close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

218.Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология №2 2014

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
ТВЕРСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
Научный журнал
Основан в 2003 г.
Зарегистрирован в Федеральной службе по надзору в сфере связи,
информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).
ПИ №ФС77-51592 от 2 ноября 2012 г.
Серия «Биология и экология»
№ 2, 2014
Учредитель
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТВЕРСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Редакционный совет:
Председатель д-р физ.-мат. наук, проф. А.В. Белоцерковский
Зам. председателя д-р техн. наук, проф. И.А. Каплунов
Члены редакционного совета:
д-р филол. наук, проф. Е.Н. Брызгалова, д-р филос. наук, проф. Б.Л. Губман,
д-р филол. наук, проф. А.А. Залевская, д-р пед. наук, проф. И.Д. Лельчицкий,
д-р ист. наук, проф. Т.Г. Леонтьева, канд. экон. наук, доцент Д.И. Мамагулашвили,
канд. физ.-мат. наук, доцент Б.Б. Педько, д-р хим. наук, проф. Ю.Г. Папулов,
д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев, д-р геогр. наук, проф. А.А. Ткаченко,
д-р юр. наук, проф. Л. В. Туманова, д-р физ.-мат. наук, проф. А.В. Язенин
Редакционная коллегия серии:
д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев (глав. редактор),
д-р биол. наук, проф. А.Я. Рыжов, д-р биол. наук, проф. В.И. Миняев,
действительный член РАМН, д-р мед. наук, проф. В.М. Баранов,
д-р биол. наук, проф. А.Н. Панкрушина, д-р биол. наук В.И. Николаев,
д-р биол. наук Н.П. Александрова, д-р хим. наук, проф. Г.П. Лапина,
PhD Марк Молтби (Великобритания), канд. биол. наук, доц. И.С. Митяй (Украина),
канд. биол. наук, доц. Л.В. Петухова, д-р мед. наук проф. И.И. Макарова,
канд. биол. наук, проф. С.М. Дементьева (декан биол. ф-та),
канд. биол. наук, доцент Н.Е. Николаева (отв. секретарь),
канд. физ.-мат. наук, доц. В.Е. Домбровская,
Д.И. Игнатьев (техн. редактор)
Адрес редакции:
Россия, 170100, Тверь, ул. Желябова, 33.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63
Все права защищены. Никакая часть этого издания не может быть
репродуцирована без письменного разрешения издателя.
© Тверской государственный университет, 2014
-1-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Scientific Journal
Founded in 2003
Registered by the Federal Service for Supervision in the Sphere of Telecom,
Information Technologies and Mass Communications (ROSKOMNADZOR).
PI №ФС77-51592 from November 2, 2012.
Seriya «Biologiya i ekologiya»
No. 2, 2014
Translated Title
HERALD OF TVER STATE UNIVERSITY. SERIES: BIOLOGY AND ECOLOGY
Founder
FEDERAL STATE BUDGET EDUCATIONAL INSTITUTION
OF HIGHER PROFESSIONAL EDUCATION «TVER STATE UNIVERSITY»
Editorial Council:
Chairman Dr. of Sciences, Prof. A.V. Belotserkovskiy,
Vice-chairman Dr. of Sciences, Prof. I.A. Kaplunov
Members of the Editorial Council:
Dr. of Sciences, Prof. E.N. Bryzgalova, Dr. of Sciences, Prof. B.L. Gubman,
Dr. of Sciences, Prof. A.A. Zalevskaya, Dr. of Sciences, Prof. I.D. Lel'chitskiy,
Dr. of Sciences, Prof. T.G. Leont'eva, Candidate of Sciences, Docent D.I. Mamagulashvili,
Candidate of Sciences, Docent B.B. Ped'ko, Dr. of Sciences, Prof. Yu.G. Papulov,
Dr. of Sciences, Prof. A.V. Zinoviev, Dr. of Sciences, Prof. A.A. Tkachenko,
Dr. of Sciences, Prof. L.V. Tumanova, Dr. of Sciences, Prof. A.V. Yazenin
Editorial Board of the Series:
Dr. of Sciences, Prof. A.V. Zinoviev (Editor-in-Chief),
Dr. of Sciences, Prof. A.Ya. Ryzhov, Dr. of Sciences, Prof. V.I. Minyaev,
Corresponding Member of RAMS, Dr. of Sciences, Prof. V.M. Baranov,
Dr. of Sciences, Prof. A.N. Pankrushina, Dr. of Sciences V.I. Nikolaev
Dr. of Sciences N.P. Aleksandrova, Dr. of Sciences, Prof. G.P. Lapina,
PhD Mark Moltby (United Kingdom), Candidate of Sciences, Docent I.S. Mytiai (Ukraine),
Candidate of Sciences, Docent L.V. Petuhova, Dr. of Sciences, Prof. I.I. Makarova,
Candidate of Sciences, Prof. S.M. Dementyeva (Dean of Biology Faculty),
Candidate of Sciences, Docent N.E. Nikolaeva (Executive Secretary),
Candidate of Sciences, Docent V.E. Dombrovskaya, D.I. Ignatiev (Technical Editor)
Editorial Office:
Russia, 170100, Tver, 33 Zhelyabova str.
Phone: (4822) 35-60-63
All rights reserved. No part of this publication may be
reproduced without the written permission of the publisher.
© Tver State University, 2014
-2-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
СОДЕРЖАНИЕ
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
М.В. Котлова, А.Я. Рыжов, М.С. Степанова
К ВОПРОСУ ОБ ИНТЕГРАТИВНОЙ ОЦЕНКЕ НАПРЯЖЕННОСТИ ТРУДА
УЧАЩИХСЯ СРЕДНЕЙ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ШКОЛЫ………………………7
О.Ю. Сурсимова
ВРЕМЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ И СОСТОЯНИЕ ПРОИЗВОЛЬНОГО
ВНИМАНИЯ У НАЧИНАЮЩИХ ЮНЫХ АВТОГОНЩИКОВ………………………16
И.В. Суханова, С.И. Вдовенко
ВЛИЯНИЕ ОТДЫХА НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ
МОЛОДЫХ ЖИТЕЛЕЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ……..........................................24
БИОХИМИЯ
Г.К. Рубцов, Н.В. Безручко
МОДЕЛЬНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ЖЕЛТОЧНЫХ ЛИПОПРОТЕИДОВ:
ПАРАМЕТРЫ ИНИЦИИРОВАННОЙ ОКИСЛИТЕЛЬНОЙ МОДИФИКАЦИИ
БЕЛКОВ В ПУЛЕ МОЛЕКУЛ СРЕДНЕЙ МАССЫ…………………………………….30
ЗООЛОГИЯ
А.А. Виноградов, А.В. Зиновьев
ПЕРВЫЙ ИЗВЕСТНЫЙ СЛУЧАЙ ГНЕЗДОВАНИЯ ЗОЛОТИСТОЙ ЩУРКИ
(MEROPS APIASTER L.) В ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ………………………………….…38
А.А. Емельянова, О.В. Сидорова
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО СОСТАВА МЕЛКИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЁННЫХ
БИОТОПОВ ДАРВИНСКОГО И ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКОВ
В ПЕРИОД 2005-2009 ГГ. ………………………………………………………………...48
А.Г. Коробков, А.Л. Львовский, А.Ю. Матов, В.Г. Миронов,
С.Ю. Синев
ДОПОЛНЕНИЯ И УТОЧНЕНИЯ К ФАУНЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA)
УДОМЕЛЬСКОГО РАЙОНА ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ………………………………….63
А.В. Москаев, М.И. Гордеев, В.И. Николаев
ВИДОВОЙ СОСТАВ И КАРИОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ВАЛДАЙСКИЙ» ……70
Е.В. Никифорова, В.И. Николаев
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ПУТИ СОХРАНЕНИЯ
ФОНОВЫХ ВИДОВ АМФИБИЙ БЛИЖНЕГО ПОДМОСКОВЬЯ………………….....78
-3-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
БОТАНИКА
С.Е. Петрова
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ТРЕХ ОДНОЛЕТНИХ ВИДОВ
РОДА PIMPINELLA (APIACEAE) В СВЯЗИ С ИХ ЭКОЛОГИЕЙ…………………….84
С.И. Сиделев, О.В. Бабаназарова, Т.К. Бараташвили, О.В. Мартьянов
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ДОБАВОК
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО ПРЕПАРАТА «БАЙКАЛ ЭМ–1»
НА ПРУДОВОЙ ФИТОПЛАНКТОН……………………………………………………..96
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
Г.П. Урбанавичюс, М.А. Фадеева
ДОПОЛНЕНИЕ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ЗАПОВЕДНИКА «ПАСВИК»
(МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ). II…………………………………………………………111
Е.Э. Мучник, Г.В. Кондакова, А.С. Вятер, Н.Е. Герасимова
О НОВЫХ ВИДАХ ЛИШАЙНИКОВ ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ……………..…..124
Т.А. Пчелкина
КРАСНОКНИЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ НОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА…………….....130
А.А. Нотов, Д.Е. Гимельбрант, И.С. Степанчикова
НОВЫЕ МАТЕРИАЛЫ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ……………..…136
В.М. Коткова
ДОПОЛНЕНИЯ К БИОТЕ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ (BASIDIOMYCOTA)
ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА (ТВЕРСКАЯ ОБЛАСТЬ). II…...……..145
-4-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
CONTENT
PHYSIOLOGY OF WORK
M.V. Kotlova, A.Ya. Ryzhov, M.S. Stepanova
TO THE QUESTION OF THE INTEGRATIVE EVALUATION OF THE STUDYING
INTENSITY BETWEEN PUPILS IN SECONDARY SCHOOL……………………………7
O.Yu. Sursimova
MOTOR RESPONSE AND VOLUNTARY ATTENTION OF YOUNG RACERS……...16
I.V. Sukhanova, S.I. Vdovenko
THE INFLUENCE OF HOLIDAYS ON FUNCTIONAL STATUS
OF YOUNG MALE RESIDENTS OF THE NORTHEAST RUSSIA……………………..24
BIOCHEMISTRY
G.K. Rubsov, N.V. Besruchko
YOLK LIPOPROTEINS BIOLOGICAL SYSTEM MODEL: PARAMETERES
OF INITIATED OXIDATIVE MODIFICATION OF PROTEINS
IN POOL OF AVERAGE-WEIGHT MOLECULES…………………………………...…..30
ZOOLOGY
A.A. Vinogradov, A.V. Zinoviev
THE FIRST REGISTERED BREEDING OF THE EUROPEAN
BEE-EATER (MEROPS APIASTER L.) IN THE REGION OF TVER (RUSSIA) ………....38
A.A. Emelyanova, O.V. Sidorova
COMPARISON OF MICROMAMMALIAN FAUNAS OF NATURAL
AND ANTHROPOGENIC BIOTOPES OF DARWIN AND CENTRAL
FOREST RESERVS OVER THE PERIOD 2005-2009…………………………………….48
A.G. Korobkov, A.L. Lvovsky, A.Yu. Matov, V.G. Mironov, S.Yu. Sinev
CONTRIBUTIONS TO THE LEPIDOPTERAN FAUNA OF UDOMLYA DISTRICT
OF TVER REGION…………………………………………………………………………63
A.V. Moskaev, M.I. Gordeev, V.I. Nikolaev
FAUNA AND KARIOTIPIС STRUCTURE OF POPULATIONS OF MALARIACARRYING MOSQUITOES IN NATIONAL PARK «VALDAYSKY»…………………70
E.V. Nikiforova, V.I. Nikolaev
POPULATION DYNAMICS AND PROTECTION APPROACHES
OF COMMON AMPHIBIANS IN MOSCOW SUBURBS……………………………...…78
-5-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
BOTANY
S.E. Petrova
ONTOGENESIS OF THREE ANNUAL SPECIES OF PIMPINELLA (APIACEAE)
IN CONNECTION WITH THEIR ECOLOGY…………………………………………….84
S.I. Sidelev, O.V. Babanazarova, T.K. Baratashvili, O.V. Martyanov
EXPERIMENTAL STUDY OF THE EFFECT OF MICROBIOLOGICAL
PREPARATION «BAIKAL EM–1» ON THE POND PHYTOPLANKTON…………...…96
BIODIVERSITY AND NATURAL CONSERVATION
G.P. Urbanavichus, M.A. Fadeeva
ADDITION TO THE LICHEN FLORA OF PASVIK RESERVE
(MURMANSK REGION). II………………………...…………………………………….111
E.E.Muchnik, G.V. Kondakova, A.S. Vyater, N.E. Gerasimova
NEW LICHEN SPECIES OF YAROSLAVL’ REGION………………………...………..124
T.A. Pchelkina
RED-BOOK LICHENS OF NORSKY RESERVE………………………………..………130
A.A. Notov, D.E. Himelbrant, I.S. Stepanchikova
NEW MATERIALS TO THE LICHEN FLORA OF TVER REGION……………..…….136
V.M. Kotkova
ADDITIONS TO THE BIOTA OF APHYLLOPHORACEOUS FUNGI
(BASIDIOMYCOTA) OF CENTRAL FOREST RESERVE (TVER REGION). II………145
-6-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 7-15.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
УДК 331.8+658.382
К ВОПРОСУ ОБ ИНТЕГРАТИВНОЙ ОЦЕНКЕ
НАПРЯЖЕННОСТИ ТРУДА УЧАЩИХСЯ СРЕДНЕЙ
ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ШКОЛЫ
М.В. Котлова, А.Я. Рыжов, М.С. Степанова
Тверской государственный университет, Тверь
Исследования трудового процесса школьников показывают, что возрастная
динамика состояния организма обнаруживает тенденции к снижению
функциональных возможностей и переходу в донозологические
пограничные формы. Количественная оценка трудовой учебной
деятельности по двум взаимно независимым методикам характеризует труд
учащихся как неблагоприятный. Приводятся рекомендации по оптимизации
учебного процесса, предусматривающие ослабление эмоциональных
воздействий, снижение напряженности сенсорных нагрузок и
монотонности в режиме учебной работы.
Ключевые слова: эргономический анализ, напряженность труда,
условия труда, функциональное состояние.
Введение. Одной из причин подготовки данной статьи
послужило постановление Главного государственного санитарного
врача Российской Федерации от «29» декабря 2010 г. № 189, а также
выпущенный СанПиН 2.4.2.2821–10, содержащие санитарноэпидемиологические правила и нормативы, направленные на «охрану
здоровья обучающихся при осуществлении деятельности по их
обучению и воспитанию в общеобразовательных учреждениях». Эти
документы и ряд других, существенно их расширяющих и уточняющих,
своевременны, поскольку как эффективность трудовой деятельности,
так и состояние человеческого организма во многом зависят от условий
труда (УТ) (Смирнов, Гулый, 2012; Физиологические…, 2012). В
настоящее время становится ясным, что учебная деятельность
современных школьников представляет собой труд, который может
быть охарактеризован по параметрам его тяжести и нервной
напряженности. Не случайно в последние годы для показателей
состояния здоровья учащихся средней школы характерна отрицательная
динамика, а при анализе результатов профилактических медицинских
осмотров выделяются так называемые «школьные заболевания» (Минх,
1984; Влияние…, 2002; Сурсимова, 2006). Данные патологические
отклонения прямо или косвенно связаны с организацией процесса
обучения в общеобразовательной школе и затрагивают, главным
-7-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
образом, состояние опорно-двигательной системы (сколиозы,
плоскостопия), органов зрения и желудочно-кишечного тракта (ЖКТ).
Помимо соматической заболеваемости отмечаются также психические
расстройства, особенно в пубертатный период, характеризующийся
проявлением у школьников не только временных, проходящих
спонтанно, без специальной коррекции, неврозов, но и более серьезных
нарушений нервной системы (Страчунская, 1996; Арцимович,
Галушина, 2001; Баранов и др., 2004).
В плане решения этиопатогенетических проблем вышеуказанных
проявлений прежде всего встает вопрос о мерах по изменению условий
сложившейся рабочей ситуации в современной школе. Естественно, что
исходной позицией для этого в первую очередь могут быть результаты
психофизиологического,
медико-гигиенического
и
физиологоэргономического анализов учебной деятельности учащихся различных
форм школьного образования (Розенблат, 1982; Антропова, 1988; Дюк,
1994; Арцимович, Галушина, 2001; Баранов и др., 2004).
Умственный труд априори характеризуется как нервнонапряженный, поскольку он интенсивен и часто максимально насыщен
информационным содержанием. Если же он осуществляется в условиях
социального дискомфорта, дефицита времени и выраженной
гипокинезии, закономерно создаются предпосылки специфических
заболеваний (Шверина и др., 1994; Рыжов, 2004). В литературе по
медицине, гигиене, физиологии и психологии приводится ряд методик
оценки тяжести и напряженности труда (НТ). Однако большинство из
них ориентировано на эргономический анализ системы «человекмашина» (Bottiger, 1973), хотя имеют место данные по оценке
напряженности труда администраторов, стюардесс, операторов, врачей
и педагогов (Зараковский, Павлов, 1987; Рыжов и др., 1991; Копкарева,
1999; Ross, Mirowski, 1999; Смирнов, Гулый, 2012). Для труда учащихся
также характерна нервная напряженность, определяемая прежде всего
личной ответственностью за результат, большими объемами
перерабатываемой информации и условиями трудовой деятельности,
идентичными ряду вышеперечисленных. В этой связи считаем
необходимым оценить уровень воздействия различных факторов,
сопоставить их с установленными значениями, выявить источники
возникновения,
оценить
интегративно
воздействие
УТ
на
функциональное состояние ЦНС школьников. В дальнейшем
прогнозируется выход на разработку мер по оздоровлению учебного
труда школьников и оптимизацию учебного процесса в условиях,
прежде всего, общеобразовательных школ.
Цель данной работы, имеющей, в основном, методическую
направленность,
–
анализ
и
интегративное
использование
существующих методик оценки напряженности труда учащихся 7-8
классов (пубертатный период) общеобразовательной школы.
-8-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Методика. Исследование проводилось на базе МОУ СОШ № 38
г. Твери с согласия испытуемых (учащихся) и письменного разрешения
их родителей. Для физиолого-эргономической оценки учебной
деятельности школьников были использованы: 1) «метод картирования
условий труда на рабочем месте» (Физиологические…, 1974;
Справочник…, 1982), предусматривающий выделение у 72 школьников
обоего пола наиболее значимых УТ и присвоение им соответствующего
балла с учетом времени их воздействия (экспозиции) на человека по
данным наблюдений и опросов; 2) гигиеническая оценка факторов
рабочей среды и трудового процесса по критериям и классификации
условий труда РАМН в соответствии с Р 2.2.2006-05 по анализу
6 уроков; 3) скрининговые исследования заболеваний вышеуказанных
физиологических систем организма 1870 учащихся 1-11 классов;
4) видеосъемка с использованием цифровой камеры Sony HDR–
CX200E, дающая возможность точного количественного измерения
«рабочего поля» школьников, выделения нюансов трудовой
деятельности, повторов и проверок результатов.
Результаты
и
обсуждение.
Скрининг-исследование
заболеваний на выборке из 50 учащихся 3-7 классов позволило
выкопировать ряд характерных особенностей возрастной динамики
заболеваний опорно-двигательного аппарата (ОДА) учащихся. Выявлен
статистически существенный количественный перепад между данными
младшей и средней возрастной групп, после чего в средней и старшей
группах регистрируется своеобразная платообразная стагнация
(рис. 1А). Вероятнее всего, это может быть объяснено наступающим
периодом «вытяжения», тогда как испытуемые младших групп еще не
«вышли» из периода «округления» (Аршавский, 1967). Динамика
данных, полученных при исследовании заболеваемости органов зрения
и нервной системы школьников, практически идентична, хотя
результаты статистически достоверно ниже, а разница их между
младшей и остальными группами менее выражена (рис. 1Б, В).
Явно растущая заболеваемость ОДА школьников, вероятно,
обусловлена факторами кинезофилии как социально-биологической
потребности в движениях (Могендович, 1969), особо выраженной в
детском возрасте. Высокая заболеваемость ОДА в данном случае может
быть также вызвана двигательным травматизмом и его последствиями,
не всегда субъективно выраженными, но достаточно объективно
определяемыми в процессе регулярных медосмотров. Об этом
свидетельствуют результаты «картирования условий труда на рабочем
месте» с выделением значимых УТ и присваиванием им
соответствующего балла с учетом времени их воздействия (экспозиции)
на человека по данным наблюдений и опросов 72 школьников.
-9-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
%
А
Б
В
Р и с у н о к 1 . Данные профилактических медосмотров учащихся
с нарушениями опорно-двигательной системы (А),
органов зрения (Б) и нервной системы (В) в динамике:
годы: 2008 (белая), 2010 (точечная), 2012 (косая штриховка)
Результаты исследования факторов рабочей среды учащихся на
основе критериев бальной оценки по справочнику инженерной
психологии (1982) представленны в таблице.
НТ рассчитывается по формуле:
6  X max n
НТ  ( Х max 
*  X i ) *10 ,
6(n  1) i 1
где Xmax – максимальная из полученных балльных оценок; Хi – балльная
оценка по i-му из действующих факторов (без учета Xmax ); n – число
учитываемых факторов. Показатель напряженности труда учащихся
общеобразовательной школы, таким образом, составляет 54,17.
С точки зрения Смирнова и Гулого (2012) понятия физической
тяжести труда и напряженности умственной работы могут быть
рассмотрены как интегрированные показатели, представляемые в
относительных единицах (ОЕ). В наших исследованиях это
соответствует 5-й категории со значением 53,1–59,0 (Справочник…,
1982).
В качестве методического аналога был использован фрагмент
системы гигиенических критериев оценки факторов рабочей среды,
тяжести и напряженности труда РАМН (Р 2.2.2006-05). В этом аспекте
для физиолого-эргономического анализа умственной работы учащихся
нами была проведена внутриклассовая дифференциация, отражающая
нагрузку преимущественно на ЦНС, органы чувств и эмоциональную
сферу ученика, что интерпретировано как категория напряженности
- 10 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
труда.
Нагрузки интеллектуального характера. 1.1. Содержание
работы, включающее решение сложных задач по известному алгоритму,
позволяет, на основании шести наблюдений, отнести труд учащихся к
классу 3.1. 1.2. Восприятие сигналов, исходящих от учителя,
одноклассников, других источников информации (учебник, наглядный
материал, мультимедиа и др.) с последующей коррекцией действий
относится ко 2 классу. 1.3. Степень сложности задания, по данным
наблюдений и опросов, заключается в обработке, проверке и контроле
выполнения задания (3.1) 1.4. Характер выполняемой работы учащихся
определяется тем, что она, по данным опросов учителей и школьников,
осуществляется в условиях дефицита времени с повышенной
ответственностью за конечный результат (3.2).
Таблица 1
Факторы напряженности учебной работы школьников
7 класса в процессе занятий
Фактор среды
Показатели
Балл
Психофизиологические элементы
Рабочее место, поза и перемещение в
РМ стационарное, поза
3
пространстве
несвободная
Сменность
Утренняя смена
1
Продолжительность непрерывной работы
До 8 ч*
2
в течение суток
Освещенность на уровне
Освещенность РМ; размеры объекта, мм
2
санитарных норм; 1,0-0,3
Длительность сосредоточенного
56%** (50-75)
3
наблюдения, % от рабочего времени
Число важных объектов наблюдения
7-8 (6-10)
2
Темп (число движений в час): мелких
930 (721-1000)
3
(кисти, пальцев)
Число сигналов в час
350-500 (Более 300)
4
Монотонность: число приемов в
операции; длительность повторяющихся 6-10; 31-100
2
операций, с
Обоснованный без
Режим труда и отдыха
применения функциональной 2
музыки и гимнастики
Сложные действия по
заданному плану при
Нервно-эмоциональная нагрузка
5
дефиците времени.
Контакты с другими людьми
Примечание. * – включая время, затраченное на подготовку к урокам; ** – вне скобок
представлены данные собственных наблюдений.
- 11 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Сенсорные нагрузки. 2.1. Длительность сосредоточенного
наблюдения на уроке составляет 50-75% времени и соответствует
оценке 3.1. 2.2. Плотность сигналов, воспринимаемых учеником
посредством зрительного, слухового и моторного анализаторов за 1
академический час, составляет более 300 (в нашем случае - 350-500)
(3.2). 2.3. Число объектов одновременного наблюдения достигает 6-7
(учитель, тетрадь, учебник, наглядный материал, ТСО, доска).
2.4. Размер объекта (буквенная информация) составляет 2-3 мм.
Эмоциональные нагрузки. Степень ответственности за результат
собственной
деятельности
определяется
довольно
высокой
значимостью ошибки для школьника, однако это затрагивает только
самого ученика (1класс напряженности).
Монотонность
нагрузки
выражается
в
многократно
повторяющихся относительно несложных трудовых операциях, в
определенной мере нейтрализуемых расписанием уроков составленным
так, чтобы снизить монотонность чередованием уроков физкультуры,
ИЗО и музыки с такими уроками, как русский язык, математика. Но-попрежнему, основная «работа» учащегося – слушать, записывать и
запоминать – продолжает повышать напряжение нервно-регуляторных
механизмов учащихся, что позволяет отнести монотонность нагрузки ко
2 классу напряженности.
Режим работы. Поскольку продолжительность рабочего дня
учащегося составляет 6-8 часов (по нашим данным – 8.00-14.00 – в
школе + 1-2 часа на домашнее задание), учебная деятельность
школьников согласно критериям оценки данного труда по физиологоэргономическим его показателям, оценивается 2-й степенью 3-го
класса напряженности (3.2).
Таким образом, согласно критериям оценки труда по физиологоэргономическим его показателям, учебная деятельность школьников
оценивается 2-й степенью 3-го класса напряженности (3.2), поскольку
оценок 3.1. свыше двух. При этом цифровая киносъемка выявляет
наличие некоторых пространственных ограничений рабочего поля
учащихся и, вероятно, связанных с ними неблагоприятных условий
выполнения письменных работ, особенно затяжного характера, что
является
предметом
наших
дальнейших
экспериментальных
исследований.
На основе анализа полученных результатов можно заключить,
что труд учащихся является напряженным (5 категория или 2 степень 3
класса нервной напряженности), что в целом характеризует УТ как
неблагоприятные, особенно для школьников, состояние организма
которых расценивается как пограничное и патологическое.
Выводы. 1. Функциональное состояние организма учащихся 7-8
классов в целом соответствует категории «практически здоров» и, в
общем, трудоспособен. В то же время возрастная динамика состояния
- 12 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
организма в обследованных экспериментальных группах обнаруживает
тенденции к снижению функциональных возможностей и переходу в
донозологические пограничные формы, что расценивается нами как
фактор риска.
2. Количественная оценка трудовой учебной деятельности
исследуемых школьников согласно картированию УТ интегративно
представляет 54,17 о.е., что соответствует значению 5 категории
напряженности трудового процесса. В то же время учебная
деятельность школьников 7-8 классов оценивается 2-й степенью 3-го
класса напряженности труда, что в обобщенном варианте (по обеим
взаимно независимым оценкам) характеризует УТ школьников как явно
неблагоприятные.
3. Неблагопрятное УТ школьников детерминировано, прежде
всего, нерациональным содержанием учебных программ и недостаточно
организованным учебным процессом.
Конкретные практические рекомендации, направленные на
естественное ослабление эмоциональных воздействий, снижение
напряженности сенсорных нагрузок и монотонности в режиме учебной
работы, особенно, сочетающейся с сосредоточенным наблюдением и
креативными формами учебной деятельности, предусматривают:
1) реорганизацию рабочего пространства на уроке с целью дать
возможность школьнику изменять и свое положение и рабочую позу;
2) переход с традиционных технологий преподавания на технологии
деятельностного обучения; 3) встраивание в режимы труда и отдыха
положительных эмоциональных элементов типа функциональной
музыки и динамических пауз.
Список литературы
Антропова М.В. 1988. Образование и здоровье школьников : методичекие
рекомендации для работников системы образования. М.: ИС РАН. 132 с.
Арцимович Н.Г., Галушина Г.С. 2001. Синдром хронической усталости. М.:
Научный мир. 224 с.
Аршавский И.А. 1967. Очерки по возрастной физиологии. М.:Медицина. 476 с.
Баранов А.А., Кучма В.Р., Сухарева Л.М. Ильин А.Г. 2004. Оценка здоровья
детей и подростков при профилактических медицинских осмотрах:
руководство для врачей. М.: Династия. 168 с.
Влияние учебной нагрузки и санитарно-гигиенических условий обучения на
здоровье школьников. 2002 / под редакцией А.Г. Хрипковой М.: Центр
инноваций в педагогике. 112 с.
Дюк В.А. 1994. Компьютерная психодиагностика. СПб.: Братство. 364 с.
Зараковский Г.М., Павлов В.В. 1987. Закономерности функционирования
эргатических систем. М.: Радио и связь. 232 с.
Копкарева О.О. 1999. Физиологическая оценка влияния факторов труда на
состояние организма преподавателей вуза: дис. … канд. биол. наук. Тверь.
- 13 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
157 с.
Минх А.А. 1984. Общая гигиена. М.: Медицина. 480 с.
Могендович М.Р. 1969. Кинезофилия и моторно-висцеральная координация //
Моторно-висцеральные координации и их нарушения. Пермь. C. 6-17.
Розенблат В.В. 1982. Принципы диагностики утомления и оценки
работоспособности // Физиология труда. Сведловск. 42 с.
Рыжов А.Я., Шверина Т.А., Амбарцумян Л.Г. 1991. Профилактические
мероприятия по оптимизации умственного труда. Тверь: ТвГУ. 48 с.
Рыжов А.Я. 2004. Профилактические аспекты оптимизации труда
преподавателей вуза. Тверь. 160 с.
Смирнов Б.А., Гулый Ю.И. 2012. Анализ и проектирование условий труда
(эргономические аспекты). Харьков: Гуманитарный центр. 292 с.
Справочник по инженерной психологии. 1982 / под ред. Б.Ф. Ломова. М.:
Машиностроение. 398 с.
Страчунская Е.Я. 1996. Головная боль напряжения: автореф. дис. … канд.
мед. наук. М. 34 с.
Сурсимова О.Ю. 2006. Влияние скрипичной игры на координацию движений
рук, состояние органов слуха и кровеносных сосудов // Актуальные
проблемы физиологии труда в XXI веке: Всерос. сб. науч. статей. Тверь:
ТвГУ. С. 20-29.
Физиологические и психологические основы труда. 1974 / под ред.
В.И. Дорогойченко. М.: Профиздат. 232 с.
Шверина Т.А., Рыжов А.Я., Копкарева О.О. 1994. О функциональном
состоянии организма работников вуза // Координация соматосенсорных и
вегетативных функций при трудовой деятельности. Тверь. С. 98-108.
Bottiger Z.E. 1973. Regular decline in physical working capacity with age // Brit.
Med. J. V. 3. № 5874. P. 270-271.
Ross C.E., Mirowski J. 1999. Refining the association between education and health:
the effects of quantity, credential and selectivity // Demography. V. 36. № 4
P. 445-460.
TO THE QUESTION OF THE INTEGRATIVE EVALUATION
OF THE STUDYING INTENSITY BETWEEN PUPILS
IN SECONDARY SCHOOL
M.V. Kotlova, A.Ya. Ryzhov, M.S. Stepanova
Tver State University, Tver
Studies of studying intensity among pupils show, that their age physiological
dynamics tend to lower in terms of functional capacities reaching the border of
prenosological form. Quantitative evaluation of the studying activity using two
independents methods characterizes the study of pupils as unfavourable.
Recommendations for the optimization of the studying process, which reduce the
emotional impact, tension of sensory loads and monotony of activity, are given.
Keywords: ergonomic analysis, intensity of work, working conditions,
functional state.
- 14 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Об авторах:
КОТЛОВА Мария Викторовна – аспирант кафедры биологии,
ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет», 170100, Тверь,
ул. Желябова, д. 33, e-mail: medbio@tversu.ru.
РЫЖОВ Анатолий Яковлевич – доктор биологических наук,
профессор
кафедры
биологии,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: medbio@tversu.ru.
СТЕПАНОВА Мария Сергеевна – аспирант кафедры биологии,
ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет», 170100, Тверь,
ул. Желябова, д. 33, e-mail: medbio@tversu.ru.
Котлова М.В. К вопросу об интегративной оценке напряженности труда учащихся
средней общеобразовательной школы / М.В. Котлова, А.Я. Рыжов, М.С. Степанова //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 2. С. 7-15.
- 15 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 16-23.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
УДК 796 (470.331)(082)
ВРЕМЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ И СОСТОЯНИЕ
ПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ У НАЧИНАЮЩИХ
ЮНЫХ АВТОГОНЩИКОВ
О.Ю. Сурсимова
Тверской государственный университет, Тверь
В статье рассматриваются время зрительно-моторной и слухо-моторной
реакции, а также показатели произвольного внимания юных автогонщиков
8-18 лет. Регулярные специфические тренировки в течение двух лет
достоверно приводят к уменьшению времени рефлекса, увеличению всех
показателей произвольного внимания, особенно таких его интегральных
параметров, как скорость и объем переработки информации. Наибольший
положительный результат наблюдается у юных автогонщиков 16-18 лет.
Ключевые слова: время рефлекса, произвольное внимание, юные
автогонщики, результативность.
Введение. Детский и юношеский автоспорт в России, как система
подготовки к будущей трудовой деятельности в соответствующем
направлении, в настоящее время актуален и приобретает массовый
характер. В тоже время, практически отсутствует научно обоснованная
методика спортивно-технической подготовки юных гонщиков, как
процесса формирования сложно-координационных навыков управления
автомобилем в сочетании с определением четких зрительно-моторных
ориентиров движения. В существующих программах предусмотрен
двухгодичный
цикл
подготовки,
на
протяжении
которого
закладываются базовые теоретические знания по устройству и
эксплуатации
гоночного автомобиля.
Управлению
гоночным
автомобилем по программе начальной подготовки отводится 104 часа в
год, что, безусловно, не может способствовать формированию
устойчивых технических навыков (Сингуринди, 1982; Илюхин, 2007а).
Успех в квалифицированном управлении автомобилем зависит от
многих факторов. Прежде всего, необходима надежная, подготовленная
техника, а также высокая степень координации движений, быстрота
реагирования на сигналы. В последние два десятилетия в литературе
обсуждаются вопросы механизмов координации движений, зависимость
их от возраста, стажа и типа профессиональной деятельности (Комин и
др., 2010). Однако аспекты подготовки юных гонщиков практически не
обсуждаются; тем более, что вопросы построения тренировки и
контроля физических и психических качеств изучены явно не
достаточно.
- 16 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
В автомобильном спорте главным критерием достижения
спортивного результата является максимально возможная, но
безопасная скорость движения (или минимальное время прохождения
определенного отрезка трассы). Она достигается не только за счет
возможностей спортивной техники, но также за счет скорости
реагирования спортсмена, особенностей его произвольного внимания.
Цель работы – изучить влияние занятий автогонками на время
двигательногорефлекса и параметры произвольного внимания у
автогонщиков 8-18 лет.
Методика. Исследование проводилось с участием 35 гонщиков
МБОУ ДОД ДЮСШ г. Твери и 15 не гонщиков - учащихся МОУ СОШ
№ 42 г. Твери. Юные автогонщики и школьники составили три
возрастные группы: 8-12 лет, 13-15 лет и 16-18 лет с добавочной
дифференциацией на подгруппы 1 и 2 года обучения. С целью изучения
динами времени рефлекса определяли время зрительно-моторной (ЗМР)
и слухо-моторной реакции (СМР) у гонщиков первого и второго года
обучения и не гонщиков (контрольная группа). При этом применялся
метод хронорефлексометрии с использованием прибора «Хронакс-7».
Параметры произвольного внимания определялись при помощи метода
корректурной пробы с таблицами Ландольта. При оценке выполненной
работы учитывалось количество просмотренных колец, число
вычеркнутых заданных знаков, количество ошибок. Для оценки свойств
внимания рассчитывались следующие параметры: концентрация
внимания, коэффициент устойчивости внимания, скорость и объем
переработки информации.
Для определения уровня лабильности произвольного внимания
использовали следующую методику: в 16 видах таблиц с разным
порядком расположения цифр (чтобы не привыкать к схеме их поиска)
необходимо было как можно быстрее отыскать по порядку цифры от 1
до 25 за фиксированное время поиска.
Результаты и обсуждение. С целью определения уровня
сенсомоторной координации и влияния на нее стандартной нагрузки
измеряли время зрительно-моторной (ЗМР) и слухомоторной реакции
(СМР) у юных гонщиков и учащихся средней школы, не занимающихся
спортом. Учитывая, что зрительный анализатор обрабатывает до 90%
сенсорной информации и является основным для автоспорта, мы
использовали данные ЗМР как наиболее информативные (рис. 1).
С возрастом время ЗМР достоверно уменьшается у гонщиков
второго года обучения, но у школьников 1-й возрастной группы оно
существенно ниже, нежели у гонщиков. В возрасте 13-15 лет время ЗМР
школьников и гонщиков и первого и второго года уравнивается и к 16
годам у гонщиков 2-го года оно достоверно снижается с 229 мс до 212
мс. Необходимо отметить, что у школьников контрольных групп время
ЗМР в возрастном диапазоне 8-18 лет вообще не меняется. У юных
- 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
гонщиков наиболее значительные изменения приходятся на возраст
13-15 лет и далее у гонщиков 2-го года обучения продолжают
достоверно уменьшаться. В то время, как у контрольных испытуемых и
занимающихся автоспортом менее года результаты остаются на
неизменном уровне. Таким образом, систематические тренировки, в
общем, влияют на время ЗМР и, как следствие, на сенсомоторную
координацию. Время ЗМР у гонщиков второго года обучения в возрасте
8-12 лет достоверно выше, чем у школьников и у гонщиков 1-го года.
Дело, вероятно, в том, что систематические тренировки приводят к
повышенной нагрузке, предъявляемой к нервной системе детского
организма. Известно, что нейронные ансамбли произвольного внимания
формируются в лобных долях коры к возрасту 13-15 лет (Лурия, 2003) и
высокие нагрузки на данные незрелые центры, вероятно, приводят к
увеличению времени рефлекса.
300
250
мс
200
150
100
50
0
1
2
3
Р и с . 1 . Время ЗМР у гонщиков второго (белые столбцы), первого года
(серые столбцы) обучения и не гонщиков (заштрихованные столбцы):
1 – 8-12 лет, 2 – 13-15 лет, 3 – 16-18 лет
Время слуховой моторной реакции также претерпевает
некоторые изменения. У гонщиков второго года обучения наблюдается
достоверное уменьшение СМР; у гонщиков первого года обучения и
испытуемых контрольной группы таких изменений не обнаружено.
Следует отметить аналогичную особенность, что с ЗМР, а именно,
резкое уменьшение СМР в возрастном периоде 13-15 лет и уменьшении
времени СМР в группе 16-18 лет. Такая особенность не наблюдается у
не гонщиков и занимающихся менее года. Очевидно, что
систематические занятия автоспортом влияют на время рефлекса при
условии, что стаж занятий не менее двух лет.
Предполагая, что время сенсомоторной реакции в определенной
мере отражает способность к занятиям автоспортом, мы сравнили
результаты успешных и отстающих юных автогонщиков (стаж 2 года).
Уровень успешности определялся временем контрольных заездов на
тренировках и по результатам соревнований.
- 18 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Проведенный индивидуальный анализ демонстрирует связь
результативности и времени сенсомоторной реакции. Из рисунка 2
видно, что данные ЗМР у лидеров каждой возрастной группы
достоверно ниже, чем у аутсайдеров.
350
300
мс
250
200
150
100
50
0
1
2
3
Р и с . 2 . Время ЗМР у гонщиков второго года обучения:
лидер (белый столбец) и отстающий (серый столбец).
1 – 8-12 лет, 2 – 13-15 лет, 3 – 16-18 лет
Для изучения параметров произвольного внимания юных
автогонщиков мы использовали тест кольца Ландольта. Рабочая
гипотеза заключалась в том, что систематические тренировки влияют за
особенности переработки информации и приводят к улучшению всех ее
показателей. Для этого сравнивались результаты контрольной и
экспериментальной группы, а также определялось влияние возрастных
факторов (рис. 3).
600
500
400
300
200
100
0
1
2
3
Р и с . 3 . Общее число просмотренных значений (S) у автогонщиков
второго (белый столбец), первого года обучения (серый столбец)
и не гонщиков (заштрихованный столбец):
1 – 8-12 лет, 2 – 13-15 лет, 3 – 16-18 лет
С возрастом общее число просмотренных знаков достоверно
увеличивается у всех испытуемых 1 и 2 возрастных групп (рис. 3), при
том, что у гонщиков первого года обучения в возрастном диапазоне 13- 19 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
15 лет и 16-18 лет общее число просмотренных значений практически
не различается. Наиболее значительные изменения приходятся на
возраст 16-18 лет у гонщиков2-го года обучения и значительно
превышают таковые у сверстников, не занимающихся автоспортом и
занимающихся 1 год. Таким образом, систематические тренировки
влияют на показатели произвольного внимания и мыслительные
процессы.
Скорость переработки зрительной информации, так же как и ее
объем, с возрастом достоверно возрастает во всех профессиональных
группах, но наибольший прирост данных показателей наблюдается у
гонщиков 2-года (рис. 4). Особенно это видно на примере параметра
скорость обработки информации. Гонщики 1 и 2 года младшей
возрастной группы демонстрируют достоверно более высокие
показатели; что сохраняется и в старших группах. Объем зрительной
информации возрастает только к 16-18 годам и достоверно превышает
таковой у школьников (рис. 5).
2,00
1,80
1,60
1,40
бит
1,20
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
-
1
2
3
Р и с . 4 . Скорость переработки информации (V) у автогонщиков второго
(белый столбец), первого года обучения (серый столбец)
и не гонщиков (заштрихованный столбец):
1 – 8-12 лет, 2 – 13-15 лет, 3 – 16-18 лет
Регулярные специфические тренировки гонщиков приводят к
достоверному увеличению всех показателей произвольного внимания,
особенно таких интегральных его показателей как объем информации с
корость ее переработки, причем это становится возможным при стаже
занятий от двух лет. Полученные нами данные демонстрируют, что
наибольший прирост показателей произвольного внимания приходится
на возраст гонщиков старше 16 лет. Это можно объяснить возрастным
развитием нейронных ансамблей ответственных за произвольное
внимание. Регулярные тренировки гонщиков позволяют интенсивнее
развивать эти нервные центры, что подтверждают полученные нами
результаты, когда 16-летние гонщики 2-го года обучения
демонстрируют достоверно более высокие показатели.
- 20 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
300
250
бит
200
150
100
50
0
1
1
2
3
Р и с . 5 . Объем зрительной информации (Q) у автогонщиков второго
(белый столбец), первого года обучения (серый столбец)
и не гонщиков: (заштрихованный столбец):
1 – 8-12 лет, 2 – 13-15 лет, 3 – 16-18 лет
Очевидно, что регулярные систематические тренировки
гонщиков приводят к развитию произвольного внимания, уменьшению
времени СМР и ЗМР, но это наблюдается лишь в старшей возрастной
группе 16-18 лет. По мнению А.А. Илюхина оптимальный возраст для
начала занятий автоспортом – 8-10 лет (Илюхин, 2007б), однако в
пубертатном периоде наблюдаются ухудшение всех показателей
внимания, что связано с гормональными перестройками организма.
Полученные нами данные также подтверждают ухудшение показателей
в возрасте 12-13 лет и резкое улучшение в возрасте 15-18 лет.
50
45
40
35
с
30
25
20
15
10
5
0
1
2
3
Р и с . 6 . Время поиска цифр в с у гонщиков второго (белый столбец)
и первого года обучения (серый столбец):
1 – 8-12 лет, 2 – 13-15 лет, 3 – 16-18 лет
Для определения степени лабильности внимания у автогонщиков
использовали методику для проверки мобилизации внимания. Включив
секундомер, необходимо было как можно быстрее отыскать в таблице
по порядку цифры от 1 до 25. Проверяли с помощью 16 табличек с
разным порядком расположения цифр, время поиска и было
- 21 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
показателем способности к мобилизации внимания.
Для оценки
способности сосредоточиться на выполнении задания сравнивалось
время поиска у гонщиков трех возрастных групп 1 – 8-12 лет, 2 – 13-15
лет, 3 – 16-18 лет (рис. 6).
Также наблюдается достоверное ускорение времени выполнения
заданий с возрастом; наиболее успешные тесты регистрируются у
гонщики старшей группы (рис. 6). Стаж занятий демонстрирует лишь
тенденцию к оптимизации данного показателя.
Таким образом, занятия автоспортом достоверно приводят к
развитию произвольного внимания, скорости рефлекса при стаже
занятий от двух лет. В тоже время, считается, что младший возраст (710 лет) – наиболее ответственный период в формировании
двигательных координации у начинающих гонщиков (Сингуринди,
1982; Илюхин, 2007б). В этом возрасте успешнее формируются
двигательные стреотипы. Полученные нами данные свидетельствуют о
том, что у юных гонщиков и не гонщиков младшей и средней группы
достоверных различий в показателях внимания нет. Наиболее значимые
изменения приходятся на возраст от 16 лет; более младшие возрастные
группы демонстрируют лишь тенденцию к увеличению показателей
внимания и уменьшению времени рефлекса. Поэтому занятия
автоспортом целесообразно начинать с 15-16 лет, тем более, что этот
возраст оптимален для начала подготовки к трудовой деятельности,
связанной с вождением автомобиля. Сравнение времени рефлекса у
результативных и малорезультативных гонщиков 2-го года обучения
позволяет использовать метод рефлексометрии как тест для профотбора
и прогноза результативности юных спортсменов.
Выводы. 1. Время сенсомоторной реакции на примере ЗМР и
СМР у юных автогонщиков достоверно ниже, чем у испытуемых
контрольной группы того же возрастного диапазона. Систематические
занятия автоспортом влияют на время рефлекса при условии стажа
занятий от двух лет. 2. Регулярные специфические тренировки
гонщиков в течение двух лет достоверно приводят к увеличению всех
показателей произвольного внимания, особенно таких его интегральных
показателей как скорость и объем переработки информации.
3. Лабильность произвольного внимания и объем зрительной памяти
под влиянием специфики подготовительного процесса с возрастом и
стажем занятий достоверно увеличивается; наибольший положительный
результат наблюдается в старшей возрастной группе 16-18 лет.
4. Обучение вождению автомобиля целесообразно начинать с 15-16 лет,
когда наблюдается значительное улучшение показателей произвольного
внимания и времени рефлекса у юных водителей по сравнению с
испытуемыми
контрольной
группы.
5.
Существует
связь
результативности со временем сенсомоторной реакции и показателями
произвольного внимания, что позволяет рекомендовать использовать
- 22 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
методику рефлексометрии для проведения отбора к профессиональному
вождению.
Список литературы
Илюхин А.А. 2007а Технические виды спорта: Примерная программа
спортивной подготовки для ДЮСТШ и СДЮСТШ. М.: Советский спорт.
84 с.
Илюхин А.А. 2007б. Особенности начальной подготовки гонщиков в
автомобильном спорте // Детский тренер. № 4. С. 52-56.
Комин С.В., Рыжов А.Я., Сурсимова О.Ю., Ашуркова Е.С., Волнухина Л.В.
2010. Изучение непроизвольныхи произвольных движений пальцев рук в
аспекте сенсомоторной работоспособности // Тезисы докладов XXI съезд
физиологического общества им. И.П.Павлова. М..-Калуга. С. 290-291.
Лурия А.Р. 2003. Основы нейропсихологии. М.: Академия. 384 с.
Сингуринди Э.Г. 1982. Автомобильный спорт. Ч. 1. М.: ДОСААФ. 304 с.
MOTOR RESPONSE AND VOLUNTARY ATTENTION
OF YOUNG RACERS
O.Yu. Sursimova
Tver State University, Tver
The time of visual-motor and audio-motor responses along with parameters of
voluntary attention of young racers of 8-18 years old are mesuared. The regular
special 2-years training leads to the reliable decrease of the reflex time, from one
hand, to the increase of all the parameters of voluntary attention, from the other. It
is especially true for such intergral parameters of voluntary attention as speed and
volume of processed information. The maximal positive results are recorded in
16-18-years old racers.
Keywords: reflex time, voluntary attention, young racers, effectiveness.
Об авторах:
СУРСИМОВА Ольга Юрьевна – кандидат биологических наук,
доцент кафедры теоретических основ физического воспитания, ФГБОУ
ВПО «Тверской государственный университет», 170100, Тверь, ул.
Желябова, д. 33, e-mail: ran1272@mail.ru
Сурсимова О.Ю. Время двигательной реакции и состояние произвольного внимания у
начинающих юных автогонщиков / О.Ю. Сурсимова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. 2014. № 2. С. 16-23.
- 23 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 24-29.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
УДК 617.7(571.65)
ВЛИЯНИЕ ОТДЫХА НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ
МОЛОДЫХ ЖИТЕЛЕЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
И.В. Суханова, С.И. Вдовенко
Научно-исследовательский центр «Арктика» ДВО РАН, Магадан
На основании комплексного обследования 27 юношей – уроженцев СевероВостока
России
был
определен
характер
динамики
их
морфофункционального состояния до и после проведенных выходных.
Установлено, что в начале трудовой недели у обследованных отмечались
положительные сдвиги в работе различных систем организма – снижалось
систолическое артериальное давление, уровень энергетических затрат
организма и потребления кислорода, а также наблюдалось улучшение
скорости психофизиологических процессов.
Ключевые слова: юноши, трудовая неделя, кардиореспираторная
система, психофизиологические характеристики.
Введение. Известно, что цикличность биологических функций на
всех уровнях является одним из условий существования живых
организмов и рассматривается как одно из непременных свойств живой
материи. Выработанная в ходе эволюции временная последовательность
взаимодействия различных функциональных систем организма с
окружающей средой способствует гармоничному согласованию,
настройке разных колебательных процессов на один лад, обеспечивая
нормальную жизнедеятельность целостного организма (Хильдебрант и
др., 2006). Чередование активной деятельности и отдыха представляет
собой неотъемлемую характеристику жизнедеятельности организма в
процессе реализации социальной составляющей жизни человека. В
доступной научной литературе мы не встретили исследований, которые
были бы направлены на выявление особенностей влияния проведенного
отдыха на состояние жизнеобеспечивающих систем организма юношей.
В связи с этим целью данной работы явилось изучение динамики
функционального состояния на основе параметров сердечно-сосудистой
системы, показателей газоанализа и некоторых психофизиологических
характеристик организма в начале и конце трудовой недели у
постоянных жителей г. Магадана в возрасте 17-21 года.
Методика. В исследованиях приняли участие 27 юношей,
постоянных жителей Магаданской обл., средний возраст которых
составил 19,8±1,8 лет, длина тела – 179,1±1,4 см, масса тела – 73,5±2,4
кг. Один и тот же контингент обследовался в конце трудовой недели
(пятница) и после проведенных выходных – в начале недели
- 24 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
(понедельник).
Для анализа функционального состояния сердечно-сосудистой
системы, в покое с помощью автоматического тонометра «Nessei DS–
1862» (Япония) производилось измерение показателей систолического
(САД, мм рт. ст.), диастолического (ДАД, мм рт. ст.) артериального
давления, а также частоты сердечных сокращений (ЧСС, уд./мин).
Расчетным путем определялось пульсовое давление (ПД, мм рт. ст.),
общее периферическое сопротивление сосудов (ОПС, дин*с*см-5),
вегетативный индекс Кердо (ВИК, усл. ед.) и ударный объем по Старру
(УО, мл), а также минутный объем кровообращения (МОК, мл/мин)
(Юрьев и др., 2003).
Для оценки ряда параметров системы внешнего дыхания и
газообмена у юношей в состоянии покоя с помощью мeтаболографа
«MedGraphics VO2000» (США) определялось потребление кислорода
(ПО2, мл/мин), коэффициент использования кислорода (КИО2, мл/л)
минутный объем дыхания (МОД, л), частота дыхания (ЧД, цикл/мин),
дыхательный объем (ДО, мл) и энергозатраты в состоянии покоя
(ккал/мин; ккал/сутки; %). Легочные объемы автоматически
приводились к системе BTPS, а величина потребления кислорода к
системе STPD.
С помощью пульта психофизиологической диагностики FirstSync
компьютерной системы контроля уровня стресса «СКУС» (Россия)
определялись простая зрительно-моторная реакция (ПЗМР, мс), а также
сложная зрительно-моторная реакции (СЗМР, мс).
Все обследования осуществлялись в помещении с комфортной
температурой, в первой половине дня при добровольном согласии
юношей. Обработка полученного материала проводилась с
использованием прикладной программы Windows Microsoft Excel
(2003), а также пакета статистической обработки данных SPSS 11.5.
Вычислялись средние величины показателей (M) и их ошибки (m).
Статистическая значимость различий оценивалась по t-критерию
Стьюдента для связанных выборок при минимальном уровне
значимости различий р<0,05 и при условии нормальности
распределения, определяемого на основе критерия КолмогороваСмирнова.
Результаты и обсуждение. Показатели сердечно-сосудистой
системы у молодых людей г. Магадана в различные периоды трудовой
недели (в конце и начале) представлены в табл. 1. Поведенные нами
исследования
выявили
понижение
уровня
систолического
артериального давления после выходных. Статистически значимых
различий по показателям диастолического артериального давления и
частоты сердечных сокращений в наших исследованиях выявлено не
было. У молодых людей после проведенных выходных отмечалось
снижение пульсового давления. Показатель ударного объема, который
- 25 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
является важной величиной, отражающей уровень обеспечения
организма питательными веществами и кислородом, у юношей, как до
выходных, так и после них находился в пределах физиологической
нормы и статистически значимой динамики его величины в наших
исследованиях не наблюдалось. Помимо этого в нашей работе не было
отмечено влияния проведенного отдыха на такие функциональные
показатели как уровень минутного объема кровообращения и общее
периферическое
сопротивление
сосудов.
Средние
значения
вегетативного индекса Кердо свидетельствовали о преобладании
парасимпатического отдела вегетативной нервной системы на
регуляцию сердечно-сосудистой системы у обследованных нами
молодых людей. Статистически значимой динамики индекса ВИК
выявлено не было.
Таблица 1
Основные показатели сердечно-сосудистой системы у молодых
жителей г. Магадана в конце и начале трудовой недели
Показатели
САД, мм рт. ст.
ДАД, мм рт. ст.
ЧСС, уд./мин.
ПД, мм рт. ст.
УО, мл
МОК, мл/мин
ОПС, дин*с*см-5
ВИК, усл. ед.
Конец трудовой
недели
133,1±3,5
78,9±1,8
70,6±2,1
54,2±2,7
79,3±2,0
5593,4±208,4
1493,6±66
-13,3±3,7
Начало трудовой
недели
129,5±2,7
79±1,6
72±2,5
50,5±2,2
77,3±1,6
5532±166,2
1479,5±60,2
-12,2±4,5
р
˂0,05
–
–
˂0,05
–
–
–
–
Психофизиологические показатели юношей (ПЗМР, мс и СЗМР,
мс) в конце и в начале трудовой недели представлены в таблице 2.
Известно, что время простой сенсомоторной реакции является
адекватным показателем функционального состояния нервной системы,
а также интегральным показателем скорости проведения возбуждения
по различным элементам рефлекторной дуги (Горшков и др., 1974;
Пейсахов, 1974). Однако основное внимание обращает на себя
проведение возбуждения по центральным образованиям, что, по
мнению ряда авторов, позволяет рассматривать время простой
сенсомоторной реакции в качестве критерия возбудимости центральной
нервной системы (Горшков и др., 1974). По нашим данным, в конце
трудовой недели у молодых людей наблюдалось снижение подвижности
нервных процессов, что фактически проявляется в увеличении времени
выполнения простой и сложной зрительно-моторной реакции.
Полученные значения указывали на пониженную лабильность
зрительного анализатора и преобладание тормозных влияний на
регуляцию ЦНС у юношей в конце трудовой недели. Напротив,
- 26 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
отмечавшееся в начале рабочей недели уменьшение времени
выполнения ПЗМР и СЗМР, необходимого для решения поставленной
задачи, свидетельствовало об увеличении скорости процессов,
протекающих в центральной нервной системе.
Таблица 2
Психофизиологические показатели у молодых жителей
г. Магадана в конце и начале трудовой недели
Показатели
ПЗМР, мс
CЗМР, мс
Конец трудовой
недели
217,6±8,5
264,8±9,4
Начало трудовой
недели
196,0±6,4
244,0±9,4
р
˂0,05
˂0,05
Таблица 3
Основные показатели газообмена у молодых жителей
г. Магадана в конце и начале трудовой недели
Показатели
ЧД, цикл/мин
ДО, мл
МОД, л
ПO2, мл/мин
Энергозатраты в состоянии покоя, ккал/мин
Энергозатраты в состоянии покоя, ккал/сутки
Энергозатраты в состоянии покоя по отношению
к должному, %
КИО2, мл/л
Конец
Начало
трудовой трудовой
р
недели
недели
14±0,6
14,3±1
–
650,8±34,4 605,4±40
–
8,9±0,4
8,1±0,5
–
308,3±12,2 270±13,5 ˂0,05
1,5±0,1
1,3±0,1 ˂0,05
2137±86 1880±98,1 ˂0,05
118±3,8
102±3,8
˂0,05
35,4±1,2
34±1,1
–
Изучение показателей газоанализа у обследуемых юношей до и
после проведенных выходных вывило ряд особенностей в динамике
функционального состояния у наших испытуемых (табл. 3).
Необходимо отметить высокие значения уровня потребления кислорода
сразу на двух этапах исследования – как в конце недели, так и в ее
начале. Раннее нами было отмечено, что такой уровень данного
показателя свидетельствует о повышении уровня потребления
кислорода относительно физиологической нормы, что является
неэкономичным механизмом сохранения энергии при проживании в
условиях экстремальных факторов Северо-Востока России. Возможно
данное повышение ПО2, является компенсаторно-приспособительным
механизмом, направленным на обеспечение в полной мере организма
кислородом (Суханова и др., 2010). При этом необходимо отметить
статистически значимое снижение потребления кислорода после
выходных, причем значения этого показателя, полученные в начале
- 27 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
трудовой недели, приближались к нормативным показателям (Попова,
2009).
Аналогичная
тенденция
прослеживалась
относительно
параметров энергозатрат в состоянии покоя. К концу недели мы
отмечали повышение данных показателей как в абсолютных значениях,
так и в фактических. В пятницу отмечалось увеличение энергозатрат
относительно должного уровня на 18 % - до 2137 ккал/сутки, при этом
после выходных происходило достоверное снижение среднего значения
данного показателя до нормативных величин. Статистически значимых
различий по величинам частоты дыхания дыхательного объема,
минутного объема дыхания и кислородной емкости крови в начале и
конце трудовой недели в наших исследованиях выявлено не было.
Заключение. Проведенные исследования показали, что динамика
функционального состояния молодых жителей г. Магадана в конце и
начале рабочей недели имеет свои особенности. При этом из 18
представленных показателей различия наблюдались по 8 из них. Так, в
начале трудовой недели, после выходных, отмечалось снижение уровня
систолического артериального давления, уровня потребления
кислорода, снижение времени скорости ПЗМР и СЗМР, а также
энергозатрат в состоянии покоя, что в целом может говорить о
нормализации функционального состояния обследуемых, оптимизации
энергетически-метаболических
потребностей
организма
после
проведенного отдыха.
Список литературы
Горшков С.И., Золина З.М., Мойкин Ю.В. 1974. Методики исследования в
физиологии труда. Л.: Наука. 312 с.
Пейсахов Н.И. 1974. Саморегуляция и типологические свойства нервной
системы. Казань: КГУ. 246 с.
Попова О.Н. 2009. Характеристика адаптивных реакций внешнего дыхания у
молодых лиц трудоспособного возраста, жителей Европейского Севера:
автореф. дис. … д-ра биол. наук. М. 39 с.
Суханова И.В., Вдовенко С.И., Максимов А.Л. 2010. Морфофункциональные
особенности организма юношей, проживающих в различных
климатогеографических зонах Магаданской области // Экология человека.
№ 3. С. 24-30.
Хильдебрант Г., Мозер М., Лехофер М. 2006. Хронобиология и
хрономедицина. М.: Арнебия. 144 с.
Юрьев В.В., Симаходский А.С., Воронович Н.Н., Хомич М.М. 2003. Рост и
развитие ребенка. СПб.: Питер. 272 с.
- 28 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
THE INFLUENCE OF HOLIDAYS ON FUNCTIONAL STATUS
OF YOUNG MALE RESIDENTS OF THE NORTHEAST RUSSIA
I.V. Sukhanova, S.I. Vdovenko
Scientific-Research Center «Arktika» FEB RAS, Magadan
The dynamic of morphofunctional status in 27 young males born in the Northeast
Russia prior and after holydays is described. Positive tendencies in organism
functioning, such as decrease of systolic blood pressure, energy expenditure and
oxygen consumption along with improvement of phycho-physiological processes
are recorded at the beginning of the working week.
Keywords: young males, working week, cardiorespiratory system, psychophysiological parameters.
Об авторах:
СУХАНОВА Инесса Владиславовна – кандидат биологических
наук, научный сотрудник лаборатории физиологии экстремальных
состояний Научно-исследовательского центра «Арктика» ДВО РАН,
685000, Магадан, ул. К. Маркса, д. 24, e-mail: Inessa1382@mail.ru.
ВДОВЕНКО Сергей Игоревич – младший научный сотрудник
лаборатории
физиологии
экстремальных
состояний
Научноисследовательского центра «Арктика» ДВО РАН, 685000, Магадан, ул.
К. Маркса, д. 24, e-mail: Vdovenko.sergei@yandex.ru.
Суханова И.В. Влияние отдыха на функциональное состояние молодых жителей
Северо-востока России / И.В. Суханова, С.И. Вдовенко // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология
и экология. 2014. № 2. С. 24-29.
- 29 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 30-37.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
БИОХИМИЯ
УДК 61:577.1
МОДЕЛЬНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ЖЕЛТОЧНЫХ
ЛИПОПРОТЕИДОВ: ПАРАМЕТРЫ ИНИЦИИРОВАННОЙ
ОКИСЛИТЕЛЬНОЙ МОДИФИКАЦИИ БЕЛКОВ
В ПУЛЕ МОЛЕКУЛ СРЕДНЕЙ МАССЫ
Г.К. Рубцов, Н.В. Безручко
Пензенский государственный университет, Пенза
Установлены характерные отличия изученной модельной биологической
системы по уровню окислительной модификации белков, наиболее ярко
выраженные при регистрации на 530 нм. Указанные отличия могут служить
параметрами, описывающими реакционную способность системы в
условиях спонтанного и Fe2+-индуцированного окисления. Эффективными
модельными биологическими системами могут служить желточные
липопротеиды с добавлением прополиса и маточного молочка, а также
сыворотки крови крыс.
Ключевые слова: модельная биологическая система, желточные
липопротеиды, инициированная окислительная модификация белков,
молекулы средней массы.
Введение. Эндогенную интоксикацию рассматривают как
отражение компенсаторной перестройки обменных процессов в
организме (Копытова и др., 2009). Среди широкого круга метаболитов,
обладающих способностью оказывать токсическое действие, особое
место занимает пул веществ средней молекулярной массы, динамика
которого отражает тяжесть эндогенной интоксикаци (Карякина, Белова,
2004; Алабовский и др., 2005; Копытова, 2006; Панченкова, Жичкина,
2011; Келина и др., 2012; Безручко и др., 2013; Кондратюк, Радченко,
2013). Молекулярная масса этих соединений колеблется в диапазоне
300-5000 дальтон (Д), в связи с чем их часто называют молекулами
средней массы или среднемолекулярными пептидами (Логинов, 2009;
Панченкова, Жичкина, 2011). Молекулы средней массы чаще всего
играют роль неспецифических маркеров интоксикации, повышая свой
уровень в крови (Скопичев, Жичкина, 2010; Шитов, 2013).
Развитие процессов интоксикации проявляется стереотипными
реакциями организма на воздействие токсиканта, приводящими к
активации
процессов
свободно-радикального
окисления
и
окислительной модификации белков плазмы крови. Считается, что
нарушение структуры белков, вызванное их окислительной
модификацией при активации свободно-радикальных процессов, - один
из неспецифических механизмов развития интоксикации (Малахова,
- 30 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
2000; Dalle-Donne rt al., 2003; Копытова и др., 2009; Dietrich-Muszalska,
Olas, 2009; Обухова, 2010; Степовая и др., 2010; Фомина и др., 2011;
Разнатовская, 2012; Халдун и др., 2012; Garcia-Garcia et al., 2012).
Перспективным оказывается комплексное исследование молекул
средней массы (МСМ) и окислительной модификации белков (ОМБ) в
мониторинге (Рубцов и др., 2013а, б), для чего необходимы разработка и
апробирование на различных модельных биологических системах
метода оценки ОМБ в пуле МСМ. Этот метод может представлять
значительный интерес, как для клинической биохимии, так и для других
разделов биохимии и смежных с ней научных дисциплин.
Ранее было проведено обоснование оптимальных вариантов
комплексного применения модельных биологических систем для
оценки окислительной модификации белков в пуле молекул средней
массы, одним из которых является модельная биологическая система
желточных липопротеидов с добавлением маточного молочка, а также с
добавлением сыворотки крови крыс (Рубцов, 2013).
Цель работы – изучить параметры инициированной
окислительной модификации белков в пуле молекул средней массы на
модельной биологической системе желточных липопротеидов.
Методика. Для оценки изучаемых тестов была проведена серия
наблюдений на желточных липопротеидах с введением различных
веществ, которые могли бы реагировать на изменение уровня свободнорадикальных процессов, в том числе в условиях металлкатализируемого окисления.
Желточные липопротеиды получали по методике Клебанова с
соавторами (1988).
Выделены следующие серии наблюдений для изучения
индуцированной (в присутствии ионов Fe2+) ОМБ в пуле МСМ:
1) желточные липопротеиды с добавлением препаратов с
антиоксидантными свойствами (продукты пчеловодства в виде 30 %
водных растворов – прополис, гомогенат трутневого расплода, мед,
маточное молочко); 2) желточные липопротеиды с добавлением
продуктов пчеловодства указанной концентрации и сыворотки крови
крыс (самки и самцы). В каждой серии наблюдений эксперименты
проводили в 7 повторениях.
Согласно Клебанову с соавторами (1988), введение в систему
ионов Fe2+ сопровождается ускорением процессов свободнорадикального окисления, уровень аутоокисления плазмы крови и
суспензии желточных липопротеидов крайне мал, причем плазма крови,
по сравнению с желточными липопротеидами, в присутствии ионов Fe2+
окисляется намного меньше. Клебанов с соавторами (1988)
предположили, что в самом общем случае ингибирование плазмой
крови пероксидации липидов желточных липопротеидов в присутствии
ионов Fe2+ обусловлено наличием в плазме крови антиоксидантов и
- 31 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
(или) веществ, обеспечивающих окисление и связывание ионов Fe2+.
Однако ранее не изучалась окислительная модификация белков в
пуле молекул средней массы на модельной биологической системе
желточных липопротеидов, как спонтанная, так и инициированная.
Серии проведенных нами наблюдений для изучения спонтанной
ОМБ в пуле МСМ были аналогичны сериям наблюдений в случае
инициированного окисления.
Изучение уровней ОМБ в пуле МСМ в нашей работе проводили
на основе разработанного «Способа определения окислительной
модификации белков в пуле веществ средней молекулярной массы»
(Рубцов и др., 2012).
Для измерений экстинкций (в единицах оптической плотности)
МСМ (при 254 нм) и ОМБ (при 356 нм, 370 нм, 430 нм, 530 нм)
использовался спектрофотометр СФ-2000 (лаборатория кафедры
биохимии Пензенского государственного университета). Согласно
данным литературы, при 356 нм регистрируются алифатические
альдегиддинитрофенилгидразоны нейтрального характера, при 370 нм –
алифатические кетондинитрофенилгидразоны нейтрального характера,
при 430 и 530 – алифатические альдегиддинитрофенилгидразоны и
кетондинитрофенилгидразоны основного характера (Дубинина и др.,
1995; Лобанов и др., 2010).
Статистический анализ полученных результатов проводили с
помощью t-критерия Стьюдента (MS Excel).
Результаты и обсуждение. Анализ уровней МСМ и ОМБ в
модельных биологических системах (МБС) с добавлением желточных
липопротеидов при Fe2+-индуцированном окислении выявил две
основные тенденции. При добавлении желточных липопротеидов к
прополису и гомогенату трутневого расплода величины МСМ были
выше, чем в исходных продуктах пчеловодства, а при добавлении меда
и сыворотки крови крыс (как самок, так и самцов) проявилась обратная
тенденция (рис. 1). Например, в меде уровень МСМ, по сравнению с
желточными липопротеидами с добавлением меда, был больше в 1,4
раза (p<0,05).
Уровни ОМБ в желточных липопротеидах с добавлением
продуктов пчеловодства и сыворотки крови крыс (как самок, так и
самцов) при Fe2+-индуцированном окислении, как и при спонтанном
окислении, проявили общую тенденцию снижения величин при
переходе от 356 нм к 530 нм. Сопоставление их уровней ОМБ, по
сравнению с добавляемыми продуктами пчеловодства и сывороткой
крови крыс (как самок, так и самцов), показало наиболее ярко
выраженные отличительные особенности при 530 нм (рис. 2).
- 32 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Р и с . 1 . Уровни МСМ в пробах без желточных липопротеидов (ЖЛП)
и с ЖЛП при Fe2+-индуцированном окислении:
- p<0,05 по отношению к пробам без ЖЛП
Р и с . 2 . Уровни ОМБ, регистрируемые при 530 нм, в пробах без желточных
липопротеидов (ЖЛП) и с ЖЛП при Fe2+-индуцированном окислении:
- p<0,05 по отношению к пробам без ЖЛП
- 33 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Установлено, что уровень ОМБ в пуле МСМ при 530 нм при
добавлении к желточным липопротеидам указанных препаратов
повышался во всех случаях, кроме прополиса и маточного молочка. При
добавлении прополиса и маточного молочка к желточным
липопротеидам имело место уменьшение значений в 1,3 раза (p<0,05).
Анализ уровней ОМБ в желточных липопротеидах с
добавлением сыворотки крови крыс, по сравнению с желточными
липопротеидами с добавлением продуктов пчеловодства, а также
продуктов пчеловодства и сыворотки крови крыс, как и в предыдущей
серии наблюдений, а также при спонтанном окислении, показал
наиболее ярко выраженные отличительные особенности при 530 нм
(рис. 3).
Р и с . 3 . Уровни ОМБ, регистрируемые при 530 нм, в пробах с желточными
липопротеидами (ЖЛП) и с ЖЛП сывороткой крови крыс и при Fe2+индуцированном окислении:
- p<0,05 по отношению к пробам только с ЖЛП
В случае желточных липопротеидов с добавлением прополиса
величины ОМБ были выше при добавлении сыворотки крови самок и
самцов крыс в 1,3 раза и в 1,2 раза, соответственно, а в случае
маточного молочка - в 1,4 раза и в 1,6 раза, соответственно (p<0,05).
Заключение. Представляется перспективным использование
рассматриваемой модельной биологической системы для изучения Fe2+индуцированной окислительной модификации белков в пуле молекул
средней массы. Одним из эффективных вариантов такого использования
- 34 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
могут служить желточные липопротеиды с добавлением прополиса и
маточного молочка, а также сыворотки крови крыс. Установлены
характерные отличия изученной модельной биологической системы по
уровню ОМБ, наиболее ярко выраженные при регистрации на 530 нм,
что может служить параметрами, описывающими их реакционную
способность, в том числе в условиях Fe2+-индуцированного окисления.
Авторы выражают признательность коллективу кафедры биохимии
естественно-научного факультета Педагогического института им. В.Г.
Пензенского государственного университета за поддержку и практические
советы при проведении исследований.
Список литературы
Алабовский В.В., Василенко Д.В., Маслов А.И., Текунова Н.А. 2005.
Сопоставление среднемолекулярных пептидов в плазме и сыворотке крови
// Клиническая лабораторная диагностика. № 2. С. 21-25.
Безручко Н.В., Рубцов Г.К., Анопин К.Д., Кривченкова Е.В. 2013. Клиникобиохимические перспективы разработки неинвазивных методов оценки
эндогенной интоксикации, значение показателей мочи и слюны//
Технологии живых систем. № 1. С. 47-52.
Дубинина Е.Е., Бурмистров С.О., Ходов Д.А., Поротов И.Г. 1995.
Окислительная модификация белков сыворотки крови человека, метод ее
определения // Вопросы медицинской химии. № 1. С. 24-26.
Карякина Е.В., Белова С.В. 2004. Молекулы средней массы как интегральный
показатель метаболических нарушений (обзор литературы) // Клиническая
лабораторная диагностика. № 3. С. 3-8.
Келина Н.Ю., Безручко Н.В., Рубцов Г.К. 2012. Биохимические проявления
эндотоксикоза:
методические
аспекты
изучения
и
оценки,
прогностическая значимость (аналитический обзор) // Вестн. Тюменского
гос. ун-та (серия медико-биологические науки). № 6. С. 143-147.
Клебанов Г.И., Бабенкова И.В., Теселкин Ю.О., Комаров О.С., Владимиров
Ю.А. 1988. Оценка антиокислительной активности плазмы крови с
применением желточных липопротеидов // Лабораторное дело. № 5.
С. 59-62.
Кондратюк М.А., Радченко Е.М. 2013. Структурно-функциональные
параметры сердца у больных хронической сердечной недостаточностью в
зависимости от уровня молекул средней массы // Рациональная
фармакотерапия в кардиологии. № 9 (1). С. 40-43.
Копытова Т.В. 2006. Молекулы средней массы как субстрат эндогенной
интоксикации при тяжелых дерматозах // Успехи соврем. естествознания.
№ 9. С. 7-10.
Копытова Т.В., Дмитриева О.Н., Химкина Л.И., Пантелеева Г.А. 2009.
Окислительная модификация белков и олигопептидов у больных
хроническими дерматозами с синдромом эндогенной интоксикации //
Фундаментальные исследования. № 6. С. 25-29.
Лобанов С.А., Черепанов Н.С., Султанов И.Х. 2010. Особенности процессов
- 35 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
окислительной модификации белков и содержание молекул средней массы
при длительной гиподинамии // Вестн. Челябинского гос. пед. ун-та. № 5.
С. 373-382.
Логинов В.Н. 2009. Спектр молекул средней массы как показатель эндогенной
интоксикации у больных шизофренией в процессе фармакотерапии //
Сибирский вестн. психиатрии и наркологии. № 3 (54). С. 98-100.
Малахова М.Я. 2000. Эндогенная интоксикация как отражение
компенсаторной перестройки обменных процессов в организме //
Эфферентная терапия. № 4. С. 3-14.
Обухова Л.М. 2010. Роль протеинов в формировании структурного
макропортрета плазмы крови при интоксикации организма: автореф.
дисс. … д-ра. биол. наук. Н. Новгород. 49 с.
Панченкова И.А., Жичкина Л.В. 2011. Молекулы средней массы как критерий
эффективности физических воздействий // Вестн. Брян. гос. ун-та. № 4.
С. 248-250.
Разнатовская Е.Н. 2012. Изменение процессов окислительной модификации
белков у больных химиорезистентным туберкулезом легких //
Лабораторная диагностика. Восточная Европа. № 2. С. 39-42.
Рубцов Г.К., Безручко Н.В., Генгин М.Т., Васильков В.Г., Борисова Е.Ю.,
Анопин К.Д., Васильева А.Д., Садовникова Д.Г., Козлова Г.А., Кручинина
А.Д., Гамзин С.С. Способ определения окислительной модификации
белков в пуле веществ средней молекулярной массы в сыворотке крови,
плазме, эритроцитах и в моче. Заявка на патент на изобретение РФ
№ 2012153044, приоритет от 7.12.2012.
Рубцов Г.К., Безручко Н.В., Садовникова Д.Г., Козлова Г.А., Анопин К.Д. 2013а.
Клинико-биохимическое значение комплексного изучения молекул
средней массы и окислительной модификации белков для оценки
эндотоксикоза
//
Вопросы
биологической,
медицинской
и
фармацевтической химии. № 2. С. 41-47.
Рубцов Г.К. 2013. Комплексное применение модельных биологических систем
для оценки окислительной модификации белков в пуле молекул средней
массы// Вестн. Томского гос. пед. ун-та. № 8. С. 81-90.
Рубцов Г.К., Безручко Н.В., Генгин М.Т. 2013б. Методологическое обоснование
комплекса модельных биологических систем оценки окислительной
модификации белков в пуле молекул средней массы // Окислительный
стресс и свободнорадикальные патологии: материалы восьмой междунар.
крымской конф. Судак: ФГУ «Российский кардиологический научнопроизводственный комплекс» МЗ РФ. С. 60.
Скопичев В.Г., Жичкина Л.В. 2010. Физиологические принципы детоксикации.
СПб.: АКЦ. 460 с.
Степовая Е.А., Жаворонок Т.В., Петина Г.В., Рязанцева Н.В., Иванов В.В.,
Тетенев Ф.Ф., Агеева Т.С., Новицкий В.В. 2010. Участие
тиолдисульфидной системы в регуляции окислительной модификации
белков в нейтрофилах при окислительном стрессе // Бюл. Сибирского
отделения РАМН. № 5. С. 64-69.
Фомина М.А., Шумская Е.И., Фомина Н.В. Окислительная модификация
белков плазмы крови при тромбофлебитах // Астраханский медицинский
журн. 2011. № 2. С. 234-235.
- 36 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Халдун О., Лакал А., Бекшоков К.С., Кличханов Н.К. 2012. Окислительная
модификация белков плазмы крови ожоговых больных // Вестн.
Дагестанского гос. ун-та. № 1. С. 128-132.
Шитов А.Ю. 2013. Молекулы средней массы как показатель «гипербарической
интоксикации» у водолазов // Альманах клинической медицины. № 28.
С. 48-52.
Dalle-Donne I., Rossi R., Giustarini D., Milzani A., Colombo R. 2003. Protein
carbonyl groups as biomarkers of oxidative stress // Clinica Chimica Acta.
№ 329. Р. 23-38.
Dietrich-Muszalska A., Olas B. 2009. Modifications of blood platelet proteins of
patients with schizophrenia // Platelets. V. 20. № 2. Р. 90-96.
Garcia-Garcia A., Rodriguez-Rocha H., Madayiputhiya N., Franco R., Pappa A.,
Panayiotidis M.I. 2012. Biomarkers of protein oxidation in human disease//
Current Molecular Medicine. V. 12. № 6. P. 681-697.
YOLK LIPOPROTEINS BIOLOGICAL SYSTEM MODEL:
PARAMETERES OF INITIATED OXIDATIVE MODIFICATION OF
PROTEINS IN POOL OF AVERAGE-WEIGHT MOLECULES
G.K. Rubsov, N.V. Besruchko
Penza State University, Penza
The characteristic differences of yolk lipoproteins biological system model in
terms of the level of oxidative modifications of proteins were studied. Mentioned
differences are better seen during the registration at 530 nm. These differences
can serve as the parameters describing the reactability of the system under
spontaneous and Fe2+-induced oxidation. Yolk lipoptoteids with propolis and
royal jelly or rat blood serum can serve as effective biological model systems.
Keywords: biological system model, yolk lipoproteins initiated oxidative
modification of proteins, average-weight molecules.
Об авторах:
РУБЦОВ Георгий Константинович – ассистент кафедры
биохимии, ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет»,
440026, Пенза, ул. Красная, д. 40, e-mail: gkr1974@rambler.ru
БЕЗРУЧКО Наталья Валериановна – доктор биологических наук,
профессор кафедры биохимии, ФГБОУ ВПО «Пензенский
государственный университет», 440026, Пенза, ул. Красная, д. 40,
e-mail: bnv1976@rambler.ru
Рубцов Г.К. Модельная биологическая система желточных липопротеидов: параметры
инициированной окислительной модификации белков в пуле молекул средней массы /
Г.К. Рубцов, Н.В. Безручко // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 2.
С. 30-37.
- 37 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 38-47.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
ЗООЛОГИЯ
УДК 598.278
ПЕРВЫЙ ИЗВЕСТНЫЙ СЛУЧАЙ ГНЕЗДОВАНИЯ
ЗОЛОТИСТОЙ ЩУРКИ (MEROPS APIASTER L.)
В ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
А.А. Виноградов, А.В. Зиновьев
Тверской государственный университет
Описывается первый известный случай гнездования золотистой щурки в
Тверской обл. Благоприятное сочетание климатических и природных
условий могло служить толчком к гнездованию щурки за северной
границей гнездового ареала. Наблюдения конца мая – начала августа 2013
на берегу р. Шоши в окр. д. Ферязкино Калининского р-на знакомят с
динамикой развития и особенностями существования колонии, а также ее
взаимодействиями с некоторыми видами позвоночных. Несмотря на
неудачное повторное гнездование одной из пар, колонию, состоявшую из
двух гнездящихся пар, можно назвать успешной; из гнезд вылетело не
менее четырех птенцов. В процессе гнездования в районе колонии
появились четыре молодые птицы, вероятно, выводка прошлого года.
Ключевые слова: щурка, гнездование, Тверская область.
Разнообразие генетического материала живых организмов
планеты, уровень которого лишь начинает постигать человек, позволяет
существование живого в динамичной среде. Проявляясь в виде
модификаций, разнообразие обеспечивает тонкую подстройку особей,
популяций и видов к меняющимся условиям окружающей среды. В
полной мере это касается и поведения, модифицирующегося под новые
места обитания. В связи с этим любые исследования видов,
находящихся, пусть даже на протяжении нескольких лет, вне своего
«традиционного» ареала, увеличивают наши знания относительно
размаха и направленности модификационной изменчивости –
посредника между геномом и средой в эволюции новых форм.
Настоящее исследование представляет собой наблюдения за
первым зарегистрированным случаем гнездования золотистой щурки в
Тверской обл., за северной границей гнездового ареала вида. И хотя нам
не удалось в силу ряда объективных причин проследить всю гнездовую
жизнь золотистой щурки (откладку яиц, насиживание, выкармливание
птенцов в гнезде), наши наблюдения, тем не менее, могут служить
источником информации о возможных модификациях (или отсутствии
таковых) в гнездовой жизни золотистой щурки при проникновении в
более северные территории.
- 38 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Обзор. Залеты золотистой щурки на территорию Тверской обл.
тесно связаны, по-видимому, с колебаниями климата. Повышение
температур в весенне-летний и осенний периоды и сокращение
количества осадков создают благоприятные условия для нахождения
щурок на территории области. Указанные колебания, наблюдавшиеся в
середине прошлого столетия, вызвали в летнее время массовый залет
щурок на территорию области в 1951 и 1952 гг. (Шапошников и др.,
1959). В конце 90-х гг. прошлого столетия, в аномально жаркие лета,
нами вновь наблюдались кормовые залеты этого вида на территорию
области. Отмеченные в августе, щурки были привлечены массовым
вылетом перепончатокрылых, составляющих основу кормового рациона
этих птиц (Виноградов А.А., неопубл.). В подобные годы наблюдались
залеты щурок и в другие районы у границ ареала – в Прибалтику,
Псковскую, Кировскую и Пермскую обл., в Марий Эл и Удмуртию
(Зиновьев, 1985). В последние годы отмечено гнездование щурки в
Ивановской обл. (Чудненко, Розин, 2012). Ближайшие к Тверской обл.
зарегистрированные гнездовые колонии золотистой щурки (от 1 до 3
пар) находятся в Талдомском р-не Московской обл., на территории
заказника «Журавлиная родина» (Калякин, 2005; Калякин, Волцит,
2008).
Методика. Материалом для наблюдения послужили золотистые
щурки, обнаруженные 31.05.2013 в пойме р. Шоша в окр. д. Ферязкино
Калининского р-на, а также их гнездовая колония (56°27'41.97"С,
35°45'37.68"В), находившаяся тут же в обрыве левого берега реки (рис.
1).
Р и с . 1 . Положение (звездочка) колонии золотистой щурки на левом
берегу р. Шоша вблизи д. Ферязкино Калининского р-на, Тверская обл.
- 39 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Наблюдения проводились с перерывами до 1.08.2013. Щурки
фиксировались визуально, с помощью полевого бинокля БПЦ5 8Х30, а
также по голосам. Глубина нор определялась куском мягкой проволоки
с загнутой петлей на конце. Частоту прилетов родителей с кормом
определяли по видеозаписи, сделанной фотокамерой Panasonic FZ100,
установленной возле нор.
Результаты и обсуждение. 31.05 отмечены две пары щурок,
которые держались в долине р. Шоша у обширного пойменного
разнотравного луга с цветущей смолкой, свербигой европейской и
несколькими видами зонтичных. Птицы сидели на отдельно стоящих
невысоких деревцах ивы и серой ольхи, периодически срываясь с
присад за насекомыми. Основной добычей щурок в это время был
восточный майский хрущ (Melolontha hippocastani), летавший в
большом количестве в любое время суток. Расстояние кормовых
разлетов птиц не превышало 300 м. Хотя птицы из каждой пары
подолгу сидели бок о бок, характерных брачных игр, в том числе
передачи добычи, не наблюдалось.
Обследование обрывистого берега на левой стороне реки в
районе встречи щурок выявило наличие 6 нор (рис. 2). Все они были
устроены в обрывистом берегу одной излучины реки в 40-160 см от
верхней границы обрыва. Три норы располагались компактно на
площади не более 4 м2, три других – вверх по течению реки на
расстоянии 20, 27 и 31 м от первой группы нор, соответственно. На
период обнаружения не посещалась лишь нора II. Щурки залетали в
остальные норы и оставались в них от 2 до 20 мин. В течение часа
наблюдений количество залётов в разные норы не превысило пяти.
Выбрасываемого грунта не наблюдалось.
Р и с . 2 . Схема колонии золотистой щурки по состоянию на 22.06. Римские
цифры – номера нор; L – протяженность колонии, а также глубины нор;
H – максимальная высота обрыва, а также расстояния
от козырька обрыва до нор
- 40 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Отношение щурок к летавшим в районе нор ласточкамбереговушкам (Riparia riparia) было двояким – спокойным и
агрессивным. В первом случае пара береговушек трижды в течение часа
залетала в нору IV, оставаясь там до 15 мин при том, что во время их
очередного пребывания в норе туда залетала щурка, находившаяся
внутри около 4 мин. После вылета щурки ласточки покинули нору лишь
через 3 мин. Во втором случае щурки гонялись за береговушками,
пролетавшими около группы нор IV-VI, продолжая преследование на
расстояние до 80 м.
Помимо ласточек-береговушек нами наблюдалось также
взаимодействие щурок с прыткими ящерицами (Lacerta agilis).
Привлеченные участками сыпучего песка на обрыве, удобными для
откладки яиц (в районе гнезд IV-VI мы наблюдали одновременно до
четырех особей), самки ящериц посещали норы щурок. Так, одна
ящерица в течение часа находилась в норе IV, которую, даже будучи
атакованной щуркой, не покинула.
Песчаный обрыв, в котором устроили норы золотистые щурки,
был заселен колониальной пчелой галиктом четырехполосым (Halictus
quadricinctus). Плотность нор пчел в районе нор I-III составляла в
среднем 227 шт./м2, в то время как на других участках склона лишь 130
шт./м2 (рис. 3).
Прекращенные 6.06, наблюдения были возобновлены 22.06.
Р и с . 3 . Норки галикта четырехполосого (Halictus quadricinctus) вокруг
норы золотистой щурки. Норки пчел выделены черным кружками
для лучшей визуализации (фото Виноградова А.А.)
- 41 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Продолжая придерживаться прежней территории, птицы за 2 ч
наблюдений ни разу не посетили нор, держась на 300-400 м ниже по
течению реки. Помимо отмеченных ранее четырех взрослых особей, там
же присутствовали четыре молодые птицы выводка предыдущего года,
хорошо отличимые от взрослых по зеленоватому верху спины,
серовато-зеленоватому оттенку жёлтых третьестепенных маховых и
кроющих плеча, а также по белёсому горлу. Птицы не проявляли
беспокойства во время проведенного в это посещение измерения
глубины нор, длившегося 25 мин; они лишь три раза появлялись в
районе колонии, охотясь за живущими здесь пчелами. Дальность
кормовых разлётов птиц увеличилась до 1 км; именно на таком
расстоянии мы наблюдали щурок в районе колонии бембекса носатого
(Bembix rostrata). Лишь две норы – IV с глубиной 1 м и VI с глубиной
1,15 м могли быть жилыми.
Во время проверки колонии 16.07 нами жилыми оказались
только III и VI норы. Установленный возле них фотоаппарат в режиме
видеосъёмки (III нора – 35 мин; VI – 45 мин) показал, что в нору III в
течение первых 21 мин прилетов особей с кормом не наблюдалось. В
оставшиеся 13 мин зафиксированы три прилета с интервалами 5 и 6
мин. Все три раза в нору залетал самец и оставался в ней 33, 26 и 32 сек.
Для норы VI все 15 залетов с кормом (11 – самца и 4 – самки)
зарегистрированы нами за первые 21 мин записи; самка оставалась в
норе, в среднем, 9 сек, самец – 14 сек. Щурки этой гнездовой пары
трижды прилетали к норе, сменяя друг друга, с интервалом от 18 сек до
1 мин. В двух случаях самка после своих прилётов вновь приносила
корм птенцам через 24 и 35 сек, соответственно. В этих случаях она
добывала летающих здесь же у берегового обрыва пчёл H. quadricinctus.
Следующая проверка состояния гнездового поселения
золотистых щурок состоялась 25.07. В период с 11 до 13 ч птицы нор не
посещали, но держались в 200 м ниже по течению реки. Радиус
кормовых разлетов птиц не превышал 300 м. В промежутке между 17 и
18 ч две птицы с интервалом 3 сек присели у входа в нору III.
C 25.07 по 01.08, в условиях прохладной, пасмурной и ветреной
погоды, не выявлено ни одного посещения нор державшимися в
окрестностях птицами. 27.07 и 28.07 птицы исчезли из района
наблюдений, отогнанные, по-видимому, частыми кратковременными
дождями с сильными порывами ветра и понижением температуры
воздуха до 14-16 0С. 29.07 птицы вернулись; в этот и последующие дни
не менее 12 щурок охотились над пойменным лугом в 300-400 м от
гнездовой колонии. Глубина измеренной 01.08 норы III оказалась
1,36 м.
Единичность и прерывистость наблюдений, а также отсутствие
исследований внутригнездовой жизни золотистых щурок не позволяет
нам детально осуждать особенности гнездования вида на территории
- 42 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Тверской обл. Тем не менее, сделанные наблюдения указывают на ряд
причин и черт гнездования щурок за северной границей ареала вида.
Как отмечалось ранее, щурок за северную границу гнездового
ареала привлекают обычно аномально жаркие года. В нашем случае,
помимо указанного повышения среднемесячной летней температуры,
выполнилось еще несколько условий, позволивших щуркам не только
держаться на территории области, но и успешно здесь загнездиться.
Анализ гнездового биотопа золотистых щурок в окрестностях д.
Ферязкино показал сочетание в нем необходимых условий для
гнездования щурок:
- наличие относительно высокого (до 3,5 м) обрыва с углом
обрыва
более
60-70
градусов,
хорошо
прогреваемого
и
продолжительное время освещённого солнцем;
- наличие обширного открытого разнотравного пространства
(более 3 км2) с постоянно цветущими, сменяющими друг друга
медоносами (колокольчик раскидистый, короставник полевой, смолка
липкая, свербига европейская, различные зонтичные, донники белый и
жёлтый, пупавка красильная и др.) (рис. 4);
- наличие большого количества насекомых, привлекаемых
указанными выше медоносами (перепончатокрылые, чешуекрылые,
двукрылые, жесткокрылые) – кормовой базы щурок (рис. 3);
- наличие удобных присад – суховершинных ив высотой до 10 м
в пойме реки, а также линии электропередач (рис. 4);
- слабое беспокойство со стороны человека.
Р и с . 4 . Ландшафт и растительность близ колонии золотистой щурки.
Левая фотография: вид в сторону обрыва с колонией (стрелка)
с правого берега. Вдоль правого берега видны заросли ольхи.
На левом берегу, ниже по течению от колонии, видны отдельные ивы.
Правая фотография: фрагмент правобережья р. Шоши близ колонии.
Вдали видна д. Ферязкино (фото Виноградова А.А.).
Ни один из других береговых обрывов реки на указанной
территории не имел сочетания указанных выше черт. По-видимому,
именно это удерживало щурок в начале лета на относительно
- 43 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
ограниченной территории вокруг будущей колонии. Их кормовой
разлет в это время не превышал 300 м; ими не посещались пасеки,
расположенные в 1 км. Обильным кормом птицам служили восточные
майские хрущи, галикт четырехполосый и боярышницы; вылет
последних в указанном году по всей территории области был необычно
массовым.
Наблюдения 22.06 показали, что щурки успешно загнездились на
исследуемой территории. В это время:
- щурки продолжали оставаться на территории их
первоначального обнаружения. Неустойчивая погода, с периодическими
кратковременными, а иногда и ливневыми, дождями, при сохранении
относительно высоких дневных (в среднем 24 0С) и ночных (в среднем
20 0С) температур существенно не повлияла на ход их гнездования;
- вероятно, в описываемый период в двух гнёздах, IV и VI,
находились или яйца на последнем этапе развития зародышей, или
только что вылупившиеся птенцы;
- в пределах гнездового поселения появились молодые холостые
особи, которые держались в непосредственной близости от колонии,
совершая кормовые разлёты до 1 км; в это же время гнездящиеся птицы
не залетали далее 500 м;
- количество нор галикта в колонии щурок не изменилось; однако
часть их них оказались запечатанными. В то же время в массе
появились стрекозы, а на удалении 1 км от колонии – колонии
бембексов. С увеличением расстояния до места поимки добычи
участились случаи приноса более крупных объектов, например, стрекоз,
что соответствует наблюдениям в Западной Европе (Krebs, Avery, 1985).
Наблюдения 16.07 в пасмурную погоду с переменным
порывистым ветром, слабым дождем и температурой воздуха 18-20 0С
позволили установить наличие двух жилых нор – III и VI. Ранее жилая
IV нора оказалась брошенной. Вероятно, причиной тому могли быть как
периодические залёты в неё береговушек и оккупация норы самками
прытких ящериц, так и наше вмешательство при измерении глубины.
Брачная пара из этой норы возобновила гнездование в норе III. Птицы
углубили первоначальную недостроенную нору и сделали повторную
кладку. В пользу этой гипотезы говорят результаты прилётов к норам III
и VI, полученные нами с помощью видеозаписи. Рассчитать среднюю
частоту прилётов к гнездовой норе щурок не представилось
возможным, т.к. интенсивность кормления птенцов золотистыми
щурками крайне нерегулярна; периоды с частыми прилётами родителей
чередуются с периодами полного отсутствия птиц у нор (Krebs, Avery,
1984). Например, все 15 залётов щурок в нору VI зарегистрированы
нами за первые 21 мин; в оставшиеся 23 мин до окончания видеозаписи
плюс 20 мин на переустановку камеры прилетов щурок не отмечалось.
Аналогичная картина наблюдалась у норы III. Из 34 мин в течение
- 44 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
первых 21 мин прилётов птиц к норе не отмечалось, равно как и за 20
мин при установке камеры. За оставшиеся 13 мин зафиксированы три
прилёта (см. выше). Принимая во внимание редкие прилеты самца с
кормом можно предположить наличие повторной кладки в норе III; в
этом случае время нахождения самца в норе может служить хорошим
индикатором стадии гнездования.
Во всех случаях выход из нор самцами и самками осуществлялся
хвостом вперёд; это свидетельствует о передаче корма птенцам или
насиживающей птице в норе, а не в гнездовой камере.
Несмотря на изменения в середине июля в характере
растительности – травостой богарных участков выгорел – оставшиеся
медоносы (пижма, василек луговой, ястребинки, яснотка, очитки)
продолжали привлекать насекомых. На обнажившихся песчаных
полянках появились колонии бембексов. Сохранившееся обилие
перепончатокрылых, наряду с массовым вылетом стрекоз, обеспечили
достаточную кормовую базу щурок. Те продолжали охотиться возле
колонии, по-прежнему оставляя без внимания близлежащие пасеки.
В ходе наблюдений 16.07 нами отмечены элементы
взаимоотношений
золотистых
щурок
с
другими
птицами,
появлявшимися в районе колонии. Так, мы наблюдали лётный выводок
серых ворон (Corvus cornix) с родителями (7 птиц), которые
обследовали береговой обрыв в районе поселения щурок. Они
поочерёдно изучали с козырька обрыва жилые норы III, IV и VI,
периодически пытаясь заглядывать в них, для чего карабкались к летку
по откосу, помогая себе крыльями. Как ни странно, активных защитных
действий по отношению к воронам щурки не предпринимали. Они либо
сидели на сухих вершинах высоких ив в 20-30 м от нор, либо
продолжали охотиться за летающими насекомыми поблизости от
гнездового поселения. Только их голосовые реакции свидетельствовали
о некотором беспокойстве. Вороны же, напротив, пытались несколько
раз напасть на щурок, сидящих на ивах.
Помимо ворон в районе колонии щурок наблюдалось большое
количество (более 100) ласточек-береговушек. Щурки не обращали
внимания на их полеты возле нор. Ласточки ни разу не посетили нор
щурок, как делали это в конце мая – начале июня.
Молодые птицы, по-видимому, помощники из выводка прошлого
года (Маловичко, Константинов, 2000), впервые отмеченные нами в это
время, делали протяженные кормовые полеты, до 1 км.
Проверка колонии 25.07 показала успешный вылет птенцов из
норы VI.
Наблюдения 01.08 показали, что нора IV была, очевидно,
брошена после 22.07; на углубление норы III, имевшей к тому времени
глубину 15 см до 1,36 м птицам потребовалось, как минимум, 3 дня. С
учётом посещения 25.07 этой норы щурками в ней или недавно погибла
- 45 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
кладка, или погибли только что вылупившиеся птенцы. Наличие в это
время вблизи колонии 12 птиц свидетельствует об успешном вылете,
как минимум, четырех птенцов.
Фенология существования колонии, от строительства нор до
вылета птенцов, в общем, соответствует таковой для северных границ
гнездового ареала золотистой щурки (Barham et al., 1956; Зиновьев,
1985; Fry, 2001; Калякин, 2005; Калякин, Волцит, 2008; Fry, 2010).
Заключение. Наблюдения конца мая – начала августа 2013
позволяют признать факт первого зарегистрированного гнездования
золотистых щурок за северной границей гнездового ареала, на
территории Тверской обл. Благоприятное сочетание климатических и
природных условий могло служить толчком к смещению гнездования
на север. Несмотря на неудачное повторное гнездование одной из пар,
колонию можно назвать успешной; из гнезд вылетело не менее четырех
птенцов. В процессе гнездования в районе колонии появились четыре
молодые птицы, вероятно, выводка прошлого года.
Авторы
выражают
благодарность
В.В.
Конторщикову
(Государственный Дарвиновский музей, Москва) и О.С. Гринченко (заказник
«Журавлиная Родина») за помощь в сборе информации по гнездованию
золотистой щурке в Московской обл., Л.В. Маловичко (Российский
государственный аграрный университет им. К.А. Тимирязева) за
конструктивные комментарии по содержанию статьи, а также Н.Е.
Николаевой за определения видовой принадлежности перепончатокрылых.
Наша признательность жителю д. Ферязкино В.А. Титову за помощь в
наблюдениях.
Список литературы
Зиновьев В.И. 1985. Птицы лесной зоны европейской части СССР.
Ракшеобразные, дятлообразные, козодоеобразные, стрижеобразные //
Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование
биогеоценозов. Сборник научных трудов. Калинин: КГУ. С. 80-106.
Калякин М.В. 2005. Птицы Москвы и Подмосковья – 2003. М.: Изд-во КМК.
312 с.
Калякин М.В., Волцит О.В. 2008. Птицы Москвы и Подмосковья – 2005. М.:
Изд-во КМК. 179 с.
Маловичко Л.В., Константинов В.М. 2000. Сравнительная экология птицнорников: Экологические и морфологические адаптации. Ставрополь:
СГУ. 288 с.
Чудненко Д.Е., Розин Д.А. 2012. О внесении золотистой щурки (Merops apiaster
Linnaeus, 1758) в Красную книгу Ивановской области // Редкие животные
и грибы: материалы по ведению Красной книги Ивановской области.
Иваново: ПресСто. С. 61-64.
Шапошников Л., Головин О.В., Сорокин М.Г., Тараканов А. 1959. Животный
мир Калининской области. Калинин: Калининское книжное изд-во. 460 с.
- 46 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Barham K.E.I., Conder P.J., Ferguson-Lees I.J. 1956. Bee-eaters nesting in Britain,
1955 // Bird Notes. V. 28. P. 34-43.
Fry C.H. 2001. Family Meropidae (Bee-Eaters) // Handbook of the Birds of the
World. V. 6: Mousebirds to Hornbills. Spain: Lynx Edicions. V. 6. P. 286-341.
Fry C.H. 2010. The Bee-Eaters. London: Poyser. Poyser Monographs. 320 p.
Krebs J.R., Avery M.I. 1984. Chick growth and prey quality in the European beeeater (Merops apiaster) // Oecologia. V. 64. № 3. P. 363-368.
Krebs J.R., Avery M.I. 1985. Central place foraging in the European bee-eater,
Merops apiaster // Journal of Animal Ecology. V. 54. № 2. P. 459-472.
THE FIRST REGISTERED BREEDING OF THE EUROPEAN
BEE-EATER (MEROPS APIASTER L.) IN THE REGION OF TVER
(RUSSIA)
A.A. Vinogradov, A.V. Zinoviev
Tver State University
The first registered breeding of the European Bee-eater in the region of Tver is
described. A favorable combination of climatic and natural conditions caused the
breeding of bee-eaters behind the northernmost borders of their regular breeding
area. Observations over the period from the end of May till the beginning of
August introduce the developmental dynamic and peculiarities of existence of the
colony, as well as its interactions with other species of vertebrates. Despite the
failure of secondary nesting of one of the pairs, the colony, consisting of two
breeding pairs, can be recognized as successful. There were at least four nestlings,
which successfully left the nests. Four young birds, probably of the last year
brood, appeared sometime on the course of colony development.
Keywords: bee-eater, breeding, region of Tver.
Об авторах:
ВИНОГРАДОВ Андрей Анатольевич – старший преподаватель
кафедры биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail:
goodquit@tversu.ru
ЗИНОВЬЕВ Андрей Валерьевич – доктор биологических наук,
профессор, заведующий кафедрой биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: m000258@tversu.ru.
Виноградов А.А. Первый известный случай гнездования золотистой щурки (Merops
apiaster L.) в Тверской области / А.А. Виноградов, А.В. Зиновьев // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биология и экология. 2014. № 2. С. 38-47
- 47 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
2. С. 48-62.
УДК 591.574.2:500.3 (470.3)
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО СОСТАВА
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЕСТЕСТВЕННЫХ
И АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЁННЫХ БИОТОПОВ
ДАРВИНСКОГО И ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКОВ
В ПЕРИОД 2005-2009 ГГ.
А.А. Емельянова1, О.В. Сидорова2
Тверской государственный университет, Тверь
Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник,
Тверская область
1
2
Приводится сравнение видового состава мышевидных грызунов и
насекомоядных в естественных и антропогенно изменённых биотопах
Дарвинского (Вологодская обл.) и Центрально-Лесного заповедников
(Тверская обл.) в 2005-2009 гг. Всего за период работ было отловлено 17
видов мелких млекопитающих. Видовой состав мелких млекопитающих
зависит от степени антропогенной трансформации биотопа.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, видовое разнообразие,
биотопическое распределение, естественные биотопы, антропогенно
изменённые
биотопы, Дарвинский заповедник, Центрально-Лесной
заповедник.
Введение. Мелкие млекопитающие – составляющая многих
экосистем. Мышевидные грызуны и насекомоядные являются удобным
индикатором для оценки состояния естественных и находящихся под
влиянием человека биотопов (Калецкая, Тупицына, 1988; Тарасов и др.,
1998; Глазов, 2004, Истомин, 2005). В этом смысле интерес
представляет сравнительное изучение состава населения мелких
млекопитающих в двух заповедниках лесной зоны Российской
Федерации, расположенных в относительной близости, но
отличающихся по физико-географическим характеристикам и степени
хозяйственного освоения территорий. Дарвинский государственный
заповедник (ДГЗ) расположен на юге Вологодской обл., на полуострове,
омываемом водами
Рыбинского водохранилища. Территория
заповедника представляет собой часть обширной Молого-Шекснинской
низины. Территория заповедника входит в северо-западную подобласть
атлантико-континентальной лесной климатической области умеренного
пояса (Калецкая и др., 1988). Центрально-Лесной государственный
природный биосферный заповедник (ЦЛГПБЗ) расположен на югозападе Тверской обл., в переходной полосе между западноевропейским
и восточноевропейским районами континентальной области умеренного
- 48 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
климата (Волков и др., 1988). Он окружен сельскохозяйственными
угодьями разной степени освоенности (Истомин, 1988, 1992).
Отметим, что в схеме ботанико-географического районирования
России территории рассматриваемых заповедников лежат в пределах
Евразиатской таежной (хвойнолесной) ботанико-географической
области; здесь представлены два подзональных растительных типа
евроазиатских темнохвойных лесов: южнотаежные и подтаежные
(елово-широколиственные) леса. Южнотаежные темнохвойные леса
согласно ботанико-географическому районированию европейской части
страны располагаются в Валдайско-Онежской подпровинции
Североевропейской таежной провинции (Грибова и др., 1980).
Территория Дарвинского заповедника в частности относится к этой
провинции. Однако, естественные биоценозы были серьезно изменены в
1941 г. в связи с сооружением судоходного гидроузла и
гидроэлектростанции на Волге у г. Рыбинска (Калецкая и др., 1988).
Ныне территория Дарвинского государственного заповедника
распадается на две части: зону временного затопления Рыбинского
водохранилища и центральную, представляющую собой древнюю
озерно-аллювиальную террасу, сохраняющую типичные черты южной
тайги (Дарвинский…). При этом в жизни животных-обитателей первой
зоны ведущую роль играют изменения уровня воды в водохранилище
(Калецкая, 1957) Территория Центрально-лесного заповедника
относится к зоне елово-широколиственных лесов, которые
характеризуются по сравнению с северными полосами темнохвойных
лесов более теплым и мягким климатом, а также более богатыми
почвами. При этом характер рельефа при слабой водопроницаемости
почвообразующих пород и периодически избыточном атмосферном
увлажнении, наряду с другими факторами, способствуют тому, что на
территории заповедника господствуют не зональные хвойношироколиственные леса, а еловые леса южно-таёжного типа в
сочетании с хвойно-широколиственными лесами и фрагментами
широколиственных лесов (Регуляторная…, 2002). Специфические
комбинации географических и экологических элементов флоры и
степени антропогенной трансформации исследованных территорий
неизбежно оказывают влияние на видовой состав и численность мелких
млекопитающих.
Методика. Сбор материала производился систематически в
2005-2009 гг. на 8 постоянных площадках в ДГЗ и на 10 – в ЦЛГПБЗ.
Отлов проводился на территориях, которые можно разделить на
2 группы: естественные и антропогенно изменённые биотопы
(Томашевский и др., 1986; Глазов, 2004). К естественным биотопам ДГЗ
относились: березняк разнотравный, ельник бореальный, просека; к
антропогенно изменённым биотопам – территории, расположенные
- 49 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
рядом с д. Борок. К естественным биотопам ЦЛГПБЗ относились:
березняк разнотравный, ельник бореальный, просека; к антропогенно
изменённым биотопам мы отнесли территории, расположенные в
окрестностях пос. Заповедный (Истомин, 1988).
Учет проводился ежегодно стандартным методом (с помощью
ловушек Геро) в весенне-осенний период в ЦЛГПБЗ и в весенний и
осенний периоды в ДГЗ. Учётные линии, включающие 25-50 давилок,
выставлялись на 2-4 дня.
Всего было отработано 19200 ловушек, поймано 1319 зверьков,
относящихся к 17 видам (Бобринский и др., 1965; Гуреев, 1971,
Павлинов и др., 2002). При этом в ДГЗ было отработано 10650 л/с и
поймано 587 зверьков 14 видов. В Центрально-Лесном заповеднике за
время полевых работ было отработано 9950 л/с, отловлено 796
экземпляров 15 видов. При видовой идентификации животных
обыкновенную полевку Microtus arvalis и восточноевропейскую
полевку M. rossiaemeridionalis не дифференцировали и учитывали как
Microtus arvalis. Виды малая лесная мышь (Apodemus (Sylvimus)
uralensis) и европейская лесная мышь (Apodemus (Sylvimus) sylvaticus)
объединялись
под прежним систематическим названием
–
обыкновенная лесная мышь (Apodemus sylvaticus). Добытые животные
обрабатывались по стандартной методике (Тупикова, 1964).
Поскольку весенние отловы характеризовались крайне низкой
численностью зверьков, нами приводятся данные с июня месяца.
Отметим, что данный метод учета не даёт полного представления о
численности представителей некоторых систематических групп мелких
млекопитающих, например, таких, как: мыши, землеройки и мышовки
(Кучерук, Тупикова и др., 1963). В частности, за весь период отлова были
редки случаи поимки средней бурозубки – вида в целом обычного на
территориях ДГЗ и ЦЛГПБЗ (Калецкая, Тупицына, 1988; Истомин,
1995), а лесная мышовка, обыкновенная, тёмная и водяная полёвки в
полевых материалах были представлены единичными экземплярами.
Результаты и обсуждение. Известно, что одним из важных
факторов формирования разнообразия сообществ животных является
пространственная гетерогенность среды (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981;
Одум, 1986). Измененные ландшафты характеризуются увеличением
мозаичности и появлением большого количества укрытий, что
сопровождается
увеличением
видового
разнообразия
мелких
млекопитающих. В частности, на территории Тверской обл. отмечены
подобные реакции сообществ мышевидных грызунов коренных
ельников на воздействие массовых ветровалов и сплошных рубок
(Истомин, 2009).
Указанные закономерности преимущественно подтверждаются и
результатами наших исследований. В большинстве случаев при
попарном сравнении сходных биотопов, различающихся степенью
- 50 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
трансформации, число видов преобладало в антропогенных
ландшафтах. В ДГЗ наиболее многовидовое население микромаммалий
было отмечено в березняках естественном и трансформированном – 9 и
12 видов, а также в сосняке трансформированном – 9 видов против 6
видов в сосняке естественном (рис 1, 2). Кроме того, на территории
этого заповедника более богатый видовой состав отмечен в
трансформированном ельнике бореальном – 7 видов против 5 в
естественном ельнике, и на просеке – 8 видов против 6 на трассе ЛЭП
(рис. 3, 4).
В ЦЛГПБЗ максимальное число видов отмечено в березняке
естественном – 10 видов против 7 в березняке трансформированном
(рис. 1). Подобное же преобладание числа видов мелких
млекопитающих в естественном биотопе по сравнению с
трансформированным наблюдалось в ельнике бореальном – 8 видов
против 5 (рис. 2). В остальных случаях в измененных деятельностью
человека биотопах фауна микромаммалий оказалась более
разнообразной по сравнению с мало нарушенными местообитаниями: в
смешанных лесах зарегистрировано 7 и 6 видов соответственно,
ельниках неморальных – 8 и 6 видов, на трассе ЛЭП и просеке – 8 и 5
видов (рис. 1, 2, 4).
Отмеченные в ряде случаев отклонения от известных
закономерностей могут объясняться сукцессионной динамикой
антропогенно трансформированных биотопов. Известно, что усиление
гетерогенности среды, наблюдающееся на ранних стадиях умеренной
трансформации биотопов, сопровождается высоким разнообразием
сообществ мелких млекопитающих за счет появления видов с иными
экологическими требованиями, колонизирующих эти биотопы. В
дальнейшем наблюдаются демутационные процессы, заключающиеся в
смене структуры или состава биогеоценозов в ходе их восстановления.
При этом общее число и доля отдельных видов в составе сообществ
микромаммалий на различных стадиях сукцессии разнятся (Истомин,
2005;
Истомин,
2009).
Возможно,
исследованные
нами
трансформированные биотопы характеризовались разной степенью
экологической разнородности местообитаний, которая в ряде случаев
оказалась ниже, нежели в естественных биотопах. Особенно это
касается таких условно мало преобразованных местообитаний, как
просеки и ЛЭП.
Основой использования мелких млекопитающих для анализа
изменений состояния экосистем является инвентаризация фауны,
предполагающая
качественный
и
количественный
перечет
соответствующих объектов. При этом особое внимание требуется уделять
видам, находящимся на краю ареала, а также редким и синантропным
видам. Наиболее индикационно значимыми видами, характер присутствия
которых может служить критерием степени естественной сохранности
- 51 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
природных территорий для таежной зоны признаны: из зональных –
реликтовые, а также синантропные, лесостепные, распространение
которых прямо или косвенно связаны с деятельностью человека (Кошкина,
1987; Кучерук, 1988; Карасева, Тихонова, 1990; Тихонова и др., 1992;
Тихонова и др., 1998; Истомин, 2005).
Состав сообществ мелких млекопитающих, выявленный на
территории указанных заповедников методом ловушко-линий, был
преимущественно одинаков и включал такие виды, как: рыжая полёвка
(Myodes glareolus Schreber), красная полёвка (Myodes rutilus Pall.), тёмная
полёвка (Microtus agrestis L.), полёвка-экономка (Microtus oeconomus Pall.),
обыкновенная полёвка (Microtus arvalis Pall.), водяная крыса (Arvicola
terrestris L.), мышь-малютка (Micromys minutus Pall.), желтогорлая мышь
(Apodemus flavicollis Melchior), полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.),
лесная мышь (Apodemus sylvaticus L.), домовая мышь (Mus musculus L.),
чёрная крыса (Rattus rattus L.), лесная мышовка (Sicista betulina Pall.),
обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.), малая бурозубка (Sorex
minutus L.), равнозубая землеройка (Sorex isodon Turov) и средняя
землеройка (Sorex caecutiens Laxmann).
В целом во всех обследованных биотопах господствовали лесные
виды, представители европейской фауны, такие как: европейская рыжая
полевка, бурозубка обыкновенная и бурозубка малая.
S.araneus
смешанный лес
трансформированный
S. isodon
ЦЛГЗ
S.caecutiens
смешанный лес
естественный
S.minutus
Sic.betulina
M.rutilus
березняк
трансформированный
M.glareolus
M.arvalis
березняк
естественный
M.agrestis
M.oeconomus
A.terrestris
березняк
трансформированный
ДГЗ
R.rattus
M.musculus
березняк
естественный
A.agrarius
A.sylvaticus
0%
20%
40%
60%
80%
доля вида в составе населения мелких млекопитающих, %
100%
A.flavicollis
M.minutus
Р и с . 1 . Видовая структура населения мелких млекопитающих
мелколиственных и смешанных лесов ДГЗ и ЦЛГПБЗ
разной степени антропогенной нагрузки
- 52 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
S.araneus
S. isodon
S.caecutiens
ЦЛГЗ
ельник неморальный
трансформированный
S.minutus
Sic.betulina
ельник неморальный
естественный
M.rutilus
M.glareolus
M.arvalis
M.agrestis
сосняк зеленомошник
трансформированный
ДГЗ
M.oeconomus
A.terrestris
R.rattus
M.musculus
сосняк зеленомошник
естественный
A.agrarius
A.sylvaticus
0%
20%
40%
60%
80%
100% A.flavicollis
доля вида в составе населения мелких млекопитающих, %
M.minutus
Р и с . 2 . Видовая структура населения мелких млекопитающих сосняков и
ельников неморальных ДГЗ и ЦЛГПБЗ разной степени
антропогенной нагрузки
S.araneus
S. isodon
ельник бореальный
трансформированный
ЦЛГЗ
S.caecutiens
S.minutus
Sic.betulina
M.rutilus
ельник бореальный
естественный
M.glareolus
M.arvalis
M.agrestis
M.oeconomus
ельник бореальный
трансформированный
ДГЗ
A.terrestris
R.rattus
ельник бореальный
естественный
M.musculus
A.agrarius
A.sylvaticus
0%
20%
40%
60%
80%
100% A.flavicollis
доля вида в составе населения мелких млекопитающих, %
M.minutus
Р и с . 3 . Видовая структура населения мелких млекопитающих ельников
бореальных ДГЗ и ЦЛГПБЗ разной степени антропогенной нагрузки
- 53 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
S.araneus
S. isodon
ЛЭП
ЦЛГЗ
S.caecutiens
S.minutus
Sic.betulina
M.rutilus
M.glareolus
просека
M.arvalis
M.agrestis
ЛЭП
ДГЗ
M.oeconomus
A.terrestris
R.rattus
M.musculus
A.agrarius
просека
0%
20%
40%
60%
80%
доля вида в составе населения мелких млекопитающих, %
100%
A.sylvaticus
A.flavicollis
M.minutus
Р и с . 4 . Видовая структура населения мелких млекопитающих в биотопах
разной степени антропогенной трансформации ДГЗ и ЦЛГПБЗ
Рыжая полевка – массовый представитель лесных полевок,
составляющий до 60-100% от населения мелких млекопитающих в
лесных биоценозах рассматриваемого региона (Томашевский и др, 1988;
Томашевская и др., 1989; Истомин, 1988, 1990; Томашевский,
Томашевская, 1992; Емельянова и др., 2002; Емельянова, 2004, 2013).
Доля этого вида в составе населения мелких млекопитающих была
максимальна в ЦЛГПБЗ в таких биотопах, как: просека, смешанный лес
естественный, ельник неморальный естественный – 70,2, 68,5 и 61,5%
соответственно (рис. 1, 2, 4). В сходных по типологии антропогенно
трансформированных биотопах заповедника отмечалось сокращение
доли участия рыжей полевки: на трассе ЛЭП – 46,1%, в смешанном лесу
– 54,5%, в ельнике неморальном – 52,7%, что согласуется с отмеченным
в литературе уменьшением степени доминирования в многовидовых
сообществах этого ценообразующего в южной тайге вида (Истомин,
2005, 2007, 2009). На территории ДГЗ полевка рыжая тяготела к
ельникам бореальным, где составила в населении мелких
млекопитающих естественного и трансформированного биотопов 45,5 и
64%, соответственно, а также к ненарушенным соснякам (48,3%) и
- 54 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
березнякам (45,6%). В измененных деятельностью человека сосняках и
березняках также обнаружено уменьшение встречаемости данного вида,
сопутствующее
увеличению
видового
разнообразия
фауны
микромаммалий: в сосняке долевое участие составило 29,5%, в
березняке – 33% (рис. 1–4).
Бурозубка обыкновенная в еловых лесах Верхневолжья и
сопредельных территорий является обычным видом и зачастую
выступает как субдоминант в составе населения мелких
млекопитающих при изучении его методом ловушко-линий; на втором
месте среди землероек – малая или средняя бурозубка (Томашевская и
др., 1989). В летописях ДГЗ и ЦЛГПБЗ также отмечается
многочисленность указанных видов землероек (Калецкая, Тупицына,
1988; Истомин, 1995). В наших исследованиях на территории
рассматриваемых заповедников за редким исключением отмечалось
субдоминирование бурозубки обыкновенной. Доля представителей
этого вида в составе населения микромаммалий естественных биотопов
составляла в ДГЗ от 32,7% до 28,4%, в ЦЛГПБЗ – от 26,4% до 17,8%; в
антропогенно трансформированных биотопах отмечалось некоторое
уменьшение доли участия вида - в ДГЗ она составила от 30,6% до
27,4%, в ЦЛГПБЗ – от 24,8% до 12,8%. При этом бурозубка
обыкновенная на территории ДГЗ тяготела к хвойным лесам – ельникам
бореальным и соснякам, а в ЦЛГПБЗ – к ельникам неморальным и
мелколиственным и смешанным лесам (рис. 1–4). Среди других видов
землероек наиболее регулярны встречи бурозубки малой, которая не
отмечалась только в смешанных лесах и на просеке ЦЛГПБЗ.
Преимущественно доля зверьков этого вида в составе населения мелких
млекопитающих в естественных биотопах превышала таковую в
трансформированных биотопах. Отметим, что в лесах ДГЗ данный вид
обычно был более многочисленен по сравнению с ЦЛГПБЗ. Так, в
березняках естественном и трансформированном ДГЗ встречаемость
этой землеройки – 10,7% и 2,6%, в соответствующих биотопах ЦЛГПБЗ
– 2,4% и 1,6%. Исключение представляет ельник бореальный
естественный ЦЛГПБЗ, где в многовидовом сообществе доля малой
бурозубки составила 6%, как и в составе менее разнообразного
населения микромаммалий ельника бореального ДГЗ (рис. 1–4).
Бурозубка средняя наряду с бурозубкой равнозубой отнесены к
группе тестовых видов для оценки современного состояния и
прогнозирования состояния лесных экосистем в рассматриваемом
регионе – эти землеройки принадлежат к числу реликтовых видов
восточной Палеарктики и характер их присутствия может служить
объективным показателем степени сохранности лесных экосистем и
ландшафтов (Викторов, Истомин, 2002; Истомин, 2005, 2009). В ходе
нашего исследования были отмечены редкие встречи бурозубки средней
на территории заповедников в биотопах с разреженным древостоем: в
- 55 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
ДГЗ – на просеке (2,0%), в ЦЛГПБЗ – на трассе ЛЭП (1,1%), в
антропогенно трансформированных смешанном лесу (2,5%) и ельнике
неморальном (3,3%). Для равнозубой бурозубки в региональном
масштабе свойственен еще более локальный характер пребывания – вид
был зафиксирован только на территории ЦЛГПБЗ, где отмечен в
различных типах лесных экосистем заповедника: в ельниках,
смешанных лесах, березняках, на просеках и ЛЭП. Это согласуется с
литературными сведениями, поскольку равнозубая бурозубка не входит
в список фауны Дарвинского заповедника, но для ЦЛГПБЗ вид обычен
(Калецкая, Тупицына, 1988; Истомин, 1995). При этом нами отмечено
тяготение равнозубой бурозубки к естественным биотопам,
преимущественно – к бореальным ельникам. В трансформированных
биотопах она была отмечена только в ельнике неморальном, на просеке
и на трассе ЛЭП (рис. 1–4).
Кроме указанных видов землероек к восточнопалеарктическим
видам относится сибирская красная полевка, которая распространена
спорадически и встречается в лесных экосистемах ЦЛГПБЗ, но
отсутствует в ДГЗ (Калецкая, Тупицына, 1988; Истомин, 1995). Для
этого вида в литературных источниках отмечается предпочтение
бореальных ельников, но нами красная полевка отмечалась только в
неморальных ельниках естественном и трансформированном, где
составляла в населении микромаммалий 8,8% и 2,2%, соответственно.
При
сравнительной
характеристике
фауны
мелких
млекопитающих
ландшафтов
разной
степени
антропогенной
трансформации особое значение имеет характер присутствия видов, чье
интенсивное расселение и проникновение вглубь таежной зоны связано
с антропогенным преобразованием ландшафтов – лесостепных и
типичных синантропных видов. К лесостепным видам грызунов
относятся полевая мышь, мышь-малютка и обыкновенная полевка.
Причем, наиболее значимым видом для целей биоиндикации признана
полевая мышь, для которой показано что, помимо оценки уровня
трансформированности ландшафтов локальной территории, вид может
служить индикатором фоновых дигрессивных преобразований
природной среды региона в целом (Дымин, 1980; Кучерук, 1988;
Тихонова и др., 1992; Карасева и др., 1992; Истомин, 1994а, 2005, 2012 и
др.).
Опираясь на результаты нашего исследования, отметим, что
полевка обыкновенная на территории ДГЗ и ЦЛГПБЗ принимала
незначительное участие в составе населения мелких млекопитающих в
березняках разной степени антропогенной трансформации – от 1 до
2,6%, а также на просеке и ЛЭП – 4,9 и 1,1%. Мышь–малютка,
предпочитающая разреженные биотопы, отмечалась в ДГЗ в березняке
естественном (1,0%) и сосняке трансформированном (3,9%), а также в
таких естественных биотопах ЦЛГПБЗ, как: ельники бореальный и
- 56 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
неморальный (1,2% и 1,1% соответственно), смешанный лес (1,2%) и
березняк (1,2%). Полевая мышь регистрировалась почти исключительно
в преобразованных местообитаниях: на территории ДГЗ – в березняке
(4,0%) и сосняке (1,9%); в ЦЛГПБЗ – в березняках естественном и
трансформированном (1,2 и 3,3%), в смешанном лесу и на трассе ЛЭП
(2,2 и 5,7%) (рис. 1–4).
Такой западнопалеарктический, типичный неморальный вид, как
мышь желтогорлая, встречалась только в антропогенных ландшафтах.
Этот вид в лесных экосистемах Верхневолжья находится на краю
ареала, соответственно, находит лучшие условия для обитания в зоне
елово-широколиственных лесов ЦЛГПБЗ, при этом к биотопам с
благоприятными условиями обитания для данного вида в основном
относятся леса со значительной примесью лиственных пород в
древостое. Так, доли участия в составе населения мелких
млекопитающих желтогорлой мыши были максимальны в смешанном
лесу (23,4%), березняке (19,6%) и на трассе ЛЭП (16,8%), в ельниках
неморальном и бореальном они составили соответственно 14,3 и 11,2%.
В южнотаежных лесах ДГЗ вид имел весьма скромное
представительство в сообществах микромаммалий и встречался в
березняке (1,3%) и ельнике бореальном (1,4%).
Представляет интерес анализ распространения и другого
неморального вида – лесной мыши. Уточнение таксономической
принадлежности этого политипического вида на основании анализа
серий из ряда районов рассматриваемого региона указывает на
принадлежность его к виду A. (S.) microps, хотя не исключает
присутствие в некоторых точках и A. (S.) sylvaticus (Истомин, 1994б;
Викторов, Логинов, 2004). В ранних фаунистических сводках ЦЛГПБЗ
до 1970-х гг. лесная мышь отмечалась, как редкий вид, а в ДГЗ в 1988 г.
отмечена как исчезнувший вид (Калецкая, Тупицына, 1988; Истомин,
1995). В настоящее же время, в частности, на территории ЦЛГПБЗ
обычна и широко распространена, образуя очаговые поселения в
неморальных лесных экосистемах разного возраста (Истомин, 2005).
Нами на территории заповедников данный вид регистрировался в таких
малоосвоенных биотопах, как: березняки естественные в ДГЗ и
ЦЛГПБЗ – 1,9 и 6,0%, смешанный лес и ельник бореальный в ЦЛГПБЗ –
3,6 и 2,4%, сосняк в ДГЗ (3,4%), просеки в ДГЗ и ЦЛГПБЗ – 6,8 и 2,4%.
Среди антропогенно трансформированных биотопов лесная мышь
встречалась в березняке и на трассе ЛЭП в ДГЗ (1,3 и 8%) (рис. 1–4).
Таким образом, можно заключить, что в лесах ЦЛГПБЗ лесная мышь
обычна, на территории ДГЗ менее распространена и тяготеет к
разреженным биотопам, зачастую преобразованным.
Из настоящих синантропов в фауне мелких млекопитающих
заповедников нами были зафиксированы мышь домовая и крыса черная.
Мышь домовая отмечалась только в антропогенно трансформированных
- 57 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
ландшафтах ДГЗ – березняке (7,9%), сосняке зеленомошном (3,9%),
ельнике бореальном (1,4%) (рис. 1–3). Черная крыса отловлена в
антропогенном смешанном лесу ЦЛГПБЗ (2,2%) (рис. 1).
Такие интразональные виды, как полевка-экономка, темная
полевка и водяная полевка были более характерны для фауны ДГЗ –
здесь эти виды регулярно встречались и занимали более видное
положение в составе населения микромаммалий, нежели в экосистемах
ЦЛГПБЗ (рис. 1–4).
Заключение. Анализ сообществ мелких млекопитающих
естественных и антропогенно изменённых биотопов Дарвинского и
Центрально-Лесного заповедников показал, что в целом в их составе
доминируют широко распространенные представители европейской
фауны. Фауна млекопитающих естественных лесов ЦЛГПБЗ
характеризуется наличием жизнеспособных популяций реликтовых
палеарктических видов, а также бóльшей долей участия неморальных
видов по сравнению с сообществами микромаммалий ДГЗ. В свою
очередь, на территории ДГЗ сложились условия, благоприятные для
интразональных видов, обитателей лугово-кустарниковых зарослей
речных пойм и других заболоченных, переувлажненных и околоводных
пространств.
Антропогенно трансформированным ландшафтам Евразиатских
таежных лесов свойственно увеличение видового разнообразия
сообществ мелких млекопитающих ввиду высокой разнородности
структуры
подобных
местообитаний.
Критерием
степени
ненарушенности
природных
экосистем
данной
ботаникогеографической области является распространение синантропных и
лесостепных видов. Виды, относящиеся к этой индикационной группе,
обнаружены на территории рассматриваемых заповедников, где не
играли значительной роли в сообществах мелких млекопитающих и
тяготели к преобразованным биотопам, иногда проникая в участки
естественных экосистем, находящиеся на незначительном удалении от
антропогенных ландшафтов. В группе видов, не являющихся
настоящими
синантропами,
наибольшую
верность
трансформированным биоценозам проявлял такой гемисинантропный
вид, как мышь полевая, а также мышь желтогорлая –
западнопалеарктический вид, находящийся здесь на краю ареала.
Синантропные виды в отловах встречались единично, их встречи были
приурочены к антропогенным ландшафтам. Каждому из заповедников
были свойственны определенные виды синантропных грызунов: ДГЗ –
мышь домовая, ЦЛГПБЗ – черная крыса.
В целом, основываясь на результатах исследования, можно
отметить высокую сохранность естественных экосистем заповедных
зон. Кроме того, присутствует тенденция обогащения фауны видами
- 58 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
неморального комплекса, проявляющими склонность к обитанию в
трансформированных, разреженных или осветленных биотопах.
Список литературы
Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих
СССР. М.: Просвещение. 348 с.
Викторов Л.В., Истомин А.В. 2002. Млекопитающие – Mammalia // Красная книга
Тверской области. Тверь: ООО «Вече Твери», «Издательство АНТЭК».
С. 153-161.
Викторов Л.В. Логинов С.Б. 2004. Новые виды в фауне позвоночных животных
Тверской области // Научные чтения памяти профессора В.В.
Станчинского. Вып. 4. Смоленск: изд-во СГПУ. С. 60-63.
Волков В.А., Литкенс Е.С., Шапошников Е.С. 1988. Центральнолесной заповедник //
Заповедники европейской части РСФСР. Ч. 1 (Сер.: Заповедники СССР). М.
С. 184-206.
Глазов М.В. 2004. Роль животных в экосистемах еловых лесов. М. С. 24-28, 95-104.
Гуреев А.А. 1971. Землеройки. Л. 254 с.
Дарвинский государственный природный биосферный заповедник. Физикогеографические
условия.
Режим
доступа:
http://www.darvinskiy.ru/geographic.php
Грибова С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. 1980 Растительность Европейской
части СССР. Л.: Наука. 236 с.
Дымин В.А. 1980. Полевая мышь – один из индикаторов сельскохозяйственного
преобразования территории верхнего Приамурья // Грызуны. Материалы 5
Всесоюзн. Сов.: тез. докл. М. С. 402–403.
Емельянова А.А., Рождественская И.В., Григорьева Н.С. 2002. Материалы учета
мелких млекопитающих некоторых районов Тверской области // Влияние
антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и
их отдельные компоненты: Межвузовский сборник научных трудов. М.:
Изд-во МПУ. С. 106-121.
Емельянова А.А. 2004. Численность рыжей полевки в лесных биотопах
некоторых районов Тверской области // Ресурсы диких животных Тверской
области: проблемы их охраны и использования. Тверь: Изд-во Тверского
гос. техн. ун-та. №11. С. 52-55.
Емельянова А.А. 2013. Видовой состав, численность и ее динамика мелких
млекопитающих (Micromammalia) Валдайской и Смоленско-Московской
провинций Тверской области // Вестн.ТвГУ. Сер. Биология и экология.
Вып. 31. № 23. С. 44-63.
Истомин А.В. 1988. Фауна мелких млекопитающих южной тайги в условиях
антропогенной трансформации ландшафтов // Животный мир лесной зоны
Европейской части СССР. Калинин. С. 37-45.
Истомин А.В. 1990. Рыжая полевка – перспективный объект для разработки
региональной программы в заповедниках лесной зоны Европейской части
СССР // Научные исследования в заповедниках и принципы разработки
региональных программ для заповедников лесной зоны Европейской
части СССР: тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Рахов. С. 50-53.
- 59 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Истомин А.В. 1992. Влияние нарушений на видовое разнообразие мышевидных
грызунов в южной тайге // Видовое разнообразие млекопитающих в
трансформированных системах. Киев. С. 29-39.
Истомин А.В. 1994а. Антропогенная трансформация ландшафтов ВолжскоДвинского водораздела и состояние природных комплексов ЦентральноЛесного биосферного заповедника // Социальные и экономические
аспекты заповедного дела. Междунар. Совещ. СПб. С. 112-115.
Истомин А.В. 1994б. Таксономия и распространение лесной мыши в
Верхневолжье // Фауна и экология животных Верхневолжья. Тверь. ТвГУ.
С. 88-94.
Истомин А.В. 1995. Млекопитающие // Позвоночные животные ЦентральноЛесного заповедника (Сер.: Флора и фауна заповедников СССР). М.
С. 34-38.
Истомин А.В. 2005. Мелкие млекопитающие в мониторинге лесных экосистем //
Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо
охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного
государственного природного биосферного заповедника). Коллективная
монография. М., С. 65-113.
Истомин А.В. 2007. Климатические флуктуации и популяционная динамика
ценозообразующих видов в эталонных лесных экосистемах Главного
Русского водораздела // Вестн. Псковского гос. пед. ун-та. Сер.
Естественные и физико-математические науки. Вып. 2. С. 45-61.
Истомин А.В. 2009. Динамика популяций и сообществ мелких млекопитающих
как показатель состояния лесных экосистем (на примере КаспийскоБалтийского водораздела) : автореф. дис. … д-ра. биол. наук. М. 51 с.
Калецкая М.Л. 1957. Роль режима Рыбинского водохранилища в жизни
млекопитающих Дарвинского заповедника // Тр. Дарвинского госуд.
заповедника. Вып. IV. Вологда. С.7-78.
Калецкая М.Л., Немцова С.Ф., Скокова Н.Н. 1988. Дарвинский заповедник //
Заповедники европейской части РСФСР, Ч. 1 (Сер.: Заповедники СССР).
М. С. 152-184.
Калецкая М.Л., Тупицина Л.Ф. 1988. Млекопитающие // Фауна Дарвинского
заповедника (Сер.: Флора и фауна заповедников СССР). М. С. 58-63.
Карасева Е.В., Тихонова Г.Н. 1990. Особенности стациального распределения
полевой мыши в условиях верхневолжской и приокской провинций
лесной зоны // Тез. докл. 5 съезд ВТО. Т. 2. М. С. 234-235.
Карасева Е.В., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л. 1992. Ареал полевой мыши
(Apodemus agrarius) в СССР и особенности обитания вида в его разных
частях // Зоол. журн. Т. 71. Вып. 6. С. 106-115.
Кошкина Т.В. 1987. Динамика ареалов животных в условиях антропогенной
трансформации ландшафта // Влияние антропогенной трансформации
ландшафта на население наземных позвоночных животных: Всесоюз. сов.,
Москва. Ч. 1. М. С. 10–18.
Кучерук В.В., Тупикова Н.В., Евсеева В.С. Заклинская В.А. 1963. Опыт
критического анализа методики количественного учета грызунов и
насекомоядных при помощи ловушко-линий // Организация и методы
учета птиц и вредных грызунов. М.: АН СССР. С. 218-228.
Кучерук В.В. 1988. Грызуны – обитатели построек человека и населенных
- 60 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная
териография. Вопросы териологии. М.: Наука. С. 165–237.
Одум Ю. 1986. Экология. Т. 2. М.: Мир. 376 с.
Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. 2002. Наземные
звери России / Справочник – определитель. М.: Изд-во КМК. 298 с.
Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 400 с.
Регуляторная роль почвы в функционировании таёжных экосистем. 2002 / отв.
ред. Г. В. Добровольский. М.: Наука. 364с.
Тарасов М.А., Корнеев Г.А., Олейников П.Н., Яковенко О.Е., Варшавский Б.С. 1998.
Роль абиотических факторов в динамике численности мелких
млекопитающих – носителей зоонозов в Саратовском Поволжье //
Экология. № 5. С. 400-403.
Тихонова Г.Н., Карасева Е.В., Богомолов П.Л. 1992. Основные изменения ареала
полевой мыши в Советском Союзе за последние 30–40 лет // Синантропия
грызунов и ограничение их численности. М.: Наука. С. 301-322.
Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Бодяк Н.Д., Суров А.В. 1998.
Структура населения мелких млекопитающих – обитателей
незастроенных территорий центра Москвы // Поведение, коммуникация и
экология млекопитающих: сб. науч. работ. М.: ИПЭЭ РАН. С. 207-216.
Томашевский К.Е., Тихонов И.А., Тихонова Г.Н. 1986. Видовой состав и
численность мелких млекопитающих пригородного леса // Животный мир
лесной зоны Европейской части СССР, его охрана и использование.
Калинин: КГУ. С. 138-140.
Томашевский К.Е., Викторов Л.В., Тихонова Г.Н. 1988. Стационарное
распределение рыжей полевки Верхневолжья.// Животный мир лесной зоны
Европейской части СССР. Калинин: КГУ. С. 91-110.
Томашевская Л.Б., Томашевский К.Е., Викторов Л.В. 1989. Еловые леса
Верхневолжья и мелкие млекопитающие // Флора и растительность
южной тайги. Калинин: КГУ. С. 112-123.
Томашевский К.Е., Томашевская Л.Б. 1992. Материалы учета мелких
млекопитающих в зоне Калининской АЭС // Фауна и экология животных.
Тверь: ТвГУ. С. 92-99.
Тупикова В.Н. 1964. Изучение размножения и видового состава популяций мелких
млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней
человека. М.: Медицина. С. 154-191.
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 326 с.
- 61 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
COMPARISON OF MICROMAMMALIAN FAUNAS OF NATURAL
AND ANTHROPOGENIC BIOTOPES OF DARWIN AND CENTRAL
FOREST RESERVS OVER THE PERIOD 2005-2009
A.A. Emelyanova1, O.V. Sidorova2
1
Tver State University, Tver
Central-Forest State Reserve, Tver region
2
Comparison of micromammaolis faunas of natural and anthropogenic biotopes of
Darwin (Vologda Region) and Central Forest Reservs (Tver Region) over the
period 2005-2009 is provided. Overall 17 species of mammals were caught.
Species composition depends on the degree of anthropogenic transformation of
biotopes.
Keywords: small mammals, biodiversity, biotope distribution, anthropogenic
transformation, Darwin Nature Reserve, Central Forest State Reserve.
Об авторах:
ЕМЕЛЬЯНОВА Алла Александровна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: allema@mail.ru
СИДОРОВА Ольга Вячеславовна – Центрально-Лесной
государственный природный биосферный заповедник, 172513, Тверская
область, Нелидовский район, п/о Заповедник, e-mail: sid-olya@mail.ru.
Емельянова А.А. Сравнительная характеристика видового состава мелких
млекопитающих естественных и антропогенно измененных биотопов Дарвинского и
Центрально-лесного заповедников / А.А. Емельянова, О.В. Сидорова // Вестн. ТвГУ.
Сер. Биология и экология. 2014. № 2. С. 48-62.
- 62 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 63-69.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
УДК 595.78 (470.331)
ДОПОЛНЕНИЯ И УТОЧНЕНИЯ
К ФАУНЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA)
УДОМЕЛЬСКОГО РАЙОНА ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
А.Г. Коробков1, А.Л. Львовский2, А.Ю. Матов2,
В.Г. Миронов2, С.Ю. Синев2
Удомельское лесничество Тверской области, Удомля
2
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург
1
Приведен аннотированный список новых для района видов и уточнения по
опубликованным спискам видов семейств Depressariidae, Chimabachidae,
Oecophoridae,
Amphisbatidae,
Pyralidae,
Crambidae,
Geometridae,
Lasiocampidae, Lemoniidae, Sphingidae, Notodontidae, Lymantriidae,
Noctuidae.
Ключевые
слова:
Lepidoptera,
Depressariidae,
Chimabachidae,
Oecophoridae, Amphisbatidae, Pyralidae, Crambidae, Geometridae,
Lasiocampidae, Lemoniidae, Sphingidae, Notodontidae, Lymantriidae,
Noctuidae, Тверская область, Удомельский район, Калининская АЭС.
Настоящая работа продолжает серию публикаций, посвященных
результатам исследования фауны чешуекрылых окрестностей
Калининской АЭС (Коробков, 2007, 2009а, б; Коробков, Матов, 2009;
Коробков, Синев, 2010) и содержит дополнения и уточнения к
существующему списку видов.
Использованный в статье материал собран в 2008 – 2011 гг.
А.Г. Коробковым. Определение видов семейств Depressariidae,
Chimabachidae,
Oecophoridae
и
Amphisbatidae
проведено
А.Л. Львовским, семейств Pyralidae и Crambidae – С.Ю. Синевым,
семейства Geometridae – А.Г. Коробковым и В.Г. Мироновым, семейств
Lasiocampidae, Lemoniidae, Sphingidae – А.Г. Коробковым, семейств
Notodontidae, Lymantriidae и Noctuidae – А.Ю. Матовым. Собранный
материал хранится в фондовой коллекции Зоологического института
РАН (г. Санкт-Петербург) и в частной коллекции А.Г. Коробкова.
Для каждого вида в списке приведены все местонахождения и
крайние в пределах сезона даты сборов, частота встречаемости и
некоторые дополнительные сведения. Для видов, известных на
территории района по единичным находкам, процитированы этикетки
сборов. Частота встречаемости оценивалась на основании полевых

Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки Российской
Федерации, программы Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и
проблемы развития» и Российского фонда фундаментальных исследований (грант
№ 11-04-01119)
- 63 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
наблюдений по следующей шкале: очень редко – не более 2
экземпляров за сезон; редко – 3 – 10 экземпляров за сезон; нередко – 11
– 30 экземпляров за сезон; часто – более 30 экземпляров за сезон.
Звездочкой (*) отмечены виды, впервые указанные для Центрального
региона европейской части России. Виды, занесенные в Красную книгу
Тверской обл. (Красная…, 2002), отмечены буквами КК. Систематика и
номенклатура в аннотированном списке видов даны по каталогу
чешуекрылых России (Каталог…, 2008).
Семейство Depressariidae
Agonopterix hypericella (Hübner, [1817]) – Голубые озёра 12-15
VIII 2010; Молдино 20 VIII.2011.
*A.quadripunctata (Wocke, 1858) – Молдино 23.VIII 2007.
Depressaria badiella (Hübner, 1796) – Всесвятское 28.VIII 2007.
D. depressana (Fabricius, 1775) – Голубые озера, Молдино,
Удомля. 2.VI – 23.IX 2011. Часто.
D. pimpinellae Zeller, 1839 – Боглаево, Лишутино, Молдино. 4.V –
10.VIII. Редко.
Orophia ferrugella ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Молдино
13.VII 2007, 4.VII 2010.
Семейство Chimabachidae
Dasystoma salicella (Hübner, 1796) – Ледины 21.V 2009.
Семейство Oecophoridae
Подсемейство Oecophorinae
Metalampra cinnamomea (Zeller, 1839) – Боглаево 20.VII 2009,
10.VII 2010; Голубые озера 20.VII 2009.
Denisia stipella (Linnaeus, 1758) – Голубые озера 13.VI 2010.
Borkhausenia fuscescens (Haworth, 1828) – Боглаево, Голубые
озера, Молдино. 26.VI – 17.VIII. Редко.
Endrosis sarcitrella (Linnaeus, 1758) – Молдино 25.V 2010.
Семейство Amphisbatidae
Подсемейство Hypercalliinae
*Anchinia daphnella ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Голубые
озера 3.VII 2010.
Семейство Pyralidae
Подсемейство Pyralinae
*Hypsopygia rubidalis ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Молдино
28.VII 2011.
Подсемейство Phycitinae
*Salebriopsis albicilla (Herrich – Schäffer, 1849) – Голубые озера,
Молдино. 7.VIII – 31.VIII. Редко.
Myrlaea marmorata (Alpheraky, 1876) – Молдино 25.VIII 2010.
*Psorosa nucleolella (Möschler, 1866) – Молдино 8.VIII 2010
(6 экз.).
- 64 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Dioryctria simplicella Heinemann, 1863 – Голубые озера 22.IX
2011.
*Apomyelois bistriatella (Hulst, 1887) – Молдино 14.VIII 2010,
22.VIII 2010; Голубые озера 10.VI 2011.
Phycitodes albatella (Ragonot, 1887) – Боглаево 8.VIII 2010;
Голубые озера 17.IX 2010; Молдино 1.VI 2010.
Семейство Crambidae
Подсемейство Pyraustinae
Udea fulvalis (Hübner, [1809]) – Молдино 27.VI 2010, 24.VII 2011.
Loxostege sticticalis (Linnaeus, 1761) – Боглаево, Голубые озера,
Молдино. 26.VII – 14.VIII 2010, часто; в 2011 г. редко.
Семейство Geometridae
Подсемейство Ennominae
Ennomos fuscantaria (Haworth, 1809) – вид следует исключить из
регионального списка; ранее он был указан на основании определения
по внешним признакам (Коробков, 2007), которое при проверке по
генитальному препарату оказалось неверным.
*Macaria carbonaria (Clerck, 1759) – Сельцо-Карельское
(верховое болото) 16.V 2010 (3 экз.).
Perconia strigillaria (Hübner, [1787]) – Боглаево 6.VI 2007, 16.VI
2009.
Deileptenia ribeata (Clerck, 1759) – Боглаево, Голубые озера,
Молдино. 20.VI – 28.VII. Редко.
Подсемейство Geometrinae
Thalera fimbrialis (Scopoli, 1763) – Лугинино 9.VII 2009;
Молдино 9.VII 2010.
*Chlorissa cloraria (Hübner, [1813]) – Голубые озера, Лугинино,
Молдино, Мушино. 11.VI – 9.VII. Редко.
Подсемейство Sterrhinae
Idaea straminata (Borkhausen, 1794) – Голубые озера, Лугинино,
Молдино. 6.VII – 17.IX. Редко. В опубликованном ранее списке
(Коробков, 2007) нахождение данного вида на территории района не
подтверждалось.
Scopula corrivalaria (Kretschmar, 1862) – Молдино 1.VII 2008;
Боглаево 10.VII.2008. КК.
S. nigropunctata (Hufnagel, 1767) – Молдино 26.VI – 31.VIII.
Очень редко.
*Timandra griseata (W. Petersen, 1902) – Боглаево, Всесвятское,
Голубые озера, Лайково-Храповицкое, Лугинино, Молдино. 4.IV –
23.IX. Нередко.
Подсемейство Larentiinae
Lythria cruentaria (Hufnagel, 1767) – Боглаево 10.VII.2008.
*Xanthorhoe annotinata (Zetterstedt, 1839) – Хотеново 2.V 2008
(2 экз.).
- 65 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Euphyia biangulata (Haworth, 1809) – Голубые озера 22.V.2010,
14.VI 2010.
Epirrhoe rivata (Hübner, [1813]) – Лайково-Храповицкое 19.VI
2008, 10.VII 2010.
Perizoma blandiata ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Голубые
озера 19.VII 2006; Боглаево 30.VII 2007. В опубликованном ранее
списке (Коробков, 2007) нахождение данного вида на территории
района не подтверждалось.
P. hydrata (Treitschke, 1829) – Тарасково 27.VI 2007.
Gymnoscelis rufifasciata (Haworth, 1809) – Боглаево 19.V 2009
(2 экз.); Голубые озера 20.V 2008, 20.V 2009; Молдино 4.VII 2010.
Eupithecia conterminata (Lienig et Zeller, 1846) – Голубые озера
18.V – 3.VI. Редко.
E. egenaria Herrich-Schäffer, 1848 – Голубые озера 15.VI 2010.
E. intricata (Zetterstedt, 1839) – Голубые озера 11.VI 2010.
Семейство Lasiocampidae
Подсемейство Pinarinae
Cosmotriche lobulina ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Голубые
озера 14.VII 2009, 17.VII 2009.
Семейство Lemoniidae
Lemonia dumi (Linnaeus, 1761) – Боглаево 20.IX 2010. КК.
Семейство Sphingidae
Подсемейство Macroglossinae
Hyles euphorbiae (Linnaeus, 1758) – Молдино 7.VIII 2011.
Семейство Notodontidae
Подсемейство Pygaerinae
Clostera anachoreta ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Голубые
озера 1.VI 2009.
Семейство Lymantriidae
Подсемейство Orgyinae
Calliteara abietis ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Голубые озера
24.VI 2009, 7.VII 2009, 10.VII 2009, 13.VI 2010.
Семейство Noctuidae
Подсемейство Nolinae
Rhynchopalpus strigula ([Denis & Schiffermüller], 1775) – Голубые
озера 9.VIII 2010; Молдино 14.VIII 2010, 15.VIII 2010.
Подсемейство Catocalinae
Catocala promissa ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Молдино
4.VII 2011.
C. sponsa (Linnaeus, 1767) – Молдино 18.VIII 2011. КК.
Подсемейство Acontiinae
Acontia trabealis (Scopoli, 1763) – Боглаево, Молдино. 26.VII –
7.VIII 2010-2011. Редко.
- 66 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Подсемейство Metoponiinae
Tyta luctuosa ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Боглаево, Голубые
озера, Молдино. 26.VII – 7.VIII 2011. Нередко.
Подсемейство Cuculliinae
Cucullia lucifuga ([Denis et Schiffermüller], 1775) – Боглаево 29.V
2011; Молдино 5.VI 2011.
Подсемейство Amphipyrinae
Amphipyra pyramidea (Linnaeus, 1758) – Голубые озера 6.VIII
2011, 20.VIII 2011.
Подсемейство Xyleninae
Abromias rubrirena (Treitschke, 1825) – Голубые озера 3.VII 2010,
10.VII.2010.
Tiliacea citrago (Linnaeus, 1758) – Молдино 12.IX 2009.
Подсемейство Hadeninae
Mythimna straminea (Treitschke, 1825) – Молдино 28.VII 2011.
Подсемейство Noctuinae
Noctua interposita (Hübner, 1790) – Молдино 18.VII 2010;
Боглаево 20.VIII 2011.
Таким образом, всего на территории Удомельского р-а Тверской
обл. в настоящее время зарегистрировано 30 видов семейства
Depressariidae, 1 вид Chimabachidae, 8 видов Oecophoridae, 2 вида
Amphisbatidae, 36 видов Pyralidae, 74 вида Crambidae, 219 видов
Geometridae, 13 видов Lasiocampidae, 1 вид Lemoniidae, 14 видов
Sphingidae, 24 вида Notodontidae, 9 видов Lymantriidae и 263 вида
Noctuidae. Для Центрального региона европейской части России
впервые отмечены 10 видов: Agonopterix quadripunctata, Anchinia
daphnella, Hypsopygia rubidalis, Salebriopsis albicilla, Psorosa nucleolella,
Apomyelois bistriatella, Macaria carbonaria, Chlorissa cloraria, Timandra
griseata и Xanthorhoe annotinata. Виды Scopula corrivalaria, Lemonia
dumi и Catocala sponsa включены в Красную книгу Тверской обл.
(Красная книга…, 2002).
Список литературы
Коробков А.Г. 2007. Материалы по фауне чешуекрылых семейства пядениц
(Geometridae) окрестностей Калининской АЭС // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биология и экология. Вып. 6. № 22(55). С. 105-113.
Коробков А.Г. 2009а. Фаунистический обзор ширококрылых и плоских молей
(Lepidoptera) окрестностей Калининской АЭС // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биология и экология. Вып. 15. № 34. С. 112-114.
Коробков А.Г. 2009б. Обзор некоторых семейств макрочешуекрылых
(Lepidoptera) окрестностей Калининской АЭС // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биология и экология. Вып. 16. № 37. С. 66-69.
- 67 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Коробков А.Г., Матов А.Ю. 2009. Совкообразные (Noctuoidea) Удомельского
района Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
Вып. 13. № 14. С. 107-123.
Коробков А.Г., Синев С.Ю. 2010. Огнёвкообразные (Pyraloidea) Удомельского
района Тверской области // Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
Вып. 18. № 18. С. 79-84.
Красная книга Тверской области. 2002 / отв. ред. А.С. Сорокин. Тверь:
АНТЭК. 256 с.
Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. 2008 / под ред. С.Ю. Синева.
СПб.; М.: КМК. 424 с.
CONTRIBUTIONS TO THE LEPIDOPTERAN FAUNA OF
UDOMLYA DISTRICT OF TVER REGION
A.G. Korobkov1, A.L. Lvovsky2, A.Yu. Matov2,
V.G. Mironov2, S.Yu. Sinev2
Forestry «Udomelskoe» of Tver Region, Udomlya
2
Zoological Institute RAS, Saint-Peterburg
1
The article contains an annotated list of 10 lepidopteran species new to the fauna
of region and some contributions to the published species lists on the families
Depressariidae, Chimabachidae, Oecophoridae, Amphisbatidae, Pyralidae,
Crambidae,
Geometridae,
Lasiocampidae,
Lemoniidae,
Sphingidae,
Notodontidae, Lymantriidae, and Noctuidae.
Keywords: Lepidoptera, Depressariidae, Chimabachidae, Oecophoridae,
Amphisbatidae, Pyralidae, Crambidae, Geometridae, Lasiocampidae,
Lemoniidae, Sphingidae, Notodontidae, Lymantriidae, Noctuidae, Tver
region, Udomlya district, Kalininskaya Atomic Power Station.
Об авторах:
КОРОБКОВ Александр Григорьевич – начальник Удомельского
отдела лесного хозяйства, ГКУ «Удомельское лесничество Тверской
области», 171841, Тверская область, Удомля, ул. Попова, д. 11, e-mail:
udomles@rambler.ru
ЛЬВОВСКИЙ Александр Леонидович – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории систематики
насекомых, ФГБУН Зоологический институт РАН, 199034б СанктПетербург, Университетская наб., д. 1, e-mail: lepid@zin.ru
МАТОВ Алексей Юрьевич – кандидат биологических наук,
научный сотрудник лаборатории систематики насекомых, ФГБУН
Зоологический
институт
РАН,
199034,
Санкт-Петербург,
- 68 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Университетская наб., д. 1, e-mail: lepid@zin.ru
МИРОНОВ Владимир Георгиевич – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории систематики
насекомых, ФГБУН Зоологический институт РАН, 199034, СанктПетербург, Университетская наб., д. 1, e-mail: lepid@zin.ru
СИНЕВ Сергей Юрьевич – доктор биологических наук,
заведующий
лабораторией
систематики
насекомых,
ФГБУН
Зоологический
институт
РАН,
199034,
Санкт-Петербург,
Университетская наб., д. 1, e-mail: lepid@zin.ru
Коробков А.Г. Дополнения и уточнения к фауне чешуекрылых (Lepidoptera)
Удомельского района Тверской области / А.Г. Коробков, А.Л. Львовский, А.Ю. Матов,
В.Г. Миронов, С.Ю. Синев // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 2.
С. 63-69.
- 69 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ.
ТвГУ. Серия
Серия "Биология
"Биология ии экология".
экология". 2014.
2014. №
№ 22. С. 70-77.
Вестник
УДК 574.3, 595.771
ВИДОВОЙ СОСТАВ И КАРИОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
ПОПУЛЯЦИЙ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ
НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ВАЛДАЙСКИЙ»
А.В. Москаев1, М.И. Гордеев1, В.И. Николаев2
Московский государственный областной университет, Москва
2
Национальный парк «Валдайский», Новгородская область
1
Впервые для территории национального парка «Валдайский»
(Новгородская обл.) проведены исследования популяционно-генетической
структуры 3 близкородственных видов комаров рода Anopheles: A.
beklemishevi, A. maculipennis, A. messeae. Выявлена приуроченность данных
видов к личиночным биотопам разного типа. Наибольший уровень
хромосомного полиморфизма отмечен у комара A. messeae. По характеру
хромосомной изменчивости популяции A. messeae Валдайской
возвышенности относятся к популяциям центра видового ареала этого вида.
Ключевые слова: малярийные комары, биотопическое распределение,
встречаемость, популяционно-генетическая структура, национальный
парк «Валдайский».
В условиях глобального потепления климата и угрозы
возникновения трансмиссивных заболеваний человека особую
актуальность приобретают исследования прогрессирующей динамики
популяций и ареалов целого ряда видов малярийных комаров. Особое
значение эти данные имеют для национальных парков с большой
концентрацией отдыхающих на водоемах людей, входящих в зону риска
проявления малярии.
В данной работе подводятся первые итоги изучения близких
видов малярийных комаров в пределах национального парка
«Валдайский» (Новгородская обл.), выполненные в период 2009-2012
гг. В качестве объекта исследований были выбраны процветающие
виды комаров рода Anopheles, для которых антропогенная
трансформация
ландшафтов
создает
благоприятные
условия
существования, способствует увеличению численности и расширению
экологических ниш. Особенности генетической структуры этих видов
обеспечивают им высокую экологическую пластичность и позволяют
быстро адаптироваться к новой среде.
Анализ
популяционно-генетической
структуры

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №13-04-01870-а)
- 70 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
близкородственных видов комаров рода Anopheles с их исторически
сложившимся
генетическим
разнообразием
и
экологической
подразделенностью, позволяет оценивать механизмы воспроизводства
популяций и направления трансформации этих популяций в процессе
резких изменений среды.
Рабочей гипотезой нашей работы является представление о
политипическом виде как многоуровневой популяционной системе,
закономерно организованной в пространстве ареала. Нижний уровень
популяционно-видовой
структуры
представлен
локальными
популяциями. Генетический состав этих популяций различен в центре и
на периферии ареала. Периферийные популяции соответствуют по
составу узкоспециализированным видам. В центре ареала, напротив,
популяции
политипических
видов
состоят
из
генетически
различающихся и экологически подразделенных внутривидовых
группировок. Для полиморфных видов малярийных комаров отмечен
клинальный характер хромосомного полиморфизма (Стегний, 1991),
устойчивое сохранение высокого генетического разнообразия в центре
ареала
и
высокая
стабильность
структуры
совокупности
популяционных кластеров на фоне вариабельности локальных
популяций.
Цель
данной
работы
–
изучение
географического
распространения и кариотипической структуры популяций видовдвойников малярийных комаров. В задачи работы входило определение
видового состава малярийных комаров в личиночных местообитаниях
национального
парка
«Валдайский»,
определение
индексов
доминирования,
биотопической
подразделенности
совместно
обитающих видов, оценка характера и уровня хромосомной
изменчивости в популяциях.
Выборки личинок малярийных комаров были получены в
двенадцати биотопах Валдайской возвышенности, в пределах
национального парка «Валдайский» и на сопредельных территориях
Новгородской обл. Для Валдайской возвышенности характерно
чередование крупных моренных холмов и озерных котловин
(оз. Селигер, оз. Валдайское, оз. Велье), сформированных в ходе
позднеплейстоценового оледенения Восточно-Европейской равнины
(70–11 тыс. лет назад) (Бондарь, Сысуев, 2010). Сами по себе моренные
озера не служат местами выплода малярийных комаров. Однако в их
прибрежной зоне имеются болотистые участки и временные водоемы, в
которых развиваются личинки Anopheles. Нами были обследованы
личиночные биотопы малярийных комаров в окрестностях Валдайского
озера, оз. Велье, оз. Селигер, оз. Ужин.
В результате цитогенетического анализа личинок было
установлено, что на территории Валдайской возвышенности обитают 3
вида-двойника комплекса Anopheles maculipennis: A. beklemishevi, A.
- 71 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
maculipennis, A. messeae (рис. 1).
Обнаружена приуроченность видов к личиночным биотопам
разного типа. Изученные местообитания значимо отличались по
индексу доминирования видов (p<0,001). В 6 из 12 выборок
присутствовали комары всех трех видов. В 8 биотопах доминировал
A. messeae, в 3 биотопах преобладал A. maculipennis, в 1 биотопе A. beklemishevi (табл. 1).
Р и с . 1 . Распределение мест выборок личинок комаров Anopheles
в районе национального парка «Валдайский»:
места находок личинок A. messeae,
места находок личинок
A. maculipennis,
места находок личинок A. beklemishevi,
граница национального парка «Валдайский»,
граница охранной зоны национального парка «Валдайский»
A. maculipennis доминировал во временных биотопах с
ограниченной площадью водного зеркала, и, как правило, с низкой
плотностью личинок. Только в колее дороги в окрестностях д.
Березовка наблюдали высокую численность личинок на малой площади.
Отдельный биотоп с высоким индексом доминирования A. beklemishevi
обнаружен в пос. Дворец (заболоченное русло р. Черная). В 2010 г. в
условиях сильной засухи, когда пересохли все временные биотопы, этот
водоем сильно обмелел, произошло уменьшение плотности личинок, и
изменился индекс доминирования видов-двойников. Доминирующим
видом в этом биотопе стал A. maculipennis и появились личинки A.
messeae.
Наибольший уровень хромосомного полиморфизма отмечен у
комара A. messeae (табл. 2).
- 72 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Таблица 1
Географическое распространение малярийных комаров
Валдайской возвышенности
№
Местообитание
Новгородская обл.,
г. Валдай, пруд
Новгородская обл.,
Валдайский р-н, пос.
2
Дворец, заболоченность
в старом русле р. Черная
Новгородская обл.,
3 Валдайский р-н, пос.
Дворец, канава у дороги
Новгородская обл.,
4
г. Валдай, пруд
Новгородская обл.,
5 Окуловский р-н,
пос. Угловка, карьер
Новгородская обл.,
6 Окуловский р-н,
д. Березовка, колея
Новгородская обл.,
7 Окуловский р-н,
д. Березовка, пруд
Новгородская обл.,
Валдайский р-н, пос.
8
Дворец, заболоченность
в старом русле р. Черная
Новгородская обл.,
9
пос. Никольское, пруд
Новгородская обл., пос.
10 Никольское,
заболоченность
Новгородская обл.,
11
село Велье-Станы, пруд
Новгородская обл.,
12 Демянский р-н,
пос. Полново, озеро
1
Индекс доминирования
Дата Число
сбора особей A. messeae, A. maculipennis, A. beklemishevi,
f ± sf , %
f ± sf , %
f ± sf , %
02.VI
2009
106
85,9±3,4
13,2±3,3
0,9±2,8
01. VI
2009
39
0
5,1±3,5
94,9±3,5
01.VI
2009
49
0
98,0±2,0
2,0±2,0
28.VI
2010
82
93,9±2,6
2,4±1,7
3,7±2,1
28.VI
2010
107
84,1±3,5
15,9±3,5
0
28.VI
2010
114
0
100
0
28.VI
2010
54
75,9±5,8
20,4±5,5
3,7±2,6
29.VI
2010
15
26,7±11,4
53,3±12,9
20,0±10,3
30.06.
2010
58
91,4±3,7
3,4±2,4
5,2±2,9
24.VI
2011
2
100
0
0
24.VI.
2011
51
96,1±2,7
0
3,9±2,7
24.VI
2011
45
73,3±6,6
4,5±3,1
22,2±6,2
В популяциях Валдайской возвышенности у этого вида выявлено
10 инверсионных последовательностей: XL0; XL1; XL5; 2R0; 2R1; 2R2;
3R0; 3R1; 3L0; 3L1. Инверсия XL5 (1с-3с) выявлена впервые в виде
гетерозиготы XL05. Поскольку данная инверсия возникла на основе
последовательности XL1, инверсионная гетерозигота XL05 формирует
сложную петлю в виде восьмерки (рис. 2).
- 73 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Таблица 2
Хромосомный состав личинок Anopheles messeae
в районе национального парка «Валдайский»
г. Валдай,
2009 г.
г. Валдай,
2010 г.
пос. Никольское,
2010 г.
село ВельеСтаны,
2011 г.
пос. Полново,
2011 г.
Самцы, n
XL0
XL1
Самки, n
XL00
XL01
XL11
XL05
Оба пола, n
2R00
2R01
2R11
2R02
3R00
3R01
3R11
3L00
3L01
3L11
д. Березовка,
2010 г.
Хромосомные
варианты
пос. Угловка,
2010 г.
Частоты хромосомных вариантов, f ± sf, %
32
50,0±8,8
50,0±8,8
58
31,0±6,1
24,2±5,6
43,1±6,5
1,7±1,7
90
57,8±5,2
36,7±5,1
5,5±2,4
0
57,8±5,2
35,5±5,0
6,7±2,6
93,3±2,6
6,7±2,6
0
19
52,6±11,5
47,4±11,5
22
40,9±10,5
27,3±9,5
31,8±9,9
0
41
56,1±7,6
36,6±7,5
4,9±3,4
2,4±2,4
70,7±7,1
26,9±6,9
2,4±2,4
95,1±3,7
4,9±3,7
0
35
40,0±8,3
60,0±8,3
56
16,1±4,9
8,9±3,8
75,0±5,8
0
91
49,4±5,2
35,2±5,0
15,4±3,8
0
51,6±5,2
39,6±5,1
8,8±2,9
84,6±3,8
15,4±3,8
0
47
38,3±7,1
61,7±7,1
30
43,3±9,1
26,7±8,1
30,0±8,4
0
77
55,8±5,7
32,5±5,3
11,7±3,7
0
75,3±4,9
20,8±4,6
3,9±2,2
94,8±2,5
5,2±2,5
0
17
52,9±12,1
47,1±12,1
36
13,9±5,8
22,2±6,9
63,9±8,0
0
53
54,7±6,8
35,9±6,6
9,4±4,0
0
67,9±6,4
32,1±6,4
0
90,6±4,0
7,5±3,6
1,9±1,9
23
65,2±9,9
34,8±9,9
26
38,5±9,5
42,3±9,7
19,23±7,7
0
49
89,8±4,3
8,2±3,9
2,0±2,0
0
55,1±7,1
42,9±7,1
2,0±2,0
100
0
0
17
47,1±12,1
52,9±12,1
16
18,7±9,8
31,3±11,6
50,0±12,5
0
33
57,6±8,6
33,3±8,2
9,1±5,0
0
63,6±8,37
30,3±8,0
6,1±4,1
97,0±3,0
3,0±3,0
0
Еще одна новая инверсия 2R2 (7а-11а) обнаружена в выборке из
д. Березовка (родниковый пруд). Как и все уникальные инверсии, эта
перестройка найдена в виде гетерозиготы 2R02 (рис. 3).
Р и с . 2 . Уникальная хромосомная инверсионная гетерозигота XL05
- 74 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Остальные хромосомные последовательности типичны для
популяций центра ареала A. messeae (Гордеев, Москаев, 2010; Москаев,
Гордеев, 2010).
Выборки личинок A. messeae из местообитаний центральной
части национального парка «Валдайский» (окр. оз. Ужин и оз.
Валдайское) значимо не отличались по хромосомному составу.
Отмечено высокое разнообразие инверсионных вариантов хромосомных
плеч XL, 2R и 3R. Следует отметить, что экологические характеристики
исследованных биотопов варьировали в пределах оптимума для данного
вида. Единственный биотоп (родниковый пруд в пос. Березовка)
отличался низким содержание растворенного кислорода, что было
обусловлено высокой сапробностью воды: пруд использовался для
водопоя крупного рогатого скота. Отмечена межгодовая динамика
частот хромосомных инверсий в местообитании г. Валдай. Выборки
2009 и 2010 гг. значимо отличаются по частотам инверсий половой
хромосомы XL (χ2=14,9, df=1, p<0,001); а также по соотношению
инверсионных вариантов плеча 3R (χ2=10,0, df=2, p<0,01) и плеча 3L
(χ2=4,5, df=1, p<0,05). В условиях сильной засухи в 2010 г. в популяции
увеличилась доля «южных» инверсионных последовательностей XL0,
3R0 и 3L0.
Р и с . 3 . Уникальная хромосомная инверсия 2R02
Выборки личинок A. messeae из более южных местообитаний
национального парка «Валдайский» (окр. оз. Велье и оз. Селигер)
значимо не отличались по хромосомному составу от выборок северных
биотопов. Исключением является пруд в пос. Вилье-Станы, где
выявлена очень низкая плотность личинок (1,5 особей на м2). В этом
местообитании наблюдали повышенную частоту особей с инверсиями
XL0 (χ2=15,5, df=2, p<0,001) и 2R0 (χ2=16,6, df=2, p<0,001).
По характеру хромосомной изменчивости комары Валдайской
возвышенности относятся к популяциям центра видового ареала A.
- 75 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
messeae. Несмотря на это, эти комары значительно отличаются по
хромосомному составу от популяций Московской обл. и г. Москвы. При
движении на северо-запад ареала происходит увеличение доли
хромосомных вариантов с инверсиями XL0 (χ2=71,0, df=2, p<0,001), 2R0
(χ2=7,9, df=2, p<0,05) и 3L0 (χ2=5,5, df=1, p<0,05).
В целом выявленные межпопуляционные различия позволяют
зонировать центр ареала A. messeae по характеру и уровню
хромосомного полиморфизма. Различные зоны центра ареала этого вида
отличаются как по распространению эндемичных инверсий, так и по
частотам распространенных хромосомных перестроек. Полученные
данные дают возможность рассматривать направления адаптивной
радиации у палеарктических видов малярийных комаров и оценивать
угрозу возникновения вспышек малярии в староосвоенных регионах
средней полосы России.
Список литературы
Бондарь Ю.Н., Сысуев В.В. 2010. Ландшафты краевой зоны Валдайского
оледенения – как фактор экологической ценности и биоразнообразия
Валдайского региона // Природный, культурно-исторический и
туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и
использование. СПб. С. 75-81.
Гордеев М.И., Москаев А.В. 2010. Цитогенетический анализ малярийных
комаров Валдайской возвышенности // Актуальные проблемы биоэкологи:
сб. материалов II Междунар. науч-практ. конф. 26-28 октября 2010 г. М.:
Изд-во МГОУ. С. 107-109.
Москаев А.В., Гордеев М.И. 2010. Изучение видового и хромосомного состава
малярийных комаров национального парка «Валдайский» // Природный,
культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской
возвышенности, его охрана и использование. СПб. С. 185-190.
Стегний В.Н. 1991. Популяционная генетика и эволюция малярийных
комаров. Томск: Изд-во Томск. ун-та. 136 с.
FAUNA AND KARIOTIPIС STRUCTURE
OF POPULATIONS OF MALARIA-CARRYING MOSQUITOES
IN NATIONAL PARK «VALDAYSKY»
A.V. Moskaev1, M.I. Gordeev1, V.I. Nikolaev2
1
Moscow State Regional University, Moscow
Valdaysky National Park, Novgorod Region
2
The population-genetic structure of three closely related species of genus
Anopheles: A. beklemishevi, A. maculipennis and A. messeae, inhabiting
Valdaysky National Park, was studied for the first time. Mentioned spesies were
- 76 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
mostly confined to the various larval biotopes. The highest level of chromosome
polymorphism was recorded for A. messeae. This species belongs to the groups of
populations, characteristic for the center of specific areal.
Keywords: malaria-carrying mosquitoes, biotopic distribution, density,
population-genetic structure, Valdaysky National Park.
Об авторах:
МОСКАЕВ Антон Вячеславович – кандидат биологических наук,
доцент кафедры биологии и экологии животных, ГБОУ ВПО
«Московский государственный областной университет», 105005,
Москва, ул. Радио, д. 10-а, e-mail: anton-moskaev@yandex.ru
ГОРДЕЕВ Михаил Иванович – доктор биологических наук,
профессор, заведующий кафедрой биологии и экологии животных,
ГБОУ ВПО «Московский государственный областной университет»,
105005, Москва, ул. Радио, д. 10-а, e-mail: anton-moskaev@yandex.ru
НИКОЛАЕВ Валерий Иванович – доктор биологических наук,
доцент, старший научный сотрудник ФГБУ Национальный парк
«Валдайский», 175400, Новгородская область, Валдай, ул. Победы, д. 5,
e-mail: nikval.cz@live.ru
Москаев А.В. Видовой состав и кариотипическая структура популяции малярийных
комаров Национального парка «Валдайский» / А.В. Москаев, М.И. Гордеев,
В.И. Николаев // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 2. С. 70-77.
- 77 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 78-83.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
УДК 574.24;574.21.592
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ПУТИ СОХРАНЕНИЯ
ФОНОВЫХ ВИДОВ АМФИБИЙ БЛИЖНЕГО ПОДМОСКОВЬЯ
Е.В. Никифорова1, В.И. Николаев2
1
Московский государственный областной университет, Москва
2
Национальный парк «Валдайский», Новгородская область
Материалы исследования отражают состояние фоновых видов
земноводных на момент вовлечения ближнего Подмосковья в
крупномасштабную городскую застройку в связи с планами расширения
столичного мегаполиса. Рассмотрены особенности динамики численности
бурых лягушек и серой жабы по мере усиления антропогенной
трансформации их местообитаний. Предложены меры по сохранению
земноводных с учетом особенностей мест концентрации этих животных.
Ключевые слова: земноводные, динамика численности, урбанизация,
экологические коридоры, Московская область.
Расширение Московского мегаполиса, вовлечение в городскую
черту новых значительных территорий определяет актуальность поиска
путей эффективного слежения за антропогенными изменениями
биоценозов и их сохранением в ближнем Подмосковье. В перспективе
эти изменения будут все более динамичными, что требует особого
подхода при проведении мониторинга и охраны окружающей среды.
При тестировании экологического состояния районов Подмосковья,
вовлекаемых в процесс урбанизации, могут применяться методы
биоиндикации с использованием амфибий (Леонтьева, Семенов, 1997;
Окулова и др., 2003; Макеева и др., 2006).
Материалы собранны в Ленинском р-не Московской обл. в
окрестностях Акатовской биостанции Московского государственного
областного университета, расположенной в 25 км к юго-западу от
Москвы в весенне-летний период 2002-2011 гг. В качестве объектов
изучения были выбраны фоновые виды бесхвостых земноводных
Подмосковья: остромордая (Rana arvalis Nisson) и травяная (R.
temporaria L.) лягушки, а так же обыкновенная (серая) жаба (Bufo bufo
L.).
Проведенные наблюдения показали резкое увеличение степени
антропогенного пресса для всех типов местообитания земноводных, что
в первую очередь было связанно увеличением количества рекреантов,
появлением новых дорог, строительных площадок, свалок,
разрастанием дачных и коттеджных поселков. Наиболее глубокие
изменения
местообитаний
земноводных
были
вызваны
крупномасштабными работами по реконструкции Киевского шоссе,
- 78 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
начавшимися в 2004 г., которые привели в 2010 г. к почти полному
уничтожению исходных биоценозов (прежде всего хвойных лесов),
примыкающему к этому шоссе. В настоящее время эти изменения
продолжаются, распространяясь на все новые, удаленные от шоссе
участки (табл. 1).
Таблица 1
Периоды
наблюдений
рекреанты,
чел./час./га
Хвойный лес
2001-2004 гг.
0,5±0,6
450±1,5
220±0,5
2100±0,5
–
2005-2011 гг.
5,5±0,5
1050±1,8
500±0,2
3050±0,9
0,35
Смешанный
лес
2001-2004 гг.
1±0,2
355±0,8
30±0,4
260±0,1
0,25
2005-2011 гг.
3,6±1,2
750±0,5
320±0,6
1333±0,7
0,35
Лиственный лес
Антропогенные факторы
лесные
дороги,
кострища, свалки,
тропинки,
м2/га
м2/га
м/га
2001-2004 гг.
1,5±0,3
400±0,3
120±0,5
453±0,3
–
2005-2011 гг.
2,5±0,5
800±0,5
566±0,9
833±0,8
0,11
Ольшаник
в пойме
Биотопы
Характеристика антропогенных факторов
в окрестностях Акатовской биостанции
2001-2004 гг.
0,5±0,5
150±0,7
–
166±0,2
–
2005-2011гг.
1,8±0,3
300±0,6
–
556±0,4
–
вырубки,
га
Примечание. Прочерк – данный фактор не зарегистрирован.
В связи с этим было выделено 2 стадии трансформации
местообитаний земноводных: сильная (до 2005 г.) и глубокая (с 2005 по
2011 гг.).
У травяной лягушки были выявлены довольно высокие
показатели обилия в широком диапазоне местообитаний (Никифорова,
2006), однако после 2005 г. отмечается их повсеместное резкое
сокращение: в хвойном лесу – в 1,3 раза, в смешанном лесу – в 2 раза, в
лиственном лесу – в 1,8 раза, на лугу – в 2,7 раза (рис. 1).
- 79 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Плотность населения остромордой лягушки была повсеместно
ниже, чем у травяной лягушки: ее показатели уменьшаются от менее
увлажненных
(луговых)
к
более
увлажненным
(лесным)
местообитаниям. По мере усиления антропогенной трансформации
местообитаний плотность населения этого вида последовательно
уменьшается: в хвойном лесу – в 4,5 раза, в смешанном лесу – в 2,5
раза; в лиственном лесу – в 1,6 раза, на лугу – в 4,5 раза (рис. 2).
Плотность населения, экз./га
70
60
50
40
30
20
10
0
2002
2003
2004
2005
2008
2011
годы
Смешанный лес
Лиственный лес
Хвойный лес
Луг
Средняя
Плотность населения, экз./га
Р и с . 1 . Изменение плотности населения травяной лягушки
в Ленинском р-не в 2002 – 2011 гг.
12
10
8
6
4
2
0
2002
2003
2004
2005
2008
2011
годы
Смешанный лес
Лиственный лес
Хвойный лес
Луг
Средняя
Р и с . 2 . Изменение плотности населения остромордой лягушки
в Ленинском р-не в 2002 – 2011 гг.
Серая жаба встречена во всех лесных биотопах, но с невысокими
показателями плотности населения (2 – 8 экз./га). Лишь на территории
паркового комплекса биостанции и прилегающих к ней садовоогородных участках численность серой жабы в 2-3 раза выше, по
сравнению с фоновыми показателями.
Анализ данных по динамики численности фоновых видов
земноводных показал, что наиболее устойчивой среди изученных
фоновых видов земноводных можно считать травяную лягушку, которая
- 80 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
в силу своих адаптационных возможностей сохраняет доминирующий
статус в глубоко нарушенной среде обитания. Однако продолжающийся
рост антропогенного воздействия ведет к резкому сокращению
численности у всех фоновых видов земноводных (табл. 2).
С расширением столичного мегаполиса следует ожидать
дальнейшего сокращения площадей и усиления фрагментации
оставшихся местообитаний земноводных. Застройка и огораживание
территорий, прокладка и реконструкция дорог и других инженерных
сооружений могут привести к изоляции и вымиранию разрозненных
группировок земноводных (Северцев, Сурова, 1989; Окулова и др.,
2003; Макеева и др., 2006). В этих условиях особое внимание следует
уделять даже самым незначительным по площади водно-болотным
угодьям, способным выполнять роль «центров выживания» для
отдельных популяций земноводных. Эффективным средством
сохранения этих животных, по крайней мере, на локальном уровне
фрагментации природных участков, могут стать переходные участки –
«экологические коридоры», оптимально расположенные на местности с
учетом особенностей мест концентрации и путей миграций животных.
Они должны создаваться в увязке со схемой развития экосети области.
Таблица 2
Структура населения фоновых видов земноводных
в окрестностях Акатовской биостанции
Глубокая
Сильная
Травяная лягушка Остромордая лягушка Серая жаба
Стадии
трансфор- Местообитания
ni
Qd
ni
Qd
ni
Qd
мации
хвойный лес
12,1
77,5
2,1
13,4
1,4
9,1
смешанный лес
48,6
75,5
8,4
13,6
7,3
10,9
лиственный лес
35,4
71,5
5,9
12,0
8,2
16,5
луг
15,1
40,1
9,8
26,2
12,7
33,7
хвойный лес
–
–
–
–
–
–
смешанный лес
23,6
71,3
3,3
10,0
6,2
18,7
лиственный лес
19,3
47,0
3,1
7,6
18,7
45,4
луг
6,6
37,7
2,3
13,1
8,6
49,2
Примечание. ni – средний показатель обилия вида (экз./га), Qd - индекс доминирования
(%); хвойный лес на стадии глубокой трансформации местообитаний (к 2010 г.) был
практически полностью уничтожен в районе исследований.
Применительно к окрестностям Акатовской биостанции в
качестве такого экологического коридора можно рассматривать пойму
малой р. Ликовы. Ее низменная, частично заболоченная, травянокустарниковая пойма, шириной около 300 м, отделяет кварталы жилой
застройки пос. Внуково и садово-дачные массивы от небольшого
паркового комплекса биостанции, соединенного в свою очередь с более
- 81 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
крупным смешанным лесом с истоком р. Сетунь. Тем самым комплекс
биостанции с примыкающими к нему лесными участками может
служить одним из важных звеньев в экологическом коридоре р. Ликовы,
который необходим для обеспечения взаимосвязи популяционных
группировок земноводных в направлении от г. Москвы к периферии
области.
Немаловажным обстоятельством служит поперечное положение
долины
Ликовы
относительно
всех
ближайших
крупных
автомагистралей, радиально расходящихся от Москвы, и пересекающих
данную речку широкими мостовыми пролетами. Пространство под
этими мостами может служить единственным потенциально возможным
«переходом» для земноводных и других мелких позвоночных через
автодороги с интенсивным движением транспорта.
Таким образом, в результате усиливающейся урбанизации
ближнего Подмосковья резко сокращаются площади пригодных
местообитаний земноводных и снижается их численность. Сохранение
поймы Ликовы с примыкающими к ней лесными участками и
Акатовской биостанцией может стать важным элементом в комплексе
мер по поддержанию биоразнообразия и экологической безопасности. В
совокупности с эколого-просветительской деятельностью среди
различных групп населения, эти мероприятия могут стать решающими
для выживания земноводных в среде расширяющегося столичного
мегаполиса.
Список литературы
Леонтьева О.А., Семенов Д.В. 1997. Земноводные как биоиндикаторы
антропогенных изменений среды // Успехи соврем. биол. №6. С. 726-737.
Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Леонтьева О.А. 2006. Оценка
состояния генофонда природных популяций позвоночных животных в
условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на
примере бурых лягушек) // Общая генетика. Т. 42. №5. С 628-642.
Никифорова Е.В. 2006. Изменения численности бурых лягушек Юго-западного
Подмосковья // Вестн. МГОУ. Сер. Естественные науки. №4. С. 107-111.
Окулова Н.М., Гусева А.Ю., Колесова Т.М., Галушин В.М. 2003. Земноводные
на территориях Нечерноземной зоны России в различной степени
освоенных человеком // Актуальные проблемы экологии и
природопользования. № 3. С. 105-109.
Северцов А.С., Сурова Г.С. 1989. Динамика численности бурой лягушки в
Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской
области: материалы совещ. по герпетофауне Москвы и Московской
области (9-10 ноября 1987 г., Москва). М. С. 81-82.
- 82 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
POPULATION DYNAMICS AND PROTECTION APPROACHES
OF COMMON AMPHIBIANS IN MOSCOW SUBURBS
E.V. Nikiforova1, V.I. Nikolaev2
1
Moscow State Regional University, Moscow
Valdaysky National Park, Novgorod oblast
2
Common amphibians of Moscow suburbs at the moment of Moscow southward
expansion are studied. Number dynamics of brown frogs and common toad on
the course of anthopogenic transformation of habitats is revealed. Protective
measures in view of peciliatities of places of their mass concentrations are
suggested.
Keywords: amphibians, population dynamics, urbanizationя, buffer zones,
Moscow Region.
Об авторах:
НИКИФОРОВА Елена Владимировна – ассистент кафедры
биологии и экологии животных, ГБОУ ВПО «Московский
государственный областной университет», 105005, Москва, ул. Радио,
д. 10-а, e-mail: elenikif@yandex.ru
НИКОЛАЕВ Валерий Иванович – доктор биологических наук,
доцент, старший научный сотрудник ФГБУ Национальный парк
«Валдайский», 175400, Новгородская область, Валдай, ул. Победы, д. 5,
e-mail: nikval.cz@live.ru
Никифорова Е.В. Динамика численности и пути сохранения фоновых видов амфибий
ближнего Подмосковья / Е.В. Никифорова, В.И. Николаев // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биология и экология. 2014. № 2. С. 78-83.
- 83 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 84-95.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
БОТАНИКА
УДК 581.412: 582.893.6
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ТРЕХ ОДНОЛЕТНИХ ВИДОВ
РОДА PIMPINELLA (APIACEAE) В СВЯЗИ С ИХ ЭКОЛОГИЕЙ
С.Е. Петрова
Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва
Изучен онтогенез трех однолетних видов рода Pimpinella (Apiaceae).
Pimpinella eriocarpa и P. barbata отнесены к группе эфемеров
(продолжительность развития около 2,5 месяцев). P. anisum является
длительно вегетирующим яровым однолетником (онтогенез занимает около
4–5 месяцев). Все три изученных вида имеют световые мезоморфные черты
строения. У P. eriocarpa, P. barbata, обитающих в природе на сухих
открытых пространствах, мезоморфный облик – следствие ускоренного
развития: весь жизненный цикл растения успевают пройти в относительно
влажные месяцы до наступления летней засухи. По особенностям строения
и ритму развития P. eriocarpa и P. barbata имеют значительно большее
сходство друг с другом, чем с P. anisum.
Ключевые слова: Pimpinella eriocarpa, Pimpinella barbata, Pimpinella
anisum, онтогенез, эфемеры, длительно вегетирующие однолетники,
мезофиты.
Род Pimpinella – бедренец – является одним из крупнейших в
семействе Apiaceae (насчитывает около 150 (Чиков, 2002) – 180
(Пименов, Остроумова, 2012) видов, распространенных в Азии, Европе,
Африке, в Америке и Австралии как заносные), однако его
окончательный объем до сих пор является дискуссионным. Жизненные
формы бедренцев разнообразны, но наиболее часто встречаются
многолетние растения; однолетники редки. Однако последние
вызывают определенный интерес как с позиций систематики, так как
потенциально могут оказаться обособленной таксономической группой,
так и с точки зрения экологической и структурной эволюции
малолетников, до сих пор до конца не изученной. Сравнительный
анализ хода онтогенеза, особенностей макро- и микроструктуры
представителей однолетних бедренцев может способствовать решению
указанных проблем.
Объектами исследования стали три вида бедренцев: P. eriocarpa
Bank., P. barbata (DC.) Boiss. и P. anisum L. P. eriocarpa распространен в
Иране, Ираке, Персии, Палестине и Сирии (Rechinger, 1987); обитает в
пустынях, на сухих открытых склонах, в степях, на высоте до 1650 м. P.
barbata распространен в Иране, Ираке, Персии (Rechinger, 1987);
встречается в сухих долинах, степях, на открытых склонах, поднимается
- 84 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
на высоту до 1600 м. P. eriocarpa и P. barbata содержат потенциально
интересный для практического использования состав эфирных масел
(Askari et al., 2004; Fakhari, Sonboli, 2006). P. anisum культивируется в
южных районах. Встречается на юге Европы, в Китае, Турции, Йемене,
Израиле, Кипре (Пименов, Остроумова, 2012). Сейчас известен только в
культуре и как дичающее. Имеет важное хозяйственное значение:
эфирное масло, содержащееся в плодах применяется в парфюмерии, в
ликероводочном производстве и в пищевой промышленности (Шишкин,
1950).
Описания отдельных фаз онтогенеза P. anisum приводятся в
различных источниках по лекарственным растениям (Чиков, 2002),
однако имеющиеся сведения представляются краткими и неполными.
Сколько-нибудь подробная информация по морфологии, анатомии,
онтоморфогенезу видов P. eriocarpa и P. barbata в литературе
отсутствует.
Методика. Онтогенез P. eriocarpa и P. barbata изучали на
особях, выращенных в ботаническом саду МГУ из семян (мерикарпиев),
собранных в Иране в 2001 году проф. М.Г. Пименовым и к.б.н. Е.В.
Клюйковым и посеянных осенью 2003 года. Зрелые плоды P. anisum
были переданы в том же году сотрудником ботанического сада к.б.н.
Т.А. Остроумовой и посеяны весной того же года в горшки без
предварительной стратификации. С целью дальнейшего анатомического
анализа вегетативных органов разновозрастные растения фиксировали в
70% этиловом спирте. Для уточнения жизненных форм отдельных
видов был просмотрен гербарный материал в гербариях ГБС РАН
(MHA), МГУ (MW), ботанического сада МГУ.
Периодизацию жизненного цикла проводили по методике,
предложенной Работновым (1950), используя также ряд современных
работ по онтогенезу однолетников (Онтогенетический…, 2005, 2011).
Характеристику жизненных форм давали с учетом классификации
Серебрякова (1962). Анатомическое строение листьев изучали на
временных препаратах. Срезы (поверхностные, поперечные) делали
лезвием от руки. Плотность устьиц подсчитывали, находя среднее
арифметическое из сделанных промеров (не менее 30), затем делали
пересчет на 1 мм2. Коэффициент палисадности (КП) – отношение
высоты клеток столбчатого мезофилла к общей толщине мезофилла –
выражен в процентах.
Онтогенез. Латентный период. В зрелых семенах P. eriocarpa
зародыш относительно крупный, длиной 0,52 мм, длина эндосперма
составляет в среднем 1,20 мм. Соотношения длин зародыша и
эндосперма 0,4, семядолей и осевой части – 0,9. Зародыш P. barbata –
0,30–0,37 мм, эндосперм хорошо развит, 1,22 мм дл., отношение длины
зародыша к длине эндосперма около 0,28. Зародыш у P. anisum
наиболее крупный, длиной 0,83 мм, что в некоторой степени
- 85 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
коррелирует с большим размером семени и плода, длина эндосперма
около 2,95 мм. Соотношение длин зародыша и эндосперма – 0,28,
семядолей и осевой части зародыша – 0,75.
Виргинильный период. Семена P. eriocarpa и P. barbata,
посеянные в ящики с землей поздней осенью, начали прорастать в
апреле. В природе (Иран, Ирак, Персия) проростки появляются в марте.
Семена P. anisum прорастают в благоприятных условиях через 17–30
дней после посева даже без стратификации, однако в первое время
растут очень медленно. Прорастание у всех видов надземное
гипокотилярное. Сначала появляется зародышевый корешок, затем
вытягивается гипокотиль, который выносит семядоли на поверхность
почвы. У P. eriocarpa (рис. 1А) и P. barbata (рис. 2А) пластинки
семядолей ланцетовидные, у первого – 8,5 х 1,85 мм, у второго – 5,5 х
1,0 мм; длина черешка составляет соответственно 7 и 5 мм. Пластинки
семядолей у проростков P. anisum продолговато-ланцетные, 8 х 1,8 мм,
со слегка закругленной верхушкой, основание пластинки плавно
переходит в черешок.
Р и с . 1 . Разновозрастные особи P. eriocarpa:
А, Б – ювенильные, В – имматурная, Г – генеративная
- 86 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
С развертыванием из почечки первого листа, что наблюдается (в
условия ботанического сада) к началу мая, растения вступают в
ювенильную фазу развития. Листовая пластинка первого листа P.
eriocarpa – 3,5 х 4 мм, округлая цельная с крупнозубчатым краем или
же неравно трех-четырехлопастная, с клиновидным основанием,
черешок длиной около 2,5 мм, влагалище короткое (рис. 1Б). Черешок и
крупные жилки листовой пластинки опушены простыми волосками.
Гипокотиль плавно переходит в короткий 10–15 мм, неразветвленный
главный корень. Боковые корни появляются лишь с развитием
последующих двух–трех листьев. Первый лист у ювенильных особей P.
barbata опушенный, с более или менее округлой трехлопастной по краю
крупнозубчатой листовой пластинкой, клиновидно переходящей в
несколько превышающий ее по размеру черешок (рис. 2А). Главный
корень относительно короткий и тонкий. Первый лист P. anisum имеет в
очертании яйцевидно-почковидную цельную с сердцевидным
основанием и острозубчатым краем пластинку и длинный черешок.
Главный корень углубляется в почву на 15–20 мм.
Р и с . 2 . Разновозрастные особи P. barbata:
А – ювенильная, Б – имматурная, В – генеративная
У P. eriocarpa и P. barbata на главном побеге вслед за двумя
метамерами с укороченными междоузлиями и двумя первыми
(сходными по структуре) ювенильными листьями развиваются
метамеры с удлиненными междоузлиями. По мере наращивания побега
- 87 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
степень сложности листовой пластинки на них постепенно возрастает.
Так, у P. eriocarpa (рис. 1В) нижние стеблевые листья черешковые,
опушенные в основном по жилкам шиловидными волосками, с
округлой трехлопастной или трехраздельной, по краю зубчатой
пластинкой. Их сменяют листья перисторассеченные с острозубчатыми,
иногда трехлопастными сегментами. Одновременно с последующим
разрастанием листовых пластинок из пазух третьего-четвертого листа
начинают трогаться в рост боковые побеги.
Для P. barbata (рис. 2Б) характерно более быстрое увеличение
степени расчлененности листовой пластинки, чем для P. eriocarpa. Уже
третий стеблевой лист трехрассеченный, а последующие перисто- и
дважды перисторассеченные с ланцетовидными конечными сегментами.
Листья опушены неравномерно: верхние в меньшей степени, чем
нижние. В пазухе каждого листа имеются пазушные почки, реализация
которых происходит с самых ранних этапов онтогенеза по ходу
нарастания побега вслед за формированием листовых пластинок. То
есть для вида характерны силлептические побеги обогащения и
базитонное ветвление.
Р и с . 3 . Разновозрастные особи P. anisum:
А – верхняя часть репродуктивного побега генеративной особи,
Б – имматурная особь
- 88 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
По-иному (в отличие от P.eriocarpa, P.barbata) идет нарастание и
ветвление побега у P. anisum. Часто до 5 нижних междоузлий слабо
удлиняются, фактически создавая полурозеточную структуру, боковые
побеги развиваются только на срединных и верхних метамерах (из
пазух 9–11 листа). Изменение морфологии листьев происходит по
схеме: три–четыре первых листа цельные с неравнокрупнопильчатым
краем, до четырех вышележащих – тройчатосложные с единственной
парой боковых листочков, резко отставленной от терминального,
последующие листья перистосложные с двумя парами боковых
листочков (рис. 3Б).
Описанные выше изменения: развитие удлиненных междоузлий,
изменение формы листьев и начало роста боковых побегов указывают
на то, что растения перешли в качественно иную фазу развития,
имматурную. Семядоли при этом, как правило, еще сохраняются. Что
касается главного корня, то он достигает длины 4–6 см, имеет несколько
боковых ответвлений первого порядка, но в целом относительно слабо
развит.
Взрослые вегетативные особи отличаются от имматурных
бόльшими линейными размерами главного и боковых побегов, иногда в
этом периоде начинают отмирать семядоли.
Генеративный период. Формирование побеговой системы
заканчивается дифференциацией соцветий – малолучевых двойных
зонтиков, что знаменует переход растений в генеративный период
развития. У P. eriocarpa и P. barbata развитие идет быстро, в условиях
культуры (ботанический сад МГУ) уже к началу июня растения
переходят к цветению, плоды созревают в первых числах июля. В
природе период цветения нередко начинается в марте – апреле, зрелые
плоды можно видеть в мае – июне. Генеративным особям P. eriocarpa
(рис. 1Г) присущ удлиненный (с эфемерной малочленной розеткой из 2
листьев) сильноразветвленный цветоносный побег. Ветвление
мезотонное, наиболее сильно развитые боковые цветоносные побеги
отходят от средних метамеров, почки же в пазухах нижних листьев
развиваются медленнее. Стебель округлый со слегка выступающими
ребрами, редко опушенный в основном в нижней части короткими
простыми шиловидными волосками, верхние междоузлия голые,
цветоносы опушены более длинными, отстоящими волосками. До
терминального соцветия развивается 6–7 листьев. Самые верхние
листья отличаются от нижележащих (описанных выше) редким
опушением, маленькой или совсем редуцированной пластинкой,
сидячей на узком цилиндрическом влагалище с тонко пленчатым краем.
Корневая система представлена коротким (до 5 см) веретеновидным
главным корнем с небольшим числом боковых ответвлений, редко
имеющих оси второго порядка.
Для генеративных растений P. barbata (рис. 2В) характерно
- 89 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
наличие сильноразветвленного (до четвертого порядка) удлиненного
главного побега. Ветвление часто базитонное, первыми раскрываются
наиболее крупные почки, сформированные в пазухах нижних и средних
листьев, из них развиваются удлиненные олиственные боковые
цветоносные побеги обогащения. До терминального соцветия
образуется около 7–9 листьев, однако самые нижние, сформированные
еще на ювенильном этапе развития, рано засыхают и опадают. Самые
верхние листья – сидячие дважды тройчатые, с почти редуцированной
пластинкой из линейных сегментов. Стебель более или менее округлый,
неравномерно опушенный длинными волосками. Корневая система
представлена главным и боковыми корнями, как правило,
разветвленными не выше второго порядка. После цветения и
плодоношения растение отмирает. P. eriocarpa и P. barbata при
развитии в культуре, несмотря на сохранение типичного для каждого
вида плана строения и архитектоники монокарпического побега, в
целом были менее разветвленными по сравнению с растениями,
произрастающими в естественной среде обитания.
У P. anisum репродуктивный период по длительности охватывает
около трети всего большого жизненного цикла. Цветение начинается в
июне, плоды созревают к концу августа. Генеративный побег
удлиненный (в основании часто сохраняются укороченный метамеры,
на которых может быть до 5 листьев, образованных в ювенильную фазу
развития, самые нижние из них рано засыхают и опадают), высотой до
30—50 см, слабо акро- или мезотонно ветвящийся. Всего до
терминального соцветия развивается 9–10 листьев. Вдоль побега
хорошо выражена ярусная (одновременно и возрастая) гетерофиллия.
При этом четко можно разделить листья, образованные в виргинильный
период (описание их дано выше (рис. 3Б)) и листья, сформированные
при переходе растения к репродукции, то есть кроющие литья
паракладий (рис. 3А). Последние короткочерешковые или сидячие
дважды или трижды перисторассеченные с линейными конечными
сегментами, самые верхние из них мелкие трехраздельные или цельные
с узким по краям пленчатым влагалищем. Стебель округлый,
тонкоребристый, опушенный. Корневая система представлена
стержневым слабо ветвящимся корнем.
Анатомия. Семядоли проростков у всех исследованных видов
играют роль первых ассимилирующих органов и имеют типичную
листовую организацию. Пластинки семядолей амфистоматические,
бифациальные с отчетливо дифференцированным мезофиллом.
Губчатая ткань включает 4 слоя слегка вытянутых или слаболопастных
овальных (на поперечном сечении) клеток, относительно рыхло
прилегающих друг к другу так, что между ними образуются небольшие
межклетники. Максимальная толщина (около 0,28 мм) семядольной
пластинки характерна для семядолей P. eriocarpa (из-за большой длины
- 90 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
клеток палисадной ткани). Самые тонкие пластинки присущи P. anisum,
отличающиеся слабой дифференциацией мезофилла и небольшими
размерами самих клеток. Семядоли отдельных видов различаются и
характером устьичного аппарата. У P. eriocarpa, P. barbata он
преимущественно диацитный, у P. anisum – преимущественно
аномоцитный. Замыкающие клетки устьиц невыступающие, наиболее
мелкие они (также как и собственно эпидермальные клетки) у P. anisum.
Р и с . 4 . Микроструктура листовой пластинки дефинитивного листа:
А – у P. eriocarpa , Б – у P. barbata, В – у P. anisum
Пластинки дефинитивных листьев у P. eriocarpa (рис. 4А) около
0,22 мм толщиной, амфистоматические, бифациальные, с толстым
слоем кутикулы, мезофилл из одного слоя длинных палисад и 4 слоев
губчатой хлоренхимы, КП около 43–45%. У P. barbata (рис. 4Б)
- 91 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
листовые пластинки толщиной 0,26 мм, амфистоматические,
бифациальные или изолатеральные, в последнем случае помимо одного
адаксиального слоя столбчатой хлоренхимы имеется также слой
перпендикулярно вытянутых клеток с абаксиальной стороны, КП 30%
или
52%,
соответственно.
Губчатая
хлоренхима
рыхлая,
четырехслойная, состоит из разнообразных по форме клеток. Клетки
эпидермы листьев P. eriocarpa, P. barbata крупные с извилистыми
антиклинальными стенками; число устьиц относительно невелико:
73±7 и 106±9 на 1 мм2 у P. eriocarpa, 45±9 и 75±6 на 1 мм2 у P. barbata.
Пластинки дефинитивных листьев P. anisum (рис. 4В) 0,23 мм
толщиной, амфистоматические, бифациальные, с 1–2 слоями
столбчатой и 4–5 губчатой хлоренхимы, КП 30%, 48%. Листья у всех
видов опушены дву-, многоклеточными шиловидными волосками.
Заключение. В результате исследования можно сделать вывод,
что P. eriocarpa и P. barbata по характеру большого жизненного цикла и
ритму сезонного развития принадлежат к группе эфемеров. Онтогенез у
них проходит в сжатые сроки, как правило, не более 2,5 месяцев. При
этом растения не успевают накопить достаточное количество
ассимилятов для мощного развития как вегетативных, так и
генеративных органов, в связи с чем оба вида характеризуются
относительно мелкими листьями, коротким слаборазветвленным
корнем, низким и слабым побегом. Увеличение репродуктивной мощи
при небольшом числе метамеров достигается ранним образованием и
быстрой реализацией пазушных почек, при этом почти все метамеры
главного побега развивают боковые побеги флорального обогащения
(базимезотонное ветвление). У обоих видов выражена гетерофиллия, и
хотя листья подвергаются закономерным изменениям от простых через
более сложные к вновь более простым, необходимость быстрого
органообразования накладывает отпечаток на их структуру: они
оказываются очень пластичными и разнообразными по форме, при чем
эта форма, как правило, не укладывается в какой-либо типовой вариант.
В большом жизненном цикле можно выделить несколько периодов и
фаз развития: латентный, виргинильный (проростки, ювенильные,
имматурные, виргинильные растения) и генеративный. Наблюдать их
можно лишь во времени, так как при переходе к образованию
репродуктивных единиц все растение уже фактически представляет
собой синфлоресценцию. В целом, P. eriocarpa и P. barbata имеют
сходную экологическую модель развития, а также много общего в
структурной организации побеговой системы, определенные различия
касаются лишь строения листьев и скорости развития боковых побегов.
Следует отметить, что при выращивании растений в условиях средней
полосы России (ботанический сад МГУ) сроки прохождения основных
этапов онтогенеза смещаются (приблизительно на месяц) по сравнению
с тем, что наблюдается в естественных условиях обитания. Однако
- 92 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
общий ритм развития сохраняется, при этом растения успевают
успешно процвести и завязать полноценные плоды.
По-иному протекает онтогенез у P. anisum. Развитие его
растянуто во времени и занимает около 4–4,5 месяцев, то есть вид
можно отнести к группе длительно вегетирующих яровых однолетников
(Серебряков, 1962). Основные этапы, которые проходит растения во
время большого жизненного цикла, можно увидеть не только в
процессе, но и в структуре уже полностью сформированного побега.
Так, в отличие от предыдущих видов самые нижние укороченные
метамеры, сформированные на ювенильном этапе, и несколько слабо
вытянутых вышележащих, образованных в имматурную фазу развития,
не несут боковых цветоносных побегов, являясь как бы застывшим
отражением ранних этапов онтогенеза. Несколько верхних метамеров с
пазушными паракладиями представляют репродуктивную зону,
сформированную на заключительных этапах развития – в генеративном
периоде. В гетерофиллии P. anisum выражена постепенная, но
достаточно четко подразделяемая по форме, смена листьев, которая
напоминает возрастные серии ряда многолетних видов рода, например
P. rhodantha, P. saxifraga.
Анатомическое строение листьев у всех изученных видов
говорит об адаптации к условиям высокой инсоляции и среднему
уровню увлажнения, то есть виды принадлежат к экологической группе
световых мезофитов. Мезоморфный облик P. eriocarpa и P. barbata
обусловлен в отличие от P. anisum иными причинами: обитатели весьма
жарких и засушливых экотопов первые два вида применяют стратегию
избегания неблагоприятных условий иссушения, переходя к
эфемерному образу жизни и проходя весь онтогенез при нормальном
уровне увлажнения до начала засухи. P. anisum, давно вошедший в
культуру и фактически уже не встречающийся в диком виде, не
испытывает недостатка воды на протяжении всего вегетационного
сезона, в связи с чем имеет типичную структуру мезофита. Возможно,
исходно P. anisum были свойственны другие фенологические и
экологические особенности, которые затем были утрачены в процессе
введения в культуру.
В заключении можно еще раз подчеркнуть, что изученные виды
имеют разные модели развития, связанные с адаптацией к разным
экологическим условиям среды. P. eriocarpa, P. barbata принадлежат к
группе эфемеров; все этапы онтогенеза у них проходят за относительно
короткий период времени (интересно, что все перечисленные
особенности проявились у видов и при выращивании в средней полосе,
однако при этом сроки прохождения основных этапов онтогенеза
сместились на более поздние). P. anisum относится к группе длительно
вегетирующих яровых однолетников. Все три изученных вида имеют
- 93 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
световые мезоморфные черты строения, однако P. eriocarpa, P. barbata
являются как бы «обусловленными» мезофитами.
По морфологии, особенностям онтогенеза и ритму развития
ближе друг к другу оказываются P. eriocarpa и P. barbata; P. anisum
стоит особняком. Выявленные особенности важны для уточнения
систематики рода Pimpinella, а также для практического использования
однолетних видов бедренцев.
Список литературы
Онтогенетический атлас растений. М.: Йошкар-Ола. Т. 5, 2007. 372 с.; Т. 6,
2011. 336 с.
Пименов М.Г., Остроумова Т.А. 2012. Зонтичные (Umbelliferae) России. М.:
Т-во научных изданий КМК. 477 с.
Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в
луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР им. В.Л. Комарова. Сер 3.
Геоботаника. М.; Л. Вып. 6. С. 7-204.
Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. М.: Высшая шола.
378 с.
Чиков П.С. 2002. Лекарственные растения. М.: Медицина. 450 с.
Шишкин Б.К. 1950. Зонтичные – сем. Umbelliferae Juss. // Флора СССР. М.; Л.,
Т. 16. 468 с.
Askari F., Sefidkon F., Meshkizadeh S. 2004. Essential oil composition of
Pimpinella eriocarpa Banks & Soland from Iran // Iranian J. Pharm. Res. V. 3.
Suppl. 2. № 2. P. 81-82
Fakhari A.R., Sonboli A. 2006. Essential oil composition of Pimpinella barbata
(DC.) Boiss. from Iran // J. Essen. Oil Res. V. 18. № 6. P. 679-681.
Rechinger K.H. 1987. Umbelliferae // Flora Iranica. B. 162. Austria, Graz: Akadem.
Druck- u. Verlagsanst. 499 S.
ONTOGENESIS OF THREE ANNUAL SPECIES OF PIMPINELLA
(APIACEAE) IN CONNECTION WITH THEIR ECOLOGY
S.E. Petrova
Lomonosov Moscow State University, Moscow
Ontogenesis of three annual species of Pimpinella (Apiaceae) have been studied.
P. eriocarpa and P. barbata are characterized as ephemeral plants (entire life
cycle takes nearly 2,5 months), whereas P. anisum is long vegetating annual plant
(ontogenesis takes nearly 4–5 months). All species have features of heliophytic
and mesomorphical organisation. P. eriocarpa, P. barbata, inhabiting open dry
ecotops, are mesophyts. They are adapted to fast completion of entire life cicle in
relatively wet months before the summer drought. P. eriocarpa and P. barbata in
structure and rhythm of development are more close to each other than to P.
anisum.
Keywords: Pimpinella eriocarpa, Pimpinella barbata, Pimpinella anisum,
ontogenesis, ephemeral plants, long vegetating annual, mesophyts.
- 94 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Об авторах:
ПЕТРОВА Светлана Евгеньевна – кандидат биологических наук,
младший научный сотрудник кафедры высших растений, ФГБОУ ВПО
«Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова»,
119991, Москва, Ленинские горы, д. 1, e-mail: petrovasveta@list.ru.
Петрова С.Е. Особенности онтогенеза трех однолетних видов рода Pimpinella
(Apiaceae) в связи с их экологией / С.Е. Петрова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. 2014. № 2. С. 84-95.
- 95 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 96-110.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
УДК 58.071
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ДОБАВОК
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО ПРЕПАРАТА «БАЙКАЛ ЭМ–1»
НА ПРУДОВОЙ ФИТОПЛАНКТОН
С.И. Сиделев1, О.В. Бабаназарова1,
Т.К. Бараташвили2, О.В. Мартьянов1
1
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова, Ярославль
2
МАУ «Ярославский зоопарк», Ярославль
Объектом исследования являлся фитопланктон прудов МАУ «Ярославский
зоопарк». Были проведены полевые эксперименты с добавками
микробиологического препарата «Байкал ЭМ–1» к прудовому
фитопланктону в разведениях от 1:40000 до 1:400 (объем препарата: объем
прудовой воды) с целью выявления эффекта его действия на
микроводоросли. Выбранный в исследовании экспериментальный подход
показал удовлетворительное соответствие по ряду параметров условий в
мезокосмах и натурной экосистеме в течение недели. Внесение препарата в
экспериментальные сосуды не приводило к негативным изменениям
контролируемых абиотических показателей. Установлено, что добавка
препарата в разведениях от 1:4000 до 1:400 к прудовой воде способствовала
значительному приросту биомассы доминантных видов фитопланктона, а
также росту концентраций хлорофилла «а» относительно контрольного
варианта опыта. Предложены гипотезы об эффекте действия
микробиологического препарата на фитопланктон в эксперименте, а также
возможные пути практического применения.
Ключевые слова: микробиологический препарат «Байкал ЭМ–1»,
фитопланктон, эксперимент in situ, мезокосм, хлорофилл «а».
Введение. Разработка и апробация методов управления обилием
фитопланктона пресноводных водоемов в желаемом в зависимости от
целей водопользования направлении является актуальной современной
задачей (Левич, 1995). Регулирование обилия фитопланктона может
быть направлено либо на снижение биомассы микроводорослей в
водоеме, либо на её повышение. Первое направление, чаще всего,
связано с решением проблем антропогенного эвтрофирования водоемов.
Негативным последствием данного процесса является широко известное
явление «цветения» водоемов – чрезмерное развитие фитопланктона в
результате обогащения воды биогенными элементами с последующим
отмиранием избыточной биомассы микроводорослей, выделением
токсинов,
нарушением
кислородного
режима,
ухудшением
органолептических свойств воды, массовыми заморами рыб, вплоть до
отравления людей. Второе направление регулирования биомассой
фитопланктона связано с повышением эффективности воспроизводства
- 96 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
биологических ресурсов (Константинов, 1986). За счёт фотосинтеза
фитопланктона в озёрах, прудах и водохранилищах создаётся фонд
органического вещества, составляющий энергетическую базу для
организмов других трофических уровней, в частности, рыб. Поэтому,
например, в рыбоводных прудах массовое развитие фитопланктона (в
основном, мелких хлорококковых микроводорослей) является
необходимым и желательным процессом, способствующим увеличению
рыбопродуктивности (Винберг, Ляхнович, 1965; Левич и др., 1996).
С подобными проблемами столкнулся Ярославский зоопарк, на
территории которого расположено 4 мелководных пруда с рыбами и
водоплавающими птицами. Система прудов была выполнена в
замкнутом режиме, что в сочетании с невысоким уровнем воды
(перепад глубин от 0,4 до 3,7 м) создаёт реальную угрозу «цветения»
воды и гибели рыбы в летний период. В связи с этим после заполнения
прудов возник вопрос о необходимости поддержания качества воды, ее
пригодности для разведения рыбы и содержания водоплавающих птиц.
Внимание администрации Ярославского зоопарка было сосредоточено
на выяснении возможных путей использования биотехнологических
подходов, в частности, микробиологического препарата «Байкал ЭМ–1»
для водоемов прудового типа. Существующие на сегодняшний момент
методы управления численностью фитопланктона имеют, как правило,
физико-химическую основу (альгициды, минеральные удобрения,
хемоманипуляция, аэрация и тд.), биологические методы изучены
крайне недостаточно и поэтому реже применяются.
Микробиологический препарат «Байкал ЭМ–1» согласно
инструкции фирмы-производителя представляет собой культуральную
жидкость, содержащую азотфиксирующие, фотосинтезирующие,
молочнокислые бактерии, актиномицеты, дрожжи и продукты их
жизнедеятельности. Более подробных данных о видовом составе
микроорганизмов, входящих в состав препарата, найти не удалось.
По литературным данным препарат широко используется в
аграрном секторе и оказывает положительное влияние на рост и
развитие наземных растений, давая значительное увеличение
фитомассы (Крымова, 2010; Allahverdiyev et al., 2011). Нами были
найдены сведения о применении препарата «Байкал ЭМ–1» и для
водной среды, в частности, для очистки сточных вод промышленных
предприятий, устранения неприятного запаха и цвета воды, управления
качеством озерной воды (Каленюк, 2000; Сазонова и др., 2008;
Цыренова и др., 2012). Однако анализ данных публикаций выявил
серьезные методические недостатки при проведении экспериментов:
отсутствие зачастую повторностей, статистической обработки
результатов, контрольных вариантов в эксперименте. Поэтому вопрос
об эффективности препарата и направлениях его практического
использования применительно к водной среде остается дискуссионным.
- 97 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Цель данного исследования – экспериментальное изучение
эффекта микробиологического препарата «Байкал ЭМ–1» на
количественные характеристики прудового фитопланктона. Изначально
проверялась
гипотеза
о
возможных
антагонистических
взаимоотношениях фитопланктона и микроорганизмов препарата.
Были поставлены следующие задачи: (1) провести анализ
соответствия условий экспериментальной установки условиям прудовой
экосистемы; (2) оценить изменения абиотических параметров водной
среды при внесении разных доз препарата; (3) выявить воздействие
препарата на альгологические и пигментные показатели фитопланктона;
(4) определить возможные пути применения препарата для водных
экосистем прудового типа.
Методика. На территории Ярославского зоопарка находятся
четыре пруда. Пруд № 1 предсталяет собой небольшой водоём на входе
в систему прудов зоопарка с глубиной около 1,7 м и прозрачностью 0,5
м. Пруд № 2 – центральный, самый крупный водоём на территории
зоопарка. Он характеризуется небольшой зарастаемостью макрофитами
и наличием водоплавающей птицы; его глубина у берега 1,5 м, в
центральной части – 2,4 – 2,5 м при прозрачности в 0,7 м. Пруд № 3 –
водоём средних размеров с морфометрическими характеристиками,
близкими к пруду № 2. Он является конечным водоемом системы
прудов зоопарка. Глубина пруда №3 около 1,5 м при прозрачности в 0,5
м. Пруд № 4 – водоём-отстойник коллекторной воды с глубиной 0,7 –
1,0 м и прозрачностью до дна.
Исследование проводилось с 8.07 по 15.07.2011 в пруду
№ 3, поскольку первичное обследование выявило значительную степень
обилия фитопланктона именно в данном водоеме. Это связано с его
ролью «аккумулятора» загрязнений во взаимосвязанной системе
водоемов зоопарка.
Экспериментальное изучение влияния препарата «Байкал ЭМ–1»
in situ на фитопланктон прудов Ярославского зоопарка было проведено
с использованием метода биологических испытаний (планируемых
добавок, изолированных объемов) (Никулина, 1985). Вода из верхнего
полуметрового слоя пруда № 3 разливалась в экспериментальные
ёмкости (мезокосмы), в качестве которых были выбраны 5-литровые
прозрачные пластиковые бутыли. Предварительно воду пропускали
через планктонную сеть для удаления крупных зоопланктеров с целью
нивелировать воздействия планктонных животных на фитопланктон в
период проведения эксперимента. Объем экспериментальных емкостей
был выбран с учетом длительности проведения опытов согласно
известным рекомендациям (Никулина, 1985; Гладышев, 1999).
Экспериментальные емкости экспонировались в 4-х вариантах: 1.
Контроль (3 повторности) – прудовая вода без добавки препарата
«Байкал ЭМ–1»; 2. Разведение 1:400 (3 повторности) – прудовая вода с
- 98 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
добавкой препарата «Байкал ЭМ–1» в разведении 1 л препарата на 400 л
прудовой воды; 3. Разведение 1:4000 (3 повторности) – прудовая вода с
добавкой
препарата
«Байкал
ЭМ–1»
в
разведении
1 л препарата на 4000 л прудовой воды; 4. Разведение 1:40000 (3
повторности) – прудовая вода с добавкой препарата «Байкал ЭМ–1» в
разведении 1 л препарата на 40000 л прудовой воды. Градиент
разведений от 1:40000 до 1:400 был выбран исходя из экономической
целесообразности применения препарата.
Емкости были погружены в пруд № 3 на глубину 1-й
прозрачности по диску Секки (20 см от поверхности воды) с
использованием метода рандомизации и экспонировались в течение 7
суток при естественных колебаниях освещенности и температуры воды.
В исходной прудовой воде, а в дальнейшем и во всех 12-ти
экспериментальных емкостях, определялись: состав и биомасса
доминантных видов фитопланктона, содержащих хлорофилла «а»
(Хл «а») (показатель интенсивности фотосинтеза планктонного
альгоценоза), концентрация растворенного кислорода, температура,
электропроводность и рН воды. Для слежения за динамикой изменения
показателей в мезокосмах пробы отбирались несколько раз в течение
экспонирования – через трое суток и через неделю после начала
эксперимента. C целью контроля за степенью сходства замкнутого
сообщества природному параллельно производили отбор проб прудовой
воды в районе экспонирования экспериментальных сосудов.
Содержание растворенного кислорода, рН, электропроводность и
температуру воды оценивали с помощью портативных приборов Hanna
HI 9142 и Hanna HI 991300. Биомассу водорослей определяли счетнообъемным методом (Кузьмин, 1975), содержание Хл «а» – стандартным
спектрофотометрическим методом (Сигарева, 1993). Статистическую
обработку данных экспериментов проводили с использованием
дисперсионного анализа, а также критериев Манна-Уитни и Даннета.
Последний критерий позволяет проводить множественные сравнения
выборочных средних значений изучаемого показателя в опытных
вариантах относительно контроля (Гланц, 1999). Поскольку
распределение количественных показателей развития фитопланктона
статистически значимо отличалось от нормального, то при проведении
дисперсионного анализа данные логарифмировались. Проверка
нормальности распределения производилась с использованием критерия
Шапиро-Уилка. В работе в качестве критического уровня значимости
принято значение р = 0,05.
Результаты и обсуждение. К началу постановки эксперимента
фитопланктон пруда № 3 характеризовался как достаточно обильный по
численности (58,5 млн. кл./л) и биомассе (5,7 мг/л) с преобладанием
типично прудовых форм: зеленых (хлорококковые и хламидомонадные)
и
динофитовых
водорослей.
Меньшей
встречаемостью
- 99 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
характеризовались эвгленовые и синезеленые водоросли, единично
встречались диатомовые (Stephanodiscus hantzschii Grun.) и
криптофитовые (Cryptomonas sp.) водоросли.
Среди зеленых водорослей наибольшая встречаемость
отмечалась у следующих видов: Kirchneriella obesa (W. West) Schmidle,
Chlamydomonas kvildensis Ettl, Chlamydomonas sp., Crucigenia fenestrata
(Schmidle) Schmidle, Monoraphidium minutum (Näg.) Kom.-Legn.,
Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.-Legn., Monoraphidium tortile
(W.et G.S. West) Kom.-Legn., Chlorella sp., Tetraedron minimum (A. Br.)
Hansg., Pediastrum duplex Meyen, Pediastrum tetras (Ehrenb.) Ralfs,
Scenedesmus quadricauda (Turp.) Bréb., Scenedesmus intermedius Chod.,
Scenedesmus spinosus Chod., Scenedesmus falcatus Chod., Schroederia
setigera (Shroed.) Lemm., Actinastrum hantzschii Lagerg., Elakatothrix
genevensis (Reverd.) Hind., Golenkinia radiata Chod. Среди
динофлагеллят основную роль играл Peridinium aciculiferum Lemm.
Синезеленые и эвгленовые были представлены видами Pseudanabaena
limnetica (Lemm.) Kom., Anabaena viguieri Denis et Fremy, Euglena
pisciformis Klebs, Euglena sp.
Как по численности, так и по биомассе абсолютными
доминантами фитопланктона были виды: Kirchneriella obesa,
Chlamydomonas kvildensis, Chlamydomonas sp., Peridinium aciculiferum.
Позднее в процессе экспонирования экспериментальных сосудов к ним
присоединились Pseudanabaena limnetica и Anabaena viguieri.
Для оценки соответствия экспериментальных мезокосмов и
натурной прудовой экосистемы производили сравнение абиотических и
биотических параметров в контрольных экспериментальных сосудах
(без влияния препарата) и непосредственно в прудовой воде, на том
участке водоема, где сосуды экспонировались. Результаты
статистической обработки сведены в таблицу 1. Значительных
изменений
контролируемых
абиотических
параметров
и
продуктивности фитопланктона (по концентрации Хл «а») в воде
контрольных сосудов по сравнению с прудовой водой отмечено не
было; наблюдаемые различия оказались статистически незначимы
(критерий Манна-Уитни, p>0,05) (табл. 1). Зеленые водоросли
Kirchneriella obesa, Chlamydomonas kvildensis и Chlamydomonas sp. –
оставались доминантами в течение всего периода проведения
эксперимента, как в пруду, так и во всех экспериментальных сосудах
(табл. 1). Однако произошли существенные изменения в динамике
обилия динофитовых и синезеленых водорослей. Так, на третьи сутки
экспонирования в контрольных мезокосмах из состава доминантов
выпал вид Peridinium aciculiferum (табл. 1).
- 100 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Таблица 1
Абиотические и биотические параметры мезокосмов и прудовой воды
Контрольный
Критерий Манна-Уитни
вариант
(p-уровень значимости)
эксперимента
pH
7,9 ± 0,04
7,9 ± 0,08
0,99
Электропровод., мкСм/см
492 ± 3,01
465 ± 11,20
0,09
Кислород, мг/л
12,1± 0,35
10,9 ± 0,29
0,06
Температура, °С
26,6± 0,05
26,6 ± 0,38
0,86
Хлорофилл "а", мкг/л
39,1± 0,52
33,2 ± 2,31
0,1
Биомасса доминантов, мг/л
9,6 ± 3,90
3,5 ± 0,38
0,03
K. obesa, мг/л
1,0 ± 0,26
1,7 ± 0,32
0,12
P. aciculiferum, мг/л
11,8 ± 8,85
0,1 ± 0,04
0,04
C. kvildensis, мг/л
0,4 ± 0,13
0,3 ± 0,10
0,99
Chlamydomonas sp., мг/л
0,8 ± 0,48
0,6 ± 0,3
0,7
Примечание. В таблице приведены усреднённые значения со стандартной ошибкой
абиотических и биотических показателей по всем датам отбора проб (8.07 –
15.07.2011).
Показатель
Прудовая вода
При этом в сосудах начала развиваться синезеленая водоросль
Anabaena viguieri, в незначительном количестве появились виды рода
Euglena. Анализ пробы непосредственно из пруда показал значительное
обилие Peridinium aciculiferum и единичную встречаемость клеток
Anabaena viguieri. Через неделю после постановки эксперимента
Anabaena viguieri и виды рода Euglena стали вегетировать и в прудовой
воде, кроме того, в составе фитопланктона, как в пруду, так и в
мезокосмах в качестве субдоминанта стала отмечаться синезеленая
водоросль Pseudanabaena limnetica. В итоге, в основном за счет
выпадения из состава фитопланктона в мезокосмах Peridinium
aciculiferum, наблюдалось значимое расхождение общей биомассы
доминантных видов в прудовой воде и в воде контрольных сосудов
(табл. 1). Однако на концентрациях Хл «а» (табл. 1) данные различия
отразились незначительно, что могло объясняться характерным для
динофитовых водорослей низким внутриклеточным содержанием Хл
«а» в единице биомассы. Не исключено также, что наблюдаемое
различие в обилии динофлагеллят в замкнутом и природном
планктоальгоценозе могло быть следствием смены водных масс в
прудах. Из практики физического моделирования водных объектов
хорошо известно, что полного совпадения всех компонент мезокосма и
моделируемой экосистемы быть не может, к тому же в настоящее время
не существует однозначных критериев для подобного сопоставления
(Гладышев, 1999; Зилов, 2010). Основные причины, вызывающие
различия между мезокосмом и натурной экосистемой – эффект малой
глубины и эффект стенок (Никулина, 1985; Гладышев, 1999).
Вследствие малой глубины происходит нарушение турбулентного
- 101 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
движения воды и наблюдается быстрое оседание планктона, а эффект
стенок связан с тем, что в сосуде отношение площади дна, стенок и
поверхностной пленки к объему воды во много раз выше, чем в
водоеме. На этих поверхностях раздела концентрируются минеральные
и органические вещества, что стимулирует процесс «обрастания»
мезокосма организмами перифитона и нейстона (Гладышев, 1999). В
целом, поскольку в эксперименте не ставилась задача имитирования
условий конкретной прудовой экосистемы, а изучались общие
закономерности действия микробиологического препарата на прудовой
фитопланктон, близость большинства контролируемых параметров в
замкнутой и натурной системе свидетельствует об удовлетворительном
приближении мезокосма к естественным условиям водоемов.
Внесение препарата в экспериментальные сосуды в разных
разведениях приводило к изменениям некоторых абиотических
параметров (табл. 2). Значения водородного показателя в мезокосмах
варьировали в среднем в пределах от 7,6 до 8,2 (табл. 2).
Незначительное, но статистически значимое снижение значений рН в
сосудах с добавлением препарата в разведении 1:400 относительно
контроля отмечено через 3 суток после постановки эксперимента
(критерий Даннета, p=0,0003) (табл. 2). Это могло быть связано с
жизнедеятельностью молочнокислых бактерий, входящих в состав
препарата. Через неделю значительных изменений активной реакции
среды не отмечалось (табл. 2). Это необходимо учитывать при
использовании препарата, поскольку
рН является важным
экологическим фактором для водных животных и растений. Более
выраженный эффект действия препарат оказал на концентрации
растворенного в воде кислорода и электропроводность воды (табл. 2).
Как в пруду, так и во всех экспериментальных сосудах в течение опыта
наблюдалось существенное перенасыщение воды кислородом (113–
183%). Особенно высокие значения данного показателя относительно
контроля были отмечены через неделю после начала эксперимента во
всех мезокосмах, в которые был внесен препарат в разведениях 1:4000 и
1:400 (критерий Даннета, p=0,002 и p=0,0008 соответственно) (табл. 2).
Возрастание концентраций кислорода косвенно свидетельствовало о
стимулирующем действии микробиологического препарата на
фотосинтез фитопланктона. Отсутствие дефицита кислорода при
добавлении микробиологического препарата в изученных дозах можно
рассматривать как важный результат в плане использования препарата
на водоемах, населенных рыбами и являющихся местом обитания
других животных.
Статистически
значимое
увеличение
значений
электропроводности воды наблюдалось в мезокосмах с добавлением
препарата в разведении 1:400 относительно контрольных сосудов через
- 102 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
трое суток (критерий Даннета, p=0,00005) и через неделю (критерий
Даннета, p=0,0001) после начала эксперимента (табл. 2). Это является
косвенным показателем возрастания бактериальной деструкции
органического вещества до минеральных соединений, находящихся в
воде в ионной форме, при наибольших дозах препарата.
Таблица 2
Влияние добавок препарата «Байкал ЭМ–1» на гидрофизические и
гидрохимические параметры прудовой воды в экспериментальных сосудах
Дата
Вариант
опыта
Контроль
(без добавки
препарата)
Добавка препарата
в разведении
1: 40 000
11.07.11
Добавка препарата
в разведении
1: 4000
Добавка препарата
в разведении 1: 400
Контроль
(без добавки
препарата)
Добавка препарата
в разведении
15.07.11
1: 40 000
Добавка препарата
в разведении 1:4000
Добавка препарата
в разведении 1: 400
рН
Электропроводность,
мкСм/см
8,15±0,05
488±4,0
27,2±0,30 10,8±0,5
8,04±0,01
486±1,5
27,7±0,27 10,9±0,2
8,18±0,02
490±5,5
27,5±0,07 11,5±0,5
7,64±0,14
522±4,5
27,6±0,45 9,0±1,5
7,84±0,03
443±2,5
26,0±0,20 11,0±0,7
7,92±0,17
433±2,0
26,0±0,05 11,3±0,1
7,81±0,00
421±2,5
26,1±0,05 14,4±0,1
7,80±0,00
490±5,0
26,3±0,05 15,0±0,6
t, oC
О2, мг/л
Примечание. В таблице приведены средние значения показателей из 3-х повторностей
каждого варианта опыта ± стандартная ошибка.
Температура воды в экспериментальных сосудах в период
проведения исследований характеризовалась достаточно высокими
значениями, изменяясь от 26,0 до 27,7 оС (табл. 2). Разница температур
воды во всех вариантах эксперимента оказалась статистически
незначимой (критерий Манна-Уитни, p>0,05).
Сопряженно с абиотическими параметрами при внесении
микробиологического препарата были отмечены значительные
изменения количественных показателей фитопланктона. На третьи
сутки экспозиции в экспериментальных емкостях с добавкой препарата
- 103 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
«Байкал ЭМ–1» в разведении 1:400 наблюдался значительный прирост
водорослевых клеток, в основном за счет зеленых водорослей
Kirchneriella obesa, Chlamydomonas kvildensis и Chlamydomonas sp. Во
всех сосудах, в которые был добавлен препарат в разведении 1:400,
концентрации Хл «а» относительно контроля выросли более чем в
2 раза (рис. 1), биомасса доминантных видов увеличилась в 1,5 раза
(рис. 2). Остальные наблюдаемые на графиках (рис. 1, 2) различия
показателей обилия фитопланктона в сосудах с добавлением препарата
в разведениях 1:40000 и 1:4000 относительно контроля оказались
статистически незначимы (критерий Даннета, p>0,05). Через неделю
после начала эксперимента выявленные тенденции стимулирования
роста фитопланктонного сообщества ещё более усилились. В
мезокосмах с добавлением препарата в разведении 1:400 относительно
контроля концентрации Хл «а» были в среднем выше в 2,5 раза (рис. 1),
а различие в общей биомассе в среднем выросло до 8 раз (рис. 2). Кроме
того, через неделю мы наблюдали возникновение достоверного
стимулирующего эффекта на развитие фитопланктона и в сосудах с
добавлением препарата в разведении 1:4000 относительно контроля
(рис. 1, 2), хотя он был менее выражен, чем в сосудах с добавлением
препарата в разведении 1:400 (рис. 1, 2). Анализ видового состава
фитопланктона выявил, что хлорококковая водоросль Kirchneriella
obesa, устойчиво занимавшая доминантные позиции, как в пруду, так и
в экспериментальных сосудах в течение всего опыта, дала наибольший
достоверный прирост биомассы в ответ на добавку препарата «Байкал
ЭМ–1» (контрольный мезокосм – 1,4 мг/л; мезокосм с добавкой
препарата в разведении 1:400 – 21,4 мг/л).
Взаимоотношения природных популяций микроводорослей и
гетеротрофных микроорганизмов (в частности, бактерий) настолько
разнообразны, что охватывают весь спектр известных в экологии
биотических взаимодействий – от хищничества и аменсализма до
комменсализма и протокооперации (Громов, 1976; Зенова, 1986; Cole,
1977; Fukami et al., 1997; Aota, Nakajima, 2001; Kodama et al., 2006;
Grossart, Simon, 2007). Наиболее часто в литературе описываются
случаи отрицательных связей между микробными сообществами и
фитопланктоном, приводящие к одностороннему или взаимному
подавлению их роста: эксплутационная конкуренция за элементы
минерального питания, в частности, фосфор (Rhee, 1972; Danovaro,
1998), аллелопатия и аменсализм (Cole, 1977; Fukami et al., 1997),
паразитизм бактерий на водорослях (Daft, Stewart, 1971; Громов, 1976),
способность некоторых водорослей (жгутиковые формы) и бактерий к
хищничеству (Burnham et al., 1984; Bird, Kalff, 1986). Положительные
взаимодействия между микробными сообществами и фитопланктоном,
по-видимому, распространены в естественных условиях в не меньшей
степени (Delucca, McCracken, 1977; Зенова, 1986; Mouget et al., 1995;
- 104 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Aota, Nakajima, 2001). Известно, что микроводоросли способны
усиливать рост бактерий выделением экстрацеллюлярных продуктов
фотосинтеза (Jones, Cannon, 1986; Aota, Nakajima, 2001). В свою
очередь, бактерии могут оказывать стимулирующий эффект на рост
фитопланктона посредством следующих механизмов: выделение
факторов роста (Fukami et al., 1997), азотфиксация (Jones, 1982; Зенова,
1986), потребление излишков кислорода в процессе фотосинтеза
(Mouget et al., 1995), минерализация органического вещества,
произведенного планктонными водорослями, в результате чего
образуются элементы минерального питания и СО2 (Зенова, 1986;
Kodama et al., 2006).
Экспериментально установленный стимулирующий эффект
препарата «Байкал ЭМ–1» на прудовой фитопланктон может быть
связан со всеми выше перечисленными механизмами, кроме того, не
исключена и роль самой культуральной среды, которая вносилась в
составе препарата, поскольку её компоненты нам неизвестны.
Микроскопирование проб воды показало, что между водорослями и
другими микроорганизмами препарата отсутствовало контактное
взаимодействие, что указывает на опосредованное через среду влияние
сообщества микроорганизмов на фитопланктон.
Выявленный
в
полевом
эксперименте
эффект
микробиологического препарата «Байкал ЭМ–1» на фитопланктон
потенциально может быть использован: (1) в качестве удобрения для
рыбоводных прудов и как альтернатива дорогостоящим минеральным
солям; (2) как стимулирующая добавка при массовом промышленном
выращивании зеленых хлорококковых водорослей; (3) в практике
заводского разведения живых кормовых организмов, в частности,
планктонных ракообразных; (4) для лабораторного культивирования
водорослей.
Также вероятно использование препарата в подавлении
«цветения» водоемов некоторыми группами водорослей. Полевые
наблюдения, проведенные на прудах Ярославского зоопарка в течение
летних месяцев 2009-2012 гг. (неопубликованные данные),
свидетельствуют о выпадении из состава фитопланктона после
добавления препарата в опытные пруды некоторых синезеленых
водорослей (виды родов Oscillatoria и Aphanizomenon flos–aquae (L.)
Ralfs.) Кроме того, отмечалось усиление минерализации органического
вещества и увеличение прозрачности воды. Однако, несмотря на то, что
наблюдения велись непосредственно за прудовыми экосистемами в
природных условиях, результаты подобных исследований оказались
трудно интерпретируемыми из-за влияния на фитопланктон помимо
препарата «Байкал ЭМ–1» большого количества неконтролируемых
факторов.
- 105 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Хл "а", мкг/л
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
3 суток
7 суток
Продолжительность экспонирования мезокосмов
Контроль
1:40000
1:4000
1:400
Биомасса доминантов, мг/л
Р и с . 1 . Изменения концентраций хлорофилла «а» в экспериментальных
сосудах (контроль, разведения препарата 1:40000, 1:4000, 1:400)
через трое суток и через неделю после начала эксперимента
35
30
25
20
15
10
5
0
3 суток
7 суток
Продолжительность экспонирования мезокосмов
Контроль
1:40000
1:4000
1:400
Р и с . 2 . Изменения общей биомассы доминантных видов фитопланктона
в экспериментальных сосудах (контроль, разведения препарата
1:40000, 1:4000, 1:400) через трое суток
и через неделю после начала эксперимента
Таким образом, необходимы дальнейшие исследования по
выявлению конкретных механизмов влияния препарата «Байкал ЭМ–1»
на разные группы водорослей, по определению наиболее оптимальных
доз препарата, не ухудшающих качество воды, по оценке путей
- 106 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
практического применения. Наиболее оптимальным методом решения
данных задач является постановка полевых факторных экспериментов
непосредственно с целыми прудовыми экосистемами путем создания
серии контрольных и опытных отгороженных участков.
Заключение. Использованные в исследовании мезокосмы,
условия в которых приближены к естественным, удовлетворительно
имитируют по ряду параметров натурную экосистему пруда в течение
недели. Внесение микробиологического препарата «Байкал ЭМ–1» в
экспериментальные сосуды с естественным прудовым фитопланктоном
в дозах от 1:40000 до 1:400 не приводит к негативным изменениям
контролируемых абиотических показателей. При всех изученных в
полевом эксперименте разведениях препарата электропроводность воды
увеличивается незначительно, активная реакция среды находится
близко к точке нейтральности, а в сосудах наблюдалется
перенасыщение воды растворенным кислородом. Добавка препарата
“Байкал ЭМ–1” в разведении 1:400 к прудовой воде приводит как на
третьи, так и на седьмые сутки экспозиции к значительному приросту
биомассы доминантных видов фитопланктона, а также к росту
концентраций Хл “а” относительно контрольного варианта опыта.
Увеличение показателей обилия фитопланктона при внесении препарата
в разведении 1:4000 было зафиксировано только на седьмые сутки.
Самая низкая доза препарата (1:40000) не оказывает влияния на
фитопланктонное сообщество. Стимулирование роста фитопланктона
может быть связано с деятельностью азотфиксирующих бактерий, с
выделение факторов роста гетеротрофными микроорганизмами
препарата, с возможным увеличением скорости оборачиваемости
биогенных элементов при возрастании бактериальной деструкции
органического вещества; не исключена роль питательной среды самого
препарата. Выявленный эффект микробиологического препарата
«Байкал ЭМ–1» на фитопланктон наиболее полно в перспективе может
быть использован в аквакультуре. С учетом того, что эксперимент
проведен на конкретном пруду с определенным составом водорослевого
сообщества, критическими параметрами могут быть индивидуальный
подбор дозы препарата и состав фитопланктона.
Список литературы
Винберг Г.Г., Ляхнович В.П. 1965. Удобрение прудов. М.: Легкая
промышленность. 271 с.
Гладышев М.И. 1999. Основы экологической биофизики водных экосистем.
Новосибирск: Наука. 113 с.
Гланц С. 1999. Медико-биологическая статистика. М.: Практика. 459 с.
Громов Б.В. 1976. Микроорганизмы – паразиты водорослей. Л.: Изд-во
Ленингр. ун-та. 160 с.
- 107 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Зенова Г.М. 1986. Роль метаболитов во взаимодействиях микроорганизмов в
ассоциациях природных экосистем // Экологическая роль микробных
метаболитов. М.: Изд-во Моск. ун-та. С. 166-177.
Зилов Е.А. 2010. Анализ и прогноз изменений водных экосистем на основе
модельных экспериментов. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та. 231 с.
Каленюк И.В. 2000. Влияние препаратов Тамир и Байкал ЭМ 1 на очистку
сточных вод // Эффективные микроорганизмы. Реальность и перспективы.
Воронеж: Арго. С. 63-65.
Константинов А.С. 1986. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 472 с.
Крымова Е.А. 2010. Оценка влияния биологического препарата Байкал ЭМ 1 на
ростовые показатели озимых зерновых культур // Проблемы агрохимии и
экологии. № 2. С. 50-54.
Кузьмин Г.В. 1975. Фитопланктон. Видовой состав и обилие // Методика
изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука. С. 73-87.
Левич А.П. 1995. Экологические подходы к регулированию типов цветения
эвтрофных водоемов // Доклады Академии Наук. Т. 341. № 1. С. 130.
Левич А.П., Булгаков Н.Г., Никонова Р.С. 1996. Рациональное удобрение
рыбоводных прудов с разновидовой посадкой // Известия РАН. Серия
биологическая. № 1. С. 121.
Никулина В.Н. 1985. Методы биологических испытаний в гидробиологических
исследованиях // Экология. № 3. С. 55-63.
Сазонова И.А., Иванов А.Б., Блинов В.А. 2008. Элиминация ионов железа (III)
из сточных вод иммобилизованными микроорганизмами // Вестник
Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И.
Вавилова. № 6. С. 34-36.
Сигарева Л.Е. 1993. Спектрофотометрический метод определения пигментов
фитопланктона в смешанном экстракте // Методические вопросы изучения
первичной продукции планктона внутренних водоёмов. СПб.:
Гидрометеоиздат. C. 75-85.
Цыренова Д.Д., Бархутова Д.Д., Гаранкина В.П., Намсараев Б.Б. 2012.
Микробиологическая оценка качества воды озера Котокельское и способ
его очистки // Бюллетень ВСЦН СО РАМН. Т. 87. № 5. С. 335-339.
Allahverdiyev S., Atilla A., Ismail B.S., Sahmurova A. 2011. Response of
photosystem II and photosynthetic pigments to salt and Baikal EM1 in tree
seedlings // African Journal of Biotechnology. Vol. 10. № 4. Р. 535-538.
Aota Y., Nakajima H. 2001. Mutualistic relationships between phytoplankton and
bacteria caused by carbon excretion from phytoplankton // Ecological Research.
V. 16. № 2. P. 289-299.
Bird D.F., Kalff J. 1986. Bacterial grazing by planktonic lake algae // Science.
V. 231. № 4737. P. 493-495.
Burnham J.C., Collart S.A., Daft M.J. 1984. Myxococcal predation of the
cyanobacterium Phormidium luridum in aqueous environments // Archives of
Microbiology. V. 137. № 3. P. 220-225.
Cole J.J. 1977. Interactions between bacteria and algae in aquatic ecosystems //
Annual Review of Ecology and Systematics. V. 13. P. 291-314.
Daft M.J., Stewart W.D.P. 1971. Bacterial pathogens of freshwater blue-green algae
// New Phytologist. V. 70. № 5. P. 819-829.
Danovaro R. 1998. Do bacteria compete with phytoplankton for inorganic nutrients?
- 108 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Possible ecological implications // Chemistry and Ecology. V. 14. № 2. P. 83-96.
Delucca R., McCracken M.D. 1977. Observations on interactions between naturallycollected bacteria and several species of algae // Hydrobiologia. V. 55. P. 71-75.
Fukami K., Nishijima T., Ishida Y. 1997. Stimulative and inhibitory effects of
bacteria on the growth of microalgae // Hydrobiologia. V. 358. P. 185-191.
Grossart H-P., Simon M. 2007. Interactions of planktonic algae and bacteria: effects
on algal growth and organic matter dynamics // Aquatic Microbial Ecology.
V. 47. P. 163-176.
Jones A.K. 1982. The interaction of algae and bacteria // Microbial Interactions and
Communities. London: Academic Press. P. 189-247.
Jones A.K., Cannon R.C. 1986. The release of microalgal photosynthate and
associated bacterial uptake and heterotrophic growth // British Phycological
Journal. V. 21. P. 341-358.
Kodama M., Doucette G.J., Green D.H. 2006. Relationships between bacteria and
harmful algae // Ecology of harmful algae. Berlin: Springer. P. 243-255.
Mouget J-L., Dakhama A., Lavoie M.C., Noüe J. 1995. Algal growth enhancement
by bacteria: Is consumption of photosynthetic oxygen involved? // FEMS
Microbiology Ecology. V. 18. P. 35-43.
Rhee G.Y. 1972. Competition between an algae and an aquatic bacterium for
phosphate // Limnology and Oceanography. V. 17. № 4. P. 505-514.
EXPERIMENTAL STUDY OF THE EFFECT
OF MICROBIOLOGICAL PREPARATION «BAIKAL EM–1»
ON THE POND PHYTOPLANKTON
S.I. Sidelev1, O.V. Babanazarova1, T.K. Baratashvili2, O.V. Martyanov1
1
Demidov Yaroslavl State University, Yaroslavl
2
Yaroslavl Zoological Garden, Yaroslavl
Phytoplankton of the ponds in Yaroslavl Zoological Garden was studied. Field
mesocosm experiments with the addition of microbiological preparation «Baikal
EM-1» to the pond phytoplankton at dilutions from 1:400 to 1:40000 (preparation
volume vs. pond water volume) to determine its effect on microalgae were carried
out. The experimental approach used in the study reveald a good match between
mesocosms and natural pond ecosystem within a week. Addition of «Baikal EM1» in experimental mesocosms did not lead to negative changes of controlled
abiotic parameters. The addition of «Baikal EM-1» to pond water at dilutions
from 1:4000 to 1:400 resulted in significant increase in biomass of the dominant
phytoplankton species, as well as the growth of chlorophyll «a» concentration in
comparison with the control. Hypotheses about the effect of microbiological
preparation «Baikal EM-1» on phytoplankton in the experiment, as well as
possible ways of its practical application are proposed.
Keywords: microbiological preparation «Baikal EM–1», phytoplankton,
experiment in situ, mesocosm, chlorophyll «a».
- 109 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Об авторах:
СИДЕЛЕВ Сергей Иванович – кандидат биологических наук,
старший преподаватель кафедры экологии и зоологии, ФГБОУ ВПО
«Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова»,
150000, Ярославль, Советская д. 14, e-mail: Sidelev@mail.ru.
БАБАНАЗАРОВА
Ольга
Владимировна
–
кандидат
биологических наук, старший преподаватель кафедры экологии и
зоологии, ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный университет
им. П.Г. Демидова», 150000, Ярославль, Советская д. 14, e-mail:
baba@bio.uniyar.ac.ru.
БАРАТАШВИЛИ
Теймураз
Кукуриевич
–
кандидат
биологических наук, директор МАУ «Ярославский зоопарк», 150007,
Ярославль, ул. Шевелюха, д. 137, e-mail: yarzoo@mail.ru.
МАРТЬЯНОВ Олег Валерьевич – студент кафедры экологии и
зоологии, ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный университет
им. П.Г. Демидова», 150000, Ярославль, Советская д. 14, e-mail:
map1992@mail.ru.
Сиделев С.И. Экспериментальное изучение влияния добавок микробиологического
препарата «Байкал ЭМ–1» на прудовой фитопланктон / С.И. Сиделев,
О.В. Бабаназарова, Т.К. Бараташвили, О.В. Мартьянов // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. 2014. № 2. С. 96-110.
- 110 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 111-123.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
УДК 528.29 (1-751.1: 470.21)
ДОПОЛНЕНИЕ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ЗАПОВЕДНИКА «ПАСВИК»
(МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ). II
Г.П. Урбанавичюс1, М.А. Фадеева2
1
Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты
2
Институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск
Представлены сведения о 46 новых для лихенофлоры заповедника
«Пасвик» видах лишайников и лихенофильных грибов. 21 вид впервые
приводится для биогеографической провинции Печенгская Лапландия
(Lapponia petsamoënsis). Указываются новые местонахождения двух видов,
занесенных в Красные книги России и Мурманской области.
Ключевые слова: лишайники, лихенофильные грибы, лихенофлора,
заповедник «Пасвик», Мурманская область, Печенгская Лапландия,
флористические находки.
Продолжение изучения лихенофлоры заповедника «Пасвик»
приносит новые неожиданные находки видов, ранее неизвестных не
только на территории заповедника, но и являющихся новыми для
биогеографической провинции Печенгская Лапландия (Lapponia
petsamoënsis) Мурманской обл. Данная публикация представляет собой
дополнение к ранее полученным итогам исследований авторов, начатым
в 2008 г., и расширяет сведения об обитаемых на территории
заповедника «Пасвик» видах лишайников и систематически близких
нелихенизированных грибов. Вышедшая в 2011 г. монография
«Лишайники заповедника «Пасвик» (аннотированный список видов)»
(Фадеева и др., 2011), последующие дополнения к ней (Урбанавичюс,
Фадеева, 2013; Фадеева и др., 2013; Урбанавичюс, 2014), а также
сведения о находках еще двух новых для лихенофлоры заповедника
видов (Урбанавичюс, 2013; Урбанавичюс и др., 2014), в сумме содержат
данные о 333 видах, произрастающих на территории заповедника.
Представленные в настоящей статье сведения получены в
результате частичной обработки коллекции, собранной в ходе полевых
исследований, проведенных авторами в августе 2013 г. Образцы
перечисленных видов хранятся в гербариях Института проблем
промышленной экологии Севера КНЦ РАН (INEP), Карельского
научного центра РАН (PTZ) и личной коллекции первого автора; часть
образцов передана на хранение в LE и гербарий заповедника «Пасвик».
- 111 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Распространение видов по биогеографическим провинциям
Мурманской обл. указывается по работе Urbanavichus et al. (2008).
Принятые сокращения и условные обозначения: ГПЗ «Пасвик»
— Государственный природный заповедник «Пасвик»; Lps —
биогеографическая провинция Печенгская Лапландия; Lt — Туломская
Лапландия; Lm — Мурманская Лапландия; Lim — Имандрская
Лапландия; Lv — Варзугская Лапландия; Lp — Понойская Лапландия;
Ks — Куусамо; Kk — Керетская Карелия; ККМО — Красная книга
Мурманской обл.; * — лихенофильный гриб.
Новые для заповедника виды
Acarospora sinopica (Wahlenb.) Körb. — 1) Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'28,3" с.ш., 29°21'46,3" в.д.,
60–65 м над ур. м., западный берег Большого озера (условное название),
сосняк кустарничковый. На скалах, содержащих окислы железа.
7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс; 2) там же, 69°17'48,6" с.ш., 29°21'01,8"
в.д., 240–250 м над ур. м., северный склон горы Калкупя выше границы
леса. На скалах, содержащих окислы железа. 7.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс; 3) там же, 69°18'12,9" с.ш., 29°22'34,9" в.д., 150–170
м над ур. м., cеверо-западный склон горы Калкупя (северный
«низкогорный» массив), скалы западной экспозиции на границе леса,
сосняк кустарничковый. На скалах, содержащих окислы железа.
10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской обл. был известен
из Lps, Lim, Kk.
Amandinea cacuminum (Th. Fr.) H. Mayrhofer et Sheard —
Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'47,4" с.ш.,
29°22'45" в.д., 53–55 м над ур. м., окрестности старой рыбачьей избушки
на мысу на берегу р. Паз, сосняк кустарничковый. На больших валунах
у реки. 10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской обл. был
известен из Lps, Lt, Lim, Lv, Kk. Указывался нами с сопредельной
территории с горы Кораблекк (Урбанавичюс, Фадеева, 2013).
Arthonia vinosa Leight. — Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps,
ГПЗ «Пасвик», 69°18'25,1" с.ш., 29°20'41,4" в.д., 56 м над ур. м., северозападное подножие горы Калкупя, берег р. Паз напротив
о. Бреннхолмен, старовозрастный осинник кустарниковый. На
отслаивающейся коре старой осины в основании ствола. 11.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Вид с обширным ареалом, охватывающим
преимущественно области распространения широколиственных лесов.
Новый для Lps. Первая находка на территории заповедников в
Мурманской обл. Данное местонахождение является самым северным
на Земле. Ранее в Мурманской обл. был известен только по
единственной находке из Lv с Терского побережья Белого моря
(Урбанавичене, Урбанавичюс, 2005). Вид занесен в новое издание
ККМОс категорией 3 (редкий вид).
- 112 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Arthrorhaphis grisea Th. Fr. — Мурманская обл., Печенгский р-н,
Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'12,9" с.ш., 29°22'34,9" в.д., 150–170 м над ур.
м., cеверо-западный склон горы Калкупя (северный «низкогорный»
массив), скалы западной экспозиции на границе леса, сосняк
кустарничковый. На талломе Porpidia melinodes (Körb.) Gowan et Ahti на
скалах. 10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Вторая находка
в области. Ранее в Мурманской обл. был известен только из Lim –
Лапландский заповедник (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2008).
Bacidina inundata (Fr.) Vězda — Мурманская обл., Печенгский рн, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'47,4" с.ш., 29°22'45" в.д., 53–55 м над ур. м.,
окрестности старой рыбачьей избушки на мысу на берегу р. Паз, сосняк
кустарничковый. На валунах в воде на берегу реки. 10.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Ранее в Мурманской обл. был
известен из Lt, Lim, Kk. Новый род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'12,9" с.ш., 29°22'34,9" в.д.,
150–170 м над ур. м., cеверо-западный склон горы Калкупя (северный
«низкогорный» массив), скалы западной экспозиции на границе леса,
сосняк кустарничковый. На талломе Chrysothrix chlorina (Ach.) J.R.
Laundon на скалах. 10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lps, Lt, Lim, Lv, Ks, Kk. Указывался с
сопредельной территории из Наутси (Räsänen, 1943).
Collema furfuraceum (Arnold) Du Rietz — 1) Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'25,1" с.ш., 29°20'41,4" в.д.,
56 м над ур. м., северо-западное подножие горы Калкупя, берег р. Паз
напротив о. Бреннхолмен, старовозрастный осинник кустарниковый. На
коре старых осин. 6–9.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс, М.А. Фадеева; 2)
там же, 69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5" в.д., 58 м над ур. м., северозападное подножие горы Калкупя, старовозрастный осинник
кустарниковый на берегу высохшего озера. На коре старой осины. 9–
11.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской обл. был известен
из Lps, Lt, Kk.
Cryptodiscus gloeocapsa (Nitschke ex Arnold) Baloch, Gilenstam et
Wedin — Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик»,
69°18'47,4" с.ш., 29°22'45" в.д., 53 м над ур. м., окрестности старой
рыбачьей избушки на мысу на берегу р. Паз, сосняк кустарничковый.
На утоптанной почве и растительных остатках. 10.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Редкий вид, ранее в Мурманской
обл. был известен из Lim – Лапландский заповедник и Хибины
(Урбанавичюс, Урбанавичене, 2006; Urbanavichus et al., 2007). Новый
род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Cryptothele granuliformis (Nyl.) Henssen — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5" в.д.,
58 м над ур. м., северо-западное подножие горы Калкупя, высохшее
- 113 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
озеро. На больших валунах. 11.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Первая
находка на территории заповедников в Мурманской обл. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lps, Lp, Ks. Новый род для
лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Cyphelium karelicum (Vain.) Räsänen — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'47,4" с.ш., 29°22'45" в.д., 53 м
над ур. м., окрестности старой рыбачьей избушки на мысу на берегу р.
Паз, сосняк кустарничковый. На коре ивы. 8.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Первая находка на территории
заповедников в Мурманской обл.. Ранее в Мурманской обл. был
известен из Lv, Lp.
*Endococcus rugulosus Nyl. — Мурманская обл., Печенгский р-н,
Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'10,1" с.ш., 29°21'26,1" в.д., 90–100 м над ур.
м., окрестности водопада на ручье, впадающем в Большое озеро, сосняк
кустарниковый с березой и ивой вдоль ручья. На талломе Rhizocarpon
lavatum (Fr.) Hazsl. на камнях в русле ручья. 7.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Ранее в Мурманской обл. был
известен из Lim. Новый род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Ephebe hispidula (Ach.) Horw. — Мурманская обл., Печенгский рн, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5" в.д., 58 м над ур. м.,
северо-западное подножие горы Калкупя, высохшее озеро. На больших
валунах. 9–11.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс, М.А. Фадеева. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lps, Lim, Ks, Kk. Указывался E.
Vainio из долины р. Паз без точной привязки (Vainio, 1881). Новый род
для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Ephebe lanata (L.) Vain. — Мурманская обл., Печенгский р-н,
Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5" в.д., 58 м над ур. м.,
северо-западное подножие горы Калкупя, высохшее озеро. На больших
валунах. 9–11.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lt, Lm, Lim, Kk.
Helocarpon crassipes Th. Fr. — Мурманская обл., Печенгский р-н,
Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18,023' с.ш. 29°21,6' в.д., 174 м над ур. м., северозападный склон горы Калкупя, подьем с берега р. Паз на главную
вершину, в верховьях ручья, текущего параллельно ручью с водопадом.
На блоках коллювия, на наносе почвы. 7.VIII 2013, М.А. Фадеева.
Новый для Lps. Ранее в Мурманской обл. был известен из Lt, Lm, Lim,
Lp. Новый род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Lecania dubitans (Nyl.) A.L. Sm. — Мурманская обл., Печенгский
р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5" в.д., 58 м над ур.
м., северо-западное подножие горы Калкупя, старовозрастный осинник
кустарниковый на берегу высохшего озера. На коре старой осины.
9.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Первая находка на
территории заповедников в Мурманской обл.. Ранее в Мурманской обл.
- 114 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
был известен из Lt, Kk. Данное местонахождение является самым
северным на Земле.
*Lichenoconium usneae (Anzi) D. Hawksw. — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'25,1" с.ш., 29°20'41,4" в.д., 56
м над ур. м., северо-западное подножие горы Калкупя, берег р. Паз
напротив о. Бреннхолмен, старовозрастный осинник кустарниковый. На
талломе Gyalolechia flavorubescens (Huds.) Søchting, Frödén et Arup
(новый хозяин) и Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. на коре осины.
11.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Первая находка на
территории заповедников в Мурманской обл.. Новый род для
лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Lithographa tesserata (DC.) Nyl. — Мурманская обл., Печенгский
р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'57,8" с.ш., 29°19'36,9" в.д., 85 м над ур.
м., западное подножие горы Калкупя, скальные разломы, березняк с
соснами. На скалах. 6.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lps, Lt, Lim. Новый род для
лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Microcalicium arenarium (Hampe ex A. Massal.) Tibell —
Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'05,2" с.ш.,
29°20'21,6" в.д., 75 м над ур. м., северное подножие горы Калкупя,
скалы в лесном поясе. На талломе Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy в
затененных нишах на разломах скал. 9.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс.
Новый для Lps. Ранее в Мурманской обл. был известен из Lim. Новый
род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Miriquidica atrofulva (Sommerf.) A.J. Schwab et Rambold — 1)
Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'48,6" с.ш.,
29°21'01,8" в.д., 240–250 м над ур. м., северный склон горы Калкупя
выше границы леса. На скалах, содержащих окислы железа. 7.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс; 2) там же, 69°18'12,9" с.ш., 29°22'34,9" в.д., 150–
170 м над ур. м., cеверо-западный склон горы Калкупя (северный
«низкогорный» массив), скалы западной экспозиции на границе леса,
сосняк кустарничковый. На скалах, содержащих окислы железа.
10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской обл. был известен
из Lps, Lim.
Miriquidica leucophaea (Flörke ex Rabenh.) Hertel et Rambold —
Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'48,6" с.ш.,
29°21'01,8" в.д., 240–250 м над ур. м., северный склон горы Калкупя
выше границы леса. На скалах. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lps, Lim, Lv. Указывался с
сопредельной территории с горы Кораблекк (Räsänen, 1943).
Miriquidica nigroleprosa (Vain.) Hertel et Rambold — Мурманская
обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'48,6" с.ш., 29°21'01,8"
в.д., 240–250 м над ур. м., северный склон горы Калкупя выше границы
- 115 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
леса. На скалах. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской
обл. был известен из Lps, Lim, Lv, Lp, Ks.
Miriquidica pycnocarpa (Körb.) Andreev — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'48,6" с.ш., 29°21'01,8" в.д.,
240–250 м над ур. м., северный склон горы Калкупя выше границы леса.
На скалах. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lim, Ks.
*Muellerella erratica (A. Massal.) Hafellner et V. John —
Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'12,9" с.ш.,
29°22'34,9" в.д., 150–170 м над ур. м., cеверо-западный склон горы
Калкупя (северный «низкогорный» массив), скалы западной экспозиции
на границе леса, сосняк кустарничковый. На талломе Porpidia
tuberculosa
(Sm.)
Hertel
et
Knoph
скалах.
10.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Ранее в Мурманской обл. был
известен из Lt, Lim. Новый род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Orphniospora moriopsis (A. Massal.) D. Hawksw. — Мурманская
обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'48,6" с.ш., 29°21'01,8"
в.д., 240–250 м над ур. м., северный склон горы Калкупя выше границы
леса. На скалах. 7.III 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской обл.
был известен из Lps, Lt, Lim, Lv, Ks. Новый род для лихенофлоры ГПЗ
«Пасвик».
Parmeliella triptophylla (Ach.) Müll. Arg. — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5" в.д.,
58 м над ур. м., северо-западное подножие горы Калкупя,
старовозрастный осинник кустарниковый на берегу высохшего озера.
На затененных валунах. 9.VIII 2013, М.А. Фадеева. Ранее в Мурманской
обл. был известен из Lps, Lt, Lim, Lv, Lp, Ks, Kk. Указывался с
сопредельной территории из Виртаниеми (Фадеева и др., 2011). Новый
род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Peltigera ponojensis Gyeln. — Мурманская обл., Печенгский р-н,
Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'47,4" с.ш., 29°22'45" в.д., 53 м над ур. м.,
окрестности старой рыбачьей избушки на мысу на берегу р. Паз, сосняк
кустарничковый. На почве около кострища. 10.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Первая находка на территории заповедников в
Мурманской обл.. Ранее в Мурманской обл. был известен из Lps, Lt,
Lim, Lp (locus classicus), Ks, Kk.
Pertusaria panyrga (Ach.) A. Massal. — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17,565' с.ш. 29°20,04' в.д., 362 м
над ур. м., вершина г. Калкупя, воронично-лишайниковая каменистая
тундра. На растительных остатках. 7.VIII 2013, М.А. Фадеева. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lps, Lim, Lp, Ks.
Pertusaria sommerfeltii (Flörke ex Sommerf.) Fr. — 1) Мурманская
обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'57,8" с.ш., 29°19'36,9"
в.д., 85 м над ур. м., западное подножие горы Калкупя, скальные
- 116 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
разломы, осинник кустарничковый. На коре старых осин. 6.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс, М.А. Фадеева; 2) там же, 69°18'25,1" с.ш.,
29°20'41,4" в.д., 56 м над ур. м., северо-западное подножие горы
Калкупя, берег р. Паз напротив о. Бреннхолмен, старовозрастный
осинник кустарниковый. На коре старых осины. 11.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Ранее в Мурманской обл. был
известен из Lim, Lv, Ks, Kk.
Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg — 1) Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'57,8" с.ш., 29°19'36,9" в.д., 85
м над ур. м., западное подножие горы Калкупя, скальные разломы,
осинник кустарничковый. На коре старых осин. 6.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс, М.А. Фадеева; 2) там же, 69°18'25,1" с.ш.,
29°20'41,4" в.д., 56 м над ур. м., северо-западное подножие горы
Калкупя, берег р. Паз напротив о. Бреннхолмен, старовозрастный
осинник кустарниковый. На коре старых осины. 9.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс, М.А. Фадеева; 3) там же, 69°18'16,1" с.ш.,
29°20'46,5" в.д., 58 м над ур. м., северо-западное подножие горы
Калкупя, старовозрастный осинник кустарниковый на берегу
высохшего озера. На коре старой осины. 11.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской обл. был известен из Lps, Lim,
Lp, Ks, Kk. Указывался с сопредельной территории из Виртаниеми
(Фадеева и др., 2011).
Phylliscum demangeonii (Moug. et Mont.) Nyl. — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5" в.д.,
58 м над ур. м., северо-западное подножие горы Калкупя, высохшее
озеро. На больших валунах. 11.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lps, Lm, Lim, Lv, Lp, Ks. Новый род
для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Placynthiella oligotropha (J.R. Laundon) Coppins et P. James —
Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'47,4" с.ш.,
29°22'45" в.д., 53 м над ур. м., окрестности старой рыбачьей избушки на
мысу на берегу р. Паз, сосняк кустарничковый. На торфянистой почве и
растительных остатках. 10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps.
Ранее в Мурманской обл. был известен из Lt, Lim, Lv, Ks, Kk.
Porpidia melinodes (Körb.) Gowan et Ahti — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'12,9" с.ш., 29°22'34,9" в.д.,
150–170 м над ур. м., cеверо-западный склон горы Калкупя (северный
«низкогорный» массив), скалы западной экспозиции на границе леса,
сосняк кустарничковый. На скалах. 10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс.
Ранее в Мурманской обл. был известен из Lps, Lt, Lim, Ks.
Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'05,2" с.ш., 29°20'21,6" в.д., 75
м над ур. м., северное подножие горы Калкупя, скалы в лесном поясе.
На скалах в затененных нишах. 9.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый
- 117 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
для Lps. Ранее в Мурманской обл. был известен из Lt, Lim, Lv, Ks, Kk.
Новый род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Rhizocarpon lavatum (Fr.) Hazsl. — 1) Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'10,1" с.ш., 29°21'26,1" в.д.,
90–100 м над ур. м., окрестности водопада на ручье, впадающем в
Большое озеро, сосняк кустарниковый с березой и ивой вдоль ручья. На
камнях в русле ручья. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс; 2) там же,
69°18'12,9" с.ш., 29°22'34,9" в.д., 150–170 м над ур. м., cеверо-западный
склон горы Калкупя (северный «низкогорный» массив), скалы западной
экспозиции на границе леса, сосняк кустарничковый. На скалах.
10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской обл. был известен
из Lps, Lt, Lim, Kk.
Rhizocarpon oederi (Weber) Körb. — 1) Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'28,3" с.ш., 29°21'46,3" в.д.,
60–65 м над ур. м., западный берег Большого озера, сосняк
кустарничковый, прибрежные каменистые россыпи. На скалах,
содержащих окислы железа. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс; 2) там же,
69°17'48,6" с.ш., 29°21'01,8" в.д., 240–250 м над ур. м., северный склон
горы Калкупя выше границы леса. На скалах, содержащих окислы
железа. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс; 3) там же, 69°18'12,9" с.ш.,
29°22'34,9" в.д., 150–170 м над ур. м., cеверо-западный склон горы
Калкупя (северный «низкогорный» массив), скалы западной экспозиции
на границе леса, сосняк кустарничковый. На скалах, содержащих
окислы железа. 10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской
обл. был известен из Lps, Lt, Lim, Lv. Указывался с сопредельной
территории с горы Кораблекк (Räsänen, 1943).
Rinodina milvina (Wahlenb.) Th. Fr. — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'48,6" с.ш., 29°21'01,8" в.д.,
240–250 м над ур. м., северный склон горы Калкупя выше границы леса.
На скалах, вместе с Umbilicaria polyphylla (L.) Baumg. 7.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской обл. был известен из Lps, Lt,
Lim, Ks.
Rostania occultata (Bagl.) Otálora, P. M. Jørg. et Wedin var. populina
(Th. Fr.) comb. ined. [=Collema occultatum Bagl. var. populinum (Th. Fr.)
Degel.] — Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик»,
69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5" в.д., 58 м над ур. м., северо-западное
подножие горы Калкупя, старовозрастный осинник кустарниковый на
берегу высохшего озера. На коре старой осины. 9.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс, М.А. Фадеева. Новый для Lps. Ранее в Мурманской
обл. был известен из Lt, Lim, Lv, Ks, Kk. Новый род для лихенофлоры
ГПЗ «Пасвик».
Santessoniella arctophila (Th. Fr.) Henssen — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'10,1" с.ш., 29°21'26,1" в.д.,
100 м над ур. м., северный склон горы Калкупя, водопад на ручье,
- 118 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
впадающем в Большое озеро. На коре живых и отмирающих стволиков
ивы в русле ручья. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Первая находка на
территории заповедников в Мурманской обл.. Ранее в Мурманской обл.
был известен из Lps, Lt, Lp. Новый род для лихенофлоры ГПЗ
«Пасвик».
Sporodictyon cruentum (Körb.) Körb. — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'10,1" с.ш., 29°21'26,1" в.д.,
100 м над ур. м., северный склон горы Калкупя, окрестности водопада
на ручье, впадающем в Большое озеро. На камнях в русле ручья. 7.VIII
2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Ранее в Мурманской обл. был
известен из Lt, Lim, Lv. Новый род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Staurothele fissa (Taylor) Zwackh — Мурманская обл., Печенгский
р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5" в.д., 58 м над ур.
м., северо-западное подножие горы Калкупя, высохшее озеро. На
больших валунах. 11.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в Мурманской
обл. был известен из Lps, Lt, Lim, Lv, Lp. Новый род для лихенофлоры
ГПЗ «Пасвик».
+Stenocybe pullatula (Ach.) Stein — Мурманская обл., Печенгский
р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'15,3" с.ш., 29°21'30,5" в.д., 58 м над ур.
м., южный берег Большого озера, устье ручья (с водопадом), заросли
ольхи серой. На коре ольхи. 9.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Ранее в
Мурманской обл. был известен из Lps, Lt, Lim, Lv, Ks, Kk. Новый род
для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
*Taeniolella pertusariicola D. Hawksw. et H. Mayrhofer —
Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'10,1" с.ш.,
29°21'26,1" в.д., 100 м над ур. м., северный склон горы Калкупя, водопад
на ручье, впадающем в Большое озеро. На апотециях Pertusaria
carneopallida (Nyl.) Anzi на коре ивы в русле ручья, вместе с
Santessoniella arctophila. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps.
Ранее в Мурманской обл. был известен из Lt, Lim. Новый род для
лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Thelocarpon epibolum Nyl. — Мурманская обл., Печенгский р-н,
Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'57,8" с.ш., 29°19'36,9" в.д., 85 м над ур. м.,
западное подножие горы Калкупя, скальные разломы, осинник
кустарничковый. На талломе Peltigera sp. в основании старой осины.
6.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс, М.А. Фадеева. Ранее в Мурманской обл.
был известен из Lps, Lt, Lm, Lim, Lp, Ks. Указывался с сопредельной
территории из Раякоски (Фадеева и др., 2011). Новый род для
лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Tremolecia atrata (Ach.) Hertel — 1) Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°17'48,6" с.ш., 29°21'01,8" в.д.,
240–250 м над ур. м., северный склон горы Калкупя выше границы леса.
На скалах, содержащих окислы железа. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс;
2) там же, 69°18'12,9" с.ш., 29°22'34,9" в.д., 150–170 м над ур. м., cеверо- 119 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
западный склон горы Калкупя (северный «низкогорный» массив), скалы
западной экспозиции на границе леса, сосняк кустарничковый. На
скалах, содержащих окислы железа. 10.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс.
Ранее в Мурманской обл. был известен из Lps, Lt, Lm, Lim, Lv, Lp.
Указывался с сопредельной территории с горы Кораблекк (Räsänen,
1943). Новый род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Verrucaria margacea (Wahlenb.) Wahlenb. — Мурманская обл.,
Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'10,1" с.ш., 29°21'26,1" в.д.,
100 м над ур. м., северный склон горы Калкупя, окрестности водопада
на ручье, впадающем в Большое озеро. На камнях в русле ручья. 7.VIII
2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Ранее в Мурманской обл. был
известен из Lt, Lim, Lp, Kk. Новый род для лихенофлоры ГПЗ «Пасвик».
Xylopsora caradocensis (Nyl.) Bendiksby et Timdal [=Hypocenomyce
caradocensis (Leight. ex Nyl.) P. James et Gotth. Schneid.] — Мурманская
обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'28,3" с.ш., 29°21'46,3"
в.д., 64 м над ур. м., северо-западное подножие горы Калкупя, сосняк
кустарничковый на западном берегу озера. На обветренной древесине
старых обгорелых пней. 7.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps.
Ранее в Мурманской обл. был известен из Lim. Данное
местонахождение является самым северным на Земле.
Новые местонахождения охраняемых видов
Lichenomphalia hudsoniana (H.S. Jenn.) Redhead, Lutzoni,
Moncalvo et Vilgalyis — 1) Мурманская обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ
«Пасвик», 69°18'05,2" с.ш., 29°20'21,6" в.д., 75 м над ур. м., северное
подножие горы Калкупя, тектонический уступ в 50 м от берега р. Паз.
На замшелых скальных карнизах. 09.VIII 2013, Г.П. Урбанавичюс, М.А.
Фадеева (собран в двух точках, удаленных на 30 м друг от друга); 2) там
же, 69°18,584' с.ш. 29°24,168' в.д., 77 м над ур. м., долина ручья,
стекающего с северо-западного склона горы Калкупя, старый сосняк
воронично-бруснично-багульниковый по завалуненному склону
(сейсмоколлювиальная осыпь). На замшелой стенке каменного блока.
11.VIII 2013, М.А. Фадеева. Вид внесен в Красную книгу Российской
Федерации (Красная книга …, 2008) с категорией 3б (редкий вид), был
включен в ККМО (Красная книга …, 2003) и предложен в новое
издание с категорией 5 (не испытывающий угроз). Прежде на
территории ГПЗ «Пасвик» указывался из долины р. Мениккайоки
(Фадеева и др., 2011) и с юго-восточных отрогов горы Калкупя
(Урбанавичюс, Фадеева, 2013). Широко распространен в Мурманской
обл. — Lps, Lt, Lm, Lim, Lv, Lp, Ks.
Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al. — 1) Мурманская
обл., Печенгский р-н, Lps, ГПЗ «Пасвик», 69°18'16,1" с.ш., 29°20'46,5"
в.д., 58 м над ур. м., северо-западное подножие горы Калкупя,
кустарниковый старовозрастный осинник на берегу высохшего озера.
- 120 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
На коре старой осины. 9.VIII 2013, М.А. Фадеева; 2) там же, 69°18'25,1"
с.ш., 29°20'41,4" в.д., 56 м над ур. м., северо-западное подножие горы
Калкупя, берег р. Паз напротив о. Бреннхолмен, кустарниковый
старовозрастный осинник. На коре старых осин. 11.VIII 2013,
Г.П. Урбанавичюс. Вид был включен в ККМО (Красная книга …, 2003)
и предложен в новое издание с категорие 3 (редкий вид). Прежде для
территории ГПЗ «Пасвик» указывался только по одной находке на
берегу оз. Хеюхенъярви (Фадеева и др., 2011). Ранее в Мурманской обл.
был известен из Lps, Lm, Ks.
Авторы благодарны администрации и сотрудникам заповедника
«Пасвик» за содействие в исследовании лихенофлоры и коллегам из
Института биологии и Института леса Карельского НЦ и Института
проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, при поддержке которых
осуществлялись полевые работы.
Список литературы
Красная книга Мурманской области. 2003 / Правительство Мурм. обл., Упр.
природ. ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Мурм. обл.
Мурманск: Кн. изд-во. 400 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008 / гл. ред. Ю.П.
Трутнев и др. М.: Товарищество науч. изд. КМК. 855 с.
Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. 2005. Элементы южной флоры
лишайников в еловых лесах беломорского побережья Мурманской
области// Тр. междунар. конфер., посвящ. 100-летию начала работы проф.
А.С. Бондарцева в Ботаническом ин-те им. В.Л. Комарова РАН. Т. 2. СПб.
С. 240-244.
Урбанавичюс Г.П. 2013. Семейство Verrucariaceae Zenker в России. I. Род
Agonimia Zahlbr. // Новости систематики низших растений. Т. 47. СПб.:
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН С. 279-296.
Урбанавичюс Г.П. 2014. Дополнения к лихенофлоре Мурманской области //
Бюл. МОИП. Т. 119. Вып. 3. С. 77.
Урбанавичюс Г.П., Кутенков С.А., Фадеева М.А. 2014. Новые находки в России
Cladonia albonigra Brodo et Ahti (Cladoniaceae, Ascomycota) из Мурманской
области // Тр. КарНЦ РАН. Серия «Биогеография». Вып. 15. Петрозаводск:
Изд-во КарНЦ РАН. № 2. С. 155-157.
Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. 2006. Редкие и охраняемые виды
лишайников на территории Мурманской области: комментарии и
дополнения // Устойчивость экосистем и проблема сохранения
биоразнообразия на Севере. Матер. Междунар. конфер. Кировск: Изд-во
КНЦ РАН. С. 213-216.
Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. 2008. Новые и редкие для Мурманской
области виды лишайников и лихенофильных грибов из Лапландского
заповедника // Новости систематики низших растений. Т. 42. СПб.:
Товарищество науч. изд. КМК. С. 189-197.
- 121 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Урбанавичюс Г.П., Фадеева М.А. 2013. Дополнение к лихенофлоре заповедника
Пасвик (Мурманская область) // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
Вып. 30. № 7. С. 77-84.
Фадеева М.А., Дудорева Т.А., Урбанавичюс Г.П., Ахти Т. 2011. Лишайники
заповедника «Пасвик» (аннотированный список видов). Апатиты: Изд-во
КНЦ РАН. 80 с.
Фадеева М.А., Урбанавичюс Г.П., Ахти Т. 2013. Дополнение к флоре
лишайников заповедника Пасвик // Труды КарНЦ РАН. Серия
«Биогеография». Вып. 14. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН. № 2.
С. 101-104.
Räsänen V. 1943. Petsamon jäkäläkasvisto // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn.
«Vanamo». Vol. 18, № 1. P. 1-110.
Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. 2008. Catalogue of lichens and allied
fungi of Murmansk Region, Russia // Norrlinia. V. 17. P. 1-80.
Urbanavichus G., Motiejūnaitė J., Kukwa M., Urbanavichene I. 2007. Contribution
to the biota of lichens and lichenicolous fungi of Murmansk region (NW
Russia) // Botanica Lithuanica. V. 13. № 3. P. 197-202.
Vainio E.A. 1881. Adjumenta ad Lichenographiam Lapponiae atque Fenniae
borealis. I // Medd. Soc. Fauna Flora Fenn. T. 6. S. 77-182.
ADDITION TO THE LICHEN FLORA OF PASVIK RESERVE
(MURMANSK REGION). II
G.P. Urbanavichus1, M.A. Fadeeva2
1
Institute of the North Industrial Ecology Problems KSC RAS, Apatity
2
Forest Research Institute KarRC RAS, Petrozavodsk
The localities of 46 new for the lichen flora of Pasvik Reserve lichen species and
lichenicolous fungi are presented. Twenty-one species are new for the
biogeographic province Lapponia petsamoënsis. New localities of the two species
listed in the Red Book of Russia and the Murmansk region are given.
Keywords: lichens, lichenicolous fungi, lichen flora, Pasvik Reserve,
Murmansk region, Lapponia petsamoënsis, new records.
Об авторах:
УРБАНАВИЧЮС
Геннадий
Пранасович
–
кандидат
географических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории
наземных экосистем Института проблем промышленный экологии
Севера КНЦ РАН, Апатиты, Академгородок, д. 14а, 184209, e-mail:
g.urban@mail.ru
- 122 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
ФАДЕЕВА Маргарита Анатольевна – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории ландшафтной экологии
и охраны лесных экосистем Института леса Карельского НЦ РАН,
Петрозаводск,
ул.
Пушкинская,
д.
11,
185910,
e-mail:
fadeeva@krc.karelia.ru
Урбанавичюс Г.П. Дополнения к лихенофлоре заповедника «Пасвик» (Мурманская
область). II / Г.П. Урбанавичюс, М.А. Фадеева // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. 2014. № 2. С. 111-123.
- 123 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 124-129.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
УДК 582.29 (470.316)
О НОВЫХ ВИДАХ ЛИШАЙНИКОВ ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.Э. Мучник1, Г.В. Кондакова2, А.С. Вятер2, Н.Е. Герасимова2
Институт лесоведения РАН, Московская обл., с. Успенское
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова, Ярославль
1
2
Даются сведения о 10 видах лишайников, новых для территории
Ярославской области. Обсуждается распространение этих видов в
Центральной России.
Ключевые слова: лихенобиота, лишайники, новые находки, Ярославская
область, Центральная Россия.
Как отмечалось ранее (Гимельбрант и др., 2013),
«лихенологический потенциал» Ярославской обл. далеко не исчерпан,
подтверждением чего являются находки новых для области видов
лишайников.
Сборы материала сделаны в разные годы (с 2010 по 2013
включительно) Г.В. Кондаковой, А.С. Вятер и Н.Е. Герасимовой в
Угличском р-не, на территории биостанции «Улейма» Ярославского
государственного университета им. П.Г. Демидова (ЯрГУ), а также Н.Е.
Герасимовой за полевой сезон 2013 г. в границах Памятника природы
«Тверицкий парк» (г. Ярославль) и Памятника историко-культурного
наследия «Курганы VIII–XII вв.» (окрестности населенного пункта
Петровское Ярославского р-на). Идентификация образцов проведена
Е.Э. Мучник в Институте лесоведения РАН; проверка определений
некоторых видов осуществлена в гербарии Ботанического института им.
В.Л. Комарова (БИН) РАН (LE-L). Образцы стерильных видов
определены с помощью метода тонкослойной хроматографии (TLC)
(Orange et al., 2001) в Уральском федеральном университете им. Б.Н.
Ельцина (г. Екатеринбург) в ноябре 2013 г. Материалы пополнили
гербарий ЯрГУ (YAR).
Номенклатура приведенных ниже видов дана согласно сводке
«Список лихенофлоры России» (2010), авторы таксонов – в
соответствии с работой Kirk, Ansell (2003). Для каждого вида
приводятся сведения о субстратной и ценотической приуроченности,
дате сбора образцов и коллекторе, а также общие данные о
распространении вида в Центральной России (ЦР). Для образцов,

Исследования первого автора выполнялись при финансовой поддержке гранта
Программы Президента РФ для государственной поддержки ведущей научной школы
Российской Федерации НШ-1858.2014.4.
- 124 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
идентифицированных с помощью метода TLC, указываются номера и
даты проведения анализа, а также набор выявленных веществ.
1. Arthonia exilis (Flörke) Anzi – на ветках осины в еловоберезовом лесу, Ярославская обл., 57°42′ с.ш., 38°35′ в.д., Угличский рн, биостанция «Улейма», у столовой, 01.VII 2010, Г.В. Кондакова.
Редкий в ЦР вид, по-видимому, приуроченный к хвойным и хвойношироколиственным старовозрастным лесам. Ранее выявлен только в
Московской обл. (Бязров, 2009б; личные данные Е.Э. Мучник)
2. A. punctiformis Ach. – на ветках березы в елово-березовом
лесу, Ярославская обл., 57°42′ с.ш., 38°35′ в.д., Угличский р-н,
биостанция «Улейма», между стадионом и лесной дорожкой, 02.VII
2011, Г.В. Кондакова. Широко распространенный, но рассеянно
встречающийся в хвойно-широколиственных, широколиственных лесах
и старых парках вид. На территории ЦР обнаружен в Московской
(Бязров, 2009б), Рязанской (Мучник, Конорева, 2010, 2012), Орловской
(личные данные Е.Э. Мучник), Смоленской (Бязров, 1969), Тверской
(Нотов и др., 2011) и Тульской (Гудовичева, Гимельбрант, 2012)
областях.
3. Biatora ocelliformis (Nyl.) Arnold – на коре рябины в еловоберезовом лесу, Ярославская обл., 57°42′ с.ш., 38°35′ в.д., Угличский рн, за Ю-В границей биостанции «Улейма», справа от дороги на шоссе,
06.VII 2013, А.С. Вятер, Н.Е. Герасимова. Встречается спорадически в
южно-таежных и хвойно-широколиственных лесах ЦР. Выявлен ранее в
Калужской (Гудовичева, 2004а), Костромской (Кузнецова, Сказина,
2010), Московской (Бязров, 2009), Орловской (Мучник, 2013),
Смоленской (Бязров, 1969) и Тверской (Нотов и др., 2011) областях.
4. Buellia erubescens Arnold – на коре осины в елово-березовом
лесу, Ярославская обл., 57°42′ с.ш., 38°35′ в.д., Угличский р-н, за Ю-В
границей биостанции «Улейма», справа от дороги на шоссе, 10.VII 2013,
А.С. Вятер, Н.Е. Герасимова; на коре ели, там же, 12. VII 2013, А. Вятер,
Н.Е. Герасимова. Встречается несколько реже, чем предыдущий вид в
южно-таежных и хвойно-широколиственных лесах ЦР. Ранее выявлен в
Калужской (Бязров, 2009а), Костромской (Кузнецова, Сказина, 2010),
Орловской (Мучник, 2013) и Тверской (Нотов и др., 2011) областях.
5. B. griseovirens (Turner et Borrer ex Sm.) Almb. – на коре ели в
елово-березовом лесу, Ярославская обл., 57°42′ с.ш., 38°35′ в.д.,
Угличский р-н, за Ю-В границей биостанции «Улейма», справа от
дороги на шоссе, 12.VII 2013, А.С. Вятер, Н.Е. Герасимова, TLC 67-05
от 17.XII 2013: атранорин, норстиктовая кислота. Вероятно, широко
распространенный в ЦР вид, встречающийся от лесной зоны, где весьма
обычен (Бязров, 1969, 2009а, б; Нотов и др., 2011; Жданов, Волоснова,
2012; Мучник, 2013), до лесостепи, где довольно редок (Мучник, 2011).
- 125 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
6. Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler – на коре осины в еловоберезовом лесу, Ярославская обл., 57°42′ с.ш., 38°35′ в.д., Угличский рн, за Ю-В границей биостанции «Улейма», слева от дороги на шоссе,
06.VII 2013, А. Вятер, Н.Е. Герасимова. Вид встречается почти на всей
территории ЦР от хвойно-широколиственных лесов до лесостепи, но
везде, где отмечен, является редким (Бязров, Голубкова, 1967;
Малышева, 1986; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2002; Гудовичева,
2004б; Конорева, Мучник, 2005; Бязров, 2009а; Нотов и др., 2011;
Мучник, 2011а, 2013; Жданов, Волоснова, 2012).
7. Fuscidea arboricola Coppins et Tønsberg – на коре березы в
елово-березовом лесу, Ярославская обл., 57°42′ с.ш., 38°35′ в.д.,
Угличский р-н, за Ю-В границей биостанции «Улейма», слева от дороги
на шоссе, 06.VII 2013, А. Вятер, Н.Е. Герасимова, TLC 66-05 от
16.XII.2013: фумарпротоцертаровая кислота; на коре липы в липовой
роще, Ярославская обл., 57°32′ с.ш., 39°49′ в.д., Ярославский р-н, с.
Петровское, липовая роща на территории Памятника историкокультурного наследия «Курганы VIII–XII вв.», 15.V.2013, Н.Е.
Герасимова, два образца, TLC 66-02 и TLC 66-04 от 16.XII 2013:
фумарпротоцертаровая кислота. На территории ЦР ранее отмечался в
хвойно-широколиственных лесах Владимирской, Рязанской (Жданов,
Волоснова, 2012) и Орловской (Мучник, 2013) областях. Вероятно,
распространен более широко, но из-за слабозаметного стерильного
таллома, скорее всего, пропускается при сборах, либо вызывает
затруднения при идентификации (необходим химический анализ).
8. Lecanora intumescens (Rebent.) Rabenh. – на коре осины в
елово-березовом лесу, Ярославская обл., 57°42′ с.ш., 38°35′ в.д.,
Угличский р-н, за Ю-В границей биостанции «Улейма», справа от
дороги на шоссе, два образца,10.VII 2013 и 12.VII 2013, А.С. Вятер, Н.Е.
Герасимова. Рассеянно распространенный в лесах ЦР вид, вероятно,
более характерный для южно-таежных и хвойно-широколиственных
лесов, а также старых парков Тверской (Нотов и др., 2011) и
Ивановской обл. (Малышева, 1986), несколько раз собран в Орловской
обл. (личные данные Е.Э. Мучник). Во Владимирской, Рязанской обл. и
в Центральном Черноземье пока отмечены единичные находки
(Мучник, 2005; Жданов, Волоснова, 2008, 2012).
9. Porina aenea (Wallr.) Zahlbr. – на ветках рябины в еловоберезовом лесу, Ярославская обл., 57°42′ с.ш., 38°35′ в.д., Угличский рн, биостанция «Улейма», Ю-В сторона лагеря, перед черными воротами,
26.VI 2013, Г.В. Кондакова. Чрезвычайно редкий для ЦР вид, известны
единичные находки в Ивановской обл. (Малышева, 1986) и в
Центральном Черноземье (Мучник, 2005).
10. Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy – на коре сосны (у
основания) в сосновом лесу, Ярославская обл., 57°38′ с.ш., 39°55′ в.д., г.
Ярославль, памятник природы «Тверицкий парк», ближе к проспекту
- 126 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Авиаторов, 13.IX 2013, Н.Е. Герасимова. Вид характерен для старых
сосновых и смешанных лесов ЦР, рассеянно встречается в южнотаежных и хвойно-широколиственных лесах Владимирской (Жданов,
Волоснова, 2012), Костромской (Кузнецова, Сказина, 2010),
Московской (Бязров, 2009б), Рязанской (Мучник и др., 2011) и Тверской
(Нотов и др., 2011) обл., крайне редок в лесостепной зоне – пока
известна единичная находка в Липецкой обл. (Мучник, 2011б).
Выражаем глубокую благодарность сотрудникам лаборатории
лихенологии и бриологии БИН за предоставленную возможность работы в
гербарии, а также к.б.н. А.Г. Паукову (Уральский федеральный университет
им. Б.Н. Ельцина) за помощь в исследовании химического состава образцов
стерильных видов.
Список литературы
Бязров Л.Г. 2009. Видовой состав лихенобиоты Калужской области. Версия 2:
[Электрон.
ресурс].
М.:
ИПЭЭ
им.
А.Н.
Северцова.
http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_kaluga.html
(дата
обращения:
18.03.2014)
Бязров Л.Г. 2009. Видовой состав лихенобиоты Московской области. Версия 2:
[Электрон.
ресурс].
М.:
ИПЭЭ
им.
А.Н.
Северцова.
http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_msk.html
(дата
обращения:
12.03.2014)
Бязров Л.Г. 1969. Синузии эпифитных лишайников некоторых типов лесных
биогеоценозов Смоленской области // Бюл. Московского об-ва
испытателей природы. Отд. Биол. Т. 74. Вып. 6. C. 115-124.
Бязров Л.Г., Голубкова Н.С. 1967. Редкие и интересные виды лишайников,
новые для Смоленской области // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. Т.
4. C. 300- 305.
Гимельбрант Д.Е., Кондакова Г.В., Грачева Ю.Т. 2013. Дополнения к
лихенофлоре Ярославской области // Вестник ТвГУ. Сер. Биол. и экол.
Вып. 30. № 7. С. 107-111.
Гудовичева А.В. 2004а. Лишайники // Урочище Чертово городище. Калуга:
Изд-во научной литературы Н.Ф. Бочкаревой. С. 39-43, 99-101.
Гудовичева А.В. 2004б. Первые сведения о лихенизированных и калициоидных
грибах Белевского района Тульской области // Белевские чтения. Вып. 4.
М.: Изд-во МГУЛ. С.205-210.
Гудовичева А.В., Гимельбрант Д.Е. 2012. Дополнения к лихенофлоре севера
Среднерусской возвышенности // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
Вып. 25. № 3. С. 150-164.
Жданов И.С., Волоснова Л.Ф. 2012. Материалы к лихенофлоре Мещерской
низменности (в пределах Владимирской и Рязанской областей) // Новости
систематики низших растений. Т. 46. СПб., М.: Товарищество научных
изданий КМК. С. 145-160.
Жданов И.С., Волоснова Л.Ф. 2008. Предварительный список Окского
- 127 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
биосферного заповедника (Рязанская область) // Новости систематики
низших растений. СПб.: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН.
Т. 42. С.178-188.
Конорева Л.А., Мучник Е.Э. 2005. К изучению лишайников Белгородской
области // Новости систематики низших растений. СПб.: Изд-во
С.-Петерб. ун-та. Т. 38. С. 200-212.
Кузнецова Е.С., Сказина М.А. 2010. К изучению лишайников Костромcкой
области // Новости систематики низших растений. СПб., М.:
Товарищество научных изданий КМК. Т. 44. С. 200-209.
Малышева Н.В. 1986. Материалы к флоре лишайников Ивановской области //
Новости систематики низших растений. М.: Наука. Т. 23. С. 99-107.
Мучник Е.Э. 2013. Аннотированный список лишайников Национального парка
«Орловское Полесье» (Орловская область, Центральная Россия) // Ученые
записки Орловского государственного университета. Сер. Естественные
науки. №6 (56). С. 125-132.
Мучник Е.Э. 2005. Лишайники лесных сообществ Центрального Черноземья //
Новости систематики низших растений. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та.
Т. 38. С. 261-277.
Мучник Е.Э. 2011а. Новые и редкие виды в лихенофлоре заповедных
территорий Центрального Черноземья // Новости систематики низших
растений. СПб., М.: Товарищество научных изданий КМК. Т. 45. С. 199203.
Мучник Е.Э. 2011б. Новые и редкие виды в лихенофлоре Липецкой области и
Центрального Черноземья // Редкие виды грибов, растений и животных
Липецкой области. Информационный сборник материалов. Вып. 4.
Воронеж: Научная книга. С. 22-30.
Мучник Е.Э., Конорева Л.А. 2010. К изучению лихенобиоты некоторых
памятников природы долины Оки (в пределах Рязанской области) //
Труды Рязанского отделения Русского ботанического общества. Вып. 2.
Часть 1. Материалы Всероссийской школы-семинара по сравнительной
флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры» А.Ф. Флерова, 2328 мая 2010 г., Рязань. Рязань: Ряз. гос. ун-т им. С.А. Есенина. С. 105-114.
Мучник Е.Э., Конорева Л.А. 2012. Дополнения к флоре лишайников Рязанской
области // Новости систематики низших растений. Т. 46. СПб., М.:
Товарищество научных изданий КМК. С.174-189.
Мучник Е.Э., Конорева Л.А., Казакова М.В. 2011. К изучению лишайников
Национального парка «Мещёрский» (Рязанская область) // Изучение и
сохранение естественных ландшафтов. Сб. статей междунар. научнопракт. конференции, посвящ. 80-летнему юбилею Волгоградского гос.
социально-педагогического
ун-та
и
естественно-географического
факультета ВГСПУ. Волгоград, 12–15 сентября 2011 г. М.: Планета.
С. 146-150.
Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. 2011. Аннотированный
список лихенофлоры Тверской области. Тверь: ТвГУ. 124 с.
Список лихенофлоры России. 2010 / сост. Урбанавичюс Г. П.; отв. ред.
М. П. Андреев СПб.: Наука, 194 с.
Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. 2002. Лишайники Стрелецкого участка
Центрально-Черноземного заповедника // Растительный покров
- 128 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Центрально-Черноземного заповедника. Тр. ЦЧЗ. Вып. 18. Тула.
С. 258-262.
Kirk P.M., Ansell A.E. 2003. Authors of fungal names: [Electronic resource].
Version
2.
January
2003.
URL:
http://www.indexfungorum.org/
FungalNameAuthors.doc (дата обращения: 12.03.2014).
Orange A., James P. W., White F. J. 2001.Microchemical methods for the
identification of lichens. London: British Lichen Society. 101 p.
NEW LICHEN SPECIES OF YAROSLAVL’ REGION
E.E.Muchnik1, G.V. Kondakova2, A.S. Vyater2, N.E. Gerasimova2
1
Institute of Forest Science RAS, Uspenskoe
2
Demidov Yaroslavl’ State University
Records of 10 new lichen species for the Yaroslavl’ Region are presented.
Distribution of these species in the Central Russia is discussed.
Keywords: lichen biota, lichens, new records, Yaroslavl’ Region, Central
Russia.
Об авторах:
МУЧНИК Евгения Эдуардовна – доктор биологических наук,
доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории экологии
широколиственных лесов ФГБУН Институт лесоведения РАН, 143030,
Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, 21,
e-mail: eugenia@lichenfield.com
КОНДАКОВА Галина Вячеславовна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники и микробиологии, ФГБОУ ВПО
«Ярославский государственный университет имени П.Г. Демидова»,
150000, Ярославль, ул. Советская, д. 14, e-mail: gvkondakova@mail.ru
ВЯТЕР Александра Сергеевна – студент кафедры ботаники и
микробиологии, ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный
университет имени П.Г. Демидова», 150000, Ярославль, ул. Советская,
д. 14, e-mail: cfylhf-dznth@mail.ru
ГЕРАСИМОВА Наталья Евгеньевна – студент кафедры ботаники
и микробиологии, ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный
университет имени П.Г. Демидова», 150000, Ярославль, ул. Советская,
д. 14, e-mail: lovestory.rybinsk76@mail.ru
Мучник Е.Э. О новых видах лишайников Ярославской области / Е.Э. Мучник, Г.В.
Кондакова, А.С. Вятер, Н.Е. Герасимова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
2014. № 2. С. 124-129.
- 129 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 130-135.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
УДК 582.29(571.61)
КРАСНОКНИЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ
НОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Т.А. Пчелкина
Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, Москва
Сообщается об обнаружении в Норском заповеднике 11 видов лишайников
из Красной Книги Российской Федерации и Красной Книги Амурской
области. Приводятся данные об их распространении в заповеднике,
обсуждается возможность их реинтродукции и трансплантации.
Ключевые слова: краснокнижные лишайники, Норский заповедник,
биоразнообразцие, реинтродукция, трансплантация.
Введение. Лишайники являются классическими биологическими
индикаторами, оценивающими комплексное воздействие на экосистему.
Важной, но весьма уязвимой частью их биоразнообразия являются
редкие и находящиеся под угрозой уничтожения виды. Среди них
следует отметить лишайники, занесенные в Красные Книги различного
статуса, как федерального, например, Красная Книга Российской
Федерации (2008), так и регионального, например, Красная Книга
Амурской области (2009). Такие виды нередко находятся под защитой в
особо охраняемых природных территориях. Знание о распространении
лишайников, внесенных в Красные Книги, позволяет оптимизировать
усилия по их мониторингу и охране на особо охраняемых природных
территориях.
Одна из таких территорий, Государственный природный
заповедник «Норский», расположена в Селемджинском р-е Амурской
обл. в северо-восточной части Амурско-Зейской равнины, на площади в
211,2 тыс. га (Короткий, Колобаев, Дарман, 2005). Заповедник создан в
1998 году на базе Норского заказника, основной задачей которого
являлась охрана мигрирующей селемджинской популяции сибирской
косули. Этот заповедник является первым маревым заповедником
России. Основная территория заповедника – сильно увлажненная
болотистая местность, поросшая карликовой березой, осоковобагульниковой растительностью с редкостойными лиственницами.
Заповедник расположен в районе распространения вечной мерзлоты.
Климат на обсуждаемой территории резко континентальный, с
безморозным периодом до 3 мес. Общий облик заповедника формирует
чередование равнинных участков и небольших сопок.
Первые исследования по инвентаризации лихенобиоты
заповедника были проведены Щекиной (2005), отметившей на его
территории 56 видов лишайников различных экологических групп. В
- 130 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
ходе дальнейших инвентаризационных работ общий список
лишайников заповедника увеличился до 308 видов (Пчелкин, Пчелкина,
2013). Основное антропогенное воздействие на территорию заповедника
оказывает проходящая вдоль его северо-восточной границы БайкалоАмурская магистраль. Река Нора, протекающая вдоль границы
заповедника – транспортная артерия, которой пользуются местные
жители,
охотники, рыбаки,
туристы.
Загрязнение
воздуха,
лимитирующее распространение лишайников на урбанизированных
территориях, в районе заповедника минимально. Важнейший компонент
антропогенного воздействия – пирогенный фактор. Самый
пожароопасный период в заповеднике – весна. Она в заповеднике
засушливая, что в конце апреля–начале мая способствует
возникновению пожаров, основной источник которых является БАМ.
Большой вред наносят также непогашенные костры, оставляемые
рыбаками и туристами. В результате этого значительная часть
территория заповедника несколько раз выгорала. Это резко
отрицательно сказазалось на флоре лишайников заповедника. Во время
пожаров сгорают не только эпифитные и эпигейные лишайники, но и
эпилитные виды, особенно при низовых пожарах. Поэтому флора
лишайников постоянно находится в процессе пирогенной сукцессии.
Значительное воздействие на лихенофлору, расположенную в низкой
пойме, оказывают также периодические наводнения.
Методика. Сборы лишайников проводились как на территории
самого заповедника, вдоль рр. Нора и Бурунда, так и в его охранной
зоне, в т. ч. и на территории, ныне входящей в Государственный
Природный заказник «Нижне-Норский», прилегающий к заповеднику
своей восточной границей. Следует отметить, что значительная часть
заповедника из-за труднодоступности все еще продолжает оставаться
неизученной в лихенологическом отношении. Недавно присоединенная
к Норскому заповеднику территория Орловского заказника также
заслуживает лихенологической инвентаризации.
Из-за лимитирующего воздействия пирогенного фактора флора
лишайников на территории заповедника распространена довольно
мозаично. Участков, не затронутых пожарами, на территории
заповедника мало: они расположены, в основном, вблизи кордонов
Меунский и Антоновский; отдельные участки присутствуют в районах
сопок Усть-Норской, Мальцевской, Змеиной и др. Именно этим
участкам было уделено особое внимание.
Проводилось обследование лишайников всех экологических
групп. Собранные образцы помещались в бумажные пакеты, на которых
указывалась дата сбора, место сбора, субстрат и, при необходимости,
особенности тех или иных образцов. Сборы осуществлялись
маршрутным методом, видовая идентификация собранных образцов
проводилась в лабораторных условиях в Институте глобального
- 131 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
климата и экологии. Для определния видов использовались стандартные
реактивы (растворы гидроокиси калия, парафенилендиамина,
гипохлорита кальция и др.), за исключением наиболее обычных видов,
видовая принадлежность которых определялась на месте. Использованы
определители из многотомного издания «Определитель лишайников
СССР» и «Определитель лишайников России» т. 1-10. В полевых
условиях применяли лупы увеличением 4 и 10 крат. В лабораторных
условиях использовались микроскопы МБС-10 и Биолам ЛОМО Р-11.
Для изучения свечения в ультрафиолете был использован кобальтовый
светофильтр. Синий светофильтр использовался для коррекции
спектрального излучения ламп накаливания МБС-10.
Результаты и обсуждение. В ходе полевой инвентаризации на
территории Норского заповедника и его охранной зоны, частично
включающей территорию Нижнее-Норского заказника, а также
изучения литературы, было выявлено 11 видов лишайников, занесенных
в Красную Книгу России (2008) и Красную Книгу Амурской области
(2009). Ниже приводится аннотированный список этих видов.
Аннотированный список лишайников, отмеченных на
территории Норского заповедника и занесенных в Красную Книгу
России (ККРФ) и Красную Книгу Амурской области (ККАО):
Coccocarpia erytroxyli (Spreng.) Swinscow & Krog – Мальцевский
кордон, на иве, тополе; сопка Усть-Норская, на замшелых камнях
(Пчелкин, Пчелкина, 2013), ККРФ, 2008; ККАО, 2009.
C. palmicola (Spreng.) L. Arvidsson & D. Galloway – Усть-Норская
сопка, на старой березе, иве. (Пчелкин, Пчелкина, 2013), ККРФ, 2008;
ККАО, 2009.
Leptogium hildenbrandii (Garov.) Nyl. – приводится Щекиной В.В.
в Красной Книге Амурской области (2009) \для окрестностей кордона
Сорокаверстного (ККАО, 2009; ККРФ, 2008).
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Deutschl. Fl., 1796: 146. – УстьНорская сопка, на ветвях старой аянской ели.(Пчелкин, Пчелкина,
2013). Приводится также В.В. Щекиной для урочища Усть-Меун (2003).
ККРФ, 2008; ККАО, 2009. Вид крайне редок, встречен единичными
экземплярами.
L. retigera (Bory) Trevis – на замшелых камнях и комле деревьев:
сопки Усть-Норская, Острая, Змеиная, Меунская. (Пчелкин, Пчелкина,
2013). ККРФ., 2008; ККАО, 2009. До пожара 2011 года, уничтожившего
значительную часть эпигейной лихенофлоры на Усть-Норской сопке,
там находилось наиболее крупное местонахождение вида. Наблюдения,
проведенные на Усть-Норской сопке в сентябре 2013 г. показали, что
хотя вид и сохранился, его численность все еще остается низкой.
- 132 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Lichenomphalia hudsoniana (H. S. Jenn) Redhead, Lutzonii,
Moncavlo & Vilgalyis – Мальцевская сопка на замшелых камнях
(Нижне-Норский заказник); коса возле залива «Ржавый», на почве среди
мхов. (Пчелкин, Пчелкина, 2013). ККРФ, 2008. На примере
распространения этого вида видно отрицательное воздействие
наводнений на прибрежную лихенофлору. До 2010 года на этом
участке, помимо данного вида, были обильные заросли различных
видов из родов Stereocaulon, Cladonia, а также единственная для
заповедника находка Baeomyces carneus Floerke. Однако летом 2010 г.
уровень воды в равнинной части заповедника поднялся на 7 м. При этом
коса возле залива «Ржавый» была полностью затоплена и сильные
повреждениня эпигейная лихенофлора получила не только водяным
потоком, но и скарификацией растительным плавником моховолишайникового покрова, когда стволы деревьев, уносимые водой,
сдирали напочвенную растительность. В 2013 г. наводнение
повторилось, что только усугубило ситуацию.
Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal. – Меун, на пихте;
Змеиная сопка, на камнях и коре пихты; Грящинская сопка, на коре
старой лиственницы, вид отмечен лишь единичными, слабо развитыми
экземплярами.(Пчелкин, Пчелкина, 2013). ККРФ, 2008, ККАО, 2009.
Psilolechia lucida (Ach.) Choisy – на скалах. Сопка Усть-Норская.
Встречается преимущественно в стерильном состоянии, плодовые тела
отмечены лишь у немногих образцов. Основные находки вида – на
каменистой осыпи на северном склоне сопки (Пчелкин, Пчелкина,
2013); ККАО, 2009.
Punctelia rudecta (Ach.) Krog – на замшелых камнях. Вид
отмечена на Мальцевской сопке (Нижне-Норский заказник), на
северном склоне, примыкающем к Сорокаверстной протоке. (Пчелкин,
Пчелкина, 2013). ККРФ, 2008; ККАО, 2009.
Pyxine sorediata (Fr.) Mont. – Змеиная сопка, пихта; Меун, пихта,
ольха, черемуха; Мальцевская сопка, на пихте.(Пчелкин, Пчелкина,
2013); ККРФ, 2008; ККАО, 2009.
Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane & Thell. Урочище УстьМеун, на коре аянской ели. Вид очень редок, встречен единичный
экземпляр (Пчелкин, Пчелкина, 2013); ККРФ, 2008.
В 2010 г. в заповеднике начались эксперименты по
реинтродукции эпигейных лишайников (Пчелкина и др., 2013). В
качестве тест-объекта выбран вид Cetraria islandica (L.) Ach.
Предварительные результаты показали возможность успешной
реинтродукции лишайников в подходящих биотопах с использованием
криоматериала и с учетом всех факторов риска, в т. ч. риска
наводнений. Так, после наводнения 2010 г. на косе возле Ржавого залива
была заложена пробная реинтродукционная площадка с Cetraria
islandica в надежде на то, что такие наводнения обычно случаются в
- 133 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
заповеднике один раз в несколько десятилетий, однако подобное
наводнение повторилось в 2013 году. Обследование этой площадки в
сентябре 2013 г. выявило, что наводнение привело к уничтожению
заложенной пробной площадки и смыву заложенных талломов. На этой
же
косе
находилось
наиболее
крупное
местонахождение
краснокнижного вида Lichenomphalia hudsoniana. Изучение состояния
этого вида показало, что после наводнений 2010 и 2013 гг. численность
лишайника не восстановилась. Если до наводнения 2010 г. число
плодовых тел достигало 7-8 шт. на 1 кв. м мохово-лишайникового
покрова, то обследование этого участка в 2013 г. показало отсутствие
плодовых тел и сильно деградированный моховый покров.
В заповеднике возможны работы по трансплантации
краснокнижных лишайников без предварительной криоконсервации.
Это вполне оправдано, т.к. локальные местонаходжения редких видов
крайне уязвимы; в то же время изъятие нескольких образцов для
трансплантации не нанесет серьезного ущерба для популяции.
Основной проблемой при изъятии некоторых видов лишайников для
сохранения генетического материала в криобанке является их редкость.
Многие виды встречены в единичных экземплярах. Поэтому, в
отдельных случаях, видовая идентификация тех видов, для определения
которых не требуются реактивы, может проводиться без их изъятия, в
поле (Menegazzia terebrata, Lobaria pulmonaria и др.).
Заключение. В настоящее время для обследованной территории
отмечено 11 видов краснокнижных лишайников, занесенных в Красную
Книгу Российской Федерации (ККРФ) и Красную Книгу Амурской
области (ККАО). Дальнейшее обследование территории Норского
заповедника, в том числе недавно присоединенной к нему территории
Орловского заказника, несомненно, увеличит число местонахождений
краснокнижных видов, что даст дополнительную возможность по
трансплантации их в подходящие биотопы. Последнее будет
способствовать сохранению их биоразнообразия. Учитывая хорошую
сохранность лишайников при хранении в низкотемпературных условиях
(Honegger, 2003; Пчелкин, 2009) и малую стоимость необходимого для
таких работ оборудования, возможно сохранение генетического
материала краснокнижных лишайников силами заповедника для
дальнейшей реинтродукции в случае уничтожения локальных
популяций.
Список литературы
Короткий В.А., Колобаев Н.Н., Дарман Ю.А. 2003. История, современное
состояние и перспективы научных исследований в междуречье НораСелемджа // Сб. статей к 5-летию Норского заповедника. БлаговещенскФевральск. С. 5-12.
Красная Книга Амурской области. 2009. Благовещенск: Из-во БГПУ. 445 с.
- 134 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Красная Книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М.:
Товарищество научных изданий КМК. 855 с.
Пчелкин А.В. 2009. Криобанк лихенизированных грибов: использование в
лихенотрансплантологии
//
Иммунопатология,
аллергология,
инфектология. М. С. 47-48.
Пчелкин А.В., Пчелкина Т.А. 2013. Дополненный список лихенобиоты Норского
заповедника // Сборник статей к 15-летию Ноского заповедника,
Благовещенск-Февральск. С. 32-58.
Пчелкина Т.А., Кухта А.Е., Пчелкин А.В. 2013. Реинтродукция
лихенизированных грибов в Норском заповеднике. // Сборник статей к
15-летию Ноского заповедника. Благовещенск-Февральск.С. 14-18.
Щекина В.В. 2003. Лишайники Норского заповедника. 2003 // Сб. статей к
5-летию Норского заповедника. Благовещенск-Февральск. С. 27-28.
Honegger R. 2003. The impact of different long-term storage conditions on the
viability of lichen-forming ascomycetes and their green algal photobiont,
Trebouxia spp. // Plant Biology. V. 5. № 3. P. 324-330.
RED-BOOK LICHENS OF NORSKY RESERVE
T.A. Pchelkina
Institute of Global Climate and Ecology, Moscow
11 lichen species from Red Book of Russian Federation and Red Book of Amur
Region are repoted for Norsky Reserve. The data of their distribution is provided.
Appropriate methods of their reintroduction and transplantation are discussed.
Keywords: red-book lichens, Norsky Reserve, reintroduction, transplantation.
Об авторах:
ПЧЕЛКИНА Татьяна Алексеевна – аспирант ФГБУ Институт
глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, 107258, Москва,
ул. Глебовская, 20-Б, e-mail: vipera91@yandex.ru
Пчелкина Т.А. Краснокнижные лишайники Норского заповедника / Т.А. Пчелкина //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 2. С. 130-135.
- 135 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 136-144.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
УДК 581.92 (470.331)
НОВЫЕ МАТЕРИАЛЫ К ЛИХЕНОФЛОРЕ
ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
А.А. Нотов1, Д.Е. Гимельбрант2, И.С. Степанчикова3
Тверской государственный университет, Тверь
Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург
3
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
1
2
Представлены сведения о находках новых и редких для территории
Тверской области видов лишайников и лихенофильных грибов. Впервые
для флоры области указано 12 видов. Из них Frutidella caesioatra (Schaer.)
Kalb и Illosporiopsis christiansenii (B.L. Brady et D. Hawksw.) D. Hawksw.
впервые приводятся для территории Центральной России.
Ключевые слова: лишайники,
флористические находки.
лихенофлора,
Тверская
область,
При обработке материалов, собранных на территории
Центрально-Лесного государственного природного биосферного
заповедника (ЦЛГПБЗ) и национального парка «Завидово», выявлены
новые и редкие для флоры области виды лишайников и лихенофильных
грибов. Гербарные образцы хранятся в TVBG, дублеты переданы в LE.
Номенклатура дана по постоянно обновляемой сводке лишайников и
лихенофильных грибов Фенноскандии (Nordin et al., 2011). Виды
расположены в алфавитном порядке. Авторы таксонов процитированы
согласно Kirk, Ansell (2003). Приведены сведения о распространении
видов в смежных с Тверской обл. Для редких в Центральной России
лишайников дана информация об их находках в других регионах.
Названия новых для Тверской обл. видов выделены полужирным
шрифтом. Новые для Центральной России лишайники отмечены
звездочкой (*). При цитировании этикеток указаны индексы квадратов,
принятые в «Atlas Florae Europaeae».
Arthonia incarnata Th. Fr. ex Almq.: 1) Андреапольский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º33'42,7" с.ш., 32º52'01,1" в.д., кв. 26, точка 1813 (795),
старовозрастный
приручьевой
гигрофитно-разнотравный
черноольшаник с елью, на коре старой черной ольхи, вместе с Arthonia
byssacea (Weigel) Almq., Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A.F.W. Schmidt,
Lepraria lobificans Nyl., 9.VIII 2013, А.А. Нотов (далее А.Н.), опр. Д.Г.
Гимельбрант (далее Д.Г.), И.С. Степанчикова (далее И.С.) – WH1; 2)
Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º33'43,7" с.ш., 32º52'02,0" в.д., кв. 26,
точка 1853 (835), старовозрастный черноольшаник вдоль ручья
Горбуновка, на коре основания ствола сломаннной старой черной
- 136 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
ольхи, вместе с Arthonia byssacea, Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibell,
Ch. chlorella (Ach.) Müll. Arg., 10.VIII 2013, А.Н., опр. Д.Г., И.С. – WH1.
Ранее был известен в Тверской обл. по единственной находке из
Торжокского р-на (Гимельбрант и др., 2010).
Calicium pinastri Tibell: Конаковский р-н, национальный парк
«Завидово», 56º37'19,8" с.ш., 36º09'55,4" в.д., кв. 3 Завидовского
лесничества, точка (300), топкий приручьевой гигрофитно-разнотравноосоковый черноольшаник с березой вдоль границы с заболоченным
сосняком, на коре черной ольхи, вместе с Buellia griseovirens (Turner et
Borrer ex Sm.) Almb., Lecanora pulicaris (Pers.) Ach., 9.III 2014, А.Н., опр.
Д.Г. – XH3.
Ближайшие местонахождения отмечены в Псковской (Лихачева,
2008; Истомина, Лихачева, 2010), Ленинградской (Kuznetsova et al.,
2007), Костромской (Кузнецова, Сказина, 2010), Тульской (Гудовичева,
Гимельбрант, 2012), Владимрской, Рязанской (Жданов, Волоснова,
2012), Саратовской (Дудорева и др., 2013) и Орловской (Мучник и др.,
2013) обл.
Candelariella reflexa (Nyl.) Lettau: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'08,1" с.ш., 32º57'07,7" в.д., кв. 94, точка 501, сырой приручьевой
страусниковый серольшаник с вязом, на коре серой ольхи, вместе с
Arthonia ruana A. Massal., Phlyctis argena (Spreng.) Flot., Stenocybe
pullatula (Ach.) Stein, 5.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Ближайшие
местонахождения
отмечены
в
Псковской
(Малышева, 2004; Истомина, Лихачева, 2010), Калининградской
(Дедков и др., 2006) обл., Санкт-Петербурге (Малышева, Связева, 2009)
и в Республике Карелия (Фадеева и др., 2007).
Carbonicola
myrmecina
(Ach.)
Bendiksby
et
Timdal:
Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º32'08,6" с.ш., 32º50'49,5" в.д.,
болотный массив Катин Мох, кв. 42, точка 1846 (828), сфагновое
болото, на обугленной древесине сосны, вместе с Hypocenomyce scalaris
(Ach.) M. Choisy, Xylopsora friesii (Ach.) Bendiksby et Timdal, 9.VIII
2013, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Индикаторный вид горевших в прошлом старовозрастных
разреженных хвойных древостоев, в том числе и заболоченных
(Гимельбрант, Кузнецова, 2009). Ближайшие местонахождения
отмечены в Ленинградской (Kuznetsova et al., 2007) и Мурманской
(Urbanavichus et al., 2008) обл., Республиках Карелия (Фадеева и др.,
2007) и Коми (Hermansson et al., 2003).
Chaenothecopsis nigra Tibell: Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º29'33,1" с.ш., 32º47'44,7" в.д., окрестности сторожки Стуловский
остров, кв. 55 (37/55), точка 1950 (68), ельник черничный с осиной на
границе с болотным массивом, старый вывал большой ели, на коре
корней ели, вместе с Psilolechia clavulifera (Nyl.) Coppins, P. lucida
(Ach.) M. Choisy, 13.VIII 2013, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
- 137 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Указан для Ярославской (Мучник и др., 2006, 2007),
Ленинградской (Kuznetsova et al., 2007), Калининградской (Дедков и
др., 2006) обл., Республик Карелия (Фадеева и др., 2007) и Коми
(Hermansson et al., 2003).
Coenogonium luteum (Dicks.) Kalb et Lücking [Dimerella lutea
(Dicks.) Trevis.]: Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º33'54,1" с.ш.,
32º52'20,6" в.д., окрестности сторожки Горбуновка, кв. 27, точка 1326
(127), старовозрастный осинник на границе с болотным массивом, на
коре старой осины, вместе с Alyxoria varia (Pers.) Ertz et Tehler, Bacidia
rubella (Hoffm.) A. Massal., B. subincompta (Nyl.) Arnold, Biatora helvola
Körb. ex Hellb., Biatoridium monasteriense J. Lahm ex Körb., Buellia
griseovirens, Catinaria atropurpurea (Schaer.) Vězda et Poelt, Lecidea
erythrophaea Frörke ex Sommerf., Nephroma laevigatum Ach., Phlyctis
argena, Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James, 27.VIII 2012, А.Н.,
опр. Д.Г. – WH1.
Ближайшие местонахождения выявлены в Ленинградской обл.
(Stepanchikova et al., 2011), Республиках Татарстан (Евстигнеева, 2007),
Карелия (Фадеева и др., 2007) и Коми (Hermansson et al., 2003). Ранее
для Тверской обл. приводился ошибочно (см. Нотов и др., 2011).
*Frutidella caesioatra (Schaer.) Kalb: Пеновский р-н, окр. дер.
Мошары, 56º38'33,5" с.ш., 32º50'31,6" в.д., точка 1881 (863), валуны по
склону холма, на граните, вместе с Aspicilia cinerea (L.) Körb., Cladonia
gracilis (L.) Willd. subsp. turbinata (Ach.) Ahti, Lecanora cenisia Ach.,
Stereocaulon tomentosum Fr., 11.VIII 2013, А.Н., опр. Д.Г. – VH3.
Вид известен из Мурманской обл. (Urbanavichus et al., 2008),
Республик Карелия (Фадеева и др., 2007) и Коми (Hermansson et al.,
2003).
Fuscidea pusilla Tønsberg: 1) Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º26'53,7" с.ш., 32º53'53,1" в.д., кв. 38 (38/56), точка 1182 (104),
старовозрастный гигрофитно-разнотравный черноольшаник, на коре
черной ольхи, 22.VIII 2013, А.Н., опр. Д.Г. – WH1; 2) Конаковский р-н,
национальный парк «Завидово», 56º36'19,4" с.ш., 36º09'41,3" в.д., кв. 15
Завидовского лесничества, точка (267), топкий приручьевой
черноольшаник с березой, на коре черной ольхи, вместе с Lecanora
symmicta (Ach.) Ach. 2.III 2014, А.Н., опр. Д.Г., И.С. – XH3.
Приведен для Ярославской (Мучник и др., 2009), Рязанской
(Мучник, Конорева, 2012), Ленинградской (Kuznetsova et al., 2007;
Степанчикова и др., 2008) и Мурманской (Urbanavichus et al., 2008) обл.
Встречается в Республиках Карелия (Фадеева и др., 2007) и Коми
(Hermansson et al., 2003).
Gyalecta derivata (Nyl.) H. Olivier: Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º26'53,7" с.ш., 32º53'53,1" в.д., кв. 38 (38/56), точка 1182 (104),
старовозрастный гигрофитно-разнотравный черноольшаник с елью на
приствольных возвышениях, на коре черной ольхи, вместе с Biatora
- 138 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
efflorescens (Hedl.) Räsänen, 22.VIII 2013, А.Н., опр. И.С. – WH1.
Ранее в Тверской обл. был известен только из национального
парка «Завидово» (Нотов и др., 2013; Нотов, 2014).
*Illosporiopsis christiansenii (B.L. Brady et D. Hawksw.) D.
Hawksw.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º27'00,9" с.ш., 32º54'11,3" в.д.,
кв. 105, точка 1175 (97), старовозрастный участок смешанного леса с
липой и дубом, на талломах различных видов лишайников, растущих на
коре ветвей дуба, вместе с Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Physcia
adscendens (Fr.) H. Oliver, Ph. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr., Ph.
alnophila (Vain.) Loht., Moberg, Myllys et Tehler, 22.VIII 2012, А.Н., опр.
Д.Г. – WH1.
Лихенофильный гриб. Ближайшие находки известны из
Ленинградской обл. (Kuznetsova et al., 2007; Степанчикова и др., 2008).
Lecidea leprarioides Tønsberg: Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º36'10,8" с.ш., 32º52'15,3" в.д., кв. 2/8, точка 1754 (736), березняк с
елью, на коре ели, 5.VII 2013, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Вид отмечен в Мурманской (Urbanavichus et al., 2008),
Ленинградской (Kuznetsova et al., 2007; Лебедева, 2005), Костромской
(Кузнецова, Сказина, 2010) обл., Республиках Карелия (Фадеева и др.,
2007) и Коми (Hermansson et al., 2003).
Pertusaria pertusa (Weigel) Tuck.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º26'56,7" с.ш., 32º53'54,4" в.д., кв. 104/105, точка 1181 (103),
старовозрастный участок смешанного леса с липой и дубом, на коре
старой липы, 22.VIII 2012, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Специализированный
вид,
строго
приуроченный
к
старовозрастным
широколиственным
и
смешанным
лесам
(Гимельбрант, Кузнецова, 2009). Указан для Псковской (Недоспасова,
Недоспасова, 1983; Истомина, Лихачева, 2010), Московской (Голубкова,
1966; Бязров, 2012) и Калининградской (Дедков и др., 2006) обл.
Занесен в Красную книгу Латвии (Red …, 1996).
Pseudosagedia aenea (Wallr.) Hafellner et Kalb: Андреапольский рн, ЦЛГПБЗ, 56º29'36,2" с.ш., 32º47'50,1" в.д., окрестности сторожки
Стуловский остров, кв. 37/55, точка 1955 (73), неморальный ельник с
осиной и березой, на коре старой осины, вместе с Arthonia didyma Körb.,
Bacidia arceutina (Ach.) Arnold, Biatora helvola, B. ocelliformis (Nyl.)
Arnold, Buellia griseovirens, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Pachyphiale
fagicola (Hepp) Zwackh, Phlyctis argena, 14.VIII 2013, А.Н., опр. Д.Г. –
WH1.
Ближайшие местонахождения отмечены в Ленинградской
(Kuznetsova et al., 2007) и Новгородской (Катаева, 2009) обл.
Встречается в Калининградской обл. (Дедков и др., 2006).
Rinodina degeliana Coppins: Калининский р-н, национальный
парк «Завидово», 56º27'46,7" с.ш., 35º56'24,1" в.д., болотный массив
Ламовское озеро, кв. 43 Тургиновского лесничества, точка 909 (163),
- 139 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
приручьевой гигрофитно-осоковый черноольшаник, на коре черной
ольхи, вместе с Arthonia helvola (Nyl.) Nyl., Micarea prasina Fr., 7.IХ
2013, А.Н., опр. Д.Г. – XH3.
Указан для Ленинградской (Степанчикова и др., 2008), Пермской
(Шаяхметова, 2009) обл., Республик Карелия (Фадеева и др., 2007) и
Коми (Hermansson et al., 2003).
Sclerophora coniophaea (Norman) Mattsson et Middelb.:
Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º33'19,6" с.ш., 32º52'09,6" в.д., кв. 26,
точка 1778 (760), старовозрастный приручьевой гигрофитноразнотравный черноольшаник с елью, на коре старой черной ольхи,
вместе с Arthonia byssacea, A. cinereopruinosa Schaer., A. leucopellaea
(Ach.) Almq., Chaenotheca hispidula (Ach.) Zahlbr., Cliostomum leprosum
(Räsänen) Hoilien et Tønsberg, Lecanactis abietina (Ach.) Körb., 8.VIII
2013, А.Н., опр. Д.Г., И.С. – WH1.
Специализированный вид, строго приуроченный к влажным и
затененным старовозрастным лесам (Гимельбрант, Кузнецова, 2009).
Ранее в Тверской обл. был известен по единственной находке из
Нелидовского р-на (Гимельбрант и др., 2011; Нотов и др., 2011).
Таким образом, выявлено 12 новых для Тверской обл.видов
лишайников. Из них Frutidella caesioatra и Illosporiopsis christiansenii
впервые приведены для Центральной России. В старовозрастных
участках лесных сообществ ЦЛГПБЗ и национального парка
«Завидово» зарегистрированы находки некоторых новых для области
видов, включенных в группу индикаторных и специализированных
лишайников биологически ценных лесных сообществ Северо-Западной
России (Гимельбрант, Кузнецова, 2009). Среди них – Carbonicola
myrmecina и Pertusaria pertusa. Регулярно выявляются новые
местонахождения редких индикаторных и специализированных видов,
которые ранее были известны по единственной находке (Нотов, 2014).
Они дополняют полученные ранее данные о богатстве индикаторного
компонента лесных массивов охраняемых территорий Тверской обл.
(Нотов и др., 2012).
С учетом сделанных в последнее время находок (Нотов,
Гимельбрант, 2013; Нотов и др., 2013; Нотов, 2014), в лихенофлоре
Тверской обл. зарегистрировано 557 видов. По современным данным в
ЦЛГПБЗ и в национальном парке «Заидово» на каждой из территорий
уже отмечено более 320 видов. Все это позволяет рассматривать
Тверскую обл. как модельный регион для изучения индикаторного
компонента биологически ценных лесных массивов в пределах
Центральной России.
Авторы выражают глубокую благодарность директору ЦентральноЛесного государственного природного биосферного заповедника Н.А.
Потемкину, зам. директора по научной части А.С. Желтухину, научному
- 140 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
сотруднику В.П. Волкову, начальнику госкомплекса «Завидово» А.Н. Егорову,
заместителю начальника по научной работе В.И. Фертикову, ведущему
научному сотруднику научной группы А.В. Павлову за помощь в организации и
проведении исследований.
Список литературы
Бязров Л.Г. 2012. Видовой состав лихенобиоты территории Большой Москвы:
[Электрон.
ресурс].
Версия
1.
М.
Режим
доступа:
http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_big_msk_2012.html
(дата
обращения: 25.05.2014).
Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. 2009. Лишайники // Выявление и
обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской
части России: учеб. пособие. 2-е изд., доп. и перераб. Т. 2: Пособие по
определению видов, используемых при обследовании на уровне выделов.
СПб. С. 93-138.
Гимельбрант
Д.Е.,
Нотов
А.А.,
Степанчикова
И.С.
2011.
Лихенофлористические находки в Тверской области // Вестн. Твер. гос.
ун-та. Сер. Биология и экология. Вып. 22, № 12. С. 125-141.
Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С. 2010. О находках новых и
редких для Тверской области видов лишайников // Вестн. Твер. гос. ун-та.
Сер. Биология и экология. Вып. 20, № 32. С. 99-114.
Голубкова Н.С. 1966. Определитель лишайников средней полосы европейской
части СССР. М.; Л.: Наука. 256 с.
Гудовичева А.В., Гимельбрант Д.Е. 2012. Дополнение к лихенофлоре Севера
Среднерусской возвышенности // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и
экология. Вып. 25, № 3. С. 150–164.
Дедков В.П., Андреев М.П., Петренко Д.Е. 2006. Аннотированный список
лишайников
Калининградской
области
//
Биоразнообразие
Калининградской области. Калининград. С. 79-178.
Дудорева Т.А., Гимельбрант Д.Е., Козырева Е.А. 2013. Материалы к изучению
лихенофлоры Приволжской возвышенности (в пределах Саратовской
области) // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. Вып. 30.
№ 7. С. 92-106.
Евстигнеева А.С. 2007. Аннотированный список лишайников Республики
Татарстан // Новости систематики низших растений. Т. 41. СПб.; М.: КМК.
С. 196-229.
Жданов И.С., Волоснова Л.Ф. 2012. Материалы к лихенофлоре мещёрской
низменности (в пределах Владимирской и Рязанской областей) // Новости
систематики низших растений. Т. 46. СПб.: БИН РАН. С. 145-160.
Истомина Н.Б., Лихачева О.В. 2010. Предварительный список лишайников
Псковской области // Новости систематики низших растений. Т. 44. СПб.;
М.: КМК. С. 171-199.
Катаева О.А. 2009. Лишайники и лихенизированные грибы // Кадастр флоры
Новгородской области. 2-е изд. СПб.: КМК. С. 247-252.
Кузнецова E.С., Сказина M.А. 2010. К изучению лишайников Костромской
области // Новости систематики низших растений. Т. 44. СПб.; М.: КМК.
С. 200-209.
- 141 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Лебедева M.Ю. 2005. Видовой состав эпифитных лишайников ели СевероЗападного Приладожья (Ленинградская область) // Новости систематики
низших растений. Т. 39. С. 233-243.
Лихачева О.В. 2008. Лихенобиота усадебных парков Псковской области //
Современная микология в России. Т. 2: Тез. докл. 2-го съезда микологов
России. М. С. 530.
Малышева Н.В. 2004. О распределении лишайников на территории малых
городов на примере Себежа (Псковская область) // Ботан. журн. Т. 89.
№ 11. С. 1782-1787.
Малышева Н.В., Связева О.А. 2009. Краткосрочный биомониторинг
лихенофлоры парка ботанического института им. В. Л. Комарова РАН
(Санкт-Петербург) // Новости систематики низших растений. Т. 43. СПб.;
М.: КМК. С. 190-198.
Мучник E.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов A.H. 2007. Предварительный
список лишайников Ярославской области // Новости систематики низших
растений. Т. 41. СПб.; М.: КМК. С. 229-245.
Мучник Е.Э. 2013. Аннотированный список лишайников национального парка
Орловское Полесье, Орловская область, Центральная Россия // Уч. зап.
Орлов. гос. ун-та. Сер.: Естественные, технические и медицинские науки.
№ 6. С. 125-131.
Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. 2006. Материалы к
лесной лихенобиоте Ярославской области (Россия). I. Калициоидные
лишайники и грибы // Флора лишайников России: состояние и
перспективы исследований: Тр. междунар. совещ., посвящ. 120-летию со
дня рождения В.П. Савича (Санкт-Петерб., 24–27 окт. 2006 г.). СПб.: Издво СПбГЭТУ. С. 158-166.
Мучник Е.Э., Конорева Л.А. 2012. Дополнения к флоре лишайников Рязанской
области // Новости систематики низших растений. Т. 46. СПб.: БИН РАН.
С.174-189.
Мучник Е.Э., Конорева Л.А., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. 2009.
Конспект лишайников Дарвинского государственного природного
биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия) //
Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. Вып. 14. № 18.
С. 174-194.
Недоспасова Г.В., Недоспасова Н.В. 1983. Лихенологический очерк
лиственных лесов Псковской области // Растительный покров Псковской
области и вопросы его охраны. Л. С. 34-44.
Нотов А.А. 2014. Дополнения к флоре национального парка // Национальный
парк «Завидово»: Природа и Наука – 85 лет (1929–2014 гг.). М. С. 191-224.
(Вып. Х: Юбилейные науч. чтения).
Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е. 2013. О находках новых и редких для Тверской
области видов лишайников // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
Вып. 30, № 7. С. 85-91.
Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. 2011. Аннотированный
список лихенофлоры Тверской области. Тверь: ТвГУ. 124 с.
Нотов А.А., Потемкин А.Д., Гимельбрант Д.Е., Волков В.П., Павлов А.В.,
Нотов В.А. 2012. Индикаторные виды лишайников и мохообразных
старовозрастных коренных лесных сообществ как элемент мониторинга
- 142 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
экосистем заповедников и национальных парков // Многолетние процессы
в природных комплексах заповедников России: Материалы Всерос. науч.
конф., посвящ. 80-летию Центрально-Лесного государственного
природного биосферного заповедника (20–24 авг. 2012 г., пос.
Заповедный, Тверская обл.). Великие Луки. С. 132-139.
Нотов А.А., Степанчикова И.Н., Гимельбрант Д.Е. 2013. Дополнения к
лихенофлоре Тверской // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 31.
№ 23. С. 163-169.
Пыстина Т.Н. 2003. Лишайники таежных лесов европейского Северо-Востока
(подзоны южной и средней тайги). Екатеринбург: УрО РАН. 239 с.
Степанчикова И.С., Гимельбрант Д.Е., Конорева Л.А. 2008. Лишайники
северо-приморского парка Санкт-Петербурга // Вестн. Санкт-Петерб. унта. Сер. 3: Биология. № 3. С. 56-67.
Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. 2007. Конспект
лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия. Петрозаводск:
КарНЦ РАН. 192 с.
Шаяхметова З.М. 2009. Эпифитные лишайники средне- и южнотаежных лесов
Предуралья в пределах Пермского края // Новости систематики низших
растений. Т. 43. СПб.; М.: КМК. С. 276-291.
Hermansson J., Pystina N.T., Kudrjavtseva D.I. 1998. Predvaritelny spisok
lishainikov Respubliki Komi. Syktyvkar. Version 2003. URL:
http://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/os/arx/checklist.html
(дата
обращения:
25.05.2014).
Kirk P.M., Ansell A.E. 2003. Authors of fungal names. Version 2: [Electronic
resource]. Jan. URL: http://www.speciesfungorum. org/FungalNameAuthors.
doc (дата обращения: 26.05.2014).
Kuznetsova E., Ahti T., Himelbrant D. 2007. Lichens and allied fungi of the Eastern
Leningrad Region // Norrlinia. Vol. 16. P. 1–62.
Nordin A., Moberg R., Tønsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Å., Myrdal M., Snitting
D., Ekman S. 2011. Santesson’s Checklist of Fennoscandian Lichen-forming
and Lichenicolous Fungi, version 29 April 2011. [Electronic resources]. URL:
http://130.238.83.220 /santesson/home.php (дата обращения: 26.05.2014).
Red Data Book of Latvia. 1996. Vol. 1: Fungi / Ed. by E. Vimba. Riga. 202 p.
Stepanchikova I.S., Himelbrant D.E., Kukwa M., Kuznetsova E.S. 2011. New
records of lichens and allied fungi from the Leningrad Region, Russia II // Folia
Cryptogamica Estonica. Fasc. 48. P. 85-94.
Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. 2008. Catalogue of lichens and allied
fungi of Murmansk Region, Russia // Norrlinia. V. 17. P. 1-80.
- 143 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
NEW MATERIALS TO THE LICHEN FLORA
OF TVER REGION
A.A. Notov1, D.E. Himelbrant2, I.S. Stepanchikova3
1
Tver State University, Tver
Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg
3
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
2
New and noteworthy records of lichens and lichenicolous fungi for Tver Region
are presented. 12 new species to the Region are among them. Frutidella
caesioatra (Schaer.) Kalb and Illosporiopsis christiansenii (B.L. Brady et D.
Hawksw.) D. Hawksw. are reported for the Central Russia for the first time.
Keywords: lichens, lichen flora, Tver Region, new records.
Об авторах:
НОТОВ Александр Александрович – доктор биологических наук,
профессор
кафедры
ботаники,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru
ГИМЕЛЬБРАНТ Дмитрий Евгеньевич – старший преподаватель
кафедры ботаники биолого-почвенного факультета ФГБОУ ВПО
«Санкт-Петербургский государственный университет», 199034, СанктПетербург, Университетская наб., д. 7-9; научный сотрудник
лаборатории лихенологии и бриологии, ФГБУН Ботанический институт
им. В.Л. Комарова РАН, e-mail: d_brant@mail.ru
СТЕПАНЧИКОВА Ирина Сергеевна – ассистент кафедры
ботаники биолого-почвенного факультета ФГБОУ ВПО «СанктПетербургский государственный университет», 199034, СанктПетербург, Университетская наб., д. 7-9; старший лаборант лаборатории
лихенологии и бриологии, ФГБУН Ботанический институт им.
В.Л. Комарова РАН, e-mail: stepa_ir@mail.ru
Нотов А.А. Новые материалы к лихенофлоре Тверской области / А.А. Нотов,
Д.Е. Гимельбрант, И.С. Степанчикова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014.
№ 2. С. 136-144.
- 144 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2. С. 145-156.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
УДК 582.28(470.331)
ДОПОЛНЕНИЯ К БИОТЕ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ
(BASIDIOMYCOTA) ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА
(ТВЕРСКАЯ ОБЛАСТЬ). II
В.М. Коткова
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Представлен аннотированный список 172 вида афиллофоровых грибов,
выявленных автором на территории северной части Центрально-Лесного
государственного природного биосферного заповедника (Андреапольский
район) в августе 2012 г. Среди них 34 вида отмечены впервые для
заповедника, в том числе 28 новых для Тверской обл. видов.
Ключевые слова: афиллофоровые грибы, биоразнообразие, Тверская
область, Россия, европейская часть, Центрально-Лесной заповедник.
Центрально-Лесной государственный природный биосферный
заповедник (ЦЛГПБЗ), расположенный на юго-западной части
Валдайской возвышенности, является одним из старейших
заповедников России. Он находится на территории двух
административных р-нов Тверской обл. – Андреапольского и
Нелидовского. Несмотря на длительную историю изучения
афиллофоровых грибов заповедника (Частухин, 1948; Бондарцева, 1986;
Стороженко, 2007; Винер, 2012; Коткова, 2012б, 2012в) исследования
микобиоты проводились ранее только в его юго-западной части,
расположенной в Нелидовском р-не Тверской обл.
Первое изучение афиллофоровых грибов северной части
заповедника (Андреапольский р-н) было проведено автором лишь в
августе 2012 г. Исследования проводились маршрутным методом
преимущественно во 2, 14, 27 и 28 кварталах заповедника. Сведения о
встречаемости видов, хорошо распознаваемых в природе, заносились в
дневник в поле. Кроме того, было собрано более 200 образцов плодовых
тел для идентификации в лабораторных условиях с использованием
светового микроскопа ЛОМО Микмед-7 и стандартного набора
реактивов.
В результате обработки собранного материала на территории
северной части заповедника было выявлено 172 вида афиллофоровых
грибов. Сведения о 3 видах макромицетов (Craterellus lutescens,

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке программы Президиума
РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (подпрограмма
«Биоразнообразие: состояние и динамика»)
- 145 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Mucronella flava, Tyromyces fissilis) были приведены нами ранее
(Коткова, 2012а), все остальные данные публикуются впервые. Среди
выявленных грибов 34 вида являются новыми для ЦЛГПБЗ, в том числе
28 – впервые отмечены на территории Тверской обл.
Ниже следует аннотированный список афиллофоровых грибов,
обнаруженных в северной части ЦЛГПБЗ, расположенной в
Андреапольском р-не Тверской обл. Все виды приведены в алфавитном
порядке, а их названия даются согласно сводке «Nordic Macromycetes»
(1997) с учетом некоторых изменений (Bernicchia, 2005; Niemelä, 2005).
Звездочкой (*) отмечены виды, впервые выявленные в ЦЛГПБЗ, двумя
(**) – на территории Тверской обл. Для оценки встречаемости принята
следующая шкала: вид встречен 1 раз — единственная находка; 2–3
находки — редко, 4–10 — нередко, белее 10 — часто. Все образцы
хранятся в Микологическом гербарии Ботанического института
им. В.Л. Комарова РАН (LE).
Amphinema byssoides (Pers.: Fr.) J. Erikss. – на валежных стволах
и ветвях различных лиственных деревьев, преимущественно осины и
березы, в еловых и смешанных лесах, часто; LE 295969.
Amylocorticium subincarnatum (Peck) Pouzar – на валежных
стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных и сфагновых, нередко;
LE 295970.
**Amylocorticium subsulphureum (P. Karst.) Pouzar – на
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных, редко;
LE 301379.
Amylocystis lapponicus (Romell) Bondartsev et Singer – на
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных и
сфагновых, нередко; LE 301496.
Antrodia serialis (Fr.) Donk – на валежных стволах ели в
различных еловых и смешанных лесах, часто.
Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst. – на валежных стволах ели в
различных еловых и смешанных лесах, часто.
Antrodia xantha (Fr.: Fr.) Ryvarden – на валежных стволах сосны
и ели в различных еловых и смешанных лесах, нередко; LE 301487.
*Antrodiella romellii (Donk) Niemelä – на валежных стволах
осины в смешанных лесах, редко; LE 301380.
**Aporpium macroporum Niemelä, Spirin et Miettinen – на
валежных стволах осины в смешанных лесах, редко; LE 301381.
Asterodon ferruginosus Pat. – на валежных стволах ели в ельниках
чернично-зеленомошных и сфагновых и в смешанных лесах, нередко;
LE 301382.
Athelia decipiens (Höhn. et Litsch.) J. Erikss. – на валежных
стволах осины и ели в смешанных лесах и ельниках черничнозеленомошных, редко; LE 301383.
- 146 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
**Athelopsis glaucina (Bourdot et Galzin) Parmasto – на валежном
стволе рябины в смешанном лесу, единственная находка; LE 301461.
**Basidiodendron caesiocinereum (Höhn. et Litsch.) Luck-Allen –
на валежных стволах осины в смешанном лесу, редко; LE 301384.
Basidioradulum radula (Fr.: Fr.) Nobles – на сухостойных и
валежных стволах рябины, березы и осины в смешанных лесах, нередко;
LE 301464, LE 301398.
Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst. – на пнях, сухостойных и
валежных стволах осины и березы в смешанных лесах, часто.
*Botryobasidium intertextum (Schwein.) Jülich et Stalpers – на
валежных стволах ели в еловых лесах, редко; LE 301385.
Botryobasidium laeve (J. Erikss.) Parmasto – на валежных стволах
рябины в смешанных лесах, редко; LE 301489.
**Botryobasidium obtusisporum J. Erikss. – на валежном стволе
березы в ельнике чернично-зеленомошном, единственная находка;
LE 301475.
Botryobasidium subcoronatum (Höhn. et Litsch.) Donk – на
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных, нередко.
Botryobasidium vagum (Berk. et M.A. Curtis) J. Erikss. – на
валежных стволах осины в еловых и смешанных лесах, нередко.
Botryohypochnus isabellinus (Fr.: Fr.) J. Erikss. – на валежных
стволах ели и базидиомах Asterodon ferruginosus в еловых лесах, редко;
LE 301386.
Byssomerulius corium (Pers.: Fr.) Parmasto [= Meruliopsis corium
(Pers.: Fr.) Ginns] – на валежных веточках березы в смешанных лесах,
редко; LE 301467.
Cantharellus cibarius Fr.: Fr. – на почве в ельниках
зеленомошных и смешанных лесах, часто.
Ceraceomyces borealis (Romell) J. Erikss. et Ryvarden – на
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных, редко; LE
301500.
**Ceraceomyces eludens K.H. Larss. – на гнилом валеже березы в
ельнике чернично-зеленомошном, единственная находка; LE 301477.
**Ceriporia excelsa S. Lundell ex Parmasto – на гнилых валежных
стволах осины в смешанном лесу, редко; LE 301387.
**Ceriporia reticulata (Hoffm.: Fr.) Domański – на гнилых
валежных стволах и ветвях дуба и рябины в смешанных лесах, редко;
LE 301504, LE 301488.
*Ceriporiopsis aneirina (Sommerf.: Fr.) Domański – на валежном
стволе осины в смешанном лесу, единственная находка; LE 295957.
Chondrostereum purpureum (Pers.: Fr.) Pouzar – на пнях,
сухостойных и свежих валежных стволах осины, березы и рябины в
смешанных лесах, нередко.
- 147 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Сlavicorona pyxidata (Pers.: Fr.) Doty – на валежных стволах
осины в различных еловых и смешанных лесах, часто.
Clavulina cinerea (Bull.: Fr.) J. Schröt. – на почве в смешанных
лесах, нередко; LE 301483.
Clavulinopsis helvola (Pers.: Fr.) Corner – на почве среди мхов в
ельниках зеленомошных и в смешанных лесах, на обочинах лесных
дорог, нередко; LE 301388, LE 301502.
Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouzar – на комлях ели в
ельниках чернично-зеленомошных, редко.
Conferticium ochraceum (Fr.) Hallenb. – на валежных стволах ели
в ельнике чернично-зеленомошном и смешанном лесу, редко;
LE 301389, LE 301458.
Coniophora arida (Fr.) P. Karst. – на валежных стволах ели в
ельниках чернично-зеленомошных, нередко.
Coniophora olivacea (Fr.: Fr.) P. Karst. – на валежных стволах ели
и осины в смешанных лесах, нередко; LE 301390.
Corticium roseum Pers.: Fr. [= Laeticorticium roseum (Pers.: Fr.)
Donk] – на валежных стволах осины в смешанных лесах, редко.
Craterellus lutescens (Fr.) Fr. – на почве среди мха в ельниках
сфагновых, редко (Коткова, 2012а).
Craterellus tubaeformis (Fr.) Quél. [= Cantharellus tubaeformis
(Bull. : Fr.) Fr.] – на почве среди мха в ельниках зеленомошных, редко.
Crustoderma dryinum (Berk et M.A. Curtis) Parmasto – на
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных, нередко;
LE 301485.
Cylindrobasidium laeve (Pers.) Chamuris – на валежных стволах и
ветвях березы в смешанных лесах, нередко.
Cytidia salicina (Fr.: Fr.) Burt – на сухих ветвях ивы в ивовых
зарослях, нередко; LE 301391.
Datronia mollis (Sommerf.: Fr.) Donk – на валежных стволах и
ветвях осины в смешанных лесах, нередко.
Dichostereum boreale (Pouzar) Ginns et M.N.L. Lefebvre – на
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных, часто;
LE 301392.
Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. – на сухостойных и валежных
стволах березы в смешанных лесах, часто.
Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst. – на пнях, валежных и
сухостойных стволах ели, осины, ольхи и березы в различных типах
леса, часто.
Fomitopsis rosea (Alb. et Schwein.: Fr.) P. Karst. – на валежных
стволах ели, изредка осины в различных еловых лесах, часто;
LE 301393.
Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. – на пнях и валежных стволах
осины и березы в различных типах леса, часто.
- 148 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Gloeocystidiellum convolvens (P. Karst.) Donk – на валежных
стволах осины, березы и ели в смешанных лесах, часто; LE 301394.
Gloeocystidiellum porosum (Berk et M.A. Curtis) Donk – на
валежных стволах осины в ельниках чернично-зеленомошных, нередко;
LE 301395.
Gloeophyllum odoratum (Wulfen: Fr.) Imazeki – на пнях и
валежных стволах ели в различных еловых лесах, нередко.
Gloeophyllum sepiarium (Wulfen: Fr.) P. Karst. – на валежных
стволах ели в различных еловых и смешанных лесах, нередко.
Heterobasidion parviporum Korhonen et Niemelä – на пнях и
валежных стволах ели в различных еловых лесах, нередко.
Hydnum ellipsosporum Ostrow et Beenken – на почве среди мхов в
ельнике сфагново-зеленомошном, редко; LE 295956.
Hydnum repandum L.: Fr. – на почве в ельнике черничносфагновом, редко.
Hydnum umbilicatum Peck – на почве в еловых лесах, редко;
LE 301396.
Hymenochaete cinnamomea (Pers.) Bres. – на валежных ветвях
вяза в смешанном лесу, редко; LE 301397.
Hymenochaete tabacina (Fr.) Lév. – на сухостойных и валежных
ветвях лещины, рябины и ивы в смешанных лесах, нередко; LE 301459.
Hyphoderma argillaceum (Bres.) Donk – на валежных стволах
осины в смешанных лесах, нередко; LE 301394.
Hyphoderma praetermissum (P. Karst.) J. Erikss. et Å. Strid – на
валежных стволах рябины в смешанных лесах, редко; LE 301484.
Hyphodontia aspera (Fr.) J. Erikss. – на валежных стволах ели в
смешанных лесах, редко; LE 301401.
Hyphodontia barba-jovis (Bull.: Fr.) J. Erikss. – на валежных
стволах березы и лещины в смешанных лесах, нередко; LE 301454.
Hyphodontia crustosa (Pers.: Fr.) J. Erikss. – на валежных стволах
и ветвях дуба, осины, вяза и рябины в смешанных и лиственных лесах,
нередко; LE 301400, LE 301402.
Hyphodontia pallidula (Bres.) J. Erikss. – на валежных стволах ели
в ельниках чернично-зеленомошных, нередко.
Hyphodontia paradoxa (Schrad.: Fr.) E. Langer et Vesterholt [=
Schizopora paradoxa (Schrad.: Fr.) Donk] – на сухостое и валеже березы в
смешанных и лиственных лесах, нередко.
Hyphodontia sambuci (Pers.: Fr.) J. Erikss. – на валежных ветвях
лиственного дерева в смешанном лесу, редко; LE 301453.
Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pilát – на стволах живых берез в
смешанных и лиственных лесах, нередко.
Inonotus radiatus (Sowerby: Fr.) P. Karst. – на сухостойных и
валежных стволах ольхи и лещины в смешанных лесах, нередко.
Inonotus rheades (Pers.) P. Karst. – на валежных стволах осины в
- 149 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
смешанных лесах, редко.
Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.: Fr.) P. Karst. – на пнях и
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных, редко;
LE 301403.
Junghuhnia lacera (P. Karst.) Niemelä et Kinnunen – на валежных
ветвях дуба в смешанном лесу, единственная находка; LE 301505.
Junghuhnia nitida (Pers.: Fr.) Ryvarden – на валеже осины в
смешанных лесах, редко; LE 301404.
**Junghuhnia pseudozilingiana (Parmasto) Ryvarden – на
валежных стволах березы в ельнике чернично-зеленомошном, редко;
LE 301456.
Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill – на валежных стволах
ивы в смешанном лесу, редко; LE 301405.
Laxitextum bicolor (Pers.: Fr.) Lentz – на валежных стволах ольхи
и осины в смешанных лесах, нередко.
Lenzites betulinа (L.: Fr.) Fr. – на валежных стволах березы и
осины в смешанных лесах, редко.
Leptoporus mollis (Pers.: Fr.) Pilát – на валежных стволах ели в
ельниках чернично-зеленомошных, редко; LE 301469.
Leucogyrophana mollusca (Fr.: Fr.) Pouzar – на валежных стволах
ели в ельниках чернично-зеленомошных, нередко; LE 301406,
LE 301407.
**Leucogyrophana sororia (Burt.) Ginns – на валежных стволах
ели в ельниках чернично-зеленомошных, редко; LE 301468.
Macrotyphula juncea (Alb. et Schwein.) Berthier – на листовом
опаде осины в смешанных лесах, нередко; LE 301503.
Merulius tremellosus Schrad.: Fr. – на сухостойных и валежных
стволах березы и рябины в смешанных лесах, часто; LE 301495.
**Mycoacia aurea (Fr.) J. Erikss. et Ryvarden – на валежных
стволах березы в смешанных лесах, редко; LE 301457.
Mycoacia fuscoatra (Fr.: Fr.) Donk– на валежных стволах осины в
смешанных лесах, редко; LE 295958.
Mucronella flava Corner – на валежных стволах ели в ельниках
чернично-зеленомошных, редко.
Multiclavula mucida (Pers.: Fr.) R.H. Petersen – на валежных
окоренных стволах осины и ели в еловых и смешанных лесах, нередко.
**Oligoporus balsaminus (Niemelä et Y.C. Dai) Niemelä – на
валежном стволе ели в ельнике чернично-зеленомошном, единственная
находка; LE 301419.
Oligoporus fragilis (Fr.) Gilb. et Ryvarden – на валежных стволах
ели в различных еловых лесах, часто; LE 301408.
Oligoporus leucomallellus (Murrill) Gilb. et Ryvarden – на
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных, редко;
LE 301409.
- 150 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Oligoporus tephroleucus (Fr.) Gilb. et Ryvarden – на валежных
стволах ели и осины в различных еловых и смешанных лесах, нередко.
Oligoporus undosus (Peck) Gilb. et Ryvarden – на валежных
стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных, редко; LE 301410.
Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden – на валежных и сухостойных
стволах осины в смешанных лесах, редко.
Oxyporus populinus (Schumach.: Fr.) Donk – на стволах живых
деревьев клена и рябины в лиственных лесах, редко.
Peniophora rufa (Fr.) Boidin – на ветвях валежных стволов осины
в смешанных лесах, нередко; LE 301465.
**Perenniporia narymica (Pilát) Pouzar – на валежных стволах
березы и осины в ельниках чернично-зеленомошных, редко; LE 301411,
LE 301450.
Perenniporia subacida (Peck) Donk – на валежных стволах ели в
ельниках чернично-зеленомошных, редко; LE 301412.
Phanerochaete velutina (DC. : Fr.) P. Karst. – на валежных стволах
рябины в смешанных лесах, редко; LE 301493.
Phellinus alni (Bondartsev) Parmasto – на живых, реже
сухостойных стволах ольхи в смешанных лесах, редко.
Phellinus chrysoloma (Pers.: Fr.) Donk – на валежных стволах ели
в ельниках чернично-зеленомошных, редко.
Phellinus ferrugineofuscus (P. Karst.) Bourdot et Galzin – на
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных и
сфагновых, нередко.
Phellinus laevigatus (P. Karst.) Bourdot et Galzin – на валежных
стволах березы в ельниках чернично-зеленомошных и смешанных
лесах, нередко.
Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst. – на живых и сухостойных
стволах березы в смешанных лесах, нередко.
Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot et Galzin – на валежных,
покрытых мхом стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных,
редко; LE 301413.
Phellinus punctatus (P. Karst.) Pilát – на живых и сухостойных
стволах ивы и рябины в смешанных и лиственных лесах, нередко.
Phellinus tremulae (Bondartsev) Bondartsev et P. N. Borisov – на
живых, сухостойных и валежных стволах осины в различных лесах с
присутствием осины, часто.
Phellinus viticola (Schwein.: Fr.) Donk – на валежных стволах ели
в ельниках чернично-зеленомошных, часто; LE 301414.
Phlebia livida (Pers.: Fr.) Bres. – на валежных стволах ели в
ельниках чернично-зеленомошных, редко; LE 301416.
Phlebia radiata Fr.: Fr. – на сухостойных и валежных стволах
березы, осины и рябины в смешанных лесах, нередко; LE 301490.
Phlebiella pseudotsugae (Burt) K. H. Larss. et Hjortstam – на
- 151 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошном и
сфагновом, редко; LE 301417.
Phlebiella sulphurea (Pers.: Fr.) Ginns et Lefebvre – на гнилой
валежной древесине ели, реже рябины в ельниках черничнозеленомошных и смешанных лесах, нередко; LE 301415, LE 301497.
Piloderma fallax (Liberta) Stalpers – на гнилых валежных стволах
осины и березы в еловых и смешанных лесах, нередко.
Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst. – на сухостойных и
валежных стволах березы в смешанных и лиственных лесах, нередко.
Polyporus badius (Pers.) Schwein. – на крупномерных валежных
стволах осины в смешанных лесах, редко.
**Polyporus tubaeformis (P. Karst.) Ryvarden et Gilb. – на
валежных стволах рябины в смешанных лесах, редко; LE 301472.
Polyporus varius Fr. – на валежных стволах осины в смешанных
лесах, редко.
Porotheleum fimbriatum (Pers.: Fr.) Fr. – на валежных стволах
осины в смешанных лесах, редко; LE 301432.
Porpomyces mucidus (Pers.: Fr.) Jülich – на валежных стволах
березы и ели в смешанных лесах, редко; LE 301418, LE 301498.
Postia alni Niemelä et Vampola – на валежных стволах осины и
березы в смешанных лесах, нередко; LE 301463.
Postia caesia (Schrad.: Fr.) P. Karst. – на валежных стволах ели в
ельниках чернично-зеленомошных, нередко.
*Pseudomerulius aureus (Fr.: Fr.) Jülich – на валежных стволах
сосны в ельнике с сосной зеленомошном, редко; LE 301421.
**Pseudotomentella nigra (Hohn. et Litsch.) Svrček – на гнилом
валежном стволе осины в смешанном лесу, единственная находка;
LE 301422.
Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk – на валежных стволах ели в
еловых лесах, нередко; LE301420.
Pycnoporus cinnabarinus (Jacq.: Fr.) P. Karst. – на валеже березы
на антропогенно нарушенных территориях, редко; LE 301423.
**Ramaria apiculata (Fr.: Fr.) Donk – на гнилой древесине в
смешанных лесах, редко; LE 301478.
**Ramaria flaccida (Fr.) Bourdot – на почве в смешанных лесах,
редко; LE 301482.
Ramaria eumorpha (P. Karst.) Corner – на подстилке в смешанных
и еловых лесах, нередко; LE 301476.
**Ramariopsis kunzei (Fr.) Corner – на почве в ельнике черничнозеленомошном, редко; LE 301486.
**Rectipilus fasciculatus (Pers.: Fr.) Agerer – на гнилом валеже
ели в ельнике чернично-зеленомошном, единственная находка;
LE 301501.
**Repetobasidium conicum (Oberw.) J. Erikss. et Hjortstam – на
- 152 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
гнилом валеже ели в смешанном лесу, единственная находка;
LE 301424.
Resinicium bicolor (Alb. et Schwein.: Fr.) Parmasto – на валежных
стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных, нередко; LE 301499.
Resinicium furfuraceum (Bres.) Parmasto – на валежных стволах
ели в ельниках чернично-зеленомошных и сфагновых, нередко;
LE 301392.
Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden – на валежных стволах
березы и осины в смешанных лесах, редко; LE 301425, LE 301470.
Schizophyllum commune Fr.: Fr. – на валежных окоренных
стволах осины и рябины в смешанных лесах, редко.
Scopuloides hydnoides (Cooke et Massee) Hjortstam et Ryvarden –
на валежных ветвях дуба в смешанных лесах, редко; LE 301473.
Scytinostroma galactinum (Fr.) Donk – на валежных стволах
березы и осины в ельниках чернично-зеленомошных и смешанных
лесах, нередко; LE 301426.
Sidera lenis (P. Karst.) Miettinen [= Skeletocutis lenis (P. Karst.)
Niemelä] – на валежных стволах ели в смешанных лесах, редко;
LE 301480.
*Skeletocutis chrysella Niemelä – на валежном стволе ели в
ельнике чернично-зеленомошном, единственная находка, LE 301427.
Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns – на валежных стволах осины и
ели в смешанных и еловых лесах, нередко; LE 301428.
Skeletocutis papyracea A. David – на валежных стволах ели в
еловых и смешанных лесах, редко; LE 301429.
Skeletocutis subincarnata (Peck) Domański – на валежных стволах
ели в ельнике чернично-зеленомошном и в смешанных лесах, редко;
LE 301430.
Steccherinum ochraceum (Pers. ex J. F. Gmel.: Fr.) Gray – на
валежных стволах и ветвях ольхи, березы и дуба в смешанных и
лиственных лесах, нередко.
Stereum hirsutum (Willd.: Fr.) Gray – на валежных стволах березы
в смешанных лесах, часто.
Stereum rugosum (Pers.: Fr.) Fr. – на сухостойных и валежных
стволах ольхи, рябины и лещины в смешанных и лиственных лесах,
нередко.
Stereum sanguinolentum (Alb. et Schwein.: Fr.) Fr. – на свежих
валежных стволах ели в ельниках чернично-зеленомошных и в
смешанных лесах, редко.
Stereum subtomentosum Pouzar – на валежных стволах ольхи и
березы в смешанных лесах, часто.
Thelephora terrestris Ehrh.: Fr. – на почве и очень гнилой
древесине ели в ельниках чернично-сфагновых, редко; LE 301491.
**Tomentella badia (Link) Stalpers – на валеже рябины в
- 153 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
смешанном лесу, редко; LE 301494.
Tomentella bryophila (Pers.) M. J. Larsen – на валежных стволах и
ветвях березы, лещины, осины и дуба в еловых, смешанных и
лиственных лесах, часто; LE 301433.
**Tomentella cinerascens (P. Karst.) Höhn. et Litsch. – на
валежных стволах рябины и осины в смешанных лесах, нередко;
LE 301434, LE 301435, LE 301462.
*Tomentella coerulea (Bres.) Höhn. et Litsch. – на валеже осины в
смешанных лесах, редко; LE 301436.
**Tomentella ellisii (Sacc.) Jülich et Stalpers – на валежных ветвях
дуба в смешанном лесу, редко; LE 301474.
**Tomentella lapida (Pers.) Stalpers – на гнилом валеже осины в
смешанных лесах, редко; LE 301435, LE 301471.
**Tomentella lilacinogrisea Wakef. – на гнилых валежных стволах
осины в смешанных лесах, редко; LE 301437.
Tomentella radiosa (P. Karst.) Rick – на валежных стволах осины
в смешанных лесах, нередко; LE 301438.
Tomentella sublilacina (Ellis et Holw.) Wakef. – на валежных
стволах березы, ели и осины в ельниках чернично-зеленомошных и
смешанных лесах, нередко; LE 301439, LE 301481.
**Tomentella terrestris (Berk. et Broome) M.J. Larsen – 2: на
гнилом валеже ели в смешанном лесу, редко; LE 301441.
Trametes ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden – на пнях и валежных
стволах осины и березы в смешанных лесах, часто.
Trametes trogii Berk. – на валежных стволах осины и березы в
смешанных лесах, редко; LE 301452.
Trametes velutina (Fr.) G. Cunn. – на валежных стволах ольхи в
смешанных лесах, редко.
Trametes versicolor (L.: Fr.) Pilát – на валежных и сухостойных
стволах лещины в лиственных лесах, нередко; LE 301442, LE 301455.
Trechispora candidissima (Schwein.) Bondartsev et Singer – на
гнилых валежных стволах осины в смешанных лесах, редко; LE 301443.
Trechispora mollusca (Pers.: Fr.) Liberta – на гнилых валежных
стволах ели в смешанных лесах, редко; LE 301444, LE 301451.
Trichaptum abietinum (Dicks.: Fr.) Ryvarden – на пнях и валежных
стволах ели в различных еловых и смешанных лесах, часто.
Trichaptum pargamenum (Fr.) G. Cunn. – на валежных стволах
березы в смешанных лесах, нередко.
**Tubulicrinis gracillimus (D. P. Rogers et H. S. Jacks.) G. Cunn. –
на валеже лиственного дерева в смешанном лесу, редко; LE 301466.
Tubulicrinis subulatus (Bourdot) Donk – на валежных стволах ели
и сосны в еловых и смешанных лесах, редко; LE 301448.
**Tylospora asterophora (Bonord.) Donk – на гнилых валежных
стволах лещины в смешанном лесу, редко; LE 301479.
- 154 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Tylospora fibrillosa (Burt) Donk – на гнилых валежных стволах
ели в ельнике чернично-зеленомошном, редко; LE 301445.
Typhula uncialis (Grev.) Berthier – на гниющих стеблях иван-чая,
редко; LE 301446.
Tyromyces chioneus (Fr.: Fr.) P. Karst. – на валежных стволах
березы в смешаных лесах, редко; LE 301460.
Tyromyces fissilis (Berk et M.A. Curtis) Donk – на валежных
стволах осины в смешанных лесах, редко(Коткова, 2012а); LE 301447.
Vesiculomyces citrinus (Pers.) Hagström – на валежных стволах
ели, осины, березы и лещины в различных еловых и смешанных лесах,
часто; LE 301449.
Из 172 видов макромицетов, выявленных в северной части
заповедника, 2 вида (Polyporus badius и Pycnoporellus fulgens) включены
в список охраняемых видов Тверской обл. (Красная книга…, 2002).
Rectipilus fasciculatus найден впервые на территории европейской части
России, а для Repetobasidium conicum отмечена вторая находка в России.
Таким образом, в настоящее время в ЦЛГПБЗ выявлено около 340 видов
афиллофоровых грибов.
Автор признателен директору ЦЛГПБЗ Н.А. Потёмкину и зам.
директора А.С. Желтухину за всестороннюю помощь при проведении полевых
исследований. В проведении полевых работ большое участие принимали А.Д.
Потёмкин, А.А. Нотов и В.А. Нотов, которым автор выражает свою
благодарность.
Список литературы
Бондарцева М.А. 1986. Дереворазрушающие грибы Центрально-лесного
заповедника // Новости систематики низших растений. Т. 23. С. 103-110.
Винер И.А. 2012. Некоторые особенности развития сообщества ксилобионтных
грибов ели разновозрастных ветровалов // Многолетние процессы в
природных комплексах заповедников России: матер. Всерос. научн. конф.
С. 119-124.
Коткова В.М. 2012а. Дополнения к биоте афиллофоровых грибов
(Basidiomycota) Центрально-Лесного заповедника (Тверская область) //
Вестн. Твер. гос. ун-та. Серия Биология и экология. Вып. 28. № 25.
C. 119-123.
Коткова В.М. 2012б. Изучение афиллофоровых грибов в лесах ЦентральноЛесного государственного природного биосферного заповедника //
Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-Лесного
заповедника. Тр. ЦЛГПБЗ. Вып. 6. Великие Луки, С. 307-318.
Коткова В.М. 2012в. Новые сведения об афиллофоровых грибах ЦентральноЛесного государственного природного биосферного заповедника //
Микология и фитопатология. Т. 46. Вып. 6. С. 361-364.
- 155 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Красная книга Тверской области. 2002 / отв. ред. А.С. Сорокин. Тверь:
АНТЭК. 256 с.
Медведев А. Г. 2006. Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных
экосистем под воздействием антропогенной нагрузки. Тверь: ТИЭП,
КИЭП, Лилия Принт. 236 с.
Стороженко В.Г. 2007. Итоги и перспективы фитопатологических
исследований в лесах Центрально-Лесного биосферного государственного
заповедника // Комплексные исследования в Центрально-Лесном
государственном природном биосферном заповеднике: их прошлое,
настоящее и будущее. Тр. ЦЛГПБЗ. Вып. 4. Тула. С. 43-52.
Частухин В.Я. 1948. Распад растительных остатков в еловых лесах. I.
Макроскопические грибы // Биология почв. I. М. С. 13-91.
Bernicchia A. 2005. Polyporaceae s. l. // Fungi Europaei. V. 10. 808 p.
Niemelä T. 2005. Polypores, lignicolous fungi // Norrlinia. V. 13. 320 p.
Nordic Macromycetes. 1997 / eds. L. Hansen, H. Knudsen. V. 3: Heterobasidioid,
aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomycetes. Copenhagen. 445 p.
ADDITIONS TO THE BIOTA OF APHYLLOPHORACEOUS FUNGI
(BASIDIOMYCOTA) OF CENTRAL FOREST RESERVE
(TVER REGION). II
V.M. Kotkova
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
Annotated list of 172 species aphyllophoraceous fungi, collected in northern part
of Central Forest State Natural Biosphere Reserve (Andreapolskyi District) in
August, 2012 is provided. 34 species among them are new to the Reserve and 38
– to Tver Region.
Keywords: aphyllophoraceous fungi, biodiversity, Tver Region, Russia,
European part of Russia.
Об авторах:
КОТКОВА Вера Матвеевна – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Лаборатории систематики и географии
грибов, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН,
197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, д. 2, e-mail:
Vera.Kotkova@mail.ru
Коткова В.М. Дополнения к биоте афиллофоровых грибов (Basidiomycota)
Центрально-Лесного заповедника (Тверская область). II / В.М. Коткова // Вестн. ТвГУ.
Сер. Биология и экология. 2014. № 2. С. 145-156.
- 156 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 2
Вестник Тверского государственного университета, № 2, 2014
Серия «Биология и экология». Выпуск 2, 2014
Подписка по России ООО «МАП» – 80208
Главный редактор А.В. Зиновьев
Технический редактор А.В. Жильцов
Подписано в печать 21.01.2014. Выход в свет 14.02.2014.
Формат 70 х 108 1/16. Бумага типографская № 1.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 17,06.
Тираж 500 экз. Заказ №24.
Тверской государственный университет.
Редакционно-издательское управление.
Адрес: Россия, 170100, г. Тверь, Студенческий пер., д.12.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63.
Цена свободная
- 157 -
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа