вход по аккаунту


70.Журнал Сибирского федерального университета. Сер. Биология №1 2010

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Æóðíàë Ñèáèðñêîãî ôåäåðàëüíîãî óíèâåðñèòåòà
Journal of Siberian Federal University
3 (1)
Редакционный совет
академик РАН Е.А.Ваганов
академик РАН К.С.Александров
академик РАН И.И.Гительзон
академик РАН В.Ф.Шабанов
чл.-к. РАН, д-р физ.-мат.наук
чл.-к. РАН, д-р физ.-мат. наук
чл.-к. РАН, д-р техн. наук
чл.-к. РАН, д-р физ.-мат. наук
академик РАО, д-р физ.-мат. наук
В.С. Соколов
Editorial Advisory Board
Erkin Aydin and Vasif Hasirci
Biodegradable Hard Tissue Implants
Î.Â. Ãåðàñèìîâà, Ç.Þ. Æàðíèêîâ,
À.À. Êíîððå, Â.Ñ. Ìûãëàí
jл,м=2,че“*, %K3“л%"ле……= д,…=м,*= !=д,=ль…%г% C!,!%“2=
*ед!= , C,.2/ " г%!…%-2=е›…%м C% “е C!,!%д…%г% C=!*=
– 18 –
Eugene A. Vaganov
Kirill S. Alexandrov
Josef J. Gitelzon
Vasily F. Shabanov
Andrey G. Degermendzhy
Valery L. Mironov
Gennady L. Pashkov
Vladimir V. Shaidurov
Veniamin S. Sokolov
Editorial Board:
Mikhail I. Gladyshev
Founding Editor:
Vladimir I. Kolmakov
Managing Editor:
Olga F. Alexandrova
Executive Editor for Biology:
Nadezhda N.Sushchik
À.Â. Ðóáöîâ,
À.È. Ñóõèíèí, Å.À. Âàãàíîâ
jл=““,-,*=ц, 2е!!,2%!,, q,K,!, C% -=*2,че“*%L г%!,м%“2,
“ ,“C%льƒ%"=…,ем “C32…,*%"/. д=……/.
– 30 –
À.À. Ïðîòàñîâ
oе!,-,2%… *=* .*%2%C,че“*= г!3CC,!%"*= г,д!%K,%…2%"
– 40 –
A.Å. Æîõîâ
qC,“%* C=!=ƒ,2,че“*,. Protozoa , Metazoa %K/*…%"е……%г%
е!ш= (Gymnocephalus cernuus)
– 57 –
Редактор И.А. Вейсиг Корректор Т.Е. Бастрыгина
Компьютерная верстка Е.В. Гревцовой
Подписано в печать 18.03.2010 г. Формат 84x108/16. Усл. печ. л. 8,6.
Уч.-изд. л. 8,1. Бумага тип. Печать офсетная. Тираж 1000 экз. Заказ 2359.
Отпечатано в ИПК СФУ. 660041 Красноярск, пр. Свободный, 82a.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Editorial board for Biology:
Sergey I. Bartsev
Alexander Y. Bolsunovsky
Tatiana G. Volova
Eugene S. Vysotski
Nikolai A. Gaevsky
Egor S. Zadereev
Valentina A. Kratasyuk
Elena N. Muratova
J. Woodland Hastings
Frank D. Salisbury
Malcolm K. Hughes
Ernst-Detlef Schulze
Akira Osawa
Takayoshi Koike
Marc D’Alarcao
Mikhail G. Karpinsky
Свидетельство о регистрации СМИ
ПИ № ФС77-28-725 от 29.06.2007 г.
Î.Â. Àíèùåíêî, Ì.È. Ãëàäûøåâ,
Å.Ñ. Êðàâ÷óê, Ã.Ñ. Êàëà÷ёâà, È.Â. Ãðèáîâñêàÿ
nце…*= =…2!%C%ге……%г% ƒ=г! ƒ…е…, !. e…,“еL C% “%де!›=…,ю
ме2=лл%" " %“…%"…/. *%мC%…е…2=. .*%“,“2ем/ …= 3ч=“2*=.,
!=“C%л%›е……/. "/ше , …,›е г. j!=“…% !“*=
– 82 –
Å.Ã. Êðûëîâà
bл, …,е “3ль-=2= …,*ел …= C!%!=“2=…,е “ем … , !=ƒ",2,е
C!%!%“2*%" C!,K!е›…%-"%д…/. !=“2е…,L
– 99 –
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2010 3) 3-17
УДК 615.46
Biodegradable Hard Tissue Implants
Erkin Aydina and Vasif Hasircia,b*
METU, BIOMAT, Department of Biotechnology,
Biotechnology Research Unit,
06531 Ankara, Turkey
METU, BIOMAT, Department of Biological Sciences,
Biotechnology Research Unit,
06531 Ankara, Turkey 1
Received 4.03.2010, received in revised form 11.03.2010, accepted 18.03.2010
Aging population and decreased physical activity due to increased life standards are two prevalent
and inevitable factors that cause decrease in bone mineral mass, bone quantity, and muscle strength
in the population. These consequences increase the incidence of bone fracture throughout the life
of individuals. Although the bone has a great regenerative capacity compared to most other tissues
or organs in the body, a proper healing of the bone requires appropriate alignment and fixation of
fractured fragments throughout the process. There are different techniques and tools to provide bone
substitutes with those properties. Most of the available fi xation tools are made from non-eroding
metals due to their inherent stiffness and toughness, the properties necessitated by the load bearing
function of the skeletal system. Ideally, however, an implant should be temporary and be eliminated
from the body as soon as its function is no longer necessary due to potential risks like late stage
infection, bone resorption or immune reactions. For bone implants, due to the need for stabilization of
fixation devices to the surrounding bone using screws or nails, removal operations may cause severe
morbidity to the newly repaired fracture site. Another equally important problem with use of metal
fi xation devices is their superior mechanical properties that outweigh those of bone, lead the newly
forming bone tissue not to be subjected to mechanical stimulation, which is a necessary requirement
for bone forming machinery. Considering these problems, different biodegradable or bioerodible
materials were suggested to be used in the production of temporary bone fracture fi xation devices.
This paper reviews the developments and trends in the field of biodegradable hard tissue implants,
available materials, and their suitability to the host bone tissue.
Keywords: Hard tissue implants, biodegradable polymers, bioerodible ceramics, biodegradable
metals, biomechanics, biocompatibility.
1. Introduction
Bone is a dynamic tissue in that bone
formation and resorption occurs repeatedly by the
action of osteoblasts and oteoclasts, respectively.
The balance between these two processes is
maintained by the current state of the body and
physical activity. This is also valid in healing
and remodeling of a fracture site but with more
parameters, including mechanical stimulus and
condition and location of the fracture site. At
this point, the mechanical properties are critical
because too rigid fixation causes problems at
Corresponding author E-mail address:
© Siberian Federal University. All rights reserved
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
the later stages of healing process. If there is
not enough load transfer to the newly forming
tissue, which is called stress shielding, new bone
formation stops while bone resorption continues
and this causes an osteoporotic and mechanically
weak bone (Paavolainen et al., 1978). Therefore,
the early advantages of standard metallic fixation
devices turn out to be problem in later stages
of the bone healing process. In this context,
biodegradable implants would be better suited
to the loading requirements of the bone. By
controlling the degradation rate and thus the loss
of intrinsic stiffness, implants can be tailor-made
to satisfy the load transfer requirements of the
newly forming bone.
is very appropriate. Their inherent strength
and stiffness easily supports the initial high
mechanical strength requirement. However,
biodegradable fracture fixation implants, mostly
of polymeric origin, cannot meet this criterion
due to the intrinsic low mechanical properties of
the polymers. Thus, polymeric implants cannot
be produced in compact geometries unlike their
metal counterparts, and fixation is problematic
especially at the sites of restricted access or with
small surfaces. This inappropriately low initial
strength is the reason, why such biodegradable
polymeric implants cannot be applied in fixation
of fractures of weight bearing bones and need to
be improved.
1.1. Bone Healing
1.2. Bone Augmentation Devices
Bone healing is a complicated yet controlled
process, and is a more regenerative process
than simple repair. Bone fracture results in an
immediate hemorrhage and clot formation at the
fracture site due to disruption of blood vessels
at and nearby sites. Healing process starts with
removal of the clot and the tissue and cell debris.
Then fibroblasts residing in the inner layer of
the periostum migrate and proliferate towards
the injured site, to lay down a fibrous collagen
matrix, called callus. It forms at both ends of the
fractured bone segments and bridge the ends.
Cartilage then forms at the site of the callus
where there is not enough blood supply, followed
by calcification by the action of osteoblasts.
During this phase, cartilage is transformed first
into trabecular bone and then to compact bone.
In this period, new vascularization takes places,
however, if the fracture site is not properly fixed,
the newly formed vessels could be destroyed,
retarding the healing process, and resulting in
formation of a fibrous callus. Therefore, it is
very important to stabilize the fracture site to
achieve early vascularization. For this, use of the
current gold standard metallic fixation devices
Orthopedic implants, such as hip, spine,
shoulder, and knee prostheses are mostly used
in cases of loss of bone function as a result of
degenerative joint diseases. These implants are
meant to substitute the mechanical function
of the tissues they replace and, therefore, their
service life must be long, requiring them not to be
manufactured from biodegradable materials. There
are also those temporary implants which augment
healing of fractured bones by helping to carry the
body’s weight which cannot be borne due to the
discontinuity caused by the fracture. Fracture
fixation implants, e.g., plates, intramedullary
nails, pins and screws, are included in this
category. They are also used to stabilize the bone
fragments in the correct shape during the healing
period. In order not to interfere with the normal
state and functioning of the surrounding tissues
continuously and for patient comfort, it is the
best that they are eliminated from the body soon
after tissue healing is completed. This is because
degradable foreign materials within the body, like
metals or polymers, always have the potential to
cause problems due to their degradation products
including metal particles from corrosion,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
inflammation, delayed infection (Bayston et al.,
2007), and accumulation of material debris at
injury site resulting in tissue damage (Kim et al.,
1997; Mine et al., 2010). Therefore, if the implant
cannot be biologically eliminated, this is done
with surgery, which means another trauma for
the injury site that increases the associated risk of
infection, causes further cost, loss of work days
and patient discomfort (pain). In fact, in order to
avoid these problems, sometimes surgeons allow
implants to remain in the body for the lifetime of
the patient if a permanent implant is not foreseen
to constitute a major problem.
For the time being, bone, cartilage, and joint
augmentation or replacement, and fixation of
fractures of the load-bearing bones are achieved
using metals (e.g. stainless steel, titanium) and
metal alloys (e.g., nickel/titanium, zirconium,
cobalt/chromium) (Niinomi, 2008; Fleck and
Eifler, 2009; D’Antonio and Sutton, 2009;),
polymers (e.g., polyetheretherketone) (Moon et
al., 2009), or ceramics (e.g., aluminum oxide,
glass-ceramics) (Thomas et al., 2005; D’Antonio
and Sutton, 2009). All of these materials are
essentially non degradable and they are chosen
primarily due to their abilities to withstand the
stress – strain levels, to which the bone is exposed
during normal physical activities. For the fixation
of fractures for some low or non-load bearing
bones, there are some biodegradable implants
including plates, rods, pins, and screws already
on the market.
2. Bone Tissue Engineering
To overcome the inherent problems of
autografting and allografting, tissue engineering
has emerged as a significant research area in
the context of regeneration of bone as well as
other tissue and organs. Basically, it consists of
obtaining tissue specific cells from a patient’s
own body, growing them (in culture) on threedimensional scaffolds that mimic the tissue in
question, and placing them into the defect site
(Shin et al., 2003). The properties of the scaffold
are important: it must possess high porosity and
a high degree of interconnectivity between the
pores so that cells can enter, colonize the depths
of the material, and interact with each other.
Similarly, tissue fluids carrying nutrients, and
local and systemic factors can enter and leave the
construct to guide and support cellular growth.
The scaffold must also be bioabsorbable such
that it is eliminated gradually as the tissue heals,
while retaining appropriate level of mechanical
properties in order to be able to serve its function
until the tissue heals.
Bone tissue engineering is specifically
attractive in complex bone fractures, where there
is loss of bone material and the gap between the
fragments cannot be filled by the body itself.
The limit beyond which the bone cannot heal by
itself is called critical size bone defects, and in
order to heal these defects some filling material,
preferably osteoconductive and/or osteoinductive,
is required. For optimal remodeling of the newly
formed tissue, the implant needs to be replaced
by the healing bone, thus necessitating the use
of biodegradable materials. There are different
approaches to filling such gaps; some use only
porous implants, so that osteoblasts of the
body migrate in, proliferate and deposit their
extracellular material on the way to healing
(Hutchens et al., 2009) while some others use the
tissue engineering approach where the patient’s
own mesenchymal stem cells are seeded in the
porous filler constructs which might be allowed,
ex vivo, to differentiate into osteoblasts within
the constructs, and form new bone tissue after
implantation, accelerating and facilitating bone
healing. To those tissue engineering constructs,
controlled delivery systems of bone morphogenic
proteins (BMP) may be added to activate the bone
cells to form bone and/or enhance remodeling
(Basmanav et al., 2008; Yilgor et al., 2009),
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
likely by inducing blood vessel formation. Tissue
engineering approach has to use biodegradable
materials, mostly polymers and their composites
with different ceramics (calcium phosphates),
but because of the high porosity requirement for
cell penetration, those scaffolds do not possess
the mechanical strength needed to serve as an
ultimate solution for bone fracture fixation.
Therefore, tissue engineering approach is not the
main concern of this article.
In order to allow fluid drain and cell entrance,
and achieve attachment and proliferation for
later tissue remodeling, tissue engineering
scaffolds must have an inherent high porosity
and interconnected pores (Karageorgiou and
Kaplan, 2005). Though, high porosity adversely
affects the mechanical properties of materials
and is especially important for the bone tissue
which is under continuous loading. Mechanical
stimulus is an inevitable necessity for proper bone
regeneration and any tissue engineering construct
will be under the effect of it until it is absorbed.
Designing highly porous, mechanically suitable
scaffolds is particularly important when the implant
has to be biodegradable. Therefore, generally
the mechanical properties of the biodegradable
scaffolds are compromised. To satisfy these
requirements, a biodegradable composite ceramic
scaffold composed of β-tricalcium phosphate (β
-TCP) matrix and calcined hydroxyapatite (HA)
nanofibers was prepared for load bearing bone
applications (Ramay and Zhang, 2004). A high
porosity (ca. 73 %) composite was obtained with
a maximum compressive strength of ca. 10 MPa
when 5 %, w/w HA nanofibers were used. This
made the scaffold comparable to cancellous bone,
since such material can only be implanted along
with other supportive elements like a bone plate
or intramedullary rod.
An in vivo study (rat femoral segmental
defect model) demonstrated the applicability of
a biodegradable polymer/ceramic composite,
poly(propylene fumarate) (PPF) and tricalcium
phosphate (TCP), to serve as a temporary bone
support while rhBMP-2 release was achieved
from a porous dicalcium phosphate dehydrate
carrier system (Chu et al., 2007). The implant
was constructed of a hollow tube made from
non-porous polymer/ceramic composite, to
be placed in the intramedullary cavity of the
defected femur, where a porous BMP-2 carrier
is integrated into a hole drilled in this implant.
The initial compressive strength was 23 MPa,
decreased to 12 MPa after 12 weeks in phosphate
buffered solution at 37 °C. Although the authors
state that there is no need for bone plate or other
means of stabilation due to sufficient inherent
strength of the implant, they placed a (nondegradable) stainless steel K wire through the
internal cavity of the hollow tube-shaped implant
in order to share the load. Therefore, even a nonporous biodegradable implant might not have
sufficient mechanical strength for bone fixation
3. Biodegradable Polymeric
Hard Tissue Implants
Fixation of osteotomized and fractured bone
segments is achieved using internal rigid fixation
devices including plates and screws, and the gold
standard material for these is titanium (Hasirci et
al., 2000; Cheung et al., 2004) due to its inherent
stiffness and biocompatibility. However, this everlasting stiffness may cause the stress-shielding
phenomenon mentioned earlier, resulting in
osteoporotic bone and skeletal growth retardation
in pediatric patients (Yaremchuk and Posnick,
1995). Therefore, in order to overcome the
problems associated with metal fixation devices,
a number of polymer-based biodegradable plates
and screws were devised and a number of them
are already available and have some clinical
experience. A detailed mechanical evaluation of
7 currently available biodegradable osteofixation
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
Fig. 1. Synthesis of PGA and PLA via ring opening polymerization
systems and comparison of them with 2 titanium
counterparts were reviewed by Buijs et al.
3.1. Polylactide/Glycolide Family
As Biodegradable Hard Tissue Implants
Despite the presence of a large number
of synthetic or natural origin biodegradable
polymers studied in the context of biomaterials
research (e.g. polylactide (PLA), polyglycolide
(PGA), poly(lactide-co-glycolide) (PLGA), poly(εcaprolactone) (PCL), polyhydroxybutyrate (PHB),
methacrylate) (PHEMA), collagen, and hyaluronic
acid), only a few of them are suitable as implant
materials to be used in hard tissue regeneration due
to stringent mechanical property requirements.
Historically, the most extensively studied
biodegradable polymer as a biomaterial is lactide/
glycolide family of polymers and these efforts
have resulted in the approval of their use within
the body by FDA. Different formulations of PGA,
PLA and PLGA have been studied extensively for
this context. PGA is the simplest linear aliphatic
member of the family and was used to produce
the first completely absorbable synthetic suture in
the 1960’s. The monomer glycolide is synthesized
by dimerization of glycolic acid and then PGA is
formed via ring opening polymerization (Fig. 1).
It is a highly crystalline polymer (45-55 %), and
therefore, it is not soluble in most organic solvents.
PGA fibers have high tensile strength (70 – 138
MPa) and modulus (6.9 GPa), and their high
stiffness prevents easy processing and interferes
with the properties of resulting product (Perrin
and English, 1997). Therefore, only a small
number of products were prepared using PGA.
Their copolymers with lower stiffness values are
more suitable for orthopedic applications, and,
therefore, are used instead of PGA.
PLA is obtained through ring opening
polymerization of lactide (Fig. 1); there are two
lactide isomers, namely D and L forms. The
stereopolymer PLLA is semicrystalline, with a
crystallinity of around 37 %, and has the highest
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
inherent tensile strength and modulus (2.7
GPa) among polylactides. Instead, PDLA is an
amorphous polymer with lower tensile strength
and modulus (2.0 GPa). On the other hand, PLLA
needs a much longer time for degradation in the
body than PDLA does.
3.2. Degradation of Lactide
and Glycolide Polymers
In vitro and in vivo degradation of PLGA
polymers have been studied by numerous
researchers during the last three decades.
Simple chemical hydrolysis of the backbone is
the predominant mechanism of degradation of
these polymers. Semicrystalline polymers have
repeating units that go into tight associations with
each other, producing dense regions throughout the
polymer backbone, called crystallites. Although
this occurs due to steric effects, i.e. tacticity,
these crystalline regions are tightly held together
so that they act like chemical crosslinks and lead
to increase in tensile strength and stiffness.
In semicrystalline polymers, water
penetrates the bulk of the polymer material and
attacks the chemical bonds in the amorphous
phase. Backbone is continuously fragmented
into smaller chains until those oligomers are
soluble in aqueous media and then eliminated
by the excretory system. This causes an initial
reduction in the molecular weight without a loss
of physical integrity of the device due to the fact
that the device matrix is held together by the
crystalline regions. Afterwards, water further
fragments the implant and loss of physical
properties follows. The water penetration into
the crystalline phase is very limited, and so is
the hydrolytic degradation at crystalline regions.
The result is large amounts of independent
small and rough, highly crystalline and resistant
remnants. Such particles are known to be highly
inflammatory and may cause post implantation
responses (Bergsma et al., 1995).
Bergsma et al. (1995) conducted a study on
patients with zygomatic fractures that received
PLLA plates and screws for up to 5.7 years, even
after which there were highly crystalline PLLA
particles internalized by various cells and also
remnants of degraded PLLA material surrounded
by a dense fibrous capsule. Although those
particles do not cause irritation or injury to cells,
there were swellings at the implantation sites
in some of the patients. These give some ideas
about the fate of those materials within the body,
though, it is to be reminded that in practice, host
reaction depends on different factors including
implant size and shape and implantation site.
Additionally, by producing PLA with different
ratios of chiral lactides or their copolymers with
glycolide, crystallinity, degradation rates and
mechanical properties of the polymers can be
adjusted to particular needs of the implants.
3.3. Biodegradable Bone Plates
and Screws for Oral
and Maxillofacial Surgery
Lactosorb® (Biomet Microfixation Inc,
USA) is a PLLA/PGA (82:18) copolymer based
craniomaxillofacial fixation system that is
composed of plates of different geometries and
screws, both of which are absorbable. According
to the product catalog of the manufacturer,
this system has been used in more than 50,000
craniomaxillofacial surgeries since the first
release at 1996. A 2004 study reviewed results
of 1883 pediatric craniofacial surgeries in which
resorbable plate and screw fixation systems were
used (Eppley et al., 2004). Operations by 12
surgeons who used Lactosorb® as the fixation
system for a 5-year period were evaluated. The
complications resulting from these actions
were: infection (0.2 %), device instability due to
postoperative trauma (0.3 %), and self-limiting
local foreign body reactions (0.7 %). The overall
reoperation rate due to device-related problems
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
was 0.3 % of the cases, which is less frequent than
observed with metallic bone fixation systems.
Authors stated that resorbable bone fixation for
the rapidly growing cranial vault of infants has
fewer potential complications than traditional
metal plate and screw fixation systems.
A cranial/maxillary bone union healing
requires approximately 8 weeks and after this
duration Lactosorb plates were claimed by
the manufacturer to retain 70 % of their initial
strength, making them appropriate for use in
fractures of this area (Lactosorb brochure). Screws
of this system show a 90 % strength loss profile of
12 weeks, which is claimed to be compatible with
the duration of normal healing process (Mitchell
et al., 2005). Pietrzak et al. (2009) suggested a
material with almost the same composition (85:15
lactide to glycolide molar ratio), higher inherent
viscosity and smaller polydispersity to be used in
patients where a delayed healing is foreseen. This
new material had the same initial tensile modulus
of 0.8 GPa as the 82:18 PLGA, but the strength
retention was longer (up to 44 weeks).
3.4. Biodegradable Interface Screws
In anterior cruciate ligament (ACL)
reconstruction surgeries, one end of the ligament
is fixed to the lower femoral head while the other
to the upper tibial head, with one screw at each
site. Along with the classical metal screws, there
are now commercially available biodegradable
screws especially popular in knee surgeries.
Konan and Haddad (2009) wrote an extensive
clinical review about the currently available
commercial biodegradable screws for ACL
reconstruction surgeries.
According to a randomized clinical trial on
85 patients having arthroscopic patellar tendon
autografts (Barber et al., 1995), commercial
PLLA interference screws showed essentially
no difference in terms of ease of application or
patient’s healing period when compared to metal
screws used in the same application. In a similar
study, PLLA and titanium interference screws led
to comparable results in 97 patients having bone
patellar tendon autograft reconstruction of ACL
(Keading et al., 2005).
PLLA has a crystallinity of about 37 % and,
thus, it is one of the most sturdy biodegradable
polymers, making it suitable as bone implants.
However, this is accompanied by a lowered
degradation rate within the body. A study by
Ma et al. (2004) showed that after interference
screw fixation of hamstring autograft ACL
reconstruction on two groups of 15 patients with
24 to 40 months follow-up, 83 % of all implanted
PLLA screws were found to be intact or only
partially degraded. This situation increases the
risk of late stage inflammatory reactions.
There are some other commercially
produced biodegradable screws including the
ones made from poly (D,L-lactide) (PDLLA),
poly (D,L-lactide co-glycolide) (PLDLGA), and
the composite poly (L-lactide) – β-tricalcium
phosphate. They do their job fairly well, but one
thing that is in common with all these examples is
the lack of follow-up studies in terms of number
of patients compared to the classical metal
screws in use for a much longer duration (Konan
and Haddad, 2009). Although their mechanical
properties can match the healing profile of the
tissue, the most important suspects about their
use is the potential biologically adverse responses
by the host and this is especially difficult to assess
with in vivo studies due to the fact that such
reactions are species specific.
4. Bioerodible Ceramic Hard
Tissue Implants
Bone grafts are needed in orthopedic
surgeries in cases with a bony defect and
autologous bone, taken usually from the iliac
crest, is still the gold standard in this respect.
However, donor site morbidity and sometimes
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
scarcity, the risk of infection, the pain and need of
the secondary operation are the main factors that
render this option not ideal. Use of allografts or
xenografts are other options, however, this runs
the risk of disease transmission and excessive
host immune responses.
The logical option would be the use of a
material that is free from risks associated with
human- or animal-origin grafts, available in
sufficient quantities, and produced with desired
properties that would assist integration to bone
and induce osteogenesis. Therefore, a large
number of different bone graft materials have
been produced until now from a variety of
materials such as bioactive or inert ceramics,
polymers, metals, and materials obtained from
natural sources like corals.
Calcium phosphate derivatives are the
most commonly used ceramic materials in bone
regeneration studies, which are due to the fact
that mineral constituent of bone is a calcium
phosphate that is in the form of carbonate
apatite. Current medical applications of calcium
phosphate biomaterials consist of repair or
augmentation of periodontal defects and alveolar
bone, sinus lifts and tooth replacements, filling
of large bone defects after tumor removal, spine
fusions, and ear and eye implants (LeGeros,
2008). They are also used as scaffolds in tissue
engineering of bone and dentin, as injectable
bone cements, or as coatings on some metallic
bone implants. Those ceramics have proven
positive effects on bone regeneration due to
their being osteoconductive, bioactive, and even
bioresorbable. Interconnecting porosity can be
achieved in such materials by use of porogens
or by other means to promote cell attachment,
proliferation, and differentiation and to serve as
paths for fluid drainage. This is also crucial in
bone tissue engineering applications; however,
the inherent high brittleness of ceramics makes
the porous forms of those materials very low
in strength and in toughness, thus severely
suppressing their clinical use (Yaszemski et al.,
Production of different phases with different
resulting properties of calcium phosphates is
possible. The molar ratio of calcium to phosphate
(Ca/P) can be in the range 1.5 to 2.0. β-tricalcium
phosphate (β-TCP) (Ca/P: 1.5) and HAP (Ca/P:
1.66) are the mostly evaluated calcium phosphate
ceramics. β-TCP is the most readily bioerodable
member of the group whereas HAP is chemically
very similar to the mineral constituent of bone.
Grafts produced from a combination of these two
forms are called biphasic calcium phosphates and
are more effective in bone regeneration than the
pure forms of either phase (Ramay and Zhang,
2004). This combination gives the implant the
advantage of adjustable erosion rate.
Brittleness and low-fatigue resistance
of calcium phosphate materials are the most
important shortcomings that restrict their use in
load-bearing applications. Fracture toughness is
the ability of a material to resist fracture when
containing a crack within the materials matrix,
and it is an important property to be considered
for virtually any engineering design. Fracture
toughness of HAP is lower than 1 MPa m½, which
is much lower than that human bone, which is 2
to 10 MPa m½. Furthermore, this value decreases
linearly with increasing porosity (Suchanek,
1998). These indicate that a pure HAP implant
would undergo a rapid failure above a certain
stress, unlike the bone which shows a ductile
fracture behavior. Thus, medical applications of
ceramic materials are virtually limited mostly to
filling large defects in bones.
Despite the mechanical disadvantages of
calcium phosphates, there are certain areas of
application where their high level of chemical
and cellular bone compatibility can be used to an
advantage. Since these materials are essentially
bioerodible and their chemical compositions
# 10 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
are very similar to those of bone, they can be
easily used for void filling where cellular bone
remodeling process uses them to regenerate
the defect area. For example, self-setting bone
cements containing calcium phosphate can be
injected and allowed to set in the defect site after
completely filling the gap and taking the form of
the defect (Bohner, 2000). Furthermore, there
are some forms of them in which a certain level
of porosity can be obtained after setting in the
defect zone to allow tissue ingrowth.
5. Biodegradable Metal Hard
Tissue Implants
Use of metals as hard tissue implants is
as ancient as the history of biomaterials due to
the high compressive and tensile strength and
modulus of metals. Through time, a large number
of alloys were discovered, especially to increase
their biocompatibility. The most important
disadvantage of these materials is their long term
presence in the body, which eventually ends
with a complication necessitating their removal.
Recent studies in the field are about the change
their fate especially shortening their presence by
use of degradable implants.
Biodegradable metals are especially made of
magnesium alloys in which the material surface
exchanges ions with the surrounding physiological
medium. Dissolution occurs as a result of oxidation
reactions and the ions that leave the metal react
with water to form unreactive metal hydroxides
or oxides. Magnesium is a naturally occurring
metallic element and has important physiological
functions in homeostasis like acting as a cofactor
for many enzymes and also increasing the stability
of DNA and RNA (Hartwig, 2001). Therefore, an
efficient magnesium excretion system is present
in the body and magnesium accumulation to
toxic levels is not expected (Vormann, 2003).
This is actually a prerequisite for considering the
use of magnesium based biodegradable implants,
because compared to other polymeric or ceramic
materials, the degradation rate of magnesium
based implants in the physiological environment
is very rapid and the degradation products have
to be rapidly eliminated in order to not cause
Modulus of elasticity for magnesium implants
is between 41-45 GPa, a value much lower than
any of the currently available metallic implants
(Staiger et al., 2006) but it is closer to modulus of
elasticity of natural bone (10-30 GPa, Nagels et al.,
2003), and, therefore a highly desirable property
of hard tissue implants because this reduces stress
shielding. Pure magnesium materials also have a
low but appropriate compressive strength value
of 100 MPa (100-130 MPa for bone).
5.1. Biocompatibility of Magnesium Ions
Magnesium is suggested to have a
biochemical role in bone formation. Magnesium
ion can form complexes with nucleic acids due to
the negatively charged sugar-phosphate backbone
of the latter, and electrostatically stabilizes base
pairing and base stacking. Magnesium is not
known whether it acts as gene regulator, however,
it affects cell cycle in different ways (Wolf and
Cittadini, 2003).
Pure magnesium in vivo degrades very
rapidly, and this form cannot be used as a hard
tissue implant. A very early attempt to use a pure
magnesium bone plate failed in as early as 8 days
due to heavy corrosion (Lambotte, 1932). A screw
made from a simple magnesium-aluminummanganese alloy was reported to be absorbed
completely in 120 days after implantation
(McBride, 1938); obviously the mechanical
properties became unsuitable much earlier.
Although service life of such simple magnesium
alloy implants are far shorter than complete
healing of a bone fracture, lack of any systemic
reactions or local inflammatory response and
positive effect on callus formation at fracture site
# 11 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
encouraged scientists to continue their research
in developing longer-lasting magnesium alloys.
A problem associated with the use of magnesium
implants is the liberation of hydrogen gas in the
chlorine rich tissue fluids, which occurs at such
a high rate that the body cannot eliminate it.
This leads to formation of gas cysts around the
implant site, and in the worst case even cause gas
gangrene (McCord, 1942). Magnesium alloys
were abandoned, mainly due to this problem,
after the stainless steel became available in the
1950’s (Witte et al., 2005).
A recent article by Zberg et al. (2009)
addresses this issue where they present a new
glassy magnesium alloy containing calcium
and zinc which is said not to cause hydrogen
gas formation, in vivo. This is reported to be
due to the formation of a zinc and oxygen rich
passivating layer on the implant surface when the
zinc content of the alloy is higher than a certain
threshold value.
With the increased awareness of potential of
biodegradable implants and discovery of advanced
alloying techniques, research on the magnesium
as an implant material is continuing. It was
discovered that addition of rare earth elements
also decreases the in vivo corrosion rate (Staiger
et al., 2006). There have been many attempts to
decrease the degradation rate of magnesium by
evaluating different alloy combinations with
zinc, calcium, yttrium, cadmium, manganese,
and aluminum in order to obtain a mechanical
integrity that would better match the healing
profile of bone fractures (Gu et al., 2009; Hänzi
et al., 2009). Witte et al. (2005) studied in vivo
degradation of new generation magnesium alloys
after they prepared magnesium alloys containing
two different aluminum and zinc ratios (3:1 Al:Zn
w/w, called AZ31, and 9:1 Al:Zn w/w, called
AZ91). They also prepared two magnesium
alloys containing either yttrium or lithium
and aluminum; both containing two different
compositions of a rare earth metal mixture that
is composed of cerium, lanthanum, neodymium
and praseodymium (called WE43 and LAE442,
respectively). They prepared implant rods and
used a biodegradable polymer; self reinforced
PLA, as reference. Rods were implanted into the
femur of guinea pigs for 18 weeks. The study
showed that surface of the magnesium alloys
were coated with newly formed bone mineral
that was in direct contact with the surrounding
bone tissue, where new bone formation was
significantly higher, than with polymer samples.
Degraded mass of all magnesium implants was
replaced by a thick layer of calcium. Hydrogen
gas accumulation was much lower than the cases
reported previously in the literature, and when
removed by a syringe, this stopped accumulating
after the first week. Rare earth metals stayed in the
implant and were not detected in the surrounding
bone. The most corrosion resistant alloy was
LAE442, while others showed similar corrosion
rates. These results suggest that magnesium
alloys can be biocompatible, osteoconductive,
with controllable degradation properties and,
thus, suitable for hard tissue implantation.
5.2. Mechanical Properties
of Magnesium Alloys
There are other problems associated with
magnesium alloys to be solved. One of them is the
initial, right after implantation, strength reduction
of magnesium alloys. Zhang et al. (2006) reported
that with only 6 % loss of initial weight, bending
strength of a magnesium-zinc alloy decreased
from 625 MPa to 390 MPa, a decrease to almost
60 %. A logical approach to increase the service
life of magnesium alloy implants is to use an
implant material with inherent strength higher
than actually desired. Also, magnesium alloys
usually have an inherent non-uniform surface
corrosion pattern, causing pits on the surface
(Witte et al., 2005, Gu X et al., 2009, Zhang S
# 12 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
et al., 2009). These tend to spread laterally and
produce a higher implant surface area that is more
prone to attack by ions of the surrounding tissue
fluid, resulting in an even higher degradation
rate. Moreover, those pits lead to particle losses
and decrease the mechanical strength (Song and
Atrens, 2003).
Most of the magnesium alloys designated
as biomaterial contain aluminum and/or rare
earth elements. However, it is well documented
that aluminum can harm osteoblasts (Ku et
al., 2002) and neurons, and is also associated
with Alzheimer’s disease (El-Rahman, 2003).
Meanwhile, rare earth elements can cause
hepatotoxicity in rats (Yumiko et al., 1997).
Excess yttrium was demonstrated to cause
changes in some gene expressions and have
undesirable effects on DNA transcription factors
in rats (Yang et al., 2006). Although these adverse
effects of such elements in magnesium alloys
were not shown in humans, some researchers are
already trying to avoid using them by utilizing
other molecules such as calcium, zinc, and
manganese, that are known to be better tolerated
by the body (Xu et al., 2007; Li et al., 2008). Zinc,
for example, is an abundant nutritional element
and is known to be generally well tolerated in
the body (Tapiero and Tew, 2003). Moreover, it
was found that addition of zinc to magnesium
alloys can increase corrosion resistance and
strengthen them (Zhang et al., 2009). The latter
authors obtained a zinc containing (6 %, w/w)
magnesium alloy with ca. 42.3 GPa modulus
of elasticity, 279 MPa tensile strength, and 434
MPa compressive strength; which showed that
this biomaterial is mechanically compatible
with bone.
6. Conclusion
Advances in materials science and
technology and a better understanding of the
nature of bone help us design more compatible
hard tissue implants, both biologically and
mechanically. There are different classes of
biodegradable materials already available,
at least conceptually, that may serve these
purposes. Biodegradable polymers constitute a
group of materials with diverse properties. They
may be flexible or rigid; they may be elastic or
not, and they are resilient in general. They can
be produced to have similar properties with
some biological materials of different physical
properties. Their production methodologies
are flexible, so that they may be blended,
copolymerized, or crosslinked in order to obtain
different chemical and physical characteristics.
Although they found a high number of application
areas as biomaterials, this is not valid especially
in bone implants due to their low mechanical
properties. Except for some extremely
crystalline types, they usually undergo plastic
deformation under high stress levels that could
result from normal activities of skeletal system.
Therefore, blends of crystalline and amorphous
polymers with optimized mechanical properties
fi nd use in a number of hard tissue implants.
Use of crystalline polymers, however, raise
immunogenicity issues due to their low rate
of degradation. Biodegradable polymers have
great potential as hard tissue implants but some
problems still need to be resolved.
On the other hand, bioceramics, like the
bone itself obtained from animals or cadavers,
or from seashells were the first implant materials
to serve this purpose due to their immediate
availability. The problem with them, however, is
that bone obtained from cadavers is brittle when
dry or may be immunogenic or even toxic when
wet. Synthetic or natural ceramic bone analogs
or fixtures basically share the same mechanical
properties with dry bone. Due to their chemical
similarities to bone, however, calcium phosphate
ceramics can increase the biocompatibility of
other implant materials when used as coating on
# 13 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
them. Such uses constitute the most common way
of utilizing them as bone biomaterials.
Biodegradable metals constitute the most
recent class of materials in hard tissue implants
that came after discovery of advanced alloying
techniques. This enabled elongation of the very
high degradability issues that is inherent with
magnesium implants, which constitute the most
prominent example of this class of materials. The
inherent rapid hydrogen gas release problem of
magnesium in physiological fluids was reported
to be overcome in recent studies. Different
compositions in magnesium alloys enabled
production of implants that can mechanically
better match to bone. The fast progress in the
biodegradable metals indicates the high potential
of these as bone implants.
Production of biodegradable hard tissue
implants is a challenging field of research where
there is no one perfect material or production
method yet that fits perfectly to the complex
needs of bone healing process. Advances in
engineering technologies and our understanding
of bone biology will certainly enlighten our way
to the ultimate bone implant. The new solutions
can be found in the biomimetic composites like
the original bone itself and benefit from what
nano- and microtechnology started to offer such
as nanoparticles, and patterned surfaces carrying
bone inducing bioactive species.
Barber F.A., Elrod B.F., McGuire D.A., Paulos L.E. (1995) Preliminary results of an absorbable
interference screw. Arthroscopy: The Journal of Arthroscopic & Related Surgery. 11(5): 537-548.
Basmanav F.B., Kose G.T., Hasirci V. (2008) Sequential growth factor delivery from complexed
microspheres for bone tissue engineering. Biomaterials. 29(32): 4195-4202.
Bayston R., Nuradeen B., Ashraf W., Freeman B.J.C. (2007) Antibiotics for the eradication of
Propionibacterium acnes biofilms in surgical infection. J. Antimirob. Chemother. 60: 1298-1301
Bergsma J.E., de Bruijn W.C., Rozema F.R., Bos R.R.M., Boering G. (1995) Late degradation
tissue response to poly(L-lactide) bone plates and screws. Biomaterials. 16(1): 25-31.
Bohner M. (2000) Calcium orthophosphates in medicine: from ceramics to calcium phosphate
cements. Injury. 31(4): D37-47.
Buijs G.J., Van der Houwen E.B., Stegenga B., Bos R.R.M., Verkerke G.J. (2007) Mechanical
Strength and Stiffness of Biodegradable and Titanium Osteofixation Systems. J. Oral Maxillofac.
Surg. 65(11): 2148-2158.
Cheung L.K., Chow L.K., Chiu W.K. (2004) A randomized controlled trial of resorbable versus
titanium fixation for orthognathic surgery. Oral. Surg. Oral. Med. Oral. Pathol. Oral. Radio.l Endod.
98: 386-397.
Chu T.M.G., Warden S.J., Turner C.H., Stewart R.L. (2007) Segmental bone regeneration using a
load-bearing biodegradable carrier of bone morphogenetic protein-2. Biomaterials 28(3): 459-467.
D’Antonio J.A., Sutton K. (2009) Ceramic materials as bearing surfaces for total hip arthroplasty.
J. Am. Acad. Orthop. Surg.17(2): 63-68.
El-Rahman S.S.A. (2003)Neuropathology of aluminum toxicity in rats (glutamate and GABA
impairment). Pharmacol. Res. 47(3): 189-94.
Eppley B.L., Morales L., Wood R., Pensler J., Goldstein J., Havlik R.J. et al. (2004) Resorbable
PLLA-PGA plate and screw fixation in pediatric craniofacial surgery: clinical experience in 1883
patients. Plast. Reconstr Surg. 114: 850-856.
# 14 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
Fleck C., Eifler D. (2010) Corrosion, fatigue and corrosion fatigue behaviour of metal implant
materials, especially titanium alloys. Int. J. Fatig. 32(6):929-935.
Gu X., Zheng Y., Zhong S., Xi T., Wang J., Wang W. (2009) Corrosion of, and cellular responses
to Mg–Zn–Ca bulk metallic glasses. Biomaterials. doi:10.1016/j.biomaterials.2009.11.015.
Hänzi A.C., Gerber I., Schinhammer M., Löffler J.F., Uggowitzer P.J. (2009) On the in vitro and
in vivo degradation performance and biological response of new biodegradable Mg-Y-Zn alloys. Acta
Biomater. doi: 10.1016/j.actbio.2009.10.008.
Hartwig A. (2001) Role of magnesium in genomic stability. Mutat. Res./Fund. Mol. Mech.
Mutagen. 475: 113-121.
Hasirci V., Lewandrowski K.U., Bondre S.P., Gresser J.D., Trantolo D.J., Wise D.L. (2000) High
strength bioresorbable bone plates: preparation, mechanical properties and in vitro analysis. Biomed.
Mater. Eng. 10:19-29.
Hutchens S.A., Benson R.S., Evans B.R., Rawn C.J., O’Neill H. (2009) A resorbable calciumdeficient hydroxyapatite hydrogel composite for osseous regeneration. Cellulose. 16: 887–898.
Kaeding C., Farr J., Kavanaugh T., Pedroza A. (2005) A prospective randomized comparison of
bioabsorbable and titanium anterior cruciate ligament interference screws. Arthroscopy 21(2): 147–51.
Karageorgiou V., Kaplan D. (2005) Porosity of 3D biomaterial scaffolds and osteogenesis.
Biomaterials. 26: 5474-5491.
Kim Y.K., Yeo H.H., Lim S.C. (1997) Tissue response to titanium plates: a transmitted electron
microscopic study. J. Oral Maxillofac. Surg. 55: 322-326.
Konan S., Haddad F.S. (2009) A clinical review of bioabsorbable interference screws and their
adverse effects in anterior cruciate ligament reconstruction surgery. The Knee. 16:6–13.
Ku C.-H., Pioletti D.P., Browne M., Gregson P.J. (2002) Effect of different Ti–6Al–4V surface
treatments on osteoblasts behavior. Biomaterials. 23(6): 1447-1454.
Lactosorb brochure “Lorenz Plating System Lactosorb”. Web 8 April 2010. <http://www. %20Lactosorb_Bro_final0108.pdf>.
Lambotte A. (1932) L’utilisation du magnesium comme materiel perdu dans l’osteosynthe` se.
Bull. Me´m. Soc. Nat. Chir. 28: 1325-1334.
LeGeros R.Z. (2008) Calcium Phosphate-Based Osteoinductive Materials. Chem. Rev. 108: 47424753.
Li Z., Gu X., Lou S., Zheng Y. (2008) The development of binary Mg–Ca alloys for use as
biodegradable materials within bone. Biomaterials. 29(10): 1329-1344.
Ma C.B., Francis K., Towers J., Irrgang J., Fu F.H., Harner C.H. (2004) Hamstring anterior
cruciate ligament reconstruction: a comparison of bioabsorbable interference screw and endobuttonpost fixation. Arthroscopy. 20(2): 122–128.
McBride E.D. (1938) Absorbable metal in bone surgery. J. Am. Med. Assoc. 111: 2464–2467.
McCord C.P. 1(942) Chemical gas gangrene from metallic magnesium. Ind. Med. 11:71-79.
Mine Y., Makihira S., Nikawa H., Murata H., Hosokawa R., Hiyama A., Mimura S. (2010) Impact of
titanium ions on osteoblast-, osteoclast- and gingival epithelial-like cells. J. Prosthodent. Res. 54:1-6.
Moon S.M., Ingalhalikar A., Highsmith J.M., Vaccaro A.R. (2009) Biomechanical rigidity of an allpolyetheretherketone anterior thoracolumbar spinal reconstruction construct: an in vitro corpectomy
model. Spine J. 9(4): 330-335.
# 15 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
Nagels J., Stokdijk M., Rozing P.M. (2003) Stress shielding and bone resorption in shoulder
arthroplasty. J. Shoulder Elbow Surg.12: 35-9.
Niinomi M. (2008) Metallic biomaterials. J. Artif. Organs. 11: 105–110.
Paavolainen P., Karaharju E., Slatis P., Ahonen J., Holmstrom T. (1978) Effect of rigid plate fixation
on structure and mineral content of cortical bone. Clin. Orthop. Relat. Res. 136: 287-293.
Perrin D.E., English J.P. (1997) Polyglycolide and Polylactide. In: Handbook of Biodegradable
Polymers (Domb A.J., Kost J., Wiseman M.W., Eds). Amsterdam, Harwood Academic Publishers. p.
Pietrzak W., Kumar M. (2009) An enhanced strength retention poly(glycolic acid)-poly(L-lactic
acid) copolymer for internal fixation: in vitro characterization of hydrolysis. J. Craniofac. Surg. 20(5):
Ramay H.R.R., Zhang M. (2004) Biphasic calcium phosphate nanocomposite porous scaffolds for
load-bearing bone tissue engineering. Biomaterials. 25: 5171–5180.
Shin H., Jo S., Mikos A.G. (2003) Biomimetic materials for tissue engineering. Biomaterials. 24:
Song G., Atrens A. (2003) Understanding magnesium corrosion-a framework for improved alloy
performance. Adv. Eng. Mater. 5(12): 837-858.
Staiger M.P., Pietak A.M., Huadmai J., Dias G. (2006) Magnesium and its alloys as orthopedic
biomaterials: A review. Biomaterials. 27: 1728-1734
Suchanek W.L., Yoshimura M. (1998) Processing and properties of hydroxyapatite-based
biomaterials for use as hard tissue replacement implants. J. Mater. Res. 13: 94-117.
Tapiero H., Tew K.D. (2003) Trace elements in human physiology and pathology: zinc and
metallothioneins. Biomed. Pharmacother. 57(9): 399–411.
Thomas M.V., Puleo D.A., Al-Sabbagh M. (2005) Bioactive glass three decades on. J. Long-Term
Eff. Med. 15(6): 585-597.
Vormann J. (2003) Magnesium: nutrition and metabolism. Mol. Aspects Med. 24: 27-37.
Witte F., Kaese V., Haferkamp H., Switzer E., Meyer-Lindenberg A., Wirtha C.J., Windhagen H.
(2005) In vivo corrosion of four magnesium alloys and the associated bone response. Biomaterials. 26:
Wolf F.I., Cittadini A. (2003) Chemistry and biochemistry of magnesium. Mol. Aspects Med. 24: 3-9.
Xu L.P., Yu G.N., Zhang E., Pan F., Yang K. (2007) In vivo corrosion behavior of Mg–Mn–Zn
alloy for bone implant application. J. Biomed. Mater. Res. A. 83A(3): 703-711.
Yang W., Zhang P., Liu J., XueY. (2006) Effect of long-termintake ofY3+ in drinking water on
gene expression in brains of rats. J. Rare Earth. 24(3): 369-373.
Yaremchuk M.J., Posnick J.C. (1995) Resolving controversies related to plate and screw fixation
in the growing craniofacial skeleton. J. Craniofac. Surg. 6:525-538.
Yaszemski M.J., Payne R.F., Hayes W.C., Lander R., Mikos A.G. (1996) Evolution of bone
transplantation: molecular, cellular and tissue strategies to engineer human bone. Biomaterials. 17:
Yilgor P., Tuzlakoglu K., Reis R.L., Hasirci N., Hasirci V. (2009) Incorporation of a sequential
BMP-2/BMP-7 delivery system into chitosan-based scaffolds for bone tissue engineering. Biomaterials.
30(21): 3551-3559.
# 16 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Erkin Aydin and Vasif Hasirci. Biodegradable Hard Tissue Implants
Yumiko N., Yukari T., Yasuhide T., Tadashi S., Yoshio I. (1997) Differences in behavior among
the chlorides of seven rare earth elements administered intravenously to rats. Fundam. Appl. Toxicol.
37: 106-116.
Zberg B., Uggowitzer P.J., Löffler J.F. (2009) MgZnCa glasses without clinically observable
hydrogen evolution for biodegradable implants. Nature Materials. 8: 887-891.
Zhang S., Zhang X., Zhao C., Li J., Song Y., Xie C., Tao H., Zhang Y., He Y., Jiang Y., Bian
Y. (2009) Research on an Mg–Zn alloy as a degradable biomaterial. Acta Biomater. doi:10.1016/j.
Биоразлагаемые имплантаты для твердых тканей
Е. Айдина, В. Хасирсиб
МЭТУ, БиоМАТ, отдел биотехнологии,
Биотехнологическое исследовательское объединение,
06531, Анкара, Турция
МЭТУ, БиоМАТ, отдел биологических наук,
Биотехнологическое исследовательское объединение,
06531, Анкара, Турция
Старение населения и уменьшение физических нагрузок вследствие повышения уровня
жизни являются превалирующими и неизбежными факторами, ведущими к уменьшению
костной массы, минеральной составляющей костной ткани, а также снижению мышечной
силы у современного человека. В результате этого увеличивается частота переломов на
протяжении жизни. Хотя костная ткань обладает способностью к регенерации, сравнимой
с другими тканями организма, существуют специфические особенности для восстановления
ее целостности – сопоставление и фиксация отломков костей на время, необходимое для
заживления. Разработаны различные технологии и средства, для придания заменителям
костной ткани необходимых свойств. Большинство
доступных средств фиксации
изготавливают из некорродирующих металлов по причине их твердости и прочности, т.е.
свойствам, обеспечивающим скелетной системе способность нести механическую нагрузку.
В идеале, фиксирующий имплант должен быть временным, с возможностью удаления после
восстановления нормальных функций, для предотвращения развития таких осложнений, как
развитие имплантат-ассоциированных инфекций на поздних стадиях, резорбция кости или
иммунные реакции. Операции по удалению фиксирующих имплантатов, вживленных в кость,
нередко ведут к серьезным повреждениям новообразованной ткани костной мозоли. Другая,
не менее важная проблема при фиксации металлическими средствами заключается в том,
что металл обладает более высокими прочностными характеристиками по сравнению с
костной тканью. Вследствие этого свойства металлических протезов механический стимул,
являющийся необходимой физиологической составляющей для полноценности формирующейся
кости, отсутствует. Исходя из необходимости решения данных проблем, предлагается
использовать различные биодеградируемые и биоразлагаемые материалы для изготовления
фиксирующих устройств при переломах кости. В статье дан обзор развития и трендов в
области биодеградируемых имплантатов для твердых тканей, применяющихся материалов и
их совместимости с костной тканью.
Ключевые слова: имплантаты для твердых тканей, биодеградируемые полимеры,
биоразлагаемая керамика, биодеградируемые металлы, биомеханика, биосовместимость.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2010 3) 18-29
УДК 630*56:582.47:551.583.4(235.222)
Климатически обусловленная динамика
радиального прироста кедра и пихты
в горно-таежном поясе природного парка «Ергаки»
О.В. Герасимоваа, З.Ю. Жарникова,
А.А. Кнорреа,б*, В.С. Мыглана*
Сибирский федеральный университет,
Россия 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН,
Россия 660036, Красноярск, Академгородок 1
Received 4.03.2010, received in revised form 11.03.2010, accepted 18.03.2010
В работе приводятся результаты дендроклиматических исследований, проведенных на
верхней границе горно-таежного растительного пояса (1500-1600 м над уровнем моря)
природного парка «Ергаки». Построено шесть древесно-кольцевых хронологий по кедру
и пихте, перекрывающих временной интервал от 100 до 400 лет. Сравнительный анализ
радиального прироста деревьев и основных климатических параметров среды (среднемесячной
температуры воздуха и количества осадков) показал разный климатический отклик деревьев в
зависимости от положения в рельефе. Для хронологий по кедру с участков I и II (Каменный город
и Радужное) наиболее значимым фактором, определяющим прирост, являются температуры
начала вегетационного периода (R=0,27, при p<0,05). Для кедра и пихты, произрастающих на
склонах хребтов (Пик спасателей), наиболее значимо влияние температур июля (R=0,22-0,25,
при p<0,05, соответственно). Использование хронологии по кедру для проведения адекватной
реконструкции климата прошлого для исследуемого региона невозможно из-за низких значений
регрессионного коэффициента (r2 = 0,07, при p<0,005).
Ключевые слова: древесные кольца, хвойные виды, верхняя граница леса, регион, климат.
На сегодняшний день экологические
последствия происходящих климатических
изменений все еще далеки от понимания, а
неопределенности, связанные с их прогнозом, в последние годы скорее возросли, чем
уменьшились. Наиболее острые дискуссии
вызывает вопрос о соотношении глобальных и региональных изменений, их одно- и
разнонаправленности в крупных регионах
по данным климатических моделей, вкладе
естественной и антропогенной составляющей в происходящие климатические изменения (Giorgi et al., 2001; Briffa, Osborn, 2002;
Hughes, Ammann, 2009 и др.). Следует учесть,
что прогнозирование и учет их последствий
основывается на изучении климата прошлого и, в первую очередь, опирается на данные
инструментальных наблюдений. Однако для
территории Сибири ряды прямых метеороло-
Corresponding author E-mail address:
© Siberian Federal University. All rights reserved
# 18 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Герасимова, З.Ю. Жарников… Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра…
гических наблюдений коротки и не выходят
за пределы последнего столетия. Поэтому для
анализа климатических изменений за длительные промежутки времени привлекаются
косвенные показатели, такие как скорость
седиментации озерных отложений, ширина
колец деревьев, спорово-пыльцевой анализ
и т.п. Особый интерес вызывает привлечение такого индикатора изменений условий
природной среды, как древесно-кольцевые
хронологии, которые позволяют получать надежную информацию (c разрешением – год,
вегетационный сезон) об изменении основных климатических параметров в прошлом
(Fritts, 1976; Methods ..., 1990; Ваганов и др.,
1996). В то же время возможность применения метода к конкретной территории требует
практического обоснования.
Наиболее чувствительными к изменениям климата являются высокоширотные и горные экосистемы. Изотермы в высокогорных
районах находятся на очень близкой высотной
дистанции друг от друга, измеряемой сотнями метров. Так, например, высотный градиент среднеиюльской температуры в АлтаеСаянском регионе составляет 0,5-0,7 градусов
на 100 м (Поликарпов и др., 1986; Севастьянов,
1998). По расчетам, повышение температуры
на 3 градуса вызывает смещение высотных
границ климатических поясов, снеговой линии и верхней границы леса приблизительно
на 500-600 м (The Science of Climate Change,
1995), что превышает среднюю ширину отдельного пояса растительности (Stone, 1996).
В ходе экспедиционных исследований по
изучению природного парка «Ергаки», проводимых в 2008 г. Сибирским федеральным
университетом, выполнены дендрохронологические исследования для верхней границы
горно-таежного растительного пояса. Цель
исследования была связана с оценкой влияния основных климатических факторов на
рост древостоев и динамику, выяснением перспективы использования полученных данных
для реконструкции климата изучаемой территории.
Материалы и методы
Климат исследуемого региона резко континентальный, с продолжительной и холодной зимой, коротким и прохладным (в горах)
летом. Интенсивное таяние снега начинается
в мае, когда среднесуточная температура поднимается выше нуля. Лето в горах, особенно
в высокогорье, отличается неустойчивой погодой и низкими температурами (средняя
температура июля 10-12 °C); в межгорных
котловинах средняя температура июля поднимается до 20 °C. Осадки выпадают главным
образом летом. Их количество сильно варьирует в зависимости от высоты местности и
ориентации склонов. Так, в северных предгорьях выпадает от 400 до 500 мм в год; на
северных склонах, открытых в сторону влажных воздушных потоков, до 1000–1500 мм; на
южных склонах, находящихся в «дождевой
тени» и в межгорных котловинах, количество
осадков составляет 400–500 мм и 300–350 мм
соответственно (по данным метеостанции
Оленья Речка, 52°80΄ с.ш., 93°23΄ в.д., высота
над уровнем моря – 1407 м).
В растительности характерно преобладание темнохвойных пихтовых, пихтовокедровых и кедровых лесов, причем с нарастанием континентальности и сухости
климата происходит замещение пихты кедром (Типы лесов…, 1980; Поликарпов и
др., 1986). Основными типами ландшафтов
являются: горно-таёжный, на высотах от
800–900 м до 1500–1800 м над уровнем моря,
занимающий почти все северные склоны и
верхнюю часть южных склонов (имеющий,
как правило, типичный среднегорный облик, господствует темнохвойная тайга из ке-
# 19 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Герасимова, З.Ю. Жарников… Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра…
дра, пихты и ели); высокогорный, на высотах
2000-2400 м, приуроченный к вершинным
частям хребтов и представленный высокогорными подгольцово-субальпийскими редколесьями из кедра и пихты, а выше – горными
тундрами. Выше границы сомкнутых лесов
распространены подгольцово-субальпийские
редколесья из кедра и лиственницы на горных дерновых и торфянисто-перегнойных
мерзлотных глееватых почвах. Наряду с различными вариантами горной тундры, господствующей на выровненных участках, развиты
заросли кустарников, альпийские и субальпийские луга на горно-луговых почвах, чередующиеся с каменными россыпями, нередко
почти полностью лишёнными растительности.
Основными объектами исследования
стали наиболее представленные в данном
районе виды деревьев – кедр сибирский (Pinus
sibirica Du Tour) и пихта сибирская (Abies
sibirica Ledeb.), произрастающие на участках
горно-таежного пояса и формирующие здесь
верхнюю границу леса. В ходе экспедиционных работ были заложены четыре пробных
I участок – Каменный город (Kg) – 52°
52΄ с.ш. 93° 00΄ в.д. Облесенная вершина горы,
высота 1600 м над уровнем моря. На участке
древостой здоровый, не угнетенный, присутствует пихта и кедр.
II участок – озеро Радужное (Rad) –
52°50΄ с.ш. 93°20΄ в.д. Высота над уровнем
моря 1500 м. Склон каменистый, с небольшим
количеством почвы, южной экспозиции. На
участке доминирует кедр.
III участок – пик Спасателей, северный
склон. (Tbs1) – 52°47΄ с.ш. 93°16΄ в.д. Высота
над уровнем моря 1574 м. Верхняя граница
леса явно не выражена. Лес переходит в редколесье, доминирует кедр. На верхней границе леса с кедром произрастает только моло-
дой подрост пихты, основной массив пихты
находится ниже по высоте на 30-40 м.
IV участок – пик Спасателей, склон юговосточной экспозиции. (Tbs2) – 52°47΄ с.ш.
93°16΄ в.д. Высота 1592 м над уровнем моря.
На верхней границе леса древесная растительность представлена исключительно кедром. Ввиду сильной увлажненности почв
валежник сохраняется плохо.
Отбор образцов проводился с использованием стандартных методик (Methods ...,
1990). С каждого одиночно стоящего дерева
на уровне груди (1,3 м) возрастным буром
отобрано по два керна. Предпочтение отдавалось наиболее старым прямостоящим деревьям без видимых признаков повреждений
от пожаров, насекомых, человека. Для того
чтобы исключить возможность пропуска годичных колец, что особенно характерно для
старых деревьев в периферической части
ствола, отбор образцов проводили для разных возрастных классов. Керны упаковывали в специальные бумажные контейнеры для
предотвращения возможных механических
повреждений при транспортировке. С отмерших деревьев, сохранившихся на поверхности, поперечные спилы (диски) отбирали
профессиональной бензопилой «Stihl». Всего в ходе экспедиционных работ на четырех
пробных участках собрано более 100 кернов
c живых деревьев и 60 спилов древесных
Обработку собранного материала проводили с использованием стандартной методики, включающей: измерение радиального
прироста на установках LINTAB, датировку
материала на основе проведения стандартной
процедуры кросскорреляционного анализа
в специализированном программном пакете
для дендрохронологических исследований
«DPL» (Holmes, 1992), графическую перекрестную датировку в программном пакете
# 20 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Герасимова, З.Ю. Жарников… Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра…
«TSAP system V3.5» (Rinn, 1996) с визуальным сопоставлением кривых изменчивости
абсолютных и индексированных значений
радиального прироста. Дендроклиматический анализ был выполнен с использованием
общепризнанных и хорошо зарекомендовавших себя методов общей статистики: корреляционный и регрессионный анализ, метод
«климатических функций отклика» (позволяющий оценить относительный вклад каждой
климатической переменной в изменчивость
анализируемых рядов данных), факторный
анализ (Fritts, 1976; Шиятов, 1986; Methods…,
1990; Ваганов и др., 1996; Schweingruber,
1996). Сила сигнала и качество хронологий
оценивались путем расчетов показателей
RBAR (среднее значение коэффициента корреляции между отдельными сериями) и EPS
(зависит от количества анализируемых образцов и показывает, как конкретная ограниченная выборка отражает сигнал популяции или
генеральной совокупности) для окна в 50 и с
шагом в 25 лет (Wigley et al., 1984).
Для выявления реакции прироста деревьев на климат использовали данные по среднемесячной температуре воздуха и осадкам
метеостанции Оленья речка (рис. 1). К сожалению, ряд инструментальных наблюдений
за данными погоды короток и прерывист, в
этой связи для данной географической точки были использованы метеоданные, рассчитанные по гридам (http://climexp.knmi.
nl/start.cgi). Расчетные метеоданные имеют более длительный ряд по температуре
(1902-2005) и значительно короче по осадкам
(1967-1993). Имеющиеся натурные данные
наблюдений за температурным режимом на
м/c Оленья речка за 1951-1965 гг. показали
высокую согласованность в ходе температур с расчетными значениями (R=0,84-0,98,
p<0,05), с более высокими связями для периода весна-лето-осень.
Анализ климатических данных м/c Оленья речка за весь период наблюдений показал явно выраженные (значимые при p<0,05)
тренды увеличения среднемесячных температур зимнего и весеннего времени, а также
снижение количества осадков летом (значимое только для мая). Летние температуры воздуха и осадки зимнего и весеннего периодов
относительно стабильны за все время наблюдений и не показывают четкой направленности трендов.
Так как прирост деревьев зависит не только от условий текущего сезона вегетации, но
и от условий предыдущего года (Fritts, 1976),
то функции отклика рассчитывали за период
с сентября предыдущего года по сентябрь текущего включительно.
Для четырех обозначенных участков –
Kg, Rad, Tbs1 и Tbs2 – были получены 6
древесно-кольцевых хронологий по ширине годичного кольца (ШГК) для двух видов
хвойных – кедра Pinus sibirica и пихты Abies
sibirica. Наиболее длительные хронологии
построены по живым и мертвым деревьям
кедра сибирского, произрастающего на верхней границе леса на участке Rad (Радужное)
и Kg (Каменный город), хронологии по кедру
и пихте для остальных участков не превысили возраст 115 лет (табл. 1). Средняя ширина кольца показала достаточно высокую
вариабельность у всех деревьев в интервале
от (0,59±0,25) до (0,95±0,37) мм. Стандартное
отклонение и средняя чувствительность (не
ниже 0,2), отражающая погодичную изменчивость ширины годичных колец, свидетельствуют о влиянии внешних факторов на рост
деревьев в исследуемом районе.
Анализ закономерности изменения ширины годичного кольца от возраста деревьев
показал, что динамика ШГК живых дере-
# 21 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Герасимова, З.Ю. Жарников… Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра…
Таблица 1. Статистические характеристики обобщенных древесно-кольцевых хронологий
I (Kg)
кольца, мм
Pinus sibirica 1761-2008
Abies sibirica 1898-2008
II (Rad)
Pinus sibirica 1544-2008
III (Tbs1)
Pinus sibirica 1894-2008
Abies sibirica 1900-2008
Pinus sibirica 1928-2008
IV (Tbs2)
Рис. 1. Средние значения температуры воздуха (a) и количества осадков (б) по данным метеостанции
Оленья речка
вьев для разных участков и видов хвойных
несколько отличается. Так, для участка Kg
возрастные кривые имеют классический вид
(рис. 2) как для кедра, так и для пихты, когда максимальная ширина кольца характерна
для начального периода роста. У кедра такой
период составляет 80-100 лет, у пихты он несколько короче – около 50 лет. Наиболее длительная обобщенная хронология по кедру с
участка Rad (рис. 2) не показала выраженного
возрастного тренда, радиальный прирост деревьев с этого участка имеет относительно
ровный ход, с увеличением значений прироста в последние 100 лет. Постоянное увеличение ШГК у деревьев кедра на участках Tbs1 и
Tbs2 (рис. 2) свидетельствует о незавершенности периода так называемого «большого роста». Динамика радиального прироста пихты
на участке Tbs1 (рис. 2) показала, что снижение ШГК происходит, как и для участка Kg,
примерно через 50 лет после начала роста.
Для анализа пространственной изменчивости статистик индивидуальных хронологий с использованием методов стандарти-
# 22 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 2. Динамика ширины годичных колец древесно-кольцевых хронологий для четырех участков: I (Kg),
II (Rad), III (Tbs1) и IV (Tbs2). Древесно-кольцевые хронологии по кедру – черные линии, по пихте –
серые линии, сглаженные линии – возрастной тренд
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Герасимова, З.Ю. Жарников… Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра…
Таблица 2. Значимые корреляционные связи между построенными древесно-кольцевыми хронологиями,
при p<0,05; кедр Pinus sibirica указан как PISI, пихта Abies sibirica – ABSI, четыре участка I (Kg), II (Rad),
III (Tbs1) и IV (Tbs2)
зации и авторегрессионного моделирования
индивидуальных древесно-кольцевых серий
были получены обобщенные стандартные
хронологии. Связи между полученными стандартизированными хронологиями показаны в
табл. 2. Из таблицы видно, что коэффициенты корреляции для разных участков по кедру сибирскому значимы. Наиболее высокие
коэффициенты характерны для хронологий
кедра с участков Kg и Rad (R=0,60, p<0,05) и
с участков Tbs1 и Tbs2 (R=0,75, p<0,05). Хронологии по пихте с участков Tbs1 и Kg имеют
более низкую корреляционную связь (R=0,37,
p<0,05), чем хронологии по кедру.
Объединение хронологий в пределах
выделенных групп позволило увеличить их
качество за счет вовлечения большего числа
деревьев, что одновременно повысило чувствительность к внешним факторам среды
(климату). Стандартизированные значения
индексов ширины годичного кольца не показывают значимых изменений в динамике
прироста кедра за весь период жизни деревьев
старой генерации. Таким образом, при исключении возрастного тренда и факторов неклиматической природы, определяющих основные периоды увеличения (снижения) ширины
кольца, деревья показали стабильную динамику прироста за весь период роста.
Для выявления основных климатических
факторов, определяющих прирост хвойных
исследуемого района, анализировали коэффициенты корреляции между метеорологическими данными и стандартизированными
древесно-кольцевыми хронологиями. Анализ
функции отклика для обобщенных древеснокольцевых хронологий по кедру и пихте выявил, что значимыми для роста деревьев кедра
на участках Rad и Kg являются температуры
начального периода вегетации. Коэффициенты корреляции составляют 0,20 и 0,22 для мая
и июня соответственно (при p<0,05) (рис. 3),
сумма температур мая и июня дает более высокую корреляционную связь с приростом
кедра (R=0,27, при p>0,05). Для кедра, произрастающего на склоновых поверхностях, и
пихты наиболее значимо влияние температур
июля (R=0,22-0,25, при p<0,05 для участка
Значимое влияние осадков конца сезона
роста на прирост кедра, по всей видимости,
относится к случайным связям, так как к этому периоду (август-сентябрь) структура кольца полностью сформирована, включая клетки
поздней древесины, поэтому зафиксированный метеонаблюдениями недостаток влаги в
конце сезона роста не может значимо сказываться на значениях ШГК.
Результаты работы показали, что климатическая функция отклика для обобщенных
хронологий несколько отличается от отклика хронологий, построенных для отдельных
# 24 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 3. Коэффициенты корреляции обобщенных древесно-кольцевых хронологий (под A – кедр, участки I
(Kg) и II (Rad); B – кедр, участки III (Tbs1) и IV (Tbs2); C – пихта, участки I (Kg) и IV (Tbs2) с расчетными
метеоданными. Температура воздуха – заштрихованные колонки (уровень значимости – сплошная
линия), осадки – пустые колонки (уровень значимости – пунктирная линия)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Герасимова, З.Ю. Жарников… Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра…
участков, и более полно отражает общую реакцию прироста разных видов на изменения
погодных условий района исследований.
Говоря о возможности выполнения климатической реконструкции, необходимо отметить, что ее суть состоит в том, чтобы,
используя индексы радиального прироста
деревьев как независимую переменную, попытаться восстановить климатический параметр как зависимую переменную через адекватную статистическую модель. В нашем
случае наиболее значимые коэффициенты
корреляции прироста деревьев с климатом
были выявлены между хронологией по кедру
и температурами воздуха. Проведенный регрессионный анализ связи между полученной
хронологией и суммой весенне-летних температур установил низкое значение r2 (0,07, при
p<0,005), что соответствует менее 10 % объясненной дисперсии. Такой показатель не позволяет корректно использовать полученную
хронологию для реконструкции климата исследуемого региона.
Обсуждение результатов
Цель исследования была связана с выявлением основных климатических факторов,
влияющих на рост древостоев и динамику
их развития в горно-таежном поясе Западного Саяна, по данным дендроклиматического
анализа и определением перспективы использования полученных данных для проведения
реконструкции климата региона. Растительность, произрастающая на пределах своего
распространения, наиболее чувствительна
к изменениям условий климатической и антропогенной составляющих (Горчаковский,
Шиятов, 1985), а изучение растительных сообществ горно-таежных и высокогорных
районов, слабо или совсем не подвергнутых
антропогенному влиянию, вызывает особый
интерес. Согласно данным Buentgen et al.
(2008), в Альпах для реконструкции летних
температур успешно используются древеснокольцевые хронологии, построенные по годичным кольцам деревьев лиственницы (собранных на высотах от 1400 м над уровнем
моря и выше) и ели (собранных на высотах от
<1400 до >1900 м над уровнем моря). Средний
максимум отклика (коэффициент корреляции
между климатическими параметрами и ШГК)
этих хронологий составляет 0,44 для лиственницы и 0,33 для ели. Однако в нашем случае
на абсолютных отметках высот > 1500 м, т.е.
на границе высотного пояса, отклик радиального прироста кедра на температуру не превышает 0,25, а деревья кедра и пихты, произрастающие на склонах, показывают еще более
низкие значения корреляции.
Для Центрального Алтая наблюдается
схожая с нашими исследованиями картина (Воробьев и др., 1998). Анализ древеснокольцевых хронологий по кедру с Семинского перевала в пределах горно-таежного и
субальпийского поясов на абсолютных высотах 1500 – 1700 м показал невысокую отрицательную связь прироста с температурой июня
(максимальное значение 0,31) и отсутствие
связи с суммой осадков за вегетационный
период. Кроме того, отмечается слабая взаимосвязь между генерализованными хронологиями (максимальное значение 0,29). Вероятно, это объясняется тем, что на прирост кедра
помимо орографических условий территории
существенное влияние оказывают репродуктивные процессы. Так, например, ширина годичного кольца ели в европейской части России снижается в неурожайный год на 40 %, а в
последующий – на 25 % (Данилов, 1953).
Причиной таких низких значений корреляций между хронологиями и их чувствительности к климату могут служить незначительные абсолютные отметки высот (высота
над уровнем моря) для верхней границы рас-
# 26 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Герасимова, З.Ю. Жарников… Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра…
пространения древесной растительности. Так,
например, если для участков исследуемого
горно-таежного лесорастительного пояса Западного Саяна характерна высота верхней
границы леса 1500-1600 м над уровнем моря,
то для Центрального и Юго-Восточного Алтая – 2100-2200 м. Эту особенность хорошо
демонстрирует работа А.Ю. Бочарова (2009)
по Семинскому перевалу, в которой в отличие от более ранних работ, проводившихся
для высот 1500-1700 м над уровнем моря (Воробьев и др., 1998), генерализированные хронологии построены для пробных участков на
высоте 2000 м и, как следствие, хронологии
имеют хорошие показатели коэффициентов
детерминации (r2 = 0,50), позволяющие проводить климатические реконструкции.
проведенные в горно-таежном поясе Западных Саян, показали, что, несмотря на существующий тренд повышения температуры
приземного слоя, наблюдаемый в последние
десятилетия и фиксируемый по данным метеонаблюдений, динамика радиального прироста деревьев кедра и пихты, произрастающих
на границе горно-таежного высотного пояса,
слабо отражает эти изменения. Выявленные
основные закономерности влияния отдельных климатических параметров (температура, осадки) на формирование древесных
колец хвойных имеют слабый характер связей. Отклик радиального прироста деревьев,
произрастающих на границе горно-таежного
пояса растительности (1500-1600 м над уровнем моря), не может быть достоверным источником и основанием для проведения реконструкции климатических изменений в
пределах исследуемого региона в прошлом.
Рассмотренный в работе высотный растительный пояс Западного Саяна не является
репрезентативным для дендрохронологических исследований. При дальнейших работах
рекомендуется проводить исследования только в высокогорной области (2000-2400 м над
уровнем моря) с привлечением пород кедра и
Работа выполнена при финансовой поддержке программы АВЦ «Развитие научного потенциала высшей школы» (№ 2.1.1/6131), грантов РФФИ 08-06-00253а и РФФИ 09-04-01380а,
Список литературы
Бочаров А.Ю. (2009) Климатически обусловленный радиальный рост хвойных в верхней
части лесного пояса Семинского хребта (Центральный Алтай). Журнал Сибирского федерального университета, Биология. 1: 30-37.
Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. (1996) Дендроклиматические исследования в
Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 244 с.
Воробьев В.Н., Савчук Д.А., Дутов Н.А., Бочаров А.Ю. (1998) Дендрохронологическое изучение динамики роста и генеративного развития деревьев кедра сибирского и лиственницы
сибирской на границе леса в Алтае. Проблемы реконструкции климата и природной среды
голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии, с.
Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. (1985) Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 208 с.
# 27 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Герасимова, З.Ю. Жарников… Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра…
Данилов Д.Н. (1953) Влияние плодоношения на структуру годичного кольца у ели (Picea
excalsa). Ботанический журн. Т. 38. 3: 367-377.
Панюшкина И.П., Овчинников Д.В. (1999) Климатически обусловленная динамика радиального прироста лиственницы в Горном Алтае. Лесоведение 6: 22-32.
Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. (1986) Климат и горные леса Южной
Сибири. Новосибирск: Наука, 226 с.
Севастьянов В.В. (1998) Климат высокогорных районов Алтая и Саян. Томск: Из-во ТПУ,
202 с.
Типы лесов гор Южной Сибири (1980). Новосибирск: Наука, 335 с.
Шиятов С.Г. (1986) Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 136 с.
Briffa K. R., Osborn T. (2002) Blowing hot and cold. Science 295: 2227-2228.
Buntgen U., Franc D., Wilson R., Carrer M., Urbinati C., Esper J. (2008) Testing for tree-ring
divergence in the European Alps. Global Change Biology 14: 2443-2453.
Fritts H.C. (1976) Tree-rings and climate. London: Academic Press, 567p.
Giorgi F., Hewitson B., Christensen J. et al. (2001) Regional climate information: Evaluation
and projections. In: Contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the
Intergovernmental Panel on Climate Change. Climate Change 2001: the Scientific Basis. New York:
Cambridge Univ. Press, p. 583-638.
Holmes R.L. (1992) Program COFECHA: Version 3. The University of Arizona, Tucson.
Hughes M.K., Ammann C.M. (2009) The future of the past – an earth framework for high
resolution paleoclimatology, editorial essay. Climatic Change: DOI 10.1007/s10584-009-9588-0.
Methods of Dendrochronology (1990) Applications in the Environmental Sciences. Cook E.R.,
Kairiukstis L.A. (Eds.) Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 408 p.
Rinn F. (1996) TSAP V 3.6 Reference manual: computer program for tree-ring analysis and
presentation. Heidelberg, 263 p.
Schweingruber F.H. (1996) Tree Rings and environment. Dendrochronology. Berne, Stuttgart,
Vienna: Paul Haupt: Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research,
609 p.
Stone D. (1996) Impacts of climate change on selected ecosystems in Europe. Parks 6: 25-38.
The Science of Climate Change: Contribution of Working Group I to the Second Assessment
Report of the Intergovernmental Panel on the climate change (1995). IPCC, WGI. Houghton J.T. et al.
(Eds.) Cambridge: Cambridge University Press.
Wigley T.M.L., Briffa K.R., Jones P.D. (1984) On the average value of correlated time series, with
applications in dendroclimatology and hydrometeorology, Journal of Climate and Applied Meteorology
23: 201-213.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Герасимова, З.Ю. Жарников… Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра…
Climaticaly Induced Dynamic of Radial Growth
of Siberian Stone Pine and Siberian Fir
in the Mountain-Taiga Belt in “Ergaki” National Park
Oksana V. Gerasimova, Zahar Yu Zharnikov,
Anastasia A. Knorre and Vladimir C. Myglan
The results of dendroclimatic study were carrying out on the timber-line of mountain-taiga vegetation
belt (1500-1600 m a.s.l.) in the ‘Ergaki’ Natural Park. Six tree-ring chronologies for Siberian stone
pine and Siberian fir were established. They covered the time period from 100 to 400 years. The
comparison analysis between tree radial growth and the main climatic parameters of environment
(monthly air temperature and amount of precipitation) showed the different climatic responses of
trees depending on position in relief. The most significant factor determining the tree-ring growth for
Siberian stone pine chronologies from site I and site II (Kamenniy gorod and Raduzhnoe) were the
temperatures of the beginning of vegetation period (R=0,27, p<0,05). The temperatures of July were
significantly correlated with tree-ring width of stone pine and fir (R=0,22 – 0,25, p<0,05, respectively)
from the slopes (Peak Spasateley). Stone pine tree-ring chronology can not be used for the procedure
of climatic reconstruction in the studied region because of low value of the regression coefficient (r2 =
0,07, p<0,005).
Keywords: tree rings, conifers, timberline, region, climate.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2010 3) 30-39
УДК 630.432+629.78
Классификация территории Сибири
по фактической горимости
с использованием спутниковых данных
А.В. Рубцова, б*,
А.И. Сухинин , Е.А. Ваганова
Сибирский федеральный университет,
институт космических и информационных технологий,
Россия 660074, Красноярск, ул. Киренского, 26
Институт леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН,
Россия 660036, Красноярск, Академгородок 1
а, б
Received 4.03.2010, received in revised form 11.03.2010, accepted 18.03.2010
Анализируется информация о пожарах на территории Сибири, детектированных по снимкам
со спутников NOAA-AVHRR за 13 лет (1996-2008 гг.). Суммарные количество и площадь
пожаров за разные внутригодовые промежутки времени спроецированы на градусную сетку
0.3°х0.3° как за каждый отдельный год, так и для всего периода имеющихся наблюдений.
Описан территориальный характер возникновения пожаров по их сезонности. Расположение
областей с высоким суммарным количеством пожаров не пропорционально областям высоких
суммарных площадей пожаров, в связи с чем рассматривается задача классификации
территории по фактической горимости (ФГ) на основе этих признаков, а также признаков
долготы, широты и высоты над уровнем моря. Для разделения объектов на классы были
использованы методы кластерного анализа. Признак суммарной площади пожаров более
информативен в выделении классов ФГ, катастрофические пожары с низкой повторяемостью
и большими площадями вносят соизмеримый вклад в данную характеристику по сравнению
с мелко- и среднеразмерными пожарами высокой повторяемости. Отмечается частичное
территориальное перераспределение высоких классов ФГ в Центральной, Восточной и
Дальневосточной Сибири при сопоставлении с картой ФГ на основе статистики пожаров
прошлых лет (1965-1978 гг.).
Ключевые слова: NOAA AVHRR, пожары, классификация, фактическая горимость,
Классификация территорий по пожарной
опасности учитывает многие факторы: типы
горючих материалов (Волокитина, Софронов,
2002), особенности климата и рельефа (Со*
фронов, Волокитина, 1990; Валендик, Иванова, 1996), текущие условия погоды (Вонский
и др., 1981), частоту возникновения источников зажигания (Иванов и др., 2004; Швецов и
др., 2007), наличие противопожарных средств
Corresponding author E-mail address:
© Siberian Federal University. All rights reserved
# 30 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Рубцов, А.И. Сухинин… Классификация территории Сибири по фактической горимости…
и другие. Так как подобные характеристики
создаются из территориально разрозненных
данных, то зачастую этим объясняется неполнота таких оценок. Классификации потенциальной горимости единицы площади дают
вероятностную оценку возгорания горючих
материалов, расположенных на данной площади. Характеристика реальной пожарной
ситуации должна основываться на анализе
многолетних данных о количестве обнаруженных пожаров и их размерах. Совокупно
частоту возникновения и пространственные
размеры возникших пожаров на территории
можно характеризовать термином «фактическая горимость» (ФГ). Она может различаться
от прогнозных или экспертных оценок ввиду
существования неучтённых условий. Оценка
показателя ФГ является важной информацией для организации мер по предотвращению
возникновения лесных пожаров (Loupian et
al., 2006), их локализации, для оценки эконо-
AVHRR). Оперативный приём информации
с NOAA ведется с 1996 г. техническим комплексом в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Sukhinin et al., 2004) совместно
с Всероссийским научно-исследовательским
институтом по проблемам гражданской обороны и чрезвычайных ситуаций МЧС России
(ФГУ ВНИИ ГОЧС МЧС РФ). В базе зарегистрированы площади и полигоны контуров
активных пожаров как за каждый отдельный
день, так и итоговые значения параметров пожаров за всё время их протекания. Данные о
пожарах в Сибири рассмотрены в пределах
60°-140° в.д. и 72°-48° с.ш., куда частично относятся территории Дальнего Востока, Казахстана, Монголии и Китая. Накопленные
данные позволяют судить о достаточно репрезентативном территориальном распределении пожаров для выявления особо горимых
Дополнительной информацией в работе
послужили топографические данные о вы-
мических, экологических и социальных рисков (Efremov et al., 2000; Shvidenko, Nilsson,
2000). Развитие технологий дистанционного
зондирования сделало возможным построение более детальных и пространственно полных характеристик территорий по пожарной
опасности в различных аспектах (Goldammer
et al., 2004; Soja et al., 2004). Цель данной работы – составление карты классификации
территории Сибири по ФГ по имеющимся
спутниковым данным NOAA AVHRR за 19962008 гг.
соте над уровнем моря с пространственным
разрешением ~1 км, созданные с использованием глобальной цифровой модели высот
GTOPO30. Модель разработана совместными
усилиями восьми международных организаций под руководством U.S. Geological Survey
for Earth Resources Observation and Science
(EROS) Data Center (USGS, 1993). Вертикальное разрешение варьируется от 30 до 250 м,
в зависимости от типа источника данных для
конкретной территории.
Материалы и методы
Спутниковые и топографические данные
Построение карт количества
и площадей пожаров
В выборе источника данных о пожарах
мы ориентировались на покрытие большого
временного интервала и достаточно высокое
пространственное разрешение. Таким требованиям соответствует база данных активных
пожаров со спутников NOAA (инструмент
Выделение зон различной фактической
горимости (ФГ) мы производили в два этапа.
Первый этап – это построение карт суммарных площадей пожаров (СПП) и карт суммарного количества пожаров (СКП) для каждого
отдельного года, за все годы (1996-2008 гг.) в
# 31 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Рубцов, А.И. Сухинин… Классификация территории Сибири по фактической горимости…
совокупности (за все месяца), а также с выборкой по отдельному месяцу (с марта по
ноябрь). Такие карты были построены на градусной сетке с разрешением 0.3ºх0.3º методом суммирования площадей пожаров (Sfires) и
количества индивидуальных пожаров (Nfires),
обнаруженных в пределах одного элемента
карты 0.3ºх0.3º за соответствующий период.
Разрешение в 0.3º – эмпирически найденный
критерий и описывает тесноту пожаров на
уровне мелкой ландшафтной единицы. Среди
возможных вариантов проецирования площадей пожаров на градусную сетку (1°, 0.5°,
0.25°, 0.1° и др.) шкала в 0.3º являлась оптимальной, при которой совокупность локальных пожаров образовывала единые кластеры
и также сохранялась хорошая детализация
этих кластеров.
Годичные карты СПП показывают местоположения наибольших пожарных событий
текущего года. Сезонность пожаров для различных территорий мы определяли по месячным выборкам. Совокупная площадь пожаров
(Sfireall, рис. 1) за 13 лет учитывает повторяемость пожаров в каждой ячейке карты, однако
при сопоставлении ее с картой совокупного
количества пожаров (Nfireall, рис. 2) обнаруживается, что распределение Sfireall не пропорционально Nfireall. Высокие значения Sfireall могут
происходить от неоднократно повторяющихся
пожаров с относительно небольшими площадями либо из единичных экстремальных
по площади пожарных событий с редкой повторяемостью. Пожары в Якутии (2001, 2002,
2005 гг.) – характерные примеры, где кластеры
с большой Sfireall образованы низкой величиной
Nfireall. С другой стороны, катастрофические
по площади пожары в 2003 г. в Забайкальском
крае и Республике Бурятия, возникшие в зоне с
высокой повторяемостью пожаров, сосредоточили в этом регионе высокий экстремум распределения Sfireall.
Кластерный анализ количества
и площадей пожаров
В связи с многофакторностью образования зон различной ФГ на втором этапе
работы выполнена задача классификации
совокупных карт СПП и СКП по степени
фактической пожарной опасности. Объектами классификации являлись пиксели этих
карт с наличием пожаров (S fireall >0, Nfireall >0),
общее количество которых составляет 12371.
Каждый объект обладал 5-мерным набором
признаков: координаты центров ячеек карт
(широта и долгота), высота над уровнем
моря, значения S fireall и Nfireall. Для разделения
объектов на классы мы использовали кластерный анализ (Халафян, 2007). Данный
подход наиболее применим к задаче классификации, так как не требует нормальности
распределения данных и обладает простотой
Объекты классифицировали (группировали) при помощи двух методов кластерного
анализа: метода построения деревьев кластеризации, который применяется для нахождения количества классов и примерной
структуры классов, и метода K-средних для
непосредственного выделения классов (Халафян, 2007; Шишов и др., 2002; Шишов, Рубцов, 2006)
Проверку качества разбиения выборки
на классы проводили при помощи линейной модификации псевдостатистического
метода Байеса – дискриминантного анализа
(Фор, 1989). Суть этого метода сводится к
построению по имеющимся объектам (в нашем случае – 12371) и их принадлежности к
разным классам (пяти классам) алгоритма,
который с наименьшей ошибкой относил
бы вновь предъявляемый объект к нужному
классу. Более того, пошаговая модификация
этого алгоритма позволяет выделить наиболее информативные признаки, тем самым
# 32 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Рубцов, А.И. Сухинин… Классификация территории Сибири по фактической горимости…
Рис. 1. Карта суммарной площади пожаров (в тысячах гектаров), по данным спутников NOAA за период
с 1996 по 2008 гг.
Рис. 2. Карта суммарного количества пожаров, по данным спутников NOAA с 1996 по 2008 гг.
существенно уменьшить размерность решаемой классификационной задачи (Фор, 1989;
Халафян, 2007; Шишов, Рубцов, 2006). Кластерный анализ повторялся с изменением
количества признаков на входе и длины выборок в разных комбинациях с исключением менее информативных переменных. Для
оценки качества идентификации были использованы многофакторный критерий Фишера, матрицы ошибок и статистика Уилкса
(Халафян, 2007).
Результаты и их обсуждение
В рамках исследуемого периода времени
по признаку СПП на 0.3° сетке были выделены следующие годы с крупными пожарными
событиями в Сибири: 1996, 1999, 2002, 2003,
2006, 2007, 2008. По признаку пространственного охвата (размеру кластеров) сверхвысокая
активность пожаров отмечается практически
во все годы XXI в.
Весенние пожары (март-май) действуют преимущественно во всей южной полосе
# 33 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Рубцов, А.И. Сухинин… Классификация территории Сибири по фактической горимости…
Рис. 3. Карта классов фактической горимости Сибири по результатам кластерного анализа
анализируемой территории. В июне пожары
сохраняются в Иркутской, Амурской областях, Забайкальском крае, республиках Бурятия и Тува и южной части Якутии. В июле
и августе активность пожаров смещается на
северные территории (Якутия, центральная
часть Красноярского края, север Иркутского края и Хабаровский край). В сентябре и
октябре второй пик пожаров отмечается на
ется количество и сумма площадей пожаров.
К классу сверхвысокой и экстремальной ФГ
относятся 2 % территорий, пройденных пожарами, к высокой ФГ – 9 % , к средней – 19 %,
и основное большинство пожаров (70 %) с
низкой ФГ. Вне анализа была также задана отдельная категория «сверхнизкой фактической
горимости» для территории отсутствия пожаров. Эта категория не является «нулевой» ФГ
юге Забайкальского края, в Амурской области и в Хабаровском крае, также частично
Тюменской, Омской, Новосибирской областях и Казахстане. Мелкоразмерные пожары
в Ханты-Мансийском и Ямало-Ненецком АО
обнаруживаются в большинстве месяцев, так
как они предположительно связаны со сжиганием попутного газа в нефтегазовой отрасли.
Лесные пожары в этих округах проявляются
на картах с выборками для июля и августа.
В результате применения кластерного
анализа все объекты (пиксели карт с наличием
пожаров) разделились на пять классов, которые мы ассоциировали с пятью уровнями ФГ
от низкой до экстремальной. Характеристики
классов ФГ приведены в таблице. С повышением класса ФГ пропорционально увеличива-
в силу ограниченности периода наблюдений
или отсутствия условий обнаружения пожаров методами дистанционного зондирования.
Пространственное распределение классов выделяет географически связанные
группы территорий, пройденных пожарами,
с разной ФГ (рис. 3). Следует отметить две
большие зоны сверхвысокой и экстремальной
ФГ: 1) 110°-120°в.д., 50°-55°с.ш., к которой относятся Забайкальский край и прилегающая
часть Республики Бурятия; 2) 125°-132°в.д.,
50°-55°с.ш. (Амурская область). К категории
ФГ от высокой до сверхвысокой относятся
пожарища в центре Новосибирской области,
на юге Иркутской области и в центральной
части Якутии. Средней ФГ характеризуются
юго-западные области Сибири (Тюменская,
# 34 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Рубцов, А.И. Сухинин… Классификация территории Сибири по фактической горимости…
Таблица. Характеристики классов фактической горимости на основе кластерного анализа
пожаров, шт
Сумма площадей пожаров, га
Высота, м
пикселей, шт
62 – 1153
185634 – 358040
35 – 1663
11 – 547
93548 – 179211
27 – 2156
7 – 405
42467 – 93152
23 – 2137
2 – 212
13182 – 42710
н.д. – 2881
1 – 81
63 – 13431
н.д. – 3153
н.д. – нет данных по высоте над уровнем моря
Омская области и Алтайский край), а также
Республика Хакасия, юг Республики Бурятия, частично Красноярский край и юг Хабаровского края. Низкую ФГ стоит отметить в
Свердловской области, Ханты-Мансийском
АО, Ямало-Ненецком АО, на севере Красноярского края, в Республике Алтай, Томской
области, и на севере Тюменской области
(рис. 3).
Выявлено, что наиболее информативный признак образования областей ФГ –
суммарная площадь пожаров. Метод Байеса
обнаружил меньшую значимость влияния
признаков высоты над уровнем моря и количества пожаров. Сочетание этих двух
признаков без СПП дало чёткую дифференциацию кластеров пожаров по высотному признаку. Распространение площади
пожара в горных массивах лимитируется
сложностью рельефа, так как территории на
высотах до 2500 – 3000 м характеризуются
низкой и средней ФГ (таблица). Площади
пожаров на таких высотах не превышают
среднего значения по Сибири за рассматриваемый период (1996-2008 гг.).
Огромные площади поражения растительности при сверхкрупных пожарах в разы
увеличивают Sfireall на территории их распространения. Тем не менее, сверхвысокий и
экстремальный классы ФГ превалируют на
тех территориях, где пожарные события катастрофического масштаба накладываются
на частоту пожаров выше среднего (рис. 2,
3). В Амурской области в зоне экстремальной
ФГ в 2002 г. произошел пожар из разряда катастрофических (с пиковой Sfire >205 тыс. га в
пикселе 0.3°), наряду с тем менее существенные пожары были в 1999, 2000, 2001, 2003,
2005, 2006, 2007, 2008 гг. Похожая ситуация
возникла в Забайкальском крае и граничащей
с ним части Республики Бурятия (рис. 3): пожары были обнаружены практически во все
годы, из них в 2003 и 2007 гг. наблюдались
катастрофические площади пожаров (Sfire >100
тыс. га в 0.3°). Иная ситуация сложилась в
хронологии пожаров в Якутии, где события
большого масштаба (2001, 2002, 2005 гг.) разнесены по региону, и с пожарами меньшего
размера в другие годы данная территория
описывается преимущественно вторым и третьим классом ФГ.
Последнее десятилетие сопровождается
частым возникновением крупных пожаров
(Рубцов и др., 2010), что даёт нам основание
проводить данную классификацию и с уверенностью ожидать повторных очагов пожаров на больших площадях в районах высокой и сверхвысокой ФГ. Это подтверждается
данными 2009 г., который не вошел в анализ,
однако крупные пожары обнаружены на юге
# 35 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Рубцов, А.И. Сухинин… Классификация территории Сибири по фактической горимости…
Амурской области, юге Хабаровского края и
в Новосибирской области.
Во множестве методов классификации и оценок пожарных рисков на различных территориях (Stocks, Kauffman, 1997;
Kasischke, Stocks, 2000; Loupian et al., 2006)
набор входных данных в качестве критериев определялся в соответствии с поставленной задачей. В данной работе для Сибири в
анализе дополнительно можно использовать
типы растительности (Софронов и др., 2005),
параметры климата (температура, осадки)
(Stocks et al., 1998), длину пожароопасного
сезона и другие. Во всех случаях укрупнение
масштаба исследований приводит к ограничению количества анализируемых переменных. Данное исследование показало, что
высоту над уровнем моря не целесообразно
рассматривать в качестве параметра рельефа
с разрешением 0.3° по причине локальности
влияния этой переменной. Более точные результаты возможны при учете углов экспо-
районы Красноярского края, Хабаровский
край. Частичное территориальное перераспределение зон повышенной ФГ может быть
вызвано изменениями климата в масштабах
десятилетий, отражающими функциональную взаимосвязь пожаров с климатом и с
динамикой растительности, которая в свою
очередь также определяется климатическими факторами. Наиболее часто пожары возникают в тех местностях, где климатические
факторы обуславливают как многопиковую
пожарную активность на протяжении одного пожароопасного сезона, так и быстрое послепожарное возобновление растительности.
Целесообразно провести подобный анализ с
добавлением комплексных параметров климата сопоставимого разрешения или анали-
зиции склонов на масштабах, сравнимых со
средним размером площади пожара за день
(200-500 га).
Распределение классов фактической
горимости в России, основанное на эмпирическом подходе в анализе статистики пожаров за 13-летний период – с 1965 по 1978 гг.
(Sofronov, 1996), отличается от представленного результата (рис. 3). В указанные годы
обширная зона экстремального класса находилась преимущественно в Якутии, сверхвысокий класс затрагивал юго-западные области Сибири, Иркутскую область, южные
Таким образом, были выделены территории Сибири с повышенной ФГ, характерные
для рассмотренного периода времени (19962008 гг.). Образование сверхвысокой и экстремальной ФГ является совокупным фактором как частоты возникновения пожаров, так
и размеров площадей, пройденных огнем. В
зировать ежегодное распределение пиковых
значений индексов пожарной опасности по
условиям погоды (Рубцов и др., 2010).
то же время фактическая горимость обладает
пространственно-временной динамикой, следовательно, прогнозирование дальнейшего
изменения ФГ возможно посредством детального анализа механизмов взаимосвязи климата с возникновением пожаров.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (код проекта 09-05-00900-а).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Рубцов, А.И. Сухинин… Классификация территории Сибири по фактической горимости…
Список литературы
Валендик Э.Н., Иванова Г.А. (1996) Экстремальные пожароопасные сезоны в бореальных
лесах Сибири // Лесоведение. 4: 12-19.
Волокитина А.В., Софронов М.А. (2002) Классификация и картографирование растительных горючих материалов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 314 с.
Вонский С.М., Жданко В.А. и др. (1981). Определение природной пожарной опасности в
лесу. Методические рекомендации. Л.: ЛНИИЛХ, 52 с.
Иванов В.А., Коршунов Н.А., Матвеев П.М. (2004) Пожары от молний в лесах Красноярского Приангарья. Красноярск: СибГТУ, 132 с.
Рубцов А.В., Сухинин А.И., Ваганов Е.А. (2010) Системный анализ погодной пожарной
опасности при прогнозировании крупных пожаров в лесах Сибири // Исследование земли из
космоса, 3: 62-70.
Софронов М.А., Волокитина А.В. (1990) Пирологическое районирование в таежной зоне.
Новосибирск: Наука, 204 с.
Софронов М.А., Волокитина А.В., Софронова Т.М. (2003) Анализ фактической горимости
при лесоустройстве как реализованной пожарной опасности. Лесная таксация и лесоустройство. Международный научно-практический журнал, 32, №1: 97-102.
Софронов М.А., Гольдаммер И.Г., Волокитина А.В., Софронова Т.М. (2005) Пожарная опасность в природных условиях. Красноярск: Институт леса им. В.Н.Сукачёва СО РАН, 330 с.
Фор А. (1989) Восприятие и распознавание образов. М.: Машиностроение, 276 с.
Халафян А.А. (2007) Statistica 6. Статистический анализ данных. М.: Бином, 512 с.
Швецов Е.Г., Пономарев Е.И., Сухинин А.И. (2007) Исследование пространственных и
временных соотношений между молниевыми разрядами и лесными пожарами на территории
Восточной Сибири // Вестник Сибирского государственного аэрокосмического университета
имени акад. М.Ф. Решетнева. 15, №2: 13 – 18.
Шишов В.В., Ваганов Е.А., Хьюз М.К., Корец М.А. (2002) Пространственная изменчивость
прироста древесных растений на территории Сибири в последнем столетии // ДАН. 387, № 5:
Шишов В.В., Рубцов А.В. (2006) Пространственные модели отклика характеристик продуктивности лесной растительности на региональные и глобальные изменения климата. Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование / Под ред. Шумного В.К. и др., Интеграционные проекты СО РАН. Новосибирск: Из-во СО РАН, с. 547-557.
Efremov D.F., Sheshukov M.A. (2000) Ecological and economic evaluation of the consequences
of catastrophic fires in the Russian Far East: The Khabarovsk territory example of 1998. Int. Forest
Fire News, 22: 53-62.
Goldammer J.A., Sukhinin A.I., Chiszar I.D. (2004) The Present Wildfire Situation in Russian
Federation, Chapter 2 //Monograph “Fire Management on the Ecoregional Level”, World Bank,
Moscow, “Alex”, p.26-66.
Kasischke E.S., Stocks B.J. (eds.). (2000) Fire, climate change, and carbon cycling in the boreal
forest. Ecological Studies vol. 138. Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag, 461 p.
Loupian E.A., Mazurov A.A., Flitman E.V., Ershov D.V., Korovin G.N., Novik V.P., Abushenko
N.A., Altyntsev D.A., Kjshelev V.V., Tashchilin S.A., Tatarnikov A.V., Csiszar I., Sukhinin A.I.,
# 37 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Рубцов, А.И. Сухинин… Классификация территории Сибири по фактической горимости…
Ponomarev E.I., Afonin S.V., Belov V.V., Matvienko G.G., Loboda T. (2006) Satellite monitoring of
forest fires in Russia at federal and regional levels. Mitigation and Adaptation Strategies for Global
Change 11: 113–145.
Shvidenko A.Z., Nilsson S. (2000). Extent, distribution, and ecological role of fire in Russian
forests. In: E.S. Kasischke, B.J. Stocks (eds.) Fire, climate change, and carbon cycling in the boreal
forest, Ecological Studies vol. 138. Berlin-Heidelberg-New York: Springer-Verlag, p. 132-150.
Sofronov M.A. (1996) Pyrological zoning: principles, methods, and significance of the role of the
geographical factor in the problem of wildland fires. In: Goldammer J.G., Furyaev V.V. (eds.) Fire in
ecosystems of boreal Eurasia. Dordrecht, Kluwer Academic Publ., 528 pp.
Soja A.J., Sukhinin A.I., Cahoon D.R., Shugart H.H., Stackhouse P.W. (2004) AVHRR-derived
fire frequency, distribution, and area burned in Siberia. International Journal of Remote Sensing.
25(10): 1939-1960.
Stocks, B.J., Kauffman J.B. (1997) Biomass consumption and behavior of wildland fires in boreal,
temperate, and tropical ecosystems: Parameters necessary to interpret historic fire regimes and future
fire scenarios. In: Clark J.S., Cachier H., Goldammer J.G., Stocks B.J.(eds.) Sediment records of biomass
burning and global change. Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag, p.169-189.
Stocks B.J., Fosberg M.A., Lynham T.J., Mearns L., Wotton B.M., Yang Q., Jin J.-Z., Lawrence K.,
Hartley G.R., Mason J.A., McKenney D.W. (1998) Climate change and forest fire potential in Russian
and Canadian boreal forests. Climatic Change. 38: 1-13.
Sukhinin A.I., French N.H.F., Kasischke E.S., Hewson J.H., Soja A.J., Csiszar I.A., Hyer E.J.,
Loboda T., Conrad S.G., Romasko V.I., Pavlichenko E.A., Miskiv S.I., Slinkina O.A. (2004) AVHRRbased mapping of fires in Russia: New products for fire management and carbon cycle studies. Remote
Sensing of Environment. 93: 546–564.
U.S. Geological Survey (1993) Digital elevation models, data user guide 5. Reston, Virginia, 50 p.
Actual Fire Danger Classification
of the Siberian Territories Using Satellite Data
Alexey V. Rubtsova, b,
Anatoliy I. Sukhinin and Evgeny A. Vaganova
Siberian Federal University,
Institute of Space and Information Technologies,
79. Svobodny, Krasnoyarsk, 660041 Russia
V.N. Sukhachev Institute of forest,
Siberian Branch of Russian Academy of Science,
50/28 Akademgorodok, Krasnoyarsk, 660036 Russia
a, b
Spatial distribution of hot spot fires in Siberia derived by processing of NOAA-AVHRR satellite
images for the period from 1996 to 2008 was analyzed. Total fire counts and total areas burned
were downscaled up to 0.3° within different intra-annual periods (from March to October) for each
# 38 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Рубцов, А.И. Сухинин… Классификация территории Сибири по фактической горимости…
single year and for the entire period of available observations. Seasonal patterns of fire occurrence
were recognized. High values of total fire counts are not proportional to the distribution of total
areas burned. Hence the studied area was classified in terms of an actual fire danger (AFD) with
the following factors: longitude, latitude and altitude of each map cell, total burned area (Ha) and
quantity of single fires (fire counts). Two methods of the cluster analysis dividing the objects (0.3° cells)
into AFD classes were applied. Final classification contains 5 classes describing the study area from
low to extremely high AFD. The most significant factor in the analysis is the total area burned, it means
that catastrophic fires with low fire return intervals and high areas burned play similar role compared
to small and medium size fires with high occurrence frequency. The result was also compared to an
AFD map empirically derived from fire occurrence survey information (statistical) for the period from
1965 to 1978 (Sofronov, 1996). There is a particular redistribution of high AFD classes which moved
southward from Eastern Siberia comparing to the state of past years. It can be caused by an influence
of climate variations on time scale of decades.
Keywords: NOAA/AVHRR, fires, area burned, classification, fire danger, seasonality.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2010 3) 40-56
УДК 574.5(28):574.58
Перифитон как экотопическая группировка
А.А. Протасов*
Институт гидробиологии НАН Украины
Украина 04120, г. Киев пр. Героев Сталинграда, 12 1
Received 4.03.2010, received in revised form 11.03.2010, accepted 18.03.2010
Рассмотрены концепции гидробиологии, связанные с исследованием экотопических группировок
гидробионтов. На основе иерархической схемы подразделений биотопических зон гидросферы
приведена система этих группировок гидробионтов. Перифитон, исследования которого
проводятся с начала ХХ века, до настоящего времени остается группировкой, статус которой
является предметом дискуссий. Рассмотрены основные концепции перифитологии как одного
из разделов гидробиологии. Обсуждаются различные гипотезы эволюции экологических
группировок, в частности, перифитона.
Ключевые слова: гидробиология, экотопические группировки гидробионтов, перифитон,
обрастание, экоморфы.
В эволюции населения гидросферы,
гидробиоты происходили и происходят
два взаимосвязанных процесса – экологическая дивергенция и конвергенция. Первый определяет формирование различных экотопических группировок (Алеев,
1990). Второй процесс – экологической
конвергенции – приводит к определенной
целостности этих группировок, сходству
морфологических и функциональных
адаптаций на базе как близкородственных
организмов, так и весьма генетически далеких. Некоторым группировкам посвящены монографические работы, в частности планктону (Киселев, 1969, 1980),
нейстону (Зайцев, 1970), нектону (Алеев,
1976), перифитону (Протасов, 1994). Тем
не менее, вопрос об объеме понятия экотопических группировок гидробионтов
(ЭГГ), их целостности, структуре до сих
пор окончательно не разработан, хотя их
выделение и изучение, собственно, было
изначально положено в основу гидробиологии как самостоятельной науки со своими специфическими объектами и предметом исследований, своими методами
(Винберг, 1977). Критерии выделения перифитона, специфика этой группировки
неоднократно обсуждались в литературе
(Скальская, 2002; Скальская и др. 2003;
Комулайнен, 2004; Протасов, 1994, 2005,
2005а, 2008; Раилкин, 1998, 2008; Wetzel,
1983), тем не менее, основные понятия и
терминология требуют дальнейшей разработки.
Corresponding author E-mail address:
© Siberian Federal University. All rights reserved
# 40 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
Концепция экотопической
группировки гидробионтов
Мы рассматриваем экотопическую группировку гидробионтов как совокупность организмов, населяющих наиболее крупные
биотопы в контурных и внутренних областях
гидросферы и конвергентно обладающих рядом близких по своему характеру адаптаций,
позволяющих наиболее эффективно использовать ресурсы в условиях этих биотопов это
население так называемых глобальных биотопов или биотопов в гидросфере самого высокого порядка.
Биотические группировки и их местообитания тесно взаимосвязаны, что определяет единство их иерархического подразделения. Например, донные грунты могут быть
заселены различными популяциями донных
животных в зависимости от довольно тонких
различий в содержании органического вещества в грунте (Герд, 1949), гидродинамических условий, температуры. В зависимости
от глубины твердые поверхности одного и
того же гидросооружения бывают населены
различными популяциями прикрепленных
животных (Зевина, 1972; Звягинцев, 2005).
Однако, состав жизненных форм на разных
по своим свойствам рыхлых грунтах очень
близок, это закапывающиеся формы, закрепленные в грунте, перемещающиеся по поверхности грунта и т.п. На твердых субстратах, на дне и вне его формируются сообщества
иной структуры, с преобладанием иных жизненных форм. Характер твердого субстрата
определяет широкий спектр адаптаций прикрепленных форм, а подвижные формы имеют различные приспособления удерживания
на субстрате, особенно в условиях гидродинамических воздействий (Протасов, 1994; Раилкин, 2008). Перемещение гидробионтов в
рыхлых грунтах происходит путем «раздвигания» частиц грунта, и существует довольно
много способов такого перемещения. Многочисленны и формы, сопоставимые по размерам с частицами грунта или меньше, обитающие между ними. С другой стороны, очень
невелико количество форм, способных разрушать твердый субстрат и устраивать в нем
убежище или использовать его как пищевой
объект. Поэтому, группировки организмов,
связанные с твердыми субстратами, в основном представлены эпибионтами, в то время
как обитатели рыхлых грунтов – в основном
Некоторые ЭГГ могут занимать один тип
биотопа. Организмы планктона и нектона
занимают водную толщу, Ю.Г. Алеев (1976)
называет их «экологическими изотопами».
Однако они существенно различаются по характеру связи с гидродинамическими факторами, обитают, по сути, в различных гидродинамических условиях обтекания (Алеев,
1986). Таким образом, формирование ЭГГ
определяется как характером биотопа, так и
биотическими факторами, комплексами морфологических адаптаций.
Подразделение гидросферы как арены
жизни может быть проведено от общего к
частному как выделение наиболее крупных
единиц – контурных и внутренних топических зон (Зайцев, 1985) (табл. 1).
В рамках биотопической классификации населения всей гидросферы, гидробиоса целесообразно выделение двух больших
группировок гидробионтов – контуробион
и пелагобион или эмфибион (эмфи- от греч.
εμφύω – внутренний). В соответствии с этим
внутренняя биотопическая зона может быть
названа эмфалью, контурная – маргиналью
(от лат. marginis – граница, край). В основе
деления экотопических группировок (табл. 2)
лежат представления о существенных различиях среды обитания гидробионтов на разделе
фаз (в маргинали) и в относительно сплошной
# 41 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
Таблица 1. Биотопические подразделения гидросферы
Контурные биотопические зоны
Раздел вода – атмосфера
Раздел вода – твердые субстраты различного происхождения
Раздел вода – донные отложения, рыхлые, пронизанные водой грунты
Внутренняя биотопическая зона
Водная толща
Таблица 2. Классификация экотопических группировок
Эпибентос (эпимиелон)
среде, в эмфали (Хайлов, 1971; Айзатуллин и
др., 1979; Зайцев, 1985; Гладышев, 1986; Хайлов и др., 1992). Топическая иерархия определяет иерархию группировок гидробионтов.
Эмфибион включает всего одну группировку – пелагос с двумя группировками следующего уровня – нектон и планктон.
Система контуробиона достаточно сложная: в него входят четыре группировки третьего уровня, основные из которых – нейстон, бентос и перифитон. К группировкам
этого уровня следует, вероятно, отнести и
пагон или комплекс организмов, связанных
в своей жизнедеятельности со льдом. Далее
следуют группировки четвертого уровня.
Их выделение связано с еще более частными
топическими характеристиками. Раздел твердый субстрат-вода представляет собой биотоп экотопической группировки перифитон.
Твердые субстраты перифитали существенно
больше по размерам населяющих их организмов и могут иметь различное происхождение
и местоположение в водоеме. Проникновение
в субстрат организмов возможно только при
его разрушении. Это доступно немногим формам минирующих организмов, древоточцам,
камнеточцам. Эту небольшую группу, обитающую в твердом субстрате, можно назвать
интрасклероном, от греч. σκληρός – твердый,
в отличие от основной части перифитона –
эписклерона. Организмы бентоса обитают на
рыхлых, мягких грунтах, и в зависимости от
их отношения к грунту их можно дифференцировать как эпи- или интрамиелон (от греч.
μυέλινοζ – мягкий).
Как отмечал С.Н. Дуплаков (1933), исследования перифитона были начаты А. Селиго
(Seligo), который в 1905 г. впервые обособляет
# 42 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
из бентоса группировку микроорганизмов на
твердых субстратах. Сам же С.Н. Дуплаков
начал планомерные исследования перифитона в 1923 г. (Дуплаков, 1933, Редакционная
статья). Приоритет разработки и применения
метода «количественного учета перифитона
на предметных стеклах» С.Н. Дуплаков отдал немецкому исследователю Е. Гентшелю
(Hentschel), который проводил серию исследований в Гамбургском порту в 1916 г.
связанная с изучением перифитона
Термин «перифитон», от греческого слова περιφύω – приращивать кругом, обрастать,
был введен в гидробиологическую литературу А.Л. Бенингом (1924), который, как видим,
не был первым, кто обратил внимание на особенности этой группировки гидробионтов.
Термин был предложен А.Л. Бенингом (1924)
в монографии на русском языке, в литературу на латинице термин «Periphyton», видимо,
также был введен тем же автором (Behning,
Основной посылкой, которая послужила основанием для выделения А.Л. Бенингом группировки, было то, что биоценозы,
формирующиеся на антропогенном твердом
субстрате, по своему характеру и генезису
отличны от «естественных». Термин, введенный А.Л. Бенингом, этимологически был
очень удачным, перифитон логично дополнял
всю систему ЭГГ.
Когда речь заходит о терминологии и
основных понятиях, связанных с экотопической группировкой перифитон, и сегодня оказываются справедливыми сетования гидробиологов, высказанные много десятилетий
назад: «… до последнего времени не существует единой, всеми принятой терминологии
тех сообществ водных организмов, которые
обитают на том или ином твердом субстрате.
До 1905 года все такие сообщества без всяких разграничений входили в одну большую
группу – бентос» (Дуплаков, 1933, с. 9). Так, в
настоящее время предлагается объединять в
экологической группировке бентос две группировки более низкого порядка – перифитон
и эмфитон, «учитывая преимущественно поверхностное (периферическое) положение
гидробионтов на поверхности твердых тел и,
напротив, их погруженное положение в рыхлых грунтах» (Раилкин, 2008, с. 17).
Терминологическое многообразие сопровождает экологическую группировку перифитон с самого начала её изучения. С.Н.
Дуплаков (1933) приводит четыре термина,
связанных с этой группировкой, – бентос,
Afwuchs, Bewuchs и перифитон.
Анализ употребления различных терминов до начала 1980-х годов показал (Протасов,
1994), что имеется определенное предпочтение того или иного термина специалистами
разного профиля, в последующие годы картина мало изменилась. Есть даже предпосылки считать, что пестрота терминологии,
связанной с этой группировкой, увеличилась,
так С.Ф. Комулайнен (2004) отмечает наличие
более 30 терминов, используемых для обозначения прикрепленных сообществ.
Русский термин «обрастание» в целом
совпадает по смыслу с термином «перифитон», однако, последний, как и родственные
ему названия ЭГГ, имеет греческий корень,
что делает его интернациональным научным
термином. За понятием «обрастание» мы
предлагаем (Протасов, 1994) закрепить права
технического термина, и здесь он ближе к английскому “fouling”, хотя этимология последнего также вызывает некоторые сомнения в
его правомочности, поскольку на русский он
буквально переводится как «загрязнение».
Организмы, составляющие обрастание, было
предложено называть обрастателями (Тарасов,
# 43 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
1961). Обрастание – явление биологическое.
Поэтому представляется, что использование
термина «биообрастание» (Раилкин, 1998,
2008) не вполне корректно, ибо требует соответствующего термина «биообрастатель»,
что приводит к совершенной тавтологии, поскольку производить действие – «обрастать»,
может только живой объект. Перифитон (обрастание) – группировка гидробионтов, поэтому включение в него детрита, продуктов
коррозии субстрата (Раилкин, 2008) и других
косных элементов неправомочно.
Одним из основных элементов биотопа
для организмов перифитона является субстрат. Представляется наиболее приемлемой схема, уточняющая характер субстрата
(Šramek-Hušek, 1946, цит. по Sladečkova, 1962):
эпилитон – на камне, эпиксилон – на древесине, эпифитон – на растениях, эпизоон – на покровах животных, эпихолон – на других различных субстратах.
Характер субстрата
и экоморфные группировки
Биотоп, в котором обитают организмы
перифитона, – это раздел твердого субстрата
различного происхождения и водной массы;
механическое, в том числе и биогенное, нарушение связи между частицами субстрата ведет к его разрушению. Более частные особенности субстратов, включая их происхождение,
определяют и более частные особенности биотических группировок. Естественные твердые субстраты в водной среде разнообразны.
Это могут быть камни, скалы, высшие водные
растения, покровы животных. Наиболее важной характеристикой биотопов антропогенной перифитали является специфика качества
субстрата. Сложно отрицать, что металл, бетон, стекло и другие искусственные материалы обладают многими собственными, только
им присущими качествами. Также важны не-
предсказуемость их попадания в воду и сроки
пребывания в водной среде, то есть долговременность существования биотопа, специфическая локализация в водоеме. Тем не мене,
основные качества субстрата, независимо
от его происхождения, а именно то, что это
твердый субстрат, внутрь которого не может
проникать вода, не могут проникать гидробионты без его разрушения, дает возможность
выделять единый для перифитона биотоп –
Следует отметить, что существуют еще
и уточняющие характеристики биотопов перифитона и перифитали в целом, которые
используются в концепции специфичности
группировки. Так, С.Н. Дуплаков (1933) подчеркивал, что биотопами перифитона являются только твердые субстраты вне придонного
слоя. Этого же мнения придерживается И.А.
Скальская (2002). В придонном слое воды
действительно может наблюдаться дефицит
кислорода или другие изменения среды, однако, если они не влияют на характер самого
субстрата, следует все-таки считать, что перифиталь как биотоп сохраняется. А значит,
существуют (или могут существовать) сообщества перифитона, хотя, возможно и иной
структуры, чем в других зонах водоема. При
подводных исследованиях мы неоднократно
наблюдали существенное отмирание поселений моллюска дрейссены непосредственно на
дне (заиленные песчаные грунты), в то время
как на выступающих над дном твердых поверхностях моллюски жили практически до
В перифитоне явно преобладают организмы, обитающие на поверхности субстрата (эписклерон), относительно тех, кто может
проникать внутрь него (интрасклерон). Причина этого в том, что последние должны обладать довольно специфическими «инструментами» и адаптациями для проникновения
# 44 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
в твердый субстрат, кроме того, это связано
со значительными энергетическими затратами. По экоморфологической классификации
Ю.Г. Алеева (1986) организмы эписклерона
относятся как к эфаптону, так и планону, то
есть это прикрепленные и подвижные экоморфы, интрасклерон – только к планону.
Хотя, многие из них скорее следует отнести к
ценоэфаптону (Протасов, 1994).
Преобладание прикрепленных организмов в сообществах перифитона рассматривается как одна из характерных его черт: «главное отличие обрастания от других донных
сообществ заключается в том, что основу его
составляют прикрепленные организмы» (Зевина, 1972, с. 6), этой же точки зрения придерживается и А.И. Раилкин (2008). Сообщества
перифитона представляют собой пространственно сложную структуру сочетания прикрепленных и подвижных форм, которые выполняют специфические для них функции.
Многие прикрепленные формы действительно
становятся эдифицирующими в сообществах
перифитона, однако это отнюдь не непременный атрибут перифитона в целом. Стоит
согласиться с определением прикрепленных
форм как «фоновых» (Звягинцев, 2005). Фоновыми они являются по их архитектонической роли и по общему соотношению обилия,
но не по таксономическому богатству. В обрастании в различных акваториях Мирового
океана, как указывает этот автор, подвижные
формы составляют от 40 до 60 % от общего
числа видов животных. Сравнение морского
и континентально-водного перифитона показывает явное преобладание прикрепленных
форм в первом.
В континентальных водах в видовом богатстве явный перевес у подвижных форм.
Так, в Рыбинском водохранилище из 99 отмеченных видов беспозвоночных (Скальская,
2002) только 13 – прикрепленные формы из
губок, мшанок. Условно прикрепленными
можно считать гидр, некоторых личинок ручейников, хирономид, которые прикрепляются либо временно, либо сфабрикованными
ими домиками, убежищами. Из 65 видов, входящих в состав доминирующего комплекса в
сообществах перифитона в водоемах Западной Сибири, только 10 (губки и мшанки) –
прикрепленные формы (Шарапова, 2007). В
микроперифитоне, в частности, среди цилиат, по обилию преобладают прикрепленные
формы, по видовому богатству – подвижные.
В перифитоне оз. Глубокого С.Н. Дуплаков
(1933) отмечал 15 видов прикрепленных инфузорий и 57 – подвижных. По нашим данным,
в водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС до
вселения дрейссены (Dreissena polymorpha
Pall.) практически ни один прикрепленный
вид (из губок, мшанок) не занимал значимого
положения в сообществах.
Наибольшую биомассу в сообществах
перифитона создают прикрепленные формы.
В заливе Петра Великого (Японское море) на
гидросооружениях в сообществе с доминированием устриц биомасса обрастания составляла в среднем 110,0 кг/м² при максимальной
215,8 кг/м² (доля устриц 91 %). В то же время максимальная биомасса подвижных форм
(амфипода Jassa marmorata Holmes), отмеченная на корпусах судов, достигала 720 г/м²
при численности 100 000 экз/м² (Звягинцев,
В континентальных водах эта закономерность сохраняется. В естественных водоемах и водотоках биомасса в сообществах
с доминированием губок (из родов Spongilla,
Ephydatia, Eunapius), по нашим данным, может достигать 3180 г/м², максимальная биомасса мшанок рода Plumatella превышает
1000 г/м². В то же время в сообществах подвижных форм – личинок хирономид, олигохет максимальная биомасса составляет грам-
# 45 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
мы и десятки граммов на м² (Шарапова, 2007).
В водоемах антропогенного характера обилие
организмов перифитона достигает значительных величин. В водоводах (бетонные дюкеры) канала Днепр – Донбасс отмечено одно
из наибольших значений биомассы для поселения дрейссены (D. polymorpha) и перифитона – до 50 кг/м² (Ляшенко, Харченко, 1988).
Искусственные водотоки с твердой облицовкой вообще являются очень благоприятными
местообитаниями для организмов перифитона, в особенности прикрепленных. По нашим
данным, в подводящем канале Хмельницкой
АЭС биомасса дрейссены достигала 37 кг/м².
Значительной биомассы могут достигать и
подвижные формы. Например, биомасса личинок ручейников Hydropsiche в подводящем
канале Чернобыльской АЭС на поселениях
дрейссены достигала 2500 г/м² (эти личин-
1985). Большинство водорослей перифитона
не имеют особых расселительных стадий.
Можно было бы ожидать большого сходства
состава между фитопланктоном и фитоперифитоном. На экспериментальных субстратах,
экспонированных в закрытой литорали озера
Волосо (Беларусь), флористическое сходство
фитоперифитона и планктона по коэффициенту Жаккара составляло 29,5, а в открытой
литорали – 46,1, то есть сходство было невысоким (Сысова, 2005). Малое сходство определяется тем, что далеко не все водоросли
планктона оседают на субстрат, а среди осевших существует определенная конкуренция,
в результате которой интенсивно заселяют
субстрат лишь некоторые виды.
Существует довольно распространенная
точка зрения, что перифитон – это группировка в основном микроскопических организмов
ки живут колониями). Биомасса живородок
(Viviparus sp.) на каменном субстрате направительной дамбы в этом же водоеме была порядка сотен г/м².
(Otten, Willemse, 1988). Кроме того, в состав
перифитона как физического образования
включают органический матрикс (слизь), детрит, неорганические частицы (Макаревич,
2003; Комулайнен, 2004; Wetzel, 1983). Очевидно, что разделение на макро- и микроформы может носить только методический характер, поскольку сообщества перифитона, как и
других группировок, обладают определенной
целостностью. Выделения организмов перифитона, которые могут составлять существенную часть микробиопленок (Lewandowski,
1998), сложно отнести непосредственно к косным элементам биотопа, однако детрит, большая часть которого имеет внешнее для перифитали происхождение, безусловно, следует
относить к элементам биотопа.
Пространственная структура перифитона связана с распределением организмов на
поверхности субстрата и в слое присубстратной воды. Кроме того, различные подводные
поверхности имеют собственную пространственную сложность. Исходя из этого, про-
Процессы колонизации
и пространственная структура
Локализация субстратов во многих случаях имеет островной характер. Вследствие
этого важными для перифитона являются
процессы заселения субстратов. Почти у 70 %
морских донных беспозвоночных существует пелагическая стадия развития (Раилкин,
1998). Исходя из этого, состав перифитона и
планктона должен быть достаточно сходным,
поскольку заселение субстрата может происходить только за счет пелагических организмов, пелагических стадий. Однако такое сходство обычно невелико. Личиночные стадии
перифитонных организмов находятся в планктоне непостоянно, хорошо выражена сезонность и периодичность их развития (Брайко,
# 46 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
странственная структура перифитона может
рассматриваться как плановая (на поверхности, «вид сверху»), объемная или трехмерная,
с которой связана ярусность и стратификация
поселений, и биотопическая, которая определяется характером пространственного взаиморасположения элементов биотопа – различных заселенных организмами перифитона
поверхностей (Протасов, 1994).
Общий облик поселений организмов перифитона, его сообществ, в отличие от других
группировок, может быть визуально оценен
и исследован, в силу того, что на субстрате
они «на виду». Поэтому многим поселениям
перифитонтов были даны названия, связанные со зрительными ассоциациями. Один из
типов поселений прикрепленных моллюсков,
характерный именно для перифитона, назван «щетками» (Протасов, Афанасьев, 1984).
Широко применяется определение «пленки
перифитона». Именно на основании общего
облика сообществ перифитону дается определение как «совокупности слизи и водорослей
на речном дне» (Bigs, 2000).
На пространственное распределение организмов перифитона значительно влияют
гидродинамические факторы. На корпусах
судов выявлена отчетливая закономерность
смещения наибольшей концентрации обрастания к корме при увеличении средней
скорости судна. Областям минимального
давления, то есть местам срыва потока соответствует наибольшая биомасса обрастания,
биотопические особенности создают условия
формирования сложной мозаичной структуры обрастания, которая может быть картирована (Звягинцев, 2005). Мозаичности распределения организмов перифитона на субстрате
способствуют не только абиотические, но и
биотические факторы. Скопления прикрепленных форм, как правило, являются местами концентрации подвижных форм, а также
служат субстратом для прикрепления других
Мы неоднократно наблюдали, как небольшие неровности, углубления в субстрате могут становиться центрами локальных
скоплений организмов. Поэтому даже на относительно однородном субстрате поселения
организмов перифитона имеют пятнистый характер. Подводное картирование поселений
показало, что масштабы неоднородностей в
них при доминировании таких макроформ, как
дрейссена, порядка сантиметров – десятков
сантиметров. Мозаичная структура перифитона определяется не только непосредственно
неоднородностями среды, но биотическими
факторами, в частности, присутствием прикрепленных форм. В целом, достаточно редко
отмечаются обширные однородные поселения перифитонтов. Однородность биотопа
способствует формированию сходной пространственной биотической структуры, и при
наличии организмов, способных создавать
массовые поселения, могут формироваться
обширные однородные сообщества перифитона. На бетонных облицовках гидросооружений (каналы, плотины) нами отмечались
сплошные поселения дрейссены протяженностью в сотни метров – километры, вглубь
по откосу канала они распространялись на
метры – десятки метров. Однородность перифитона на большом протяжении вообще
характерна для искусственных водотоков
(Кафтанникова, 1975; Шевцова, 1991). В охладителе Криворожской ТЭС на бетонной облицовке плотины нами отмечались обширные
поселения корофиид – пояс шириной 12 м и
протяженностью в несколько километров.
Однородный пояс нитчатых водорослей в каналах также может иметь протяженность порядка нескольких километров (Оксиюк, 1973).
В естественных водотоках, где существует
большая мозаичность биотопов перифитона,
# 47 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
ей соответствует и мозаичность сообществ
(Комулайнен, 2004; Naiman et al. 1988; Algal
Ecology…, 1996; Bigs, 2000).
Объемная структура формируется в направлении, перпендикулярном поверхности
субстрата, за счет двух явлений – ярусности
и стратификации. Первое связано с разными размерами организмов, прикрепленных
к основному субстрату. Ярусность присуща
самым различным сообществам перифитона,
независимо от размеров перифитонтов.
Нами отмечалась ярусность в поселениях
инфузорий на экспериментальных пластинах:
Vorticella sр. занимали нижний ярус, а ветвистые колонии Zoothamnion sp. – следующий.
Состав макробеспозвоночных, количественное соотношение их обилия определяются
пространственным распределением макроводорослей, особенностями строения талломов
водорослей, которые, в свою очередь, определяют ярусную структуру всего поселения
(Кравцова и др., 2007).
В сложных поселениях относительно
крупные организмы становятся субстратом
для более мелких, вследствие чего формируется стратифицированная структура сообщества. Если ярусность определяет опосредованные топические связи в сообществе, то
стратификация – прямые. Последнюю могут
определять не только прикрепленные формы,
но и подвижные, которые более или менее постоянно обитают на других организмах. Так,
в сообществах перифитона Азовского моря не
только прикрепленные мшанки и гидроиды
связаны прямыми топическими связями, но с
гидроидом связаны и подвижные крабы, голожаберные моллюски (Турпаева, 1977).
Состав эпизоона Азовского моря достаточно богат (Парталы, 2003). Так, на гидроиде
Bougainvillia megas Kinne в течение годичного цикла было отмечено 80 видов водорослей
и 36 видов беспозвоночных. По нашим на-
блюдениям, стратифицированная структура
формируется в сообществах с доминированием мшанки Plumatella emarginata Allm.,
на трубочках которой, инкрустированных
песчинками, поселяются многочисленные
инфузории, Urnatella gracilis Leydi, полипы
Craspedacusta sowerbii Lankester.
Жесткие конкурентные отношения за
субстрат приводят к формированию сложной пространственной структуры сообществ
перифитона. Для перифитона в большей степени, чем для других экотопических группировок, формирование пространственной
структуры сообществ определяет биотический фактор. Многие сообщества перифитона
имеют консортивную структуру (Протасов,
2006; Gaino et al., 2004). Один или несколько
видов создают определенную биотопическую
пространственно-сложную среду.
Как отмечал еще Г.С. Карзинкин (1927),
на характер эпифитона оказывает влияние
не только характер растительного субстрата, но и характер зарослей, пространственно
сложного биотопа. Увеличение плотности
зарослей, как правило, негативно влияет на
развитие эпифитона. В Кременчугском водохранилище при проективном покрытии 5 %
общая численность 35 видов водорослей составляла 42000 тыс. кл/г макрофитов, а при
покрытии 80 % число видов сократилось до
7, а численность – до 70 тыс. кл/г (Костикова,
Характер развития сообществ перифитона существенно зависит от ориентации поверхности субстрата (Морское обрастание…,
1957; Шевцова, 1991; Cover, Harrel, 1978). В
опытах на прозрачных и непрозрачных стеклянных субстратах было показано, что независимо от освещенности нижние стороны
субстратов заселялись более интенсивно
личинками дрейссены и гидрами (Протасов, 1994). Пространственная сложность по-
# 48 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
верхности также играет существенную роль,
поскольку элементы структуры субстрата
создают сложную систему турбулентности
разного масштаба вблизи субстрата (Хайлов
и др. 1992; Мощенко, 2006). В пространственно сложных биотопах с развитой поверхностью, таких как заросли высших растений,
каменистая литораль, некоторые технические сооружения, пространственная структура сообществ перифитона также усложняется, а обилие организмов в целом возрастает.
На каменной отсыпке укрепления плотин и
берегов, которая широко применяется в гидростроительстве, организмы перифитона
обитают как на внешней поверхности, так
и на камнях в глубоких слоях. В охладителях Чернобыльской АЭС и Криворожской
ТЭС под 1 м² проективного покрытия такой
дамбы было до 10 м² обитаемого субстрата
(Протасов, 1994; Протасов, Синицына, 1996).
Эффект увеличения активной поверхности
сообществ перифитона используется при
сооружении искусственных рифов (Хайлов и
др. 1992; Александров, 2008).
Пространственное распределение перифитона определяется многими факторами,
в первую очередь – гидродинамическими,
освещенностью, температурой, характером
субстрата. Примером распределения перифитона в градиенте одного из важнейших
факторов – температуры может быть результат исследования распределения сообществ
перифитона в водоеме-охладителе электростанции (Протасов, 1994; Protasov, Afanasyev,
1986). В охладителе Чернобыльской АЭС
удалось проследить за изменением структуры и состава сообществ от места сброса подогретых вод до подводящего канала АЭС.
Сообщества с доминированием мшанки здесь
сменялись сообществами с доминированием
дрейссены по мере снижения температуры.
После остановки работы АЭС в 2000 г. сооб-
щества дрейссены распространились по всем
биотопам твердых субстратов.
Типизация сообществ перифитона
Сообщества перифитона разнообразны. Как отмечал С.Н. Дуплаков (1933), одна
из первых попыток провести классификацию биоценозов перифитона принадлежит
Г.С.Карзинкину (1926). Сам же С.Н. Дуплаков
выделил для перифитона оз. Глубокого три
типа сообществ: перифитон чисто животного характера, животно-растительного характера (первые преобладают), растительноживотного характера (преобладают растения).
Основным фактором, определяющим тот или
иной тип, является освещенность. На глубине 4,5–5 м недостаток света не позволяет
развиваться водорослям, и «благодаря отсутствию нитчаток получают возможность
интенсивного развития сидячие животные»
(Дуплаков, 1933, с. 111).Таким образом, в качестве основного критерия для выделения
типов перифитонных сообществ С.Н. Дуплаков выбрал соотношение автотрофных
и гетеротрофных компонентов сообщества.
К аналогичной схеме выделения типов сообществ перифитона приходит Е. Печинська
(Pieczynska, 1970). Не вызывает сомнения, что
трофоэнергетический критерий является одним из важнейших, но не единственным. Так,
была предложена классификация перифитона
озер, основанная как на принципе преобладания автотрофов и гетеротрофов, так и их состава: среди первых – нитчатых водорослей,
диатомовых, мхов; среди вторых – дрейссены, губки, мшанки, простейших, то есть по
доминирующим формам (Meuche, 1939).
На основании исследований зооперифитона Средней Волги И.А. Скальской (2002)
выделены его структурно-таксономические
типы. Для большинства природных местообитаний в волжских водохранилищах характер-
# 49 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
ны хирономидно-дрейссеновый в сочетании
с бриозойно-спонгиевым типом. В условиях
техногенного подогрева воды преобладали
бриозойные сообщества. Участкам с большим содержанием взвесей в воде был свойствен наидидный тип сообществ (доминирование малощетинковых червей сем. Naididae).
При значительном органическом загрязнении
формировался нематодный тип. Таким образом, типизация имеет и определенное индикаторное значение, поскольку, очевидно, что
сообщества того или иного характера формируются в зависимости от условий обитания.
Нами была предложена трехуровневая
система классификации перифитона (Протасов, 1994). По трофическому статусу может
быть выделено 2 типа: автотрофные и гетеротрофные сообщества, а также их сочетание. Классы сообществ разделяются по ценоэкоморфному и экоморфному принципу. В
биоценотическом градиенте они могут быть
расположены в некоторый условный ряд, в
котором они обладают общими габитуальными характеристиками, обусловленными наличием (или отсутствием) хорошо выраженных
экоморфных групп. На третьем уровне может
быть применен таксономический критерий.
Эволюция экотопических группировок
Интересным представляется вопрос об
эволюции перифитона как целостной экотопической группировки. Эволюция биосферы – это многоплановый процесс. Все ныне
существующие либо существовавшие биологические объекты и явления возникали
естественным путем и в период своего существования изменялись в определенной взаимосвязи со средой, как абиотической, так и
биотической. Не оставались неизменными и
экотопические группировки гидробионтов,
поскольку постоянно изменялся их состав и
условия существования.
К эпохе зарождения жизни, в океане существовали основные физиотопы (физическое
пространство с определенными условиями,
которое могло стать местообитанием): водная
толща, раздел вода – атмосфера, разделы дно –
вода с разнодисперсными твердыми минеральными частицами. То есть, существовали
контурные и внутренние физиотопы. В силу
большей интенсивности физико-химических
процессов в контурных условиях велика вероятность зарождения жизни именно в условиях, которые создаются на разделах фаз. Как
полагает А.И. Раилкин (1998), именно водная
поверхность и пена были местом существования первых группировок гидробионтов. С
последним сложно согласиться, поскольку
поверхность воды, эпинейсталь, где скапливается пена, подвергалась слишком жесткому
воздействию солнечного излучения.
Более вероятным представляется развитие первичной жизни на разделах вода –
твердые субстраты, то есть возникновение
первичного перифитона и бентоса. Однако
эти первичные организмы могли движением
воды переноситься в ее толщу и к поверхности, что формировало первичный планктон
и нейстон. Таким образом, в геологическом
масштабе времени следует предположить одновременное возникновение большей части
экологических группировок гидробионтов.
Чем первичные экотопические группировки гидробионтов отличаются от современных, если рассматривать их самые общие
черты и характеристики? Вероятнее всего –
размерным спектром организмов, разнообразием (таксономическим, метаболическим),
количеством специализированных адаптаций
к особенностям биотопов.
В основе существования и развития ЭГГ
лежат процессы конвергенции и дивергенции
(Алеев, 1990). Все большее усложнение жизни
в истории биосферы приводило к значитель-
# 50 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
ной дивергенции, расхождению форм, увеличению их богатства. Процессы конвергенции
определяли сходство адаптаций к ограниченному в целом набору условий среды.
Происходил грандиозный, охватывающий всю гидросферу длительный дивергентный процесс расхождения гидробионтного
мира по глобальным биотопам. Одновременно происходил такой же грандиозный
процесс конвергенции, формирования более
или менее сходных жизненных форм вследствие адаптаций к сходным условиям жизни
и коадаптациям в биологических взаимодействиях.
Конвергентные процессы требуют выработки механизмов коадаптаций, поскольку
неизбежно возрастает конкуренция при обитании в сходных условиях.
Говорить об эволюции группировок
можно в нескольких аспектах. Во-первых, изменялся в течение длительного времени состав группировок, как таксономически, так
и в плане состава экоморф, ценоэкоморф и
жизненных форм. В целом, в эволюционном
времени можно говорить, видимо, об усложнении их как системы: возрастало количество элементов и связей между ними. Второй
аспект – это взаимная эволюция группировок
и усложнение взаимосвязей.
Развернутая концепция эволюции и
А.И. Раилкиным (1998). Еще предбиологическая, химическая эволюция протекала более
интенсивно на разделах фаз. Таким образом,
перифитон был одной из первых группировок
гидробионтов. В доказательство этого положения автор приводит данные о том, что начальной стадией формирования сообщества
перифитона является адсорбция молекул и
ионов на твердом субстрате, а уже затем –
оседание и прикрепление прокариотических
организмов. Он выделяет четыре стадии эво-
люции перифитона. На первой – вся жизнь
морского дна была представлена только обрастанием, поскольку единственным биотопом были различные минеральные твердые
поверхности. Нам это представляется маловероятным, поскольку процессы выветривания, формирования осадков разного фракционного состава (протобентали) происходили
еще задолго до биологической эволюции.
Далее преобладали, вероятно, подвижные
формы, однако, в зонах, где менее высоки
гидродинамические нагрузки, формировались прикрепленные формы. Рыхлые грунты
появились позже твердых, поэтому бентос
как экологическая группировка – более молодое образование, чем перифитон: «бентосные организмы могли эволюционировать из
подвижных форм обрастателей в результате
адаптивной радиации последних в новую
экологическую среду – мягкие грунты» (Раилкин, 1998, с. 181). Здесь цитируемый автор
полагает нужным сделать замечание о том,
что «в это время детрит становится полноправным компонентом водной толщи». Это
действительно важно подчеркнуть, поскольку уже появилось достаточное количество
органического вещества, которое не полностью подвергалось деструкции организмами, а также появился новый масштабный
субстрат для развития микроперифитона –
поверхность частиц детрита. Третий этап
эволюции перифитона связан с появлением
крупных форм многоклеточных организмов,
которые не только стали новым компонентом сообществ перифитона, но сами стали
субстратом для более мелких форм, то есть
сформировалась биогенная перифиталь.
Четвертый этап, современный, по мнению А.И. Раилкина, начался сравнительно
недавно и характеризуется, с одной стороны,
значительным преобладанием в гидросфере
бентали над перифиталью, с другой – посте-
# 51 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
пенным ростом роли антропогенных твердых
субстратов. Новым фактором эволюции обрастания стало появление в гидросфере поверхностей антропогенного характера и значительный рост их площади. Таким образом,
согласно концепции этого автора, перифитон
эволюционно был «родоначальником» всех
Как наиболее важную характеристику
эволюции группировок на твердых поверхностях рассматривает изменение пространственной структуры сообществ И.В. Довгаль
(1998). Этот автор считает, что некоторые
из прокариот «перешли к прикрепленному
образу жизни, не требующему адаптаций к
парению в толще воды» (с. 13). То есть, прикрепленные, живущие на субстрате формы
были производными от пелагических. Мелкие прокариоты оказались в пределах пограничного присубстратного слоя, где питательные вещества можно было получать только
за счет молекулярной диффузии. Следующая
стадия связана с появлением прокариотных
или эукариотных форм, которые могли выйти за пределы пограничного слоя за счет стебельков, слизистых тяжей и т.п. Структура
становится трехмерной и ярусной. Третий
этап связан с появлением метазойных крупных форм, пространственная структура еще
более усложняется, в сообществах выражена
не только ярусность, но и стратификация.
Характер обтекания субстрата, заселенного
макроформами значительно усложняется.
В настоящее время отсутствуют прямые палеонтологические данные о последовательном формировании экологических
группировок. Маловероятно, что они появятся вообще. Скорее всего, биотическая
эволюция уже на самых ранних этапах про1
В более поздней работе (Раилкин, 2008) автор
придерживается основных приведенных здесь
исходила в гидросфере, где глобальные её
биотопы – нейсталь, пелагиаль, бенталь и
перифиталь существовали и в своих принципиально важных чертах не отличались от
Следует принять во внимание точку
зрения К.В. Беклемишева (1974), что «жизнь
в планктоне не дает такой возможности для
прогрессивной эволюции, какие дает жизнь
на дне: первичные планктонные формы в качестве высшего известного нам этапа имеют всего лишь организацию гребневиков»
(с. 221). Это говорит о том, что экоморфогенез, формообразование более интенсивно происходили в контурных подсистемах.
В современной гидросфере все глобальные
биотопы в той или иной степени подвержены усиленному антропогенному влиянию.
Однако, наиболее существенные изменения
происходят, скорее всего, в перифитали за
счет изменений в антропали: появляются
новые по качеству антропогенные субстраты, увеличивается общая площадь твердых
поверхностей за счет гидросооружений,
плавсредств и т.п. Можно полагать, что эволюция перифитона будет происходить наиболее динамично.
Значение перифитона
Роль перифитона в водоемах и для человека определяется таксономическим и
функциональным многообразием, большой
активностью метаболических процессов, высокими показателями обилия. Значительная
часть первичной продукции, во многих озерах до 40 %, а водотоках до 70 %, производится именно организмами перифитона (Макаревич, 2005). В Черном море до 75 % первичной
продукции и 90 % деструкции органического
вещества в прибрежной зоне приходится на
сообщества перифитона и обрастания антропогенных субстратов (Александров, 2008).
# 52 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
Жизнедеятельность организмов перифитона,
биологические процессы на разделе твердый
субстрат – вода в значительной мере связаны
с деятельностью человека: создается огромное количество новых благоприятных для
развития гидробионтов биотопов, население
которых в процессе своей жизнедеятельности изменяют их свойства. Эти изменения
в большей части идут вразрез с интересами
человека. Биологические помехи, а также
биологические повреждения материалов и изделий, происходящие при эксплуатации тех
или иных объектов в гидросфере, приносят
огромные убытки. Однако, создание новых
активных поверхностей, которые заселяются
организмами перифитона, может быть очень
действенным инструментом управления биологическими процессами в водоемах, в частности повышения их продуктивности, самоочищения (Хайлов и др. 1992; Александров
Экотопические группировки гидробионтов существовали с самого зарождения жизни в водной среде. То или иное сообщество с
большей или меньшей четкостью может быть
отнесено к определенной топической зоне, что
не исключает и пограничного их положения.
Как в общей, так и в прикладной гидробиологии, исследования перифитона занимают существенное место. Эта группировка во
многих водных экосистемах занимает ключевое положение, в особенности это касается водоемов, испытывающих антропогенное
влияние. Это обусловлено созданием большого количества разнообразных антропогенных
субстратов. Среди вопросов, которые в настоящее время рассматриваются как наиболее
важные, в перифитологии можно выделить
следующие: изучение особенностей биотопов
перифитали, тонких процессов, происходящих на разделе вода-твердый субстрат; исследование экоморфного состава, формирования
и жизнедеятельности сообществ прикрепленных и подвижных форм, экоморф с различным типом питания; в прикладном аспекте
требует дальнейших разработок проблема
ограничения обрастания, а также использования мощного потенциала самоочищения
водоемов организмами, входящими в сообщества перифитона.
Список литературы
Айзатуллин Т.А., Лебедев В.Л., Хайлов К.М. (1979) Океан. Активные поверхности и жизнь.
Ленинград, Гидрометеоиздат, 192 с.
Алеев Ю.Г. (1976) Нектон. Киев, Наук. думка, 391 с.
Алеев Ю.Г. (1986) Экоморфология. Киев, Наук. думка, 423 с.
Алеев Ю.Г. (1990) Топологические категории и экоморфы гидробионтов. Гидробиол. журн.
1: 3–7.
Александров Б.Г. (2008) Гидробиологические основы управления состоянием прибрежных
экосистем Черного моря. Киев, Наук. думка, 343 с.
Беклемишев К.В. (1974) О возможных и осуществленных направлениях эволюции беспозвоночных . Журн. общ. биол. 35(2): 209-222.
Бенинг Л. (1924) К изучению придонной жизни реки Волги. Монографии Волжской биол.
станции. Саратов, 398 с.
Брайко В.Д. (1985) Обрастание в Черном море. Киев, Наук. думка, 123 с.
Винберг Г.Г. (1977) Гидробиология как экологическая наука. Гидробиол. журн. 5: 5–15.
# 53 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
Герд С.В. (1949) Биоценозы бентоса больших озер Карелии. Петрозаводск, Изд-во КарелоФинского гос. ун-та, 197 с.
Гладышев М.И. (1986) Нейстон континентальных водоемов (Обзор). Гидробиол. журн. 5:
Довгаль И.В. (1998) Гидродинамические факторы эволюции пространственной структуры
сообществ обрастания. Палеонтол. журн. 6: 12-15.
Дуплаков С.Н. (1933) Материалы к изучению перифитона. Тр. лимнол. станции в Косине.
Вып. 16: 3–160.
Зайцев Ю.П. (1970) Морская нейстонология. Киев, Наук. думка. 264 с.
Зайцев Ю.П. (1985) Контуробионты в мониторинге океана. Комплексный глобальный мониторинг Мирового океана. Тр. Междунар. симп. Л., Гидрометеоиздат, Т. 2: 76–83.
Звягинцев А.Ю. (2005) Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток, Дальнаука, 432 с.
Зевина Г.Б. (1972) Обрастания в морях СССР. М., Изд-во Моск. гос. ун-та, 219 с.
Карзинкин Г.С. (1926) Попытка практического разрешения понятия «биоценоз». Часть I.
Зависимость характера биоценоза от общих экологических условий. Русск. зоол. журн. VI (4):
Карзинкин Г.С. (1927) Попытка практического разрешения понятия «биоценоз». Часть II.
Влияние различных факторов на биоценоз. Русск. зоол. журн. VII(2): 34-76
Кафанов А.И. (2005) Историко-методологические аспекты общей и морской биогеографии.
Владивосток, Изд-во Дальневост. ун-та, 208 с.
Кафтанникова О.Г. (1975) Беспозвоночные каналов СССР. Киев. Наук. Думка, 164 с.
Киселев И.А. (1969) Планктон морей и континентальных водоемов. Вводные и общие вопросы планктологии. Л., Наука, Т. 1. 658 с.
Киселев И.А. (1980) Планктон морей и континентальных водоемов. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л., Наука, Т. 2. 440 с.
Комулайнен С.Ф. (2004) Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии.
Петрозаводск, Карельсий научный центр РАН, 182 с.
Костикова Л. Е. (1989) Эпифитон Днепра и его водохранилищ // Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ. Киев, Наук. думка: 48-76.
Кравцова Л.С., Механикова И.В., Ижболдина Л.А. (2007) Роль фитоценозов водорослей в
пространственном распределении макрозообентоса на каменистой литорали оз. Байкал. Гидробиол. журн. 43(5): 17-26.
Ляшенко А.В., Харченко Т.А. (1988) Структурно-функциональная характеристика поселений дрейссены в связи с их участием в формировании качества воды в канале. Гидробиол.
журн. 24(2): 44-51.
Макаревич Т.А. (2003) Некоторые методологические и методические аспекты исследования перифитона. Материалы докл. Междунар. симп. «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований», Тюмень, 3–5 февр.
2003 г. Тюмень, Опцион-ТМ-Холдинг, 18 с.
Морское обрастание и борьба с ним (1957). Ред. В. Н. Никитин, Н. И. Старостин. М. Воен.
Изд-во Мин. обороны Союза ССР. 501 с.
# 54 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
Мощенко А.В. (2006) Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных. Владивосток, Дальнаука, 321 с.
Оксиюк О.П. (1973) Водоросли каналов мира. Киев, Наук. думка, 207 с.
Парталы Е. М. (2003) Обрастание в Азовском море. Мариуполь, Рената, 378 с.
Протасов А.А. (1994) Пресноводный перифитон. Киев, Наук. думка, 307 с.
Протасов А.А. (2005) Концепции перифитологии на фоне некоторых тенденций развития
современной гидробиологии. Вест. Тюмен. ун-та. 5: 4–12.
Протасов А.А. (2005а) Старые и новые проблемы исследования перифитона. Биология внутренних вод. 3: 3–11.
Протасов А.А. (2006) О топических отношениях и консортивных связях в сообществах.
Сиб. экол. журн. 1: 97–103.
Протасов А.А. (2008) О концепции экологической группировки гидробионтов. Морской
экологический журнал. 1: 5–16.
Протасов А.А., Афанасьев С.А. (1984) О пространственных типах поселений дрейссены в
водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС. Журн. общ. биол. 2: 282–287.
Протасов А.А., Синицына О.О. (1996) О пространственной структуре перифитона. Гидробиол. журн. 32(2): 11-22.
Раилкин А.И. (1998) Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб, Изд-во СПб.
гос. ун-та. 272 с.
Раилкин А.И. (2008) Колонизация твердых тел бентосными организмами. СПб., Изд-во
Санкт-Петерб. ун-та. 427 с.
Скальская И.А. (2002) Зооперифитон водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск. 256 с.
Скальская И. А., Баканов А.И., Флеров Б.А. (2003) Концептуальные и методические проблемы совместного изучения зооперифитона и зообентоса. Биол. внутр. вод. 4: 3-9
Сысова Е.А. (2005) Структура фитоперифитонных сообществ на начальной стадии обрастания и её связь с типом биотопа. Вест. Тюмен. ун-та. 5: 116–124.
Тарасов Н.И. (1961) О морском обрастании. Зоол. журн. 4: 477–489.
Турпаева Е. П. (1977) Сообщества обрастания. Океанология. Биология океана. т. 2. Биологическая продуктивность океана. Ред . М.Е. Виноградов. М., Наука: 155-162 с.
Хайлов К. М. (1971) Экологический метаболизм в море. Киев, Наук. думка, 252 с.
Хайлов К.М., Празукин А.В., Ковардаков С.А., Рыгалов В.Е. (1992) Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев, Наук. думка, 280 с.
Шарапова Т.А. (2007) Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири. Новосибирск, Наука, 167 с.
Шевцова Л.В. (1991) Донные животные каналов различных природных зон. Киев, Наук.
думка, 220 с.
Algal Ecology. Freshwater Benthic Ecosystems (1996) Ed. R. Stevensen, M. Dothwell, R. Lowe.
San Diego. Academic Press, 735 p.
Behning A. (1928) Das Periphyton der Wolga. Das Leben der Wolga. Stutgart, E. Schweizerbartsche
Verlag, 133–141.
Bigs B. (2000) New Zealand periphyton guideline: detaching, monitoring, and managing
enrichment on streams. Wellington, Min. Emv. Protect, 121.
# 55 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов
Cover E., Harrel R. (1978) Sequences of colonization, diversity, biomass, and productivity of
macroinvertebrates on artificial substrates in freshwater canal. Hydrobiologia. 59(1): 81-95.
Gaino E., Lancioni T., La Porta G., Todini B. (2004) The consortium of the sponge Ephydatia
fluviatilis (L.) living on the common reed Phragmites australis in Lake Pidiluco (central Italy).
Hydrobiologia. 520(1) 165-178.
Lewandowski Z. (1998) Structure and function of bacterial biofilms. Corrosion. 296: 1–15.
Meuche D. (1939) Die Fauna im Algenbewuchs. Nach Untersuchungenium Littoral ostholsteinischer
Seen. Arch. Hydrobiol. 34(3): 349-520.
Naiman R. Decamps H., Pastor J., Johnston C. (1988) The potential importance of boundaries to
fluvial ecosystems. J. N. Amer. Benthol. Soc. 7(4): 289-306.
Otten J.H., Willemse M.T. (1988) First steps to periphyton. Arch. Hydrobiol. 2: 177–195.
Pieczynska E. (1970) Periphyton in the trophic structure of the freshwater ecosystems. Pol. Archiv.
Hydrobiol. 1-2: 141-147.
Protasov A. A., Afanasyev S.A. Structure of Periphytic Communities in Cooling Pond of Nuclear
Power Plant. Int. Revue ges. Hydrobiol. 1986. 3: 335-346.
Sladečkova A. (1962) Limnological investigation methods for the periphyton («Aufwuchs»). The
Botanical Review. 2: 286–350.
Wetzel R.G. (1983) Opening remarks. Periphyton of freshwater ecosystems. The Haque,
Dr. W. Junk Publ., 34.
Perifyton as Ecological Group of Gydrobionts
Alexander А. Protasov
Institute of Hydrobiology of NAS of Ukraine
12 Geroev Stalingrada, Kiev, Ukraine 04120
The concepts focused on research of ecological groups of hydrobionts are considered. On the basis
of the hierarchical scheme of biotopic zones of hydrosphere the system of these ecological groups
of hydrobionts is considered. The periphyton which is studied from the beginning of XX-th century
until nowadays remains the group which status is a subject of discussions. The basic concepts of
periphytology as one of hydrobiology sections are considered. Different hypotheses of evolution of
ecological groups, in particular, periphyton are discussed.
Keywords: hydrobiology, periphyton, ecological groups of hydrobionts, fouling, ecomorphs
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2010 3) 57-81
УДК 576.895.121
Список паразитических Protozoa и Metazoa
обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
A.Е. Жохов*
Институт биологии внутренних вод РАН,
Россия 152742, Ярославская обл., Борок 1
Received 4.03.2010, received in revised form 11.03.2010, accepted 18.03.2010
Статья суммирует данные по паразитам обыкновенного ерша по всему ареалу его обитания,
основанные на опубликованных в журнальных обзорах, научных публикациях, материалах
конференций и диссертациях. Список включает всех одноклеточных и многоклеточных
паразитов ерша из пресных и солоноватых водоемов. Паразиты расположены по классам
и перечисляются в алфавитном порядке. В общей сложности у ерша зарегистрированы 211
видов/таксонов паразитов (Kinetoplastomonada – 4, Coccidiomorpha – 2, Microsporidea – 4,
Myxosporidia – 18, Ciliophora – 32, Monogenea – 14, Cestoda – 21, Digenea – 53, Nematoda – 30,
Acanthocephala – 12, Mollusca – 6, Hirudinea – 3, Copepoda – 7, Branchiura – 3 и Acariformes –
1). Самой многочисленной группой являются трематоды, больше половины которых (33 вида/
таксона) представлены метацеркариями. Вторая по величине группа – нематоды, из которых
18 видов/таксонов встречаются на личиночной стадии.
Ключевые слова: Gymnocephalus cernuus, обыкновенный ерш, паразиты, список видов,
географическое распределение.
В последние годы внимание ихтиологов
к ершу (Gymnocephalus cernuus L., 1758) все
более возрастает, несмотря на его незначительную хозяйственную ценность и малые
размеры. Ерш чрезвычайно обилен, экологически пластичен и имеет широкое географическое распространение. Возросший со стороны ихтиологов и гидробиологов интерес к
этой рыбе вызван появлением ерша в новых
акваториях за пределами его прежнего естественного ареала. Колонизация ершом новых акваторий представляет угрозу местным
видам рыб и пресноводным экосистемам в
целом. Поскольку последствия подобных ко*
лонизаций в значительной степени неизвестны, это предполагает высокий приоритет исследований, посвященных ершу (Popova et al.,
1998; Rosch et al., 1996). Как вид-вселенец ерш
представляет интерес и для паразитологов,
так как вместе с ним в новые водоемы могут
быть занесены чужеродные виды паразитов
(Пронин и др., 1998; Zhokhov et al., 2006).
Ерш обитает в разнотипных водоемах
на огромной территории от Британских
островов до Колымы в Сибири; северная
граница ареала в азиатской части проходит
почти по побережью Северного Ледовитого океана; южная граница – по Северному
Казахстану и верховьям рек, текущих на се-
Corresponding author E-mail address:
© Siberian Federal University. All rights reserved
# 57 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
вер; ранее обитал в бассейне Арала, в Байкале отсутствует (Попова, 2002). В Европе
ерш распространен широко, но отсутствует
по Средиземноморскому побережью, в Западной Франции, Испании, Португалии, части Скандинавии и части Великобритании
(Kottelat, 1997), а также в Крыму и в Закавказье (Попова, 2002). В результате случайных интродукций ерш появился в водоемах
Италии, Англии, Шотландии, Норвегии,
Франции, Швейцарии, Хорватии, Боснии,
Герцеговины (Dulčić et al., 2005), в некоторых из них с неблагоприятными экологическими последствиями (Maitland et al., 1983),
а также в озерах США – Верхнее и Гурон
(Slade, Kindt, 1992; Ogle, 1998).
В последние годы в паразитологии активизировались исследования по инвентаризации и систематизации фауны паразитов рыб.
Такие исследования затрагивают либо отдельные группы паразитов (Лисицына, Мирошниченко, 2008; Eiras et al., 2005; Harris
et al., 2004; Lom, 2002), либо отдельные территории и бассейны (Доровских, 1997, 2000;
Жохов, Молодожникова, 2006; Митенев,
1997; Пугачев, 2001; Kennedy, 1974; Kirjušina,
Vismanis, 2007; Moravec, 2001). В некоторых
работах обобщаются данные по фауне паразитов отдельных видов рыб (MorozinskaGogol, 2008; Muzzall et al., 2003; Popiołek,
Kotusz, 2008), однако масштаб таких обобщений распространяется только на территорию той страны, где работает автор, и редко
на соседние страны.
С научной точки зрения значительный
интерес представляет информация о фауне
паразитов какого-либо вида рыб со всей территории его обитания. Значение географического фактора в паразитологии подчеркивал
еще В. А. Догель, так как распространение
паразитов связано с современным зоогеографическим ареалом хозяина и с историческим
прошлым его ареала (Догель, 1958). Ареалы пресноводных рыб могут быть как очень
широкими, охватывающими, например, всю
циркумполярную область, так и очень узкими, ограниченными бассейнами нескольких
рек. Некоторые виды рыб имеют разорванные
ареалы, между отдельными участками которых полностью исключен контакт особей.
Условия обитания рыб в различных участках
ареала сильно различаются, что, несомненно,
отражается на составе его паразитов. Зависимость видового разнообразия паразитов рыб
от географического (широтно-долготного)
фактора выражает влияние целой совокупности различных факторов, таких как климатические условия, наличие или отсутствие
промежуточных хозяев, состав ихтиофауны и
ряд других.
Цель данного исследования состояла в
том, чтобы обобщить имеющиеся в мировой
научной литературе данные по заражению
ерша и составить полный список его паразитов, зарегистрированных в пределах ареала.
Мы не ставили перед собой цель указать подробно все места находок паразитов, так как
паразитофауна ерша исследована достаточно
подробно, данные отражены в очень большом
числе публикаций, и их упоминание сильно
увеличило бы объем статьи. Более подробную
информацию о местах находок конкретных
видов можно найти в различных региональных списках паразитов, ссылки на которые
приводятся в данной статье.
Материал и методы исследований
Таблица составлена на основе опубликованных данных: списков видов, статей, материалов конференций, диссертаций, а также собственных данных автора. По многим
территориям бывшего Советского Союза и
странам Восточной Европы имеются обобщающие таксономические сводки по паразитам
# 58 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
рыб (где есть данные и по ершу), которые мы
использовали в обзоре. Так, вся литература
по паразитам рыб Мурманской обл. (Кольский п-ов) обобщена в сводках В. К. Митенева (1997, 2002), по паразитам рыб Сибири – в
обзорах О. Н. Пугачева (2001, 2002, 2003). Вся
информация по паразитам рыб Дуная собрана в трех списках (Кулаковская, Коваль 1973;
Ergens et al., 1975; Moravec, 2001). Имеются
списки видов по паразитам рыб следующих
регионов: бассейна Волги (Жохов, Молодожникова, 2006, 2007, 2008; Молодожникова,
Жохов, 2006, 2007), Вологодской обл. и Республики Коми (Европейский северо-восток России) (Доровских, 1997а-г, 2000аб), Казахстана
(Агапова, 1966), Украины (скребни и моногенеи) (Лисицына, Мирошниченко, 2008),
Латвии (Kirjušina, Vismanis, 2007), Англии
(Kennedy, 1974). В графе, где указано место
обнаружения паразита, приводится название
административной территории, географического района или бассейна крупной реки,
занимающего несколько административных
Виды паразитов в таблице распределены
по классам в алфавитном порядке. Поскольку
система паразитических простейших постоянно совершенствуется и изменяется, трудно объективно отдать предпочтение какомуто одному из предлагаемых вариантов. Мы
придерживаемся традиционной системы,
изложенной в «Определителе паразитов пресноводных рыб фауны СССР» (1984). Система цестод изложена по Халилу с соавторами
(Khalil et al., 1994), система трематод – по Гибсону с соавторами (Gibson et al., 2002), Джонсу
с соавторами (Jones et al., 2005), Брею с соавторами (Bray et al., 2008), нематод – по Моравецу (Moravec, 1998), акантоцефалов, пиявок,
моллюсков, ракообразных – по «Определителю паразитов пресноводных рыб фауны
СССР» (1987).
В общей сложности 211 видов/таксонов паразитов зарегистрировано у ерша на всей территории его ареала. Паразитические Protozoa
(61 вид/таксон) представлены классами
Kinetoplastomonada (4 вида), Coccidiomorpha
(2 вида), Microsporidea (4 вида), Myxosporidia
(18 видов), Pleurostomata (1 вид), Cyrtostomata
(2 вида), Peritricha (29 видов и подвидов) и
один вид неопределенного таксономического
положения. Среди простейших преобладают
инфузории и миксоспоридии. Паразитические Metazoa (150 видов/таксонов) ерша относятся к следующим классам: Monogenea
(14 видов), Cestoda (21 видов), Trematoda (53
вида/таксона), Nematoda (30 видов/таксонов),
Acanthocephala (12), Hirudinea (3), Bivalvia (6),
Copepoda (7), Branchiura (3), Acariformes (1).
Преобладающими таксономическими группами среди многоклеточных паразитов ерша
служат трематоды и нематоды. Личиночные
формы гельминтов, паразитирующие у ерша,
составляют 71 вид/таксон, среди них преобладают метацеркарии трематод (33), вторые
по численности – нематоды (18), менее многочисленны – цестоды (11). Паразитические
Metazoa ерша изучены значительно лучше,
чем Protozoa, и поэтому по большинству водоемов имеются данные только по паразитическим многоклеточным ерша.
Все виды, формирующие фауну паразитов ерша, можно разделить на несколько
групп по различным признакам. Известно, что
встречающиеся у рыб гельминты представлены аллогенными видами, паразитирующими
в рыбах на стадии личинок, и автогенными
видами, паразитирующими у них в имагинальной стадии. В трех самых многочисленных классах гельминтов ерша личиночные
формы преобладают над имагинальными:
Trematoda (33/20), Nematoda (18/12), Cestoda
(11/10) соответственно. Среди 12 видов скреб-
# 59 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
ней, наоборот, только два вида паразитируют
у ерша на стадии личинки. Следовательно, у
ерша как у самого мелкого представителя отряда Perciformes аллогенные виды (личиночные) преобладают над автогенными видами.
Среди 211 видов/таксонов паразитов, зарегистрированных у ерша в его ареале, к числу специфичных видов (узких специалистов),
паразитирующих исключительно у него, относятся 8 следующих видов: Trypanosoma acerina,
Pleistophora acerina, Loma acerinae, Eimeria
acerinae, Wardia schulmani, Dactylogyrus
Bunodera luciopercae acerinae, что составляет
3.8 % от общего числа зарегистрированных
у него видов. В отношении последнего подвида следует отметить, что в таблице приведены данные по распространению у ерша
сборного вида Bunodera luciopercae Müller,
1776. Сейчас доказано, что у ерша встречается подвид B. l. acerinae Roitmam et Sokolov,
1999 (Соколов и др., 2006; Petkevičiūtė et al.,
2010). Другую, тоже небольшую группу паразитов ерша (16 видов) составляют специфичные паразиты окуневых рыб: Trypanosoma
percae, Eimeria percae, Loma luciopercae,
Myxobolus karelicus, M. magnus, M. sandrae,
Henneguya creplini, Gyrodactylus cernuae, G.
longiradix, G. luciopercae, Eubothrium rugosum,
Proteocephalus cernuae, P. percae, Bunodera
l. luciopercae, Phyllodistomum angulatum, P.
pseudofolium. Самую многочисленную группу
паразитов (187 видов/таксонов) ерша формируют широко специфичные виды, способные
паразитировать у рыб нескольких отрядов, а
также случайные виды.
К чужеродным для ерша паразитам относятся нематода европейского угря Anguicolla
crassus, завезенная в Европу из ЮгоВосточной Азии вместе с японским угрем. У
ерша она отмечена в Европе только в некоторых прибрежных водоемах и морских заливах
Латвии (Kirjušina, Vismanis, 2007) и Польши
(Morozinska-Gogol, 2008). Чужеродными для
ерша паразитами являются также два вида паразитических рачков Neoergasilus japonicus и
Argulus japonicus (Ergens et al., 1975; Moravec,
2001), завезенныех в Европу также из ЮгоВосточной Азии вместе с карпами и другими
видами рыб. Оба вида найдены у ерша в р.
Тисе, бассейн Дуная.
Несмотря на то, что паразитофауна ерша
изучена достаточно хорошо и широко по
ареалу, тем не менее, по некоторым районам
нет данных. С точки зрения зоогеографии
наибольший интерес представляют районы,
расположенные на границах ареала вида, на
стыках зоогеографических областей. Так,
отсутствуют данные о паразитофауне ерша
на самой восточной окраине его ареала, в
р. Колыме; самая восточная точка, где изучалась его паразитофауна, – это р. Лена. Очень
мало информации о паразитах ерша с северозападной окраины его ареала, Скандинавского п-ова. Ранее ерш обитал в Аральском море,
где разнообразие его паразитов не успели изучить до того, как море усохло и осолонилось.
Сейчас ерш сохранился только в приустьевых
участках рек Амударьи и Сырдарьи, впадающих в Арал. Паразитофауна ерша здесь
должна отличаться крайним своеобразием и
включать элементы Туркестанской провинции (Шульман, 1958).
В конце прошлого века ерш был случайно интродуцирован в Великие озера США,
где у него за короткий период сформировалась достаточно богатая паразитофауна, состоящая из 20 видов (Пронин и др., 1998).
Вместе с ершом в Америку попали три
его специфичных паразита (Trypanosoma
acerinae, Dactylogyrus amphibothrium, D.
hemiamphibothrium), 6 новых для него ви-
# 60 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
дов гельминтов (Proteocephalus ambloplitis,
Bucephalus elegans, Bunoderina sacculata,
oxycephalus, Spinitectus gracilis), ерш приобрел из состава местной фауны паразитов.
Остальную группу составили виды, встречающиеся на обоих континентах.
обнаружения у ерша редкой нематоды
Comephoronema oschmarini – специфичного
паразита налима, у которого она встречается
в водоемах Сибири и Карелии (Трофименко,
1974). У ерша эта малоизученная нематода зарегистрирована два раза в Карелии – в оз. Кимасозеро (Иешко и др., 1982) и в оз. Пертозеро
(Шульман и др., 1974) и, несомненно, является
случайным для него паразитом. Данных о регистрации этой нематоды у ерша в водоемах
Сибири нет.
Несмотря на высокое разнообразие отмеченных у ерша паразитов, к числу патогенных для него видов с уверенностью можно
отнести, пожалуй, только два вида – нематоду
Schulmanela petruschewskii (syn.: Hepaticola
petruschewskii) и метацеркарий трематод рода
Ichthyocotylurus. Описан единственный случай эпизоотии и массовой гибели ерша, вызванный нематодой S. petruschewskii (Исков,
1968). Что касается патогенного влияния на
ерша метацеркарий Ichthyocotylurus, то известны несколько случаев его массовой гибели, вызванной, как указывается в источниках,
именно этими паразитами; однако, в отношении патогенности этих паразитов высказывается и прямо противоположное мнение
(Zhokhov et al., 2006).
Для ихтиологов данные о видовом разнообразии паразитов ерша дают ценную информацию не только о потенциальных регуляторах его численности, но и расширяют знания
о распространении этого вида рыб. В частности, из данных В. К. Митенева (1997, 2002)
следует, что ерш на Кольском п-ове обитает
в реках как Беломорского, так и Баренцевоморского бассейнов (р. Териберка, оз. Ловозеро). Это следует учесть ихтиологам, так как
в «Атласе пресноводных рыб России. Т. 2.»
(Попова, 2002) ареал ерша на Кольском п-ове
ограничен только Беломорским бассейном.
Приведенный здесь список паразитов
ерша – это самый полный и исчерпывающий
список на данный момент, несмотря на некоторые таксономические ошибки в определении видов паразитов, а также на возможные
неучтенные публикации. Несомненно, что он
будет пополняться и расширяться за счет новых данных.
Обобщение литературных данных показало, что фауна паразитов обыкновенного
ерша очень разнообразна и представлена 211
видами/таксонами, относящимися к 17 классам. В фауне паразитов ерша паразитические
Metazoa (150 видов/таксонов) преобладают
над Protozoa (61 вид/таксон). Наибольшее
видовое разнообразие наблюдается у трематод, вторая по величине группа – нематоды.
Количество специфичных видов паразитов
ерша (узких специалистов) составляет 3.8 %
от общего числа зарегистрированных у него
Список литературы
Агапова А. И. (1966) Паразиты рыб водоемов Казахстана. Алма-Ата, Изд-во «Наука»
КазССР. 342 с.
Барышева А. Ф., Бауер О. Н. (1957) Паразиты рыб Ладожского озера. Известия ВНИОРХ.
42: 175–226.
# 61 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
Бауер О. Н. (1948) Паразиты рыб реки Енисея. Известия ВНИОРХ. 27: 97–156.
Бочарова Т. А. (1977) Паразитофауна рыб водоемов Васюганья. Автореф. дис. …. канд.
биол. наук. Алма-Ата, Ин-т зоол. Казахской ССР. 27 с.
Вознесенская Н. Г. (1976) Гельминтофауна рыб озер Орон и Капылючикан ЦипоЦипиканской озерной системы. Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во. С. 43–49.
Герман Ю. К. (2006) Структура сообществ паразитов непромысловых рыб в водоемах и
водотоках бассейна реки Енисей. Автореф. дис. …. канд. биол. наук. Улан-Удэ, Бурятский госуниверситет. 22 с.
Герман Ю. К., Вышегородцев А. А. (2004) Паразитофауна рыб реки Качи. Вестник КрасГУ.
7: 72–76.
Герман Ю. К., Вышегородцев А. А. (2004) Оценка эпидемиологической ситуации в водоемах бассейна Енисея. Вестник КрасГУ. 7: 77–81.
Губанов Н. М., Однокурцев В. А., Находкина О. С. (1974) Цестоды и скребни рыб Вилюйского водохранилища. VI Симпоз. «Биол. проблемы Севера». Вып. 2. Ихтиология, гидробиология, энтомология, паразитология. Якутск. С. 205–207.
Догель В. А. (1958) Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии
паразитов пресноводных рыб. Основные проблемы паразитологии рыб. Изд-во ЛГУ, с. 9–54.
Доровских Г. Н. (1997а) Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек
северо-востока Европейской России. Простейшие. Паразитология. 31: 296–306.
Доровских Г. Н. (1997б) Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов
рек северо-востока Европейской России. Моногенеи (Monogenea). Паразитология. 31:
Доровских Г. Н. (1997в) Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов
рек северо-востока Европейской России. Трематоды (Trematoda). Паразитология. 31: 551–
Доровских Г. Н. (1997г) Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек
северо-востока Европейской России. Нематоды (Nematoda) и скребни (Acanthocephala). Паразитология. 33: 446–452.
Доровских Г. Н. (2000а) Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек
северо-востока Европейской России. Цестоды (Cestoda). Паразитология. 34: 441–445.
Доровских Г. Н. (2000б) Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек
северо-востока Европейской России. Пиявки (Hirudinea), моллюски (Mollusca), раки (Crustacea),
паукообразные (Arachnida). Паразитология. 34: 158–163.
Евдокимова Е. Б., Евланов И. А., Куренный С. А. (1979) Миксоспоридии рыб Виштенецкой
группы озер. Тр. Калининград. тех. ин-та рыб. пром. и хоз. 83: 3–11.
Жохов A. E., Молодожникова Н. М. (2006) Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги I. Паразитические простейшие (Protozoa). Паразитология.
40: 244–274.
Жохов A. E., Молодожникова Н. М. (2007) Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги IV. Амфилиниды (Amphilinidae) и цестоды (Cestoda). Паразитология. 41: 89–103.
# 62 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
Жохов A. E., Молодожникова Н. М. (2008) Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги V. Нематоды (Nematoda) и волосатики (Gordiacea). Паразитология. 42: 114–128.
Жохов A. E., Молодожникова Н. М. (2008) Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги VII. Ракообразные (Crustacea) и водные клещи (Hydracarina).
Паразитология. 42: 476–486.
Захваткин В. О. (1951) Паразиты рыб водоемов Закарпатской области. Научные записки
Львовского научного природоведческого музея АН УРСР. 1: 119–149.
Ивасик В. М., Кулаковская О. П. (1958) Паразитофауна рыб озер Нобель, Островское, Дубновское,
Иванье, Крымно, Перекальская группа, Черное большое. Тр. НИИРЫБХОЗ УАСХН. 11: 175–185.
Ивашевский Г. А. (1997) Зоогеографический анализ паразитов рыб бассейна Северной
Двины. Научные доклады. Коми научный центр УрО РАН. 392: 1–20.
Ивашевский Г. А. (1998) Паразитофауна редких видов рыб бассейна Северной Двины. V
молодежная научн. конф. “Актуальные проблемы биологии” Тез. докл. Сыктывкар, с. 79–80.
Иешко Е. П., Малахова Р. П., Голицына Н. Б. (1982) Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р. Каменной. Экология паразитических организмов
в биогеоценозах севера. Петрозаводск, с. 5-25
Изюмова Н. А. (1977) Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования.
Л.: Наука, 282 с.
Исков М. П. (1968) Гепатиколез ерша и окуня. Ветеринария. 9: 50–52.
Камбуров Г. Г. (1967) Гельминтофауна рыб Днепра в зоне Киевского водохранилища и ее
изменения в связи с зарегулированием стока реки. Автореф. дис. …. канд. биол. наук. Ин-т
Зоологии АН УССР. Киев, 25 с.
Когтева Е. П. (1957) Паразиты рыб Псковско-Чудского водоема. Известия ВНИОРХ. 42:
Кротас Р. А. (1963) Паразиты рыб внутренних водоемов Литовской ССР. Автореф. дис. ….
канд. биол. наук. Вильнюс, Вильнюсский госуниверситет, 22 с.
Кулаковская О. П. (1959) Изученность паразитов рыб из рек Карпат и Прикарпатья. Научные записки. Ужгородский госуниверситет. 40: 309–318.
Кулаковская О. П., Коваль В. П. (1973) Паразитофауна рыб бассейна Дуная. Киев: Наукова
Думка. 209 с.
Лисицына О. И., Мирошниченко А. И. (2008) Каталог гельминтов позвоночных Украины.
Акантоцефалы. Моногенеи. Киев: Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Украинское научное о-во паразитологов, 2008, 138 с.
Лукьянцева Е. Н. (1972) Паразитофауна рыб Минусинских озер – фауна, экология, зоогеография. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Томский госуниверситет, 17 с.
Лукьянцева Е. Н. (1975) Паразитофауна рыб Верхне-Чулымских озер (юг Красноярского
края). Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири. Красноярск: Красноярское книжн. издво. С. 86–106.
Малевицкая М. А., Лопухина А. М. (1955) Материалы к изучению паразитов рыб Нижнего
Днепра. Тр. НИИ прудового и озерно-речного рыбного хозяйства. Киев: Изд-во сельскохоз.
литературы УССР. 10: 40–49.
# 63 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
Митенев В. К. (1997) Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд-во
ПИНРО, 198 с.
Митенев В. К. (2002) Паразитические простейшие пресноводных рыб Кольского Севера.
Мурманск: Изд-во ПИНРО. 122 с.
Молодожникова Н. М., Жохов A. E. (2006) Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги II. Паразитические кишечнополостные (Coelenterata) и моногенеи (Monogenea). Паразитология. 40: 328–354.
Молодожникова Н. М., Жохов A. E. (2007) Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. III. Аспидогастры (Aspidogastrea) и трематоды (Trematoda).
Паразитология. 41: 28–54.
Молодожникова Н. М., Жохов A. E. (2008) Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги VI. Скребни (Acanthocephala), пиявки (Hirudinea) и моллюски
(Bivalvia).Паразитология. 42: 179–190.
Нагибина Л. Ф. (1957) Паразитофауна рыб «Нового Выгозера». Известия ВНИОРХ. 42:
Однокурцев В. А. (1976) Фауна гельминтов рыб Чонского залива Вилюйского водохранилища. Эколого-биологические исследования организмов высоких широт. Якутск: Изд-во Якутского ф-ла СО АН СССР. С. 94–97.
Однокурцев В. А. (1979) Паразитофауна рыб. Биология Вилюйского водохранилища. Новосибирск: Наука, 217–245 с.
Определитель паразитов позвоночных Черного и Азовского морей. Киев: Наукова Думка,
1975. 551 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Ред. О. Н. Бауер). Приложение I. Л.: Наука, 1987. 583 с.
Петроченко В. И. (1956) Акантоцефалы домашних и диких животных. Т. 1. М.: Изд-во АН
СССР. 435 с.
Петрушевский Г. К., Позднякова М. Н., Шульман С. С. (1957) Паразиты рыб Браславских
озер Белоруссии. Известия ВНИОРХ. 42: 337–338.
Позднякова М. Н. (1957) Паразиты рыб озер Пестово и Велье (Новгородской области). Изв.
ВНИИОРХ. 42: 335–336.
Попова О. А. (2002) Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) – обыкновенный ерш. Атлас
пресноводных рыб России. Т. 2. М.: Наука. С. 62–64.
Пронин Н. М., Селгеби Д., Литвинов А. Г., Пронина С. В. (1998) Сравнительная экология
и паразитофауна экзотических вселенцев в Великие озера мира: ротана-головешки (Perccottus
glehni) в оз. Байкал и ерша (Gymnocephalus cernuus) в оз. Верхнее. Сибирский экол. журн. 5:
Пугачев О. Н. (2001) Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие.
СПб., ЗИН РАН. 242 с.
Пугачев О. Н. (2002) Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии.
Моногенеи. Цестоды. Труды ЗИН РАН. Т. 297.СПб. 242 с.
Пугачев О. Н. (2003) Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды.
Труды ЗИН РАН. Т. 298.СПб. 218 с.
# 64 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
Размашкин Д. А., Андреюк Г. И., Ширшов В. Я., Осипов А. С., Ниязова З. Х. (2006) Метацеркарии рода Diplostomum и рода Tylodelphys из рыб водоемов юга Тюменской области. Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Материалы V Всерос. симпоз.
Улан-Удэ. С. 174–175.
Румянцев Е. А. (1982) Паразиты рыб Вышкелецких озер. Экология паразитических организмов в биогеоценозах севера. Петрозаводск. С. 39–50.
Румянцев Е. А. (2007) Паразиты рыб в озерах Европейского Севера. Петрозаводск. 249 с.
Румянцев Е. А., Маслов С. Е. (1985) Паразиты рыб Янисъярви. Экология паразитических
организмов. Петрозаводск. С. 42–53.
Румянцев Е. А., Маслов С. Е., Пермяков Е. В. (1994) Паразитофауна рыб Иматозера. Экологическая паразитология. Петрозаводск. С. 78–85.
Румянцев Е. А., Шульман Б. С., Иешко Е. П. (2001) Паразитофауна рыб Ладожского озера.
Эколого-паразитол. исслед. животн. и раст. Европейск. севера. Петрозаводск. С. 13–24.
Рыбак В. Ф. (1982) Формирование паразитофауны рыб Выгозерского водохранилища. Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск. С. 59–72.
Рыбак В. Ф. (1985) Паразиты рыб оз. Сегозера (средняя Карелия). Экология паразитических организмов. Петрозаводск. С. 53–65.
Соколов С. Г., Цейтлин Д. Г., Афанасьев К. И., Малинина Т. В., Рубцова Г. А. (2006) Сравнительное изучение двух симпатрических подвидов трематод Bunodera luciopercae luciopercae
(Müller, 1776) и Bunodera l. acerina Roitman et Sokolov, 1999 (Trematoda: Bunoderidae). Зоология
беспозвоночных. 3: 209–223.
Солонченко А. И. (1979) Гельминты рыб Азовского моря (систематика, фаунистика, экология). Автореф. дис. …. канд. биол. наук. М., ВИГИС. 25 с.
Титова С. Д. (1965) Паразиты рыб Западной Сибири. Изд-во Томского ун-та. 180 с.
Трофименко В. Я. (1974) Новые данные о нематодах родов Cottocomephoronema и
Comephoronema – паразитах налима. Труды ГЕЛАН. 24: 199–207.
Флоринская А. А. (1976) Паразиты и болезни рыб Братского водохранилища. Болезни и
паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне-Уральское
книжное изд-во. С. 27–41.
Шевченко Н. Н. (1956) Паразиты рыб реки Северского Донца в среднем течении. Труды
Харьковского госуниверситета. 23: 269–301.
Шляпникова Р. Л. (1957) Материалы к паразитофауне рыб озера Выртсъярв. Известия
ВНИОРХ. 42: 270–277.
Шульман С. С. (1957) Паразиты рыб Жижицких озер (Великолукской области). Известия
ВНИОРХ. 42: 336–337.
Шульман С. С. (1958) Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб Советского
Союза. Основные проблемы паразитологии рыб. Ленинград: Изд-во ЛГУ. С. 184–230.
Шульман С. С. (1962) Паразитофауна рыб Сямозерской группы озер. Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Т. 2. Ихтиология, гидробиология и паразитология. Петрозаводск: Гос.
изд-во Карельской АССР. С. 173–244.
Шульман С. С., Берениус Ю. Н., Захарова Э. А. (1959) Паразитофауна локальных стад некоторых рыб Сямозера. Тр. Карельского филиала АН СССР. 14: 47–71.
# 65 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
Шульман С. С., Малахова Р. П., Рыбак В. Ф. (1974) Сравнительно-экологический анализ
паразитов рыб озер Карелии. Л.: Наука, 107 с.
Юшков В.Ф., Ивашевский Г.А. (1999) Паразиты позвоночных животных Европейского
Северо-Востока России. Каталог. Сыктывкар, Коми Научный Центр. 200 с.
Bray R. A., Gibson D. I., Jones A. (2008) Keys to the Trematoda. Vol. 3. CAB International,
Wallingford, p. 807.
Dulčić J., Glamuzina B., Tutman P. (2005) First record of ruffe, Gymnocephalus cernuus (Percidae),
in the Hutovo Blato wetland, Adriatic drainage system of Bosnia and Herzegovinaю Cybium. 29:
Eiras J.C., Molnáґ K., Lu Y.S. (2005) Synopsis of the species of Myxobolus Bütschli, 1882
(Myxozoa: Myxosporea: Myxobolidae). Systematic Parasitology. 61: 1–46.
Ergens R., Gussev V. A., Izyumova N. A., Molnar K. (1975) Parasite fauna of fishes of the Tisa
river basin. Academia Praga, р. 117.
Gibson D. I., Jones A., Bray R. A. (2002) Keys to the Trematoda. Vol. 1. CAB International,
Wallingford, p. 521.
Jones A., Bray R. A., Gibson D. I. (2005) Keys to the Trematoda. Vol. 2. CAB International,
Wallingford, p. 733.
Harris P.D., Shinn A.P., Cable J., Bakke T.A. (2004) Nominal species of the genus Gyrodactylus
von Nordmann 1832 (Monogenea: Gyrodactylidae), with a list of principal host species. Systematic
Parasitology. 59: 1–27.
Kahlil, L. F.; Jones, A.; Bray, R. A. (1994) Key to the cestode parasites of vertebrates. CAB
International, Wallingford, p. 751.
Kennedy C. R. (1974) A checklist of British and Irish freshwater fish parasites with notes on their
distribution. J. Fish Biol. 6: 613–644.
Kirjuљina M., Vismanis K. (2007) Checklist of the parasites of fishes of Latvia (FAO FISHERIES
TECHNICAL PAPER, 369/3). Food and agricultural organization of the United Nations. Rome. 106 p.
Kottelat M. (1997) European freshwater fishes. Biologia. 52, Suppl. 5: 1–271.
Lom J. (2002) A catalogue of described genera and species of microsporidians parasitic in fish.
Systematic Parasitology. 53: 81–99.
Maitland P. S., East K., Morris K. H. (1983) Ruffe Gymnocephalus cernua, new to Scotland, in
Loch Lomond. Scott. Natur. P. 7–9.
Molnar K. (1969) Beitrage zur kenntnis der fischparasitenfauna Ungarns IV. Trematoden. Parasit.
Hung. 2: 119–136.
Moravec F. (1998) Nematodes of freshwater fishes of the Neotropical Region. Academia Praha,
464 p.
Moravec F. (2001) Checklist of the Metazoan parasites of fishes of the Czech Republic and the
Slovak Republic. Academia. Praha. 168 p.
Morozinska-Gogol J. (2008) A check-list of parasites of percid fishes (Actinopterygii: Percidae)
from the estuaries of the Polish coastal zone. Helminthologia. 45: 196–203.
Muzzall P.M., Gillilland M. G., Bowen C. A., Coady N. R., Peebles C. R., 2003. Parasites of
burbot, Lota lota, from Lake Huron, Michigan, U.S.A., with a checklist of the north american parasites
of burbot // Comp. Parasitol. 70(2), pp. 182–195.
# 66 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
Ogle D. H. (1998) A synopsis of the biology and life history of ruffe. J. Great Lakes Res. 24:
Pekkarinen, M., Lom, J., Nilsen, F. (2002) Ovipleistophora gen. n., a new genus for Pleistophora
mirandellae-like microsporidians. Diseases of Aquatic Organisms. 48: 133–142.
Pellerdy L., Molnar K. (1971) Eimeria acernae sp. n. in the ruff (Acerna cernua). Parasitologica
Hungarica. 4: 121–124.
Petkevičiūtė R., Stunžėnas V., Stanevičiūtė G., Sokolov S. G. (2010) Comparison of the
developmental stages of some European allocreadiid trematode species and a clarification of their lifecycles based on ITS2 and 28S sequences. Syst. Parasitol. 76: 169–178.
Popiołek M., Kotusz J. (2008) A checklist of helminth fauna of weatherfish, Misgurnus fossilis
(Pisces, Cobitidae): state of the art, species list and perspectives of further studies. Helminthologia.
45: 181–184.
Popova O. A., Reshetnikov Y. S., Kiyashko V. I., Dgebuadze Y. Y., Mikheev V. N. (1998) Ruffe
from the former USSR: variability within the largest part of its natural range. J. Great Lakes Res. 24:
Rosch R., Kangur A., Kangur K., Kramer A., Rab P., Schlechta V., Tapaninen M., Treasurer J.
(1996) Ruffe (Gymnocephalus cernuus). Minutes of the Percis II wirking group. Ann. Zool. Fennici.
33: 305–308.
Scholz T., Bray R. A., Kuchta R., Repova R. (2004) Larvae of gryporhynchid cestodes
(Cyclophyllidea) from fish: a review. Folia Parasitol. 51: 131–152.
Slade J., Kind K. (1992) Surveillance for ruffe in the upper Great Lakes, 1992. Completion report.
8 p. Ashland Wisconsin: USFWS Fishery Resources Office.
Valtonen E. T. (1990) Acanthocephala in fish from the Bothnian Bay, Finland. J. Zool., Lond. 220:
Van Maren M. J. (1979) Structure and dynamics of the French Upper Rhone ecosystems XII.
An inventory of helminthes fish parasites from the Upper Rhone River (France). Bulletin Zoologisch
Museum. 6: 189–203.
Zhokhov A. E., Pugatcheva M. N., Molodozhnikova N. M., Mironovskii A. N. (2006) Ruffe
(Gymnocephalus cernuus L.) (Perciformes, Percidae) helminth fauna in Rybinsk Reservoir: recovery
following a depression in abundance of the host population. Journal Ichthyology. 46: 668–673.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица. Паразиты обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
Вид и автор
Место обнаружения
Trypanosoma acerina
Brumpt, 1906
T. carassii Mitrophanov,
T. percae Brumpt, 1906
Trypanosoma sp.
Прибалтика, р. Волга,
Белоруссия, Сибирь (р.
Обь), Сев. Америка
р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2006; Пронин и др.,
1998; Пугачев, 2001
Жохов, Молодожникова, 2006
Прибалтика, Украина,
Ивасик, Кулаковская, 1958; Кротас, 1963
Сибирь (реки Обь, Енисей) Герман, Вышегородцев, 2004; Пугачев, 2001
Eimeria acerinae Pellerdy et Венгрия
Molnar, 1971
р. Дон
E. percae Riviere, 1914
Pellerdy, Molnar, 1971
Изюмова, 1977
Loma acerinae Jirovec,
1930(syn. Glugea acerinae
Jírovec, 1930)
L. luciopercae Dogiel et
Bychowsky, 1939
Pleistophora acerinae Vaney
et Conte, 1901
Карелия, Польша, р. Волга, Жохов, Молодожникова, 2006; Румянцев и
др., 2001; Lom, 2002; Morozinska-Gogol, 2008
р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2006
Украина, р. Волга,
Прибалтика, Белоруссия,
Сибирь (реки Обь,
Енисей), Казахстан,
Карелия, Франция
Агапова, 1966; Жохов, Молодожникова,
2006; Изюмова, 1977; Лукьянцева, 1975;
Петрушевский и др., 1957; Пугачев, 2001;
Румянцев, 1982, 2007; Шульман, 1957, 1962;
Шульман и др., 1974; Kirjušina, Vismanis,
Lom, 2002; Pekkarinen et al., 2002
Ovipleistophora mirandellae Финляндия
(Vaney et Conte, 1901)
Pekkarinen, Lom et Nilsen,
Hemiophrys branchiarum
Wenrich, 1924
р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2006
Capriniana piscium
Bütschli, 1858
Сибирь (реки Обь, Лена),
р. Волга, Польша
Жохов, Молодожникова, 2006; Пугачев,
2001; Morozinska-Gogol, 2008
Chilodonella piscicola
Zacharias, 1984
Карелия, реки Волга,
Дунай, Кольский п-ов
Жохов, Молодожникова, 2006; Кулаковская,
Коваль, 1973; Митенев, 2002; Румянцев, 1982
Epistylis lwoffi FauréFremiet, 1950
Кольский п-ов, р. Волга,
Карелия, Сибирь (реки
Обь, Лена), Польша
Жохов, Молодожникова, 2006; Митенев,
2002; Пугачев, 2001; Румянцев, 2007;
Румянцев и др., 1994; Morozinska-Gogol,
Лукьянцева, 1975; Митенев, 2002; Пугачев,
Пугачев, 2001; Румянцев, 1982, 2007
Apiosoma amoebae Grenfell, Сибирь (реки Обь, Лена),
Кольский п-ов
A. baueri Kashkowski, 1965 Кольский п-ов, Карелия,
Сибирь (реки Обь, Лена)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
Европейский СевероВосток России, р. Волга,
Казахстан (р. Урал),
Сибирь (реки Обь, Енисей,
Лена), Польша
Сибирь (р. Енисей)
Герман, 2006; Доровских, 1997а; Жохов,
Молодожникова, 2006; Изюмова, 1977;
Пугачев, 2001; Румянцев, 1982, 2007;
Morozinska-Gogol, 2008
Кольский п-ов, Сибирь
(реки Енисей, Лена)
Герман, 2006; Митенев, 2002; Пугачев, 2001
Сибирь (р. Лена)
Пугачев, 2001
Жохов, Молодожникова, 2006; Митенев,
2002; Пугачев, 2001; Румянцев, 2007
Герман, 2006; Иешко и др., 1982; Митенев,
2002; Пугачев, 2001
A. piscicolum f. perci
Chernyshewa, 1976
Кольский п-ов, р. Волга,
Сибирь (реки Обь, Лена)
Кольский п-ов, р. Волга,
Карелия, Сибирь (реки
Обь, Енисей, Лена),
Карелия, Европейский
Северо-Восток России
A. robustum
Сибирь (р. Лена)
Румянцев, 1982, 2007; Румянцев, Маслов,
1985; Румянцев и др., 1994; Юшков,
Ивашевский, 1999
Пугачев, 2001
A. schulmani Kashkowski,
Scyphidia sp.
р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2006
Румянцев, 1982
Trichodina acuta
Сибирь (р. Обь)
Пугачев, 2001
T. domerguei Wallengreen,
Украина, реки Волга,
Дунай, Белоруссия,
Карелия, Сибирь (р. Обь),
Казахстан, Польша
Агапова, 1966; Барышева, Бауер, 1957;
Жохов, Молодожникова, 2006; Кулаковская,
1959; Малевицкая, Лопухина, 1955;
Нагибина, 1957; Пугачев, 2001; Рыбак, 1982;
Шульман, 1957; Morozinska-Gogol, 2008
Герман, 2006; Лукьянцева, 1975; Пугачев,
2001; Румянцев, 2007; Юшков, Ивашевский,
1999; Morozinska-Gogol, 2008
A. campanulatum f. typica
Timofeev, 1962
A. carpelli Banina, 1986
A. conicum Timofeev, 1962
A. constrictum Kashkowski,
A. doliare
A. minimicronucleatum
Banina, 1968
A. piscicolum f. typica
Blanchard, 1885
Карелия, Европейский
Северо-Восток России,
Сибирь (реки Обь,
Енисей), Польша
Карелия, Сибирь (р. Обь),
T. nigra Lom, 1960
T. pediculus Ehrenberg, 1838 Карелия
T. esocis Lom, 1960
Герман, 2006
Румянцев, 1982, 2007; Румянцев и др., 1994
Пугачев, 2001; Румянцев, 1982, 2007;
Morozinska-Gogol, 2008
Румянцев, 1982
T. rectangle Chen et Hsien,
T. reticulata Hirschmann et
Partsch, 1955
T. rostrata Kulemina, 1968
Сибирь (р. Лена)
Пугачев, 2001
Сибирь (р. Обь)
Пугачев, 2001
Сибирь (р. Обь)
Лукьянцева, 1975; Пугачев, 2001
T. urinaria Dogiel, 1940
Белоруссия, р. Волга
Trichodinella epizootica
Raabe, 1950
Жохов, Молодожникова, 2006;
Петрушевский и др., 1957
Прибалтика, реки Волга,
Герман, 2006; Герман, Вышегородцев, 2004;
Дунай, Карелия, Казахстан Жохов, Молодожникова, 2006; Иешко и
(р. Урал), Сибирь (реки
др., 1982; Изюмова, 1977; Пугачев, 2001;
Обь, Енисей, Лена) Польша Румянцев, 1982; Рыбак, 1985; Шульман и др.,
1974; Ergens et al., 1975; Kirjušina, Vismanis,
2007; Morozinska-Gogol, 2008
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
Карелия, р. Волга,
Прибалтика, Сибирь (р.
Кольский п-ов,
Европейский СевероВосток России
Герман, 2006; Жохов, Молодожникова,
2006; Румянцев, 2007; Румянцев и др., 1994;
Шульман, 1962; Шульман и др., 1959, 1974
Митенев, 2002; Юшков, Ивашевский, 1999
Карелия, р. Дунай,
Прибалтика, Казахстан (р.
Урал), Сибирь (р. Обь)
Сибирь (р. Обь)
Изюмова, 1977; Кротас, 1963; Кулаковская,
Коваль, 1973; Пугачев, 2001; Румянцев,
Маслов, 1985
Титова, 1965
Dermocystidium percae
Reichenbach-Klinke, 1950
Сибирь (реки Обь,
Енисей), р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2006; Пугачев, 2001
Zschokkella nova
Klokacewa, 1914
Myxosoma anurum Cohn,
Sphaerospora sp.
Румянцев, 1982; Шульман и др., 1974
Прибалтика, Украина
Изюмова, 1977; Kirjušina, Vismanis, 2007
р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2006
Myxidium pfeifferi
Auerbach, 1908
M. rhodei
р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2006
Сибирь (р. Обь)
Пугачев, 2001
T. percarum Dogiel, 1940
T. subtilis Lom, 1959
Paratrichodina incisa Lom,
Ichthyophthirius multifiliis
Urceolaridae gen. sp.
Румянцев, 2007
Protozoa incertae sedis
Европейский СевероВосток России, р. Волга,
M. karelicus Petruschewsky, р. Волга
M. magnus Awerinzew, 1913 Карелия, р. Волга,
Европейский СевероВосток России,
Прибалтика, Польша,
Европейский СевероM. müelleri Bütschli, 1882
Восток России, р. Волга,
M. pseudorasbora Hoshina, Прибалтика
р. Волга
M. sandrae Reuss, 1906
Myxobolus ellipsoides
Thélohan, 1892
Доровских, 1997а; Жохов, Молодожникова,
2006; Кротас, 1963
Жохов, Молодожникова, 2006
Барышева, Бауер, 1957; Жохов,
Молодожникова, 2006; Ивашевский, 1997;
Кротас, 1963; Румянцев, 2007; Eiras et al.,
2005; Kirjušina, Vismanis, 2007; MorozinskaGogol, 2008
Доровских, 1997а; Жохов, Молодожникова,
2006; Morozinska-Gogol, 2008
Евдокимова и др., 1979
Жохов, Молодожникова, 2006
Myxobolus sp.
Шульман и др., 1974
Henneguya creplini Gurley,
Украина, реки Волга,
Дунай, Прибалтика,
Польша, Европейский
Северо-Восток России,
Карелия, Казахстан (р.
Урал), Сибирь (реки Обь,
Барышева, Бауер, 1957; Доровских, 1997а;
Жохов, Молодожникова, 2006; Изюмова,
1977; Кротас, 1963; Кулаковская, 1959;
Кулаковская, Коваль, 1973; Нагибина, 1957;
Пугачев, 2001; Румянцев, 1982; Kirjušina,
Vismanis, 2007; Morozinska-Gogol, 2008
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
Прибалтика, реки Волга,
H. prosospermica Thelohan, Карелия
Англия, Сибирь (р. Обь)
Henneguya sp.
H. lobosa Cohn, 1895
Жохов, Молодожникова, 2006; Кулаковская,
Коваль, 1973
Иешко и др., 1982
Титова, 1965; Kennedy, 1974
Thelohanellus pyriformis
Thélohan, 1892
Wardia schulmani
Botscharova et Donec, 1974
Европейский СевероВосток России
Сибирь (р. Обь)
Юшков, Ивашевский, 1999
amphibothrium Wagener,
Украина, реки Волга,
Дунай, Белоруссия,
Европейский СевероВосток России, Сибирь
(реки Обь, Енисей,
Иргиз), Казахстан,
Карелия, Кольский п-ов,
Прибалтика, Англия,
Польша, Чехия, Словакия,
Венгрия, Сев. Америка
D. hemiamphibothrium
Ergens, 1956
Украина, реки Волга,
Дунай, Европейский
Северо-Восток России,
Казахстан, Сибирь (реки
Обь, Енисей), Карелия,
Кольский п-ов, Чехия,
Чехия, Словакия
Барышева, Бауер, 1957; Герман, 2006;
Доровских, 1997б; Иешко и др., 1982;
Когтева, 1957; Кротас, 1963; Лукьянцева,
1975; Кулаковская, 1959; Малевицкая,
Лопухина, 1955; Митенев, 1997;
Молодожникова, Жохов, 2006; Нагибина,
1957; Петрушевский и др., 1957; Пронин и
др., 1998; Пугачев, 2002; Румянцев, 1982,
2007; Румянцев, Маслов, 1985; Рыбак,
1985; Шевченко, 1956; Шульман и др., 1959;
Ergens et al., 1975; Kennedy, 1974; Kirjušina.,
Vismanis, 2007; Moravec, 2001; MorozinskaGogol, 2008
Доровских, 1997б; Изюмова, 1977;
Лисицына, Мирошниченко, 2008; Митенев,
1997; Молодожникова, Жохов, 2006; Пугачев,
2002; Румянцев, 2007; Ergens et al., 1975;
Kirjušina., Vismanis, 2007; Moravec, 2001
Пугачев, 2001
Moravec, 2001
D. haplogonus Bychowsky,
D. nanus Dogiel and
Bychowsky, 1934
D. similis Wеgener, 1910
Захваткин, 1951
Dactylogyrus sp.
Kennedy, 1974
Gyrodactylus cernuae
Malmberg, 1957
Украина, реки Волга,
Дунай, Европейский
Северо-Восток России,
Карелия, Прибалтика,
Казахстан (р. Урал),
Сибирь (реки Обь,
Енисей), Чехия, Словакия
Европейский СевероВосток России, реки
Волга, Дунай, Карелия,
Сибирь (р. Обь), Чехия,
р. Дунай
Герман, 2006; Доровских, 1997б; Изюмова,
1977; Лисицына, Мирошниченко, 2008;
Молодожникова, Жохов, 2006; Пугачев,
2002; Румянцев, 1982, 2007; Румянцев и др.,
1994; Шульман и др., 1974; Harris et al., 2004;
Ergens et al., 1975; Kirjušina., Vismanis, 2007;
Moravec, 2001
Доровских, 1997б; Молодожникова, Жохов,
2006; Пугачев, 2002; Румянцев, 1982, 2007;
Ergens et al., 1975; Harris et al., 2004; Moravec,
G. longiradix Malmberg,
G. luciopercae Gusev, 1962
Kirjušina., Vismanis, 2007
Ergens et al., 1975; Harris et al., 2004
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
G. markevitschi
Kulakovskaya, 1952
G. rarus Wegener, 1910
р. Дунай
Harris et al., 2004
Карелия, Казахстан
Агапова, 1966; Нагибина, 1957
Ancyrocephalus paradoxus
Creplin, 1839
Diplozoon paradoxum
Nordmann, 1832
Paradiplozoon homoion
homoion Bychowsky et
Nagibina, 1959
Карелия, р. Волга
Молодожникова, Жохов, 2006; Нагибина,
Лисицына, Мирошниченко, 2008; Moravec,
Kirjušina., Vismanis, 2007
Caryophyllaeus laticeps
Pallas, 1781
Archigetes sieboldi
Leuckart, 1878
Cyatocephalus truncatus
Pallas, 1781
Польша, р. Волга
Bothriocephalus scorpii
Müller, 1776
Triaenophorus nodulosus
Pallas, 1781 plerocercoid
Украина, р. Дунай, Чехия,
р. Дон
Жохов, Молодожникова, 2007; MorozinskaGogol, 2008
Изюмова, 1977
Кольский п-ов, Карелия, р.
Волга, Сибирь (реки Обь,
Жохов, Молодожникова, 2007; Митенев,
1997; Нагибина, 1957; Пугачев, 2002; Рыбак,
Morozinska-Gogol, 2008
Украина, р. Волга,
Белоруссия, Прибалтика,
Европейский СевероВосток России, Сибирь
(реки Обь, Лена), Кольский
п-ов, Карелия, Казахстан
Агапова, 1966; Барышева, Бауер, 1957;
Доровских, 2000а; Жохов, Молодожникова,
2007; Иешко и др., 1982; Митенев, 1997;
Нагибина, 1957; Петрушевский и др., 1957;
Пугачев, 2002; Румянцев, 2007; Румянцев,
Маслов, 1985; Румянцев и др., 1994;
Шульман, 1957; Kirjušina., Vismanis, 2007
Жохов, Молодожникова, 2007
T. crassus Forel, 1868
Eubothrium rugosum Batch,
1786 plerocercoid
E. crassum Bloch, 1779
р. Волга
Eubothrium sp. plerocercoid
Сибирь (р. Колыма)
Герман, Вышегородцев, 2004; Жохов,
Молодожникова, 2007; Румянцев, 2007
Барышева, Бауер, 1957; Жохов,
Молодожникова, 2007; Нагибина, 1957;
Kennedy, 1974; Morozinska-Gogol, 2008
Пугачев, 2002
Diphyllobothrium latum L.,
1758 plerocercoid
Украина, р. Волга,
Прибалтика, Европейский
Северо-Восток России,
Сибирь (реки Обь, Лена,
Енисей), Карелия
Кольский п-ов
Герман, Вышегородцев, 2004; Доровских,
2000а; Жохов, Молодожникова, 2007; Иешко
и др., 1982; Когтева, 1957; Кротас, 1963;
Пугачев, 2002; Румянцев, 1982, 2007; Рыбак,
Митенев, 1997
Сев. Америка
Пронин и др., 1998
D. dendriticum Nitzsch,
1824 plerocercoid
Proteocephalus ambloplitis
Leidy, 1887
Карелия, р. Волга, Сибирь
(р. Енисей)
Карелия, р. Волга, Англия,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
P. cernuae Gmelin, 1790
P. filicollis Rudolphi, 1802
P. percae Müller, 1780
P. torulosus Batch, 1786
Proteocephalus sp.
Ligula intestinalis L., 1758
cheilancristrotus (Weld,
1855) Baer et Bona, 1960
Scolex lpeuronectis Müller,
1788 plerocercoid
Paradilepis scolecina
Rudolphi, 181) plerocercoid
Украина, реки Волга,
Дунай, Белоруссия,
Прибалтика, Европейский
Северо-Восток России,
Сибирь (реки Обь, Енисей,
Лена, Колыма), Карелия,
Кольский п-ов, Казахстан,
Чехия, Словакия
Барышева, Бауер, 1957; Губанов, и др., 1974;
Доровских, 2000а; Жохов, Молодожникова,
2007; Кротас, 1963; Митенев, 1997;
Петрушевский и др., 1957; Пугачев, 2002;
Румянцев, 1982, 2007; Румянцев, Маслов,
1985; Румянцев и др., 1994; Шульман и др.,
1974; Ergens et al., 1975; Kirjušina., Vismanis,
2007; Moravec, 2001
Morozinska-Gogol, 2008
Украина, реки Волга,
Дон, Дунай, Прибалтика,
Европейский СевероВосток России, Кольский
п-ов, Сибирь (реки Обь,
Енисей), Чехия, Словакия,
Казахстан, Чехия,
Карелия, Сибирь (реки
Енисей, Лена), Польша,
Чехия, Словакия
р. Дунай
Доровских, 2000а; Жохов, Молодожникова,
2007; Изюмова, 1977; Кротас, 1963; Митенев,
1997; Пугачев, 2002; Ergens et al., 1975;
Kennedy, 1974; Moravec, 2001
Агапова, 1966; Moravec, 2001
Иешко и др., 1982; Пугачев, 2002; Moravec,
Ergens et al., 1975
Чехия, Словакия, р. Дунай Scholz et al., 2004; Moravec, 2001
Азовское море
Солонченко, 1979
Сибирь (р. Обь)
Лукьянцева, 1975; Scholz et al., 2004
р. Дон
Изюмова, 1977
Сев. Америка
Пронин и др., 1998
Украина, р. Волга,
Северо-Восток, Карелия,
Прибалтика, Казахстан,
Доровских, 1997в; Когтева, 1957;
Молодожникова, Жохов, 2007; Kirjušina,
Vismanis, 2007; Morozinska-Gogol, 2008
Rhipidocotyle campanula
Dujardin,1850 metacercaria
and adult
Европейский СевероВосток России, реки
Волга, Дунай, Карелия,
Прибалтика, Казахстан,
Польша, Венгрия
Sanguinicola volgensis
Razin, 1929
р. Волга
Агапова, 1966; Доровских, 1997в;
Кулаковская, Коваль, 1973; Молодожникова,
Жохов, 2007; Румянцев, 2007; Шульман
и др., 1974; Ergens et al., 1975; Kirjušina.,
Vismanis, 2007; Molnar, 1969; MorozinskaGogol, 2008
Молодожникова, Жохов, 2007
Bunocotyle cingulata
Odhner, 1928
Bucephalus elegans
Woodhead, 1929
Bucephalus polymorphus
Baer, 1827 metacercaria and
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
Bunodera luciopercae
Müller, 1776
Украина, реки Волга,
Дунай, Прибалтика,
Европейский СевероВосток России, Сибирь
(реки Обь, Енисей, Лена),
Карелия, Кольский
п-ов, Казахстан, Чехия,
Словакия, Польша, Англия
Bunoderina sacculata (Van
Cleave et Müller, 1932)
Yamaguti, 1958
Crepidostomum farionis
Müller, 1784
Сев. Америка
Доровских, 1997в; Иешко и др., 1982;
Кротас, 1963; Кулаковская, Коваль, 1973;
Малевицкая, Лопухина, 1955; Митенев, 1997;
Молодожникова, Жохов, 2007; Пугачев,
2003; Румянцев, 1982, 2007; Румянцев,
Маслов, 1985; Шевченко, 1965; Шульман и
др., 1959; Ergens et al., 1975; Kennedy, 1974;
Kirjušina, Vismanis, 2007; Moravec, 2001;
Morozinska-Gogol, 2008
Пронин и др., 1998
C. cooperi Hopkins, 1931
Phyllodistomum angulatum
Linstow, 1907
P. folium Olfers, 1816
P. megalorchis Nybelin,
P. pseudofolium Nybelin,
Украина, Европейский
Северо-Восток России,
Сев. Америка
Доровских, 1997в; Morozinska-Gogol, 2008
Чехия, Словакия, реки
Волга, Дунай
Украина, реки Волга,
Дунай, Прибалтика,
Европейский СевероВосток России, Карелия,
Кольский п-ов, Сибирь
(реки Обь, Лена), Польша
Молодожникова, Жохов, 2007; Ergens et al.,
1975; Moravec, 2001
Доровских, 1997в; Митенев, 1997;
Молодожникова, Жохов, 2007; Пугачев,
2003; Ergens et al., 1975; Kirjušina, Vismanis,
2007; Morozinska-Gogol, 2008
Украина, реки Волга,
Дунай, Прибалтика,
Белоруссия, Европейский
Северо-Восток России,
Казахстан (р. Урал),
Сибирь (реки Обь, Лена,
Енисей), Карелия, Польша
Azygia lucii Müller, 1776
Европейский СевероВосток России, р. Волга,
Кольский п-ов
Украина, р. Волга,
Прибалтика, Европейский
Северо-Восток России,
Карелия, Кольский п-ов,
Сибирь (р. Обь)
A. robusta Odhner, 1911
Сибирь (р. Лена)
P. simile Nybelin, 1926
Пронин и др., 1998
Kirjušina, Vismanis, 2007
Барышева, Бауер, 1957; Доровских, 1997в;
Ивасик, Кулаковская, 1958; Иешко и др.,
1982; Изюмова, 1977; Камбуров, 1967;
Когтева, 1957; Кротас, 1963; Малевицкая,
Лопухина, 1955; Молодожникова, Жохов,
2007; Пугачев, 2003; Румянцев, 1982, 2007;
Румянцев, Маслов, 1985; Рыбак, 1985;
Шевченко, 1956; Шульман, 1962; Шульман и
др., 1959, 1974; Ergens et al., 1975; Kirjušina,
Vismanis, 2007; Morozinska-Gogol, 2008
Доровских, 1997в; Митенев, 1997;
Молодожникова, Жохов, 2007
Доровских, 1997в; Иешко и др., 1982;
Малевицкая, Лопухина, 1955; Митенев, 1997;
Молодожникова, Жохов, 2007; Пугачев,
2003; Румянцев, 1982, 2007; Румянцев,
Маслов, 1985; Шульман, 1962; Шульман и
др., 1959, 1974
Пугачев, 2003
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
Nicolla skrjabini Ivanitzky,
N. testiobliquum
Wisniewski, 1932
Sphaerostomum bramae
Müller, 1776
S. globiporum Rudolphi,
Allocreadium isoporum
Loose, 1894
Allocreadium sp.
Pleurogenoides medians
Olsson, 1876
Echinochasmus coaxatus
Dietz, 1909 metacercaria
Echinostomatidae gen sp.
chromatophorum Brown,
1931 metacercaria
D. commutatum Diesing,
1850 metacercaria
D. gasterostei Williams,
1966 metacercaria
D. helveticum Dubois, 1929
Украина, реки Волга,
Дон, Дунай, Прибалтика,
Чехия, Словакия, Венгрия,
Захваткин, 1951; Изюмова, 1977; Камбуров,
1967; Кротас, 1963; Кулаковская, Коваль,
1973; Малевицкая, Лопухина, 1955;
Молодожникова, Жохов, 2007; Шевченко,
1956; Ergens et al., 1975; Kirjušina, Vismanis,
2007; Molnar, 1969; Moravec, 2001;
Morozinska-Gogol, 2008
Чехия, Словакия, р. Дунай, Moravec, 2001
Европейский СевероВосток России, р. Волга
Европейский СевероВосток России
Европейский СевероВосток России, р. Волга,
Карелия, Англия
Чехия, Словакия
Доровских, 1997в; Молодожникова, Жохов,
Доровских, 1997в
Доровских, 1997в; Иешко и др., 1982;
Молодожникова, Жохов, 2007; Kennedy, 1974
Moravec, 2001
Шевченко, 1956
р. Волга
Молодожникова, Жохов, 2007
Чехия, Словакия, р. Дунай Ergens et al., 1975; Moravec, 2001
Карелия, р. Волга, Сибирь
(р. Обь)
Молодожникова, Жохов, 2007; Размашкин и
др., 2006
Европейский СевероВосток России
Кольский п-ов, Карелия
Доровских, 1997в
Карелия, р. Волга,
Европейский СевероВосток России, Сибирь
(реки Обь, Енисей)
Европейский СевероD. pungiti Shigin, 1965
Восток России
D. rutili Razmaschkin, 1969 Кольский п-ов, р. Волга,
Сибирь (р. Обь)
Украина, реки Волга,
D. spathaceum Rudolphi,
Дунай, Прибалтика,
1819 metacercaria
Европейский СевероВосток России, Карелия,
Сибирь (реки Обь, Лена),
Казахстан (р. Иргиз),
Чехия, Словакия, Польша,
D. volvens Nordmann, 1832 Европейский СевероВосток России, реки
Волга, Дунай, Кольский
п-ов, Карелия, Сибирь (р.
Обь), Чехия, Словакия
Митенев, 1997; Румянцев, 2007
Герман, Вышегородцев, 2004; Доровских,
1997в; Иешко и др., 1982; Молодожникова,
Жохов, 2007; Пугачев, 2003; Румянцев,
Маслов, 1985
Доровских, 1997в
Митенев, 1997; Молодожникова, Жохов,
2007; Пугачев, 2003
Доровских, 1997в; Когтева, 1957;
Молодожникова, Жохов, 2007; Пугачев,
2003; Румянцев, 1982, 2007; Румянцев,
Маслов, 1985; Шульман и др., 1959; Ergens et
al., 1975; Kennedy, 1974; Kirjušina, Vismanis,
2007; Moravec, 2001; Morozinska-Gogol, 2008
Доровских, 1997в; Митенев, 1997;
Молодожникова, Жохов, 2007; Пугачев,
2003; Размашкин и др., 2006; Румянцев,
2007; Румянцев и др., 1994; Moravec F., 2001
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
Tylodelphys clavata
von Nordmann, 1932
T. podicipina Kozicka
et Niewiadomska, 1960
brevicaudatum Nordmann,
1832 metacercaria
P. cuticola Nordmann, 1832
scardinii (Schulman, 1952)
Sudarikov et Kurotschkin,
1968 metacercaria
Neodiplostomulum sp.
Clinostomum complanatum
Rudolphi, 1819 metacercaria
platycephalus Creplin, 1825
I. pileatus Rudolphi, 1802
I. variegatus Creplin, 1825
Hysteromorpha triloba
Rudolphi, 1919 metacercaria
Украина, реки Волга,
Дунай, Прибалтика,
Европейский СевероВосток России, Сибирь
(р. Обь), Карелия,
Казахстан (р. Иргиз),
Чехия, Словакия, Венгрия,
Польша, Англия
Агапова, 1966; Доровских, 1997в; Иешко
и др., 1982; Кулаковская, Коваль, 1973;
Лукьянцева, 1975; Молодожникова, Жохов,
2007; Пугачев, 2003; Размашкин и др.,
2006; Румянцев, 1982, 2007; Румянцев,
Маслов, 1985; Рыбак, 1985; Шевченко, 1956;
Шляпникова, 1957; Шульман и др., 1959;
Ergens et al., 1975; Kennedy, 1974; Kirjušina.,
Vismanis, 2007; Molnar, 1969; Moravec, 2001;
Morozinska-Gogol, 2008
Карелия, Чехия, Словакия, Лукьянцева, 1975; Молодожникова, Жохов,
Англия, реки Волга,
2007; Пугачев, 2003; Румянцев, Маслов,
Дунай, Сибирь (р. Обь),
1985; Kennedy, 1974; Moravec, 2001
Прибалтика, р. Волга,
Иешко и др., 1982; Молодожникова, Жохов,
Карелия, Сибирь (р. Обь)
2007; Пугачев, 2003; Румянцев, 2007; Титова,
1965; Kirjušina., Vismanis, 2007
Украина, реки Дон, Дунай, Изюмова, 1977; Кулаковская, Коваль, 1973;
Прибалтика, Венгрия,
Пугачев, 2003; Kirjušina., Vismanis, 2007;
Сибирь (р. Обь)
Molnar, 1969
Украина (Азовское море)
Определитель …, 1975; Солонченко, 1979
Прибалтика, Карелия
Венгрия, р. Дунай
Кротас, 1963; Шульман, 1962; Шульман и
др., 1959; Kirjušina, Vismanis, 2007
Molnar, 1969
Украина, реки Волга,
Дунай, Европейский
Северо-Восток России,
Карелия, Сибирь (р. Обь),
Казахстан, Прибалтика,
Чехия, Словакия, Польша
Украина, реки Волга,
Дунай, Прибалтика,
Карелия, Европейский
Северо-Восток России,
Сибирь (реки Обь,
Лена), Казахстан, Чехия,
Словакия, Венгрия,
Украина, реки Волга,
Дунай, Белоруссия,
Прибалтика, Европейский
Северо-Восток России,
Кольский п-ов, Карелия,
Сибирь (реки Обь, Енисей,
Лена), Казахстан (р.
Иргиз), Польша
р. Дон
Агапова, 1966; Доровских, 1997в;
Изюмова, 1977; Кулаковская, Коваль, 1973;
Молодожникова, Жохов, 2007; Пугачев,
2003; Румянцев, 2007; Шульман, 1962;
Moravec, 2001; Kirjušina, Vismanis, 2007;
Morozinska-Gogol, 2008
Агапова, 1966; Доровских, 1997в; Иешко и
др., 1982; Кротас, 1963; Кулаковская, Коваль,
1973; Лукьянцева, 1975; Молодожникова,
Жохов, 2007; Пугачев, 2003; Румянцев, 1982,
2007; Румянцев, Маслов, 1985; Рыбак, 1985;
Шевченко, 1956; Ergens et al., 1975; Kennedy,
1974; Kirjušina, Vismanis, 2007; Molnar, 1969;
Moravec, 2001
Доровских, 1997в; Кулаковская,
1959; Молодожникова, Жохов, 2007;
Петрушевский и др., 1957; Позднякова,
1957; Пугачев, 2003; Румянцев, 1982, 2007;
Румянцев, Маслов, 1985; Румянцев и др.,
1994; Шевченко, 1956; Шульман, 1962;
Шульман и др., 1959; Kirjušina, Vismanis,
2007; Morozinska-Gogol, 2008
Изюмова, 1977
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
Apatemon annuligerum
Nordmann, 1832
Apatemon sp. metacercaria
Tetracotyle echinata
Diesing, 1858 metacercaria
ovatus Katsurada, 1914
Apophallus müehlingi
Jägerskiöld, 1898
Rossikotrema donicum
Skrjabin et Lindtrop, 1919
Metagonimus yokogawai
Katsurada, 1912
Opisthorchis felineus
Rivolta, 1884
Metorchis xanthosomus
Pseudocapillaria tomentosa
Dujardin, 1843
Rhabdochona denudata
Dujardin, 1845
Ichthyobronema hamulatum
Moulton, 1931
Ichthyobronema sp.
Comephoronema oschmarini
Trofimenko, 1974
Eustrongylides excisus
Jägerskiöld, 1909 larva
E. mergorum Rudolphi, 1809
E. tubifex Nitzsch, 1819 larva
Eustrongylides sp. larva
Кольский п-ов
Митенев, 1997
Европейский СевероВосток России
Европейский СевероВосток России, р. Волга,
Сибирь (р. Обь, оз. Зайсан),
Казахстан, Венгрия
Прибалтика, р. Волга,
Сибирь (р. Обь)
Доровских, 1997в
Украина, р. Волга, Чехия,
Украина, реки Волга,
Дунай, Чехия, Словакия
Агапова, 1966; Доровских, 1997в;
Молодожникова, Жохов, 2007; Титова, 1965;
Molnar, 1969
Кротас, 1963; Молодожникова, Жохов, 2007;
Пугачев, 2003; Kirjušina, Vismanis, 2007
Камбуров, 1967; Малевицкая, Лопухина,
1955; Молодожникова, Жохов, 2007;
Шевченко, 1956; Moravec, 2001
Кулаковская, Коваль, 1973; Молодожникова,
Жохов, 2007; Moravec, 2001
Украина, р. Дунай, Чехия,
Moravec, 2001
Определитель …, 1975
р. Волга
Молодожникова, Жохов, 2007
Сибирь (реки Обь, Бия)
Титова, 1965
Украина, р. Дунай, Сибирь
(реки Обь, Енисей, Лена),
Карелия, Европейский
Северо-Восток России
Сибирь (р. Обь)
Герман, 2006; Герман, Вышегородцев, 2004;
Захваткин, 1951; Однокурцев, 1976; Титова,
1965; Шульман, 1962; Шульман и др., 1959,
1974; Юшков, Ивашевский, 1999
Титова, 1965
Чехия, Словакия, р. Дунай Moravec, 2001
Иешко и др., 1982; Шульман и др., 1974
Карелия, р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2008; Румянцев,
Жохов, Молодожникова, 2008; MorozinskaGogol, 2008
Жохов, Молодожникова, 2008
Польша р. Волга
р. Волга
Украина, Европейский
Северо-Восток России,
Карелия, Прибалтика,
Сибирь (р. Обь), Польша,
Барышева, Бауер, 1957; Бочарова, 1977;
Доровских, 1997г; Когтева, 1957; Титова,
1965; Шляпникова, 1957; Шульман, 1962;
Шульман и др., 1974; Kennedy, 1974;
Kirjušina, Vismanis, 2007; Morozinska-Gogol,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
Schulmanela petruschewskii Украина, р. Волга,
Прибалтика, Польша
Schulman, 1948
Camallanus lacustris Zoega, Везде в ареале
C. truncatus Rudolphi, 1814 Азовское море, реки Волга,
Дунай, Европейский
Северо-Восток России,
Карелия, Прибалтика,
Казахстан (р. Урал), Чехия,
Словакия, Польша
C. oxycephalus Ward et
Magath, 1917
Spinitectus gracilis Ward et Америка
Magath, 1917
Прибалтика, Польша
Anguicolla crassus
Kuwahara, Niimi et Itagaki,
1974 larva
Европейский СевероRaphidascaris acus Bloch,
Восток России,
1779 larva
реки Волга, Дунай,
Кольский п-ов, Карелия,
Прибалтика, Казахстан,
Сибирь (р. Обь)
Desmidiocercella numidica
Seurat, 1920 larva
Desmidiocercella sp. larva
microcephalum Rudolphi,
1819 larva
C. rudolphii Hartwich, 1964
Ascarophis skrjabini
Layman, 1933 larva
Hysterothylacium gadi
aduncum Rudolphi, 1802
Porrocaecum crassum
Deslongchamps, 1824 larva
Porrocaecum sp. larva
Agamonema sp. larva
Agamospirura sp. larva
Anisakis sp. larva
Philometra ovata Zeder,
Жохов, Молодожникова, 2008; Изюмова,
1977; Кротас, 1963; Kirjušina, Vismanis, 2007;
Morozinska-Gogol, 2008
Агапова, 1966 – Van Maren, 1979
Доровских, 1997г; Жохов, Молодожникова,
2008; Изюмова, 1977; Кулаковская, Коваль,
1973; Румянцев, 2007; Солонченко, 1979;
Шевченко, 1956; Шульман, 1962; Шульман
и др., 1959, 1974; Ergens et al., 1975; Moravec,
2001; Morozinska-Gogol, 2008
Пронин и др., 1998
Пронин и др., 1998
Kirjušina, Vismanis, 2007; Morozinska-Gogol,
Сибирь (р. Енисей), р.
Европейский СевероВосток России, Карелия
Европейский СевероВосток России, р. Волга
Агапова, 1966; Бочарова, 1977; Доровских,
1997г; Жохов, Молодожникова, 2008; Иешко
и др., 1982; Когтева, 1957; Кротас, 1963;
Митенев, 1997; Однокурцев, 1979; Румянцев,
2007; Румянцев, Маслов, 1985; Шульман,
1962; Шульман и др., 1959, 1974; Ergens et al.,
1975; Kirjušina, Vismanis, 2007
Герман, Вышегородцев, 2004; Жохов,
Молодожникова, 2008
Доровских, 1997г; Иешко и др., 1982;
Шульман, 1962; Шульман и др., 1974
Ивашевский, 1998; Жохов, Молодожникова,
р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2008
Сибирь (р. Енисей)
Герман, 2006; Герман, Вышегородцев, 2004
Польша, р. Дунай
Кулаковская, Коваль, 1973; MorozinskaGogol, 2008
Чехия, Словакия
Moravec, 2001
р. Дунай
Ergens et al., 1975
Украина, Прибалтика,
Карелия, Сибирь (реки
Обь, Енисей)
Карелия, Сибирь (реки
Обь, Лена)
р. Волга
Бауер, 1948; Кротас, 1963; Изюмова, 1977;
Титова, 1965; Шульман, 1962; Шульман и
др., 1959
Барышева, Бауер, 1957; Вознесенская, 1976;
Титова, 1965
Жохов, Молодожникова, 2008
Kirjušina, Vismanis, 2007
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
P. rischta Skrjabin, 1923
р. Волга
Жохов, Молодожникова, 2008
Philometra sp. larva
Рыбак, 1985
Карелия, р. Волга
Молодожникова, Жохов, 2008; Нагибина,
1957; Румянцев, 2007
Нагибина, 1957; Румянцев, 2007
Corynosoma strumosum
Rudolphi, 1802 acantella
C. semerme Forssell, 1904
Acanthocephalus anguillae
Müller, 1780
A. clavula Dujardin, 1845
A. lucii Müller, 1776
propinquus Dujardin, 1850
Meyer, 1933
Echinorhynchus bothniensis
Zdzitowiecki et Valtonen,
borealis Linstow, 1901
Украина, реки Волга,
Дунай, Белоруссия,
Прибалтика, Карелия,
Чехия, Словакия, Польша
Лисицына, Мирошниченко, 2008;
Молодожникова, Жохов, 2008; Петроченко,
1956; Шульман, 1957; Шульман и др., 1974;
Ergens et al., 1975; Kirjušina, Vismanis, 2007;
Moravec, 2001; Morozinska-Gogol, 2008
Карелия, Прибалтика,
Бауер, 1948; Рыбак, 1985; Петроченко, 1956;
Сибирь (реки Обь, Енисей) Титова, 1965; Kirjušina, Vismanis, 2007
Украина, реки Волга,
Камбуров, 1967; Когтева, 1957; Кротас,
Дунай, Белоруссия,
1963; Лисицына, Мирошниченко,
Карелия, Европейский
2008; Малевицкая, Лопухина, 1955;
Северо-Восток России,
Молодожникова, Жохов, 2008; Нагибина,
Прибалтика, Чехия,
1957; Петроченко, 1956; Румянцев, 1982,
Словакия, Польша, Англия 2007; Румянцев, Маслов, 1985; Шевченко,
1956; Шульман, 1962; Шульман и др., 1959,
1974; Юшков, Ивашевский, 1999; Ergens et
al., 1975; Kennedy, 1974; Kirjušina, Vismanis,
2007; Moravec, 2001; Morozinska-Gogol, 2008
Лисицына, Мирошниченко, 2008
Valtonen, 1990
Карелия, р. Волга, Сибирь
(р. Енисей)
Молодожникова, Жохов, 2008; Петроченко,
1956; Румянцев, 2007; Флоринская, 1976;
Шульман и др., 1974
Чехия, Словакия, реки
Кулаковская, Коваль, 1973; Молодожникова,
Pomphorhynchus laevis
Волга, Дунай,
Жохов, 2008; Петроченко, 1956; Ergens et al.,
Müller, 1776
1975; Moravec, 2001
Чехия, Словакия, р. Дунай, Петроченко, 1956; Юшков, Ивашевский,
Neoechinorhynchus rutili
Европейский Северо1999; Moravec, 2001
Müller, 1780
Восток России
Вознесенская, 1976; Митенев, 1997;
Metechinorhynchus salmonis Кольский п-ов, Карелия,
Сибирь (р. Лена)
Румянцев, 2007
Müller, 1780
Van Maren M. J., 1979
M. truttae Schrank, 1788
Caspiobdella fadejewi
Epstein, 1961
Piscicola geometra L., 1761
р. Волга
Молодожникова, Жохов, 2008
Украина, реки Волга,
Дунай, Карелия,
Прибалтика, Сибирь (р.
Обь), Чехия, Словакия
Бочарова, 1977; Кротас, 1963; Малевицкая,
Лопухина, 1955; Молодожникова, Жохов,
2008; Шульман, 1957; Шульман и др., 1974;
Kirjušina, Vismanis, 2007; Moravec, 2001
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.
Hemiclepsis marginata O.F.
Müller, 1774
Украина, реки Волга,
Дунай, Прибалтика,
Чехия, Словакия
Ивасик, Кулаковская, 1958; Кротас, 1963;
Молодожникова, Жохов, 2008; Moravec, 2001
Pseudanodonta complanata р. Волга
Rossmaessler, 1835 glochidia
Прибалтика, р. Волга,
Anodonta cygnea L., 1791
Казахстан (р. Урал),
Сибирь (р. Обь)
Сибирь (бассейн Оби)
Anodonta sp. glochidia
Unio pictorum L., 1758
Crassiana crassa Philipsson,
1788 glochidia
Colletopterum piscinale
Drouet, 1881 glochidia
Unionidae gen sp. glochidia
Молодожникова, Жохов, 2008
Бочарова, 1977; Изюмова, 1977; Лукъянцева,
1972; Молодожникова, Жохов, 2008;
Kirjušina, Vismanis, 2007
Лукьянцева, 1975
р. Волга
Молодожникова, Жохов, 2008
р. Волга
Молодожникова, Жохов, 2008
Румянцев, 2007
Украина, р. Дунай,
Прибалтика, Европейский
Северо-Восток России,
Белоруссия, Сибирь (р.
Енисей), Кольский п-ов,
Барышева, Бауер, 1957; Бауер, 1948;
Доровских, 2000б; Ивасик, Кулаковская,
1958; Когтева, 1957; Кротас, 1963;
Кулаковская, Коваль, 1973; Митенев, 1997;
Петрушевский и др., 1957; Шевченко, 1956;
Шульман, 1957; Шульман и др., 1974; Ergens
et al., 1975; Kirjušina, Vismanis, 2007
Украина, реки Волга,
Дунай, Белоруссия,
Прибалтика, Европейский
Северо-Восток России,
Сибирь (реки Обь,
Енисей), Казахстан,
Карелия, Кольский п-ов
Агапова, 1966; Бауер, 1948; Бочарова, 1977;
Доровских, 2000б; Жохов, Молодожникова,
2008; Когтева, 1957; Кротас, 1963;
Кулаковская, Коваль, 1973; Лукьянцева,
1972, 1975; Малевицкая, Лопухина, 1955;
Митенев, 1997; Петрушевский и др., 1957;
Позднякова, 1957; Румянцев, 1982; Румянцев
и др., 1994; Флоринская, 1976; Шевченко,
1956; Шляпникова, 1957; Шульман, 1957;
Шульман и др., 1959; Ergens et al., 1975;
Kirjušina, Vismanis, 2007
Доровских, 2000б; Жохов, Молодожникова,
2008; Шульман и др., 1974
Ergasilus sieboldi von
Nordmann, 1832
E. briani Markewitsch, 1932 Европейский СевероВосток России, р. Волга,
E. tissensis Djachenko, 1969 р. Дунай
Ergens et al., 1975
Сибирь (реки Обь, Енисей) Лукьянцева, 1972, 1975
Paraergasilus rilovi
Markewitsch, 1937
р. Дунай
Ergens et al., 1975
Neoergasilus japonicus
Harada, 1930
Кулаковская, Коваль, 1973; Ergens et al., 1975
Lernaea cyprinacea L., 1758 р. Дунай
Caligus lacustris Steenstrup Карелия
et Lütken, 1861
Румянцев, 2007
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.Е. Жохов. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus)
Окончание табл.
Argulus foliaceus L., 1758
A. coregoni Thorell, 1864
Украина, реки Волга,
Дунай, Кольский п-ов,
Карелия, Европейский
Северо-Восток России,
Прибалтика, Казахстан,
Чехия, Словакия
р. Волга
Агапова, 1966; Жохов, Молодожникова,
2008; Ивасик, Кулаковская, 1958; Кротас,
1963; Митенев, 1997; Румянцев, 1982, 2007;
Юшков, Ивашевский, 1999; Moravec, 2001
Жохов, Молодожникова, 2008
A. japonicus Thiele, 1900
Чехия, Словакия
Moravec, 2001
Unionicola crassipes Müller, Сибирь (р. Енисей)
Флоринская, 1976
A Checklist of the Protozoan and Metazoan
Parasites of Ruff (Gymnocephalus cernuus)
Alexander E. Zhokhov
Institute for Biology of Inland Waters, RAS,
Borok, Yaroslavl Prov., 152742 Russia
The present paper summarizes data on parasites of ruff from all its area, based on published reviewed
journals, scientific reports, conference contributions, PhD theses. The checklist includes all protozoan
and metazoan parasites of the ruff from freshwater and brackish habitats. Parasites are arranged
according to class and listed alphabetically. A total of 211 parasite species ⁄ taxa were recorded on
ruff (4 Kinetoplastomonada, 2 Coccidiomorpha, 4 Microsporidea, 18 Myxosporidia, 32 Ciliophora,
14 Monogenea, 21 Cestoda, 53 Digenea, 30 Nematoda, 12 Acanthocephala, 3 Hirudinea, 6 Mollusca,
7 Copepoda, 3 Branchiura and 1 Acariformes). Most are digenean trematodes, 33 of them being
metacercariae. Second largest group are Nematoda, with 18 species in larval stages.
Keywords: Gymnocephalus cernuus, ruff, parasites, checklist, geographical distribution
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2010 3) 82-98
УДК 551.465.7
Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей
по содержанию металлов
в основных компонентах экосистемы на участках,
расположенных выше и ниже г. Красноярска
О.В. Анищенкоа,б* М.И. Гладышева,б,
Е.С. Кравчука,б, Г.С. Калачёваа, И.В. Грибовскаяа
Институт биофизики Сибирского отделения
Российской академии наук,
Россия 660036, Красноярск, Академгородок, 50
Сибирский федеральный университет,
Россия 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79 1
Received 4.03.2010, received in revised form 11.03.2010, accepted 18.03.2010
Для оценки антропогенного загрязнения р. Енисей определены концентрации металлов,
фенолов, нефтепродуктов в воде и содержание металлов в основных компонентах экосистемы
на участках выше и ниже г. Красноярска. Концентрации металлов и веществ в воде не
превышают российских и зарубежных нормативов, за исключением Al и нефтепродуктов.
Ниже г. Красноярска содержание Fe, Cu, Mn, Ni, Cr, фенолов, нитритов и нитратов в воде
статистически достоверно больше такового на условно фоновом участке. На участке ниже
г. Красноярска донные отложения (ДО) характеризуются повышенным содержанием Cu, Zn
и Pb, не превышающим уровень вредного воздействия на биоту. Содержание Mn в гаммаридах
на загрязнённом участке статистически выше, чем на условно фоновом, что, вероятно,
определяется более высоким содержанием этого элемента в воде. Содержание тяжёлых
металлов в мышечной ткани хариуса сибирского не превышает нормативов, установленных
для рыбопродуктов российскими и международными стандартами.
Ключевые слова: тяжёлые металлы, антропогенное загрязнение, речная экосистема.
Загрязнение тяжёлыми металлами (ТМ) –
одна из причин ухудшения качества природных вод, поэтому большое значение имеет
мониторинг содержания металлов в водных
экосистемах. Однако содержание металлов в
воде, особенно в реках с высокой скоростью
течения, отражает только краткосрочное воздействие и не всегда свидетельствует о за*
грязнении биоты и донных отложений (ДО)
металлами (Никаноров, Жулидов, 1991). Содержание ТМ в организмах зообентоса, растениях, рыбах и ДО используется для адекватной
оценки загрязнения водных объектов (Besser
et al., 2001; Bervoits, Blust, 2003; Fernandez et
al., 2006; Богатов, Богатова, 2009). Известно,
что ТМ способны мигрировать и накапли-
Corresponding author E-mail address:
© Siberian Federal University. All rights reserved
# 82 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
ваться в высших звеньях трофических цепей,
в том числе в рыбе (Никаноров, Страдомская,
2007), что представляет опасность для здоровья человека, потребляющего продукцию водных экосистем (Gladyshev et al., 2009).
Цель данной работы – оценить антропогенное загрязнение экосистемы р. Енисей на
основе сравнительного анализа содержания
металлов в воде, ДО и гидробионтах на двух
участках реки. В задачи исследования входило: определить содержание металлов, фенолов и нефтепродуктов в воде; исследовать содержание металлов в ДО, гаммарусах, водном
мхе и хариусе сибирском на условно фоновом
и условно загрязнённом участках р. Енисей.
Материал и методы исследований
Исследования проводились с мая 2008 г.
по апрель 2009 г. на двух участках среднего течения р. Енисей – условно фоновом
(55°58′С.Ш, 92°43′В.Д.), расположенном 30 км
ниже плотины Красноярской ГЭС, на 9 км
выше г. Красноярска, и условно загрязнённом
(56°08′С.Ш, 93°15′В.Д.) – на 56 км ниже фонового участка. Скорость течения в районе исследования около 2 м/с. Отбор проб сначала
проводили на верхнем участке (станции), а
через сутки – на нижнем.
В период исследования температура воды
колебалась в пределах 0 – 12,6 °С на верхней станции и 0 – 12,9 °С – на нижней, при
этом средняя годовая температура на верхнем участке составила 4,9±1,3, а на нижнем
5,5 ±1,3. рН воды измеряли портативным рНметром (Hanna Instruments, USA), летом – непосредственно при отборе проб, а в остальное
время – в лаборатории. Значения рН с января
по апрель 2009 г. на верхней станции изменялись от 7,3 до 7,4, а на нижней – от 7,5 до 7,7.
Пробы воды на содержание металлов и
веществ отбирали согласно (ГОСТ Р 515922000) у поверхности и фильтровали через
планктонный газ с размером ячеи ~100 мкм.
Определение содержания фенолов проводили
экстракционно-фотометрическим методом
(РД 52.24.480-2006), нефтепродуктов – методом газовой хроматографии (ГОСТ Р 52406 –
2005). Содержание биогенных элементов
устанавливали по общепринятым методикам:
аммонийный азот – по методу Несслера с использованием светофильтра 400-425 нм (РД
52.24.486-95); нитритный азот – колориметрическим методом с использованием реакции с сульфаниламидом и а-нафтиламином
(реактив Грисса) (РД 52.24.381-2006); нитратный азот переводили в нитритный редукцией на кадмиевой колонке (РД 52.24.380-2006).
Содержание общего и минерального фосфора
определяли фотометрическим методом согласно (РД 52.24.387 – 2006, РД 52.24.382 –
Отбор проб бентоса проводили путем
взмучивания гальки с глубины 0,5 м с помощью пробоотборника Сайбера (Siber kick
bottom sampler) с сетчатым конусом (ячея
0,25 мм), перед входным отверстием которого (0,4×0,4 м) проводится взмучивание донных отложений внутри рамки определенной
площади (0,14 м 2). Рамка располагалась выше
по течению, чем входное отверстие. В лабораторных условиях особей Eulimnogammarus
viridis Dybowsky отбирали из общей пробы,
помещали в отстоянную воду и содержали в
течение суток для освобождения кишечника.
Дно реки сложено каменисто-галечными
и песчаными грунтами. Пробы грунта объёмом около 400 мл отбирали с глубины 0,25 –
0,50 м пластиковым совком. В лаборатории
пробу, из которой предварительно была убрана крупная галька, помещали в стеклянный
стакан и отстаивали в течение нескольких
дней. Излишки воды сливали, ДО помещали в
чашки Петри и сушили на воздухе, затем про-
# 83 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
сеивали через лабораторное сито с диаметром
пор 1 мм.
Для анализа на содержание металлов были взяты высечки мышечной ткани
под спинным плавником хариуса Thymallus
arсticus Pallas (размер рыбы 17 – 25 см), которые сушили при температуре 105 °С в течение
Водный мох Fontinalis antipyretica L.
Ex. Hedw промывали дистиллированной
водой в лаборатории и сушили на воздухе.
Сухую пробу измельчали в лабораторной
Перед минерализацией пробы ДО, мха,
гаммарид и мышечной ткани хариуса измельчали до однородной консистенции в агатовой
ступке, затем сушили при температуре 105 °С
в течение 24 ч. Пробы воды концентрировали
в 20 раз для определения содержания металлов. Все отобранные образцы проб минерализовали в смеси азотной и хлорной кислот
(1:1). К полученному осадку добавляли дистиллированную воду, после двукратного выпаривания каждую пробу переносили в мерную пробирку и доводили дистиллятом до
определенного объема.
Концентрации Na и К определяли на
пламенном фотометре FLAPHO-4 (Carl Zeiss,
Jena) в воздушно-пропановом пламени (ГОСТ
30503 – 97, ГОСТ 30504 – 97, РД 52.24.391 – 95).
Ca и Mg определяли атомно-абсорбционным
методом в воздушно-ацетиленовом пламени на спектрофотометре АSS-1N (Carl Zeiss,
Jena) (ГОСТ 26570 – 95, ГОСТ 30502 – 97,
ИСО 7980 – 2000), Fe, Mn, Zn, Cu, Cr, Ni, Cd
и Pb – на спектрофотометре «ААС Квант 2А»
(ГОСТ 30692 – 2000, ИСО 8288 – 86), Al – на
эмиссионном спектрографе PGS-2 (Carl Zeiss,
Jena) (ГОСТ 30538-97). Пределы обнаружения (мг/л) для Na и K составляют 0,1, Ca – 0,1,
Mg – 0,01, Fe, Ni, Pb и Co – 0,01, Cr – 0,006,
Cu и Mn – 0,003, Zn – 0,001. Анализы прово-
дили в двух повторностях. В качестве эталонов определяемых элементов использовали
государственные стандартные образцы (ОАО
«Уральский завод химреактивов»).
Анализы выполнены в аккредитованной
испытательной лаборатории Института биофизики Сибирского отделения РАН (аттестат
аккредитации № ГСЭН.RU.ЦОА.086.324).
Для статистической обработки данных использовали парный критерий Вилкоксона и
t-критерий для неравночисленных выборок.
Расчёты выполнены с использованием пакета
Statistica 6.0 (StatSoft, Inc.).
Концентрации Fe, Cu, Mn, Ni, Cr, Na, фенолов, нитратов и нитритов в воде р. Енисей
ниже г. Красноярска достоверно превышали
по парному критерию Вилкоксона таковые
на условно фоновом участке, расположенном
выше города (табл. 1). Содержание Zn, Al,
нефтепродуктов и фосфора (общего и минерального) в среднем было выше на нижнем,
загрязнённом участке реки, но различия не
достоверны (табл. 1). Концентрация Cd в воде
на двух участках исследования была ниже порога аналитического обнаружения.
В донных отложениях р. Енисей среди
исследованных металлов отмечено максимальное содержание Al – до 3,5 % на верхнем
участке и около 2,7 % ниже г. Красноярска
(табл. 2). Концентрации Fe, Ca, Mg, K, Na, Co
и Cd на фоновом участке в среднем превышали таковые на загрязнённом. Статистически
значимые отличия отмечены для К и Со. Содержание Cu, Zn и Pb в ДО на загрязнённом
участке статистически достоверно превышали значения, полученные на фоновом участке
р. Енисей (табл. 2).
Содержание Co в водном мхе на загрязнённом участке было статистически достоверно выше фонового. На чистом участке
# 84 #
P общ
P неорг.
0.0003 ± 0.0002
0.415 ± 0.042
0.014 ± 0.004
0.018 ± 0.004
0.069 ± 0.016
0.0005 ± 0.0001
3.00 ± 0.10
24.84 ± 1.37
2.80 ± 0.07
0.75 ± 0.03
0.096 ± 0.021
0.00017 ± 0.00010
0.00006 ± 0.00003
0.0002 ± 0.00007
0.0004 ± 0.00006
0.0031 ± 0.0004
0.0076 ± 0.0024
0.00079 ± 0.00005
0.037 ± 0.004
0.0023 ± 0.0008
0.622 ± 0.053
0.008 ± 0.008
0.019 ± 0.005
0.021 ± 0.005
0.127 ± 0.031
0.0088 ± 0.0074
3.20 ± 0.20
25.71 ± 1.41
3.14 ± 0.15
0.79 ± 0.04
0.129 ± 0.027
0.00067 ± 0.00027
0.00003 ± 0.00002
0.00013 ± 0.00004
0.00125 ± 0.00079
0.0049 ± 0.0009
0.0100 ± 0.0035
0.00098 ± 0.00006
0.065 ± 0.021
Ниже Красноярска
* парный критерий Вилкоксона, число пар для металлов n = 12, для фосфора и азота n = 5.
** недостаточно значимых (ненулевых) пар для сравнения.
Выше Красноярска
Таблица 1. Минимальные, максимальные и среднегодовые (май 2008 – апрель 2009) концентрации (± стандартная ошибка) (мг/л) элементов и веществ в воде р.
Енисей на условно чистом и условно загрязнённом участках, расположенных выше и ниже г. Красноярска (н.о. – не обнаружено, жирным шрифтом выделены
концентрации, превышающие ПДК для рыбохозяйственных водоёмов)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2. Минимальные, максимальные и среднегодовые (май 2008 – апрель 2009) концентрации
металлов (± стандартная ошибка) (мг/кг сух. веса) в донных отложениях р. Енисей на условно чистом и
условно загрязнённом участках, расположенных выше и ниже г. Красноярска, и достоверность различий
средних по парному T–критерию Вилкоксона при числе пар n = 9
Выше Красноярска
Миним. Макс.
Fe *
19.9 ± 0.6
Ниже Красноярска
Миним. Макс.
17.9 ± 1.0
7.0 ± 0.3
28.7 ± 10.3
43.0 ± 0.9
83.9 ± 7.3
0.43 ± 0.04
0.33 ± 0.01
30.0 ± 1.0
28.3 ± 0.5
3.8 ± 0.2
25.2 ± 5.6
8.7 ± 0.1
8.0 ± 0.2
16.8 ± 1.5
24. 90
15.3 ± 1.5
Al *
35.3 ± 1.5
26.7 ± 1.9
0.037 ± 0.037
0.004 ± 0.004
1.78 ± 0.19
1.34 ± 0.17
0.52 ± 0.04
0.49 ± 0.04
Ca *
10.5 ± 0.9
10.2 ± 1.0
7.0 ± 0.2
6.7 ± 0.3
** недостаточно значимых (ненулевых) пар для сравнения.
Таблица 3. Минимальные, максимальные и среднегодовые (май 2008 – апрель 2009) концентрации
металлов (± стандартная ошибка) (мг/кг сух. веса) в водном мхе (Fontinalis antipyretica) р. Енисей на
условно чистом и условно загрязнённом участках, расположенных выше и ниже г. Красноярска, и
достоверность различий средних по t–критерию Стьюдента при числе степеней свободы ν = 10
Выше Красноярска
Миним. Макс.
Ниже Красноярска
Миним. Макс.
2600 ± 350
3244 ± 112
30.8 ± 5.4
22.0 ± 3.1
70.0 ± 15.7
78.4 ± 8.4
2050 ± 238
2813 ± 476
23.9 ± 1.8
23.4 ± 1.5
1.30 ± 0.25
2.36 ± 0.48
3.33 ± 0.18
5.03 ± 0.57
15.5 ± 2.5
22.4 ± 1.1
3.6 ± 0.8
4.2 ± 0.46
0.271 ± 0.042
0.174 ± 0.049
7.83 ± 0.78
6.62 ± 0.57
0.23 ± 0.066
0.19 ± 0.068
8.13 ± 0.69
4.28 ± 0.49
1.54 ± 0.10
1.61 ± 0.06
* г/кг.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4. Минимальные, максимальные и среднегодовые (май 2008 – апрель 2009) концентрации
металлов (± стандартная ошибка) (мг/кг сух веса) в гаммарусе (Eulimnogammarus viridis) р. Енисей
на условно чистом и условно загрязнённом участках, расположенных выше и ниже г. Красноярска, и
достоверность различий средних по парному T–критерию Вилкоксона при числе пар n = 9
Выше Красноярска
Миним. Макс.
Ниже Красноярска
Миним. Макс.
34.4 ± 2.2
46.8 ± 3.9
0.741 ± 0.149
0.573 ± 0.110
0.293 ± 0.121
0.213 ± 0.089
0.307 ± 0.171
0.644 ± 0.387
2.60 ± 0.47
2.20 ± 0.17
0.071 ± 0.022
0.008 ± 0.005
Al *
2.37 ± 0.87
4.53 ± 0.13
7.18 ± 0.21
6.79 ± 0.17
0.146 ± 0.017
0.192 ± 0.022
53.8 ± 3.3
54.5 ± 3.3
69.2 ± 2.0
67.8 ± 1.7
4.79 ± 0.17
103.0 ± 8.0
1.35 ± 0.05
4.51 ± 0.27
97.0 ± 12.0
1.30 ± 0.04
** недостаточно значимых (ненулевых) пар для сравнения.
Таблица 5. Минимальные, максимальные и среднегодовые (май 2008 – апрель 2009) концентрации
металлов, мг/кг сухого веса (± стандартная ошибка) в хариусе (Thymallus arсticus) р. Енисей на условно
чистом и условно загрязнённом участках, расположенных выше и ниже г. Красноярска, и достоверность
различий средних по t–критерию Стьюдента при числе степеней свободы ν = 19
Выше Красноярска
Миним. Макс.
Ниже Красноярска
Миним. Макс.
30.5 ± 11.2
28.6 ± 6.4
1.29 ± 0.07
1.19 ± 0.05
23.6 ± 1.8
20.1 ± 1.1
2.61 ± 1.52
0.91 ± 0.07
0.025 ± 0.012
0.099 ± 0.039
0.210 ± 0.054
0.247 ± 0.069
0.005 ± 0.005
0.005 ± 0.005
1.50 ± 0.14
1.82 ± 0.29
0.005 ± 0.003
0.015 ± 0.006
13.9 ± 2.0
5.7 ± 2.4
20.7 ± 0.5
20.9 ± 0.4
1.79 ± 0.12
1.74 ± 0.13
0.107 ± 0.012
0.238 ± 0.106
1.32 ± 0.01
1.25 ± 0.04
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
F. antipyretica содержал больше Са, чем на загрязнённом (табл. 3).
Статистически достоверные отличия по
содержанию металлов в гаммаридах исследуемых участков реки обнаружены для Mn
и Cd, однако концентрация Cd была выше на
фоновом участке. Содержание Со в гаммаридах загрязнённого участка превышало фоновое, но различия не были статистически достоверными (табл. 4).
В мышечной ткани хариусов, пойманных
на двух исследуемых участках, не обнаружено
достоверных отличий по содержанию металлов, за исключением Al, концентрация которого была выше на фоновом участке (табл. 5).
ационного значения (0,02 мг/л) (Sprynskyy,
2007). Концентрация нефтепродуктов в воде
на загрязненном участке р. Енисей в 2,5 раза
превышает ПДК (Перечень…, 1999), но ниже,
чем в реках европейской территории России и
соответствует уровню, отмеченному в р. Северная Двина (0,10 – 0,12 мг/л), подверженной
слабому хроническому загрязнению (Никаноров, Страдомская, 2007). Фоновая концентрация нефтепродуктов в р. Енисей незначительно превышает ПДК (0,05 мг/л).
Содержание Al, Fe, Ca, Mg, K, Na в ДО
р. Енисей определяется минеральным составом залегающих пород, представленных
преимущественно гранитами, а также серыми песчаниками, мергелями и известняками
(Спицына, 2005). Химический состав этих
пород включает алюмосиликаты калия, натрия, кальция, железа, магния, оксид кремния и карбонат кальция (www.webmineral.
Содержание биогенных элементов, фенолов и металлов в воде р. Енисей в 2008-09 гг.
в целом не превышает установленных российских нормативов для водоёмов рыбохозяйственного назначения (Перечень …, 1999),
за исключением алюминия – в 2,4 раза на фоновом и в 3,2 раза на загрязнённом участках.
Концентрации Cu, Zn, Pb и Cd в воде на загрязнённом участке находятся в пределах фоновых значений рек Европы, США, Южной
Америки и ниже, чем на участках, подверженных антропогенному воздействию. Содержание Cu, Zn и Cd в Енисее соответствует уровню фоновых значений для рек территории
бывшего СССР. Уровень содержания Cu, Zn,
Pb, Ni, Cd и Cr в воде исследованных участков
ниже стандартов, установленных для водных
объектов в США и Европе (табл. 6). Повышенное содержание алюминия в воде р. Енисей,
вероятно, связано с преобладанием данного
элемента в составе ДО (табл. 2). Концентрация фенолов в р. Енисей ниже среднего фонового значения для рек и озёр территории
бывшего СССР и рекомендованного для водных объектов рыбохозяйственного и рекре-
com). Содержание Cu и Zn в ДО на фоновом
участке р. Енисей не превышает фоновых значений в реках Северной, Южной Америки,
Европы и территории бывшего СССР и ниже
норм, установленных для незагрязнённых
почв, и пороговых концентраций воздействия
на сообщества водных экосистем. Исключение – незагрязнённый ручей Васьковская
падь (Приморский край), в ДО которого содержание этих элементов ниже, чем в р. Енисей. Концентрация Pb в ДО фонового участка
р. Енисей не превышает фоновых значений
рек Европы, Америки, Индии, Дальнего Востока и пороговых концентраций воздействия
(табл. 7). Содержание Cu и Zn в ДО ниже
г. Красноярска входит в пределы значений, зарегистрированных на загрязнённых участках
рек Америки и Европы. Концентрация Cu и
Zn в ДО загрязнённого участка р. Енисей не
превышает уровня, оказывающего вредное
воздействие на гидробионтов, и содержания в
ДО незагрязнённых рек и фоновых биотопах
# 88 #
Гота Алв Риве (Швеция), антропогенное воздействие
ПДК Евросоюз
Средняя годовая концентрация (Евросоюз)
0.0001 -0.0031
0.00026 -0.0247
0.0006 – 0.127
0.0067 – 0.085
0.120 – 0.400
1.49 – 10.557
0.098 – 0.463
0.0001 – 0.016
<0.0001– 0.0001
0.0199 – 0.101
0.0005 -0.0013
0.911 – 2.111
Directive.., 2008
Моисеенко и др.,
United States …,
Besser et al.,
Blank et al., 2003
Leslie et al., 1999
Smolders et al.,
Criteria Maximum Concentration (CMC) – максимальная концентрация элемента, при краткосрочном воздействии которой водные сообщества не испытывают
вредного влияния.
– Criterion Continuous Concentration (CCC) – максимальная концентрация элемента в воде, при которой водные сообщества могут находиться постоянно, не испытывая
вредного влияния.
– норматив для Cr+6.
– варьирует в зависимости от жёсткости воды.
Допустимое превышение фона (Нидерланды)
Порог токсического действия на водные организмы
Фоновые биотопы (реки СССР в целом)
р. Дон (нижнее течение), умеренное загрязнение
ПДКрыбхоз (Россия)
влияние добычи руды
р. Нарва, умеренное загрязнение
Лангмоссен Риве (Швеция), ненарушенные человеком
Домел Риве (Нидерланды), загрязнение цинком
Энимэс Риве (США),фоновый участок
Авенко Риве (Испания)
нижнее течение
Чусовая (Урал)
верхнее течение
загрязнённый участок
Бассейн Пилкомайо Риве (Южная Америка),
фоновые участки
Таблица 6. Валовое содержание некоторых ТМ (мг/л) в воде разных рек и нормативы их содержания в водных объектах (прочерк – здесь и в табл. 7 и 8 – отсутствие
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Загрязнённые реки
Пилкомайо Риве
Фоновые участки
Влияние переработки руд
Река Доммел (Нидерланды)
Загрязнение цинком
34.6 – 42.4
Незагрязнённые почвы
влияние промышленности
41.8 – 42.6
Коатзакоалкос Риве (Мексика)
Влияние промышленности
Река По (Италия)
Фоновые участки
Васьковская падь (ручей)
59.2 – 123.0
347 – 2580
120 – 385
47 – 531
84 – 97
64 – 56
6.3 – 9.4
20 – 30
179 – 398
170 – 214
41 – 48
10 – 300
4.66 -34.26 16.34 –164.71
22.2 – 52.0
3.4 – 28.2
Корейская падь (ручей)
Добыча руды (умеренное
Ямуна (Индия)
Глинистый сланец (стандарт)
Добыча цинковых руд
63 – 180
29.3 – 94.8
Влияние добычи руды
бассейн р. Шелдт (Бельгия)
5 – 145
5.1 – 16
Энимэс Риве (США)
7 – 50
4 – 77
4.3 – 10.6
0.07 – 0.08
30 – 400
0.04 – 0.8
2.06 – 2.74
3.4 – 47.1
<1 – < 3
<1 – 2
10 – 40
19 – 94
3 – 20.3
169 – 414 20.8 – 39.2
18.2 – 34.8 130 – 134 0.20 – 0.27 191 – 205 28.6 – 32.3
4.9 – 7.4
10 – 40
21.21 –
57 – 63
17.9 – 49.9
150 – 460
6 – 370
713 – 1078 26.3 – 63.8 104 – 283 0.47 – 1.45
771 – 858
417 – 1130
460 – 1420
Таблица 7. Содержание металлов в ДО разных рек и их нормативы (мг/кг сух. веса)
4.3 – 5.99
2 – 5.90
Camusso et al.,
Lahr et al., 2003
Smolders et al.,
CarranzaEdwards, 1998
Богатова, 2009
Jain, 2004
Bervoets, Blust,
Besser, 2001
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фоновые биотопы (реки СССР)
3.7 – 172
18 – 94
8.2 – 238
7.7 – 288
6.5 – 37
0.5 – 1.3
5 – 21
0.10 – 2.10
0.1 – 16.0
490 – 800
**TEC – Threshold Effect Concentration (концентрация, ниже которой вредное воздействие не наблюдается).
***PEC – Probable Effect Concentration (концентрация, выше которой наблюдается вредное воздействие).
Река Дон (нижнее течение)
умеренное загрязнение
Река Нарва
умеренное загрязнение
Продолжение табл. 7.
MacDonald et al.,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
рек территории бывшего СССР. Концентрация Pb в ДО загрязнённого участка р. Енисей
соответствует уровню, отмеченному для загрязнённых рек (10 – 40 мг/кг), превышая общепринятый стандарт для глинистого сланца
(Jain, 2004), но ниже пороговых концентраций, оказывающих вредное воздействие на
биоту (табл. 7).
На загрязнённом участке р. Енисей водный мох содержит в среднем больше Fe, Mn,
Pb, Cr, Al, чем на фоновом, но достоверные
отличия отмечены только для Co (табл. 3). Однако в воде и в грунте загрязнённого участка
содержание Со ниже, чем на фоновом (табл. 1
и 2). Водный мох фонового участка бассейна
р. Юлла (Fernandez et al., 2006) содержал в 15
раз больше Со, чем на загрязнённом участке р. Енисей. В работе (Vazquez et al., 2000)
наблюдалось увеличение содержания Co в
F. antipyretica в 300 раз на загрязнённом металлами участке реки по сравнению с фоновой концентрацией. На чистом участке р.
Енисей F. antipyretica содержит больше Са,
чем на загрязнённом (табл. 3). Следует отметить, что на загрязнённом участке пробы мха
удалось отобрать только в период с сентября
по декабрь. На данном участке встречались
молодые растения с ярко-зелёными листьями,
в отличие от фонового участка, где мох имел
чаще тёмно-коричневую окраску. Известно,
что Са аккумулируется в более старых тканях
мхов и его концентрация может значительно
варьировать за счёт внеклеточного содержания (Glime, 2007). Вероятно, поэтому на фоновом участке растения большего возраста
содержат больше Ca. Высокое содержание Al
в F. antipyretica наблюдалось и ранее на фоновом участке (Анищенко и др., 2009), что
определяется, вероятно, его высокой концентрацией в грунте и воде р. Енисей. Известно,
что F. аntipyretica способен аккумулировать
ТМ и используется в качестве биосорбента
(Martins, Boaventura, 2002). В среде, близкой к
нейтральной, накопление металлов мхом происходит в основном за счёт адсорбции на поверхности клетки, т.е. увеличения внеклеточного содержания металлов (в плазматической
мембране, клеточной стенке и межклеточном
пространстве), при этом негативное воздействие на метаболизм клетки отсутствует
(Fernandez et al., 2006; Glime, 2007).
В гаммаридах фонового участка р. Енисей содержание ТМ не превышает фоновых
значений, полученных для Gammarus sp. горных районов Приморского края (Богатов, Богатова, 2009), при этом в гаммарусе р. Енисей
концентрация Fe и Ni ниже на порядок, а Pb,
Cd и Co – в 40, 30 и 20 раз соответственно.
Достоверно более высокий уровень содержания Mn в гаммаридах отмечен на участке р.
Енисей ниже г. Красноярска, по сравнению
с фоновым (табл. 4). Известно, что амфиподы (р. Gammarus) способны поглощать ионы
жизненно важных элементов не только из
пищи, но и непосредственно поверхностью
тела, при этом наиболее важную роль играет поступление через жабры (Musibono, Day,
2000). Вероятно, более высокая концентрация
Mn в гаммаридах на загрязнённом участке р.
Енисей связана с повышенным содержанием
этого элемента в воде. На данном участке р.
Енисей содержание Pb и Cd в гаммаридах в
600 раз, Ni в 146 и Co в 15 раз ниже, чем в ручье Корейская Падь (Приморский край), подверженном воздействию техногенных сбросов свинцово-плавильного завода (Богатов,
Богатова, 2009).
Содержание Al в мышечной ткани хариуса сибирского на чистом участке р. Енисей
соответствует таковому в сиге р. Северная
Двина, но в 2-4 раза превышает концентрацию этого металла в разных видах рыб Печоры и Волги (Моисеенко и др., 2006). Большее
содержание Al в мышцах хариуса сибирского
# 92 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
Таблица 8. Содержание металлов в мышечной ткани хариуса (р. Енисей) в сравнении с российскими ПДК
и международными стандартами (мг/кг сырой массы)
Гигиенические требования
ПДК..,1986; Моисеенко
и др., 2006.
СанПиН 2.3.21078 – 01
China National Standards
Cheung et al., 2008,
Hong Kong Government
Median international
Health Criteria
Cheung et al., 2008,
Liang et al., 1999
Ikem et al., 2003
Ikem et al., 2003
Ikem et al., 2003
Моисеенко и др., 2006
Regulation…, 2001
Sivaperumal et al., 2007
Хариус (р. Енисей)
Данные настоящей
выше г. Красноярска 0.001 0.048 0.297 5.425 7.011 0.345 0.006 работы
ниже г. Красноярска 0.003 0.057 0.274 4.621 6.575 0.418 0.023
CCFAC ML – Codex committee on food additives and contaminants maximum levels,
FAO – Food and Agriculture Organization
MAFF – Fishery and food. Aquatic environment monitoring report of Ministry of Agriculture, Directorate of
Fisheries Research
EU – Евросоюз,
US FDA – United States Food and Drug Administration.
на чистом участке р. Енисей, вероятно, определяется поступлением с пищей (бентосом),
поскольку в ДО концентрация Al достоверно
выше, чем на загрязнённом участке. Концентрации Cd и Pb в мышцах хариуса на загрязнённом участке ниже значений, полученных
для разных видов рыб рек Хорватии и Гонконга, подверженных антропогенному влиянию (Has-Schon et al., 2006; Zhou et al., 2002),
и для карася серебряного фонового участка
реки Каменушка (Приморский край) (Чернова
и др., 2008). Однако концентрация Pb в мышцах хариуса сибирского превышает таковую в
сиге (в 2 раза) Северной Двины, леще и окуне (в 5 раз), стерляди и щуке (в 10 раз) Волги
(Моисеенко и др., 2006). Содержание Mn, Zn,
Co и Ni в хариусе на загрязнённом участке р.
Енисей не превышает значений, полученных
для разных видов рыб в реках, подверженных
антропогенному воздействию, европейской
части России (Моисеенко и др., 2006), Гонконга (Zhou et al., 1998), в фоновых участках
рек Хорватии (Bervoets, Blust, 2003) и Перу
(Gutleb et al., 2002). Концентрация Cu в мышцах хариуса р. Енисей не превышает значений, обнаруженных в рыбах других рек (Zhou
et al., 1998; Моисеенко и др., 2006; Bervoets,
Blust, 2003; Gutleb et al., 2002; Чернова и др.,
2008), за исключением содержания этого элемента в сиге Северной Двины, Печоры и других видах рыб Волги. Концентрация хрома в
мышечной ткани T. arcticus превышает значения, полученные для других видов рыб (Zhou
et al., 1998; Моисеенко и др., 2006; Bervoets
and Blust, 2003; Gutleb et al., 2002; Чернова и
др., 2008). Содержание ТМ в мышечной ткани
хариуса сибирского (на сырой вес при влажности 77 %) соответствует российским и зару-
# 93 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
бежным стандартам, установленным для рыбопродуктов (табл. 8). Следует отметить, что
ранее на фоновом участке р. Енисей наблюдалось превышение содержания Cr в мышцах
хариуса сибирского по усреднённому международному стандарту (Анищенко и др., 2009).
Сравнительное исследование содержания
ТМ и веществ в воде двух участков р. Енисей
в 2008-2009 гг. показало, что участок, расположенный ниже г. Красноярска, характеризуется
повышенным содержанием тяжёлых металлов
Fe, Cu, Mn, Ni, Cr, фенолов, нитратов и нитритов. Содержание ТМ и загрязняющих веществ
в р. Енисей не превышает установленных российских и зарубежных нормативов, за исклю-
чением Al и нефтепродуктов. Повышенное
содержание Al в воде, вероятно, определяется
составом залегающих пород. На участке ниже
г. Красноярска концентрация нефтепродуктов
в 2,5 раза превышает ПДК. В ДО р. Енисей отмечено достоверное увеличение содержания
Cu, Zn и Pb на загрязнённом участке, но их концентрация не переходит пороговых значений,
оказывающих вредное воздействие на биоту. Организмы зообентоса (Eulimnogammarus
viridis) содержали достоверно больше Mn, что,
вероятно, отражает повышенное содержание
этого металла в воде загрязнённого участка.
Содержание ТМ в мышцах хариуса сибирского соответствовало установленным стандартам для рыбопродуктов.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 08-05-00095, 09-05-00607),
Министерства образования и науки Российской Федерации и Американского фонда гражданских исследований и развития (гранты RUX0-002KR-06 и PG07-002-1), программы «Фундаментальные исследования и высшее образование» и аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (Темплан СФУ, Б 4).
Список литературы
Анищенко О.В., Гладышев М.И., Кравчук Е.С., Сущик Н.Н., Грибовская И.В. (2009) Распределение и миграция металлов в трофических цепях экосистемы реки Енисей в районе г. Красноярска. Водные ресурсы. Т. 36. № 5. C. 623-632.
Богатов В.В., Богатова Л.В. (2009) Аккумуляция тяжёлых металлов пресноводными гидробионтами в горно-рудном районе юга Дальнего Востока России. Экология. № 3. С. 202-208.
ГОСТ Р 51592 – 2000. Вода. Общие требования к отбору проб. М.: ИПК Издательство стандартов, 2000, 35 с.
ГОСТ Р 52406 – 2005. Вода. Определение нефтепродуктов методом газовой хроматографии. Официальное издание. М.: Стандартинформ, 2006, 15 с.
ГОСТ 30503 – 97. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Пламенно-фотометрический
метод определения содержания натрия. Межгосударственный стандарт. Официальное издание. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск,
1997, 8 с.
ГОСТ 30504 – 97. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Пламенно-фотометрический
метод определения содержания калия. Межгосударственный стандарт. Официальное издание. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск,
1998, 11 с.
# 94 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
ГОСТ 26570 – 95. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения содержания кальция. Межгосударственный стандарт. Официальное издание. Межгосударственный
совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск, 1995, 16 с.
ГОСТ 30502 – 97. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Атомно-абсорбционный метод
определения содержания магния. Межгосударственный стандарт. Официальное издание. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск, 1998, 8 с.
ГОСТ 30692 – 2000. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Атомно-абсорбционный
метод определения содержания меди, свинца, цинка и кадмия. Межгосударственный стандарт.
Официальное издание. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск, 2000, 8 с.
ГОСТ 30538 – 97. Продукты пищевые. Методика определения токсичных элементов
атомно-эмиссионным методом. Межгосударственный стандарт. Официальное издание. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск, 1997, 27 с.
ИСО 7980 – 2000. Качество воды. Определение содержания кальция и магния. Спектрометрический метод атомной абсорбции. Международный стандарт. Международная организация
по стандартизации и метрологии. Издательство стандартов. М., 2000, 14 с.
ИСО 8288 – 86. Качество воды. Определение содержания кобальта, никеля, меди, цинка,
кадмия и свинца. Пламенные атомно-абсорбционные спектрометрические методы. Издательство стандартов. М., 1986, 20 с.
Моисеенко Т.И., Кудрявцева Л.П., Гашкина Н.А. (2006) Рассеянные элементы в поверхностных водах суши: Технофильность, биоаккумуляция и экотоксикология. М.: Наука, 261 c.
Никаноров А.М., Жулидов А.В. (1991) Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат, 312 с.
Никаноров А.М., Страдомская А.Г. (2007) Хроническое загрязнение пресноводных объектов по данным о накоплении пестицидов, нефтепродуктов и других токсичных веществ в
донных отложениях. Водные ресурсы. Т. 34. № 3. С. 337-344.
Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и
ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных
объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. 1999. М.: Изд-во ВНИРО, 304 с.
ПДК тяжелых металлов и мышьяка в продовольственном сырье и пищевых продуктах.
Общесоюзные и санитарно-эпидемиологические правила и нормы 42123-4089-86. М.: Минздрав
СССР, 1986, 245 с.
РД 52.24.382 – 2006. Массовая концентрация фосфатов и полифосфатов в водах. Методика
выполнения измерений фотометрическим методом. Федеральная служба по гидрометеорологии
и мониторингу окружающей среды. Ростов-на-Дону: Гидрохимический институт, 2006, 21 с.
РД 52.24.381-2006 Массовая концентрация нитритов в водах. Методика выполнения измерений фотометрическим методом с реактивом Грисса. Росгидромет. Ростов-на-Дону: Гидрохимический институт, 2006, 20 с.
РД 52.24.380-2006 Массовая концентрация нитратов в водах. Методика выполнения измерений фотометрическим методом с реактивом Грисса после восстановления в кадмиевом
редукторе. Федеральная служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды.
Ростов-на-Дону, 2006, 24 с.
# 95 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
РД 52.24.387 – 2006. Массовая концентрация фосфора общего в водах. Методика выполнения измерений фотометрическим методом после окисления персульфатом калия. Федеральная
служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. 2006. Ростов-на-Дону: Гидрохимический институт. 27 с.
РД 52.24.480 – 2006. Массовая концентрация летучих фенолов в водах. Методика выполнения измерений ускоренным экстракционно-фотометрическим методом без отгонки, 30 с.
РД 52.24.391 – 95. Методика выполнения измерений массовой концентрации натрия и калия в поверхностных водах суши пламенно-фотометрическим методом. Методические указания. Ростов-на-Дону, 1995, 12 с.
РД 52.24.486 – 95 Методические указания. Методика выполнения измерений массовой
концентрации аммиака и ионов аммония в водах фотометрическим методом с реактивом Несслера. Росгидромет. Ростов-на-Дону: Гидрохимический институт, 1995, 16 с.
СанПиН – 01. Продовольственное сырье и пищевые продукты. Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. Cанитарноэпидемиологические правила и нормативы. М., 2002, 144 с.
Спицына Т.П. (2005) Система оценки загрязнения естественных водотоков Красноярского
промышленного региона: Дис. … канд. техн. наук. Красноярск, 174 с.
Чернова Е.Н., Христофорова Н.К., Марченко А.Л., Кавун В.Я., Ковалёв М.Ю. (2008) Содержание тяжёлых металлов в органах карася серебряного (Carassius auratus gibelio) из водоёмов
Южного Приморья. Известия ТИНРО. Т. 154. С.1-17.
Besser J.M., Brumbaugh W.G., May T.W. et al. (2001) Bioavailability of metals in stream food
webs and hazards to brook trout (Solvelinus fontinalis) in the upper Animas river watershed, Colorado.
Arch. Environ. Contam. Toxicol. 40(1): 48-59.
Bervoets L., Blust R. (2003) Metal concentrations in water, sediment and gudgeon (Gobio gobio)
from a pollution gradient: relationship with fish condition factor. Environ. Pollution. 126 (2): 9-19.
Blanсk H., Admiraal W., Cleven R.F.M.J. et al. (2003) Variability in zinc tolerance, measured
as incorporation of radio-labeled carbon dioxide and thymidine, in periphyton communities sampled
from 15 European river stretches. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 44(1): 17-29.
Camusso M., Galassi S., Vignati D. (2002) Assessment of river Po sediment quality by
micropollutant analysis. Wat Res. 36: 2491-2504.
Commission Regulation (EC) No 466/2001 of 8 March 2001 setting maximum levels for certain
contaminants in foodstuffs. Official Journal of the European Communities
Cheung K. C., Leung H. M., Wong M. H. (2008) Metal Concentrations of Common Freshwater and
Marine Fish from the Pearl River Delta, South China. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 54:705–715.
Directive 2008/105/EC of the European Parliament and of the Council of 16 December 2008.
Official Journal of the European Union.
Fernandez J.A., Vazquez M.D., Lopez J., Carballeira A. (2006) Modelling the extra and intracellular
uptake and discharge of heavy metals in Fontinalis antipyretica transplanted along a heavy metal and
pH contamination gradient. Environ Pollut. 139. 21-31.
Has-Schön E., Bogut I., Strelec I. (2006) Heavy metal profile in five fish species included in
human diet, domiciled in the end flow of River Neretva (Croatia). Arch. Environ. Contam. Toxicol. 50:
# 96 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Anishchenko O.V., Makhutova O.N., Kalachova G.S.,
Gribovskaya I.V. (2009) Benefit-risk ratio of food fish intake as the source of essential fatty acids vs.
heavy metals: A case study of Siberian grayling from the Yenisei River. Food Сhem. 115(2): 545550.
Glime J. M. (2007) Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology. Ebook http://www.
Gutleb A.C., Helsberg A., Mitchell C. (2002) Heavy metal concentrations in fish from a Pristine
rainforest valley in Peru: a baseline study before the start of oil-drilling activities. Bull Environ Contam
Toxicol 69: 523-529.
Ikem A., Egiebor N.O., Nyavor K. (2003) Trace elements in water, fish and sediment from Tuskegee
lake, southeastern USA. Water, Air and Soil Pollution. 149: 51-75.
Jain C.K. (2004) Metal fractionation study on bed sediments of River Yamuna, India. Water Res.
38: 569-578.
Lahr J., Maas-Diepeveen J.L., Stuijfzand S.C.,Leonards P.E.G. et al. (2003) Responses in sediment
bioassays used in the Netherlands: can observed toxicity be explained by routinely monitored priority
pollutants? Water Res. 37: 1691-1710.
Liang Y., Cheung R.Y.H., Wong M. H. (1999) Reclamation of wastewater for polyculture of
freshwater fish: bioaccumulation of trace metals in fish. Water Res. 33(11): 2690-2700.
Leslie H.A., Pavluk T.I., Bij de Vaate A., Kraak M.H.S. (1999) Triad assessment of the impact of
chromium contamination on benthic macroinvertebrates in the Chusovaya river (Urals, Russia) Arch.
Environ. Contam. Toxicol. 37(2): 182-189.
MacDonald D. D., Ingersoll C. G., Berger T. A. (2000) Development and Evaluation of ConsensusBased Sediment Quality Guidelines for Freshwater Ecosystems. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 39:
Martins R.J.E., Boaventura R.A.R. (2002) Uptake and release of zinc by aquatic bryophytes
(Fontinalis antipyretica L. Ex. Hedw). Water Res. 36(20): 5005-5012.
Musibono D. E., Day J.A. (2000) Active uptake of aluminium, copper and manganese by the
freshwater amphipod Paramelita nigroculus in acidic waters. Hydrobiologia 437: 213–219.
Rosales-Hos L., Carranza-Edwards A. (1998) Heavy metals in sediments from Coatzacoalcos
River, Mexico. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 60. 553-561.
Sivaperumal P., Sankar T.V., Viswanathan Nair P.G. (2007) Heavy metal concentrations in fish,
shellfish and fish products from internal markets of India vis-a-vis international standards. Food Chem.
102 (3): 612-620.
Smolders A. J. P., Lock R.A.C., Van der Veld G. et al. (2003) Effects of mining activities on heavy
metal concentrations in water, sediment, and macroinvertebrates in different reaches of the Pilcomayo
River. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 44(3): 314-323.
Sprynskyy M., Lebedynets M., Namiesnik J., Buszewski B. (2007) Phenolics occurrence in
surface water of the Dniester river basin (West Ukraine): natural background and industrial pollution.
Environ. Geol. 53:67–75.
Vázquez M. D., Fernández J. A., López J., Carballeira A. (2000) Effects of water acidity and
metal concentration on accumulation and within-plant distribution of metals in the aquatic bryophyte
Fontinalis antipyretica. Water, Air and Soil Pollution 120: 1–19.
# 97 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О.В. Анищенко, М.И. Гладышев… Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов…
United States Office of Water Environmental Protection Office of Science and Technology 2006
Agency (4304T). National Recommended Water Quality Criteria, 24 p.
Zhou H.Y., Cheung R.Y.H., Chan K.M., Wong M.H. (1998) Metal concentrations in sediments and
Tilapia collected from inland waters of Hong Kong. Water Res. 32 (11): 3331-3340.
Assessment of the Yenisei River Anthropogenic Pollution
by Metals Concentrations in the Main Ecosystem
Compartments Upstream
and Downstream Krasnoyarsk City (Russia)
Olesya V. Anishchenkoa,b,
Michail I. Gladysheva,b, Elena S. Kravchuka,b,
Galina S. Kalachevaa and Iliada V. Gribovskayaa
Institute of Biophysics of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences,
Akademgorodok, Krasnoyarsk, 660036 Russia
Siberian Federal University,
79 Svobodny, Krasnoyarsk, 660041 Russia
Metal and organic compound concentrations in water and metal concentrations in ecosystem
compartments in the two sites of the Yenisei River, upstream and downstream Krasnoyarsk City, were
studied for the assessment of anthropogenic pollution. Metal and organic compound concentrations in
water didn’t exceed upper limits, except Al and petrochemical products. Fe, Cu, Mn, Ni, Cr, phenols,
nitrite and nitrate concentrations in water in the downstream were significantly greater than those of
upstream. Cu, Zn и Pb concentrations in river sediments downstream were significantly higher than
those upstream, but didn’t exceed Probable Effect Concentrations. Mn concentrations in gammarides
downstream were significantly higher than those upstream, probably because of higher aquatic
concentration of this metal there. Metal concentrations in grayling muscles didn’t exceed upper limits
in the food set by Russian and international standards.
Keywords: heavy metals, anthropogenic pollution, river ecosystem.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2010 3) 99-106
УДК 504.45.054-034
Влияние сульфата никеля на прорастание семян
и развитие проростков прибрежно-водных растений
Е.Г. Крылова*
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,
Россия 152742, Ярославская обл., пос. Борок 1
Received 4.03.2010, received in revised form 11.03.2010, accepted 18.03.2010
Изучено влияние сульфата никеля на прорастание семян и начальные этапы развития проростков
прибрежно-водных растений, относящихся к разным экологическим группам. В результате
проращивания семян поручейника широколистного (Sium latifolium L.), частухи подорожниковой
(Alisma plantago-aquatica L.), сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) – гелофитов и камыша
лесного (S. sylvaticus L.) – гигрофита после холодной влажной стратификации было показано,
что самое высокое конечное прорастание семян отмечено у частухи. Наиболее чувствительны
семена сусака. Однако предела токсичности никеля для прорастания семян растений этой
группы не выявлено. У гигрофита установлен предел токсичности никеля для прорастания
семян – между 25 и 50 мг/л, последняя концентрация для семян летальна. Нормальное развитие
проростков у гелофитов наблюдалось в растворах с концентрациями 1–25 мг/л у поручейника,
1 мг/л – у частухи и сусака. В растворах с концентрациями 50 и 100 мг/л проявлялись признаки
некроза листьев и корней, а также разрушения хлорофилла в листьях. У гигрофитов нормальное
развитие проростков продолжалось только в варианте с концентрацией 1 мг/л.
Ключевые слова: сульфат никеля, водные растения, прорастание семян, развитие
Многие тяжелые металлы (ТМ) при концентрациях, превышающих физиологические
потребности растений, проявляют токсические свойства, поэтому рассматриваются как
стрессовый фактор (Косицын, АлексееваПопова, 1983; Малева и др., 2004). Уровень
устойчивости при нарастающем действии
стрессора зависит от видовых особенностей
растений, а также от режима воздействия (Таланова и др., 2001). Многие устойчивые популяции отличаются усиленным поглощением
ТМ. В основе устойчивости к их действию
лежит совокупность клеточно-молекулярных
механизмов, поддерживающих гомеостаз и
целостность клетки, организма и популяции в условиях токсического действия ТМ
(Алексеева-Попова, 1991; Bergmann, 1992).
Никель является одним из основных
компонентов загрязнения окружающей среды ТМ. ПДК никеля для рыбохозяйственных
водоемов составляют 0,01 мг/л (Перечень…,
1995). Имеются сообщения о стимуляции
прорастания семян низкими концентрациями (от 0 до 5 × 10 -5 М), но для большинства
растений повышенные концентрации его ток-
Corresponding author E-mail address:
© Siberian Federal University. All rights reserved
# 99 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.Г. Крылова. Влияние сульфата никеля на прорастание семян и развитие проростков прибрежно-водных растений
сичны (Алексеева-Попова, 1991; Mishra et al.,
1974). Никель легко поглощается и довольно
свободно перемещается в растениях. Высокие дозы его вызывают угнетение роста и
продуктивности, подавляют интенсивность
фотосинтеза, вызывают хлорозы и некрозы
на листьях, побурение и торможение роста
главного корня и образование корней первого
и второго порядков, они ингибируют деление
и растяжение клеток корневой системы проростков (Серегин и др., 2003). Вопросам влияния никеля на рост и развитие водных растений уделяется крайне мало внимания.
В этой связи целью нашей работы было
изучение влияние сульфата никеля на прорастание семян и начальные этапы развития
проростков прибрежно-водных растений разных экологических групп.
сотрудников Ботанического института им.
В.Л. Комарова РАН. Высокие концентрации
использовали для выявления предела токсичности никеля для прорастания семян (т.е. той
концентрации, при превышении которой семена не прорастают). Освещенность опытов –
3200 λκ, фотопериод – 9:15 (свет:темнота).
Контроль – дистиллированная вода. Длительность экспериментов составляла 15 дней.
Определяли конечное прорастание – процент
проросших семян от общего числа в конце
эксперимента, и проводили наблюдения за
развитием проростков. За нормальное развитие принимали состояние проростков, их
листьев и корней, свойственное конкретным
видам, без каких-либо повреждений и нарушений окраски. Все опыты повторяли трехкратно.
Материал и методы
NiSO4·7H2O на прорастание семян поручейника широколистного (Sium latifolium L.), частухи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica
L.), сусака зонтичного (Butomus umbellatus
L.) – гелофитов, обычных в прибрежной зоне
и на влажных берегах, и камыша лесного
(Scirpus sylvaticus L.) – гигрофита, встречающегося по берегам водоемов, на заболоченных
лугах, а также в пионерных ценозах (Лисицина и др., 1993).
Семена собирали в августе-сентябре
2008 г. в Ярославской обл. на увлажненных
побережьях малых рек Ильд и Латка, затем,
после холодной влажной стратификации в течение 4–5 месяцев, по 25 семян проращивали
в люминостате в чашках Петри при температуре 20–25 °С на фильтровальной бумаге,
смоченной растворами NiSO4·7Н2О в разных
концентрациях (Героновский и др., 1974).
Все концентрации рассчитаны на ион никеля Ni2+, диапазон подобран по рекомендации
Семена поручейника широколистного
прорастали неравномерно. Процент конечного прорастания был близок к контролю в растворах с концентрациями ионов никеля 1, 25
и 50 мг/л. Концентрация 10 мг/л стимулировала прорастание семян этого вида, концентрации 100–500 мг/л угнетали его (рисунок).
Зависимость количества проросших семян от
концентрации Ni2+ статистически достоверна
(r= -0,82, p<0,05, n=24).
При дальнейшем развитии проростки в
контроле, вариантах с концентрациями 1 и
10 мг/л зазеленели, в вариантах с концентрациями 25 и 50 мг/л отстали в развитии, в вариантах с концентрациями 100 мг/л и выше наблюдалось только проклевывание корешком
зародыша покровов семени. В середине эксперимента в контроле и вариантах с концентрациями 1–25 мг/л шло нормальное развитие
проростков, появились семядольные листья,
в варианте с концентрацией 50 мг/л проростки зазеленели, но семядольных листьев не об-
# 100 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.Г. Крылова. Влияние сульфата никеля на прорастание семян и развитие проростков прибрежно-водных растений
ɤɨɧɟɱɧɨɟ ɩɪɨɪɚɫɬɚɧɢɟ, %
ɜɚɪɢɚɧɬɵ ɨɩɵɬɚ
Рисунок. Конечное прорастание семян поручейника широколистного, частухи подорожниковой, сусака
зонтичного и камыша лесного. По оси абсцисс – варианты опыта, по оси ординат – конечное прорастание,
% от исходного количества
разовали, в остальных вариантах проростки
начали отмирать (таблица).
Семена частухи подорожниковой начали
прорастать одновременно почти во всех вариантах опыта. Конечное прорастание было
наибольшим в растворах с концентрациями 1
и 10 мг/л, высоким в растворах с концентрациями 25–250 мг/л, значительно снижалось
по сравнению с контролем в варианте с концентрацией 500 мг/л (рисунок). Зависимость
количества проросших семян от концентрации Ni2+ статистически достоверна (r= -0,66,
p<0,05, n=24).
Проростки зазеленели быстро как в контроле, так и в вариантах с концентрациями
1–100 мг/л. Длина их в это время была разная – в контроле, в вариантах с концентрациями 1 и 10 мг/л до 7 мм, в вариантах с концентрациями 25–100 мг/л – до 3 мм. В остальных
растворах наблюдалось только проклевывание корешком зародыша покровов семени. В
вариантах с концентрациями 10–50 мг/л при
появлении семядольных листьев сразу стали
видны небольшие изменения в их окраске,
по-видимому, сопровождающиеся разрушением хлорофилла. В варианте с концентрацией 100 мг/л проростки зазеленели, но
семядольных листьев не образовали. В вариантах с концентрациями 250 и 500 мг/л семена проклюнулись, но дальнейшего развития
не наблюдалось. Отмирание проростков началось раньше в вариантах с концентрациями
100–500 мг/л, позже в вариантах с концентрациями 25 и 50 мг/л. В варианте с концентрацией 10 мг/л отмирали кончики корней. Нормальное развитие, как в контроле, наблюдали
только в варианте с концентрацией 1 мг/л (таблица).
Семена сусака зонтичного начали прорастать одновременно почти во всех вариантах. Конечное прорастание было высоким в
контроле и в растворах с концентрациями 1 и
50 мг/л и значительно снижалось в остальных
вариантах (рисунок). Зависимость количества
# 101 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица. Основные показатели прорастания семян и развития проростков гелофитов и гигрофита
(Конечное прорастание – процент проросших семян от исходного количества, приведены средние
значения и стандартные отклонения, n=3)
никеля, мг/л
семян, %
семядолей, дни
листьев, дни
и корней, дни
Поручейник широколистный
Частуха подорожниковая
Сусак зонтичный
Камыш лесной
Примечание: нет – отсутствие.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.Г. Крылова. Влияние сульфата никеля на прорастание семян и развитие проростков прибрежно-водных растений
проросших семян от концентрации Ni2+ статистически достоверна (r= -0,62, p<0,05, n=24).
Проростки в контроле и варианте с концентрацией 1 мг/л зеленели быстро, при этом
в вариантах с концентрациями 1–50 мг/л продолжалось активное прорастание семян. В
вариантах с концентрациями 50–500 мг/л наблюдалось лишь проклевывание корешком
зародыша покровов семени, в последних вариантах – единичное. В дальнейшем в варианте с концентрацией 1 мг/л у проростков развивались нормальные корни, шло активное
появление семядольных листьев. В вариантах
с концентрациями 10–25 мг/л проростки не
образовали семядольных листьев и корней.
К середине эксперимента в вариантах с концентрациями 50–500 мг/л проростки стали
отмирать, в варианте с концентрацией 25 мг/л
эти процессы начались ближе к концу эксперимента (таблица).
Семена камыша лесного прорастали
почти одновременно в контроле и вариантах
с концентрациями 1–25 мг/л. В вариантах с
концентрациями 50–500 мг/л семена не прорастали. Конечное прорастание было высоким в варианте с концентрацией 1 мг/л, в 2
раза меньше контрольного в варианте с концентрацией 10 мг/л и резко падало в варианте с концентрацией 25 мг/л (рисунок). Зависимость количества проросших семян от
концентрации Ni2+ статистически достоверна
(r= -0,54, p<0,05, n=24).
В дальнейшем в контроле и вариантах
с концентрациями 1–10 мг/л семена продолжали активно прорастать и начали зеленеть
проростки, затем появились семядольные листья, хорошо были развиты корни. Однако по
размерам растения в вариантах с концентрациями 1–10 мг/л были меньше контрольных.
В варианте с концентрацией 25 мг/л после
проклевывания дальнейшего развития не наблюдалось. К концу эксперимента в варианте
с концентрацией 10 мг/л проростки сначала
бледнели, у них отмирали кончики корней,
а затем они погибали. Нормальное развитие,
как в контроле, продолжалось только в варианте с концентрацией 1 мг/л (таблица).
Обсуждение результатов
У гелофитов влияние растворов никеля
проявилось по-разному. Самое высокое конечное прорастание семян отмечено у частухи. Оно увеличивалось в растворах с концентрациями 1 и 10 мг/л, в остальных вариантах
(кроме 50 мг/л) снижалось скачкообразно.
При действии раствора с содержанием иона
никеля 250 и 500 мг/л конечное прорастание
было еще достаточно высоким. У поручейника также отмечено повышение конечного
прорастания при тех же значениях, однако
дальнейшее снижение его шло постепенно,
при этом в растворе с концентрацией 500 мг/л
проростков было совсем мало. Для сусака
наблюдалось повышение конечного прорастания в растворе с концентрацией 1 мг/л,
снижение при дальнейшем повышении концентрации раствора и резкое повышение в
растворе с концентрацией 50 мг/л как реакция
на стресс. В дальнейшем происходило угнетение прорастания, особенно в растворах с
концентрациями 250 и 500 мг/л. Наши данные
совпадают с имеющимися в литературе сообщениями о стимуляции прорастания семян
низкими концентрациями никеля (Mishra et
al., 1974). Таким образом, можно сказать, что
наиболее чувствительными оказались семена
сусака. Однако предела токсичности никеля
для прорастания семян растений этой группы не выявлено.
Разная реакция семян на действие ТМ
объясняется различиями в их строении и
размерах. Семена поручейника широколистного – дробный ценокарпий, распадающийся на два мерикарпия размером 2 мм, на по-
# 103 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.Г. Крылова. Влияние сульфата никеля на прорастание семян и развитие проростков прибрежно-водных растений
верхности которых имеются ребра, и плотная
оболочка их экзокарпия оказалась мало проницаема. Семена частухи подорожниковой
были размером от 3 до 5 мм с гладкой поверхностью. Клетки семенной кожуры крупные, с
утолщенными наружными стенками, полости
их заполнены твердым содержимым, что, повидимому, способствует задержке ионов никеля. Семена сусака зонтичного мелкие, 1,8–2
мм, поверхность семени тонкозернистая. Семенная кожура представлена крупными клетками с утолщенными клеточными стенками,
а подстилающие ее клетки внутренней эпидермы мелкие, пористые, возможно, позволяющие ТМ более свободно проникать внутрь
семени (Сравнительная…, 1985).
Нормальное развитие проростков наблюдалось в растворах с концентрациями
1–25 мг/л у поручейника широколистного,
1 мг/л – у частухи подорожниковой и сусака
зонтичного. Однако если у сусака проростки в
растворах с концентрациями10–50 мг/л после
проклевывания практически не развивались,
то у частухи в этих растворах у проростков
образовывались семядольные листья и только
в дальнейшем появлялись признаки некроза –
изменение интенсивности окраски и пятна.
На подобную реакцию указывали для элодеи
канадской В.И. Ипатова и А.Г. Дмитриева
У гигрофита наблюдается резкое снижение конечного прорастания семян начиная с концентрации ионов никеля 10 мг/л,
в растворах с концентрациями 50–500 мг/л
оно отсутствует совсем. Мы установили,
что предел токсичности никеля для прорастания семян камыша лесного находится в
интервале от 25 до 50 мг/л. Семена камыша
лесного – орешки размером 1 мм, их экзокарпий состоит из крупных клеток, покрытых оболочкой, оказавшейся проницаемой
для молекул ТМ.
Нормальное развитие проростков камыша лесного было, как в контроле, лишь в
варианте с концентрацией 1 мг/л. Проростки
имели семядольные листья и нормально развитые корни. В варианте с концентрацией
10 мг/л изменялась окраска листьев и постепенно отмирала корневая система. Изменения, проявившиеся к концу эксперимента в
этом варианте – некроз кончиков корней и
листьев, уменьшение интенсивности окраски
листьев, описаны и в литературе (Демченко
и др., 2005; Таланова и др., 2001). В варианте с концентрацией 25 мг/л после проклевывания корешком зародыша покровов семени
дальнейшего развития не происходило. Экзокарпий семян состоит из крупных клеток,
покрытых оболочкой, оказавшейся проницаемой для молекул ТМ. Таким образом, как
семена, так и проростки гелофитов оказались
более устойчивы к действию ионов никеля.
У гелофитов влияние ионов никеля проявилось по-разному. Самое высокое конечное
прорастание семян отмечено у частухи. Наиболее чувствительны к повышению концентраций ионов никеля оказались семена сусака.
Однако предела токсичности никеля для прорастания семян растений группы гелофитов
не выявлено. Нормальное развитие проростков, как в контроле, наблюдалось в растворах
с концентрациями 1–25 мг/л у поручейника,
1 мг/л – у частухи и сусака. В растворах с концентрациями 50 и 100 мг/л проявлялись признаки некроза листьев и корней, а также разрушения хлорофилла в листьях.
У гигрофита установлен предел токсичности никеля для прорастания семян – в
интервале от 25 до 50 мг/л. Нормальное развитие проростков, сопоставимое с контрольным, было лишь в варианте с концентрацией
1 мг/л.
# 104 #
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.Г. Крылова. Влияние сульфата никеля на прорастание семян и развитие проростков прибрежно-водных растений
Автор выражает глубокую признательность старшему научному сотруднику Ботанического института им. В.Л. Комарова кандидату биологических наук Ирине Владимировне Лянгузовой за рекомендации по постановке опыта и помощь в статистической обработке материала.
Список литературы
Алексеева-Попова Н.В. (1991) Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л.:
Наука. 214 с.
Героновский И.Т., Назаренко Ю.П., Некряч Е.Ф. (1987) Краткий справочник по химии.
Киев: Наукова думка, 992 с.
Демченко Н.П., Калимова И.Б., Демченко К.Н. (2005) Влияние никеля на рост, пролиферацию и дифференциацию клеток корневой системы проростков Triticum aestivum. Физиол. раст.
52, № 2: 250-258.
Ипатова В.И., Дмитриева А.Г. (2006) Ответные реакции высших водных растений на загрязнение среды тяжелыми металлами: матер. конф. «Гидроботаника 2005»: Рыбинск, 258-261.
Косицын Н.В., Алексеева-Попова Н.В. (1983) Действие тяжелых металлов на растения и
механизмы металлоустойчивости (обзор) // Растения в экстремальных условиях минерального
питания. Л.: Наука, 5–22.
Лисицина Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. (2009) Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М., 220 с.
Малева М.Г., Некрасова Г.Ф., Безель В.С. (2004) Реакция гидрофитов на загрязнение среды
тяжелыми металлами // Экология. 4: 266–272.
Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней
воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов(1995). М.: Мединор,
220 с.
Серегин И.В., Кожевникова А.Д., Казюмина Е.М., Иванов В.Б. (2003) Токсическое действие
и распределение никеля в корнях кукурузы // Физиол. раст. 50, № 5: 793–800.
Сравнительная анатомия семян (1985). Т.1 Однодольные. Л.: Наука. 317 с.
Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. (2001). Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы // Физиол. раст. 48, № 1: 119–123.
Bergmann W. (1992) Nutritional disorders of plants-development, visual and analytical diagnosis.
Heidelberg: Gustav Fischer, p. 106–108
Mishra D., Kar M. (1974) Nickel in plant growth and metabolism. Bot. Rev. 40, № 4: 395-452.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.Г. Крылова. Влияние сульфата никеля на прорастание семян и развитие проростков прибрежно-водных растений
The Effect of Nickel Sulfate on Seed Germination
and Development of Sprouts Pribrezhno-Water Plants
Yelena G. Krylova
Institute for Biology of Inland Waters, RAS,
Borok, Yaroslavl Prov., 152742, Russia
The effect of nickel sulfate on seed germination and initial stages of growth of near-shore aquatic
plants seedlings belonging to different ecological groups has been studied. During germinating seeds
of Sium latifolium L., Alisma plantago-aquatica L., Butomus umbellatus L. – helophyte and Scirpus
sylvaticus L. – hygrophytes after cold damp stratification the highest final germination has been shown
for Alisma plantago-aquatica. The most sensitive seeds were those of susak. However, the limit of
toxicity of nickel for the germination of the plants seeds of this group was not revealed. The limit
toxicity of nickel for the seeds of hygrophyte group ranged between 25 – 50 mg/l.
The normal development of helophyte seedlings was observed in solutions with concentrations of
1-25 mg/l for porucheynik, 1 mg/l – for chastuhi and susak. In solutions with concentrations of 50
and 100 mg /l, features of necrosis of leaves and roots, as well as the destruction of chlorophyll in
leaves were found. Normal development of hygrophyte seedlings proceeded only in the variant with
the concentration of a 1 mg/l.
Keywords: nickel sulphate, aquatic plants, seed germination, development of seedlings.
Политика и экономика
Размер файла
1 915 Кб
журнал, университета, 2010, биологии, сер, сибирской, федеральное
Пожаловаться на содержимое документа