close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

159.Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология №1 2011

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, №. 2.
Тверского государственного университета
Научный журнал
основан в 2003 г.
№ 2, 2011
Серия «Биология и экология»
Выпуск 21
2011
Учредитель
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТВЕРСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Редакционный совет:
А.В. Белоцерковский (председатель), В.А. Городецкий, Е.А. Лурье,
Г.А. Толстихина (зам. председателя), Ю.Г. Папулов, Б.Б. Педько,
Л.В. Туварджиев, Л.В. Туманова, А.В. Язенин, Е.Н. Брызгалова,
Б.Л. Губман, А.А. Залевская, Г.К. Лапушинская, И.Д Лельчицкий,
Г.Г. Леонтьева, Е.Р. Хохлова, Л.Е. Мошкова
Редакционная коллегия серии:
д-р биол. наук, проф. А.Я. Рыжов (отв. редактор),
д-р биол. наук, проф. В.И. Миняев,
действительный член РАМН, д-р мед. наук, проф. В.М. Баранов,
д-р биол. наук, проф. А.Н. Панкрушина,
д-р биол. наук В.И. Николаев, д-р биол. наук Н.П. Александрова,
канд. биол. наук, проф. С.М. Дементьева (декан биол. ф-та),
д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев, канд. биол. наук, доц. Л.В. Петухова,
канд. биол. наук С.А. Иванова (отв. секретарь),
канд. биол. наук, доц. А.А. Нотов (зам. отв. редактора),
канд. биол. наук, доц. М.Н. Самков, канд. биол. наук, доц. А.С. Сорокин,
Д.И. Игнатьев (техн. редактор)
Адрес редакции:
Россия, 170100, Тверь, ул. Желябова, 33
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63
Все права защищены. Никакая часть этого издания не может быть
репродуцирована без письменного разрешения издателя.
© Тверской государственный
университет, 2011
-1-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, №. 2.
Журнал «Вестник Тверского государственного университета.
Серия Биология и экология» решением Президиума ВАК включен в
Перечень российских рецензируемых научных журналов в редакции 2010
года, в которых должны быть опубликованы основные научные
результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и
кандидата наук.
-2-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, №. 2.
СОДЕРЖАНИЕ
ФИЗИОЛОГИЯ
Балыкин М.В., Пупырева Е.Д., Балыкин Ю.М.
Влияние гипоксической тренировки на физическую работоспособность
и функциональные резервы организма спортсменов ............................... 7
Новиков Г.И., Павлова Н.В., Зеленкова Н.М., Мошонкина Т.Р.
Экспериментальная установка «открытое поле» для исследования
опорных реакций лабораторных животных ............................................ 17
Петрова М.Б., Павлова Н.В., Харитонова Е.А.,
Шестакова В.Г., Курбатова Л.А.
Эколого-адаптивные особенности строения пищевода
у представителейнекоторых отрядов млекопитающих .......................... 25
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
Матюхин В.В., Ямпольская Е.Г., Шардакова Э.Ф., Елизарова В.В.
К вопросу о физиологических нормах напряжения
организма при физическом труде ............................................................. 32
Жбанкова О.В., Гусев В.Б., Сазонова А.А.
Психомоторные действия в диагностике острого
психоэмоционального стресса и оценке профпригодности ................... 42
Рыжов А.Я., Волнухина Л.В., Щербакова Н.Е.
Количественная характеристика рабочих движений рук
швей-мотористок ........................................................................................ 55
БИОХИМИЯ
Судакова Е.С., Панкрушина А.Н.
Изучение биохимических показателей обмена липидов
у преподавателей вуза................................................................................ 68
Тихонов Б.Б., Сидоров А.И., Лакина Н.В., Сульман Э.М.,
Ожимкова Е.В., Манаенков О.В.
Очистка сточных вод от фенолов с использованием
иммобилизованных оксидоредуктаз растений и грибов ........................ 74
-3-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, №. 2.
ЗООЛОГИЯ
Бологов И.О.
Фаунистический состав птиц города Кургана ........................................ 83
БОТАНИКА
Сорокина И.А., Чиркова (Виноградова) Г.А.
Флора бассейна среднего течения р. Свири (Ленинградская область,
Подпорожский район): современный состав и структура ..................... 95
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
Кириллов Д.В., Переведенцева Л.Г.
Эколого-трофическая структура агарикоидных базидиомицетов
таежной зоны Кировской области .......................................................... 144
Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С.
Дополнения к лихенофоре Тверской области ....................................... 157
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Мейсурова А.Ф.
Анализ химического состава лишайников методом Фурье-ИК
спектроскопии: возможности и перспективы использования ............. 168
Лаврешин П.М., Никулин Д.Ю.
Функциональные и анатомические основы
дифференцированного подхода к выбору метода лечения
эпителиального копчикового хода ......................................................... 177
-4-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, №. 2.
CONTENT
PHYSIOLOGY
Balykin M.V., Pupyreva E.D., Balykin Yu.D.
Influence of hypoxia training on physical working capacity
and functional reserves organism of sportsmen ............................................. 7
Novikov G.I., Pavlova N.V., Zelenkova N.M., Moshonkina T.R.
Experimental installation «open field» for investigation
of plantar pressure in laboratory animals ..................................................... 17
Petrova M.B., Kharitonova E.A., Pavlova N.V., Shestakova V.G.,
Kurbatova L.A.
Ecology-adaptive particularities of the construction
of the gullet some order of mammals ........................................................... 25
PHYSIOLOGY OF WORK
Matiukhin V.V., Yampolskaya E.G., Shardakova E.F., Yelizarova V.V.
Revisted on physiological standards of human organism
strain during physical work .......................................................................... 32
Zhbankova O.V., Gusev V.B., Sazonova A.A.
Psychomotor activities in the diagnosis of acute emotional stress
and assessing professional suitability........................................................... 42
Ryzhov A.Ya., Volnukhina L.V., Medvedeva N.E.
The quantitative characteristic of working-class movements
of hands of working women of sewing manufacture ................................... 55
BIOCHEMISTRY
Sudakova E.S., Pankrushina A.N.
Studying of biochemical indicators of exchange lipids
at teachers og high school ............................................................................ 68
Tikhonov B.B., Sidorov A.I., Lakina N.V., Sulman E.M.,
Ozhimkova E.V., Manaenkov O.V.
Waste waters treatment from phenols with use of immobilized
oxidoreductases of plants and fungi ............................................................. 74
-5-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, №. 2.
ZOOLOGY
Bologov I.O.
Ornithofauna-composition in Kurgan .......................................................... 83
BOTANY
Sorokina I.A., Chirkova (Vinogradova) G.A.
Vascular flora of the basin of the middle stream of the river Svir’
(Leningrad region, Podporozhye district): composition and structure ........ 95
BIODIVERSITY AND NATURAL CONSERVATION
Kirillov D.V., Perevedentseva L.G.
The trophic structure of agaricoid basidiomycetes biotas’s
in taiga zone of Kirov region ..................................................................... 144
Himelbrant D.E., Notov A.A., Stepanchikova I.S.
Additions to the lichen flora of the Tver region ........................................ 157
INTERDISCIPLINARY STUDIES
Meysurova A.F.
Analysis of the chemical composition of the lichen by means
of TITR spectroscopic: opportunities and prospects of use ....................... 168
Lavreshin P.M., Nikulin D.Yu.
Functional and anatomy basis differentiated approach to selection
of method of treatment of pilonidal cyst .................................................... 177
-6-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
ФИЗИОЛОГИЯ
УДК 612.223
ВЛИЯНИЕ ГИПОКСИЧЕСКОЙ ТРЕНИРОВКИ
НА ФИЗИЧЕСКУЮ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ
И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕЗЕРВЫ
ОРГАНИЗМА СПОРТСМЕНОВ ∗
М.В. Балыкин, Е.Д. Пупырева, Ю.М. Балыкин
Ульяновский государственный университет, Ульяновск
Изучено влияние природной и экспериментальной гипоксии на
функциональное состояние внешнего дыхания и сердечно-сосудистой
системы. Проанализирована возможность применения гипоксической
тренировки для повышения аэробных возможностей и физической
работоспособности спортсменов.
Ключевые слова: гипоксическая тренировка; функциональное
состояние; физическая работоспособность; спортсмены.
Введение. В процессе спортивной тренировки совершенствуются
функциональные резервы, организма происходит увеличение аэробных
и анаэробных возможностей организма, определяющих уровень общей
физической работоспособности [2; 6; 9; 14; 15]. Не прекращается поиск
неспецифических методов повышения физической работоспособности,
среди которых высокую эффективность показали тренировки в
условиях средне - и высокогорья [10]. Адаптация к гипоксии, несмотря
на свои особенности, имеет общие черты с адаптацией к физическим
нагрузкам [14; 15]. Под общностью понимается тканевая гипоксия,
которая возникает при физической нагрузке в результате
несоответствия между кислородным запросом и доставкой О2, а при
гипоксической гипоксии в связи со снижением РО2 во вдыхаемом
воздухе. Исходя из этого гипоксическая гипоксия и гипоксия нагрузки
сопровождается возникновением сходных по направленности
компенсаторно-приспособительных
реакций
и
повышением
резистентности к дефициту О2 [1] Сочетание гипоксической гипоксии и
гипоксии нагрузки при тренировках в средне- и высокогорье
сопровождается повышением функциональных резервов дыхания,
кровообращения, крови и тканевого дыхания, обеспечивая прирост
аэробной производительности (МПК) на 3–6% [1; 2; 5; 16].
В последние десятилетия альтернативой природной гипоксии
∗
Работа выполнена при поддержке ФЦП (№ 01201057608)
-7-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
служит использование в спортивной практике экспериментальной,
нормобарической гипоксии, которая, как правило, моделируется в
состоянии относительного мышечного покоя [7; 13], при этом сведения
о сочетанном использовании прерывистой гипоксии и физической
нагрузки ограничены.
Цель – провести сравнительную оценку эффективности действия
различных гипоксических воздействий на функциональное состояние и
физическую работоспособность спортсменов легкоатлетов высокого
класса. Задачи исследования:
1. Изучить влияние спортивной тренировки в среднегорье на
функциональные резервы и аэробную работоспособность спортсменов;
2. Оценить изменения функциональных резервов и аэробной
работоспособности
спортсменов
при
действии
интервальной
гипоксической тренировки в сочетании с физическими нагрузками;
3. Сравнить
влияние
природной
(гипобарической)
и
экспериментальной (нормобарической) гипоксии на функциональные
резервы и аэробную работоспособность спортсменов
Материал и методика. В обследовании приняли участие
мужчины легкоатлеты, высокой квалификации – кандидаты в мастера и
мастера спорта (КМС и МС), специализирующиеся в беге на средние
дистанции, в возрасте 23,6±1,5 года. Все участники эксперимента
предварительно прошли медицинский осмотр и признаны здоровыми.
В соответствии с задачами были определены условия проведения
исследования: первую группу составили спортсмены (n=20), которые
тренировались в среднегорье. Тренировки проводились в течение трех
недель, в горах Кавказа на высоте 800–1200 м над уровнем моря. До
отъезда в среднегорье и после возвращения на равнину оценивались
функциональные
резервы
организма
и
уровень
аэробной
работоспособности спортсменов.
Вторую группу составили спортсмены (n=16), которые
выполняли физические нагрузки в сочетании с прерывистой
нормобарической гипоксией (ПНГ). Физические нагрузки выполнялись
в интервальном режиме: бег в третбане со скоростью 10 км/ч в течение
5 минут с последующим 5-минутным восстановлением. Один
тренировочный сеанс включал в себя 6 таких интервалов.
Нормобарическая гипоксия моделировалась при помощи гипоксикатора
«Тибет-4» (Россия). Испытуемые во время нагрузки дышали через
специальную маску газовой смесью с пониженным содержанием
кислорода. Содержание О2 в газовой смеси при первой тренировке
составило 16%, при последующих тренировках концентрация кислорода
снижалась до 13%. Всего было проведено 14 сеансов, которые
выполнялись ежедневно 6 раз в неделю. До и после курса тренировок
было проведено исследование функционального состояния и аэробной
работоспособности спортсменов.
-8-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
В состоянии относительного мышечного покоя оценивали
частоту
сердечных
сокращений
(ЧСС)
с
использованием
кардиоманитора Polar. Измерение артериального давления проводилось
по общепринятой методике методом Рива-Рочи в модификации
Короткова. Показатели ударного объема сердца и минутного объема
кровообращения рассчитывали в соответствии с рекомендациями [12;
17]. Для определения насыщения крови кислородом использовался
оксигемометр SO 3 DX (USA) модель Mini SpO2..
Дыхательный объем (ДО), частоту дыхания (ЧД) и минутный
объем дыхания (МОД) измеряли с использованием спирографа СПМ21/01. Потребление О2 ( V& O2) и выделение СО2 ( V& ECO2) определяли при
помощи газоанализатора Спиролит–2 (Германия). В пробах
периферической крови выявляли содержание эритроцитов и
гемоглобина (Hb), на основании которых рассчитывали кислородную
емкость крови (КЕК)
Аэробную работоспособность оценивали на основании
максимального потребления О2 (МПК), которое определяли прямым
методом при велоэргометрической ступенчато возрастающей нагрузке
[17]. Мощность нагрузки определяли с учетом возраста и массы тела
спортсмена [3; 4]. Функциональные изменения внешнего дыхания,
кровообращения, газообмена регистрировались на каждой ступени
нагрузки. Полученные результаты были обработаны при помощи пакета
математических программ MS Excel 2003.
Результаты и обсуждение. В состоянии относительного
мышечного покоя у спортсменов отмечено сравнительно низкое
что
связано
с
экономизацией
функций
потребление
О2,
газотранспортных систем и повышением эффективности тканевого
дыхания и утилизации О2 (табл. 1). При этом отмечается сравнительно
низкий уровень МОК который составляет 0,075/мл*мин/кг. при наличии
брадикардии покоя (табл. 1). В периферической крови обнаружен
высокий уровень эритроцитов и гемоглобина, что соответствует
литературным данным [9; 18]. При этом у спортсменов выявлено
высокое насыщение крови кислородом (98,1%) и КЕК, которая
составляет 20,8±0,15 об%.
Результаты тестирования свидетельствуют, что уровень МПК до
гипоксических тренировок составил 82,2±1,36 мл/мин*кг, что указывает
на высокий уровень аэробных резервов организма спортсменов.
Оценивая реакции газотранспортных систем при нагрузке с МПК,
установлено, что минутный объем дыхания в контрольной группе
увеличивается в 14,08 раз (р≤0,001), при соответствующем повышении
ДО в 3,7 раза (р≤0,001) и ЧД в 8,3 раза (р≤0,001). Минутный объем
кровообращения увеличивается в 7,6 раз (р≤0,001), что свидетельствует
о
высоких
резервных
возможностях
сердца
спортсменов,
специализирующихся в беге не средние дистанции (табл. 1).
-9-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
Подтверждением этого служит двукратное увеличение ударного объема
сердца и четырехкратное увеличение ЧСС при околопредельной
физической нагрузке.
Таким образом результаты исследования свидетельствуют, что
высокие резервы внешнего дыхания, насосной функции сердца и
кислородсвязывющей функции крови определяют высокий уровень
МПК и аэробных возможностей организма, характерные для
тренированных спортсменов.
Известно, что пребывание и тренировка в условиях среднегорья
или умеренного высокогорья приводит к повышению физической
работоспособности [8; 10]. Одним из основных природноклиматических
факторов в горах является снижение атмосферного давления и,
соответственно, парциального давления кислорода (рО2) в окружающей
среде. Снижение рО2 во вдыхаемом воздухе (гипоксическая гипоксия)
приводит к возникновению артериальной гипоксемии и тканевой
гипоксии, компенсация которых сопряжена с усилением функций
внешнего дыхания, кровообращения и крови [11; 16]. Круглосуточное
(хроническое) действие гипоксической (гипобарической) гипоксии
оказывает тренирующее воздействие на организм спортсменов [1].
Мышечная деятельность в этих условиях сопряжена с повышением ее
кислородной стоимости [1; 2] и более выраженными изменениями
функций газотранспортных систем по сравнению с физическими
нагрузками на равнине [8; 10]. В соответствии с задачами исследования
группа спортсменов – легкоатлетов провела тренировочный сбор в
течение 21 дня в среднегорье Кавказа на высоте 800–1200 м над
уровнем моря. Сроки пребывания в среднегорье соответствовали
формированию фазы стабильной адаптации к гипоксической гипоксии,
которая
характеризуется
возникновением
устойчивых
морфофункциональных изменений в организме [1]. Функциональные
изменения в организме спортсменов при адаптации в среднегорье
оценивали на 3–10 сутки после их возвращения на равнину. Результаты
исследования показали, что на 3 сутки реадаптации у спортсменов
отмечаются тенденции к увеличению МОД при достоверном
повышении дыхательного объема (табл. 1). Изменений системной
гемодинамики по сравнению с контролем не отмечается (табл. 1).
Обращает на себя внимание достоверное увеличение содержания
эритроцитов, гемоглобина и кислородной емкости крови (табл. 3),
изменение которых сопряжено с гипоксической стимуляцией
эритропоэза, механизмы возникновения которого хорошо известны и
описаны в литературе [5; 16]. Наряду с увеличением КЕК у спортсменов
отмечается повышение коэффициента использования О2, что
свидетельствует о формировании тканевых механизмов адаптации к
гипоксии [1; 2] и является предпосылкой для расширения аэробных
возможностей организма, уровень которых определяли по данным
- 10 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
велоэргометрических проб при прямой регистрации МПК.
Несмотря на положительную динамику кислородтранспортной
функции крови, уровень МПК на 3 сутки реадаптации имеет тенденцию
к снижению (табл. 1). При рассмотрении возможных причин этого
оказалось, что при нагрузке с МПК минутный объем кровообращения
оказался на 3 %, а МОД на 6 % (р≤0,05) ниже, что указывает на
некоторое снижение функций кардиореспираторной системы в первые
дни реадаптации.
Таблица 1
Изменение показателей кардиореспираторной системы
и потребления кислорода в покое и при нагрузке с МПК
до и после тренировок в среднегорье
Контроль
покой нагрузка
ЧД, д/мин
12,2±0,9 37,5±4,0
ДО, мл
0,9±0,1 3,4±0,1
МОД, л/мин 12,1±2,1 139,0±7,0
ЧСС, уд/мин 44,6±2,1 181,0±3,2
УОС, мл
62,1±2,6 124,2±2,5
МОК, л/мин, 4,9±0,3 37,5±0,8
МОК,
0,075±
0,576±
л/мин/кг
0,02
0,30
КИО2,
4,49±
4,51±
об.%
0,078
0,037
VO2,
0,70±
82,22±
мл*мин/кг
0,01
1,36
Показатель
3-и сутки
покой
нагрузка
11,3±1,2 38,5±3,5
1,3±0,1*
3,4±0,4
14,7±2,6 132,6±7,8
45,2±1,2 180,1±3,6
61,1±1,9 124,3±5,4
4,5±0,2
36,9±0,2
0,069±
0,583±
0,12
0,34
4,62±
4,59±
0,075**
0,076
1,01±
78,21±
0,049***
1,25
10-е стуки
покой нагрузка
9,9±0,5* 41,8±5,0
1,3±0,2* 3,6±0,3
13,6±2,2 148,1±4,1*
42,2±1,2 182,0±3,1
60,0±1,8 132,2±2,8*
4,2±0,2* 39,7±0,9**
0,064±
0,610±
0,14
0,29**
4,6±
4,9±
0,047** 0,074**
1,03±
88,4±
0,047***
1,6*
Примечание. Различия достоверны * при р≤0,05; ** при р≤0,01; при *** р≤0,001.
На 10-е сутки реадаптации в состоянии относительного
мышечного покоя у спортсменов сохраняется выраженный эритроцитоз,
повышенный уровень Hb, КЕК, КИО2 (табл. 3). При этом МОК
достоверно снижается, а МОД сохраняется повышенным (р≤0,05), по
сравнению с контролем (табл. 1). Прямое определение МПК у
спортсменов свидетельствует о его достоверном увеличении на 7,5%
(р≤0,05) по сравнению с контролем (табл. 1). Установлено, что при
нагрузке с МПК минутный объем дыхания достигает 148,1±4,1 л/мин,
что на 9,1 л/мин (р≤0,05) выше, чем в контрольных исследованиях
(табл. 1). МОК повышен (р≤0,05), что свидетельствует о повышении
резервов внешнего дыхания и сердечно-сосудистой системы на 10-е
сутки после спуска на равнину (табл. 1). Важным компонентом,
определяющим уровень аэробных возможностей организма, является
коэффициент использования кислорода, который при нагрузке с МПК
на 8,0% (р≤0,05) превышает данные в контроле и свидетельствует о
- 11 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
наличии тканевых форм адаптации, сохраняющихся на 10-е сутки после
возвращения на равнину. Таким образом, результаты исследований
показали, что эффект тренировки в среднегорье достигает своего
максимума на 10-е сутки реадаптации и характеризуется увеличением
МПК на 7,5% (р≤0,05). Как показывают результаты исследования, в
основе повышения аэробных возможностей организма лежит
увеличение функциональных резервов внешнего дыхания (МОД),
сердечно-сосудистой системы (МОК), крови (эритроцитоз, гемоглобин,
КЕК) и эффективности тканевого дыхания (КИО2). Результаты
исследования показали, что эффект горной тренировки сохраняется
после возвращения на равнину, при этом увеличение аэробных
возможностей и функциональных резервов отдельных звеньев
газотранспортных систем несколько ограничен в первые дни и
повышается по мере увеличения сроков реадаптации (на 10-е сутки).
В последние несколько десятилетий в спортивной практике
широкое применение получил метод прерывистой (интервальной)
нормобаричсекой гипоксической тренировки [7; 13], который показал
свою высокую эффективность в повышении спортивных результатов и
общей физической работоспособности спортсменов [5; 16].
Таблица 2
Изменение показателей кардиореспираторной системы
и потребления кислорода в покое
и при нагрузке с МПК до и после ПНГ
Контроль
покой нагрузка
ЧД, уд/мин
11,9±0,8 38,1±3,8
ДО, мл
0,9±0,1 3,3±0,2
МОД, л/мин
10,8±0,7 134,9±5,2
ЧСС, уд/мин
43,2±1,2 179,1±2,2
УОС, мл
61,4±1,4 122,7±52
МОК, л/мин
4,8±0,2 37,7±0,3
МОК, л/мин/кг 0,07±0,17 0,58±0,27
КИО2, об.%
4,46±0,08 4,49±0,04
VO2,
0,69±
81,3±
мл*мин/кг
0,01
2,76
Показатель
3-и сутки
покой
нагрузка
11,2±0,7 40,6±3,6
1,2±0,1* 3,7±0,3
13,8±2,1 152,8±5,3
44,5±1,0 179,8±2,5
62,5±2,4 128,6±4,5
4,6±0,1 38,5±0,7
0,07±0,11 0,59±0,32
4,55±0,07 4,58±0,08*
0,97±
87,35±
0,03***
2,57*
10-е стуки
покой
нагрузка
10,4±0,8* 42,1±2,4
1,1±0,1* 3,7±0,2*
12,3±1,0 159,0±5,1*
43,5±1,4 183,0±1,8
59,8±2,3 134,1±3,5*
4,3±0,2* 39,8±0,5*
0,07±0,13 0,61±0,28*
4,5±0,05 4,6±0,074*
0,95±
89,9±
0,02***
1,2*
Примечание. Различия достоверны * при р≤0,05; ** при р≤0,01; при *** р≤0,001.
В соответствии с задачами исследования было проведено
сравнительное изучение эффективности хронической горной гипоксии и
прерывистой нормобарической, которую моделировали в сочетании с
физической нагрузкой в лабораторных условиях. Группа спортсменов
была укомплектована из участников предыдущего эксперимента и
спортсменов, имеющих соответствующую квалификацию КМС и МС.
Результаты контрольных исследований свидетельствуют о
- 12 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
малозначимых отличиях между спортсменами двух групп в период,
предшествующей экспериментальным исследованиям (табл. 1, 2).
Эффективность курса ПНГ в сочетании с физической нагрузкой
оценивалась в сроки, аналогичные соответствующим сроком
реадаптации после тренировок в среднегорье.
Результаты исследований показали, что на 3-и стуки после курса
ПНГ уровень МПК в группе увеличился на 7,3% (р≤0,05) в отличие от
предшествующей группы, в которой в аналогичные сроки показатель
несколько снижался (табл. 2). При рассмотрении механизмов,
обеспечивающих МПК оказалось, что на 3-и сутки после курса ПНГ при
нагрузке с МПК минутный объем дыхания увеличивается в 11 раз по
сравнению с покоем (р≤0,001), что на 20,2 л/мин (р≤0,01) превышает
данные в аналогичные сроки реадаптации после тренировки в
среднегорье (табл. 1, 2). Минутный объем кровообращения
увеличивается по сравнению с покоем в 8,3 раз (р≤0,001), что на
0,6 л/мин больше, чем в предшествующей группе. Содержание
эритроцитов, гемоглобина, КЕК и КИО2 в этот период достоверно
увеличиваются, но по своим абсолютным значениям мало отличается в
двух экспериментальных группах. Эти результаты свидетельствуют, что
двухнедельный курс ПНГ в сочетании с физическими нагрузками
приводит к выраженному повышению функциональных резервов
внешнего
дыхания,
сердечно-сосудистой
системы
и
кислородтранспортной функции крови, что по-видимому, определяет
высокий уровень МПК в этой группе, который на 11% (р≤0,05)
превышает его величину на 3-е сутки реадаптации в предшествующей
группе.
Таблица 3
Изменение кислородтранспортной функции крови
до и после применения гипоксических тренировок
Горная гипоксическая
Прерывистая гипоксическая
тренировка
тренировка
контроль 3-и сутки 10-е сутки контроль 3-и сутки 10-е сутки
Эритроциты,
4,81±
5,14±
5,16±
4,79±
5,13±
5,15±
-9
10*
0,02
0,04*** 0,05***
0,01
0,015*** 0,02***
Гемоглобин,
153,0±
164,2±
165,1±
153,4±
160±
162±
г/л
2,74
2,96*
3,21*
2,94
2,14*
2,36*
SO2, %
98,11±0,3398,5±0,12 98,8±0,03 98,2±0,28 98,79±0,03 98,87±0,02
КЕК, 100 мл
20,86±
22,48±
22,67±
20,78±
21,95±
22,22±
об.%О2
0,15
0,46*** 0,35***
0,16
0,17***
0,25***
Показатель
Примечание. Различия достоверны * при р≤0,05; ** при р≤0,01; *** при р≤0,001.
На 10-е сутки после курса ПНГ в сочетании с физической
нагрузкой в состоянии относительного мышечного покоя у спортсменов
отмечается сравнительно высокий уровень потребления О2, достоверно
- 13 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
повышено содержание эритроцитов, гемоглобина и КЕК (табл. 3). МОД
практически не отличается от данных в контроле на фоне снижения ЧД
(р≤0,05) и сравнительно высокого ДО (р≤0,05). При этом МОК в
состоянии покоя достоверно снижается на 11,1% (р≤0,05) по сравнению
с контролем (табл. 2). Результаты этих исследований указывают на
экономизацию функций внешнего дыхания и сердечнососудистой
системы у спортсменов в состоянии относительного мышечного покоя,
сохраняющихся на протяжении 10 дней после курса ПНГ.
При анализе уровня МПК установлено, что на 10-е сутки данный
показатель сохраняются на высоком уровне (табл. 2) и достоверно не
отличается от данных в группе спортсменов на 10-е сутки реадаптации
после горной гипоксии. При оценке изменений функциональных
резервов газотранспортных систем оказалось, что при нагрузке с МПК
уровень легочной вентиляции в группе достигает крайне высоких
значений (159,0±5,1 л/мин), что на 10,9 л/мин (р≤0,05) превышает
данные в группе сравнения (табл. 1, 2), МОК при нагрузке с МПК
превышает данные в контроле (р≤0,05), однако практически не
отличается от его уровня в группе сравнения после горной тренировки.
Заключение. Таким образом, результаты проведенного
исследования свидетельствуют о высокой эффективности прерывистой
гипоксической нормобарической тренировки в сочетании с
физическими нагрузками в повышении аэробных возможностей
организма спортсменов и функциональных резервов внешнего дыхания,
сердечно-сосудистой системы, крови и тканевой утилизации О2,
которые сохраняются на протяжении 10 суток после ее прекращения.
Полученные результаты свидетельствуют о соответствующих
изменениях аэробных возможностей и функциональных резервов
газотранспортных систем при тренировках в среднегорье и при
действии ПНГ в сочетании с физической нагрузкой, с той разницей, что
если ПНГ приводит к повышению МПК практически сразу после ее
прекращения (3 сутки) и сохраняется на протяжении 10 суток, то горная
(природная) гипоксия обладает отсроченным эффектом, который
реализуется лишь к 10-м суткам реадаптации.
Список литературы
1. Балыкин М.В. Физиологические механизмы кислородного обеспечения
некоторых внутренних органов и скелетной мускулатуры у собак в
условиях высокогорья и мышечной деятельности: автореф. дис. … д-ра
биол. наук. Новосибирск, 1994. 36 с.
2. Балыкин М.В. Каркобатов Х.Д., Орлова Е.В. Газы крови и органный
кровоток у собак при физических нагрузках в горах // Физиол. журн.
им. И.М. Сеченова. 1993. Т. 79, № 11. С. 78–85.
3. Белоцерковский З.Б. Эргометрические и кардиологические критерии
- 14 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
физической работоспособности у спортсменов. М.: Советский спорт, 2005.
312 с.
Белоцерковский З. Б., Любина Б. Г. Реакция сердца на изменение нагрузок
// Медицина и спорт. 2005. № 4. С. 33–34.
Булатова М.М., Платонов В.Н. Среднегорье, высокогорье и искусственная
гипоксия в системе подготовки спортсменов // Спортивная медицина.
2008, № 1. С. 95–119.
Бутченко Л.А. Электрокардиография в спортивной медицине. Л.: Медгиз,
1963. 208 с.
Волков Н.И. Интервальная тренировка в спорте. М: Физкультура и спорт,
2000. 162 с.
Шидаков Ю. Х.-М., Каркобатов Х.Д., Такеева Ф.А. Высокогорная
кардиология. Бишкек-Бийтик, 2001. 228 с.
Граевская Н.Д., Долматова Т.И. Спортивная медицина. М.: Советский
спорт, 2004. 358 с.
Данияров С.Б. Работа сердца в условиях высокогорья. Л.: Медицина, 1979.
152 с.
Данияров С.Б. Зарифьян А.Г. Работа сердца. Фрунзе, 1978. 261 с.
Дембо А.Г., Земцовский Э.В. Спортивная кардиология: руководство для
врачей. М.: Медицина, 1989. 464 с.
Колчинская А.З. Кислород. Физическое состояние, работоспособность.
Киев: Наук. думка, 1991. 206 с.
Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: механизмы и защитные эффекты
адаптации. М.: Hypoxia Medical, 1993. 332 с.
Меерсон Ф.З. Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и
физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. 256 с.
Платонов В.Н. Колчинская А.З. Гипоксическая тренировка в спорте
высших достижений // Гипоксия: деструктивное и конструктивное
действие. Киев: Терскол, 1998. С. 154–156.
Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Тестирование в
спортивной медицине. М.: Физкультура и спорт, 1988. 206 с.
Уилмор Дж. Х. Костил Д.Л. Физиология спорта. Киев: Олимпийская
литература, 2005. 299 с.
INFLUENCE OF HYPOXIA TRAINING
ON PHYSICAL WORKING CAPACITY
AND FUNCTIONAL RESERVES
ORGANISM OF SPORTSMEN
M.V. Balykin, E.D. Pupyreva, Yu.M. Balykin
Ulyanovsk State University, Ulyanovsk
Research of influence natural and experimental hypoxia on a functional
condition of external breath and cardiovascular system is conducted;
application possibility hypoxia trainings for increase of aerobic possibilities
- 15 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 7–16.
and physical working capacity of sportsmen is considered.
Keywords: hypoxia training; functional condition; physical working capacity;
sportsmens.
Об авторах:
БАЛЫКИН Михаил Васильевич – доктор биологических наук,
институт медицины экологии и физической культуры, профессор
кафедры адаптивной физической культуры, ГОУ ВПО «Ульяновский
государственный университет», e-mail: balmv@yandex.ru
ПУПЫРЕВА Екатерина Дмитриевна – аспирант кафедры
адаптивной физической культуры, ГОУ ВПО «Ульяновский
государственный университет», e-mail: ekaterina-pupyreva@rambler.ru
БАЛЫКИН Юрий Михайлович – клинический ординатор
института медицины экологии и физической культуры, ГОУ ВПО
«Ульяновский государственный университет»
- 16 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 17–24.
УДК 57.084.1:612.821
ЭКСПЕРИМЕТАЛЬНАЯ УСТАНОВКА «ОТКРЫТОЕ ПОЛЕ»
ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ОПОРНЫХ РЕАКЦИЙ
ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ ∗
Г.И. Новиков, Н.В. Павлова, Н.М. Зеленкова, Т.Р. Мошонкина
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург
Новая экспериментальная установка типа «открытое поле»
предназначена для использования в экспериментальной физиологии и
медицине для исследования степени поражения или восстановления
функции поддержки веса тела у лабораторных животных. В статье
описан принцип работы установки. Приведен пример использования
установки в исследованиях роли опорных реакций в регуляции
локомоции у крыс с полной перерезкой спинного мозга.
Ключевые
слова:
лабораторные
животные;
локомоторная
активность; опорная функция; экспериментальная установка
«открытое поле».
В физиологии движений термином «опорные реакции»
обозначают реакции организма, направленные на поддержку веса тела и
сохранение позы. Выявлено, что опорные реакции оказывают влияние
на структуру мышц [2], организацию двигательных рефлексов спинного
мозга [7] и сложно организованных движений в целом [5; 8].
Исследование опорных реакций невозможно без контроля и анализа
взаимодействия опорной поверхности стоп с опорой. Изучению
процесса взаимодействия стопы человека с опорой посвящено очень
много исследований, и только в 2010 г. опубликована серия статей на
эту тему [9; 12; 13; и т.д.]. Исследований, связанных с анализом
взаимодействия плантарной поверхности стоп с опорой проведенных на
животных, практически нет. Это обусловлено, с нашей точки зрения, с
отсутствием доступных адекватных методов и устройств. Если для
исследований, проводимых на крупных приматах, можно использовать
системы, аналогичные установкам, предназначенным для регистрации
опорных реакций у людей [14; 15], то для традиционных лабораторных
животных это невозможно. Для объективизации наблюдений при
исследовании опорных реакций у животных используется латеральная
видеосъемка, когда камеры располагают сбоку от животных, чтобы
зафиксировать положение суставов во время движения. При этом
животное (мышь, крыса, кошка) обычно фиксируют (подвешивают) над
движущейся лентой тредбана так, чтобы задние конечности опирались
∗
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №10-04-00982-а)
- 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 17–24.
на ленту тредбана [10; 11]. Это метод кинематического анализа
движений. Он имеет ряд ограничений: он трудоемкий и дорогостоящий,
так как экспериментальная установка включает в себя тредбан,
устройство, фиксирующее животное, видеокамеру с высоким
разрешением и нестандартно большой частотой кадров, чтобы записать
все детали перемещения суставов. После записи видеофильма
происходит покадровый анализ изображений. Кроме того, туловище
животного подвешено на специально разработанном креплении. Это
обстоятельство
осложняет
интерпретацию
экспериментальных
результатов из-за неестественного положения животного. Единственная
известная система анализа походки у незафиксированных в подвеске
животных (Gait Analysis System for Rodents, Digi Gait™, США) задает
направление и скорость движения животных направлением и скоростью
движения бегущей дорожки (10×61 см2), что ограничивает сферу
применения этого устройства, т. к. невозможно регистрировать
взаимодействие стопы с опорой в стандартных поведенческих тестах
(лабиринт, открытое поле и др.). Кроме того эта система трудно
доступна из-за большой стоимости.
Цель работы – исследование движений при отсутствии
супраспинальных влияний, функция поддержки веса тела является
необходимым элементов локомоции у наземных животных и
регистрация взаимодействия стопы с опорой очень важна при изучении
этой функции. Для исследования степени поражения (или степени
восстановления) функции поддержки веса тела задними конечностями у
крыс и мышей широко применяется БББ-шкалирование (BBB-scale) [6].
Это поведенческий тест, предназначенный для исследования движений
задних конечностей после травмы спинного мозга. Животное помещают
в манеж диаметром около 1 м, так называемое «открытое поле» [16], и
двое исследователей наблюдают за движениями задних конечностей во
время свободного перемещения животного. Возможные движения
задних конечностей прошкалированы от 0 до 21 балла (от отсутствия
движений до подошвенной постановки стоп и координированных
движений конечностей). По сравнению с кинематическим анализом
движений, БББ-шкалирование менее трудоемкое, значительно дешевле,
животные во время тестирования находятся в естественной для них
позе. Однако процедура шкалирования может быть субъективной,
плохо поддается документированию. Необходимо было разработать
устройство, позволяющее наблюдать движения животного в «открытом
поле» и одновременно регистрировать взаимодействия стопы с опорой.
Мы разработали устройство [4], состоящее из манежа с
прозрачным ограждением и прозрачным дном (рис. 1). Манеж служит
«открытым полем», куда помещают животных. Дно манежа диаметром
85 см изготовили из прозрачного 8-мм поливинилхлорида, стенки
высотой 30 см – из 2-мм оргстекла. Под манежем, в центре, разместили
- 18 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 17–24.
вэб-камеру (Logitech-QuickCam Pro 1000). Объектив видеокамеры снизу
нацелен на «открытое поле», которое должно полностью попадать в
объектив видеокамеры. Видеоизображение передавали на компьютер
(HP Compaq nx 7400) для сохранения и последующего анализа. Для
записи движений использован стандартный драйвер вэб-камеры. Перед
тестированием подошвенную поверхность стоп исследуемых
конечностей окрашивали быстросохнущим красителем для того, чтобы
цвет метки контрастировал с окраской шерсти животного. С этой целью
был использован черный фломастер на спиртовой основе. После
высыхания красителя животное помещали в «открытое поле» и
начинали запись на видеокамеру. Длительность наблюдения и записи –
4 мин, что соответствует длительности наблюдения при БББшкалировании. Прозрачные стенки и дно «открытого поля» позволяли
наблюдать за животными во время передвижений и проводить БББшкалирование.
Р и с . 1 . Схема открытого поля для регистрации опорных реакций:
1 – прозрачные борта, 2 – манеж, «открытое поле», 3 – цифровая видеокамера ,
4 – компьютер; вид по стрелке А приведен на рис. 4
Устройство было апробировано в исследовании роли опорных
реакций в организации локомоторных движений на экспериментальной
модели спинализированных крыс с денервацией задних конечностей.
Исследования проведены на взрослых самках крыс линии
Sprague-Dawley массой 200–220 г. Все манипуляции с животными
осуществлялись в соответствие с законом «О защите животных от
жестокого обращения» гл. IV, ст. 10, 4679/11 ГК от 1.12.1999 г.».
- 19 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 17–24.
Эксперименту предшествовал двухнедельный период адаптации
животных. Полную перерезку спинного мозга на уровне Th9-Th10
проводили стандартным способом [3]. Животные были разделены на
три группы: 1) первая контрольная (перерезка спинного мозга);
2) вторая контрольная (ложнооперированные, перерезка спинного
мозга, nervus suralis билатерально открывали, поднимали на крючке, но
не перерезали); 3) экспериментальная (перерезка спинного мозга
и билатеральная перерезка n. suralis).
Через сутки начинали тренировки всех крыс на тредбане.
В процессе тренировки воспроизводились движения, повторяющие
нормальный цикл шага, т. е. с плантарной постановкой задних лап на
опору. Тренировки проводили 5 раз в неделю по 15 мин на протяжении
6 недель. Степень восстановления движений определяли еженедельно,
на протяжении 6 недель после перерезки спинного мозга, используя
стандартную БББ-шкалу, проводя измерения в разработанном
устройстве с использованием видеорегистрации. Статистическую
обработку результатов проводили по непараметрическому критерию
Манна-Уитни.
Обследования крыс экспериментальной группы по БББ-шкале
показали, что через 6 недель максимальный результат составляет
9 баллов (плантарная постановка стопы в состоянии спокойной стойки
или постановка стопы на тыльную поверхность с поддержкой веса тела
во время ходьбы) (рис. 2). Такой результат зарегистрирован
у единственной крысы. У всех остальных показатели находятся
в диапазоне от 0 баллов (отсутствие движений) до 4 баллов (слабые
движения во всех трех суставах). Во второй контрольной группе
спинализированных крыс с интактным n. suralis характеристики
распределены между 2 баллами (интенсивные движения в одном
суставе и слабые движения во втором суставе) и 10 баллами
(периодическая плантарная постановка стопы с поддержкой веса тела во
время ходьбы). Оценки по БББ-шкале для тренированных
спинализированных крыс повторяют ранее полученные результаты [1].
К 6-й неделе после спинализации и длительных тренировок на тредбане
у крыс с нейротомией заметно хуже характеристики двигательной
активности, чем у крыс с интактным n. suralis.
Результаты
для
первой
контрольной
группы
(ложнооперированные крысы) на рис. 2 не приведены. Они практически
не отличаются от результатов первой контрольной группы.
Усредненные результаты БББ-шкалирования для всех групп крыс
показаны на рис. 3.
Анализ
локомоторной
активности
спинализированных
тренированных крыс с нейротомией и с интактным n. suralis, оцененной
по БББ-шкале, приводит к выводу, что перерезка n. suralis приводит
к снижению оценок локомоторной активности. Однако различия между
- 20 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 17–24.
группами, оцененные непараметрическим критерием Манна-Уитни
недостоверны. Можно говорить о тенденции к снижению локомоторной
активности, к отсутствию функции поддержки веса тела при плантарной
постановке стопы на опору в группе крыс с нейротомией.
12
10
БББ-баллы
8
А
6
4
2
0
1
2
3
4
5
6
недели
12
Б
БББ-баллы
10
8
6
4
2
0
1
2
3
недели
4
5
6
Р и с . 2 . Баллы БББ-шкалы, зарегистрированные
за весь период исследования у крыс экспериментальных групп:
А – спинализированные с билатеральной нейротомией n. suralis,
Б – спинализированные с интактными нервами задних конечностей;
нулевые баллы (отсутствие движений задних конечностей) не показаны
12
БББ-баллы
10
8
6
4
2
0
1
2
3
Р и с . 3 . Усредненные оценки по БББ-шкале для спинализированных крыс
через 6 недель после операции и тренировок на тредбане:
1 – с интактным n. suralis, 2 –ложнооперированные ,
3 – с билатеральной нейротомией n. suralis;
вериткальные линии показывают стандартное отклонение
- 21 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 17–24.
Предложенный нами метод видеорегистрации в открытом поле,
позволил обнаружить случаи плантарной постановки стопы на опору
через 5 и 6 недель тренировки. На рис. 4 представлен кадр видеозаписи
крысы с частичным восстановлением функции поддержки веса тела.
Стрелка указывает на левую заднюю конечность, повернутую
подошвенной поверхностью стопы к опоре. Правая задняя конечность
повернута тыльной поверхностью стопы к опоре. В обеих контрольных
группах у крыс было зарегистрировано по 3 и более случаев плантарной
постановки стопы на опору, если оценки по БББ-шкале у них были
9 или 10. У крыс с нейротомией плантарная постановка стопы не была
зарегистрирована ни разу. Следовательно, нейротомия n. suralis
приводит к нарушению опорных реакций.
Р и с . 4 . Крыса из первой контрольной группы в «открытом поле»
для регистрации опорных реакций (схема):
стрелка указывает на подошвенную постановку стопы
В ходе исследований роли опорных реакций в организации
локомоции
было
протестировано
два
метода
регистрации
локомоторного поведения. Методом БББ-шкалирования было показано,
что билатеральная нейротомия n. suralis приводит к ухудшению
восстановления локомоции и функции поддержки веса тела. Однако
различия между оценками локомоторной активности между
контрольной
и экспериментальной
группами
статистически
недостоверны. Результат может быть связан как с тем, что афферентные
волокна n. suralis не являются единственным источником об опоре, так
и с несовершенством использованного метода, с тем, что БББшкалирование лишь косвенно оценивает опорные реакции. В то же
время предложенный метод видеорегистрации в «открытом поле»
убедительно показал, что у крыс с перерезкой n. suralis функция
поддержки веса тела с плантарной постановкой стопы не
восстановилась.
Таким образом, предложенный метод видеорегистрации в
«открытом поле» является наглядным и малозатратным способом
исследования опорных реакций у животных.
- 22 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 17–24.
Список литературы
1. Гилерович Е.Г., Мошонкина Т.Р., Павлова Н.В, Федорова Е.А., Новиков Г.И,
Герасименко Ю.П., Отеллин В.А. Морфофункциональные характеристики
дистального отдела спинного мозга после его полной экспериментальной
перерезки с последующей тренировкой животного на тредбане // Журн.
эволюционной биохимии и физиологии. 2008. Т. 44, № 6, С. 636–642.
2. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.С. Роль опорной
афферентации в организации тонической мышечной системы // Рос.
физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 5. С. 508–521.
3. МошонкинаТ.Р., Гилерович Е.Г., Федорова Е.А., Авелев В.Д., Герасименко
Ю.П., Отеллин В.А. Морфо-функциональные основы восстановления
локомоторных движений у крыс с полной перерезкой спинного мозга //
Бюл. эксперимент. биол. медицины. 2004. Т. 138, № 8. С. 225–229.
4. Открытое поле для лабораторных животных: пат. 89327 Российская
Федерация / Новиков Г.И., Мошонкина Т.Р.; патентообладатель УРАН ИФ
РАН; опубл. 10.12.2009. 1 с.
5. Томиловская Е. С., Киренская А. В., Лазарев И. А., НовотоцкийВласов В.Ю., Козловская И.Б. Влияние безопорности на характеристики
пресаккадических ЭЭГ-потенциалов у испытуемых с разным профилем
асимметрии // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2008. Т. 42,
№ 5. С. 14–18.
6. Basso D.M., Beattie M.S., Bresnahan J.C. A sensitive and reliable loco-motor
rating scale for open field testing in rats // J. Neurotrauma. 1995. Vol. 12, № 1.
P. 1–21.
7. Conway B.A., Knikou M. The action of plantar pressure on flexion reflex
pathways in the isolated human spinal cord // Clinical Neuroph. 2008. Vol. 119.
P. 892–896
8. Eils E., Noltea S., Tewesa M., Thorwestenb L., Völkerb K., Rosenbauma D.
Modified pressure distribution patterns in walking following reduction of plantar
sensation // J. Biomech. 2002. Vol. 35, iss. 10. P. 1307–1313.
9. Goffar S.L., Naylor J., Reber R.J., Rodriguez B.M., Christiansen B.C., Walker
M.J., Miller R.B., Teyhen D.S. Dynamic plantar pressure changes during loaded
gait // US Army Med. Dep. J. 2010. July-September. P. 77.
10. Ichiyama RM, Gerasimenko Y, Jindrich DL, Zhong H, Roy RR, Edgerton VR.
Dose dependence of the 5-HT agonist quipazine in facilitating spinal stepping in
the rat with epidural stimulation // Neurosci. Lett. 2008. Vol. 438, № 3.
P. 281–285.
11. Leon R.D. de, Hodgson J.A., Roy R.R., Edgerton V.R. Locomotor capacity
attributable to step training versus spontaneous recovery after spinalization in
adult cats // J. Neurophysiol. 1998. Vol. 79. P. 1329–1340.
12. Morrison K.E., Hudson D.J., Davis I.S., Richards J.G., Royer T.D., Dierks T.A.,
Kaminski T.W. Plantar pressure during running in subjects with chronic ankle
instability // Foot Ankle Int. 2010. Vol. 31, № 11. P. 994–1000.
13. Natali A.N., Forestiero A., Carniel E.L., Pavan P.G., Dal Zovo C. Investigation
of foot plantar pressure: experimental and numerical analysis // Med. Biol. Eng.
Comput. 2010. Vol. 48, № 12. P. 1167–1174.
14. Vereecke E., D'Août K., De Clercq D., Van Elsacker L., Aerts P. The
- 23 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 17–24.
relationship between speed, contact time and peak plantar pressure in terrestrial
walking of bonobos // Folia Primatol (Basel). 2004. Vol. 75, № 4. P. 266–278.
15. Vereecke E., D'Août K., Van Elsacker L., De Clercq D., Aerts P. Functional
analysis of the gibbon foot during terrestrial bipedal walking: plantar pressure
distributions and three-dimensional ground reaction forces // Am. J. Phys.
Anthropol. 2005. Vol. 128, № 3. P. 659–669.
16. Walsh R.N., Cummins R.A. The Open-Field test: a critical review // Psychol.
Bull. 1976. Vol. 83, № 3. P. 482–504.
EXPERIMENTAL INSTALLATION «OPEN FIELD»
FOR INVESTIGATION OF PLANTAR PRESSURE
IN LABORATORY ANIMALS
G.I. Novikov, N.V. Pavlova, N.M. Zelenkova, T.R. Moshonkina
Pavlov Institute of Physiology RAS, Saint-Petersburg
New experimental installation like «open field» intended for experimental
physiology and medicine for investigation of the degree of body weight
support lesion and recovery. Principle of the installation operation presented.
An example of the installation usage in the investigation of the plantar
pressure involvement in locomotion recovery after complete lesion of the
spinal cord presented.
Keywords: laboratory animals; locomotion; body weight support;
experimental installation «open field».
Об авторах:
НОВИКОВ Геннадий Петрович – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник, УРАН Институт физиологии им И.П.
Павлова РАН, e-mail: tm@pavlov.infran.ru
ПАВЛОВА Наталья Владимировна – младший научный
сотрудник, УРАН Институт физиологии им И.П. Павлова РАН,
e-mail: dakmin1@mail.ru
ЗЕЛЕНКОВА Нина Михайловна – младший научный сотрудник,
УРАН Институт физиологии им И.П. Павлова РАН, e-mail:
tm@pavlov.infran.ru
МОШОНКИНА Татьяна Ромульевна – кандидат биологических
наук, УРАН Институт физиологии им И.П. Павлова РАН, e-mail:
tmoshonkina@gmail.com
- 24 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 25–31.
УДК 574.24:591.432.1:599
ЭКОЛОГО-АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
СТРОЕНИЯ ПИЩЕВОДА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
НЕКОТОРЫХ ОТРЯДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
М.Б. Петрова, Е.А. Харитонова, Н.В. Павлова,
В.Г. Шестакова, Л.А. Курбатова
Тверская государственная медицинская академия, Тверь
Установлена
корреляция
между
пищевой
специализацией
млекопитающих и особенностями структуры мышечной оболочки их
пищевода. Для хищников характерна разная скорость пассажа пищи по
различным участкам пищевода. Поперечнополосатая ткань обеспечивает
ускоренное передвижение пищевого болюса в верхних и средних
отделах пищевода. Гладкая мускулатура обеспечивает медленное,
тоническое сокращение, которое не сопровождается развитием
напряжения, но поддерживает тонус пищевода и создает возможность
плавного перехода пищевого комка в желудок. Для грызунов и
парнокопытных активное перемещение пищи по органу обеспечивается
работой волокон поперечнополосатой мышечной ткани.
Ключевые слова: млекопитающие; пищевод; мышечная оболочка
пищевода; поперечнополосатая мускулатура; гладкая мускулатура;
пассаж пищи.
Введение.
В
обширных
изысканиях
по
изучению
пищеварительной системы млекопитающих и человека в основном
приводятся данные о морфо-функциональных особенностях строения
желудка и кишечника. Оригинальные исследования, посвященные
пищеводу, крайне немногочисленны [1; 2; 5]. Однако пищевод – не
пассивный участок пищеварительной системы, а сложно устроенное
образование, изменчивое по своим структурно-функциональным
характеристикам. Он претерпевает существенные изменения в пределах
класса в зависимости от экологической ниши и характера питания,
строения зубной системы. Мышечная оболочка пищевода среди всех
его компонентов представляет особый интерес, т.к. именно она
обеспечивает физиологический пассаж пищи и реализует главную
функцию органа [3].
Цель исследования – изучение структурной организации
мышечной оболочки пищевода представителей различных отрядов
млекопитающих, отличающихся пищевой специализацией.
Материал и методика. Экспериментальными моделями наших
исследований были млекопитающие – представители некоторых
отрядов: хищных (кошки, собаки), грызунов (крысы, кролики, хомяки),
парнокопытных (свиньи). Выбор объектов производился с учетом
- 25 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 25–31.
различия экологических ниш и особенностей характера питания в
пределах класса (табл. 1).
Таблица 1
Объекты исследования и число изученных особей
Объекты
Крыса (Rattus norvegicus Berkenhout)
Хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus L.)
Кролик (Oryctolagus cuniculus L.)
Собака домашняя (Canis familiaris L.)
Кошка домашняя (Felis catus Erxleben)
Свинья домашняя (Sus scrofa domestica L.)
Число
6
5
7
3
4
2
Структурная организация стенки пищевода изучалась с помощью
методик светооптической и электронной микроскопии. Для
объективной оценки полученных данных использовалась мерная и
счетная морфометрия структур. У всех животных
измерялась
протяженность кишечника (К), длина пищевода (П), его внутренние
периметры (С) на границе с глоткой, желудком и в середине органа. На
основании значения периметров вычисляли диаметры внутреннего
просвета пищевода животных по формуле: Д=С/π×2. Принимая во
внимание, что сравнение абсолютных параметров пищевода животных
одного и разных классов не является корректным, дополнительно
введены относительные показатели: пищеводный индекс (ПИ) –
отношение длины пищевода к протяженности кишечника; коэффициент
ДП, отражающий отношение диаметров пищевода на разных уровнях к
его длине. Вычисление этих показателей проводили с использованием
формул: ПИ=П/К×100% и ДП=Д/П, где П – длина пищевода, Д – его
диаметр, К – длина кишечника. На препаратах измерялись общая
толщина стенки пищевода, толщина его мышечной оболочки, по
результатам вычислялось их соотношение.
Для ультраструктурного анализа участки стенки органа
фиксировали в глютаровом альдегиде и заливали в смесь эпоксидных
смол АРАЛДИТ. Изготовленные на ультратоме срезы просматривали в
электронном микроскопе. Для объективной оценки компонентов
мышечных волокон проводили их морфометрию [11]. Во всех случаях
анализа количественных данных для определения значимости различий
средних величин использовали t-критерий Стьюдента.
Результаты и обсуждение. Результаты проведенных нами
исследований позволили установить корреляцию между пищевой
специализацией
и
структурой
пищевода.
Для
плотоядных
млекопитающих (отряд хищных) особенностями являются низкие
значения пищеводного индекса, отражающие относительную
протяженность пищевода (у кошки 1,7±0,03%, у собаки – 2,0±0,08%),
- 26 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 25–31.
наряду с этим для хищников цифровые значения коэффициента ДП
имеют наибольшие параметры (рис. 1).
Мышечная
оболочка
пищевода
хищников
отличается
гетероморфностью строения и представлена исчерченной мышечной
тканью в шейном и грудном отделах органа, а в брюшном – гладкой.
Морфометрический анализ показал, что у хищников степень развития
мышечной оболочки пищевода варьирует по длине органа и
максимальна на границе с глоткой и желудком (рис. 2). Собственные
исследования согласуются с данными Д.В. Баженова [1], установившего
присутствие гладкомышечной ткани в циркулярном слое нижних
отделов пищевода у представителей отряда хищных. По нашему
мнению, эта специфика организации мышечной оболочки пищевода
плотоядных млекопитающих является физиологичной, т. к. создает
возможность для плавного перехода крупных пищевых комков в
желудок. Такая особенность пассажа пищи обеспечивается именно
благодаря гладкому типу ткани, который отличается более низкой
сократительной активностью по сравнению с исчерченной [8–10].
0 ,1 5
Хищные
Всеядные
0,12
0,1
травоядные
0,09
0 ,0 5
0 ,0 5
0
1
2
3
Р и с . 1 . Коэффициент отношения диаметра к длине пищевода (ДП)
у млекопитающих различной пищевой специализации:
1 – хищные; 2 – всеядные; 3 – травоядные
Каждое мышечное волокно поперечнополосатой ткани пищевода
окружено сарколеммой, в нем отчетливо определяется исчерченность.
Большую часть волокна занимают миофибриллы, свободной
саркоплазмы мало, ядра расположены маргинально. Миофибриллы
имеют саркомерную организацию, в каждом саркомере определяются
А-, I-диски и Z-линия. Отдельные миофибриллы разделяются участками
- 27 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 25–31.
саркоплазмы, в которых выявляются митохондрии, рибосомы, цистерны
саркоплазматической сети, зерна гликогена. Анализ ультраструктуры
исчерченных волокон позволил установить некоторые особенности их
тонкой организации у хищников. Отличия проявляются в относительно
крупных размерах саркомеров, в которых отчетливо выражены М-линия
и Н-зона, значительной ширине Z-полоски. Мышечные волокна
пищевода хищников содержат немногочисленные митохондрии. Этот
комплекс признаков указывает на то, что клеточные элементы пищевода
представителей отряда в значительной степени обнаруживают черты,
присущие медленным мышечным волокнам.
22
%
20
18
16
14
12
гр аница с
г ло т ко й
с е р е ди н а
гр аница с
ж е лу дко м
Рис. 2. Доля толщины мышечной оболочки в общей толщине стенки
пищевода млекопитающих различных пищевых групп:
ромб – растительноядные, квадрат – всеядные, треугольник – хищные
В
нижних
отделах
пищевода
хищных,
наряду
с
поперечнополосатыми мышечными волокнами, выявляются клетки
гладкой мышечной ткани. Лейомиоциты мышечной оболочки пищевода
имеют чаще веретенообразную форму с ровными контурами. В центре
клетки лежит удлиненное ядро в виде овала, гетерохроматин в нем
расположен маргинально. В некоторых гладкомышечных клетках ядра
содержат одно-два ядрышка гранулярной природы. Цитоплазма
лейомиоцитов характеризуется умеренной электронной плотностью и
содержит немногочисленные органеллы. Они сосредоточены у полюсов
ядра, наиболее часто встречаются митохондрии. Эти органеллы имеют
небольшие размеры, округлую или эллипсовидную форму, матрикс
умеренной электронной плотности, с хорошо контурирующимися
кристами. Иногда встречаются отдельные каналы агранулярной
саркоплазматической сети. Важнейшим компонентом саркоплазмы
являются тонкие филаменты, обычно лежащие продольно и
- 28 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 25–31.
объединенные в пучки из пяти и более нитей. Характерным
компонентом
является
наличие
небольшого
количества
микропиноцитозных
пузырьков на
внутренних
поверхностях
плазмолемм контактирующих миоцитов.
Растительноядные животные (грызуны) имеют специфику в
структуре пищевода в сравнении с хищниками. Это выражается в
резком увеличении пищеводного индекса (7,0±1,84%) по сравнению с
хищными в несколько раз, что связано с увеличением относительной
протяженности кишечника клетчаткоядных. Одновременно для этой
пищевой группы является характерным уменьшение значений
коэффициента ДП: 0,05 против 0,12 у хищников (рис. 1).
Мышечная оболочка отличается мономорфностью организации,
что проявляется в присутствии исключительно исчерченной мышечной
ткани в стенке пищевода. Степень развития мышечной оболочки по
длине органа у растительноядных грызунов варьирует незначительно
(рис. 2).
При сохранении типичной структуры, мышечные волокна имеют
минимальную из всех изученных животных размеры саркомеров
(1,83±0,2 мкм против 1,99±0,1 мкм у хищных), относительно узкую
Z-полоску и менее отчетливые М-линию и Н-зону. Для волокон
травоядных характерно значительное количество митохондрий и
хорошо развитая система каналов саркоплазматической сети. На
основании этих признаков субмикроскопически мышечные волокна
пищевода травоядных млекопитающих в большей мере соответствуют
быстрым.
Для всеядных млекопитающих (свиньи), в рационе которых
сочетается пища растительного и животного происхождения,
обнаруживаются признаки сходства в структуре пищевода с хищниками
и травоядными. Параметр их пищеводного индекса (ПИ) составляет
3,4±1,27%, а коэффициента ДП – 0,09 (рис. 1 и 2). В стенке пищевода
представителей этой пищевой группы, как у клетчаткоядных,
присутствует только один тип ткани – поперечнополосатая на всем
протяжении органа. Несмотря на относительную стабильность
структуры мышечных волокон пищевода парнокопытных, наблюдается
изменчивость в количественных показателях объемной доли различных
органелл. Однако ультрамикроскопически мышечные волокна
пищевода всеядных млекопитающих нельзя отнести к медленным или
быстрым, они скорее составляют группу промежуточных.
Заключение. Таким образом, результаты проведенных
исследований
позволили
установить
корреляцию
между
специализацией млекопитающих по характеру пищи и особенностями
структуры мышечной оболочки их пищевода. Для хищников, по
пищеводу которых перемещаются достаточно крупные пищевые комки,
- 29 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 25–31.
характерна разная скорость пассажа пищи. Исчерченная ткань,
отличающаяся более активной сократительной деятельностью [6; 8; 9],
обеспечивает ускоренное передвижение пищевого болюса в верхних и
средних отделах пищевода. Гладкомышечные клетки создают эффект
медленного, тонического сокращения, которое не сопровождается
развитием напряжения [4], но поддерживает тонус пищевода и создает
возможность плавного перехода пищевого комка в желудок. Для
грызунов и парнокопытных, пищевой комок которых менее крупный,
активное перемещение пищи по органу обеспечивается работой волокон
поперечнополосатой мышечной ткани. Наличие лейомиоцитов в составе
мышечной оболочки пищевода хищников определяется еще и тем, что
этот отряд класса млекопитающих является наиболее архаичным [2],
следовательно, сохраняет исходный для всей пищеварительной системы
гладкий тип мускулатуры.
Список литературы
1. Баженов Д.В., Никитюк Д.Б. Пищевод человека. Структура и функция.
Тверь: РИО ТГМА, 1997. 161 с.
2. Баженов Д.В., Банин В.В., Петрова М.Б. Филогенез мышечной оболочки
пищевода позвоночных. Тверь: Альфа-Пресс, 2005. 159 с.
3. Байтингер В.Ф. Сфинктеры пищеварительного тракта. Томск: НТЛ, 1994.
207 с.
4. Зашихин А.Л., Селин Я. Висцеральная гладкая мышечная ткань.
Архангельск: Изд. центр СГМУ, 2001. 195 с.
5. Колесников Л.Л. Сфинктерный аппарат человека. СПб.: СпецЛит, 2000.
183 с.
6. Одинцова И.А., Слуцкая Д.Р., Чепурненко М.Н. Дифференцировка
мышечных волокон в ходе формирования нервно-мышечных
взаимоотношений // Морфология. 2008. Т. 133, № 2. С. 98–99.
7. Сакс Ф.Ф., Медведев М.А., Байтингер В.Ф., Рыжов А.И. Функциональная
морфология пищевода. М.: Медицина, 1987. 172 с.
8. Скелетная мышца: Структурно-функциональные аспекты адаптации /
Шмерлинг М.Д., Филюшина Е.Е., Бузуева И.И. и др. Новосибирск: Наука,
Сиб. отд-ние, 1991. 119 с.
9. Ханиева Д.Р. Морфофункциональная характеристика типов мышечных
волокон // Актуальные вопросы клинической и экспериментальной
медицины: сб. тез. к науч.-практ. конф. молодых ученых. СПб.:
СПбМАПО, 2006. С. 56–57.
10. Юрчинский В.Я., Забродин В. А., Толстенкова Е.С. Морфологический
анализ функциональных систем организма // XXII Любищевские чтения.
Ульяновск, 2008. С. 294–296.
11. Weibel E.R. Stereological methods. Vol. 1: Practical methods for biological
morphometry. London: Academic Press, 1979. 415 p.
- 30 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 25–31.
ECOLOGY-ADAPTIVE PARTICULARITIES
OF THE CONSTRUCTION OF THE GULLET
SOME ORDER OF MAMMALS
M.B. Petrova, E.A. Kharitonova, N.V. Pavlova,
V.G. Shestakova, L.A. Kurbatova
Tver State Medical Academy, Tver
The correlation between food specialization of mammals and particularity of
the structure of the muscular tunic of their gullet was detected. Differing
velocity of the passage of the food on different area of the gullet is typical for
predator. Cross-striation musculature provides speed movement food wad in
upper and average division of the gullet. The smooth musculature provides
slow, tonic reduction, which is not accompanied by the development of the
voltage, but supports the tone of the gullet and creates the possibility of the
fluent turning the food wad in belly. For rodents and pigs active moving of the
food on organ is provided by the work of the filaments of cross-striation
muscular fabrics.
Keywords: mammals; gullet; muscular tunic; smooth musculature; crossstriation musculature; food passage.
Об авторах:
ПЕТРОВА Маргарита Борисована – доктор биологических наук,
заведующая кафедрой биологии, ГОУ ВПО «Тверская ГМА Росздрава»,
e-mail: pmargo-2612@mail.ru
ПАВЛОВА Наталья Владимировна – кандидат медицинских
наук, доцент кафедры биологии, ГОУ ВПО «Тверская ГМА Росздрава»
ХАРИТОНОВА Елена Анатольевна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры биологии, ГОУ ВПО «Тверская ГМА Росздрава»
ШЕСТАКОВА Валерия Геннадьевна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры биологии, ГОУ ВПО «Тверская ГМА Росздрава»
КУРБАТОВА Лариса Артовазовна – кандидат химических наук,
старший преподаватель кафедры биологии ГОУ ВПО «Тверская ГМА
Росздрава»
- 31 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
УДК 612.766.1+612.825.8
К ВОПРОСУ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НОРМАХ НАПРЯЖЕНИЯ
ОРГАНИЗМА ПРИ ФИЗИЧЕСКОМ ТРУДЕ
В.В. Матюхин, Е.Г. Ямпольская, Э.Ф. Шардакова, В.В. Елизарова
НИИ Медицины труда РАМН, Москва
Представлены материалы обследования профессиональных групп,
выполняющих физические нагрузки локального (12 групп),
регионального (26 групп) и общего (14 групп) характера. Выявлены
особенности развития рабочего напряжения и перенапряжения у
работников физического труда различного характера (локального,
регионального, общего). Показано, что при физическом труде изменение
функционального состояния организма работников обусловлено
воздействием величины факторов трудового процесса. При величине
факторов труда, превышающих допустимые величины, основные
изменения функционального состояния развиваются в нервномышечной
и
сердечно-сосудистой
системах.
Разработаны
физиологические нормы напряжения организма при физическом труде
различного характера.
Ключевые слова: физический труд; физиологические нормы
напряжения; функциональное состояние.
Введение. В современной физиологии трудовых процессов одной
из центральных является проблема физиологического нормирования
напряжения организма работников физического труда. Актуальность
данной проблемы объясняется тем что, несмотря на автоматизацию и
механизацию современного производства, доля ручного труда остается
еще очень высокой. Известно, что тяжесть физической нагрузки
нередко приводит к развитию профессиональной патологии опорнодвигательного аппарата и периферической нервной системы, а именно
тех систем организма, которые наиболее уязвимы при физическом
труде.
При решении вопроса физиологического нормирования
напряжения организма при труде следует учитывать главный
методологический принцип – принцип признания приоритета
медицинских критериев перед технико-экономическими. По мнению
многих ученых [1; 2; 4; 5] главным критерием, обуславливающим
безопасные уровни рабочего напряжения, является функциональное
состояние организма человека в процессе выполнения работы. В этой
связи регламентация рабочего напряжения организма человека при
- 32 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
различных видах мышечного труда должна основываться на
количественных показателях физиологических возможностей организма
человека. Рабочее напряжение организма тесно связано с величиной
трудовой нагрузки, определяемой конкретными количественными
значениями показателей основных факторов трудового процесса [3]. В
процессе трудовой деятельности возникающее функциональное
напряжение организма через определенное время приводит к развитию
признаков утомления. Скорость развития утомления и его глубина
находятся в тесной зависимости от уровня функционального
напряжения организма.
Следует отметить, что в последние десятилетия значительно
увеличились формы трудовой деятельности, связанной с локальными и
особенно региональными мышечными нагрузками. Такие нагрузки
характерны для большинства профессиональных групп, занятых в
различных видах экономики: изолировщики электроприборов,
телеграфисты, кассиры, станочники, штамповщики и многие другие.
Вместе с тем, еще достаточно большое место занимают профессии,
работа которых связана с глобальными (общими) мышечными
нагрузками: строительные специальности, шахтеры, сталевары,
грузчики и др.
Проведенные многочисленные исследования в условиях
производства показали, что каждый вид мышечного труда
характеризуется определенными количественными и качественными
факторами трудового процесса, которые и формируют различные
функциональные состояния организма работающих, в том числе и
неблагоприятные,
такие,
как
утомление,
переутомление,
перенапряжение. Чрезмерно высокие количественные показатели
факторов трудового процесса и их длительное воздействие могут
явиться причиной развития профессиональных заболеваний от
физического перенапряжения.
Учитывая вышесказанное, основной задачей настоящей работы
явилось выявление особенностей формирования рабочего напряжения у
лиц физического труда с целью разработки дифференцированных
физиологических норм напряжения организма у лиц, выполняющих
различные виды мышечной работы.
Материал и методика. Для решения поставленной задачи
использовались методы, включающие физиолого-эргономические
исследования.
В
статью
вошли
материалы
обследования
профессиональных групп, труд которых связан с локальными
мышечными нагрузками (12 групп), региональными нагрузками (26
групп) и общими (глобальными) нагрузками (14 групп). Общим для
всех изученных групп было выполнение ими физической работы, а
отличие состояло в воздействии различных в качественном и
количественном отношении факторов трудового процесса, и
- 33 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
соответственно, физиологических реакциях организма в ответ на
выполняемую работу.
При обследовании изученных профессиональных групп особое
внимание уделялось оценке функционального состояния нервномышечного аппарата методом динамометрии. В динамике рабочей
смены изучалось изменение мышечной силы и выносливости мышц
кисти к статическому усилию, а также рассчитывался показатель
максимальной мышечной работоспособности (ММР). Кроме того,
определяли биоэлектрическую активность мышц в % от максимальной
произвольной силы (МПС). Состояние сердечно-сосудистой системы
оценивалось по показателям частоты сердечных сокращений и
артериального давления на протяжении смены. Все обследованные
(более 700 человек) были практически здоровые мужчины в возрасте
20–30 лет со стажем работы не менее трех лет.
Результаты и обсуждение. Остановимся подробнее на каждом
виде мышечной нагрузки. При работе с локальными мышечными
нагрузками рабочее напряжение развивается, главным образом, в
мелких мышечных группах кистей и предплечий, вследствие
выполнения большого количества многократно повторяющихся
стереотипных движений. К работам этого вида относятся профессии,
занятые в таких отраслях экономики, как полиграфия, связь, торговля,
банковское дело и др., а также профессии, обслуживающие
«клавиатурную» технику. В настоящей работе представлены материалы
обследования 12 профессиональных групп. Как было сказано выше, для
локальных нагрузок ведущим неблагоприятным фактором трудового
процесса является выполнение большого количества стереотипных
движений кистей и пальцев рук, которое варьировало от 4 до 130 тысяч
за смену, что и определяло глубину и характер изменения
функционального
состояния
организма
в
течение
смены.
Функциональное состояние организма работающих в динамике смены
оценивалось по изменению физиологических показателей различных
систем и, прежде всего, нервно-мышечной системы (НМС), наиболее
уязвимой при физическом труде. Проведенные физиологические
исследования показали, что чем большее число локальных движений
совершает работник за смену, тем раньше по времени смены
проявляются у него признаки развивающегося утомления. Утомление в
нервно-мышечной системе оценивалось по изменению в динамике
смены показателей мышечной выносливости мышц кисти к
статическому усилию, биоэлектрической активности мышц (в % от
МПС – максимальной произвольной силы) и максимальной мышечной
работоспособности.
Результаты физиологических исследований позволили выявить
снижение мышечной выносливости к статическому усилию к концу
смены на 15,4–41,2% в зависимости от количества выполняемых
- 34 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
движений; максимальная мышечная работоспособность снижалась на
17,2–45,1%, а биоэлектрическая активность мышц – на 8,8–20,5% от
МПС (при допустимых величинах 10–14 %). Проведенный
корреляционный анализ выявил наличие высокой положительной связи
между числом движений за смену и показателями функционального
состояния нервно-мышечной системы (r=0,87; р<0,005). Так, у
работников, выполняющих за смену 4 тысяч движений признаки
утомления
по
показателям
динамометрии,
биоэлектрической
активности мышц и тремометрии были незначительны и проявлялись
только в конце смены. С увеличением количества выполняемых за
смену стереотипных движений до 40 тысяч признаки развивающегося
утомления отмечались уже к середине смены (через 4 часа работы), при
количестве локальных движений до 100 и более тысяч – уже через
2 часа работы было выявлено достоверное снижение мышечной
выносливости, повышение биоэлектрической активности мышц и
другие признаки, характеризующие утомление нервно-мышечной
системы. Выявленные изменения в функциональном состоянии НМС
(наиболее уязвимой системой при работе с локальными мышечными
нагрузками) происходят на фоне относительно стабильных показателей
сердечно-сосудистой системы (ССС) на протяжении смены. Данное
положение было подтверждено при клинико-функциональном
обследовании работников различных предприятий. C нарастанием
числа движений за смену выявлено увеличение процента случаев
патологических нарушений. Проведенный анализ показал, что
патологические нарушения отмечались, в основном, в состоянии
нервно-мышечной системы: это вегето-сенсорная полиневропатия рук,
миалгия кистей и предплечий рук и др. Объективные симптомы
заболеваний сопровождались многочисленными субъективными
жалобами на боли и онемение пальцев и кистей рук.
Наряду с профессиями, связанными с локальными мышечными
нагрузками широкое распространение в современном производстве
имеют формы труда, связанные с региональными мышечными
нагрузками, т. е. с нагрузками, когда в работе принимают участие
преимущественно мышцы кисти, предплечья и плечевого пояса. К
таким работам относятся швеи различной одежды, комплектовщики и
упаковщики фарфоровых изделий, штамповщики, и многие другие
специальности. Анализ профессиональной деятельности 26 групп,
связанных с региональными мышечными нагрузками, показал, что по
количественным показателям факторов трудового процесса изучаемые
группы резко различаются, что вызывает и различную ответную
реакцию организма в ответ на выполняемую работу. Для более
детального изучения влияния региональной мышечной работы на
функциональное состояние организма работающих все изученные
профессиональные группы были условно разделены на 3 группы по
- 35 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
степени физической тяжести: легкий, средней тяжести и тяжелый
физический труд, причем пределы колебаний факторов трудового
процесса довольно значительны. Так, масса поднимаемых и
перемещаемых грузов вручную колебалась от 0,05–5,0 кг в 1 группе до
0,5–11,0 кг в 3 группе при сменном грузообороте от 275 кг у работников
легкого труда до 10600 кг – тяжелого труда. Аналогичные различия
были выявлены и по другим факторам трудового процесса: числу
рабочих движений, наклонам корпуса, времени пребывания в
неудобных рабочих позах и другим показателям тяжести трудового
процесса.
Результаты физиологических исследований показали, что под
влиянием характера региональной физической работы основные
изменения отмечаются в нервно-мышечной и сердечно-сосудистой
системах, причем глубина этих изменений нарастает с увеличением
интенсивности физической нагрузки (табл. 1). В динамике рабочей
смены среднесменная ЧСС возрастает с 75 уд/мин в 1 группе до
95 уд/мин в 3 группе, что свидетельствует об увеличении напряжения
сердечно-сосудистой системы при выполнении той же региональной
нагрузки, но большей по физической тяжести. Это же подтвердилось
при анализе данных электромиографии (ЭМГ). Так, биоэлектрическая
активность мышц, в процентах от МПС, превышает допустимые
величины у работников 3 группы, составляя 20–22%, в то время как у
работников 1 группы ЭМГ активность составляет 9–11%, т.е. находится
в переделах допустимых значений (10–14% от МПС). Об утомлении
нервно-мышечной системы можно судить и по показателям
выносливости мышц кисти к статическому усилию. Так, если у
работников 1 группы снижение мышечной выносливости к концу смены
составляло 15–17% по сравнению с исходными (до рабочими)
уровнями, то у работников 3 группы процент снижения выносливости
мышц кисти достигал 34–36%.
Полученные изменения функционального состояния организма
работающих в динамике смены при выполнении региональной
мышечной нагрузки позволили заключить, что физиологическая
стоимость этой работы определяется количественными величинами
основных факторов трудового процесса, их интенсивностью и
длительностью
воздействия.
Проведенный
множественный
регрессионный анализ выявил вклад каждого фактора в развитие
утомления организма работающих. Было показано, что среди факторов
трудового процесса, определяющих тяжесть физического труда,
основной вклад в развитие перенапряжения нервно-мышечной системы
вносят: количество стереотипных движений руками за смену, величина
статической нагрузки на мышцы рук и сменный грузооборот свыше
1000 кг (r=0,88–0,92). Перенапряжение НМС у обследуемых групп
подтверждено и данными неврологического обследования работающих,
- 36 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
в результате которого было показано, что ведущей формой
патологических нарушений была вегетосенсорная полиневропатия рук,
нередко в сочетании с миофиброзом предплечий, а также патология
связочного в виде эпикондилеза плечевой кости и плече-лопаточного
периартроза.
Таблица 1
Изменение физиологических показателей (М±m) в динамике смены
у профессиональных групп, связанных с региональной
мышечной нагрузкой в зависимости от класса условий труда
Класс
условий
труда
1
2
3.1
3.2
Время
исследований
начало смены
конец смены
начало смены
конец смены
начало смены
конец смены
начало смены
конец смены
ЧСС,
уд/мин
Выносливость,
с
ЭМГ,
% от МПС
75,2±1,5
80,6±1,3
78,5±2,1
94,2±2,5
76,1±2,3
99,0±2,7
76,7±2,6
109,8±2,9
20,6±1,2
18,2±1,4
19,6±1,2
16,0±1,1
19,9±1,1
14,8±1,9
20,7±2,0
13,8±2,5
6,6±1,3
9,3±1,6
11,0±1,8
13,5±2,0
16,3±2,4
18,8±1,9
20,0±1,8
31,3±2,6
Работы, выполнение которых требует участия более 2/3
мышечной массы человека, связаны с общими физическими
нагрузками, что характерно для большинства профессий строительной,
лесозаготовительной, горнодобывающей и многих других видов
экономической деятельности. В них доля ручного труда остается все
еще очень высокой. Факторы трудового процесса, характерные для
указанного вида труда, в большинстве случаев превышают
нормируемые значения, и, прежде всего: по массе поднимаемого
вручную груза (как при разовом подъеме, так и суммарно за смену), по
количеству глубоких наклонов корпуса, числу стереотипных движений
рук большой амплитуды и др. Это обуславливает высокие статикодинамические нагрузки мышц рук, плечевого пояса, а также мышц
корпуса и ног.
Изучение функционального состояния организма работающих
при физической нагрузке общего характера (табл. 2) показало, что такая
работа вызывает, прежде всего, значительное напряжение сердечнососудистой системы, что проявляется в высоких значениях ЧСС к концу
смены, достигающих 118 уд/мин, при этом на отдельных операциях
ЧСС увеличивается до 126–153 уд/мин.
По-видимому, при тяжелом физическом труде напряжение
крупных мышечных групп происходит на фоне ограничения их
кровоснабжения и увеличения периферического сопротивления
- 37 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
кровотоку, что и обуславливает напряжение сердечно-сосудистой
системы. При этом следует отметить, что физическая работа общего
характера оказывает неблагоприятное влияние и на функциональное
состояние нервно-мышечной системы (НМС), о чем свидетельствуют
данные изменения мышечной выносливости к статическому усилию и
биоэлектрической
активности
мышц.
При
обследовании
профессиональных групп, выполняющих физические работы общего
характера выявлено снижение выносливости мышц кисти к
статическому усилию к концу смены на 28,5–34,6% (в среднем 30,5%) и
выносливости мышц корпуса на 36,8–40,4% по сравнению с исходными,
до рабочими, величинами. На этом фоне уровень биоэлектрической
активности мышц во время работы превышал допустимые величины
(10–14% от МПС), составляя 16–18% на мышцах плечевого пояса и 17–
23% – на становых мышцах туловища.
Таблица 2
Изменение физиологических показателей в динамике смены
при общих физических нагрузках
Физиологические
показатели
Фактические
величины
Выносливость, с
М±m
% снижения
М±m
М±m
% увеличения
ЭМГ, % от МПС
ЧСС, уд/мин
Период исследований
начало
середина
конец
смены
смены
смены
18,7±4,2
15,7±1,6
13,0±0,9
–
16,1
30,5
16,0±2,4
16,6±1,9
22,0±2,8
75,1±3,2
107,3±2,9
118,4±3,4
–
42,8
57,6
Отмеченные неблагоприятные изменения в нервно-мышечной
системе организма работающих, при длительном выполнении
физических работ общего характера могут явиться причиной развития
патологических нарушений, главным образом, болезней спины. Как
показали данные неврологического осмотра для работников, связанных
с общими физическими нагрузками, характерны поражения поясничнокрестцового уровня в виде хронической радикулопатии.
Таким образом, при физическом труде, независимо от характера
мышечных
нагрузок
(локальных,
региональных,
общих)
функциональное состояние организма работающих по степени рабочего
напряжения находится в тесной зависимости от величины ведущих
факторов трудового процесса. При этом, чем больше интенсивность и
длительность воздействия этих факторов, тем раньше развивается
утомление, кумуляция которого часто приводит к перенапряжению
отдельных систем организма, а нередко (при стаже работы 10–20 лет) –
и к возникновению профессиональных заболеваний.
Совместные физиолого-клинические исследования показали, что
- 38 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
систематические
мышечные
нагрузки
являются
причиной
патологических нарушений нервно-мышечной системы, как наиболее
уязвимой при физическом труде. Надежными физиологическими
критериями при оценке стадий рабочего напряжения при физическом
труде различного характера являются: 1) величина снижения
динамометрических показателей к концу смены; 2) уровень
биоэлектрической активности мышц при выполнении работы;
3) величина ЧСС к концу работы; 4) продолжительность периода
появления первых признаков утомления от начала работы.
Полученные результаты позволили обосновать физиологические
нормы напряжения организма при физическом труде различного
характера (локальные, региональные, общие нагрузки) (табл. 3).
Таблица 3
Физиологические нормы напряжения организма
при физическом труде различного характера
Физиологические
показатели
Выносливость мышц кисти
к статическому усилию,
% снижения к концу смены
Уровень биоэлектрической
активности мышц во время
выполнения работы,
% от МПС
ЧСС, уд/мин
Артериальное давление
систолическое, мм рт.ст.
Мышечные нагрузки
локальные
региональные
общие
до 30
до 25
до 20
до 14
до 14
до 14
до 85
до 90
до 100
до 120
до 125
до 135
Установленные физиологические нормы напряжения организма
при физическом труде различного характера, как показали проведенные
исследования,
не
приводят
к
развитию
функционального
перенапряжения и патологических нарушений в системах организма
работников физического труда, т.е. их можно считать безопасными для
организма. Возможные изменения в функциональном состоянии
отдельных систем организма восстанавливаются за период отдыха и не
оказывают неблагоприятного воздействия на состояние здоровья
работников.
Выводы. 1. Анализ производственных исследований выявил
тесную зависимость величины факторов трудового процесса и
функционального состояния организма работников при физическом
труде, независимо от характера мышечных нагрузок (локальные,
региональные, общие).
2. При воздействии факторов трудового процесса, превышающих
допустимые величины, в организме работников развивается рабочее
- 39 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
напряжение в нервно-мышечной и сердечно-сосудистой системах.
3. Надежными информативными физиологическими критериями
уровня рабочего напряжения при физическом труде различного
характера являются снижение выносливости мышц кисти к
статическому усилию, увеличение амплитуды биопотенциалов на
исследуемых мышцах, увеличение частоты сердечных сокращений в
динамике смены.
4. Результаты позволили разработать физиологические нормы
напряжения организма работников при физическом труде различного
характера, соблюдение которых будет способствовать повышению
работоспособности и производительности труда.
Список литературы
1. Мойкин Ю.В., Ямпольская Е.Г., Шардакова Э.Ф., Елизарова В.В.,
2.
3.
4.
5.
Лагутина Г.Н., Порошенко А.С. Зависимость функционального состояния
организма и частоты развития заболеваний опорно-двигательного аппарата
от воздействия ведущих факторов трудового процесса // Координация
сомато-сенсорных и вегетативных функций при трудовой деятельности.
Тверь: Изд. Твер. гос. ун-та, 1994. С. 50–56.
Розенблат В.В., Солонин Ю.Г. Физиологические нормы напряжения
организма при физическом труде. М., 1994. 12 с.
Руководство по гигиенической оценке факторов рабочей среды и
трудового процесса. Критерии и классификация условий труда.
Р 2.2.2006-05: [Электрон. ресурс]. 2005. Режим доступа: http://www.
kadrovik.ru/docs/rukovodstvo.2.2.2006-05.htm. (дата обращения: 15.09.2010).
Шардакова Э.Ф., Матюхин В.В., Елизарова В.В., Ямпольская Е.Г.,
Елизарова В.В., Котляр Н.Ю., Суворов В.Г. Профилактика мышечного
перенапряжения при физической работе // Медицина труда и
промышленная экология. 1999. № 7. С.12–15.
Trask C., Teshke K. Measuring low back injury risk factors in challenging work
environments: an evaluation of cost and feasibility // Am. J. Ind. Med. 2007.
Vol. 50. P. 687–699.
REVISTED ON PHYSIOLOGICAL STANDARDS
OF HUMAN ORGANISM STRAIN
DURING PHYSICAL LABOUR
V.V. Matiukhin, E.G. Yampolskaya, E.F. Shardakova, V.V. Yelizarova
Research Institute of Occupational Health RAMS, Moscow
Given are researching date on professional groups which are carrying out
physical activities materials of inspection of local (12 groups), regional (26
- 40 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 32–41.
groups) and the general (14 groups) character. On the basis of the
performance industrial physiological researches features of development of
the human organism strain and overstrain at workers of physical labour of
different character (local, regional, the general) are revealed. It is testify, that
the human organism functional state variation depends on working process
factors value. With the work factor value exceeding the allowable values, the
functional state main variations develop in nervously muscular and
cardiovascular systems. The research results have allowed developing
physiological standards of the human organism strain during physical labour
of different character.
Keywords: physical work; physiological standard of tension; functional state.
Об авторах:
МАТЮХИН Владимир Васильевич – доктор медицинских наук,
профессор, заведующий лабораторией физиологии труда и
профилактической эргономики, УРАМН НИИ Медицины труда РАМН,
e-mail: matuhin010@yandex.ru
ЯМПОЛЬСКАЯ
Елизавета
Григорьевна
–
кандидат
биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории
физиологии труда и профилактической эргономики, УРАМН НИИ
Медицины труда РАМН, e-mail: matuhin010@yandex.ru
ШАРДАКОВА Эмилия Федоровна – кандидат биологических
наук, ведущий научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, УРАМН НИИ Медицины труда РАМН,
e-mail: matuhin010@yandex.ru
ЕЛИЗАРОВА Валентна Васильевна – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, УРАМН НИИ Медицины труда РАМН,
e-mail: matuhin010@yandex.ru
- 41 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
УДК 612
ПСИХОМОТОРНЫЕ ДЕЙСТВИЯ В ДИАГНОСТИКЕ
ОСТРОГО ПСИХОЭМОЦИОНАЛЬНОГО СТРЕССА
И ОЦЕНКЕ ПРОФПРИГОДНОСТИ
О.В. Жбанкова, В.Б. Гусев, А.А. Сазонова
ООО «Нейроботикс», Москва
Представлены результаты оценки профессиональной пригодности
работников с высокой нервно-эмоциональной напряженностью труда по
уровню стрессоустойчивости. Изучено влияние стресса на почерк.
Выделены признаки почерка, претерпевающие изменения при
воздействии стрессогенных факторов. Установлено, что выраженность
изменений признаков почерка под воздействием стресса коррелирует с
такими свойствами личности как тревожность, конформизм и
мечтательность.
Ключевые слова: стресс; психомоторика; индивидуальные признаки
почерка; индивидуально-психологические свойства личности.
Введение.
Профессиональная
пригодность
работников
«опасных» профессий предусматривает наличие у человека такого
качества, обеспечивающего успешное выполнение профессиональной
деятельности, как психофизиологическая устойчивость к стресс
воздействиям. Это обусловлено особенностями профессиональной
деятельности военнослужащих. Высокая нервно-эмоциональная
напряженность труда у них связана с реальным риском для жизни и
повышенной ответственностью за свои действия (отсутствие права на
ошибку). Резко возрастает цена ошибочных действий, т. е. могут
возникнуть необратимые тяжелые последствия в результате совершения
этих ошибок как для самого работника, так и для других людей. В этом
случае осознание необратимости последствия ошибки может вызвать
отрицательные эмоциональные состояния, которые в различной степени
затрудняют те психические процессы, которые ответственны в данной
ситуации за выполнение необходимых действий.
В этих условиях несомненным преимуществом обладают
военнослужащие, имеющие высокий уровень психофизиологической
устойчивости. Они сохраняют достаточный уровень успешности
профессиональной деятельности, затрачивают меньше усилий на
решение поставленных задач, легче справляются с последствиями
профессионального стресса. У таких лиц хроническое действие
неблагоприятных экологических, социальных и профессиональных
факторов обычно не приводит к истощению компенсаторноприспособительных механизмов и, как правило, не требует применения
- 42 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
специальных
методов
медико-психологической
реабилитации.
Н.Ф. Измеров [8] указывает, что имеются данные, свидетельствующие о
том, что свыше 70% населения России живет в состоянии затяжного
психоэмоционального и социального стресса, вызывающего рост
частоты депрессий, реактивных психозов, тяжелых неврозов и
психосоматических расстройств, алкоголизма и наркомании. В
обществе появилась новая форма психических отклонений –
«социофобия» [8].
Выявление лиц, которые по профессиональным способностям и
индивидуальным психофизиологическим качествам соответствуют
требованиям конкретных специальностей, является основанной задачей
профессионального отбора. Проблема психофизиологического отбора,
как основной части профессионального отбора, сводится к двум
основным аспектам: к определению требований, предъявляемых
человеку той или иной деятельностью, и к оценке уровня развития его
способностей,
лимитирующих
эту
деятельность.
Успех
профессиональной психодиагностики в значительной степени зависит
от выбора методических принципов и методик, адекватных целям и
задачам исследования.
Наряду с традиционными методами исследований при
профотборе лиц с высокой нервно-эмоциональной напряженностью
труда ряд отечественных авторов предлагает проведение оценки
психомоторики [9; 18]. При состоянии психоэмоционального стресса
изменяется координация движений, поэтому обнаружение ее признаков
возможно на основе изменения почерка [2; 5; 14]. Однако,
использование почеркового анализа для целей профотбора требует
подтверждения. По данным Б.В. Кулагина [11] простые психомоторные
тесты редко обладают информативностью в прогнозировании
профессиональной успешности, более прогностичны относительно
сложные методики, моделирующие элементы профессиональной
деятельности. К таким тестам относятся методики, использованные для
отбора летчиков во время II Мировой войны (аппаратурные тесты,
моделирующие деятельность летчиков).
На взаимосвязь почерка человека и его индивидуальных
психологических особенностей указывали известнейшие советские
криминалисты С.М. Потапов [17], А.И. Винберг [6], В.Ф. Орлова [14;
15] и многие другие. С.М. Потапов [17], определяя почерк как «систему
привычных движений, выраженных в письменных знаках», выделял
психологические особенности в числе факторов, влияющих на
индивидуальность
почерка.
А.Р.
Лурия
[13]
предложил
основополагающий
психофизиологический
принцип,
согласно
которому скрытые и недоступные прямому наблюдению процессы,
происходящие в психике человека, выявляются через одновременно
протекающие, доступные прямому наблюдению и регистрируемые на
- 43 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
бумаге проявления моторики (письма). Таким образом, внутренние
закономерности и соотношения в психике индивида находят свое
отражение в его почерке.
Согласно павловскому учению об условных рефлексах, с
течением времени и количеством повторений даже самые сложные
движения (например, балетные или хореографические па) выполняются
легко, быстро, грациозно. Отрабатывается комплекс моторных навыков
(динамический стереотип по И.П. Павлову [16]). Человек уже не
задумывается о необходимой последовательности движений. Они
совершаются автоматически. Такие же процессы отмечены и при
обучении письму. Однако походка, как и жесты, мимика, интонации
голоса – признаки, характеризующие индивидуальность человека,
остаются незапечатленными без видео- или аудиофиксации, то письмо
предполагает наличие графических следов. Это единственный
психомоторный
акт,
который
всегда
и
везде
остается
саморегистрирующимся.
А.Р. Лурия [13] подчеркивал, что процесс письма меньше всего
является простым идеомоторным актом. Скоропись, своеобразие в
написании букв и их сочетаний, пространственное расположение
рукописного текста, сокращения и ошибки – это тот материал, в
котором представлена вся иерархия процессов регуляции и операций от
интеллектуальных до стереотипных, включенных в сам акт письма. Ряд
экспериментальных исследований, связанных с изучением отражения
свойств центральной нервной системы в почерке провели советские
ученые. В.И. Рождественской, Э.А. Голубевой и Л.Б. ЕрмолаевойТомилиной [19] установлена связь между динамикой размаха
графических движений и основными свойствами нервной системы.
Испытуемым предлагалось до и после выполнения физической работы,
а также после каждого часа работы, заполнять специальные карточки, в
которых они должны были написать свою фамилию, дату, время, и
выставить оценку своего субъективного состояния. По этим карточкам в
дальнейшем измерялась высота букв, составляющих фамилию
испытуемого. Испытуемые понимали заполнение этих карточек только
как форму учета изменений субъективного состояния и о возможном
измерении букв, разумеется, не догадывались. При выполнении серии
опытов (монотонная деятельность в навязанном темпе, механическое
запоминание с элементами творчества и т. д.), наблюдалось увеличение
размаха движений при письме. Это увеличение являлось значимым
только в группе испытуемых с сильной нервной системой 2,9 мм,
против 0,8 мм у индивидов со слабой нервной системой. Увеличение
размаха движений при письме можно рассматривать как показатель
сдвига баланса нервных процессов в сторону возбуждения, что является
совершенно естественным при рабочем состоянии нервной системы.
Данная зависимость гармонично дополняет и подтверждает изыскания
- 44 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
графологов, установивших, что крупный размер почерка характерен для
самостоятельных, настойчивых и самоуверенных личностей, а мелкий для меланхоликов (то есть лиц со слабым типом нервной системы).
Проведенный С.Ю. Алесковским [1] анализ значительного
массива рукописей (более 1000 источников), выполненных лицами с
контрастными психологическими особенностями, полученными по
методике 16 ЛФ и тесту ММРI, показал, что в них нередко проявляются
характерные признаки, позволяющие проводить дифференциацию
исполнителей этих рукописей. Указанные признаки были им выделены
и подвергнуты количественному анализу с целью выявления их частоты
встречаемости в рукописях.
Д.П. Барам [5] провел исследование, в котором сопоставлял
признаки почерка с результатами выполнения теста Айзенка. В качестве
почеркового материала использовались цифры и слова, которые
испытуемый проставлял при заполнении теста Айзенка. Автор
установил, что значительный размах графических движений при
смежном написании буквы и цифры положительно коррелирует с
высокими оценками по шкале невротизма, характеризующего
эмоциональную неустойчивость. Д.П. Барам считает, что анализ
признаков почерка может использоваться для диагностики невротизма.
Современная психологическая наука подтверждает, зависимость
почерка от эмоционального состояния и некоторых типологических
свойств нервной системы исполнителя текста. Отдельные приемы
графологического анализа применяются в исследованиях по
дифференциальной психологии и психофизиологии. Имеются данные,
что при некоторых психических заболеваниях почерк больных
приобретает специфические признаки. Перспективным может быть
почерковый анализ для установления таких качеств личности, как
стрессоустойчивость
(сохранение
эффективности
и
качества
деятельности и мыслительных процессов при влиянии неблагоприятных
факторов) и тревожность, которая благоприятствует развитию
психической патологии при постоянной деятельности человека в
сложных условиях
Эмоциональный стресс связан с целым набором стойких
негативных эмоций – тревогой, страхом, злобой, обидой, агрессией
и т. д. [4; 7]. Первичным психологическим признаком психической
напряженности является тревога. Тревога, обозначаемая как ощущение
неопределенной угрозы, характер и (или) время возникновения которой
не поддаются предсказанию, как чувство диффузного опасения и
тревожного ожидания, как неопределенное беспокойство. Следует
дифференцировать собственно тревожность (anxiety) от состояния
страха, при котором эмоции связаны с конкретной причиной или
предметом, а не представляют собой ожидание «диффузной»,
безобъектной угрозы. По теории Ч. Спилбергера [21], в поведении
- 45 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
человека и животных всегда присутствует два вида тревоги – базовая
(trait) и ситуативная (state). Первая является константой врожденной
характеристики организма, а вторая зависит от конкретной ситуации и
меняется соответственно степени стрессорности окружающей среды.
Анализ характеристик индивидуальных признаков почерка и их
вариабельности при стрессе, проведенный В.Л. Линевичем [12],
позволяет сделать выводы о признаках почерка, являющихся
своеобразными индикаторами стресса. Таковыми являются: среднее
значение величины размаха амплитуд быстрых волн, среднее значение
неустойчивости почерка и отношение размаха амплитуд быстрых волн к
среднему значению амплитуд колебаний быстрых волн. При
воздействии стресса размер букв (строчных элементов букв "а", "в",
"д","и", "й", "о", "п", "р") увеличивается, в его эксперименте от очень
маленьких (2–3 мм) до маленьких (3–5 мм). Воздействие стресса
(достоверно значимо) изменяет наклон написания букв от прямого
(вертикального) до резко правого наклона (с углом менее 60 градусов к
горизонтальной оси. При стрессе изменяется характер написания букв в
слове.
Нарушения волнового и графометрических факторов письма при
стрессе, по мнению В.Л. Линевича [12], характерны для индивидов с
высокой личностной и ситуативной тревожностью, внутренней
напряженностью (+Q4), богатым воображением (+М), эмоционально
лабильных (-С), мягких в общении (Г-тип), неаккуратных (–А-тип), в то
же время не склонных вникать в детали (–О-тип), независимых (+Q2) и
не испытывающих чувства вины (– по Изарду).
Нами проанализированы особенности проявления в почерке
некоторых индивидуально-психологических особенностей личности, в
частности такого негативного эмоционального состояния человека как
стресс. Цель исследования – выявление закономерных связей между
негативным эмоциональным состоянием человека, его личностными
особенностями и изменением графологических особенностей его
почерка, т. е. выявление признаков изменения эмоционального
состояния по почерку. Задачи: 1) определение признаков почерка,
подверженных наибольшим изменениям в условиях стресса; 2) анализ
взаимосвязи психологических свойств личности и изменений признаков
почерка под влиянием стресса.
Гипотеза исследования заключалась в следующих допущениях:
1) негативные эмоциональные состояния личности отражаются в
признаках графологической продукции; 2) изменения признаков
почерка под воздействием стресса связаны с психологическим
особенностями личности.
Практическое значение исследования определяется тем, что
полученные в ходе исследования данные по отражению стрессовых
состояний личности в наиболее информативных графологических
- 46 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
признаках почерка позволяют использовать графологический метод как
один из проективных методов практической психологии при решении
задач психодиагностики.
Материал и методика. Было обследовано 102 кандидата на
работу моторно-волевого характера, коммуникативную и инженерно –
техническую деятельность. В группу обследованных включены 94
мужчины и 8 женщин в возрасте 19–35 лет. Исследование состояло из
двух этапов. На первом этапе обследуемые в спокойных, не
лимитированных временем условиях писали свою автобиографию. В
ходе второго этапа испытуемым предлагалось пройти психологическое
тестирование, в частности по тесту MMPI и методике Р. Кеттелла, а
также выполнить психографометрическое (тестовое) задание,
направленное на исследование индивидуальных признаков почерка, их
вариабельность при стрессе и вне его.
В рамках психографометрического тестирования проводилась
методика «Диктант» [20]. Данная методика была разработана с целью
тестирования летчиков гражданской авиации и предназначена для
оценки скорости письма и оперативной памяти. В нашем распоряжении
оказались три образца почерка каждого испытуемого (всего 306
образцов). Первый выполненный в спокойной обстановке, без
ограничения времени, а также два диктанта, выполненные в условиях
эксперимента, ограниченного временного лимита, кроме того, в
«Диктанте-2» (за счет необычности и бессмысленности предъявляемых
слов), происходило усиление перцептивной нагрузки, что вызывало
дополнительное эмоциональное напряжение.
С целью более точной систематизации и упорядочивания
измеряемых, оцениваемых и описываемых признаков письма на основе
проведенного анализа наиболее распространенных современных
отечественных и иностранных графологических классификаций было
выделено 15 основных признаков почерка, каждый из которых
относится к одной из трех групп:
1) признаки, отражающие степень и характер сформированности
письменно-двигательного навыка (к этой группе относятся
выработанность почерка, темп движений при письме и строение
почерка);
2) признаки, отражающие структурные характеристики движений
(сюда относятся наклон букв, вертикальный размер букв, разгон и
степень связности движений);
3) общие признаки, отражающие пространственную ориентацию
фрагментов текста и движений, которыми они выполняются (к данной
группе относятся размер полей слева, размер полей справа,
конфигурация линии левого поля, интервалы между строками,
направление строк, форма линии строки, интервал между словами и
количество исправлений, помарок, ошибок).
- 47 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
В соответствии с выше описанной классификацией признаков
были проанализированы все три образца почерка каждого испытуемого.
Далее было проведено сравнение признаков по всем трем образцам для
выявления особенностей изменения почерка при стрессе. После чего
выраженность изменений признаков почерка была соотнесена с
данными методик MMPI и Кеттелл.
Для количественной обработки результатов была использована
лицензионная компьютерная программа SPSS. В качестве методов
обработки полученных в ходе экспериментального исследования
данных были использованы методика сравнения двух зависимых
выборок (Т-критерий Вилкоксона) и методика предназначенная для
оценки различий между двумя выборками по уровню какого-либо
признака (U-критерий Манна-Уитни). Результаты обработки каждого из
15 признаков почерка по каждому из образцов были проанализированы
посредством Т-критерия Вилкоксона с результатами других
испытуемых.
Результаты и обсуждение. В табл. 1 представлены результаты
исследований индивидуальных признаков почерка при эмоциональном
стрессе и характер их динамики по сравнению с фоновыми.
Вертикальный столбец «А-В» содержит результаты аналитического
сравнения
по
Т-критерию
Вилкоксона
образца
«А»
(автобиографические материалы, выполненные в домашних условиях,
при минимальной эмоциональной нагрузке), с образцом «В» (тексты,
выполненные в процессе тестирования, в условиях временного лимита).
Вертикальный столбец «А-С» содержит результаты аналитического
сравнения по Т-критерию Вилкоксона образцов текста «А» и «С» (по
сравнению с образцом «В» в данном случае условия выполнения
данного задания были еще более усложнены, то есть в условиях
максимальной эмоциональной нагрузки).
Каждый из пятнадцати исследованных показателей почерка,
претерпел определенные изменения (табл. 1). Уровня высокой
статистической значимости достигли изменения одиннадцати
признаков: выработанность почерка, темп движений при письме,
вертикальный размер букв, разгон, размер полей справа, конфигурация
линии левого поля, интервалы между строками, форма линии строк,
интервал между словами и количество исправлений, помарок и ошибок.
Уровня статистически достоверных (значимых) различий достигли
изменения направления строк.
При этом в проявлениях признаков «размер полей слева»,
«строения почерка», «наклона букв» и «степени связности движений»
статистически достоверные различия не обнаружены.
- 48 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
Таблица 1
Характер изменения признаков почерка при стрессе
Признак
Выработанность почерка
Темп движений при письме
Строение почерка
Наклон букв
Вертикальный размер букв
Разгон (плотность-растянутость)
Степень связности движений
Размер полей слева
Размер полей справа
Конфигурация левого поля
Интервалы между строками
Направление строк
Форма линии строк
Интервал между словами
Число исправлений, помарок, ошибок
Эмпирическое значение z-критерия /
p-уровень значимости
А-В
А-С
В-С
-4,189
-4,189
0,000
0,000
0,000
1,000
-4,902
-4,333
-1,134
0,000
0,000
0,257
-0,0710
-0,906
-1,000
0,478
0,365
0,317
-0,174
-0,805
-1,450
0,861
0,421
0,141
-5,642
-6,731
-3,207
0,000
0,000
0,001
-3,651
-3,781
-0,905
0,000
0,000
0,366
-1,306
-0,328
-1,460
0,192
0,743
0,144
-0,616
-1,245
-1,414
0,538
0,213
0,157
-5,523
-4,942
-0,678
0,000
0,000
0,498
-2,945
-3,493
-0,835
0,003
0,000
0,403
-4,853
-4,497
-0,500
0,000
0,000
0,564
-2,758
-2.233
-0,679
0,006
0,026
0,497
-2,934
-2,681
-0,287
0,003
0,007
0,774
-6,351
-6,414
-1,155
0,000
0,000
0,248
-0,316
-3,110
-4,314
0,752
0,002
0,000
Взяв за основу те признаки почерка, которые претерпели
достоверные изменения под воздействием эмоционального стресса, с
помощью кластерного анализа (метод к-средних) выборку испытуемых
разделили на три группы: 1) со средними значениями изменения
признаков почерка (средние значения А-С); 2) испытуемые, наиболее
подверженные влиянию стресса (почерк претерпел наибольшие
изменения, максимальные значения разницы А-С); 3) испытуемые,
наименее подверженных влиянию стресса (почерк претерпел
- 49 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
наименьшие изменения, минимальные значения разницы А-С).
Для двух крайних из выделенных групп (2 и 3) были
проанализированы результаты психологического тестирования по
тестам ММИЛ и 16 ФЛО и при помощи непараметрического критерия
Манна-Уитни были оценены различия показателей шкал для данных
групп. Получены достоверные различия между группами по фактору Q2
(конформизм–нонконформизм),
фактору
M
(практичностьмечтательность) по тесту Кеттелла и по 7 шкале (шкала тревожности)
теста MMPI.
Таблица 2
Соотнесение изменений почерка с данными психологических тестов
Фактор,
шкала
Фактор:
А (16-ЛФ)
В (16-ЛФ)
С (16-ЛФ)
Е (16-ЛФ)
F (16-ЛФ)
G (16-ЛФ)
Н (16-ЛФ)
I (16-ЛФ)
L (16-ЛФ)
М (16-ЛФ)
N (16-ЛФ)
О (16-ЛФ)
Q1 (16-ЛФ)
Q2 (16-ЛФ)
Q3 (16-ЛФ)
Q4 (16-ЛФ)
Шкала:
0 (ММИЛ)
1 (ММИЛ)
2 (ММИЛ)
3 (ММИЛ)
4 (ММИЛ)
5 (ММИЛ)
6 (ММИЛ)
7 (ММИЛ)
8 (ММИЛ)
9 (ММИЛ)
U статистика
Манна-Уитни
T статистика
Вилкоксона
Z
Асимптотическое
значение
(двухстороннее)
216
325
326
291,5
235
266
267,5
272,5
286
211,5
240,5
299
294
230,5
262
322,5
541
650
704
616,5
535
591
592,5
650,5
664
589,5
565,5
677
672
608,5
587
647,5
-2,261
-0,236
-0,215
-0,888
-1,711
-1,329
-1,307
-1,215
-0,955
-2,354
-1,819
-0,718
-0,813
-1,995
-1,406
-0,283
0,024
0,813
0,829
0,374
0,087
0,184
0,191
0,224
0,34
0,019
0,069
0,473
0,416
0,046
0,16
0,777
328,5
333,5
310,5
284
331
309
285
247
292,5
327
706,5
711,5
635,5
609
656
634
610
572
617,5
705
-0,165
-0,074
-0,497
-0,988
-0,119
-0,523
-0,97
-1,667
-0,83
-0,193
0,869
0,941
0,619
0,323
0,905
0,601
0,332
0,096
0,407
0,847
- 50 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
Профессиографический
анализ
деятельности
работников
опасных профессий (оперативные работники, следователи, военные
инженерно-технические
специалисты)
показал,
что
наиболее
значимыми для них являются эмоциональные нагрузки. Объединяющим
признаком этих профессий являются частые стрессовые ситуации.
Сравнительный анализ индивидуальных признаков почерка в
стрессовой ситуации и в обычных условиях позволяет сделать выводы о
существовании совокупности признаков почерка, достоверно
изменяющихся в условиях эмоционального напряжения. Под
воздействием стрессогенных факторов уменьшается выработанность
почерка, снижается уровень овладения техникой письма, ухудшается
способность выполнить текст в быстром темпе, устойчивыми,
координированными движениями. Снижается также и темп движений
при письме, скорость выполнения рукописи.
Отмечается значительный рост вертикального размера букв,
интервалов между строками и увеличение разгона (размер интервалов
между основными элементами букв и самими буквами в словах).
Значительно увеличивается интервал между словами, растет количество
исправлений и ошибок по сравнению с фоновым образцом
(автобиография). Размер полей справа, как правило, изменяется в
сторону увеличения от обычной манеры размещения текста
относительно правого среза листа. Конфигурация линии левого поля
теряет четкую вертикальную локализацию. В состоянии эмоциональной
нагрузки форма линии строк принимает различные формы искривлений
– дугообразную, выпуклую, вогнутую, извилистую либо ступенчатую,
происходит изменение направления строк (изменение в каждом случае
индивидуально).
При соотнесении данных об изменении почерка под
воздействием стресса с данными психологических тестов было
выявлено, что наиболее подверженными влиянию стресса являются
люди с повышением по шкале 7 MMPI и со снижением по факторам А,
M и Q2 (Кеттелл) (табл. 2).
Можно прогнозировать, что в нестандартных и нетипичных
ситуациях, не поддающихся планированию, в ситуациях с
непредсказуемым исходом и быстрой сменой действующих факторов
наиболее выраженные изменения будет претерпевать почерк людей,
характеризующихся повышенной тревожностью, неуверенных в себе и
в стабильности ситуации, обладающих высокой чувствительностью и
повышенной чуткостью к опасности, зависимых от объекта
привязанности и от любой сильной личности, несамостоятельных и
стремящиеся принимать решение вместе с другими людьми, высоко
ориентированных на социальное одобрение и конформных. Наличие
выше описанных характеристик свидетельствует о снижении порога
толерантности к стрессу, под действием которого могут проявиться
- 51 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
торможение активности или ведомая активность, а также различные
психофизиологические проявления, в ряду которых и находятся
изменения почерка. Полученные нами результаты соотносимы с
результатами В.Л. Линевича [12], также отмечавшего, что
неустойчивость почерка связана с тревожностью и мечтательностью.
Выводы 1. Негативные эмоциональные состояния личности, в
частности острый психоэмоциональный стресс, вызывают изменения
таких признаков почерка как выработанность, темп движений при
письме, размер букв и правого поля, разгон, конфигурация линии левого
поля, интервалы между словами и строками, форма линии и
направление строк и количество ошибок.
2. Данные об изменениях почерка при стрессе могут быть
использованы не только при диагностике наличия или отсутствия
определенных психологических черт личности обследуемого, но также
и при прогнозировании индивидуально-психологических особенностей
реагирования в стрессогенной ситуации, что может быть полезным при
проведении психологической экспертизы и в оценке профессиональной
пригодности.
3. Исследования с помощью разработанной модели острого
стресса позволяют отнести изменения признаков почерка, особенности
психологического статуса к числу показателей, информативных для
прогнозирования профессиональной пригодности к выполнению
служебных задач в экстремальных условиях, к способности сохранять
самоконтроль и высокую работоспособность при быстрой смене форм
деятельности у работников, осуществляющих моторно-волевую,
коммуникативную и инженерно-техническую деятельность.
Список литературы
1. Алесковский С.Ю., Комиссарова Я.В. Основы графологии. М.:
Юрлитинформ, 2006. 213 с.
2. Аминев Г.А., Котлярова Л.Н. Психофизиология как фактор стрессовой
неустойчивости человека // Проблемы инженерной психологии: тез. VI
всесоюз. конф. по инженерной психологии. Л., 1984. С. 43–46.
3. Аракелов Г.Г. Нейронные механизмы движений. М.: Изд. МГУ, 1986. 150 с.
4. Аракелов Г.Г. Стресс и его механизмы // Вестн. МГУ. Сер. 14. Психология.
1995. № 4. С. 45–54.
5. Барам Д.П. Проявление невротизма в почерке // Вопросы психологии.
1986. № 2. С. 161–163.
6. Винберг А.И. Криминалистическая экспертиза в советском уголовном
процессе. М.: Госюриздат, 1956. 220 с.
7. Гошнек В. Неудача как психическая нагрузка // Стресс и тревога в спорте:
междунар. сб. науч. ст. М.: Ф и С, 1983. С. 64–72.
8. Измеров Н.Ф., Каспаров А.А. Медицина труда. М.: Медицина, 2002. 98 с.
9. Караяни А.Г., Сыромятников И.В. Прикладная военная психология. СПб:
- 52 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
Питер, 2006. 480 с.
10. Китаев Н.Н. Назначение и производство нетрадиционных видов судебных
экспертиз. Иркутск: ИГУ, 1992. 117 с.
11. Кулагин Б.В. Основы профессиональной психодиагностики. Л.: Медицина,
1984. 215 с.
12. Линевич В.Л. Психофизиологические предикторы дискоординации почерка
при стрессе: дис. … канд. психол. наук. М., 2003. 148 с.
13. Лурия А.Р. Очерки психофизиологии письма. М.: Известия АПН РСФСР,
1950. 65 с.
14. Орлова В.Ф. Изучение координации движений при исследовании почерка
// Теория и практика криминалистической экспертизы. М.: Госюриздат,
1956. С. 12.
15. Орлова В.Ф. Судебно-почерковедческая диагностика, М.: Закон и право,
2006. 160 с.
16. Павлов И.П. Общие типы высшей нервной деятельности животных и
человека // Психология индивидуальных различий / под ред.
Ю.Б. Гиппенрейтер, В.Я. Романова. М.: ЧеРо, 2000. С. 313–317.
17. Потапов С.М.
Судебная
фотография.
Краткое
систематическое
руководство для органов дознания, следствия, суда, прокуратуры,
правозащитников и экспертов. М.: Изд-во НКВД, 1926. 162 с.
18. Психодиагностические методики оценки профессионально важных качеств
личного состава ВМФ. М.: Воениздат, 1991. 152 с.
19. Рождественская В.И., Голубева Э.А., Ермолаева-Гомилина Л.Б. Роль силы
нервной системы в динамике работоспособности при разных видах
деятельности // Проблемы дифференциальной психофизиологии. Т. 6. М.,
1969. С. 138–148.
20. Руководство по профессиональному психофизиологическому отбору в
гражданской авиации / Мин-во гражданской авиации. М.: Воздушный
транспорт, 1986. С. 32–33.
21. Спилбергер Ч. Концептуальные и методические проблемы исследования
тревоги // Тревога и тревожность / под ред. В.М. Астапова. СПб.: Питер,
2001. С. 88–103.
PSYCHOMOTOR ACTIVITIES IN THE DIAGNOSIS OF
ACUTE EMOTIONAL STRESS AND ASSESSING
PROFESSIONAL SUITABILITY
O.V. Zhbankova, V.B. Gusev, A.A. Sazonova
Neurobotics, Moscow
Results of an estimation of professional suitability of workers of «dangerous»
trades on resistance to stress level for what influence of stress on handwriting
has been investigated are presented. The signs of handwriting undergoing
changes under action stress factors are allocated. It is established that
expressiveness of changes of signs of handwriting under the influence of
- 53 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 42–54.
stress correlates with such properties of the person as uneasiness, conformism
and pensiveness.
Keywords: stress; psychomotor; individual attributes of handwriting;
individual and psychological characteristics of the individual.
Об авторах:
ЖБАНКОВА Ольга Владимировна – кандидат медицинских
наук, старший научный сотрудник, ООО «Нейроботикс», e-mail:
OlgaPT@yandex.ru
ГУСЕВ Владимир Борисович – старший научный сотрудник,
ООО «Нейроботикс», e-mail: volgus@mail.ru
САЗОНОВА Анастасия Анверовна – научный сотрудник, ООО
«Нейроботикс», e-mail: ppsazonovaaa@gmail.com
- 54 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
УДК 612.766.1
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РБОЧИХ ДВИЖЕНИЙ РУК ШВЕЙ-МОТОРИСТОК
А.Я. Рыжов, Л.В. Волнухина, Н.Е. Медведева
Тверской государственный университет, Тверь
Представлены результаты заключительного этапа плановой работы по
изучению физиологических особенностей управления непроизвольными
и произвольными (включая трудовые) движениями человека. На основе
хронометража и пооперационного анализа трудовой деятельности
оценены количественные данные о качестве ручных работ в
механизированном швейном производстве. Уточнены характеристики
мышечной занятости рук и основ управления скелетной мускулатурой со
стороны центральной нервной системы, что имеет определенное
профилактическое значение для предупреждения профессионально
обусловленных заболеваний нервно-мышечного аппарата рук работниц.
Ключевые слова: хронометраж; пооперационный анализ; опорнодвигательный аппарат; кора больших полушарий; мозжечок; формы
управления движениями; швейное производство; движения руки.
Введение.
Трудовая
деятельность
работниц
швейных
производств осуществляется в определенной рабочей позе (сидя),
обеспечивающей специфику выполнения производственного задания.
Подобная фиксированная поза обычно бывает сопряжена со
статической мышечной нагрузкой, как правило, ускоряющей развитие
неблагоприятных изменений ряда физиологических систем и, в
частности, опорно-двигательного аппарата [16; 17]. В швейных
производствах это касается прежде всего нервно-мышечной системы
рук, которые в связи с характером и величиной физических нагрузок
чаще всего бывают подвержены производственно обусловленным
заболеваниям [6; 10].
Благодаря большому числу степеней свободы верхней
конечности, дистальная ее часть (кисть и пальцы) может попасть в
нужную точку по разным траекториям и при различных соотношениях
углов в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах. Такое
двигательное многообразие позволяет выполнить практически любую
рабочую задачу, но для ее успешного выполнения требуется
определенный выбор вариантов с элиминированием «излишних»
степеней свободы движений. Электромиографические исследования
позволяют выделить устойчивые синергии, основанные на врожденных
или приобретенных опытным путем связях, что позволяет ограничить
число степеней свободы и оптимизировать управление двигательными
- 55 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
актами [1; 11; 18–20].
Использование в исследовательских целях фотохронометражного
компьютерного анализа рабочих операций швей-мотористок наряду с
традиционными хронометражем и пооперационным анализом трудовых
процессов позволяет наиболее точно и подробно представить
количественные данные о качестве ручных работ в механизированном
производстве.
Материалы данной статьи представляют собой результаты
очередного этапа плановой научно-исследовательской работы по
изучению физиологических особенностей движений и форм управления
ими в аспекте проблематики лаборатории «Медико-биологических
проблем человека» [2; 6; 12]
Материал и методика. Исследования проведены на основе
официальных документов из серии руководств и справочников [13; 14],
касающихся организационных сторон экспериментальной работы.
Оценка трудовых действий кинематических звеньев рук с учетом
специфики изучаемого производства осуществлена на примере трех
основных рабочих операций: притачка резинки к изделию
продолжительностью 23,13±0,30 с, стачивание деталей изделия
(89,006±0,598 с) и ликвидация обрыва нити (62,38±0,26 с). Эти операции
многокомпонентны и, следовательно, позволяют в полной мере
провести физиолого-эргономический анализ движений практически
всех кинематических пар и отдельных звеньев ведущей верхней
конечности на примере правой руки.
Хронометраж и пооперационный анализ трудовых движений
плеча, предплечья и кисти руки проведены непосредственно на рабочем
месте швей в течение трех рабочих дней в дневные смены).
Параллельно осуществлена компьютерная киносъемка данных
трудовых операций посредством камеры Panasonic NV-GS11 GCS с
синхронным использованием миниатюрного счетчика движений WALK
OR RUN SILVA. Обсчет аналогичных двигательных блоков был
проделан с учетом их временных параметров, воспроизводимых на
мониторе. Составлены индивидуальные балансы рабочего времени с
применением расчетных коэффициентов и описанием приемов каждой
операции (рис. 3–9) с помощью оформленных наблюдательных листов.
Среднее время каждой операции, включая статистические параметры,
определено посредством восьмикратного просчитывания. Аналогично
рассчитаны количество и частота движений по плоскостям и осям
вращения в плечевом, локтевом, лучелоктевом и лучезапястном
суставах с учетом пальцевых захвтов правой руки согласно эталонным
схемам [8].
Результаты и обсуждение. Установлено, что при выполнении
основных трудовых операций на швейных машинах работа правой
рукой у швей (по движению плеча) осуществляется с частотой
- 56 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
0,48±0,03 дв/с. Это ниже (P<0,01) данных показателей левой руки
(0,61±0,01 дв/с), поскольку проксимальное звено правой руки в большей
мере осуществляет поддерживающую функцию с меньшим диапазоном
движений в плечевом суставе [7].
Конструкция рабочего места швеи обеспечивает выполнение
трудовых операций в пределах зоны максимальной досягаемости
моторного поля фронтальной плоскости (при горизонтальном
расположении руки), а также в сагиттальной, как следует из рис.1 А,Б
(ГОСТ 12.2.032-78). На схеме представлены: а) она размещения
наиболее важных и часто используемых объектов управления –
оптимальная зона моторного поля; б) зона размещения менее часто
используемых органов управления (зона легкой досягаемости
моторного поля); в) зона размещения редко используемых органов
управления (зона досягаемости моторного поля).
А
Б
Р и с 1 . Зоны в горизонтальном положении руки при выполнении ручных
операций и размещении органов управления (А) и зона досягаемости
моторного поля в сагиттальной плоскости (Б) согласно ГОСТ 12.2.032-78
В процессе трудовой операции притачка резинки к изделию
правая рука работницы в плечевом суставе может выполнять движения
типа сгибания и разгибания в сагиттальной плоскости, отведения и
приведения во фронтальной плоскости. В локтевом суставе
выполняются сгибание, разгибание, пронация и супинация по
фронтальной и вертикальной осям вращения, чтообусловлено
движениями кисти и пальцев, занятых непосредственно в трудовом
процессе.
Плечевой сустав, как известно снабжен восемью мышцами,
четыре из которых − «мышцы слабого действия» (надостная, подостная,
подлопаточная, клюво-плечевая) − прикрепляются к самой головке
плечевой кости. При производственных операциях они выполняют
специфические функции − выводят плечевую кость из состояния
относительного покоя и удерживают ее в оптимальном исходном
- 57 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
положении в пределах «рабочего поля» руки, находящейся в
оптимальной для нее зоне. Четыре остальные мышцы плечевого сустава
– «мышцы сильного действия» (дельтовидная, двуглавая и трехглавая,
большая и малая круглые) − выполняют движения по всем трем осям
вращения, т.е. сгибание, разгибание, отведение, приведение и ротацию
[8].
У работницы швейного производства наибольшая интенсивность
движений в плечевом суставе приходится на сгибание (0,41±0,01 дв/с),
наименьшее на отведение (0,16±0,01 дв/с), что можно видеть на примере
трудовой операции
«притачка резинки к изделию» (рис. 2).
дв /с
0,500
0,450
0,400
0,350
0,300
0,250
0,200
0,150
0,100
0,050
0,000
1
2
3
4
Р и с . 2 . Частота движений правой руки в плечевом суставе
при сгибании (1), разгибании (2), отведении (3) и приведении (4) во время
выполнения производственной операции (притачка резинки к изделию)
По нашим данным в процессе выполнения трудовых операций,
плечевой сустав у работниц большую часть рабочего времени находится
в положении сгибания и приведения (рис. 3). Сгибание плеча в
сагиттальной плоскости, осуществляемое с помощью передней части
дельтовидной, большой грудной, клюво-плечевой и двуглавой мышц
плеча, обычно сочетается с приведением (фронтальная плоскость),
которое осуществляется с помощью большой грудной, подлопаточной,
подостной, клюво-плечевой, широчайшей мышца спины, большой и
малой круглых мышц и длинной головки трехглавой мышцы плеча.
- 58 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
А
Б
В
Р и с 3 . Сгибание плеча в сагиттальной плоскости
по фронтальной оси плечевого сустава:
А – эталонная схема; Б, В – операции (притачка резинки, стачивание деталей)
А
Б
В
Г
Р и с . 4 . Эталонная схема амплитуд движений в локтевом суставе:
А, Б − нейтральное положение предплечья и кисти; В − пронация; Г – супинация
А
Б
Р и с . 5 . «Нейтральное» положение предплечья и кисти руки,
согнутой в локтевом суставе:
А – схема; Б – ведущая правая рука во время
выполнения производственной операции (стачивание деталей изделия)
А
Б
В
Р и с . 6 . Предплечье в состоянии неполного разгибания при согнутом плече:
А – кисть пронирована (стачивание деталей изделия); Б − согнутое предплечье,
кисть частично супинирована, В − швея, ликвидирующая обрыв нити
- 59 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
А
Б
В
Г
Р и с . 7 . Движения большого пальца:
А – вероятностный диапазон; Б – приведение в частично супинированном положении
кисти при латеральном наклоне первой фаланги в сторону лучевого края пясти;
В – в нейтральном положении предплечья и кисти; Г – положение кисти и пальцев
ведущей руки работницы (притачка резинки)
А
Б
Р и с . 8 . Двухпальцевой зажим резинки:
А – схема; Б – зажим с субтермино-латеральной или пульполатеральной оппозицией
(притачка резинки)
А
Р и с . 9 . Двухпальцевый зажим нити:
Б
А – схема; Б – зажим по принципу терминальной или термино-пульпарной оппозиции
(ликвидация обрыва)
- 60 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
Рука у швей при выполнении трудовых операций с частотой
0,26±0,01 дв/с обычно находится в положении согнутого локтевого
сустава, в котором также осуществляется пронация и супинация
предплечья с кистью. Величина подвижности вокруг фронтальной оси в
локтевом суставе, т. е. при сгибании и разгибании, как показано на
эталонной схеме, составляет порядка 140° (рис 4А). В процессе
сгибания происходит движение предплечья кпереди по направлению к
передней поверхности плеча, во время разгибания – предплечье
движется, естественно, в противоположном направлении. При этом
кисть может находиться в состоянии нейтральной ротации
(сагиттальная плоскость), как следует из рис. 4Б, или пронации, когда
ладонь повернута вниз (рис. 4В), большой палец занимает медиальное,
относительно туловища, положение. В положении супинации ладонь, в
идеале, повернута кверху (рис. 4Г), большой палец − латерально, кисть
− в горизонтальной плоскости (рис. 4Г).
Амплитуда движения при пронации и супинации предплечья
составляет приблизительно 140° и асимметрия кисти позволяет
занимать любое положение в пространстве вдоль сегмента условного
конуса, центрированного на оси пронации и супинации с учетом
функций лучезапястного сустава в осуществлении всех функций кисти
и в том числе профессиональных. В процессе выполнении
производственных операций сгибание и разгибание рук в локтевом
суставе, как правило, неполное, поскольку анализируемые трудовые
операции не требуют подобных экстремумов. Исключение −
малочисленные и практически не имеющие отношения к
производственным операциям движения типа «доставания чего-либо».
Предплечье у швей при выполнении трудовых операций с
частотой 0,261±0,012 дв/с, обычно находится в согнутом положении – в
котором осуществляются пронация и супинация. Следует отметить, что
«чистой» супинации предплечья и кисти при выполнении
анализируемых движений, составляющих производственные операции,
нами не обнаружено, поскольку более естественным положением руки
при труде является близкое к «нейтральному» «кисть в сагиттальной
плоскости» с тенденцией к супинации в пределах 25–30º, что
обеспечивает «равновесие» мышц-ротаторов (рис. 5).
Естественность пронированного положения предплечья имеет
эволюционные корни, идущие от постпресмыкательной четвероногости,
когда обе пары конечностей животных заняли вертикальное положение
и на предплечьях образовался своеобразный перекрест лучевой и
локтевой костей, обеспечивающий локомоторное совершенство. Такое
пронированное положение сохранилось в верхних конечностях
человека, единственного из всех приматов, перешедшего к
ортостатическому образу жизни.
- 61 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
Рука человека стала органом труда, а ее кости − утонченными и
облегченными с подвижными сочленениями, обеспечивающими
ротацию предплечья не только в виде пронации, но и супинации
(рис. 6). В то же время, как показывают наши исследования, пронация
предплечья и кисти (рис. 6А), особенно при трудовых операциях, в
отличие от супинации (рис. 6Б, В), практически всегда бывает полной,
выполняющейся беспрепятственно и не вызывающей у работниц
ощущения неудобства или дискомфортного состояния.
Как известно, особо адаптирована к трудовым движениям кисть,
для которой характерно эволюционное уменьшение костей запястья и
удлинение пальцев наряду с повышением их подвижности, а также с
интенсивным развитием большого пальца, приводящим к его
отставлению и оппозиции по отношению к другим пальцам руки. С
функциональной точки зрения кисть – исполнительный орган верхней
конечности, способный принять оптимальное положение для
выполнения каждого конкретного действия. Рабочие движения в
лучезапястном суставе обычно совпадают с движениями в
среднезапястном, запястно-пястном, а иногда и в пястно-фаланговых
суставах.
Подвижность в этих суставах весьма ограничена, однако при
выполнении производственных операций кисть в лучезапястном суставе
может выполнять сгибание, разгибание, приведение, отведение и
циркумдукцию (круговое вращение) по причине последовательного и
поочередного сокращения мышц агонистов и антагонистов. Особо
подвижен большой палец кисти, соединенный с запястьем седловидным
суставом и обеспечивающий разнообразные адекватные для трудовой
деятельности, движения. В его моторный арсенал входят движения по
двум осям вращения − сгибание, разгибание, отведение и приведение
(отставление и оппозиция), а также циркумдукция. Здесь можно
выделить три элемента движения (рис. 7): а) антепозиция – первая
пястная кость и первая фаланга; б) приведение первой пястной кости и
латеральный наклон фаланги в сторону лучевого края пясти; в) осевое
вращение пястной кости и первой фаланги в направлении пронации.
Контакт подушечки большого пальца при оппозиции с
подушечками остальных пальцев (пальцевый щипок) и представляет
собой одну из главных функций руки. Анатомический и
функциональный комплекс руки способствует на базе хватательной
функции
приматов
осуществлению
действия
захвата,
дифференцируемого на: собственные захваты (зажимы), захваты с
использованием силы тяжести и захваты-плюс-действия (пальцевые,
ладонные и центрированные).
На изучаемом производстве самый употребительный способ
захвата, осуществляемый работницами − зажим субтерминолатеральной или пульполатеральной оппозиции, дополняющей
- 62 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
терминальную или субтермальную оппозицию (рис. 8А), в условиях
производства он позволяет держать один или несколько относительно
крупных предметов, например, ткань и резинку (рис. 8Б). При этом
способе захвата большой и указательный пальцы противопоставляются
друг другу ладонной поверхностью пульпы. Так же используется
двухпальцевый зажим терминальный или термино-пульпарной
оппозиции, как наиболее тонкий, когда большой и указательный пальцы
противопоставляются друг другу оконечностью пульпы, если предметы
чрезвычайно малы (рис. 9А), например нитка (рис. 9Б).
Локальная динамическая нагрузка на пальцы правой руки,
несмотря на выраженную фиксирующую работу всей конечности,
оказывается большей, чем на пальцы левой, поскольку у левой руки при
выполнении трудовых операций, как было сказано выше, в большей
мере задействованы ее проксимальные звенья. Об этом свидетельствуют
и специально проведенные расчеты показавшие, что частота
зафиксированных при захватах движений пальцев правой руки
(0,97±0,03 дв/с) достоверно (р<0,05) превышает частоту левой
(0,88±0,02 дв/с) (рис. 10).
Естественно,
анализируемые
трудовые
движения
рук
представляют собой релевантную форму моторной активности,
управление которой осуществляется прежде всего на корковом уровне с
вовлечением в данный процесс ряда анализаторных систем на основе
проприоцепции, а также кожной, зрительной и слуховой
чувствительности. При изучаемых нами трудовых движениях широкие
межанализаторные связи осуществляются с участием ассоциативных
зон коры больших полушарий головного мозга работниц, и лобная кора,
как своеобразный коллектор конвергирующих к ней многочисленных
влияний, функционирует в качестве аппарата регулирования структур
мозга и саморегуляции внутримозговых систем [3; 17; 18].
Ассоциативные мозговые структуры образуют мощный динамический
стереотип, отдельные управленческие элементы которого могут
действовать на различных морфофункциональных уровнях ЦНС [4; 5].
Ряд движений при выполнении трудовых операций может
производиться по позно-тоническому механизму фиксации и
сохранения положения туловища, головы и плечевого пояса в особом
состоянии, которому дал исчерпывающее определение А.А. Ухтомский:
«От лобных долей коры большого мозга идет путь к варолиеву мосту,
от варолиева моста восходит путь к мозжечку. Значит, кора мозга,
увязываясь с мозжечком через его посредство руководит позой, чтобы,
пользуясь ею, как фоном, писать на нем детальную картину текущего
рабочего поведения. Важно знать, что фон – покой организма – является
особым видом активности – оперативным покоем» [15, с. 128].
- 63 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
1,2
дв /с
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
1
2
Р и с . 1 0 . Частота движений пальцев правой (1) и левой (2) рук работниц
швейного производства при выполнении трудовой операции
В представленной нами ситуации наряду с ведущей пирамидной
системой управления движениями существенную роль играет
экстрапирамидная система прежде всего в виде рубро- и вестибулоспинальных исполнительных механизмов, обеспечивающих рабочую
позу, спинальные центры которой в передних рогах спинного мозга
филогенетически медиализованы как наиболее древние структуры.
Латерализация же филогенетически молодых центров верхних
конечностей в передних рогах спинного мозга представлена от
проксимальных звеньев кинематической цепи до дистальных в
последовательности плечевой пояс, плечо, предплечье, запястье, пясть,
фаланги пальцев. Однако, те и другие (медиальные и латеральные)
спинномозговые
центры,
корректируемые
надсегменторно,
осуществляют
координированные
движения
рук,
мобилизуя
сгибательные, разгибательные и ритмические рефлекторные акты в
плане конвергенции, дивергенции и реципрокности мышечной
иннервации в определенном порядке. При этом рабочая поза составляет
функциональный фундамент происходящих и последующих движений,
особенно если речь идет о трудовых операциях, при которых основой
двигательной регуляции является комплексный механизм обратной
информации, позволяющий c участием мозжечка осуществлять
управление по отклонению, по возмущению и прогнозированию. Такая
сложная система управления движениями на основе
прямых и
обратных связей между корой головного мозга, мозжечком, средним и
спинным мозгом обеспечивает быстрые целенаправленные движения,
возможные даже без участия спинальной афферентации [9], что
характерно для спортивных, музыкальных и, безусловно, трудовых
движений.
- 64 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
Выводы. 1. Использование в исследовательских целях
фотохронометражного компьютерного анализа рабочих операций швеймотористок
наряду
с
традиционными
хронометражем
и
пооперационным анализом трудовых процессов позволяет наиболее
точно и подробно представить количественные данные о качестве
ручных работ в механизированном производстве.
2. Уточненные характеристики рабочих движений дают
возможность определить особенности мышечной занятости и основ
соответствующей иннервации работающих мышц, что имеет
определенное профилактическое значение в аспекте предупреждения
профессионально обусловленных заболеваний нервно-мышечного
аппарата рук
3. Материалы данной плановой статьи вносят вклад в
проблематику очередного этапа научно-исследовательской работы
лаборатории «Медико-биологических проблем человека» по изучению
конкретных количественных особенностей непроизвольных и
произвольных (в том числе трудовых) целенаправленных движений, а
также форм управления ими в физиолого-гигиеническом аспекте.
Список литературы
1. Апыхтина М.Н., Грызлова Т.А. Организация и планирование производства
на предприятиях швейной промышленности. М.: Легкая промышленность,
1974. 275 с.
2. Ашуркова Е.С., Рыжов А.Я., Павленко А.Б. Исследование произвольной
ритмической
активности
руки
в
аспекте
сенсомоторной
работоспособности // Актуальные проблемы физиологии труда в XXI веке:
всерос. сб. науч. ст. Тверь: Изд. Твер. гос. ун-та, 2006. С. 45–52.
3. Батуев А.С. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга.
М.: Медицина, 1978. 53 с.
4. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии
активности. М.: Медицина, 1966. 349 с.
5. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активности. М.: Наука, 1990.
346 с.
6. Волнухина Л.В., Медведева Н.Е. К вопросу о влиянии факторов труда на
состояние нервно-мышечного аппарата рук швей трикотажного
производства // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2007.
Вып. 5, № 21 (49). С. 44–48.
7. ГОСТ 12.2.032-78. Система стандартов безопасности труда. Рабочее место
при выполнении работ сидя. Общие эргономические требования:
[Электрон. ресурс]. 1978. Режим доступа: http://www.docload.ru/Basesdoc/
4/4675/index.htm (дата обращения: 2.03.2011).
8. Капанджи А.И. Верхняя конечность. Физиология суставов. М.: ЭКСМО,
2009. 368 с.
9. Лапицкий В.П. Задний мозг // Общий курс физиологии человека и
- 65 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
животных / под ред. А.Д. Ноздрачева. М.: Высшая школа, 1991.
С. 376–472.
Мойкин Ю.В., Побережская А.С., Тарасова Л.А., Шардакова Э.Ф.,
Ямпольская Е.Г., Елизарова В.В., Гонцова Е.Г. Физиолого-гигиеническая
оценка и пути оздоровления труда некоторых профессиональных групп
легкой промышленности // Гигиена труда на предприятиях г. Москвы /
Рос. акад. мед. наук. Вып. 46. М., 1992. С. 48–93.
Никитина И.Г., Михайлова Ф.В., Калачева П.И. Экономика, организация и
планирование швейного производства. М.: Легкая индустрия, 1978. 400 с.
Рыжов
А.Я.
Физиолого-гигиеническая
оценка
сенсомоторной
работоспособности
человека
в
условиях
прогрессирующей
компьютеризации // Медицина труда в третьем тысячелетии: тез. докл. М.,
1998. С. 182.
Р 2.2.2006-05. Руководство по гигиенической оценке факторов рабочей
среды и трудового процесса. Критерии и классификация условий труда:
[Электрон. ресурс]. 2005. Режим доступа: http://www.kadrovik.ru/
docs/rukovodstvo.2.2.2006-05.htm (дата обращения: 10.03.2011).
Справочник по организации труда и производства на швейных
предприятиях / П.П. Кокеткин, Ю.А. Доможиров, И.Г. Никитина,
Л.И. Бдсалыго. М.: Легпромбытиздат, 1985. 312 с.
Ухтомский А.А. Собрание сочинений. Т.4. Л.: Изд. ЛГУ, 1954. 231 с.
Шардакова Э.Ф., Матюхин В.В., Ямпольская Е.Г., Елизарова В.В.
Физиологическое обоснование регламентации факторов трудового
процесса при мышечной работе регионального характера //
Валеологические вопросы взаимодействия соматосенсорных вегетативных
функций в процессе трудовой деятельности. Тверь: Изд. Твер. гос. ун-та,
1999. С. 135–143.
Bernard B., Sauter S., Fine L., Petersen M., Hales T. Psychosocial and work
organization risk factors for cumulative trauma disorders in the hands and wrist
of newspaper employees // Scand. Work Envir. Health. 1992. Vol. 18, suppl. 2.
P. 119–120.
Haken H., Kelso J.A.S., Bunz H.A. Theoretical model of phase transinions
human hand movements // Biol. Cybem. 1985. Vol. 51. P. 347–356.
Rosenbaum D.A. Human Motor Control. San Diego: Academic Press, 1994.
160 p.
Scherrer J. Physiologie du travail (ergonomie). Paris: Masson, 1967.
Р. 282–375.
- 66 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 55–67.
THE QUANTITATIVE CHARACTERISTIC
OF WORKING-CLASS MOVEMENTS OF HANDS
OF WORKING WOMEN OF SEWING MANUFACTURE
A.Ya. Ryzhov, L.V. Volnukhina, N.E. Medvedeva
Tver State University, Tver
Results of the final stage of planned work on studying of physiological
features of management by involuntary and arbitrary (including labour)
motions of man. On the basis of time-keeping and the operational analysis
(пооперационный анализ) of labor activity the quantitative data about
quality of handworks in the mechanized sewing manufacture is presented.
Characteristics of muscular employment of hands and bases of management
are specified by skeletal muscles from the central nervous system that has
certain preventive value in aspect of the prevention of professionally caused
diseases of the nervously-muscular device of hands of working women.
Keywords: time-keeping, the operational analysis, the locomotor apparatus,
a bark of the big hemispheres, a cerebellum, forms of forms of motor control;
sewing manufacture; hand activity.
Об авторах:
РЫЖОВ Анатолий Яковлевич – доктор биологических наук,
профессор, заведующий кафедрой биомедицины, ГОУ ВПО «Твреской
государственный университет», e-mail: medbio@tversu.ru
ВОЛНУХИНА Людмила Владимировна – аспирант кафедры
биомедицины, ГОУ ВПО «Тверской государственный университет», email: VolnuhinaLyusi@mail.ru
МЕДВЕДЕВА Надежда Евгеньевна – аспирант кафедры
биомедицины, ГОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
e-mail: nmedvedeva2007@rambler.ru
- 67 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 68–73.
БИОХИМИЯ
УДК 331.102.344;577.125.8
ИЗУЧЕНИЕ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
ОБМЕНА ЛИПИДОВ У ПРЕПОДАВАТЕЛЕЙ ВУЗА
Е.С. Судакова, А.Н. Панкрушина
Тверской государственный университет, Тверь
Изучено содержание отдельных фракций липидов крови у
представителей умственного труда (преподаватели вуза). Выявлена
тенденция к усилению процесса дислипидемии среди профессорскопреподавательского состава. Такие изменения отмечены даже у
относительно физически тренированных людей. Уровень дислипидемии
возрастает при увеличении возраста и стажа работы в вузе.
Ключевые слова: обмен липидов; дислипидемия; умственный труд;
преподаватели вуза.
Введение. Интеллектуальный труд в процессе эволюции возник
намного позже мышечного и свойственен лишь человеку. Темпы охвата
контингента и интенсивность умственного труда в истории
цивилизации исключительно велики. В связи с этим можно
предполагать, что у человека, как вида, еще не сформировались
полностью
механизмы
удовлетворительной
адаптации
к
интеллектуальной деятельности, которая требует высокой психической
устойчивости, длительных нервных напряжений, продолжительной
концентрации внимания с одновременным снижением двигательной
активности работника. Наступающее при этом умственное утомление в
отличие от мышечного не приводит к прекращению работы, а,
продолжаясь, ведет к перевозбуждению и невротизации. Накапливаясь
во времени и углубляясь, эти сдвиги в дальнейшем приводят к
переутомлению со стойким снижением работоспособности и к развитию
многих соматических заболеваний, выражающихся в хронической
патологии различных функциональных систем организма у людей,
занятых умственной деятельностью [1; 4]. Одним из серьезных
отрицательных для здоровья факторов, сопровождающих умственную
деятельность, является гиподинамия.
Специфика интеллектуального труда заключается еще и в том,
что даже после прекращения работы, мысли о ней не покидают
человека, и рабочая доминанта сохраняется в ЦНС достаточно долго.
Последнее обстоятельство обусловливает частое развитие неврозов,
которые сами по себе являются непосредственным фактором
- 68 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 68–73.
возникновения многих патологических реакций.
Труд преподавателей вуза характеризуется высокой социальной
ответственностью, большим объемом перерабатываемой информации,
выраженной речедвигательной активностью (аудиторная нагрузка).
Труд преподавателей связан с дефицитом времени, нерегулярностью
нагрузки, которая обусловлена нерациональной организацией трудового
процесса. В связи с этим, труд профессорско-преподавательского
состава вуза можно априори рассматривать как специфическую
умственную деятельность, характеризующуюся высокой нервной
напряженностью с закономерным выходом на патологические
отклонения в соматической и вегетативной нервной системах. В то же
время данная категория трудовой деятельности чрезвычайно мало
изучена, эргономически не классифицирована и соответственно не
нормирована физиологически [5]. Практически отсутствуют сведения о
динамике биохимических показателей крови у работников умственного
труда, в частности, преподавателей вузов, характеризующей
особенности протекания метаболических процессов на молекулярном
уровне. В связи с этим, целью настоящего исследования явилось
определение биохимических показателей крови у преподавателей вуза.
Материал и методика. Экспериментальная часть работы
выполнялась
на
базе
клинико-диагностической
лаборатории
медицинского центра ООО «Вера» (г. Тверь).
Обследовано 25 сотрудников университета в возрасте от 36 до
74 лет (8 мужчин и 17 женщин). Все испытуемые были разделены на две
группы в зависимости от возраста: зрелый возраст (мужчины –
36–60 лет, женщины – 36–55 лет) и пожилой возраст (мужчины – 61–74,
женщины – 56–74) [3]. О состоянии здоровья испытуемых судили по
анамнестическим данным, результатам предварительного медицинского
осмотра и анализу историй болезней. Кровь для определения
биохимических параметров брали из локтевой вены натощак (после
примерно 12 ч. голодания, воздержания от приема алкоголя курения),
между 7 и 9 часами утра, при минимальной физической активности
непосредственно перед взятием [2].
Исследованы следующие показатели крови: общий холестерин
(ОХ), липопротеиды высокой плотности (ЛПВП), триглицериды (ТГ),
которые определяли энзиматическим методом с использованием
многоканального автоанализатора HITACHI и набора реагентов «Vital
Diagnostic SPb». Уровень креатинина (К) и мочевины (М1) в сыворотке
крови определяли кинетическим методом с использованием реагентов
фирмы Диакон–ДС. Реагентами этой же фирмы определяли общий
белок (ОБ) биуретовым методом. Уровень глюкозы в крови определяли
по конечной точке с реагентами от Вектор–Бест [2]. Расчет индекса
атерогенности (ИА) проводили по формуле А.И. Климова (1977):
ИА=(OXC–ХС ЛПВП)/ХСЛПВП
- 69 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 68–73.
Статистическая обработка выполнена с использованием
программы MS Excel.
Результаты и обсуждение. На первом этапе были исследованы
биохимические показатели обмена липидов в двух возрастных группах
преподавателей вуза. Данные представлены в табл. 1.
Пол
Таблица 1
Биохимические показатели обмена липидов
у преподавателей вуза зрелого и пожилого возраста
М
Ж
М
Ж
ОЛ,
г/ л
(3,6–8,2)
ОХ,
ммоль/ л
(3,2–5,2)
ТГ,
ЛПВП,
ммоль /л
ммоль /л
(0,41–1,8) (0,86–2,28)
зрелый возраст
7±1
5,15±0,55 1,52±0,27*
1,7±0,2
7,2±0,4
5,53±0,26
1,1±0,3*
1,57±0,1
пожилой возраст
7,04±0,65 5,06±0,24*** 1,8±0,1
1,1±0,1*
7,4±0,31 5,8±0,3***
1,6±0,5
1,4±0,1*
ЛПНП,
ммоль/л
(1,71–3,5)
ИА
≤3
4±0*
1,22±0,1
3,96±0,23* 1,14±0,57
3,9±0,3**
4,4±0,2**
1,1±0,1
1,1±0,1
Примечание.* – достоверные различия по отношению к соответствующим показателям
липидного обмена у мужчин и женщин зрелого и пожилого возраста (Р≤0,3);
** – Р≤0,2; *** –Р≤0,1.
При анализе липидного спектра, выявлено, что в группе
преподавателей зрелого возраста показатели ОЛ, ТГ и ЛПВП как у
мужчин, так и у женщин не выходят за диапазон нормальных
колебаний. У женщин наблюдается превышение верхних границ
диапазона нормальных колебаний по содержанию ОХ и ЛПНП. У
мужчин ОХ не превышает допустимых значений, тогда как значение
ЛПНП так же как и у женщин данной возрастной группы оказывается
выше допустимых норм.
В группе преподавателей пожилого возраста у женщин
наблюдается тенденция повышения содержания ОХ (при этом значение
ОХ выше по сравнению с таковым в группе женщин зрелого возраста) и
ЛПНП, так же превышающее значение этого же показателя в группе
женщин зрелого возраста. У мужчин значение ТГ находится на верхней
границе диапазона допустимых колебаний, а значение ЛПНП повышено
по сравнению с допустимыми значениями.
Обращает внимание тот факт, что показатели ЛПВП как у
мужчин, так и у женщин пожилого возраста по сравнению с группой
зрелого возраста снижаются. Повышение атерогенного холестерина
(ЛПНП) и снижение антиатерогеннного (ЛПВП) свидетельствует о
нарушении липидного обмена.
Известно, что именно в возрасте 50–70 лет часто проявляются
нарушения сердечной деятельности и обострения атеросклеротических
проявлений, что сопровождается множественными конформационными
- 70 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 68–73.
изменениями молекул липидов и превалированию в межклеточном
пространстве липопротеидов низкой и очень низкой плотности [6].
Частота заболеваемости ишемической болезнью сердца возрастает
параллельно с увеличением уровня концентрации триглицеридов и
холестерина плазмы крови, исследуемых у больных натощак. В группе
преподавателей вуза четко прослеживается тенденция к ухудшению
показателей обмена липидов в пожилом возрасте как у мужчин, так и у
женщин при большей выраженности процесса дислипидемии у женщин,
что может рассматриваться как фактор риска развития атеросклероза и
ишемической болезни сердца.
Возникновение и развитие многих заболеваний, особенно
хронических неинфекционных, часто связано не с какой-либо одной
причиной, а обусловлено влиянием ряда патогенных факторов
(алиментарных): токсических, возрастных, гормональных, генетических
и др., обладающих способностью суммировать свое болезнетворное
воздействие. Вопросы полипричинности атеросклероза и ИБС
рассматриваются последние годы с выделением термина "фактор
риска". Факторами риска считаются факторы, реально способствующие
его развитию, но не имеющие непосредственного отношения к
патогенезу. К важным признакам фактора риска относят и
потенциальную возможность оценить его патогенное влияние в
популяционных исследованиях.
Факторы риска атеросклероза и ИБС делятся на три основные
группы: 1)личностные немодифицируемые (пол, возраст, наличие у
близких родственников проявлений осложненного); 2)биохимические и
физиологические модифицируемые (повышенный уровень в крови ОХ
ЛПНП, низкий уровень в крови ЛПВП, артериальная гипертензия,
сахарный диабет, избыточная масса тела, тромбогенные факторы); 3)
связанные с образом жизни человека, в том числе нейроэмоциональное
перенапряжение, сниженная физическая активность.
Среди обследованных нами работников вуза оказалось
5 физически тренированных мужчин и 3 физически тренированные
женщины. Необходимо отметить, что физическая деятельность для этих
испытуемых не являлась основной и ежедневной, а осуществлялась в
рамках периодических любительских тренировок. Результаты
исследования биохимических показателей обмена липидов в данной
группе преподавателей приведены в табл. 2.
Из приведенных результатов следует, что как у физически
тренированных женщин, так и у мужчин, некоторые показатели
липидного обмена выходят за пределы референтных величин, что
свидетельствует о протекании дислипидемии.
У женщин верхние границы диапазона нормальных колебаний
превышает содержание Х, ТГ, ЛПНП, у мужчин отмечается повышение
ТГ (1,85±0,31 мМ).
- 71 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 68–73.
Таблица 2
Сравнительная характеристика показателей липидного обмена
физически тренированных преподавателей вуза
№
1
2
3
Х
1
2
3
4
5
Х
ОЛ, г/л
Х, мМ
ТГ, мМ ХЛПВП, мМ ХЛПНП, мМ
ИА
(3,6–8,2) (3,2–5,2) (0,41–1,8) (0,86–2,28)
(1,71–3,5)
(≤3)
женщины
8,6
6,4
3,87
1
5,4
1,12
7,2
5,1
1,32
1,17
3,93
1,48
8,3
6,5
0,57
1,5
5
1,31
8±0,52
6±0,55 1,92±1,23 1,22±0,18
4,78±0,53
1,3±0,13
мужчины
8,2
5,5
2,76
0,9
4,6
1,16
6,8
5,2
1,52
1,6
3,6
1,08
4,3
3,8
1,12
1,9
1,9
0,89
6,6
4,6
1,79
1,5
3,1
1,12
7,8
4,8
2,07
0,9
3,9
1,16
6,74±0,76 4,78±0,33 1,85±0,31
1,36±0,22
3,42±0,51 1,08±0,06
Изменение показателей обмена липидов особенно явно
прослеживается у представителей женского пола, нежели мужского.
Более того у некоторых тренированных преподавателей выявленные
индивидуальные показатели оказались хуже, чем у нетренированных.
Так, среди мужчин, у одного из преподавателей все показатели
липидного обмена оказались повышенными: значения ОЛ находятся на
верхней границе допустимого предела (8,2 г/л), величина ОХ так же
выше-5,2 мМ, величина ТГ так же превышена-2,76 мМ. У женщин
некоторые значения так же, как и в предыдущем случае выходят за
допустимые пределы. Это видно на примере величины ОЛ- 8,3 г/л и
величины ОХ- 6,5 мМ.
Заключение.
Результаты
проведенного
исследования
показывают, что в группе лиц умственного труда с увеличением
возраста (и, соответственно, стажа работы) прослеживается тенденция к
усилению дислипидемии. Даже физически тренированные люди из
числа преподавателей вуза подвержены этому патологическому
метаболическому процессу, тогда как у лиц, занимающихся постоянно
физическим типом деятельности выраженной дислипидемии не
наблюдается [6]. Это подтверждает обоснованность отнесения труда
работников вуза к специфической умственной деятельности,
характеризующейся высокой нервной напряженностью с закономерным
выходом на патологические отклонения метаболизма.
- 72 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 68–73.
Список литературы
1. Вайнер Э.Н. Валеология М.: Флинта, 2002. 416 с.
2. Луговская С.А., Морозова В.Т., Почтарь М.Е., Долгов В.В. Лабораторная
гематология. М.; Тверь: Триада, 2006. 188 с.
3. Кишкун А.А. Биологический возраст и старение: возможности определения
и пути коррекции. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. 976 с.
4. Панкрушина А.Н., Козырева Л.В., Панкрушина Н.П. Изучение влияния
комплексной терапии на обмен липидов у больных ИБС пожилой
возрастной группы // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология.
2007. Вып. 6, № 22 (55). С. 85–89.
5. Рыжов А.Я. Физиологическая характеристика преподавательского труда и
его оптимизация в условиях вуза. Тверь: Изд. Твер. гос. ун-та, 2009. 216 с.
6. Судакова Е.С, Панкрушина А.Н., Макарова И.И. Определение
биологического возраста по биохимическим показателям крови у больных
сердечно-сосудистыми заболеваниями // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер.
Биология и экология. 2010. Вып. 19, № 27. С. 29–33.
STUDYING OF BIOCHEMICAL INDICATORS OF
EXCHANGE LIPIDS AT TEACHERS OF HIGH SCHOOL
E.S. Sudakova, A.N. Pankrushina
Tver State University, Tver
The maintenance of separate fractions lipids blood at representatives of
intellectual work – of teachers of high school is studied. The unfortunate trend
to process strengthening dyslipidemia among the faculty. Such changes
aren'ted even at the rather physically trained people. Level of dyslipidemia
increases at increase in age and the work experience in high school.
Keywords: dyslipidemia; an exchange lipids; brainwork; teachers of high
school.
Об авторах:
СУДАКОВА Евгения Сергеевна – аспирант кафедры
биомедицины, ГОУ ВПО «Тверской государственный унивенрситет»,
e-mail: Miss.kaskad @yandex.ru
ПАНКРУШИНА Алла Николаевна – доктор биологических наук,
профессор
кафедры
биомедицины,
ГОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», e-mail: alla.pankrushina@mail.ru
- 73 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 74–82.
УДК 547.565.2:577.158
ОЧИСТКА СТОЧНЫХ ВОД ОТ ФЕНОЛОВ
С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИММОБИЛИЗОВАННЫХ
ОКСИДОРЕДУКТАЗ РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ ∗
Б.Б. Тихонов, А.И. Сидоров, Н.В.Лакина,
Э.М. Сульман, Е.В. Ожимкова, О.В. Манаенков
Тверской государственный технический университет, Тверь
Исследована кинетика ферментативного окисления фенола и его
производных оксидоредуктазами (пероксидазой хрена и тирозиназой
грибов), иммобилизованными на модифицированные биополимерами
ионообменные смолы. Синтезированные биокатализаторы могут быть
использованы в очистке сточных вод от фенольных соединений.
Ключевые слова: фенолы; сточные воды; окисление; оксидоредуктазы;
пероксидаза; тирозиназа; Armoracia rusticana; Agaricus campestris;
иммобилизация; ионообменные смолы; хитозан.
Введение. Фенолы – наиболее опасные экотоксиканты водных
ресурсов. Они широко используются в промышленности для таких
процессов, как очистка бензина, дубление кожи, производство
пластмасс,
бумаги,
фенолформальдегидных
смол,
красок,
лекарственных препаратов и антиоксидантов. Фенолы содержатся в
сточных водах в растворенном состоянии в концентрациях до
10 ммоль/л [16], при этом предельно допустимые концентрации
фенолов в природных водах варьируют в широком интервале
0,0005–0,05 мг/л [1; 3]. Практически все фенолы высокотоксичны,
некоторые
являются
канцерогенами.
При
хлорировании
фенолсодержащих вод образуются хлорфенолы, которые при окислении
превращаются в диоксины – наиболее опасные контаминанты. Фенолы,
сбрасываемые со сточными водами в водоемы, интенсивно поглощают
при окислении растворенный в воде кислород, что отрицательно
сказывается на жизнедеятельности живых организмов и растений
водоемов. В связи с этим важно удалить экотоксиканты фенольного
ряда из промышленных стоков перед попаданием в водоемы. Задача
очистки сточных вод от органических поллютантов в настоящее время
актуальна. Ни один из существующих методов не приводит к полной
очистке воды от фенолов [11].
Перспективна оценка возможностей ферментативной обработки
сточных вод, содержащих фенолы, оксидоредуктазами (КФ 1),
∗
Работа выполнена в рамках реализации ФЦП «Научные и научно-педагогические
кадры инновационной России»
- 74 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 74–82.
обладающими высокой субстратной специфичностью. Оксидоредуктазы
способны перевести фенолы в менее опасные полимерные продукты,
удаляемые из реакционной среды фильтрацией [11; 14].
Оксидоредуктазы представляют наиболее распространенные и
стабильные ферменты. Эффективность пероксидазы и тирозиназы
показана в реакциях окисления широкого спектра субстратов
органической и неорганической природы как в модельных растворах,
так и при очистке сточных вод [2; 4; 7; 9; 12; 18–20]. Важной
проблемой, препятствующей широкому использованию этих ферментов
в промышленности, является необходимость их стабилизации для
предотвращения обратимой и необратимой инактивации активных
центров. Самый распространенный из методов стабилизации –
иммобилизация на твердый носитель. Она позволяет в десятки раз
повысить эффективность применения ферментов за счет их
многократного использования [15]. Исследователями доказана
возможность иммобилизации оксидоредуктаз на носителях различной
природы [5; 8].
Цель – создание эффективного биокатализатора для очистки
сточных вод от фенолов на основе иммобилизованных оксидоредуктаз,
выделенных
из
доступного
и
дешевого
сырья,
широко
распространенного в Тверской обл. (корень хрена, шампиньоны).
Материал и методика. Источниками ферментативной
активности были экстракты корня хрена (Armoracia rusticana Gaertn.,
Mey. et Scherb.) (E1) и шампиньона обыкновенного (Agaricus campestris
L.) (E2). В качестве носителей (Н) использовали ионообменные смолы
(Fluka): КУ 2-8 (К), Dowex 50WX8 (D1), Dowex 50WX2 (D2), Amberlite
200 (Am1), Amberlite IR-120 (Am2), Amberlite IRC-86 (Am3).
Модификатором стал хитозан кислоторастворимый (М). В качестве
активирующих агентов использовали глутаровый диальдегид (A1) (DC
Panreac)
и
N-(3-диметил-аминопропил)-N-этилкарбодиимид
гидрохлорид (A2) (Merck). Субстрами были фенол, пирокатехин,
перекись водорода (50%-й раствор) и аскорбиновая кислота (Fluka).
Использованы также сульфат аммония (NH4)2SO4 (Fluka), фосфатный
буферный раствор (pH=6,5; Fluka)
Выделение пероксидазы. Свежие корни Armoracia rusticana
очищали от коры, измельчали в шнековом дезинтеграторе. После чего
предварительно рассчитанная навеска дезинтегрированного корня хрена
экстрагировалась фосфатным буферным раствором (pH=6,5) в течение
1 часа при непрерывном перемешивании. Затем полученную смесь
центрифугировали при 5000 об/мин, после чего центрифугат
отфильтровали на микропористом фильтре. К полученному экстракту
был добавлен 10%-й раствор сульфата аммония до степени насыщения
35–40% при 5°С, после чего экстракт оставили на 2 часа и добавили
новую порцию 10% раствора сульфата аммония до степени насыщения
- 75 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 74–82.
80–90%. Раствор центрифугировали при 5000 об/мин и отфильтровали
на микропористом фильтре. Полученный экстракт содержит фермент
пероксидазу [17].
Выделение тирозиназы. Измельчали плодовые тела Agaricus
campestris в фарфоровой ступке с ацетоном. Получившаяся однородная
масса отфильтровывалась. Полученный после фильтрации осадок
замораживался в течение 1 часа при –5°С, далее замороженная масса
помещалась в коническую колбу, заливалась фосфатным буферным
раствором (pH=6,5) и подвергалась перемешиванию в течение 15 мин.
Полученная суспензия снова подвергалась фильтрации, и фильтрат
хранился в холодильнике при –5°С. Полученный экстракт содержит
фермент тирозиназу [13].
Синтез биокатализаторов. Разработана методика синтеза
многослойных гетерогенных биокатализаторов. Активные компоненты
(пероксидаза хрена или тирозиназа грибов) присоединяли к
поверхности
модифицированных
нерастворимых
органических
носителей (ионообменные смолы) методом молекулярной сшивки
полифункциональными реагентами. При этом использовали 2 общие
схемы синтеза биокатализаторов:
1) с первичной активацией модификатора:
Н + M Æ Н-M; Н-M + A Æ Н-M-A; Н-M-A + Е Æ Н-M-A-Е;
2) с первичной активацией фермента:
Н + MÆ Н-M; A + Е Æ A-Е; Н-M + A-Н Æ Н-M-A-Е
Иммобилизация ферментов проводилась в соответствии с
выбранными схемами синтеза с промежуточной отмывкой
дистиллированной водой от неспецифически связанных компонентов.
Методика кинетических экспериментов. Изучение активности и
стабильности нативных и иммобилизованных оксидоредуктаз в
реакциях окисления фенола и пирокатехина осуществлялось в
термостатируемом реакторе периодического действия с возвратнопоступательным
качанием.
Для
проведения
кинетических
экспериментов в каталитическом реакторе смешивались исходный
растительный экстракт (или катализатор, приготовленный из того же
количества экстракта), раствор фенола или пирокатехина необходимой
концентрации, фосфатный буферный раствор (рН=6,5) и, в случае с Е1,
раствор перекиси водорода (10%-й избыток относительно фенола или
пирокатехина) в соотношении 1:1:1:1 (об.), а при использовании Е2 –
экстракт, раствор пирокатехина и фосфатный буферный раствор
(рН=6,5) в соотношении 1:1:2 (об.), окислитель – кислород воздуха.
Ход реакции контролировали по увеличению оптической
плотности реакционной смеси (λ=440 нм), обусловленному
образованием окрашенных продуктов реакции. Оценка кинетических
параметров окисления проводилась 2 способами: по координатам
- 76 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 74–82.
Лайнуивера-Берка [2] и хронометрическим методом [10].
Результаты и обсуждение
Оптимизация состава биокатализаторов. В результате
иммобилизации ферментов по схемам синтеза (1) и (2) были получены
биокатализаторы, схемы которых представлены на рисунке.
А
Б
В
Р и с у н о к . Схемы биокатализаторов:
А – Н-М-А1-Е; Б – Н-М-А2-Е; В – Н-Е
Для оптимизации состава биокатализаторы на основе
ионообменных смол были испытаны в реакции окисления пирокатехина
при постоянных исходных концентрациях пирокатехина, Н2О2,
биокатализатора, определенной рН и температуре. Установлено, что
биокатализаторы без использования модификаторов и активаторов
нестабильны. Фермент диффундирует в раствор, поэтому для
дальнейшего изучения биокатализаторы не использовались.
Наибольшую активность в реакции окисления фенолов имеют
биокатализаторы, приготовленные с использованием 0,1%-го раствора и
25%-го раствора глутарового диальдегида и содержании фермента
относительно носителя – 8 %мас. Биокатализаторы на основе
карбодиимида проявили значительно меньшую активность по
сравнению с биокатализаторами с глутаровым альдегидом.
- 77 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 74–82.
Сравнение эффективности биокатализаторов. Использовались
8 различных видов ионообменных смол в качестве носителя,
2 сшивающих агента (глутаровый альдегид и N-(3-диметиламинопропил)-N-этилкарбодиимид гидрохлорид) и 2 фермента
(пероксидаза хрена и тирозиназа грибов). Активность биокатализаторов
(Аб) исследовалась в реакции окисления пирокатехина (С0=
10,64 ммоль/л).
Таблица 1
Сравнение биокатализаторов различного состава
Носитель
D1
Модификатор
M
Активатор
A1
D2
M
А2
A1
M
А2
A1
Am2
M
А2
A1
Am3
M
А2
A1
К
M
А2
A1
Am1
А2
Фермент
E1
E2
E1
E1
E2
E1
E1
E2
E1
E1
E2
E1
E1
E2
E1
E1
E2
E1
Аб, ед. ак
0,19
0,24
0,18
0,37
0,26
0,33
0,48
0,51
0,46
0,18
0,23
0,21
0,31
0,36
0,25
0,66
0,56
0,38
Результаты экспериментов приведены в табл. 1. Наиболее
эффективными биокатализаторами являются К-М-А1-Е1 и К-М-А1-Е2
на основе катионита КУ 2-8.
Кинетические эксперименты. По результатам варьирования
условий реакции окисления фенола и пирокатехина при начальной
концентрации субстрата (С0) 10,64 ммоль/л были определены
оптимальные
условия:
температура
–25ºС,
интенсивность
-1
перемешивания –300 мин , и рН=6,5. При оптимальных условиях
реакции были получены значения активности (Aб), константы
Михаэлиса (KM) и предельной скорости реакции (Vm) для наиболее
эффективных биокатализаторов (на основе катионита КУ 2-8). Данные
представлены в табл. 2.
Активность иммобилизованных биокатализаторов К-M-A1-E1 и
К-M-A1-E2 ниже активности нативных Е1 и Е2 (она составляет для Е1:
- 78 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 74–82.
20,5% от активности Е1 (по фенолу) и 11,3% (по пирокатехину); для Е2
– 12% по пирокатехину).
Таблица 2
Кинетический
параметр
Субстрат
Vm, ммоль/л·с фенол
фенол
пирокатехин
пирокатехин
КM, ммоль/л фенол
фенол
пирокатехин
пирокатехин
Aб, ед. ак.
фенол
(Со=10,64
фенол
ммоль/л)
пирокатехин
пирокатехин
Метод расчета*
Кинетические параметры биокатализаторов
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
Биокатализатор
E1
E2
0,10
0,05
0,25
0,07
5,64
2,12
10,21
4,20
3,23
2,95
4,95
3,34
0,10
15,47
3,15
-
К-М-А1-Е1 К-М-А1-Е2
0,03
0,04
0,04
0,02
24,01
8,84
40,12
16,39
0,66
0,60
0,56
0,38
0,04
105,47
0,38
-
Примечание. *1 – Лайнуивера-Берка, 2 – хронометрический
Снижение активности пероксидазы и тирозиназы после
иммобилизации связано с гетерогенизацией реакции, а также с
и NH3+ групп
влиянием имеющихся свободных SO3модифицированного носителя на сродство фермента к субстрату.
Однако результаты исследований показали, что операционная
стабильность обеих систем высока. За 10 последовательных циклов
теряется лишь около 15% активности (зарубежные аналоги теряют до
20% активности с каждым циклом [4; 5; 7]). Более высокаю
эффективность в наших экспериментах связана с тем, что
использованный
метод
иммобилизации
позволяет
жестко
стабилизировать полипептидные цепи пероксидазы и тирозиназы на
поверхности носителя. В результате этого опасность необратимого
инактивирования активных центров ферментов снижается до
минимума. Высокая стабильность биокатализаторов и возможность их
удаления из реакционной смеси простой фильтрацией значительно
увеличивает каталитическую эффективность пероксидазы и тирозиназы
по сравнению со свободными ферментами. Необходимо отметить, что
синтезированные биокатализаторы эффективно работают в диапазоне
концентраций фенолов до 10 ммоль/л, которая чаще всего встречается в
водных объектах (в том числе и в сточных водах).
- 79 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 74–82.
Заключение. В процессе работы были синтезированы
многослойные гетерогенные биокатализаторы на основе пероксидазы
хрена и тирозиназы грибов, иммобилизованных на модифицированные
ионообменные смолы. Был оптимизирован компонентный состав
данных биокатализаторов. Экспериментально установлено, что
остаточная активность синтезированных биокатализаторов ниже
нативных пероксидазы и тирозиназы. Для пероксидазы она состовляет
20,5% (по фенолу) и 11,3% (по пирокатехину), а для тирозиназы – 12%
(по пирокатехину). Однако биокатализаторы обладают высокой
стабильностью в последовательных экспериментах, а гетерогенизация
делает
данную
систему
более
эффективной.
Полученные
биокатализаторы могут быть использованы в процессе очистки сточных вод
от фенольных экотоксикантов.
Список литературы
1. Беспамятнов Г.П., Кротов Ю.А. Предельно допустимые концентрации
химических веществ в окружающей среде. Л.: Химия, 1985. 528 с.
2. Варфоломеев С.Д. Химическая энзимология. М.: Academa, 2005. 472 с.
3. Вредные вещества в промышленности. Справочник для химиков,
инженеров и врачей. Т. I: Органические вещества. Л.: Химия, 1976. 592 с.
4. Atlow S.T., Bonadonna-Aparo L., Klibanov A.M. Dephenolization of industrial
wastewater catalyzed by polyphenol oxidase // Biotech. and Bioeng. 1984.
Vol. 26. P. 599–603.
5. Bindhu L.V., Abraham T. E. Immobilization of horseradish peroxidase on
chitosan for use in nonaqueous media // J. Appl. Polym. Sci. 2003. Vol. 88.
P. 1456–1464.
6. Caza N., Bewtra J.K., Biswas N., Taylor K.E. Removal of phenolic compounds
from synthetic wastewater using soybean peroxidase // Wat. Res. 1999. Vol. 33.
P. 3012–3018.
7. Cooper V.A., Nicell J.A. Removal of phenols from a foundry wastewater using
horseradish peroxidase // Wat. Res. 1996. Vol. 30, № 4. P. 954–964.
8. Ensuncho L., Alvarez-Cuenca M., Legge R.L. Removal of aqueous phenol using
immobilized enzymes in a bench scale and pilot scale three-phase fluidized bed
reactor // Bioprocess. Biosyst. Eng. 2005. Vol. 27. P. 185–191.
9. Flock C., Bassi A., Gijzen M. Removal of aqueous phenol and 2-chlorophenol
with purified soybean peroxidase and raw soybean hulls // J. Chem. Tech.
Biotechnol. 1999. Vol. 74. P. 303–309.
10. Goodwin D.C., Yamazaki I., Aust S.D., Grover T.A. Determination of Rate
Constants for Rapid Peroxidase // Anal. Bioch. Reactions. 1995. Vol. 231.
P. 333–338.
11. Karam J., Nicell A. Potential applications of enzymes in waste treatment //
J. Chem. Tech. Biotechnol. 1997. Vol. 69. P. 141–153.
12. Krastanov A. Removal of phenols from mixtures by co-immobilized
laccase/tyrosinase and Polyclar adsorption // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2000.
Vol. 24. P. 383–388.
- 80 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 74–82.
13. Mayer A.M. Polyphenol oxidases in plants and fungi: Going places. A review //
Phytochemistry. 2006. Vol. 67, № 21. P. 2318–2331.
14. Schmid A., Hauer B., Kiender A., Wubbolts M., Witholt B. Industrial biocatalysis
today and tomorrow // Nature . 2001. Vol. 409. P. 258–268.
15. Tischer W., Wedekind F. Immobilized enzymes: methods and applications //
Top. Curr. Chem. 1999. Vol. 200. P. 95–126.
16. Treatability Manual: U.S. EPA Treatability data. Vol. I. / U.S. Environmental
Protection Agency. Washington DC, 1980. 990 p.
17. Veitch N.C. Horseradish peroxidase: a modern view of a classic enzyme //
Phytochem. 2004. Vol. 65, № 3. P. 249–259.
18. Wada S., Ichikawa H., Tatsumi K. Removal of phenols and aromatic amines
from wastewater by a combination treatment with tyrosinase and a coagulant //
Biotechnol. Bioeng. 1995. Vol. 45. P. 304–309.
19. Wilberg K.Q., Nunes D.G., Rubio J. Removal of phenol by enzymatic oxidation
and flotation // Braz. J. of Chem. Eng. 2000. Vol. 17. P. 4–7.
20. Wu J., Taylor K.E., Bewtra J.K., Biswas N. Optimization of the reaction
conditions for enzymatic removal of phenol from wastewater in the presence of
polyethylene glycol // Water Res. 1993. Vol. 27, № 12. P. 1701–1706.
WASTE WATERS TREATMENT FROM PHENOLS
WITH USE OF IMMOBILIZED OXIDOREDUCTASES
OF PLANTS AND FUNGI
B.B. Tikhonov, A.I. Sidorov, N.V. Lakina, E.M. Sulman,
E.V.Ozhimkova, O.V.Manaenkov
Tver State Technical University, Tver
Present article is devoted to research into kinetics of enzymatic oxidation of
phenol and its derivatives by oxidoreductases (horseradish peroxidase and
mushroom tyrosinase) immobilized on modified by biopolymers ionexchangers. The synthesized biocatalysts can be used for waste water
treatment from phenolic pollution.
Keywords: phenols; waste water; oxidation; oxidoreductases; peroxidase;
tyrosinase; Armoracia rusticana; Agaricus campestris; immobilization; ionexchangers; chitosan.
Об авторах:
ТИХОНОВ Борис Борисович – кандидат химических наук,
доцент кафедры биотехнологии и химии, ГОУ ВПО «Тверской
государственный технический университет, e-mail: tiboris@yandex.ru
СИДОРОВ Александр Иванович – кандидат химических наук,
профессор (доцент) кафедры биотехнологии и химии, ГОУ ВПО
- 81 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 74–82.
«Тверской государственный
sulman@online.tver.ru
технический
университет»,
e-mail:
ЛАКИНА Наталья Валерьевна – кандидат химических наук,
доцент кафедры биотехнологии и химии, ГОУ ВПО «Тверской
государственный технический университет», e-mail: sulman@ online.
tver.ru
СУЛЬМАН Эсфирь Михайловна – доктор химических наук,
заведующая кафедрой биотехнологии и химии, профессор, ГОУ ВПО
«Тверской государственный технический университет», e-mail:
sulman@online.tver.ru
ОЖИМКОВА Елена Владимировна – кандидат химических наук,
доцент кафедры биотехнологии и химии, ГОУ ВПО «Тверской
государственный технический университет», e-mail: sulman@online.
tver.ru
МАНАЕНКОВ Олег Викторович – кандидвт химических наук,
доцент кафедры биотехнологии и химии, ГОУ ВПО «Тверской
государственный технический университет», e-mail: sulman@online.
tver.ru
- 82 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.9:598.2 (470.58)
ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПТИЦ ГОРОДА КУРГАНА
И.О. Бологов
Уральский государственный университет им. А.М. Горького, Екатеринбург
Обобщены материалы о фауне птиц г. Кургана, собранные в 2004–
2008 гг. Приведены сведения о статусе пребывания видов на территории
города, их систематической принадлежности. Рассмотрены особенности
формирования городской орнитофауны, ее экологическая структура.
Ключевые слова: орнитофауна; вид; гнездование; экологическая
группировк; Курган.
Введение. Одной из первостепенных задач в изучении
биологического разнообразия является фаунистический мониторинг.
Его результаты позволяют разрабатывать перспективные научноисследовательские проекты, планировать деятельность общественных
организаций, контролировать принятие решений органами власти.
Птицы – это неотъемлемый компонент любого ландшафта, в том числе
и урбанизированного. Из 875 видов, входящих в состав орнитофауны
Северной Евразии (в границах бывшего СССР) [14], треть встречается в
городах [32]. В историческом плане урбанизированные ландшафты
относительно
молодые
и
очень
динамичные
образования,
изменяющиеся постоянно [20]. Для жизни в таких ландшафтах, птицы
вынуждены приспосабливаться к меняющимся условиям путем
выработки широкого спектра адаптивных реакций. Однако далеко не
все виды обладают высоким адаптивным потенциалом, и в условиях
непрерывной антропогенной трансформации среды им необходима
защита. В силах человека предотвратить оскудение городской фауны,
но для этого требуется систематический контроль за ее состоянием.
«Городская орнитология» – одно из приоритетных направлений
современных орнитологических исследований [23]. За прошедшее
десятилетие опубликован целый ряд работ, посвященных изучению
орнитофауны городов [4; 11; 19; 23; 24; 27; 28; 29; 31; 33; 36].
Специальных исследований по орнитофауне г. Кургана не проводили.
Материал и методика. Курган – центр Курганской обл.
(1973 км к востоку от Москвы) с населением 324,1 тыс. человек (2008) и
площадью 393 км2. Расположен в центральной части области, на западе
Ишимской равнины, на возвышенном левом берегу р. Тобол (бассейн
р. Оби). Изучение орнитофауны Кургана проведено в 2004–2008 гг. в
- 83 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
административных границах города. Основной метод сбора материала в
гнездовой сезон – учет птиц на пробных площадках [8; 17; 18; 21], во
внегнездовой – на маршрутах [9], в утренние и дневные часы.
Экскурсиями охвачены жилые кварталы, парки, незастроенные
территории города (окраины).
Статус пребывания каждого из видов (достоверно гнездящийся,
вероятно гнездящийся или возможно гнездящийся) определен в
соответствии
с
критериями,
рекомендованными
Комитетом
Европейского Орнитологического Атласа (EOAC) при составлении
атласа гнездящихся птиц Европы [35]. Гнездование является
доказанным при нахождении гнезд, встрече недавно оставивших гнездо
птенцов, взрослых птиц с кормом, а также в случае, когда птица
отводит, нападает. Гнездование вероятно при строительстве гнезда,
токовании,
спаривании,
беспокойстве
взрослых
птиц,
свидетельствующем о близости гнезда или птенцов, в случае посещения
птицей вероятного места гнезда, наблюдения брачной пары в
подходящей гнездовой стации в гнездовое время. Гнездование
возможно при регистрации поющего или токующего самца, встрече
вида в гнездовой сезон в характерном гнездовом биотопе.
Принадлежность к экологическим группировкам указана по В.П. Белику
[5]. Распределение по способу гнездования осуществлено на основании
особенностей расположения гнезд [22]. Русские и латинские названия
таксонов птиц приведены по Л.С. Степаняну [26].
Результаты и обсуждение
Систематическая
характеристика.
В
г.
Кургане
зарегистрировано 152 вида птиц из 38 семейств и 15 отрядов (табл. 1),
что составляет 61% орнитофауны области [25]. Из видов, занесенных в
Красную книгу Курганской обл., отмечены Aquila chrysaetos L.,
Haliaeetus albicilla L. (категория 1), Aquila clanga Pall. (категория 2),
Egretta alba L. и Himantopus himantopus L. (категория 3).
Высокий уровень видового богатства орнитофауны г. Кургана
можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, значительное
число видов птиц связано с разнообразием (мозаичностью)
внутригородских биотопов (различные типы застройки, сохранившиеся
в ней фрагменты зеленых насаждений). Обилие переходных зон
(экотонов),
являющееся
следствием
мозаичности
городского
ландшафта, также способствует увеличению уровня видового богатства.
Во-вторых, на формирование орнитофауны г. Кургана существенно
влияет наличие расположенных в черте города и непосредственной
близости природных местообитаний (р. Тобол, обширные заболоченные
площади, лесные массивы). Фрагменты коренных биотопов служат
экологическими
коридорами
для
проникновения
в
город
несинантропных птиц, в том числе редких и уязвимых, требующих
строго определенных условий обитания. Эти включенные в состав
- 84 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
городской среды виды
орнитофауны г. Кургана.
обеспечивают
высокое
разнообразие
Таблица 1
Таксономический спектр орнитофауны г. Кургана
Отряд
Podicipediformes
Pelecaniformes
Ciconiiformes
Anseriformes
Falconiformes
Galliformes
Gruiformes
Charadriiformes
Columbiformes
Cuculiformes
Strigiformes
Caprimulgiformes
Apodiformes
Piciformes
Passeriformes
Число семейств
абсолютное
в%
3
1
3
1
3
1
3
1
4
2
3
1
4
2
10
4
3
1
3
1
3
1
3
1
3
1
3
1
49
19
Число видов
абсолютное
в%
2
3
1
1
2
3
8
13
7
12
1
1
5
7
14
22
2
3
1
1
1
1
1
1
1
1
4
6
50
77
Сопоставление видового состава птиц разных городов не всегда
корректно. Полнота его выявления зависит от продолжительности
наблюдений, площади, охваченной ими, количества обследованных
местообитаний. Собственно размер территории города на число
учтенных видов влияния не оказывает (табл. 2). Как правило, для
городской орнитофауны, по сравнению с региональной, характерно
увеличение доли отряда Passeriformes. Так, например, в г. Нижнекамске
она выше на 47%, в Зеленодольске – на 35% [10]. Для фауны г. Кургана
и Курганской обл. эта разница относительно невелика и составляет 15%
[25]. Степень преобладания воробьиных над другими группами тем
больше, чем меньше площадь местообитаний, близких по своим
условиям к естественным. Значительная часть представителей других
групп является «пассивными урбанистами» [30]. Они существуют в
городе только благодаря наличию достаточно обширных участков
свойственных им биотопов: болот, лугов, лесов. Лишь немногие
неворобьиные осваивают селитебную (застроенную) зону города, для
которой характерно почти полное отсутствие «природных» элементов.
Прежде всего, это виды скальных ландшафтов. Среди них, например,
Columba livia Gm., Apus apus L. Характерные для них природные
местообитания имеют аналоги в городской застройке.
В процессе урбанизации на первый план выступает
необходимость существования птиц в условиях быстрых, постоянных и
- 85 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
направленных изменений мозаики местообитания [30]. Решить эту
проблему, а значит приспособиться к эффективному и долговременному
использованию городских экологических ниш, сформировать наиболее
устойчивый на данном этапе развития городской экосистемы вариант
популяционной организации способны не только этологически
пластичные
синантропы
и
урбофилы
(по
терминологии
К.Н. Благосклонова [6]), но и многие изначально урбофобные виды.
В г. Кургане тенденцию адаптации к условиям урбанизации проявили
Accipiter nisus L., Dendrocopos leucotos Bechst., D. minor L., Jynx torquilla
L., Turdus iliacus L., Remiz pendulinus L., Parus montanus Bald.
Таблица 2
Уровень биоразнообразия орнитофауны некоторых городов
Площадь,
Период
Число
Источник
км²
исследований видов/отрядов
Новосибирск и окрестности
600
1928–1984
253/16
[15]
Архангельск и окрестности
294
1930-е–2006
более 240
[3]
1980–1982
54/8
[2]
София
181
1882–1982
243/18
[34]
Саратов
377
1993–1997
193/17
[33]
Уфа
468
1891–1984
193/14
[13]
1966–1984
139/13
[13]
Санкт-Петербург
600
1980–1985
188
[32]
Казань
300
1978–1988
166/14
[10]
Пермь
800
1999–2004
164
[16]
Курган
393
2004–2008
152/15
*
Зеленоград
37
1980–1998
102–114/14
[12]
Свердловск
380
1974–1980
103/11
[1]
Магнитогорск
110
1977–1978
95/15
[1]
Кишинев
120
2003–2005
89/13
[36]
Набережные Челны
129
1978–1988
68/7
[10]
Серов
98
1977–1978
56/7
[1]
Город
Примечание. * – наши данные.
Гнездовая орнитофауна. Показателем пригодности городской
территории для размножения птиц служит число гнездящихся видов [1].
В г. Кургане вероятно гнездится 96 видов из 12 отрядов, что составляет
63% от всей городской орнитофауны. Доля участия воробьиных в этой
группе птиц равна 58% и, по сравнению с гнездовой орнитофауной
большинства других городов России, не столь существенна (табл. 3).
Еще для 9 видов гнездование является возможным (табл. 6).
Экологическая структура. Принятая система степеней и
категорий регистрации гнездования птиц представлена в табл. 4. Среди
птиц Кургана как по общему числу видов, так и по числу гнездящихся и
вероятно гнездящихся лидирует группировка дендрофилов (табл. 6). Ее
- 86 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
обилие зависит от обеспеченности города древесно-кустарниковыми
насаждениями, наличия в пределах городской черты лесных массивов.
Таблица 3
Число гнездящихся видов и доля воробьиных в орнитофаунах
некоторых городов России
Город
Саратов
Уфа
Казань
Свердловск
Набережные Челны
Магнитогорск
Серов
Гнездящиеся виды
абсолютное
в %*
53
103
67
93
49
82
51
53
63
43
43
41
57
32
Воробьиные
абсолютное
в %**
62
47
62
60
68
49
81
68
91
78
68
58
84
68
Примечание. * – от городской орнитофауны; ** – от гнездовой фауны города.
Количество лимнофильных видов (в том числе гнездящихся и
вероятно гнездящихся) также существенно и обусловлено высокой
степенью
обводненности
территории
города,
значительными
площадями тростниковых зарослей, сырых лугов. Водоплавающие
птицы составляют 32% видов даннаой группировки. Самой большой
долей гнездящихся и вероятно гнездящихся видов обладают
склерофилы. Это преимущественно синантропы, освоившие в качестве
аналогов естественных гнездовых местообитаний (обрывов, скал)
строения и сооружения, созданные человеком. В наименьшей степени
представлена кампофильная группировка. С одной стороны это
обусловлено ценотическими особенностями открытых местообитаний,
их низкой экологической емкостью и изначально невысоким
разнообразием кампофилов. С другой стороны следует учитывать
постоянно усиливающееся антропогенное воздействие в городах и
значительный пресс хищничества домашних животных [23].
Распределение видов по способу гнездования. Для оценки
экологического потенциала городского ландшафта проведено также
распределение видов по способу гнездования (табл. 5). Наиболее
разнообразна группа птиц, гнездящихся на земле (воде) – 40 видов.
Из них 1/3 может помещать гнезда и над землей (водой). Лимнофилами
являются 3/4 наземногнездящихся видов. Они устраивают свои гнезда
обычно в труднодоступных для человека и домашних животных местах.
В группе гнездящихся более или менее открыто над землей
(водой) птиц выделены две подгруппы: 1) с гнездами, расположенными
на высоте до 3 м (16 видов – 63% дендрофилов и 37% лимнофилов);
2) с верхней границей размещения гнезд, превышающей 3 м (16 видов –
все дендрофилы). Однако некоторые виды из первой подгруппы
способны построить гнездо высоко над землей (выше 3 м). У 2/3 видов в
- 87 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
ряде случаев оно может находиться на земле (воде). Только треть видов
из второй подгруппы всегда гнездится высоко над землей (в кронах
деревьев, на опорах ЛЭП).
Таблица 4
Принятая система степеней и категорий регистрации гнездования птиц
Степень
Категория
Достоверность (A) 1 Гнездо с птенцами
2 Гнездо с яйцами
3 Гнездо найдено, но не осмотрено
4 Взрослые птицы с кормом или экскрементами птенцов
5 Нелетный пуховичок или плохо летающий слеток
6 Использованное гнездо или скорлупа от яиц текущего года
7 Птица отводит, нападает и т. п.
Вероятность (B)
8 Строительство гнезда
9 Наседное пятно у взрослой птицы
10 Крики тревоги или опасности, какие обычно птица
издает у гнезда или птенцов
11 Посещение вероятного места гнезда
12 Ток, токовые игры, спаривание
13 Индивидуальная территория занята: птица зарегистрирована
не менее 2 раз в течение недели в одном и том же месте
14 Брачная пара в подходящей стации в гнездовое время
Возможность (C) 15 Поющий или токующий самец в гнездовое время
16 Вид встречен в гнездовой сезон и в характерном
гнездовом биотопе
Таблица 5
Список гнездящихся, вероятно гнездящихся
и возможно гнездящихся видов птиц г. Кургана
Вид
Podiceps cristatus L.
P. grisegena Bodd.
P. nigricollis C.L. Brehm
Botaurus stellaris L.
Ardea cinerea L.
Anas platyrhynchos L.
A. strepera L.
A. clypeata L.
A. crecca L.
A. querquedula L.
Aythya ferina L.
A. fuligula L.
Milvus migrans Bodd.
Circus aeruginosus L.
Accipiter nisus L.
Falco subbuteo L.
Coturnix coturnix L.
Crex crex L.
I
A5
B12
A5
B13
C16
A2
A2
A2
A2
A2
A5
A5
C16
A5
A3
A5
C15
B13
- 88 -
II
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Д
Л (1)
Д (2б)
Д (2б)
К
К (1)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
Вид
Rallus aquaticus L.
Porzana porzana L.
P. pusilla Pall.
Gallinula chloropus L.
Fulica atra L.
Charadrius dubius Scop.
Vanellus vanellus L.
Himantopus himantopus L.
Tringa stagnatilis Bechst.
T. totanus L.
Actitis hypoleucos L.
Gallinago gallinago L.
Limosa limosa L.
Larus cachinnans Pall.
L. ridibundus L.
Chlidonias niger L.
C. leucopterus Temm.
Sterna hirundo L.
Columba livia Gm.
C. palumbus L.
Streptopelia orientalis Lath.
Cuculus canorus L.
Asio otus L.
Apus apus L.
Dryocopus martius L.
Dendrocopos major L.
D. leucotos Bechst.
D. minor L.
Jynx torquilla L.
Riparia riparia L.
Delichon urbica L.
Hirundo rustica L.
Anthus trivialis L.
Motacilla flava L.
M. citreola Pall.
M. alba L.
Lanius collurio L.
Oriolus oriolus L.
Sturnus vulgaris L.
Pica pica L.
Corvus monedula L.
C. frugilegus L.
C. cornix L.
C. corax L.
Locustella luscinioides Savi
I
A5
B13
B13
A5
A1
A5
A1
A1
A2
A1
C15
B13
A1
A2
A5
A4
A4
A1
A1
C15
C15
A1
A2
B11
C16
A1
A3
A1
A1
A5
A1
A5
A1
A5
A4
A1
A5
A7
A1
A1
A5
A1
A1
A5
B13
- 89 -
Продолжение табл. 5
II
Л (2а)
Л (1)
Л (1)
Л (2а)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
Л (1)
С (3)
Д
Д
Д
Д (2б)
С (3)
Д
Д (3)
Д (3)
Д (3)
Д (3)
С (3)
С (3)
С (3)
Д (1)
К (1)
Л (1)
С (3)
Д (2а)
Д (2б)
С (3)
Д (2б)
С (3)
Д (2б)
Д (2б)
Д (2б)
Л (2а)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
Вид
L. fluviatilis Wolf
L. naevia Bodd.
Acrocephalus schoenobaenus L.
A. agricola Jerd.
A. dumetorum Blyth
A. palustris Bechst.
A. arundinaceus L.
Hippolais icterina Vieill.
H. caligata Licht.
Sylvia borin Bodd.
S. communis Lath.
S. curruca L.
Phylloscopus trochilus L.
P. collybita Vieill.
P. trochiloides Sund.
Ficedula hypoleuca Pall.
Muscicapa striata Pall.
Phoenicurus phoenicurus L.
Luscinia luscinia L.
L. svecica L.
Turdus pilaris L.
T. iliacus L.
Aegithalos caudatus L.
Remiz pendulinus L.
Parus montanus Bald.
P. ater L.
P. caeruleus L.
P. cyanus Pall.
P. major L.
Sitta europaea L.
Certhia familiaris L.
Passer domesticus L.
P. montanus L.
Fringilla coelebs L.
Chloris chloris L.
Spinus spinus L.
Carduelis carduelis L.
Acanthis cannabina L.
Carpodacus erythrinus Pall.
Coccothraustes coccothraustes L.
Emberiza citrinella L.
E. schoeniclus L.
I
B13
B13
A4
A4
A1
B13
A4
B10
B13
A1
A1
A4
A4
A1
B13
A1
A1
A1
A4
A1
A1
A2
A2
A1
A1
A3
C16
A1
A1
A1
A3
A1
A1
A1
A5
B14
A5
B14
B13
C15
B10
A4
Окончание табл. 5
II
Л (1)
К (1)
Л (2а)
Л (2а)
Д (2а)
Д (2а)
Л (2а)
Д (2б)
К (1)
Д (2а)
Д (2а)
Д (2а)
Д (1)
Д (2а)
Д (1)
Д (3)
Д (3)
Д (3)
Д (1)
Л (1)
Д (2б)
Д (2а)
Д (2б)
Д (2б)
Д (3)
Д (3)
Д
Д (3)
Д (3)
Д (3)
Д (3)
С (3)
С (3)
Д (2б)
Д (2б)
Д (2б)
Д (2б)
Д (2а)
Д (2а)
Д
Д (1)
Л (1)
Примечание. I – статус пребывания согласно табл. 4; II – экологическая группировка:
Д – дендрофил, Л – лимнофил, С – склерофил, К – кампофил. В скобках указан способ
гнездования: 1 – на земле (воде); 2 – открыто над землей (водой): а – на высоте до 3 м,
б – верхняя граница превышает 3 м; 3 – закрытое. Виды сгруппированы по отрядам.
- 90 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
К группе птиц, поселяющихся в разнообразных естественных
(дупла, полудупла, норы) или антропогенных (ниши, полости, пустоты в
строениях и сооружениях, искусственные гнездовья) укрытиях
отнесены 23 вида (57% дендрофилов и 43% склерофилов).
Таблица 6
Экологические группировки орнитофауны г. Кургана
Группировка
Дендрофилы
Лимнофилы
Склерофилы
Кампофилы
Число видов
абс.
в %*
48
73
37
56
8
13
7
10
Гнездящиеся и вероятно гнездящиеся
абс.
в%
62**
47**
45
66
39
37
77
10
10
40
4
4
Примечание. * – от орнитофауны города; ** – от гнездовой фауны города; *** – от
общего числа видов группировки.
Антропогенные элементы биотопов города (крыши и чердаки
зданий, архитектурные украшения, опоры ЛЭП, заборы и ограды,
уличные фонари и т. п.) в той или иной степени используют в качестве
мест гнездования (или имеют потенциальные возможности для этого)
около 30 открыто- и закрытогнездящихся видов птиц (60%
дендрофилов, 30% склерофилов и 10% лимнофилов), подавляющее
большинство которых представлено воробьиными.
Заключение. На территории г. Кургана сформировались
благоприятные условия для формирования разнообразной как в
таксономическом, так и экологическом отношениях орнитофауны.
Высоким уровнем развития адаптивных способностей к полноценному
освоению городской среды и, прежде всего, к гнездованию в селитебной
зоне отличаются воробьиные. Как правило, более устойчивы в
урбанизированном ландшафте и демонстрируют более широкий
диапазон приспособительных адаптаций в экологии и поведении
популяции дендрофильных и склерофильных видов. Менее устойчивы
лимнофилы и кампофилы. Последние приурочены в основном к
биотопам с однотипными элементами и довольно стабильными
условиями, что, несомненно, делает их уязвимыми при нарушении
структуры ценоза вследствие какого-либо антропогенного воздействия.
Некоторые дендрофилы и склерофилы в силу своей широкой
экологической пластичности способны использовать даже те места
гнездования, которые имеют весьма отдаленное сходство с
природными. Разные по экологической принадлежности виды могут
занимать одинаковые укрытия, переходить от закрытого гнездования к
открытому, и наоборот. Такое смешение способов гнездования чаще
происходит у представителей дендрофильной и склерофильной
группировок. В связи с этим граница между ними иногда стирается.
- 91 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
В урболандшафтах преобладают эвритопные виды. Присутствие
менее пластичных и специализированных обусловлено наличием и
досточно большими размерами территорий с фрагментами природных
экосистем. Подобная зависимость прослеживается и в преобразованных
лесостепных и степных ландшафтах [7]. При существующей
инсуляризации (дроблении) городских биотопов специализированные
виды оказываются в самом неблагоприятном положении. Особенно
уязвины птицы, имеющие крупные размеры тела. Они нуждаются в
больших территориальных участках. Именно этим объясняется почти
полное отсутствие в гнездовой орнитофауне Кургана дневных хищных
птиц, сов, других крупных неворобьиных. Благодаря сохранению в
черте города значительных по площади фрагментов тростниковых
болот гнездовая орнитофауна г. Кургана включает ряд стенотопных
лимнофильных видов. Среди них Botaurus stellaris L., Motacilla citreola
Pall., Acrocephalus agricola Jerd., A. arundinaceus L. и др. Весьма редко в
пределах селитебной зоны отмечаются виды птиц, относящиеся к
категории «пассивных урбанистов» [30]. Они успешно существуют в
городе только при сохранении элементов фрагментированных
природных местообитаний. Однако часть из них все же способна
адаптироваться к урбанизации.
Список литературы
1. Амеличев В.Н. Орнитофауна промышленных городов Урала и
закономерности ее формирования: автореф. дис. … канд. биол. наук.
Свердловск, 1982. 15 с.
2. Асоскова Н.И. Фауна и население птиц города Архангельска // Влияние
антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов:
межвуз. сб. науч. тр. М.: Изд. МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. С. 37–43.
3. Асоскова Н.И., Амосов П.Н. Основные механизмы формирования
орнитофауны города Архангельска // Орнитологические исследования в
Северной Евразии: тез. XII Междунар. орнитологической конф. Северной
Евразии. Ставрополь: Изд. Ставропол. гос. пед. ун-та, 2006. С. 48–49.
4. Асоскова Н.И., Константинов В.М. Птицы города Архангельска и его
окрестностей. Архангельск: Изд. Помор. гос. ун-та, 2005. 286 с.
5. Белик В.П. Птицы степного Придонья: Формирование фауны, ее
антропогенная трансформация и вопросы охраны. Ростов н/Д: Изд. РГПУ,
2000. 376 с.
6. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки //
Московские орнитологи. М.: МГУ, 1991. С. 6–24.
7. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Южного Зауралья: Лесостепь и степь.Т.1:
Фаунистический обзор и охрана птиц. Новосибирск: Наука, 1997. 296 с.
8. Божко С.И. О методах количественного учета и оценки видового состава
орнитофауны парков // Орнитология. 1976. Вып. 12. С. 216–221.
9. Вахрушев А.А., Швецов А.Н. Основные показатели населения птиц
- 92 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
г. Москвы в осенне-зимне-весенний период // География и экология
наземных позвоночных. Владимир: Изд. Владимир. гос. пед. ин-та им.
П.И. Лебедева, 1978. Вып. 3. С. 11–19.
Водолажская Т.И., Рахимов И.И. Фауна наземных позвоночных
урбанизированных ландшафтов Татарии (птицы). Казань: Изд. КазГУ,
1989. 136 с.
Динкевич М.А. Орнитофауна города Краснодара: Состав, структура,
распределение, динамика, пути формирования: дис. … канд. биол. наук.
Ростов н/Д, 2001. 242 с.
Еремкин Г.С., Насимович Ю.А., Рогов Е.К. Очерк природы Зеленограда с
аннотированным списком птиц его территории [Электрон. ресурс]. 1999.
Режим
доступа:
http://www.seminarium.narod.ru/moip/lib/moskraev/
zelenogr/birds/birds-99.html (дата обращения: 29.01.2009).
Ильичев В.Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды (на примере
Южно-Уральского региона). М.: Наука, 1988. 247 с.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской
Федерации. М.: КМК, 2006. 256 с.
Козлов
Н.А.
Птицы
Новосибирска
(пространственно-временная
организация населения). Новосибирск: Наука, 1988. 158 с.
Матвеева Г.К. Орнитофауна урбанизированных территорий Пермского
Прикамья // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII
междунар. орнитол. конф. Ставрополь, 2006. С. 336–337.
Наумов Р.Л. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой
период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: АН
СССР, 1963. С. 137–147.
Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных.
М.: Наука, 1953. 502 с.
Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: Мастер Лайн,
2001. 266 с.
Рахимов И.И., Аринина А.В. Экологические ниши птиц в условиях
урбанизированных экосистем // Орнитологические исследования в
Северной Евразии: тез. XII междунар. орнитологической конф. Северной
Евразии. Ставрополь, 2006. С. 428–430.
Рогачева Э.В. Методы учета численности мелких воробьиных птиц //
Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: АН СССР,
1963. С. 117–129.
Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочникопределитель. Екатеринбург: Изд. Урал. гос. ун-та, 2001. 608 с.
Сиденко М.В. Орнитофауна города Ростова-на-Дону (состав, динамика,
распределение, численность и пути формирования): автореф. дис. … канд.
биол. наук. Ставрополь, 2004. 22 с.
Соловьев С.А. Птицы Омска и его окрестностей. Новосибирск: Наука,
2005. 195 с.
Стариков В.П., Блинова Т.К., Кочуров В.Н., Сатин В.А., Хахалев В.И.
Животный мир Курганской области. Курган: Изд. КГПИ, 1989. 33 с.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990.
Тищенков А.А. Гнездовая орнитофауна промышленной зоны Тирасполя:
[Электрон. ресурс]. 2004. Режим доступа: http://www.sevin.ru/volecomag/
- 93 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 83–94.
issues/2004_2/PEJ_2004_2_214-220.pdf (дата обращения: 5.02.2009).
28. Тищенков А.А. Зимняя орнитофауна г. Каменки (Приднестровье):
[Электрон. ресурс]. 2004. Режим доступа: http://www.sevin.ru/volecomag/
issues/2004_3/PEJ_2004_3_320-324.pdf (дата обращения: 29.01.2009).
29. Тищенков А.А., Алексеева О.С. Гнездовая орнитофауна кладбищ и парков
Тирасполя: [Электрон. ресурс]. 2003. Режим доступа: http://aetos.narod.ru/
online/berkut12/fauna12-4.pdf (дата обращения: 6.02.2009).
30. Фридман В.С., Еремкин Г.С., Захарова-Кубарева Н.Ю. Урбанизация
«диких» видов птиц: трансформация популяционных систем или
адаптация особей? // Журн. общей биологии. 2008. Т. 69, № 3. С. 207–219.
31. Хидекель В.В., Калихман Т.П. Структура орнитофауны пригородных
территорий Ангарска и Иркутска: [Электрон. ресурс]. 2006. Режим
доступа: http://www.izdatgeo.ru/pdf/gipr/2006-2/88.pdf (дата обращения:
30.01.2009).
32. Храбрый В.М. Птицы Санкт-Петербурга (фауна, размещение, охрана).
СПб., 1991. 276 с. (Тр. Зоологического ун-та; Т. 236).
33. Шляхтин Г.В, Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Птицы Саратова и его
окрестностей: состав, охрана и экологическое значение. Саратов: Изд.
Сарат. гос. ун-та, 1999. 124 с.
34. Янков П.Н. Орнитофауна Софии, особенности ее структуры и
формирования: автореф. дис. … канд. биол. наук. Минск, 1983. 25 с.
35. The EBCC atlas of european breeding birds: Their distribution and abundance.
London: T. and A.D. Poyser, 1997. 290 p.
36. Vasilaşcu N. Diversitatea şi particularităţile biologo-ecologice a ornitofaunei
oraşului chişinău: Autoref. al tezei de doctor în biologie. Chişinău, 2007. 23 p.
ORNITHOFAUNA-COMPOSITION IN KURGAN
I.O. Bologov
Gorky Urals State University, Ekaterinburg
Given work for generalized the materials of birds fauna in Kurgan, which
were collected in 2004–2008. He gives information concerning the status of
stay of species on town territory, their systematic belonging. Some features of
forming of ornithofauna in Kurgan and its ecological structure are also
examined in the article.
Keywords: ornithofauna; species ;nestin; ecological groups; town; Kurgan.
Об авторах:
БОЛОГОВ Игорь Олегович – аспирант кафедры зоологии, ГОУ
ВПО «Уральский государственный университет им. А.М. Горького»,
e-mail: bologoff@mail.ru
- 94 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
БОТАНИКА
УДК 581.9 (470.23)
ФЛОРА БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. СВИРИ
(ЛЕНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ, ПОДПОРОЖСКИЙ РАЙОН):
СОВРЕМЕННЫЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА
И.А. Сорокина, Г.А. Чиркова (Виноградова)
Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург
Статья содержит информацию о ландшафтных, климатических и
почвенных условиях бассейна среднего течения р. Свири. Приведена
характеристика основных черт растительности и список видов
сосудистых растений, выявленных в составе флоры. На основании
анализа флоры показано, что ее специфичные черты определены
заметной ролью «восточных» таежных элементов. Рассмотрены
вопросы, касающиеся флористического районирования северо-востока
Ленинградской обл. и охраны ценных ботанических объектов.
Ключевые слова: бассейн среднего течения р. Свири; список видов
сосудистых
растений;
границы
ареалов;
флористическое
районирование; охраняемые виды; ценные биотопы; Ленинградская
область.
Введение.
Флористические
исследования
северо-востока
Ленинградской обл. имеют давнюю историю. Первые упоминания об
этой территории датированы XIX в. и принадлежат таким
исследователям как К. Бергштрессер [2], А.К. Гюнтер [11], Р.Э. Регель и
В. Половцев [32], А. Георгиевский [31]. В XX в., эти места
неоднократно посещались как отечественными, так и финскими
ботаниками (в основном геоботаниками), что нашло отражение в ряде
опубликованных работ [13; 22; 29; 49; 50 и др.]. Однако, к началу XXI в.
флору северо-востока области все еще нельзя было считать достаточно
изученной. Отсутствие данных по распространению не только редких,
но и спорадически встречающихся видов сосудистых растений,
отчетливо проявилось при подготовке к изданию «Красной книги
природы Ленинградской области» [20] и «Иллюстрированного
определителя растений Ленинградской области» [15]. В 2005 г. нами
было начато детальное обследование флоры бассейна среднего течения
р. Свири. В полевых работах и сборе гербарного материала, кроме
авторов, принимали участие следующие исследователи и специалисты:
В.А. Бубырева, СПбГУ (2006–2007 гг.), П.Г. Ефимов, БИН РАН (2008,
2010 гг.), Г.В. Чирков, Метсялиитто Петербург (2007–2010 гг.),
А.А. Шорохов, Метсялиитто Подпорожье (2007–2008 гг.).
- 95 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
В 2005–2010 гг. маршрутными исследованиями было охвачена
территория площадью около 1700 км2, расположенная в Подпорожском
р-не Ленинградской обл.: от рек Яндебы и Мандроги на западе до
р. Тойбы и Ивинского разлива на востоке. На севере маршруты
достигали административной границы с Республикой Карелия, на юге
простирались на 15–20 км южнее долины р. Свири.
Общая характеристика природных условий
Согласно ландшафтному районированию З.В. Дашкевич [16]
бассейн среднего течения р. Свири относится к Свирско-Оятскому
ландшафту. Этот район характеризуется сильно пересеченным
холмистым рельефом и приурочен к зоне краевых ледниковых
образований (Главному конечноморенному поясу) – северной
оконечности Онежско-Валдайской гряды [9]. Многочисленные
моренные холмы и гряды здесь чередуются с пониженными ровными
участками, а также с котловинами, заполненными средними
(Пидьмозеро, Вачозеро и др.) и малыми (Ратмозеро, Кангозеро и др.)
озерами, или занятыми переходными и верховыми болотами. В
направлении с запада (от р. Яндебы) на восток постепенно
увеличивается контрастность рельефа, повышается высотность
местности. В наиболее возвышенной восточной части преобладают
высоты от 100 до 200 м. Небольшие участки зандровых равнин,
сложенных песками, встречаются либо в окрестностях г. Подпорожье,
либо на крайнем юго-западе территории – на границе с Карелией.
Мозаичность условий холмистого моренного рельефа находит
свое отражение и в пестроте почвенного покрова. Вершины и склоны
холмов, а также склоны речных долин покрыты слабо-подзолистыми
или дерново-подзолистыми почвами [7], развивающимися на валунных
моренных суглинках (которые относятся к числу довольно богатых
почвообразующих пород) [36]. В тех же условиях под еловыми лесами
нередко распространены и средне-подзолистые почвы, сменяющиеся
сильно-подзолистыми в нижних частях склонов. Под вторичными
мелколиственными лесами, замещающими сведенные ельники,
формируются вторичные дерново-подзолистые почвы. В понижениях
между холмами залегают торфянисто-подзолисто-глеевые и торфяноболотные почвы. Для нешироких пойм притоков Свири характерны
дерново-аллювиальные почвы, но в слабо выраженной пойме самой
Свири (где преобладают песчаные наносы) они выражены
незначительно.
Среди прочих районов Ленинградской обл. Свирско-Оятский
ландшафт выделяется наиболее суровыми климатическими условиями.
Продолжительность активного вегетационного периода не превышает
103 дней. Длина безморозного периода – 112 дней. Сумма температур за
активный вегетационный период составляет всего 1432˚, средняя
температура самого теплого месяца (июля) +16,1˚С, самого холодного
- 96 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
(января) -10˚С [12; 16].
Положение этого района в системе геоботанического
районирования до сих пор остается дискуссионным. Большинство
авторов относят его к подзоне средней тайги [3; 8; 44], но А. А. Ниценко
указывает на его южнотаежный облик [27–29]. По нашим наблюдениям,
растительность района обладает переходным характером, в зависимости
от конкретных условий местообитаний холмисто-моренного рельефа
проявляя ярче то южно-, то среднетаежные черты.
Материал и методика. Исследование флоры бассейна среднего
течения р. Свири осуществлялось методом конкретных флор [42].
Согласно классическому определению конкретной флоры [42; 47; 48],
на всем ее протяжении участкам с одинаковыми условиями
соответствуют
одинаковые
комбинации
видов.
При
этом
флористические различия представляют собой непосредственное
отражение разнообразия частных условий местообитаний, т. е. каждая
растительная ассоциация в пределах конкретной флоры характеризуется
относительным постоянством своего видового состава. Эта
закономерность характерна и для набора ассоциаций и несущих их
экотопов.
Следует отметить, что обследованная нами территория по
площади хотя и превышает минимальную, предлагаемую для описания
конкретных флор таежной зоны, но полностью соответствует ее
основным критериям. Изначально площадь, охваченная маршрутами,
составляла около 500–700 км2 – при этом было выявлено большинство
как обычных, «тривиальных» видов флоры, так и ее редких элементов.
Обследование более удаленных участков, в дальнейшем, позволило еще
более обогатить список видов флоры – но, вместе с тем, при посещении
крайних юго-восточных территорий (в окрестностях оз. Юксовское)
были обнаружены виды, не встречавшиеся ранее в соответствующих
экотопах (в основном, это неморальные Anemonoides ranunculoides,
Gagea lutea и др.). Предполагая, что подобные находки могут указывать
о выходе за границы конкретной флоры, мы исключили эти материалы
из настоящей работы. Мы планируем дальнейшее пополнение
имеющихся данных по флоре бассейна верхнего течения р. Свири, в том
числе и для решения неоднозначного вопроса о флористической
однородности этих территорий.
В 2007–2010 гг. сбор гербарного материала совпал с работами по
выявлению биологически ценных лесов в рамках добровольной PEFС
сертификации на территории аренды двух лесопромышленных
предприятий (ООО «Метсялиитто Подпорожье» и ЗАО «ПетровлесПодпорожье») [5; 6; 38; 46]. Эти работы были основаны на методике,
изложенной в учебном пособии «Выявление и обследование
биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части
России» [1].
- 97 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
В результате проведенных работ нами были выполнены описания
основных растительных сообществ
и составлен список видов
сосудистых растений флоры бассейна среднего течения р. Свири.
Список основан на данных, полученных авторами в течение полевых
сезонов 2005–2010 гг. [37; 39; 40]. Кроме того, при его составлении
были использованы гербарные сборы В.А. Бубыревой, П.Г. Ефимова,
Г.В. Чиркова, А.А. Шорохова, а также материалы, полученные при
просмотре коллекции гербария БИН РАН (LE) (коллекций
Ф. Дингельштедта и др.).
Растительность
Бассейн среднего течения р. Свири – это район господства
еловых лесов и среди них наиболее широко представлены ельникичерничники. Древесный ярус таких лесов сложен Picea abies и
P. × fennica (на наиболее удаленных и труднодоступных участках,
например – на северо-востоке рассматриваемой территории, в сложении
древостоя нередко участвуют ели, достигшие возраста в 200 и более
лет). Обычно присутствует осина, в меньших количествах – Pinus
sylvestris и Betula pubescens. Чистые ельники очень редки. Подлесок
развит довольно слабо и, в основном, сложен Sorbus aucuparia. Иногда к
рябине примешивается Juniperus communis, реже – Salix caprea,
S. cinerea, Alnus incana, изредка – Rosa acicularis. На более богатых
почвах развиваются ельники–черничники со значительным участием в
древесном ярусе осины. Травяно–кустарничковый ярус ельниковчерничников довольно однообразен, и, как правило, на 60–80% состоит
из Vaccinium myrtillus. Кроме черники присутствуют такие типичные
для таежных лесов виды, как Vaccinium vitis-idaea, Oxalis acetosella,
Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Rubus saxatilis, Equisetum
sylvaticum, Calamagrostis arundinacea, Luzula pilosa, Solidago virgaurea,
Avenella flexuosa, Orthilia secunda, Linnaea borealis, Convallaria majalis,
Melampyrum pratense, M. sylvaticum и др. Из папоротников обычны
Dryopteris carthusiana, D. expansa, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris
connectilis, из плаунов – Lycopodium annotinum, реже L. clavatum и
Huperzia selago. Под пологом еловых лесов можно встретить и такие
виды как Goodyera repens, Hypopitys monotropa, Galium triflorum, Pyrola
media, а также редчайший Epipogium aphyllum.
Ельники-кисличники, также как и черничники, занимают
довольно обширные площади, но приурочены к хорошо дренированным
местам с более плодородными почвами. В древесном ярусе всегда
значительна примесь осины, подлесок развит несколько лучше, нежели
в черничниках, и содержит не только таежные виды: Ribes spicatum и
R. scandicum, Rosa acicularis, Rubus idaeus, Daphne mezereum, Lonicera
xylosteum, Viburnum opulus и др. В травяно-кустарничковом ярусе
наряду с обычными спутниками ели встречаются квазибореальные виды
и некоторые представители дубравной флоры – Actaea spicata,
- 98 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Lathyrus vernus, реже –
Corydalis bulbosa, Stellaria holostea, Neottia nidus-avis и др. В наиболее
благоприятных местообитаниях (например, на склонах хорошо
прогреваемых холмов вдоль р. Важинки) в ельниках-кисличниках
(также, как и в осинниках-кисличниках) было отмечено присутствие и
такого неморального вида как Asarum europaeum.
На некоторых возвышенных элементах рельефа (сухих склонах,
повышениях и пр.) представлены небольшие по площади участки
ельников-брусничников. От черничников и кисличников они
отличаются присутствием в древесном ярусе Betula pendula, в травянокустарничковом ярусе – появлением Calluna vulgaris, Diphasiastrum
complanatum и др. На сухих супесчаных почвах (распространенных
преимущественно
в
северо-западной
части
рассматриваемой
территории) изредка развиваются ельники лишайниковые: в основном
они занимают невысокие холмы и их подножия, а в понижениях
переходят
в
ельники
бруснично-лишайниково-зеленомошные.
Древесный ярус сложен елью, сосной и, в меньшей степени, березой
пушистой. Подлесок состоит из можжевельника. Травянокустарничковый ярус также включает как таежные, так и некоторые
боровые виды. По нашему предположению, формирование этих
сообществ было связано с выборочными рубками, проводившимися
здесь 60–80 лет назад.
Нижние части склонов глубоких оврагов ручьев и небольших
речек обычно заняты ельниками папоротниково-неморальнотравными, в
древесном ярусе которых кроме ели и осины нередко представлена и
липа. Травяно-кустарничковый ярус таких лесов отличается особенным
разнообразием: среди зарослей Dryopteris expansa, Matteuccia
struthiopteris и Phegopteris connectilis наряду с обычными для
территории таежными видами встречаются Millium effusum, Melica
nutans, Cinna latifolia, Glyceria lithuanica, Poa remota, Campanula
latifolia, Stellaria nemorum, Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura,
Paris quadrifolia, Vicia sylvatica, Chrysosplenium alternifolium, Stachys
sylvatica, Aconitum septentrionale, Cirsium oleraceum и др.
В местах подтока грунтовых вод развиваются заболоченные
ельники с участием черной ольхи, или, реже, черноольшаники с
доминированием в травяном покрове осок (Carex rhynchophysa,
C. atherodes и др.), папоротников (Dryopteris expansa, Matteuccia
struthiopteris и др.), в некоторых случаях – видов Сalla palustris или
охраняемого Petasites frigidus. На локальных повышениях наряду с
более обычными видами соседствуют и относительно редкие –
Corallorhiza trifida, Galium triflorum и др., а также очень редкие для
района виды Epilobium smyrneum и Cypripedium calceolus. В подлеске
елово-черноольховых и черноольховых лесов, помимо кустарников,
характерных для ельников, можно встретить Ribes nigrum, R. scandicum,
- 99 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Frangula alnus и др.
Занимающие значительные площади в этом ландшафтном районе
слабопроточные понижения и местообитания с застойным увлажнением
заняты ельниками зеленомошными, зеленомошно-сфагновыми или
сфагновыми. Из-за небольшой коммерческой привлекательности эти
леса обычно не страдали от лесозаготовительных работ – и в настоящее
время такие сообщества нередко характеризуются разновозрастной
структурой и наличием в древостое большого числа старых деревьев
(возраст экземпляров ели в отдельных случаях может достигать 350–
400 лет). В составе подлеска заболоченных ельников присутствуют
Alnus incana и Salix aurita, в травяно-кустарничковом ярусе происходит
падение роли таежных элементов и появляются виды заболоченных
лесов и болот: Carex globularis, C. disperma, C. echinata,
C. rhynchophysa, C. paupercula, C. brunnescens, Lysimachia vulgaris,
Naumburgia thyrsiflora, Rubus chamaemorus, R. arcticus и др. В
малонарушенных ельниках этой группы мы неоднократно встречали
редкие охраняемые виды Ranunculus subborealis и Petasites frigidus.
Наибольшее обеднение травяно-кустарничкового яруса происходит в
сфагновых лесах: зачастую здесь можно отметить только Vaccinium
myrtillus, V. vitis-idaea, Carex globularis, Rubus chamaemorus,
Dactylorhiza maculata, Chamaedaphne calyculata.
Сосновые леса в Подпорожском р-не распространены в
значительно меньшей степени, чем еловые – они, как правило,
представлены заболоченными типами и приурочены к окраинам болот,
к небольшим болотным островам, либо занимают переувлажненные
понижения. Их флористический состав очень однообразен: в древостое,
кроме сосны, присутствуют угнетенные ель и береза пушистая,
подлесок не развит, в небогатом травяно-кустарничковом ярусе
доминируют болотные кустарнички и травы: Ledum palustre, Eriophorum
vaginatum, Rubus chamaemorus, Vaccinium uliginosum, кроме них обычны
Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Oxycoccus palustris, Carex
globularis и др. На болотных островах нередки и сосняки-вороничники –
доля Empetrum nigrum достигает 70-90 процентов от общего
проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса. Подобно
заболоченным ельникам, в некоторых случаях и заболоченные сосняки
(вследствие труднодоступности и пр.) представляют собой
малонарушенные сообщества, характеризующиеся как разновозрастной
структурой, так и солидным возрастом старшего поколения сосен (до
300–400 лет).
Небольшие по площади участки незаболоченных сосновых лесов
связаны только с определенными элементами рельефа – хорошо
дренированными песчаными равнинами (в окрестностях г. Подпорожье
и на пограничных с Карелией северо-западных территориях) или
повышениями, сложенными песками (высокими береговыми склонами
- 100 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
р. Свири, выположенными песчаными образованиями вдоль р. Важинки
и др.).
На высоких освещенных берегах р. Свири нередки сосняки
вейниковые, отличающиеся относительно богатым составом травянокустарничкового яруса, в котором сочетаются таежные, боровые,
квазибореальные, неморальные и опушечные виды: Calamagrostis
arundinacea, Oxalis acetosella, Pulmonaria obscura, Equisetum sylvaticum,
Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Fragaria vesca, Carex digitata, Rubus
saxatilis, Solidago virgaurea, Geranium sylvaticum, Pyrola rotundifolia,
Maianthemum bifolium, Luzula multiflora, Pteridium aquilinum, Veronica
chamaedrys, Aegopodium podagraria, встречаются отдельные экземпляры
Cerastium holosteoides, Veronica officinalis, Viola riviniana и др. Подлесок
состоит из рябины, в подросте – сосна и береза.
Вдоль р. Важинки, а также в районе г. Подпорожье
распространены сухие лишайниковые сосняки. Для таких лесов, а также
для их опушек и окраин характерны Calluna vulgaris, Vaccinium vitisidaea, Antennaria dioica, Festuca ovina, Carex ericetorum, Pyrola minor,
P. chlorantha, Scleranthus annuus, иногда – Thymus serpyllum, Filago
arvensis, Cerastium arvense, Dracocephalum thymiflorum и др.
Весьма редки в бассейне среднего течения р. Свири и соснякибрусничники (в основном они приурочены к сухим возвышенным
окраинам болот). В подлеске – Juniperus communis, Sorbus aucuparia,
Salix cinerea, S. aurita и др. В травяно-кустарничковом ярусе –
брусника, черника и ряд других видов, местами обилен вид Calluna
vulgaris, нередок Goodyera repens.
Небольшие пятна незаболоченных сосняков встречаются и среди
массивов еловых лесов – обычно они занимают отдельные моренные
холмы. Вероятно, эти сообщества возникают и поддерживаются
периодически возникающими низовыми пожарами, уничтожающими
подрост ели, березы и осины (при этом возраст самих сосен может
достигать 270 и более лет). В травяно-кустарничковом ярусе
доминирует черника или вейник тростниковый и представлены другие
спутники ели.
Среди мелколиственных лесов наибольшее распространение
имеют осинники: как правило, они распространены на моренных
холмах, а также по береговым склонам рек и озер – на территориях с
относительно богатыми дерново- или слабо-подзолистыми почвами
(здесь можно встретить как первичные [23] осинники, так и вторичные
производные). Чаще в таких условиях развиваются осинникикисличники: в древесном ярусе присутствует и ель, реже – береза
пушистая и сосна; чистые осинники отмечались нами довольно редко –
в основном по высоким берегам рек Свири и Важинки. В подлеске
обычны Sorbus aucuparia, Lonicera xylosteum, а также Alnus incana и
Rosa acicularis. В некоторых случаях появляются Ribes scandicum,
- 101 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
R. spicatum, Padus avium, Rubus idaeus, Frangula alnus, Daphne
mezereum, иногда – Tilia cordata, а также Lonicera pallasii (очень редко –
Malus
sylvestris).
В
травяно-кустарничковом
ярусе,
кроме
доминирующей кислицы, обильны виды Equisetum sylvaticum, Vaccinium
myrtillus, V. vitis-idaea, встречаются типичные для таежных лесов Luzula
pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Solidago virgaurea и пр.,
обычны папоротники Dryopteris carthusiana, D. expansa, D. filix-mas,
Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, постоянно присутствуют
Melica nutans, Geranium sylvaticum, Viola riviniana, Convallaria majalis,
Epilobium montanum и др. Основное отличие от еловых лесов – наличие
бóльшего числа видов, требовательных к богатству почв: Actaea spicata,
Aconitum septentrionale, Adoxa mochatellina, Corydalis bulbosa, Glechoma
hederacea, Lathyrus vernus, Listera ovata, Neottia nidus-avis, Paris
quadrifolia, Platanthera bifolia, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea,
S. nemorum, Vicia sylvatica и др., в том числе и весьма редких на северовостоке области – Thalictrum aquilegifolium, Festuca gigantea,
Brachypodium pinnatum и Asarum europaeum. По берегам рек и вблизи
крупных озер в весеннее время в травяном покрове осинников может
доминировать Anemonoides nemorosa.
На рассматриваемой территории также обычны осинники
костянично-вейниковые, отличающиеся от кисличных менее развитым
и менее богатым подлеском, а также составом травяно-кустарничкового
яруса – в нем значительно меньше представителей дубравной флоры. В
светлых разреженных осиновых лесах (кисличниках, костяничновейниковых и др.) нередки и опушечные виды – Cirsium helenioides,
Fragaria vesca, Hieracium umbellatum, Primula veris и др., а по берегам
крупных озер – охраняемый вид Coeloglossum viride.
В Подпорожском р-не часто встречаются и осинники черничные:
их флористический состав беден и очень схож с составом ельников
черничных – вероятно, эти сообщества возникли на месте ранее
сведенных еловых лесов (и в травяно-кустарничковом ярусе осинников
черничных так же, как и в ельниках, был отмечен Epipogium aphyllum).
На юге территории (на левобережье р. Свири) на моренных
холмах среди осинников изредка встречаются небольшие по площади
участки, занятые липово-кленовым древостоем. В травяном ярусе таких
лесов преобладают борец и сныть, а его богатство определено
присутствием как неморальных, так таежных и других видов:
Anemonoides nemorosa, Angelica sylvestris, Carex digitata, Geranium
sylvaticum, Hieracium karelorum, Lathyrus vernus, Melica nutans, Milium
effusum, Moehringia trinervia, Oxalis acetosella, Poa nemoralis, Pulmonaria
obscura, Rubus saxatilis, Stellaria holostea, Trientalis europaea, Trollius
europaeus, Veronica chamaedrys, Vicia sylvatica и многих других.
Березовые леса занимают значительно меньшие площади и
большинство из них вторичны: они развиваются после сплошных рубок.
- 102 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
На выположенных местообитаниях чаще встречаются вейниковые и
черничные варианты вторичных березняков, на холмах травянокустарничковый ярус березовых лесов может быть обогащен рядом
неморальных элементов, при этом ведущую роль в сложении яруса
наряду с вейником тростниковым играет и сныть. Естественные
заболоченные березовые мелколесья с доминированием осок и других
болотных видов распространены по окраинам болот.
По высоким береговым склонам р. Свири нами отмечались и
рябинники: их интересная особенность – преобладание в травяном
покрове Viola mirabilis – вида, в целом, довольно редкого для
рассматриваемой территории.
Черемуховые мелколесья относительно широко распространены
по берегам рек и крупных озер. Под их пологом весьма нередки и
элементы широколиственной флоры – в том числе Anemonoides
nemorosa, Ficaria verna, Corydalis bulbosa и др.
В понижениях и оврагах по берегам р. Свири и ее притоков
встречаются леса, сложенные серой ольхой. Для травяно-кустарничкого
яруса сероольшаников характерны такие виды как Stellaria media, Viola
epipsila, Epilobium montanum, Scrophularia nodosa и многие другие.
Вторичные серольшаники, также как и вторичные ивняки, развиваются
по нарушенным местам: вдоль дорог, около поселений и др.
Болота, как переходные, так и верховые, занимают в бассейне
среднего течения р. Свири большие площади – они приурочены к
отрицательным формам рельефа, а также к плохо дренированным
плоским участкам. Низинные болота имеют значительно меньшее
распространение – их растительность представлена, в основном,
тростниковыми, белокрыльниковыми или таволговыми сообществами.
Наиболее часто встречаются переходные осоково-сфагновые
болота – обычно это слабо облесенные участки с угнетенным
древостоем из Pinus sylvestris и Betula pubescens. Нередок кустарничек
Betula nana – иногда он образует довольно густые заросли по окраинам
болот. Здесь же, по окраинам, единично или небольшими группами
произрастают следующие виды ив: Salix aurita, S. lapponum,
S. myrsinifolia, S. myrtilloides. В травяном покрове, кроме осок Carex
rostrata, C. vesicaria, C. limosa, C. lasiocarpa, присутствуют
Calamagrostis neglecta и некоторые болотные кустарнички (Andromeda
polifolia, Chamaedaphne calyculata и др.), в топких местах – Comarum
palustre, Calla palustris и Menyanthes trifoliata, нередки Naumburgia
thyrsiflora, Pedicularis palustris и Scheuchzeria palustris. В периферийных
частях болот встречаются Rubus chamaemorus и Rubus arcticus,
произрастают еще несколько видов осок: Carex echinata, C. disperma,
C. diandra, C. cinerea, нередки влаголюбивые виды Juncus compressus,
J. conglomeratus, J. filiformis, Eleocharis palustris и др.
Верховые болота также широко распространены на северо- 103 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
востоке Ленинградской обл. Флористический состав их травянокустарничкового яруса довольно однообразен – из болотных
кустарничков постоянно представлены Chamaedaphne calyculata,
Andromeda polifolia, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Calluna vulgaris,
Empetrum nigrum, по краям – Vaccinium uliginosum, из травянистых
растений – Eriophorum vaginatum (изредка по краям болот – E. gracile),
Carex pauciflora и C. chordorrhiza (редко – C. dioica). На сфагновых
коврах нередок вид Drosera rotundifolia, в более влажных понижениях –
D. anglica, D. × obovata. Местами встречается Epilobium palustre, в
мочажинах обычны Rhynchospora alba, Scheuchzeria palustris, Carex
limosa, здесь иногда можно отметить и охраняемый Baeothryon
cespitosum. На одном из верховых болот в зарастающем озерном окне
нами был обнаружен вид Nymphaea × borealis – гибрид N. alba и
N. candida, крайне редко встречающийся на востоке Ленинградской обл.
Обширные сфагновые сплавины (облик и флористический состав
которых весьма схож с типичными сфагновыми болотами) часто
окаймляют берега озер. Ближе к урезу воды края сплавин образованы
сплетениями корневищ Menyanthes trifoliata, Comarum palustre и Calla
palustris, здесь же встречаются Thyselium palustre, Scutellaria
galericulata, Epilobium palustre, Juncus filiformis, Pedicularis palustris,
Galium uliginosum (реже G. trifidum), местами может доминировать
Stellaria palustris. Ближе к центру сфагновых сплавин увеличивается
роль осок – Carex rostrata, C. lasiocarpa, C. vesicaria, C. cinerea,
C. limosa и C. chordorrhiza, обильны виды Calamagrostis neglecta,
Eriophorum vaginatum, E. gracile, E. polystachion, орхидея Dactylorhiza
maculata, в таких же местообитаниях были отмечены Dactylorhiza
traunsrteineri и D. incarnata (но они редки на рассматриваемой
территории). По окраинам сплавин – заросли болотных кустарничков.
Луга на рассматриваемой территории, по большей части,
вторичны – это сенокосные угодья либо заброшенные пашни – и, в
основном, они представлены суходольными формациями. Чаще
встречаются сообщества с доминированием Anthoxanthum odoratum,
Agrostis tenuis и участием Dactylis glomerata, Festuca pratensis, F. rubra,
Phleum pratense, Poa pratensis и др., реже – Briza media и Helictotrichon
pubescens. Флористический состав таких лугов отличается большой
пестротой – Achillea millefolium, Alchemilla glaucescens, A. subcrenata и
др., Campanula rotundifolia, Carum carvi, Centaurea phrygia, Hieracium
umbellatum, Leucanthemum vulgare, Luzula multiflora, Plantago lanceolata,
Ranunculus acris, R. polyanthemos, Rumex acetosella, Veronica officinalis и
многие другие виды, местами заметную роль играет Leontodon hispidus,
значительно реже на суходольных лугах встречаются Pimpinella major,
Plantago urvillei и Potentilla goldbachii.
Нельзя не отметить и особенность, практически всегда
присущую небольшим лужкам либо окраинам более крупных лугов –
- 104 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
заметное участие видов опушечного и лесного разнотравья: Clinopodium
vulgare, Geranium sylvaticum, Hypericum maculatum, Lathyrus pratensis,
Luzula pallidula, Melampyrum nemorosum, Omalotheca sylvatica,
Rhinanthus vernalis, Rumex acetosa, Stellaria graminea, Trifolium pratense
и др., ближе к окраинам – Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris,
Convallaria majalis и Trollius europaeus, здесь же нередок вид
Trommsdorfia maculata, иногда встречаются Botrychium lunaria, B.
multifidum, Bistorta vivipara и др.
Естественные пойменные луга представлены незначительно – р.
Свирь и ее притоки лишены хорошо выработанных пойм. Пойменная
луговая растительность развита преимущественно в устьях и излучинах
притоков р. Свири – например, рек Важинки, Остречинки, Шакшозерки
и др. На пойменных участках сплошные заросли образует Carex acuta,
нередок вид C. aquatilis, изредка характерны вкрапления единичных
экземпляров C. pseudocyperus (очень редко и на менее заливаемых
местах – C. vulpina), нередки Alisma plantago-aquatica, Sagittaria
sagittifolia, Sparganium erectum, значительно реже встречается Butomus
umbellatus. В нижних частях береговых склонов развиваются
сообщества, слагаемые Calamagrostis neglecta, Molinia coerulea,
Phalaroides arundinacea, Scirpus sylvaticus, среди них встречаются
Glyceria fluitans, Poa trivialis и Deschampsia caespitosa, Scutellaria
galericulata, Galium palustre, Lythrum salicaria, Thalictrum flavum,
единично – T. rariflorum. Местами очень обилен вид Lysimachia vulgaris,
нередко стебли растений оплетает Lathyrus palustris, иногда – Calystegia
sepium и Cuscuta europaea, разрастается Vicia cracca. На более высоких
участках береговых склонов рек в травяном покрове встречаются
лесные и опушечные виды Avenella flexuosa, Calamagrostis arundinacea,
Campanula patula, Carex pallescens, Equisetum sylvaticum, Galium boreale,
Hierochloё arctica, Luzula multiflora, Solidago virgaurea, а также такие
виды как Hieracium umbellatum, Rubus arcticus, R. saxatilis и др. (по
рекам Важинке и Ивине в таких сообществах был отмечен редкий вид
Dianthus superbus). На наиболее сухих участках по берегам рек
доминирует Agrostis tenuis, появляется Oberna behen. На северо-востоке
– на западном побережье Ивинского разлива – флористический состав
лугов высокого уровня вдоль р. Остречинки обогащен и такими видами
как Gymnadenia conopsea, Selinum carvifolia, Trisetum sibiricum и др.
Очень интересна растительность галечниковых отмелей и
каменистых берегов некоторых притоков Свири (например, р. Важинки)
– здесь отмечены довольно редкие для северо-востока Ленинградской
области Allium schoenoprasum, Gentiana pneumonanthe, Inula britannica,
Veronica longifolia, Ptarmica cartilaginea и Rumex pseudonatronatus.
Пойма самой Свири в ее среднем течении не выражена – узкая
прирусловая зона реки сложена постоянно обновляющимися песчаными
наносами и нередко свободна от сомкнутой растительности (только
- 105 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
местами можно встретить распростертые куртинки Ranunculus reptans,
небольшие пятна Eleocharis acicularis, отдельные экземпляры Equisetum
arvense, Filaginella uliginosa, Juncus bufonius, J. ranarius, Limosella
aquatica, Myosotis palustris, Persicaria lapathifolia, Triglochin palustris и
др.).
Исследуемую территорию отличает не только хорошо развитая
речная сеть, образованная р. Свирью и ее притоками, но и наличие
большого числа озер – от крупных олиготрофных до небольших,
находящихся на различных стадиях зарастания. И наибольшим видовым
разнообразием характеризуется прибрежно-водная растительность
крупных и средних озер. Обычно лесные сообщества, также как и по
берегам рек, вплотную подступают к берегам озер, или же здесь
развиваются заросли из Salix myrsinifolia, S. pentandra, S. cinerea, либо
сероольшаники, реже – черемушники (только неширокие береговые
участки олиготрофных озер по своему облику напоминают песчаные
берега Свири – и стоит отметить присутствие на них довольно редкого
для северо-востока области Eleocharis ovata). Вдоль уреза воды
распространены узкие полосы из Phalaroides arundinacea, в прибрежной
зоне крупных и средних озер образуют заросли Phragmites australis,
Equisetum fluviatile, Typha latifolia, Scirpus lacustris, среди них местами
встречается Scolochloa festucacea, Glyceria maxima, на мелководье
обычно развиваются Sparganium angustifolium, S. emersum, Persicaria
amphibia, в толще воды – виды рода Potamogeton (P. lucens,
P. compressus, P. alpinus и др.). На песчаных участках дна
олиготрофных озер (например, оз. Вачозеро) могут образовываться
сплошные ковры из Isoёtes setacea, а над водной гладью в их
прибрежной зоне возвышаются соцветия Lobelia dortmanna. Для
некоторых крупных озер (например, таких как Пидьмозеро и Вачозеро)
отмечено присутствие еще одного охраняемого вида – Sagittaria natans.
Поверхность воды мелководных заливов, а также медленно текущих
межозерных проток (с илистым или торфяным дном) нередко покрыта
листьями и цветками Nuphar lutea и Nymphaea candida, здесь также
отмечен вид Nuphar pumila и его гибрид с N. lutea – N. × intermedia.
Очень редко на территории встречается и Nymphaea tetragona.
Озера меньшего размера, как правило, всегда окаймлены
обширными сплавинами, по краям которых появляется Ranunculus
lingua. Мелководья таких озер покрывают густые заросли Equisetum
fluviatile или Typha latifolia с вкраплениями более редкого вида
T. angustifolia. В толще воды небольших озер обычны Potamogeton
perfoliatus, P. lucens, P. alpinus и др., местами очень обилен вид
Utricularia intermedia. На поверхности и в толще воды в озерах,
расположенных вблизи деревень, отмечались Elodea canadensis,
Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor и L. trisulca.
Большинство рек на территории характеризуются довольно
- 106 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
быстрым течением, что не благоприятствует здесь (в отличие от озер)
сильному развитию водной флоры. Для прибрежной зоны р. Свири нами
отмечались Persicaria amphibia, Elatine hydropiper, виды рода
Potamogeton – P. alpinus, P. berchtoldii, P. perfoliatus, P. natans,
несколько видов рода Batrachium – B. eradicatum, B. kaufmanii,
B. nevense, B. trichophillum (в излучинах притока р. Свири – р. Важинки
был встречен B. peltatum, выходящий на мелководные участки (а также
отмели) и обильно цветущий). В прибрежной зоне р. Свири в
окрестностях г. Подпорожье был обнаружен и такой редкий для северовостока области вид как Zannichellia palustris.
Список видов сосудистых растений
бассейна среднего течения р. Свири
Семейства в списке размещены по системе Энглера, роды и виды
(в пределах рода) расположены в алфавитном порядке. Таксономия
приведена в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [45], для
некоторых наиболее сложных в систематическом отношении групп
(роды Ranunculus, Hieracium и др.) – в соответствии с трудами
Н.Н. Цвелева [43]. В списке приняты следующие условные
обозначения: * – культивируемый вид, ∆ – заносный вид, *∆ –
культивируемый вид, встречающийся в одичавшем состоянии, × – вид
гибридного происхождения.
Сем. Athyriaceae Alst.
Athyrium filix-femina (L.) Roth
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs
D. cristata (L.) A.Gray
D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et Jermy
D. filix-mas (L.) Schott
Сем. Onocleaceae Pichi Serm.
Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.
Сем. Thelypteridaceae Ching ex Pichi Serm.
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt (Thelypteris phegopteris (L.) Sloss.)
Сем. Hypolepidaceae Pichi Serm.
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn
Сем. Ophioglossaceae (R. Br.) Agardh
Botrychium lanceolatum (S.G. Gmel.) Angstr.
B. lunaria (L.) Sw.
B. multifidum (S. G. Gmel.) Rupr.
Сем. Equisetaceae Rich. ex DC.
Equisetum arvense L. (E. arvense subsp. boreale (Bong.) Tolm., E. boreale Bong.)
E. fluviatile L.
E. hyemale L.
E. palustre L.
- 107 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
E. pratense Ehrh.
E. sylvaticum L.
Сем. Lycopodiaceae P. Beauv. ex Mirb.
Diphasiastrum complanatum (L.) Holub (Lycopodium complanatum L.),
D. × zeilleri (Rouy) Holub (Diphasiastrum complanatum (L.) Holub subsp. Zeileri
(Rouy) Kukkonen, Lycopodium zeileri (Rouy) Greuter et Burget)
Lycopodium annotinum L.
L. clavatum L.
Сем. Huperziaceae Rothm.
Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et C. Mart.
Сем. Isoёtaceae Dumort.
Isoёtes setacea Durieu (I. echinospora Durieu)
Сем. Pinaceae Lindl.
Picea abies (L.) Karst.
P. × fennica (Regel) Kom. (P. abies (L.) Karst. × P. obovata Ledeb.)
Pinus sylvestris L.
Сем. Cupressaceae Rich. ex Bartl.
Juniperus communis L.
Сем. Typhaceae Juss.
Typha angustifolia L.
T. latifolia L.
Сем. Sparganiaceae Rudolphi
Sparganium angustifolium Michx. (S. emersum Rehm. var. angustifolium (Michx.)
R. L. Taylor et B. MacBryde)
S. emersum Rehm. (S. emersum subsp. simplex (Huds.) Soó, S. simplex Huds. nom.
illegit.)
S. erectum L.
S. minimum Wallr.
Сем. Potamogetonaceae Dumort
Potamogeton alpinus Balb.
P. berchtoldii Fieb. (P. pusillus sensu Juz.)
P. compressus L.
P. crispus L.
P. gramineus L. (P. heterophyllus Schreb.)
P. lucens L.
P. natans L.
P. perfoliatus L.
Сем. Zannichelliaceae Dumort.
Zannichellia palustris L. (Z. polycarpa auct.)
Сем. Juncaginaceae Rich.
Triglochin palustre L.
Сем. Scheuchzeriaceae Rudolphi
Scheuchzeria palustris L.
Сем. Alismataceae Vent.
Alisma plantago-aquatica L.
Sagittaria natans Pall.
S. sagittifolia L.
- 108 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Сем. Butomaceae Rich.
Butomus umbellatus L.
Сем. Hydrocharitaceae Juss.
∆ Elodea canadensis Michx.
Hydrocharis morsus-ranae L.
Сем. Poaceae Barnh.
Agrostis canina L.
A. clavata Trin.
A. gigantea Roth (A. alba auct., non L.)
A. stolonifera L.
A. tenuis Sibth. (A. vulgaris With., A. capillaris auct., non L.)
Alopecurus aequalis Sobol.
A. geniculatus L.
A. pratensis L.
Anthoxanthum odoratum L.
*∆ Avena sativa L.
Avenella flexuosa (L.) Drej. (Deschampsia flexuosa (L.) Nees, Lerchenfeldia flexuosa
(L.) Schur)
Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv.
Briza media L.
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth
C. canescens (Web.) Roth (C. lanceolata Roth)
C. epigeios (L.) Roth
C. neglecta (Ehrh.) Gaerth., Mey. et Scherb.
C. phragmitoides C. Hartm. (C. purpurea subsp. phragmitoides (C. Hartm.) Tzvel.)
Cinna latifolia (Trev.) Griseb.
Dactylis glomerata L.
Deschampsia caespitosa (L.) P. Beauv.
Elymus caninus (L.) L.
Elytrigia repens (L.) Nevski
Festuca gigantea (L.) Vill.
F. ovina L.
F. pratensis Huds.
F. rubra L.
Glyceria fluitans (L.) R. Br.
G. lithuanica (Gorski) Gorski
G. maxima (C. Hartm.) Holmb. (G. aquatica (L.) Wahlenb., non J. et C. Presl.)
G. notata Chevall (G. plicata (Fries) Fries)
Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg.
Hierochloё arctica C.Presl (H. odorata (L.) P.Beauv. subsp. arctica (C.Presl) Tzvel.)
H. odorata (L.) P. Beauv.
∆ Lolium perenne L.
Melica nutans L.
Milium effusum L.
Molinia coerulea (L.) Moench
Nardus stricta L.
Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert
- 109 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Phleum pratense L.
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (P. communis Trin.)
Poa angustifolia L. (P. pratensis subsp. angustifolia (L.) Arcang.)
P. annua L.
P. compressa L.
P. nemoralis L.
P. palustris L.
P. pratensis L.
P. remota Forsell.
P. trivialis L.
Puccinellia distans (Jacq.) Parl.
Scolochloa festucacea (Willd.) Link
Trisetum sibiricum Rupr.
Сем. Cyperaceae Juss.
Baeothrуon cespitosum (L.) A. Dietr. (Trichophorum cespitosum (L.) C. Hartm.)
Carex acuta L. (C. gracilis Curt.)
C. aquatilis Wahlenb.
C. atherodes Spreng.
C. brunnescens (Pers.) Poir.
C. cespitosa L. (C. caespitosa auct.)
C. chordorrhiza Ehrh.
C. cinerea Poll. (C. canescens auct.)
C. diandra Schrank
C. digitata L.
C. dioica L.
C. disperma Dew.
C. echinata Murr. (C. muricata sensu V. Krecz.)
C. elongata L.
C. ericetorum Poll.
C. flava L. (C. flavella V. Krecz.)
C. globularis L.
C. hirta L.
C. juncella (Fries) Th.Fries (C. nigra subsp. juncella (Fries) A. et D. Löve, comb.
superfl.)
C. lasiocarpa Ehrh.
C. leporina L. (C. ovalis Good., C. lachenalii Schkuhr)
C. limosa L.
C. nigra (L.) Reichard
C. pallescens L.
C. panicea L.
C. pauciflora Lightf.
C. paupercula Michx. (C. irrigua (Wahlenb.) Smith ex Hoppe, C. magellanica subsp.
irrigua (Wahlenb.) Hult.)
C. pseudocyperus L.
C. rhynchophysa C.A. Mey.
C. rostrata Stokes
C. vaginata Tausch
C. vesicaria L.
- 110 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
C. vulpina L. (C. compacta Lam.)
C. acuta L. × C. nigra (L.) Reichard
Eleocharis acicularis (L.) Roem.et Schult.
E. mamillata Lindb. fil. (E. palustris (L.) Roem. et Schult. var. mamillata (Lindb. fil.)
E.I. Nyarady)
E. ovata (Roth) Roem. et Schult.
E. palustris (L.) Roem.et Schult.
Eriophorum gracile Koch
E. polystachion L. (E. angustifolium Honck.)
E. vaginatum L.
Rhynchospora alba (L.) Vahl
Scirpus lacustris L. (Schoenoplectus lacustris (L.) Palla)
S. radicans Schkur
S. sylvaticus L.
Сем. Araceae Juss.
Calla palustris L.
Сем. Lemnaceae S.F. Gray
Lemna minor L.
L. trisulca L.
Сем. Juncaceae Juss.
Juncus alpino-articulatus Chaix (J. alpinus Vill. nom. illegit., J. fuscoater Schreb.)
J. articulatus L. (J. geniculatus Schrank, J. lampocarpus Ehrh. ex Hoffm.)
J. bufonius L.
J. compressus Jacq.
J. conglomeratus L.
J. effusus L.
J. filiformis L.
J. ranarius Nees ex Song. et Perr. (J. bufonius subsp. ranarius (Nees ex Song. et
Perr.) Hiit.)
∆ J. tenuis Willd. (J. macer S. F. Gray)
Luzula multiflora (Ehrh.) Lej.
L. pallidula Kirschner (L. pallescens auct. non (Wahl.) Bess.)
L. pilosa (L.) Willd.
Сем. Alliaceae J. Agardh
Allium schoenoprasum L.
Сем. Convallariaceae Horan.
Convallaria majalis L.
Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt
Polygonatum odoratum (Mill.) Druce
Сем. Trilliaceae Lindl.
Paris quadrifolia L.
Сем. Iridaceae Juss.
Iris pseudacorus L.
Сем. Orchidaceae Juss.
Coeloglossum viride (L.) C. Hartm.
Corallorrhiza trifida Chatel.
Cypripedium calceolus L.
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó
- 111 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
D. incarnata (L.) Soó
D. maculata (L.) Soó
D. traunsteineri (Saut.) Soó (D. majalis (Reichenb.) P.F. Hunt et Summerhayes
subsp. traunsteineri (Saut.) H. Sundermann)
Epipactis helleborine (L.) Crantz
Epipogium aphyllum Sw.
Goodyera repens (L.) R. Br.
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Hammarbya paludosa (L. ) O. Kuntze (Malaxis paludosa (L.) Sw.)
Listera cordata (L.) R. Br.
L. ovata (L.) R.Br.
Malaxis monophyllos (L.) Sw.
Neottia nidus-avis (L.) Rich.
Platanthera bifolia (L.) Rich.
Сем. Salicaceae Mirb.
Populus tremula L.
Salix acutifolia Willd.
*∆ S. alba L.
S. aurita L.
S. caprea L.
S. cinerea L.
S. dasyclados Wimm. (S. burjatica Nas.)
S. fragilis L.
S. lapponum L.
S. myrsinifolia Salisb.
S. myrtilloides L.
S. pentandra L.
S. phylicifolia L.
S. rosmarinifolia L.
S. starkeana Willd.
S. triandra L.
Сем. Betulaceae S.F. Gray
Alnus glutinosa (L.) Gaertn.
A. incana (L.) Moench
Betula nana L.
B. pendula Roth
B. pubescens Ehrh.
Сем. Cannabaceae Endl.
Humulus lupulus L.
Сем. Urticaceae Juss.
Urtica dioica L.
Сем. Aristolochiaceae Juss.
Asarum europaeum L.
Сем. Polygonaceae Juss.
Bistorta major S.F. Gray (Polygonum bistorta L.)
B. vivipara (L.) S.F. Gray (Polygonum viviparum L.)
Fallopia convolvulus (L.) A. Löve (Polygonum convolvulus L.)
- 112 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray (Polygonum amphibium L.)
P. hydropiper (L.) Spach (Polygonum hydropiper L.)
P. lapathifolia (L.) S.F.Gray (Polygonum lapathifolium L., P. lapathifolium subsp.
nodosum (Pers.) Kitam., P. nodosum Pers., P. tomentosum Schrank)
P. maculata (Rafin.) A. et D. Löve (Polygonum maculatum Rafin., P. persicaria L.)
P. minor (Huds.) Opiz (Polygonum minus Huds.)
Polygonum aviculare L. (P. monspeliense Thieb. ex Pers., P. heterophyllum Lindm.)
Rumex acetosa L. (Acetosa pratensis Mill.)
R. acetosella L. (Acetosella vulgaris (Koch) Fourr.)
R. aquaticus L.
R. crispus L.
R. longifolius DC. (R. domesticus C. Hartm.)
R. obtusifolius L.
R. pseudonatronatus (Borb.) Borb. ex Murb. (R. domesticus C. Hartm. var.
pseudonatronatus Borb., R. fennicus (Murb.) Murb., R. pseudonatronatus subsp.
fennicus Murb.)
R. thyrsiflorus Fingerh. (R. acetosa subsp. thyrsiflorus (Fingerh.) Hayek)
Сем. Chenopodiaceae Vent.
Atriplex patula L.
A. prostrata Boucher ex. DC. (A. hastata sensu Iljin, A. latifolia Wahlenb.)
Chenopodium album L.
C. glaucum L.
C. polyspermum L.
Сем. Caryophyllaceae Juss.
Arenaria serpyllifolia L.
Cerastium arvense L.
C. holosteoides Fries (C. caespitosum Gilib.)
Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. (Coronaria flos-cuculi (L.) R. Br.)
*∆ Dianthus barbatus L.
D. deltoides L.
D. superbus L.
Melandrium album (Mill.) Garcke (M. dioicum (L.) Coss. et Germ. subsp. album
(Mill.) D. Löve)
M. dioicum (L.) Coss. et Germ.
Moehringia lateriflora (L.) Fenzl
M. trinervia (L.) Clairv
Oberna behen (L.) Ikonn. (Silene vulgaris (Moench) Garcke)
Sagina nodosa (L.) Fenzl
S. procumbens L.
*∆ Saponaria officinalis L.
Scleranthus annuus L.
S. polycarpos L. (S. annuus L. subsp. polycarpos (L.) Thell.)
Silene tatarica (L.) Pers
Spergula arvensis L. (S. arvensis subsp. sativa (Boenn.) Čelak., S. vulgaris Boenn.)
Spergularia rubra (L.) J. et C. Presl
Stellaria alsine Grimm (S. uliginosa Murr.)
S. graminea L.
S. holostea L.
- 113 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
S. longifolia Muehl. ex Willd. (S. diffusa Willd. ex Schlecht.)
S. media (L.) Vill
S. nemorum L.
S. palustris Retz.
Steris viscaria (L.) Rafin (Silene viscaria (L.) Jess., Viscaria viscosa (Scop.) Aschers.,
V. vulgaris Bernh.)
Сем. Nymphaeaceae Salisb.
Nuphar lutea (L.) Smith
N. pumila (Timm) DC. (N. lutea L. var. pumila Timm)
N. × intermedia Ledeb. (N. × spenneriana Gaudin) (N. lutea (L.) Smith × N. pumila
(Timm) DC.)
Nymphaea candida J. Presl
N. tetragona Georgi
N. × borealis E. Camus. (N. alba L. × N. candida J. Presl.)
Сем. Ceratophyllaceae S.F. Gray
Ceratophyllum demersum L.
Сем. Ranunculaceae Juss.
Aconitum septentrionale Koelle (A. excelsum Reichenb., A. lycoctomum L. subsp.
septentrionale (Koelle) Mela et Cajand.)
Actaea erythrocarpa Fish.
A. spicata L.
Anemonoides nemorosa (L.) Holub (Anemone nemorosa L.)
Batrachium eradicatum (Laest.) Fries
B. kaufmanii (Clerc) Krecz.
B. nevense Tzvel. (B. langei auct., non F. Schultz ex Nym.)
B. peltatum (Schrank) Bercht. et J. Presl (B. dichotomum Schmalh.)
B. trichophillum (Chaix) Bosch
Caltha palustris L.
Ficaria verna Huds.
Ranunculus acris L.
R. auricomus L. s.str. (incl. R. inconspectus (Markl.) Ericss.; R. hypochromatinus
(Markl. ex Fagerstr.) Ericss.; R. metrius (Markl. ex Fagerstr.) Ericss.)
R. brunnescens (Markl.) Ericss. (R. auricomus L. s. l., incl. R. dialeptus (Markl.)
Ericss.; R. gyratidens (Markl.) Ericss.; R. laeticolor (Markl.) Ericss.)
R. cassubicus L. s.str.
R. imitans (Markl.) Ericss. (R. cassubicus L. s. l.)
R. lepidus (Markl.) Ericss. (R. auricomus L. s. l.)
R. lingua L.
R. quadrivaginatus (Valta) Ericss. (R. cassubicus L. s. l.)
R. polyanthemos L.
R. repens L.
R. reptans L.
R. sceleratus L.
R. subborealis Tzvel. (R. borealis Trautv. nom. Ilegit.; R. acris subsp. borealis Nym.;
R. propinquus auct. non C.A. Mey., p.p.)
R. vytegrensis (Fagerstr.) Ericss. (R. monophyllus subsp. vytegrensis Fagerstr.)
Thalictrum aquilegifolium L.
T. flavum L.
- 114 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
T. rariflorum Fries. (T. simplex subsp. boreale (Nyl.) Tutin.)
Trollius europaeus L.
Сем. Papaveraceae Juss.
Chelidonium majus L.
Сем. Fumariaceae DC.
Corydalis bulbosa (L.) DC. (C. solida (L.) Clairv.)
Fumaria officinalis L.
Сем. Brassicaceae Burnett
Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.
Barbarea stricta Andrz.
B. vulgaris R. Br.
Berteroa incana (L.) DC.
Bunias orientalis L.
∆ Camelina microcarpa Andrz.
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Cardamine amara L.
C. dentata Schult. (C. pratensis L. subsp. dentata (Schult.) Čelak.)
Cardaminopsis arenosa (L.) Hayek
∆ Conringia orientalis (L.) Dumort.
∆ Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl
Erysimum cheiranthoides L.
E. hieracifolium L. (E. strictum Gaertn., Mey.et Scherb.).
Raphanus raphanistrum L.
*∆ R. sativus L. (R. raphanistrum L. subsp. sativus (L.) Schmalh.)
Rorippa amphibia (L.) Bess.
R. palustris (L.) Bess. (R. islandica auct.)
Thlaspi arvense L.
Turritis glabra L.
Сем. Droseraceae Salisb.
Drosera anglica Huds.
D. rotundifolia L.
D. x obovata Mert. et Koch. (D. anglica Huds. × D. rotundifolia L.)
Сем. Crassulaceae DC.
Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub (H. purpureum (L.) Holub, H. telephium
(L.) H. Ohba, p.p., Sedum purpureum (L.) Schult., S. telephium sensu Czer.)
Sedum acre L.
Сем. Saxifragaceae Juss.
Chrysosplenium alternifolium L.
Сем. Grossulariaceae DC.
*∆ Grossularia reclinata (L.) Mill. (G. uva-crispa (L.) Mill. subsp. reclinata (L.)
Dostál)
*∆ G. uva-crispa (L.) Mill.
Ribes nigrum L.
R. scandicum Hedl. (R. spicatum Robson subsp. scandicum (Hedl.) Hyl.)
R. spicatum Robson (R. pubescens (C. Hartm.) Hedl.)
Сем. Rosaceae Juss.
Alchemilla acutiloba Opiz
A. baltica Sam. ex Juz. (A. nebulosa Sam.)
- 115 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
A. glaucescens Wallr.
A. hirsuticaulis Lindb fil.. f.
A. gracilis Opiz (A. micans Bus.)
A. monticola Opiz (A. pastoralis Bus.)
A. murbeckiana Bus.
A. samuelssonii Rothm. ex Fröhner (A. obtusa auct. non Bus.)
A. subcrenata Bus.
A. xanthochlora Rothm. (A. vulgaris auct. non L.)
Comarum palustre L.
*∆ Cotoneaster lucidus Schlecht.
Filipendula denudata (J. et C. Presl) Fritsch (F. ulmaria (L.) Maxim. subsp.
denudata (J. et C. Presl) Hayek)
F. ulmaria (L.) Maxim.
*∆ Fragaria × magna Thuill. (F. ananassa Duch.)
F. vesca L.
Geum aleppicum Jacq.
G. rivale L.
G. urbanum L.
Malus sylvestris Mill.
Padus avium Mill.
Potentilla anserina L.
P. argentea L. (incl. P. impolita Wahl., P. neglecta Baumg., P. decora Markl., P.
dissecta (Wallr.) Zimm.)
P. erecta (L.) Raeusch.
P. goldbachii Rupr. (P. thuringiaca Bernh. ex Link subsp. goldbachii (Rupr.) T. Wolf)
P. heidenreichii Zimm. (P. intermedia subsp. heidenreichii (Zimm.) Tzvel.)
P. intermedia L.
P. norvegica L.
∆ P. supina L.
Rosa acicularis Lindl.
R. majalis Herrm. (R. cinnamomea auct. non L.)
*∆ R. pimpinellifolia L. (R. spinosissima L. subsp. pimpinellifolia (L.) Soó)
Rubus arcticus L.
R. chamaemorus L.
Rubus humulifolius C. A. Mey
R. idaeus L.
R. nessensis W. Hall
R. saxatilis L.
Sorbus aucuparia L.
Сем. Fabaceae Lindl.
Amoria hybrida (L.) C. Presl (Trifolium hybridum L.)
A. repens (L.) C. Presl. (Trifolium repens L.)
∆ Anthyllis arenaria (Rupr.) Juz.
Chrysaspis aurea (Poll.) Greene (Trifolium aureum Poll.)
C. spadicea (L.) Greene (Trifolium spadiceum L.)
Lathyrus palustris L.
L. pratensis L.
L. sylvestris L.
- 116 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
L. vernus (L.) Bernh.
Lotus ambiguus Bess. ex Spreng.
L. corniculatus L.
*∆ Lupinus polyphyllus Lindl.
Medicago falcata L. (M. procumbens Bess.)
M. lupulina L.
Melilotus albus Medik.
M. officinalis (L.) Pall.
Trifolium arvense L.
T. medium L.
T. pratense L.
Vicia cracca L.
V. sepium L.
V. sylvatica L.
V. tetrasperma (L.) Schreb.
Сем. Geraniaceae Juss.
Geranium palustre L
G. pratense L.
G. sylvaticum L.
Сем. Oxalidaceae R. Br.
Oxalis acetosella L.
Сем. Linaceae S.F. Gray
Linum catharticum L.
Сем. Euphorbiaceae Juss.
Euphorbia virgata Waldst. et Kit. (E. waldsteinii (Sojak) Czer.)
Сем. Callitrichaceae Link
Callitriche cophocarpa Sendtner (C. polymorpha Loennr.)
C. hermaproditica L.
C. palustris L. (C. verna L.)
Сем. Empetraceae S.F. Gray
Empetrum nigrum L.
Сем. Aceraceae Juss.
Acer platanoides L.
Сем. Balsaminaceae A. Rich.
Impatiens noli-tangere L.
Сем. Rhamnaceae Juss.
Frangula alnus Mill.
Сем. Tiliaceae Juss.
Tilia cordata Mill.
Сем. Malvaceae L.
*∆ Lavatera thuringiaca L.
Сем. Hypericaceae Juss.
Hypericum maculatum Crantz
Сем. Elatinaceae Dumort.
Elatine hydropiper L.
Сем. Violaceae Batsch
Viola arvensis Murr.
- 117 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
V. canina L.
V. epipsila Ledeb.
V. mirabilis L.
V. montana L. (V. nemoralis Kütz.)
V. palustris L.
V. riviniana Reichenb.
V. selkirkii Pursh ex Goldie
V. tricolor L.
Сем. Thymelaeaceae Juss.
Daphne mezereum L.
Сем. Lythraceae J. St.-Hill
Lythrum salicaria L.
Peplis portula L.
Сем. Onagraceae Juss.
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (Chamerion angustifolium (L.) Holub)
Circaea alpina L.
∆ Epilobium ciliatum Rafin. (E. adenocaulon Hausskn.)
E. collinum C.C. Gmel.
E. montanum L.
E. palustre L.
E. roseum Schreb.
E. smyrneum Boiss. et Bal. (E. nervosum Boiss. et Bushe)
∆ Oenothera biennis L.
Сем. Haloragaceae R. Br.
Myriophyllum alterniflorum DC.
M. spicatum L.
M. verticillatum L.
Сем. Hippuridaceae Link
Hippuris vulgaris L.
Сем. Apiaceae Lindl.
Aegopodium podagraria L.
Angelica sylvestris L.
Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.
Carum carvi L.
Cicuta virosa L.
Conioselinum tataricum Hoffm. (C. vaginatum Thell.)
Heracleum sibiricum L.
*∆ H. sosnowskyi Manden.
Oenanthe aquatica (L.) Poir
∆ Pastinaca sativa L.
Pimpinella major (L.) Huds.
P. nigra Mill. (P. saxifraga subsp. nigra (Mill.) Tzvel.)
P. saxifraga L.
Selinum carvifolia (L.) L.
Sium latifolium L.
Thyselium palustre (L.) Rafin. (Peucedanum palustre (L.) Moench)
Сем. Pyrolaceae Dumort.
Moneses uniflora (L.) A. Gray
- 118 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Orthilia secunda (L.) House
Pyrola chlorantha Sw.
P. media Sw.
P. minor L.
P. rotundifolia L.
Сем. Monotropaceae Hutt.
Hypopitys monotropa Crantz
Сем. Ericaceae Juss.
Andromeda polifolia L.
Calluna vulgaris (L.) Hull
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench
Ledum palustre L.
Oxycoccus palustris Pers.
Vaccinium myrtillus L.
V. uliginosum L.
V. vitis-idaea L.
Сем. Primulaceae Vent.
Androsace filiformis Retz.
Lysimachia vulgaris L.
Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.
Primula veris L.
Trientalis europaea L.
Сем. Gentianaceae Juss.
Gentiana pneumonanthe L.
Сем. Menyanthасеае Dumort.
Menyanthes trifoliata L.
Сем. Convolvulaceae Juss.
Calystegia sepium (L.) R. Br.
Convolvulus arvensis L.
Сем. Cuscutaceae Dumort.
Cuscuta europaea L.
Сем. Polemoniaceae Juss.
Polemonium caeruleum L.
Сем. Boraginaceae Juss.
*∆ Brunnera macrophylla (Adams) Johnst.
Myosotis arvensis (L.) Hill
M. cespitosa K.F. Schultz
M. micrantha Pall. ex Lehm. (M. stricta Link ex Roem. et Schult.)
M. palustris (L.) L. (M. scorpioides L.)
∆ M. sparsiflora Pohl
Pulmonaria obscura Dumort. (P. officinalis L.)
*∆ Symphytum asperum Lepech.
Сем. Lamiaceae Lindl.
Ajuga reptans L.
Clinopodium vulgare L.
Dracocephalum thymiflorum L.
Galeopsis bifida Boenn. (G. tetrahit L. subsp. bifida (Boenn.) Fries.)
G. ladanum L.
- 119 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
G. speciosa Mill.
G. tetrahit L.
Glechoma hederacea L.
Lamium purpureum L.
∆ Leonurus quinquelobatus Gilib.(L. cardiaca L. subsp. villosus (Desf. ex D'Urv.)
Hyl., L. villosus Desf. ex D'Urv.)
Lycopus europaeus L.
Mentha arvensis L.
Origanum vulgare L.
Prunella vulgaris L.
Scutellaria galericulata L.
Stachys palustris L.
S. sylvatica L.
S. wolgensis Wilensky (S. palustris subsp. wolgensis (Wilensky) Tzvel.)
Thymus serpyllum L.
Сем. Scrophulariaceae Juss.
Euphrasia brevipila Burn. et Gremli
E. parviflora Schag.
E. × reuteri Wettst. (E. parviflora Schag. × E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm.)
Limosella aquatica L.
Linaria vulgaris L.
Melampyrum nemorosum L.
M. pratense L.
M. sylvaticum L.
Pedicularis palustris L.
Rhinanthus aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg. (R. serotinus (Schoenh.)
Oborny subsp. aestivalis (N. Zing.) Dostál
R. minor L.
R. nigricans Meinsh. (R. minor subsp. stenophyllus (Schur) O. Schwarz)
R. serotinus (Schoenh.) Oborny (R. montanus Saut.)
R. vernalis (N. Zing.) Schischk. et Serg. (R. serotinus (Schoenh.) Oborny subsp.
vernalis (N. Zing.) Hyl.)
Scrophularia nodosa L.
Verbascum nigrum L.
V. thapsus L.
Veronica chamaedrys L.
V. longifolia L.
V. officinalis L.
V. scutellata L.
V. serpyllifolia L.
V. verna L.
Сем. Lentibulariaceae Rich.
Utricularia intermedia Hayne
U. vulgaris L.
Сем. Plantaginaceae Juss.
Plantago lanceolata L.
P. major L.
P. media L.
- 120 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
P. urvillei Opiz (P. stepposa Kuprian.)
Сем. Rubiaceae Juss.
Galium album Mill. (G. erectum Huds.)
G. boreale L.
G. palustre L.
G. × pseudorubioides Klok.
G. trifidum (G. ruprechtii Pobed.)
G. triflorum Michx.
G. uliginosum L.
Сем. Caprifoliaceae Juss.
Linnaea borealis L.
Lonicera pallasii Ledeb. (L. caerulea L. subsp. pallasii (Ledeb.) Browicz)
L. xylosteum L.
Сем. Viburnaceae Rafin.
Viburnum opulus L.
Сем. Adoxaceae Trautv.
Adoxa moschatellina L.
Сем. Valerianaceae Batsch
Valeriana officinalis L.
Сем. Dipsacaceae Juss.
Knautia arvensis (L.) Coult.
Succisa pratensis Moench
Сем. Campanulaceae Juss.
Campanula cervicaria L.
C. glomerata L.
C. latifolia L.
C. patula L.
C. persicifolia L.
C. rapunculoides L.
C. rotundifolia L.
Сем. Lobeliaceae Juss.
Lobelia dortmanna L.
Сем. Asteraceae Dumort.
Achillea millefolium L.
Antennaria dioica (L.) Gaertn.
Anthemis arvensis L.
Arctium minus (Hill) Bernh.
A. tomentosum Mill.
Artemisia absinthium L.
A. campestris L.
A. vulgaris L.
Bidens radiata Thuill.
B. tripartita L.
*∆ Calendula officinalis L.
Carduus crispus L.
Centaurea cyanus L.
C. jacea L.
C. phrygia L.
- 121 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
C. scabiosa L.
Cirsium arvense (L.) Scop.
C. helenioides (L.) Hill (C. heterophyllum (L.) Hill.)
C. oleraceum (L.) Scop.
C. palustre (L.) Scop.
C. vulgare (Savi) Ten.
∆ Conyza canadensis (L.) Cronq. (Erigeron canadensis L.)
Crepis paludosa (L.) Moench
C. tectorum L.
Erigeron acris L. (E. acer auct.)
Filaginella uliginosa (L.) Opiz (Gnaphalium uliginosum L.)
Filago arvensis L. (Logfia arvensis (L.) Holub.)
Hieracium aestivum Fries s.l.
H. chlorellum Norrl.
H. diaphanoides Lindeb. (H. progrediens Norrl.)
H. guentheri Norrl. (H. silenii s.l.)
H. incurrens Norrl.
H. karelorum (Norrl.) Norrl.
H. laeticolor (Almq.) Lönnr. (H. prolixiforme Norrl.)
H. lepistoides (Dahlst.) Brenner
H. oistophyllum Pugsl.
H. pellucidum Laest.
H. praetenerum (Almg. ex Dahlst.) Dahlst.
H. ravidum Brenner
H. silenii (Norrl.) Norrl. s. str.
H. subpellucidum Norrl.
H. vulgatum Fr.
H. umbellatum L.
Inula britannica L.
Lactuca sibirica (L.) Maxim. (Lagedium sibiricum (L.) Soják)
Lapsana communis L.
Leontodon autumnalis L.
L. hispidus L.
∆ Lepidotheca suaveolens (Pursch) Nutt. (Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.)
Leucanthemum vulgare Lam.
Omalotheca sylvatica (L.) Sch. Bip. ex F. Shultz (Gnaphalium sylvaticum L.)
Petasites frigidus (L.) Fries (Nardosmia frigida (L.) Hook.)
Picris hieracioides L.
Pilosella officinarum F. Schultz et Sch. Bip. (Hieracium pilosella L.)
P. praealta (Vill. ex Gochn.) F. Schultz et Sch. Bip (H. praealtum Vill. ex Gochn.)
P. vaillantii (Tausch) Soják (Hieracium vaillantii auct. non Tausch)
P. × glomerata (Froel.) Fr. (P. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West × P.
cymella Sennik.)
P. floribunda (Wimm. et Grab.) Fr. × P officinarum F. Schultz et Sch. Bip.
P. floribunda (Wimm. et Grab.) Fr. × P. vaillantii (Tausch) Soják
P. floribunda (Wimm. et Grab.) Fr. × P. vaillantii (Tausch) Soják × P. officinarum F.
Schultz et Sch. Bip.
P. vaillantii (Tausch) Soják × P. praealta (Vill. ex Gochn.) F. Schultz et Sch. Bip.
- 122 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Ptarmica cartilaginea (Ledeb. ex Reichenb.) Ledeb. (Achillea cartilaginea Ledeb.
ex Reichenb.)
P. vulgaris Hill. (Achillea ptarmica L.)
∆ Senecio dubitabilis C. Jeffrey et Y. L. Chen (S. dubius Ledeb.)
S. viscosus L.
S. vulgaris L.
Solidago virgaurea L.
Sonchus arvensis L.
Tanacetum vulgare L.
Taraxacum officinale Wigg.
Tragopogon pratensis L.
Tripleurospermum perforatum (Merat.) M. Lainz. (T. inodorum (L.) Sch. Bip. nom.
illegit., Matricaria perforata Merat)
Trommsdorfia maculata (L.) Bernh. (Achyrophorus maculatus (L.) Scop.)
Tussilago farfara L.
Анализ флоры
Всего в составе флоры бассейна среднего течения р. Свири
выявлено 623 вида сосудистых растений и 5 гибридов. Аборигенная
фракция флоры представлена 593 видами (из них 8 – гибридогенных) и
5 гибридами, адвентивная – 15 видами заносных и 15 видами
культурных дичающих растений. При анализе использованы только
данные о составе аборигенной фракции флоры.
Таксономическая структура рассматриваемой флоры вполне
соответствует таковой для бореальных флор Голарктики [42]. Отдел
Magnoliophyta объединяет 95,2% от общего числа видов (класс
Magnoliopsida 68,9%, класс Liliopsida 26,3%), отдел Polypodiophyta 2,0%,
отдел Lycopodiophyta – 1,0%, отдел Equisetophyta – 1,0%, отдел
Pinophyta – 0,7%.
Спектр наиболее крупных семейств выглядит следующим
образом: в тройке ведущих семейств Asteraceae (64 вида), Poaceae (52
вида), Cyperaceae (44 вида), за ними следуют Rosaceae (35 видов),
Ranunculaceae (29 видов), Caryophyllaceae (26 видов), Scrophulariaceae
(23 вида), Fabaceae (21 вид), Lamiaceae (18 видов), замыкают этот
список Orchidaceae и Polygonaceae (по 17 видов). Порядок
расположения первых трех семейств характерен для большинства
естественных флор Северо-Запада европейской части России. Довольно
неожиданным оказалось присутствие в списке наиболее крупных
семейств сем. Orchidaceae – и мы склонны связывать его видовую
насыщенность во флоре бассейна среднего течения р. Свири с двумя
основными факторами: значительным разнообразием биотопов в
условиях холмисто-моренного рельефа (ельники, в том числе
малонарушенные старовозрастные, и елово-мелколиственные леса –
Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Listera cordata, Malaxis
monophyllos и др., осинники на богатых почвах моренных холмов –
- 123 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Coeloglossum viride, Listera ovata, Neottia nidus-avis и др., ельники с
черной ольхой либо черноольшаники в местах выхода грунтовых вод –
Corallorrhiza trifida, Cypripedium calceolus, болота – Dactylorhiza
maculata, Hammarbya paludosa и сфагновые сплавины озер –
Dactylorhiza incarnata, D. traunsteineri, лесные опушки – Gymnadenia
conopsea) и, что немаловажно, с небольшой степенью антропогенной
трансформации территории. Относительно малая хозяйственная
освоенность этого района подтверждается и еще одной необычной для
Ленинградской области чертой приведенного выше спектра семейств –
отсутствием в нем сем. Brassicaceae (за счет небольшого числа
характерных для него видов-апофитов).
Перечень наиболее крупных родов флоры – Carex (32 вида),
Hieracium (16 видов), Ranunculus (14 видов), Salix (14 видов), Alchemilla
(10 видов), Viola (9 видов), Poa, Potamogeton, Rumex (по 8 видов) –
подчеркивает таежный облик флоры, а обилие видов в р. Hieracium
отчетливо указывает на принадлежность флоры бассейна среднего
течения р. Свири к флорам Фенноскандии [10; 14; 19; 53].
Биоморфологический анализ [по: 35] показал, что относительно
неблагоприятные климатические условия северо-востока области
напрямую определяют невысокое число древесных представителей
флоры по сравнению с другими районами Ленинградской обл. – всего
50 видов. Из них деревьев 16 видов: основными лесообразующими
породами на северо-востоке Ленинградской обл. являются Picea abies и
P. × fennica, а также Populus tremula, Betula pubescens и Pinus sylvestris,
еще несколько видов обычны в соответствующих экотопах – Betula
pendula, Salix caprea, S. pentandra, Alnus glutinosa, Sorbus aucuparia, и 6
видов весьма редки на рассматриваемой территории – это неморальные
Tilia cordata, Acer platanoides и Malus sylvestris (единичная находка), а
также связанные с берегами Свири Salix acutifolia, S. fragilis и
S. dasyclados. Кустарники представлены 25 видами: это как типичные
для флоры Ribes scandicum, R. spicatum, Rosa acicularis, Daphne
mezereum, многочисленные виды р. Salix – S. aurita, S. cinerea, S.
lapponum, S. myrsinifolia и др., так и более редкие Rosa majalis, Rubus
nessensis, Lonicera pallasii, Viburnum opulus. Кустарничков – 9 видов и
все они очень обычны для лесных и болотных сообществ северовостока области: Andromeda polifolia, Calluna vulgaris, Chamaedaphne
calyculata, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Vaccinium uliginosum,
V. vitis-idaea, V. myrtillus и Empetrum nigrum.
Среди травянистых растений, как это и характерно для флор
умеренной области [42], преобладают многолетние – 69% от общего
состава флоры.
При проведении эколого-ценотического анализа виды флоры
бассейна среднего течения р. Свири были нами распределены по
следующим
эколого-ценотическим
комплексам:
таежному,
- 124 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
мелколиственному, лесного гигрофильного высокотравья, лесному
долинному, квазибореальному, неморальному, боровому, опушечноборовому, псаммофильному, луговому, суходольно-луговому, луговому
кальцефильному, низинно-болотно-луговому, пойменно-луговому,
прибрежно-водному, отмельному, верховых болот, ключевых болот,
апофитов.
Анализ распределения видов по этим комплексам показал, что
среди лесных комплексов главную роль, определяющую облик этого
северо-восточного района области, играют таежный (57 видов) и
мелколиственный (42 вида) – их видовая численность (также, как и
ценотическая роль их представителей), по сравнению с другими
комплексами, является самой высокой. Но если мелколиственный
комплекс на северо-востоке Ленинградской обл. включает виды, очень
обычные для всей флоры области в целом, то таежный комплекс
содержит ряд очень редких элементов, определяющих специфику
именно этой территории – в первую очередь, речь идет о т. н.
«восточных» элементах флоры: Botrychium lanceolatum, Agrostis clavata,
Actaea erythrocarpa, Ranunculus subborealis, Lonicera pallasii, Rubus
humulifolius, Petasites frigidus. Следует отметить, что в бассейне
среднего течения Свири из 57 видов таежного комплекса 25 имеют
“восточные” типы ареалов (не проникающие западнее восточного
сектора Европы) – Picea × fennica, Rosa acicularis, Salix starkeana, Cinna
latifolia, Carex disperma, C. rhynchophysa, Rubus arcticus, Viola selkirkii,
Galium triflorum, многие виды р. Hieracium и др. Это позволяет нам
отнести еловые леса данной части северо-востока Ленинградской
области к ладожско-приволжскому варианту [33], характеризующемуся
преобладающим значением в сложении древостоя Picea × fennica и
заметным участием «восточных» видов (в отличие от западного
варианта
южнотаежных
ельников
–
чудско-ильменского,
отличающегося господством Picea abies и широким распространением в
травяно-кустарничковом ярусе таких видов, как Galeobdolon luteum,
Hepatica nobilis и др.).
Северное расположение территории сказывается и на составе
неморального эколого-ценотического комплекса – всего 43 вида. Из них
9 видов имеют отношение в свите черной ольхи – Alnus glutinosa, Ribes
nigrum, Matteuccia struthiopteris, Glyceria lithuanica, Carex elongata,
Urtica dioica, Chelidonium majus, Cardamine amara, Impatiens nolitangere. Видов, связанных именно с флорой широколиственных лесов –
34: это деревья Tilia cordata, Acer platanoides (очень редко эти породы
выходят и в I ярус древостоя, образуя островки липовых и кленовых
лесов – подобное явление мы отмечали только на самом юге
рассматриваемой территории – на склонах моренных холмов вдоль
р. Яндебы), Malus sylvestris, кустарники Padus avium, Rubus nessensis,
Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, травянистые Aegopodium
- 125 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
podagraria, Asarum europaeum, Anemonoides nemorosa, Campanula
latifolia, Corydalis solida, Festuca gigantea, Ficaria verna, Glechoma
hederacea, Listera ovata, Neottia nidus-avis, Ranunculus cassubicus s.l.,
Stachys sylvatica, Stellaria holostea, S. nemorum, Viola mirabilis, Ajuga
reptans, Thalictrum aquilegifolium (последние два вида известны из
единичных местонахождений) и др. Обычно представители
неморального эколого-ценотического комплекса встречаются в
наиболее благоприятных местообитаниях: в лесах по берегам рек и озер,
на вершинах и склонах моренных холмов – на наиболее богатых
дерново-подзолистых и слабо-подзолистых почвах в осинниках или
ельниках со значительным участием осины, либо среди зарослей
кустарников – черемухи, серой ольхи и др.
Приуроченность к подобным местообитаниям характерна и для
видов квазибореального комплекса – они, также как и неморальные
виды, требовательны к богатству почв, но, в отличие от них, не столь
теплолюбивы. В составе флоры бассейна среднего течения р. Свири
выявлено 12 квазибореальных видов: кустарники Daphne mezereum и
Frangula alnus, травянистые Actaea spicata, Adoxa moschatellina,
Lathyrus vernus, Melica nutans, Milium effusum, Oxalis acetosella, Paris
quadrifolia, Poa remota, Pulmonaria obscura, Vicia sylvatica.
Боровой комплекс, по сравнению с таежным, очень небогат
(включает всего 21 вид) и не содержит сколько-нибудь интересных
элементов – заболоченные сосновые леса, наиболее широко
представленные на территории, отличаются крайней флористической
бедностью; а заслуживающие внимания виды (редкие для северовостока области), встречающиеся на сухих песчаных опушках и
береговых склонах, облесенных сосной, скорее связаны с опушечноборовым или псаммофильным комплексами – это Cerastium arvense,
Filago arvensis, Myosotis micrantha, Thymus serpyllum, Veronica verna и
др.
Среди комплексов, объединяющих растения открытых
местообитаний, наиболее интересны с точки зрения характеристики
флоры суходольно-луговой и пойменно-луговой. Представителей
первого из них (50 видов) отличает обилие и постоянное участие в
сложении растительных сообществ как вторичных лугов, так и
естественных небольших лесных опушек и сообществ, занимающих
сухие открытые берега рек: Agrostis tenuis, Anthoxanthum odoratum, Briza
media, Festuca rubra, Alchemilla glaucescens, Campanula rotundifolia,
Leontodon hispidus, Plantago lanceolata, P. media, Ranunculus
polyanthemos, Rumex thyrsiflorus, Succisa pratensis, Centaurea scabiosa,
Lotus corniculatus и др. Среди его редких элементов – Dracocephalum
thymiflorum, Helictotrichon pubescens, Pimpinella major, Plantago urvillei.
Пойменно-луговой комплекс, напротив, отличается бедностью своего
состава (всего 15 видов), но, тем не менее, также содержит некоторые
- 126 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
заслуживающие внимания виды – все они редки на северо-востоке
области: Salix fragilis, S. acutifolia, Allium schoenoprasum, Carex vulpina,
Inula britannica, Ptarmica cartilaginea, Rumex pseudonatronatus, Stachys
wolgensis.
Прибрежно-водный комплекс рассматриваемой флоры не только
весьма богат (70 видов), но и интересен тем, что среди его
представителей немало видов редких и подлежащих охране на северовостоке Ленинградской обл.: Butomus umbellatus, Isoёtes setacea, Lobelia
dortmanna, Nuphar pumila, Nymphaea tetragona, Nymphaea × borealis,
Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia, Sagittaria natans, Scirpus radicans,
Sium latifolium, Utricularia intermedia, Zannichellia palustris и др.
Некоторое количество редких представителей характерно и для
небольшого, в целом, комплекса видов верховых болот (25 видов):
Baeotrion cespitosum, Galium trifidum, орхидеи Corallorhiza trifida,
Dactylorhiza traunsteineri, Hammarbya paludosa.
При анализе географической структуры флоры также проявились
ее некоторые особые черты: усиление роли бореальных элементов
(особенно т. н. «восточных») на фоне заметного ослабления роли
неморальных
и неморально-лесостепных европейских элементов.
Бореальная широтная группа представлена 37 видами – области их
распространения не выходят за пределы таежной зоны. В основном, это
растения, относящиеся к таежному эколого-ценотическому комплексу –
Picea × fennica, Botrychium lanceolatum, Carex rhynchophysa, Stellaria
longifolia, Rosa acicularis, Galium triflorum, Lonicera pallasii, ряд видов
р. Hieracium и др.) либо прибрежно-водному (Batrachium nevense,
B. peltatum, Lobelia dortmanna, Nymphaea tetragona, Sagittaria natans). И
ареалы 28 видов из этой группы не проникают западнее восточного
сектора Европы: это Picea × fennica, Botrychium lanceolatum, Lactuca
sibirica, Nymphaea tetragona, Sagittaria natans и др. То есть, именно
бореальная группа объединяет более чем половину «восточных»
(восточноевропейских,
восточноевропейско-сибирских,
восточно
европейско-азиатских и др.) элементов флоры бассейна среднего
течения р. Свири: 28 из 52 видов (из остальных 24 «восточных» видов
флоры 17 – бореально-неморальные (Cinna latifolia, Glyceria lithuanica,
Salix starkeana, Moehringia lateriflora и др.), 3 – бореально-неморальнолесостепные (Dracocephalum thymiflorum, Potentilla goldbachii,
Scolochloa festucacea), 2 – гипоаркто-бореальные (Rubus arcticus,
Alchemilla murbeckiana), и по 1 виду – неморальному (Epilobium
smyrneum)
и
неморально-лесостепному
(Stachys
wolgensis)).
Относительно велико число гипоаркто-бореальных видов (23). В
основном это обитатели сфагновых верховых и переходных болот.
Среди них Baeothrуon cespitosum, Carex pauciflora, С. paupercula, Betula
nana, Rubus chamaemorus и др. Подавляющее большинство гипоарктобореальных видов флоры характеризуется циркумбореальным
- 127 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
распространением.
Следует отметить, что среди представителей северных широтных
фракций (бореальной и гипоаркто-бореальной) немало видов (особенно
«восточных»), весьма редких для территории Ленинградской обл. – и
некоторые из них в бассейне среднего течения р. Свири находятся на
границах своих современных областей распространениия. Южных
границ достигают 8 видов: это представители таежного экологоценотического комплекса Botrychium lanceolatum, Hieracium lepistoides,
H. praetenerum, H. silenii, борового – Hieracium guentheri, верховых
болот – Baeothrуon cespitosum, нейстофиты – Nymphaea tetragona и
Sagittaria natans. Около южной границы находится таежный Ranunculus
subborealis. Юго-западных пределов достигает таежный Agrostis clavata,
юго-восточной – таежный Hieracium ravidum и нейстофиты Batrachium
nevense и B. peltatum. Западная граница ареала на северо-востоке
Ленинградской области проходит для 3 видов: для Actaea erythrocarpa,
Lonicera pallasii и Rubus humulifolius.
Количество представителей южных широтных групп, напротив,
очень невелико: всего 7 неморально-лесостепных видов и 1
неморальный и все они в бассейне среднего течения р. Свири находятся
на северных границах ареалов: это входящие в состав неморального
эколого-ценотического комплекса Malus sylvestris, Rubus nessensis,
Ajuga reptans, Epilobium smyrneum, пойменно-лугового – Salix fragilis,
Stachys wolgensis, суходольно-лугового – Plantago urvillei, прибрежноводного – Zannichellia palustris.
В целом, северная граница ареала характерна для 34 видов
(главным образом, это бореально-неморально-лесостепные, реже
бореально-неморальные и другие виды) из состава флоры: Acer
platanoides, Ajuga reptans, Anemonoides nemorosa, Asarum europaeum,
Calystegia sepium, Carex pseudocyperus, C. vulpina, Corydalis bulbosa,
Eleocharis ovata, Epilobium smyrneum, Gentiana pneumonanthe, Festuca
gigantea, Ficaria verna, Glyceria notata, Helictotrichon pubescens, Malus
sylvestris, Oenanthe aquatica, Plantago urvillei, Potamogeton crispus,
Primula veris, Ranunculus cassubicus, R. imitans, R. quadrivaginatus, Rubus
nessensis, Salix acutifolia, S. fragilis, Scirpus radicans, Selinum carvifolia,
Stachys wolgensis, Thalictrum aquilegifolium, Verbascum nigrum,
V. thapsus, Zannichellia palustris. Северо-восточная – для Pimpinella
major, северо-западная – для Salix dasyclados.
Следует отметить, что среди этих видов преобладают
представители неморального (Festuca gigantea, Asarum europaeum,
Anemonoides nemorosa, Ficaria verna, Ranunculus cassubicus, Thalictrum
aquilegifolium, Corydalis bulbosa, Malus sylvestris, Rubus nessensis, Acer
platanoides, Ajuga reptans и др.) и прибрежно-водного (гидатофиты
Potamogeton crispus, Zannichellia palustris, гелофиты Carex
pseudocyperus, Eleocharis ovata, Glyceria notata, Oenanthe aquatica,
- 128 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Scirpus radicans и др.) эколого-ценотических комплексов. Меньше
количество пойменно-луговых (Salix acutifolia, S. dasyclados, S. fragilis,
Stachys wolgensis), луговых (Selinum carvifolia, Gentiana pneumonanthe,
Primula veris – в бассейне среднего течения р. Свири они приурочены
преимущественно к берегам рек) и суходольно-луговых видов
(Helictotrichon pubescens, Pimpinella major, Plantago urvillei, Verbascum
nigrum, V. thapsus: обычные местообитания этих видов – верхние части
сухих открытых береговых склонов рек, либо небольшие суходольные
лужки на песчаных почвах).
Экотопические характеристики видов, находящихся на северных
пределах своего современного распространения, также показывают, что
значительное число из них связаны на рассматриваемой территории с
берегами рек и озер (а также непосредственно с водными
местообитаниями), либо – с богатыми осиновыми лесами склонов
моренных холмов.
Анализ распространения всех вышеперечисленных видов на
исследуемой территории не позволяет говорить о существовании
крупного флористического рубежа не только подпровинциального, но и
районного ранга, проходящего строго по долине Свири [4] и
маркирующего резкие различия во флорах южного и северного берегов
реки. Подавляющее большинство пограничноареальных видов
отмечались как в южной, так и северной части бассейна р. Свири.
Несомненно, следует отметить, что некоторые из этих видов,
встречающихся на Ладожско-Онежском перешейке в границах
исследованной нами флоры, отсутствуют в Карелии – Eleocharis ovata,
Epilobium smyrneum, Potamogeton crispus, Rubus nessensis, Stachys
wolgensis, Zannichellia palustris и др., единичные или немногочисленные
местонахождения других севернее приурочены исключительно к
побережьям Ладожского и Онежского озер – Asarum europaeum,
Corydalis bulbosa, Festuca gigantea, Oenanthe aquatica и др. [19].
Подробное современное обследование всей территории ЛадожскоОнежского перешейка, вероятно, позволило бы уточнить степень
удаления на север от долины Свири предполагаемого флористического
рубежа, образованного северными границами ареалов указанных 34
видов (возможно, его очертания совпадут с границей Олонецкого
флористического
района
[19]).
Кроме
того,
необходимы
дополнительные наблюдения на Ладожско-Онежском перешейке за
распространением, встречаемостью и ценотической активностью
следующих видов, приближающихся в бассейне среднего течения р.
Свири к северным границам ареалов: Brachypodium pinnatum,
Campanula cervicaria, Carex hirta, Cerastium arvense, Cirsium oleraceum,
Clinopodium vulgare, Dryopteris cristata, Filago arvensis, Geum urbanum,
Humulus lupulus, Hydrocharis morsus-ranae, Hypopitys monotropa, Iris
preudacorus, Juncus conglomeratus, J. effusus, Linum catharticum,
- 129 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Melandrium dioicum, Myosotis micrantha, Neottia nidus-avis, Peplis portula,
Persicaria minor, Poa remota, Potamogeton compressus, Pulmonaria
obscura, Salix triandra, Sium latifolium, Stachys sylvatica, Stellaria alsine,
Succisa pratensis, Typha angustifolia, T. latifolia, Viola mirabilis.
Еще одна интересная черта флоры бассейна среднего течения р.
Свири, имеющая под собой флорогенетическую основу и хорошо
обособляющая эту территорию от прочих районов Ленинградской обл.
(за исключением Карельского перешейка), проявляется при
рассмотрении
спектра
географических
характеристик
пограничноареальных видов – заметное участие в его сложении видов,
ареалы которых охватывают только таежную зону (либо таежную зону
и гипоарктический пояс) и в пределах европейской части своего ареала
не выходящие за ее восточный сектор (Actaea erythrocarpa, Botrychium
lanceolatum, Lonicera pallasii, Nymphaea tetragona, Sagittaria natans и
др.). Это участие превышает роль в спектре европейских неморальнолесостепных видов (Malus sylvestris, Rubus nessensis) – что вовсе не
характерно для иных флористических районов области.
Для
решения вопросов, связанных с флористическим
районированием северо-востока Ленинградской обл., мы посчитали
необходимым сравнить исследованную флору с флорой территории,
непосредственно примыкающей с запада к бассейну среднего течения
реки – c флорой низовьев р. Свири. Согласно ландшафтному
районированию, эта местность относится к Нижне-Свирскому
ландшафту [16]: в отличие от холмистого моренного Свирско-Оятского
он характеризуется однообразным рельефом – преобладанием
невысоких плоских песчаных участков. Реки, пересекающие эту
равнинную местность, имеют неширокие и неглубокие долины. Вдоль
побережья Ладожского озера выражена система древних береговых
валов, разделенных заболоченными понижениями. Эта пологая
террасированная равнина, постепенно понижающаяся к Ладожскому
озеру, сформировалась под влиянием не только ледника и ледниковых
вод, но и трансгрессии Ладожского озера, а также под действием самой
р. Свири [18].
Близость Ладожского озера оказывает здесь заметное
смягчающее влияние на климат (по сравнению с удаленным от озера и
возвышенным Свирско-Оятским ландшафтом): это проявляется в
удлинении продолжительности безморозного (до 125–130 дней) и
активного вегетационного (до 117 дней) периодов, увеличении суммы
температур за активный вегетационный период (до 1600–1690˚).
Вследствие равнинности территории и преобладания почв
легкого механического состава доминирующее положение принадлежит
сосновым лесам: от сухих сосняков лишайниковых до заболоченных
сосняков сфагновых. Еловые леса занимают небольшие площади:
значительно чаще встречаются елово-мелколиственные сообщества.
- 130 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Наряду с сосновыми лесами на рассматриваемой территории
относительно широко распространены мелколиственные березовые и
осиново-березовые леса. Вдоль берега р. Свири и вблизи крупных болот
изредка встречаются черноольховые топи. Пойма р. Свири развита
лучше, чем в среднем течении реки. Бóльшая часть водораздельных
лугов вторична и возникла после сведения лесов, значительные
площади занимают залежи. Обширные пространства в юго-восточном
Приладожье заняты болотами.
Использованный для сравнения список флоры бассейна нижнего
течения р. Свири основан на материалах, представленных в работе
«Флора Нижне-Свирского заповедника» [41] и магистерской
диссертации «Флора окрестностей деревни Заостровье (Ленинградская
область, Лодейнопольский район)» Е.Ю. Морозовой [26], а также
собственных сборах авторов [40]. Объединение и анализ этих
материалов показали, что для флоры низовьев р. Свири характерно
присутствие 597 аборигенных видов – эти данные и были использованы
при сравнительном анализе.
Число общих видов для сравниваемых флор значительно – 496.
Видов, характерных только для флоры бассейна среднего течения р.
Свири – 97, для нижнего течения – 101 (но стоит отметить, что 25 из
них – это растения-апофиты, связанные с нарушенными
местообитаниями (Urtica urens, Chenopodium rubrum, Brassica
campestris и др.)). Довольно высокое значение коэффициента Жаккара
(0,71) определено непосредственной территориальной близостью флор.
Стоит отметить и существенное сходство спектра 10 ведущих
семейств. Основное отличие – отсуствие в этом списке сем. Brassicaceae
для флоры бассейна среднего течения р. Свири (здесь оно занимает 12
позицию и представлено всего 16 видами, в то время как во флоре
нижнего течения сем. Brassicaceae занимает 9 позицию и насчитывает
21 вид), что связано с меньшей степенью антропогенной нарушенности
различных биотопов на этой территории по сравнению с низовьями
реки. На это же указывает и положение сем. Orchidaceae,
насчитывающего 17 видов во флоре бассейна среднего течения Свири и
только 12 видов в ее нижнем течении.
Анализ дифференциальных видов, характерных для одной либо
другой территории, показал, что флора бассейна нижнего течения
р. Свири значительно богаче видами борового комплекса (Arctostaphylos
uva-ursi, Carex praecox, Dianthus arenarius, Festuca laeviuscula, Pulsatilla
patens и др.). Это связано с господством сосновых лесов в юговосточном Приладожье. Особые черты этой флоре придают виды
приморского комплекса, характерные для песчаных берегов Ладожского
озера – Bolboschoenus maritimus, Calamagrostis meinshausenii, Juncus
balticus, Lathyrus maritimus, Leymus arenarius, Tripleurospermum
subpolare.
- 131 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Обращает на себя внимание и присутствие некоторых
неморальных и квазибореальных видов, не обнаруженных нами в
среднем течении реки Свири – Fraxinus excelsior, Gagea minima, Galium
odoratum, Hepatica nobilis, Platanthera chlorantha, Polygonatum
multiflorum, Rubus caesius, Sambucus racemosa, Stachys officinalis – но
большинство из них известны только для флоры Загубского
полуострова либо из единичных местонахожений на территории НижнеСвирского заповедника.
Флору бассейна среднего течения реки Свири, напротив,
наиболее ярко отличает богатство видов таежного комплекса –
особенно, значительное количество “восточных” элементов, в том числе
и таких редких как Actaea erythrocarpa, Agrostis clavata, Botrychium
lanceolatum, Petasites frigidus, Ranunculus subborealis, Rubus humulifolius
и др.
Таким образом, если пренебречь причинами, связанными
исключительно
с
современными
ландшафтными
отличиями
сравниваемых территорий (находящих отражение в богатстве видов
борового комплекса и присутствии представителей приморского в юговосточном Приладожье) и степенью их анторопогенной трансформации,
то можно говорить о следующих основных чертах, весьма четко
отграничивающих флору бассейна среднего течения Свири от флоры
низовьев реки: существенном усилении веса восточных таежных
элементов в сложении флоры и, напротив, ослаблении здесь роли
неморальных видов.
Редкие виды и ценные ботанические объекты
В составе флоры бассейна среднего течения р. Свири выявлено
90 видов, подлежащих [20; 21] либо рекомендованных [51; 52] к охране
(таблица). Значительное число таких видов (более 15% от общего
состава флоры) – результат сочетания условий своеобразного
расчлененного рельефа, пестроты почвенного покрова и низкой
хозяйственной освоенности района.
5 видов подлежат охране согласно «Красной книге Российской
Федерации» [21], 22 – согласно «Красной книге природы
Ленинградской области» [20]. 56 видов внесены в «Красную книгу
Балтийского региона» [52], 72 – в «Красную книгу Восточной
Фенноскандии» (многие из указанных в ней видов на северо-востоке
Ленинградской обл. достигают своих современных пределов
распространения, и, следовательно, требуют, с точки зрения сохранения
регионального биоразнообразия, особого внимания).
Данные о видах, включенных в Красные книги, представлены в
таблице.
- 132 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Таблица
Охраняемые виды флоры бассейна среднего течения р. Свири
Вид
Aconitum septentrionale
Actaea erythrocarpa
Actaea spicata
Agrostis clavata
Alchemilla glaucescens
A. hirsuticaulis
A. murbeckiana
A. samuelssonii
Allium schoenoprasum
Asarum europaeum
Baeotryon cespitosum
Barbarea stricta
Batrachium trichophillum
Bistorta major
B. vivipara
Botrychium lanceolatum
B. lunaria
B. multifidum
Brachypodium pinnatum
Butomus umbellatus
Callitriche hermaproditica
Campanula cervicaria
Campanula latifolia
Carex atherodes
C. pseudocyperus
C. vulpina
Cinna latifolia
Coeloglossum viridе
Conioselinum tataricum
Corallorrhiza trifida
Cypripedium calceolus
Dactylorhiza fuchsii
D. incarnata
D. maculata
D. traunsteineri
Daphne mezereum
Dianthus superbus
Dryopteris cristata
Eleocharis mamillata
E. ovata
Epilobium roseum
Epipactis helleborine
Epipogium aphyllum
Eriophorum gracile
Festuca gigantea
Ficaria verna
Galium trifidum
РФ
ЛО
БР
3
2
3
3
3
3
3
2
4
2
4
4
1
4
4
4
4
2
2
3
3
2
3
3
4
4
4
4
4
2
4
4
4
4
2
- 133 -
2
4
1
4
ВФ
4
2
4
3
2
2
2
3
2
3
3
2
1
3
3
4
3
3
3
2
2
4
3
1
3
3
1
4
1
4
2
3
1
3
1
3
4
4
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Окончание таблицы
БР
ВФ
G. triflorum
3
Gentiana pneumonanthe
3
Glyceria lithuanica
3
Goodyera repens
4
Gymnadenia conopsea
4
2
Hammarbya paludosa
4
3
Huperzia selago
4
Isoёtes setacea
2
3
4
3
Lathyrus vernus
4
Leonurus quinquelobatus
4
Listera cordata
3
3
L. ovata
4
4
Lobelia dortmanna
3
3
4
3
Lonicera pallasii
3
4
2
Malaxis monophyllos
4
2
Malus sylvestris
3
Moehringia lateriflora
3
3
2
Neottia nidus-avis
3
4
3
Nymphaea tetragona
2
2
2
Oenanthe aquatica
3
Origanum vulgare
3
Petasites frigidus
3
1
Pimpinella major
4
2
Platanthera bifolia
4
3
Polemonium caeruleum
4
Ptarmica cartilaginea
4
Ranunculus subborealis
3
2
Rorippa amphibia
2
Rosa acicularis
3
Rubus arcticus
3
R. humilifolius
3
2
2
Sagittaria natans
2
3
2
Salix dasyclados
2
S. triandra
4
Scirpus radicans
4
Selinum carvifolia
3
Sium latifolium
3
Silene tatarica
3
3
2
Thalictrum aquilegifolium
3
3
Trisetum sibiricum
3
3
1
Viola selkirkii
3
4
3
Utricularia intermedia
4
Zannichellia palustris
3
Всего
5
22
56
72
Примечание. Красные книги: РФ – Российской Федерации [21], ЛО – Ленинградской
обл. [20], БР – Балтийского региона [52], ВФ – Восточной Фенноскандии [51];
категории: 1 – находящиеся под угрозой исчезновения, 2 – уязвимые (сокращающиеся
в численности [21]), 3 – редкие, 4 – требующие внимания.
Вид
РФ
- 134 -
ЛО
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
Анализ типов местообитаний, характерных для внесенных в
Красные книги видов, проявил, что наибольшее число из них (21 вид)
связаны преимущественно с еловыми лесами (или ельниками с
участием осины): Actaea erythrocarpa, Agrostis clavata, Cinna latfolia,
Daphne mezereum, Epipogium aphyllum, Galium triflorum, Goodyera
repens, Huperzia selago, Listera cordata, Lonicera pallasii, Malaxis
monophyllos, Ranunculus subborealis, Rosa acicularis, либо – с еловыми
заболоченными лесами – Carex atherodes, Corallorrhiza trifida,
Dactylorhiza fuchsii, Dryopteris cristata, Glyceria lithuanica, Petasites
frigidus, Rubus arcticus, R. humilifolius. Обращает на себя внимание то,
что многие из этих растений (12 из 21 вида) обладают т. н. «восточным»
типом ареала (Agrostis clavata, Lonicera pallasii, Petasites frigidus, Rubus
arcticus и др.).
17 видов из числа охраняемых на северо-востоке Ленинградской
обл. связаны с осиновыми лесами: Aconitum septentrionale, Actaea
spicata, Asarum europaeum, Brachypodium pinnatum, Campanula latifolia,
Coeloglossum viride, Conioselinum tataricum, Epipactis helleborine,
Festuca gigantea, Ficaria verna, Lathyrus vernus, Listera ovata, Malus
sylvestris, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, Thalictrum aquilegifolium,
Viola selkirkii, – немалая часть из них является представителями
неморального или квазибореального эколого-ценотических комплексов.
Под пологом черноольховых и вторичных мелколиственных
лесов произрастает 3 охраняемых вида (черноольшаники – Cypripedium
calceolus; вторичные мелколесья – Botrychium lanceolatum, Moehringia
lateriflora).
5 видов из числа редких были обнаружены на небольших лесных
опушках и разнотравных лугах (Bistorta vivipara, Campanula cervicaria,
Gymnadenia conopsea, Selinum carvifolia, Trisetum sibiricum). В составе
суходольно-луговых сообществ было отмечено 7 видов (Alchemilla
glaucescens, A. hirsuticaulis, A. murbeckiana, A. samuelssonii, Botrychium
lunaria, B. multifidum, Pimpinella major).
Значительное число охраняемых видов – 18 – в бассейне
среднего течения р. Свири связано с берегами многочисленных озер и
рек (Allium schoenoprasum, Barbarea stricta, Bistorta major, Butomus
umbellatus, Carex pseudocyperus, C. vulpina, Dianthus superbus, Eleocharis
mamillata, E. ovata, Gentiana pneumonanthe, Oenanthe aquatica,
Polemonium caeruleum, Ptarmica cartilaginea, Rorippa amphibia, Salix
dasyclados, S. triandra, Scirpus radicans, Sium latifolium), но стоит
отметить, что подавляющее большинство из них, за исключением Allium
schoenoprasum, на территории Ленинградской обл. являются редкими
только для ее северо-восточных районов и подлежат охране согласно
«Красной книге Восточной Фенноскандии» и «Красной книге
Балтийского региона». 8 видов являются обитателями водных
местообитаний (прибрежные зоны озер – Isoёtes setacea, Lobelia
- 135 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
dortmanna, Nymphaea tetragona, Sagittaria natans, Utricularia intermedia,
и рек – Batrachium trichophyllum, Callitriche hermaproditica, Zannichellia
palustris, из них 4 вида на исследуемой территории связаны
исключительно с олиготрофными озерами (Isoёtes setacea, Lobelia
dortmanna, Nymphaea tetragona, Sagittaria natans). Болотные
местообитания характерны для 7 видов: из них 4 вида связаны с
верховыми и переходными болотами (Baeotryon cespitosum, Dactylorhiza
maculata, Eriophorum gracile, Hammarbya paludosa), 3 вида (Dactylorhiza
incarnata, D. traunsteineri, Galium trifidum) – со сфагновыми озерными
сплавинами. На вторичных нарушенных местообитаниях отмечено
только 4 вида – Silene tatarica, Epilobium roseum, Leonurus
quinquelobatus, Origanum vulgare. Распределение редких охраняемых
видов по типам местообитаний отражено на рисунке.
25
21
количество видов
20
18
17
15
10
8
7
7
5
5
4
3
0
Е
О
ПМ
ЛО
СЛ
Б
ВМ
Бо
НМ
тип местообитания
Р и с у н о к . Распределение редких видов сосудистых растений
по типам местообитаний:
Е – ельники (в т. ч. с осиной), О – осинники, ПМ – прочие мелколиственные леса,
ЛО – лесные опушки, СЛ – суходольные луга, Б – берега рек и озер, ВМ – водные
местообитания, Б – болота, НМ – нарушенные местообитания
Таким образом, наибольшее число уязвимых
элементов
видового уровня биоразнообразия в этой части Ленинградской обл.
оказалось связано с еловыми, еловыми с участием осины и осиновыми
лесами – и, несомненно, одна из основных причин подобного явления –
довольно низкая на настоящий момент степень хозяйственной
освоенности лесов этого района. Как уже указывалось выше, во время
маршрутных обследований наиболее удаленных и труднодоступных
участков нам неоднократно приходилось встречать участки
малонарушенных старовозрастных лесов – и, в первую очередь, это
были именно ельники либо елово-осиновые леса. Побережья
и
прибрежно-водные зоны рек и многочисленных озер (особенно,
- 136 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
олиготрофных) – еще два типа местообитаний, к которым приурочена
значительная часть редких видов.
Более детальное изучение закономерностей распространения
редких охраняемых видов в лесных сообществах бассейна среднего
течения р. Свири позволило выявить ряд лесных биотопов, наиболее
ценных с точки зрения сохранения видов сосудистых растений [38],
внесенных в «Красную книгу природы Ленинградской области» и
«Красную книгу Российской Федерации»:
– старовозрастные еловые зеленомошные или зеленомошносфагновые леса, а также ельники с участием черной ольхи, занимающие
места со слабым проточным увлажнением (Petasites frigidus, Ranunculus
subborealis, Rubus humulifolius, Lonicera pallasii, Agrostis clavata,
Cypripedium calceolus – последний вид встречается только на локальных
повышениях);
– старовозрастные еловые с примесью осины или осиновые леса
(кисличники или черничники) на крупных болотных островах или
малонарушенных водораздельных территориях (Epipogium aphyllum,
Lonicera pallasii);
– старовозрастные еловые, елово-осиновые и осиновые леса
(кисличники, неморальнотравные и пр.) и леса с участием липы и клена,
занимающие склоны и борта крупных оврагов (Epipogium aphyllum,
Neottia nidus-avis, Actaea erythrocarpa);
– неморальнотравные или кисличные осиновые леса и леса с
участим широколиственных пород (липы, клена), развивающиеся на
богатых дерново-подзолистых почвах склонов моренных холмов
(Neottia nidus-avis, Botrychium lanceolatum);
– осинники кисличные с участием ели по высоким хорошо
дренированным берегам крупных озер (Coeloglossum viride).
Эти биотопы, несомненно, требуют повышенного внимания как
при флористических или природоохранных исследованиях, так и, что
особенно важно, при подготовке и осуществлении лесохозяйственной
деятельности на северо-востоке Ленинградской области.
На настоящий момент лесопромышленными компаниями
наложен мораторий на любую хозяйственную деятельность в пределах
выявленных в ходе обследований 2007–2010 гг. лесохозяйственных
выделов, включающих местообитания редких охраняемых видов или
занятых старовозрастными лесными сообществами. Однако сохранение
отдельных
разрозненных
лесных
биотопов
на
уровне
лесохозяйственных выделов (а их площадь варьирует от 1–2 до 15–
20 га) не может полностью и с высокой степенью надежности
обеспечить уверенное долговременное существование столь ценных
флористических и геоботанических объектов.
Необходимость скорейшего создания ООПТ особенно актуально
для территории, расположенной на крайнем северо-востоке
- 137 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
рассматриваемой флоры: она простирается на 15 км западнее побережья
Ивинского разлива (от устья р. Остречинки), ее южные и северные
границы совпадают с условными широтными линиями, проведенными
от устья р. Остречинки в 8 и 10–11 км соответственно. Этот участок, с
одной стороны, по экотопическим и геоботаническим характеристикам
типичен для северо-востока Ленинградской области, с другой стороны –
уникален благодаря присутствию ряда редких ботанических элементов
(малонарушенных лесных сообществ с долгой историей естественного
развития; сообществ, находящихся около границ своих областей
распространения (северной для черноольшаников, южной – для
сосняков-вороничников) и др.). Под пологом старовозрастных либо
относительно малонарушенных лесов, занимающих здесь как
плакорные местообитания, так и болотные острова, находят прибежище
многие редкие виды сосудистых растений: 7 из 9 обнаруженных в
бассейне среднего течения р. Свири местообитаний редчайшего для
Ленинградской обл. Epipogium aphyllum были выявлены именно на этой
территории, здесь же было обнаружено единственное для
рассматриваемой флоры местонахождение Cypripedium calceolus.
Весьма многочисленные местонахождения характерны для Neottia
nidus-avis и Petasites frigidus, несколько точек – для Lonicera pallasii,
отмечено присутствие Actaea erythrocarpa и Ranunculus subborealis.
Кроме того, в составе лесных и болотных сообществ отмечены 22 вида,
внесенных в «Красную книгу Балтийского региона» и «Красную книгу
Восточной Фенноскандии»: среди них Campanula latifolia, Carex
atherodes, Cinna latifolia, Corallorrhiza trifida, Epipactis helleborine,
Eriophorum gracile, Galium triflorum, Listera cordata, Malaxis
monophyllos, Scirpus radicans и др. Здесь также отмечены
виды
грибов,
лишайников
и
многочисленные
охраняемые
мохообразных [46].
На лугах и небольших лесных опушках приустьевой части
р. Остречинки местами обилен Trisetum sibiricum. Нередки Gymnadenia
conopsea, Selinum carvifolia, Polemonium caeruleum. На пойменных лугах
Butomus umbellatus и др. На острове в устье реки ранее отмечали
Moehringia lateriflora [13].
Как следует из приведенных выше характеристик, на данной
территории, при условии придания ей статуса охраняемой, будет
возможно уверенное и долгосрочное сохранение целого комплекса
биотопов и растительных сообществ не только типичных, эталонных
для данного ландшафтного района, но и, что особенно важно,
включающих редкие и очень редкие для Ленинградской обл. в целом
виды сосудистых растений, мохообразных, лишайников и грибов.
Заключение. На основании детального анализа состава
аборигенной фракции флоры можно утверждать, что с ботаникогеографической точки зрения исследованный район (бассейн среднего
- 138 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
течения р. Свири) не проявляет сколько-нибудь существенной
гетерогенности и может рассматриваться как единое целое – нам не
удалось выявить наличия флористической линии (полосы сгущения
границ ареалов), отделяющей северное побережье р. Свири от южного и
маркирующей границу не только между флористическими округами, но
и между Североевропейской и Восточноевропейской провинциями
Бореальной области [4]. В то же время, флора бассейна среднего
течения реки заметно и довольно резко обособляется от флоры низовьев
реки – главным образом, за счет присутствия ряда «восточных»
таежных элементов (многие из них, как показали флористические
исследования прионежской части бассейна Свири, характерны и для
верховьев Свири [25; 37]). И по этим же признакам рассматриваемая
флора проявляет высокую степень сходства с Вепсовским ботаникогеографическим районом в понимании Н.Н. Цвелева [43] либо с
северным
подрайоном
Вепсского
района,
выделенным
А.Н. Сенниковым [34]: вероятно, его северная часть простирается и на
южную половину Ладожско-Онежского перешейка, включая в себя, в
том числе, и бассейн среднего течения р. Свири. Неполнота имеющихся
у нас данных по флоре верховьев реки пока еще не позволяет дать
четкого ответа на вопрос о степени флористического сходства
территорий в верхнем и среднем течении реки – можно лишь отметить,
что мягкость климата, определяемая в верхнем течении Свири
непосредственной близостью Онежского озера, находит отражение
(подобно приладожской части бассейна) в более заметном участии
неморальных элементов (но здесь, в отличие от Приладожья,
уменьшается роль их европейских представителей), а выходы
кристаллических горных пород определяют присутствие видов
скального комплекса. Мы планируем продолжение исследований
прионежской части бассейна Свири для уточнения степени этих
отличий.
С природоохранной точки зрения, бассейн среднего течения р.
Свири – действительно уникальная территория, географическое
положение которой в сочетании со своеобразным рельефом и малой
хозяйственной освоенностью определяют присутствие здесь ряда
ценнейших ботанических объектов, нуждающихся в особых мерах
охраны.
Авторы выражают свою искреннюю благодарность всем участникам
полевых работ, а также специалистам БИН РАН, которые оказали
неоценимую помощь при определении сложных в систематическом
отношении групп – д.б.н., проф. Н.Н. Цвелеву, к.б.н. Г.Ю. Конечной, к.б.н.
Л.И. Крупкиной и к.б.н. А.Н. Сенникову. Особая благодарность – д.б.н., проф.
Р.В. Камелину (БИН РАН) за ценные советы, касающиеся экологоценотических характеристик видов флоры, и консультации по вопросам
- 139 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
ботанико-географического районирования. Авторы также признательны
к.б.н. А.Ю. Дорониной (СПбГУ) за критические замечания, высказанные в ходе
подготовки материалов к публикации.
Список литературы
1. Andersson L., Алексеева Н.М., Кольцов Д.Б., Куксина Н.В., Кутепов Д.Ж.,
Мариев А.Н., Нешатаев В.Ю. Выявление и обследование биологически
ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России. Т. 1: Методика
выявления и картографирования / отв. ред. Л. Андерссон, Н. М. Алексеева,
Е. С. Кузнецова. СПб., 2009. 238 с.
2. Бергштрессер К. Опыт описания Олонецкой губернии, составленный
Бергштрессером К. СПб.: Тип. экспед. заготовления гос. бумаг, 1838. 86 с.
3. Борисова В.О. О границе между средней и южной тайгой на востоке
Лениградской области // Ботан. журн. 1957. Т. 42, № 8. С. 1277–1282.
4. Бубырева В.А. Флористическое районирование северного макросклона
Русской равнины на основе сгущений границ ареалов // Вестн. СанктПетерб. ун-та. Сер. 3. 2004. Вып. 1. С. 35–68.
5. Виноградова Г.А., Сорокина И.А. Изучение флоры бассейна среднего
течения реки Свири в связи с вопросами сохранения биоразнообразия при
лесопользовании на северо-востоке Ленинградской области //
Биоразнообразие и биоиндикация в естественных и трансформированных
экосистемах Северо-Западного региона: материалы IV Регион. молодеж.
экол. конф. «Экологическая школа в Петергофе – наукограде Российской
Федерации» (Санкт-Петербург, Старый Петергоф, 26–27 нояб. 2009 г.).
СПб., 2009. С. 29–31.
6. Виноградова Г.А., Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С., Кушневская Е.В.,
Сорокина И.А., Спирин В.А., Степанчикова И.С., Чирков Г.В. Выявление
биологически ценных лесов на территории аренды ЗАО «ПетровлесПодпорожье» и ЗАО «Петровлес-Паша» // Биоразнообразие и
биоиндикация в естественных и трансформированных экосистемах
Северо-Западного региона: материалы IV Регион. молодеж. эколог. конф.
«Экологическая школа в Петергофе – наукограде Российской Федерации»
(Санкт-Петербург, Старый Петергоф, 26–27 нояб. 2009 г.). СПб., 2009.
С. 31–34.
7. Гагарина Э.И., Матинян Н.Н., Счастная Л.С., Касаткина Г.А. Почвы и
почвенный покров Северо-Запада России. СПб.: Изд. СПбГУ, 1995. 236 с.
8. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР/
под ред. В.Д. Александровой, Т.К. Юрковской. Л.: Наука, 1989. 61 с.
9. Геология СССР. Т. 1: Ленинградская, Псковская и Новгородская области.
М.: Недра, 1971. 672 с.
10. Глазкова Е.А. Флора островов восточной части Финского залива: состав и
анализ. СПб.: Изд. СПбГУ, 2001. 348 с.
11. Гюнтер А.К. Материалы к флоре Обонежского края // Тр. Санкт-Петерб.
о-ва естествоиспыт.. СПб., 1880. Т. 11, № 2. С. 17–60.
12. Девяткова А.В., Цветкова Л.А. Агроклиматический атлас Ленинградской
области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 21 с.
- 140 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
13. Дингельштедт Ф.Н. Некоторые черты растительности долины р. Свири //
Изв. о-ва изучения Олонецкой губернии. СПб., 1914. Вып. 3. С. 130–148.
14. Доронина А.Ю. Сосудистые растения Карельского перешейка
(Ленинградская область). М.: КМК, 2007. 574 с.
15. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / под
ред. А.Л. Буданцева, Г.П. Яковлева. М.: КМК, 2006. 799 с.
16. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физико-географическое
районирование Северо-Запада СССР. Л.: Изд. ЛГУ, 1965. 248 с.
17. Исаченко Т.И. Провинциальное расчленение таежной области в пределах
Европейской части СССР и Урала // Проблемы экологии, геоботаники,
ботанической географии и флористики. Л., 1977. С. 47–58.
18. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и
Ханки. Л.: Наука, 1990. 280 с.
19. Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007.
403 с.
20. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2: Растения и грибы /
отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 2000. 672 с.
21. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / отв. ред.
Л.В. Бардунов, В.С. Новиков. М.: КМК, 2008. 854 с.
22. Красноруцкая
А.А.
Очерк
растительности
центральной
части
Лодейнопольского уезда // Тр. Ленингр. о-ва изучения местного края. Л.,
1927. Т. 1. С. 2–27.
23. Кучеров И.Б. Географическая изменчивость ценотической приуроченности
растений и ее причины (на примере лесов европейского севера) // Журн.
общ. биологии. 2003. Т. 64, № 6. С. 479–500.
24. Лавренко Е.М., Исаченко Т.И. Зональное и провинциальное ботаникогеографическое разделение Европейской части СССР // Изв. всесоюз.
географ. о-ва. Л., 1976. Т. 8, вып. 6. С. 469–483.
25. Морозова Е.Ю., Сорокина И.А. Флора геологического памятника природы
«Щелейки» и его окрестностей (Ленинградская область, Подпорожский
район) // Вестн. Санкт-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2006. Вып. 2. С. 10–24.
26. Морозова Е.Ю. Флора окрестностей деревни Заостровье (Ленинградская
область, Лодейнопольский район): выпускная квалификационная работа
магистра. СПб., 2007. 187 с. (Рукопись на кафедре ботаники СПбГУ).
27. Ниценко А.А. К вопросу о границе среднетаежной и южнотаежной подзон в
пределах Ленинградской обл. // Ботан. журн. 1958. Т. 40, № 5. С. 684–694.
28. Ниценко А.А. Очерки растительности Ленинградской области. Л.: Изд.
ЛГУ, 1959. 143 с.
29. Ниценко
А.А.
Хозяйственно-геоботаническое
районирование
Ленинградской области. Л.: Изд. ЛГУ, 1964. 127 с.
30. Определитель высших растений Северо-Запада Европейской части РСФСР
(Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / отв. ред.
Н.А. Миняев. Л.: Изд. ЛГУ, 1981. 376 с.
31. Регель Р., Половцев В. Список гербария, собранного в 1882 г.
А. Георгиевским в северо-восточной части бассейна реки Свири // Scripta
botanica. Ботанические записки. СПб., 1886–1887. Т. 1. С. 301–311.
32. Регель Р.Э. Дополнительный список к «Материалам к флоре Обонежского
края А. Гюнтера» // Scripta botanica. Ботанические записки. СПб., 1886–
- 141 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
1887. Т. 1. С. 312–342.
33. Рысин В.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.
34. Сенников А.Н. Фитогеографическое районирование Северо-Запада
Европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская
области) // Биогеография Карелии. Петрозаводск: Кар. НЦ РАН, 2005.
С. 206–243. (Тр. Карел. науч. центра РАН; Вып. 7).
35. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа,
1962. 380 с.
36. Смирнов В.Я. Почвы Подпорожского и Винницкого районов. Л., 1935. 88 с.
(Тр. Ленингр. отд. Всесоюз. Акад. сельхоз. наук им. В.И. Ленина;
Вып. 41 (1)).
37. Сорокина И.А., Виноградова Г.А., Ефимов П.Г., Шорохов А.А., Чирков Г.В.
О новых местонахождениях редких охраняемых видов сосудистых
растений на северо-востоке Ленинградской области (Подпорожский район,
бассейн верхнего и среднего течения р. Свири) // Вестн. ПГПУ им. С.М.
Кирова. Сер. Естественные и физико-географические науки. 2009. Вып. 8.
С. 38–47.
38. Сорокина И.А. Лесные биотопы, наиболее значимые для сохранения
редких видов сосудистых растений на северо-востоке Ленинградской
области (Подпорожский район) // Ботан. журн. 2010. Т. 95, № 11. С. 1640–
1654.
39. Сорокина И.А., Бубырева В.А., Виноградова Г.А. Интересные находки во
флоре бассейна среднего течения реки Свири (Ленинградская область,
Подпорожский район) // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. 3. С. 42–48.
40. Сорокина И.А., Виноградова Г.А., Чирков Г.В. О новых флористических
находках в восточных районах Ленинградской области (бассейны рек
Волхова, Сяси, Паши, Ояти и Свири) // Вестн. ПГПУ им. С.М. Кирова.
Сер. Естественные и физико-географические науки. 2010. Вып. 10.
С. 26–32.
41. Столярская М.В., Баранова Е.В., Тихонова О.А. Флора Нижне-Свирского
заповедника. СПб., 2004. 124 с.
42. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд. ЛГУ, 1974.
244 с.
43. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России
(Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд. СПХФА,
2000. 781 с.
44. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада
Европейской части СССР. Л., 1932. 377 с. (Тр. геоморфол. ин-та АН СССР;
Т. 4, вып. 4).
45. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.
СПб: Мир и семья, 1995. 990 с.
46. Чирков Г.В., Шорохов А.А., Виноградова Г.А., Степанчикова И.С.,
Кушневская Е.В., Спирин В.А., Кузнецова Е.С., Гимельбрант Д.Е.,
Змитрович И.В., Сорокина И.А., Бубырева В.А. Выявление биологически
ценных лесов как часть процесса лесной сертификации PEFC ООО
«Метсялиитто Подпорожье» // Биологическое разнообразие, озеленение,
лесопользование: сб. материалов Междунар. науч.-практ. конф. молодых
ученых (Санкт-Петербург, 11–12 нояб. 2008 г.). СПб., 2009. С. 156–159.
- 142 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 95–143.
47. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор //
Ботан. журн. 1975. Т. 59, № 9. С. 1399–1407.
48. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики.
Пермь: Изд. Перм. гос. ун-та, 1991. 80 с.
49. Hustich J. Eine Pflanzengeographische Übersicht über das Gebiet Kuuttilahti am
Sywari-Swir (Fern-Karelien) // Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica. 1943.
№ 3. 53 s.
50. Palmen E. Zur Kenntnis der Flora und Vegetation eines Uferabschnitts am
Laatokkasee nördlich der Sywari-Münding // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn.
Vanamo, 1943. № 2. 93 s.
51. Red Data Book of East Fennoscandia/ Eds. H. Kotiranta, P. Uotila, S. Sulkava,
S.-L. Peltonen. Helsinki, 1998. 351 p.
52. Red Data Book of the Baltic Region / Eds. T. Ingelög, R. Andersson, M.
Tjernberg. Pt. 1: List of Threatened Vascular Plants and Vertebrates. Riga;
Uppsala, 1993. 122 p.
53. Retkeilykasvio (Field flora of Finland). Helsinki, 1998. 656 p.
VASCULAR FLORA OF THE BASIN OF THE MIDDLE STREAM
OF THE RIVER SVIR’ (LENINGRAD REGION, PODPOROZHYE
DISTRICT): COMPOSITION AND STRUCTURE
I.A. Sorokina, G.A. Chirkova (Vinogradova)
Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg
The information about landscape, climate and soil in the basin of the middle
part of Svir river is given. The basic features of flora and list of observed
vascular plants are given. Based on flora analysis it is shown that specific
flora features depends on the role of the «eastern» taiga species. Flora zoning
of north-eastern part of Leningrad region and protection of the valuable
vascular plants is observed.
Keywords: basin of the middle part of Svir river; list of the vascular plants;
distribution areas borders; flora zoning; protection species; key habitats;
Leningrad region.
Об авторах:
СОРОКИНА Ирина Александровна – инженер кафедры ботаники
ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет»,
e-mail: sorokina-irina10@yandex.ru
ЧИРКОВА (ВИНОГРАДОВА) Галина Андреевна – студентка
2 курса магистратуры кафедры геоботаники и экологии растений,
ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет»,
e-mail: kutoraster@gmail.com
- 143 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
УДК 582.28 (471.342)
ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ
ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Д.В. Кириллов1, Л.Г. Переведенцева2
1
2
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
Пермский государственный педагогический университет, Пермь
Представлены результаты многолетнего изучения агарикоидных
базидиомицетов (отдел Basidiomycota) на территории таежной зоны
Кировской обл. Идентифицировано 302 вида агарикоидных
базидиомицето, относящихся к 5 порядкам, 20 семействам и 86 родам.
Проведен анализ трофической структуры. Отмечено доминирование
микоризообразователей (43,0%), относительно высокая доля групп
подстилочных сапротрофов (22,0%) и ксилотрофов (19,5%). Видовой
состав и соотношение эколого-трофических групп грибов характерны
для микобиот таежной зоны европейской части РФ.
Ключевые слова: агарикоидные базидиомицеты; видовое разнообразие;
эколого-трофические группы; таежная зона; Кировская область.
Введение. Кировская обл., как и многие другие субъекты
Российской Федерации, относится к числу малоисследованных в
микологическом плане регионов. До настоящего времени для
территории региона оставалось неизученным видовое разнообразие
агарикоидных базидиомицетов (отдел Basidiomycota). Некоторые
сведения о встречаемости наиболее распространенных видов
содержатся в работах А.Д. Фокина [17; 18], Л.А. Лебедевой [8],
Г.И. Юферева [23]. Планомерное исследование видового разнообразия
агарикоидных грибов Кировской обл. было начато нами в 2006 г. [5; 13].
В данной работе приведены результаты изучения биоты агарикоидных
базидиомицетов на территории таежной зоны Кировской обл. и дается
характеристика особенностей ее эколого-трофической структуры.
Исследования проводились на территории северной и
центральной частей Кировской обл. Рассматриваемый регион
расположен на востоке европейской части России между 56°30´ и
61°40´ с.ш. и 41°17´ и 53°56´ в.д. в пределах бассейна р. Вятки и
занимает площадь 120800 км2. Большая протяженность в широтном
направлении
территории
Кировской
обл.
обусловливает
неоднородность её климатических, почвенных и лесорастительных
условий. Согласно лесорастительному районированию исследованная
- 144 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
часть территории Кировской обл. относится к средне- и южно-таежной
подзонам таежной зоны.
Материал и методика. Сбор материала проводился по
общепринятой методике в вегетационные периоды 2006–2009 гг. на
территории 5 административных образований, расположенных в
подзонах средней (Верхнекамский и Нагорский районы) и южной
(Слободской, Зуевский и Свечинский районы) тайги. Основные сборы
проведены в типичных для исследуемой природной зоны экотопах.
Метод исследований – маршрутный. Всего было собрано более 700
образцов агарикоидных грибов.
Идентификация грибов проводилась с использованием
современных определителей на кафедре ботаники и генетики растений
Пермского государственного университета. В работе принята система
грибов, приведенная Дж. Эйнсвортом и Х. Бисби [24]. При анализе
трофической структуры использовалась шкала трофических групп
разработанная А.Е. Коваленко [7]. Определение принадлежности грибов
к трофической группе осуществлялось путем собственных полевых
наблюдений, а также с использованием литературных материалов [4; 11;
12; 15; 19–22].
Для выявления особенностей эколого-трофической структуры
агарикоидных базидимицетов Кировской обл., было проведено ее
сравнение с микобиотами различных подзон таежной зоны и южной
лесостепи [6; 9; 10; 16]. Доля участия каждой эколого-трофической
группы определялась как процентное отношение числа видов данной
группы к общему количеству видов слагающих трофическую структуру.
Результаты и обсуждение. В ходе проведенных исследований
на территории таежной зоны Кировской обл. выявлено 302 вида
агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 86 родам, 20
семействам и 5 порядкам (Agaricales, Cortinariales, Boletales, Russulales,
Poriales). Из них 265 видов грибов являются новыми для Кировской обл.
По типу питания выявленные виды относятся к трём группам –
сапротрофы, симбиотрофы и паразиты. Сапротрофы в зависимости от
питающего субстрата подразделяются на девять групп – сапротрофы на
опаде, на подстилке, на гумусе, на травянистых растениях
(герботрофы), на древесине (ксилотрофы), на плодовых телах
макромицетов (микотрофы), на мхах (бриотрофы), на экскрементах
животных (копротрофы), на углях (карботрофы). Объем и соотношение
трофических групп агарикоидных базидиомицетов на территории
таежной зоны Кировской обл. представлены в табл. 1.
Разделение внутри групп по степени облигатности (табл. 1)
связано с тем, что многие виды имеют довольно широкую амплитуду
экологических возможностей, реализуемую в зависимости от условий.
Такие виды могут существовать на двух и более субстратах. При
дальнейшем анализе их учитывали в составе разных групп.
- 145 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
Таблица 1
Распределение представителей различных семейств агарикоидных
базидиомицетов по трофическим группам
Семейство
1
Mr
–
Agaricaceae
10
Amanitaceae
–
Bolbitiaceae
–
Coprinaceae
2
Entolomataceae
5
Hygrophoraceae
–
Pluteaceae
(1)
Strophariaceae
16 (8)
Tricholomataceae
47
Cortinariaceae
–
Crepidotaceae
13
Boletaceae
2
Gomphidiaceae
2
Gyrodontaceae
(1)
Hygrophoropsidaceae
1
Paxillaceae
2
Strobilomycetaceae
2
Xerocomaceae
44
Russulaceae
–
Lentinaceae
146
Всего видов
(10)
Долевое участие, в % 43,0
Трофическая группа
2
3
C H Ec Fd Hu Le M Mm St
P
– – –
– 2 (3) –
– –
11 –
– – –
–
–
–
– –
1
–
– – –
–
4
(1) – –
–
–
– – –
– 5 (1) 5 (2) – – 2 (3) –
– – –
–
2
–
– – 4 (1) –
– – –
–
1
–
– –
–
–
– – –
–
–
6
– –
–
–
1 – 1
– 3 (1) 12 (1) 2 – 2 (1) –
– – – 3 (3) 2 (1) 18 (8) 2 2 40 (6) (2)
– 1 –
– 1 (6) 6
4 –
(5) –
– 1 –
–
–
4
– –
(3) –
– – –
–
–
–
– –
–
–
– – –
–
–
–
– –
–
–
– – –
–
–
–
– –
–
–
– – –
–
–
1
– –
(1) –
– – –
–
–
2
– –
–
–
– – –
–
–
–
– –
–
–
– – –
–
–
–
– –
–
–
– – –
–
–
–
– –
–
–
– – –
–
–
5
– –
– (2)
1 2 1
3
20
59
8 2
60
(3) (12) (12)
(20) (4)
0,3 0,6 0,3 1,6 8,8 19,5 2,2 0,6 22,0 1,1
Примечание. Трофические группы: 1 – симбиотрофы: Mr – микоризообразователи;
2 – сапротрофы: Fd – на опаде, St – на подстилке, Hu – на гумусе, Le – на древесине,
M – на мхах, Mm – на плодовых телах макромицетов, Eс – на экскрементах, H – на
травянистых растениях, C – на углях; 3 – паразиты: P – на деревьях и кустарниках.
Число без скобок – облигатные виды, в скобках – факультативные. Долевое участие
приведено для суммы облигатных и факультативных видов.
Трофическую структуру биоты агарикоидных базидиомицетов
Кировской обл. можно представить в виде типичной для таежных
микобиот схемы, согласно которой лидирующее положение занимает
группа симбиотрофных грибов (табл. 2). К ней отнесено 156 видов
грибов (43,0% от общего количества выявленных видов), образующих
микоризу с различными древесными растениями. Некоторые
сапротрофные грибы могут проявлять себя как факультативные
симбиотрофы. К этой группе нами причислено 10 видов грибов.
Сапротрофный комплекс объединяет 203 вида грибов (55,9%), которые
- 146 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
отнесены к 9 трофическим группам. Дополнительно к ним причислены
9 видов микоризообразующих грибов, которые при особых условиях
могут проявлять себя как факультативные сапротрофы. Из общего
количества сапротрофных представителей можно выделить четыре вида
грибов (1,1%), являющихся факультативными паразитами древесных и
травянистых растений.
Таблица 2
Эколого-трофическая структура агарикоидных базидиомицетов
различных природных подзон
Группы
Природные подзоны
Mr
C
H
Ec
Fd
Hu
Le
M
Mm
St
P
средняя тайга
средняя-южная
тайга
средняя-южная
тайга
южная тайга
Нижнесвирский НП Русский Север Кировская обл. Висимский ГПЗ
[7]
ГПЗ [17]
[11]
53,3
0,5
1,5
2,0
9,2
14,3
4,2
0,7
13,6
0,7
44,2
0,2
1,6
0,7
3,1
16,0
17,0
5,6
0,5
9,7
1,4
43,0
0,3
0,6
0,3
1,6
8,8
19,5
2,2
0,6
22,0
1,1
38,8
1,5
1,9
2,6
1,9
20,2
17,4
3,2
0,6
10,9
1,0
южная
лесостепь
Жигули
[10]
26,9
–
2,5
0,2
2,5
28,9
28,8
–
0,2
9,6
0,4
Примечание. 1 – симбиотрофы: Mr – микоризообразователи; 2 – сапротрофы: Fd – на
опаде, St – на подстилке, Hu – на гумусе, Le – на древесине, M – на мхах, Mm – на
плодовых телах макромицетов, Eс – на экскрементах, H – на травянистых растениях,
C – на углях; 3 – паразиты: P – на деревьях и кустарниках.
Микоризообразователи лидируют
во
всех микобиотах
бореальных лесов умеренной зоны, составляя от 38,8% (южнотаёжные
леса Висимского ГПЗ [10]) до 53,3% (среднетаёжные леса
Нижнесвирского ГПЗ [16]). В анализируемой микобиоте таежной зоны
Кировской обл. симбиотрофные грибы также занимают ведущее
положение. На их долю приходится 43,0% от общего числа выявленных
видов (табл. 1). Одной из главных причин обилия представителей
данной группы грибов является характерное для лесов центральной и
южной частей таежной зоны разнообразие микотрофных древесных
пород (ель, лиственница, пихта, сосна, береза, осина и др.).
В
пределах
рассматриваемой
микобиоты
к
группе
микоризообразователей относятся представители 32 родов из 14
семейств и 4 порядков. Ведущими семействами в данной трофической
группе являются Cortinariaceae (47 видов, 30,1% от общего числа
микоризных видов), Russulaceae (44 вида, 28,2%), Tricholomataceae (24
- 147 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
вида, 15,4%), Boletaceae (13 видов, 8,3%) и Amanitaceae (10 видов,
6,4%). Остальные 9 семейств содержат 1–2 вида симбиотрофных
грибов, общее количество которых составляет 18 видов или 11,5% от
общего числа микоризных видов. В некоторых семействах из порядков
Rusulales (Russulaceae) и Boletales (Boletaceae, Gomphidiaceae,
Gyrodontaceae, Strobilomycetaceae, Xerocomaceae) все представители
являются микоризообразователями. А в других группах (например,
Strophariaceae и Hygrophoropsidaceae) симбионтные виды являются
факультативными.
По нашим наблюдениям, широта специализации у разных видов
симбиотрофных грибов различна. Анализ полученных результатов
показал, что из числа выявленных на исследуемой территории
симбионтных грибов, 66 видов (42,3 %) микоризообразователей
вступают в симбиоз только с хвойными деревьями, 31 вид (19,9 %) – с
лиственными и 59 видов (37,8%) макромицетов не специализированы в
отношении древесной породы. Преобладание симбионтов хвойных
пород объясняется высоким уровнем микотрофности хвойных деревьев,
а также их широким распространением и обилием в фитоценозах
исследуемой территории.
Среди хвойных пород больше всего узкоспециализированных
(облигатных) микоризообразователей было отмечено у сосны
обыкновенной (31 вид или 19,9% от общего количества симбиотрофов)
(рис. 1). Это в основном представители семейств Tricholomataceae
(11 видов) и Cortinariaceae (7 видов). К числу наиболее
распространенных и многочисленных видов-микоризообразователей
сосны, встречающихся на рассматриваемой территории следует отнести
Tricholoma albobrunneum (Pers.: Fr.) P. Kumm., T. flavovirens (Pers.: Fr.)
S. Lundell, T. portentosum (Fr.: Fr.) Quél., T. terreum (Schaeff.: Fr.)
P. Kumm., Cortinarius semisanguineus (Fr.: Fr.) Gillet, Boletus pinophilus
Pilát & Dermek, Suillus bovinus (L.: Fr.) Roussel, S. granulatus (L.: Fr.)
Roussel, S. luteus (L.: Fr.) Roussel, S. variegatus (Sw.: Fr.) Kuntze,
Lactarius deliciosus (L.: Fr.) Gray, Russula fragilis (Pers.: Fr.) Fr. и
R. paludosa Britzelm.
С елью связано 13 видов облигатных микоризообразователей или
8,3% от общего количества симбиотрофов. Среди них выявлено по
одному представителю семейств: Amanitaceae (Amanita virosa (Fr.)
Bertill.), Tricholomataceae (Tricholoma inamoenum (Fr.: Fr.) Gillet) и
Gomphidiaceae (Gomphidius glutinosus (Schaeff.: Fr.) Fr.), три
представителя сем. Hygrophoraceae (Hygrophorus agathosmus (Fr.) Fr.,
H. erubescens (Fr.: Fr.) Fr., H. piceae Kühner), 5 видов из сем.
Cortinariaceae (Cortinarius comptulus M. M. Moser, C. megasporus Singer,
Inocybe geophylla (Fr.: Fr.) P. Kumm. var. geophylla, I. geophylla (Fr.: Fr.)
P. Kumm. var. lilacina (Peck.) Gillet, Leucocortinarius bulbiger (Alb. et
Schwein.: Fr.) Singer) и два представителя сем. Russulaceae (Lactarius
- 148 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
camphoratus (Bull.: Fr.) Fr., L. deterrimus Gröger).
На территории Кировской обл. лиственница встречается в лесных
фитоценозах в виде чистых посадок или в качестве примеси в хвойных
лесах. В ходе исследований на рассматриваемой территории были
обнаружены три вида грибов-микоризообразователей связанных с
лиственницей. Среди них два представителя сем. Boletaceae (Suillus
clintonianus (Peck) Kuntze, S. grevillei (Klotzsch: Fr.) Singer) и вид из сем.
Gyrodontaceae (Boletinus asiaticus Singer).
древесная порода
ольха серая
осина
береза
лиственница
ель
сосна
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
число видов
Р и с . 1 . Распределение микоризообразующих макромицетов
таежной зоны Кировской обл. по связям с фитобионтами:
штриховка – облигатные, без штриховки – факультативные
Некоторые виды грибов, сопутствующие хвойным породам, не
ограничиваются одним симбиотрофом и имеют более широкую
экологическую амплитуду. Они вступают в симбиоз с несколькими
видами хвойных пород. В ходе исследований нами было выявлено 19
таких видов (12,2% от общего количества симбиотрофов). Наиболее
распространены из них Amanita porphyria Alb. et Schwein.: Fr., Cortinarius
brunneus (Pers.: Fr.) Fr. var. brunneus, C. croceus (Schaeff.: Fr.) Gray,
C. sanguineus (Wulfen: Fr.) Fr., Rozites caperata (Pers.: Fr.) P. Karst.,
Tylopilus felleus (Bull.: Fr.) P. Karst., Lactarius helvus (Fr.: Fr.) Fr. и Russula
adusta (Pers.: Fr.) Fr.
Среди лиственных
пород больше всего облигатных
микоризообразователей отмечено у березы (22 вида, или 14,1% от
общего количества выявленных симбиотрофов). Это в основном
представители сем. Russulaceae (10 видов) и Cortinariaceae (6 видов). К
числу наиболее распространенных и многочисленных видов- 149 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
микоризообразователей березы, встречающихся на рассматриваемой
территории, следует отнести Clitocybe candicans (Pers.: Fr.) P. Kumm.,
Cortinarius alboviolaceus (Pers.: Fr.) Fr., Leccinum scabrum (Bull.: Fr.)
Gray, Lactarius aurantiacus (Pers.: Fr.) Gray, L. flexuosus (Pers.: Fr.) Gray,
L. necator (Bull.: Fr.) Pers., L. pubescens (Schrad.) Fr., Russula betularum
Hora и R. pseudo-olivascens Kärcher. С осиной связаны три вида
облигатных микоризообразователей: Tricholoma populinum J.E. Lange,
Hebeloma populinum Romagn. и Leccinum aurantiacum. Только один вид
грибов связан с ольхой серой (Lactarius lilacinus (Lasch) Fr.).
В составе грибов-симбиотрофов лиственных деревьев выявлено
5 видов, которые имеют более широкую экологическую амплитуду и не
связаны с конкретной древесной породой. К числу таких видов
относятся Amanita crocea (Quél.) Singer, Cortinarius trivialis J.E. Lange,
C. trivialis var. squamosipes Rob. Henry, Leccinum percandidum (Vassilkov)
Watling и Lactarius vellereus (Fr.: Fr.) Fr. Перечисленные представители
способны образовывать микоризу с несколькими породами лиственных
деревьев.
Общее количество узкоспециализированных (облигатных)
грибов-симбиотрофов, образующих микоризу только с конкретной
породой (группой пород) хвойных или лиственных деревьев в
микобиоте рассматриваемой территории составляет 97 видов (62,2% от
числа микоризных видов). На территории таежной зоны Кировской обл.
также было выявлено 59 видов грибов с широким кругом растенийхозяев, способные вступать в симбиоз с хвойными и лиственными
древесными растениями. Вклад таких видов в общее число выявленных
микоризных грибов достаточно велик и достигает 37,8%. Наиболее
обычными представителями этой группы на рассматриваемой
территории являются Amanita citrina (Schaeff.) Pers., A. fulva (Schaeff.:
Fr.) Fr., A. muscaria (L.: Fr.) Lam., A. pantherina (DC.: Fr.) Krombch.,
A. rubescens (Pers.: Fr.) Pers., A. vaginata (Bull.: Fr.) Lam., Tricholoma
saponaceum (Fr.) P. Kumm., Cortinarius armillatus (Fr.: Fr.) Fr., C. mucosus
(Bull.: Fr.) J.J. Kickx, C. pholideus (Fr.: Fr.) Fr., Hebeloma crustuliniforme
(Bull.) Quél., Inocybe lacera (Fr.: Fr.) P. Kumm., I. rimosa (Bull.: Fr.) P.
Kumm., Boletus edulis Bull.: Fr., Leccinum versipelle (Fr.) Snell, Xerocomus
subtomentosus (L.: Fr.) Quél., Lactarius resimus (Fr.: Fr.) Fr., L. torminosus
(Schaeff.: Fr.) Pers., Russula aeruginea Lindblad, R. delica Fr., R. foetens
Pers.: Fr., R. vesca Fr.
В целом, древесные породы, характерные для территории
таежной зоны Кировской обл., имеют широкий спектр грибовмикоризообразователей. Наибольшее количество симбионтов (93 вида)
обнаружено у сосны обыкновенной (рис. 1). С березой вступают в
симбиоз 86 видов агарикоидных базидиомицетов, а с елью – 64 вида.
Из числа сапротрофных видов ведущее место в микобиоте
территории таежной зоны Кировской обл. занимают подстилочные
- 150 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
сапротрофы (рис. 2). К этой группе относятся 80 видов грибов (22,0% от
общего количества рассматриваемых видов). Среди них 60 видов
являются облигатными подстилочными сапротрофами и 20 видов
проявляют себя в этой роли как факультативные подстилочные
сапротрофы. Сходное распределение характерно и для других
территорий. Доля подстилочных сапротрофов варьирует от 9,7%
(средняя-южная тайга, НП «Русский Север» [6]) до 13,6% (средняя
тайга, Нижнесвирский ГПЗ [16]) (табл. 2). К подстилочным
сапротрофам относятся, прежде всего, представители двух семейств
порядка Agaricales: Tricholomataceae (57,5% от общего числа
подстилочных сапротрофов) и Agaricaceae (13,8%) (табл. 1). Из
семейства Tricholomataceae в лесных фитоценозах Кировской обл.
наиболее распространены виды родов Clitocybe (С. candicans, С. clavipes
(Pers.: Fr.) P. Kumm., С. gibba (Pers.: Fr.) P. Kumm., С. metachroa (Fr.: Fr.)
P. Kumm., С. odora (Bull.: Fr.) P. Kumm.), Gymnopus (G. confluens (Pers.:
Fr.) Antonín, G. dryophilus (Bull.: Fr.) Murrill), Mycena (M. epipterygia
(Scop.: Fr.) Gray var. epipterygia, M. epipterygioides A. Pearson, М. filopes
(Bull.: Fr.) P. Kumm., М. pura (Pers.: Fr.) P. Kumm., M. vulgaris (Pers.: Fr.)
P. Kumm.) и Rhodocollybia (R. butyracea (Bull.: Fr.) Lennox f. asema (Fr.:
Fr.) Antonín, R. butyracea (Bull.: Fr.) Lennox f. butyracea), из сем.
Agaricaceae – виды рода Agaricus (A. silvaticus Schaeff.: Fr., A. silvicola
(Vittad.) Peck) и Cystoderma (С. amianthinum (Scop.: Fr.) Fayod, С.
rugosoreticulata (F. Lorinser) Wasser).
Высокая доля подстилочных сапротрофов в большей мере
характерна для подзоны хвойно-широколиственных лесов, где по
сравнению с лесами таежной зоны отмечается более богатый состав
питающих субстратов [14]. Преобладание этой группы грибов в
микобиоте Кировской обл. может быть следствием значительной
трансформации таежных биоценозов и замены коренных хвойных пород
на лиственные, возникшей в ходе рубок во второй половине ХХ века.
Высокий уровень антропогенных изменений лесных насаждений
отражается и на численности и составе ксилотрофных видов. По
данным Л.Г. Буровой [1], в лесах европейской части РФ, которые были
подвержены интенсивной хозяйственной деятельности, доля этой
трофической группы грибов достаточно высока и достигает 20%. В
микобиоте таежной зоны Кировской обл. сапротрофы на древесине по
количеству входящих видов занимают третье место. На их долю
приходится 19,5%. Близкие показатели отмечены и другими
исследователями (табл. 2). Общий объем данной группы составляет 71
вид, в том числе 59 видов являются облигатными ксилотрофами и 12
видов
выступают
в
роли
факультативных
представителей
рассматриваемой группы (табл. 1, рис. 2).
- 151 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
трофическая группа
C
E
H
Mm
M
Le
Hu
St
Fd
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
число видов
Р и с . 2 . Распределение сапротрофных макромицетов
таежной зоны Кировской обл. по субстратной специализации:
C – на углях, E – на экскрементах, H – на траве, Mm – на макромицетах,
M – на мхах, Le – на древесине, Hu – на почве, St – на подстилке, Fd – на опаде;
штриховка – облигатные, без штриховки – факультативные
Группа ксилотрофных грибов отличается достаточно высоким
таксономическим
разнообразием.
Наибольшее
количество
представителей этой группы объединяют семейства порядков Agaricales
и Cortinariales. Среди них Tricholomataceae (36,6% от общего
количества ксилотрофов), Strophariaceae (18,3%), Coprinaceae (9,9%),
Pluteaceae (8,5%) и Cortinariaceae (8,5%). Из сем. Tricholomataceae на
разлагающейся древесине (пнях, валежнике) обычны виды из родов
Armillaria, Mycena, Panellus, Tricholomopsis и Xeromphalina; из сем.
Strophariaceae – виды родов Hypholoma, Kuehneromyces и Pholiota; из
сем. Cortinariaceae – виды родов Galerina и Gymnopilus; из сем.
Coprinaceae – виды родов Coprinus и Psathyrella. Обычны на древесине
и виды рода Pluteus из сем. Pluteaceae. По литературным данным [2; 3],
ксилотрофы имеют достаточно четкую приуроченность к определенным
древесным породам. В составе анализируемой микобиоты 23 вида
грибов-ксилотрофов используют в качестве субстрата только древесину
хвойных пород (Pluteus atromarginatus (Konrad) Kühner, Hypholoma
capnoides (Fr.: Fr.) P. Kumm., Pholiota flammans (Batsch.: Fr.) P. Kumm.,
Tricholomopsis rutilans, Gymnopilus sapineus (Fr.: Fr.) Maire и др.), 23
вида поселяются только на древесине лиственных пород (Coprinus
domesticus (Bolton: Fr.) Gray, Pluteus umbrosus (Pers.: Fr.) P. Kumm.,
Pholiota populnea (Pers.: Fr.) Kuyper et Tjall.-Beuk., Pleurotus pulmonarius
- 152 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
(Fr.: Fr.) Quél. и др.), остальные 25 видов ксилотрофов не
специализированы к конкретным породам и встречаются на древесине
как хвойных, так и лиственных пород.
На территории Кировской обл. обнаружено 32 вида гумусовых
сапротрофов, что составляет 8,8% от общего числа видов. В том числе
20 видов являются облигатными гумусовыми сапротрофами, а 12 видов
– факультативными. Наибольшее количество представителей группы
гумусовых сапротрофов включают в себя семейства порядков Agaricales
и Cortinariales: Coprinaceae (18,8% от общего количества гумусовых
сапротрофов), Cortinariaceae (21,9%) и Agaricaceae (15,6%). Доля
гумусовых сапротрофов в составе микобиот изменяется в широтном
плане, увеличиваясь при продвижении с севера на юг (табл. 2).
Максимальное количество представителей этой группы (до 30–40%)
характерно для лесостепных и степных зон, тогда как в таежных
регионах доля гумусовых сапротрофов обычно достигает 10–20% [1]. С
другой стороны, увеличение доли гумусовых сапротрофов может быть
показателем усиления рекреационной нагрузки на лесные массивы.
Следовательно, незначительное количество видов этой группы в
трофическом спектре микобиоты Кировской обл. является характерной
чертой таежных биогеоценозов, не испытывающих высокой
рекреационной нагрузки.
Небольшая группа сапротрофных грибов, поселяющихся на
опаде, включает в себя 6 видов, что составляет 1,6% от общего
количества рассматриваемых видов макромицетов. Из них три вида
являются специализированными обитателями на опаде – Marasmius
androsaceus (L.: Fr.) Fr., M. epiphyllus (Pers.: Fr.) Fr., Micromphale
perforans (Hoffm.: Fr.) Gray (сем. Tricholomataceae) и три вида
встречаются как факультативные сапротрофы на опаде (Marasmius
rotula (Scop.: Fr.) Fr., M. scorodonius (Fr.: Fr.) Fr. и M. siccus (Schwein.:
Fr.) Fr.).
Остальные группы сапротрофов составляют 4,0% от общего
числа видов. Это карботрофы, герботрофы, копротрофы, бриотрофы, и
микотрофы. Формирование этих групп можно рассматривать как
результат биохимических адаптаций и ухода от конкуренции со
стороны других макромицетов в недоступные для последних условия
обитания. Многими микологами отмечается четкая (обязательная)
приуроченность этих грибов к определенному субстрату и полное их
отсутствие на несвойственных для них группах органических веществ.
Все названные группы отличаются чрезвычайно бедным видовым
составом и небольшой численностью плодовых тел.
Карботрофы поселяются на старых кострищах, пожарищах.
Представителем этой группы в микобиоте таежной зоны Кировской обл.
является Pholiota highlandensis (Peck) A.H. Sm. et Hesler (сем.
Strophariaceae).
- 153 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
Герботрофы используют в качестве субстрата сухие, отмершие
части травянистых растений. Виды встречаются в лесных и луговых
фитоценозах. На исследуемой территории выявлены 2 представителя
этой группы – Flammulaster rhombosporus (G.F.Atk) Watling (сем.
Cortinariaceae) и Pleurotellus epibryus (Fr.) Zmitr. (сем. Crepidotaceae).
Копротрофы – это грибы, которые используют в процессе
жизнедеятельности
органические
вещества,
находящиеся
в
экскрементах животных. В анализируемой микобиоте выявлен один
вид, принадлежащий к данной трофической группе – Panaeolus
acuminatus (Schaeff.) Gillet (сем. Strophariaceae).
Бриотрофы – специализированная экологическая группа грибов,
участвующая в разложении отмерших частей зеленых и сфагновых
мхов. Эти виды более характерны для таежных территорий, поскольку
предпочитают заболоченные и зеленомошные леса, сфагновые болота и
торфяники. На территории Кировской обл.обнаружено 8 видов из этой
группы. Среди них наиболее часто встречаются Hypholoma udum (Pers.:
Fr.) Kühner, Mycena megaspora Kauffman, Rickenella fibula (Bull.: Fr.)
Raithelh., Galerina hypnorum (Schrank: Fr.) Kühner, G. mniophyla (Lasch:
Fr.) Kühner, G. paludosa (Fr.) Kühner и G. stylifera (G.F. Atk.)
A.H. Sm. et Singer.
Микотрофы развиваются на мумифицированных плодовых телах
шляпочных грибов в основном из родов Lactarius и Russula. На
исследуемой территории были выявлены два вида из этой группы –
Collybia cookei (Bres.) J.D.Arnold. и C. tuberosa (Bull.: Fr.) P. Kumm.
Из
общего
количества
сапротрофных
агарикоидных
базидиомицетов можно выделить 4 вида грибов (1,1% всех
рассматриваемых видов), являющихся факультативными паразитами
древесных растений. Это представители сем. Tricholomataceae
(Armillaria mellea, Flammulina velutipes (Curtis: Fr.) Singer) и два вида из
семейства Lentinaceae (Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) P. Kumm.,
P. pulmonarius).
Выводы. 1. На территории Кировской обл. выявлено 302 вида
агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 5 порядкам, 20
семействам и 86 родам.
2. По приуроченности к субстрату выделено 11 экологотрофических групп. Среди них лидируют микоризообразователи (43,0%
от общего количества видов), подстилочные сапротрофы (22,0%) и
ксилотрофы (19,5%), что характерно для таежных трофических
комплексов.
3. На долю гумусовых сапротрофов приходится 8,8%, что
является типичным для таежных биогеоценозов, не испытывающих
высокой рекреационной нагрузки.
4. Остальные группы сапротрофных грибов (бриотрофы,
микотрофы, карботрофы, герботрофы, копротрофы, сапротрофы на
- 154 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
опаде) представлены незначительным количеством видов (5,6%).
5. Четыре вида грибов (Armillaria mellea, Flammulina velutipes,
Pleurotus ostreatus, P. pulmonarius) являются факультативными
паразитами древесных растений.
Список литературы
1. Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 c.
2. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (Пор. Agaricales)
Приморского края. Л.: Наука, 1973. 331 c.
3. Иванов А.И. Макромицеты Пензенской области (порядки Polyporales str.,
Boletales, Agaricales, Russulales и группа порядков Gasteromycetes):
автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1983. 21 с.
4. Каламээс К.А. Агариковые грибы Эстонии (Polyporales, Boletales,
Agaricales, Russulales): автореф. дис. … д-ра биол. наук. Таллин, 1975. 23 с.
5. Кириллов Д.В., Переведенцева Л.Г. Агарикоидные базидиомицеты южнотаежной подзоны Кировской области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер.
Биология и экология. 2008. Вып.10, № 26 (86). С. 161–167.
6. Кириллова О.С. Агарикоидные базидиомицеты национального парка
«Русский север» (Вологодская область): автореф. дис. ... канд. биол. наук.
М., 2007. 24 с.
7. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. str.,
Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центрально части
северо-западного Кавказа // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14,
вып. 4. С. 300–314.
8. Лебедева Л.А. Определитель шляпочных грибов (Agaricales). М;Л.:
Госиздат с.-х. лит., 1949. 548 с.
9. Малышева Е.Ф. Агарикоидные базидиомицеты Жигулей: автореф. дис. ...
канд. биол. наук. СПб., 2007. 25 с.
10. Марина Л.В. Агарикоидные базидиомицеты Висимского заповедника
(Средний Урал). СПб.: Изд. ВИЗР, 2006. 102 с.
11. Нездойминого Э.Л. Определитель грибов России. Пор. Агариковые. Вып.1.
Сем. Паутинниковые. СПб.: Наука, 1996. 408 с.
12. Переведенцева Л.Г. Конспект агарикоидных базидиомицетов Пермского
края. Пермь: Изд. Перм. гос. пед. ун-та, 2008. 86 с.
13. Переведенцева Л.Г., Бондарцева М.А., Кириллов Д.В. Агарикоидные и
афиллофороидные базидиомицеты Кировской области // Флора Урала в
пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы межрегион.
конф., посвящ. 140-летию со дня рождения П.В.Сюзева. Пермь: Изд. Перм.
гос. пед. ун-та, 2007. С. 94–102.
14. Светашева Т.Ю. Агарикоидные базидиомицеты Тульской области:
автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2004. 15 с.
15. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в
растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 231 с.
16. Столярская М.В. Агарикоидные базидиомицеты Нижнесвирского
заповедника: дис … канд. биол. наук. СПб., 1998. 200 с.
17. Фокин А.Д. Краткий очерк растительности Вятского края. Вятка, 1929.
- 155 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 144–156.
75 с.
18. Фокин А.Д. Обзор ботанических исследований в Кировской области за
1917–1937 гг. // Тр. Киров. обл. науч-исслед. ин-та краеведения. Киров,
1939. Вып. 15. 39 с.
19. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Л.: Наука, 1973. 263 с.
20. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР.
Петрозаводск: Карел. филиал АН СССР, 1988. 200 с.
21. Шубин В.И. Макромицеты-симбиотрофы лесных фитоценозов таежной
зоны и их использование. Л.: Наука, 1990. 195 с.
22. Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области: экологосистематический список. Л.: Наука, 1979. 107 с.
23. Юферев Г.И. Шляпочные грибы (макромицеты) // Энциклопедия земли
Вятской. Т.7: Природа. Киров, 1997. С. 294–310.
24. Ainsworth J., Bisby H. Dictionary of the fungi. 8th ed. / Eds. D.L. Hauksworth,
P.M. Kirk, B.C. Sutton, D.M. Pegler CAB International. 1995. 616 p.
THE TROPHIC STRUCTURE
OF AGARICOID BASIDIOMYCETES BIOTA’S
IN TAIGA ZONE OF KIROV REGION
D.V. Kirillov1, L.G. Perevedentseva2
1
Institute of Biology Komi Science Center RAS, Syktyvkar
2
State University of Perm, Perm
The results of long-term study of agaricoid basidiomycetes biota in taiga zone
of Kirov region are presented in the paper. 302 species of agaricoid
basidiomycetes (Basidiomycota) which belong to 5 orders, 20 families and 86
genera, are identified. The composition of different ecological trophic groups
of fungi are determined.
Keywords: Agaricoid basidiomycetes; biodiversity; ecological trophic
groups; taiga zone; Kirov region.
Об авторах:
КИРИЛЛОВ Дмитрий Валерьевич – кандидат биологических
наук, ведущий инженер, Институт биологии Коми НЦУрО РАН, e-mail:
kirdimka@mail.ru
ПЕРЕВЕДЕНЦЕВА Лидия Григорьевна – доктор биологических
наук,
профессор,
ГОУ
ВПО
«Пермский
государственный
педагогический университет», e-mail: perevperm@mail.ru
- 156 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
УДК 581.92(470.331)
ДОПОЛНЕНИЯ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
Д.Е. Гимельбрант1, А.А. Нотов2, И.С. Степанчикова1
1
Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург
1
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
2
Тверской государственный университет, Тверь
Описаны находки новых и редких для территории Тверской обл.
видов лишайников. Впервые для флоры Тверской обл. приводится 30
видов. Из них 5 видов являются новыми для Центральной России.
Ключевые слова: лишайники; лихенофлора; Тверская область;
флористические находки.
В ходе обработки материалов, собранных в разных районах
Тверской обл. в 1994–2010 гг., и критической ревизии некоторых
образцов, хранящихся в гербарии Ботанического института им.
В.Л. Комарова РАН (LE), выявлены новые и редкие для флоры области
виды лишайников. Гербарные образцы хранятся в TVBG, дублеты
переданы в LE. Номенклатура дана по последней сводке лишайников
Фенноскандии [45] с учетом некоторых более поздних изменений. Виды
расположены в алфавитном порядке. Авторы таксонов процитированы
согласно работе P.M. Kirk, A.E. Ansell [39]. Приведены сведения о
распространении видов в смежных с Тверской областях. Для редких в
Центральной России лишайников дана информация об их находках в
других регионах. Названия новых для Тверской обл. видов выделены
полужирным шрифтом. Новые для Центральной России лишайники
отмечены звездочкой (*). При цитировании этикеток указаны индексы
квадратов, принятых в «Atlas Florae Europaeae».
Acrocordia cavata (Ach.) R.C. Harris: Зубцовский р-н, между
деревнями Рогачево и Коротнево, крутой облесенный склон правого
коренного берега р. Осуга, на коре старой осины, 23.VII 2004, А. Нотов
(далее – А.Н.), опр. Д. Гимельбрант (далее – Д.Г.) – WH4.
Ближайшие местонахождения расположены в Смоленской и
Ленинградской областях [1; 13]. Вид отмечен на юге Республики
Карелия, в Литве и Эстонии [13; 36; 41; 44].
Arthonia apatetica (A. Massal.) Th. Fr.: Конаковский р-н, пос.
Редкино, посадки деревьев и кустарников на ул. Спортивная, на коре
калины вместе с Arthrosporum populorum A. Massal., Lecania cyrtella
(Ach.) Th. Fr., Lecania naegelii (Hepp) Diederich et van den Boom,
Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg, Phaeophyscia orbicularis (Neck.)
- 157 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
Moberg, Physcia adscendens (Fr.) H. Oliver, Physcia aipolia (Ehrh. ex
Humb.) Fürnr., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., 21.III 2010, А.Н., опр. И.
Степанчикова (далее – И.С.) – CC1.
Отмечен для Ярославской и Рязанской областей [13; 14; 27].
Arthonia didyma Körb.: 1) Кувшиновский р-н, усадьба
Прямухино, старинный парк, на коре пихты, вместе с Biatora
ocelliformis (Nyl.) Arnold, 29.VII 1994, А.Н., опр. И.С. – WJ4; 2)
Торопецкий р-н, усадьба Краснополец, старинный заросший парк, на
коре Salix caprea L., 2.VII 2000, А.Н., опр. И.С. – WH1.
Вид известен из Псковской (UPS) и восточной части
Ленинградской обл., из южной части Республики Карелия [1; 36; 40].
Arthonia helvola (Nyl.) Nyl.: Рамешковский р-н, окрестности дер.
Алексеевское, урочище Песчанка, заболоченный участок смешанного
леса, на левом берегу р. Каменка, на пне серой ольхи вместе с Bacidia
rubella (Hoffm.) A. Massal., Dimerella pineti, 8.VII 2003, А.Н., опр. И.С. –
XJ3.
Индикатор старовозрастных лесных сообществ [4]. Ближайшее
местонахождение отмечено в Ярославской обл. [27].
Aspicilia contorta (Hoffm.) Kremp. subsp. contorta: Старицкий р-н,
окрестности дер. Молоково, облесенный склон правого коренного
берега р. Волга с обнажениями карбонатных пород, на ракушечнике с
мергелем, 11.VIII 1994, А.Н., опр. Д.Г. – XH1.
Ближайшие местонахождения расположены в окрестностях
Санкт-Петербурга, в Литве, Латвии и Эстонии [32; 42–44]. Вид указан
для Центрального Черноземья и Приволжской возвышенности [25; 38].
Athelia arachnoidea (Berk.) Jülich: Конаковский р-н, пл.
Московское Море, на коре Caragana arborescens Lam., 15.III 2010, А.Н.,
опр. Д.Г. – СС1.
Нелихенизированный гриб, паразитирующий на эпифитных
лишайниках и водорослях. Ближайшее местонахождение отмечено в
Ярославской обл. [28].
*Bacidia hemipolia (Nyl.) Malme: Селижаровский р-н,
окрестности пос. Большая Коша, ольшаник на крутом облесенном
склоне левого берега р. Большая Коша, на коре старого экземпляра
серой ольхи вместе с Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh, Lecidella
elaeochroma (Ach.) M. Choisy, Physconia distorta (With.) J.R. Laundon,
17.IV 1994, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Ближайшие находки известны из южной части Республики
Карелия [36].
Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade et Cl. Roux: Осташковский
р-н, между деревнями Дубровка и Поселье, гранитные валуны на берегу
оз. Большой Жетонег, вместе с Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffm.,
Lecanora intricata (Ach.) Ach., 10.VIII 2003, А.Н., опр. Д.Г. – VJ4.
Ранее было известно единственное местонахождение в
- 158 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
Западнодвинском р-не [29].
Biatoridium monasteriense J. Lahm ex Körb.: 1) Торопецкий р-н,
окрестности дер. Серово, старовозрастный смешанный лес с примесью
широколиственных пород, на правом коренном берегу р. Ноша, на коре
старой осины вместе с Bacidia subincompta (Nyl.) Arnold, Dimerella
pineti, Lepraria lobificans Nyl., Metzgeria furcata (L.) Dumort., 20.VII
1999, А.Н., опр. Д.Г. – VH1; 2) Западнодвинский р-н, окрестности дер.
Новоивановское, облесенные участки вдоль старицы на левом берегу р.
Западная Двина, на коре старого вяза, вместе с Lecania naegelii, 3.VIII
2003, А.Н., опр. Д.Г. – VH2; 3) Торжокский р-н, усадьба ЗнаменскоеРаек, старинный заросший парк, на коре старого вяза, вместе с Bacidia
rubella, 15.VII 2007, А.Н., опр. Д.Г. – XJ2.
Индикатор старовозрастных лесных сообществ [4]. Ближайшие
местонахождения отмечены в Ярославской обл. и на востоке
Ленинградской обл. [26; 47].
Bilimbia lobulata (Sommerf.) Hafellner et Coppins: Торжокский р-н,
окрестности дер. Паника, 57º00'01,1" с.ш., 35º04'48,8" в.д., обнажения
карбонатных пород с водопадом в карьере, на плитах известняка, 1.V
2010, А.Н., опр. Д.Г. – XJ2.
Вид ранее указан для Старицкого р-на [5].
Calicium cf. denigratum (Vain.) Tibell: Конаковский р-н,
окрестности дер. Дмитрово, 56º35'32,7" с.ш., 36º09'55,0" в.д., низинное
болото с Carex atherodes Spreng., на древесине засохшей сосны с
опавшей корой вместе с Calicium trabinellum (Ach.) Ach., Lecanora cf.
subintricata (Nyl.) Th. Fr., 14.III 2010, А.Н., опр. И.С. – СС1.
Индикатор старовозрастных лесных и болотных сообществ [4].
Ближайшие местонахождения расположены на востоке Ленинградской
обл. и в Республике Карелия [36; 40]. Вид отмечен в Республиках Коми
и Татарстан [9; 31].
Caloplaca obscurella (J. Lahm ex Körb.) Th. Fr.: Калиниский р-н,
окрестности дер. Глездово, старинный заросший усадебный парк, на
коре Salix fragilis L. вместе с Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et
Scheid., Bacidia rubella, Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau,
Pachyphiale fagicola, 29.VI 2008, слоевище с апотециями, А.Н., опр. Д.Г.
– XH3.
Вид известен из Старицкого р-на [5].
Candelaria pacifica M. Westb. et Arup: Тверская губ., Вышний
Волочек, А. Еленкин, 1903 – [XH3] (LE). Образец определен
А.А. Еленкиным и приведен в публикации как Candelaria concolor
(Dicks.) Stein [11].
C. pacifica недавно выделена из C. concolor в качестве
самостоятельного вида [48], который уже указан для Ленинградской
обл. [47].
- 159 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
Cetrariella delisei (Bory ex Schaer.) Kärnefelt et A. Thell:
Осташковский р-н, окрестности дер. Волговерховье, сосняк
зеленомошник с елью, на берегу оз. Посемцы, крупный замшелый
валун, на тонком слое мелкозема, 3.VIII 2005, А.Н., опр. А.Н. – VJ4.
Отмечен в Псковской, Новгородской и Ленинградской областях
[15; 17; 40]. Вид включен в Красную книгу Ленинградской обл. [22].
Cladonia macrophylla (Schaer.) Stenh.: Осташковский р-н, остров
Городомля, сосняк зеленомошник, на восточном берегу, на обнажениях
супесчаного субстрата, 25.VII 2005, А.Н., опр. А.Н. – VJ4.
Вид указан для Вологодской, Московской и Ленинградской
областей [3; 8; 40]. Включен в Красную книгу Ленинградской обл. [22].
Dimerella pineti (Schrader ex Ach.) Vězda: 1) Торопецкий р-н,
окрестности дер. Серово, старовозрастный смешанный лес с примесью
широколиственных пород, на правом коренном берегу р. Ноша, на коре
старой осины вместе с Bacidia subincompta (Nyl.) Arnold, Biatoridium
monasteriense, Lepraria lobificans, Metzgeria furcata, 20.VII 1999, А.Н.,
опр. Д.Г. – VH1; 2) Рамешковский р-н, окрестности дер. Алексеевское,
урочище Песчанка, заболоченный участок смешанного леса на левом
берегу р. Каменка, на пне серой ольхи вместе с Arthonia helvola, Bacidia
rubella, 8.VII 2003, А.Н., опр. И.С. – XJ3.
Вид известен из Вологодской, Псковской и Ярославской
областей [15; 28].
Eopyrenula leucoplaca (Wallr.) R.C. Harris: Торопецкий р-н,
усадьба Чистое, старинный парк, на коре старого клена, в основании
ствола вместе с Pachyphiale fagicola, 11.VII 2008, А.Н., опр. Д.Г. – VH1.
Ближайшие местонахождения расположены в Вологодской,
Новгородской и Псковской областях [15; 18; 28].
Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis.: Фировский р-н, между
деревнями Жуково и Лядины, крутой облесенный склон правого
коренного берега р. Цна с крупными обнажениями карбонатных пород,
в основании ствола старой осины в сыром тенистом овраге, 12.VI 2010,
А.Н., опр. Д.Г. – WJ1.
Специализированный вид старовозрастных лесных сообществ
[4]. Указан для Московской, Новгородской и Псковской областей [3; 15;
17]. Занесен в Красную книгу Нижегородской обл. [21].
Hypogymnia farinacea Zopf: Осташковский р-н, окрестности дер.
Волговерховье, сосняк с березой и елью, по краю евтрофномезотрофного болота на берегу оз. Посемцы, на коре березы, 3.VIII
2005, А.Н., опр. А.Н. – VJ4.
Вид приведен для Московской обл. [3]. Встречается в странах
Балтии [42–44] и в окрестностях г. Санкт-Петербурга [32].
Lecanora cadubriae (A. Massal.) Hedl.: Осташковский р-н,
окрестности дер. Волговерховье, топкий ельник с березой по краю
осоково-гипново-сфагнового болота на берегу оз. Посемцы, на коре ели,
- 160 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
3.VIII 2005, А.Н., опр. Д.Г. – VJ4.
Ближайшее местонахождение отмечено в Московской обл. [3].
*Leucocarpia dictyospora (Orange) R. Sant.: Калининский р-н,
окрестности дер. Глездово, старинный заросший усадебный парк, на
коре Salix fragilis L. вместе с Amandinea punctata, Bacidia rubella,
Candelariella xanthostigma, Pachyphiale fagicola, 29.VI 2008, А.Н., опр.
Д.Г. – XH3.
Ближайшие местонахождения расположены в окрестностях
г. Санкт-Петербурга [32; 34].
Melanohalea septentrionalis (Lynge) O. Blanco et al.: 1)
Торжокский р-н, березняк на берегу р. Поведь, на ветвях березы вместе
с Arthonia punctiformis Ach., 18.V 2000, Е.И. Маринина, опр. Д.Г. – WJ4;
2) Торжокский р-н, усадьба Знаменское-Раек, старинный парк, на ветвях
засохшей сливы, 7.VII 2004, А.Н., опр. Д.Г. – ХJ2; 3) Конаковский р-н,
окрестности дер. Стариково, сероольшаник около зарастающих
карьеров, на коре серой ольхи, 5.IV 2009, А.Н., опр. Д.Г. – CC1.
Вид отмечен во всех смежных с Тверской областях [3; 7; 15–17;
23; 24; 26; 28; 30].
Neofuscelia verruculifera (Nyl.) Essl.: Западнодвинский р-н,
окрестности дер. Дорожкино, правый берег р. Межа рядом с местом
впадения в р. Западная Двина, на гранитном валуне, вместе с Lecanora
polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh., 21.VII 2005, А.Н., опр. Д.Г. – VH2.
Вид указан для Псковской и Новгородской областей [15; 17].
Opegrapha atra Pers.: Нелидовский р-н, окрестности дер.
Машкино, елово-широколиственный лес, на правом берегу р. Межа, на
коре старой осины, 14.VII 1994, А.Н., опр. Д.Г. – VH4.
Вид известен из Московской, Смоленской, Новгородской и
Вологодской областей [2; 3; 17; 37].
Oxneria ulophyllodes (Räsänen) S.Y. Kondr. et Kärnefeld (Xanthoria
ulophyllodes Räsänen): Торжокский р-н, усадьба Щербово, старинный
парк, на коре старой березы вместе с Amandinea punctata, Bacidia
rubella, Evernia prunastri (L.) Ach., Phlyctis argena (Spreng.) Flot., Physcia
dubia (Hoffm.) Lettau, 25.VIII 2008, А.Н., опр. Д.Г. – WJ4.
Вид известен из Республики Татарстан [9; 35].
Parmelia saxatilis (L.) Ach.: Осташковский р-н, окрестности дер.
Волговерховье, хвойный зеленомошный лес, на берегу оз. Посемцы, на
гранитном валуне, вместе с Lepraria neglecta (Nyl.) Lettau,
Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale, 3.VIII 2005, таллом с апотециями,
А.Н., опр. Д.Г. – VJ4.
Вид указан для Калининского р-на Тверской обл. [19], но
гербарный материал, подтверждающий находку, не обнаружен.
Peltigera neckeri Hepp ex Müll. Arg.: Фировский р-н, между
деревнями Жуково и Лядины, крутой облесенный склон правого
коренного берега р. Цна с крупными обнажениями карбонатных пород,
- 161 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
на гниющем стволе упавшей осины в сыром тенистом овраге, 12.VI
2010, А.Н., опр. Д.Г. – WJ1.
Вид отмечен для Московской, Новгородской, Псковской,
Ярославской областей и восточной части Ленинградской обл. [3; 15; 17;
26; 40].
Pertusaria ophthalmiza (Nyl.) Nyl.: Торопецкий р-н, усадьба
Краснополец, старинный заросший парк, на коре старой липы, 2.VII
2000, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
По-видимому, некоторые указания P. multipuncta (Turner) Nyl. из
смежных с Тверской областей [3; 15; 17; 30] относятся к P. ophthalmiza.
Весь материал по этой группе видов требует критической ревизии.
*Phaeocalicium polyporaeum (Nyl.) Tibell: Осташковский р-н,
между платформами Чигориха и Горовастица, урочище болота Лебяжье,
57º21'26,0" с.ш., 33º29'10,1" в.д., топкий березняк с черной ольхой вдоль
русла р. Паника, на берегу оз. Каменное, на верхней поверхности
плодового тела Trichaptum pargamenum (Fr.) G. Cunn. 24.VIII 2010, А.Н.,
опр. Д.Г. – WJ1.
Ближайшие местонахождения расположены в окрестностях
г. Санкт-Петербурга, в восточной части Ленинградской и в Мурманской
областей [6; 47; 49].
Ropalospora viridis (Tønsberg) Tønsberg: Торжокский р-н, лесной
массив и старинный парк на месте бывшей усадьбы Машуки, на коре
старого экземпляра Juglans cinerea L., 16.VIII 2008, А.Н., таллом
содержит перлатоловую кислоту, опр. И.С., M. Kukwa.– XJ2.
Вид отмечен в Ленинградской обл. и странах Балтии,
Республиках Коми и Татарстан [9; 12; 31; 33; 40; 41; 44].
Scоliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold: Осташковский р-н,
окрестности дер. Свапущи, гранитные валуны по склону холма, вместе с
Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., Aspicilia cinerea (L.) Körb., Melanelia
sorediata (Ach.) Goward et Ahti, Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M.
Choisy, 10.VIII 2003, А.Н., опр. Д.Г. – VJ4.
Ближайшие местонахождения расположены в Новгородской и
восточной части Ленинградской обл. [17; 40].
*Trapelia glebulosa (Sm.) J.R. Laundon [T. involuta (Taylor) Hertel]:
Андреапольский р-н, окрестности дер. Мошары, гранитные валуны на
пастбище, 13.VII 2000, А.Н., опр. Д.Г. – VH3.
Ближайшее
местонахождение
отмечено
на
востоке
Ленинградской обл. [40].
*Trapelia obtegens (Th. Fr.) Hertel: 1) Торопецкий р-н, окр. дер.
Конищево, тенистые сырые участки смешанного леса по склону левого
коренного берега р. Ока, на крупном затененном гранитном валуне,
25.VII 2004, А.Н., опр. Д.Г. – UH3; 2) Конаковский р-н, окрестности г.
Конаково, Конаковский бор, на гранитном валуне вместе с Rhizocarpon
obscuratum (Ach.) A. Massal. non auct., 5.VI 2008, А.Н., опр. Д.Г. – CC3.
- 162 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
Вид указан для Ленинградской и Мурманской областей,
Республики Карелия [12; 36; 40; 49].
Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffm. var. hyperborea:
Осташковский р-н, между деревнями Дубровка и Поселье, гранитные
валуны на берегу оз. Большой Жетонег, вместе с Bellemerea alpina,
Lecanora intricata, 10.VIII 2003, А.Н., опр. Д.Г. – VJ4.
Вид ранее был известен только из окрестностей Вышнего
Волочка по сборам А.А. Еленкина [10].
Vulpicida juniperinus (L.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai: Осташковский
р-н, окрестности дер. Волговерховье, сосняк зеленомошник с елью, на
берегу оз. Посемцы, на ветвях можжевельника, 3.VIII 2005, А.Н., опр.
А.Н. – VJ4.
Вид отмечен в Вологодской, Московской, Ленинградской и
Смоленской областях [3; 7; 28; 46: №123]. Включен в Красные книги
Вологодской и Ленинградской областей [20; 22].
Таким образом, выявлено 30 новых для Тверской обл. видов. Из
них 5 видов впервые приведены для Центральной России.
Зарегистрированы находки некоторых широко распространенных в
смежных областях видов (Melanohalea septentrionalis, Peltigera neckeri),
обнаружены редкие лишайники (Heterodermia speciosa, Vulpicida
juniperinus).
Большая часть находок редких лишайников связана с
территорией Валдайской возвышенности, на которой представлены
системы ледниковых озер, россыпи гранитных валунов, облесенные
глубокие сырые овраги в районах с крупнохолмистым рельефом,
старовозрастные участки леса с примесью широколиственных пород. В
районах Валдайской возвышенности отмечены более широко
распространенные в северных регионах виды (Bellemerea alpina,
Cetrariella delisei, Cladonia macrophylla, Lecanora cadubriae, Neofuscelia
verruculifera, Parmelia saxatilis, Trapelia obtegens, Umbilicaria
hyperborea, Vulpicida juniperinus), обнаружены некоторые виды,
связанные с субокеаническими территориями (Hypogymnia farinacea). К
старовозрастным участкам леса приурочены находки Acrocordia cavata,
Biatoridium monasteriense, Eopyrenula leucoplaca, Heterodermia speciosa.
В болотных массивах обнаружены Calicium cf. denigratum и
Phaeocalicium polyporaeum.
Собранные материалы подтверждают уникальности природных
комплексов Валдайской возвышенности, их высокую природоохранную
ценность.
- 163 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
Список литературы
1. Алексеева Н.М., Гимельбрант Д.Е. Лишайники // Природная среда и
биологическое разнообразие архипелага Березовые острова (Финский
залив). СПб., 2007. С. 213–229.
2. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников некоторых типов лесных
биогеоценозов Смоленской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74,
вып. 6. С. 115–124.
3. Бязров Л.Г. Видовой состав лихенобиоты Московской области: [Электрон.
ресурс]. Версия 2. М., 2009. Режим доступа: http://www.sevin.ru/
laboratories/biazrov_msk.html. (дата обращения: 19.02.2010).
4. Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. Лишайники // Выявление и
обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской
части России: учеб. пособие. 2-е изд., доп. и перераб. Т. 2: Пособие по
определению видов, используемых при обследовании на уровне выделов.
СПб., 2009. С. 93–138.
5. Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С. О находках новых и
редких для Тверской области видов лишайников // Вестн. Твер. гос. ун-та.
Сер. Биология и экология. 2010. Вып. 20, № 32. С. 99–114.
6. Гимельбрант Д.Е., Титов А.Н. Неожиданная находка Phaeocalicium
polyporeum (Nyl.) Tibell на Северо-Западе европейской России // Новости
сист. низш. раст. СПб., 2007 (2008). Т. 41. С. 193–195.
7. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской
части СССР. М.; Л.: Наука, 1966. 256 с.
8. Достойнова Е.Я. К лишайниковой флоре бывшей Вологодской губернии //
Изв. Гл. ботан. сада СССР. 1930. Т. 29, вып. 5–6. С. 570–581.
9. Евстигнеева А.С. Аннотированный список лишайников Республики
Татарстан // Новости сист. низш. раст. Т. 41. СПб.; М.: Наука, 2007.
С. 196–199.
10. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Ч. 1: Предисловие.
Общая часть. Систематическая часть: сем. Umbilicariaceae, Parmeliaceae,
Stereocaulaceae. Юрьев: Маттисен, 1906. XII, 184 с. (Изд. Естеств.-ист.
музея графини Е.П. Шереметьевой в с. Михайловском Моск. губернии;
Вып. 3).
11. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Ч. 2: Сем. Lecanoraceae,
Pertusariaceae, Candelariaceae, Theloschistaceae, Lecideaceae (от рода
Baeomyces до Psora включительно). Юрьев: Маттисен, 1907. С. 185-360.
(Изд. Естеств.-ист. музея графини Е.П. Шереметьевой в с. Михайловском
Моск. губернии; Вып. 4).
12. Ерастова Д.А., Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. Предварительный
список лишайников заказника «Среднелужский» (Ленинградская область)
// Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 13, № 14.
С. 157–173.
13. Жданов И.С. О некоторых интересных находках лишайников в
Центральной России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, вып. 6.
С. 73–75.
14. Жданов И.С., Волоснова Л.Ф. Предварительный список лишайников
Окского биосферного заповедника (Рязанская область) // Новости сист.
- 164 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
низш. раст. Т. 42. СПб.: Наука, 2008. С. 178–188.
15. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Предварительный список лишайников
Псковской области // Новости сист. низш. раст. Т. 44. СПб.: КМК, 2010. С.
171–199.
16. Катаева (Катенина) О.А. Аннотированный список видов лишайников
Новгородской области // Новости сист. низш. раст. Т. 36. СПб.: Наука,
2002. С. 114–143.
17. Катаева О.А. Лишайники и лихенизированные грибы // Кадастр флоры
Новгородской области. 2-е изд. СПб.: КМК, 2009. С. 247–252.
18. Катаева О.А. Некоторые итоги и перспективы изучения лихенобиоты
национального парка «Валдайский» // Научные исследования в
национальном парке «Валдайский» / под ред. Е.М. Литвиновой. Вып. 1.
СПб.: Изд. СПбГУТД, 2010. С. 289–294.
19. Катаускайте Л.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 2:
Лишайники. Тверь: Изд. Твер. гос. ун-та, 1998. 19 с.
20. Красная книга Вологодской области. Т. 2: Растения и грибы. Вологда:
ВГПУ, Изд-во Русь, 2004. 360 с.
21. Красная книга Нижегородской области. Т. 2: Сосудистые растения,
водоросли, лишайники, грибы. Н. Новгород, 2005. 328 с.
22. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2: Растения и грибы.
СПб.: Акционер и Ко, 2000. 672 с.
23. Малышева Н.В. Лишайники-эпифиты культурных плодовых деревьев и
кустарников Северо-Запада России // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 11.
С. 61–67.
24. Малышева Н.В. Лишайники города Пскова. 2. Распределение эпифитных
лишайников // Ботан. журн. 2004. Т. 89, № 8. С. 1276–1282.
25. Мучник Е.Э. Конспект лишайников степных и остепненных местообитаний
Центрального Черноземья // Новости сист. низш. раст. Т. 35. СПб.: Наука,
2001. С. 183–195.
26. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. Предварительный
список лишайников Ярославской области // Новости сист. низш. раст. Т.
41. СПб.; М.: Наука, 2007. С. 229–245.
27. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Конорева Л.А., Макарова И.И., Титов А.Н.
Новые виды лишайников Ярославской области (Центральная Россия) //
Новости сист. низш. раст. Т. 43. СПб.: КМК, 2009а. С. 199–205.
28. Мучник Е.Э., Конорева Л.А., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н.
Конспект лишайников Дарвинского государственного природного
биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия) //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009б. Вып. 14, № 18. С. 174–194.
29. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Титов А.Н. О новых для Тверской области
видах лишайников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 3.
С. 86–90.
30. Определитель лишайников СССР. Вып. 1: Пертузариевые, Леканоровые,
Пармелиевые. Л.: Наука, 1971. 412 с.
31. Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-востока
(подзона южной и средней тайги). Екатеринбург, 2003. 240 с.
32. Степанчикова И.С., Гимельбрант Д.Е., Конорева Л.А. Лишайники СевероПриморского парка Санкт-Петербурга // Вестн. Санкт-Петерб. ун-та, Сер. 3
- 165 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
(Биология). 2008. Вып. 3. С. 55–66.
33. Степанчикова И.С., Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. Лишайники
заказника «Окрестности Щучьего озера» (Санкт-Петербург) // Вестн.
ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 12, № 6. С. 123–139.
34. Степанчикова И.С., Гимельбрант Д.Е., Куква М., Кузнецова Е.С.
Дополнения к лихенофлоре охраняемых территорий побережья Финского
залива (в пределах Санкт-Петербурга) // Новости сист. низш. раст. Т. 44.
СПб.: КМК, 2010. С. 237–244.
35. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Аннотированный список
лишайников и близких к ним грибов Волжско-Камского заповедника // Тр.
Волж.-Камс. гос. природ. зап-ка. Казань, 2005. Вып. 6. С. 160–187.
36. Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. Конспект
лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия. Петрозаводск:
КарНЦ РАН, 2007. 192 с.
37. Чхобадзе А.Б. К изучению лихенофлоры старинных усадебных парков
Вологодской области // Бюл. ГБС. 1997. Вып. 175. С. 66–72.
38. Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности. М.: Наука, 2006.
237 с.
39. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of fungal names. Version 2: [Electronic
resource]. Jan. 2003. Mode of access: http://www.speciesfungorum.
org/FungalNameAuthors.doc (дата обращения: 3.11.2009).
40. Kuznetsova E., Ahti T., Himelbrant D. Lichens and allied fungi of the Eastern
Leningrad Region // Norrlinia. 2007. Vol. 16. P. 1–62.
41. Motiejūnaitė J. Checklist of lichens and allied fungi of Lithuania // Botanica
Lithuanica. 1999. Vol. 5, № 3. Р. 251–269.
42. Motiejūnaitė J., Alstrup V., Randlane T., Himelbrant D., Stončius D.,
Hermansson J., Urbanavichus G., Suija A., Fritz Ö., Prigodina-Lukošienė I.,
Johansson P. New and noteworthy lichens, lichenicolous and allied fungi from
Biržai district, Lithuania // Botanica Lithuanica. 2008.Vol. 14, № 1. P. 29–42.
43. Piterāns A. Latvijas ķērpju konspekts // Latvijas Veģetācija. 2001. Vol. 3. P. 5–
46.
44. Randlane T., Saag A., Suija A. Lichenized, lichenicolous and allied fungi of
Estonia. 2006. [Electronic resources]. Mode of access: http://www.
ut.ee/lichens/fce.html. (дата обращения: 19.02.2010).
45. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tønsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming
and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.
46. Savicz V.P. Lichenotheca Rossica. Regionibus confinibus completa. Decas XIII
// Ботанические материалы Отдела Споровых Растений БИН АН СССР.
1963. T. XVI. P. 1–5 (№ 123).
47. Stepanchikova I.S., Himelbrant D.E., Kukwa M., Kuznetsova E.S. New records
of lichens and allied fungi from the Leningrad Region, Russia. II // Folia
Cryptogamica Estonica. 2011. Fasc. 48 (in print).
48. Westberg M., Arup U. Candelaria concolor – a rare lichen in the Nordic
countries // Graphis Scripta. 2010. Vol. 22, № 2. P. 38–42.
49. Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. Catalogue of lichens and allied
fungi of Murmansk Region, Russia // Norrlinia. 2008. Vol. 17. P. 1–80.
- 166 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 157–167.
ADDITIONS TO THE LICHEN FLORA OF THE TVER REGION
D.E. Himelbrant1, A.A. Notov2, I.S. Stepanchikova1
1
1
Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
2
Tver State University, Tver
Records of new for the Tver Region and rare lichen species are presented.
Among them 30 species are new to the Tver region, 5 species reported for the
first time for the Central Russia.
Keywords: lichens; lichen flora; Tver region; new records.
Об авторах:
ГИМЕЛЬБРАНТ Дмитрий Евгеньевич – старший преподаватель
кафедры ботаники биолого-почвенного факультета ФГОУ ВПО «СанктПетербургский государственный университет», научный сотрудник
лаборатории лихенологии и бриологии УРАН «Ботанический институт
им. В.Л. Комарова РАН», e-mail: d_brant@mail.ru
НОТОВ Александр Александрович – кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники ГОУ ВПО «Тверской государственный
университет», e-mail: anotov@mail.ru
СТЕПАНЧИКОВА Ирина Сергеевна – аспирант
ботаники биолого-почвенного факультета ФГОУ ВПО
Петербургский государственный университет», старший
лаборатории лихенологии и бриологии УРАН «Ботанический
им. В.Л. Комарова РАН», e-mail: stepa_ir@mail.ru
- 167 -
кафедры
«Санктлаборант
институт
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 168–176.
МЕЖДИСЦСЦИПЛИНАРНЫЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 582.29:543.42
АНАЛИЗ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ЛИШАЙНИКОВ
МЕТОДОМ ФУРЬЕ-ИК СПЕКТРОСКОПИИ:
ВОЗМОЖНОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ∗
А.Ф. Мейсурова
Тверской государственный университет, Тверь
С использованием Фурье-ИК спектрального анализа слоевищ
лишайников из фоновой зоны идентифицированы функциональные
группы лихенина – структурного компонента клеточных оболочек.
Выявлены основные функциональные группы, относящиеся к белкам,
жирам, простым редуцированным сахарам. Определены возможности и
перспективы использования метода Фурье-ИК спектроскопии при
анализе химического состава лишайников.
Ключевые слова: Фурье-ИК спектроскопия; индикаторные виды;
химический состав лишайников; эпифитный лишайник; лихенин; белки;
жиры, гемицеллюлоза.
Введение. Эпифитные лишайники являются удобным модельным
объектои для оценки состояния окружающей среды. Они чутко
реагируют на химическое загрязнение воздуха. При этом возможны
преобразования на морфологическом уровне, а в результате поглощения
экотоксикантов изменяется химический состав слоевища. В этой связи
при индикации загрязнения атмосферы нередко изучают химический
состав лишайников [6; 15]. Методы исследования динамики изменения
химического состава лишайников различны и во многом зависят от
химической природы накапливаемых слоевищем экотоксикантов [8].
Особого внимания заслуживают ИК спектральный анализ
химического состава лишайников. Работы по этой проблеме стали
появляться с середины XX в. [30]. Серия статей опубликована учеными из
Бредфордского университета M.R.D. Seaward, H.G.M. Edwards и их
учениками. С помощью метода Фурье-ИК Раман спектроскопии ими
изучена динамика пигментного состава лишайников под воздействием
ультрафиолетового излучения [19], проведен анализ лишайниковых
кислот [20]. Есть работы по определению оксалата кальция (Ca2C2O4)
∗
Работа выполнена при поддержке Гранта Президента РФ № 02.120.11.1385-МК от
28.06.2010
- 168 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 168–176.
[18; 21] и гипса (CaSO4·2H2O) [28] в слоевищах лишайников методом
Фурье-ИК Раман спектроскопией. При идентификации в воздухе
аэрозолей HNO3, H2SO4, (NH4)2SO4, NH4NO3 использован метод ФурьеИК спектроскопии [6; 7; 24; 25]. Он близок к Фурье-ИК Раман
спектроскопии и отличается методикой пробоподготовки образцов к
анализу.
Лишайники имеют сложный химический состав. Около 80%
сухого вещества слоевища составляют углеводы, близкие по составу к
целлюлозе, среди которых особую роль играет лихенин [1]. В
незначительном количестве присутствуют простые редуцированные
сахара, жиры, белки, ферменты и витамины, зольные вещества,
лишайниковые вещества. Из-за сложности химического состава, при
изучении воздействия поллютантов на лишайники методом Фурье-ИК
спектроскопии возникают проблемы, связанные с интерпретацией
спектров. В спектрах выявляются многочисленные полосы поглощения,
относящиеся к разным химическим компонентам. Иногда полосы
перекрываются. В результате этого трудно соотнести сходные
функциональные
группы
с
определенными
химическими
компонентами.
Все
это
осложняет
изучение
механизмов
взаимодействия экотоксикантов с компонентами слоевищ лишайников.
Цель работы – определение возможностей и перспектив
использования метода Фурье-ИК спектроскопии при исследовании
общего химического состава лишайников.
Материал и методика. Изучены 4 индикаторных вида
лишайников, которые широко распространены в урболихенофлорах:
Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Evernia
mesomorpha Nyl., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Образцы лишайников
(1–4) были собраны в зоне с наименьшим уровнем загрязнения
атмосферы (окрестности дер. Большие Борки Калининский р-н
Тверской обл.). Слоевище снимали со стволов деревьев острым
скальпелем вместе с тонким слоем субстрата, не нарушая целостности
коры деревьев. Для записи ИК спектров прессовали таблетки
исследуемых образцов (24 мг) с бромидом калия (0,7 г) по стандартной
методике [13]. Спектры регистрировали на Фурье-ИК спектрометре
«Equinox 55» фирмы «Bruker» в диапазоне 400–4000 см-1, разрешение
составляло 4 см-1, количество сканов – 32.
Результаты и обсуждение. ИК спектры индикаторных видов
лишайников (1–4) представляют совокупность полос поглощения
отдельных его компонентов, а также полосы, характеризующие
существующие связи между макромолекулами (рисунок) [9]. В первую
очередь,
с
помощью
метода
Фурье-ИК
спектроскопии
идентифицируются функциональные группы основного компонента
лишайников – высокополимерного углевода лихенина (C6H10O5)n,
который является характерной составной частью клеточных оболочек
- 169 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 168–176.
гиф микобионта. Его содержание в слоевище может достигать 80% от
сухой массы (табл. 1). Макромолекула лихенина построена из
глюкозидных остатков C6H10O5, соединенных между собой ацетальной
(гликозидной) связью в положении β(1→3)(1→4), в соотношении 3:1
[1].
Таблица 1
Общий химический состав слоевища лишайников
Компоненты
Количество,
%
Углеводы:
полисахариды:
– из мономеров глюкозы
(лихенин, изолихенан, пустулан и др.)
– из мономеров галактозы, манозы, глюкозы
(подобны гемицеллюлозе)
простые редуцированные сахара:
– моно- и дисахариды
(глюкоза, маноза, галактоза, фруктоза, арабиноза,
ксилозы, рибозы, сахарозы и трегалозы)
– многоатомные спирты и сахароспирты
(маннит, арабит, рибит, волемит, эритрит и сорбит)
Белки:
с аминокислотами аланин, аспарагиновая кислота,
глютаминовая кислота, лизин, валин, тирозин, триптофан
и др.
Жиры
Ферменты:
инвертаза, каталаза, уреаза, зимаза, лихеназа и др.
Лишайниковые вещества:
атранорин, вульпиновая, алекторовая, леканоровая,
эверновая, барбатовая усниновая и др. кислоты
Зольные вещества:
Si, S, P, Na, Cl, Al, Ba, Ca, Cu, Cr, Fe, K, Mg, Mn, Na,
Sn, Ti, Zr. Ag, Ni, Pb, Va и др.
Витамины:
аскорбиновая кислота (С), биотин (Н) кобаламин
(В12), никотиновая кислота (В5 или РР) и др.
Хитин
Источник
≈80
[1; 3; 4;
10; 23]
3–4
0,3–1,9
зависит
от сезона
3
[10; 14;
16; 17]
1–2
[10; 14]
0,5–1
[3]
0,1–2,0
реже 2–36
зависит
от сезона,
1–2
иногда
до 10–16
[1; 10; 11;
12; 14; 16;
17]
[2; 3;
5; 10]
0,3–1
[14]
0,5–1
[14]
В ИК спектрах лишайников лихенин определяется в первую
очередь по полосам поглощения, связанными с тремя гидроксильными
группами, находящимися в составе каждого глюкопиранозного кольца
(первичная – у 6-го атома углерода и две вторичных – у 2- и 3-го атомов
углерода). Водородные связи между глюкопиранозными кольцами,
образованные кислородными атомами глюкозидных звеньев и
- 170 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 168–176.
кислородными мостиками, обуславливают сильное расширение полос
поглощения [9]. Ниже приведены комментарии по другим частям ИК
спектров образцов индикаторных видов. Выявлены следующие области.
Валентные колебания ОН-групп. В ИК области спектров 3600–3100
см-1 индикаторных видов лишайников (1–4) проявляются ν(OH) [9; 22]
(рисунок, табл. 2). В ИК спектре образца 1 выявлена полоса при 3419,
2 – 3374, 3 – 3388 и 4 – 3381 см-1 (рисунок).
Валентные колебания С-Н-связей. В диапазоне 3000–2800 см-1 для
образцов 1–4 обнаружены две полосы поглощения, характеризующиеся
νаs(CH2) и νs(CH3) [9; 19]. В спектре образца 1 это полосы при 2926 и 2855, 2 –
2925 и 2855, 3 – 2926 и 2865, 4 – 2923 и 2854 см-1.
Область 1800–1400 см-1. Эту область называют областью
«отпечатков пальцев». Она характеризует различные колебания С–Н-,
С–О- и О–Н-связей, колебания гликозидной связи и глюкопиранозного
кольца лихенина для индикаторных видов лишайников. По данным
литературы [9] полосы при 1620 (1), 1624 (2), 1618 (3) и 1628 см-1 (4)
могут быть вызваны поглощением адсорбированной воды. Полосы 1417
(1), 1434 (2), 1425 (3) и 1418 (4) см-1 отвечают за плоскостные колебания
δ(OH). Результаты модельных экспериментов по воздействию HNO3 на
лишайники [7; 25] позволяют отнести полосу при ~1375 см-1 к δ(OH), в
то время как некоторые авторы [21] связывают эту полосу с δ(CH2).
Полосы поглощения при 1315 (1), 1323 (2), 1318 (3) и 1319 см-1 (4) в ИК
спектрах лишайников характеризуют веерные δ(CH2) [9; 19; 22]. В ИК
спектрах образцов 1–4 полосы при ~1074 см-1, вызваны колебаниями
моста С–О–С глюкопиранозного кольца, а полосы при ~1039 см-1
соотносят с колебаниями νС–О-связи в первичной спиртовой группе [9;
22; 27].
Область 860–400 см-1 В ИК спектрах образцов (1–4)
наблюдается широкое размытое поглощение, на фоне которого
проявляется ряд слабых полос поглощения, относящихся к колебаниям
глюкопиранозного кольца и δ(OH). Колебания глюкопиранозного
кольца, связанного с маятниковыми колебаниями СН- и СН2- групп
обнаружены в ИК спектре образца 1 при 802 см-1, 2 – 799, 3 – 842 и 4 –
774. Полоса при 606 см-1 вызвана δ(CCO) глюкопиранозного кольца
[19]. Внеплоскостные δ(OH) обнаружены в ИК спектрах образцов 1–2
проявляются около 780 см-1, 3 – 801, 4 – 760, а также полосы при
583(±10) см-1 в спектрах образцов 2–4.
При интерпретации полос поглощения в диапазоне 1800–400 см-1
могут возникать трудности. Появляются полосы поглощения
функциональных групп других компонентов, которые часто
перекрываются. Сложно отнести полосы поглощения сходных
функциональных групп с определенным химическим компонентом
слоевища, что приводит к противоречивым описаниям спектров. Такие
ситуации связаны с компонентами низкого уровня содержания.
- 171 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1151
1075
1040
606
799
842
593
1142
1265
3000
2500
2000
1500
Wavenumber cm-1-1
774
1735
4
3500
573
1543
1652
1418
1373
3
584
1140
1073
1040
1245
1546
2923
1727
1465
1376
2
802
1143
1074
1040
1266
1449
1375
1644
2926
3381
1735
1456
1372
1
1252
2925
1655
3388
1725
2926
1651
3374
1073
1039
3419
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 168–176.
1000
волновое число, см
Р и с у н о к . ИК спектры образцов индикаторных видов лишайников:
1 – Hypogymnia physodes, 2 – Parmelia sulcata,
3 – Evernia mesomorpha, 4 – Xanthoria parietina
- 172 -
500
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 168–176.
Таблица 2
Полосы поглощения в ИК спектрах образцов лишайников
Положение полосы, см-1
Hypogymnia Parmelia
Evernia
physodes
sulcata
mesomorpha
3419
3374
3388
2926
2925
2926
2855
2855
2865
1725
1735
1727
1651
1655
1644
1620
1624
1618
–
1542
1546
1449
1456
1465
1417
1434
1425
1375
1372
1376
1315
1323
1318
1266
1252
1245
1201
1198
1203
Отнесение
полосы
поглощения
ν(OH)
νаs(CH2)
νs(CH3)
ν(С=О)
Амид I ν(C=O)
δ (ОН)
Амид II ν(О-C-N)
δ (CH2)
δ(OH)
δ(OH)
δ(CH2)
Амид III δ(N-H)
ν(С–О)
δ(OH)
1151
1143
1155
1142
ν(С–О)
1140
νаs(СОС)
1073
1075
1074
1073
νаs(СОС) мостик
1039
1040
1040
1040
ν(OH)
802
799
842
774
δ (CH2)
780
781
801
760
δ(OH)
606
–
–
606
δ(CCO)
–
584
593
573
δ(OH)
Примечание: «–» – отсутствие полосы поглощения на данной частоте.
Xanthoria
parietina
3381
2923
2854
1735
1652
1628
1543
1454
1418
1373
1319
1265
1204
Источник
[9; 22]
[19; 22]
[9; 29]
[22; 26; 31]
[9]
[22; 26; 31]
[22; 27; 32]
[9; 22]
[9; 27]
[9; 19; 22]
[22; 26;31]
[9; 22; 29;
32]
[9; 22;
29; 32]
[9; 22; 27]
[9, 22]
[9, 22]
[19]
[9]
Резервные углеводы гемицеллюлозы (табл. 1), присутствующие в
клеточных оболочках гиф можно идентифицировать по полосе при 1725
(1), 1735 (2), 1727 (3) и 1735 (4) см-1 (ν(С=О) в сложноэфирной группе)
[9]. Некоторые авторы по полосе ~1730 см-1 ν(С=О) [18], а также ~1200
и ~1150 ν(С–О) [22; 32] определяют в лишайниках липиды. Эти же
авторы полосу при ~1455 см-1 δ(CH2) связывают с липидами. Полосу
при ~1455 см-1, а также полосу 1200 см-1 – плоскостные δ(OH), ~1150 –
νаs(СОС) между пиранозными единицами связывают с углеводами [9;
27]. Поскольку интенсивность полос поглощения на частотах ~1730,
~1455, ~1200 и ~1150 в ИК спектрах образцов 1-4 низкая, можно
предположить, что это липиды. Известно, что жиры в лишайниках
составляют всего 2–3% (табл. 1). Содержание белков в лишайниках
тоже незначительно (2–3%), о чем свидетельствует низкая
интенсивность полос, характеризующих колебание в ИК спектрах
образцов 1-4 на частотах ~1650, ~1540 и ~1250 см-1 [22; 26; 31].
Данные спектрального анализа
химического состава
- 173 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 168–176.
лишайников могут быть использованы при индикации загрязнения
воздуха. В спектрах слоевищ, испытавших воздействие поллютантов,
основные изменения связаны с полосами ОН-групп лихенина [24; 25].
В зависимости от химической природы экотоксиканта происходят
разные реакции. Возможны реакции окисления, этерификации и Оалкилирования – синтеза простых эфиров [6; 8; 24; 25]. Фурье-ИК
спектроскопический анализ позволяет не только идентифицировать
состав поллютантов в воздухе, но и осуществлять мониторинг
состояния
атмосферы,
выяснить
механизмы
взаимодействия
экотоксикантов с компонентами лишайников, характер воздействия
поллютантов на лишайники.
Таким образом, методом ИК спектроскопии с Фурьепреобразованием проведено изучение общего состава индикаторных
видов лишайников. Четко выявляются функциональные группы
основного компонента лишайника – высокополимерного углевода
лихенина. Возможна идентификация белков и жиров. Для точного
соотнесения функциональных групп с другими компонентами слоевища
необходимы дополнительные исследования другими методами
(экстракция и хроматография). Их комбинирование с ИК
спектроскопией
повышает
эффективность
мониторинговых
исследований.
Список литературы
1. Вайнштейн А.О. О лишайниковых углеводах // Новости сист. низш. раст.
Т. 29. СПб.: Наука, 1993. С. 72–83.
2. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников III.
Минеральное питание // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 5. С. 561–571.
3. Вайнштейн Е.А. Физиолого-биохимические исследования лишайников в
Ботаническом институте АН СССР // Актуальные проблемы
экспериментальной лихенологии в СССР / под ред. Н.С. Голубковой. Л.,
1991. C. 6–12. (Тр. Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова; Вып. 1).
4. Курсанов А.Л., Дьячков Н.Н. Лишайники и их практическое использование.
М., Л.: Изд. АН СССР, 1945. 56 с.
5. Локинская М.А. О содержании зольных элементов в лишайниках // Матер.
III Закавказской конф. по споровым растениям. Тбилиси, 1968. С. 246–249.
6. Мейсурова А.Ф. Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Оценка токсичного
воздействия диоксидов азота и серы на химический состав Hypogymnia
physodes (L.) Nyl. ИК спектральный анализ // Сиб. экол. журн. 2011. T. 18,
№ 2. С. 251–261.
7. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Спектроскопическое изучения
воздействия окислов азота на слоевище лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl.
// Экологическая химия. 2007. Т. 16, вып. 4. С. 27–35.
8. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Методы исследования
химического состава слоевища эпифитных лишайников в условиях
- 174 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 168–176.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
аэротехногенного загрязнения // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и
экология. 2009. Вып. 15, № 34. С. 199–209.
Методы исследования древесины и ее производных / под ред. Н.Г.
Базарновой. Барнаул: Изд. Алт. гос. ун-та, 2002. 160 с.
Моисеева Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое
значение. М., Л.: АН СССР. 1961.82 с.
Равинская А.П. Лишайниковые кислоты и их биологическая роль //
Новости сист. низш. раст. Л., 1984. Т. 21. С. 160–179.
Равинская А.П., Вайнштейн Е.А. Влияние некоторых экологических
факторов на содержание лишайниковых веществ // Экология, 1975. № 3.
С. 82–85.
Смит А. Прикладная ИК спектроскопия. М.: Мир 1982. 328 с.
Трасс Х.Х. Химический состав лишайников // Жизнь растений. Т. 3. Л.,
1977. С. 423–425.
Уразбахтина А.Ф., Хижняк С.Д., Дементьева С.М., Нотов А.А., Пахомов
П.М. Применение метода Фурье-ИК спектроскопии для лихеноиндикации
атмосферного загрязнения в городских районах // Растительные ресурсы.
2005. Т. 41, вып. 2. С. 139–147.
Шапиро И.А. Адаптация лишайников к экстремальным условиям
существования в связи с их азотным обменом: автореф. дис. … д-ра. биол.
наук. Л., 1991б. 32 с.
Шапиро И.А. Загадки растений-сфинкса. Л., 1991а. 79 с.
De Oliveira L.F.C, Edwards H.G.M., Feo-Manga J.C, Seaward M.R.D.,
Lucking R FT-Raman spectroscopy of three foliicolous lichens from Costa
Rican rainforests // Lichenologist. 2002. Vol. 34, Iss. 3. P. 259–266.
Edwards H.G.M., Holder J.M., Wynn-Williams D.D. Comparative FT-Raman
spectroscopy of Xanthoria lichen-substratum systems from temperate and
Antarctic habitats // Soil biol. biochem. 1998. Vol. 30, № 14. P. 1947–1953.
Howell B., Edwards H.G.M., De Oliveira L.F.C, Seaward M.R.D. FT-Raman
spectroscopy of the Christmas wreath lichen, Cryptothecia rubrocincta
(Ehrenb., Fr.) // The Lichenologist. 2005. Vol. 37. P. 181–189.
Howell G.M., Edwards H.G.M., Seaward M.R.D., Attwood S.J., Little S.J., De
Oliveira L.F.C, Tretiach М. FT-Raman spectroscopy of lichens on dolomitic
rocks: an assessment of metal oxalate formation // Analyst. 2003. Vol. 128.
P. 1218–1221.
Infrared characteristic group frequencies. Tables and Charts / Ed. by G.
Socrates. London: Jorn Wiley & Sons, 1994. 256 p.
Kramer P., Wincierz U., Grubler G., Tschakert J. Rational approach to
fractionation, isolation and characterization from the lichen Cetraria islandica //
Drug. Res. 1995. Vol. 45 (1), № 6. P. 726–731.
Meisurova A.F., Khizhnyak S.D., Pakhomov P.M. IR spectral analysis of the
chemical composition of the lichen Hypogymnia physodes to assess atmospheric
pollution // Jour. of Applied spectroscopy. 2009. Vol. 76, Iss. 3. P. 420–426.
Meysurova A.F., Khizhnyak S.D., Pakhomov P.M. IR spectroscopic study on
indicator species of lichens for detection of nitrogen dioxide in atmosphere //
Book of abstracts / 11th European Meeting on Environmental Chemistry –
EMEC, Portooz, Slovenia, Dec. 8–11. Nova Gorica: University, 2010. P. 30.
Neumann G., Massonneau A., Martinoia E., Rohmeld V. Physiological
- 175 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 168–176.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
adaptations to phosphorus deficiency during proteoid root development in white
lupin // Planta. 1999. Vol. 208, № 4. P. 373–382.
Petibois C., Rigalleau V., Melin A.M., Perromat A., Cazorla G., Gin H., Deleris
G. Determination of glucose in dried serum samples by Fourier-Transform
Infrared Spectroscopy // Clinical chemistry. 1999. Vol. 45, Iss. 9. P. 1530–1535.
Prieto H.G.M. Edwards M.R.D. Seaward M.R.D. Fourier Transform-Raman
Spectroscopic study of lichen strategies on granite monuments //
Geomicrobiology Journal. 2000. Vol. 17, Iss. 1. P. 55–60.
Raab T.K., Martin M.C, Visualizing rhizosphere chemistry of legumes with
mid-infrared synchrotron radiation // Planta. 2001. Vol. 213, № 5. P. 881–887.
Rao, K.G. Sarma K.G., Seshadri S.T.R. The ultraviolet and infrared spectra of
some lichen depsides and depsidones roceedings // Mathematical Sciences.
1966. Vol. 66, № 1. Р. 1–14.
Sokolowski F., Modler A.J., Masuch R., Zirwer D., Baier M., Lutsch G., Moss
D.A., Gast K., Naumann D. Formation of critical oligomers is a key event during
conformational transition of recombinant syrian hamster // Jour. of Biol.
Chemistry. 2003. Vol. 278, No. 42. P. 40481–40492.
Stehfest K., Boese M., Kerns G., Piry A., Wilhelm C. Fourier transform infrared
spectroscopy as a new tool to determine rosmarinic acid in situ // Jour. plant
physiol. 2003. Vol. 9. P. 78–86.
ANALYSIS OF THE CHEMICAL COMPOSITION OF THE LICHEN
BY MEANS OF FTIR SPECTROSCOPIC:
OPPORTUNITIES AND PROSPECTS OF USE
A.F. Meysurova
Tver State Uuniversity, Tver
Functional groups of structural components of cell's membranes – lichenin
are identified by means of FTIR spectroscopic analysis of lichens from an
environmental background. Main functional groups attributed to proteins, fats,
simple reduced sucrose are found. Opportunities and perspectives of
application of FTIR spectroscopy to analyze chemical composition of lichens
are determined.
Keywords: FTIR-spectroscopy; indicator species; chemical compound of
lichens; epiphytic lichen; lichenan; squirrels; fats; hemicelluloses.
Об авторах:
МЕЙСУРОВА Александра Федоровна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, заместитель по учебной работе декана
биологического факультета, ГОУ ВПО «Тверской государственный
университет», e-mail: alexandrauraz@mail.ru
- 176 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 177–183.
УДК. 616.711.8–001. 4-089
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОГО ПОДХОДА К ЛЕЧЕНИЮ
ЭПИТЕЛИАЛЬНОГО КОПЧИКОВОГО ХОДА
П.М. Лаврешин, Д.Ю. Никулин
Ставропольская государственная медицинская академия, Ставрополь
Эпителиальный копчиковый ход (ЭКХ) занимает четвертое место среди
проктологических заболевнаий. Предложен дифференцированный
подход к выбору метода лечения, основанный на анализе
функциональных и топографо-анатомических особенностей ягодичнокрестцово-копчиковой области. Его использование в сочетании с
внутрикожным швом уменьшает вероятность послеоперационных
осложнений и повышает эффективность лечения.
Ключевые слова: эпителиальный копчиковый ход (ЭКХ); лечение;
профилактика
послеоперационных
осложнений;
анатомические
особенности ягодично-крестцово-копчиковой области.
Введение. ЭКХ занимает четвертое место в структуре болезней
проктологических
стационаров.
Частота
послеоперационных
осложнений колеблется от 22 до 31% [1; 8; 12]. У 10–20% пациентов
после различных операций возникают рецидивы заболевания, возможно
формирование истонченного рубца, который вызывает болезненные
ощущения при давлении на него одеждой, при физической нагрузке и в
положении
сидя.
Повторные
оперативные
вмешательства
сопровождаются образованием грубых рубцов, которые изменяют
конфигурацию ягодично-крестцовой области и приводят к развитию
функциональных расстройств [2; 3; 6; 7; 9].
Основные причины осложнений связаны с невозможностью
соблюдения асептических условиий в ходе операции при
воспалительном процессе в копчиковом ходе и окружающих его тканях,
оставлением во время операции патологически измененных тканей,
скоплением крови и лимфы в остаточной не дренированной полости,
чрезмерным натяжением краев раны при ее закрытии [4; 5; 10; 11; 13].
Материал и методика. Под нашим наблюдением находилось
230 больных ЭКХ. Патологический процесс у оперированных больных
локализовался в межьягодичной складке и не более 3 см в стороне от
нее. Подавляющее большинство (208 – 90,4%) были в возрасте от 17 до
53 лет. Характер распределения больных по полу и возрасту
представлен в табл. 1.
Анализ поло-возрастного состава показал, что среди больных
преобладали лица мужского пола. Подавляющее большинство
- 177 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 177–183.
пациентов находились в наиболее активном и трудоспособном возрасте.
Соотношение мужчин и женщин составило примерно 3:1. У мужчин
ЭКХ диагностировали чаще в возрасте до 30 лет (110 – 66,3%).
Пациенты в возрасте до 40 лет составили 91%. Среди женщин ЭКХ
достоверно чаще встречался в возрасте до 30лет (47 больных – 73,4%).
Пациенток старше 59 лет в нашей клинике не было.
Таблица 1
Характер распределения больных по возрасту и полу
Возраст,
лет
До 20
20–29
30–39
40–49
50–59
60 и выше
Итого
Мужчины
число больных
24
86
41
10
3
2
166
Женщины
%
14,5
51,8
24,7
6,0
1,8
1,2
100,0
число больных
29
18
13
3
1
64
%
45,3
28,1
20,3
4,7
1,6
100,0
Следует отметить, что среди лиц молодого возраста у мужчин
заболевание в большинстве случаев проявляется в возрасте 20–29 лет –
(86 больных – 51,8%), а у женщин – в возрасте до 20 лет (29 больных
45,3%). Анализируя данные табл. 1, можно сделать заключение, что
если воспаление ЭКХ в раннем возрасте не произошло, то по мере
увеличения возраста вероятность его снижается. Д.У. Назаров с
соавторами (1990) объясняют это тем, что с возрастом происходит
облитерация узкого кожного канала. Среди наблюдавшихся нами
больных преобладали лица, занимавшиеся физическим трудом или
имевшие сидячий характер работы. Они составили 71,2%. Средняя
продолжительность заболевания составила 2,2 года, причем в течении
первого года болезни обратились 51,4% пациентов.
Наблюдаемые больные разделены на две группы. Контрольную
группу составили 102 больных оперированных традиционно, в
основную вошли 128 пациентов. Соотношение клинических форм ЭКХ
по группам представлено в табл. 2.
Все больные оперированы под спинно-мозговой анестезией.
Первым этапом операции у больных 1 и 2 группы проводили иссечение
ЭКХ, патологически измененных тканей в пределах здоровых тканей.
Второй этап операции (закрытие операционной раны) выполнялся
по-разному. У больных контрольной группы в выборе способа закрытия
раны учитывали интенсивность и распространенность воспалительного
процесса. При отсутствии воспаления в области ЭКХ у 33 больных
(32,3%) после его иссечения рану ушивали наглухо вертикальными
- 178 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 177–183.
матрасными швами Донати. При наличии воспаления в копчиковом
ходе и межьягодичной складке (62 больных – 60,8%) края раны
подшивали к ее дну. У 7 (6,9%) оперированных с выраженным
воспалением тканей в ЭКХ, межьягодичной складки и окружающих ее
тканях рану оставляли открытой. В последующем она заживала
вторичным натяжением.
Таблица 2
Соотношение клинических форм ЭКХ
и примененных методов лечения
Клиническая форма
ЭКХ
Без воспаления
Ремиссия
Острое воспаление
Стадия хронического
воспаления
Итого
Методы лечения
дифференциротрадиционный
%
ванный
12
11,8
18
21
20,6
30
24
23,5
29
45
44,1
51
102
100,0
128
%
14,1
23,4
22,7
39,8
100,0
Выбор метода закрытия раны у больных второй группы зависел
не только от интенсивности и распространенности воспалительного
процесса, но и от структуры ягодично-крестцовой области. Во время
операции у больных второй группы во всех вариантах операций
применяли внутрикожный косметический шов. Распределение больных
второй группы в зависимости от функциональных и топографоанатомических параметров ягодично-крестцово-копчиковой области
представлено в табл. 3.
Плоская конфигурация ягодиц была у 34 больных (26,6%). При
отсутствии воспалительного процесса в тканях у 26 больных (20,3%)
послеоперационная рана ушивалась наглухо путем внутрикожной
фиксации краев раны с захватом ее дна. У 8 больных (6,3%) с наличием
воспаления в ЭКХ и окружающих ее тканях края раны подшивались к
ее дну. Нить в области краев раны проводилась также внутрикожно без
захвата эпидермиса.
У 66 больных (51,6%) была средняя конфигурация ягодиц.
Независимо от наличия или отсутствия воспаления в ЭКХ после
иссечения патологически измененных тканей, клиновидно иссекали
подкожную клетчатку по периметру раны. Затем путем внутрикожного
проведения нити края раны низводили и фиксировали к ее дну.
Высокое стояние ягодиц наблюдали у 28 больных (21,8%).
У 15 больных (11,7%) с отсутствием воспалительного процесса в ЭКХ и
окружающих тканях, послеоперационная рана закрывалась по
следующей методике. Нитью на 2/3 глубины раны ушивалась
- 179 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 177–183.
подкожная клетчатка. Затем концами этой же нити с обеих сторон
внутрикожно захватывались края раны, которые низводились и
фиксировались ко дну частично ушитой раны. По окончанию операции
формировали вновь образованную межьягодичную складку. У 13
больных (10,1%) с воспалительным процессом в ЭКХ и окружающих
его тканях после иссечения копчикового хода в одном блоке с кожей и
пораженной воспалительным процессом клетчаткой мобилизовали края
раны, затем без натяжения их низводили и подшивали к ее дну. В
послеоперационном периоде для ускорения сроков заживления раны и
формирования мягкого эластичного рубца применяли среднечастотный
ультразвук, КВЧ–терапию.
Таблица 3
Средние показатели топографо-анатомических параметров
ягодично-крестцово-копчиковой области
при разной конфигурации ягодиц у больных ЭКХ
Показатели
Длина межъягодичной складки, см
Максимальная высота межъягодичного
углубления над:
– краем ануса;
– проксимальным первичным отверстием;
– крестцово-копчиковым сочленением, см
Угол межъягодичного углубления, градусы
Расстояние от края ануса до первичного
отверстия хода, см
Число больных (доля в %)
Конфигурация ягодиц
низкая
высокая средняя
(плоская)
12,1
10,1
8,4
8,9
6,5
4,5
13
5,2
4,3
3,0
27,3
4,1
2,2
1,8
36,2
3,6
6,3
8,6
28 (21,9) 66 (51,6) 34 (26,5)
Статистическая
обработка
результатов
выполнялась
с
использованием статистического пакета программ STATISTICA 6.0.
Рассчитывались средние величины, их ошибки, достоверность различий
определяли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона.
Достоверными считали различия при р<0,05.
Результаты и обсуждение. Анализ полученных данных
показал, что среди мужчин молодого возраста заболевание в
большинстве случаев проявляет себя в 20–29 лет (86 больных – 51,8%),
а у женщин до 20 лет (29 больных – 45,3%). Таким образом, можно
сделать заключение, что если воспаление ЭКХ в раннем возрасте не
произошло, то по мере увеличения возраста вероятность его снижается.
В научной литературе [3; 4], посвященной данной проблеме, приводятся
данные о том, что с возрастом происходит облитерация узкого кожного
канала.
В раннем послеоперационном периоде из 102 больных
- 180 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 177–183.
контрольной группы осложнения были у 19 больных (18,6%). Отмечено
нагноение раны (8 – 7,8%), развитие в ране воспалительного
инфильтрата (5 – 4,9%), некроз кожи в области краев раны (6 – 5,9%) с
последующим их отхождением от дна раны (3 – 2,9%). У 11 больных
(10,8%) наблюдалось формирование гипертрофических рубцов,
сопровождавшихся явлениями дискомфорта в ягодично-крестцовой
области.
Из 128 больных основной группы осложнения отмечены у 6
больных (4,7%). Они распределились следующим образом: нагноение
раны (2 – 1,6%), развитие в ране инфильтрата (4 – 3,1%). Отдаленные
результаты лечения больных от 1 года до 8 лет прослежены у 116
больных (90,6%) контрольной и у 102 (98%) основной групп. В
контрольной группе рецидивы заболевания возникли у 11
оперированных (9,5%). В основной группе рецидив отмечен у
1 больного (0,9%). Средние сроки пребывания больных в стационаре в
зависимости от клинической формы заболевания и способов
хирургического лечения представлены в табл. 4.
Таблица 4
Сроки лечения в стационаре больных с разной клинической формой ЭКХ
в зависимости от применяемых методов лечения
Сроки лечения, койко-день
Клиническая Метод
Число
до опеpации после операции
общее
форма
лечения больных
M±m
M±m
M±m
Без
1
12
2,9±0,03
11,6±0,4
14,6±0,36
воспаления
2
18
1,8±0,1
8,7±0,3
10,4±0,16*
Ремиссия
1
21
1,8±0,05
10,8±0,67
12,7±0,42
2
30
1,3±0,1
8,4±0,8
9,8±0,65*
Острое
1
24
–
13,4±1,1
13,4±1,1
воспаление
2
29
–
9,2±0,6
9,2±0,6*
Хроническое
1
45
4,5±0,31
15,2±0,43
19,3±0,31
воспаление
2
51
4,1±0,25
9,1±0,37
13,4±0,19*
Примечание. 1 – традиционный метод лечения, 2 – дифференцированный подход;
*р≤0,05.
Сроки лечения больных 2 группы достоверно сокращались.
Уменьшение числа койко-дней происходило за счет сокращения сроков
формирования рубца в послеоперационном периоде. Изменение тактики
оперативного вмешательства с использованием внутрикожного шва
позволяет снизить тканевое давление в области операционной раны и
способствует улучшению процессов репарации, что позволяет
сократить сроки пребывания больных в стационаре.
Предложенные способы хирургического лечения ЭКХ имеют ряд
преимуществ. Не нарушается кровообращение в области краев раны при
завязывании швов, не проявляются фитильные свойства шовного
- 181 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 177–183.
материала, предупреждается отхождение краев раны от ее дна, после
операции образуется вновь созданная межьягодичная складка, с
формированием мягкого, эластичного рубца.
Заключение. При выборе метода лечения ЭКХ следует
учитывать функциональные и анатомические характеристики ягодичнокрестцово-копчиковой области, обращая особое внимание на общую
конфигурацию
ягодиц
и
параметры
ягодичной
складки,
межъягодичного углубления, расстояние от края ануса до первичного
отверстия хода. В зависимости от этих характеристик должен
выбираться способ закрытия раны. Дифференцированный подход к
выбору метода оперативного вмешательства с учетом стадии
заболевания,
функциональных
особенностей
и
топографоанатомического строения ягодично-крестцово-копчиковой области и
применение внутрикожного шва позволяет значительно улучшить
эффективность лечения.
Список литературы
1. Алиев С.А. Альтернативные подходы к хирургическому лечению
эпителиального
копчикового
хода
//
Актуальные
вопросы
колопроктологии. Уфа, 2007. С. 14–15.
2. Денисенко В.Л. Оптимизация лечения эпителиального копчикового хода,
осложненного абсцессом // Новости хирургии. 2008. Т. 16, № 1. С. 55–61.
3. Дульцев Ю.В. Эпителиальный копчиковый ход. М.: Медицина, 1988. 125 с.
4. Матвеев А.И. Модифицированный способ ушивания раны межьягодичной
складки после иссечения нагноившегося эпителиального-копчикового хода
// Медицинская наука и образование Урала. 2008. № 5. С. 28–29.
5. Оганесян С.З. Эпителиальные ходы и кисты копчиковой области. Ереван,
1970. 182 с.
6. Помазкин В.И. Хирургическое лечение эпителиального копчикового хода
// Вестн. хирургии. 2007. № 4. С. 123–125.
7. Помазкин В.И., Мансуров Ю.В. Выбор операции для лечения больных с
эпителиальным копчиковым ходом // Вестн. хирургии им. И.И. Грекова.
2008. Т. 167, № 1. С. 85–87.
8. Cihan A., Mentes B., Tatlicioglu E. Modified Limberg flap reconstruction
compares favourably with primary repair for pilonidal sinus surgery // Aust.
N.Z.J. Surg. 2004. Vol. 74. P. 238–242.
9. Gencosmanoglu R., Inceoglu R. Modified lay-open versus total excision with
primary closure in the treatment of chronic sacrococcygeal pilonidal sinus // Int.
J. Colorectal Dis. 2005. Vol. 20. P. 415–422.
10. Oncel M., Kurt N., Kement M. Excision and marsupiatization versus sinus
excision for the treatment of limited chronic pilonidal disease: a prospective,
randomized trial // Tech. Coloproctol. 2002. № 6. P. 165–169.
11. Petersen S., Koch R., Stelzner S. Primary closure techniques in chronic pilonidal
sinus: a survey of the results of different surgical approaches // Dis. Col. Rect.
2002. Vol. 45. P. 1458–1467.
- 182 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 177–183.
12. Sondenaa K., Diab R., Nesvik I., Gullaksen F.P, Kristiansen R.M., Saebo A.,
Komer H. Influence of failure of primary wound healing on subsequent
recurrence of pilonidal sinus. Combined prospective study and randomized
controlled trial // Eur. J. Surg. 2002. Vol. 168. Р. 614–618.
13. Yilmaz S., Kirimlioglu V., Katz D. Role of simple V-Y advancement flap in the
treatment of complicated pilonidal sinus // Eur. J. Surg. 2000. Vol. 166.
P. 269–272.
FUNCTIONAL AND ANATOMY BASIS
DIFFERENTIATED APPROACH TO SELECTION
OF METHOD OF TREATMENT OF PILONIDAL CYST
P.M. Lavreshin, D.Yu. Nikulin
Stavropol State Medical Academy, Stavropol
Pilonidal cyst (PC) takes the fourth place among proctologic disease. The
differentiated approach to a choice of a method of the treatment, based on the
analysis of functional and topografo-anatomic features of jagodichnokresttsovo-coccygeal area is offered. Its use in a combination to an
intracutaneous seam reduces probability of postoperative complications and
raises efficiency of treatment.
Keywords: pilonidal cyst; treatment; prevention of postoperaion
complicaitions; anatomic features of jagodichno-kresttsovo-coccygeal area.
Об авторах:
ЛАВРЕШИН Петр Михайлович – доктор медицинских наук,
профессор, заведующий кафедрой общей хирургии, ГОУ ВПО
«Ставропольская
государственная
медицинская
академия»
Министерства здравоохранения и социального развития РФ.
НИКУЛИН Дмитрий Юрьевич – аспирант кафедры общей
хирургии, ГОУ ВПО «Ставропольская государственная медицинская
академия» Министерства здравоохранения и социального развития РФ,
e-mail: m935469@bk.ru
- 183 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 21, № 2. С. 177–183.
Вестник Тверского государственного университета, № 2, 2011
Серия «Биология и экология». Выпуск 21, 2011
Подписка по России ООО «МАП» – 80208
Технический редактор А.В. Жильцов.
Подписано в печать 18.03.2011. Выход в свет 04.04.2011.
Формат 70 х 108 1/16. Бумага типографская № 1.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 16,1.
Тираж 500 экз. Заказ № 105.
Тверской государственный университет.
Редакционно-издательское управление.
Адрес: Россия, 170100, г. Тверь, Студенческий пер., д.12.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63.
Цена свободная
- 184 -
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа