сапонинов. В суспензионной культуре княжика сибирского десятого субкультивирования обнаружено восемь высокополярных сапонинов.
Таблица 4
Ростовые характеристики каллусной культуры Atragene speciosa Weinm. 5-го
субкультивирования на среде с 24-эпибрассинолидом (среднее значение ± m)
Варианты выращивания
в колбах
в пробирках
Контроль
ЭБ, 10–9 M
Контроль
ЭБ, 10–9 M
Индекс роста
2,44±0,02
3,65±0,03*
2,65±0,37
4,76±0,07*
Сухая масса, мг
3,67±0,21
5,31±0,23*
3,76±0,21
7,53±0,24*
* Различия достоверны с контролем при р < 0,05.
Параметры роста
Таблица 5
Ростовые характеристики суспензионной культуры Atragene speciosa Weinm.
на среде с 24-эпибрассинолидом (среднее значение ± m)
Параметры
роста
№ пассажа
Контроль
5
1,58±0,07
6
2,04±0,03
Сухая масса,
5
5,22±0,05
мг
6
5,71±0,02
* Различия достоверны с контролем при р < 0,05.
Индекс роста
Концентрация
ЭБ, М
10-6
1,57±0,05
1,63±0,02*
3,87±0,11*
4,35±0,09*
10-9
2,56±0,12*
2,44±0,09*
5,84±0,13*
6,17±0,11*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние физиологически активных соединений на рост и уровень сапонинов
53
Использование новых стимуляторов роста растений находит применение
при выращивании клеточных культур in vitro. ГК применяют для стимуляции
каллусообразования рапса (Brassica napus L.) и регенерации побегов и корней
люцерны (Medicago varia Mart.) [13]. Показано, что «Силк» повышает иммунитет растений, снижая заболеваемость в 2–5 раз. Системное действие «Силка»
приводит к существенному увеличению урожайности растений [14]. В наших
опытах наибольший прирост сырой биомассы каллуса княжика сибирского
отмечен на среде с ГК в концентрациях 10–3 и 10–4%. Клеточная культура 15-го
субкультивирования на среде с добавлением препарата «Силк» также имела
существенный прирост по сравнению с контролем (табл. 6). Под влиянием
препарата «Силк» происходило накопление малополярных сапонинов.
Таблица 6
Ростовой индекс Аtragene speciosa Weinm. 15-го субкультивирования на среде
с гуминовыми кислотами и препаратом «Силк», % (среднее значение ± m)
Компонент питательной среды
ГК
ГК
ГК
«Силк»
«Силк»
Контроль
(10–3%)
(10–4%)
(10–5%)
(0,04 мл/л)
(0,08 мл/л)
145±0,4
333±0,2*
332±0,5*
161±0,3
278±0,4*
247±0,2*
Примечание. Контроль – отсутствие гуминовых кислот (ГК) и препарата «Силк» в питательной среде; БАП – 6-бензиламинопурин. * Различия достоверны с контролем при р < 0,05.
Таким образом, впервые получена каллусная и суспензионная культуры
A. speciosa, обладающие стабильной скоростью роста, для которых была подобрана среда и оптимизирован режим культивирования. Время максимального накопления биомассы суспензионной культуры составляло 16–20 сут, а
плотность суспензии – 4,8·106 клеток/мл.
Полученные результаты позволяют говорить о необходимости дальнейшего изучения перспективного продуцента – клеточной культуры княжика сибирского in vitro – физиологически активных веществ для создания фитопрепарата ноотропного и адаптогенного действия.
Литература
1. Debeljak N., Regvar M., Dixon K.W., Sivasithamparam K. Induction of tuberisation in vitro with jasmonic acid and sucrose in an Australian terrestrial orchid, Pterostylis sanguinea //
Plant Growth Regulation 36. 2002. Р. 253–260.
2. Parthier B. Jasmonates, new regulators of plant growth and development: many facts and
few hypotheses on their actions // Bot. Acta. 1991. Vol. 104. P. 446–454.
3. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. 271 с.
4. Головацкая И.Ф. Карначук Р.А. Регуляторная роль света в процессах фотосинтеза и
роста лекарственных растений // Теоретические и практические аспекты изучения лекарственных растений. Томск: Сибирский госмедуниверситет, 1996. С. 49–51.
5. Мокроносов А.Т. Березенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и
функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Практикум по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61, вып. 3. С. 119–133.
6. Simmonds D., Setterfield G., Brown D.L. Organization of microtubules in dividing and
elongating cells of Vicia hajastana Grossh. in suspension culture // Eur. J. Cell Biol. 1983.
Vol. 32, № 1. P. 54–66.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
Р.А. Карначук, В.Ю. Дорофеев, Е.С. Гвоздева и др.
7. Svatos A., Macek T. The rate production in suspension cultured cells of the fern Pteridium
aquilinum // Phytochem. 1994. Vol. 35, № 3. P. 651–564.
8. Шилова И.В., Краснов Е.А., Суслов Н.И. Химико-фармакологическое изучение активной фракции Atragene speciosa Weinm. // Бюллетень СО РАМН. Новосибирск. 2001.
№ 3 (101). С. 44–49.
9. Khripach V.A., Zhabiunskii V.N. Groot Ae de Brassinosteroids: a new class of Plant Hormones. San Diego: Academic Press, 1999. 456 p.
10. Ikekawa N., Zhao Y.I. Application of 24-Epibrassinolide in Agriculture // J. Am. Chem.
Soc. Meeting Abstracts. 1991. Vol. 474. P. 292.
11. Verpoorte R., Cosmo F. Di, Misava M. Plant Cell Culture Secondary Metabolism / Eds.
Boca Raton. New York; London; Tokio: The CRS Press, 1996. Chapter 9. 660 p.
12. Roddick I.G., Rintrberg A.L., Ikekawa N. Developmental Effects of 24-Epibrassinolide in
Excised Roots of Tomato Grown in vitro // Physiol. Plant. 1993. Vol. 87. P. 453–458.
13. Комисарова И.Д., Грехова И.В. Применение гуминового препарата «Росток» // Материалы конференции «Высокие технологии добычи, глубокой переработки и использования озерно-болотных отложений» (12–15 марта 2003 г.). 2003. С. 131–135.
14. Ларионов Г.И. Влияние препарата «Силк» на урожайность пшеницы и ячменя //
Сельскохозяйственные вести. 2002. № 1. С. 55–59.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Распространение условно-патогенных грибов синантропными тараканами
55
МИКРОБИОЛОГИЯ
УДК 582.28; 595.772
Ю.А. Чикин, С.В. Лукьянцев
РАСПРОСТРАНЕНИЕ УСЛОВНО-ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ
СИНАНТРОПНЫМИ ТАРАКАНАМИ
Аннотация. Синантропные тараканы способствуют направленной и достаточно быстрой сукцессии микобиоты; доминирующими становятся виды грибов,
известные как продуценты разнообразных биоактивных метаболитов, в том числе микотоксинов. В популяциях синантропных тараканов могут накапливаться
микромицеты, потенциально опасные для здоровья человека и животных, а также способные к биодеструкции в условиях книгохранилищ и библиотек.
Ключевые слова: условно-патогенные грибы, синантропные тараканы.
В последние годы внимание исследователей привлекают антропогенные
биоценозы, исследование которых имеет фундаментальное значение и даёт
информацию, полезную для оптимизации условий жизни человека. В результате антропогенного воздействия на биоценозы происходит перестройка сообществ почвенных грибов: видовое разнообразие уменьшается, снижается
доля редких видов, начинают преобладать токсинообразующие виды [1]. В
почвах, воздухе и на поверхности растений становятся доминантными активные продуценты микотоксинов: Penicillium chrysogenum Thom, P. vulpinum
Seifert & Samson, P. granulatum Bainier. Кроме того, у ряда изолятов грибов
рода Penicillium (например, P. chrisogenum), выделенных из городской среды,
обнаруживаются ранее не встречавшиеся микотоксины, среди которых есть
такие крайне опасные для здоровья человека, как α-циклопиазоновая кислота
и клавиновые эргоалкалоиды [2].
Всё больше исследователей обращают внимание на сообщества организмов жилых помещений, в частности домашней пыли. В них представлены
только гетеротрофы, значительную часть которых составляют грибы. Наряду
с микроорганизмами домашнюю пыль населяют разнообразные членистоногие, находящиеся с грибами в тесных биоценотических отношениях. Например, показано [3], что обитающие в домашней пыли клещи способствуют направленной и достаточно быстрой сукцессии микобиоты – происходит её
обеднение, доминирующими становятся аспергиллы (Aspergillus niger Tiegh,
A. flavus Link) и пенициллы (P. chrysogenum). Названные виды грибов давно
известны в качестве продуцентов разнообразных биоактивных метаболитов,
в том числе микотоксинов [4].
Распространёнными и многочисленными сожителями человека являются
синантропные тараканы. Традиционно в научной литературе обсуждается их
роль в переносе и распространении возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний человека [5, 6]. Например, чёрный таракан (Blatta
orientalis) может играть роль переносчика стафилококковой инфекции
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
56
Ю.А. Чикин, С.В. Лукьянцев
(Staphylococcus albus и St. aureus); известно также, что такие опасные для человека бактерии, как Clostridium, Shigella и Mycobacterium tuberculosis (туберкулёзная палочка), не претерпевают изменений, проходя через пищеварительный тракт тараканов, и не теряют своей патогенности [7, 8]. Синантропные
тараканы являются источником аллергенов человека, что оказывает влияние на
санитарно-гигиеническую обстановку в жилых помещениях [9, 10].
По пищевой специализации большинство таракановых сапрофаги, для некоторых видов отмечается переход к мицетофагии [11]. Естественно, что
именно бактерии и грибы составляют основу микрофлоры кишечника, их споры постоянно выделяются с испражнениями. Кишечник тараканов содержит
очень богатую и разнообразную симбиотическую и транзитную микрофлору и
микрофауну [12], состав которой существенно зависит от состава и качества
доступной для синантропов пищи. В их фекалиях присутствует агрегационный
феромон [13]; питаясь, тараканы загрязняют пищевой субстрат испражнениями, привлекающими к источнику пищи других насекомых. Все это способствует горизонтальному переносу микроорганизмов и накоплению их в популяции
насекомых. При передаче инфекции несовершенного гриба Metarhizium
anisopliae между особями рыжего таракана (Blattella germanica) нимфы пятого
возраста, подвергнутые воздействию конидий гриба, заражались и в дальнейшем передавали инфекцию здоровым тараканам; в итоге за 9–11 дней погибало
до 50% тараканов [14].
Известный в качестве возбудителя зелёной мускардины широкого круга
насекомых (более 200 видов) гриб M. anisopliae не является облигатным энтомопатогеном, а широко распространён как на растительных остатках, так и
в почве [15]. Поэтому есть основания предполагать, что в популяциях синантропных тараканов происходит распространение и накопление плесневых
грибов, занимающих подобную экологическую нишу. Для ряда видов грибов,
относящихся к родам Aspergillus, Penicillium, Fusarium, уже доказана их способность поражать живых насекомых в лабораторных условиях [16], однако
сведения о накоплении токсичных и патогенных для человека грибов в популяциях синантропных тараканов носят отрывочный характер [17].
В последние десятилетия отмечается рост заболеваемости дерматомикозами, микотическими риносинуситами, бронхолёгочными заболеваниями и
аллергической астмой. В числе причин болезней часто называют распространённые на растительных остатках и в почве плесневые грибы. Особенно подвержены этим заболеваниям люди с ослабленной иммунной системой, а также дети и подростки. Исследование возможностей накопления и распространения вредных для человека плесневых грибов в популяциях синантропных
тараканов представляется весьма актуальным.
Материалы и методы исследования
В лабораторных популяциях исследовался состав микромицетов нескольких видов синантропных тараканов (Shelfordella tartara Sauss., Blaberus
craniifer Serv., Nauphoeta cinerea Oliv., Blatta orientalis L., Blattella
germanica L., Eurycotis floridana Walk., Periplaneta americana L.).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Распространение условно-патогенных грибов синантропными тараканами
57
Выделение в культуру и определение грибов из тараканов и их фекалий
производилось стандартными методами [18, 19]. Инфекционный материал для
выделения грибов готовили разными способами. Для получения накопительных культур энтомофильных грибов остатки погибших тараканов, перемешанные со стерилизованными паром фрагментами хитинового покрова насекомых,
выдерживали во влажной камере. Для получения чистых культур грибов применялись как раскладка на поверхность среды свежих трупов и отдельных частей препарированных насекомых (конечности, кишечник, надкрылья и т.п.),
так и рассев суспензии, полученной при их растирании. Для оценки состава
грибов, переносимых живыми тараканами, был опробован метод подсаживания насекомых в чашки Петри на свежую застывшую агаровую среду (суслоагар, среда Чапека). Перед подсадкой насекомых отсаживали в отдельные садки, застеленные чистой фильтровальной бумагой. Выделение грибов из фекалий проводилось путём растирания материала в фарфоровой ступке пестиком и
приготовления серии разведений в стерильной дистиллированной воде. Для
кормления насекомых использовали культуры грибов на сусло-агаре, картофельном агаре и овсяном агаре. Для идентификации грибов применяли посев
на агар Чапека и сусло-агар [19, 22].
Для модельных опытов по заражению тараканов грибами при контакте с заплесневелым растительным опадом использовали семена-летучки клёна ясенелистного, которые после увлажнения и автоклавирования засевались культурами
грибов в колбах ёмкостью 250 мм3. В опытах были использованы выделенные
нами из лабораторных тараканов Nauphoeta cinerea культуры Geotrichum
candidum Link, Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.) Bainier, Fusarium sp., а также
культуры Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin и Paecilomyces lilacinus
(Thom) Samson, любезно предоставленные Б.А. Борисовым (Москва), Paecilomyces fumosoroseus (Wize) Brown & Smith, (предоставлена В.В. Глуповым, Новосибирск). Объём растительного субстрата в колбе составлял около 150 мм3. После зарастания растительного субстрата мицелием проводилось перетряхивание
его в пластиковые контейнеры ёмкостью 250 мм3, куда подсаживали и тараканов
по 6 особей в контейнер (3 имаго и 3 личинки последнего возраста).
Результаты и их обсуждение
При наблюдении проводился внешний осмотр насекомых, отмечались отклонения в их окраске и поведении. Наиболее распространённым ранним
признаком инфекционного поражения являлось изменение окраски покровов.
Грибы обычно выделялись из насекомых, у которых на части покровов присутствовали пятна красноватого оттенка или более тёмные, буроватокоричневые. В культуре E. floridana были отмечены случаи появления плесневого налёта на спинных щитках, тёмные пятна на конечностях, обламывание последних 2–3 члеников конечностей и появление на обломках лапок живых тараканов белого налёта мицелия; после пересева на среду из них вырастали
колонии Fusarium sp. и Geotrychum candidum.
Наряду с грибными инфекциями были выявлены и бактериальные поражения. Так, из погибших насекомых, у которых окраска тела становилась ярко-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
Ю.А. Чикин, С.В. Лукьянцев
красной, была выделена бактерия Serratia marcescens, вызывающая септицемию
тараканов, а также бактерии рода Pseudomonas, которые были обнаружены не
только в больных и погибших тараканах, но и в здоровых насекомых.
Из фекалий живых насекомых, а также из свежих трупов тараканов чаще всего выделялись грибы родов Aspergillus и Penicillium, реже – Scopulariopsis
brevicaulis, Trichoderma harzianum Rifai и виды родов Cladosporium Link,
Fusarium Link, Chaetomium Kunze, Absidia v.Tiegh., Cunninghamella Matr., Mucor
Mich, Rhizopus Ehrenb., значительно реже – Verticillium lateritium Berk., Graphium
sp., Geotrichum candidum. Из свежих трупов B. germanica массово выделялся
Mucor plumbeus Bonord.; на трупах тараканов B. orientalis обильно спороносил
Aspergillus ochraceus Wilhhelm. Условно-патогенный гриб Scopulariopsis brevicaulis выделялся из трупов B. craniifer, B. orientalis, Sh. tartara, P. americana, но
встречался и в фекалиях здоровых P. americana и N. cinerea.
В ходе серии опытов по исследованию микрофлоры фекалий Blatta
orientalis выяснилось, что состав выделенных грибов довольно однообразен,
но несколько меняется при смене рациона тараканов. Доминируют грибы
родов Aspergillus, Penicillium, Cladosporium, Mucor, Trichoderma. Из фекалий
рыжего таракана часто выделялся Aspergillus niger v.Tiegh, Trichoderma
harzianum. При кормлении тараканов чистыми культурами грибов микобиота
фекалий резко изменялась на период до 10 суток. Например, после скармливании тараканам B. orientalis культур Stachybotrys atra Corda и Aspergillus
niger пропагулы этих грибов выделялись с фекалиями в течение 2 и 9 суток
соответственно.
Общее количество грибных пропагул в 1 г фекалий тараканов Blatta
orientalis при обычном режиме питания составляло примерно 8,9·104 КОЕ, а
общее количество бактерий – 3,5·106 КОЕ на 1 г фекалий. Если тараканов в
течение трёх дней не кормили, а потом скармливали им недельную культуру
гриба Aspergillus niger на сусло-агаре, то количество микроорганизмов в рассевах суспензии фекалий увеличивалось в среднем на порядок. Грибы высевались в количестве 2,3·105 КОЕ, а бактерии – 2,1·107 КОЕ на 1 г фекалий.
В последующем количественный состав микроорганизмов в фекалиях тараканов возвращался к прежним значениям.
В ходе опытов по кормлению чистыми культурами условно-патогенных и
токсинообразующих грибов, таких как А. niger и Stachybotrys atra, выяснилось,
что тараканы способны активно питаться ими. Возраст культуры грибов не
оказывал существенного влияния на интенсивность их поедания тараканами.
После скармливания культуры А. niger пропагулы этого гриба выделялись из фекалий тараканов более 9 дней, причём совместно с А. niger вырастали колонии грибов родов Penicillium, Trichoderma, иногда Mucor. Количество и соотношение пропагул разных родов грибов изменялось. Например, в 1-й день после кормления в фекалиях преобладали пропагулы
А. niger (2,7·105 на 1 г), на 4-й день количество пропагул А. niger упало до
3,2·104 на 1 г, но, кроме А. niger, появились колонии Penicillium и
Trichoderma. Колонии грибов вырастали в соотношении: 1,0 (А. niger) : 2,4
(Penicillium) : 1,7 (Trichoderma).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Распространение условно-патогенных грибов синантропными тараканами
59
После скармливания тараканам культуры Stachybotrys atra у них в течение
1-го дня наблюдались расстройство пищеварения и учащение дефекации, а затем в течение двух суток после кормления из фекалий выделялись пропагулы
только этого гриба. Позднее в микобиоте фекалий стали преобладать грибы
родов Rhizopus (на 3-й день), Chaetomium (на 3–5-й день), Acremonium (на
6-й день), Penicillium (на 6–9-е сутки), Aspergillus, Trichoderma (на 10-е сутки).
При постановке аналогичных опытов с использованием других видов тараканов и других грибов обнаружилось, что тараканы активно питаются взятыми
для опыта культурами, но проявляют определённую избирательность в поедании грибов. Например, при скармливании тараканам Nauphoeta cinerea выращенных на сусло-агаре культур грибов Stachybotrys atra, Memnoniella echinata
(Rivolta) Galloway, Aureobasidium pullulans (de Bary) G. Arnaud, Aspergillus
ochraceus, Botrytis cinerea Pers., Paecilomyces fumosoroseus обнаружилось следующее: тараканы почти не едят культуры P. fumosoroseus и Stachybotrys atra,
из культур M. echinata и A. ochraceus выедают около половины мицеля и спороношений, а культуры B. cinerea и A. pullulans съедают полностью. В одном
из вариантов опыта, когда для кормления культурой B. cinerea была отобрана
самка с оотекой, наблюдалось преждевременное сбрасывание оотеки, из которой впоследствии так и не вышли личинки.
В опытах по контактному заражению тараканов грибами от заплесневелого
растительного опада было установлено, что во всех случаях насекомые не избегали контакта с мицелием условно-патогенных грибов, даже активно зарывались в заражённый грибами субстрат. Внешние признаки заражения тараканов появлялись в опытах с грибами Metarhizium anisopliae, Paecilomyces
lilacinus, Paecilomyces fumosoroseus через 1–2 дня после подсаживания насекомых в контейнеры с заражённым субстратом. При заражении M. anisopliae из 6
взятых в эксперимент насекомых на 5-й день опыта погибло 2, а на 7-й день –
ещё 2. При заражении P. lilacinus на 5-й день опыта погиб один таракан. В остальных случаях наблюдалось постепенное снижение двигательной активности
насекомых, на надкрыльях у многих из них были отмечены участки с изменённой пигментацией и мицелиальным налётом, но в течение эксперимента (3 месяца) насекомые оставались живы.
Какой-либо специфичности переноса определённых грибов тем или иным
видом тараканов нами не обнаружено. Большинство грибов, выявленных нами в культурах тараканов, при определённых условиях способны, судя по
литературным данным, существенно вредить здоровью людей с ослабленной
иммунной системой [4, 22, 23].
Большинство грибов, выявленных нами в популяциях синантропных тараканов, обладают сильной целлюлозолитической активностью и являются основными деструкторами бумаги [21]. Они способны заселять различные отделочные материалы жилых и хозяйственных помещений (обои и т.п.) даже при
незначительном их увлажнении, в результате протечек сантехники и нарушения гидроизоляции помещений. Поведенческие особенности синантропных
тараканов (склонность к агрегации и активный поиск влажных местообитаний)
обусловливают возможность переноса этими насекомыми спор условнопатогенных грибов. Вероятно, присутствие в жилых помещениях тараканов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
Ю.А. Чикин, С.В. Лукьянцев
может быть дополнительным фактором риска развития у людей микогенной
аллергии и микотоксикозов и т.д. (см. таблицу). Исследование переноса грибов
тараканами и другими беспозвоночными может иметь значение и для профилактики распространения грибов-биодеструкторов (например, в условиях книгохранилищ и библиотек).
Грибы, выявленные в культурах тараканов, потенциально опасные
для здоровья человека
Род (вид) грибов
Absidia
Acremonium
Aspergillus niger
Aspergillus ochraceus
Aureobasidium pullulans
Chaetomium globosum
Cladosporium
Cunninghamella
Fusarium
Geotrichum candidum
Penicillium
purpurogenum
Rhizopus
Scopulariopsis
brevicaulis
Stachybotrys atra
Trichoderma harzianum
Verticillium lateritium
Вызываемые у человека заболевания
Инвазивные инфекции
Онихомикоз, язва роговицы глаза, менингит,
эндофтальмит, эндокардит
Отит, лёгочные инфекции
Алиментарная нефропатия
Перитонит, кератит, лёгочные инфекции
Онихомикоз, перитонит, кожные инфекции
Кожные, лёгочные и диссеминированные инфекции,
синуситы
Пневмония, диссеминированные инфекции
Кератит, перитонит, кожные и диссеминированные
инфекции, алиментарная токсическая алейкия
Бронхиальные и лёгочные инфекции
Лёгочные инфекции
Пневмония, синуситы
Онихомикоз, кожные инфекции
Дерматиты, легочные и желудочные кровотечения,
лейкопения
Заболевания лёгких, лейкоз, почечная недостаточность
Кератит, поражение роговицы, бронхиальные
и лёгочные инфекции
Степень влияния приведенных в таблице грибов на популяцию тараканов
существенно зависит от количества инфекций и условий обитания насекомых. При оптимальных условиях содержания даже целенаправленное контактное заражение выборки энтомофильными грибами не вызывает быстрой
гибели всех инфицированных тараканов. Часть заражённых насекомых способна переносить грибы как на поверхности тела в виде мицелия и спор, так
и в содержимом кишечника, способствуя накоплению инфекции в новых местообитаниях.
Рассматривая значение микрофлоры фекалий тараканов для распространения условно-патогенных грибов, следует заметить, что перенос разнообразных микроорганизмов с фекалиями животных – явление распространённое. В литературе отмечена тенденция накопления потенциально опасных
зоо- и фитопатогенных видов грибов в переработанных беспозвоночными
растительных субстратах [20]. Переносчиками условно-патогенной для человека микрофлоры могут являться и синантропные тараканы, поскольку споры
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Распространение условно-патогенных грибов синантропными тараканами
61
многих микроорганизмов при прохождении через их кишечник не теряют
жизнеспособности.
Литература
1. Марфенина О.Е., Мирчинк Т.Г. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву // Почвоведение. 1988. № 9. С. 107–112.
2. Козловский А.Г., Винокурова Н.Г., Желифонова В.П. и др. Токсинообразующая способность грибов рода Penicillium, выделенных из антропогенно нарушенных экосистем //
Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М., 1998. С. 227–229.
3. Чекунова Л.Н. и др. Микромицеты домашней пыли и их взаимоотношения с синантропными клещами сем. Pyroglyphidae // Современные проблемы микологии, альгологии и
фитопатологии. М., 1998. С. 293–294.
4. Спесивцева Н.А. Микозы и микотоксикозы животных. М.: Наука, 1960. 456 с.
5. Павловский Е.Н. Руководство по паразитологии человека. Москва; Ленинград: Наука, 1948. С. 619–625.
6. Бей-Биенко Г.Е. Насекомые таракановые // Фауна СССР. Москва; Ленинград: Наука,
1950. № 40. 343 с.
7. Артюхина И.Н., Евдокимова М.П. Длительность сохранения и выделения шигелл
Флекснера и Зоне рыжим тараканом (Blattella germanica L.) при индивидуальном дозированном кормлении // Медицинская паразитология. 1973. № 5. С. 602–606.
8. Штейнхауз Э. Микробиология насекомых. М.: Иностранная литература, 1950. 768 с.
9. Дремова В.П., Алешо Н.А. Синантропные тараканы: Биология, экология, контроль
численности. М.: ПРИНТ, 2003. 271 с.
10. Robinson W.H. Urban Entomology. London, 1996. 430 p.
11. Вишнякова В.Н. Отряд Blattidea. Таракановые // Историческое развитие класса насекомых. М., 1980. С. 136–145.
12. Tejera E. Les Blattes envisagees comme agents de dissemination des germes pathogenes
// Comp. Rend. Soc. Biol. 1926. № 95. P. 1382–1384.
13. Жуковская М.И. Исследование агрегационного ферромона американского таракана:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1992. 19 с.
14. Kaaken W., Reid B.L., Bennett G.W. Horizontal Transmission of the Entomopathogenic
Fungus Metarhizium-Anisopliae (Imperfect Fungi, Hyphomycetes) and Hydramethylnon Among
German Cockroaches (Dictyoptera, Blattellidae) // Journal of entomological science. 1996.
Vol. 31, № 4. P. 378–390.
15. Кириленко Т.С. Микромицеты почв под посевами ячменя и овса // Микромицеты
почв. Киев: Наукова думка, 1984. 264 с.
16. Гомоюнова Н.П., Кальвиш Т.К. Биология и грибные болезни куколок Oedemagena
tarandi L. и Cephemia trompe Madeer в условиях Чукотки // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук.
1971. Т. 10, № 2. С. 93–102.
17. Жужиков Д.П. Чем опасны тараканы. М.: Колос, 2005. 94 с.
18. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка, 1973. 240 с.
19. Коваль Э.З. Определитель энтомофильных грибов СССР. Киев: Наукова думка,
1974. 260 с.
20. Ищенко И.А., Марфенина О.Е., Василенко А.Н. Сукцессии микроскопических грибов при переработке субстратов дождевыми червями // Микология и фитопатология. 1994.
Т. 28, вып. 6. С. 61–70.
21. Нюкша Ю.П. Биологическое повреждение бумаги и книг. СПб.: РОСНО, 1994. 233 с.
22. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условнопатогенных грибов (Guid to clinicallysignificant fungi) / Пер. с англ. М.: Мир, 2001. 486 с.
23. Микотоксины. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. Женева,
1982. Вып. 11. 146 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
А.В. Куровский, Л.В. Куровская
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.113.8; 573.086.83
А.В. Куровский, Л.В. Куровская
ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
ВОД р. ИРТЫШ НА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ
ПАРАМЕТРЫ ХВОИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ,
ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ НА НАДПОЙМЕННЫХ ТЕРРАСАХ
Аннотация. На фоне общей тенденции снижения с юга на север средняя величина диаметра смоляных каналов в хвое сосен, произрастающих на надпойменных
террасах в районе 980-го км от устья р. Иртыш, резко возрастала и статистически значимо отличалась от средних значений этого параметра на других пробных площадях. Сходная картина наблюдалась и в отношении ширины хвои исследуемых растений. В данном районе были зафиксированы минимальные значения
ширины клеток мезофилла хвои. Многомерный анализ данных показал, что изменчивость анатомо-морфологических признаков хвои сосны, собранной на участке
980-го км от устья, определяется не географической широтой и не главными гидрохимическими показателями вод Иртыша, а какими-то другими, еще пока не учтенными факторами, очевидно, имеющими неблагоприятную природу.
Ключевые слова: Pinus sylvestris, анатомо-морфологические параметры, гидрохимические показатели вод, многомерный анализ данных.
Не вызывает сомнения зависимость состояния растительных экосистем от
факторов окружающей среды. Значение фитоиндикационных исследований
особенно возрастает в местах течения крупных рек, испытывающих комплексную антропогенную нагрузку. Установление корреляций между различными параметрами растительных тканей, воды и почвы способствует выявлению сложных механизмов взаимодействия гидросферы и наземных экосистем. В широком смысле понятие «биоиндикация» включает в себя не
только выявление последствий явно повреждающего воздействия внешних
факторов на живые системы, но и изучение всего многообразия нейтральных
реакций организма или экосистемы на изменение каких-либо параметров окружающей среды. В этом смысле именно древесная растительность прибрежной полосы может служить очень удобным объектом исследования. Известно, что изменения ионного состава речной воды могут в той или иной
степени оказывать влияние и на морфофункциональные параметры растений
поймы. Но вопрос о характере влияния гидро- и геохимической ситуации на
морфологию и анатомию растений продолжает оставаться актуальным и недостаточно изученным в области теоретической и прикладной экологии.
Целью комплексной экспедиции «Пойма 2001» являлось изучение влияния
общей электропроводности и кислотности (pH) воды реки Иртыш на мезоструктуру хвои сосны обыкновенной, произрастающей на надпойменных террасах.
Задачи исследования:
1. Cкрининговые измерения электропроводности и pH в пробах воды
р. Иртыш в нижнем течении и в устьях наиболее крупных притоков.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние некоторых гидрохимических показателей вод р. Иртыш
63
2. Анатомо-морфологический анализ хвои сосны в различных районах
поймы р. Иртыш.
3. Обработка данных методами традиционной и многомерной статистики
с целью выявления влияния гидрохимических показателей воды на исследуемые параметры растений.
Объект и методы исследования
Объект исследования – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Растения
данного вида являются хорошо изученной моделью в фитоиндикационных
исследованиях [1–3]. Образцами для анализа служили препараты, приготовленные из хвои растений второго года жизни, собранной из средней части
кроны южной экспозиции. Возраст исследуемых деревьев – 25–30 лет.
Препараты хвои использовались для определения следующих морфоанатомических параметров: толщина кутикулы, количество смоляных каналов, диаметр смоляных каналов, толщина клеток эндодермы, ширина клеток
мезофилла, длина хвои, ширина хвои, ширина жилки.
Пробы собраны с семи площадей – участки надпойменных террас на 18,
405, 687, 980, 1218, 1240 и 1293-м километрах от устья р. Иртыш. Общее количество собранных и обработанных образцов – 140 шт., измеренных проб –
1350.
Первоначальный этап статистической обработки данных включал вычисление описательных статистик (среднего арифметического и стандартного
отклонения) для изучаемых выборок. Значимость различий между выборками
оценивали с использованием непараметрического критерия Вилкоксона–
Манна–Уитни. Для более глубокого анализа были применены некоторые методы многомерной статистики [4].
Результаты и их обсуждение
При проведении измерений на участке Омск–Ханты-Мансийск обнаружено, что в пробах воды р. Иртыш электропроводность снижается по мере приближения к устью; это типично для многих рек. Однако данное снижение
происходит не монотонно, а на фоне отдельных выраженных пиков (рис. 1),
из которых наиболее заметной является точка «1049-й км» от устья – место
впадения в Иртыш р. Ишим.
Изменение pH в пробах воды фактически повторяет изменение электропроводности с той разницей, что самое высокое значение кислотности воды
(7,35) зарегистрировано не в устье р. Ишим, а на 70 км ниже по течению – на
отметке «980-й км» от устья р. Иртыш (рис. 2).
В целом такая картина однонаправленных изменений электропроводности
и pH с уменьшением по мере приближения к устью свидетельствует о том,
что р. Иртыш, как и основные реки Российской Арктики, относится к рекам
кальциево-гидрокарбонатного класса. Основной вклад в электропроводность
и pH таких рек вносят ионы Ca2+ и HCO3–.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
А.В. Куровский, Л.В. Куровская
50
1049
45
Электропроводность, mS/cm
40
35
30
860
25
400
20
980
1198
666
1800
1349 1488
60
15
100
331
5
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
Расстояние от устья, км
Рис. 1. Изменение электропроводности вод р. Иртыш на участке
Омск–Ханты-Мансийск
7,6
980
7,4
1800
7,2
pH
1198
860
7,0
1049
1488
1349
400
6,8
0 60
666
6,6
331
6,4
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
Расстояние от устья, км
Рис. 2. Изменение pH вод р. Иртыш на участке Омск–Ханты-Мансийск
В известных работах по анатомии хвои наибольшее внимание уделяют таким
параметрам, как мощность покровных тканей, структура и морфометрические характеристики ассимиляционной ткани, число и диаметр смоляных каналов [3].
На рис. 3 показано изменение числа (А) и диаметра (В) смоляных каналов
в хвое исследованных деревьев сосны по ходу экспедиционного маршрута.
Относительно количества смоляных каналов можно сказать, что однозначно
прослеживается тенденция увеличения их количества с севера на юг. При
этом вполне четко можно выделить три участка, различающихся по исследуемому признаку: район устья р. Иртыш; Тобол-Ишимская равнина; участок
на территории Омской области.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние некоторых гидрохимических показателей вод р. Иртыш
65
Таким образом, количество смоляных каналов хорошо отражает смену
природно-климатических зон, но фактически не несет информации о гидрохимическом и геохимическом фоне. Иная картина наблюдается при анализе
диаметра смоляных каналов. На фоне общей тенденции снижения с юга на
север средняя величина диаметра смоляных каналов в хвое сосен, произрастающих на 405-м и 980-м км резко возрастает (рис. 3, В). Причем точка
«980-й км» и в этом случае выделяется показателем, статистически значимо
отличающимся от остальных.
9
А
Число смоляных каналов, шт.
8
*
7
*
6
5
4
3
2
1
18
405
687
980
1240
1293
Расстояние от устья, км
75
B
Диаметр смоляного канала, мкм
*
65
*
*
55
45
35
18
405
687
980
1218
1240
1293
Расстояние от устья, км
Рис. 3. Количество (А) и диаметр (В) смоляных каналов на поперечном срезе
сосны обыкновенной надпойменных террас р. Иртыш. *p<0,05
На рис. 4 показаны изменения основных морфометрических параметров
хвои – длины и ширины на разных участках района исследований. Длина
хвоинок достаточно монотонно снижается по мере приближения к ХантыМансийску, при этом наблюдается отклонение двух точек (1293-й и 980-й км)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
А.В. Куровский, Л.В. Куровская
от общей тенденции. В значениях ширины хвои также прослеживается заметное снижение с юга на север при некотором повышении в самых северных точках экспедиционного маршрута. Минимальные значения наблюдались при измерении проб, собранных на 687-м км (20 км выше впадения в
Иртыш р. Тобол).
8,0
A
7,5
Длина хвои, cм
7,0
6,5
6,0
5,5
5,0
4,5
4,0
0
400
687
980
1293
1458
1674
Расстояние от устья, км
B
*
*
Ширина хвои, мм
1,45
*
*
*
1,35
1,25
18
405
687
980
1293
1458
1674
Растояние от устья, км
Рис. 4. Длина (А) и ширина (В) хвои сосны обыкновенной
надпойменных террас р. Иртыш. *p<0,05
Точка «980-й км» характеризовалась резким увеличением ширины хвои,
эта величина статистически значимо превышала показатели, полученные во
всех остальных пробах, кроме пробы «1674-й км», собранной примерно в
150 км от г. Омска.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние некоторых гидрохимических показателей вод р. Иртыш
67
Известно, что размеры хвои сосны варьируют в зависимости от индивидуальных анатомо-физиологических особенностей того или иного дерева [3].
Изменчивость по данному признаку изучена недостаточно [5]. Однако было
показано, что влияние ряда факторов окружающей среды может вызывать и
неспецифичные изменения размеров хвои сосны [6]. Так, под действием нитратов хвоя удлиняется, а под действием сульфитов – укорачивается. Рядом
исследователей были получены схожие результаты: обнаружено, что соединения серы отрицательно влияют на размеры хвои и листовых пластинок растений [7–10], под влиянием азотсодержащих соединений размеры и масса
хвоинок могут увеличиваться, а в отдельных случаях наблюдается даже явление гигантизма [11].
В наших исследованиях, проведенных на сосновых насаждениях г. Томска, показано, что в данных условиях длина хвои является малоинформативным признаком оценки состояния деревьев [1]. Это может быть связано прежде всего с тем, что состав и концентрация атмосферных примесей в условиях города с незначительной степенью аэротехногенного загрязнения (каким
является г. Томск) сильно изменчивы. Именно высокая степень изменчивости
(стандартное отклонение, представленное в виде «усов» на рисунке) не позволила выявить достоверных различий длины хвои между исследованными
группами деревьев (рис. 4, А). Ширина хвои (см. рис. 4, В) является менее
изменчивым параметром, т.к. в большей степени зависит от внутренней анатомии листового аппарата, а увеличение ширины хвои у растений, произрастающих в районе 980-го км, вполне может быть обусловлено повышением
доли проводящей ткани. Мощность последней обычно возрастает в случае
необходимости усиления транспортных процессов в листе. Очень часто это
связано с активизацией процессов выведения и детоксикации каких-либо повреждающих агентов. Однако ценой такой адаптации нередко бывает угнетение главнейшей функции листового аппарата – фотосинтетической. Структурно это может выражаться в уменьшении морфометрических характеристик клеток мезофилла – основной паренхимной ткани листа, содержащей
хлоропласты.
Для проверки предположения о том, что увеличение диаметра смоляных
каналов и ширины хвои, отмеченное нами у деревьев сосны в районе 980-го км
от устья р. Иртыш, связано именно с описанной выше адаптивной реакцией,
был проведен сравнительный анализ изменения в разных пробах хвои ширины
жилки (совокупность проводящих пучков листа) и клеток мезофилла.
Полученные результаты представлены на рис. 5 и являются достаточно
показательными.
Значительная часть исследований сосны обыкновенной как индикаторного вида связана с разного рода аэротехногенными загрязнениями. Поэтому
мы считаем необходимым в рамках данной работы привести некоторые аргументы в пользу того, что наблюдаемые нами резкие отклонения исследуемых
параметров у деревьев 980-го км были связаны именно с системой вода–
почва, а не с атмосферными воздействиями. В разных точках экспедиционного маршрута были проанализированы изменения толщины двух основных
структур хвои, выполняющих барьерную функцию: кутикулы и эндодермы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
А.В. Куровский, Л.В. Куровская
Не приводя графических данных, можно отметить, что указанные параметры
статистически значимо не различаются почти во всех точках, но в то же время для некоторых пробных площадей можно констатировать выраженную
тенденцию уменьшения толщины либо кутикулы, либо эндодермы. В обоих
случаях изменения наблюдаются на 980-м км.
Ширина жилки, мкм
180
A
160
140
120
100
18
405
687
980
1218
1240
1293
240
1293
Расстояние от устья, км
50
B
Ширина клеток мезофила, мкм
45
40
35
30
25
20
18
405
687
980
1218
Расстояние от устья, км
Рис. 5. Ширина жилки (А) и клеток мезофилла (В) в хвое
сосны обыкновенной надпойменных террас р. Иртыш
Покровные ткани являются основным барьером между окружающей средой и внутренними органами хвои [12], поэтому их состояние является очень
важным диагностическим признаком [13]. Кутикула – это жироподобный налет на поверхности листа, который вырабатывается клетками эпидермы в
защитных целях. Кутикула предохраняет растения от избыточного испарения
и проникновения болезнетворных агентов, ограничивает и частично регулирует газообмен со средой [14]. Толщина кутикулярного слоя на сосновой
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
69
Влияние некоторых гидрохимических показателей вод р. Иртыш
хвое городских деревьев увеличивается, что можно рассматривать как приспособительную реакцию [15]. Эндодерма выполняет функцию пограничной
ткани между внутренней и периферической частями хвои и отвечает за избирательный транспорт веществ к проводящим пучкам. Наблюдаемое утолщение этой ткани в городских условиях, очевидно, свидетельствует об усилении
барьерных функций, направленных на ограничение поступления из воздуха
токсических веществ в организм дерева [1]. Концентрируемые в хвое вредные вещества затем локализируются в апикальной части листа либо имеют
вид точечных образований и впоследствии изолируются от здоровых тканей в
форме некрозов. Мы считаем, что отсутствие увеличения толщины кутикулы
и эндодермы (и даже некоторое снижение этих показателей) в хвое деревьев
сосны, произрастающих в районе 980-го км, свидетельствует об отмеченных
аномальных изменениях физико-химических и структурно-анатомических
параметров деревьев и является ответом не на атмосферные, а на гидро- и
геохимические изменения в окружающей среде.
С целью выявления дополнительных закономерностей, позволяющих сделать выводы о различиях изучаемых выборок по некоторым новым признакам, был проведен многомерный анализ полученных данных.
Для определения новых признаков использовали вычислительные методы
многомерного шкалирования. Как известно, данная процедура предполагает
поиск и интерпретацию «латентных (т.е. непосредственно не наблюдаемых)
переменных», дающих возможность пользователю объяснить сходство (различия) между объектами, заданными точками в исходном пространстве признаков [4]. Выявление новых переменных осуществлялось посредством обработки массива исходных данных в программе PAST. Две новые оси обозначили dim1 и dim2.
В табл. 1 представлены результаты дискриминантного анализа проверки
достоверности новых переменных.
Таблица 1
Результаты χ2-анализа (в модуле «дискриминантный анализ») двух новых
переменных, полученных посредством многомерного шкалирования
Переменная
0
1
EigenValue
2,943697
0,339897
Canonicl
R
0,863962
0,503661
Wilks'
Lambda
0,189245
0,746326
Chi-Sqr.
df
p-level
223,9037
39,3537
12
5
0,000000
0,000000
Как видно из таблицы, различия по осям дискриминантного анализа достоверны с вероятностью, приближающейся к 100%.
После проверки значимости новых признаков был осуществлен корреляционный анализ новых переменных и исходных признаков. К числу последних были добавлены: величины pH и электропроводности проб речной воды,
взятых в местах сбора растительного материала; данные о накоплении ионов
в хвое изучаемых деревьев.
На рис. 6, 7 представлены результаты корреляционного анализа в сочетании с категоризированной диаграммой рассеяния, показывающей расположе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
А.В. Куровский, Л.В. Куровская
ние объектов изучаемого массива относительно осей, образованных двумя
новыми компонентами.
0,25
0,20
A
0,15
dim2
0,10
0,05
0,00
-0,05
-0,10
-0,15
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
km: 18
km: 405
km: 687
km: 980
km: 1218
km: 1240
km: 1293
dim1
Рис. 6. Категоризированная диаграмма расположения объектов
изучаемого массива относительно главных осей,
полученных в результате операции многомерного шкалирования
Рис. 7. Корреляционная диаграмма расположения признаков
относительно главных осей, полученных в результате
операции многомерного шкалирования
Выделенные экспериментальные группы объектов имеют отличия в направлении обеих главных осей. Однако вклад исходных признаков в эти различия
неодинаков. В направлении оси dim1 основной вклад в изменчивость вносят такие исходные признаки, как ширина и толщина хвои, ширина и толщина жилки,
количество смоляных каналов (см. рис. 7). Чуть меньше, но значимо, влияют на
распределение объектов по данной оси физико-химические параметры: pH и
электропроводность воды, электропроводность экстрактов хвои, содержание в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние некоторых гидрохимических показателей вод р. Иртыш
71
хвое ионов кальция. В направлении оси dim2 главный вклад в межгрупповую
изменчивость вносят параметры клеток мезофилла: длина, ширина, толщина.
Для проверки неслучайности выявленных различий в модуле «дискриминантный анализ» были определны уровни значимости, значения F-критерия и
расстояния Махаланобиса для каждой группы объектов (табл. 2).
Таблица 2
Показатели неслучайности различий между исследуемыми группами объектов
A
G_1:18
G_2:405
G_3:687
G_4:980
G_5:1218
G_6:1240
G_7:1293
B
G_1:18
G_2:405
G_3:687
G_4:980
G_5:1218
G_6:1240
G_7:1293
C
G_1:18
G_2:405
G_3:687
G_4:980
G_5:1218
G_6:1240
G_7:1293
G_1:18
0,93255
3,85579
21,12079
0,65461
2,82820
6,61579
G_1:18
0,014177
0,000000
0,000000
0,048995
0,000005
0,000000
G_1:18
4,39633
18,17730
99,56946
3,08601
13,33295
31,18873
G_2:405
0,93255
4,80430
18,15657
0,08663
1,56640
5,22399
G_2:405
0,014177
0,000000
0,000000
0,665550
0,000912
0,000000
G_2:405
4,39633
22,64884
85,59524
0,40840
7,38445
24,62740
G_3:687
3,85579
4,80430
8,79386
3,63637
11,57207
1,56414
G_3:687
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000921
G_3:687
18,17730
22,64884
41,45676
17,14287
54,55407
7,37382
G_4:980
21,12079
18,15657
8,79386
16,77538
29,60377
4,10744
G_4:980
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
G_4:980
99,5695
85,5952
41,4568
79,0839
139,5607
19,3636
G_5:1218
0,65461
0,08663
3,63637
16,77538
2,27739
4,37369
G_5:1218
0,048995
0,665550
0,000000
0,000000
0,000048
0,000000
G_5:1218
3,08601
0,40840
17,14287
79,08393
10,73627
20,61883
G_6:1240
2,82820
1,56640
11,57207
29,60377
2,27739
12,34638
G_6:1240
0,000005
0,000912
0,000000
0,000000
0,000048
0,000000
G_6:1240
13,3330
7,3845
54,5541
139,5607
10,7363
G_7:1293
6,61579
5,22399
1,56414
4,10744
4,37369
12,34638
G_7:1293
0,000000
0,000000
0,000921
0,000000
0,000000
0,000000
G_7:1293
31,18873
24,62740
7,37382
19,36362
20,61883
58,20438
58,2044
Примечание. A – расстояние Махаланобиса, B – уровни значимости, C – значения
F-критерия.
Проанализировав данные представленных таблиц и графиков, можно с
уверенностью сказать, что многомерный анализ, являясь независимой процедурой, особенно четко отразил обособленность группы объектов-признаков,
которую мы обозначили как «980-й км». Шкалирование также показало, что у
объектов данной группы наибольшие значения имеет новая компонента dim1,
а наименьшие – dim2.
Таким образом, изменчивость для хвои, собранной на участке 980-го км, определяется не главными исследованными гидрохимическими параметрами, а
какими-то другими, еще пока не учтенными факторами. Эти факторы, скорее
всего, имеют выраженную неблагоприятную природу, т.к. компонента, определяемая параметрами клеток мезофилла у группы объектов 980-го км, характеризуется наименьшими значениями. Это, очевидно, связано с угнетением синтетических процессов в листовом аппарате. Наибольшие значения параметров, связанных с проводящими функциями листа, могут указывать на компенсаторные
физиолого-морфологические реакции растений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
А.В. Куровский, Л.В. Куровская
Литература
1. Куровская Л.В. Морфофункциональные особенности хвойных растений в условиях
городской среды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2002. 22 с.
2. Побединский А.В. Сосна. М.: Лесная промышленность, 1979. С. 4–38.
3. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М.: Наука, 1964. 89 с.
4. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: Учеб.
пособие. 3-е изд., испр. и доп. СПб.: RIZO-печать, 2008. 96 с.
5. Мамаев. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972.
283 с.
6. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир,
1988. 350 с.
7. Рябинин В.М. Лес и промышленные газы. М.: Лесная промышленность, 1965. 93 с.
8. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1994. 279 с.
9. Пастернак П.С., Ворон В.П., Стельмахова Т.Ф. Воздействие загрязнения атмосферы
на сосновые леса Донбасса // Лесоведение. 1993. № 2. С. 28–38.
10. Пахарькова Н.В. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 1999.
22 с.
11. Аугустайтис А.А. Особенности формирования надземной фитомассы сосновых
молодняков в условиях загрязнения природной среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т. 12. С. 32–51.
12. Барахтенова Л.А., Брянцева З.Н. Пути биохимической адаптации хвойных к техногенным условиям // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев:
Наукова думка, 1990. С. 3–5.
13. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 125 с.
14. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.
15. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного
аппарата. Минск: Наука и техника, 1989. 208 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Биохимические характеристики желчи
73
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
УДК 577.1:591.232.5:599.531.2
О.А. Беглецов, А.А. Кайзер
БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЖЕЛЧИ
НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДИКИХ ПЛОТОЯДНЫХ ЖИВОТНЫХ
Аннотация. Установлено, что желчь диких плотоядных животных содержит
в себе, помимо желчных кислот, широкий спектр биологически активных веществ,
таких как макро- и микроэлементы, жирные кислоты, аминокислоты и витамины. Приводятся различия в концентрации составных частей биологически активных веществ желчи росомахи, соболя, бурого и белого медведей.
Ключевые слова: желчь, аминокислоты, биологически активные соединения.
Желчь является сложным коллоидным жироподобным веществом, качество и концентрация составных частей которого подвержена значительным колебаниям и зависит от функционального состояния печени и желчевыводящих путей, вида животного, двигательной активности, а также от множества
других факторов внутренней и внешней среды [1]. У домашних животных
она имеет слабощелочную реакцию, в её состав входят минеральные элементы, соли желчных кислот, холестерин, небольшое количество мочевины, мочевой кислоты, желчные пигменты – биливердин, билирубин, уробилин, придающие ей определенную окраску, парные желчные кислоты – таурохолевая
(20%) и гликохолевая (80%). В желчи содержатся также жир и жироподобные
вещества – копростерины [2].
Желчь разных видов млекопитающих различается по составу, количеству
и структуре желчных кислот (числом и пространственным расположением
гидроксильных групп). Например, желчь крупного рогатого скота содержит
стерохолевую кислоту, а в желчи свиньи не обнаружено холевой и литохолевой кислот, но установлено большое количество гиодезоксихолевой и гиохолевой. Отечественные предприятия медицинской промышленности из желчи
крупного рогатого скота и свиней производят препараты холензим, хологон,
аллохол, биллиарин; она входит в состав таких комплексных желудочных
препаратов, как панзинорм, дигестал, фестал и котазим-форте [3].
Лекарственные свойства желчи диких животных известны с древнейших
времен. Традиционная медицина стран Юго-Восточной Азии, ряда районов
Сибири и Приморья использует в качестве лекарственного средства желчь
медведя, кабана, соболя, иногда полорогих парнокопытных, в том числе сайгаков, диких баранов и козлов. В народной медицине желчь применяют для
лечения заболеваний суставов, печени, желудка, желтухи, дизентерии, воспалений, рака, ожогов, геморроидальных и нарывных опухолей, длительно незаживающих язв, ревматизма, при конъюктивитах, астме, бактериальных инфекциях, а также как общее болеутоляющее средство и тоник для восстановления функции печени при злоупотреблении алкоголем [4].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
О.А. Беглецов, А.А. Кайзер
Особенности химического состава и качественные показатели желчи диких животных мало изучены [4]. А между тем в Китае насчитывается 80 названий лекарственных препаратов и 130 рецептов их изготовления на основе
медвежьей желчи, от мазей до инъекций. Спрос на желчь диких животных,
особенно медвежью, довольно стабилен, и цены на неё постоянно растут.
Наша работа посвящена комплексному изучению биохимических показателей желчи некоторых видов диких плотоядных. Для проведения исследований желчь соболя, росомахи, белого и бурого медведя высушивали в желчном пузыре при температуре 45ºС с использованием ИК-лучей и активного
вентилирования. Полученные конгломераты измельчали на истирателе
УХЛ-4 до получения мелкодисперсного нативного порошка. Биохимические
исследования проводили в лаборатории биохимии СибНИПТИЖ (г. Новосибирск).
Установлено, что содержание белка в желчи диких плотоядных колеблется от 74,97 до 76,03%, жира – от 8,83 до 9,32%, зольных элементов – от 3,83
до 4,15%. Зольные элементы представлены комплексом из 9 макро- и микроэлементов (табл. 1).
Таблица 1
Минеральный состав желчи диких плотоядных животных
Элемент
Влага, %
Белок, %
Жир, %
Зола, %
Кальций, %
Фосфор, %
Калий, г/кг
Натрий, г/кг
Магний, г/кг
Железо, мг/кг
Марганец, мг/кг
Медь, мг/кг
Цинк, мг/кг
Соболь
11,46
75,88
8,83
3,83
0,25
0,83
5,00
3,54
0,55
300,0
2,90
10,80
62,50
Росомаха
11, 02
76,03
8,98
3,97
0,16
0,92
15,60
15,00
0,57
195,00
9,40
38,70
33,70
Белый медведь
11,49
75,44
8,98
4,09
0,12
1,02
9,00
15,00
0,29
225,00
5,00
21,20
45,00
Бурый медведь
11,56
74,97
9,32
4,15
0,19
0,98
7,80
20,00
0,29
75,00
3,70
25,00
30,00
По содержанию кальция, железа и цинка доминирует желчь соболя; фосфора – белого медведя; калия, натрия, магния, марганца и меди – росомахи.
Белковая фракция желчи включает в себя комплекс аминокислот. Установлено, что в желчи росомахи, белого и бурого медведя содержится 15, а
соболя – 16 аминокислот (табл. 2).
Суммарный их уровень составляет в желчи соболя 26,03%, росомахи –
13,55%, белого медведя – 14,69% и бурого – 14,05%. Во всех образцах преобладают незаменимые аминокислоты (рис. 1).
Соотношение их к заменимым кислотам составляет 1,3:1, 1,4:1, 1,5:1 и 2:1
в желчи соболя, росомахи, белого и бурого медведя соответственно. Среди
незаменимых аминокислот превалируют лизин, лейцин, треонин и изолей-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
75
Биохимические характеристики желчи
цин. Суммарный уровень их составляет соответственно 10,71, 5,40, 6,89 и
5,85%. Заслуживает внимания наличие в желчи суммы серосодержащих аминокислот метионина и метионин+цистина (3,46, 1,17, 1,37 и 0,92% в образцах
желчи соболя, росомахи, белого и бурого медведей соответственно). Серосодержащие аминокислоты необходимы для биохимических процессов организма, из них образуются такие биологически активные соединения, как глютатион, инсулин, липоевая кислота, витамин В1 и многие другие биологически активные агенты.
%
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Соболь
Росомаха
Заменимые аминокислоты
Белый медведь
Бурый медведь
Незаменимые аминокислоты
Рис. 1. Концентрация заменимых и незаменимых аминокислот в желчи
диких плотоядных животных
Таблица 2
Аминокислотный состав желчи диких плотоядных животных, %
Аминокислота
Триптофан
Оксипролин
Изолейцин
Треонин
Серин
Глицин
Аланин
Валин
Метионин
Метионин+цистин
Лейцин
Глутамин
Пролин
Фенилаланин
Лизин
Аргинин
Соболь
0,65
0,05
1,27
2,84
1,12
1,21
1,54
1,29
1,21
2,25
2,38
4,21
1,61
1,00
4,22
1,59
Росомаха
0,15
0,08
0,81
0,72
0,62
0,97
0,91
0,80
0,44
0,73
2,06
1,97
Отсутствует
0,49
1,81
0,99
Белый медведь
0,19
0,08
1,04
1,26
0,63
0,99
0,94
0,81
0,51
0,86
2,57
1,22
Отсутствует
0,50
2,02
1,07
Бурый медведь
0,09
0,09
1,00
0,92
0,67
0,70
1,00
0,87
0,36
0,56
2,38
2,14
Отсутствует
0,53
1,55
1,19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
О.А. Беглецов, А.А. Кайзер
В группе заменимых аминокислот доминируют глутамин, аргинин, глицин и
аланин. Суммарная концентрация их составляет 8,55, 4,84, 4,22 и 5,03% в образцах желчи соболя, росомахи, белого и бурого медведей соответственно.
В составе липидной фракции желчи соболя выявлена группа биологически
активных веществ, состоящая из 9, а в остальных образцах – 7 жирных кислот (табл. 3).
Таблица 3
Содержание жирных кислот в желчи диких плотоядных, г/кг
Кислота
Лауриновая
Миристиновая
Пальмитиновая
Пальмитоолеиновая
Стеариновая
Олеиновая
Линолевая
Линоленовая
Арахиновая
Насыщенные
Ненасыщенные
Соболь
1,19
0,69
26,65
7,70
5,94
42,90
10,23
1,65
0,75
35,22
62,48
Росомаха
1,02
Отсутствует
19,09
12,85
9,60
46,86
13,86
0,36
Отсутствует
29,71
73,93
Белый медведь
1,12
Отсутствует
19,84
12,71
9,16
47,61
11,63
0,15
Отсутствует
30,12
72,10
Бурый медведь
0,95
Отсутствует
17,55
14,23
10,29
47,02
18,00
0,02
Отсутствует
28,79
79,27
Так, в желчи росомахи, белого и бурого медведей отсутствует миристиновая и арахиновая жирные кислоты. Сумма жирных кислот составляет в желчи
соболя 97,7 г/кг, росомахи – 103,64 г/кг, белого медведя – 102,22 г/кг и бурого – 108,06 г/кг. Во всех образцах преобладают ненасыщенные жирные кислоты (от 1,8 до 2,7 раза).
Важным звеном в биохимической цепи организма является количественное содержание полиненасыщенных жирных кислот, таких как линолевая и
линоленовая. Они являются жизненно необходимыми веществами, обладающими витаминной активностью, и входят в состав витамина F. Считается, что
для полноценной жизнедеятельности организма необходимо наличие 1%
комплекса линолевой и линоленовой кислот. Биохимические исследования
показали, что суммарное содержание данных кислот в желчи диких плотоядных составляет от 11,78 г/кг (белый медведь) до 18,02 г/кг (бурый медведь).
Среди насыщенных кислот преобладают пальмитиновая и стеариновая.
Их суммарная доля в желчи соболя составляет 32,6 г/кг, росомахи – 28,7, белого медведя – 29,0 и бурого – 27,8 г/кг.
Следующая группа биологически активных веществ липидной и белковой
фракции желчи представлена значительным комплексом жиро- и водорастворимых витаминов (табл. 4).
Анализ табличных данных показывает, что в желчи росомахи, белого и
бурого медведей отсутствует витамин Д, а соболя – В12. Наиболее высокий
суммарный уровень жирорастворимых витаминов регистрируется в желчи
белого медведя (80,69 мг/кг), низкий – в желчи соболя (64,40 мг/кг). Аналогичная картина отмечается и по сумме водорастворимых витаминов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
77
Биохимические характеристики желчи
Таблица 4
Содержание витаминов в желчи диких плотоядных животных, мг/кг
Витамин
Соболь
Росомаха
А
61,01
63,81
Д*
10,18
–
Е
3,39
10,65
В1
4,28
1,07
В2
1,27
3,19
ВЗ
4,15
4,67
В5
14,15
53,00
В6
1,70
2,13
В12*
–
10,65
* Концентрация указана в мкг/кг.
Белый медведь
69,07
–
11,62
1,16
3,48
4,97
56,43
2,32
38,67
Бурый медведь
63,34
–
10,66
1,07
3,20
4,52
51,33
2,13
11,00
Итак, в результате проведенных исследований установлено, что желчь диких плотоядных животных содержит в себе, помимо желчных кислот, широкий
спектр биологически активных веществ, таких как макро- и микроэлементы,
жирные кислоты, аминокислоты и витамины. Различия в концентрации составных частей биологически активных веществ желчи плотоядных хищников, вероятно, в большей мере зависит от мест обитания и условий питания.
Литература
1. Харисова Н.М. Физико-химические характеристики желчи животных разных видов
и человека // Биология. 2006. № 8. С. 57–61.
2. Биологическая химия / Под ред. В.И. Добрыниной. М.: Медицина, 1976. 504 с.
3. Целебная фауна / Под ред. В.В. Корпачева. М.: Наука, 1989. 186 с.
4. Размахнин В.Е. Желчь диких животных – ценнейший лекарственный продукт //
Охота и охотничье хозяйство. М.: Экология, 1988. № 7. С. 14–15.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
78
И.Э. Вассерлауф, К.Е. Усов, Е.Ю. Митренина, В.Н. Стегний
ЦИТОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА
УДК 575, 576
И.Э. Вассерлауф, К.Е. Усов, Е.Ю. Митренина, В.Н. Стегний
ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВЗАИМНОГО
РАСПОЛОЖЕНИЯ ПЕРВИЧНЫХ ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОСОМ
В ЯДРАХ ТРОФОЦИТОВ ЯИЧНИКОВ У ВИДОВ D. YAKUBA BURLA
И D. SANTOMEA LACHAISE, HARRY ПОДГРУППЫ «MELANOGASTER»
РОДА DROSOPHILA (SOPHOPHORA)
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 04-04-48175),
целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006–2008)»
(проект РНР.2.2.1.1.2038) и НШ – 4283.2006.4
Аннотация. Изучено взаимное расположение политенных хромосом в ядрах
трофоцитов яичников у видов D. yakuba и D. santomea. У межвидовых гибридов
была обнаружена видовая специфичность ориентации хромосом в ядре, проявляющаяся в асинаптировании гомеологичных хромосом. Это объясняется тем,
что гомеологи «сохраняют» свою видоспецифичную позицию в пространстве ядра. Изучение ассоциации хромосом D. yakuba и D. santomea на протяжении всего
эндомитотического цикла выявило динамику прицентромерных гетерохроматиновых блоков хромосом 3 и 2, связанную с образованием ядрышкового материала.
Ключевые слова: первичные политенные хромосомы, эндоцикл, взаимное расположение хромосом в ядрах трофоцитов яичников, подгруппа видов Drosophila
melanogaster.
Взаимное расположение хромосом в пространстве ядра у эукариот играет
важную роль в экспрессии генов и сегрегации хромосом в процессе клеточного деления [1–5]. Для интерфазного ядра характерна динамичность хроматина [6–9], при этом хромосомы сохраняют свою территориальность и взаимное расположение [10].
Расположение политенных хромосом в ядрах соматических тканей (слюнные железы, протаракальная железа, средняя и задняя кишка и мальпигиевы
сосуды) и генеративной системы клеток (ядра трофоцитов яичников) у двукрылых насекомых имеет тканевую специфичность [11–12]. У близкородственных видов малярийных комаров (комплекс Anopheles maculipennis [11]) и
дрозофилы (виды подгруппы Drosophila melanogaster [13], виды группы
D.virilis [14]) в ядрах трофоцитов яичников были выявлены видовые отличия
в ориентации хромосом. Видоспецифичность проявлялась в наличии или отсутствии связей определенных хромосом с ядерной оболочкой; в морфологии
участков прикрепления хромосом к оболочке; наличии или отсутствии хромоцентральной организации хромосом в ядре [11, 13, 15]. Есть основания
предполагать, что в подобных структурных перестройках архитектуры хромосом принимают участие мобильные генетические элементы (МГЭ), активация которых осуществляется при инбредном размножении и экстремальных температурах развития [16–18].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение видовых особенностей взаимного расположения хромосом
79
Для двукрылых насекомых характерен нутриментарный тип оогенеза.
Ооцит и трофоциты по происхождению являются сестринскими клетками. У
малярийных комаров политенные хромосомы трофоцитов хорошо структурированы, имеют дисковую исчерченность [1, 11].
У дрозофилы на стадиях оогенеза с S3 по S7 выявляются эндополиплоидные ядра с различной степенью политенизации и морфологией хроматина:
мелкие ядра с ретикулярной структурой хроматина; первичные политенные
хромосомы, имеющие гетерохроматиновые блоки; помпонообразные, компактные хромосомы; стадия распада помпонообразных хромосом и ядра с
ретикулярной структурой хроматина [19–20]. Первичные политенные хромосомы на стадии S3 – S5 оогенеза дрозофилы являются удобными для изучения
взаимного расположения хромосом в ядре.
Ранее нами была изучена ориентация хромосом в ядрах трофоцитов яичников у 8 близкородственных видов подгруппы «melanogaster» и построена
межвидовая схема пространственной реорганизации хромосом [13]. Предполагается, что эволюция архитектуры ядер шла от локального хромоцентра
(D. orena) к диффузному (D. simulans, D. sechellia, D. erecta) и к полному его
исчезновению (D. mauritiana, D. yakuba, D. teissieri), к прикреплению прицентромерных или теломерных районов хромосом к оболочке ядра
(D. melanogaster).
Недавно в западно-экваториальной Африке на одном из островов Гвинейского залива Sao Tome был открыт новый вид – D. santomea. Этот вид морфологически отличается от близкородственных подгруппы D. melanogaster
жёлтым цветом тела без чёрных брюшных сегментов. D. santomea сходна с
D. yakuba по структуре политенных хромосом (гомосеквентна), митотических хромосом, гену period, аллозимам [21].
В связи с этим нам было интересно изучить взаимное расположение хромосом трофоцитов яичников D. santomea и дополнить нашу филогенетическую
схему, построенную на основе ориентации хромосом в ядрах трофоцитов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом исследований служили 0,5-, 1-, 1,5-, 2-суточные самки D. yakuba (Фонд центра штата Аризона, США) и D. santomea, любезно предоставленные F. Lumeunier (Laboratoire Populations, Ge´ne´tique et Evolution, UPR
CNRS, Gif-sur-Yvette, Франция).
Были получены межвидовые гибриды от скрещиваний: ♀D. yakuba ×
× ♂D. santomea; ♀ D. santomea × ♂ D. yakuba.
Яичники выделяли в физиологическом растворе 0,7% NaCl и фиксировали
в упрощенном спирт-уксусном фиксаторе Карнуа в соотношении 3:1. Для
изучения архитектуры ядер трофоцитов яичников получали «полудавленные»
лактоацетоорсеиновые препараты. Яичники, окрашенные лактоацеторсеином
(Orcein – Sigma, England), осторожно накрывали покровным стеклом и слегка
давили так, чтобы хромосомы оставались внутри ядра.
Для выявления ядрышкового материала в ядрах трофоцитов яичников было проведено Ag-окрашивание – препараты инкубировали в растворе азотно-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
И.Э. Вассерлауф, К.Е. Усов, Е.Ю. Митренина, В.Н. Стегний
кислого серебра. На сухие препараты наносили 3–4 капли 50%-ного раствора
AgNO3 и осторожно накрывали их покровным стеклом. Затем препараты помещали в эксикатор с дистиллированной водой и инкубировали в термостате
24–30 ч при температуре 65°С; после этого их анализировали и фотографировали при помощи микроскопа Laboval-4 и фотоаппарата Olympus (увеличение
10×100).
Достоверность различий между контролем и экспериментальными данными вычисляли с помощью U-теста Манна–Уитни при заданной вероятности р = 0,95.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Взаимное расположение хромосом в ядрах трофоцитов яичников
у гомосеквентных видов D. yakuba и D. santomea
Взаимное расположение хромосом у гомосеквентных видов D. yakuba и
D. santomea оценивалось только на стадиях S3 – S5 оогенеза на протяжении
которых образуются первичные политенные хромосомы.
Ориентация хромосом в ядрах трофоцитов D. santomea (рис. 1, в, г) сходна
с таковой D. yakuba (рис. 1, а, б). Хромосомы не образуют общего хромоцентра, хромосомы Х и 3 прицентромерными районами близко ассоциированы
по отношению друг к другу, а хромосома 2 локализована в противофазе. Гомологи хромосом 2 и 3 в прицентромерных районах слегка асинаптированы и
содержат крупные гетерохроматиновые блоки, которые локально объединяют
плечи хромосом. Прикреплений хромосом к оболочке ядра визуально не обнаружено (см. рис. 1, а–г).
Такое сходство в ориентации хромосом ядер трофоцитов было ранее выявлено и у других гомосеквентных видов (например, D. simulans и D. sechellia) [11, 13]. Только с помощью гибридологического анализа этих видов
были обнаружены видовые отличия, которые проявляются в асинаптировании гомеологичных хромосом. Это связано с тем, что гомеологи «сохраняют»
свою видоспецифичную позицию в пространстве ядра.
У межвидовых гибридов от скрещиваний ♀ D. yakuba × ♂ D. santomea
(рис. 1, д, е); ♀ D. santomea × ♂ D. yakuba (рис. 1, д–з) было выявлено нарушение в спаривании гомеологичных хромосом в прицентромерных районах или
полное асинаптирование плеч гомеологов, которое визуально выявляется не
во всех ядрах. Был проведен анализ 10 гибридных самок от скрещивания
♀ D. yakuba × ♂D. santomea (164 ядра). Полученные результаты показали достаточно высокий процент ядер с асинаптированными гомеологичными хромосомами (72,6±3,5%). Такая дезориентация гомеологов в прицентромерных
районах или их полное асинаптирование, вероятно, связаны с видоспецифичной позицией гомеологичных хромосом в пространстве ядра у межвидовых
гибридов, что свидетельствует о видовой специфичности ориентации хромосом в ядрах трофоцитов гомосеквентных видов D. yakuba и D. santomea.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение видовых особенностей взаимного расположения хромосом
81
Нарушение синапсиса у гомеологов межвидовых гибридов было обнаружено не во всех ядрах. Возможно, это связано с различной степенью политенизации и компактизации хромосом на различных стадиях эндоцикла.
Рис. 1. Взаимное расположение хромосом в ядрах трофоцитов яичников у D. yakuba (а, б),
D. santomea (в, г) и их межвидовых гибридов – ♀ D. yakuba ×♂ D. santomea (д, е),
♀ D. santomea × ♂ D. yakuba (ж, з). XL, 2, 3 – хромосомы; c – прицентромерные районы
хромосом; стрелками обозначены асинапсисы гомеологичных хромосом у межвидовых
гибридов (увеличение 10×100)
На ранних стадиях политенизации хромосом были едва заметны асинапсисы в прицентромерных районах, которые нами не оценивались как хромо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
И.Э. Вассерлауф, К.Е. Усов, Е.Ю. Митренина, В.Н. Стегний
сомы с нарушением синаптирования. На более поздних стадиях эндомитотического цикла нарушение синапсиса гомеологов у межвидовых гибридов выявляется ярче. Такое асинаптирование гомеологов в гибридном ядре связано
с видоспецифичным позиционированием гомеологичных хромосом в пространстве ядра. Подобные результаты были получены у гомосеквентных видов малярийных комаров Anopheles maculipennis и An. subalpinus [22], а также
и у видов D. sechellia и D. simulans комплекса D. melanogaster [13].
Известно, что на основании данных, полученных в результате изучения
структуры митотических и политенных хромосом, гена period, аллозимов,
D. santomeа расположили близко к D. yakuba в филогенетическом древе комплекса «yakuba». Предполагают, что D. santomea произошла от D. yakuba или
эти виды имели одного общего предка. Метафазные хромосомы D. santomeа
и D. yakuba различаются по количеству прицентромерных гетерохроматиновых блоков Х-хромосомы и хромосомы 4 [21]. Гетерохроматин играет важную роль в поддержании ориентации хромосом в пространстве ядра. Возможно, что при видообразовании с изменением количества гетерохроматина
могла измениться и территориальность хромосом в пространстве ядра, т.е.
произойти пространственная реорганизация хромосом в ядре (системная мутация). Могли измениться места локализаций прицентромерных районов в
ядре. В связи с этим взаимное расположение хромосом в ядрах трофоцитов
D. santomeа и D. yakuba отличается по локализации прицентромерных районов хромосом, которая выявляется только в ядрах межвидовых гибридов.
Таким образом, ориентация хромосом в ядрах трофоцитов яичников у видов
D. santomeа и D. yakuba видоспецифична.
Ассоциация хромосом и функционирование ядрышка в ядрах
трофоцитов яичников на протяжении эндомитотического цикла
Известно, что хроматин на протяжении интерфазы динамичен в пространстве ядра и заякорен с помощью ламин к ядерной мембране [6–7, 9]. При
этом хромосомы занимают определенную территорию в пространстве ядра,
которая сохраняется на протяжении всей интерфазы и на последующих стадиях клеточного цикла [23, 10].
У Calliphora erythrocephala на протяжении всего эндоцикла в полиплоидных ядрах трофоцитов яичников (от первичных ретикулярных ядер, политенных хромосом, стадии распада хромосом, до образования вторичных ретикулярных ядер) обнаружено сохранение позиционности хромосом в пространстве ядра [24]. В связи с этим мы в своих исследованиях также изучали позиционность хромосом в полиплоидных ядрах трофоцитов яичников у D. yakuba и D. santomea на различных стадиях эндоцикла (от образования тонких
первичных политенных хромосом до их распада).
Был проведен сравнительный анализ позиционирования хромосом в ядрах
трофоцитов в период эндомитотического цикла (S1–S7 стадии оогенеза; рис. 2).
У 0,5–3-суточных самок были обнаружены все стадии эндомитоза, характерные
для Diptera. Видовой особенностью являлась скорость протекания эндоцикла.
Для D. santomea характерно более длительное прохождение эндомитотического
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение видовых особенностей взаимного расположения хромосом
83
цикла. У 0,5-суточных самок D. yakuba можно было наблюдать практически все
стадии эндоцикла (см. рис. 2, а–ж), а у D. santomea этого же возраста – только
мелкие с ретикулярной структурой ядра трофоцитов (см. рис. 2, а’).
Рис. 2. Стадии эндоредупликации хроматина в ядрах трофоцитов яичников D. yakuba
(а–е), D. santomea (а’–е’). Стадии эндоцикла – первичные ретикулярные ядра (а, а’),
удлиненные первичные политенные хромосомы (б, б’), первичные политенные хромосомы
(в, в’; г, г’), компактные политенные хромосомы (д, д’), стадия распада первичных
политенных хромосом (е, е’). Стрелками обозначены районы декомпактизации
прицентромерного гетерохроматина; вторичные ретикулярные ядра (ж, ж’)
(увеличение 10×100)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
84
И.Э. Вассерлауф, К.Е. Усов, Е.Ю. Митренина, В.Н. Стегний
На стадии первичных политенных хромосом у D. yakuba и D. santomea
были обнаружены два морфологических типа ядер, большинство которых
имеют характерную для вида морфологию хромосом. Плечи хромосом 2 и 3
объединены прицентромерными гетерохроматиновыми блоками, около 10%
ядер имеют хромосомы 2 и 3 с разобщением плеч в прицентромерных районах, связанных с декомпактизацией гетерохроматиновых блоков и образованием тонких фибрилл хроматина (см. рис. 2, г). Возможно, существует достаточно кратковременная стадия эндоцикла, в которой плечи хромосом 2 и 3
разобщаются, а при компактизации хромосом вновь объединяются с образованием гетерохроматиновых блоков (рис. 2, д). Поэтому ядер с такой организацией хромосом выявляется около 10%. У D. santomea эта стадия наблюдается реже, возможно, она проходит быстрее (см. рис. 2, г’), чем у D. yakuba, и
в связи с этим не всегда заметна.
Хромосомы на протяжении эндоцикла сохраняют свою позиционность по
отношению друг к другу. Такая ассоциация выявляется и на стадии, в течение
которой плечи хромосом разобщаются в результате декомпактизации прицентромерных гетерохроматиновых блоков. Можно предположить, что выявленная нами стадия декомпактизации прицентромерного гетерохроматина
имеет функциональную значимость, характерную для питающих клеток
ооцита и, по-видимому, связана с образованием ядрышкового материла, необходимого для питания ооцита.
У D. yakuba с помощью Ag-окрашивания было обнаружено, что на протяжении всего эндоцикла «разрыв» плеч хромосом связан с функционированием ядрышка (рис. 3). На ранней стадии (S2) эндоцикла прицентромерные тяжи ядрышкообразующей хромосомы XL (см. рис. 3, а) входят в ядрышко, а
хромосомы 3 и 2 «лежат» на нем. На более поздней стадии (S3) с образованием второго ядрышка в хромосоме 3 декомпактизуются прицентромерные гетерохроматиновые блоки в фибриллярные тяжи, входящие в ядрышко, в связи с чем плечи хромосомы разобщаются (рис. 3, б, в). На последующей стадии с увеличением и слиянием ядрышек гетерохроматиновые прицентромерные блоки хромосомы 2 также декомпактизуются и прицентромерными тяжами контактируют с ядрышком (рис. 3, г). На стадии компактных хромосом
прицентромерные тяжи хромосом 2 и 3 компактизуются вновь, образуя плотные гетрохроматиновые блоки (рис. 3, д, е). На стадии распада первой распадается ядрышкообразующая Х-хромосома (рис. 3, ж). В ретикулярных ядрах
выявляется ядрышко, заполняющее весь объем ядра, а декомпактизованный
хроматин «лежит» на ядрышке (см. рис. 3, з).
Таким образом, на протяжении эндоцикла наблюдается динамика гетерохроматиновых блоков, связанная с их декомпактизацией и функционированием ядрышка, причем визуально наблюдаемый «разрыв» плеч хромосом 2 и
3 непосредственно связан с образованием ядрышка. По-видимому, гетерохроматиновые блоки, содержащие р-ДНК последовательности [25], непосредственно принимают участие в образовании ядрышка.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение видовых особенностей взаимного расположения хромосом
85
Рис. 3. Ag-окрашивание в ядрах трофоцитов яичника на выявление ядрышка
на протяжении всего эндомитотического цикла у D. yakuba (а–з); N – ядрышко,
N1, N2 – 1-е и 2-е ядрышки; XL, 2, 3 – хромосомы;
c – прицентромерные районы хромосом (увеличение 10×100)
Авторы выражают искреннюю благодарность F. Lumeunier (Laboratoire
Populations, Ge´ne´tique et Evolution, UPR CNRS, Gif-sur-Yvette, Франция) за
предоставление линии D. santomea.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
И.Э. Вассерлауф, К.Е. Усов, Е.Ю. Митренина, В.Н. Стегний
Литература
1. Стегний В.Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто- и филогенезе малярийных комаров // ДАН СССР. 1979. Т. 249, № 5. С. 1231–1234.
2. Глазков М.В. Ассоциация хромосом с ядерной оболочкой и упорядоченность пространственной организации генетического материала в интерфазном ядре // Цитология и
генетика. 1999. Т. 33, № 2. С. 79–88.
3. Marshall W.F., Sedat J.W. Nuclear architecture. Results Probl. // Cell Differ. 1999. Т. 25.
Р. 283–301.
4. Sadoni N., Langer S. Nuclear organization of mammalian genomes: polar chromosome
territories build up functionally distinct higher order compartments // The Journal of Cell Biology. 1999. Vol. 146, № 6. С. 1211–1226.
5. Cremer T., Cremer C. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in
mammalian cells // Nat. Rev. Genet. 2001. Vol. 2. С. 292–301.
6. De Boni U., Mintz A.H. Curvilinear, three-dimensional motion of chromatin domains and
nucleoli in neuronal interphase nuclei // Science. 1986. Vol. 234. С. 863–866.
7. Marshall W.F. et al. Interphase chromosomes undergo constrained diffusional motion in
living cells // Current Biology. 1997. Vol. 7. С. 930–939.
8. Abney J.R., Cutler B., Fillbach M.L., Axelrod D.S. Chromatin dynamics in interphase nuclei and its implication for nuclear structure // J. Cell Biol. 1997. Vol. 137, № 7. С. 1459–1468.
9. Csink A.K., Henikoff S. Large-scale chromosomal movements during interphase progression in Drosophila // J. Cell Biol. 1998. Vol. 143, № 1. Р. 13–22.
10. Croft J.A., Bringer J.M., Boyle S. et al. Differences in the localization and morphology of
chromosomes in the human nucleus // J. Cell Biol. 1999. Vol. 145, № 6. С. 1119–1131.
11. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. С. 110.
12. Hochstrasser M., Sedat J.W. Three-dimensional organization of Drosophila melanogaster
interphase nuclei. I. Tissue-specific aspects of polytene nuclear architecture // J. Cell Biol. 1987а.
Vol. 104. Р. 1455–1470.
13. Стегний В.Н., Вассерлауф И.Э. Видовая архитектоника хромосом генеративной
ткани и проблемы филогенетических отношений в подгруппе melanogaster рода Drosophila (Sophophora) // Генетика. 1994. Vol. 30, № 4. С. 478–483.
14. Cтегний В.Н., Вассерлауф И.Э., Ананьина Т.В. Взаиморасположение первичных
политенных хромосом яичников у 12 видов группы «virilis» рода Drosophila (Sophophora)
// Генетика. 1996. Т. 32, № 6. С. 750–754.
15. Стегний В.Н., Шарахова М.В. Системная реорганизация архитектоники политенных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров: Структурные особенности зон
прикрепления хромосом к ядерной мембране // Генетика. 1991. Т. 27, № 5. С. 828–835.
16. Biemont C., Arnault C., Heizmann A. Massive changes in genomic location of P elements
in an inbred line of Drosophila melanogaster // Naturwissenschaften. 1990. Т. 77. С. 485–488.
17. Медведева А.В., Савватеева Е.В. Влияние температуры на пространственную организацию политенных хромосом мутантов дрозофилы с измененными функциями кальмодулина // ДАН СССР. 1991. Т. 318, № 4. С. 988–991.
18. Евгеньев М.Б., Мнджоян Е.И., Зеленцова Е.С. и др. Мобильные элементы и видообразование // Молекулярная биология. 1998. Т. 32, № 1. С. 184–192.
19. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск:
Наука, 1992. С. 480.
20. Стегний B.H., Вассерлауф И.Э., Ананьина Т.В. Идентификация, взаиморасположение и развитие первичных политенных хромосом в ядрах трофоцитов у Calliphora
erythrocephala (Diptera: Calliphoridae) // Генетика. 1999. Т. 35, № 7. С. 912–918.
21. Lachaise D., Harry M., Solignac M. et al. Evolutionary novelties in islands: Drosophila
santomea, a new melanogaster sister species from Sao Tome // Evolution. 2000. Vol. 267.
Р. 1487–1495.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение видовых особенностей взаимного расположения хромосом
87
22. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск:
Изд-во Том. ун-та, 1991. 137 с.
23. Zink D., Cremer T. Chromosome dynamics in nuclei of living cells // Curr. Biol. 1998.
Vol. 8. Р. 321–324.
24. Ананьина Т.В., Ведерников А.Е., Вассерлауф И.Э. и др. Визуализация хромосомных
территорий в интерфазных ядрах трофоцитов яичников Calliphora erythrocephala Mg (Diptera: Calliphoridae) // Генетика. 2005. Т. 41, № 10. С. 1106–1112.
25. Zurita F., Jimenez R., Diaz de la Geuardia R., Burgos M. The relative rDNA content of a
NOR determines its level of expression and its probability of becoming active. A sequential silver staining and in-situ hybridization study // Chromosome Research. 1999. Vol. 7. Р. 563–570.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
А.С. Бабенко, К. Зиверт
ЭКОЛОГИЯ
УДК 57 + 591 + 631.4
А.С. Бабенко, К. Зиверт
ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЭКСКУРСИИ:
ОПЫТ МЕЖДУНАРОДНОГО СОТРУДНИЧЕСТВА
УНИВЕРСИТЕТОВ РОССИИ И ГЕРМАНИИ
Аннотация. Описывается опыт проведения международных ландшафтноэкологических экскурсий по югу Западной Сибири. Приводится описание маршрута экскурсии, подчеркивается комплексный характер проводимых занятий и научных исследований. Обсуждаются перспективы развития международного сотрудничества преподавателей и студентов университетов России и Германии, а
также проблемы дальнейшего развития летних полевых экологических школ.
Ключевые слова: ландшафтная экология, полевые экскурсии, Западная Сибирь, почвы, международное сотрудничество.
Интерес к ландшафтам юга Западной Сибири со стороны ученых и студентов различных стран вполне оправдан. Западно-Сибирская равнина представляет почти идеальную территорию для изучения закономерностей пространственного зонального распределения растительного и почвенного покрова, животного мира, а также процессов их длительной эволюции. Кроме
того, степень трансформации естественных экосистем под влиянием антропогенных нагрузок здесь еще не столь велика, как в Европе, и на ее территории сохранились эталонные экосистемы, на примере которых можно изучать
взаимосвязи между основными компонентами экосистем: формами рельефа,
горными породами, живыми организмами и почвами.
Ежегодно организуемые (начиная с 1995 г.) международные ландшафтноэкологические экскурсии, проводимые для студентов, изучающих естественные
науки, призваны в какой-то мере удовлетворить этот интерес. Инициаторами
проведения подобного мероприятия стали профессор Кристиан Зиверт
(Weihenstephan Applied University, Freising, Germany) и кандидат биологических
наук П.А. Барсуков (Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск). В первые годы полевой маршрут проходил в основном по равнинной
части юга Западной Сибири, а главный акцент был сделан на изучение разнообразия почв. В дальнейшем получила развитие идея комплексного рассмотрения
естественных природных ландшафтов, а главными целями экскурсии стали демонстрация большого разнообразия естественных экосистем в различных природно-климатических зонах, а также показ взаимоотношений между почвами,
растительным и животным миром на ключевых участках маршрута. Маршрут
экскурсии удлинился за счет продвижения на территорию Горного Алтая, а ее
общая продолжительность составляет в настоящее время 25–26 дней.
Экскурсии пользуются большой популярностью во многом благодаря хорошо продуманной программе и акценту на системный подход к пониманию
явлений и объектов природы. В 1990-х гг. преподавателями и гидами экскур-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ландшафтно-экологические экскурсии
89
сии были почвоведы и ботаники; позже маленький научный коллектив пополнился почвенным зоологом и геологом. Для ускорения процесса адаптации с 2002 г. все участники экскурсии снабжаются специальным путеводителем, написанным на английском языке и содержащим основные сведения о
маршруте, ключевых точках, особенностях почвенного покрова, растительного мира и животного населения почв [1].
Маршрут экскурсии традиционно пролегает через основные ландшафтные
зоны юга Западной Сибири: от южной тайги и верховых болот ЗападноСибирской равнины до высокогорий Алтая. Реализуемый в последние годы
маршрут является наиболее удобным с организационной и интересным с научной точки зрения, что было многократно проверено на практике.
Поскольку основная масса участников экскурсии впервые посещает территорию Сибири, в начале путешествия мы интересуемся, с чем в их сознании
ассоциируется слово «Сибирь»? В большинстве случаев это «снег», «холод», и
«бескрайнее море лесов». Поэтому вполне естественно, что наше знакомство с
природой южной Сибири начинается с лесной зоны, с легендарной сибирской
тайги. Существуют разные трактовки понятия «тайга», но наиболее распространенное значение этого термина – бореальный лес независимо от его состава, состояния и географического положения.
На ключевых южно-таежных участках студентам показывают, чем тайга
отличается от других типов лесных экосистем. В первую очередь это касается
древесного яруса. Для малонарушенных таежных лесов в большинстве случаев
характерна эдификаторная роль темнохвойных деревьев, представленных в
Сибири пихтой сибирской, елью сибирской и сибирской сосной, более известной под именем «кедр сибирский». Густые кроны этих деревьев существенно
снижают скорость ветра и поглощают значительную долю солнечной энергии,
создавая под пологом влажную, тенистую, практически безветренную атмосферу. Отсутствие ветра и прямых солнечных лучей способствует сильному
сглаживанию колебаний температур, как сезонных, так и суточных, растягивая
периоды снеготаяния весной и замерзания почвы ранней зимой. Дневные температуры почвы и воздуха в течение вегетационного сезона существенно ниже
в тайге, чем на открытом месте, а в ночное время густой древесный полог предохраняет поверхность почвы от заморозков.
Обильный хвойный опад, содержащий большое количество смолистых
органических веществ с очень низкой скоростью естественного разложения,
способствует формированию в тайге мощного яруса лесной подстилки.
Большое количество древесного опада с высоким содержанием лигнина
обеспечивает обилие и разнообразие грибов – единственной группы живых
организмов, способной к разложению и усвоению лигнина. Хорошо представлены и микоризообразующие грибы, ассоциирующиеся со всеми хвойными и лиственными деревьями сибирских лесов, а также со многими кустарниками и травами. В целом таежные сообщества показывают многочисленные примеры экологических адаптаций растений и животных к специфической подпологовой среде темнохвойного леса и совместному обитанию.
Характерной особенностью южной тайги, в отличие от других частей таеж-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
А.С. Бабенко, К. Зиверт
ной зоны, является постоянное участие и даже доминирование в древостое
пихты сибирской на дренированных плакорных местообитаниях.
Студенты университетов Германии имеют уникальную возможность совершить однодневный маршрут по знаменитому Большому Васюганскому
болоту, являющемуся крупнейшей в мире болотной системой, расположенной в междуречье великих сибирских рек Оби и Иртыша. Эта болотная система имеет сложную конфигурацию и громадные размеры: площадь её составляет 50 тыс. км2 (5 млн га). Своеобразие биогеографического положения
болота заключается в том, что оно расположено в пределах двух ботаникогеографических подзон. Его северная часть и многочисленные отроги, заходящие по междуречьям небольших рек бассейна Оби, относятся к подзоне
южной тайги. Южная часть находится в подзоне мелколиственных (берёзово-осиновых) лесов. Такое положение Большого Васюганского болота вблизи
современной границы тайги и лесостепи определило уникальность этой болотной системы, её современную ландшафтную структуру. В настоящее время Большое Васюганское болото предложено к включению в Список природных объектов всемирного наследия. В последние годы значительно возрос
интерес к его изучению как важного элемента стабилизации глобальных климатических изменений [2]. Во время маршрута по болоту студенты имеют
возможность ознакомиться с редкими и интересными в экологическом отношении видами растений (рис. 1).
Рис. 1. Насекомоядное растение росянка – обычный обитатель васюганского болота
Продвигаясь от васюганского болота в юго-западном направлении, в сторону Томска, переправившись через р. Обь, мы обращаем внимание на со-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ландшафтно-экологические экскурсии
91
сновые леса вдоль автомобильной трассы. Вплоть до самого Томска и далее
на юг они чередуются с открытыми пространствами – системами агроландшафтов (поля и кормовые угодья). Сосновые леса в южной части Западной
Сибири представляют собой азональный тип экосистем, формирование которого определено особенностями местных условий. В данном случае речь идёт
о песчаных отложениях речных террас и древних ложбин стока.
На протяжении всего маршрута сосновые леса можно часто увидеть за окном
автобуса. Обычно они приурочены к террасам крупных сибирских рек: Оби, Томи,
Чумыша. Эти террасы занимают значительные площади в южной части Западной
Сибири. С особенностями этих азональных ландшафтов студенты знакомятся на
примере модельного участка в районе с. Тимирязево, недалеко от Томска.
Следующим пунктом путешествия является участок северной лесостепи.
Лесостепная зона Западной Сибири выделяется как переходная между лесной
и степной зонами, но имеет достаточное своеобразие, позволяющее отличать
ее как от соседних зон, так и от лесостепи, расположенной вне Западной Сибири. Как следует из самого названия зоны, естественный растительный покров лесостепи представлен сочетанием лесных и открытых травяных сообществ. Это единственное место на нашей планете, где в равнинных условиях
на дренированных территориях произрастают коренные первичные березовые леса. Климат лесостепи не обеспечивает достаточного количества влаги
для нормального развития хвойных лесов, а холодный континентальный
климат Сибири в целом препятствует появлению здесь широколиственных
пород типа бука, дуба, ясеня, распространенных на соответствующих широтах в приокеанических областях. В такой ситуации, в отсутствие конкурентного давления со стороны других видов деревьев, осина и береза стали основными и единственными лесообразователями в этой зоне.
Травяной березовый лес совершенно не похож на сумрачный и влажный южнотаежный. Древостой березового леса, как правило, ровный, с прямыми белыми
стволами и высоко расположенными кронами. В березняках почти нет валежника, за исключением немногих стволов осины. Даже при полной сомкнутости
крон березы под ее полог проникает достаточно света, чтобы поддерживать существование богатого и разнообразного подлеска и травяного покрова.
Длительное освоение ландшафтов западно-сибирской лесостепи, сопровождавшееся массовой распашкой водораздельных пространств, привело к
значительным изменениям общего облика территории. Сейчас уже практически невозможно установить исходный процент лесистости этих территорий.
Соотношение луговых и лесных сообществ поддерживается целым рядом
факторов, среди которых важную роль играют конкуренция между возобновлением березы и травостоем, периодичность весенних палов, пастбищная
активность крупных млекопитающих. В настоящее время большая часть естественных остепненных лугов уничтожена при распашке земель, а оставшиеся участки под влиянием сенокошения и выпаса трансформируются в
обычные суходольные луга, теряя до половины видового разнообразия.
После знакомства с природными экосистемами северной лесостепи мы отправляемся на юг к Салаирскому кряжу. Салаир входит в систему горного
окаймления юго-восточной части Западно-Сибирской равнины и относится к
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
92
А.С. Бабенко, К. Зиверт
Кузнецко-Салаирской геоморфологической провинции. Этот сравнительно
невысокий хребет (до 500 м в осевой части) заметно выделяется среди окружающих его равнинных территорий широкой дугой, выпуклой к северовостоку почти на 300 км, от Алтая до нижнего течения р. Ини.
Благодаря своей приподнятости над окружающими лесостепными ландшафтами, Салаир является конденсатором влажных воздушных масс, идущих
с запада, поэтому получает больше осадков, чем прилегающие равнинные
территории. На западном макросклоне Салаира выпадает большее количество осадков, чем на восточном, и возникает так называемый «эффект дождевой тени». Это происходит в силу того, что горные сооружения Салаира ориентированы поперёк движения западных воздушных масс, приносящих осадки на территорию Западной Сибири. Зимой на Салаире формируется мощный
снежный покров, почвы здесь не испытывают глубокого промерзания в течение всего зимнего периода. Климатические условия низкогорий Салаира исключительно благоприятны для развития своеобразной растительности [3] и
почвообитающих животных, которые могут сохранять активность на протяжении всего зимнего периода [4].
Проехав низкогорья Салаирского кряжа, мы продолжаем наш путь по южным равнинным просторам Западной Сибири и пересекаем Обь-Чумышскую
равнину, направляясь в сторону Барнаула. Здесь лесной компонент ландшафта представлен, как и в северной лесостепи, травяными березовыми лесами, а
на смену остепненным лугам приходят настоящие степи. Равнинные степи на
юге Западной Сибири наиболее сильно пострадали от распашки и сохранились сейчас только на неудобьях. Одно из таких мест расположено узкой полосой по краю высокого коренного левого берега Оби вблизи города Барнаула, где и находится наша очередная стоянка.
Здесь студенты знакомятся с разнообразием морфолого-анатомических и
физиологических приспособлений растений к существованию в условиях дефицита влаги: узкие листья с вертикальной ориентацией, разнообразные
опушения и восковые налеты, глубокие корневые системы и т.п. Лесные сообщества в этом ландшафте занимают небольшие замкнутые блюдцеобразные западины, доминируют береза и осина. На занятиях мы подчеркиваем,
что именно в южной части лесостепной зоны имеются наиболее благоприятные условия для развития черноземов. Этому способствуют климатические
условия и особенности растительности.
Вторая половина нашего маршрута пролегает в горах Алтая. Ландшафты
горных территорий более разнообразны, чем равнинных, и представлены, в зависимости от высоты над уровнем моря, серией от степей на северных предгорьях
до альпийских лугов и покрытых льдом вершин в южной части Алтайских гор.
Помимо высотного градиента, в горах Алтая отчетливо различаются ландшафты
различных секторов гор по отношению к преобладающим ветрам и поступающей с ними влаге. Во внутренних районах Алтая, в области «дождевой тени»,
можно встретить растительность почти пустынного типа.
Наша первая стоянка на Алтае – сосновые леса на террасах р. Катунь недалеко от пос. Усть-Сема. Долина Катуни в нижнем течении перед выходом на
равнину образована серией высоких древних террас галечникового и мелко-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ландшафтно-экологические экскурсии
93
щебнистого сложения. На этих террасах развиваются травяные сосновые леса
необычайно богатого флористического состава. К сожалению, в настоящее
время эти леса испытывают все возрастающее воздействие бурно развивающейся туристической индустрии. Массовое строительство и растущая рекреационная нагрузка пагубно сказываются на структуре этих лесов и приводят к
уничтожению или разрушению местообитаний редких и реликтовых видов.
При дальнейшем подъеме вверх сосняки сменяются среднегорными
ландшафтами горной или экспозиционной лесостепи. Лесные сообщества в
этих условиях сосредоточены на пологих склонах северной и северовосточной экспозиции. Южные и юго-западные, как правило, более крутые
склоны заняты сообществами горной каменистой степи.
Парковые лиственничные леса, составляющие лесной компонент горной лесостепи, по праву можно назвать «визитной карточкой» Алтая. Светлый, разреженный древостой, состоящий из лиственницы сибирской, лишь иногда с небольшой примесью березы и кедра сибирского, дает возможность развития
сомкнутого травяного яруса. Предельная продолжительность жизни лиственницы в этих условиях составляет до 800 лет. Древесина ее уникальна по своим качествам: тяжелая, плотная, чрезвычайно устойчивая к гниению. Из-за этих выдающихся свойств лиственница хищнически вырубалась на Алтае в течение, по
крайней мере, последних 200 лет. Многие территории, занятые в доисторическое
время парковыми лиственничниками, сейчас совершенно безлесны.
При подъеме на Семинский перевал лиственничники сменяются кедровыми лесами и субальпийскими лугами; становится заметно прохладнее, значительно повышается влажность воздуха. На вершине перевала кедровые леса
постепенно сменяются высокогорной тундрой. Во время двухдневной стоянки на Семинском перевале студенты не только знакомятся с уникальными
высокогорными природными комплексами, но и имеют возможность подняться на вершину горы Сарлык (2509 м).
Пройдя еще один перевал – Чике-Таман, мы можем показать студентам
великолепные террасы Катуни, а также следы выветривания гранитов. При
впадении в Катунь р. Большой Яломан прекрасно видна разница мутной воды
Катуни (берущей начало с ледников) и кристально прозрачной воды Яломана, начинающего свой путь из подземных источников. После перевала ЧикеТаман заметно меняется и окружающий ландшафт. Дорога, проходящая сначала вдоль течения Катуни, а затем вдоль ее главного притока – Чуи, окружена высокими береговыми террасами и скальными выходами. На окружающих
горах хорошо заметно влияние экспозиции склона на состав растительности;
здесь тесно смыкаются леса, остепненные участки и каменистые россыпи.
Понимаясь вверх по дороге вдоль р. Чуя, мы достигаем Курайской степи –
огромной межгорной котловины, к югу от которой открывается вид на ледники
Северо-Чуйского хребта. Курайская степь – одна из двух крупнейших межгорных котловин Алтая. Ее большая часть занята сухими горными степями, т.к. окружающие горы препятствуют проникновению сюда влажных воздушных масс с
запада. Для европейских студентов большой интерес представляют не только
уникальные природные объекты Курайской степи, но и доказательства наличия
здесь следов древних цивилизаций. Прежде всего, это знаменитые алтайские
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
А.С. Бабенко, К. Зиверт
курганы – захоронения и места проведения ритуальных религиозных обрядов
бронзового века, а также наскальные надписи – петроглифы.
Чем дальше мы продвигаемся вглубь Алтая, тем больше встречается интересных геологических феноменов. У устья р. Куюктанар видны следы гигантского оползня, возникшего в результате древнего землетрясения. Выше Курайской степи р. Чуя прорезает старые террасы и протекает в глубоком каньоне,
обрамленном с обеих сторон галереей лиственничного леса. И, наконец, у самого начала самой знаменитой межгорной котловины Алтая – Чуйской степи –
мы можем видеть удивительное сочетание разноцветных горных пород, преимущественно красного и желтого оттенков. Здесь участники экскурсии имеют
возможность увидеть, как растения и животные адаптируются к условиям
аридного климата с резкими перепадами температур в течение сезона. Во время полевого маршрута студенты своими руками могут извлечь из почвенного
разреза кусочки льда – так близко к поверхности залегают участки локальной
вечной мерзлоты в условиях резко континентального климата.
Чуйскую степь мы пересекаем, направляясь в сторону пос. Бельтир. Именно здесь осенью 2003 г. произошло крупное землетрясение, следствием которого стали значительные нарушения ландшафта: образовались многочисленные осыпи, трещины на поверхности, изменился уровень грунтовых вод. Поэтому с 2004 г. посещение места, близкого к эпицентру землетрясения, было
включено в научную программу экскурсии.
Заканчивается наш маршрут в высокогорной части Алтая стоянкой в урочище Кокоря (рис. 2). Это одно из красивейших мест, где на сравнительно
небольшом пространстве встречаются опустыненная песчаная степь, лиственничные леса, озера и водопады, а также доказательства работы ледника во
время плейстоценового оледенения. Здесь же, в самом сердце алтайских гор,
участники экскурсии знакомятся с бытом и обычаями алтайского народа (посещают жилища местных жителей) и элементами традиционной религиозной
культуры, включая шаманизм.
Рис. 2. Центральный Алтай, долина реки Кокоря
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ландшафтно-экологические экскурсии
95
Вот уже несколько лет подряд наша экскурсия работает как летняя экологическая школа. На каждом ключевом участке студенты знакомятся с особенностями строения почвенного покрова, растительностью, а также животным миром почв. Геологическая часть школы начинается на территории Горного Алтая. По завершении научной программы студенты сдают экзамен в
форме тестовых заданий по ботанике, почвоведению, климатологии, ландшафтной экологии и почвенной зоологии.
Какими нам видятся перспективы развития экологической школы? Возможно несколько сценариев:
1. Расширение сотрудничества университетов Германии и России в области проведения летних полевых практик, включая обмен студентами и аспирантами. Обмен студентами и аспирантами может перерасти в программу
двойных дипломов, а у обучающихся появится возможность собирать материал для дипломной или диссертационной работы в труднодоступных местах, консультируясь у высококвалифицированных преподавателей.
2. Усиление научной составляющей полевых экскурсий. Уникальность отработанного нами маршрута, охватывающего наиболее интересные природные ландшафты юга Западной Сибири, в сочетании с его многолетней повторяемостью дает возможность организации длинных рядов наблюдений над
различными природными явлениями. Подобного плана экологические работы
представляют большую ценность, т.к. дают возможность заметить тренды
природных изменений и позволяют сделать взвешенный прогноз изменения
экологической ситуации в конкретном районе.
3. Более широкое привлечение к участию в экскурсии студентов других
стран. В последние годы все преподаватели, участвующие в работе летней
экологической школы, проводят занятия на английском или немецком языке
и не нуждаются в услугах переводчика. Это значительно облегчает общение в
процессе обучения, поскольку студенты большинства европейских университетов, как правило, владеют английским языком на уровне, достаточном для
восприятия учебной информации.
4. Расширение опыта проведения летних экологических школ на другие
страны и регионы.
Литература
1. Кирпотин С.Н. Западная Сибирь – уникальный болотный регион и ее роль в регулировании глобального климата // Актуальные проблемы экологии и природопользования
Сибири в глобальном контексте. Томск, 2006. С. 22–44.
2. Smolentseva E., Siewert Ch., Lashinskij N. et al. Guide-book of the Annual SoilEcological Excursion across Western Siberia (summer school «Landscape planning and sustainable use of nature resources in a changing world»). The 6th edition. Novosibirsk, 2007. 84 p.
3. Лащинский Н.Н., Седельников Н.В., Сафонова Т.А. и др. Флора Салаирского кряжа.
Новосибирск: Гео, 2007. 252 с.
4. Бабенко А.С. Зимняя активность стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) на юге Сибири // Сибирский экологический журнал. 1997. № 6. С. 595–596.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96
С.А. Некрылов
ЮБИЛЕИ. ИСТОРИЯ
УДК 001.57.93
С.А. Некрылов
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ
И БИОФИЗИКИ (НИИ ББ)
Открыт в 1968 г. при Томском университете на базе трех существовавших
ранее в университете проблемных лабораторий биологического профиля.
С открытием этого института получили наибольшее развитие научные школы
и направления, созданные в области биологии в Томском государственном
университете с момента его открытия (профессора С.И. Коржинский,
П.Н. Крылов, В.В. Сапожников, Н.Ф. Кащенко, А.А. Кулябко) и продолженные уже в советское время Б.К. Шишкиным, В.В. Ревердатто, М.Д. Рузским,
Г.Э. Иоганзеном, Н.Н. Лавровым, Л.П. Сергиевской и др. Одним из организаторов НИИ ББ и первым его директором был известный томский ученый
профессор В.А. Пегель (1968–1979). С 1979 по 1995 г. директором института
был профессор Г.Ф. Плеханов, с 1995 по 1998 г. – профессор В.Н. Стегний, с
1998 г. по настоящее время – профессор Н.А. Кривова.
Первоначально в составе НИИ ББ было 12 исследовательских лабораторий,
которые вели научную работу по единому плану с кафедрами биологопочвенного факультета. В 1970–1980-е гг. в составе НИИ ББ ТГУ успешно работали над проблемами биологии и биофизики следующие лаборатории: лаборатория геоботаники, лаборатория флоры и растительных ресурсов, радиобиологии, проблемная биофизическая лаборатория, проблемная лаборатория фотосинтеза, проблемная лаборатория по разработке новых мер борьбы с гнусом,
оводами и переносчиками природноочаговых заболеваний (с 1975 г. – лаборатория энтомологии и паразитологии), лаборатория экологии наземных позвоночных, лаборатория гидробиологии и рыбоводства, лаборатория генезиса и
бонитировки почв, лаборатория охраны живой природы, лаборатория экологии
наземных позвоночных, лаборатория цитологии и генетики.
Работа НИИ биологии и биофизики ТГУ привела к значительному расширению диапазона биологических исследований, что позволило укрепить лабораторную базу, повысить комплексность исследований. Сотрудники института
в едином коллективе с учеными биолого-почвенного факультета ТГУ занимались изучением природных биологических ресурсов Сибири, исследованием на
молекулярном уровне реакции человека, животных и растений на действие
различных экстремальных факторов. Разрабатывая фундаментальные и прикладные проблемы, коллектив ученых НИИ ББ внес значительный вклад в охрану, рациональное использование и воспроизводство живой природы.
На базе института в 1970–1980-е гг. развивались новые направления исследования в области радиобиологии, биофизики, биокибернетики, этологии, электромагнитной биологии и др. Деятельность института позволила ученым приобщить науку к практике народного хозяйства и содействовала внедрению в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики
97
производство научных разработок в области почвоведения, рыбоводства, рационального использования растительных и животных ресурсов Томской области.
НИИ ББ с первых лет своего существования стал научной базой подготовки
молодых специалистов в области биологии и почвоведения. В 1990-е гг. научными направлениями института были охвачены основные проблемы биологии и
экологии Сибири: исследование молекулярных и популяционно-генетических
механизмов адаптации и эволюции организмов при экстремальных воздействиях; изучение физиологических механизмов устойчивости организма человека и
животных к действию неблагоприятных факторов; типология и пространственно-временная организация ландшафтно-экологических систем лесной зоны Западной Сибири; структурно-функциональные механизмы адаптивных реакций
биосистем в экстремальных ситуациях.
НИИ ББ являлся и до сих пор является единственным институтом в системе
Минобразования России, который проводит комплексные исследования по
широкому спектру основных направлений биологии. Это дает возможность
развития как узкоспециальных направлений и получения результатов мирового уровня, так и комплексных, взаимообогащающих исследований. В составе НИИ ББ ТГУ было создано три отдела: молекулярной биологии, физиологии и экологии. На базе института продолжала проводиться научная и
педагогическая работа кафедрами биолого-почвенного факультета и международного сельскохозяйственного факультета ТГУ.
Основным достижением института в 1990-е гг. стала сложившаяся за годы
его работы ведущая научная школа в области эволюционной цитогенетики
профессора В.Н. Стегния, которая несколько раз получала грант Президента
Российской Федерации по государственной поддержке ведущих научных
школ России. Главным достижением этой научной школы стало открытие
системных мутаций – ведущего механизма видообразования, на основе которого были выявлены принципиально новые закономерности эволюционного
преобразования геномов видов и популяций. Это направление и в настоящее
время успешно развивается и углубляется в молекулярно-генетическом аспекте (исследования были отмечены премией Европейской Академии для
молодых ученых – И.В. Шарахов, 1996), широко обсуждается научными кругами в России и за рубежом; оно особенно актуально для развития современных представлений о видообразовании, макро- и микроэволюционных процессах.
В отделе молекулярной биологии проводились комплексные исследования по
изучению фотосинтеза и дыхания растений в условиях гипобарической гипоксии
и модифицированного состава атмосферы. Результатом этих исследований стала
новая концепция развития стресса у растений. В этом отделе появилось уникальное оборудование – электронный микроскоп и комплексная ферментационная
установка полного цикла с компьютерным управлением.
В отделе физиологии проводилось изучение физиологических механизмов
деятельности, развития и устойчивости организма человека и животных. Основным достижением можно считать разработку новых, основанных на современных представлениях методологий физиологических исследований (методология
и комплекс методов для изучения структурно-функционального состояния при-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
98
С.А. Некрылов
стеночного слизистого слоя пищеварительного тракта; способ оценки психофизиологической устойчивости человека), изучение роли сердечного и дыхательного ритма в механизмах внутренних эталонов времени, создание компьютерных
методик для исследования восприятия времени человеком.
Отдел экологии проводил комплексные исследования в области охраны
природы и рационального природопользования на территории всей Западной
Сибири. Всесторонне были изучены биологические ресурсы поймы Средней
Оби – описаны основные закономерности динамики разных компонентов
(почвы, растительности, населения птиц, мелких млекопитающих, рыб,
планктонных и бентосных сообществ) под действием природных и антропогенных факторов, дан прогноз состояния биоресурсов. На основе многолетних наблюдений были разработаны принципы построения компьютерных
моделей динамики почвенных режимов и структуры почвенного покрова,
впервые созданы компьютерные модели ландшафтно-экологических карт.
Эти разработки легли в основу ландшафтно-экологической карты Томской
области. Многие экологические направления имеют поддержку различных
международных фондов. Отдел экологии реализовывал свои научные разработки как при выполнении исследований в интересах регионов в рамках «Сибирского соглашения», так и при проведении независимых экологических
экспертиз, его сотрудники были авторитетными экспертами при решении
сложнейших вопросов, связанных с экологическим аудитом.
Фундаментальность и высокая научная значимость исследований НИИ ББ
подтвердилась тем, что в 1990-е гг. вдвое увеличилось число докторов наук.
В настоящее время коллектив института насчитывает 100 человек, из них научных сотрудников 63, в том числе 14 докторов и 51 кандидат наук. В структуре института продолжают работать 3 научных отдела и 18 лабораторий.
В последние годы НИИ ББ ведет научные исследования по следующим
направлениям.
В отделе физиологии (заведующий – доктор биологических наук, профессор Н.А. Кривова) в течение нескольких лет разрабатываются методы анализа
состояния защитных механизмов, обеспечивающих взаимодействие организма с окружающей средой: разработаны методы определения антиоксидантной и антирадикальной активности белоксодержащих биологических жидкостей (доктор биологических наук, профессор Н.А. Кривова); создана методика определения параметров обратимой агрегации эритроцитов в микрообъемах крови (доктор биологических наук Р.Т. Тухватулин); изучено противолучевое действие препаратов природного происхождения (доктор биологических наук, профессор Н.Я. Костеша); исследованы электрофизиологические
корреляты процесса восприятия времени человеком (доктор биологических
наук, профессор Ю.В. Бушов); разработана информационная система для мониторинга адаптационных способностей и функциональных резервов организма человека (кандидат биологических наук Ю.Н. Моргалев).
Основным научным направлением отдела молекулярной биологии (заведующий – доктор биологических наук, профессор В.Н. Стегний) является исследование молекулярных и популяционно-генетических механизмов адаптации и эволюции видов – переносчиков эпидемически опасных заболеваний
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики
99
человека. В рамках этих исследований разрабатываются методы диагностики и
регуляции численности городских кровососущих комаров.
В отделе экологии (заведующий – кандидат биологических наук С.Ю. Семенов) создана новая, не имеющая аналогов технология систем фиторемедиации (очистки и обеззараживания) хозяйственно-бытовых стоков; разработаны методы оценки состояния природной среды и выявления природных
условий, усложняющих отдельные виды хозяйственной деятельности, с использованием геоинформационных технологий (ГИС) (кандидат биологических наук А.Е. Березин); изучается пространственная организация и морфогенез лесных и антропогенно измененных почв (кандидат биологических наук
Л.А. Изерская); проведено комплексное изучение болотных ландшафтов Западной Сибири (кандидат биологических наук И.И. Волкова); изучены репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у птиц в зоне влияния
предприятий ядерно-топливного цикла (кандидат биологических наук Б.Д. Куранов); проведено комплексное исследование современного экологического
состояния водоемов Средней Оби; получены новые данные о процессе внедрения рыб-акклиматизантов в экосистемные процессы водоемов (кандидат биологических наук В.К. Попков).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
Г.Ф. Плеханов
УДК 001.57.93
Г.Ф. Плеханов
НЕКОТОРЫЕ ЭПИЗОДЫ ЖИЗНИ НИИББ ЗА 1979–1995 гг.
Почти 16 лет мне пришлось выполнять обязанности директора НИИББ,
поэтому в преддверии его сорокалетнего юбилея сотрудники требуют как-то
отчитаться за этот отрезок времени. Что планировалось, делалось и что получилось в итоге. Попробую вспомнить и описать отдельные не очень стандартные эпизоды этого периода.
В течение 10 лет НИИББ формировался его организатором и первым директором В.А. Пегелем по кафедральному принципу, когда каждой кафедре соответствовала аналогичная лаборатория, а зав. кафедрой исполнял обязанности и.о.
завлаба на общественных началах. Только кафедре физиологии человека и животных, которой заведовал сам Владимир Антонович, были приписаны три лаборатории (физиологии, биофизики, радиобиологии), занимавшие более половины корпуса и имевшие штат более трети всех сотрудников института.
Поэтому когда в 1978 г. В.А. Пегель вышел на пенсию по возрасту, его заместитель А.Н. Гундризер решил «упорядочить» штатное расписание и за год
увеличил численность своей лаборатории почти вдвое. Между «биологами» и
«биофизиками» развернулась настоящая война. Пошла серия жалоб во все инстанции: в ректорат и министерство, в партийные органы разных уровней,
включая ЦК. Тогда в ректорате, видимо, и созрело решение назначить новым
директором «варяга». Правда, «варягом» я был относительным, поскольку
«электромагнитная тематика» выполнялась при моем участии в качестве то ли
консультанта, то ли руководителя, а лаборатория по разработке «новых методов борьбы с гнусом» была, по сути дела, бывшей энтомологической группой
лаборатории бионики СФТИ. Таким образом, 15.09.1979 стал я, после стандартного поста завлаба, полноправным директором института, ответственным
за все и за всех.
В первый же день после обеда (время приема сотрудников по личным вопросам) ко мне поочередно зашли несколько сотрудников разных лабораторий с жалобами на коллег или руководителей. Причем «по секрету». Сразу
стало понятно, что обстановка в институте достаточно напряженная. Никакой
открытости в обсуждении тематики, обоюдного взаимодействия с коллегами
нет. Этим и пришлось заняться прежде всего. Успокоить коллектив, убедить,
что «новая метла» ничего «по-новому» мести не собирается, надо вначале
разобраться в вопросах кто есть кто и что есть что.
Начал знакомиться с сотрудниками института. Ежедневные походы по лабораториям и только вопросы, разговоры, беседы, но никаких ЦУ. С обоюдными жалобщиками разобрались достаточно быстро. Стоило только эти «жалобы» вынести на коллективное обсуждение, как сам жалобщик в тот же день
или на следующий подавал заявление об увольнении по собственному желанию. Уволилось человек 5-6, и жалобы прекратились. Потом началась череда
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Некоторые эпизоды жизни НИИББ за 1979–1995 гг.
101
жалоб уже в мой адрес. Вплоть до ЦК КПСС и ООН, но с тем же результатом. Полная гласность делала свое дело.
Прошло около 2 месяцев. У меня складывалось впечатление, что каждая
лаборатория живет только своими интересами, никакой тематической связи
между ними нет и не просматривается. Постепенно созрело решение обсудить институтскую ситуацию на совместном заседании ученых советов
НИИББ и БПФ. Подготовил тезисы доклада, проект решения, выступил.
Предложил сконцентрировать работу института возле одного направления:
«Оптимизация антропогенных воздействий на биосистемы», ввести отдельную структуру, назначить штатных заведующих лабораториями, создать дирекцию, провести серию семинаров по ознакомлению сотрудников с научной
работой других лабораторий, расширить применение ЭВМ в ходе исследований и т.д.
В обсуждении приняли участие 13 человек, и все (подчеркиваю – ВСЕ!)
были против нововведений. Поблагодарил за активное обсуждение и предложил продолжить обсуждение в коллективах, а решения пока не принимать. Это
был шок, удар, очевидное для меня оказалось далеко не очевидным для большинства. Пришлось в течение пары месяцев вести кулуарное обсуждение
предлагаемого и проводить снова заседание Совета. Говорю то же, но после
детальных бесед в лабораториях и с зав. кафедрами выступающие поддерживают предлагаемое и решение, написанное еще ранее, принимается почти единогласно (один против). После этого в институте началась первая «перестройка». Завлабами стали ведущие сотрудники лабораторий доцентского уровня,
уже почти готовые к защите докторских диссертаций, начала работать дирекция, проводились семинары и практические занятия по применению ЭВМ в
НИР.
Однако проходит год, другой, третий, но никаких подвижек в защите докторских нет. Созревает решение назначить завлабами не авторитетных, много
лет проработавших кандидатов наук, а совсем молодых, талантливых, только
что защитившихся сотрудников. Обсудили на дирекции, в институте, на факультете. Шло не очень гладко. Многими такая рокировка не одобрялась, но
постепенно ситуация изменилась кардинально. Средний возраст сотрудников
НИИББ уже достиг 43 лет, а средний возраст завлабов и руководителей независимых групп – 42. Итог налицо. Более 20 человек из этого «набора» сейчас
защитили докторские диссертации, стали заведующими и профессорами кафедр, проректорами, заместителями или директорами НИИ, и не только в
ТГУ. Более 10 сотрудников факультета за это время также защитили докторские диссертации. Дефицит докторов биологических наук, которых в Томске
было около десятка, был полностью ликвидирован.
В середине восьмидесятых годов в Советском Союзе началась перестройка (строительство «рыночной» экономики, а точнее анархия). Денег катастрофически не хватало. Пришлось ввести три принципа «хозяйствования»:
1. Зарабатывай, где можешь.
2. Экономь на всем.
3. Получай лично заработанное.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102
Г.Ф. Плеханов
Первый принцип требовал заключения хоздоговорных работ по любой
тематике, даже косвенно относящейся к ведущейся в институте, лишь бы у
заказчика была возможность платить деньги. Произошел явный перекос в
сторону хорошо знакомой мне электромагнитобиологической тематики. Помимо уже ведущихся работ с СИБНИИ энергетики по теме ЛЭП объемом
150 тыс. руб. и спецтемы с Минобороны за 130 тыс. руб. была заключена
спецтема «Тест» на 500 тыс. руб. в годовом исчислении (в этот период времени все госбюджетное финансирование института составляло чуть больше
700 тыс. руб. с фондом зарплаты 419 тыс. руб., а по хоздоговорам на зарплату
разрешалось использовать чуть больше 120 тыс. руб.). Продолжались также
более мелкие работы экологического направления, заключаемые с местными
организациями.
Дефицит «зарплатных» средств привел к необходимости доплачивать сотрудникам за счет полевого довольствия, направлять их в «липовые» командировки и т.д., т.е. «комбинировать» в пределах допустимых нарушений закона. А излишки средств по теме «Тест» пошли на закупку вычислительной
техники, так как на зарплату там удалось выделить меньше 15 тыс. руб. В
итоге получилась странная ситуация, когда число компьютеров в НИИББ на
душу населения превысило аналогичное в НИПММ и СФТИ (тогда ректор
ТГУ Ю.С. Макушкин, не поверивший данным, представленным в совет по
автоматизации, направил в институт соответствующих проверяющих).
«Экономия во всем» вынудила экономить, прежде всего, на общеинститутских расходах. Были установлены приборы учета тепловой энергии, что позволило снизить оплату за нее в 6 раз. Для города это был один из первых случаев,
и наши приборы теплосети приняли без особых осложнений, но когда коллеги
из СФТИ, НИИПММ, да и ТГУ решили ввести такой же учет у себя, это оказалось намного сложнее. А экономия на мусоре вообще вызвала смех в профкоме. НИИББ оплачивал вывоз шести контейнеров пять раз в неделю. Так было
заведено еще В.А. Пегелем. Но время настало иное. Подсчитав свой истинный
«мусор», мы перезаключили со спецавтохозяйством договор на вывозку только
двух контейнеров в неделю, что позволило сэкономить годовую зарплату трех
сотрудников. И т.д., в том же духе.
«Получай лично заработанное» касалось прежде всего руководителей хоздоговорных тем, за исключением самого директора, который получал только
по штатному расписанию. Зачастую месячная зарплата 6–8 сотрудников института превышала директорскую, а у некоторых почти сошла на нет. Как
писал позднее С.П. Гуреев: «Отдав квартальную зарплату за пару пачек сигарет…». Об административно-организационных вопросах можно говорить
еще много и долго, но НИИ – это прежде всего научное учреждение. Поэтому
остановлюсь детальнее на этой сфере деятельности.
Отдел экологии, куда были включены все «полевики», или «биологи»,
возглавил Ю.А. Львов. Это был эколог, как говорят, от бога, глубоко понимал суть и ход природных процессов. Пытался сам и с помощью своих учеников разобраться в основных закономерностях жизни биогеоценозов. Написал качественную докторскую диссертацию о классификации болот северной
тайги, чем «перешел дорогу» некоторым столичным авторитетам, зарубив-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Некоторые эпизоды жизни НИИББ за 1979–1995 гг.
103
шим ее на предзащите. Он и возглавил всю полевую часть хоздоговорной
темы ЛЭП. Вблизи с. Ломачевка Кемеровской области, где почти рядом проходят две ЛЭП-500, был организован стационар для комплексной оценки их
влияния на биогеоценозы. Отряд, в котором находилось до 40–50 человек,
включал различных специалистов полевых лабораторий. Вместе работали
почвоведы, ботаники, орнитологи, териологии, энтомологи, гидробиологи, а
также генетики, географы, биофизики (позднее из этой когорты 6 сотрудников защитили докторские диссертации). Было однозначно установлено, что
электромагнитное поле ЛЭП влияет на все компоненты биогеоценоза, однако
влияние это не катастрофическое и за ПДУ электрического поля 50 Гц для
8-часового рабочего дня можно принять норматив 10 кВ/м2. Это значение
потом и вошло в общесоюзные нормативы.
Следует рассказать и о работах наших сотрудников по биотехнологии,
точнее, по микробиологической очистке органических отходов производства,
тем более что эта разработка тогда (да и сейчас еще!) во много раз превосходит лучшие зарубежные аналоги. После завершения исследований алкогольдегидрогеназы Е.В. Евдокимов переключился на работы чисто биотехнологической специфики. Разработал и соорудил турбидостат – прибор, позволяющий вести проточное культивирование микроорганизмов в саморегулируемом режиме, и стал создавать их штаммы с заранее заданными свойствами. Поясню на конкретном примере. Имеется стандартный штамм обычных
хлебопекарных дрожжей, требующий для своего оптимального роста кислотность среды, близкую к нейтральной. Возникает вопрос, а можно ли этот
штамм приспособить для жизни в желудке человека, где кислотность весьма
высока. В это время было опубликовано сообщение об одном японце, который был слегка пьяным, даже при полном отсутствии возможности употреблять алкоголь.
В турбидостате выращиваются дрожжи при нормальной для них кислотности. Скорость их роста оценивается по прозрачности среды, для чего установлена система фоторегистрации и тесно связанная с ней система строго
дозированного добавления кислоты в питательную среду. Затем начинают
добавлять кислоту до такой величины, чтобы из миллиона дрожжевых клеток
в живых оставались единицы. Поддерживают ее в такой концентрации до тех
пор, пока не начинается ее рост. Тогда добавляют еще каплю кислоты и снова
дожидаются начала роста культуры. Эта процедура в авторегулируемом режиме многократно повторяется до тех пор, когда дополнительная капля кислоты приводит к гибели всей культуры.
По сути дела идет обычный дарвиновский отбор при повышении концентрации ингибитора или того вещества, для утилизации которого вырабатывается новый штамм. Весь секрет ноу-хау заключается в необходимости поддерживать концентрацию ингибитора постоянно на пределе выживаемости
культуры. Нужно систематически добавлять каплю ингибитора в определенный момент. Если добавить чуть позже – процесс пойдет по стандартному
пути и создание нового штамма растянется на несколько месяцев, если чуть
раньше – гибнет вся культура. Именно эта часть работы и была ключевой:
создать для компьютера программу, позволяющую использовать вероятност-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
104
Г.Ф. Плеханов
ное прогнозирование оценки продолжения роста или гибели культуры. Итог
этого модельного эксперимента по выращивании дрожжевых клеток при высокой кислотности оказался весьма красноречивым: через пару суток дрожжевые клетки «научились» сбраживать глюкозу в желудке человека. Стала
понятной загадочная история с японцем, который постоянно был слегка пьян.
Видимо, по каким-то причинам в его желудке сформировался штамм, выдерживающий кислотность желудочного сока; любые углеводы (хлеб или рис)
запускали процесс брожения. Так что получив такой штамм, наши биотехнологи его сразу же и уничтожили. Иначе пришлось бы весь НИИББ окружить
специальной охраной от любителей выпить.
Но это, так сказать, предыстория. А история началась со звонка директора
Томского нефтехима Г.П. Хандорина в дирекцию НИИББ. Геннадий Петрович спрашивал, может ли институт помочь в разрешении весьма неприятной
ситуации. В результате некоторых технологических сбоев из цеха по производству формальдегида пошли сточные воды с его концентрацией более
70 мг/л. А патентованный английский штамм, запущенный в наши очистные
сооружения, мог утилизировать формальдегид только при концентрации не
более 35 мг/л. Естественно, что этот штамм погиб, и после очистных сооружений стоки в Томь шли с исходной концентрацией яда, что по всем экологическим правилам абсолютно недопустимо. Прекращать производство нельзя, так как Нефтехим рассчитывался за свое строительство с иностранцами
выпускаемой продукцией и задержка в ее поставке грозила суровыми долларовыми санкциями.
Поскольку уникальные разработки Е.В. Евдокимова с коллегами мне были
известны, договорились, что через пару часов вместе со специалистами по
биотехнологической ликвидации загрязнений подъедем и посмотрим, что
можно будет сделать. Приехали, встретились с главным инженером и заместителем по экологии, переговорили о задании. Затем с местным экологом
ребята поехали на очистные, взяли пробы активного ила, допуская, что какаято доля наиболее устойчивых микроорганизмов исходного штамма могла сохраниться, и увезли для культивирования в своем турбидостате. Запустили
установку и через неделю получили штамм, выдерживающий концентрацию
формальдегида 200 мг/л.
Однако все это получено в установке объемом 0,5 литра, а емкость аэротенка истинных очистных сооружений – 15 тыс. кубометров. Цифры несопоставимы. Необходим промежуточный ферментер объемом хотя бы кубометр. И вот пример, как идет «внедрение» научных разработок, когда в них
заинтересовано само производство. Все делалось с ходу. Александр Васильевич Евдокимов буквально дневал и ночевал в приборном цехе завода, по его
подсказкам инженеры чертили эскизы, а слесари, сварщики и механики тут
же воплощали намеченное в железе. Через неделю был создан ферментер емкостью 5 кубометров (для сопоставления приведу другой пример: изготовлением такого же ферментера емкостью 5 литров сотрудники СКБ «Оптика» за
соответствующую плату занимались 8 месяцев, а качество его существенно
уступало заводскому).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Некоторые эпизоды жизни НИИББ за 1979–1995 гг.
105
После этого вылили полулитровую банку культуры в новенький ферментер и через несколько дней получили концентрированную культуру вновь
созданного штамма. Наступил самый ответственный момент работы. Вылили
пять кубометров культуры в аэротенк, запустили в него стоки производства и
…день, другой, третий – никаких изменений. Вся грязь напрямую идет в реку. Е.В. Евдокимов уламывает экологов, чтобы потерпели день-другой. Неохотно и по секрету, но соглашаются. На четвертый день пошли подвижки, а
еще через день новый штамм заработал на всю катушку. На входе – 70 мг
формальдегида в литре, на выходе – ноль! Задача решена полностью за три
недели. Обращаюсь к Г.П. Хандорину: неплохо бы оплатить работу хоть частично в долларах. Отвечает уклончиво: «Мы, мол, и сами долларов не имеем,
все идет в рублевом перерасчете».
А работы биотехнологического направления пошли в гору. Здесь стоило
бы рассказать о взаимодействии С.Ю. Семенова с Химфармзаводом
г. Анжеро-Судженска, где его разработки оплачивались уже в долларовом
эквиваленте, т.к. сульфамиламидные препараты, выпускаемые этим заводом,
шли в основном за рубеж. (Пусть россияне делают грязную часть работы за
доллары, а мы будем доводить производимое ими с минимальными отходами.) Стоило бы рассказать о разработке, нашедшей широкое практическое
использование, методики очистки почвы от нефтяных загрязнений, выполненной В.А. Калюжиным на уровне лучших мировых достижений. Но эти
авторы здесь, рядом и о своих делах могут рассказать лучше.
Сейчас уже, пожалуй, можно писать о том, что более половины всех работ
в то время финансировалось Министерством обороны и даже КГБ СССР. Лаборатория электромагнитной биологии выполняла многолетнюю тему, связанную с медико-биологическим и экологическим обеспечением строительства и эксплуатации сверхмощного радиопередающего центра на Кольском
полуострове для связи с подводными лодками, несущими дежурство у берегов США или подо льдами Ледовитого океана. Лаборатории психофизиологии, нейрофизиологии, биохимии стали выполнять тему по оценке индивидуальной устойчивости организма к экстремальным нагрузкам. В экспериментах на барокамере было задействовано более сотни курсантов военномедицинского факультета мединститута. Вначале сотрудник этого факультета А.Ф. Ершов на три дня укладывал курсантов для полного клинического
обследования в госпиталь, затем абсолютно здоровых направлял в барокамеру, где Ю.В. Бушов с коллегами «поднимали» их на субэкстремальную высоту чуть более трех километров и проводили различные физиологические и
тестовые исследования.
Параллельно с ними работали биохимики из лаборатории С.А. Хоревой.
В лаборатории нейрофизиологии под руководством Ю.А. Рябчука шли эксперименты на крысах в меньшей по размерам барокамере, где животных
«поднимали» на высоту до 10 км, а затем проводили те же многочисленные
исследования. В итоге удалось доказать, что все люди (и животные) по своему статусу делятся на три группы: устойчивых к экстремальным воздействиям, которых примерно 30%; неустойчивых, составляющих до 10%; лиц с
переменной устойчивостью, их около 60%.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
106
Г.Ф. Плеханов
Первых можно направлять в авиацию или в подводники, вторых – в обоз или
стройбат, а вот последняя группа – самая непредсказуемая. Сегодня они устойчивы, а завтра могут оказаться в числе неустойчивых. Требуется коррекция состояния. Оказалось, что лучшим стимулятором являются адаптогены (не случайно во время боевых действий личному составу выдают по 100 г). В общем, по
этой теме также было защищено 4 докторских диссертации, написаны 3 частных
монографии, а вот обобщающей работы так до сих пор и нет.
Здесь можно бы рассказать подробнее о работах В.А. Новака и Н.Г. Иванкиной по изучению механизмов активного транспорта ионов через мембраны.
Это были пионерские работы, широко поддерживаемые и признаваемые зарубежными (но не нашими столичными) специалистами. Можно рассказать о
работе наших ихтиологов по зарыблению пелядью горных озер Алтая и о
том, как на эту удачную реализацию отреагировали власть имущие чины из
автономной области (вместо организации соответствующего отлова товарной
рыбы устроили место приема именитых гостей с рыбалкой и т.д.). Можно бы
рассказать об оригинальных исследованиях А.С. Бабенко, В.Б. Купрессовой,
В.М. Орлова, В.Н. Романенко, Р.М. Кауль по энтомологии, Г.Е. Пашневой,
Л.А. Изерской, А.В. Захарченко и С.Н. Воробьева по почвоведению,
Н.А. Шинкина, А.Е. Березина, Н.М. Семеновой и А.М. Адама по охране природы, В.И. Симоновой, Г.Р. Верхотуровой, Т.П. Астафуровой по фотосинтезу
и т.д. и т.д. Однако это уже будет другой, более детальный рассказ о многом,
содеянном в институте за эти перестроечные и сложные годы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Г.А. Докшина – педагог, ученый, руководитель
107
УДК 001.57.93
Г.А. Суханова, Н.Н. Кувшинов
Г.А. ДОКШИНА – ПЕДАГОГ, УЧЕНЫЙ, РУКОВОДИТЕЛЬ
Одной из первых в НИИББ была открыта лаборатория радиобиологии. Её
организатором и менеджером (в сегодняшнем понимании) с 1970 по 1991 г.
была Галина Александровна Докшина.
Докшина Галина Александровна
Г.А. Докшина окончила Томский государственный университет в 1954 г.
В 1958 г. она поступила в аспирантуру и в 1963 г. защитила кандидатскую
диссертацию «Влияние радона на температуру и биоэлектрическую активность внутренних органов у животных». Именно с ее первых научных работ в
Томском государственном университете начались исследования по проблеме
воздействия ионизирующего излучения на организм животных, которые велись вначале на кафедре физиологии человека и животных, а затем в лаборатории радиобиологии. Направления исследований были следующими: эндокринные механизмы лучевого поражения и роль гормонов в постлучевом восстановлении; поиск противолучевых радиотерапевтических средств на основе препаратов естественного происхождения (таурин, брадикинин, фитогемагглютинин и др.); модификация нарушений белкового обмена при лучевой
болезни; купирование первичных реакций организма при облучении высоки-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
108
Г.А. Суханова, Н.Н. Кувшинов
ми дозами; разработка химических дозиметрических систем для гамманейтронного излучения и др.
Г.А. Докшина сумела так организовать научные исследования, что в 70–
80-е гг. лаборатория радиобиологии была самой оснащенной в НИИББ и вела
работы на мировом уровне. Ежегодно приобретались самые современные
приборы, в том числе и импортные, что было в те годы редкостью: спектрофотометры, микроскопы, дозиметры, полярограф, автоматический анализатор аминокислот, ультрацентрифуги. Несколько уникальных приборов и установок были изготовлены сотрудниками лаборатории. В радиобиологических экспериментах ключевым моментом является облучение объекта. Для
этих целей использовались бетатрон, рентгеновская установка РУМ-17, гамма-излучение Co60 «Исследователь» и смешанное гамма-нейтронное излучение исследовательского ядерного реактора ИРТ-2000. Много радиобиологических экспериментов проводилось на животных. Рабочий день Г.А. Докшина начинала с посещения вивария, в котором содержались мыши, крысы, кролики, морские свинки, собаки. По инициативе Галины Александровны в
НИИББ была организована радиоизотопная лаборатория, на базе которой
вели исследования и сотрудники других лабораторий.
Много сил и внимания Г.А. Докшина отдавала подбору кадров. Она помогала молодым коллегам освоить азы методики научного поиска, учила работать с источниковой базой. Ее огромная картотека и библиотека всегда были
в распоряжении сотрудников лаборатории. Объем обрабатываемой информации, в том числе и иностранной, был так велик, что приходилось прибегать к
услугам переводчика, который помогал в работе с литературой на английском, немецком и французском языках. Большое значение Г.А. Докшина придавала физико-дозиметрическому обеспечению экспериментов, без которого
немыслима радиобиология. Рядом с ней трудились высококвалифицированные инженеры-физики – А.Л. Михайлов, С. Микуцкий и В.В. Воскресенский.
Результаты исследований сотрудников лаборатории регулярно появлялись
в таких авторитетных журналах, как «Радиобиология», «Медицинская радиология», «Биологические науки», «Известия Сибирского отделения АН
СССР», «Вопросы медицинской химии», «Лабораторное дело», «Radiobiologia Radiotherapia» и др. Событием в научном мире стали 2 монографии, в основу которых легли материалы исследований сотрудников лаборатории (Ярцев Е.И., Гольдберг Е.Д., Колесников Ю.А., Докшина Г.А. Таурин: Фармакологические и противолучевые свойства. Томск: Изд-во ТГУ, 1975; Докшина Г.А. Эндокринные и метаболические аспекты лучевой болезни. Томск:
Изд-во ТГУ, 1984).
Сотрудники лаборатории – Л.А. Безкровная, Г.А. Боровикова, В.В. Воскресенский, Т.А. Дементьева, А.И. Жихарева, Н.Я. Костеша, Н.Н. Кувшинов,
Т.А. Лаптева, Л.А. Лицкевич, Т.Ю. Мизина, Г.А. Суханова, Н.П. Хаританович и др. докладывали результаты своих исследований на представительных
всесоюзных и республиканских съездах, конференциях и симпозиумах в Москве, Ленинграде, Киеве, Ташкенте, Риге, Львове, Пущино, Обнинске, Перми
и других городах.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Г.А. Докшина – педагог, ученый, руководитель
109
Коллектив лаборатории радиобиологии (1976 г.)
Г.А. Докшина помогала коллегам в поисках современных направлений радиобиологии. Например, работа по изучению роли циклического АМФ в реакциях организма на излучение была начата в середине 1970-х гг., вскоре после его
открытия. Оперативно получили реактивы и начали работу, результаты которой
были опубликованы в 1974 г. в информационном бюллетене «Радиобиология»
(Суханова Г.А., Докшина Г.А., Лицкевич Л.А. «Аденилацекладная активность
печени, селезенки и вилочковой железы»). Одной из проблем, связанных с эффектами цАМФ, оказалось его участие в регуляции процессов пролиферации. В
связи с этой работой мы перешли к брадикинину, обнаружили его пролиферативный эффект. В дальнейшем эта проблема стала темой докторской диссертации Г.А. Сухановой.
Совместно с кафедрой биофизики МГУ в начале 1970-х гг. были организованы 2 экспедиции в Туву, в район обитания монгольских песчанок, обладающих уникальной радиорезистентностью. У этих грызунов были обнаружены высокая антиоксидантная активность, низкий уровень глюкокортикоидов, в значительной степени зависящий от степной растительной пищи, в том
числе солянки холмовой. Материалы исследований были опубликованы в
академических журналах «Радиобиология» и «Биологические науки».
В этот же период в мире начались работы по изучению апоптоза. В радиобиологии обсуждалось явление интерфазной гибели клетки при облучении.
В 1977 г. сотрудников лаборатории пригласили в Обнинск для участия в конференции, посвященной этой проблеме. В совместном докладе Г.А. Сухановой и Г.А. Докшиной «Влияние гидрокортизона на деструкцию и деление
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
110
Г.А. Суханова, Н.Н. Кувшинов
клеток тимуса, лимфатических узлов и костного мозга облученных мышей»
был представлен сравнительный анализ влияния облучения и глюкокортикоидов на лимфоциты. Участие глюкокортикоидов в интерфазной гибели
лимфоцитов тогда никто не рассматривал и доклад не был воспринят доброжелательно. В конце 1990-х гг. появилась информация о том, что глюкокортикоиды являются индукторами апоптоза. Наши данные полностью соответствовали этим представлениям.
Тематика лаборатории радиобиологии утверждалась Координационным
советом МВ и ССО РСФСР, Координационным советом по радиобиологии
АН СССР, Научным советом по медицинской радиологии АМН СССР; несколько исследований было выполнено по заданиям Министерства обороны
СССР. Важными вехами в развитии лаборатории были выездное заседание в
1969 г. Координационного совета по проблеме №1 под председательством
Б.Н. Тарусова и выездная секция молекулярной радиобиологии во главе с
председателем Координационного совета по радиобиологии АН СССР академиком А.М. Кузиным в 1970 г.
Лаборатория радиобиологии НИИББ тесно взаимодействовала с другими
научными учреждениями страны. Некоторые темы выполнялись в рамках
договоров о сотрудничестве с Институтом биофизики МЗ СССР, НИИ медицинской радиологии АМН СССР, ВНИИ технологии кровезаменителей и
гормональных препаратов, Тихоокеанским НИИ рыбного хозяйства и океанографии, НИИ онкологии СФ АМН СССР и др.
С 1980 по 1986 г. Галина Александровна была заместителем директора
НИИББ по научным исследованиям. Она обладала даром стратегического
видения научных проблем и всегда поддерживала молодых ученых. Именно в
эти годы и во многом благодаря ее руководству НИИББ сделал большой рывок вперед.
В 1987 г. Г.А. Докшина защитила докторскую диссертацию «Гормонально-метаболические нарушения при лучевой патологии и пути их коррекции»,
которая подвела итоги многолетних исследований коллектива лаборатории.
Защита, проходившая в Киеве, в Центральном институте проблем онкологии
им. Р.Е. Кавецкого АН УССР, была непростой, но высочайшая научная компетенция, прекрасное владение материалом, большой авторитет в радиобиологическом сообществе и, наконец, огромная энергия сделали свое дело –
Г.А. Докшиной была присвоена ученая степень доктора биологических наук.
Галина Александровна не только вела научные исследования, но и читала
спецкурс «Радиобиология» студентам кафедры физиологии человека и животных. Ее живые и увлекательные лекции навсегда останутся в памяти благодарных учеников.
Г.А. Докшина была очень энергичной, любила спорт, особенно лыжный.
Яркие впечатления остались у всех, кто принимал участие в лыжных прогулках, организованных Галиной Александровной. Любимым ее местом был
Тимирязевский бор, где мы катались с «Пегелевских горок» и жарили шашлыки в «Докшинской яме», встречались с сотрудниками университета других
факультетов, например, с будущим академиком В.Е. Паниным. Г.А. Докшина
любила плавать и никогда не упускала возможности участвовать в универси-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Г.А. Докшина – педагог, ученый, руководитель
111
тетских соревнованиях. Может быть, это легенда, но утверждают, что она не
уступала в плавании академику В.Е. Зуеву.
Жизнь не бывает всегда радостной, были у Г.А. Докшиной и периоды,
связанные с непониманием ее непростого, требовательного к себе и другим
характера. Однако, как она часто говорила, время все стирает. К сожалению,
лихие 90-е не прошли даром ни для нее, ни для лаборатории. В 1991 г. после
тяжелой болезни Г.А. Докшиной не стало. Вскоре распалась и прекратила
существование и лаборатория радиобиологии. Но ученики Галины Александровны никогда ее не забудут. Она научила их вести научные исследования,
планировать и ставить эксперименты, добиваться результатов и в самых
сложных ситуациях сохранять оптимизм.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
112
Annotations
FEDERAL AGENCY OF EDUCATION
VESTNIC TOMSK STATE UNIVERCITY. BIOLOGY
SCIENTIFIC PERIODICAL
Certification of registration: PI № FS 77-29499 on September, 27, 2007
SUMMARIES
BOTANICA
Barchenkov A.P. Variability of larch in Northern Transbaikalia (Stanovoe plateau). Variability of larch morphological traits has been investigated in
Stanovoe plateau. Two ecotypes certainly differentiated by quantitative traits of
generative organs and some features of vegetative structure have been discovered.
One ecotype is characterized by small size of generative organs, vertical cylinder
crown, cracked texture of bark. It grows in mountain zone. Another ecotype is
formed in flood-lands of rivers and depressions and it has bigger size of cones,
branchy of crown and bark scaly. The altitudinal zoning is the mean factor which
causes differentiation of these ecotypes and determines phytocenotic and climatic
conditions of population vegetation.
Dirks M.N., Timoshok E.E., Skorokhodov S.N. Species diversity of vascular plants on the young moraines of the valley glaciers on the northern macroslope of the Severo-Chujskiy ridge. Species diversity and specific features of
species composition of vascular plants on the young moraines of three valley glaciers on the northern macroslope of the Severo-Chujskiy ridge were revealed. They
are conditioned by territorial and altitudinal position of young moraines and diversity of surrounding plant communities.
Nikolaeva S.A., Velisevich S.N., Savchuk D.A. Ontogeny of siberian stone
pine in the Ket-Chulym divide. The comprehensive description of ontogeny and
quantitative characteristics of physiological age are first given in Siberian stone
pine trees of the first afterfire generation of normal and lower vitality (the most
typical regeneration and age series of green mossy Siberian stone pine forests in
West Siberian taiga as an example).
Nozhinkov A.E. , Taran G.S. On bryoflora of the Ob river floodplain in
the Bystroistokskiy district of the Altai Territory. 67 mosses were found in Ob
floodplain within the limits of Bystroistokskiy district, Altai Territory. Among the
species, 64 ones are new for the floodplain of the area and 45 are new for the Ob
floodplain within the limits of Altai Territory. 5 species are first recorded for Altai
Territory.
Yamburov M.S. Male shoots structure and pollen quality of «witches'
broom» in the Scotch pine (Pinus sylvestris L.). Comparative analysis of growth features and structure of male sexual shoots and also qualities of pollen of «witches'
broom» branches and a normal part of a tree crone in the Scotch pine is lead.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
113
BIOTECHNOLOGY
Karnachuk R.A., Dorofeev V.Yu., Gvozdeva E.S., Golovatskaya I.Ph., Churin
A.A., Suslov N.I., Medvedeva G.V. Influence of physiological activity substances on
growth and level of triterpenoid saponins and flavonoides Atragene speciosa
Weinm. cell cultures. Atragene speciosa Weinm. (clematis sibirian) in vitro cell cultures was obtained, possess stable of growth rate for further disclosure and analysis of
pharmacological activity. Solution of MS medium for active growth cell cultures was
optimized. Research influence of jasmonic acid and 24-epibrassinolide and effectiveness was showing for accumulation of triterpenoid saponins and flavonoides.
MICROBIOLOGY
Сhikin Yu.A., Lukjantsev S.V. Propagation of a conditional-pathogenic
fungi by synanthropic cockroaches. Synanthropic arthropods promote a directional and fast enough succession of mycobiota, the species of fungi known as producers of various bioawake metabolites, including mycotoxsins. Fungal microorganisms which are potentially dangerous to the health of the human being and animals, and also capable to biodegradation in conditions of book-depositories and
libraries, can accumulate in populations of synanthropic cockroaches.
PLANTS PHYSIOILOGY
Kurovskiy A.V., Kurovskaya L.V. Influence of some hydrochemical parameters of r. Irtysh waters on anatomo-morphological parameters of needles
of a pine ordinary, growing on fluvial terraces. An average size of diameter of
pitch channels in needles pines, growing on fluvial terraces in of 980 kms from a
mouth r. Irtysh sharply grew and statistically significantly differed from average
values of this parameter on other trial areas on a background of the common tendency of decrease from the south on the north. The similar picture was observed
and concerning width of needles of researched plants. In the given area the minimal values of width of cells mesophyll needles have been fixed. The multivariate
analysis of the data has shown, that variability of anatomo-morphological attributes
of needles of the pine collected on a site of 980 kms from a mouth is determined
not by geographical breadth and not the main hydrochemical parameters of waters
of Irtysh’s river, and any others which still yet have been not taken into account by
factors, most likely having the adverse nature.
HUMAN AND ANIMAL PHYSIOLOGY
Begletsov O.A., Kaizer A.A. Biochemical characteristics the gall of some
species wild carnivorous animals. Is established, that gall of the wild carnivorous
animals contents besides bilious acids the wide spectrum of biologically active
substances, such as macro- and microelements, greasy acids, aminoacids and vitamins. The distinctions in concentration of components of biologically active substances gall the wolverine, sable, brown and white bears are shown.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
114
Annotations
CYTOLOGY AND GENETIC
Wasserlauf I.A., Usov K.E., Mitrenina E.Yu., Stegniy V.N. Investigation
of species – specific peculiarities of ovarion nurse cells polytene chromosomes
spatial arrangement of D. yakuba Burla и D. santomea Lachaise, Harry
D. melanogaster subgroup (Sophophora). Spatial arrangement of ovarion nurse
cells polytene chromosomes of two species D. yakuba and D. santomea has been
revealed. Chromosomes of inter-specific hybrids differ in their orientation in the
nucleus. The orientation is species-specific, it comes out in asynapsis of homeologous chromosomes. It can be explained by the fact that chromosomes maintain
their species-specific position in the hybrid nucleus. Investigation of chromosome
association of D. yakuba and D. santomea through endomitotic cycle has shown
that movement of chromosomes 2 and 3 heterochromatic blocks is determined by
nucleolus formation.
ECOLOGY
Babenko A. S., Siewert Ch. Landscape-ecological excursion: the experience of Russian and German universities international cooperation. The experiences of international landscape-ecological excursion organization are described. Detail description of trip crossing south part of West Siberia is accompanying with the comments concerning the key places peculiarities. The complex
characters of teaching and scientific program and its advantages are stressed. The
perspectives of Russian-German summer field schools development and the universities teachers and students participation are discussed.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
115
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Бабенко Андрей Сергеевич – профессор, доктор биологических наук,
заведующий кафедрой защиты растений Биологического института Томского
государственного университета.
Е-mail: quality_tsu@mail.ru
Барченков Алексей Павлович – кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории лесной генетики и селекции Института
леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Красноярск).
E-mail: albina@ksc.krasn.ru
Беглецов Олег Анатольевич – кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник лаборатории экологического мониторинга ГНУ Научноисследовательского института сельского хозяйства Крайнего Севера СО Россельхозакадемии (г. Норильск).
E-mail: erminea60@mail.ru
Вассерлауф Ирина Эгоновна – кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник лаборатории эволюционной цитогенетики ОСП «НИИ
биологии и биофизики» Томского государственного университета.
E-mail: gene@res.tsu.ru
Велисевич Светлана Николаевна – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник лаборатории дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: velisevich@imces.ru
Гвоздева Елена Станиславовна – кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии растений и биотехнологии Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: karnach@mail.tsu.ru
Головацкая Ирина Феоктистовна – кандидат биологических наук,
доцент кафедры физиологии растений и биотехнологии Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: karnach@mail.tsu.ru
Диркс Марина Николаевна – кандидат биологических наук, младший
научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем отделения
экологических исследований Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: marina_dirks@mail.ru
Дорофеев Вячеслав Юрьевич – кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник кафедры физиологии растений и биотехнологии Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: karnach@mail.tsu.ru
Зиверт Кристиан – профессор, доктор биологических наук, Факультет ландшафтной архитектуры Университета Прикладных Наук (Вайхенсте-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
116
Сведения об авторах
фан, Фрайзинг, Германия). Christian Siewert – professor, doctor, Institut für
Landschaftsarchitektur (ILA) an der Forschungsanstalt für Gartenbau Weihenstephan (FGW), Am Hofgarten 4, 85350 Freising, Germany
Е-mail: christian.siewert@fh-weihenstephan.de
Кайзер Андрей Александрович – кандидат сельскохозяйственных наук,
ведущий научный сотрудник лаборатории по переработке сельскохозяйственной продукции Научно-исследовательского института сельского хозяйства Крайнего Севера СО Россельхозакадемии (г. Норильск).
E-mail: erminea60@mail.ru
Карначук Раиса Александровна – доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии растений и биотехнологии Биологического
института Томского государственного университета.
E-mail: karnach@mail.tsu.ru
Кувшинов Николай Николаевич – старший преподаватель кафедры
физиологии человека и животных Биологического Института Томского государственного университета; декан факультета довузовской подготовки Томского государственного университета.
E-mail: fdp@mail.tsu.ru
Куровская Лариса Валерьевна – кандидат биологических наук, доцент
кафедры лесного хозяйства и ландшафтного строительства Биологического
института Томского государственного университета.
E-mail: l_kurovskaya@mail.ru
Куровский Александр Васильевич – кандидат биологических наук, доцент кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: kav_68@rambler.ru
Лукьянцев Сергей Владимирович – кандидат биологических наук, доцент кафедры защиты растений Биологического института Томского государственного университета.
Е-mail: lukyantsev@sibmail.com
Медведева Юлия Валерьевна – старший лаборант кафедры физиологии растений и биотехнологии Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: karnach@mail.tsu.ru
Митренина Елизавета Юрьевна – кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории эволюционной цитогенетики ОСП «НИИ биологии и биофизики» Томского государственного университета.
Е-mail: gene@res.tsu.ru
Некрылов Сергей Александрович – кандидат исторических наук, доцент кафедры современной отечественной истории исторического факультета
Томского государственного университета.
Е-mail: biotech@sibmail.com
Николаева Светлана Александровна – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: sanikol1@rambler.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
117
Ножинков Алексей Евгеньевич – кандидат биологических наук, научный сотрудник Института экологии человека СО РАН (г. Кемерово).
E-mail: alexbryo@yandex.ru
Плеханов Геннадий Федорович – доктор биологических наук, профессор кафедры природопользования геолого-географического факультета Томского государственного университета; главный научный сотрудник отдела
«Биотест» НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета.
Е-mail: biotech@sibmail.com
Савчук Дмитрий Анатольевич – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН
(г. Томск).
E-mail: savchuk@imces.ru
Скороходов Сергей Николаевич – научный сотрудник группы динамики и
устойчивости экосистем отделения экологических исследований Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: marina_dirks@mail.ru
Стегний Владимир Николаевич – профессор, доктор биологических
наук, заведующий лабораторией эволюционной цитогенетики ОСП НИИ
биологии и биофизики при Томском государственном университете, заведующий кафедрой цитологии и генетики Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: gene@res.tsu.ru
Суслов Николай Иннокентьевич – доктор биологических наук, профессор, руководитель лаборатории лекарственной токсикологии ГУ НИИ
фармакологии ТНЦ СО РАМН (г. Томск).
E-mail: karnach@mail.tsu.ru
Суханова Галина Алексеевна – доктор биологических наук, профессор
кафедры биохимии и молекулярной биологии СибГМУ (г. Томск).
E-mail: fdp@mail.tsu.ru
Таран Георгий Семенович – кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник Западно-Сибирского филиала Института леса
им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: gtaran@mail.ru
Тимошок Елена Евгеньевна – доктор биологических наук, заведующая
группой динамики и устойчивости экосистем отделения экологических исследований Института мониторинга климатических и экологических систем
СО РАН (г. Томск).
E-mail: timoshokee@mail.ru
Усов Константин Евгеньевич – аспирант второго года обучения кафедры цитологии и генетики Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: gene@res.tsu.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
118
Сведения об авторах
Чикин Юрий Александрович – кандидат биологических наук, доцент
кафедры защиты растений Биологического института Томского государственного университета.
Е-mail: yuch@inbox.ru
Чурин Алексей Александрович – доктор биологических наук, профессор, руководитель отделом лекарственной токсикологии ГУ НИИ фармакологии ТНЦ СО РАМН (г. Томск).
E-mail: karnach@mail.tsu.ru
Ямбуров Михаил Сергеевич – инженер лаборатории интродукции тропических и субтропических растений Сибирского ботанического сада Томского государственного университета.
E-mail: yamburov@sibmail.com
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
111
Размер файла
3 139 Кб
Теги
2008, университета, государственного, биологии, вестник, томского
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа