close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

30.Вестник Томского государственного университета. Биология №1 2008

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ВЕСТНИК
ТОМСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
Научный журнал
2008
№ 1 (2)
Свидетельство о регистрации: ПИ № ФС 77-29499
от 27 сентября 2007 г.
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НАУЧНО-РЕДАКЦИОННЫЙ СОВЕТ
ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Майер Г.В., д-р физ.-мат. наук, проф. (председатель); Дунаевский Г.Е., д-р техн.
наук, проф. (зам. председателя); Ревушкин А.С., д-р биол. наук, проф. (зам.
председателя); Катунин Д.А., канд. филол. наук, доц. (отв. секр.); Аванесов С.С.,
д-р филос. наук, проф.; Берцун В.Н., канд. физ.-мат. наук, доц.; Гага В.А., д-р
экон. наук, проф.; Галажинский Э.В., д-р психол. наук, проф.; Глазунов А.А.,
д-р техн. наук, проф.; Голиков В.И., канд. ист. наук, доц.; Горцев А.М., д-р техн.
наук, проф.; Гураль С.К., канд. филол. наук, проф.; Демешкина Т.А., д-р филол.
наук, проф.; Демин В.В., канд. физ.-мат. наук, доц.; Ершов Ю.М., канд. филол.
наук, доц.; Зиновьев В.П., д-р ист. наук, проф.; Канов В.И., д-р экон. наук,
проф.; Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.; Кузнецов В.М., канд. физ.-мат. наук, доц.; Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф.; Парначев В.П., д-р геол.минерал. наук, проф.; Петров Ю.В., д-р филос. наук, проф.; Портнова Т.С.,
канд. физ.-мат. наук, доц., директор Издательства научно-технической литературы; Потекаев А.И., д-р физ.-мат. наук, проф.; Прозументов Л.М., д-р юрид. наук, проф.; Прозументова Г.Н., д-р пед. наук, проф.; Савицкий В.К., зав. редакционно-издательским отделом; Сахарова З.Е., канд. экон. наук, доц.; Слижов Ю.Г., канд. хим. наук, доц.; Сумарокова В.С., директор Издательства ТГУ;
Сущенко С.П., д-р техн. наук, проф.; Тарасенко Ф.П., д-р техн. наук, проф.;
Татьянин Г.М., канд. геол.-минерал. наук, доц.; Унгер Ф.Г., д-р хим. наук,
проф.; Уткин В.А., д-р юрид. наук, проф.; Шилько В.Г., д-р пед. наук, проф.;
Шрагер Э.Р., д-р техн. наук, проф.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ ЖУРНАЛА
«ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.
БИОЛОГИЯ»
Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф., зав. каф. почвоведения и экологии почв,
директор Биологического института (председатель); Астафурова Т.П., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. агрономии, директор Сибирского ботанического сада (зам.
председателя); Москвитина Н.С., д-р биол. наук, проф., зав. каф. зоологии позвоночных и экологии (зам. председателя); Акимова Е.Е., канд. биол. наук, м.н.с.
ОСП «НИИ ББ ТомГУ» (отв. секретарь); Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.,
директор ОСП «НИИ ББ ТомГУ»; Бушов Ю.В., д-р биол. наук, проф., зав. каф.
физиологии человека и животных; Данченко А.М., д-р биол. наук, проф., зав.
каф. лесоведения и зеленого строительства; Карначук Р.А., д-р биол. наук,
проф., зав. каф. физиологии и биотехнологии растений; Островерхова Г.П., д-р
биол. наук, проф., зав. каф. зоологии беспозвоночных; Пяк А.И., д-р биол. наук,
проф., каф. ботаники; Свиридова Т.П., канд. биол. наук, зам. директора Сибирского ботанического сада; Стегний В.Н., д-р биол. наук, проф., зав. каф. цитологии и генетики.
© Томский государственный университет, 2008
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
БОТАНИКА
Амельченко В.П., Агафонова Г.И., Катаева Т.Н. Итоги интродукции
травянистых редких растений Томской области в Сибирском ботаническом
саду Томского университета (1977–2007 гг.) ………………………………………………… 5
Велисевич С.Н., Петрова Е.А., Бендер О.Г., Зотикова А.П. Формирование
структуры популяций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour)
в заболоченных экотопах юга Томской области ……………………………………………. 13
Папина О.Н., Фотьева Н.С. Сезонное развитие адониса пушистого
(Adonis villosa Ledeb.) в условиях интродукции …………………………………………..... 23
Щёголева Н.В. Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus L.
Алтае-Саянской флористической провинции ……………………………………………..... 31
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Кулижский С.П. Эффективный способ использования природоохранных
территорий …………………………………………………………………………………….. 42
Бех И.А., Данченко А.М. Параметры устойчивости темнохвойно-кедровых лесов
равнинной тайги Западной Сибири ………………………………………………………….. 57
Каллас Е.В., Кубрина Е.В. Специфика гумусового профиля лугово-черноземных
почв южной тайги Западной Сибири ………………………………………………………... 63
Мерзляков О.Э. Влияние сплошных рубок на изменение лесорастительных
свойств мерзлотных грубогумусных почв …………………………………………………... 71
Паневин В.С. О влиянии некоторых технологических факторов лесозаготовок
на возобновление сосны при чересполосных постепенных рубках ………………………. 75
ЭКОЛОГИЯ
Воробьев Д.С., Франк Ю.А., Залозный Н.А., Лушников С.В., Сидорская С.Н.
Перемещение Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae)
в нефтезагрязненных илах ……………………………………………………………………. 82
Аннотации статей на английском языке …………………………………………………. 90
Сведения об авторах ………………………………………………………………………… 92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
CONTENTS
BOTANICA
Amelchenco V.P., Agafonova G.I., Kataeva T.N. The results of the introduction
of the grass rare plants of the Tomsk region in the Siberian Botanical garden TSU ……………. 5
Velisevich S.N., Petrova E.A., Bender O.G., Zotikova A.P. Formation of the structure
of Siberian stone pine populations (Pinus sibirica Du Tour) on forest-bog sites
in south of Tomsk region ………………………………………………………………………. 13
Papina O.N., Fotieva N.S. The seasonal development of Adonis villosa Ledeb.
in conditions of introduction ………………………………………………………………….... 23
Schegoleva N.V. Conjugate ecological analysis of genus Ranunculus L.
in the Altai-Sayan floristic province ………………………………………………………….... 31
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Kulizhskiy S.P. Effective way of use of nature protection territories …………………………. 42
Beh I.A., Danchenko A.M. Parameters of sustainability of taiga dark coniferous –
Siberian stone pine forests in West Siberian Plane …………………………………………….. 57
Kallas E.V., Kybrina E.B. Specific humus profile of the lygovo-chernozem soils
of the south taiga Western Siberia ……………………………………………………………... 63
Merzlyakov O.E. Influence of continuous cabins on change properties frozen
ground moder soils ……………………………………………………………………………... 71
Panevin V.S. About the influence of some technological lumbering factors
on pine tree restocking under gradual strip felling ……………………………………………... 75
ECOLOGY
Vorobiev D.S., Frank Y.A., Zalozny N.A., Lushnikov S.V., Sidorskaya S.N.
Movement of Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae)
in oil-contaminated silts ………………………………………………………………………... 82
Summaries of the articles in English .......……………………………………………………. 90
Information about the authors ……………………………………………………………….. 92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Итоги интродукции травянистых редких растений Томской области
5
БОТАНИКА
УДК 581.9(712.23)
В.П. Амельченко, Г.И. Агафонова, Т.Н. Катаева
ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ ТРАВЯНИСТЫХ РЕДКИХ РАСТЕНИЙ
ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ В СИБИРСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
ТОМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА (1977–2007 гг.)
Аннотация. Подведены итоги изучения редких растений Томской области за
30-летний период. Созданы новые экспозиции степняков, лесных реликтов, хромосомных форм лука слизуна. В культуре испытано около 200 видов, относящихся к
112 родам, 44 семействам. Каждому виду придана категория редкости. Итоги
оценены в баллах по 10 ведущим интродукционным показателям. Выявлены 3 группы видов по итогам культуры.
Ключевые слова: редкие виды, интродукция, экспозиция, Томская область.
С целью сохранения ценных видов растений Томской области, подвергающихся угрозе исчезновения, в Сибирском ботаническом саду в 1973 г. было положено начало экспозиции редких и исчезающих растений. Работу по формированию этой экспозиции начала м.н.с. Н.О. Чистякова под руководством канд.
биол. наук. с.н.с. В.А. Морякиной. В 1975 г. в коллекции было всего 22 вида, которые относились к 13 родам и 10 семействам (всего 273 экз.). К 1980 г. общее
число экземпляров возросло до 2000 (57 видов, 42 рода и 23 семейства).
Экспозиция создавалась путем переноса некоторых наиболее трудно культивируемых растений (сем. орхидные) из природных популяций, но в основном исходным материалом служили образцы, выращенные из семян, собранных в природных условиях.
Основанием для отбора растений в экспозицию первоначально послужили
«Красные книги» [1, 2]. В настоящее время работа основывается на сводке
«Редкие и исчезающие растения Сибири» [3], «Красной книге Томской области» [4]. Критерии выделения редких видов разработаны МСОП с некоторыми
дополнениями по категориям 3 и 4 [5]. Нами они используются при выделении
новых редких видов, испытанных в культуре. В табл. 1 обобщены данные по
видам, представленным в «Красной книге Томской области». Отбор проведен
путем делектусного обмена по «Index seminum» из различных стран, а также по
результатам полевых наблюдений (1976–2007 гг.), благодаря чему обнаружены
новые редкие виды [6], которые также испытаны в культуре.
Детальное изучение проведено для родовых комплексов. Род Artemisia в
культуре представлен 10 видами, из которых наиболее успешно культивируются A. macrantha, A. glauca, A. dracunculus и менее успешно – A. laciniata,
A. latifolia, A. frigida. Род Allium представлен 5 видами, причем у 2 из них –
A. nutans, A. schoenoprasum – детально изучены хромосомные формы [7].
Первично изучены 11 видов рода Potentilla, в том числе редкие для области
P. erecta, P. multifida, P. longifolia, P. stipularis.
6
2EN
3VU
3VU
Allium nutans L.
Allium obliquum L.
Allium schoenoprasum
ssp. schoenoprasum
Apiaceae
Kitagawia baicalensis
(Redow. ex Willd.)
Pimenov.
2
3
4
5
3VU
Alliaceae
Allium lineare L.
1
3NT
3
2
1
Категория
редкости
Семейства, виды
№
п/п
2005
1984, 2000
2003
2003
2000
2001
2005
1982, 2006
1996
1999
2007, 2003
1979, 1982, 1992,
1998
2003
2007
Годы
интродукции
образцов
4
1985
1995
ТО (Дачный городок)
5
ТО (Уртам, Аникино)
Чита
Польша,
ТО (Аникино)
Норвегия
ТО (Аникино, Уртам, Коларово), Москва, НО (Чулым),
Уфа, Барнаул, Ростов, Хакасия, Киев, Румыния, Чехия
ТО (Аникино, Ново-Троицк),
Румыния, Москва, Киев
Германия, Москва
ТО (Синий утес)
ТО (Тахтамышево)
Барнаул, Швеция
Хакасия, Екатеринбург
Германия, Москва
ТО (Синий утес), Швеция
Венгрия, Йошкар-Ола
Сыктывкар
Польша, Германия
Барнаул, Москва, Петрозаводск
Германия, Москва
ТО (Аникино), Хакасия
Происхождение
интродуцентов
2
10
6
30
9
10
20
16
10
35
100
100
10
120
27
66
10
20
Кол-во
экз.
в 2007 г.
6
10
2
Инвентарный список культивируемых редких растений Томской области в СибБС
В.П. Амельченко, Г.И. Агафонова, Т.Н. Катаева
Цв., пл.
Вег.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв.,пл.
ОК
П
ЭС
ЭХФ
ОК
ЭС
ЭС
ОК
ЭС
Ц., пл.
ЭХФ
Вег.
ОК
8
ЭС
ЭС
Экспозиция
Большинство
вегетируют, отдельные цветут
Цв., пл.
7
Цв., повр.
Состояние
интродуцентов
Таблица 1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3LC
3LC
3NT
2EN
2EN
2EN
1CR
3LC
2EN
Asteraceae
Alfredia cernua (L.) Cass.
Artemisia sacrorum Ledeb.
(A. gmelinii Web.)
Artemisia laciniata Willd.
Artemisia latifolia Ledeb.
Artemisia macrantha Ledeb.
Galatella hauptii (Ledeb.)
Lindl.
Boraginaceae
Brunnera sibirica Steven
Campanulaceae
Campanula rapunculoides L.
Chenopodiaceae
Eurotia ceratoides (L.)
C.A. Mey.
Crassulaceae
Sedum aizoon L.
Fabaceae
Hedysarum alpinum L.
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
3LC
3LC
3
2
1
ТО (Аникино)
ТО (Аникино)
СибБС (Систематикум)
ТО (Аникино, Коларово)
Италия, Польша, Германия,
Нидерланды
Томский р-н
1999
2000, 2005
Кировск
ТО (Аникино)
Томск (Степановка)
Германия, Франция, Томск
(Степановка)
Франция
1976
2002
1999, 2003
ТО (Уртам)
1984, 2002
2000
1978, 2003
ТО (Аникино, Синий утес)
1976
2006
1982
1985
5
Барнаул, Москва
ТО (Каштак)
ТО (Каштак)
ТО (Каштак)
Екатеринбург
ТО (Свечной)
ТО (Аникино)
ТО (Десятово)
ТО (Аникино)
Барнаул, ТО (Синий утес,
Тахтамышево)
ТО (Свечной)
ТО (Десятово), Новосибирск
ТО (Десятово)
1976, 2001
1981, 1999, 2001
1982, 1998
1999
1995, 2001
4
1981, 1983
1983
2006
1983
1985
1985
1998
1999
1999
Итоги интродукции травянистых редких растений Томской области
27
10
60
3
10
2
120
14
45
100
300
150
2
2
6
30
13
6
11
8
7
15
100
10
2
2
30
Вег.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв., об. пл.
Цв., пл.
Вег.
Цв., пл.
Об. цв., пл.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв., пл.
Вег.
Цв., пл.
Цв.
Цв., сл. пл.
Цв., пл.
Вег., ед. цв.
Цв., пл.
Вег.
Вег.
Цв., пл.
Цв., пл.
7
цв., пл.
ЭЛВ
П
ОК
ЭС
ЭС
ЭС
П
ОК
ОК
ЭЛВ
П
РУ
ЭС
ЭС
ЭС
ОК
ЭС
8
ЭС
ОК
ЭЛВ
П
РУ
ЭС
ЭС
ЭС
ОК
П р о д о л ж е н и е т а б л. 1
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
28
Polygalaceae
Polygala sibirica L.
Polygonaceae
Bistorta vivipara (L.) S.F.Grey
Stipa pennata L.
26
27
Schedonorus giganteus (L.)
Sorreng. (Festuca giganthea
(L.) Vill.)
Liliaceae
Erythronium sibiricum (Fischer
et Meyer) Krylov
Limoniaceae
Goniolimon speciosum
(L.)Boiss.
Poaceae
Achnatherum sibiricum (L.)
Keng ex Tzvelev
Cleistogenes squarrosa (Trin.)
Keng
Thymus marschallianus Willd.
25
24
23
22
21
20
19
Juncaginaceae
Triglochin palustre L.
Lamiaceae
Nepeta nuda L.
2EN
2EN
3LC
2EN
2EN
2EN
2EN
3LC
1(0)
2EN
2EN
1CR
Hypericaceae
Hypericum ascyron L.
17
18
3
2
1
1998
СибБС (дендрарий)
ТО (Ново-Троицк)
ТО (Уртам)
ТО (Еловка)
Красноярск, Германия
Франция, Москва, Германия
Красноярск
Томск (Степановка)
Франция
ТО (Коларово)
ТО (Уртам)
ТО (Коларово)
1997, 2007
2007
1997, 1999
2001, 2002
2004
1997
2007
1982, 2001
2002
2001
1984, 2007
Германия
Томск (Свечной), ТО (Уртам)
1984, 2000, 2002
2007
ТО (Уртам)
1976, 1999
ТО (репатриант)
Германия
Германия
Махачкала
Махачкала
СибБС (Систематикум)
1997
2002
2002
2002
1976
1986
Германия
5
Томский р-н (ОК)
СибБС (Систематикум)
Томский р-н (ОК)
Томский р-н (ЭЛВ)
Томский р-н (ОК)
2007
4
1978
2007
2006
1984
2007
В.П. Амельченко, Г.И. Агафонова, Т.Н. Катаева
6
4
25
4
10
2
50
11
2
130
6
8
4
6
50
2
5
10
34
70
27
6
6
34
54
20
45
Цв.
Цв.
Вег.
Вег.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв., пл.
Вег.
Цв., сл. пл.
Цв., сл. пл.
Вег.
Вег.
Вег.
Вег., цв.
Вег.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв., сл. пл.
Цв., пл.
Цв., пл.
Вег.
7
Вег.
Цв., пл.
Цв., пл.
Вег.
Цв.
ЭС
ЭС
ЭС
ОК
ЭС
ОК
ЭЛВ
ЭЛВ
П
ЭС
ЭС
ОК
ОК
ЭС
ЭС
П
ЭС
П
ЭС
ОК
ЭЛВ
ЭЛВ
8
ЭС
ОК
ЭЛВ
Пит.
П
П р о д о л ж е н и е т а б л. 1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3LC
2EN
3NT
3NT
2EN
Primulaceae
Primula macrocalyx Bunge
Ranunculaceae
Aconitum anthoroideum DC.
Rosaceae
Fragaria moschata (Duchesne)
Weston
Potentilla erecta (L.) Raeuschel
Violaceae
Viola dissecta Ledeb.
29
30
31
32
33
2003
1980, 1996, 1998,
2000, 2001
1995
2000
1996, 2001
2005
1999
1986, 2002
4
1976, 2005
1982
2007
1985
Алтай, Якутск
Томск (Степановка)
Томск (Степановка)
ТО (Дачный городок)
Дания
ТО (Дачный городок)
Томск (Степановка)
ТО (Синий утес)
5
Екатеринбург
Томский р-н (ОК)
Томский р-н
ТО (Аникино)
7
100
100
2
14
16
30
1
6
60
40
10
70
Вег.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв., не пл.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв.
7
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв., пл.
Цв., пл.
ЭЛВ
ОК
П
ЭС
ОК
ЭЛВ
ЭС
ЭЛВ
8
ОК
ЭЛВ
П
РУ
О к о н ч а н и е т а б л. 1
9
Примечания. ТО – Томская область; НО – Новосибирская область; ОК – основная коллекция; ЭС – экспозиция степных видов; ЭЛВ – экспозиция лесных видов;
ЭХФ – экспозиция хромосомных форм; Пит. – питомник; П – парк СибБС; РУ – реинтродукционные участки. Категория редкости приведена по «Красной книге
природы Санкт-Петербурга» [5].
3
2
1
Итоги интродукции травянистых редких растений Томской области
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
В.П. Амельченко, Г.И. Агафонова, Т.Н. Катаева
Эти виды неустойчивы в культуре. Детально изучена биоморфология
9 экотипов Sedum aizoon, из них 2 из Европейских (Польша, Германия) и
7 местных. Практически все они зарекомендовали себя как декоративные и
среднеустойчивые. Кроме того, интродуцированы виды родов Carex
(10 видов), Campanula (9 видов), Viola (6 видов), Trifolium (6 видов), Dianthus
(5 видов), Festuca (3 вида), Iris (3 вида), Medicago (3 вида), Hypericum (3 вида). В большинстве родов (более 100) изучены по 1–2 редких вида.
Коллекция редких растений в СибБС ТГУ формируется более 30 лет [6, 8].
За этот период на базе основной коллекции созданы экспозиции «горка степняков», степняков (с 1993 г.), лесных реликтов (с 1982 г.) и хромосомных
форм луков и купен (с 2000 г.). В настоящее время общий генофонд насчитывает более 8000 экземпляров, 187 видов из 43 семейств, 113 родов. Распределение видов по экспозициям представлено в табл. 2. Кроме названных выше
экспозиций, редкие растения культивируются в Заповедном парке СибБС, где
среди репатриантов оформлены композиции из редких декоративных видов
Томской области.
Таблица 2
Состав культивируемого в СибБС генофонда редких
и исчезающих растений Томской области
Количество
семейств
родов
видов
ОК
30
73
95
видов
«Красной
книги ТО»
19
ЭС
26
68
110
24
1285
ЭЛВ
20
33
50
11
1163
30
46
55
10
1620
10
11
12
1
4900
РУ
3
3
4
1
420
Питомник
5
5
6
1
Всего
43
113
187
33
307
8124
4900*
Экспозиция
реинтродуценты
Парк
репатрианты
экземпляров
3329
Кураторы
экспозиции
Г.И. Агафонова
В.П. Амельченко
Т.Н. Катаева
В.П. Амельченко
В.П. Амельченко
В.П. Амельченко
Г.И. Агафонова
Примечание. ОК – основная коллекция; ЭС – экспозиция степных видов; ЭЛВ – экспозиция лесных видов; РУ – реинтродукционные участки; * – репатрианты.
Во всех коллекциях культивируется 33 вида, занесенных в «Красную книгу
Томской области» [4]. Кроме них испытывались виды из семейства Orchidaceae
родов Cypripedium (2 вида), Platanthera (1 вид), Dactylorhiza (1 вид) и др. Практика показала, что они неустойчивы в культуре, быстро выпадают [9].
Особый интерес представляют неморальные реликты (Alfredia cernua,
Brunnera sibirica, Festuca gigantea и др.). В настоящее время Alfredia cernua
детально исследуется в Сибирском медицинском университете (г. Томск),
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Итоги интродукции травянистых редких растений Томской области
11
оформлены патенты на получение из нее новых лекарственных препаратов [10].
Углубленное сравнительное изучение проводится для ряда новых редких
видов из родов Centaurea, Atragene, Filipendula, которые могут быть рекомендованы для культивирования на юге Томской области как источник нового лекарственного сырья [11].
Итоговая оценка культивируемого генофонда редких растений Томской
области проведена по 10 ведущим признакам, среди которых 5 оценены с
интервалом в 10 ступеней и дают в сумме при максимальном выражении
50 баллов. Это такие признаки, как семенная продуктивность, лабораторная
всхожесть, продолжительность цветения и плодоношения, периода вегетации. В целом они достаточно легко выражаются счетными единицами. Прочие качественные признаки – самосев, наличие повреждений (болезни и вредители), зимостойкость и засухоустойчивость – более субъективны и могут
быть оценены в процентах и объединены в 5 ступеней; в сумме при максимальных значениях они могут составлять 25 баллов. Исходя из общей максимальной суммы 75 баллов, нами выделено 3 уровня оценки показателей, которые характеризуют возможность сохранения видов в культуре. Первый
уровень – от 10 до 24 баллов – получили 10 видов, наименее устойчивых в
культуре: Allium lineare, Eurotia ceratoides, Goniolimon speciosum и др. Второй
уровень имеют 17 видов, более устойчивых в культуре, сумма баллов – от 25
до 50, эти виды могут сохраняться при дополнительном размножении: Artemisia macrantha, Hedysarum alpinum, Achnatherum sibiricum и др.
Наиболее устойчивые виды, живущие в культуре более 20–30 лет без дополнительного вмешательства человека, – третий уровень (от 50 до 75 баллов); их всего 6, они имеют наиболее высокий уровень адаптации: это Allium
nutans, Allium schoenoprasum, Brunnera sibirica, Campanula rapunculoides,
Erythronium sibiricum, Fragaria moschata. Только эти виды могут длительное
время существовать в культуре без вмешательства человека, но при этом
должны культивироваться с учетом их экологических потребностей, в иных
условиях такие виды не сохраняются.
Литература
1. Красная книга. Дикорастущие растения СССР, нуждающиеся в охране / Под ред.
А.Л. Тахтаджяна. Л., 1975. Т. 1. 202 с.
2. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М., 1984. Т. 2. 480 с.
3. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. 223 с.
4. Красная книга Томской области / Под ред. А.С. Ревушкина. Томск: Изд-во Том. унта, 2002. 402 с.
5. Красная книга природы Санкт-Петербурга. СПб.: Профессионал, 2004. 416 с.
6. Амельченко В.П. Новые находки сосудистых растений в Томской области // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова / Под ред. А.В. Положий.
2000. Вып. 91. С. 12–13.
7. Амельченко В.П. Принципы и методы культивирования травянистых редких растений в Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета // Бюл. Главного ботан.
сада РАН. 2002. Вып. 184. С. 17–21.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
В.П. Амельченко, Г.И. Агафонова, Т.Н. Катаева
8. Агафонова Г.И. Создание и реконструкция научно-демонстрационной экспозиции
редких растений Томской области в Сибирском ботаническом саду ТГУ // Современные
проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике.
Томск: UFO Plus, 2007. Вып. 10. С. 7–10.
9. Амельченко В.П., Агафонова Г.И., Игнатенко Н.А. Редкие и исчезающие растения
Томской области в Сибирском ботаническом саду // Бюл. Главного ботан. сада РАН. 1986.
Вып. 141. С. 58–61.
10. Шилова И.В., Краснов Е.А., Кувачева Н.В., Новожеева Т.П. Средство, обладающее
антиоксидантной активностью. Патент № 2292214, РФ, 27.01.2007 г.
11. Амельченко В.П., Агафонова Г.И., Катаева Т.Н. Редкие травянистые лекарственные растения Томской области: итоги и перспективы культивирования // Современные
проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике.
Томск: UFO Plus, 2007. Вып. 10. С. 11–13.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Формирование структуры популяций сосны кедровой сибирской
13
УДК 582.475.2+575.174.015.3+574.2
С.Н. Велисевич, Е.А. Петрова, О.Г. Бендер, А.П. Зотикова
ФОРМИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ
(PINUS SIBIRICA DU TOUR)
В ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЭКОТОПАХ
ЮГА ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант № 06-04-49065а.
Аннотация. В экотопах, интегрированных в единый лесоболотный экологический профиль, исследовалась структура ценопопуляций сосны кедровой сибирской
(Pinus sibirica Du Tour) по комплексу морфологических, молекулярно-генетических
и физиологических признаков. Результаты свидетельствуют о связи генетической
структуры ценопопуляций с влажностью и трофностью почвы – основных факторов, формирующих лесорастительные условия в зоне контакта леса и болота.
Ключевые слова: структура популяций, ценопопуляция, экологическая амплитуда, экотоп.
Одной из ключевых проблем популяционной биологии древесных растений является вопрос о фенотипической и генотипической дифференциации
природных популяций на различных биохорологических уровнях – от ценопопуляционного до макроландшафтного. В большинстве предшествующих
исследований преобладал односторонний подход – либо фенотипический [1–
4], либо популяционно-генетический [5–8], как правило, без связи с гетерогенностью факторов среды. Объединяющие эти два подхода комплексные
исследования, проведенные на примере сосны обыкновенной в южной части
лесной зоны Западной Сибири [9], показали, что между смежными суходольными и болотными субпопуляциями этого вида наблюдается выраженная
фенотипическая и генотипическая дифференциация.
Характер влияния формирующих экологических факторов на структуру
протяженных популяций в данной работе специально не рассматривался, однако было показано, что в пределах ареала Pinus sylvestris на фоне общей относительно слабой генетической подразделенности суходольных «фоновых» популяций существует выраженная феногенетическая дивергенция в региональных
экстремальных болотных местообитаниях, что свидетельствует об актуальности исследований популяционных процессов в лесоболотных экотонах.
В отличие от сосны обыкновенной, характеризующейся максимальной для
хвойных бореальной зоны Евразии экологической амплитудой и способностью поселяться в экстремально сухих или переувлажненных местообитаниях, сосна кедровая сибирская не образует столь протяженного экологического ряда по фактору влажности почвы. Тем не менее в таежной зоне Западной
Сибири этот вид играет эдификаторную роль при формировании ценопопуляций в разнообразных по влажности экотопах и является типичным представителем заболоченных экосистем.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
С.Н. Велисевич, Е.А. Петрова, О.Г. Бендер, А.П. Зотикова
Исследования механизмов формирования популяций в зоне контакта леса
и болота особую значимость приобретают с эволюционной точки зрения, поскольку именно здесь наиболее отчетливо выражена непрерывная динамика
границ фрагментов популяций, обусловленная цикличностью болотообразовательного процесса и климата в целом.
Целью исследования был сравнительный комплексный анализ ценопопуляций сосны кедровой сибирской вдоль лесоболотного экологического профиля
для выявления закономерностей формирования фенотипической и генотипической структуры насаждений этого вида, обусловленной клинальным изменением
влажности почвы. Основным подходом при проведении данных исследований
было сочетание морфологических, физиологических и генетических методов.
Объекты и методы
Лесоболотный экологический профиль был заложен в северной части междуречья Оби и Томи, на правом берегу болота Таган (южная подзона тайги
Западной Сибири). Перепад высот между верхней и нижней точками профиля
составляет около 40 м, расстояние – 2,2 км. Выделены 8 местообитаний, характеризующих последовательную смену экологических ступеней по градиенту влажности почвы.
В верхней точке профиля (ПП 1; кедровник мелкотравный, 5К3П1Е1Б+С,
III бонитет), располагающейся на легких суглинистых почвах водораздельного плато, в горизонте концентрации основной массы корней в засушливые
периоды лета формируется слой иссушения, вследствие чего деревья испытывают сезонную нехватку влаги.
Оптимальный режим увлажнения и довольно высокая трофность почвы в
средней части склона (ПП 2; пихтач папоротниковый, 6П3К1, III бонитет)
создают благоприятные условия для роста всех хвойных видов и сосны кедровой в том числе. Однако повышенная возобновительная способность пихты
в этих условиях приводит к ее доминированию в первом ярусе древостоя, на
долю сосны кедровой приходится не более 30%.
Пробная площадь № 3 в нижней части склона (кедровник кустарничковозеленомошный; 7К1Е1Б1П+Ос, III бонитет) занимает центральное место на
профиле. Здесь наиболее ярко выражены позиции кедра как эдификатора. Кедровники зеленомошные являются наиболее устойчивыми в кедровой формации, поскольку успешно возобновляются главной породой и длительное время
прочно удерживают занимаемые территории. Возобновление кедра и образование новых поколений происходит непрерывными волнами, а количество
подроста значительно превышает необходимую долю среди других темнохвойных пород для сохранения эдификаторной роли сосны кедровой [10].
В кедровой согре (ПП 4; кедровник травяно-болотный, 7К2Е1Б+П, III бонитет) почвы большую часть года избыточно увлажнены вследствие выхода
на поверхность грунтовых вод, однако при этом очень богаты, т.к. состоят из
хорошо разложившегося торфа. Специфика согры – кочковато-бугристый
микрорельеф и хорошо развитый богатый по видовому составу травянокустарничковый покров, состоящий из смеси болотных и лесных растений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Формирование структуры популяций сосны кедровой сибирской
15
Возобновление в лесах этого типа удовлетворительное, однако развитие подроста сосны кедровой во многом зависит от микроусловий экотопа и климатических циклов, определяющих уровень грунтовых вод.
Сосново-кедровая грива на береговом валу (ПП 5; сосняк брусничный,
6С4К, IV бонитет) располагается на бедных подзолисто-глеевых почвах с
признаками сезонного подтопления. В южно-таежных лесах этого типа количество подроста кедра может достигать максимальных значений, однако из-за
бедности экотопа он развивается плохо и уступает в конкуренции подросту
сосны обыкновенной [11].
Микрорельеф сосняка осоково-сфагнового в краевой части русла болота
Таган (ПП 6; 4С3К3Б, Vа бонитет) представлен сочетанием высоких осоковых кочек и валежника. Корневые системы деревьев расположены преимущественно в этих микроповышениях и лишь частично проникают в минеральный грунт. Грунтово-болотные воды выходят на поверхность, так что в
целом условия для роста деревьев здесь весьма неблагоприятны. Кроме того,
развитие деревьев в значительной мере зависит от объема микроповышений
и колебания сухих и влажных климатических циклов [10, 12].
Болотные острова (ПП 7; кедровник кустарничково-травяно-сфагновый,
V бонитет) представляют собой сочетание микроповышений неопределенной
формы и глубоких провалов, замаскированных переплетением корней. На
микроповышениях под торфянистой подстилкой и слоем частично разложившегося сфагнума находится оглеенная супесь, ниже которой на глубине
40–70 см – оглеенный тиксотрофный песок. Корни деревьев ограничены в
росте из-за близости воды и бедности почвенного субстрата.
Сосняк сфагновый (ПП 8; 9С1Б+К, Vб бонитет) с рямовой формой сосны
кедровой и сосны обыкновенной расположен в центральной части верхового
болота. Мощность торфяной залежи здесь составляет не менее 3,5 м [12].
В качестве почвенного субстрата деревья используют гниющие стволы
упавших деревьев и сфагновый очес. Условия жизнедеятельности и воспроизводства сосны кедровой здесь наиболее экстремальные по профилю, хотя у
большинства исследованных деревьев на побегах отмечено наличие женских
и мужских генеративных органов.
Лесорастительные условия ценопопуляций охарактеризованы по напочвенному покрову в системе экологических шкал Л.Г. Раменского [13] (рис. 1).
Пробные площади, представляющие последовательную смену местообитаний
по фактору влажности почвы, логично располагаются по шкале «увлажнения». Максимальным почвенным богатством характеризуется согра (ПП 4),
минимальным – рям (ПП 8).
Ход развития каждого дерева был восстановлен с помощью метода ретроспективного изучения органогенеза побегов по следам на коре от опавших
органов – брахибластов, ауксибластов, женских и мужских стробилов [14].
Интенсивность транспирации определяли в хвое второго года жизни методом
быстрого взвешивания [15] с уточнениями для хвойных [16]. Содержание
воды в хвое определяли термовесовым методом, высушивая пробы до постоянной массы при температуре 100–105°С. Расчет оводненности производили
на сырую массу листьев. Водный дефицит определяли как разность между
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
С.Н. Велисевич, Е.А. Петрова, О.Г. Бендер, А.П. Зотикова
наибольшим содержанием воды в состоянии насыщения и содержанием воды
в момент определения [17].
Рис. 1. Лесорастительные условия пробных площадей
(номера в квадратах) в системе экологических координат
«увлажнение – богатство» по шкале Л.Г. Раменского. По оси
абсцисс – ступени увлажнения, по оси ординат – ступени богатства
Индивидуальные генотипы деревьев устанавливали по результатам электрофореза изоферментов вегетативных тканей (почек) в крахмальном геле.
Экстракцию изоферментов, электрофоретический анализ, гистохимическое
окрашивание и идентификацию полученных генотипов проводили согласно
стандартным методикам с незначительными модификациями [18–20]. На
основании многолокусных генотипов модельных деревьев с помощью
компьютерной программы GenAlEx V.5 [21] определяли частоту встречаемости аллельных вариантов в различных ценопопуляциях, долю полиморфных локусов по критерию P99, рассчитывали наблюдаемую (Hо) и ожидаемую в предположении равновесия Харди–Вайнберга (Hе) гетерозиготность и
F-статистики [22], а также проводили многомерный анализ аллельных частот
с помощью метода главных компонент. Для определения связи многомерных
характеристик аллельного разнообразия (1-й и 2-й главных компонент) и показателей трофности и влажности почв ранговый коэффициент корреляции
Спирмена был рассчитан в пакете Statistica 6.0 [23].
Результаты и обсуждение
Активность репродуктивных процессов у деревьев лесоболотного профиля оценивалась по результатам анализа структуры генеративных побегов. Как
известно, годичный женский побег у исследуемого вида состоит из двух элементарных – весеннего и летнего, которые различаются не только по срокам
заложения и роста, но и по функциональному назначению. Основная роль
летнего побега состоит в формировании дополнительной мутовки ветвей,
весеннего – фотосинтезирующей хвои и шишек. Само наличие летнего побега, доля его метамеров в структуре годичного побега, а также активность за-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17
Формирование структуры популяций сосны кедровой сибирской
ложения шишек и их сохранность в процессе созревания являются основными признаками, характеризующими успешность генеративного развития деревьев. Как показывает анализ полученных результатов, максимальных значений эти признаки достигают в оптимальных лесорастительных условиях –
в разнотравных и зеленомошных типах леса (ПП 2, 3 и 4) (рис. 2). Минимальное заложение шишек наблюдается в наиболее заболоченных местообитаниях (ПП 6 и 8) и с недостаточным увлажнением в летние месяцы (ПП 1).
В структуре мужских побегов, состоящих из одного элементарного весеннего
побега, наблюдается та же закономерность: соотношение брахибластов и
микростробилов, характеризующее активность генеративных процессов, существенно изменяется в зависимости от условий произрастания. Выраженный сдвиг в генеративную сторону мы наблюдаем у деревьев кедровника
кустарничково-зеленомошного (ПП 3), у которых микростробилы составляют
более половины от суммы всех органов. Минимальные значения этого признака зафиксированы у деревьев нижней части профиля (ПП 6 и 8).
Б
А
В
15
60
10
40
5
20
20
15
10
5
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1
2
3
4
5
6
7
8
Рис. 2. Признаки генеративного развития побегов у деревьев лесоболотного
экологического профиля: А – доля метамеров летнего побега; Б – доля шишек
на женских побегах; В – доля микростробилов на мужских побегах.
По оси абсцисс – номера пробных площадей
Одной из важных физиологических характеристик состояния растений в
условиях изменения влажности почвенного субстрата является их водный
режим. Традиционными методами его оценки служат интенсивность транспирации и содержание различных форм воды. Транспирация характеризует
активность поглощения воды, подъема ксилемного сока, регуляцию водного
и температурного режимов растений. Результаты исследования показали, что
максимальная транспирация наблюдается в сосняке сфагновом (ПП 8), а минимальные значения, напротив, зафиксированы у деревьев в верхней части
профиля (рис. 3). Одними из вероятных объяснений этого могут быть погодные условия очень влажного 2007 г., вследствие чего на суходольных пробных площадях запас влаги в почве не лимитировал транспирацию. Этим же
мы объясняем отсутствие зависимости транспирации от температуры и влажности воздуха во всех ценопопуляциях, но при этом ее тесную связь с освещенностью у деревьев разреженных древостоев нижней части профиля
(ПП 6–8; r = +0,77 – 0,80).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
С.Н. Велисевич, Е.А. Петрова, О.Г. Бендер, А.П. Зотикова
1800
160
1600
140
1400
120
1200
100
1000
80
800
60
600
40
400
Абсолютные единицы
Транспирация (мг/г сырой массы/ч)
Вода в растениях находится в двух формах – свободной и связанной. Свободная вода достаточно подвижна и отвечает за успешное протекание физиологических процессов. Связанная вода обладает большой плотностью, трудно
замерзает, труднее испаряется, удерживается в клетках за счет осмоса и коллоидов протоплазмы и отвечает за устойчивость растений к неблагоприятным внешним факторам. Исследования ценопопуляций лесоболотного профиля (рис. 4) показали, что максимальный водный дефицит испытывала хвоя
деревьев ряма (ПП 8).
20
200
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
интенсивность транспирации
относительная влажность
температура
освещенность
Рис. 3. Зависимость интенсивности транспирации от относительной влажности (%),
температуры (°С) и освещенности (тыс. лк.). По оси абсцисс – номера
пробных площадей
% 70,0
60,0
50,0
40,0
30,0
20,0
10,0
0,0
1
2
3
общая
4
5
связанная
6
7
8
свободная
Рис. 4. Содержание различных форм воды в хвое деревьев
лесоболотного экологического профиля, %.
По оси абсцисс – номера пробных площадей
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19
Формирование структуры популяций сосны кедровой сибирской
Поскольку всасывающая активность корней во многом зависит от температуры воды, окружающей корни (при этом температура в торфянике на глубине 25 см обычно не превышает 0,5° [12]), можно предположить, что высокий водный дефицит в этом случае связан с усиленной транспирацией на фоне слабого поглощения воды в солнечные дни. Количество свободной воды в
растениях растет параллельно с увеличением влажности почвы, при этом
фракция связанной воды уменьшается. Изменяются также соотношения этих
двух форм: в ценопопуляциях верхней части профиля (ПП 1–3) наблюдается
двукратное превышение доли свободной воды, в самой нижней точке профиля (ПП 8) доли свободной и связанной воды уравновешены, что свидетельствует о большей лабильности физиологических реакций и адаптированности
растений в условиях избыточной влажности почвы.
Установлены генотипы модельных деревьев лесоболотного профиля по
21 локусу, кодирующему 14 ферментных систем. Основные показатели генетического полиморфизма приведены в таблице. Доля полиморфных локусов
была максимальна в выборках деревьев верхней части профиля (ПП 1–3), а
также деревьев на береговом валу (ПП 5). Более низкая доля полиморфных
локусов была отмечена в выборках кедровой согры (ПП 4), в более старшем
по возрасту островном кедровнике (ПП 7) и в ценопопуляции верхового болота (ПП 8). Последняя оказалась генетически наиболее обедненной.
Генетический полиморфизм ценопопуляций
Ценопопуляция
P99, %
He
Ho
1
2
3
4
5
7
6
8
52,38
0,109
0,111
52,38
0,126
0,112
52,38
0,123
0,110
47,62
0,135
0,091
52,38
0,120
0,119
42,86
0,111
0,115
47,62
0,118
0,100
33,33
0,089
0,092
Более полное представление о генетическом полиморфизме выборок дает
анализ аллельных частот. Например, ценопопуляции средней части профиля
(ПП 2 и 3) выделяются наличием редких аллелей по локусам Adh-1, Fdh,
6Pgd-2 и Pgi-2. Деревья кедрового острова (ПП 7) и заболоченного сосняка
осоково-сфагнового (ПП 6) были гомозиготны по локусу Got-2, поскольку в
этих ценопопуляциях отсутствовал аллельный вариант, альтернативный наиболее часто встречающемуся по данному локусу. У деревьев ряма на верховом болоте (ПП 8) не обнаружено полиморфизма по локусам Fdh и Sod-3.
По нашим данным, минимальная наблюдаемая (Но) и ожидаемая (Не) гетерозиготность была в выборке деревьев ряма (ПП 8). Это еще раз подтверждает сделанное выше заключение о генетической обедненности этой ценопопуляции. На смежных участках в краевой части русла болота (ПП 5 и 6)
более высокие показатели Ho и He характерны для деревьев, произрастающих в более благоприятных условиях (на гриве, ПП 5), что также свидетельствует об относительно пониженном генетическом полиморфизме ценопопуляций сосны кедровой в заболоченных местообитаниях. Группа деревьев,
растущих на острове (ПП 7), характеризуется сложной возрастной структу-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
С.Н. Велисевич, Е.А. Петрова, О.Г. Бендер, А.П. Зотикова
рой благодаря участию в ее составе «деревьев-долгожителей»; наблюдаемая
и ожидаемая гетерозиготность была здесь выше среднего значения по профилю. Это позволяет предположить, что относительно высокая гетерозиготность по аллозимным локусам способствовала увеличению продолжительности онтогенеза этих деревьев благодаря адаптации к условиям периодического затопления болотных островов и повышенного увлажнения почвы в целом.
Следует отметить также, что максимальным генным разнообразием (Не)
характеризовалась ценопопуляция кедровой согры (ПП 4). Вероятно, специфические условия произрастания – сочетание повышенной влажности и максимального, относительно других выборок лесоболотного профиля, почвенного богатства – способствовали поддержанию высокого уровня генетического разнообразия сосны кедровой сибирской.
Генетическая подразделенность ценопопуляций лесоболотного экологического профиля, т.е. доля генетической изменчивости между выборками, согласно рассчитанному показателю FST, составляет 2,1% общей генетической
изменчивости.
Результаты многомерного анализа аллельных частот по изоферментным
локусам с помощью метода главных компонент представлены на рис. 5. Наблюдаемое распределение ценопопуляций в плоскости первых двух компонент можно связать с особенностями их лесорастительных условий, охарактеризованных по шкале Л.Г. Раменского в системе экологических координат
«увлажнение – богатство» (см. рис. 1). Первая главная компонента, объясняющая около 43% общей генотипической изменчивости, максимально дифференцирует выборки сосны кедровой сибирской из кедровника зеленомошного (ПП 3) и кедровой согры (ПП 4); именно эти ценопопуляции наиболее
различаются по почвенному богатству.
Для оценки связи генетической изменчивости и трофности почв использовали координаты ценопопуляций на первой компоненте (как аспекта комплексной характеристики аллельного разнообразия) и показатели содержания
гумуса в исследованных почвенных образцах. По нашим данным, эти показатели связаны между собой (коэффициент ранговой корреляции Спирмена
0,83, р ≤ 0,05), следовательно, распределение выборок по первой компоненте
может быть обусловлено почвенным богатством экотопов.
Рис. 5. Распределение ценопопуляций лесоболотного экологического профиля
в плоскости главных компонент. Цифрами обозначены номера пробных площадей
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Формирование структуры популяций сосны кедровой сибирской
21
Вторая главная компонента объясняет около 24% генетической изменчивости по аллозимным локусам. Согласно полученным результатам (рис. 5)
ценопопуляции в наиболее заболоченных экотопах (ПП 6 и 8) характеризуются минимальными значениями координат этой главной компоненты. Выборка из кедровника мелкотравного (ПП 1), представляющая собой начало
профиля, а также выборки верхней части профиля (ПП 2, 3 и 4) располагаются в области положительных значений второй главной компоненты. Корреляционный анализ не показал достоверной связи между определенной в лабораторных условиях влажностью почв и координатами выборок на этой компоненте. Однако логика отбора модельных ценопопуляций, слагающих профиль, а также полученные оценки влажности местообитаний по шкале Раменского дают возможность говорить о связи распределения ценопопуляций
по второй главной компоненте со степенью увлажнения местообитаний сосны кедровой сибирской в исследуемом лесоболотном экотоне.
Таким образом, установленные нами факты позволяют трактовать результаты многомерного анализа аллозимных частот, т.е. распределение ценопопуляций в плоскости полученных главных компонент, в связи с характеристиками лесорастительных условий – влажностью и трофностью почвы. Это
свидетельствует о зависимости внутренней организации генетической структуры протяженной популяции сосны кедровой сибирской, которую представляет собой лесоболотный профиль, от сочетания этих двух факторов, рассматриваемых как лимитирующие рост растений.
Литература
1. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 178 с.
2. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида
древесных растений // Экология. 1970. № 1. С. 39–49.
3. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской // Лесоведение. 1991. № 5. С. 26–32.
4. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость популяционной структуры и сохранение генофонда). Уфа: УНЦ АН СССР, 1993. 195 с.
5. Bergmann F. Genetic distance between populations. Determining the genetic distance
between European populations of isozyme gene frequencies // Silv. Genet. 1974. Vol. 23. P. 28–32.
6. Mitton J.B. Selection in natural populations. Oxford; N.Y.: Oxford Univ. press, 1997. 240 p.
7. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. Т. 26,
№ 4. С. 694–707.
8. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин Е.А. Генетическая структура, изменчивость и
дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour // Генетика. 1992. Т. 28, № 10.
С. 114–128.
9. Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной.
Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 247 с.
10. Бех И.А., Данченко А.М., Кибиш И.В. Сосна кедровая сибирская. Томск: ТГУ, 2004.
160 с.
11. Бех И.А., Воробьев В.Н. Потенциальные кедровники // Проблемы кедра. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998. Вып. 6. 123 с.
12. Платонов Г.М. Болота северной части междуречья Оби и Томи // Заболоченные
леса и болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 65–95.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
С.Н. Велисевич, Е.А. Петрова, О.Г. Бендер, А.П. Зотикова
13. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
14. Воробьев В.Н, Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1989. 167 с.
15. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для
определения транспирации в естественных условиях // Ботан. журн. 1950. Т. 35, № 2.
С. 171–185.
16. Абражко В.И. Сравнительные исследования водного режима древостоев ели //
Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 118–127.
17. Починок Х.Р. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка,
1976. С. 318–325.
18. Cheliak W.M., Pitel J.A. Techniques for starch gel electrophoresis of enzymes from forest tree species. Information Report PI-X-42. Ottawa: Canadian Forestry Services, 1984. 49 p.
19. Политов Д.В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour: Дис. … канд. биол. наук. М.: Ин-т общей генетики АН СССР, 1989. 189 с.
20. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels. CRC Press,
Inc., USA, 1994. 574 p.
21. Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx V5: Genetic Analysis in Excel. Population genetic
software for teaching and research. Canberra, Australia: Australian National University, 2001.
http://www.anu.edu.au/BoZo/GenAlEx
22. Wright S. Evolution and the genetics of population. variability within and among natural
populations. Chicago; Illinois: University of Chicago Press, 1978.
23. StatSoft I. STATISTICA for Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK:
StatSoft, Inc., 1998.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонное развитие Адониса пушистого (Adonis villosa Ledeb.)
23
УДК 581.543
О.Н. Папина, Н.С. Фотьева
СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ АДОНИСА ПУШИСТОГО
(ADONIS VILLOSA LEDEB.) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
Аннотация. Приводятся данные о сезонном развитии краснокнижного вида –
стародубки пушистой (Adonis villosa Ledeb.) в интродуцированных условиях Северного Алтая. Выделены фазы развития и сроки их наступления. Построен фенологический спектр изучаемого вида.
Ключевые слова: Adonis villosa Ledeb., эфемероид, интродукция, фенологические фазы.
Adonis villosa Ledeb. – стародубка пушистая (горицвет, или адонис) относится к семейству Ranunculaceae Juss., подсемейству Ranunculoideae Greg. Он
входит в Красную книгу Республики Алтай со статусом 3(R) – редкие виды,
представленные небольшими популяциями, которые в настоящее время не
находятся под угрозой исчезновения и не являются уязвимыми, но рискуют
оказаться таковыми. Эти виды обычно распространены на ограниченной территории или имеют узкую экологическую амплитуду, встречаясь на значительных территориях [1]. Это многолетнее травянистое растение с коротким
буроватым корневищем. Стебли одиночные, в начале цветения густоволосистые, 5–15 см высотой, позднее удлиняются до 30 см и становятся рассеянноволосистыми [2], при основании одетые бурыми чешуями, оттопыренноветвистые. Пластинки стеблевых листьев дважды перистые, в очертании
овальные или широкотреугольные, конечные дольки их широколанцетные,
заостренные. Цветки беловато-желтые, с фиолетовым оттенком снаружи лепестков, крупные (до 7 см в диаметре). Плодовые головки шаровидные или
яйцевидные, на отклоненных ножках. Семянки овальные, волосистые, морщинистые, с крючковидно изогнутым книзу носиком [3]. Adonis villosa – малопластичен к тому или иному фактору (стенотоп); предпочитает умеренновлажные местообитания (мезофит) с высокодренированными черноземными
участками (эутрофофит); не выносит засоление (гликофит) и кислотность
(нейтрофит) почвы, является холодостойким растением (микротермофит);
светолюбив (гелиофит). Растение короткого дня [4].
По сезонному ритму развития Adonis villosa относится к весенним эфемероидам. Цветет в первой декаде мая, редко (при ранней весне) – с середины
апреля. Сведения о сезонном развитии стародубки в литературных источниках очень кратки и не освещают даже половины фенологических фаз.
Целью нашей работы было изучение сезонного развития адониса пушистого (Adonis villosa) в интродуцированных условиях Северного Алтая.
Район исследования. Материалы и методы
Объект исследований – Adonis villosa – ранневесенний эфемероид, произрастающий в интродукции (г. Горно-Алтайск). Материал для интродукцион-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
О.Н. Папина, Н.С. Фотьева
ных исследований был взят из природных популяций, находящихся в Чойском районе в окрестностях села Чоя на южном склоне горы Печи (остепненный луг с преобладанием Sedum hybridum). В условия интродукции были перенесены молодые генеративные особи. Все растения прижились успешно.
Наблюдения за сезонным ритмом развития стародубки пушистой проводились после перезимовки, со второй декады марта до середины августа. Учитывали от 20 до 30 растений. Даты наступления фенологических фаз устанавливались в соответствии с методикой Г.Э. Шульца [5]. На основании полученных данных построен феноспектр (см. таблицу).
Климат г. Горно-Алтайска более мягкий, чем на остальной территории
республики, – накладывается влияние рельефа. Он характеризуется теплым и
влажным летом и сравнительно мягкой и снежной зимой. Сильные морозы
наблюдаются очень редко [6]. Средняя температура года +1°С; самый холодный месяц – январь со среднемесячной температурой 2–16°С и минимальной
–49°С. Самый теплый месяц – июль (+18°С). Абсолютный максимум температуры +37°С. Сумма положительных температур – 1600–2000°С. Длина безморозного периода колеблется в пределах 85–145 дней. Заморозки начинаются 20 сентября, заканчиваются в конце мая. Средняя продолжительность вегетационного периода 160–170 дней.
Среднегодовая относительная влажность воздуха около 74%, максимум
наблюдается осенью и зимой – 79,1%, летом минимум – 65%. В летние месяцы влажность воздуха сильно колеблется, иногда днем падает до 30% и ниже.
Среднегодовое количество осадков в разные годы может колебаться и составлять около 700 мм. Наиболее обильные осадки отмечены в мае, июле,
августе, сентябре.
Зима устанавливается в ноябре с появлением устойчивого снежного покрова. Снег держится 170–175 дней. Снеговой покров мощный (до 60 см и
более). Почвы агломерации – выщелоченные и оподзоленные черноземы.
Гумусовый горизонт мощный, нередко доходит до 100 см. Количество гумуса
в верхнем слое достигает 15–16% [7]. Почвы плодородные и характеризуются
вполне благоприятными свойствами для жизнедеятельности растений [8, 9].
Результаты и обсуждение
Сезонный ритм развития Adonis villosa включает следующие фенологические фазы:
– начало вегетации (отрастание вегетативных побегов на поверхность
почвы);
– бутонизация (почечные чешуи расходятся, хорошо виден бутон);
– начало развертывания листьев (листовые пластинки начинают отходить
от стебля);
– развертывание листьев (листовая пластинка приобрела присущую ей
форму, но не достигла нормальных размеров);
– полное развертывание листьев (листовая пластинка приобрела присущие
ей размеры);
– цветение (раскрытие бутонов);
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонное развитие Адониса пушистого (Adonis villosa Ledeb.)
25
– начало плодоношения (опадение венчика и образование завязи);
– образование плодов;
– созревание плодов (изменение окраски плодов с зеленой на желтую);
– опадение плодов;
– появление осенней окраски (появляется нехарактерная окраска стеблей и
листьев);
– окончание вегетации (частичное, а затем полное засыхание надземной
массы).
Вегетация Adonis villosa началась 20 марта. Средняя дата – 28 марта. На
одной особи побеги появлялись в течение 8–10 дней. Динамика появления
побегов через два дня – 2–3 побега. Побеги 0,5–3,5 см высотой, покрыты видоизмененными чешуевидными листьями бурого и красноватого цвета
(рис. 1).
Рис. 1. Начало вегетации
Развитие побегов происходило быстро. Бутонизация началась через 8–
9 дней (29 марта) после начала вегетации. Побеги 2,8–4,0 см высотой. Хорошо видны бутон коричнево-сиреневого цвета и короткий густоопушенный
красноватый стебель (рис. 2).
Рис. 2. Бутонизация
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
О.Н. Папина, Н.С. Фотьева
Через 4–5 дней после появления бутонов (3 апреля) начали раскрываться
листья (рис. 3). В эту фазу можно увидеть боковые побеги в желобках низовых листьев.
Рис. 3. Начало развертывания листьев
Через 4–5 дней после начала раскрытия листьев (7 апреля) наступила фаза
развертывания листьев; у срединных листьев хорошо различимы сегменты,
а боковые побеги увеличились в размерах (рис. 4). Главные побеги 5–6 см
высотой.
Рис. 4. Развертывание листьев
Фаза полного развертывания листьев проходит одновременно с фазой цветения (рис. 5) [4]. У разных кустов период от начала вегетации до цветения
длился в среднем 20 дней. Массовое цветение наступило 12–13 апреля. Первый цветок расцвел 9 апреля. Цветение массива продолжалось 16 дней, а одного куста (в среднем) – 10 дней. Побеги 10–16,7 см высотой.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонное развитие Адониса пушистого (Adonis villosa Ledeb.)
27
Рис. 5. Полное развертывание листьев и цветение
Начало плодоношения наступило на 13-й день после фазы цветения, средняя дата – 26 апреля. Лепестки и верховые листья главного побега опали, а
завязь увеличилась в размерах (рис. 6). Одновременно на некоторых кустах
цвели боковые побеги, на которых завязь не образовалась. Возможно, это
связано с увеличением длины светового дня.
Рис. 6. Начало плодоношения
Образование плодов произошло в конце апреля – начале мая, а массовое
наступление этой фенофазы – 2 мая. Растения увеличились в размерах (до
30 см высотой), образовав пышный куст за счет разрастания боковых побегов и увеличения листовых пластинок. Ножка плодовой головки склонилась, что сделало плод поникающим (рис. 7).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
О.Н. Папина, Н.С. Фотьева
Рис. 7. Образование плодов
Созревание плодов, т.е. изменение окраски (с зеленой на желтую) и опадение, началось с 27 мая. Массовое созревание плодов – 5 июня, а опадение –
10 июня (рис. 8). Было обнаружено, что муравьи разносили и поедали семена
стародубки, что осложняло их сбор. Стебли растений и боковые побеги в эту
фазу стали хрупкими и легко ломались у оснований. После полного опадения
семян растения продолжали вегетировать и оставались зелеными около месяца, каких-либо видимых изменений не наблюдалось.
Рис. 8. Созревание и опадение плодов
К 12 июля произошло изменение окраски стеблей и листьев с зеленой на
желтую. Сегменты листа желтели от краев к центру, а стебли – сверху вниз
(рис. 9).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сезонное развитие Адониса пушистого (Adonis villosa Ledeb.)
29
Рис. 9. Появление осенней окраски
Закончилась вегетация, т.е. частичное, а затем полное засыхание надземной
массы к 5–7 августа, после чего наступил период покоя (рис. 10).
Рис. 10. Окончание вегетации
Период покоя (рис. 11) растение проходит в виде заложенных на корневище на 2–4 года вперед почек возобновления [1].
Рис. 11. Период покоя
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
О.Н. Папина, Н.С. Фотьева
Фенологический спектр стародубки пушистой в условиях культуры приведен в таблице.
Фенологический спектр Adonis villosa
Начало цветения Adonis villosa зависит от климатических особенностей
местообитания и погодных условий; цветет в апреле–мае. В начале цветения
появляются малооблиственные главные побеги. Побегов несколько, из которых часть цветоносные; все побеги вместе образуют куст. Боковые побеги и
пластинки листьев развиваются полностью только к концу цветения и в начале плодоношения. К середине июня созревают плоды и полностью прекращается рост всех надземных органов.
Для сохранения редкого вида на территории Алтая возможно создание интродукционных популяций путем переноса молодых генеративных растений.
Исследования выполнены в рамках гранта РФФИ «Мобильность молодого
ученого» № 07-04-90804 и аналитической ведомственной целевой программы
«Развитие научного потенциала высшей школы (2006–2008 гг.) на 2008 г.»
РНП.3.1.1.11088.
Литература
1. Красная книга Республики Алтай (растения) / Под ред. И.М. Красноборова. ГорноАлтайск, 2007. 271 с.
2. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям (фитотерапия). 2-е изд., стереотип. М.: Медицина, 1988. 464 с.
3. Травянистые растения СССР. М.: Мысль, 1971. Т. 1. 487 с.
4. Культиасов И.М. Экология растений: Учебник. М.: Изд-во Мос. ун-та, 1982. 384 с.
5. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.
6. Пахаев С.Я., Федотов В.С., Яблочков В.А. Горно-Алтайск; Барнаул: Алт. книж. издво, 1985. 84 с.
7. Модина Т.Д. Климат Республики Алтай. Новосибирск: НПУ, 1997. 177 с.
8. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во АН СССР. Сиб.
отделение, 1960. 500 с.
9. Ковалев Р.В., Хмелев В.А, Волковинцер В.И. Почвы Горно-Алтайской автономной
области. Новосибирск: Наука, 1973. 351 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus L.
31
УДК 582.6
Н.В. Щёголева
СОПРЯЖЕННЫЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
РОДА RANUNCULUS L. АЛТАЕ-САЯНСКОЙ
ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ
Аннотация. Приведены результаты экологического анализа рода Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции. На уровне родового таксона
впервые произведен сопряженный экологический анализ, который позволил установить экобиоморфологически обособленные группы видов, как правило, соответствующие внутриродовым категориям, а также основные тенденции развития
рода в пределах горной территории, естественно выделяемой в единую флористическую провинцию.
Ключевые слова: виды, экологические группы, фактор-множества, сопряженность.
Экологический анализ какой-либо таксономической группы растений, как
правило, подразумевает необходимость комплексной оценки приспособления
организмов к среде. Использование метода сопряженного анализа, заключающегося в исследовании распределения типологических групп (иначе называемых элементы, или фактор-множества), позволяет выявить их степень
сопряженности и ее достоверность, т.е. неслучайные распределения. Таким
образом, совмещая метод сопряженного анализа с экологическим, можно получить дополнительную информацию о генезисе той или иной таксономической группы растений на определенной территории, основных тенденциях
пространственного распределения ее представителей, их экобиоморфологических особенностях, специфике современного географического распространения внутриродовых таксонов.
Род Ranunculus L. является одним из ведущих в семействе Ranunculaceae
Juss, многие виды его обладают исключительной экологической пластичностью и отличаются высоким полиморфизмом. Экологические особенности и
современное распространение лютиков в пределах горных территорий, как
правило, несут следы событий прошлого, часто, исследования именно этих
аспектов освещают историю становления рода [4].
Природное своеобразие обширной территории Алтае-Саянской флористической провинции [1] определяется ее положением в центре Евразии, в пределах азиатского орогенного пояса, называемого «древним теменем Азии»,
на стыке Западносибирско-Среднеазиатской континентальной и Восточносибирско-Центральноазиатской резко континентальной систем зон [2]. Вместе с
тем здесь соседствуют два подцарства – Голарктики–Бореалиса и Альт–
Медитерраниса [3].
При проведении экологического анализа рода Ranunculus L. АлтаеСаянской флористической провинции (далее АСП) учитывались приуроченность к определенному типу местообитаний и некоторые морфофизиологические свойства видов. Экологические группы выделялись по отношению к
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32
Н.В. Щеголева
факторам, наиболее значимым для изучаемого таксона, а именно увлажнение
местообитаний, отношение к температуре, засоление местообитаний и механический состав субстрата [5]. Таким образом, по отношению к увлажнению
были выделены следующие группы: ложные ксерофиты – растения, произрастающие на сухих местообитаниях, но успевающие пройти короткий вегетационный период в наиболее влажный сезон года, не испытывая воздействия засухи; эумезофиты – растения хорошо, но не избыточно увлажненных
местообитаний; гидромезофиты – растения, способные выносить временное
избыточное увлажнение местообитаний; субгидрофиты – растения застойно
увлажненных местообитаний; ортогидрофиты – обитатели прибрежноводных пространств.
Виды рода Ranunculus АСП в равной степени представляют группы как
нормально увлажненных, так и избыточно увлажненных, но хорошо дренируемых местообитаний, что хорошо отражает специфику рода на данной территории.
Группа ложных ксерофитов включает 4 вида, или 7% от общего состава
рода, она представлена такими видами, как R. arschantynicus Kamelin, Schmakov et S. Smirnov, R. polyrhizos Steph., R. pedatus Waldst et Kit., R. platyspermus
Fisch. ex DC. Все они являются сухостепными или пустынно-степными весенними эфемероидами аридных областей умеренных широт и имеют распространение, как правило, в Джунгарии или на прилегающих территориях:
межгорных котловинах Алтая, Восточного Казахстана, западных отрогах
Монгольского Алтая. Развитие эфемероидов зависит, прежде всего, от весенне-летнего максимума осадков. Пространственное распределение в пределах
АСП объясняет отсутствие ложных ксерофитов в центрально-азиатском секторе провинции, где в широтном направлении годовая сумма осадков убывает с востока на запад и западные макросклоны горных сооружений остаются
в «дождевой тени». Исключением является Монгольский Алтай, принимающий большое количество влаги на западный макросклон, который обращен к
Джунгарской впадине. Все виды этой группы, за исключением R. polyrhizos,
относятся к секции Pterocarpa Ovcz.
Эумезофиты – одна из наиболее представительных групп лютиков, включающая 20 видов, или 36% общего состава рода. Группа объединяет такие виды, как R. acris L., R. propinquus C.A. Meyer, R. pedatifidus Smith, R. polyanthemos L., R. sapozhnikovii Schegoleva и др. Лютики из группы гидромезофитов,
как правило, – обитатели переувлажненных лугов в пределах широкого высотного интервала. Группа также включает 20 видов, или 36% от общего количества видов, в ее составе R. lasiocarpus C.A. Meyer, R. pseudohirculus Schrenk,
R. schischkinii Revushkin, R. salsuginosus Pall. ex Georgi, R. reptans L.,
R. lapponicus L. и др. Субгидрофиты – группа, состоящая из 5 видов прибрежно-луговых пространств, сырых и заболоченных лугов, луговых болот в лесном и высокогорном поясах: R. lingua L., R. polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd.,
R. natans C.A. Meyer, R. gmelinii DC., R. radicans C.A. Meyer, что составляет 9%
от общего количества видов. Представителями группы ортогидрофитов являются такие виды, как R. circinatus Sibth., R. kauffmanii Clerc, R. mongolicus
(Kryl.) Serg., всего 7 видов, или 12,5% от общего количества видов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus L.
33
Экологические группы видов по отношению к температурному фактору
выделены в зависимости от обеспеченности местообитаний теплом.
Микротермы – растения умеренно холодных местообитаний, в течение
вегетационного периода испытывающие влияние заморозков только весной и
осенью. Обитают в лесном, лесостепном и степном поясах, в нижних частях
высокогорного пояса, где достаточно хорошо развит снеговой покров и редки
летние твердые осадки. Из представителей рода Ranunculus 39 видов, или
70% от общего состава рода, являются микротермами. Распределение этой
группы в пределах АСП довольно равномерное. В Зайсанской котловине, в
Горной Шории, Кузнецкой котловине и на Салаире распространены исключительно микротермные виды лютиков, что во многом обусловлено рельефом этих районов. Большинство микротермных видов – эумезофиты, что связано с гумидностью избранных ими территорий.
Гекистотермы – холодостойкие высокогорные растения, обитатели верхней части высокогорий, где постоянны летние твердые осадки, широко распространены мерзлотные явления и часто происходит охлаждение верхних горизонтов почвы за счет застаивания холодного воздуха. Данная группа включает
17 видов лютиков, или 30% от общего состава рода, что отражает горный характер территории при активном участии рода в сложении горных флор АСП.
По отношению к механическому составу субстрата были выделены следующие экогруппы: облигатные петрофиты – растения каменистых местообитаний, встречающиеся только на каменистых субстратах, скалах, осыпях,
галечниках; факультативные петрофиты – растения, обитающие на скелетных почвах, встречающиеся как на каменистых, так и на некаменистых субстратах; непетрофиты – виды, избегающие местообитаний с грубым механическим составом субстрата.
Среди лютиков АСП облигатным петрофитом является единственный
вид – R. akkemensis Polozhij et Revyakina, алтае-тувинский эндемик, обитатель
мелкощебнистых осыпей, гекистотермный эумезофит из подсекции Altimontana Schegoleva. Факультативных петрофитов насчитывается 18 видов, или
32% от общего состава рода. Эта группа тесно связана с высокогорными местообитаниями. Непетрофиты представлены 37 видами, или 66%. Подавляющее большинство этой группы микротермные растения, приуроченные к различным местообитаниям, включая водные.
Экологические группы по отношению к засолению местообитаний:
Галофиты – растения засолённых местообитаний. Группа представлена
2 видами, или 3% от общего состава рода, – R. salsuginosus, R. sarmentosus
Adams.
Галотолерантные гликофиты – растения, оптимум которых располагается в диапазоне незасоленных почв и пресных вод, но способные выносить
слабое и умеренное засоление. В группу входят 10 видов, или 18% от общего
количества. Представителями являются: R. reptans, R. repens L., R. polyanthemos, R. pedatus, R. rionii Lagger и др.
Гликофиты – растения незасоленных местообитаний. Группа объемлет
44 вида Ranunculus, или 79% от общего состава рода, весьма различающихся
по экологии и распространению.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
Н.В. Щеголева
На основе выделенных экологических групп по фактору увлажнения и теплообеспеченности местообитаний для отражения различных аспектов приспособления растений к среде проведен сопряженный анализ видов Ranunculus АСП [6. P. 724–743]. Основополагающими послужили принципы, принятые в работах Б.А. Быкова [7], И.Г. Серебрякова [8, 9], Е.М. Лавренко и
В.М. Свешниковой [10], В.Н. Голубева и В.Г. Кобечинской [11], В.П. Седельникова [12], И.В. Борисовой [13].
Для выделения групп на пересечении двух факторов (увлажнение и теплообеспеченность местообитаний) был использован подход создания линейной системы, в которой все экологические признаки и дополняющие их биоморфологические рассматриваются как равнозначные (табл. 1).
Таблица 1
Сопряженные экологические группы видов по характеру увлажнения
и термическому режиму местообитаний
Группа видов
Ложные
ксерофиты
Эумезофиты
Гидромезофиты
Субгидрофиты
Ортогидрофиты
Микротермы
Микротермные
ложные ксерофиты
Микротермные
эумезофиты
Микротермные
гидромезофиты
Микротермные
субгидрофиты
Микротермные
ортогидрофиты
Гекистотермы
–
Гекистотермные
эумезофиты
Гекистотермные
гидромезофиты
–
–
Микротермные ложные ксерофиты – группа, представленная сухостепными и пустынно-степными эфемероидами, короткая вегетация которых (не
более 4–7 недель) проходит в наиболее влажный сезон года, когда в почве
содержится достаточное количество влаги. За этот короткий благоприятный
срок они успевают пройти весь годичный цикл развития, а неблагоприятную
часть года переживают в состоянии покоя в форме подземных органов и семян. Надземные части многих эфемероидных видов Ranunculus имеют мезоморфную структуру. Подземные органы обладают приспособлениями против
иссушения, образуя клубни и различные утолщения корней, что обеспечивает
высокую засухоустойчивость, однако делает растения теплолюбивыми.
Представителями данной группы в АСП являются 4 вида: R. platyspermus,
R. arschantynicus, R. pedatus, R. polyrhizos. Распространение этих видов ограничено горным обрамлением севера Средней Азии, Джунгарией, западными
отрогами Монгольского Алтая. Более широкий ареал в пределах Азии имеет
только R. pedatus. Однако в зоне АСП все виды данной группы встречаются
только в её южных районах.
Микротермные эумезофиты – растения умеренно холодных местообитаний среднего водного довольствия. Рассматриваемые виды можно разделить на две группы:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus L.
35
1. Микротермные эумезофиты ксероморфной структуры – эумезофиты, имеющие ксероморфный облик, несущий яркие ксероморфные черты:
длинное светлое опушение, своеобразное строение листьев, утолщенные
корневые мочки. Распространены такие виды лютиков преимущественно в
субальпийском поясе гор, предпочитая сухие местообитания, остепненные
каменисто-глинистые, задернованные склоны. Это холодостойкие растения,
однако требующие достаточного по продолжительности теплого периода для
благополучной вегетации. К этой группе отнесены представители секции
Pterocarpa: R. paucidentatus Schrenk, R. regelianus Ovcz. Родственные виды
этой же секции на территории АСП являются пустынно-степными эфемероидами, в отличие от которых виды рассматриваемой группы имеют иной и более продолжительный ритм развития. В пределах АСП R. paucidentatus и
R. regelianus встречаются в горах Саура и Тарбагатая.
2. Микротермные эумезофиты мезоморфной структуры – растения
нормально увлажненных, умеренно-холодных местообитаний. В пределах
рассматриваемой группы можно выделить следующие подгруппы: луговолесные эфемероиды – многолетние коротковегетирующие весенне-летние
эумезофиты, например R. kemerovensis (Kvist) Ericson; многолетние луговолесные малакофиты – типичные мезофильные мягколистные растения, такие
как R. propinquus, R. grandifolius C.A. Meyer. Данная группа здесь является
наиболее многочисленной, что связано с развитием на территории провинции
обширных лесных пространств.
Гекистотермные эумезофиты – растения-криофиты, способные переносить экстремальные условия при выраженном воздействии низких температур. Группа представлена, как правило, обитателями высокогорий –
R. pedatifidus, R. akkemensis, R sapozhnikovii. В АСП эти виды получили распространение в аридных районах с выраженным континентальным климатом,
в горах центральной и юго-восточной частей Алтая, Тувы и Монголии.
R. akkemensis является типичным представителем криопетрофитона и приспособлен к жизни на подвижных каменистых субстратах. Наиболее обычные его местообитания – щебнистые осыпи, каменистые россыпи, каменистые берега ручьев, «каменистые» тундры, морены ледников. R. pedatifidus –
обитатель криофитных степей. R. sapozhnikovii – обитатель каменистых русел
рек субальпийского пояса гор. Очень небольшие размеры этих растений,
форма роста, опушение чашечки, стеблей и листьев, а также их экологические пристрастия свидетельствуют о ксероморфном характере структуры.
Микротермные гидромезофиты – растения временно избыточно увлажненных и умеренно холодных местообитаний. В связи с особенностями физиологии этих видов и их анатомо-морфологическими признаками корректно
их рассмотрение в двух группах:
1. Микротермные гидромезофиты мезоморфной структуры – гидромезофильные растения равнинных либо предгорных ландшафтов. Группа включает две подгруппы: малолетние прибрежно-луговые малакофиты – однодвулетние мягколистные растения сильно увлажненных, сырых, иногда песчаных субстратов (к этой экобиоморфе относятся R. sceleratus L. и R. chinense
Bunge, представители секции Hecatonia (Lour.) DC); прибрежно-сыро-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
Н.В. Щеголева
луговые малакофиты – многолетние мягколистные гидрофильные, часто
галотолерантные растения, обитающие на сырых лугах, часто в прибрежной
части. К подгруппе относятся: R. repens, R. pohleanus Tzvel. из подсекции Repentes Luferov, секции Acris Schur; R. reptans из секции Flammula (Web. ex
Spech.) Freyn, обладающие высокой вегетативной подвижностью, связанной с
развитием специализированных структур побегового происхождения; сибирский горно-лесной R. pseudomonophyllus Timochina, представитель типовой
секции, обитающий в заболоченных лиственничных лесах, моховых тундрах,
по илистым берегам рек. R. repens и R. reptans являются азональными видами, первый из которых распространен повсеместно и нередко проявляет себя
как синантропный, а второй занимает прибрежно-водные часто затопляемые
малоконкурентные местообитания. Удлиненные метаморфизированные плагиотропные побеги обусловливают стратегию быстрого и активного захвата
новых площадей обитания [14].
2. Микротермные гидромезофиты ксероморфной структуры – растения застойно увлажненных, плохо дренируемых местообитаний, как правило,
засоленных, приуроченных к нижним поясам гор и межгорным котловинам.
Группа представлена: R. salsuginosum, R. sarmentosum, представителями секции Halodes (A. Grey) L. Benson, распространенных преимущественно в
аридных районах Азии. С помощью специализированных разветвленных наземных столонов, несущих листья только низовой формации и, следовательно, не участвующих в фотосинтезе, у видов секции Halodes происходит расселение дочерних особей и быстрый захват территории [14]. Несмотря на
разные способы формирования удлиненных плагиотропных побегов, в этом
проявляется сходная стратегия активного захвата новых площадей видов
данной группы с видами из подсекции Repentes Luferov, а также с R. lingua,
R. lapponicus, высокая вегетативная активность которых достигается посредством развития интенсивно ветвящихся подземных столонов.
Гекистотермные гидромезофиты – холодостойкие гидрофильные растения, которые также можно рассматривать в пределах двух групп:
1. Гекистотермные гидромезофиты мезоморфной структуры – высокогорные растения, развивающиеся в условиях избыточного холодного увлажнения, особенно в первую половину вегетационного периода. Местообитания
хорошо дренируемые, с сильно охлажденным надпочвенным слоем воздуха
за счет талых, подточных холодных вод или находящихся рядом снежников,
переувлажненные в первую половину вегетационного периода и сухие – во
вторую. Группа представлена двумя подгруппами: Психрофиты – растения
нивального пояса, обитающие в местах скопления снега, питающиеся холодными талыми водами, на переувлажненном, но хорошо дренируемом субстрате. Яркий представитель этой подгруппы R. altaicus Laxm. – облигатный
хионофил, обитающий в наиболее неблагоприятных условиях высокогорий, в
очень узком экологическом диапазоне – только на месте стаивающих периферических частей снежников. Вид входит в качестве доминанта в состав
хионофильных альпинотипных лугов криогемигигрофильного ряда сообществ, встречающихся в высокогорьях Кузнецкого Алатау, Западного Саяна,
Алтая, Восточного Казахстана и Северо-Западной Монголии [15. C. 150]. По
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus L.
37
мнению В.П. Седельникова, в высокогорьях Алтае-Саянской горной области
ценозы этого ряда растительности образуют хорошо выраженное объединение ценофлор, в которых господствуют южно-сибирские виды, со значительным участием эндемиков. Это подтверждает широкое понимание альпигенного R. altaicus, который имеет больше тесных связей с родственными видами Средней и Центральной Азии, нежели с нивальными представителями
высоких широт.
Становление южно-сибирских форм R. altaicus, вероятно, происходило в
плейстоцене. Но для окончательного решения вопроса о систематическом
положении этих форм необходимы дополнительные популяционные и биологические исследования, а также, возможно, дополнительное определение
числа хромосом, которое зачастую подтверждает в случае диплоидности вида
первичность его происхождения относительно близкородственных полиплоидов.
Помимо диплоидного типового подвида (2n = 16) в пределах АСП встречается R. altaicus subsp. sulphureus (Soland.) Kadota – арктическое высокополиплоидное растение (2n = 84,96), широко представленное в нивальных местообитаниях Арктики. Психрофитом является также R. schischkinii – эндемичный реликтовый вид, распространенный в гумидных высокогорьях Алтая, произрастающий на нивальных избыточно увлажненных луговинах, в
моховых и травянистых тундрах. R. schischkinii – единственный вид из секции Acris, обитающий в альпийском поясе. Он хорошо обособлен экологически от широко распространенного родственного горно-лесного мезофита
R. propinquus. Исследование кариотипа R. schischkinii позволило установить
не только его диплоидность [16. С. 16–19]. Хромосомы R. schischkinii имеют
существенные морфологические отличия от тетраплоидного R. propinquus.
По мнению кариосистематиков [17], виды Ranunculus характеризуются стабильностью морфологии и числа хромосом, что свидетельствует о достаточно древнем возрасте R. schischkinii.
Мезопсихрофиты – растения, обитающие на субстрате хорошо дренируемом и переувлажненном холодными проточными или подточными водами, как правило, высокогорных ручьев. Виды этой группы обитают на более
низких высотных уровнях, нежели психрофиты, обычно в субальпийском
поясе, по бортам, берегам и руслам высокогорных ручьев и рек, а также на
альпийских сырых лугах и в мохово-лишайниковой тундре. К данной группе
относятся представители секции Ranunculus подсекции Altimontana: R. songaricus Schrenk, R. revuschkinii Pjak et Schegoleva, R. lasiocarpus C.A. Meyer,
R. sajanensis M. Popov и 1 вид из подсекции Pulchelli (W.T. Wang) Luferov:
R. pseudohirculus Schrenk. Распространение этих видов не выходит за пределы южных районов Южной Сибири, Центральной и Средней Азии.
R. revuschkinii, R. sajanensis являются эндемиками АСП.
2. Гекистотермные гидромезофиты ксероморфной структуры – растения застойно увлажненных, плохо дренируемых местообитаний высокогорий
с нарушенным почвенным питанием, что в значительной степени определяет
их ксероморфный облик. В пределах провинции группа представлена
R. longicaulis C.A. Meyer, R. pulchellus C.A. Meyer, видами подсекции Pul-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38
Н.В. Щеголева
chelli, имеющими распространение в высокогорьях Южной Сибири и Центральной Азии.
Микротермные субгидрофиты – земноводные растения, произрастающие на мелководьях, по берегам водоемов, на обводнённых болотах. Являясь,
по сути, гелофитами, представляют промежуточную группу между водными
и сухопутными представителями рода. Корни их погружены в сильно переувлажненный субстрат, нижние части стеблей и листья находятся в воде,
верхние листья и соцветия – в атмосфере, поэтому для них особенно характерно сочетание адаптивных признаков как водных, так и сухопутных растений. Среди лютиков АСП гелофитами являются R. lingua, R. polyphyllus,
R. gmelinii, R. natans, R. radicans.
Микротермные ортогидрофиты – водные представители Ranunculus, потомки сухопутных, вторично вернувшиеся к водному образу жизни. Иначе их
можно назвать плейстофитами [5]. Данная группа представлена исключительно видами из подрода Batrachium (DC.) A. Grey, большинство которых –
гетерофильные растения. Биолого-морфологические особенности водных
лютиков позволяют им в наземных условиях образовывать переходные формы. Но подобная степень пластичности в отношении водно-воздушного режима у отдельных видов неодинакова. Многолетние гомофильные виды в
связи с приспособлением к водной среде претерпели существенные структурные изменения (R. circinatus Sibth., R. trichophyllus Chaix). Гетерофильные
лютики (R. mongolicus (Kryl.) Serg., R. aquatilis L.) во многом проявляют себя
как земноводные.
Таким образом, распределение видов по экологическим группам (элементам
фактор-множеств) является примером категориальных (ординируемых) и
номинальных (неординируемых) данных. Для таких признаков невозможно
вычислить часто используемые параметры, позволяющие оценить напряжение
признака (среднее арифметическое, медиану) или степень его изменчивости
(дисперсию, среднее квадратичное отклонение), соответственно при сравнении
таких наборов данных невозможно использование параметрических показателей связи. В данном случае применимы непараметрические показатели,
называемые также показателями сопряженности; наиболее распространены
коэффициенты, основанные на использовании метода χ2.
В нашем случае с помощью критерия χ2 мы провели сопряженный
анализ видового списка рода Ranunculus по четырем ординируемым
фактор-множествам (ФМ). Два фактор-множества (отношение к температурному фактору и фактору засоления местообитаний) содержат по два
элемента (альтернативные призаки). Для оставшихся ФМ (отношение к
факторам увлажнения и каменистости местообитаний с числом элементов 5
и 4 соответственно) все элементы были сначала укрупнены в два альтернативных класса. Затем были составлены попарные матрицы бинарных отношений (в нашем случае они соответствовали классической четырехпольной
таблице), а затем для каждой из пар были рассчитаны статистика χ2 и коэффициент сопряженности Шарлье rв, позволяющий оценить среднюю силу
связи между факторами [18]. Четыре фактора составили 4 возможные пары
сравнения, результаты приведены в табл. 2.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus L.
39
Таблица 2
Попарная сопряженность 4 факторов на основе распределения 56 видов
и 3 подвидовых категорий рода Ranunculus
Фактор
Увлажнение
Температура
Субстрат
Засоление
Увлажнение
–
rв= 0,0622
rв= 0,2968
rв= 0,0054
Температура
p = 0,6297
–
rв= 0,6148
rв= 0,0971
Субстрат
p = 0,0215
p = 0,0000
–
rв= 0,0971
Засоление
p = 0,9666
p = 0,4519
p = 0,4519
–
Примечание: p – доверительный уровень для статистики χ2 при числе степеней свободы х = 1; rв – коэффициент сопряженности Шарлье; обозначения факторов: «увлажнение» – отношение к фактору увлажнения местообитания; «температура» – отношение к
фактору теплообеспеченности местообитания; «субстрат» – отношение к фактору механического состава субстрата; «засоление» – отношение к фактору засоления местообитания.
Анализ данных таблицы свидетельствует о наличии двух пар признаков,
для которых выявляются статистически достоверные (на уровне p > 0,05) и
сильные связи, что позволяет говорить о неслучайном сопряженном
распределении видов по элементам соответствующих фактор-множеств –
это пары «увлажнение» – «механический состав субстрата» и «температура» – «механический состав субстрата». Напротив, остальные 4 пары
факторов демонстрируют независимость распределения видов по их
градациям. Совпадение расчетных значений для пар «засоление» –
«температура» и «засоление» – «субстрат» объясняется совпадением
распределений видов по укрупненным классам соответствующих фактормножеств.
Таким образом, результаты сопряженного экологического анализа показывают, что большинство видов рода Ranunculus, предпочитающих каменистые субстраты, являются гекистотермными эу- или гидромезофитами. Высокогорные виды лютиков представлены преимущественно петрофитами
нормально или избыточно увлажненных местообитаний. Учитывая, что петрофитами является почти 30% общего состава рода и подавляющее их большинство имеет распространение в горах Южной Сибири, Средней и Центральной Азии, можно сделать следующее предположение. Внутриродовая
дифференциация рода и становление аборигенных видов Ranunculus АСП в
значительной степени связаны с географической изоляцией, произошедшей в
процессе формирования горных систем исследуемой территории, и адаптацией приходящих видов с сопутствующим формо- и видообразованием.
Географическая изоляция является одним из универсальных факторов
обособления и эволюции вида [19, 20]. В условиях высокогорий одновременно высотная и широтно-долготная пространственная изоляция служит одним
из самых важных факторов эволюции таксона, т.к. ареал горных видов – явление трехмерное [21, 22]. Несмотря на яркий полиморфизм многих видов
рода Ranunculus, а также значительную широтную и высотную амплитуды
пространственного распределения рода в целом, в пределах АСП присутствует 5 эндемичных видов, имеющих узколокальное распространение и обла-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
Н.В. Щеголева
дающих экологической и географической обособленностью от близкородственных видов (R. schischkinii, R. akkemensis, R. revuschkinii, R. sapozhnikovii,
R. arschantinicus).
Таким образом, можно заключить, что разнообразие географических,
экологических групп рода Ranunculus является следствием воздействия широкого спектра природно-климатических условий Алтае-Саянской горной
страны и отражает положение этой территории на стыке двух флористических подцарств – Бореального и Средиземноморского. Эволюционный успех и вместе с тем самобытное развитие рода Ranunculus на территории
АСП являются результатом морфологической пластичности и адаптивности
как важных факторов региональной диверсификации. В значительной степени этому способствовали события плейстоцена, о чем свидетельствуют
результаты новейших филогенетических реконструкций рода Ranunculus, в
основе которых лежит изучение секвенированных последовательностей
ДНК [23. С. 495].
Литература
1. Ревушкин А.С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск: Изд-во Том. унта, 1987. С. 32–46.
2. Лавренко Е.М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики // Проблемы освоения пустынь. 1978. Вып. 1. С. 3–19.
3. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.
4. Щёголева Н.В. Род Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск, 2006. 24 с.
5. Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы):
Учебник для биологических факультетов вузов. Томск: Томский государственный университет, 2001. 340 с.
6. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. 3rd ed. N.Y., W.H. Freeman, 1995. 850 p.
7. Быков Б.А. Основные экобиоморфы пустынных растений Туранской низменности //
Эколого-физиологические исследования пустынных фитоценозов. Алма-Ата: Наука, 1987.
С. 5–23.
8. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.
379 с.
9. Серебряков И.Г. К изучению жизненных форм растений пустынной и тундровой зон
СССР // Проблемы современной ботаники. Москва; Ленинград: Просвещение, 1965. Т. 2.
С. 17–22.
10. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изучения экобиоморф
в растительном покрове // Основные проблемы геоботаники. Л.: Наука, 1968. С. 10–15.
11. Голубев В.Н., Кобечинская В.Г. О сопряженности некоторых биоморфологических признаков растений предгорий лесостепи Крыма // Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 12.
С. 1788–1794.
12. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области.
Новосибирск: Наука, 1988. 223 с.
13. Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель»
// Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 10. С. 1360–1367.
14. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции
в семействе лютиковых (Ranunculaceae Juss.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110,
вып. 3. С. 44–67.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus L.
41
15. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области.
Новосибирск: Наука, 1988. 223 с.
16. Ревушкин А.С., Пулькина С.В. Новый вид лютика из высокогорий Алтая // Системат. заметки по материалам Гербария Том. ун-та. 1992. С. 16–19.
17. Журавлева Е.А., Малахова Л.А. Кариологический анализ видов Ranunculus // Цитология. 1983. Т. 25, № 1. С. 83–90.
18. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1984. 288 с.
19. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1973. 328 с.
20. Грант В. Видообразование у растений: Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 528 с.
21. Куваев В.Б. Некоторые закономерности высотного распределения растений // Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 9. С. 1108–1115.
22. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса
субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974. 226 с.
23. Horandl E. et al. Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s. l.
(Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analisis // XVII International Botanical Congress –
Abstracts (17–23 July, 2005, Vienna). Austria: Robidruck, 2005. P. 495.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
С.П. Кулижский
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 631.4
С.П. Кулижский
ЭФФЕКТИВНЫЙ СПОСОБ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
ПРИРОДООХРАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Аннотация. Рассматриваются теоретические и практические вопросы рационального землепользования в пределах юга Средней Сибири. Отдельно выделены общие представления о зонировании. Проведена статистическая обработка
результатов определения признаков для целей охраны. Охарактеризованы факторы, определяющие функциональное зонирование территории.
Ключевые слова: природоохранные территории, зонирование, рациональное
землепользование, заповедники, национальные парки, памятники природы.
Среди горных массивов на юге Средней Сибири выделяется обширная
степная зона с уникальными условиями формирования и специфическими
свойствами почв и почвенного покрова. Уникальность территории распространения степных ландшафтов и условий их функционирования связана
прежде всего с расположением ее между горными сооружениями Кузнецкого
Алатау, Восточного и Западного Саяна. В пределах межгорной котловины изза возрастания температур и сухости климата наблюдается быстрая смена
типов и подтипов почв на относительно небольшом расстоянии. Распространение почв здесь подчиняется концентрической зональности. Однако наличие множества озер обусловливает осложнение этой зональности микрокольцевой поясностью, которая характеризуется распространением почв разной
степени увлажнения вокруг озер. Это предопределяет большую пестроту
почвенного покрова и сочетание небольших по площади выделов пригодных
и малопригодных к использованию земель.
Использование земель степной территории юга Средней Сибири, часто
бессистемное и научно не обоснованное, привело к существенному изменению ряда их свойств и нередко неконтролируемому перераспределению
площадей между угодьями [1].
Разносторонняя оценка современного состояния почв степной зоны юга
Средней Сибири, отражающая специфику структуры почвенного покрова,
сохранность и(или) трансформированность почв, устойчивость или изменчивость их к антропогенным нагрузкам, показала, что, во-первых, набор и сочетание типов почв на всей территории за последние 50–20 лет имели характер
флуктуаций; во-вторых, тенденция деградационных изменений почв и почвенного покрова исследуемой территории имеет максимум интенсивности,
приходящийся на середину 90-х гг., и постепенное уменьшение ее к настоящему времени; в-третьих, степень деградации земель неоднородна в пространстве: максимальное проявление ее наблюдается в сильноаридных, минимальное – в сухих субгумидных условиях.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективный способ устранения конфликта интересов
43
В связи с этим возникла необходимость разработать обоснованную схему
распределения земель по типам пользования и стратегию зонирования территории степной зоны юга Средней Сибири со сложным озерно-равнинным
рельефом для сохранения и улучшения экологического состояния территории
при удовлетворении экономических и культурных потребностей общества.
Под зонированием земель понимается установление правил и ограничений на использование их обществом.
Основные правила зонирования могут быть сведены к следующему: землепользователь (частный и общественный) не имеет права использовать землю во вред другим; степень ограничений, накладываемых на использование
участков, зависит от их естественных возможностей, а также характера использования прилегающих площадей; на каждой территории должны быть
природоохранные зоны, организованные для поддержания биологического
разнообразия, источников воды и культурного наследия (заказники, заповедники, национальные парки и т.д.).
В последние годы зонирование земель все чаще используется для зашиты
окружающей среды в целом и является принципиальным методом развития
политики землепользования.
Представляемая в настоящей публикации концепция рационального землепользования территории степной зоны учитывает необходимость употребления земель не только под сельскохозяйственные культуры, сенокосы и пастбища, но и промышленные предприятия, дороги и рекреацию.
Объектами исследования послужили почвы и почвенный покров степной
зоны юга Средней Сибири между горными сооружениями Кузнецкого Алатау, Восточного и Западного Саяна. Площадь территории составляет около
1800 тыс. га. В многолетних полевых комплексных исследованиях выделялись два направления: региональное обследование почв и почвенного покрова по разреженной сетке; локальное обследование с детальным изучением
отдельных массивов (орошаемых, сильно деградированных, перспективно
отчуждаемых под рекреацию и т.п.).
В процессе исследований автор использовал системный подход, а также
сравнительно-географические, сравнительно-аналитические и математикостатистические методы.
Изучение современного состояния почв степной зоны юга Средней Сибири проводилось на территориях настоящих (мелкодерновинных
и крупнодерновинных), луговых и каменистых степей межгорной котловины, а также в граничащих с ними зонах. Сложное концентрическое строение почвенного покрова, осложненное микрокольцевой поясностью из-за
большого количества прогибов и котловин выдувания, часто заполненных
водой разной степени минерализации, в сочетании с разнообразными почвообразующими породами обусловили многообразие свойств почв.
В составленном систематическом списке почв степной и граничной зон,
основанном на классификации 1977 г., содержится 14 типов и 23 подтипа
зональных и интразональных почв, включая разные подтипы черноземов,
лугово-черноземных, каштановых, лугово-каштановых, луговых почв, солонцов автоморфных, солонцов полугидроморфных, солончаков гидроморфных,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
С.П. Кулижский
аллювиальных дерновых насыщенных, аллювиально лугово-болотных, а
также неполноразвитые почвы и пески.
Подробные характеристики изученных почв, их распространение и использование даны в [2, 3].
Для почв степной зоны юга Средней Сибири характерна малая мощность
всего почвенного профиля и гумусово-аккумулятивного горизонта; в последнем отмечаются повышенная, по сравнению со степными почвами других
фаций, гумусированность, а также облессованность и засоленность почвенной толщи.
Почвы, общее количество образцов которых составило около 5000, были
охарактеризованы по 49 показателям. Получены материалы по 119 разрезам
целинных почв, 235 – пахотных и 215 – почв, используемых под пастбища
(около 2800 образцов). Эти материалы послужили основой создания электронной базы данных для степной зоны юга Средней Сибири, которая использовалась при зонировании территории.
Для характеристики экологического состояния территории полевые работы проводились по двум направлениям: 1) региональные – обследование почвенного покрова по редкой сети (одна проба на 3–5 км2); 2) локальные – детальное обследование прибрежной природоохранной зоны озёр по сети
1 × 0,1 и 1,5 × 0,15 км.
В районах широкого развития солончаков также проводились детальные
работы по профилям 0,3 × 0,1 км, т.к. эти почвы занимают наиболее низкие
участки рельефа и аккумулятивные позиции в геоморфологическом профиле.
Повторность выполнения анализов была трехкратной, полученные данные
усреднялись и статистически обрабатывались [4].
Общие представления о зонировании
Устойчивое глобальное и региональное развитие невозможно без адаптации человека, его хозяйственной деятельности к естественным законам развития биосферы. Разработка геоэкологических и географических аспектов
стратегии природопользования, предполагающих определенную логическую
схему анализа конкретной территории и последующего ее зонирования, будет способствовать решению этой проблемы.
Изучение проблемы взаимодействия «человек – природа» на уровне частных наук невозможно без создания научной методологии. Будучи учением о
методах отражения закономерностей объективной действительности, методология должна обладать определенной целостностью, обусловленной единством ее предмета. В какой бы области знания ни разрабатывались методологические основания, следует руководствоваться едиными исходными принципами, представляющими собой взаимосвязанную систему.
Вместе с тем методология расчленяется на отдельные виды в зависимости
от того, всеобщие, общенаучные или частные вопросы она разрабатывает.
Разрабатывая методологические проблемы какой-либо частной науки, надо
учитывать, что она является важной составляющей общенаучной методологии, а связующим (передаточным) звеном между общенаучными законами и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективный способ устранения конфликта интересов
45
реальной практикой науки служит принцип. Методологические принципы
природопользования – неотъемлемая составная часть исходных основ и
приемов деятельности человека, опирающегося на эти основы в изучении,
освоении и охране природы.
В данной работе сделана попытка разработки системы общих и региональных принципов, без следования которым было бы затруднительно, если
вообще возможно, планировать и осуществлять способы оптимизации природопользования, дать анализ механизмов приспособления природной среды
к изменениям климата и хозяйственной деятельности с использованием различных моделей и систем, а также разработать систему принципов формирования «культурного» ландшафта и сети охраняемых природных территорий.
На уровне территориальной реализации стратегии рационального природопользования рассмотрен комплекс мер по совершенствованию системы
охраняемых природных территорий региона.
В ряде предшествующих разработок уже были охарактеризованы некоторые методологические принципы, концепции и подходы к адаптивному природопользованию, однако до настоящего времени не удавалось привести их в
достаточно стройную систему. Так, концепция дополнительности, развиваемая в [5], исходит из дополнительности подходов физической и экономической географии и необходимости их сопряжения. Взаимодополнительность
объектов географии, по мнению В.В. Милашевича и Е.В. Краснова, отчетливо обнаруживается в том, что изменение одного из них влечет соответствующее изменение другого. Однако они рассматривают лишь целенаправленное
преобразование (видоизменение) природы, обернувшееся впоследствии для
некоторых регионов неисчислимыми бедствиями для экономики, экологического состояния окружающей среды, здоровья населения.
Концепция природно-хозяйственного районирования Ю.Г. Саушкина [8]
базируется на принципах собственно экономического районирования, хотя
при этом учитываются и некоторые корректирующие природно-ресурсные
факторы. Исходные основания выделения районов различного ранга остаются неизменными. При подобном районировании необходимо учитывать не
только прямые, но и обратные связи между природой и обществом. В [7]
предложено дифференцировать классы задач, решаемые на различных уровнях природно-хозяйственного районирования. Вне поля зрения исследователей остались картографирование, моделирование и прогнозирование.
Первым шагом в разработке балансовых эколого-экономических моделей
промышленных узлов, в которых производственные связи отдельных предприятий фиксируются вместе с ресурсно-экономическими отношениями, стал
анализ взаимодействий в природопользовании [7]. И все же вне общего контекста экологизации природопользования даже это не приведет к желанной
цели его оптимизации, как считают [8].
Разрабатываемая концепция адаптивной стратегии природопользования
также не лишена недостатков. Лишь в последние годы авторам удалось в более или менее связном виде представить систему переходов от общенаучных
методологических принципов к частнонаучным, а от них – к обоснованию
путей оптимизации природопользования с эколого-географических позиций
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46
С.П. Кулижский
[9, 10]. Разделы концепции характеризуются определенной соподчиненностью, прямыми и обратными связями. Без последовательного использования
всех элементов предложенной методологической системы невозможно применять и более частные принципы. Исследование, основанное на системе методологических и региональных принципов, позволяет не только дать целостную картину взаимодействия природы и общества в каждом конкретном
регионе, но и выбрать пути его оптимизации. Общенаучные и региональные
принципы здесь тесно увязаны, а их реализация предусматривает анализ природно-хозяйственных систем с использованием методов картографирования,
районирования, моделирования и прогнозирования.
На региональном уровне получили развитие основные принципы конструктивной географии – экологизм, историзм, антропогенизм и социологизм
[11]. Дальнейшей разработки требует проблема «человеческого фактора» –
принцип «антропогенизма», подразумевающий удовлетворение «возрастающих потребностей» за счет весьма ограниченной по оставшимся возможностям природы.
С позиций экологизации проблема человека рассматривалась неоднократно [12–14], но по-настоящему крупного обобщения еще не было.
В ближайшем будущем, анализируя субъект-объектные отношения в природопользовании, геоэколог не ограничится лишь констатацией фактов и
благими пожеланиями отстранившимся природопользователям, а вплотную
займется сопряжением синтетических идей и методов с практикой оптимизации взаимоотношений человека и природы, одновременно выгодных экологически и социально.
В настоящее время в связи с истощением почвенных ресурсов приобретают решающее значение ограничения и ответственности, связанные как с частным, так и с общественным владением землёй. Одним из проявлений осознания этого (особенно в странах Запада) стало функциональное зонирование
земель – установление ограничений на их использование обществом.
Степень ограничений зависит от естественных возможностей территории,
характера использования прилегающих участков, потребности в дефицитных
ресурсах и культурных норм. В идеале ограничения на использование земель
отражают экологические и экономические ценности.
В прошлом при разработке политики экономического развития и экологической защиты функциональное зонирование земель производилось крайне редко и не в полной мере. Хотя на некоторых территориях выделялись охраняемые зоны (заказники, заповедники или охранные зоны вокруг
источников воды), до сих пор, насколько известно, комплексное зонирование, классифицирующее земли последовательно, обоснованно и всеобъемлюще, не являлось принципиальным средством развития политики землепользования.
Зонирование земель возникло как способ защиты экономической ценности, дающий определенные гарантии землепользователям в том, что характер
использования соседних земель не повлияет на качество их собственных.
В последние годы зонирование земель все чаще используется при решении
проблем защиты окружающей среды в целом.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективный способ устранения конфликта интересов
47
Основное положение при определении зон землепользования должно быть
следующим: никакой землепользователь (частный или общественный) не
имеет права использовать землю во вред другим.
Функциональное зонирование земель регулирует возможные перемены
характера землепользования в будущем. Если владелец захочет существенно расширить или изменить характер землепользования, необходимо повторное зонирование. Если он уже использует земли и не хочет расширить
или изменить характер землепользования, существующее землепользование
в целом может не подвергаться зонированию. Это не означает, что все
имеющиеся на данный момент типы использования земель желательны и
допустимы.
Поскольку использование земли может оказывать при определенных условиях серьёзное воздействие на состояние соседних земель и более обширных территорий, то перемены в характере землепользования после проведения соответствующей экспертизы должны получить одобрение общественности, а также правительственных и государственных органов.
Следует заметить, что степная зона юга Средней Сибири занимает большую территорию, которая распределена на соответствующие функциональные участки землепользования, но разделение земель имеет «региональный»
масштаб, а не определяет характер землепользования каждого конкретного
участка земли, т.е. не подвержена зонированию.
Как известно, естественные экосистемы имеют все необходимое для
поддержания равновесия и будут его поддерживать так долго, как долго
сохранятся установившиеся связи и потоки веществ, энергии и информации. Потеря биоразнообразия, загрязнение воздуха, воды и почвы, разрушение почвенного покрова – всё это факторы, уменьшающие способность к
саморегуляции экосистем, не позволяющие им нормально функционировать
и потому представляющие угрозу существованию динамического равновесия в системах.
К сожалению, неизвестно, как долго система с нарушенными связями в
состоянии функционировать и при каких условиях она в состоянии без вмешательства извне восстанавливать нарушенное равновесие.
При определении наиболее подходящего типа землепользования должен
приниматься во внимание ряд факторов, определяющих функциональное зонирование территории, к которым можно отнести биологическое разнообразие, геоморфологические особенности территории, наличие и особенности
склоновых пространств, противоэрозионную устойчивость почв, исторические, культурные и этнографические территории, продуктивные сельскохозяйственные и другие земли. Необходимо увязывать потребности людей с
естественными пределами возможностей самой территории и принимать во
внимание сделанные к настоящему времени капиталовложения, чтобы обеспечить сохранение биологического разнообразия региона. Функциональное
зонирование должно опираться на ключевые экологические компоненты территории.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
С.П. Кулижский
Факторы, определяющие функциональное зонирование территории
Биологическое разнообразие включает разнообразие на генетическом и видовом уровнях, а также на уровне экосистем. Неизвестно, насколько оно может
быть уменьшено без создания угрозы биосфере. Однако массовое уничтожение
лесов, повсеместная распашка целинных земель, создание искусственных гигантских водохранилищ, добыча полезных ископаемых открытым способом
способны повлиять на биологическое разнообразие так, что жизнь кардинально
изменится.
Основной целью при классификации и зонировании земель является
стремление сохранить все характерные виды и большие части всех экосистем. Чтобы сохранить биологическое разнообразие, необходимо выделять
образцы всех экологических систем в национальных парках, заповедниках
или других охраняемых территориях. Крупные естественные участки защищают многообразие лучше, чем сходные с ними, но более мелкие территории
[15]. Однако большое число небольших разрозненных охраняемых территорий при многообразии экологических систем, позволит сохранить больше
видов, нежели большие территории, представляющих лишь несколько экосистем [16]. Но многие считают, что небольшие охраняемые территории в
принципе нестабильны и со временем на них происходит исчезновение видов
[17]. Для обеспечения экологической стабильности важно, чтобы все экосистемы в регионе были представлены в системе охраняемых территорий в достаточной степени. Значение такой системы увеличится ещё больше, если все
её части будут связаны естественными зелёными поясами или коридорами,
создавая возможность смешения различных популяций [18].
В целях сохранения биологического многообразия природных комплексов
в систему охраняемых территорий должны быть включены образцы всех существующих природных ландшафтов исследуемого региона, в том числе побережья и береговые зоны многочисленных озер в степи (Беле, Шира, Фыркал и др.), а также крупных и мелких рек (Енисей, Абакан, Чулым, Уйбат и
др.). Эти динамичные зоны между водной и береговой частью водораздела
являются территориями, критическими для всей окружающей среды.
В экологических нишах прибрежной водной зоны размещаются многочисленные сообщества видов растений и животных [19].
Склоновые пространства. По мере того как крутизна склонов возрастает,
растёт сложность сооружения геоморфологических конструкций, а также вероятность проявления эрозии и селей. Склоны крутизной 30% (17°) и больше
имеют высокую опасность эрозии, на этих территориях должны вводиться
строгие ограничения по их использованию. Склоны крутизной от 9 до 30%
(5–17°) характеризуются умеренной возможностью риска, что ограничивает
их использование. Любые работы запрещены на склонах круче 30% (17°).
Противоэрозионная устойчивость почв. Тенденция почв к деградации
очень влияет на формирование селей и донных отложений в водных источниках бассейна. Инженерные приспособления могут уменьшить эрозионность,
но эффективность почв снижается по мере их дестабилизации. Некоторые
почвы, особенно сформированные на песчаных и эоловых отложениях, не-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективный способ устранения конфликта интересов
49
стабильны и должны сохраняться или восстанавливаться с помощью сосновой или другой естественной растительности. Почвы, сформированные на
легко выдуваемых ветрами лёссах, склонны к эрозии и не должны культивироваться на склонах круче 5% (3°).
Исторические, культурные и этнографические территории содержат
большое количество памятников культурного наследия, многие из которых
представляют интерес и подлежат защите в соответствии с Конвенцией об охране Всемирного культурного и природного наследия (земли, содержащие на
поверхности и в геологических отложениях остатки древних и исторических
культур: археологические памятники; памятники истории; архитектурноскульптурные формы прошлого) [20].
Ландшафт характеризуется естественными особенностями и чертами,
привнесёнными человеком, которые должны рассматриваться в комплексе
как основа для принятия решений в области земельной политики.
Продуктивные сельскохозяйственные земли. Почвы степной зоны юга
Средней Сибири могут полностью обеспечивать регион урожаем культур,
подходящих для этого климата. Среди продуктивных почв, которые должны
быть сохранены для зерновых, – чернозёмы, каштановые и аллювиальные
почвы с хорошей дренажной системой. Именно на этих почвах, характеризующихся естественным плодородием, водоудерживающей способностью и
агрономически ценной структурой, должны быть сконцентрированы капиталовложения для развития сельского хозяйства.
Система классификации земель основывается на ст. 4 «Земельного кодекса РФ» (1991), в соответствии с которым выделяют семь категорий земель.
Для успешного безопасного природопользования при функциональном зонировании они дополнительно были разделены на подкатегории, что дало возможность оттенить различия в характере использования земель, которые будут наилучшим образом отражать их естественные способности и пределы
возможностей.
Таким образом, основными факторами, определяющими функциональное
зонирование территории, являются биологическое разнообразие, геоморфологические особенности территории, наличие и доля склоновых пространств,
противоэрозионная устойчивость почв, наличие и доля продуктивных сельскохозяйственных земель, а также исторические, культурные и этнографические территории и другие земли. Использование многих земель в настоящее
время часто не соответствует их природному потенциалу и требует приведения в соответствие с проведенным зонированием.
Зонирование земель. Все зоны, выделенные в результате деления земель на
категории и подкатегории, описываются через обоснования причин выделения, задач и назначения каждой зоны.
Сельскохозяйственные пахотные земли. Главное назначение их – производство продуктов питания для потребления людьми или кормов для животноводства. Упор должен быть на производстве овощной продукции, зерновых и фуража. Создание структур, не связанных с сельскохозяйственным
производством, в этой зоне строго ограничено. Основная задача управления –
сохранение и продуктивное использование почв. Так, под пахотные земли
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
С.П. Кулижский
рекомендуется территория общей площадью 720 тыс. га из 2090 тыс. га степной и лесостепной зон (общая площадь – 6190 тыс. га). Другая задача – восстановление плодородия деградированных почв, где это возможно. Площадь
таких почв, находящихся под пашней, составляет около 290 тыс. га, в том
числе: смытых – 90 тыс. га, подверженных ветровой и водной эрозии (одновременно) – 130 тыс. га, испытывающих различные степени засоления, включая солонцеватость, – 68 тыс. га, переувлажненных – около 2 тыс. га. Еще
более грамотно землепользователи должны подходить к зонированию при
наличии орошаемых массивов пашни (38 тыс. га) в силу возможного вторичного засоления и заболачивания последних.
Предпочтительное использование – это полеводство и экологически безопасное стабильное производство продуктов питания. Возможное использование – пастбища, в том числе орошаемые, т.к. темпы деградации почв от эрозии таковы, что более 20% площади пашни нуждается в срочном переводе в
другие виды угодий; на них рекомендуется размещать структуры сельскохозяйственного назначения [22].
Пастбищные и сенокосные земли. Эта подкатегория земель в целом не
подходит для полеводства, поскольку характеризуется наличием крутых
склонов и почв с низкой продуктивностью, подверженных эрозии. Под пастбищные и сенокосные угодья рекомендуется территория общей площадью
около 1100 тыс. га, из которых 7,9 тыс. га – орошаемые.
Предпочтительные виды пользования: выпас скота; заготовка естественных кормов. Возможное использование: полеводство на чернозёмных и каштановых почвах на склонах не круче 5% (3°); скотоводческие фермы.
Земли промышленности, транспорта и населенных пунктов. Назначение
этой зоны – размещение транспортных путей и промышленных производств,
включая добычу полезных ископаемых, а также населенных пунктов. Общая
площадь таких земель на территории исследования составляет 75 тыс. га.
Отдельно необходимо остановиться на землях, занятых авто- и железными
дорогами. Оценку их влияния на экосистемы можно сделать только при сравнении показателей. Так, на 01.01.95 г. общая протяженность железных дорог
на территории исследования составляла 640 км, автомобильных ≈ 3000 км
[21]. В среднем на каждый квадратный километр территории приходится
54,1 м автомобильных дорог с твердым покрытием и 10,4 м железных дорог,
а по России эти показатели составляют 26 и 5 м соответственно. Таким образом, по плотности автомобильных дорог с твердым покрытием и железных
дорог район исследования превосходит среднероссийские показатели более
чем в 2 раза, что накладывает своеобразный отпечаток на экологическую обстановку степной зоны юга Средней Сибири.
Природоохранные земли, земли для оздоровительных, рекреационных
нужд и земли историко-культурного значения. С учетом значения данной
территории сделана попытка функционального зонирования земель в соответствии с принятой международной классификацией охраняемых территорий, которая разработана на основе рекомендательных материалов «Всемирного союза консервации» (World Conservation Union – IUCN) по просьбе Организации Объединенных Наций (IUCN, 1990).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективный способ устранения конфликта интересов
51
Заповедники (научные заповедники – IUCN, категория І) – это особо охраняемые территории, на которых полностью запрещены любые виды хозяйственной деятельности, а также туризм. Цели и задачи заповедников заключаются в создании условий для сохранения и изучении существующих в них
природных систем. Размеры заповедников определяются в зависимости от
того, какая территория необходима для обеспечения и сохранения целостности природного объекта и успешного достижения целей научных исследований. Не должно быть никакого вмешательства человека в естественные процессы, происходящие здесь. Предпочтительное и возможное использование:
научные экологические исследования и создание минимума условий для выполнения подобного рода работ.
На изучаемой территории расположен один крупный заповедник «Хакасский» обшей площадью 308639 га, состоящий из нескольких обособленных
участков.
Семь степных участков в границах бывшего заповедника «Чазы» располагаются на площадях (24141 га), которые предназначены для сохранения разнообразия степных фитоценозов островных степей Средней Сибири в естественном состоянии как эталонных участков, а также мест произрастания реликтовых и эндемичных для Хакасских степей и Алтае-Саянской горной
страны в целом (более 80 видов растений, места массовых скоплений в период гнездования и миграции птиц, соответствующие Международным критериям Ключевых Орнитологических Территорий и Конвенции о водноболотных угодьях).
На горно-лесном участке «Малый Абакан» площадью 104498 га основным
фоном растительного покрова является темнохвойная горная тайга (кедровые и
кедрово-пихтовые леса). По вершинам хребтов распространена высокогорная
растительность (редколесье, субальпийские и альпийские луга, горные тундры), часто встречаются здесь высокогорные озера. Данный участок является
эталоном незатронутых хозяйственной деятельностью горно-таежных лесов.
Национальные парки (IUCN, категория ІІ). Цель создания национальных
парков – защита природы и естественных экологических процессов и обеспечение условий для рекреационной деятельности людей без нарушения естественных процессов.
Использование природных ресурсов на территориях, относящихся к категории ІІ, должно быть запрещено, хотя ограниченное сельскохозяйственное
освоение допускается.
Зонирование – эффективный способ избежать конфликта интересов внутри природоохранных территорий. На Генеральной Ассамблее IUCN Банффе в
1972 г. CNPPA (Committee of Natural Parks and Protected Areas – «Комитет по
природным паркам и охраняемым территориям») было признано, что участки, определенные как «национальные парки», должны включать «строго заповедные естественные зоны»; «зоны, в которых разрешена рекреационная
деятельность» и «охраняемые зоны с активной рекреационной деятельностью»; дополнительно вполне возможно наличие таких зон, которые определены как «охраняемые антропологические (этнические территории)» или
«охраняемые исторические» зоны.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
С.П. Кулижский
Предпочтительное использование: научные исследования; рекреация; экологическое образование и воспитание. Возможное использование: размещение административных структур в разрешенных местах и объектов санитарно-гигиенического назначения. Перечень предпочтительных и возможных
типов использования относится к поселениям внутри участков национального парка.
В пределах изучаемой территории находится национальный парк, состоящий из двух кластерных участков – «Июсский» и «Казановка» – площадью
50000 и 30000 га соответственно. В них поддерживается биологическое разнообразие горно-таежного пояса, расположены уникальные пещерные комплексы, стоянки древнего человека, зимники диких животных. Здесь должны
быть обеспечены условия сохранения эндемичных видов растений и мест
обитания редких животных, занесенных в Красную Книгу РФ (снежный барс,
красный волк и др.).
Памятники природы (IUCN, категория ІІІ) – особо охраняемая территория небольшой площади, включающая уникальные природные объекты. Цели
и задачи этой зоны – защитить редкие или уникальные природные объекты
экологического, научного, исторического, культурного или эстетического
значения.
Объекты этой категории обычно содержат одну или несколько специфических черт выдающегося значения, которые в силу своей уникальности
или редкости должны быть защищены. Эти особые характеристики, которые взяты под охрану, не должны нести следы влияния человеческой деятельности, а объекты ни размером своим, ни разнообразием характеристик
не подходят для того, чтобы быть отнесенными к категории национальных
парков (IUCN, 1990).
На территории исследования выделяют несколько специфических памятников природы, требующих охраны: ботанические, зоологические, ландшафтные, водные и геологические.
Ботанические памятники природы. «Очурский бор», «Смирновский бор»,
«Абазинский бор» – уникальные островные сосновые боры, расположенные в
степном поясе Хакасии с ярко выраженным подлеском из спиреи, кизильника
и шиповника. Кедровые насаждения урочища «Синий лог» – экспериментальные насаждения кедра в лесостепном поясе, представляющие собой 10–
20-летние посадки сосны обыкновенной и привитого на неё кедра, который в
настоящее время плодоносит.
Зоологический памятник природы. «Залив Черного озера» – мелководный
залив, имеющий прибрежные и сплавинные заросли тростника, а на открытых плесах – заросли подводной растительности, обеспечивающие оптимальные условия для гнездования и нереста рыбы, а также кормовую базу для водоплавающих и околоводных птиц..
Ландшафтные памятники природы. «Гора Чалпан» – горное поднятие,
расположенное на северо-западном берегу оз. Белё. На южном крутом склоне
расположены каменистые степи с выходами скал на пологих склонах – различные варианты степных фитоценозов. На скалах встречаются наскальные
рисунки, а на вершине горы – древняя крепость. «Гора «Сладкие коренья» –
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективный способ устранения конфликта интересов
53
предгорья Батеневского кряжа. Это уникальный комплекс степной и лесостепной растительности с отпечатками на скальных породах представителей
флоры и фауны кембрийского периода.
Водные памятники природы. «Озеро Шунет» расположено в узкой горной
впадине, склоны заняты целинной степной растительностью; вода минерализована, на дне озера имеется слой лечебной грязи разной мощности (10–60 см).
«Родник Ключинский» – единственный родник в безводной степи, бьющий изпод склона сопки. Окрестности заняты целинными участками степи и солончаковыми лугами поймы сильно минерализованного озера Тус (соли 86 г/л). Родник при вытекании в пойму образует небольшой заболоченный участок с открытыми «пятнами» водной поверхности. Общая площадь этого памятника
природы ≈ 1 га. «Родники Междуречья» – это семь родников в безводной степи, расположенных на расстоянии 50–200 м друг от друга и образующих маленькую речку Доргужуль, впадающую в самое большое озеро – Белё.
Геологический памятник природы. «Пещерный склон хребта Сыксары» –
уникальное геологическое образование в виде карстовых пещер, выходы которых расположены в 10–300 м друг от друга. Наибольшая длина пещер
1800 м, глубина 93 м, кроме того, в одной из них имеется 3 грота и ледник.
Национальные постоянные заказники – национальные природные резерваты (IUCN, категория IV). Заказник – это временно или постоянно охраняемая территория. Выделение территории IV категории желательно, когда защита какого-то определенного участка или места обитании важна для
продолжительного благополучного существования обитающих здесь или
мигрирующих птиц и животных, имеющих национальное или глобальное
значение. Размер территорий определяется в соответствии с потребностями
видов, которые должны быть защищены. Традиционные типы землепользования разрешены на территориях, где не создают угрозу целостности экосистемы.
В настоящее время выделяется несколько специализированных заказников: «Боградский» и «Караташско-Инейский», «Июсский», «Озеро УлухКоль» и «Урочище Трехозерки».
Ботанические заказники: «Хызыл-Хая» – место произрастания редких эндемичных видов растений, сохранение угнетенных, сокращающих численность популяций (острогал, остролодочник и т.д.); «Озеро Куринка» – участок, где сохранились заросли караганы блестящей и колючей, распространенных только в этой части степной зоны.
Геологический заказник «Ширинский» представляет собой минералогические, палеонтологические и геоморфологические объекты, почти все генетические типы месторождений и проявлений рудных (меди, молибдена, вольфрама) и нерудных полезных ископаемых, сосредоточенных на относительно
небольшой площади, легко доступных для осмотра и изучения.
Национальные реки (IUCN, категория V). Главное назначение этой категории земель – защита рек, представляющих ценность с естественной, исторической, рекреационной и экологической позиций, а также их непосредственное окружение. Они могут быть использованы человеком более интенсивно, чем охраняемые земли I–IV категорий IUCN.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
С.П. Кулижский
В настоящее время «национальных рек» на территории района исследования не выделено. Рекомендуется классифицировать как «национальные»
Большой Абакан, Малый Абакан и Абакан. Эти реки являются водоемами
высшей категории питьевого и рыбохозяйственного значения и основным
местом расположения зимовальных ям и мест нереста тайменя, ленка, хариуса. Статус национальной реки планируется присвоить Енисею, точнее, незамерзающему участку (от Саяно-Шушенской ГЭС до п. Мохово), где располагаются места массовых зимовок водоплавающих птиц.
Этнические территории – естественные антропологические заповедники
(IUCN, категория VI). Цель выделения этой категории земель – сохранить
естественное природное окружение коренных жителей и создать оптимальные условия для естественного развития их культуры и поддержания традиционных форм деятельности и стиля жизни.
Естественные антропологические заповедники – территории, где влияние
современной технологии не оказало серьёзного воздействия или не вступило
в глубокое взаимодействие с традиционным стилем жизни коренного населения. Экстенсивное использование растительности, животного мира или другие серьёзные перемены в типе использования здесь не разрешаются.
В настоящее время в районе исследования при функциональном зонировании территории выделяется естественно-антропологический заповедник «Читы-Хыс» общей площадью 20 тыс. га в зоне компактного проживания коренного населения – хакасов (этнические группы сагайцы и качинцы), занятых традиционными видами деятельности. Здесь сохранилось около 300 памятников
истории и культуры коренного населения, имеющих возраст от 4000 до
200 лет. Кроме того, эти территории являются уникальными степными и лесостепными фитоценозами с выходами скал, разреженными сосняками, а также с
исчезающими видами птиц (могильник, балабан, сапсан и др.).
Предпочтительное использование: традиционное землепользование без
применения современных технологий. Возможное использование: другие
типы использования, исключающие применение современных технологий и
отвечающие главным целям и назначению этих территорий [22].
Курорты и рекреационные территории интенсивного использования. Назначение этой зоны – организациея места для лечения и отдыха – «Курорт
«Озеро Шира».
Земли водоохранно-защитного фонда. К ним относятся территории вокруг
озер или вдоль рек, отведенные для защиты вод от любого загрязнения. Главное назначение этой зоны – защитить территории, которые жизненно необходимы для постоянного обеспечения чистой водой. Эти зоны часто выполняют
функцию буферных, отделяющих другие охраняемые территории от земель
интенсивного использования. Рекомендуется отвести под водоохраннозащитные земли 72,2 тыс. га.
Предпочтительное использование: рекреационная деятельность; заготовка
растительного сырья, орехов, грибов, ягод, охота и рыболовство. Возможное
использование: восстановительные рубки, заготовка дров и выпас скота.
Общая площадь охраняемых участков на момент исследования составляет
4,7% от территории всех природных зон (степной, лесостепной, подтаежной,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эффективный способ устранения конфликта интересов
55
горно-таежной и высокогорной). Это является недостаточным из-за сложности природных условий и неповторимости растительного и животного мира
данной территории.
Поскольку степная зона Юга Средней Сибири является уникальной, на
основе многолетних полевых, лабораторных и камеральных исследований
для сохранения природных и природно-исторических ландшафтов, охраны
биоразнообразия растительного и животного мира, поддержания естественного хода эволюционных процессов в экосистемах, способных на данном
этапе своего развития компенсировать антропогенную нагрузку, рекомендуется выделить еще около 3% земель под охраняемые территории различных
уровней.
Таким образом, зонирование, проведенное на основе полученных материалов исследования современного состояния почв и почвенного покрова,
предполагает не только оценку территорий с точки зрения пригодности их
под то или иное функциональное использование, но и необходимость перевода ряда земель в другой вид пользования с целью их восстановления.
Литература
1. Березовский А.Я., Огородников А.В., Кулижский С.П. Земли Ширинского района
Республики Хакасия, их распределение по формам собственности, категориям, угодьям и
пользователям // Вопросы географии Сибири. Томск: ТГУ, 2001. Вып. 23. С. 286–296.
2. Кулижский С.П. Энергетическое состояние влаги в почвах Сибири. Томск: Изд-во
ЦНТИ, 1999. 104 с.
3. Кулижский С.П. Эоловые процессы в Минусинской впадине и почвообразование
// Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2001. С. 51–53.
4. Бакланов П.Я., Поярков Б.В., Каранин В.П. Природно-хозяйственное районирование территории: общая концепция и исходные принципы // География и природные ресурсы. 1984. № 1. С. 7–15.
5. Милашевич В.В., Краснов Е.В. Тенденции экологизации естествознания. Владивосток: Изд-во ДВ НЦ АН СССР, 1983. 200 с.
6. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Наука, 1995.
292 с.
7. Ишмуратов Б.М. Принцип дополнительности и актуальные проблемы современной
географии // Принцип дополнительности и материалистическая диалектика. М.: Наука,
1976. С. 288–311.
8. Саушкин Ю.Г. Природно-хозяйственные районы Советского Союза // Вестн. МГУ.
Сер. геогр. 1980. № 4. С. 3–8.
9. Анучин В.А. Основы природопользования. Теоретический аспект. М.: Мысль, 1978.
294 с.
10. Исаченко А.Г. Географические основы природопользования в регионе (на примере
Северо-Запада РСФСР и Ладожского бассейна) // Геоэкология: региональные аспекты:
Материалы к IX съезду геогр. о-ва СССР. Л., 1990. С. 9–18.
11. Герасимов И.П. Методологические проблемы экологизации современной науки
// Вопросы философии. 1978. № 11. С. 61–72.
12. Ле Хыу Танг. О содержании понятия «методология» // Философские науки. 1979.
№ 4. С. 101.
13. Фролов И.Т. Перспективы человека: опыт комплексной постановки проблемы, дискуссии, общения. М.: Прогресс, 1983. 350 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
56
С.П. Кулижский
14. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 528 с.
15. Newmark W.D. Mammalian Richness, Colonization, and Extinction in Western North
American National Parks. Ph. D diss. University of Michigan, 1986. Р. 3–9.
16. Reid W.V., Miller K.R. Keeping Options Alive: The Scientific Basis for Conserving Biodiversity. World Resources Institute. Washington, 1989. Р. 5–61.
17. Diamond J.M. The Island Dilemma: Lessons of Modern Biogeografic studies for the Design of Natural Reserves. Biological Conservation. 1975. № 7. Р. 129–146.
18. Harris L.D. The Fragmented Forest: Island Biogeography Theory and the Preservation of
Biotic Diversity. Chicago: University of Chicago Press, 1984. 211 p.
19. Cole G.A. Textbook of Limnology. C.V. Mosby Company, st Louis, Missouri, 1979.
426 p.
20. UNESCO. Convention Concerning the Protection of the World Cultural and Natural Heritage. Paris, 1972. 10 p.
21. Атлас Республики Хакасия. Абакан: Омск. карт. ф-ка, 1999. 33 с.
22. Субрегиональная национальная программа действий по борьбе с опустыниванием
для юга Средней Сибири Российской Федерации. Абакан, 2000. 294 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Параметры устойчивости темнохвойно-кедровых лесов
57
УДК 630.2:630.18:551.4 + 631.43
И.А. Бех, А.М. Данченко
ПАРАМЕТРЫ УСТОЙЧИВОСТИ ТЕМНОХВОЙНО-КЕДРОВЫХ
ЛЕСОВ РАВНИННОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Аннотация. Рассмотрено современное состояние темнохвойно-кедровых лесов. Устойчивость каждого древостоя определяется рядом топографических,
типологических и экологических факторов, толерантностью и конкурентной способностью слагающих его лесообразователей.
Ключевые слова: параметры устойчивости лесов, древостой, лесообразователи.
Проблема устойчивости – одна из центральных проблем современной экологии, определяющая взаимоотношения человека с природой и присущая
всем природным образованиям. Большинство исследователей едины в том,
что местная растительность более устойчива, чем производная и интродуцированная [1, 2]. Многие авторы ограничиваются констатацией факта «наличия – отсутствия» или приводят два-три показателя устойчивости: устойчивый, малоустойчивый и неустойчивый [3, 4].
В лесоведении устойчивость часто связывают с продуктивностью насаждений [5–8], происхождением и современным состоянием [9, 10], сложностью
строения и биоразнообразием [11, 12], напряжением конкурентных отношений, текущим приростом [13] и генетическим составом популяций [14, 15],
выделяют зоны нарушенных и устойчивых экосистем.
Рассматривая межвидовые отношения и устойчивость древесных видов в
смешанных одновозрастных насаждениях, К.К. Высоцкий [16] вводит показатель напряженности роста: отношение высоты дерева к площади поперечного сечения таксационного диаметра. Соотношение напряжений роста отдельных пород он называет коэффициентом конкурентных взаимоотношений, а устойчивость насаждения выражает как отношение суммы коэффициентов действительных конкурентных отношений к их максимальному значению, равному числу участвующих в составе насаждения древесных пород,
уменьшенному на единицу.
Однако несмотря на простоту сравнения роста разных пород, применение
указанного метода в темнохвойной тайге Западной Сибири невозможно из-за
отсутствия смешанных одновозрастных древостоев. Участвующие в составе
темнохвойных лесов древесные виды различаются по возрасту на один-два
класса и более, что обусловлено особенностями восстановительно-возрастной динамики.
Устойчивость экосистем В.Д. Федоров [17] предлагает определять мерой
отклонений, которые могут быть ликвидированы самой системой посредством механизма регуляции или упругости [18]. Широкое применение данного
способа количественного выражения устойчивости невозможно из-за сложности определения отклонений возмущающих факторов, в большинстве случаев действующих комплексно и разнонаправленно. Однако В.С. Ивановым
[19] получены достоверные показатели влияния нарушения напочвенного
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
И.А. Бех, А.М. Данченко
покрова на прирост сосны по диаметру. В качестве факторов возмущения
использованы показатели уплотнения почвы и густоты тропиночной сети, в
качестве отклика – прирост деревьев по диаметру.
Для оценки устойчивости лесных экосистем Е.М. Фильрозе предлагает использовать многолетние ряды приростов стволов деревьев по площади поперечного сечения [20]. Он исходит из положения, что комплексное влияние на
экосистему факторов внешней среды интегрируется в виде прироста биомассы,
а связь между биомассой и площадями сечения стволов, а следовательно и их
приростами, близка к линейной. Устойчивость экосистем характеризуется
уровнем флуктуации их параметров, в данном случае приростов, и определяется путем сравнения построенных на логарифмической шкале графиков динамики приростов по площади сечения стволов и их приростов по радиусам.
С.П. Арефьеф, оценивая изменения годичных приростов сибирского кедра
по диаметру методами дендрохронологии через показатели индекса стресса,
приходит к неожиданному выводу, что кедровые леса более устойчивы на
севере ареала в пределах крайне северной тайги. В качестве дополнительных
аргументов он указывает на более широкое распространение и высокий возраст кедра на севере, а также меньшее повреждение кедровых лесов пожарами и энтомовредителями [21]. По мере продвижения к югу устойчивость кедровых лесов снижается. Низки значения этого показателя для деревьев кедра,
находящихся во втором ярусе и под пологом других пород.
П.М. Ермоленко и Н.Ф. Овчинникова устойчивость темнохвойных лесов
Западного Саяна предлагают оценивать по продолжительности восстановления основных функций насаждений, нарушенных внешними возмущениями
[9]. Высокоустойчивые насаждения восстанавливаются без смены пород, устойчивые – через одно поколение лиственных пород, слабоустойчивые – через несколько лиственных поколений.
И.В. Семечкин для изучения устойчивости лесных экосистем рекомендует
выделять объекты разной сложности, определять для каждого объекта устойчивые состояния, нормальные и предельные значения таксационных показателей; устанавливать критерии устойчивости или пределы допустимых нагрузок и возможность использования полученных материалов для управления
и повышения устойчивости лесов [4]. По состоянию насаждений он выделяет
пять групп устойчивости: высокую, нормальную, умеренную, слабую и группу, в которой устойчивость отсутствует.
Таким образом, оценки устойчивости видов лесообразователей и лесных
экосистем весьма различны и окончательно не определены. Несмотря на многочисленные публикации и кажущуюся простоту проблема устойчивости остается чрезвычайно сложной и недостаточно изученной.
Можно согласиться с В.И. Василевичем [22], что пока рано давать понятию «устойчивость» количественную оценку; несомненно, прав С.А. Дыренков, указывая, что положения устойчивости следует обсуждать, заранее условившись о конкретных определениях используемых положений и понятий, о
пространстве, времени и диапазонах их изменений [23].
Устойчивость древесных видов и формируемых ими фитоценозов перспективно изучать на лесных участках и в насаждениях, произрастающих в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Параметры устойчивости темнохвойно-кедровых лесов
59
близких лесорастительных условиях. В качестве природных дестабилизирующих факторов следует учитывать лесные пожары, заболачивание, низкие
и высокие температуры, засухи, ветер, снеголом, эрозию почв и инвазии вредителей леса; в качестве антропогенных возмущений – рубки, выпас скота,
загрязнение окружающей среды и рекреационную деятельность.
Устойчивыми следует считать виды-лесообразователи и лесные экосистемы, которые обеспечивают высокую жизнестойкость и конкурентную способность сообществ, эдификаторную и доминантную или содоминантную
роль видов, создают выраженные типы леса, в том числе за пределами свойственных им экотопов. Высокая устойчивость характерна для видов в центральной части ареала, отмечается в отдельных частях краевых зон и редких
рефугиумах за их пределами, где условия экотопа обеспечивают потребности
вида в абиотических факторах среды.
Здесь ясно выражены все признаки устойчивости, обеспечиваются полный
цикл развития особей, биоразнообразие и высокая продуктивность насаждений, постоянство состава и прироста биомассы, стабильность демутационных
и эндоэкогенетических процессов. Периодические флуктуации окружающей
среды не вызывают заметных изменений структуры и продуктивности экосистем. После частичных нарушений фитоценозы быстро восстанавливают состояние, близкое к исходному. После рубок, повальных лесных пожаров и
вспышек массового размножения энтомовредителей коренные сообщества
восстанавливаются без смены или через кратковременную смену пород.
Неустойчивыми являются лесообразователи и создаваемые ими сообщества, которые под воздействием внешних возмущений теряют эдификаторное
положение, ухудшают состояние, деградируют и разрушаются. Они обычно
сосредоточены в краевых зонах ареалов, но встречаются и на других территориях, где занимают несвойственные им экотопы. Неустойчивыми в ряде
случаев можно считать породы-экспреленты, которые обладают высоким
восстановительным потенциалом, но слабыми конкурентными возможностями. Такие породы первыми поселяются на свободных участках, но уступают
место другим видам, способным поселяться и развиваться под их пологом.
Пониженная устойчивость часто определяется экстремальными условиями экотопа и конкурентными отношениями видов. Под воздействием лимитирующих факторов среды и конкуренции ограниченные в экологических
возможностях виды оттесняются на допустимые, но не лучшие для них местообитания, где максимально проявляются их биологические свойства и
приспособительные реакции. Снижение устойчивости выражается через падение прироста, продуктивности, габитуальных параметров и в изменении
жизненных форм растений.
По данным В.С. Гельтмана, дифференциация жизненных форм особенно
часто наблюдается у видов, способных к вегетативному восстановлению [24].
В пределах средней и северной тайги Западной Сибири пихта представлена в
виде стланика и обычных деревьев, а на южном пределе распространения
темнохвойных пород кедр и ель формируют насаждения II и III класса бонитета и присутствуют в качестве подроста под пологом лишайниковых и брусничных сосняков, где никогда не выходят в господствующий ярус. Данное
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
И.А. Бех, А.М. Данченко
явление В.С. Гельтман объясняет различной фитоценотической устойчивостью видов в разных экотопах.
Существует большая группа лесных сообществ, занимающих промежуточное положение. Их устойчивость на определенной территории обусловлена естественными или искусственными препятствиями для проникновения и
невозможностью существования в данном экотопе других видов. Сюда относятся субклимаксы Ф. Клементса [25, 26], импульсно-стабильные сообщества
С.Н. Санникова [27] и квазикоренные фитоценозы Б.Н. Сочавы [28].
Значительное влияние на устойчивость лесных экосистем оказывают состав и обилие напочвенного покрова. Зеленые мхи и таежное мелкотравье
стимулируют поселение и развитие темнохвойных пород, а разрастание злаков и осок создает механические и алелопатические препятствия для их восстановления. Интенсивность развития травостоя определяется составом, полнотой и расположением насаждений. Связь между сомкнутостью древесного
полога и массой травянистой растительности близка к линейной.
Повышенное участие кедра в составе лесов крайне северной тайги объясняется не особенностями региональной устойчивости, а несовершенством
аэротаксации, которая до 1985 г. преобладала при изучении северных территорий. С началом хозяйственного освоения севера и проведения наземного
лесоустройства площадь кедровых лесов резко сократилась.
По материалам учета лесного фонда площадь кедровых лесов Тюменской
области за период с 1983 по 1989 г. уменьшилась на 1488,6 тыс. га, а по Западной Сибири в целом – на 1368,6 тыс. га.
Высокий возраст северотаежных кедровников и их меньшая поврежденность пожарами и энтомовредителями – результат низкого хозяйственного
освоения территории и суровых климатических условий, которые не способствуют массовому развитию вредителей леса и определяют низкие приросты
деревьев по диаметру, а следовательно, пониженные показатели индексов
стресса. Аналогично объясняются низкие значения индексов стресса деревьев, находящихся в подчиненных ярусах и испытывающих угнетение материнской и других пород.
В пределах равнинной тайги Западной Сибири все основные лесообразователи в свойственных им местообитаниях способны формировать продуктивные и достаточно устойчивые древостои. Плавные изменения климата и
огромные размеры климатических зон обеспечивают благоприятные условия
для миграции растительности, экологические ареалы древесных видов перекрываются на огромных территориях. Инкубация ареалов, пестрота почвенных и гидрологических условий способствуют разнообразию динамических
процессов и многообразию растительного покрова.
Современное состояние и устойчивость таежных лесов в границах ареалов
регулируется естественно-историческими причинами, экологической амплитудой и конкурентными возможностями лесообразователей, а также внешними, в
том числе антропогенными, возмущениями. Распространение и устойчивость
темнохвойно-кедровых сообществ лимитируется суммарной солнечной радиацией, продолжительностью вегетационного периода, температурой и влажностью воздуха, осадками, питательным и водно-воздушным режимом почв.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Параметры устойчивости темнохвойно-кедровых лесов
61
На севере региона основными лимитирующими факторами являются суммарная солнечная радиация и сумма положительных температур, в лесной
зоне – богатство, влажность и аэрация почвы, а на границе с лесостепью –
почвенная и воздушная влажность. Необходимо учитывать способность темнохвойных видов компенсировать недостаток одних экологических условий
за счет других.
В целом устойчивость каждого древостоя и стабильность проходящих в
нем процессов определяются рядом топографических, типологических и исторических причин и находятся в прямой связи с экологическими и биологическими возможностями, средообразующей и конкурентной способностью
слагающих его видов. Количественные оценки устойчивости недостаточно
разработаны, изобилуют допущениями и пока не находят широкого практического применения. Однако заинтересованность исследователей вселяет надежду на то, что проблема будет решена в ближайшие годы.
Литература
1. Матюк И.С. Устойчивость лесонасаждений. М.: Лесная промышленность, 1983. 138 с.
2. Куприянова Т.М. Обзор представлений об устойчивости физико-географических
систем // Устойчивость геосистем. М.: Наука, 1983. С. 7–13.
3. Кисилева Н.М. Принципы оценки устойчивости лесных ландшафтов для целей природоохранительного картографирования // Лес и охрана природы. Тарту, 1983. С. 17–24.
4. Семечкин И.В., Соколов В.А., Зиганшин Р.А., Фарбер С.К., Данилин И.М. Проблемы
изучения устойчивости леса // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Красноярск, 1999. С. 138–140.
5. Дюкарев В.Н., Розенберг В.А. Продуктивность и стабильность разновозрастных
темнохвойных лесов Сихотэ-Алиня // Продуктивность и стабильность лесных экосистем.
Красноярск: ИЛиД СО АН, 1982. С. 2–4.
6. Ватковский О.С. Оценка продуктивности и стабильности лесных насаждений //
Стабильность и продуктивность лесных экосистем. Тарту, 1985. С. 17–18.
7. Карманова И.В. Взаимосвязь между организованностью, стабильностью и годичной продукцией // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. Тарту, 1985.
С. 58–60.
8. Уткин А.И., Рождественский С.Г. Продуктивная инвариантность – необходимое
условие стабильности растительного покрова // Стабильность и продуктивность лесных
экосистем. Тарту, 1985. С. 140–142.
9. Ермоленко П.М., Овчинникова Н.Ф. Устойчивость темнохвойных лесов Западного
Саяна // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Красноярск, 1999.
С. 57–58.
10. Данченко А.М., Бех И.А. Устойчивость темнохвойно-кедровых лесов к природным
и антропогенным нарушениям среды // Экология и рациональное природопользование на
рубеже веков: Итоги и перспективы. Томск, 2000. С. 78–80.
11. Бузыкин А.И., Гавриков В.И., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры
древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 1985. 86 с.
12. Бех И.А., Савчук Д.А. Устойчивость и антропогенная динамика бореальных лесов
Западной Сибири // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Красноярск, 1999. С. 34–35.
13. Кузьмичев В.В. Оценка антропогенного воздействия на лесные экосистемы // Лесоведение. 1985. № 6. С. 3–16.
14. Авров Ф.Д. Генетические основы устойчивости деревьев и насаждений // Методы
оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Красноярск, 1999. С. 26.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
И.А. Бех, А.М. Данченко
15. Милютин Л.И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем //
Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Красноярск, 1999. С. 114–116.
16. Высоцкий К.К. Закономерности строения смешанных древостоев. М.: Гослесбумиздат, 1962. 178 с.
17. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и их измерение // Изв. АН
СССР. Сер. биол. 1974. № 3. С. 402–415.
18. Росновский И.Н. Устойчивость почв в экосистемах как система экологического
нормирования. Томск: Изд-во Ин-та оптики атмосферы СО РАН, 2001. 252 с.
19. Иванов В.С. Влияние рекреационных нагрузок на радиальный прирост сосны //
Лесное хоз-во. 1983. № 8. С. 45–47.
20. Фильрозе Е.М. Оценка устойчивости экосистем // Бюл. пробл. Севера. Сыктывкар,
1981. Ч. 1. С. 85–101.
21. Арефьев С.П. Оценка устойчивости кедровых лесов Западно-Сибирской равнины //
Экология. 1997. № 3. С. 175–183.
22. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 247 с.
23. Дыренков С.А. Пространственная и временная устойчивость естественного лесного
покрова // Структура и продуктивность лесных экосистем. Тарту, 1985. С. 49–50.
24. Гельтман В.С. Роль экстремальных условий в фитоценотической устойчивости
видов-лесообразователей // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных
растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1981. С. 25–26.
25. Clemends F.E. Plant succession and indicators. N.Y.: Harner press, 1973. 453 p.
26. Санников С.Н. Гипотеза импульсной пирогенной стабильностью сосновых лесов //
Экология. 1985. № 2. С. 13–20.
27. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978. 319 с.
28. Бех И.А. Антропогенная динамика лесов Западной Сибири и ее регулирование //
Контроль и реабилитация окружающей среды: II Международный симпозиум. Томск,
2000. С. 4–8.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Специфика гумусового профиля лугово-черноземных почв
63
УДК 631.4
Е.В. Каллас, Е.В. Кубрина
СПЕЦИФИКА ГУМУСОВОГО ПРОФИЛЯ
ЛУГОВО-ЧЕРНОЗЕМНЫХ ПОЧВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Аннотация. Рассматриваются возможности использования гумусовых профилей почв для реконструкции стадий и фаз почвообразования на примере луговочерноземной почвы южной тайги Западной Сибири. Показано, что гумусовый
профиль имеет сложное строение и фиксирует информацию обо всех стадиях и
фазах почвообразования, обусловленных изменением природной обстановки в процессе формирования почвенного профиля.
Ключевые слова: почва, гумусовый профиль, стадийность, фазиальность.
Одной из важнейших фундаментальных теоретических проблем почвоведения является построение модели эволюции почв; от ее решения зависят оценка
их свойств с точки зрения реликтовости и современности, состояние классификационной проблемы, правильная оценка антропогенного воздействия на почвы, разработка средне- и долгосрочных прогнозов изменения почв. Длительность почвообразования в Евразии в большинстве случаев составляет не более
10–15 тыс. лет, что сопоставимо с голоценом [1, 2]. За это время природная
обстановка не оставалась постоянной, что приводило к изменению почвенных
процессов, а следовательно, признаков и свойств почв в соответствии со схемой В.В. Докучаева «фактор → процесс → свойство». Каждый почвенный
профиль, согласно И.А. Соколову, должен пониматься как результат факторов
и процессов, которые имели место на протяжении всего периода формирования почвы [2]. Последняя, обладая рефлекторностью (способностью в своих
свойствах отражать факторы почвообразования) и сенсорностью (способностью изменяться при изменении факторов почвообразования), отражает в своем профиле историю собственного развития.
Все состояния, которые проходит природная среда в период формирования
почвы, так или иначе фиксируются в признаках и свойствах [3, 4], среди которых наиболее информативной является система гумусовых веществ (соотношение и свойства ее компонентов обусловлены гидротермическим режимом, в
котором формировались макромолекулы гумусовых кислот и их органоминеральные производные), способная отражать, кодировать и сохранять информацию об изменении условий почвообразования [5–11]. Гумусовый профиль почвы определяется М.И. Дергачевой как «совокупность химически и генетически
сопряженных однородных зон (слоев) почвы, каждая из которых характеризуется определенным, свойственным только этой зоне (слою) сочетанием элементарных гумусообразовательных процессов (ЭГП) и сравнительно одинаковой интенсивностью их проявления» [5. С. 32]. Это интегральный показатель
эволюции природной среды, который фиксирует в своих характеристиках все
стадии и фазы почвообразования [7, 12].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
Е.В. Каллас, Е.В. Кубрина
Под стадией развития почвы, вслед за А.Л. Александровским [13], мы понимаем период развития почвенного тела при иных, чем предыдущие и последующие, условиях почвообразования, т.е. в этот период почва формируется по иному типу. Почвы, которые в процессе своего развития проходят несколько стадий, отличающихся по характеру почвообразования, относятся к
полигенетичным, в то время как почвы, прошедшие одну стадию, – к моногенетичным. Часто смена или колебания характеристик того или иного фактора
не приводят к смене типа почвообразования. В этом случае речь идет о фазах
развития почвы. Полифазной называется почва, развивающаяся при изменении одной из характеристик какого-либо фактора, не приводящей к изменению типа почвообразования, но отражающейся на отдельных свойствах почв.
Таким образом, полифазный период – это период формирования горизонта
при одних и тех же факторах почвообразования, но при изменчивости одной
или нескольких характеристик одного из факторов, не приводящих к смене
типа почвообразования. Поскольку флуктуация одной из характеристик фактора (например, температуры или влажности) может наблюдаться на любой
стадии формирования почвенного профиля, правомочно выделять моногенетичные профили с полифазными горизонтами (например, гумусовыми) и полигенетичные почвы с поли- и монофазными, а также смешанного типа горизонтами. В полигенетичных полифазных почвах все стадии полифазные, в
полигенетичных монофазных – монофазные, в полигенетичных почвах смешанного типа одни стадии монофазные, другие – полифазные [11].
Информативность гумусового профиля в отношении «считывания» информации о стадиях и фазах развития почв основана на том, что гумус, обладая свойствами сенсорности и рефлекторности по отношению к природной
среде, представляет собой открытую природную систему гумусовых веществ,
которая формируется по законам термодинамики и способна к саморегуляции и самовосстановлению [5, 6]. Кроме того, гуминовые кислоты носят аккумулятивный характер, т.е. не мигрируют ни в пределах профиля, ни в
ландшафте, а накапливаются на месте своего образования [7]. Последнее достоверно доказано исследованиями Е.Ю. Милановского, который изучал гумусовые вещества как систему гидрофобно-гидрофильных соединений и
убедительно показал, что гидрофобные продукты гумификации, соответствующие гуминовым кислотам, независимо от типа водного режима неподвижны в профиле, остаются на месте своего образования и выполняют аккумулятивную функцию, тогда как гидрофильные компоненты, представленные
фульвокислотами, являются подвижными продуктами гумификации и участвуют в современном метаморфизме минеральной массы почв [14]. Механизм,
обеспечивающий дифференциацию гидрофобно-гидрофильных компонентов
гумусовых веществ в почвах, заключается в выносе с током влаги гидрофильных гумусовых веществ из состава продуктов гумификации in situ и аккумулятивном накоплении гидрофобных гумусовых веществ на месте образования.
Именно аккумулятивный характер гуминовых кислот, определенное соотношение их с фульвокислотами, обусловленное биоклиматической обстановкой, способность системы к самоорганизации и саморегуляции и сохранность
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Специфика гумусового профиля лугово-черноземных почв
65
основных характеристик гумуса в диагенезе позволяют использовать гумусовые вещества в качестве маркера стадий и фаз почвообразования [11]. В последнее десятилетие появились работы, показывающие, что гумусовый профиль фиксирует все, даже кратковременные (меньше характерного времени,
необходимого для формирования морфологически выраженного признака),
изменения природной среды, и четко отражает стадии и фазы развития почв,
которые можно диагностировать и при отсутствии явно выраженных морфологических реликтовых признаков [7, 10, 12, 15–17].
В настоящей статье рассматривается гумусовый профиль южно-таежной
западно-сибирской лугово-черноземной оподзоленной почвы, несущий в своем строении информацию о стадиях и фазах, которые почва прошла на протяжении периода своего формирования.
Лугово-черноземные почвы в пределах южной тайги развиваются на недренированных междуречьях в сочетании с серыми лесными глеевыми и осолоделыми почвами при довольно широком распространении лугово-болотных и торфяно-болотных почв, являясь уникальным объектом изучения, поскольку занимают ограниченные территории в данной биоклиматической
зоне и обладают специфическими характеристиками качественного состава
гумуса, обусловленными особенностями условий формирования, генезиса и
историей почвообразования. К.А. Уфимцева [18] и другие авторы отмечали
черты сходства этих почв с аналогичными почвами лесостепной зоны Западной Сибири, однако данные, характеризующие групповой и фракционный
состав гумуса лугово-черноземных почв южной тайги, в литературе практически отсутствуют.
Объектом настоящего исследования явились лугово-черноземные почвы,
сформированные на водоразделе Тетеринка–Бакчар на лессовидных карбонатных суглинках в условиях континентального климата южной тайги с довольно суровой многоснежной зимой и большим количеством осадков. Растительность представлена березовыми лесами с богатым разнотравьем (борец, вороний глаз, сныть, скирда, василисник, чина, хвощ лесной, осочка).
Особенностью морфологии исследованной почвы является наличие признаков оподзоливания в слое 34–54 см, карбонатных новообразований в виде
небольших конкреций с глубины 108 см, включений ракушек в горизонте
ВССa,g, а также марганцовисто-железистых образований, окисных и закисных
форм железа в нижней части профиля, являющихся результатом повышенного гидроморфизма, связанного с близким залеганием грунтовых вод. Почвы
характеризуются тяжелым гранулометрическим составом, который по содержанию фракций физической глины (63–71%), согласно классификации
Н.А. Качинского, относится к легкоглинистому [19].
Доминирующей фракцией на протяжении всего почвенного профиля является илистая. Доля ила в иллювиальной части составляет 47–49%, тогда как
в выше- и нижележащих горизонтах не превышает 38%. Некоторый вынос
ила в среднюю часть профиля, вероятно, связан с оподзоливанием. Согласно
данным К.А. Уфимцевой [18], К.П. Горшенина [20] и других исследователей,
распределение тонких фракций по элювиально-иллювиальному типу характерно для лугово-черноземных почв южной тайги Западной Сибири, что от-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
Е.В. Каллас, Е.В. Кубрина
личает их от аналогичных почв, сформированных в других биоклиматических зонах. Второй преобладающей фракцией является крупнопылеватая,
доля которой колеблется по профилю в пределах 19–30%. Тяжелый гранулометрический состав и условия залегания лугово-черноземных почв обусловливают неблагоприятные воздушно-тепловые свойства и могут способствовать процессам заболачивания.
Среди почв, сформированных в сочетании с лугово-черноземными, последние являются наиболее гумусированными, хотя содержание гумуса в количестве 6,68% позволяет отнести их только к среднегумусному типу. С глубиной обогащенность почвенного материала органическим веществом падает
постепенно и на полуметровой отметке (в горизонте Аhel) превышает 2%.
В средней части почвенного профиля с глубины 90 см обнаруживаются углекислые соли. Количество их на границе вскипания невелико (менее 1%) и
увеличивается к почвообразующей породе (до 6%).
Физико-химические свойства лугово-черноземных почв являются характерными для этого типа. Сумма поглощенных оснований в результате интенсивного развития дернового процесса под влиянием богатой травянистой растительности, а также в связи с тяжелым гранулометрическим составом довольно высокая – 47 мг-экв/100 г почвы в гумусово-аккумулятивном
горизонте; с глубиной отмечается уменьшение содержания обменных катионов в элювиальной части профиля (до 32 мг-экв/100 г) и увеличение к
почвообразующей породе (до 46–48 мг-экв/100 г). Подобный характер распределения поглощенных катионов отражает проявление подзолистого
процесса и коррелирует с биогенной аккумуляцией и распределением тонких фракций.
В почвенном поглощающем комплексе преобладает катион кальция, на
долю которого приходится 23–44 мг-экв/100 г почвы, что в 10–14 раз превышает долю магния в верхней части профиля и 4–6 раз – в нижней. Увеличение содержания поглощенного магния в глубоких горизонтах обусловлено их повышенным гидроморфизмом. Реакция почвенного раствора изменяется от слабокислой и близкой к нейтральной в бескарбонатной части
профиля до щелочной в слоях, обогащенных углекислыми солями. Гумусово-элювиальный горизонт Аhel характеризуется наиболее низкой величиной
рНводн (6,4), что согласуется с проявлением оподзоливания.
Данные, полученные при исследовании группового и фракционного состава гумуса по методу И.В. Тюрина в модификации В.В. Пономаревой и
Т.А. Плотниковой [21], свидетельствуют о сложности гумусового профиля
лугово-черноземной почвы, в котором выделяются слои с варьирующими
показателями состава гумуса и относительно повышенной аккумуляцией гуминовых кислот, а в их составе – гуматов кальция. Кроме того, выявляются
зоны с полным отсутствием этой группы гумусовых веществ в составе гумуса
в средней части профиля (рис. 1). Особенностью почвы является увеличение
отношения углерода гуминовых кислот (ГК) к углероду фульвокислот (ФК) в
нижних горизонтах, что не характерно для почв с простым (моногенетичным)
профилем.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
67
Специфика гумусового профиля лугово-черноземных почв
2 0 2
20 10 0 10 20
30 20 10 0 10 20 30
40 30 20 10 0 10 20 30 40
10 0 10
10 0 10
10 0 10
10 0 10
а
б
в
г
д
е
ж
з
0
0 1 2
20
40
60
80
100
120
140
и
Рис. 1. Гумусовый профиль лугово-черноземной почвы; а – содержание органического углерода, % к почве; содержание углерода групп и фракций
гумусовых веществ, % от Собщ; б – ГК; в – ФК; г – негидролизуемые формы
гумуса; д – ГК фракции 1; е – ГК фракции 2; ж – ГК фракции 3; з – ФК
фракции 1а; и – СГК : СФК
В групповом составе гумуса верхнего аккумулятивного горизонта явно
преобладают гуминовые кислоты (отношение углерода ГК к углероду ФК в
горизонте Аd составляет 1,63), ниже на первое место по содержанию в растворимой части гумуса выходят фульвокислоты. Доля ГК в дерновом горизонте превышает 42% от общего углерода и вниз по профилю постепенно
убывает. В слое 65–85 см (горизонт В1) эта группа веществ не обнаруживается, а с глубины 90 см доля ГК начинает нарастать (от 11% в горизонте В2 до
17% от Собщ в ССа,g). Доля ФК в верхней 10-сантиметровой толще составляет
26% и по направлению к гумусово-элювиальному горизонту Аhel убывает до
15% от Собщ; ниже, с глубины 50 см, отмечается ее нарастание, и в оглеенных
горизонтах (ВССа,g и ССа,g) она достигает максимума (43% от Собщ). Тип гумуса характеризуется как фульватно-гуматный в первом полуметре и сменяется
на гуматно-фульватный в горизонте АВ (СГК : СФК составляет 0,66). Особенностью почвы является полное отсутствие в слое 65–85 см гуминовых кислот, что, возможно, обусловлено перерывом в почвообразовании; отложения
могли формироваться в холодных условиях, не способствующих образованию гуминовых кислот. В научной литературе не встречаются аналогичные
данные, указывающие на отсутствие ГК в тех или иных частях почвенного
профиля [7]. Это объясняется прерыванием почвообразования литогенезом в
фазу похолодания. В нижележащей толще в результате появления гуминовых
кислот и увеличения их доли с глубиной отношение СГК : СФК расширяется.
Доля негидролизуемого остатка составляет в дерновом горизонте 32% от
общего содержания гумусовых веществ, постепенно увеличивается вниз по
профилю, достигает максимальной величины (79% от Собщ) в горизонте В1,
где полностью отсутствуют гуминовые кислоты, и уменьшается в почвообразующей породе (до 40% от Собщ).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
Е.В. Каллас, Е.В. Кубрина
Во фракционном составе гумуса исследованной лугово-черноземной почвы
отмечается абсолютное преобладание гуминовых кислот, связанных с кальцием, что характерно для почв черноземного типа почвообразования. Их содержание в верхней части профиля составляет 24% от Собщ (около 50% от суммы
ГК). Вниз по профилю наблюдается постепенное снижение доли гуматов кальция до полного отсутствия в горизонте В1. В нижележащих горизонтах эта
фракция гуминовых кислот вновь появляется в составе гумуса и составляет 10–
13% от Собщ. Поскольку гуматы кальция аккумулируются на месте своего образования и не способны к миграции в водных растворах с кислой, нейтральной и
слабощелочной реакцией, появление их во втором метре почвенного профиля
при отсутствии в вышележащей толще не может рассматриваться как современный процесс гумусообразования. Вероятно, наличие гуминовых кислот в
горизонтах, переходных к почвообразующей породе, и в самой породе свидетельствует в пользу реликтовости гумуса, процессы образования которого протекали в иной биоклиматической обстановке.
Бурые гуминовые кислоты (фракция 1), свободные и непрочно связанные
с полуторными оксидами, присутствуют лишь в верхней 60-сантиметровой
толще (горизонты Аd, А1, Аhel и АВ), доля их составляет 6–10% от Собщ. Являясь, согласно взглядам М.И. Дергачевой, новообразованным компонентом
гумуса, они характеризуют современный процесс гумификации, осуществляющийся лишь в верхней части почвенного профиля, где имеются источники для образования гумусовых веществ [5].
Содержание гуминовых кислот, прочно связанных с устойчивыми полуторными оксидами и высокодисперсными глинистыми минералами (фракция 3), составляет наименьшие величины по сравнению с другими фракциями гуминовых кислот, за исключением дернового горизонта, где их доля превышает таковую бурых ГК почти в 2 раза. С глубиной отмечаются тенденция
к уменьшению, отсутствие этого компонента гумуса в слое почвы 50–120 см
и появление в горизонтах ВССа,g и ССа,g в количестве 7% от Собщ.
Доля свободных, так называемых агрессивных, фульвокислот фракции 1а
невелика, что типично для гумуса почв черноземного типа почвообразования
и их полугидроморфных аналогов. В пределах гумусово-аккумулятивной
части профиля содержание этой фракции гумусовых веществ увеличивается
от 2,6% от Собщ в горизонте Аd до 6% в оподзоленном горизонте Аhel, в нижележащих горизонтах доля ФК-1а несколько выше и составляет 9–12% от
Собщ, что обусловлено их миграционной способностью.
Таким образом, гумусовый профиль исследованной лугово-черноземной
оподзоленной почвы, анализ которого проводился с использованием подходов М.И. Дергачевой, является сложным [5–9, 12]. Наличие на глубине 65–
85 см слоя, характеризующегося полным отсутствием гуминовых кислот и
максимальной долей негидролизуемых форм гумусовых веществ, свидетельствует в пользу полигенетичности почвы и иных, по сравнению с современными, условий гумусо- и почвообразования в период формирования этой
толщи почвы. Возможно, процессы гумификации и гумусообразования протекали в холодное время, что не способствовало накоплению гуминовых кислот. Соотношение компонентов гумуса зависит от условий тепло- и влаго-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Специфика гумусового профиля лугово-черноземных почв
69
обеспеченности: при прочих равных условиях чем влажнее климат, тем
больше образуется при гумификации фульвокислот, чем теплее – тем больше
гуминовых кислот. Нижележащая часть гумусового профиля, скорее всего,
формировалась в более благоприятной для процессов гумусообразования обстановке, о чем свидетельствует накопление гуматов кальция [7].
Гумусовый профиль, являясь наиболее информативным с точки зрения
стадийности и фазиальности гумусо- и почвообразования, позволил выявить
в истории формирования южно-таежной лугово-черноземной оподзоленной
почвы как минимум 3 стадии, характеризующиеся разной интенсивностью и
направленностью гумусообразования в силу изменений природной обстановки на протяжении голоцена, что фиксируется в слоях 0–65 см (наиболее широкое отношение Сгк : Сфк, тип гумуса гуматный и фульватно-гуматный), 65–
85 см (полностью отсутствует группа гуминовых кислот) и 85–140 см (в составе гумуса снова появляются гуминовые кислоты и с глубиной увеличивается отношение Сгк : Сфк), а также полифазность горизонта А1, в котором выделены 3 зоны с разным уровнем накопления гуминовых и фульвокислот (соответственно 42 и 26% в слое 0–10 см, 26 и 20% в слое 10–20 см и 19 и 15% в
слое 20–34 см), что связано с изменением тепло- и влагообеспеченности в
период формирования гумусово-аккумулятивной толщи почвы. Таким образом, специфическое строение гумусового профиля исследованной почвы позволяет отнести её к группе полигенетичных с полифазным гумусовым горизонтом.
Литература
1. Александровский А.Л. Эволюция почвенного покрова Русской равнины в голоцене
// Почвоведение. 1995. № 3. С. 290–297.
2. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. 2-е изд., испр. и
доп. Новосибирск: Гуманитарные технологии, 2004. 288 с.
3. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: почва-память и почвамомент // Изучение и освоение природной среды. М.: Наука, 1976. С. 150–164.
4. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: рефлекторность и сенсорность почв // Вопросы географии. М.: Мысль, 1977. С. 153–170.
5. Дергачева М.И. Органическое вещество почв: статика и динамика. Новосибирск:
Наука, 1984. 155 с.
6. Дергачева М.И. Система гумусовых веществ почв. Новосибирск: Наука, 1989. 110 с.
7. Дергачева М.И. Археологическое почвоведение. Новосибирск: Изд-во СО РАН,
1997а. 228 с.
8. Дергачева М.И., Вашукевич Н.В., Гранина Н.И. Гумус и голоцен-плиоценовое почвообразование в Предбайкалье. Новосибирск, 2000. 199 с.
9. Дергачева М.И. Гумус почв: к вопросу поведения в меняющейся обстановке // Экология и почвы: Избранные лекции X Всерос. школы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2001.
Т. IV. С. 29–39.
10. Каллас Е.В. Гумусовые профили почв озерных котловин Чулымо-Енисейской впадины. Новосибирск: Гуманитарные технологии, 2004. 170 с.
11. Каллас Е.В., Дергачева М.И. Гумусовый профиль почв как отражение стадийности
почвообразования // Сибирский экологический журнал. 2007. № 5. С. 711–717.
12. Дергачева М.И. Отражение эволюции природной среды в гумусовых профилях
почв // Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем: Материалы Междунар. симп. Оренбург, 1997б. С. 130–131.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
Е.В. Каллас, Е.В. Кубрина
13. Александровский А.Л. Эволюция почв Восточно-Европейской равнины в голоцене.
М.: Наука, 1983. 150 с.
14. Милановский Е.Ю. Гумусовые вещества как система гидрофобно-гидрофильных
соединений: Дис. … д-ра биол. наук. М., 2006. 94 с.
15. Гончарова Н.В., Каллас Е.В. Разнообразие гумусовых профилей почв Горного Алтая и Хакасии // Материалы по изучению русских почв. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2001.
Вып. 2(29). С. 85–87.
16. Каллас Е.В., Глотова Ю.В. Гумусовые профили серых лесных почв Томской подтайги // Материалы науч. конф., посвящ. 125-летию основания Томского гос. университета
и 70-летию биолого-почвенного факультета: Вестник Томского государственного университета. Томск, 2003. Прил. № 8. С. 40–42.
17. Dergacheva M. Pedohumic method in paleoenvirenmental reconstructions: an example
from Middle Siberia // Quaternary International. 2003. Vol. 106–107. Р. 73–78.
18. Уфимцева К.А. Почвы южной части таежной зоны Западно-Сибирской равнины.
М.: Колос, 1974. 202 с.
19. Качинский Н.А. Механический и микроагрегатный состав почвы, методы его изучения. М., 1958. 192 с.
20. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. М.: АН СССР, 1955. 591 с.
21. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Методика и некоторые результаты фракционирования гумуса черноземов // Почвоведение. 1968. № 11. С. 104–117.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние сплошных рубок на изменение лесорастительных свойств
71
УДК 630.114
О.Э. Мерзляков
ВЛИЯНИЕ СПЛОШНЫХ РУБОК НА ИЗМЕНЕНИЕ
ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ СВОЙСТВ
МЕРЗЛОТНЫХ ГРУБОГУМУСНЫХ ПОЧВ
Аннотация. Приводятся результаты исследований по изучению лесорастительных свойств почв лиственничных лесов Юго-Восточного Алтая и влиянию
сплошных рубок на их изменение. Установлено, что под лиственничниками в данном районе развиваются мерзлотные грубогумусные почвы со своеобразным водно-температурным режимом, который изменяется вследствие антропогенного
воздействия и приводит к ухудшению лесорастительных свойств этих почв.
Ключевые слова: лесорастительные свойства почв, сплошные рубки.
Влияние древесных пород на почву в лесу осуществляется прямо и косвенно. Прямое влияние проявляется в изменении водного режима, обеднении
почвы элементами минерального питания, создании структуры почвы и др.
Косвенное влияние на почву деревья оказывают, воздействуя на факторы
почвообразования, – климат, растительность и фауну [1].
После пожаров или вырубок совершенно меняется водно-температурный
режим почв. При этом многолетняя мерзлота оттаивает и спускается на значительную глубину. Резко меняется напочвенный покров (преобладает осочка), увеличивается пастбищная нагрузка, что приводит к затрудненному прорастанию семян. Процесс возобновления леса происходит за очень длительный период.
В результате катастрофически резкой смены экологических условий свойства почв значительно изменяются, что позволяет разделить горные лесные
грубогумусные окарбоначенные почвы Юго-Восточного Алтая, являющиеся
объектами наших исследований, на подтиповом уровне: типичные и остепненные [2].
Горные лесные грубогумусные окарбоначенные почвы представляют собой своеобразный тип, для которого характерен супесчаный гранулометрический состав мелкозёма, карбонатность почвообразующих пород, наличие
грубогумусного горизонта с высокой влагоемкостью и слабощелочная реакция среды.
Горные лесные мерзлотные грубогумусные типичные почвы встречаются,
главным образом, в средней и нижней частях горно-лесного пояса лиственничников с травянисто-моховым и травянисто-кустарничково-моховым напочвенным покровом. Они приурочены к более холодным участкам склонов
северной экспозиции, закрытых от влияния теплых воздушных течений. Эти
почвы отличаются менее благоприятными лесорастительными свойствами.
В почвенном профиле в течение всего года сохраняется многолетняя мерзлота. Роль мерзлотного горизонта очень велика. В ранневесенний период, отличающийся малым количеством осадков, «законсервированная» мерзлотой
влага служит основным источником водоснабжения растений и прорастания
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
О.Э. Мерзляков
семян. Гумус представлен грубыми формами, для которых характерна слабощелочная реакция среды, высокая насыщенность основаниями. Произрастающие на этих почвах псевдотаежные лиственничники имеют III–IV класс
бонитета с запасом древесины до 250 м3/га.
Характер распределения илистой фракции по профилю не дает основания
для определенных заключений об оподзоливании почвенного профиля или
какой-либо его части. Материнская порода и средняя часть иллювиального
горизонта В в горной лесной мерзлотной грубогумусной типичной почве, по
сравнению с остепненной, обогащены илом, что, возможно, связано с более
интенсивно протекающим выветриванием, а также с элювиально-иллювиальными процессами.
Таким образом, анализ гранулометрического состава горных лесных
мерзлотных грубогумусных окарбоначенных остепненных и типичных почв
высокогорного пояса позволил выявить неоднородное распределение фракций по профилю.
Еще менее благоприятными лесорастительными свойствами отличаются
горные мерзлотные грубогумусные остепненные почвы. Как и в типичных
почвах, гумус представлен грубыми формами, для которых характерна слабощелочная реакция среды, высокая насыщенность основаниями. Эти почвы
занимают остепненные участки, находившиеся в недавнем прошлом под лесом III–IV класс бонитета с запасом древесины 100–150 м3/га.
Изменение микроклимата на вырубках, буйное развитие травянистой растительности и отсутствие (полное или частичное) древесного яруса приводят
к изменению режимов и свойств почв. Прежде всего это касается водного
режима почв.
Водный режим почв определяется климатическими условиями района исследований, свойствами самих почв и растительностью. При прохождении
через кроны деревьев и кустарников часть осадков задерживается и затем
испаряется в атмосферу, из влагооборота почвы эта часть осадков исключается.
По данным некоторых авторов, при изреживании древостоев рубками задерживающая способность древесного полога снижается, а количество осадков в изреженный древостой поступает на 5–10% больше, чем в неизреженный [3, 4]. В то же время большее летнее нагревание почвы приводит к понижению относительной влажности воздуха, что, в свою очередь, обусловливает увеличение расхода почвенной влаги на 30–40% [5. С. 91].
Влажность почвы является экологически важным показателем. Ею
во многом предопределяются направления и интенсивность почвенных процессов. Наблюдения за влажностью почвы в течение вегетационных периодов 1999–2000 гг. показали, что запас влаги в верхнем 50-сантиметровом слое
почв на вырубках больше в среднем на 30–40%, чем в почвах контрольного
участка под ненарушенными лиственничными лесами. В 20-сантиметровом
слое почв на вырубках увеличение запасов влаги, по сравнению с почвами
под лесом, более существенно и составляет 50–56%. Это объясняется, с одной стороны, большим поступлением осадков на поверхность почвы на вырубке, по сравнению с лесом, а также оттаиванием мерзлотного горизонта и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние сплошных рубок на изменение лесорастительных свойств
73
подтягиванием влаги к верхним горизонтам, что в условиях сравнительно
богатого осадками лета имеет существенное значение; с другой стороны, расход влаги на транспирацию сокращается вследствие уменьшения числа деревьев.
Значительное увеличение запасов влаги затрудняет аэрацию почв, что отрицательно сказывается на прорастании семян древесных пород. Кроме того,
с изменением влажности почвы связано изменение многих экологически
важных свойств – агрегатного, микроагрегатного состава, водопроницаемости, плотности и др.
Важное значение для характеристики лесорастительных свойств почв
имеет изучение их аммонификационной и нитрификационной способности.
Для лесных почв, в частности, представляет интерес выяснение изменения
интенсивности этих процессов после рубки леса. Некоторые авторы отмечают стимулирующее влияние рубки леса на интенсивность процессов аммонификации и нитрификации в почвах в течение первых лет [6]. Позже, с увеличением возраста вырубок, процессы аммонификации и нитрификации в
почвах ослабевают, при этом ослабление нитрификации происходит быстрее.
Через 15–20 лет содержание нитратного азота в почвах на вырубках приближается к таковому в почвах под пологом леса, аммиачного же азота накапливается больше в почвах на вырубках.
Почвы под пологом леса и на вырубке существенно различаются по плотности. В почвах на вырубке наблюдается увеличение объемной массы, повидимому, вследствие уменьшения разрыхляющего действия древесных корней и обильного зарастания верхних горизонтов травянистой растительностью в результате рубки, а также заиливания дождевыми водами.
Негативные изменения почвенно-экологических условий на вырубках
усугубляются зоогенной нагрузкой, которой подвержено большинство лиственничных и кедрово-лиственничных лесов Юго-Восточного Алтая. Интенсивная пастбищная нагрузка весьма неблагоприятно влияет на восстановление исходной плотности и твердости горных почв после проведения рубок,
увеличивая сроки их восстановления почти в 2 раза [7].
Лесные гидрологические процессы (типа ливня, таяния снегов и поверхностного стока) и эрозия почвы взаимосвязаны, что приводит к необходимости изучения всех процессов с целью выявления особенностей распределения
осадков.
Поверхностный сток увеличивает транспорт осадков. На горных склонах
поверхностный сток обладает высокой скоростью и оказывает значительное
влияние на поверхность почвы. Последствия бессистемных рубок, как и пожары, приводят к исчезновению лесной подстилки, оказывающей существенное сопротивление стоку.
Таким образом, рубки в лиственничных лесах Юго-Восточного Алтая сопровождаются значительными изменениями режимов и свойств почв, что
необходимо учитывать при разработке лесохозяйственных мероприятий, т.к.
изменения почвенно-экологических условий на вырубках сказываются на
возобновлении лиственничных насаждений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
О.Э. Мерзляков
Литература
1. Сахаров М.И., Сахарова Н.М. О влиянии ели на почву в лесу // Почвоведение. 1951.
№ 6. С. 329–337.
2. Огородников А.В., Мерзляков О.Э. Почвообразование в лиственничных лесах ЮгоВосточного Алтая // Почвы – национальное богатство России: Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск, 2004. Т. 2. С. 120–121.
3. Зонн С.В. Краткий обзор итогов по лесному почвоведению за 40 лет // Почвоведение. 1957. № 10. С. 12–19.
4. Волков В.Н. Влияние прореживания на режим влажности почвы в дубовых древостоях Южного Приморья // Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: Наука, 1968. С. 53–79.
5. Таранкова Т.И. Испарение с поверхности почвы и травяного покрова в кедровниках
Южного Приморья // Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: Наука,
1968. С. 91–99.
6. Огородников А.В., Читоркина О.Ю. Изменение почвенно-экологических условий на
вырубках в кедровниках Горного Алтая // Экология и рациональное природопользование
на рубеже веков. Итоги и перспективы: Материалы Междунар. конф. Томск, 2000. Т. 1.
С. 148–149.
7. Бех И.А., Росновский И.Н., Давыдов В.В. Влияние лесозаготовок и выпаса скота на
свойства почв лиственничных лесов Горного Алтая // Лесное хозяйство. 1997. № 4. С. 29–31.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О влиянии некоторых технологических факторов лесозаготовок
75
УДК 320.18/23
В.С. Паневин
О ВЛИЯНИИ НЕКОТОРЫХ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
ЛЕСОЗАГОТОВОК НА ВОЗОБНОВЛЕНИЕ СОСНЫ
ПРИ ЧЕРЕСПОЛОСНЫХ ПОСТЕПЕННЫХ РУБКАХ
Аннотация. Представлены предварительные результаты чересполосных постепенных рубок в зеленой зоне г. Томска по различным технологиям и их влияние
на процессы естественного возобновления сосны на сплошных узкополосных вырубках. Установлено, что технологии лесозаготовок, обеспечивающие сохранение
лесной подстилки, негативно сказываются на процессах естественного возобновления сосны даже на вырубках небольшой площади.
Ключевые слова: лесозаготовки, чересполосная постепенная рубка, естественное возобновление.
Сосна – наиболее представленная в Томской области порода хвойных.
Насаждения с преобладанием сосны занимают в Томской области почти
5,5 млн га (32,0% площади всех лесов). Сосновые леса подвергались интенсивной эксплуатации, в результате чего значительная площадь сосняков
была пройдена рубками. Как в прошлом, так и в настоящее время по значимости в лесном хозяйстве этой породе принадлежит одно из главных мест.
Первое место она занимает по многогранности и утилитарности использования, разнообразию продуктов, получаемых при переработке. В сосновых
лесах размещалось до 70% объема лесозаготовок, было вырублено более
1 млн га, причем значительное количество в южной части области, где размещались наиболее ценные сосновые массивы: Тимирязевский, Лайский,
Ергайский.
Процессы возобновления сосновых лесов на вырубках в противовес распространенному мнению протекают медленно, сложно и не всегда успешно.
Лесное хозяйство в области развито слабо и, очевидно, не сможет в настоящее время обеспечить восстановление сосновых лесов на всех вырубках.
Опыт создания лесных культур в области нельзя считать удачным. За 50-летний период лесокультурного дела было заложено 420 тыс. га лесных культур,
однако существенного влияния на состояние лесного фонда области они не
оказали из-за небольшой их площади (вырублено около 2 млн га) и плохой
сохранности (50%). Сегодня восстановление сосновых вырубок естественным путем через применение оптимальных технологий лесозаготовок – наиболее перспективное направление лесоводства.
Для поиска новых технологий нужны длительные и обширные научные
исследования [1–7]. Хотя и существует мнение, что проблем с возобновлением сосновых лесов в области нет, массовая смена сосновых лесов на лиственные в наиболее благоприятных для сосны условиях местопроизрастания его
не подтверждает. Процесс возобновления вырубок в сосняках зеленомошных,
наиболее представленных в Томской области, растягивается на длительный
срок, причем часто со сменой пород на лиственные.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
В.С. Паневин
Важнейшим фактором, определяющим успех последующего возобновления сосновых вырубок, является обеспеченность площади вырубки семенами.
Изучение динамики семеношения сосны, проведенное С.А. Мельником
(2007) за период 1968–1988 гг., показало, что абсолютно неурожайные годы
отсутствуют. Высокие и средние урожаи случаются минимум один раз в три
года. Таким образом, семена не являются лимитирующим фактором для возобновления сосны на территории Томской области. На первый план выходит
микросреда на поверхности почвы, которая, скорее всего, и определяет успешность возобновления.
Особую актуальность вопросы лесовозобновления в последние годы приобрели в лесах рекреационного назначения, в том числе в лесах зеленых зон,
которые испытывают высокие рекреационные нагрузки.
Лесопользование в пригородных лесах является сложной и пока не решенной задачей, что связано с несовместимостью рекреационной роли этих
лесов и заготовки древесины в них. Казалось бы, решением этого противоречия могло быть прекращение вырубки в зонах рекреации. Площадь лесов зеленой зоны г. Томска превышает 70 тыс. га. Значительная их часть представлена высокопроизводительными сосновыми насаждениями I–II классов бонитета на супесчаных хорошо дренированных почвах бывшей заказной Темерчинской лесной дачи. Ежегодный прирост древесины в этих лесах составляет
около 150 тыс. м3, и освоить этот объем рубками ухода невозможно без существенного ущерба лесам, тем более что переход на такое пользование неизбежно приведет к потере высоких технических качеств древесины. Поэтому значительная часть этих лесов отнесена к лесохозяйственной части зеленой зоны, где были разрешены сплошные лесосечные рубки (в хвойных лесах
площадь лесосек до 5 га, в лиственных – до 10 га).
Такое пользование, предусмотренное лесоустроительным проектом, вызвало резкий протест населения и администрации города, а также природоохранных служб. Критике подвергались не только сплошные рубки, но и технология их проведения отечественной техникой; предлагалось перейти на
современные технологии лесозаготовок, в частности скандинавскую.
В лесоводстве наиболее успешным считается возобновление узких лесосек по сравнению с широкими, что послужило основанием для применения
их в защитных лесах. Вполне логично, что чем ýже лесосека, тем успешнее
идут на ней лесовосстановительные процессы. К тому же вырубки небольшой площади не меняют существенно ландшафт территории, что имеет
большое значение в рекреационных лесах.
В последние годы появились новые технологии на базе отечественной
техники, зарубежные технологии с полной механизацией и автоматизацией
лесозаготовительного процесса. Воздействие этих технологий на лесовосстановительные процессы пока мало изучено.
Тимирязевский лесхоз в целях поиска рубок, наиболее отвечающих условиям зеленой зоны, в порядке опытно-производственных работ заложил в
1995 г. опыты по разработке спелых древостоев сосны узкими лесосеками
(шириной, равной высоте древостоя) с применением технологий на базе
отечественной техники и скандинавской технологии на базе харвестеров и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О влиянии некоторых технологических факторов лесозаготовок
77
форвардеров. Привлечение различных технологий вызвано тем, что нет
единого мнения о влиянии технологий лесозаготовок на процессы лесовосстановления.
Одни исследователи отмечают негативное воздействие лесозаготовительной техники на процессы лесовозобновления [8–10], другие – благоприятное
[11–13]. Впрочем, никаких противоречий в результатах исследований нет.
В разных условиях могут быть получены диаметрально противоположные
результаты, ибо воздействие процессов лесозаготовок на возобновительные
процессы имеет весьма сложный характер и связано с географическим районом, типом леса и типом почвы, технологией лесозаготовок, урожаями семян и множеством других факторов. Речь может идти лишь об определенной
технологии для определенного участка.
Существует мнение, что даже на одной вырубке образуется множество
участков, измененных в разной степени, и каждая из вырубок имеет отличный от других возобновительный процесс [13]. В нашем случае исследования
были сосредоточены на однотипном участке. Несмотря на это, выраженный
микрорельеф дал пеструю картину типов вырубок; даже небольшие по площади вырубки в отдельных случаях были представлены суммой разнообразных типов – от лишайниковой до разнотравной групп.
Площадь одной лесосеки составила 0,4 га. Такая площадь определилась
размещением параллельных волоков через 130 м, вдоль которых и производилась разметка полос размером 30×130 м. Ширина лесосек была увеличена
на 3 м против высоты древостоя; такая ширина была оптимальной для разработки части лесосек способом узких лент. Нижние ряды смещались относительно верхних на одну полосу в одном направлении с тем, чтобы не было
примыкания лесосек по короткой стороне. Вырубленные площади чередовались в ряду с тремя нерубленными полосами. Таким образом, вырубалась
каждая четвертая полоса. Очередной прием должен был назначаться после
перевода вырубленных площадок в покрытую лесом площадь. В Правилах
заготовки древесины (2007) такой вид рубок получил название чересполосных постепенных. Но в нашем случае длина полос была меньше рекомендованных Правилами, что позволило в два раза сократить их площадь без возможного снижения объема лесозаготовок. Рубка проведена в двух выделах
смежных кварталов на общей площади 68,7 га; были вырублены 32 узкие лесосеки. В это же время была вырублена одна лесосека площадью 7,5 га шириной от 70 до 200 м в перестойном сосняке рядом с опытными участками.
Насаждение характеризовалось такими показателями: состав 10 С; возраст
170 лет; средняя высота 27 м; средний диаметр 36 см; полнота 0,7; запас древесины на 1 га 300 м3.
Все насаждения, вовлеченные в опытную рубку, одновозрастные и относятся к одному ягодно-зеленомошному типу леса. Подрост практически отсутствует и представлен угнетенными экземплярами сосны в количестве до
300 шт. на 1 га, высотой 1–2 м, в возрасте 12–15 лет.
Насаждения, подвергшиеся чересполосной постепенной рубке, представляли собой сосняки состава 10 С + Ос, ед. Б в возрасте 130 лет; средняя высота 27 м; средний диаметр 32 см; II класс бонитета; полнота 0,8; запас на 1 га
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
78
В.С. Паневин
350 м3. В микропонижениях, где образуются более плодородные почвы за
счет смыва гумуса с повышений, кроме зеленых мхов, брусники, черники,
костяники, встречаются представители разнотравья: василистник, сныть, папоротник орляк, вейник, которые, впрочем, не достигают привычного развития. Здесь же, по микропонижениям, к сосне примешиваются береза и осина,
доля которых в отдельных местах доходила до 2 единиц состава, но такие
микрогруппировки не занимают большие площади. Основная же площадь
выделов покрыта сплошным ковром из зеленых мхов. Насаждения длительный период не подвергались лесным пожарам, поэтому сформировалась
мощная лесная подстилка толщиной в среднем 12 см, основу которой составляют остатки зеленых мхов и лишайников.
Опытные лесосеки разрабатывались как по традиционной технологии с
использованием тракторов ТТ-4 с чокерной оснасткой, так и с применением
скандинавской технологии (харвестер + форвардер). Работа тракторов с чокерной оснасткой осуществлялась по двум технологиям: трелевка хлыстов за
вершину (метод узких лент с движением трактора по трелевочным волокам),
трелевка хлыстов за комли с движением трактора по всей площади лесосеки.
Очистка лесосек также проводилась разными способами: сжигание в кучах,
как в зимнее время, так и в бесснежный период, вывозка порубочных остатков за пределы лесосеки с последующим захоронением, измельчение порубочных остатков на волоках гусеницами трактора. Семенники на площади
лесосек не оставлялись, за исключением групп тонкомера молодых деревьев.
Рубка велась в течение всего года, в летних и зимних условиях. В результате
проведения опытных рубок было заготовлено 3,8 тыс. м3 древесины без существенного изменения ландшафта.
В таблице представлены данные естественного возобновления на сплошных узкополосных вырубках. Сезоны лесозаготовок со снежным покровом
объединены в сезон «Зима», без снежного покрова – в сезон «Лето».
Учет возобновления проводился на 25 круговых равномерно размещенных
по вырубке учетных площадках размером 10 м2, что обеспечило охват исследованием 6,2% площади вырубки.
Процесс формирования молодняков на вырубленных площадях находится
еще в начальной стадии, и полученные данные носят предварительный характер. Более наглядную картину восстановления леса на вырубленных площадках можно получить в процессе последующих наблюдений за этим процессом,
причем наибольший интерес будут представлять уже сформировавшиеся молодняки. В мшистых и мшисто-ягодниковых типах сосняков с возрастом идет
накопление главной породы [16].
Проведенное исследование показало, что процессы возобновления сплошных вырубок зависят от многих факторов, где ширина вырубки не является
определяющей. Наибольшее количество возобновления сосны отмечено на
участках, на которых после окончания лесозаготовок была высокая минерализация почвы. Так, на погрузочных площадках, где напочвенный покров и
лесная подстилка были полностью уничтожены, отмечено наиболее обильное
возобновление сосны (30,5 тыс. шт. на 1 га).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
79
О влиянии некоторых технологических факторов лесозаготовок
Естественное возобновление леса на участках сплошной вырубки
Технология
лесозаготовок
Скандинавская
ТТ-4 + МП-5, узкие ленты
ТТ-4 + МП-5, трелевка
за комли
ТТ-4 + МП-5, трелевка
за комли, содействие возобновлению минерализации почвы
–
Сезон
Способ очистки лесосек
Опытные лесосеки
Лето
Вывозка
Зима
Сжигание
Лето
Зима
Измельчение
Лето
на волоках
Зима
Сжигание
Лето
Зима
Стандартная лесосека
Лето
Сжигание
в кучах
Погрузочные площадки
–
–
Состав
возобновления
Количество
возобновления,
тыс. шт.
на 1 га
70Ос22Б8С
55Ос31Б15С
69С27Ос4Б
33С53Ос14Б
65Б27Ос8С
62Ос25Б13С
87С8Б5Ос
20С71Ос9Б
5,0 ± 0,6
4,2 ± 0,5
7,5 ± 1,2
5,5 ± 0,6
8,5 ± 1,4
4,7 ± 0,5
17,8 ± 1,2
9,5 ± 1,1
69С29Ос2Б
22,9 ± 1,4
91С6Ос3Б
33,6 ± 2,7
Повышенное возобновление отмечается и на вырубках с высокой минерализацией почвы (летние лесозаготовки с трелевкой хлыстов за комли). При
той же технологии в зимнее время степень минерализации значительно
меньше и, соответственно, резко уменьшается количество возобновления сосны (1,9 тыс. шт./га против 15,8 при летних лесозаготовках). Технологии, мало затрагивающие напочвенный покров (скандинавская, узкие ленты), привели к появлению на вырубках слоя высохшей лесной подстилки, препятствующей появлению не только всходов сосны, но и другой растительности.
Проведенный корреляционный анализ показал высокую обратную связь между толщиной этой подстилки и количеством подроста сосны (r = –0,86,
m = 0,05, t = 17,2).
Способы очистки лесосек от порубочных остатков также оказали влияние
на успешность возобновления сосны на лесосеках с сохраненными напочвенным покровом и лесной подстилкой. Сжигание порубочных остатков в мелких кучах в бесснежное время приводило к образованию огневищ с полностью минерализованной поверхностью и повышенным количеством возобновления сосны (более чем в 5 раз), по сравнению с необожженными участками. Сжигание порубочных остатков в зимнее время оказалось малоэффективной и технологически трудно выполнимой операцией. Значительное количество порубочных остатков оказалось покрыто снегом, их было трудно
найти, костры горели плохо, напочвенный покров выгорал на небольшой
площади, появились площади не со сгоревшей лесной подстилкой, а лишь
слегка обожженной, что оказалось наихудшим вариантом из всех для возобновления сосны. Наилучшим вариантом оказалась минерализация поверхно-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
В.С. Паневин
сти почвы, при этом не имеет значения, каким способом это сделано – сдиранием напочвенного покрова при трелевке хлыстов, при развороте тракторов
или выжиганием напочвенного покрова.
Уборка материнского полога не сразу приводит к значительному увеличению всходов сосны. Максимальное появление всходов было отмечено на четвертый и пятый годы после рубки, после чего наступило резкое снижение
количества всходов.
Если эти результаты были ожидаемыми, то сюрпризом явилось обильное
возобновление осины и березы, причем на вырубках в насаждениях, где их
вообще не было, а ближайшие деревья располагались в сотнях метров от
вырубок. Если для сосны успешное возобновление было связано с минерализацией почвы, для лиственных такой закономерности не выявлено. Успешное возобновление лиственных отмечалось как на летних, так и на зимних лесосеках при всех технологиях лесозаготовок, но относительная доля
лиственных увеличивалась на вырубках с малонарушенными подстилкой и
напочвенным покровом и уменьшалась или даже отсутствовала в лишайниковых и брусничных синузиях. Скандинавская технология лесозаготовок
оказалась менее эффективной в плане возобновления сосны, чем традиционная с трелевкой хлыстов по поверхности почвы, поэтому она должна в
обязательном порядке в сосновых лесах дополняться проведением мероприятий по минерализации почвы почвообрабатывающими орудиями. Аналогичная работа должна проводиться и в лесосеках, отработанных по методу узких лент, т.к. доля минерализованной поверхности почвы при этой
технологии недостаточна.
Г.Ф. Морозов [17] в отношении материнского полога отметил, что он в
большинстве случаев является пологом мачехи. Результаты проведенных исследований показали, что для сплошных мелких вырубок полог является отцом естественного возобновления, а матерью – почва. Именно ее влажность,
богатство, механический состав определяют и детей (породы), и их рост, развитие и продолжительность жизни. В нашем случае от полога успешность
возобновления зависела мало. Решающую роль сыграли состояние поверхности почвы и ее богатство. Наличие мощного слоя лесной подстилки и трав
препятствовало появлению подроста как под пологом леса, так и на вырубках. Уборка лесной подстилки до минерализации почвы способствовала возобновлению сосны, а увеличение влажности и богатства почвы – осины.
Причем возобновление последней не было связано с наличием ее в вырубленных древостоях. Даже небольшое количество деревьев осины, фрагментарно разбросанных по понижениям выдела, обеспечило успешное возобновление осины на всех вырубках за исключением чрезмерно сухих участков с
лишайниковым покровом и брусникой.
Литература
1. Мельник С.А. Влияние различных типов микросреды вырубок на естественное возобновление сосны обыкновенной // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии. Томск: STT, 2004. С. 168–171.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О влиянии некоторых технологических факторов лесозаготовок
81
2. Мельник С.А. Влияние способа обработки почвы на грунтовую всхожесть семян и
отпад сеянцев сосны обыкновенной // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. Томск: STT,
2005. С. 242–243.
3. Мельник С.А. Экологические особенности естественного возобновления сосны
обыкновенной на сплошных вырубках в условиях севера Томской области // Актуальные
проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте: Сб. ст.: В 2 ч.
Томск: Изд-во Том. политех. ун-та, 2007. Ч. 2. С. 214–220.
4. Попов В.В. Естественное возобновление на местах концентрированных рубок в сосновых лесах нижнего течения реки Томи // Лесное хозяйство. 1940. № 11. С. 40–42.
5. Гуляев Н.И. Способы рубок в учебно-опытном лесхозе Томского лесотехнического техникума и их влияние на лесовосстановление // Тр. Том. гос. ун-та. 1953. Т. 123. С. 39–42.
6. Кожеватова Н.Ф. Естественное возобновление в сосновых борах Приобья // Тр. по
лесному хозяйству. Новосибирск, 1955. Вып. 2. С. 147–150.
7. Хлонов Ю.П. О типах вырубок в Тимирязевском леспромхозе // Тр. по лесному хозву Зап. Сибири. Новосибирск, 1957. Вып. 3. С. 179–184.
8. Данилик В.Н. Влияние техники и технологии лесозаготовок на водоохраннозащитную роль леса // Лесное хозяйство. 1979. № 5. С. 24.
9. Яковлев Г.В., Увакин М.И. Влияние лесозаготовительной техники на воднофизические свойства почвы // Лесное хозяйство. 1985. № 2. С. 30–33.
10. Кайрюкштис Л., Шакунас З. Воздействие механизированных лесозаготовок на
лесную среду и возобновление леса // Лесное хозяйство. 1990. № 8. С. 37–39.
11. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Влияние лесозаготовительных машин на возобновление в подзоне южной тайги Средней Сибири // Лесной журнал. 1997. № 5. С. 42–47.
12. Побединский А.В. Влияние механизированных лесозаготовок на лесную среду и возобновление леса // Лесное хозяйство. 1982. № 11. С. 14–18.
13. Толпышева Т.Ю., Малышева Т.В. О механизмах воздействия напочвенного лишайникового покрова на возобновление сосны // Лесное хозяйство. 1998. № 11. С. 18–19.
14. Обыденников В.Н., Рожин Л.Н. Последствия использования агрегатной лесозаготовительной техники в сосняках Забайкалья // Лесной журнал. 1995. № 2, 3. С. 7–11.
15. Правила заготовки древесины. Утв. Приказом МПР России от 16.07.2007 г. № 184.
16. Дорохин А.Н. Особенности формирования сосновых насаждений на вырубках Кривошеинского лесхоза Томской области // Вопросы повышения продуктивности лесов. Новосибирск: Зап.-Сиб. книж. изд-во, 1968. С. 114–120.
17. Морозов Г.В. Очерки по возобновлению сосны // Морозов Г.В. Избр. тр. М.: Изд-во
Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева, 1994. Т. 3. С. 109–204.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
Д.С. Воробьев, Ю.А. Франк, Н.А. Залозный, С.В. Лушников, С.Н. Сидорская
ЭКОЛОГИЯ
УДК 574.632
Д.С. Воробьев, Ю.А. Франк, Н.А. Залозный,
С.В. Лушников, С.Н. Сидорская
ПЕРЕМЕЩЕНИЕ LIMNODRILUS HOFFMEISTERI
(OLIGOCHAETA, TUBIFICIDAE)
В НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ИЛАХ
Аннотация. Приведены результаты экспериментов по изучению перемещения
червей Limnodrilus hoffmeisteri в нефтезагрязненных донных илах. Червей вносили
на определенные участки аквариумов с чистым и загрязненным илом. Выявлено,
что лимнодрилусы предпочитают чистые участки дна, их перемещение через загрязненные участки носит транзитный характер. Встречаемость червей на загрязненном участке с течением времени увеличивалась.
Ключевые слова: лимнодрилус, водный объект, донные отложения, нефтезагрязненный грунт.
Несмотря на особое внимание к охране окружающей среды в регионах
нефтедобычи, аварийные ситуации возникают здесь постоянно. Тысячи
тонн нефти попадают в окружающую среду и загрязняют наземные и водные экосистемы. Проблема частичного восстановления наземных экосистем
практически решена. Более сложной задачей является комплексная очистка
водных объектов. Результаты испытаний и эффективность технологии очистки водоемов и водотоков от нефти, разработанной Научно-техническим
объединением «Приборсервис» (г. Томск), отражена во многих наших публикациях [1–6].
В 2006 г. сотрудниками НТО «Приборсервис» и кафедры ихтиологии и гидробиологии Томского государственного университета была предложена новая
технология очистки донных отложений от нефти и нефтепродуктов с использованием червей-тубифицид (заявка на Изобретение МПК 8 E02F1/54, C02F1/54).
Тубифициды, являясь типичными представителями донной фауны, способны
выдерживать сильные загрязнения донных отложений и участвовать в процессах самоочищения [7]. В публикации отражены исследования перемещения
червей в нефтезагрязненных донных отложениях, представленных илами.
Материал и методы исследования
Для изучения передвижения тубифицид в нефтезагрязненных грунтах использовался один из широко распространенных видов – Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862. В эксперименте использовались 18 стеклянных аквариумов объемом 4,5 л (15×15×20 см). Длительность эксперимента – 60 сут от
начала культивирования червей. В качестве субстрата для червей использовался ил из условно чистого озера, расположенного вблизи пос. Меженинов-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Перемещение Limnodrilus Hoffmeisteri (oligochaeta, tubifidae)
83
ка (Томский район Томской области). Ил отбирался дночерпателем системы
Петерсена; далее его процеживали через мельничный газ № 19 для удаления
грубого детрита.
Предварительно (за 10 дней до начала культивирования червей) проводилось загрязнение ила нефтью. Загрязненный грунт ежедневно перемешивался
для оптимизации процессов сорбции нефти. Пробы на определение содержания нефти в илах отбирались на момент начала эксперимента (посадка червей
в аквариумы). В эксперименте использовались: условно чистый ил (незагрязненный); ил с содержанием нефти 8,18 ± 2,04 г/кг; ил с содержанием нефти 35,52 ± 8,88 г/кг. Химический анализ массовой концентрации нефтепродуктов в донных отложениях проводился в аккредитованной лаборатории
природных превращений нефти Института химии нефти СО РАН методом
ИК-спектрометрии на приборе «SPECORD M 80»; методика анализа – РД 390147098-015-90.
Дно каждого аквариума условно разделяли на две равные половины – на
дне аквариумов с внешней стороны маркером отмечали границу 2 участков.
Сначала в аквариумы помещали условно чистый (незагрязненный) ил. Его
расположение во всех аквариумах было слева от лицевой стенки. Во вторую
половину аквариума (справа), на дно аккуратно, чтобы не допустить перемешивания грунта разных участков, загружали загрязненный ил.
Червей помещали в ил до наполнения аквариумов водой. Для внесения
червей было выбрано 3 площадки (см. рис. 1). В каждый аквариум на определенный участок вносили 30 взрослых особей Limnodrilus hoffmeisteri, что соответствовало численности червей 1333 экз./м 2.
Рис. 1. Места внесения червей:
1 – центр чистого участка (« ← »); 2 – граница
участков, но на стороне чистого грунта («↓»); 3 – центр
загрязненного участка (« → »)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
84
Д.С. Воробьев, Ю.А. Франк, Н.А. Залозный, С.В. Лушников, С.Н. Сидорская
После этого в аквариумы медленно (чтобы избежать размытия грунта на
дне) заливали 3 л водопроводной отстоянной воды. Аэрация аквариумов проводилась 5–8 ч в сутки; распылитель воздуха располагался в 5–7 см от поверхности воды, что обеспечивало насыщение воды кислородом (7–8 мг/л)
без перемешивания илистых частиц на дне аквариума. Температура воды измерялась ртутным термометром и составляла 21–23°С. Кормления червей во
время эксперимента не проводили. Для взвешиваний использовали электронные весы марки «ВЛТЭ-500» с дискретностью отсчета 0,01 г. Навески ила
взвешивали на электронных весах марки «KRUPS» с дискретностью 1 г. Схема эксперимента представлена на рис. 2.
Рис. 2. Схема эксперимента
В процессе эксперимента регулярно через сутки исследовалось наличие
червей в каждом аквариуме на двух участках – условно чистом и загрязненном. Подсчет червей проводили визуально: учитывали передвигающихся по
поверхности грунта и считали количество хвостов, торчащих из норок. Дан-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Перемещение Limnodrilus Hoffmeisteri (oligochaeta, tubifidae)
85
ные заносили в журнал, где фиксировалось количество червей в каждом аквариуме на чистом и загрязненном участках; проведено 22 подсчета для каждого аквариума. Статистические сравнения совокупностей производили с
помощью непараметрического критерия Манна–Уитни.
Результаты и обсуждение
Червей помещали на определенный участок аквариума в количестве
30 особей. Практически сразу, еще до заполнения аквариума водой, наблюдалось их активное беспорядочное перемещение в толще отложений в пределах
участка не только чистого, но и загрязненного ила. Эти перемещения происходили в толще грунта и на поверхности. После перемещений в толще грунта
(1–3 ч) некоторые черви приступали к активному питанию, о чем свидетельствовал процесс и опорожнения кишечников.
Черви, помещенные на чистые участки, переползали на загрязненные.
Через 5 ч после начала эксперимента в правой (загрязненной) части аквариума наблюдались особи, которые перемещались как в толще грунта, так и по
поверхности. Червь выползал из грунта, перемещался по поверхности отложений и затем снова погружался в толщу ила. На участках с содержанием
нефти 8,18 ± 2,04 г/кг было зафиксировано 38% червей, а на участках с содержанием нефти 35,52 ± 8,88 г/кг – 31%.
Черви, помещенные на границе чистого и загрязненного участков, также
свободно передвигались по аквариуму; через 5 ч на участках с содержанием
нефти 8,18 ± 2,04 г/кг было зафиксировано 28% червей, а на участках с содержанием нефти 35,52 ± 8,88 г/кг – 21%. Уже через 5 ч на загрязненных участках (8,18 ± 2,04 и 35,52 ± 8,88 г/кг) оставалось 74 и 71% червей соответственно.
В контрольных аквариумах, где грунт был не загрязнен, через 1–3 ч после
внесения наблюдались питающиеся особи. Через 2–3 сут в контрольных аквариумах распределение червей по дну было равномерным. Между численностью червей на участках аквариума, независимо от мест начального внесения, достоверных отличий обнаружено не было. Колебания численности носили случайный характер. На всей поверхности дна контрольных аквариумов
наблюдались следы жизнедеятельности лимнодрилусов.
Другая ситуация складывалась в опытных аквариумах. На участках загрязненного грунта проходило передвижение червей, однако их присутствие
носило транзитный характер – черви передвигались по загрязненному нефтью участку ила, но их длительная локализация в «норках» и питание наблюдались единично. Чистые и загрязненные участки аквариумов в результате
жизнедеятельности червей четко различались (рис. 3). В ходе рытья нор бентосные организмы создают конвективные потоки порового раствора и придонной воды через границу раздела «вода – дно» путем взмучивания верхнего слоя донных отложений, а также при «выкачивании» из отложений обогащенного растворенными веществами порового раствора и «закачивании» в
них воды, богатой кислородом [8]. Все это создает благоприятные условия
для активизации процессов деструкции нефти в отложениях.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
Д.С. Воробьев, Ю.А. Франк, Н.А. Залозный, С.В. Лушников, С.Н. Сидорская
Рис. 3. Следы жизнедеятельности червей (слева) на дне аквариума
через 10 дней после начала эксперимента (содержание нефти
в загрязненной (правой) части аквариума 35,52 ± 8,88 г/кг);
1 – место начального внесения червей
Очевидно, что лимнодрилусы предпочитали незагрязненные участки ила.
В контрольных аквариумах отношение встреченных червей в левой и правой
частях, независимо от начального места внесения, было близко 1:1. В опытных аквариумах процент червей в правой (загрязненной) части был велик
(рис. 4).
По абсолютным показателям наблюдалось снижение численности червей, встреченных на загрязненных участках (рис. 5). Статистические сравнения численности червей на разных участках аквариума показали существование достоверных различий. На чистых участках, по сравнению с загрязненными, независимо от места начального внесения, количество визуально обнаруженных червей было достоверно выше (уровни значимости
приведены на рис. 5).
Таким образом, математико-статистическая обработка данных показала,
что лимнодрилусы предпочитают перемещаться в чистые участки, однако
количество червей, оставшихся на загрязненном участке или перешедших на
него, также было достаточно велико.
В контрольных аквариумах достоверных отличий обнаружено не было.
Черви, независимо от места их первоначального внесения, распределялись
равномерно по дну.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
87
Перемещение Limnodrilus Hoffmeisteri (oligochaeta, tubifidae)
60%
54%
52%
47%
50%
44%
41%
40%
38%
35%
33%
32%
←
↓
30%
20%
10%
0%
←
↓
→
←
контроль
↓
→
8,18 ± 2,04 г/кг
→
35,52 ± 8,88 г/кг
Рис. 4. Средний процент червей, визуально обнаруженных на правом
(загрязненном) участке аквариума. Место внесения червей в грунт:
«←» – в левую часть аквариума (чистый грунт);
«↓» – в центральную часть аквариума (на границе
участков, но на чистый грунт); «→» – в правую часть
аквариума (загрязненный участок)
12
Кол-во червей, шт
10
8
α<0,1%
α<0,1%
6
α<0,1%
α<1%
4
α<0,1%
α<5%
2
0
←
↓
контроль
→
←
↓
→
8,18 ± 2,04 г/кг
←
↓
→
35,52 ± 8,88 г/кг
Рис. 5. Среднее количество червей, визуально обнаруженных
в левом (чистом) и правом (загрязненном) участках аквариума
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
Д.С. Воробьев, Ю.А. Франк, Н.А. Залозный, С.В. Лушников, С.Н. Сидорская
Мы сравнили среднее количество визуально обнаруженных червей в загрязненной зоне за два периода – первый и второй месяцы. Были выявлены
достоверные отличия между количеством червей на участках с содержанием
нефти 8,18 ± 2,04 г/кг, где черви вносились на чистый участок и на границе
участков (таблица).
Среднее количество червей на загрязненных участках аквариумов
Период
наблюдений
1-й мес.
2-й мес.
Уровень значимости, %
Содержание нефти в грунте в загрязненной (правой)
части аквариума, г/кг
8,18 ±
8,18 ±
8,18 ±
35,52 ±
35,52 ±
35,52 ±
2,04
2,04
2,04
8,88
8,88
8,88
←
↓
→
←
↓
→
Среднее кол-во червей, экз.
2,36
1,82
2,73
1,91
1,82
2,73
4,41
4,91
3,00
1,82
2,64
2,41
0,1
0,1
–
–
–
–
Проследив динамику появления лимнодрилусов в загрязненной части аквариума, можно отметить, что их доля со временем увеличивается. В опытных аквариумах, где черви вносились в чистый грунт (в левую часть аквариума) и на границу участков, прослеживается тенденция увеличения доли
червей. Менее выражена данная тенденция в аквариумах, где черви сразу
вносились в загрязненный грунт.
Выводы
1. Лимнодрилусы, независимо от места первоначального внесения, предпочитали чистые (незагрязненные) участки ила. Однако часть червей передвигалась на загрязненные участки, имея при этом возможность локализации
на чистом участке; на загрязненных участках доля обнаруженных червей составила в среднем 37%: на участках с содержанием нефти 8,18 ± 2,04 г/кг –
38%; на участках с содержанием нефти 35,52 ± 8,88 г/кг – 36%.
2. На участках нефтезагрязненного грунта передвижение червей носило
транзитный характер – черви передвигались по загрязненному участку, но
длительная локализация в «норке» и питание наблюдались единично.
3. Во всех экспериментальных аквариумах, где имелись загрязненные участки ила, независимо от мест начального внесения червей были выявлены
достоверные отличия по численности визуально обнаруженных червей между чистыми и загрязненными участками; на чистых участках количество червей было достоверно выше. В контрольных аквариумах таковых различий не
наблюдалось.
4. Выявлены достоверные отличия между количеством встреченных червей за два периода (0–30 и 30–60 сут) на участках с содержанием нефти
8,18 ± 2,04 г/кг, где черви вносились на чистый участок и на границе участков; во второй месяц встречаемость червей на загрязненном участке с содержанием нефти 8,18 ± 2,04 г/кг была выше.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Перемещение Limnodrilus Hoffmeisteri (oligochaeta, tubifidae)
89
Литература
1. Лушников С.В., Воробьев Д.С., Фадеев В.Н. Экспериментальные работы по очистке
донных отложений и воды озера Щучье от нефтепродуктов, загрязненных в результате
аварийных разливов нефти (Усинский район, Республика Коми) // III Науч.-практ. конф.
«Экологические работы на месторождениях нефти Тимано-Печорской провинции. Состояние и перспективы»: Материалы конф. Сыктывкар, 2004. С. 139–142.
2. Лушников С.В., Воробьев Д.С., Фадеев В.Н. Очистка донных отложений: первый шаг
сделан // Экология и промышленность России. 2005. № 9. С. 30–31.
3. Лушников С.В., Воробьев Д.С. Очистка донных отложений от нефти: результаты
экспериментальных работ // Экология и промышленность России. 2006. № 10. С. 11–13.
4. Lushnikov S.V., Frank Y.A., Vorobyov D.S. Oil Decontamination of Bottom Sediments Experimental Work Results // Earth Sciences Research Journal. 2006. Vol. 10. № 1. P. 35–40.
5. Воробьев Д.С., Туманов М.Д., Носков Ю.А., Лушников С.В., Франк Ю.А. Ихтиоиндикационная оценка эффективности мероприятий по очистке донных отложений и воды
оз. Щучье от нефти (Усинский район, Республика Коми) // Проблемы региональной экологии. 2008. № 1. C. 125–130.
6. Воробьев Д.С., Лушников С.В., Фадеев В.Н., Лушников В.С., Франк Ю.А. Опыт комплексной очистки обводненных карьеров от нефти // Экология и промышленность России.
2008. № 4. С. 26–28.
7. Воробьев Д.С. Влияние нефти и нефтепродуктов на макрозообентос // Изв. Том. политех. ун-та. 2006. Т. 309, № 3. C. 42–45.
8. Мартынова М.В. Роль некоторых бентосных организмов в удалении соединений
азота и фосфора из донных отложений // Гидробиолог. журн. 1985. Т. 21, № 6. С. 44–48.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
Annotations
FEDERAL AGENCY OF EDUCATION
VESTNIC TOMSK STATE UNIVERCITY. BIOLOGY
SCIENTIFIC PERIODICAL
Certification of registration: PI № FS 77-29499 on September, 27, 2007
SUMMARIES
BOTANICA
Amelchenco V.P., Agafonova G.I., Kataeva T.N. The results of the introduction of the grass rare plants of the Tomsk region in the Siberian Botanical
garden TSU. The study results of rare plants of Tomsk region for 30 years were
discussed. The new expositions were created. 200 species, including in 112 genera
and 44 families are studied in culture. The status of rarity was appropriated to
every species. Results were marked on 10 main introduction indices. Three groups
of species were detected upon culture results.
Velisevich S.N., Petrova E.A., Bender O.G., Zotikova A.P. Formation of
the structure of Siberian stone pine populations (Pinus sibirica Du Tour) on
forest-bog sites in south of Tomsk region. The structure of Siberian stone pine
populations of forest-bog profiles on a complex of morphological, moleculargenetic and physiological attributes was investigated. The dependence of internal
organization of genetic structure of Siberian stone pine populations from a combination of the basic ecological characteristics of sites – coupling influence of humidity and peat fertility of soils on forest-bog profile is observed.
Papina O.N., Fotieva N.S. The seasonal development of Adonis villosa
Ledeb. in conditions of introduction. The article provides with data on the seasonal development of Adonis villosa Ledeb. (Starodubka pushystaya) in conditions
of introduction of the Northern Altai. We mark out phases of their development
and terms of their beginning. The phonologic range of the plant species under discussion is structured.
Schegoleva N.V. Conjugate ecological analysis of genus Ranunculus L. in
the Altai-Sayan floristic province. Results of the ecological analysis of genus Ranunculus L. in the Altai-Sayan floristic province are reported. For the first time the
conjugate ecological analysis is performed at genus taxonomic level which provided a possibility to establish species groups detached in ecobiomorphological
way, as a rule, corresponding to nitrogenous categories, and also to reveal the basic
tendencies of development of the genus within the limits of mountain area naturally allocated into uniform floristic province.
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Kulizhskiy S.P. Effective way of use of nature protection territories. Are
considered as theoretical, so practical questions of rational land tenure within the
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
91
limits of the south of Average Siberia. The general representations about zoning
are separately allocated. Statistical processing of results of definition of attributes
for the purposes of protection is lead. The factors defining functional zoning of
territory are characterized. Average Siberia, zoning, ground.
Beh I.A., Danchenko A.M. Parameters of sustainability of taiga dark
coniferous – Siberian stone pine forests in West Siberian Plane. The up-to-date
state of dark coniferous – Siberian stone pine forests is considered. The sustainability of each stand is determined by several topographic, typological and ecological
factors. The sustainability of forest trees depends on their tolerance and competition ability.
Kallas E.V., Kybrina E.B. Specific humus profile of the lygovo-chernozem soils of the south taiga Western Siberia. Possibilities of the use of humus
profiles of soils for the reconstruction of stages and phases of soil formation at the
example of the lygovo-chernozem soils of the south taiga Western Siberia are considered. It is shown that the humus profile has complicated structure and fix the
information about all the stages and phases of soil formation, conditioned by
change of the natural conditions at stretch period formation of the soil profile.
Merzlyakov O.E. Influence of continuous cabins on change properties
frozen ground moder soils. In article results of researches on studying for grow to
woods properties soils larches woods of Southeast Altai and influence of continuous cabins on change of these properties are resulted. By us it is established, that
under larch-tree in the given area develop frozen ground moder soils with an original water-temperature mode which changes owing to anthropogenous influence
and results in deterioration for grow to woods properties these soils.
Panevin V.S. About the influence of some technological lumbering factors on pine tree restocking under gradual strip felling. Preliminary results of
gradual strip felling by different technologies in the green zone of Tomsk are presented in the article. Felling influence on the processes of pine tree natural restocking is noticed as well. It is established that lumbering technology, which ensures
conservation of the forest floor, adversely affects processes of natural pine tree
restocking even on a small areas of cutting.
ECOLOGY
Vorobiev D.S., Frank Y.A., Zalozny N.A., Lushnikov S.V., Sidorskaya S.N.
Movement of Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae) in oil-contaminated silts. The paper observes experimental results of investigation of Tubificidae worms’ movement in oil-contaminated bottom silts. Worms were placed to
certain zones of bottom with clean and contaminated silt. It has been showed Limnodrilus hoffmeisteri to prefer clean zones; their movement through contaminated
zones is transit. Occurrence of worms in contaminated bottom zone increased with
time.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
92
Сведения об авторах
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Агафонова Галина Ивановна – ведущий инженер лаборатории биоморфологии и цитогенетики растений Сибирского ботанического сада Томского государственного университета.
E-mail: biotech@sibmail.com
Амельченко Валентина Павловна – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник, зав. лабораторией биоморфологии и цитогенетики растений Сибирского ботанического сада Томского государственного
университета.
E-mail: biotech@sibmail.com
Бендер Ольга Григорьевна – кандидат биологических наук, научный
сотрудник лаборатории дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: obender65@mail.ru
Бех Иосиф Афанасьевич – доцент, кандидат сельскохозяйственных
наук, старший научный сотрудник Института мониторинга климатических
и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: t-ecos@mail.ru
Велисевич Светлана Николаевна – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник лаборатории дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: velisevich@imces.ru
Воробьев Данил Сергеевич – кандидат биологических наук, доцент кафедры ихтиологии и гидробиологии Томского государственного университета; старший научный сотрудник отдела экологического мониторинга Департамента экологии ОАО «Томский научно-исследовательский и проектный
институт нефти и газа Восточной нефтяной компании» (ОАО «ТомскНИПИнефть ВНК»).
E-mail: danilvorobiev@yandex.ru
Данченко Анатолий Матвеевич – академик МАН ВШ, членкорреспондент РАЕН, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой
лесного хозяйства и ландшафтного строительства Биологического института
Томского государственного университета.
E-mail: mtd2005@sibmail.com
Залозный Николай Александрович – кандидат биологических наук,
доцент кафедры ихтиологии и гидробиологии Томского государственного
университета.
E-mail: icht@bio.tsu.ru
Зотикова Альбина Петровна – кандидат биологических наук, доцент,
старший научный сотрудник лаборатории дендроэкологии Института мони-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
93
торинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск), доцент
кафедры агрономии Биологического института Томского государственного
университета.
E-mail: zotik.05@mail.ru
Каллас Елена Витальевна – кандидат биологических наук, доцент кафедры почвоведения и экологии почв, Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: elena_kallas@sibmail.com
Катаева Татьяна Николаевна – старший лаборант лаборатории биоморфологии и цитогенетики растений Сибирского ботанического сада Томского государственного университета.
E-mail: biotech@sibmail.com
Кубрина Екатерина Викторовна – студентка Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: elena_kallas@sibmail.com
Кулижский Сергей Павлинович – доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой почвоведения и экологии почв, директор Биологического
института Томского государственного университета.
E-mail: decan@bio.tsu.ru
Лушников Сергей Валерьевич – генеральный директор Научнотехнического объединения «Приборсервис» (г. Томск).
E-mail: mail@priborservice.tomsk.ru
Мерзляков Олег Эдуардович – кандидат биологических наук, старший
преподаватель кафедры почвоведения и экологии почв Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: oleg@bio.tsu.ru
Паневин Валентин Степанович – кандидат сельскохозяйственных
наук, доцент кафедры лесного хозяйства и ландшафтного строительства Биологического института Томского государственного университета, заслуженный лесовод РФ.
E-mail: biotech@sibmail.com
Папина Ольга Николаевна – кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и фитофизиологии Горно-Алтайского государственного университета.
E-mail: degt1@mail.ru
Петрова Елена Александровна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: e_a_petrova@mail.ru
Сидорская Светлана Николаевна – студентка IV курса кафедры ихтиологии и гидробиологии Томского государственного университета.
E-mail: icht@bio.tsu.ru
Фотьева Наталия Сергеевна – студентка Горно-Алтайского государственного университета.
E-mail: degt1@mail.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
Сведения об авторах
Франк Юлия Александровна – кандидат биологических наук; заместитель генерального директора по научной работе Научно-технического объединения «Приборсервис» (г. Томск).
E-mail: sci@priborservice.tomsk.ru
Щёголева Наталья Валерьевна – кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Биологического института Томского государственного университета.
E-mail: pileola@bk.ru
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
120
Размер файла
3 139 Кб
Теги
2008, университета, государственного, биологии, вестник, томского
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа