close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

358.Вестник Томского государственного университета. Биология №1 2011

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ВЕСТНИК
ТОМСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
Tomsk State University Journal of Biology
Научный журнал
2011
№ 1 (13)
Свидетельство о регистрации: ПИ № ФС 77-29499
от 27 сентября 2007 г.
Журнал «Вестник Томского государственного университета. Биология»
входит в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов
и изданий, в которых должны быть опубликованы
основные научные результаты диссертаций
на соискание ученых степеней доктора и кандидата наук»
Высшей аттестационной комиссии
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НАУЧНО-РЕДАКЦИОННЫЙ СОВЕТ
ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Майер Г.В., д-р физ.-мат. наук, проф. (председатель); Дунаевский Г.Е., д-р техн.
наук, проф. (зам. председателя); Ревушкин А.С., д-р биол. наук, проф. (зам.
председателя); Катунин Д.А., канд. филол. наук, доц. (отв. секр.); Аванесов С.С.,
д-р филос. наук, проф.; Берцун В.Н., канд. физ.-мат. наук, доц.; Гага В.А., д-р
экон. наук, проф.; Галажинский Э.В., д-р психол. наук, проф.; Глазунов А.А.,
д-р техн. наук, проф.; Голиков В.И., канд. ист. наук, доц.; Горцев А.М., д-р техн.
наук, проф.; Гураль С.К., канд. филол. наук, проф.; Демешкина Т.А., д-р филол.
наук, проф.; Демин В.В., канд. физ.-мат. наук, доц.; Ершов Ю.М., канд. филол.
наук, доц.; Зиновьев В.П., д-р ист. наук, проф.; Канов В.И., д-р экон. наук,
проф.; Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.; Кузнецов В.М., канд. физ.-мат. наук, доц.; Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф.; Парначев В.П., д-р геол.минер. наук, проф.; Петров Ю.В., д-р филос. наук, проф.; Портнова Т.С., канд.
физ.-мат. наук, доц., директор Издательства научно-технической литературы;
Потекаев А.И., д-р физ.-мат. наук, проф.; Прозументов Л.М., д-р юрид. наук,
проф.; Прозументова Г.Н., д-р пед. наук, проф.; Савицкий В.К., зав. редакционно-издательским отделом; Сахарова З.Е., канд. экон. наук, доц.; Слижов Ю.Г., канд. хим. наук, доц.; Сумарокова В.С., директор Издательства ТГУ;
Сущенко С.П., д-р техн. наук, проф.; Тарасенко Ф.П., д-р техн. наук, проф.;
Татьянин Г.М., канд. геол.-минерал. наук, доц.; Унгер Ф.Г., д-р хим. наук,
проф.; Уткин В.А., д-р юрид. наук, проф.; Шилько В.Г., д-р пед. наук, проф.;
Шрагер Э.Р., д-р техн. наук, проф.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ ЖУРНАЛА
«ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.
БИОЛОГИЯ»
Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф., зав. каф. почвоведения и экологии почв,
директор Биологического института (председатель); Астафурова Т.П., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. агрономии, директор Сибирского ботанического сада ТГУ
(зам. председателя); Гуреева И.И., д-р биол. наук, проф., зав. Гербарием
П.Н. Крылова (зам. председателя); Москвитина Н.С., д-р биол. наук, проф., зав.
каф. зоологии позвоночных и экологии (зам. председателя); Акимова Е.Е., канд.
биол. наук, м.н.с. ОСП «НИИ ББ ТомГУ» (отв. секретарь); Кривова Н.А., д-р
биол. наук, проф., директор ОСП «НИИ ББ ТомГУ»; Бушов Ю.В., д-р биол. наук, проф., зав. каф. физиологии человека и животных; Данченко А.М., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. лесоведения и зеленого строительства; Карначук Р.А., д-р
биол. наук, проф., зав. каф. физиологии и биотехнологии растений; Пяк А.И., д-р
биол. наук, проф. каф. ботаники; Свиридова Т.П., канд. биол. наук, зам. директора Сибирского ботанического сада ТГУ; Стегний В.Н., д-р биол. наук, проф.,
зав. каф. цитологии и генетики.
© Томский государственный университет, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
СОДЕРЖАНИЕ
АГРОХИМИЯ И ПОЧВОВЕДЕНИЕ
Жаринова Н.Ю., Ямских А.А. Гумусовые характеристики аллювиальных
темногумусовых почв Красноярской лесостепи ................................................................ 5
Кононова А.А., Хайдапова Д.Д. Оценка структурного состояния почв методами
физико-механики ................................................................................................................. 11
Якименко В.Н. Трансформация форм калия и аммония в почве агроценоза ..................... 19
БОТАНИКА
Кучеров И.Б., Зверев А.А. Лиственничные леса севера Европейской России.
II. Средне- и северотаежные леса ....................................................................................... 28
Олонова М.В., Мезина Н.C. Фитолиты некоторых мезофильных видов мятликов
(Poa L.) секции Stenopoa и возможность их использования в систематике ................. 51
Чернова Н.А. Трансформация растительного покрова топяных местообитаний болот
при обсыхании территории Обь-Томского междуречья .................................................. 61
ЗООЛОГИЯ
Жуков В.С. Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне Западно-Сибирской
равнины ................................................................................................................................. 75
Легалов А.А. Эколого-фаунистический обзор жуков-трубковертов (Coleoptera:
Rhynchytidae, Attelabidae) Сибири ..................................................................................... 88
Мурзаханов Е.Б., Баздырев А.В. Размножение савки (Oxyura leucocephala)
в Барабинской низменности и Кулундинской равнине ................................................... 95
Софронова Е.В. К изучению наземных полужесткокрылых (Insecta: Heteroptera)
Северо-Восточного Прибайкалья ..................................................................................... 105
ЭКОЛОГИЯ
Астафурова Т.П., Моргалёв Ю.Н., Зотикова А.П. , Верхотурова Г.С.,
Михайлова С.И., Буренина А.А., Зайцева Т.А., Постовалова В.М.,
Цыцарева Л.К., Боровикова Г.В. Влияние наночастиц диоксида титана и оксида
алюминия на морфофизиологические параметры растений ......................................... 113
Позняк C.С. Содержание некоторых тяжелых металлов в растительности полевых
и луговых агрофитоценозов в условиях техногенного загрязнения почвенного
покрова ................................................................................................................................ 123
РЕЦЕНЗИИ, КРИТИКА, БИБЛИОГРАФИЯ
Куранова В.Н. С.Н. Литвинчук и Л.Я. Боркин. Эволюция, систематика
и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории
России и сопредельных стран (СПб.: Европейский дом, 2009. 592 с.) ......................... 138
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ .................................................................................................. 142
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Tomsk State University Journal of Biology
2011
№ 1 (13)
CONTENTS
AGROCHEMISTRY AND SOIL SCIENCE
Zharinova N.Y., Yamskih A.A. Humus characteristics of alluvial dark-humus soils
of Krasnoyarsk forest-steep ..................................................................................................... 5
Kononova A.A., Khaidapova D.D. Estimation of the structural condition
by physicomechanics methods ............................................................................................... 11
Yakimenko V.N. The transformation of potassium and ammonium forms in the soil
agrocenoses ............................................................................................................................ 19
BOTANY
Kucherov I.B., Zverev A.A. Siberian larch forests in the north of European Russia.
II. Northern and middle taiga forests ..................................................................................... 28
Olonova M.V., Mezina N.S. Phytolits of some mesomorphic species of bluegrasses
(Poa L.) section Stenopoa and possibility of their use in systematics ................................... 51
Chernova N.A. Transformation of cover vegetation in mire sites by draining
in the Ob-Tom divide ............................................................................................................. 61
ZOOLOGY
Zhukov V.S. Distribution of breeding birds in tundra zone of West-Siberian plain .................. 75
Legalov A.A. Ecological-faunistic review of the leaf-rolling weevils (Coleoptera:
Rhynchytidae, Attelabidae) from Siberia .............................................................................. 88
Murzakhanov E.B., Bazdyrev A.V. Nesting of the white-headed duck (Oxyura leucocephala)
in Barabinskaya lowland and Kuludinskaya steppe .............................................................. 95
Sofronova E.V. Primary date on habitat distribution of terrestrial bugs (Heteroptera)
of Northeast Pribaikalye ...................................................................................................... 105
ECOLOGY
Astafurova T.P., Morgalev Y.N., Zotikova A.P., Verkhoturova G.S., Mikhailova S.I.,
Burenina A.A., Zaitseva T.A., Postovalova V.M., Tsytsareva L.K., Borovikova G.V.
Effect of nanoparticles of titanium dioxide and aluminum oxide on some
morphophysiological characteristics of plants ..................................................................... 113
Pozniak S.S. Heavy metals concentration in plants of field and poic agrophytocenoses
in conditions of anthropogenic contamination of soil cover ................................................ 123
REVIEWS, CRITIQUES, BIBLIOGRAPHY
Кuranova V.N. S.N. Litvichuk, L.J. Borkin. Evolution, sistematics and distribution
of crested newts (Triturus cristatus complex) in Russia and adjacent countries
(St. Petersburg: Evropeisky dom press, 2009. 592 p.) ......................................................... 138
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS ........................................................................ 142
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гумусовые характеристики аллювиальных темногумусовых почв
5
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
АГРОХИМИЯ И ПОЧВОВЕДЕНИЕ
УДК 631.48
Н.Ю. Жаринова, А.А. Ямских
Институт экономики, управления и природопользования
Сибирского федерального университета (г. Красноярск)
ГУМУСОВЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ
ТЕМНОГУМУСОВЫХ ПОЧВ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
Охарактеризованы аллювиальные темногумусовые глееватые и гидрометаморфизованные почвы Красноярской лесостепи. Выявлены особенности аллювиальных почв на основании макроморфологического исследования, установления основных физико-химических и химических свойств. Установлены закономерности
изменения их гумусовых характеристик и свойств. Определены содержание, состав и свойства гумуса; основные оптические характеристики препаратов гуминовых кислот гумусово-аккумулятивных горизонтов.
Ключевые слова: аллювиальные почвы; гумусовые характеристики; оптические свойства.
Аллювиальные почвы в долинах рек являются специфическими образованиями, профиль которых формируется при одновременном воздействии зональных и интразональных процессов. Кроме того, находясь в подчиненном
положении, они являются барьерами и накопителями различных химических
элементов, выполняя при этом санитарно-гигиеническую роль в долинных
экосистемах [1]. Сложность пойменного процесса почвообразования, его высокий динамизм, специфика водного питания, существенное влияние интразональных факторов (русловых и поемных процессов) на зонально-поясные
закономерности (широтная и вертикальная дифференциация) являются основной причиной недостаточной изученности пойменных экосистем [2.
С. 24]. Особую значимость в связи с возросшей антропогенной нагрузкой на
экосистемы приобретает исследование особенностей гумусовых веществ как
веществ, активно влияющих на миграцию химических элементов.
Материалы и методики исследования
Были исследованы аллювиальные темногумусовые почвы репрезентативных участков пойм рек (правых и левых притоков р. Енисей) Березовка, Бузим, Кача и Есауловка в среднем их течении. Все объекты находятся на территории Красноярской лесостепи.
Основные физико-химические свойства были определены по общепринятым методикам [3]. Был изучен минералогический состав почв и подстилаю-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6
Н.Ю. Жаринова, А.А. Ямских
щих пород. Определение группового состава гумуса производилось по ускоренному пирофосфатному методу Кононовой и Бельчиковой [4], фракции
свободных гуминовых кислот – по методике И.В. Тюрина в модификации
В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой [5]. Экстрагирование препаратов гуминовых кислот для изучения оптических характеристик произведено согласно методике Д.С. Орлова, Л.А. Гришиной в модификации И.В. Перминовой [6]. Для определения наличия зависимости между признаками почв использован коэффициент ранговой корреляции Спирмена. Статистическая обработка проводилась с использованием пакета статистической обработки
данных «Statistica for Windows», версия 7.0.
Результаты исследования и обсуждение
Аллювиальные темногумусовые почвы Красноярской лесостепи характеризуются многочленным профилем, в котором чередуются почвенные горизонты различной степени развитости с речными наносами. Наиболее выраженная слоистость характерна для почв долин рр. Кача и Есауловка. Гумусово-аккумулятивные горизонты имеют цвет темно-серый либо темно-бурый,
увлажнены и уплотнены, обладают непрочной структурой, преимущественно
комковатой, гранулометрический состав представлен легкими суглинками.
Преобладание сизого оттенка и обильных ржавых пятен в профилях почв
пойм рр. Бузим, Есауловка и Кача является диагностическим признаком для
выделения подтипа аллювиальных темногумусовых глееватых почв. Преобладание грязно-серого до стального и оливкового цветов в профилях почв
пойм р. Березовка является диагностическим признаком для выделения подтипа аллювиальных темногумусовых гидрометаморфизованных почв.
Почвообразующие породы представлены песками рыхлыми и связными
(для почв пойм рр. Есауловка и Кача), а также легкими и тяжелыми суглинками (для почв пойм рр. Бузим и Березовка). В минералогическом составе
преобладают кварц, калиевые полевые шпаты и плагиоклазы.
Исследованные почвы характеризуются нейтральной и слабощелочной реакцией среды, высокими значениями подвижного фосфора в верхних горизонтах (до 100 мг/кг), суммы обменных оснований (в среднем 41 мг-экв./100 г, до
53 мг-экв./100 г), подвижных форм железа (до 0,5%), присутствием карбонатов во всех исследованных почвах по всему профилю в среднем около 2% (до
5%).
По содержанию гумуса почвы низкой и средней пойм характеризуются
как низко- и среднегумусные (2–6%), почвы высокой поймы – как высоко(6–10%) и очень высокогумусные (> 10%), что, прежде всего, зависит от степени и характера затопления, гранулометрического состава привнесенного
материала, а также от степени развития растительности.
Так, для почв, наиболее подверженных периодическому затоплению (почвы низких пойм), выявлено относительно низкое содержание гумуса (2–6%) в
верхних горизонтах. При интенсивном и длительном затоплении происходит
вынос гумусовых веществ из профиля. Кроме того, аккумуляции гумусовых
веществ в верхнем горизонте AU препятствует образование речных наносов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гумусовые характеристики аллювиальных темногумусовых почв
7
легкого гранулометрического состава (содержание гумуса в горизонтах AU
для почв низкой поймы находится в высокой обратной корреляционной зависимости от содержания физического песка, коэффициент корреляции –0,9).
Относительно более высокое содержание гумуса (от 6 до 10%, для почв
высокой поймы р. Березовка до 15%) характерно для почв высокой поймы,
что обусловлено хорошо развитой растительностью, обеспечивающей постоянное поступление органики, высоким положением в рельефе и привносом
нового материала относительно тяжелого гранулометрического состава.
Тип гумуса аллювиальных темногумусовых почв лесостепной зоны в горизонте AU изменяется от фульватно-гуматного до гуматного, что зависит в
основном от pH среды, характера растительности, степени гидроморфизма и
гранулометрического состава почв.
Проведено исследование «свободных» (бурых) гуминовых кислот (ГК).
Эта фракция ГК является наиболее окисленной, менее полидисперсной, содержит большое количество функциональных групп, сильнее насыщена минеральными элементами и более гидрофильна [7].
Содержание фракции свободных гуминовых кислот низкое (1,5–22,3% от
С органического вещества), что характерно для «незрелых» гуминовых кислот, которые формируются в условиях избыточного увлажнения.
Отличительной чертой гуминовых кислот является интенсивность поглощения света. Это позволяет применять спектрофотометрический анализ в
качестве чувствительного индикаторного и диагностического метода при обнаружении и изучении гуминовых кислот [8]. Для изучаемых аллювиальных
почв был проведен анализ гуминовых кислот по электронным спектрам поглощения. Определены отдельные полосы поглощения, вычислены коэффициенты экстинкции, коэффициент преломления, а также определены коэффициенты цветности для горизонтов изучаемых разрезов с наибольшим содержанием органического углерода.
Установлено, что коэффициенты преломления растворов препаратов ГК исследуемых почв изменяются в пределах 1,3–1,4: уровень оптической плотности
(коэффициент экстинкции) гуминовых кислот характеризуется как низкий и
очень низкий, что также свидетельствует о присутствии молодых, «незрелых»
гуминовых кислот. Низкие значения коэффициента экстинкции связаны с
уменьшением степени конденсированности углерода гуминовых кислот.
Для определения оптических показателей ГК использовались в основном
препараты, выделенные из верхних горизонтов. Это является еще одной причиной низких значений коэффициента экстинкции. Снижение оптической
плотности ГК верхних горизонтов обусловлено обогащенностью этих горизонтов свежими органическими остатками и присутствием сравнительно
«молодых» гуминовых кислот с развитыми периферическими цепями [8].
Содержание свободной фракции гуминовых кислот находится в высокой
прямой корреляционной зависимости от коэффициента экстинкции (коэффициент корреляции >0,7). Это подтверждает, что для зрелых гуминовых кислот
характерно высокое содержание фракции свободных гуминовых кислот.
Гуминовые кислоты исследуемых почв отличаются схожим характером
распределения электронных спектров поглощения. В большинстве случаев
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
Н.Ю. Жаринова, А.А. Ямских
они имеют пологий характер со слабовыраженными максимумами. В качестве примера приведен электронный спектр поглощения гуминовых кислот аллювиальной темногумусовой почвы низкой поймы р. Березовка (рис. 1). Корреляционная связь между электронными спектрами гуминовых кислот всех
изученных почв характеризуется как высокая и очень высокая (преобладающая статистическая значимость p<0,03).
Рис. 1. Электронные спектры поглощения гуминовых кислот
аллювиальной темногумусовой почвы низкой поймы р. Березовка
В исследуемых образцах гуминовых кислот были выявлены слабовыраженные пики в области длин волн от 624 до 626 и 570 нм, что свидетельствует о наличии гуминовых кислот Р-типа, или так называемых зеленых гуминовых кислот. Распространение гуминовых кислот Р-типа приурочено в основном к почвам, испытывающим избыточное увлажнение [9]. Это как раз характерно для пойменных почв, развивающихся в условиях высокого гидроморфизма. Для спектров исследуемых образцов была выявлена закономерность появления максимумов поглощения в области обнаружения зеленых
пигментов: наиболее заметные максимумы характерны для почв, развивающихся на низких поймах.
Таким образом, можно сделать следующие выводы:
1. На территории Красноярской лесостепи в долинах рр. Березовка, Бузим,
Кача и Есауловка формируются аллювиальные темногумусовые почвы подтипов глееватые и гидрометаморфизованные.
2. Содержание гумуса в горизонтах AU для почв низкой поймы составляет
4–6%, для почв высокой поймы – 6–15%. Гумус по профилю исследованных
почв распределен неравномерно, содержание его постепенно убывает с глубиной. Состав гумуса и его распределение зависят от периодичности обводненности пойм, гранулометрического состава привнесенного материала и
степени развития растительности.
3. Выявлено присутствие гуминовых кислот Р-типа для почв, развивающихся на низких уровнях поймы, что связано с периодическим затоплением
и, как следствие, избыточным увлажнением.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гумусовые характеристики аллювиальных темногумусовых почв
9
4. По уровню оптической плотности препаратов установлено преобладание сравнительно «молодых» гуминовых кислот с низкой степенью конденсированности углерода и развитыми периферическими цепями.
Литература
1. Балабко П.Н. Развитие учения о пойменном почвообразовании и проблемы классификации пойменных почв // Почвоведение. 1990. № 9. С. 28–33.
2. Убугунов Л.Л., Убугунова В.И., Корсунов В.М. Почвы пойменных экосистем Центральной Азии. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2000. 218 с.
3. Михалева Н.Ю. Особенности аллювиальных серогумусовых почв в долине реки Оя Минусинской лесостепи // Комплексные географические исследования: теория, практика,
образование: Сб. науч. статей. Москва; Смоленск: Универсум, 2008. С. 141–155.
4. Практикум по агрохимии: Учеб. пособие / Под ред. акад. РАСХН В.Г. Минеева. М.:
Изд-во МГУ, 2001. 689 с.
5. Определение состава гумуса по схеме И.В. Тюрина в модификации В.В. Пономаревой и
Т.А. Плотниковой: Метод. указания / Сост. М.И. Дергачева, Е.В. Калласс. Томск, 2002.
26 с.
6. Перминова И.В. Анализ, классификация и прогноз свойств гуминовых кислот: Автореф.
дис. ... д-ра хим. наук. М., 2000. 50 с.
7. Ефремова Т.Т. Гумус и структурообразование в лесных торфяных почвах Западной Сибири: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск, 1990. 40 с.
8. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: Изд-во МГУ,
1990. 325 с.
9. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: Изд-во МГУ, 1981. 272 с.
Поступила в редакцию 09.08.2010 г.
Natalia Y. Zharinova, Anton A. Yamskih
Institute of Economics, Management and Environmental Studies
of Siberian federal university, Krasnoyarsk, Russia
HUMUS CHARACTERISTICS OF ALLUVIAL DARK-HUMUS SOILS
OF KRASNOYARSK FOREST-STEEP
Alluvial soils are specific formations, whose profiles form under the simultaneous influence of zonal and interzonal processes. The soils are the least investigated in spite of
the great importance in view of high fertility. This article is devoted to the alluvial soils
of representative parts of the Berezovka, the Buzim, the Kacha and the Esaulovka floodlands in the middle flow of rivers. The investigated objects are located on the territory of
Krasnoyarsk forest-steep. The alluvial soils specialties were founded with macro morphological studies and ascertainment of physical-chemical and chemical properties.
Mineralogical compositions were studied for soils and matrixes. The quantity, composition and properties of humus were determined. Free or brown humic acids were investigated. The main optical features of humic acids preparations from the upper horizons
were determined; there are individual absorption bands, extinction coefficients, refraction coefficient, chromatic coefficients for the studied profiles horizons with the most
quantity of organic carbon. The regularities of humus characteristics and other properties changes were established. Consequently, it was determined that alluvial dark-humus
gleyey and alluvial dark-humus hydrometamorphized soils have formed in the river valleys of the Berezovka, the Buzim, the Kacha and the Esaulovka on the territory of Kras-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
Н.Ю. Жаринова, А.А. Ямских
noyarsk forest-steep. The soils are similar to soils with polynomial profiles, where soil
horizons of different development alternate with the river drifts. The matrixes are loose
sands and cohesive sands for soils of the Esaulovka and the Kacha rivers and light loam
and loamy clay for soils of the Buzim and the Berezovka rivers. Quartz, potash feldspars
and plagioclases dominate in mineralogical compositions. The investigated soils are
characterized with neutral or alkalescent mediums; high quantity of mobile phosphorus
in the upper horizons (to 100 mg/kg); high quantity of sum exchange bases on average in
profiles 41 mg-equivalent/100 g (to 53 mg-equivalent/100 g); high quantity of mobile
forms of iron (to 0,5%); quantity of carbonate is in all parts and about 2% (to 5%). The
content of humus, its composition and allocation depends mainly on extent and type of
the flood; grain-size of bringing material; extent of development of vegetation on the surface. The presence of P-type humic acids is caused by periodical floods and abundant
moistening. The level of optical density of humic acids preparations shows that relatively
new humic acids with a low carbon condensing extent and developed peripheral chains
dominate.
Key words: alluvial soils; humus characteristics; optical properties.
Received August 9, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка структурного состояния почв методами физико-механики
11
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
УДК 632.934
А.А. Кононова, Д.Д. Хайдапова
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова (г. Москва)
ОЦЕНКА СТРУКТУРНОГО СОСТОЯНИЯ ПОЧВ
МЕТОДАМИ ФИЗИКО-МЕХАНИКИ
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 09-04-01297-а).
В данной статье рассмотрены особенности структуры почв на основе
свойств механической прочности агрегатов и обоснована возможность характеристики механической прочности агрегата поверхностной энергией твердой фазы, определяемой по теплоте смачивания. В свою очередь, энергия твердой фазы
почвы определяется по теплоте смачивания. Показано, что механическая прочность агрегатов возрастает от дерново-подзолистых почв к черноземам и зависит
от комплекса свойств поверхности почвы, а теплота смачивания является удобной
генерализованной характеристикой, позволяющей описать поверхностную энергию
почвы, и может быть использована при изучении механической прочности, так как
прочность сухих агрегатов функционально зависит от теплоты смачивания, также являясь величиной, зависимой от свойств поверхности.
Ключевые слова: структура почв; механическая прочность агрегатов; поверхностная энергия почвы.
Вопросами структурообразования занимались такие классики российского почвоведения, как В.В. Докучаев, П.А. Костычев, В.Р. Вильямс,
К.К. Гедройц, И.В. Тюрин и многие другие ученые. Почвенная структура
описывается в работах И.Н. Антипова-Каратаева, А.Д. Воронина, Я.А. Пачепского, М.Х. Пигулевского, Ю.Г. Гельцера и др. [1]. И все же до сих пор
исследование природы и свойств почвенного агрегата – одна из труднейших
проблем научного почвоведения. Работ, посвященных изучению сопротивления почвы сдвигу, относительно немного, при этом нет единой системы характеристики прочности агрегата, что очень усложняет сравнение данных,
полученных разными авторами. Кроме того, подавляющая часть экспериментов проведена для растертой почвы, хотя в природе недеформированный агрегат может вести себя совсем по-другому.
Механическая прочность агрегата характеризует сопротивление почвенных отдельностей внешней нагрузке. Учитывая, что все протекающие в почве
процессы в той или иной степени связаны с поверхностными явлениями на границе раздела фаз, механическая прочность зависит от числа контактов между
элементарными почвенными частицами и силы каждого контакта в отдельности,
т.е. прочность – функция поверхности почвы и её поверхностной энергии. Удобным показателем поверхностной энергии, объединяющим влияние удельной поверхности, содержание гумуса, ила, обменных катионов и многих других пара-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
А.А. Кононова, Д.Д. Хайдапова
метров, т.е. описывающим свойства поверхности, является величина теплоты
смачивания, которая характеризует молекулярно-ионный уровень структурной
организации почв. В настоящее время теплота смачивания не так часто используется в физических экспериментах, однако этот показатель представляет собой
наиболее генерализованную характеристику поверхности, так как она количественно характеризует энергию взаимодействия воды с твердой фазой почвы. Так,
при взаимодействии воды с поверхностью почвы, при наличии третьей (газовой)
фазы, наблюдается явление смачивания. Степень смачивания зависит от соотношения работ адгезии и когезии, которое проявляется в наклоне поверхности
жидкости к поверхности твердого тела. При взаимодействии жидкой воды с
твердой поверхностью раздела выделяется теплота, которую называют теплотой
смачивания, она зависит от природы взаимодействующих фаз. Чем больше тепла
выделяется при смачивании, тем интенсивнее энергетическое взаимодействие
жидкости с поверхностью.
Материалы и методики исследования
В качестве объектов исследования были выбраны:
1. Дерново-подзолистая почва, отобранная на территории УО ПЭЦ
«Чашниково», расположенной в 45 км на северо-запад от Москвы. Данная
почва – вариант среднесуглинистой почвы с иллювиально-эллювиальной
дифференциацией профиля, сформированная на двучленной породе – покровных суглинках, подстилаемых более тяжелой по гранулометрическому
составу московской мореной. В результате распашки на месте гумусового
горизонта формируется специфический пахотный горизонт, а ниже залегает
уплотненная плужная подошва.
2. Серые лесные почвы были отобраны на территории Владимирского
научно-исследовательского института сельского хозяйства (г. Суздаль). Почвы Владимирского Ополья характеризуются высокой комплексностью почвенного покрова, обусловленной палеокриогенным микрорельефом. Так, для
целей исследования были выбраны две почвенные разности: серая лесная
остаточно-карбонатная и серая лесная со вторым гумусовым горизонтом,
имеющим пониженную плотность пахотного и подпахотного горизонта за
счет высокого содержания гумуса.
3. Образцы типичного чернозема отбирались на территории Центрально-черноземного заповедника (Курская область). Целинные черноземы заповедника служат эталоном, в сравнении с которым определяется степень деградации окружающих пахотных земель, и представляют большой научный
интерес в качестве экспериментальной модели. Для сравнения были взяты
образцы чернозема целинного, пашни и «вечного» пара.
4. Из слитого чернозема был отобран образец горизонта А (0–20 см)
вблизи г. Майкоп (Республика Адыгея). Глиноморфная тяжелосуглинистая
почва во влажном состоянии сильно набухает, после чего при иссушении образует широкие и глубокие трещины.
Механическая прочность агрегатов почвы определялась методом конического пластометра Ребиндера [2]. Для предотвращения одновременного
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка структурного состояния почв методами физико-механики
13
испарения воды с поверхности почвенные агрегаты 3–5 мм капиллярно насыщались на керамической плитке до состояния максимальной капиллярной
влагоемкости в закрытой емкости. Температура воды была на несколько градусов ниже температуры окружающей среды и агрегатов для выравнивания
разницы температур вода/почва, а не расширения пузырьков воздуха за счет
выделяющейся теплоты смачивания. Медленное насыщение на керамической
плитке (в течение суток) было необходимо для постепенного вытеснения
почвенного воздуха из капилляров без разрушения агрегатов. Дальнейшее
высушивание агрегатов проводилось в закрытой емкости, и через определенные промежутки времени измерялась механическая прочность 10 агрегатов и
их влажность. Прочность определялась нагрузкой, необходимой для разрушения агрегата, и выражалась в кг/см2.
Определение теплоты смачивания проводилось в изотермическом комплектном калориметре смешения [3]. Была проведена апробация прибора и
разработана методика, отвечающая требованиям достоверности результатов.
Из растертой, просеянной через сито 1 мм и предварительно высушенной до
абсолютно сухого состояния в сушильном шкафу почвы бралась навеска из
расчета 20 г почвы на 150 мл воды. При смешении навески с водой фиксировалось изменение температуры суспензии. Измерение проводилось в трехкратной повторности. Способ расчета, применяемый при использовании калориметрического метода, позволяет характеризовать теплоту смачивания
величиной Q (кал/г или Дж/г).
Основная гидрофизическая характеристика (ОГХ) была определена в
области от 0 до 4 pF методом центрифугирования [4–5], верхняя часть кривой – методом десорбции паров воды над различными солями. На основе
ОГХ были рассчитаны основные гидрофизические константы. Удельная поверхность была определена десорбцией паров воды над солями по методу
БЭТ. Гранулометрический состав почв определялся пипет-методом с обработкой пирофосфатом Na [6]. Содержание органического вещества определялось на экспресс-анализаторе.
Результаты исследования и обсуждение
При рассмотрении величин прочности воздушно-сухих агрегатов в исследуемом ряду почв видна объяснимая поверхностными явлениями тенденция к увеличению прочности от дерново-подзолистых почв к черноземам
(рис. 1). Коэффициент корреляции между прочностью агрегата и удельной
поверхностью почвы 0,7.
По данным Т.А. Зубковой [7], прочность целого агрегата зависит и от количества контактов, и от прочности единичного контакта. Соответственно, с
ростом удельной поверхности значительно возрастает и число контактов между частицами. Кроме роста удельной поверхности в этом же ряду почв увеличивается и содержание гумуса. Роль гумуса двояка: влияние гумусовых
веществ на физические свойства почв, их взаимодействие с минеральной частью обусловлено, с одной стороны, составом и структурой минеральной
части, особенностями ее поверхности, а с другой – структурой молекул гуму-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
А.А. Кононова, Д.Д. Хайдапова
Чернозем
типичный
(«вечный» пар)
Механическая прочность почвенных агрегатов, кг/см
2
совых веществ, их размерами и формой. Поскольку ароматические кольца
обладают гидрофобными свойствами, а боковые радикалы гидрофильны, в
зависимости от их соотношения изменяются гидрофильные свойства органического вещества. Поэтому гумус может как упрочнять структуру, так и снижать ее прочность.
Рис. 1. Механическая прочность воздушно-сухих агрегатов в различных типах почв
Если у органических веществ когезионная прочность меньше адгезионной, что, вероятно, характерно для гумусовых кислот почвы, то при малом
содержании органического вещества (1–3%), покрывающего тонким слоем
минеральные частицы, усиливается прочность почвенных агрегатов, так как
разрыв связей в этом случае должен происходить по прочным адгезионным
контактам. При повышенном содержании гумуса (5–10%), когда прослойка
скрепляющего вещества утолщается, эффект проклейки снижается, так как
разрыв будет происходить по когезионным, в данном случае более слабым
связям. Вероятно, этот механизм склеивания может иметь место в верхних
горизонтах серой лесной почвы со вторым гумусовым горизонтом. Так, наиболее обогащенный гумусом горизонт Аh имеет самую низкую прочность
(рис. 2). Значения Рm для воздушно-сухих агрегатов горизонта Аh не превышают 0,79 кг/см2. Аналогичная картина наблюдается и для ряда чернозема.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка структурного состояния почв методами физико-механики
15
-
Чернозем
типичный
(«вечный» пар)
Механическая прочность
почвенных агрегатов, кг/см2;
содержание гумуса, %
Целинный чернозем, имеющий максимальное количество гумуса (8,5%), менее прочен чернозема пашни, который содержит 5,1% гумуса.
Рис. 2. Изменение механической прочности агрегатов, удельной поверхности
и содержания гумуса в различных типах почв
Также прочность увеличивается вниз по профилю в иллювиальных и деградированных почвах и уменьшается в ненарушенном и слабонарушенном
черноземах. В первом случае это вызвано вымыванием илистых частиц и гумуса в нижележащие горизонты, во втором – наличием большого количества
гумуса и высокой удельной поверхностью в верхних горизонтах.
Таким образом, механическая прочность агрегатов – функция поверхности почвы, что объединяет влияние удельной поверхности, содержания гумуса, ила, обменных катионов и многих других показателей. Показателем поверхностной энергии, величина которого объединяет все перечисленные факторы, является теплота смачивания, которая характеризует молекулярноионный уровень структурной организации почв. Этот показатель представляет собой наиболее точную характеристику поверхности, так как она выражает
энергию взаимодействия воды с почвой [8]. Для отражения сродства поверхности к воде, обусловленного силами межмолекулярного взаимодействия,
А.Ф. Вадюнина качество поверхности описывала величиной гидрофильности
[6]. В данном случае гидрофильность рассчитывалась как отношение теплоты
смачивания к удельной поверхности. Очевидно, что чем больше тепла выделяется при смачивании, тем интенсивнее энергетическое взаимодействие
жидкости с поверхностью. С этих позиций применение теплоты смачивания
для характеристики механической прочности агрегатов обоснованно.
Проведенные исследования показали, что, исключая высушиванием определяющую роль количества и качества почвенной влаги, на величину теплоты смачивания оказывают влияние дисперсность почвы, ее удельная поверхность и содержание гумуса. Наибольший эффект выделения теплоты смачивания достигается за счет ила и содержащихся в нем коллоидов. Это хорошо
видно на примере дерново-подзолистой почвы, где горизонты А и В содержат
соответственно 2 и 23% ила и практически не различаются по содержанию
мелкого и среднего песка. Теплота смачивания в этих горизонтах различается
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
А.А. Кононова, Д.Д. Хайдапова
в 2 раза (9 и 18 Дж/г). В то же время удельная теплота смачивания, характеризующая единицу поверхности, схожа для обоих горизонтов и равна
0,25 Дж/м2, т.е. существенных различий в качестве поверхности нет. Та же
закономерность прослеживается не только с увеличением содержания ила, но
и с ростом общей удельной поверхности. Значения теплоты смачивания в
исследуемом ряду почв увеличиваются от дерново-подзолистой почвы к черноземам параллельно с увеличением удельной поверхности. Высокий коэффициент корреляции (r = 0,9) свидетельствует о тесной зависимости теплоты
смачивания и удельной поверхности. Наибольшее значение характерно для
слитой почвы с максимальной удельной поверхностью до 36 Дж/г.
Удельная теплота смачивания, характеризующая качество поверхности,
изменяется в зависимости от содержания гумуса и оценивается коэффициентом корреляции 0,6. В горизонтах, обладающих повышенным содержанием
органического углерода, удельная теплота смачивания закономерно возрастает от 0,25 Дж/м2 в дерново-подзолистой почве до 0,35 Дж/м2 в черноземах
(таблица).
Гранулометрический состав исследованных почв
Почва
Горизонт
Глубина,
см
>0,25,
мм
1
2
А
3
0–20(28)
4
3,23
5
21,69
6
47,26
7
14,99
8
10,84
9
1,99
Е
В
30–40
40–115
12,27
2,78
32,14
18,32
37,48
39,31
5,02
6,06
6,58
11,58
6,51
21,95
Дерновоподзолистая
почва
Серая лесная почва
со вторым
гумусовым
горизонтом
0,25–
0,05–
0,01–
0,005– <0,001,
0,05, мм 0,01, мм 0,005, мм 0,001, мм мм
ВС
115–150
4,66
33,24
19,29
5,90
13,37
23,55
Апах
Ah
AE
EB
0–22
22–35
35–45
45–80
0,35
0,08
0,13
нет
8,75
6,22
11,34
6,16
47,82
54,78
50,62
47,00
6,23
8,00
8,71
6,88
16,33
18,23
11,93
12,64
20,52
12,69
17,27
27,32
В1
80–100
нет
5,25
41,75
1,05
19,31
32,64
Серая лесная остаточно карбонатная
почва
Апах
В1
0–25
40–68
0,06
0,02
10,45
8,21
50,00
43,25
9,30
8,80
16,94
12,84
13,25
26,88
В2
68–110
0,01
6,99
45,87
7,69
15,23
24,21
Чернозем
типичный
(пашня)
А
10…15
нет
4,10
47,20
11,80
13,90
22,70
В
60…65
нет
7,76
50,25
9,05
11,64
21,30
ВС
140 дно
нет
3,20
41,30
13,90
15,50
25,90
А
10…15
нет
6,95
50,10
5,60
18,74
18,61
В
50...55
нет
7,43
51,44
6,56
16,66
17,91
Чернозем
типичный
(пар)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка структурного состояния почв методами физико-механики
17
Окончание таблицы
1
Чернозем
типичный
(целина)
2
А
В
3
10…15
50…55
4
0,02
нет
5
6,36
6,15
6
52,16
50,90
7
11,06
11,42
8
13,21
11,42
9
16,76
20,51
Вса
140…145
нет
6,71
43,76
15,52
9,90
24,11
Под влиянием сельскохозяйственной нагрузки в почве происходят необратимые изменения поверхности [8–9]. Это можно проследить в ряду «чернозем целинный – пашня – “вечный” пар». По сравнению с целинным черноземы пашни и пара – деградированные почвы. В ряду почв «чернозем целинный – пашня – “вечный” пар» закономерно уменьшается содержание гумуса
(8,5–7,7–5,1%) вследствие ускорения процессов минерализации. В связи с
отсутствием восполнения органического вещества наиболее выражен этот
процесс в варианте «“вечный” пар». Закономерно уменьшение удельной поверхности для этого ряда, а значит и активности поверхности (снижение теплоты смачивания и гидрофильности).
Экспериментально было подтверждено, что величина теплоты смачивания
не изменяется при определении ее в растертом состоянии и в агрегатах. Найдена достоверная линейная зависимость вида Pm = 0,23Q, коэффициент корреляции 0,7. Из этого следует, что теплота смачивания является обоснованной и удобной величиной для характеристики как поверхностной энергии
почвы, так и механической прочности как функции этого энергетического
состояния. Дальнейшее исследование соотношения этих величин является
перспективным направлением физико-механики почв.
В заключение необходимо отметить, что механическая прочность агрегатов возрастает от дерново-подзолистых почв к черноземам и зависит от комплекса свойств поверхности почвы. С увеличением дисперсности прочность
агрегатов увеличивается и снижается при содержании органического углерода выше оптимального значения для прочностных характеристик агрегата.
Теплота смачивания является удобной генерализованной характеристикой,
позволяющей описать поверхностную энергию почвы и может быть использована при изучении механической прочности, так как прочность сухих агрегатов функционально зависит от теплоты смачивания, также являясь величиной, зависимой от свойств поверхности.
Литература
1. Теории и методы физики почв / Под ред. Е.В. Шеина, Л.О. Карпачевского. М.: Гриф и К,
2007. 614 с.
2. Ребиндер П.А., Семененко Н.А. О методе погружения конуса для характеристики структурно-механических свойств пластично-вязких тел // Доклад АН СССР. 1949. Т. 64,
№ 6. С. 835–838.
3. Димо В.Н., Уткаева В.Ф. Теплота смачивания как одно из энергетических свойств почвы // Почвоведение. 1984. № 2. С. 37–46.
4. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Мизури Маауиа Бенааги. Определение ОГХ почв методом центрифугирования // Почвоведение. 1998. № 11. С. 1362–1370.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
А.А. Кононова, Д.Д. Хайдапова
5. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Хайдапова Д.Д., Шевченко Е.М. Экологическая оценка
биофизического состояния почв (методическое пособие). М.: Изд-во МГУ, 1999. 48 с.
6. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв. М.:
Агропромиздат, 1986. 416 с.
7. Зубкова Т.А. О механической прочности почвенных агрегатов // Вестник Московского
университета. Сер. 17. Почвоведение. 1992. № 3. С. 55–61.
8. Уткаева В.Ф. Изменение теплоты смачивания почв при антропогенных воздействиях //
Почвоведение. 1998. № 1. С. 16–20.
9. Воронин А.Д. Основы физики почв. М.: Изд-во МГУ, 1986. 243 с.
Поступила в редакцию 14.01.2011 г.
Anna A. Kononova, Dolgor D. Khaidapova
Moscow State University named after Lomonosov M.V., Moscow, Russia
ESTIMATION OF THE STRUCTURAL CONDITION
BY PHYSICOMECHANICS METHODS
The works, devoted studying of resistance of soil to loadings has some, thus there is
no uniform system of the characteristics of strength, that very much complicates comparison of the data received by different authors. Besides the overwhelming part of experiments is spent on prepared samples though not deformed unit can have absolutely
others characteristics of strength.
In given article properties of structure of soils are considered, being based on property of
mechanical strength of units and the opportunity of the characteristics of mechanical strength
of the unit is proved by surface energy of the solid phase defined on heat of wetting. As objects
of research 7 samples of soils with various characteristics of strength have been chosen. Mechanical strength was defined by a method conic Rebinders plastometer.
By consideration of sizes of strength of air-dry units in an investigated line of soils the
tendency to increase in strength from sod-podzolic soils to chernozems is visible explainable
the surface phenomena. Also strength increases downwards on a profile in illuvialed and degraded soils, and decreases in not disturbed and low-disturbed chernozem. In the first case it
is caused by washing away of silt particles and a humus in underlaying horizons, in the second presence of a plenty of a humus and a high specific surface in the top horizons. Thus, mechanical strength of units – function of a surface of soil that unites influence of a specific surface, the content of a humus, silt, exchange cations and many other things of parameters.
A parameter of surface energy which size unites all the listed factors, heat of wetting which
characterizes a molecular-ionic level of the structural organization of soils is. Values of heat
of wetting in an researched line of soils increase from sod-podzolic soil to chernozems in parallel with increase in a specific surface. The specific heat of wetting describing quality of a
surface, changes depending on the content of a humus.
Under influence of agricultural loading in soil there are irreversible changes of a
surface. Reduction of a specific surface in a line of soils chernozem virgin- ploughed
field – «timeless» fallow, so also activity of a surface reduction in heat of wetting and
hydrophilia is natural.
From this follows, that heat of wetting is the proved and convenient size for the characteristics both surface energy of soil, and mechanical strength as functions of this
power condition. The further research of a ratio of these sizes is a perspective direction
physicomechanics of soils.
Key words: soil, rheology of soil; agrophysics; heat of wetting.
Received Junuary 14, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19
Трансформация форм калия и аммония в почве агроценоза
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
УДК 631.452 : 631.81
В.Н. Якименко
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН (г. Новосибирск)
ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОРМ КАЛИЯ И АММОНИЯ
В ПОЧВЕ АГРОЦЕНОЗА
Показаны устойчивость соотношения между формами калия в почве агроценоза и изменчивость соотношения для форм аммония. Трансформация форм аммония в почве во многом определяется ее калийным состоянием: почва с истощенным фондом калия практически не фиксирует аммоний, тогда как при высоком
уровне калия в почве необменное поглощение аммония резко возрастает. Трансформация форм калия в почве агроценоза определяется уровнем поступления или
выноса калия и не зависит от почвенного содержания аммония.
Ключевые слова: почва; калий; аммоний; трансформация форм элементов,
фиксация.
Введение
Эффективное плодородие почвы, в целом, и режим элементов-биофилов в
ней, в частности, во многом определяются двумя взаимосвязанными факторами – общим запасом форм элементов в почве и возможностью их перехода
из одного почвенного состояния в другое. Эти трансформации заключаются в
способности ионов занимать различные по прочности связи с почвенной
твердой фазой позиции и относятся к противоположно направленным обратимым процессам – фиксации и мобилизации. Изучение специфики процессов трансформации форм элементов минерального питания растений в различных почвах создает фундамент для научно обоснованной оценки и регулирования почвенного плодородия.
Основную часть почвенного фонда минерального азота составляет аммоний, который, имея близкие ионные размеры с калием, может активно конкурировать с ним в почвенных процессах фиксации-мобилизации [1–3]. Проведенные исследования показали неоднозначный характер взаимодействия калия и аммония при их трансформации в почвах, широкое варьирование емкости фиксации данных катионов в различных почвах и важность учета этих
процессов как в агрохимическом, так и в экологическом аспектах.
Процессы трансформации отдельно для форм калия или аммония в почвах
Западной Сибири достаточно подробно изучались в ряде работ [4–6]. Однако
исследований взаимодействия этих катионов при их фиксации почвами региона практически не проводилось.
Цель исследования – установить специфику трансформации и взаимовлияния калия и аммония при их фиксации почвой агроценоза.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
В.Н. Якименко
Материалы и методики исследования
Объектом исследования послужила серая лесная среднесуглинистая почва
со следующими характеристиками: содержание гумуса – 4,9%, физической
глины – 30,8%, емкость катионного обмена – 21,1 мг-экв./100 г; валовое содержание азота – 0,22%, фосфора – 0,15%, калия – 1,5%. Анализ минералогического состава показал, что фракция физического песка состоит из кварца,
полевого шпата и амфиболов, фракция физической глины содержит (в убывающем порядке) гидрослюду мусковитового типа, хлорит, каолинит, вермикулит и дисперсный смектит. Почва является типичной для лесостепной зоны, расположена на высокой террасе р. Бердь (Искитимский р-н, Новосибирская обл.); территория хорошо дренирована, высота ее поверхности над урезом реки составляет 35–45 м.
На целинном участке данной почвы в 1988 г. был заложен стационарный
полевой опыт по изучению изменения плодородия и физико-химических
свойств почвы в условиях агроценоза [5], который продолжается в настоящее
время. В 2009 г. были отобраны и проанализированы (табл. 1) образцы почвы
из наиболее контрастных вариантов полевого опыта – без удобрений, NP и
NPK. За годы проведения опыта в варианте NP сложился бездефицитный баланс азота, а в варианте NPK – слабодефицитный азотный баланс и положительный калийный; во всех остальных случаях баланс данных элементовбиофилов был сильнодефицитным.
Таблица 1
Содержание и соотношение форм калия и аммония в почве целины
и длительного полевого опыта (слой 0–20 см)
Содержание (мг/100 г почвы),
соотношение
Необменный калий, мг К
Обменный калий, мг К
К необменный : К обменный
Фиксированный аммоний,
мг N–NH4
Обменный аммоний, мг N–NH4
NH4 фиксированный : NH4
обменный
Целина
120
11,7
10,3
Варианты опыта
Без
NP
удобрений
100
108
8,9
8,9
11,2
12,1
NPK
НСР
05
140
18,2
7,7
6,2
1,5
16,5
15,1
14,5
21,0
1,4
1,2
0,9
1,4
0,9
0,2
13,8
16,8
10,4
23,3
Изучение фиксирующей способности почвы проводили в лабораторном
опыте при выдерживании в течение 30 сут почвенных образцов с калийными
(KCl) и/или аммонийными (NH4Cl) солями в режиме попеременного намачивания дистиллированной водой до наименьшей влагоёмкости и высушивания
при комнатной температуре. Соли в виде растворов вносили в следующих
дозах: 1) К1 (или N1) – 12,5 мг калия (или N-NH4) на 100 г почвы, 2) К2 (или
N2) – 25 мг, 3) К4 (или N4) – 50 мг элемента на 100 г почвы. Первая одинарная доза примерно соответствует 250 кг д.в. удобрения на гектар и вполне
может использоваться в практическом земледелии при выращивании овощ-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация форм калия и аммония в почве агроценоза
21
ных и пропашных культур в интенсивных технологиях [5]. Схема лабораторного опыта показана ниже в табл. 2, повторность 4-кратная; расчет результатов проводили относительно соответствующих контрольных почвенных образцов, смачиваемых только дистиллированной водой и выдерживаемых в
аналогичном режиме.
Количество необменно поглощенного почвой калия и аммония определяли прямыми методами: необменный калий – в 1 М растворе HNO3 с кипячением, фиксированный аммоний – методом прокаливания [7].
Результаты исследования и обсуждение
Результаты агрохимического анализа показали, что в целом уровень обменного и фиксированного аммония в целинной серой лесной почве на порядок меньше, чем уровень соответствующих калийных форм (табл. 1); вероятно, это связано как с более активным вовлечением аммонийного азота в биологический круговорот, так и с особенностями минералогического почвенного состава. Обращает на себя внимание тот факт, что эволюционно сложившиеся в почве пропорции между формами этих катионов (необменная : обменная), несмотря на заметно различающиеся абсолютные их значения, примерно одинаковы и составляют около 10 для калийных форм и 14 – для аммонийных.
В почве агроценоза соотношение между необменным и обменным калием
изменялось в целом незначительно – от 8 до 12, несмотря ни на существенный некомпенсируемый вынос этого элемента из почвы в одних вариантах
опыта (без удобрений и NP), ни на большое дополнительное поступление
калия в почву с удобрениями в других (NPK). Это свидетельствует о высокой
буферной способности почвенной системы калийсодержащих позиций, обусловленной взаимосвязью всех форм почвенного калия, их способностью к
трансформации.
При потреблении растениями калия почвенного раствора его уровень
стремится к восстановлению за счет наиболее подвижных катионов обменной
формы; содержание обменного калия, при его снижении, восполняется до
исходного катионами, перешедшими из необменного состояния. Процессы
внутрипочвенного выветривания, усиливающиеся в условиях агропедогенеза,
способствуют высвобождению некоторого количества калия почвенного скелета; эти катионы могут депонироваться в любой из более подвижных форм в
зависимости от того, в какой из них относительное снижение уровня элемента (от исходного) было наибольшим, а также непосредственно поглощаться
растениями. Указанные процессы наиболее эффективно протекают в неистощенных по калию почвах, обладающих высокой восстановительной способностью. При перманентном снижении почвенного плодородия этот механизм
саморегуляции нарушается вплоть до полной деградации.
Вносимый калий удобрений распределяется по почвенным (обменной и
необменной) формам элемента в пропорциях, приближающихся к таковым в
целинных аналогах почв. В связи с тем что необменная форма калия в почвах
количественно значительно превосходит обменную, основная часть внесен-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
В.Н. Якименко
ного элемента поглощается необменно. На истощенных почвах вносимый калий избирательно распределяется по почвенным позициям начиная с наиболее
селективных к элементу: вначале занимаются все незаполненные необменные
позиции, затем обменные – с меньшей энергией связи. Трансформация калия в
почве, как при поступлении элемента с удобрениями, так и при его выносе с
урожаем, направлена на сохранение и поддержание первоначального естественного соотношения между почвенными калийными формами.
Соотношение между формами аммония в почве агроценозов варьировало
в довольно широких пределах – от 10 до 24 (см. табл. 1). В почве экстенсивного агроценоза (без применения удобрений) отмечалось общее снижение
содержания аммонийных форм, а соотношение между ними лишь несколько
увеличилось по сравнению с целиной. При возрастании антропогенной нагрузки на почву агроценоза, посредством интенсивного использования минеральных удобрений, пропорции между почвенными формами аммония явно
нарушились. В отличие от калия изменение содержания различных форм
почвенного аммония могло проходить разнонаправленно: при снижении
уровня фиксированного аммония возрастало количество обменного, и наоборот, значительный рост содержания необменной формы аммония сопровождался снижением в почве уровня обменной формы этого катиона. Следовательно, векторы трансформации форм аммония в почве могут иметь одновременно разнонаправленный характер, а вся почвенная аммонийная система
является гораздо менее устойчивой, по сравнению с калийной, к воздействию
различных внешних факторов.
Таким образом, почвенная калийная система довольно стабильна и «самодостаточна» – в процессе трансформации форм калия в почве определяющими являются лишь масштабы поступления или отчуждения этого катиона, тогда как при трансформации форм аммония в почве решающее значение, как мы полагаем, имеет и почвенный уровень конкурирующего катиона – калия.
Специфика взаимовлияния катионов калия и аммония при их фиксации
почвой и некоторые количественные показатели этого процесса были изучены
в лабораторном эксперименте (табл. 2). Фиксирующая способность почвы в
отношении аммония при его раздельном (от калия), «одностороннем» внесении
не зависела от предшествующего азотного баланса в агроценозе; почвенные
образцы из вариантов «Без удобрений» и «NP» фиксировали примерно одинаковое количество аммонийного азота. При одинарной, «реальной» дозе вносимых азотных туков почва этих вариантов необменно поглощала около 2,5%
поступившего аммонийного азота. Использование завышенных, «ударных» доз
вносимого азота привело к заметному росту абсолютного количества зафиксированного почвой аммония (в 4–8 раз), тогда как относительное его количество
возросло не столь значительно – до 4–5% от внесенного.
Раздельное внесение азотных удобрений в почву с неистощенным калийным фондом (вариант NPK) показало ее повышенную фиксирующую способность в отношении аммония по сравнению с почвой агроценозов с дефицитным калийным балансом. Количество аммония удобрений, необменно поглощаемого данной почвой, возросло в несколько раз и в абсолютном, и в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация форм калия и аммония в почве агроценоза
23
относительном выражении, несмотря на то что исходное содержание в ней
фиксированного аммония уже намного превышало целинный уровень. При
одинарной дозе аммонийного азота в этом случае фиксировалось около 8%
внесенного катиона; повышение дозы вело к росту абсолютного количества
поглощенного аммония, процент фиксации менялся мало. Совместное внесение сопоставимых доз азотных и калийных удобрений в почвенные образцы
из вариантов с предшествующим длительным дефицитным калийным балансом (без удобрений и NP) сопровождалось значительной интенсификацией
процесса фиксации аммония; при одинарной дозе поглощалось до 10 мг NNH4/кг почвы, или около 8 % внесенного количества (табл. 2).
Таблица 2
Фиксация калия и аммония почвой агроценозов с различным балансом К и N
Вариант
лабораторного опыта
(внесено)
N1
N2
N4
N1 + K1
N2 + K2
N4 + K4
НСР 05
K1
K2
K4
K1 + N1
K2 + N2
K4 + N4
НСР 05
Почва из варианта полевого опыта
Без удобрений
NP
NPK
Зафиксировано в лабораторном опыте
% от
% от
% от
мг/100г
внесенмг/100г
внесенмг/100г
внесенной дозы
ной дозы
ной дозы
Аммоний
0,3
2,6
0,3
2,2
1,1
8,5
1,3
5,3
1,1
4,2
2,0
8,1
2,0
4,1
2,2
4,5
3,6
7,2
1,0
8,2
1,0
8,1
0,7
5,6
2,0
7,9
1,9
7,8
1,4
5,4
3,2
6,5
3,1
6,2
2,1
4,2
0,17
0,17
0,21
Калий
8,1
65,2
8,5
68,0
5,3
42,4
16,1
64,4
17,4
69,6
9,3
37,2
32,6
65,2
36,4
72,8
13,7
27,4
8,4
67,2
8,2
65,6
4,3
34,4
14,6
58,4
14,9
59,6
7,6
30,4
16,6
33,2
16,7
33,4
12,0
24,0
1,9
1,8
1,2
В этой связи можно предположить, что вряд ли ионы калия каким-то образом стимулируют процесс проникновения или внедрения катионов аммония на специфические позиции кристаллитов независимо от степени их заполненности. Вероятнее, калий блокирует выход, препятствует переходу катионов аммония из необменного в обменное состояние, ингибируя, таким
образом, его поглощение растениями и нитрификацию. В присутствии достаточного количества ионов калия равновесие в системе «фиксация – десорбция» аммония явно смещено в сторону фиксации.
Отметим, что количество аммония, зафиксированного истощенной по калию почвой (варианты «Без удобрений» и «NP») при одновременном внесении в нее азотных и калийных удобрений в лабораторном опыте (см. табл. 2),
практически полностью соответствовало количеству аммонийного азота, не-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
В.Н. Якименко
обменно поглощаемого почвой с высоким калийным уровнем (NPK) при раздельном «одностороннем» внесении тех же доз азотных удобрений. При этом
напомним, что исходные уровни фиксированного аммония в этих почвах –
примерно 150 и 210 мг/кг (см. табл. 1) – существенно различались и, следовательно, в первом случае, как представляется, имелись значительные дополнительные возможности для необменного поглощения этого катиона, которые,
однако, не были в полной мере реализованы. Очевидно, процесс формирования высокого уровня фиксированного аммония в почве лимитируется временем, так как значительный фонд этого катиона в почве варианта NPK сложился в результате многолетнего применения удобрений в полевом опыте, а
при разовом, однократном их внесении поглощение аммония данной почвой
во всех случаях не превышало 8–10% от внесенной дозы.
Фиксация аммония почвой варианта NPK при совместном внесении калия и
аммонийного азота заметно снизилась по сравнению с отдельным использованием азотного удобрения, что связано с исходно высоким, как уже отмечалось, содержанием этих катионов в почве данного варианта и, соответственно, заполненностью селективных позиций, вероятно, близкой к предельной.
Количество необменно поглощаемого почвой калия удобрений в десятки
раз превышало количество фиксируемого аммония при сопоставимых дозах
их внесения, что вполне соответствовало естественному природному уровню
содержания форм этих катионов в исходной целинной почве (см. табл. 1, 2).
При внесении только калийных удобрений в почвы агроценозов с длительным дефицитным балансом калия необменно поглощалось около 70% внесенного количества катиона независимо от дозы (в изучаемом интервале).
Абсолютное количество зафиксированного почвой калия при этом закономерно возрастало с повышением вносимых доз удобрений с 8 мг до 32–
36 мг/100 г, демонстрируя высокую емкость фиксации почвы в отношении
этого катиона. Насыщение почвенного поглощающего комплекса калием при
длительном положительном калийном балансе в агроценозе (NPK) приводило
к заметному снижению интенсивности процесса фиксации калия, особенно
существенного при внесении в почву повышенных доз этого катиона. Почва
варианта NP необменно поглощала калия в несколько раз больше, чем почва
NPK. Очевидно, что емкость поглощения почвы не беспредельна и по мере
насыщения селективных почвенных позиций специфическими катионами их
фиксация закономерно снижается.
Совместное внесение одинарных и двойных доз калийных и аммонийных
удобрений в почвы с относительно истощенным фондом этих катионов мало
отразилось на масштабах необменного поглощения калия; в целом, количество зафиксированного почвой калия в этих случаях незначительно снизилось
(не более 10 процентных пунктов) по сравнению с отдельным внесением калийных удобрений. Лишь при одновременном внесении в почву очень высоких (4-кратных) доз калийных и азотных удобрений интенсивность фиксации
калия резко снизилась (в 2 раза) относительно вариантов с раздельным внесением аналогичных его доз. При этом данные почвенные образцы (варианты
«Без удобрений» и «NP») имели относительно низкое исходное содержание
фиксированных аммония и калия, что, казалось бы, предоставляло дополни-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация форм калия и аммония в почве агроценоза
25
тельные возможности для усиленного поглощения этих катионов. На почве с
высоким исходным содержанием необменных калия и аммония дополнительное (к калийным) внесение аммонийных удобрений практически не
влияло на фиксацию калия; разница в количестве поглощенного калия между
вариантами с раздельным его внесением и совместным с азотом для соответствующих доз не превышала 1–2 мг/100 г почвы (см. табл. 2).
В целом, можно сказать, что исследуемая серая лесная среднесуглинистая
почва обладает высокой фиксирующей способностью по отношению к калию
и аммонию. Длительное применение сбалансированных доз минеральных
удобрений в агроценозах способствует существенному возрастанию почвенного фонда необменного калия и фиксированного аммония по сравнению с
целинным аналогом; при этом содержание в почве необменного калия, как
естественного, так и поглощенного из удобрений, многократно превосходит
почвенный уровень фиксированного аммония. В процессе фиксации почвой
калия и аммония отмечаются общие закономерности: с увеличением дозы
вносимого катиона его абсолютное количество, поглощаемое почвой, возрастает, а процент фиксации относительно внесенной дозы, как правило, снижается; по мере роста содержания в почве определенного катиона и, соответственно, заполнения селективных почвенных позиций, интенсивность его фиксации почвой ослабевает.
С точки зрения практического земледелия следует заметить, что использование аммонийных форм азотных удобрений на истощенных по калию
почвах заметно снизит их эффективность ввиду ослабленного закрепления в
почве катиона аммония, способствующего его нерациональному потреблению растениями и возможным потерям. В случае необходимости оптимизации почвенного калийного состояния и применения калийных удобрений основная часть калия, независимо от баланса азота в агроценозе, после внесения будет необменно поглощаться почвой, тем самым снижая вероятные потери, и впоследствии в течение вегетации успешно усваиваться выращиваемыми культурами.
Заключение
Основная регуляторная роль процессов трансформации форм калия и аммония в почве состоит в сохранении оптимальных пропорций между формами этих катионов. Система почвенных калийсодержащих позиций функционирует весьма эффективно и обеспечивает довольно высокую стабильность
соотношения между формами этого элемента в почве даже в вариативных
условиях агроценозов. Аммонийная система почвы гораздо менее устойчива,
а соотношение между формами этого катиона в почвах агроценоза меняется в
широких пределах; характерно, что изменение содержания различных форм
аммония в почве может происходить разнонаправленно. И если вектор трансформации форм калия в почве определяется общим уровнем этого элемента,
то процессы фиксации-десорбции аммония в значительной степени обусловлены и внешними факторами.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
В.Н. Якименко
Фиксация аммония почвой в очень большой степени зависит от ее калийного состояния. В агроценозах с истощенным почвенным фондом калия почва практически не фиксирует аммоний вносимых удобрений; его уровень в
почве, даже при бездефицитном балансе азота, падает ниже целинного до
недоступного растениям минимального «мертвого» запаса. В лабораторных
условиях, при отсутствии выноса катиона растениями, почва с низким содержанием необменных калия и аммония фиксирует не более 2–2,5% вносимого с удобрениями аммонийного азота (при обычных, практически реальных дозах). При повышенном уровне калия в почве, независимо от того, был
ли этот фон сформирован ранее или калий поступает одновременно с азотными удобрениями, фиксирующая способность почвы в отношении аммония
значительно возрастает – до 8–10% от вносимой дозы. С повышением доз
совместно вносимых калия и аммония фиксация почвой последнего значительно увеличивается.
Фиксация почвой калия при относительно невысоких дозах вносимых
удобрений мало зависит от присутствия аммонийного катиона. Лишь при
очень высоких дозах аммония, вносимых в истощенную почву совместно с
калийными удобрениями, процесс фиксации калия резко ослабевает – почти в
2 раза по сравнению с отдельным внесением аналогичных доз калия. Повидимому, конкурирующая способность аммонийного катиона относительно
калия по внедрению на необменные позиции в почвенном поглощающем
комплексе может отчетливо проявляться при избыточных («теоретических»)
дозах вносимого аммонийного азота; только в случае, когда количество аммония в почве многократно возрастает по сравнению с естественным почвенным соотношением между этими катионами, аммоний может вытеснить заметную часть ионов калия со специфических позиций.
Литература
1. Блэк К.А. Растение и почва. М.: Колос, 1973. 503 с.
2. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М.: Агропромиздат, 1988. 376 с.
3. Haynes R.J. Mineral nitrogen in the plant-soil system. USA, Florida, Orlando: Academic
Press, Inc., 1986. 483 p.
4. Середина В.П. Калийное состояние почв и факторы, его определяющие: Автореф. дис.
… д-ра биол. наук. Томск, 2003. 42 с.
5. Якименко В.Н. Калий в агроценозах Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН,
2003. 231 с.
6. Гамзиков Г.П. Азот в земледелии Западной Сибири. М.: Наука, 1981. 268 с.
7. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. 656 с.
Поступила в редакцию 03.11.2010 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация форм калия и аммония в почве агроценоза
27
Vladimir N. Yakimenko
Institute of Soil Science and Agrochemistry of Siberian Division of Russian Academy
of Science, Novosibirsk, Russia
THE TRANSFORMATION OF POTASSIUM AND AMMONIUM FORMS
IN THE SOIL AGROCENOSES
The sustainability of the ratio of potassium forms as well as the variability of ammonium forms were shown in soils of agrocenosis under conditions of long-term field trial.
The ratio between ammonium forms varies in soils of agrocenosis within wide limits; at
the same time the change of content of various soil ammonium forms can occur in different directions. Ammonium fixation depends to a great extent on soil potassium state. In
agrocenosis with exhausted soil potassium fund the soil does not fix practically the ammonium of applied fertilizers; its level in soil is reduced below that of virgin, even at selfsupporting nitrogen balance. As it was evidenced by laboratory trials, if there is no
cation removal by plants the soil having low content of nonexchangeable potassium and
ammonium fixes no more than 2–2,5% of applied ammonium nitrogen. The fixing capacity of soil in respect of ammonium increases considerably (up to 8–10% of applied dose)
when potassium level in soil is high, independently if this background was formed earlier
or potassium is received simultaneously with nitrogenous fertilizers. Potassium fixation
in the soil amounts to 70% of applied dose and practically does not depend on nitrogen
balance in agrocenosis and ammonium content in the soil; joint application of potassic
and ammonium fertilizers has a weak effect on nonexchangeable adsorption of potassium
by soil.
Key words: soil; potassium; ammonium; transformation of form elements, fixation.
Received November 3, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
БОТАНИКА
УДК 581.526.426.2 (470.1)
И.Б. Кучеров1, А.А. Зверев2
1
2
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург)
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА СЕВЕРА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ.
II. СРЕДНЕ- И СЕВЕРОТАЕЖНЫЕ ЛЕСА
Методом доминантно-флористической классификации выделено 10 синтаксонов средне- и северотаежных лиственничных лесов на северо-востоке Европейской России – 4 ассоциации с 9 субассоциациями. Проанализировано географическое распространение синтаксонов и характер их приуроченности к силикатным,
карбонатным либо сульфатным горным породам.
Ключевые слова: Larix sibirica; северная тайга; северо-восток Европейской России; известняки; гипсы; карст; лесные пожары; классификация растительности.
Настоящая статья продолжает цикл публикаций, посвященных лиственничникам (из Larix sibirica Ledeb.) европейского Северо-Востока; она посвящена лесам северной и средней тайги.
В отличие от сообществ предтундровых и подгольцовых редколесий [1]
северо- и среднетаежные лиственничные леса в большинстве своем являются
не коренными, а производными. Лиственница, если этому не способствуют
внешние факторы (крутизна склонов, карстовые процессы, низовые пожары и
т.д.; см. ниже), в лесах северной и тем более средней тайги не возобновляется
под собственным пологом и быстро сменяется елью (Picea obovata), не выдерживая конкуренции со стороны последней. При регулярных внешних нарушениях (карстовая и/или гравитационная эрозия, ежегодное отложение
наилка и т.д.) смена лиственницы елью может затормаживаться вплоть до
полной остановки, но соответствующие сообщества можно считать лишь условно-коренными, так как они стабилизированы извне.
При классификации лиственничных лесов северной и средней тайги использованы 102 описания, из них 63 выполнены первым из авторов статьи в
1999–2000 и 2006–2007 гг. на территории Архангельской области и Республики Коми, 39 взяты из литературных источников [2–7]. Как и в предыдущей
публикации [1], классификация выполнена с использованием программы
IBIS 6.0 [8] на основе доминантно-флористического метода. Выделенные
синтаксоны сведены в фитоценотическую таблицу (см. таблицу). Номенклатура сосудистых растений приводится по С.К. Черепанову [9], листостебельных мхов – по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], печеночных мхов – по
Н.А. Константиновой и др. [11], лишайников – по O. Vitikainen et al. [12].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
29
Экологические характеристики диагностических групп видов основаны на
«Арктической флоре СССР» [13], шкалах Л.Г. Раменского [14] и
В.Д. Лопатина [15]. Данные о распространении сосудистых растений приводятся по E. Hultén и M. Fries [16] и H. Meusel et al. [17], мхов – по
М.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], И.И. Абрамову и Л.А. Волковой [18].
Материал частично публиковался ранее [19, 20], однако увеличение объема
данных для анализа позволило добиться большей его упорядоченности, в том
числе сократить число ассоциаций.
В отличие от крайнесеверотаежных и подгольцовых лиственничников во всех
синтаксонах постоянны «спутники» ели из состава темнохвойно-таежного флороценотического комплекса [21]. В основном это тенелюбивые мезофиты
(Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Goodyera repens, из
мхов – Dicranum polysetum), отчасти также виды более высокого светолюбия
(Melampyrum pratense, Diphasiastrum complanatum). Повсеместны Vaccinium
myrtillus, Trientalis europaea и Avenella flexuosa, в крайнесеверной тайге детерминантные лишь для лишайниково-зеленомошных и зеленомошных типов [1].
Ledo-Laricetum (L.) – лиственничник багульниково-брусничный (№ 1;
см. таблицу), из всех типов северотаежных лиственничных лесов наиболее
сходен по своему флористическому составу и облику с сообществами предтундровых редколесий [1, 19, 20]. Сообщества описаны на правобережье
р. Пинеги (Архангельская обл.), в средней части крутых (25–60°) северных
склонов карстовых логов, на выветренном гипсе, иногда перекрытом тонким
слоем суглинка. Сомкнутость 1-го яруса древостоя (0,1) 0,4 (0,7) при высоте
13–16 м. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris, Betula pubescens (по
5%) и Picea obovata (до 2%). Последние 2 вида формируют 2-й ярус древостоя
сомкнутостью 0,1–0,3 и высотой 8 м. Подрост ели малообилен (2%), лиственницы – единичен. Смене лиственницы елью препятствуют крутизна склонов
и мощная (15–50 см), часто оторфованная моховая подстилка. В подлеске
присутствуют Juniperus communis s.l. (10%), Sorbus aucuparia s.l., а также гипоарктические кальцефиты Salix arbuscula (5%) и S. recurvigemmis, характерные и для других типов светлохвойных лесов на пинежском сульфатном карсте
[19, 20]. Общее проективное покрытие подроста и подлеска варьирует от 5–15
до 30–35%, травяно-кустарничкового покрова – от 45–60 до 100%. В составе последнего бореальные виды эрикоидных кустарничков (Vaccinium vitisidaea – 45%) сочетаются с гипоарктическими (Ledum palustre – 20%;
Empetrum hermaphroditum – 5%; Vaccinium uliginosum) и арктоальпийскими
(Arctous alpina: 10%). Моховой покров сомкнут; к преобладающим таежнолесным зеленым мхам (Hylocomium splendens: 65%, Pleurozium schreberi –
10%) часто примешиваются сфагновые (Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii;
в сумме иногда до 30%). В то же время на микроповышениях, где слой подстилки истончается, встречаются Cladina arbuscula и C. rangiferina (в сумме
до 10%). Здесь же можно встретить бореально-монтанные виды Carex alba,
Arctostaphylos uva-ursi и даже арктоальпийский кустарничек Dryas
octopetala s.l., что сближает синтаксон с развитыми в этом же ландшафте белоосоково-толокнянковыми сосновыми редколесьями на гипсовых останцах
(Carici albae-Pinetum [19, 20]).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
Вид
Ярус
Фитоценотическая характеристика лиственничных лесов северной
и средней тайги Европейской России
Pedicularis lapponica
Sphagnum capillifolium
Vaccinium uliginosum
Ledum palustre
Arctous alpina
Salix arbuscula
Hedysarum alpinum+
arcticum
Ditrichum flexicaule
Rubus saxatilis
Carex digitata
Salix recurvigemmis
S. bebbiana
Astragalus frigidus
Pohlia lescuriana
Luzula pilosa
Dicranum scoparium
Lycopodium annotinum
Polytrichum commune
Oxalis acetosella
Gymnocarpium dryopteris
Melampyrum sylvaticum s.l.
Pyrola rotundifolia
Lathyrus vernus
Daphne mezereum
Hieracium bifidum s.l.
Melica nutans
Rhytidiadelphus triquetrus
Cirsium heterophyllum
Lonicera pallasii + altaica
Thalictrum minus s.l.
Equisetum pratense
Trollius europaeus
Valeriana wolgensis
Epipactis atrorubens
Carex ornithopoda s.l.
Viola collina
Hieracium laevigatum s.l.
Cladonia furcata
Calamagrostis epigeios
Koeleria grandis
Hieracium umbellatum
Cotoneaster × antoninae
Hieracium murorum s.l.
Viola mauritii
Anemone sylvestris
Crepis sibirica
Fragaria vesca
Viola mirabilis
Spiraea media
Pinus sibirica
Poa tanfiljewii + glauca
c
d
c
c
c
b
c
1
2
38
–
2 25
–
1 50 1 60
17 100
40
15 63
–
3 100
–
38
–
–
–
–
–
–
–
Синтаксоны
5
6
–
–
9
–
–
–
– 1 18
9
18
9 1 18
–
–
–
–
27 4 64 1
–
–
3
4
18
–
7
–
–
45
18
18
55
8
–
–
–
–
–
–
9
–
–
–
–
–
–
10
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
d
13
–
–
–
9
9
18
–
–
–
c 1 63
–
14
9 5 82 9 82 8 100 5 60 7 100 11 100
c
25
–
–
–
18
45 2 100 2 80
25
–
b
75
–
–
–
18
55
36
–
–
–
b
38
–
–
–
9 1 36 1 45
–
–
–
c
13
–
–
–
–
9
27 1 20
–
–
d
38
–
–
–
–
9
–
–
–
–
c
– 1 80 1 86
73
64
36
55 1 60
38
25
d 1 50
10
14 1 45 1 45
36 6 55 2 80 1 38
–
c
13 3 70
71 2 73
18
18
18
– 1 25
25
d
13 4 80 5 100 1 45
18
–
–
– 1 19 1 25
c
–
–
–
27 3 82
27
9 16 60 7 88 15 100
c
–
–
– 3 36 8 64
–
9 1 20 4 56 4 50
c
–
–
–
18
27
9
36
60
31
8
c
13
–
–
–
9 2 64 1 36
–
19
–
c
13
–
14
– 1 55 1 45 1 82 4 100 4 94
17
b
–
–
14
–
36
18
55
20 1 44
–
c
13
–
–
–
9
–
27
20
–
–
c
13
–
–
– 1 36 1 64 2 100 6 100 4 81 2 67
d
– 1 10
–
9 15 64 1 55 5 36
20 9 63 4 67
c
–
10
–
9 1 27
–
18
40 4 81
17
b
38
–
–
9
27
64
55 1 40 1 69 1 58
c
–
–
–
– 1 27
45 1 73 7 80 7 75 2 58
c
–
–
–
–
27 1 18
– 1 20 2 25 11 100
c
–
–
–
–
–
18
9
– 1 31 1 33
c
–
–
–
–
–
–
–
– 1 38 2 42
c
13
–
–
–
–
–
64
–
–
–
c
13
–
–
–
–
18
27
–
–
–
c
–
–
–
–
–
–
36
–
6
–
c
–
–
14
9
–
–
27
–
–
–
d
–
–
–
–
–
–
36
–
6
–
c
–
–
–
–
–
–
27
–
6
–
c
–
–
–
–
–
–
27
–
–
–
c
–
–
14
9
–
–
55
20
13
8
b
13
–
–
–
–
–
27 2 100
–
–
c
–
–
–
–
–
–
9
60
–
–
c
–
–
–
–
–
–
27
20
–
–
c
13
–
–
–
–
–
9
20
–
–
c
–
–
–
–
9
9 1 55 1 80 8 69
17
c
–
–
14
–
18
–
36 2 100 2 44
–
c
–
–
–
–
–
– 1 36
– 2 56
–
b
–
–
–
–
–
–
– 4 80
13
–
b
–
–
–
9
–
–
–
40
–
–
c
–
–
–
–
–
–
– 2 60
–
–
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
31
Вид
Pulsatilla flavescens +
patens
Vicia sylvatica
Delphinium elatum
Stellaria holostea
Paeonia anomala
Rubus idaeus s.l.
Aconitum septentrionale
Milium effusum
Calamagrostis purpurea +
langsdorffii
Vicia sepium
Ribes spicatum s.l.
Stellaria bungeana
Rosa majalis
Galium physocarpum
Maianthemum bifolium
Linnaea borealis
Orthilia secunda
Melampyrum pratense
Dicranum polysetum
Goodyera repens
Diphasiastrum complanatum
Trientalis europaea
Vaccinium myrtillus
Avenella flexuosa
Larix sibirica
Picea obovata
Betula pubescens
Pinus sylvestris
Betula pendula
Populus tremula
Picea obovata
Betula pubescens
Larix sibirica
Pinus sylvestris
Abies sibirica
Betula pendula
Picea obovata
Rosa acicularis
Sorbus aucuparia +
sibirica
Juniperus communis s.l.
Betula pubescens
Larix sibirica
Salix caprea
Pinus sylvestris
Abies sibirica
Populus tremula
Betula pendula
Vaccinium vitis–idaea
Chamaenerion angustifolium
Solidago virgaurea s.l.
Atragene sibirica
Geranium sylvaticum s.l.
Ярус
Лиственничные леса севера Европейской России
1
2
3
Синтаксоны
5
6
4
7
8
9
10
c
–
–
–
–
–
–
–
1 60
c
c
c
c
b
c
c
–
13
–
–
–
13
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
18
36
–
9
–
–
–
–
–
–
– 1 36
9
27
–
18
9
–
–
27
9
9
9
–
–
–
9
9
1
1
1
2
c
–
–
–
9
9
–
2 40 2 38 13 100
c
b
c
b
c
c
c
c
c
d
c
c
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1 50
20 1
2 88 1 40 3
50
–
–
30 2
13 1 30 2
50
10
–
1
–
–
18
–
–
9
–
–
–
–
–
–
–
–
–
14 7 82 5 100
71 4 100 4 100
43
–
73
86 2 73 1 36
71
27 4 9
–
9
18
30 1 14 1 27
c
c
c
a1
a1
a1
a1
a1
a1
a2
a2
a2
a2
a2
a2
b
b
38
2 25
–
36 100
2 38
5 50
5 25
–
–
11 88
6 75
2 50
–
–
–
2 63
88
20
9 90
8 90
51 100
1 20
1 10
3 30
–
–
27 80
13 70
10
2 10
–
–
12 100
70
b
38
70
–
2 86
18 100
5 100
47 100
13 86
7 57
1 43
–
–
20 71
4 57
29
14
–
–
9 86
29
1 73
38 100
3 64
39 100
3 55
9 73
4 45
1 9
9
21 73
4 64
36
–
2 55
–
16 100
27
9
1 82
32 82
1 36
33 100
7 73
9 55
5 55
2 18
4 45
24 91
3 45
2 27
18
–
–
4 100
1 91
2
2
1
2
27
–
–
–
9
–
–
– 1 20
–
9
20
–
–
–
64 1 91 4 60
73
45 1 20
45
55 1 40
27 1 36
–
45 2 73
20
9
9
20
–
1 73
2 45
1 27
49 100
4 45
4 45
4 45
2 27
9
19 91
2 45
1 36
9
–
3 36
2 73
3 82
29 2 91 2 82 1 45
b 7 63 5 100 2 71
18 2 55
b 1 75 5 50 5 71
55 1 45
b
25
30
–
27
–
b
–
10
–
18
18
b
13 4 30
– 1 18
9
b
–
–
14 3 64
–
b
–
–
–
9
9
b
–
–
–
9
–
c 43 100 33 90 22 100 8 82 16 100
40
20
80
80
60
3 80
80
–
55
1 55
27
46 100
5 73
2 55
4 64
4 55
2 18
10 82
3 73
5 73
45
–
1 18
4 82
1 91
–
2
1
2
2
1
15
5
6
1 40 2 94
1 60 1 44
– 4 56
43 100 49 100
6 20 6 50
– 2 38
1 40 1 31
– 1 13
– 1 13
3 60 11 69
20 8 69
– 3 19
20 1 13
7 40
6
–
6
4 100 8 81
2 100 5 100
2 75
33
1 42
1 50
1 50
9 100
18 92
4 92
–
8
–
8
4 83
17
1 67
56 100
–
–
8
–
–
27 100
6 50
–
33
8
–
9 100
5 75
27 1 60 2 81 10 83
7 73 19 100 3 40 1
1 45
82
20 1
–
18 1 20 2
9
55
–
1 9
36
20
–
– 1 60
1 9
36
–
27
9
40
40 100 48 100 4 100 7
63
63
50
19
–
13
19
–
94
1 33
4 50
33
8
1 17
–
–
–
35 100
c
50 1 60 1 14
36 1 91
c
c
c
38
75
13
55
64 1 45 1 100 3 100 2 81 6 100
– 3 82 1 91 2 100 4 100 5 81 7 92
– 1 45 1 36 2 91 8 100 10 94 7 92
30 1 57
–
–
20
–
91
50 1 17
44
8
44 1 17
44
–
31
8
88 1 42
81
33
1 38
19
6
–
–
4 94
3 63
2 75
2 25
19
13
–
–
82 1 20 6 94 6 100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32
Вид
Ярус
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
1
38
1 88
–
2
3
Синтаксоны
5
6
7
8
–
55 1 55 1 91 3 80 4
–
27 1 55
100 2 20 2
36
27
–
–
– 5
4
9
Galium boreale
c
–
–
75
Saussurea alpina
c
–
14
63
Equisetum sylvaticum
c
– 1 43
81
Empetrum hermaphrodic 5 75 4 90 1 43
27
9
–
9
–
–
tum
Festuca ovina
c
63 1 20
14
–
18
18 1 55
20
19
Poa lapponica
c
50
–
14
–
18
27
36 1 40 1 38
Angelica sylvestris
c
–
10
–
–
36
36
45
–
31
Vicia cracca
c
50
–
–
–
27
18
55
– 1 19
Campanula rotundifolia s.l. c
75
–
–
–
18
27
27 1 60
6
Hieracium vulgatum s.l.
c
–
10
29
27
18
18
–
80
19
Rubus arcticus
c
38
10
–
–
18
27
9
–
19
Lathyrus pratensis
c
–
–
–
–
18
18
27
20
13
Tephroseris integrifolia s.l. c
38
–
–
–
18
18
45
20
–
Equisetum scirpoides
c
63
–
–
–
9
27
9
–
–
Carex globularis
c
–
20
14
–
–
–
–
40
–
Arctostaphylos uva–ursi
c
25 1 10
14
–
–
–
18 1 20
–
Antennaria dioica
c
13
10
–
–
–
–
36
–
6
Filipendula ulmaria s.l.
c
–
–
–
–
–
–
–
– 1 38
Viola rupestris s.l.
c
13
–
–
–
–
9
36
–
–
Cystopteris fragilis
c
–
–
–
–
–
–
– 1 60
–
Hylocomium splendens
d 61 100 24 100 39 100 44 91 40 100 52 100 53 100 6 80 21 94
Pleurozium schreberi
d 17 88 34 100 30 100 14 100 5 73 29 100 15 91 39 100 3 69
Peltigera aphthosa +
d
75 2 70 1 29 1 18
18 1 73 1 100
–
19
leucophlebia
Ptilium crista–castrensis d 4 50 1 20 9 71 4 64
18 2 45
9 2 40 2 38
Cladina arbuscula s.l.
d 3 63 1 40 1 43
27
–
36 1 64
20
6
C. rangiferina s.l.
d 2 38 2 70
–
27
–
–
27
–
–
C. stellaris
d 1 25 2 50
14
9
–
–
9
–
–
Peltigera canina s.l.
d
25
–
–
–
–
18
52
–
–
Polytrichum juniperinum d
–
10
– 1 27
–
–
–
–
6
Abietinella abietina
d
–
–
–
–
–
–
– 2 60
6
Сомкнутость крон / проективное покрытие (%) и высота ярусов (м):
1-го яруса древостоя a1 0,5 16 0,6 20 0,7 20 0,6 21 0,6 20 0,6 17 0,6 20 0,5 22 0,6 26
2-го яруса древостоя a2 0,2 8 0,4 12 0,2 14 0,3 16 0,3 11 0,3 8 0,2 10 0,2 ? 0,3 14
подроста и подлеска
b 15
25
20
25
10
20
25
15
25
травяноc 80
65
60
70
85
65
75
75
95
кустарничкового
моховоd 90
75
90
65
70
90
85
55
40
лишайникового
Подстилка / торф, см
21
6
8
5
12
13
8
7
5
Число описаний
8
10
7
11
11
11
11
5
16
10
5 92
1 17
–
–
–
–
25
–
–
8
17
25
–
–
–
–
–
8
–
–
36 100
7 100
8
2 50
–
–
–
–
–
–
0,6 23
0,3 16
35
95
50
?
12
Примечание. Синтаксоны: 1 – Ledo-Laricetum (L.); 2–4 – Hylocomio-Vaccinio-L.: 2 – subass.
empetretosum, 3 – subass. typ., 4 – subass. myrtilletosum; 5–7 – Rubo saxatili-Vaccinio-L.: 5 –
subass. gymnocarpietosum, 6 – subass. typ., 7 – subass. juniperetosum; 8–10 – Aconito-L.: 8 –
subass. spiraetosum medii, 9 – subass. typ., 10 – subass. calamagrostietosum langsdorffii.
Ярусы: a1 и a2 – 1-й и 2-й ярусы древостоя, b – подрост и подлесок, c – травянокустарничковый, d – мохово-лишайниковый. Для видов приводятся: в левой части колонок – среднее проективное покрытие, в правой – постоянство, при характеристике древостоя – соответственно средние сомкнутость крон и высота. Виды в пределах детерминантных групп по ярусам расположены в порядке убывания встречаемости во всем массиве
описаний, входящих в таблицу. Исключены виды со встречаемостью не более 20% (для
сопутствующих видов – не более 40%) хотя бы в одном из синтаксонов, всходы деревьев и
кустарников, эпифитные лишайники и мохообразные. Диагностические группы видов в
массиве таблицы обведены полужирной рамкой.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
33
Дифференциальными видами выступают арктоальпийские и гипоарктические тундровые кустарнички-оксилофиты (Vaccinium uliginosum, Ledum
palustre, Arctous alpina). Они отличают синтаксон от большинства типов таежных лиственничников европейской России, сближая его лишь с северотаежными лиственничниками воронично-брусничными (см. ниже), а также с
сообществами предтундровых и подгольцовых лиственничных редколесий
Предуралья, Урала и севера Западной Сибири [1, 22–25]. С крайнесеверотаежными сфагновыми лиственничниками (особенно с подгольцовым
Hypnolaricetum montanum intermedium с восточного макросклона Полярного
Урала [26]) синтаксон сближают и его детерминантные виды – торфяные мхи
(Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii) и гипоарктический Pedicularis
lapponica, а также плохой (для данных зональных условий) рост лиственницы
и сходные пропорции широтных спектров ценофлор [20]. На супесчаных
вторых террасах верховий рек в северной тайге Западной Сибири также развиты «листвяги голубично-багульниковые» низкого бонитета [23]. Существование в равнинной части европейского Северо-Востока лиственничников с
гипоарктическим набором доминантов и детерминантов акцентирует значимость урало-сибирских флороценотических связей, имевших место в древнем
голоцене [27–29]. Однако в пинежской ассоциации отсутствует как сомкнутый ярус ерника, так и сама Betula nana (как, впрочем, и в западносибирских
лесах, описанных Г.В. Крыловым [23]). В то же время в ней появляются бореальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные (Carex digitata) мезофиты,
сближающие синтаксон с травяно-зеленомошными (Rubo saxatili-Vaccinio-L.)
и травяными (Aconito-L.) лиственничниками Пинежья, а также карбонатных
ландшафтов Тимана и верхней Печоры, где «холодные» экотопы регулярно
сочетаются с «теплыми».
Гипоарктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, также нейтральные по отношению к богатству почвы кальцием Hedysarum alpinum,
H. arcticum) сближают синтаксон с Rubo saxatili-Vaccinio-L., другая группа видов
сходной экологии (Salix recurvigemmis, S. bebbiana, Astragalus frigidus, Pohlia lescuriana) – с большинством субассоциаций упомянутой ассоциации. В отличие от
гипоарктических кустарничков перечисленные виды, однако, нехарактерны для
равнинных силикатных ландшафтов севера Западной Сибири.
Hylocomio-Vaccinio-Laricetum – лиственничник зеленомошный (№ 2–
4; см. таблицу). Широко распространенная ассоциация, по мнению большинства авторов [3, 5, 7, 30, 31], имеющая пирогенное происхождение. В ее составе отсутствуют реликтовые тундростепные компоненты, унаследованные
от растительности плейстоцена [32]; нетипично обогащение высокотравьем.
Практически всегда, если тому не препятствуют частые низовые пожары, лиственница сменяется елью. Сообщества описаны нами в северной тайге на
водоразделе рр. Ижмы и Печоры (в долине руч. Малый Тэбук и на склонах
увалов вдоль трассы Ухта–Вуктыл), а также в среднетаежном Предуралье по
берегам верхней Печоры. Использованы также описания, сделанные на Беломорско-Кулойском плато [6], Центральном и Южном Тимане [5, 7], Средней
Печоре [3] и в предгорьях Северного Урала [2]. Леса произрастают по высоким берегам рек, на древних террасах, по вершинам и верхней части склонов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
водораздельных гряд и т.д. Почвы различного гранулометрического состава –
от песчаных до суглинистых и щебнистых, как правило, формируются на силикатных горных породах, но иногда содержат известняковый щебень либо
подстилаются известняком. Подстилка трехслойная связная (грубогумусная
[33]) мощностью 6–8 см. Сомкнутость 1-го яруса древостоя 0,6–0,7, высота
20 м, 2-й ярус сомкнутостью 0,2–0,4 сформирован елью. Покрытие елового
подроста составляет 10–15%; подрост лиственницы случаен либо отсутствует. Общее покрытие подроста и подлеска 20–25%. В травяно-кустарничковом
ярусе (60–70%) доминируют Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus (по 10–40%
каждого вида). Моховой ярус (70–90%) сомкнутый либо с разрывами под
кронами лиственниц; преобладают Hylocomium splendens (25–45%) и
Pleurozium schreberi (15–35%), в примеси Ptilium crista-castrensis, Polytrichum
commune, Dicranum polysetum, D. scoparium, из лишайников Peltigera
aphthosa s.l.
Детерминантными видами ассоциации выступают растения темнохвойной
тайги, входящие в «свиту» ели [21]. Это мезофиты и гигрооксиломезофиты,
ацидофилы, по степени светолюбия – от сравнительно светолюбивых и разрастающихся на прогалинах и вырубках (Polytrichum commune, Luzula pilosa)
до тенелюбивых (Dicranum scoparium, Lycopodium annotinum). К этой же
группе видов тяготеет мох Ptilium crista-castrensis, не вошедший, однако, в
состав диагностической группы для данного массива описаний.
Ассоциация делится на 3 субассоциации, хорошо известные из отечественной
лесотипологической литературы, восходящей к В.Н. Сукачеву [34 и др.].
Subass. empetretosum – лиственничник воронично-брусничный
(И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.»; № 2; см. таблицу). Первый
ярус древостоя с единичной примесью сосны и ели. Сомкнутость 2-го яруса
0,4, средняя высота 12 м, к ели примесь березы (Betula pubescens) до 3 единиц
по составу яруса. Иногда обилен подрост сосны и березы (до 5% каждого вида). Подлесок редкий из Juniperus communis s.l. (5%). В травянокустарничковом ярусе брусника (35%) преобладает над черникой (10%). Характерна примесь Empetrum hermaphroditum (5%) и других гипоарктических
кустарничков (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre). Последние 2 вида служат дифференциальными для данного синтаксона, сближая его с LedoLaricetum, а также с сообществами предтундровых и подгольцовых редколесий, и отличая от лиственничников брусничных и черничных. Из трав обильна Avenella flexuosa (10%); виды темнохвойно-таежного мелкотравья (Trientalis europaea, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium и др.) постоянны, но
покрытие их очень не велико. Моховой покров почти сомкнут (80%);
Hylocomium splendens (25%) несколько уступает по обилию Pleurozium
schreberi (35%); заметна примесь Polytrichum commune (до 5%).
Исключительно северотаежная субассоциация, доходящая до полосы
крайнесеверной тайги; в среднюю тайгу не заходит. Описана как на четвертичных песках, так и на известняках в бассейне р. Сояны на севере Беломорско-Кулойского плато (А.М. Леонтьев [6]: Laricetum hylocomiosum,
L. deschampsioso-polytrichosum), в центральной части Тиманского кряжа
(Н.В. Дылис [7]: L. vacciniosum) и в Восточном Притиманье на водоразделе
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
35
Ижмы и Печоры (данные 2007 г.). В северной тайге Республики Коми отмечена также в бассейнах рр. Лыжи, Кожвы, Выми и Цильмы, на известняках в
среднем течении р. Белой Кедвы, по р. Айюве и на водоразделе АйюваСобысь (Ю.П. Юдин [30]: L. vacciniosum). Сходные сообщества в северной
тайге Западной Сибири встречаются по плоским вершинам грив на междуречье Трома и Агана (Г.В. Крылов [23]: «листвяг водяниково-черничный») и на
водораздельных моренных супесях и суглинках в верховьях р. Таз [35]. В кустарничково-зеленомошных лиственничниках севера Западной Сибири к
Empetrum hermaphroditum и Vaccinium uliginosum нередко добавляется
Arctous alpina (к западу от Урала в данном типе не отмеченный, хотя и вероятный), а в моховом ковре – примесь Nephroma arcticum [22]. Видимо, этот
же тип сообществ (со значительной долей Pinus sylvestris в древостое) отмечен в северной тайге предгорий Северного Зауралья (север Свердловской области; Б.П. Колесников и др. [36]: «лиственничник зеленомошноягодниковый») и на водораздельных суглинках, подстилаемых песками, в
истоках р. Пур [24].
Subass. typicum – лиственничник брусничный (И.Б. Кучеров,
Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.», «Myrtillo-L.»; № 3; см. таблицу). Первый
ярус древостоя с примесью ели (до 1–2 единиц по составу) и пушистой березы; сомкнутость 2-го яруса ели 0,3 при высоте 14 м. Подлесок, как в предыдущей субассоциации. В ярусе кустарничков брусника и черника представлены в равном обилии (по 20%); покрытие Empetrum hermaphroditum падает до
1%, прочие гипоарктические кустарнички нехарактерны. Покрытие Avenella
flexuosa также снижается до 5%, обилие видов таежного мелкотравья попрежнему невелико. Моховой покров сомкнут (90%); покрытие Hylocomium
splendens (40%) несколько больше, чем у Pleurozium schreberi (30%); в числе
примесей, наряду с Polytrichum commune (5%), заметен Ptilium cristacastrensis (10%). Дифференциация синтаксона как от subass. empetretosum,
так и от subass. myrtilletosum негативная.
Субассоциация с преимущественно северотаежным ареалом. Отмечена на
Беломорско-Кулойском плато в центральной (истоки р. Келды, А.М. Леонтьев
[6]: L. vaccinioso-myrtillosum) и восточной (Д.Н. Сабуров [37]: L. vacciniosum)
его частях, на почвообразующих породах различного состава – от четвертичных силикатов до известняков и гипсов. Сообщества описаны также на Печоро-Ижемском водоразделе (в районе между Нижним Одесом и Нефтепечорском они, вероятно, проникают и в среднюю тайгу; данные 2007 г.), на Средней Печоре (Ю.П. Юдин [30]: L. vacciniosum) и в северной части западных
предгорий Северного Урала (древняя терраса р. Большая Сыня [2]). В северной тайге Западной Сибири отмечены по берегам Оби (Г.В. Крылов [23]:
«листвяг бруснично-мшистый» II–III классов бонитета).
Subass. myrtilletosum – лиственничник черничный (И.Б. Кучеров,
Е.Ю. Чуракова [20]: «Myrtillo-L.»; № 4; см. таблицу). Встречается несколько
реже двух предыдущих синтаксонов, отмечен только на силикатных породах.
Средняя высота древостоя возрастает до 21 м, к лиственнице примешиваются
сосна, береза и ель (в сумме до 2–3 единиц по составу). Сомкнутость 2-го
яруса ели 0,3 при высоте 16 м. В подросте к Picea obovata часта примесь
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
Abies sibirica (3%). В подлеске преобладает Sorbus aucuparia s.l., можжевельник редок и малообилен. В травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium myrtillus
(40%) превосходит по обилию V. vitis-idaea (10%); Empetrum hermaphroditum
очень редка. Покрытие Avenella flexuosa снижается до 3%, одновременно растет покрытие видов таежного мелкотравья – прежде всего Maianthemum
bifolium (7%) и Linnaea borealis (5%). Моховой покров (65%) с прогалинами
под кронами лиственниц; покрытие Hylocomium splendens возрастает до 45%,
Pleurozium schreberi – падает до 15%, Ptilium crista-castrensis – до 5%,
Polytrichum commune – до 1%.
Группу дифференциальных видов, объединяющих синтаксон с костяничнобрусничными и аконитовыми лиственничниками, формируют тенелюбивые
мезофильные виды таежного мелкотравья (Oxalis acetosella, Gymnocarpium
dryopteris, Melampyrum sylvaticum). Дифференциация черничных лиственничников от брусничных выражена очень слабо: постоянство каждого из видов
данной группы в черничниках не превышает II класса (см. таблицу). Мы не
объединяем эти субассоциации только исходя из их традиционного разграничения в литературе [5–7, 30, 37]. В лиственничниках черничных почвы влажнее по сравнению с брусничными, но активного заболачивания не идет [30].
Сообщества свойственны как северной, так и средней тайге. Они описаны
(в основном под именем Laricetum myrtillosum) в бассейне Пинеги [37], на
Центральном и Южном Тимане, включая водораздел Койна и Весляны, бассейн Айювы, левобережье Нижней Ижмы и междуречье Ижмы и Собыся [5,
7, 38], а также к востоку от Тимана – в различных пунктах на ПечороИжемском водоразделе (данные 2007 г.) и по высоким берегам Средней
(Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-myrtillosum incertum) и Верхней (данные 1999 г.)
Печоры. В пределах Республики Коми они приводятся также для бассейнов
Кожвы, Цильмы, Пижмы [30]. На крутых склонах речных берегов Тимана
представлена модификация данного типа с доминированием Avenella flexuosa
(Ю.П. Юдин [30]: L. deschampsioso-hylocomiosum). Возможно, черничные
лиственничники есть и в Западной Сибири (Г.В. Крылов [23]: «листвяг мшистый»); но данных об их флористическом составе у нас недостаточно.
Rubo saxatili-Vaccinio-Laricetum – лиственничник костяничнобрусничный (№ 5–7; см. таблицу). Ассоциация травяно-зеленомошных лиственничников, характерная для карбонатных и сульфатных ландшафтов и
особенно обычная в районах развития карста. Сообщества развиты на обнажениях известняков и гипсов, по склонам карстовых логов и крупных воронок, намного реже – на силикатных породах по берегам рек и на водоразделах; в последнем случае очевидно влияние пожаров. Почвы от супесчаных и
суглинистых до мелкощебнистых из известняковой или гипсовой крошки,
намного реже песчаные. Подстилка трехслойная связная мощностью 8–14 см
(влажная грубогумусная [33]). Сомкнутость древостоя обычно 0,6 при высоте
20 м. Древостой обычно поликомпонентный, что характерно для лесов карстовых ландшафтов [37]. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris,
Betula pubescens и B. pendula (в сумме до 2 единиц по составу), нередко также
Picea obovata. 2-й ярус сформирован в основном елью; рост ее несколько подавлен: сомкнутость яруса 0,2–0,3 при высоте 8–11 м. Подроста ели немного
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
37
(2–5%). Степень развития подлеска различается в разных субассоциациях.
Травяно-кустарничковый покров густой (65–85%), при этом невысокий (не
более 15–20 см) и не стратифицированный по высоте. В нем согосподствуют
брусника либо черника (30–50%) и Rubus saxatilis (5–10%) в сопровождении
тех или иных видов мелкотравья. Моховой ярус сомкнут (70–90%); одним из
доминантов всегда является Hylocomium splendens (40–55%).
Собственные детерминанты у ассоциации отсутствуют. Дифференциальными видами, объединяющими ее с лиственничниками травяными (Aconito-L.)
и отличающими от кустарничково-зеленомошных (Hylocomio-Vaccinio-L.),
выступают бореальные (Melica nutans, Hieracium bifidum s.l., Rhytidiadelphus
triquetrus) и бореально-неморальные (Lathyrus vernus, Daphne mezereum) лесные мезофиты, умеренно требовательные к плодородию почв. К этой же
группе тяготеет лугово-лесной гигромезофит Cirsium heterophyllum. Тенелюбивые темнохвойно-таежные мезофиты (Oxalis acetosella, Gymnocarpium
dryopteris, Melampyrum sylvaticum, Pyrola rotundifolia) объединяют синтаксон
также с лиственничниками черничными Hylocomio-Vaccinio-L. subass.
myrtilletosum. Одновременно с Aconito-, и Ledo-L., т.е. с типами, характерными для пинежского карстового ландшафта, ассоциацию сближают две
группы видов, несвойственные пирогенному синтаксону Hylocomio-Vaccinio-L.
Это, с одной стороны, бореальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные
(Carex digitata) мезофиты, в средней тайге разрастающиеся на опушках, вырубках, в предгорьях Урала также на известняковых скалах, с другой – гипоарктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, Hedysarum
alpinum, H. arcticum).
В спектре широтных элементов ценофлоры сосудистых растений наряду с
бореальным элементом согосподствуют гипоарктический и бореальнонеморальный, что свидетельствует о многоэтапности формирования ценофлоры данной ассоциации [20].
Выделено 3 субассоциации, ранее описанные в ином ранге [19, 20].
Subass. gymnocarpietosum – лиственничник папоротничковочерничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19, 20]: Gymnocarpio-L.; № 5; см.
таблицу). Встречается обычно в средней части склонов карстовых логов и
крупных воронок, «избегая» южных экспозиций. Намного реже отмечен на
пологих склонах водоразделов и по берегам рек на силикатных супесях.
В древостое к лиственнице, кроме сосны и берез, примешивается осина
Populus tremula. 2-й ярус ели иногда достигает сомкнутости 0,4–0,7. Подрост
ели умеренно обилен (до 5%); лиственница обычно не возобновляется. В подлеске в малом обилии растут Rosa acicularis, Juniperus communis, Sorbus
aucuparia s.l., на Пинеге также Salix arbuscula. Общее покрытие подроста и
подлеска невелико – 10, редко 15%. В травяно-кустарничковом ярусе (80–
90%) господствует Vaccinium myrtillus (30%); покрытие V. vitis-idaea снижено
до 15%, одновременно становится обильным Gymnocarpium dryopteris (10%).
Постоянны Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Linnaea borealis, Atragene
sibirica, Oxalis acetosella (по 3–5%). В моховом покрове господствуют
Hylocomium splendens (40%) и Rhytidiadelphus triquetrus (20%); покрытие
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
Pleurozium schreberi не более 5%. Флористическая дифференциация соответствует таковой ассоциации в целом.
Преимущественно северотаежный, но заходящий и в среднюю тайгу синтаксон. Он обычен в карстовых ландшафтах Средней Пинеги; ранее описан
отсюда в ранге ассоциации под названием Laricetum trientaloso-myrtillosum
[37]. Отдельные участки субассоциации отмечены также в карбонатнокарстовых ландшафтах Центрального Тимана по р. Белой Кедве [39] и на междуречье Тобыша и Ропчи (Н.В. Дылис [7]: L. herboso-myrtillosum). Флористически сходные, но не карстогенные, а пирогенные по своему происхождению лиственничники известны из долины р. Нем в верховьях Вычегды
(Б.П. Колесников [40]: L. herboso-hylocomiosum), а также на правобережье
Средней Печоры (Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-vacciniosum incertum), по рекам
Цильме, Пижме, Лыже, Кожве [30]. В Архангельской области они же под названием «L. oxalidosum» описаны A.С. Яблоковым (1934; цит. по: [38]) в Шелеховском лесничестве в 120 км южнее Архангельска.
На западном макросклоне Приполярного Урала в пределах массивов
Тельпос-Из, Хатемалья-Из и Лорцим-Из леса данного синтаксона описаны
как «L. filicoso-herbosum» [30, 31]. Сомкнутость древостоя 0,6 (это не редколесья!), высота 16 м; к лиственнице примешивается Abies sibirica. В травянокустарничковом покрове согосподствуют Vaccinium myrtillus, Gymnocarpium
dryopteris, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Avenella flexuosa. В моховом
ярусе к таежным зеленым мхам и Polytrichum commune примешиваются Plagiomnium spp.
На восточном макросклоне юга Северного Урала леса этого же типа описаны на элювии основных пород по берегам Вижая и верхней Лозьвы на высоте
300–500 м над ур. м. К лиственнице примешиваются сосна, ель, кедр. В травяном ярусе Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris,
Melica nutans; выражен ярус Hylocomium splendens (К.К. Полуяхтов [41]:
L. hylocomiosum). За Уралом, в Северотаежном Приобье сходные сообщества
(слабо заболоченные с примесью Calamagrostis langsdorffii и Carex globularis
в покрове из брусники, черники и мелкотравья) известны как «лиственничник
мшисто-ягодниковый» [36].
Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: «Vaccinio-L.»;
И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. typ.; № 6; см. таблицу)
свойственна склонам карстовых логов и речных долин, а также их террасам.
Экспозиция и крутизна склонов различны, так же как и гранулометрический
состав почв. Сомкнутость древостоя достигает 0,7 при высоте до 25 м. Поликомпонентность древостоя выражена слабо: 1-й ярус сложен почти исключительно лиственницей, 2-й – только елью; сомкнутость 2-го яруса 0,3. Подроста ели мало (2%), лиственница не возобновляется. В подлеске умеренно
обильны Juniperus communis s.l. (7%), Salix arbuscula, Rosa acicularis (по 3–
4%), Lonicera pallasii s.l. Общее покрытие подроста и подлеска возрастает до
20%. Травяно-кустарничковый ярус средней густоты (65%), выражено согосподство Vaccinium vitis-idaea (40%) и Rubus saxatilis (10%); Vaccinium
myrtillus не более 1–2%. Представители лесного мелкотравья (Maianthemum
bifolium, Linnaea borealis, Trientalis europaea и др.) и Atragene sibirica посто-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
39
янны, но все малообильны; незначительно большее обилие лишь у Pyrola
rotundifolia (2%). Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris «выпадают».
Сообщества характеризуются выраженным развитием мохового ковра (90%),
в том числе за счет усиления роли Pleurozium schreberi (30%) при сохраняющемся господстве Hylocomium splendens (50%). Толщина слоя лесной подстилки по бровкам террас и на пологих склонах может достигать 25–30 см.
Значительная мощность подстилки и затенение со стороны елового яруса
препятствуют поселению кальцефитов и светолюбивых эксплерентов, диагностических для следующей субассоциации, а также Avenella flexuosa. Нетипичны и требовательные к богатству почвы мезофиты из группы Crepis
sibirica (см. выше).
Дифференциальными видами выступают евросибирские бореальные гигромезофильные травы (Trollius europaeus, Thalictrum kemense (T. minus s.l.),
Valeriana wolgensis) и мезофильные кустарники (Lonicera pallasii s.l., incl.
L. altaica). К этой же детерминантной группе видов присоединяется Equisetum
pratense (плюризональный гигромезофит). Группа отличает субассоциацию от
subass. gymnocarpietosum и объединяет ее с subass. juniperetosum на крутых склонах карстовых логов (см. ниже), а также с Aconito-L. Она же служит диагностической для уральских подгольцовых травяных редколесий Bistorto-Geranio-L.
subass. calamagrostietosum и avenelletosum [1]. От subass. gymnocarpietosum синтаксон отличают также гипоарктические кальцефиты группы Salix recurvigemmis–S. bebbiana, общие с пинежскими сообществами Ledo-L. На Пинеге к
группе кальцефитов тяготеет и Tephroseris igoschinae (T. integrifolia s.l. [20]), но в
данном массиве описаний этот вид не вошел в ее состав.
Сообщества обычны на супесях и суглинках в верхней трети склонов карстовых логов Средней Пинеги и по краю боровой террасы в верховьях р. Кулой. Они же отмечены на Тиманском кряже на крутом склоне в долине
р. Ухты (Н.В. Дылис [7]: L. hylocomiosum) и в средней тайге запада Архангельской области на выходах известняков по склону 2-й террасы р. Ундуши
[4]. Вероятно, они встречаются также на юге Архангельской области близ
г. Вельска и в центральной ее части на гипсах по р. Емце и в среднем течении
р. Северной Двины у д. Звоз. Вкупе со следующей субассоциацией ранее сообщества описаны с Пинеги как «L. atragenoso-vacciniosum» [37]. Указаний
на синтаксон вне пределов европейского Северо-Востока мы не нашли.
Subass. juniperetosum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: Rubo saxatili-L.;
И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. Epipactis atrorubens;
№ 7; см. таблицу). Сообщества тяготеют к верхней части крутых (15–35%),
чаще всего южных склонов карстовых логов. Почвы суглинистые или супесчаные, очень редко щебнистые; подстилка обычно тонкая, мощностью не более 3–5, хотя иногда и до 20 см. Состав древостоя поликомпонентный. В 1-м
ярусе лиственнице (45%) сопутствуют сосна и оба вида березы (в сумме до
15%); в разреженном (сомкнутостью 0,1) 2-м ярусе примесь молодых лиственниц к ели может достигать 1/4. Подлесок сравнительно густой (25%) из
Juniperus communis s.l. (20%) с примесью Salix arbuscula, S. bebbiana,
S. recurvigemmis. Подроста ели мало (2%), на нарушенных участках появляется малочисленный, но благонадежный подрост лиственницы. В травяно-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
кустарничковом ярусе (75%) Vaccinium vitis-idaea (50%) и Rubus saxatilis
(10%) сопровождают Geranium sylvaticum, Atragene sibirica, Carex digitata (по
2% каждого вида), Lathyrus vernus, Galium boreale, Solidago virgaurea s.l.,
Saussurea alpina. Редки Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella и Gymnocarpium
dryopteris. Моховой покров в основном из Hylocomium splendens (50%), покрытие Pleurozium schreberi не более 15%; умеренно обильны Rhytidiadelphus
triquetrus и Dicranum scoparium (по 5%).
Детерминантную группу субассоциации формируют кальцефиты
(Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Viola collina, Koeleria grandis) и светолюбивые эксплеренты (Calamagrostis epigeios, Hieracium laevigatum s.l.,
Cladonia furcata). Перечисленные виды обычны благодаря регулярности карстогенных и гравитационных микронарушений, обеспечивающих доступ
корней к гипсоносным слоям, вкупе с выраженной сквозистостью древесного
полога и малочисленностью подроста ели. К этой же группе тяготеют и более
редкие в лиственничниках эксплеренты Arctostaphylos uva-ursi, Antennaria
dioica, Viola rupestris [20].
С лиственничниками аконитовыми реликтовой тимано-печорской субассоциации spiraetosum (см. ниже) синтаксон также объединяют кальцефиты и
эксплеренты. К первым относятся Cotoneaster × antoninae, Viola mauritii
(«спутник» Abies sibirica на северо-западной границе своего ареала), лесостепная Anemone sylvestris, ко вторым – Hieracium umbellatum, H. murorum s.l.
Одновременно присутствуют и умеренно тенелюбивые лесные мезофиты,
требовательные к богатству почв (Crepis sibirica, Viola mirabilis), объединяющие синтаксон также с типичными лиственничниками аконитовыми (к
этой же группе присоединяется Fragaria vesca).
Перечисленные дифференциальные группы сближают синтаксон также с
флористически сходной ассоциацией костянично-брусничных сосняков
(Rubo saxatili-Pinetum), описанной с Пинеги и Тимана [19, 20]. От последней
его отличают группы гипоарктических кальцефитов Salix arbuscula–
Hedysarum alpinum и Salix recurvigemmis, сближающие его с другими синтаксонами лиственничных лесов на пинежском карсте.
Общими как с лиственничниками аконитовыми, так и с типичной субассоциацией Rubo saxatili–Vaccinio-L. выступают гигромезофиты группы
Thalictrum minus – Equisetum pratense.
Сообщества известны только из северной тайги среднего течения
р. Пинеги, а также с р. Сотки (истоки р. Кулой [19, 20, 37]). В системе И. Браун-Бланке субассоциация описана в ранге ассоциации Hedysaro-Laricetum
Saburov 1972, также на основе данных, собранных в карстовых ландшафтах
Пинежья [42].
Aconito-Laricetum – лиственничник аконитовый (№ 8–10; см. таблицу).
Леса этого синтаксона встречаются в широком диапазоне местообитаний – на
обнажениях известняков, по склонам речных берегов, в карстовых логах, а
также в речных поймах либо вблизи от них на силикатных отложениях. Сомкнутость древостоя 0,5–0,6 при высоте 22–26 м, примесь ели обычно до 1 единицы по составу. 2-й ярус ели сомкнутостью 0,2–0,3. Подрост ели в умеренном количестве (5–10%); развит подлесок (10–20%). Травяной ярус сомкнут
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
41
(от 75% на известняках до 95–100% в логах и поймах), богат видами, неоднороден по высоте. 1-й подъярус, 100–130 см высотой, состоит из гигромезофильного высокотравья (Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii,
Thalictrum minus s.l.), 2-й и 3-й – из лесных мезофитов. Во 2-м подъярусе это
Rubus saxatilis, Geranium sylvaticum, Lathyrus vernus, Atragene sibirica и др., в
3-м Oxalis acetosella и другие темнохвойно-таежные виды мелкотравья. Кустарнички обычно играют подчиненную роль. Моховой покров средней сомкнутости (40–55%). Детерминантами ассоциации выступают как гигромезофиты – представители евросибирского высокотравья (Aconitum septentrionale,
Calamagrostis langsdorffii, Milium effusum) и ценогенетически связанные с ними растения черневой тайги (Stellaria bungeana), так и пойменно-лесные
(Ribes spicatum s.l.) и лугово-лесные (Vicia sepium) мезофиты. С лиственничниками костянично-брусничными аконитовые сближают группы Rubus
saxatilis – Carex digitata, Oxalis acetosella – Gymnocarpium dryopteris, Lathyrus
vernus – Daphne mezereum, Melica nutans – Rhytidiadelphus triquetrus и
Lonicera pallasii – Thalictrum minus.
Ассоциацию, как и предыдущие две, также можно разбить на 3 субассоциации, ранее [20] каждая из них была выделена в более высоком ранге.
Subass. spiraetosum medii (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]:
«L. herbosum rupestre», «Oxalido-L.»; № 8; см. таблицу) описана на Центральном Тимане на известняковых обнажениях каньона р. Седь-Ю в ее нижнем
течении (Н.В. Дылис [7]: L. herbosum rupestre), а также по склонам г. Челма
близ устья р. Большая Шайтановка – правого притока верхней Печоры (данные 2000 г. [20]). Склоны, на которых развиты сообщества, могут различаться по крутизне (от 2 до 40°) и экспозиции (как северной, так и южной). Почвы песчаные либо каменисто-щебнистые; мощность подстилки обычно 2–
8 см, но может в пределах одного описания варьировать от 10 до 60 см. Древостой разрежен (сомкнутость 0,5) при высоте 22 м; в 1-м ярусе, помимо
примеси ели, есть единичная примесь сосны к лиственнице. Сомкнутость
2-го яруса 0,2, он сформирован куртинами ели и/или пихты. Подроста ели
мало (около 5%); в подлеске Spiraea media (5%), Rosa acicularis (3%), Sorbus
aucuparia, Cotoneaster × antoninae, нередко также Juniperus communis. Общее
покрытие подроста и подлеска 15%. Травяной покров (75%) полидоминантный. Разреженный (10–15%) верхний подъярус состоит из Thalictrum minus,
Aconitum septentrionale, Paeonia anomala и Calamagrostis langsdorffii, 2-й – из
Geranium sylvaticum s.l. (incl. G. krylovii; 10%), Melica nutans, Atragene sibirica,
Rubus saxatilis, Lathyrus vernus (по 5%), 3-й – из Oxalis acetosella (15–20%) и
Maianthemum bifolium (5%). Покрытие Vaccinium vitis-idaea не более 3–5%.
Моховой покров (55%) из Pleurozium schreberi (40%) с примесью Hylocomium
splendens, Ptilium crista-castrensis и Abietinella abietina, иногда также
Rhytidium rugosum.
Блок детерминантных видов субассоциации состоит из арктоальпийских
(Poa glauca), гипоарктических (P. tanfiljewii) и лесостепных (Pulsatilla patens,
P. flavescens) ксеромезофитов, а также бореально-лесостепных мезофитов
(Spiraea media); в силу географического местоположения описаний к нему
присоединяется Pinus sibirica. Скорее всего, этот список видов при увеличе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
нии числа описаний может быть расширен. Так, Н.В. Дылис [7] для описанного им на Тимане «L. herbosum rupestre» приводит в числе лесостепных видов Corydalis capnoides, Arabis sagittata, Dendranthema zawadskii и др., арктоальпийских – Rhytidium rugosum и Potentilla kuznetzowii, гипоарктических –
Woodsia glabella. Последние 4 из перечисленных видов были отмечены и на
обнаженных скалах вблизи печорских описаний. Ю.П. Юдин [32] считает
соответствующие виды на европейском Северо-Востоке реликтами тундростепной растительности позднего плейстоцена, пережившими максимум валдайского оледенения на обнажениях известняков в долинах крупных рек. Известно, что ни Тиман, ни печорские предгорья Северного Урала не подвергались покровным оледенениям после одинцовского межледниковья [43, 44 и
др.]. Ценофлоры светлохвойных лесов на обнажениях известняков и гипсов
выраженно поликомпонентны. В их спектрах широтных элементов согосподствуют гипоарктический, арктоальпийский, бореальный, бореальнонеморальный, отчасти также лесостепной элементы, что подтверждает многоэтапность формирования соответствующих ценофлор и указывает на реликтовый характер как минимум некоторых флороэлементов [20, 32]. Представления о криоаридном характере климата в умеренных широтах всего Северного полушария в период максимума валдайского оледенения [45] не исключают реликтовой природы соответствующих видов. В отличие от большинства лесных растений, они вполне могли пережить криоаридный максимум в приледниковых тимано-печорских ландшафтах.
С Aconito-L. subass. typicum синтаксон объединяют евросибирские бореальные высокотравные гигромезофиты (Delphinium elatum, Paeonia anomala)
и бореально-неморальные лесные (Stellaria holostea) и опушечно-лесные
(Rubus idaeus s.l., Vicia sylvatica) мезофиты. В основном это виды с повышенными требованиями к обеспеченности доступными формами азотного питания и избегающие кислых почв.
Леса данного синтаксона можно считать замещающими пинежские Rubo
saxatili-Vaccinio-L. subass. juniperetosum в карбонатных ландшафтах Южного и
Центрального Тимана и верхней Печоры. Помимо р. Седь-Ю [7, 30, 31, 39] они
отмечены и в других пунктах на Центральном Тимане [39]. На крутых северных
склонах гор восточного макросклона Среднего и Южного Урала встречаются
контуры зеленомошных лиственничников с лесостепными видами (Pulsatilla
patens s.l., Seseli libanotis s.l., Aster alpinus [46]). Не ясно, возможно ли также отнести их к данному синтаксону; скорее их стоит выделять в особый предковый
тип. Бок о бок с моховыми лиственничниками здесь произрастают выраженно
остепненные, в травяном покрове которых соседствуют компоненты голоценовой горной степи и плейстоценовой лесостепи (Artemisia armeniaca, A. latifolia,
Veronica spicata, Saussurea controversa, Scorzonera glabra, Helictotrichon
desertorum и др. [46]). Флористические (и флороценогенетические, в силу явно
большей древности) отличия этих сообществ уже очевидны. Брусничнозеленомошные лиственничники, обогащенные арктостепными и лесостепными
видами, отмечены также на северных склонах гор Алтая [38, 47, 48].
Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Aconito-L.»; № 9;
см. таблицу) встречается на склонах речных берегов, а также возвышенных
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
43
элементов рельефа, в том числе книзу от участков обнажений известняков и
гипсов, также по склонам крупных карстовых воронок, часто по соседству с
аконитовыми ельниками. Почвы в основном суглинистые на карбонатах и
сульфатах, в средней тайге редко супесчаные на силикатной морене или песчаные на надпойменном аллювии. Лесная подстилка рыхлая, тонкая (2–7 см),
двухслойная, модергумусная [33]. Сомкнутость и высота 1-го и 2-го (елового)
ярусов – 0,6 и 0,2–0,3, 26 и 14 м соответственно. В 1-м ярусе, наряду с примесью ели, единичная примесь сосны, осины и обоих видов березы. Еловый
подрост (10%) растет куртинами. Иногда появляется подрост лиственницы,
единично выходящей и во 2-й ярус. Подлесок из Rosa acicularis (10%), Sorbus
aucuparia s.l., Lonicera pallasii, Juniperus communis, иногда отсутствует. Кизильника, спиреи, подроста пихты нет. Общее покрытие подроста и подлеска
25%, травяного покрова – близко к 100%. В подъярусе высокотравья господствуют Aconitum septentrionale (25%) и Crepis sibirica (10%) в сопровождении
Thalictrum minus s.l., Milium effusum, Cirsium heterophyllum и Chamaenerion
angustifolium (по 5–7%). Под их пологом растут Geranium sylvaticum (10%),
Atragene sibirica, Lathyrus vernus, Rubus saxatilis, Melica nutans (по 5%), а в
приземном травяном подъярусе – умеренно обильные (по 5–7%) Oxalis
acetosella и Gymnocarpium dryopteris. Calamagrostis langsdorffii мало;
Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus растут лишь у стволов и на валежнике.
Моховой покров разрежен (40%), доминируют Hylocomium splendens (20%) и
Rhytidiadelphus triquetrus (10%). Флористическая дифференциация – как у
ассоциации в целом.
Аконитовые лиственничники описаны как с р. Пинеги (Д.Н. Сабуров [37]:
Laricetum geraniosum), так и из северной части Беломорско-Кулойского плато, на карбонатных почвах по склонам в долину р. Сояны и на водоразделе
Сояны и Койды ([6], В.А. Поварницын [38]: L. fruticoso-herbosum). Еще более
они обычны по склонам речных долин Южного и Центрального Тимана, где
растут вдоль рр. Ухты, Выми и Чери Ижемской ([5, 7], Ю.П. Юдин [30]:
L. magno-herbosum; В.А. Поварницын [38]: L. hylocomioso-aconitosum). Аналогичные леса известны и с водораздела Сысолы и Лузы (на мергелях [30]) и
из долины р. Нем в верховьях р. Вычегды [40] как «L. mixto-herbosum», а из
района Печорской «трубы» [3, 38] – как «L. inundatum». Судя по вычегодским
и печорским местонахождениям, в средней тайге аконитовые лиственничники могут встречаться и на силикатных породах. При этом, однако, процесс
смены лиственницы елью идет намного более интенсивно [30, 38, 40].
В южной части Северного и на севере Среднего Урала лиственничники
данного типа приводятся К.К. Полуяхтовым ([41]: L. montanum herbosum) для
южных склонов Конжаковского и Денежкина Камня. К лиственнице здесь
примешиваются ель и кедр. В сомкнутом (80%) и высоком (80–90 см) травяном ярусе обильны Calamagrostis obtusata, Dryopteris carthusiana, Aconitum
septentrionale, Cirsium heterophyllum, Melica nutans, Geranium sylvaticum,
Thalictrum minus s.l. Моховой ярус представлен отдельными пятнами
Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi. На верхней границе леса (820 м
над ур. м., правый берег р. Сухой Шарп) высота деревьев не более 10–12 м, в
напочвенном покрове добавляются Veratrum lobelianum, Sanguisorba
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
officinalis, Bistorta major, отдельные кустики Betula nana (черты сходства с
подгольцовым синтаксоном Bistorto-Geranio-L. anthoxanthetosum с Приполярного Урала; см. [1]).
От аконитовых лиственничников европейского Северо-Востока весьма
отличны травяные лиственничные леса, развитые на Среднем и Южном Урале, в том числе и по верхней границе леса. Так, в напочвенном покрове травяных лиственничников в верхней части лесного пояса г. Иремель на Южном
Урале (сомкнутость древостоя 0,6 при высоте 16–18 м) преобладают мезофиты, характерные для горных лугов (Dactylis glomerata, Poa sibirica, Hypericum
maculatum) и травяных, в том числе лесостепных сосновых боров
(Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Lathyrus gmelinii,
Bupleurum aureum s.l., Adenophora lilifolia). В составе синузии высокотравья
появляются нетипичные для северных лесов монтанные Hieracium
prenanthoides s.l., Cicerbita uralensis. В то же время Aconitum septentrionale и
другие гигромезофиты, сопровождающие его в северных травяных лесах
(Cacalia hastata, Valeriana wolgensis, Veratrum lobelianum), а также лесные
мезофиты типа Rubus saxatilis играют явно подчиненную роль. Из видов, эколого-фитоценотически близких к акониту на европейском Северо-Востоке,
обильны только Milium effusum, Angelica sylvestris и Senecio nemorensis [49].
В системе И. Браун-Бланке травяные лиственничники Южного Урала описаны в качестве субассоциации laricetosum sukaczewii борового синтаксона
Pleurospermo uralensis-Pinetum Martynenko et al. 2003. Ассоциация отнесена к
союзу Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962, объединяющему бореальные сосновые леса. Однако все ее диагностические виды (Pleurospermum
uralense, Geranium sylvaticum, Atragene sibirica, Angelica sylvestris, Milium
effusum, Hieracium albocostatum и др. [50, 51]) относятся к бетулярному флороценотическому комплексу в понимании Ю.Д. Клеопова [52, 53] и Р.В. Камелина [54, 55]. В своем появлении в Европе они связаны с плейстоценовой
экспозиционной лесостепью урало-сибирского типа [52, 53, 56, 57].
К.Н. Игошина [46] приводит для горных плато Южного Урала книзу от
подгольцового пояса (на высоте 1000–1100 м над ур. м.) лиственничники с богатым травяным ярусом мезофитов, включая и реликтовые виды плейстоценового лесостепного комплекса (Lathyrus gmelinii, L. pisiformis, Seseli libanotis,
Aconogonon alpinum, Lilium pilosiusculum, Saussurea controversa, Artemisia
armeniaca, A. macrantha и др. [46]). Многие из этих видов являются общими с
аналогичными лесами Алтае-Саянской горной области [38, 48, 58, 59], гор
Монголии и Восточного Китая [53]. Современные средне- и южноуральские и
алтае-саянские травяные лиственничники во многом викарны [46], восходя к
единому предковому плиоцен-плейстоценовому типу [52, 53, 55–57] или, скорее, группе типов, в пользу чего говорит высокий уровень разнообразия флористически самобытных типов сообществ горных лиственничных лесов Алтая
[48, 58, 59]. Многие из этих типов содержат в своем составе чернево-таежные и
даже древние неморальные элементы [52, 53, 55]. Возможно, Aconito-Laricetum
typicum ценогенетически восходит к южноуральскому типу, в свою очередь,
являясь предковым для травяно-зеленомошных и далее зеленомошных лиственничников северо-востока Европы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
45
Еще более отдаленным является родство северовосточноевропейских травяно-зеленомошных и травяных лиственничников из Larix sibirica с аналогичными типами из верхней части лесного пояса гор Средней Европы и Альп,
чьи древостои сформированы Larix decidua [60]. Соответствующие формации
«разошлись» еще в миоцен-плиоценовое время, хотя в плейстоцене L. sibirica
и доходила до Татр и Карпат, гибридизируя с L. decidua [61, 62].
Subass. calamagrostietosum langsdorffii (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова
[20]: «Calamagrostio langsdorffii-L.»; № 10; см. таблицу) описана исключительно из речных пойм Центрального и Северного (северотаежного) Тимана
от Ижмы, Собыся, Елвы и Айювы (Н.В. Дылис [7]: L. vaccinioso-herbosum,
L. fruticuloso-vaccinioso-herbosum) до Цильмы (Ю.П. Юдин [30]: L. inundoherbosum, L. equisetoso-vacciniosum, L. equisetosum). Почвы различные по
гранулометрическому составу, от песков до суглинков. Первый ярус древостоя (0,6; высота 23 м) беспримесный, из одной лиственницы, 2-й (0,3; 16 м) –
из ели с примесью Betula pubescens. В составе подроста также нередко ели
(10%) сопутствует береза (5%). Подлесок из Sorbus aucuparia s.l. (10%), Rosa
acicularis (5%), Lonicera pallasii. Общее покрытие подроста и подлеска достигает 35%. Разреженный подъярус высокотравья сформирован Calamagrostis
langsdorffii (15%); постоянны, но малообильны Aconitum septentrionale и
Thalictrum minus s.l. Ниже развит полидоминантный подъярус с господством
Equisetum pratense и Rubus saxatilis (по 10%). Atragene sibirica, Geranium sylvaticum s.l., Solidago virgaurea s.l., Galium boreale выступают в нем в качестве
сопутствующих видов (по 5–7%). У самой земли сомкнутый подъярус таежного мелкотравья и кустарничков сложен Vaccinium vitis-idaea (35%), Linnaea
borealis (20%), Oxalis acetosella (15%), Maianthemum bifolium (10%), Orthilia
secunda, Trientalis europaea (по 5%). В прерывистом моховом покрове (50%)
преобладают Hylocomium splendens (35%) и Pleurozium schreberi (7%). Детерминантами служат Rosa majalis и Galium physocarpum – лесные и луговолесные мезофиты, характерные для речных пойм. Отсутствуют бореонеморальные виды из группы Lathyrus vernus – Daphne mezereum.
Ценофлора данной субассоциации, по сравнению с таковыми аконитовых
лиственничников на обнажениях известняков и гипсов, очевидно, должна
быть моложе в силу геологической молодости отложений, на которых она
произрастает [7]. Однако в спектрах широтных элементов это отражается
лишь исчезновением арктоальпийских и лесостепных видов, не затрагивая
пропорции основных элементов флоры, из чего можно сделать вывод, что в
голоцене основные этапы формирования ценофлор пойменных и внепойменных лиственничников совпадали. Данное совпадение отчасти объяснимо
также рекрутированием видов из состава пойменных ценозов при восстановлении сообществ на обнажениях после пожаров; но это справедливо лишь
для анемохорных и эндозоохорных видов [20].
Экологически близким (но скорее ценогенетически синхронным, чем
предковым) синтаксоном выступает «L. compositum» на аллювиальных супесях долины р. Белой на территории Восточного Саяна, с подлеском из Swida
alba и травяным покровом из Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense и
Poa sibirica [38].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
Всего на территории северной и средней тайги северо-востока Европейской
России (без полосы крайнесеверной тайги и подгольцового пояса) нами отмечено 10 синтаксонов лиственничных лесов – 4 ассоциации с 9 субассоциациями. Из них 4 распространены как на северо-востоке Европейской России, так и
на Урале и в Западной Сибири. К ним относятся все 3 субассоциации преимущественно пирогенного синтаксона Hylocomio-Vaccinio-Laricetum, а также
Rubo saxatili-Vaccinio-L. subass. gymnocarpietosum, формирующаяся как на обнажениях известняков и гипсов, так и после пожаров в силикатных таежных
ландшафтах. Ассоциация Ledo-L. в бассейне Средней Пинеги представляет
собой юго-западный карстогенный дериват ассоциации, широко распространенной (и, видимо, коренной) на севере Западной Сибири. Возможно, пинежские багульниковые лиственничники стоило бы выделить в особую субассоциацию. Синтаксоны Rubo saxatili-Vaccinio-L. subass. typicum и subass. juniperetosum
представляются эндемичными соответственно для территории европейского Северо-Востока и для сульфатно-карстовых ландшафтов Пинежья, а Aconito-L.
subass. spiraetosum выступает как реликтовый тип, сохранившийся с межледникового времени на известняках Тимана и Северного Предуралья. Напротив,
Aconito-L. subass. calamagrostietosum представляет собой неоэндемичный синтаксон, ограниченный в распространении голоценовыми террасами рек Тимана.
Для синтаксонов травяно-зеленомошных лиственничников европейского
Северо-Востока предковым типом представляется Aconito-L. subass. typicum,
встречающаяся в Европейской России и на Северном Урале как в карбонатных
и сульфатных ландшафтах, так и на силикатных внепойменных экотопах. В
свою очередь, Aconito-L. typicum выступает дериватом травяных лиственничников Среднего и Южного Урала, сохранившихся с плейстоцена. Независимое
формирование мыслимо для реликтовой Aconito-L. subass. spiraetosum, а также
для Ledo-L., вероятно, проникшей в регион из Сибири через Урал в древнем
голоцене либо пребореале (хотя сибирский «предок» также мог сам образоваться лишь в результате развития средне- и южноуральских форм). Зеленомошные лиственничники, вероятнее всего, обособились от травянозеленомошных уже в среднем или даже позднем голоцене по мере включения
их в ряды пирогенной демутации темнохвойно-таежных сообществ.
Авторы признательны администрации и сотрудникам Пинежского и ПечороИлычского заповедников и лично Л.В. Пучниной и А.В. Бобрецову за помощь
при проведении полевых работ, кандидату филологических наук М.Д. Люблинской (Институт лингвистических исследований РАН, г. Санкт-Петербург) и
кандидату географических наук А.В. Хвостовой (Поморский государственный
университет) – за участие в маршрутах, Д.Е. Гимельбранту (СПбГУ) – за определение лишайников, кандидату биологических наук А.Г. Безгодову (НПО
«ПермНИПИНефть») и кандидату биологических наук Е.Ю. Чура-ковой (Поморский государственный университет) – за определение сборов мохообразных,
доктору геолого-минералогических наук В.Н. Малкову (ЗАО «Архангельскгеолразведка»), доктору биологических наук В.И. Василевичу (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург) и кандидату географических
наук Т.Ю. Затульской (Поморский государственный университет) – за ценные
консультации в процессе написания статьи.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
47
Литература
1. Кучеров И.Б., Зверев А.А. Лиственничные леса севера Европейской России. I. Предтундровые и подгольцовые редколесья // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 3 (11). С. 81–109.
2. Наумова С.Н. Ботанико-географические исследования 1926 года в предгорьях Северного Урала (р. Большая Сыня и Большой Оранец) // Труды Общества по изучению Урала,
Сибири и Дальнего Востока. М., 1929. Т. 1. С. 103–157.
3. Самбук Ф.В. Печорские леса // Труды Ботанического музея АН СССР. 1932. Т. 24.
С. 63–245.
4. Цинзерлинг Ю.Д. О северо-западной границе сибирской лиственницы (Larix sibirica
Ledb.) // Труды БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. Вып. 1. 1933. С. 87–97.
5. Андреев В.Н. Лесная растительность южного Тимана // Труды Полярной комиссии.
1935. Т. 24. С. 7–64.
6. Леонтьев А.М. Растительность Беломорско-Кулойской части Северного края // Труды
БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. 1937. Вып. 2. С. 81–222.
7. Дылис Н.В. Типы лиственничных лесов южного Тимана // Труды БИН АН СССР. Сер. 3:
Геоботаника. 1941. Вып. 4. С. 339–371.
8. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова:
Учеб. пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 c.
9. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах
бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 991 с.
10. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1.
P. 1–85.
11. Konstantinova N.A., Potemkin A.D., Schljakov R.N. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1. P. 87–127.
12. Vitikainen O., Ahti T., Kuusinen M., Vommi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied
fungi of Finland // Norrlinia. 1997. № 7. P. 1–123.
13. Арктическая флора СССР. Вып. 1–4. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960–1964. Вып. 5–10.
М.; Л.: Наука, 1966–1987.
14. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка
кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
15. Лопатин В.Д., Волков А.Д., Воронова Т.Г. Метод экоценотических координат при изучении лесов таежной зоны // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1985. С. 159–180.
16. Hultén E., Fries M. Atlas of North European vascular plants, north of the Tropic of Cancer:
In 3 t. Königstein: Koeltz Sci. Publ., 1986. 1172 p.
17. Meusel H., Jäger E., Weinert R. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora.
Jena: Gustav Fischer Verlag, 1965. Bd 1. 258 S. – 1978. Bd 2. 419 S. – 1992. Bd 3. 333 S.
18. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Arctoa:
Бриологический журнал. 1998. Т. 7. Прил. 1. 390 с.
19. Кучеров И.Б., Чуракова Е.Ю. Редкостойные сосновые и лиственничные леса на гипсовых обнажениях Средней Пинеги // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера. Архангельск: АГТУ, 2007. Ч. 1. С. 218–225.
20. Кучеров И.Б., Чуракова Е.Ю. Сравнительная характеристика сосновых и лиственничных лесов карстовых ландшафтов Средней Пинеги (Архангельская обл.) // Бюллетень
МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, № 6. С. 24–36.
21. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1954. 156 с.
22. Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР: Пояснительный текст
к «Геоботанической карте СССР» М 1 : 4 000 000. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1.
С. 249–318.
23. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 255 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
24. Ильина И.С. Лиственничные леса севера Западно-Сибирской равнины // Современные
проблемы биогеографии. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. С. 28–44.
25. Непомилуева Н.И. Лиственничные (Larix sibirica) редколесья Приполярного Урала //
Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1984.
С. 51–68.
26. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги //
Труды Ботанического музея АН СССР. 1927. Т. 21. С. 1–78.
27. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН
СССР, 1957. 405 с.
28. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 200 с.
29. Никифорова Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока Европейской
части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене.
М.: Наука, 1982. С. 154–162.
30. Юдин Ю.П. Лиственничные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954.
Т. 3, ч. 1. С. 158–185.
31. Мартыненко В.А. Светлохвойные леса // Леса Республики Коми. М.: Лесная промышленность, 1999. С. 105–131.
32. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР //
Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.
Вып. 4. С. 493–571.
33. Чертов О.Г. Определение типов гумуса лесных почв. Л.: ЛенНИИЛХ, 1974. 16 с.
34. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. 3-е изд. М.: Сельхозгиз, 1931.
328 с.
35. Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф. и др. Растительность, флора и почвы
Верхне-Тазовского государственного заповедника. СПб.: Гос. природн. заповедник
«Верхне-Тазовский», 2002. 154 с.
36. Колесников Б.П., Зубарева Р.С., Смологонов Е.П. Лесорастительные условия и типы
леса Свердловской области. Свердловск: Ин-т экол. растений и животных УНЦ АН
СССР, 1973. 176 с.
37. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. 173 с.
38. Поварницын В.А. Типы лесов сибирской лиственницы СССР // Сборник трудов
СибЛТИ. Л.: Гослестехиздат, 1941. С. 17–51.
39. Непомилуева Н.И., Дурягина Д.А. К истории лиственничников Среднего Тимана в голоцене (Коми АССР) // Ботанический журнал. 1990. Т. 75, № 3. С. 326–335.
40. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.:
Наука, 1985. 216 с.
41. Полуяхтов К.К. Растительность Свердловской области // Ученые записки Смоленского
педагогического института. 1958. Вып. 6. С. 3–317.
42. Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.В., Костина В.А. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. 2008. № 13. С. 61–82.
43. Последний европейский ледниковый покров. М.: Наука, 1965. 219 с.
44. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.:
Наука, 1989. 183 с.
45. Prentice I.C., Jolly D. et al. Mid-Holocene and glacial-maximum vegetation geography of
the northern continents and Africa // J. Biogeogr. 2000. Vol. 27, № 3. P. 507–519.
46. Игошина К.Н. Растительность Урала // Труды БИН АН СССР. 1964. Сер. 3: Геоботаника. Вып. 16. С. 83–230.
47. Золотовский М.В. Лиственничные леса верховьев р. Чульчи // Труды Алтайского государственного заповедника. М., 1938. Вып. 2. С. 95–116.
48. Крылов Г.В., Крылов A.Г. Леса Западной Сибири // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4.
С. 157–247.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лиственничные леса севера Европейской России
49
49. Тюлина Л.В. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала // Известия
ГО СССР. 1931. Т. 63, вып. 5–6. С. 453–499.
50. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного
природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем,
2003. 203 с.
51. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем, 2008. С. 124–240.
52. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской
части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1941. Вып. 1. C. 183–256.
53. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев:
Наукова думка, 1990. 352 с.
54. Камелин Р.В. Происхождение темнохвойной тайги: гипотезы и факты // Флора и растительность Алтая: Труды Юж.-Сибир. бот. сада. Барнаул, 1995. С. 5–29.
55. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул:
Изд-во Барнаул. ун-та, 1998. 240 с.
56. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей
растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. Вып. 4.
С. 16–45.
57. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с
палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. Вып. 6–7. С. 67–99.
58. Крылов А.Г., Речан С.Л. Типы лиственничных и кедровых лесов Горного Алтая. М.:
Наука, 1967. 222 с.
59. Речан С.П. Классификация лиственничных лесов Горного Алтая // Типы лесов Сибири.
Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1969. Вып. 2. С. 78–100.
60. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Aufl. Stuttgart: Ulmer, 1996.
1095 s.
61. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц // Комаровские чтения. Л.: Наука, 1972.
Т. 25. С. 1–96.
62. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 189 с.
Поступила в редакцию 03.12.2010 г.
Ilya B. Kucherov1, Andrei A. Zverev2
1
Komarov Botanical Institute of Russian Academy of Science, Saint-Petersburg, Russia
2
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
SIBERIAN LARCH FORESTS IN THE NORTH-EAST OF EUROPEAN RUSSIA.
II. NORTHERN AND MIDDLE TAIGA FORESTS
According to the dominant-floristic approach to vegetation, 10 syntaxa of northern
and/or middle taiga Siberian larch (Larix sibirica Ledeb.) forests, namely 4 associations
with 9 subassociations, were distinguished in the North-East of European Russia (all the
units are given in the synoptic table). The 4 of them are known to grow both in the NorthEast Europe, the Urals, and the Western Siberia. These are all the 3 subassociations
(empetretosum, typicum, and myrtilletosum) of the post-fire feathermoss-dwarfshrublarch forest Hylocomio-Vaccinio-Laricetum (L.), also the Rubo saxatili-Vaccinio-L.
subass. gymnocarpietosum which is formed both on limestone and gypsum outcrops and
after fires in silicate boreal-forest landscapes.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
И.Б. Кучеров, А.А. Зверев
The Ledo-L. in the Pinega R. basin (Arkhangelsk Region) represents the southwesternmost karst-restricted outcrop of the association widespread in the boreal north of
Western Siberia. Within the boreal-forest zone of Europe, it is a peculiar syntaxon with
the ancient-Holocene hypoarctic features of its vascular flora, rich in dwarfshrub species
like Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Arctous alpina,
sometimes even Dryas octopetala.
The herb-feathermoss larch forest association Rubo saxatili-Vaccinio-L. is mainly
typical of the carbonate/sulfate landscapes of the area. Its subassociations typicum and
juniperetosum seem to be endemic for the European North-East and the sulfate karst
landscapes of the Pinega R. area, respectively. Subass. juniperetosum is distinguished
by a set of calciphytes (Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Viola collina, Koeleria
grandis) and also light-demanding disturbance-dependent species (Calamagrostis
epigeios, Hieracium laevigatum s.l., etc.); its stands are usually with a dense layer of
Juniperus communis s.l.
The Rubo saxatili-Vaccinio-L. as a vegetation type probably evolved from the
Aconito-L. subass. typicum, a tall-herb larch forest type with Aconitum septentrionale
which occurs both in limestone/gypsum areas and in non-flooded localities in silicate
landscapes of the Russian plain north and the Northern Urals. The Aconito-L. typicum,
in its turn, probably originated from the herb larch forests of the Middle and the
Southern Urals, preserved since the Late Pleistocene. The Aconito-L. subass.
spiraetosum medii represents a relict type, preserved on limestone of the Timan Ridge
and the Northern Cis-Urals since the Riss-Würm interglacial. Its stands are typical of
findings of both arctic-alpine (Poa glauca) and forest-steppe (Pulsatilla patens,
P. flavescens, Spiraea media) plants.
Whereas the Aconito-L. subass. calamagrostietosum langsdorffii is neo-endemic,
restricted to the Holocene terraces in the Timan floodplains. The dwarfshrubfeathermoss forest types could also develop from the herb-feathermoss ones probably
during the Middle or even Late Holocene.
Key words: Larix sibirica; northern taiga; middle taiga; North-East of European
Russia; limestone; gypsum; karst; forest fires; classification of vegetation.
Received December 3, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
51
Фитолиты некоторых мезофильных видов мятликов
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
УДК 542.581.845
М.В. Олонова, Н.C. Мезина
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
ФИТОЛИТЫ НЕКОТОРЫХ МЕЗОФИЛЬНЫХ ВИДОВ МЯТЛИКОВ
(POA L.) СЕКЦИИ STENOPOA И ВОЗМОЖНОСТЬ
ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СИСТЕМАТИКЕ
Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (грант № 1004 00 637).
Исследование посвящено уточнению диагностической ценности признаков
фитолитов для систематики мятликов. Было исследовано 3 мезоморфных мятлика, принадлежащих близкородственным секциям Stenopoa (Poa palustris L. и
P. nemoralis L.) и Tichopoa (P. compressa L.). Изучение абаксиальной эпидермы
мятликов 10 популяций (по 3–5 растений из каждой) не выявило существенных
анатомических различий между ними. Исследование фитолитов показало их значительное разнообразие и по форме, и по размерам, но не выявило существенных
видовых различий. Это позволяет предположить, что признаки строения фитолитов имеют ограниченную таксономическую ценность; тем не менее полученные
данные могут использоваться для определения по меньшей мере родовой принадлежности фитолитов, выделенных из растительных остатков и почвы.
Ключевые слова: анатомия растений; эпидерма; фитолиты; Pоа palustris;
P. nemoralis; P. compressa.
Фитолиты – аморфные включения из диоксида кремния – встречаются у
многих растений в листьях, междоузлиях и чешуях. Некоторые исследователи предлагают использовать термин «силикофитолиты» для того, чтобы отличить кремниевые фитолиты от оксалатов кальция, которые тоже могут накапливаться в растениях. Кремень, находящийся в подземных водах в растворенном состоянии, может адсорбироваться растениями и откладываться в
виде опала между клетками растения, пропитывать клеточные стенки или
заполнять клетки полностью [1]. У одних таксонов фитолиты могут откладываться преимущественно в листьях, у других – в эпидерме, у третьих – в корнях. У злаков они сосредоточены главным образом в эпидерме [1]. Они могут
встречаться как включения или быть частью эпидермы.
Роль фитолитов для растения очень велика, поскольку они помогают поддерживать его прямостоячее положение, способствуют лучшей адсорбции
солнечных лучей для осуществления фотосинтеза, служат защитой против
заражения грибками, а также делают растения менее привлекательными для
травоядных животных, грызунов и насекомых [2].
Состоящие из кремния, фитолиты являются более стойкими к разрушению, чем пыльца и споры сосудистых растений, обладают большей, чем другие органические остатки растений, плотностью и сохраняют свою морфоло-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
М.В. Олонова, Н.С. Мезина
гию после того как растение отмирает. В отличие от пыльцы фитолиты весьма ограниченно переносятся ветром или потоками воды и остаются рядом с
материнским растением после его разложения [2]. Фитолиты хорошо сохраняются в почвенных горизонтах без консервации в течение сотен лет и в настоящее время наряду со спорами и пыльцой широко используются для стратификации. В данный момент наиболее полно изучены фитолиты злаков и
осок. В отличие от пыльцевых зерен, которые обычно не отличаются разнообразием формы, фитолиты существенно варьируют по размерам и форме на
разных таксономических уровнях и помогают датировать растительность
прошедших эпох.
Особенно интересно в этом отношении семейcтво злаков, поскольку злаки
аккумулируют большое количество кремния [1]. Фитолиты у злаков, растущих в лесах, и у злаков из степей имеют различные морфологические особенности, поэтому фитолитный анализ особенно успешно используется для
воссоздания динамики лесной и степной растительности в прошлом, для установления состава степных сообществ прошлого, где основная роль принадлежит дерновинным злакам [3–5], в почвоведении [6]. Помимо этого, фитолиты, обнаруженные в отложениях из археологических стоянок, начинают
широко применяться для определения типа сельскохозяйственной деятельности древних людей [7–9]. Считается, что фитолиты, обладая известной морфологической специфичностью, могут служить надежными палеонтологическими остатками для воссоздания эволюции многих однодольных растений.
Вопрос о степени специфичности морфологического строения фитолитов
и о возможности их использования для целей систематики остается открытым: в то время как одни исследователи предлагают ключи для определения
родов и видов злаков по признакам строения фитолитов [1], другие более осторожны в своих оценках диагностической ценности признаков фитолитов
[10], третьи к идее различить таксоны видового уровня по этим признакам
относятся весьма скептически [11, 12], при этом авторы последней работы
отмечают, однако, что фитолиты близких видов, не различаясь по форме, могут различаться по размерам. Поскольку в большинстве случаев фитолиты злаков – пропитанные кремнием обычные клетки эпидермы, они могут служить
для диагностических целей в той же мере, в какой разные таксоны злаков различаются по строению эпидермы. Общеизвестно, что анатомические различия
на уровне подсемейств и триб злаков очень существенны [13–15 и др.], в то
время как на видовом уровне эти различия значительно меньше [16], и нередко
внутрипопуляционная изменчивость превышает межпопуляционную [17].
Вместе с тем существует немало работ, где анатомические признаки листьев
используются для диагностики на видовом уровне [18– 20 и др.].
Как известно, клетки эпидермы злаков отличаются исключительным разнообразием [13, 15 и др.], поэтому и фитолиты даже в пределах одной листовой пластинки могут существенно различаться по размерам и форме. Вследствие этого классификация фитолитов представляет немалую трудность.
Т. Болл с соавт. [12] отмечают два подхода к их классификации – типологический и морфометрический. Сторонники первого подхода различают фитолиты по форме: седловидные, двулопастные, крестовидные и т.д., часто ис-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фитолиты некоторых мезофильных видов мятликов
53
пользуя терминологию, которую предлагал для классификации клеток эпидермы Р. Эллис [21], или по типу клеток: шипики, устьица и т.д. Сторонники
второго – морфометрического подхода – при описании фитолитов отдают
предпочтение их размерам: длине, ширине, площади, периметру и т.д.
Поскольку фитолиты злаков чаще всего не оригинальные образования, а
пропитанные кремнием обычные клетки эпидермы, прежде чем говорить о
фитолитах, надо рассмотреть особенности строения эпидермы в целом. Семейство злаков, как известно, очень высокоспециализированно и мономорфно. Диагностических признаков, использующихся в систематике злаков, в
целом немного, и поэтому выявление новых может иметь существенное значение. В связи с этим была предпринята попытка использования фитолитов
для систематики мятликов. Известно, что строение эпидермы очень сильно
изменяется в ходе ксероморфогенеза [22, 23], поэтому было исследовано
3 мезоморфных мятлика, принадлежащих близкородственным секциям
Stenopoa (Poa palustris L. и P. nemoralis L.) и Tichopoa – (P. compressa L.).
Изучение P. compressa представляет особый интерес, поскольку в последнее время наблюдается его быстрое распространение по территории Западной
Сибири. Всего 20 лет назад в Сибири он практически не встречался, а в настоящее время его часто находят вдоль дорог, на насыпях и отвалах породы,
где он предположительно гибридизирует с P. palustris и P. nemoralis.
Цель нашего исследования – уточнение диагностической ценности признаков фитолитов для систематики мятликов на видовом и секционном уровнях и оценка возможности использования признаков фитолитов для разграничения этих морфологически близких видов. Работа носит предварительный
характер, и на данном этапе производилась главным образом визуальная
оценка изменчивости признаков.
Материалы и методики исследования
Для получения сопоставимых результатов изучались только гербарные
образцы, в целом соответствующие морфологическому типу видов, в фазе
цветения с хорошо развитыми верхними стеблевыми листьями. Для исследования были отобраны растения из 10 популяций (таблица). Образцы хранятся
в Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК).
Для исследования отбиралось от 3 до 5 растений из каждой выборки. При
изучении анатомического строения эпидермы на каждом растении просматривалось от 10 до 15 полей зрения. Исследовалась главным образом абаксиальная эпидерма (адаксиальная – лишь в отдельных случаях, так как ее признаки более лабильны). В области над жилками учитывались характер и форма коротких клеток, а также наличие окремнелых бугорков (hooks) и шипиков (pricles), извилистость длинных клеток; в пространстве между жилками –
количество устьиц, форма, относительная длина и ширина длинных клеток,
толщина клеточных стенок и их извилистость, наличие и форма коротких
клеток. Приготовление препаратов проводилось по общепринятым методикам [24, 25]. Для изучения эпидермы отобранные образцы вымачивались в
течение 10–15 мин в 20%-ном растворе NaOH, затем промывались водой и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
М.В. Олонова, Н.С. Мезина
помещались на предметное стекло адаксиальной стороной вверх, после чего
абаксиальная эпидерма вместе с мезофиллом аккуратно соскабливалась при
помощи бритвы. Полученные препараты переворачивались и помещались в
глицерин.
Образцы, использованные в анализе (хранятся в ТК)
№ образца
Вид
09 – 159
Poa nemoralis
09 – 114
Poa nemoralis
09 – 133
Poa nemoralis
09 – 132
Poa nemoralis
09 – 112
Poa palustris
09 – 125
Poa palustris
09 – 148
Poa palustris
09 – 126
Poa compressa
09 –160
Poa compressa
02 – 11
Poa compressa
Место сбора
Томская обл., Томский р-н, окр. с. Коларово,
березовый лес
Томская обл., Томский р-н, окр. пос. Степановка,
заросли ивы по берегу р. Ушайка
Томская обл., Томский р-н, окр. с. Батурино,
бер. р. Тугояковка
Томская обл., Томский р-н, окр. с. Аникино,
березовый лес
Томская обл., Томский р-н, окр. пос. Степановка, луг по
берегу
Томская обл., Томский р-н, окр. с. Семилужки, луг
Томская обл., Томский р-н, окр. пос. Тимирязево,
бер. Песчаного озера
Томская обл., Томский р-н, окр. с. Семилужки, у дороги
Томская обл., Томский р-н, окр. 12-го км
Коларовского тракта, у дороги
Испания, Plato de Laaset, h = 1600 m, Aneto-Senet
Извлечение фитолитов проводилось по методике Д. Пиперно [9]: образцы
листьев сжигались в течение 2 ч в муфельной печи при температуре 450ºС, затем остужались при комнатной температуре. После этого промывались
10%-ным раствором HCl, затем концентрированной азотной кислотой и дистиллированной водой. Полученные осадки помещались в стеклянные флаконы.
Исследования проводились при помощи программно-аппаратного комплекса «SIAMS MesoPlant», включающего специализированный компьютер,
микроскоп Axiostar plus (CARE ZEISS, Германия), сканер и цифровую видеокамеру SIMAGIS 2M–75.
Результаты исследования и обсуждение
У мятликов, как и у большинства злаков, строение эпидермы над жилками и между жилками сильно различается: над жилками обычно располагаются более узкие клетки, часто имеются шипики и отсутствуют устьица. В пространстве между жилками клетки обычно более широкие и длинные, там располагаются устьица (рис. 1). Наибольшее значение для систематики имеют
такие признаки, как форма и чередование (группировка) коротких и длинных
клеток в пространстве между жилками, размеры и относительная длина клеток и устьиц, форма и размеры трихом (волоски, шипики и т.д.) [13, 15, 17].
Толщина стенок и их извилистость говорят скорее об условиях существования, чем о родственных отношениях, и увеличиваются с нарастанием общей
ксероморфности практически у всех злаков [22, 23, 26, 27].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фитолиты некоторых мезофильных видов мятликов
Рис. 1. Общее строение эпидермы злаков
Рис. 2. Строение эпидермы: А – Poa nemoralis;
Б – P. palustris; В – P. compressa
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
56
М.В. Олонова, Н.С. Мезина
Исследования абаксиальной эпидермы не выявили существенных анатомических различий у исследованных образцов (см. рис. 2). В области над
жилками у всех исследованных образцов были обнаружены шипики, наряду с
ними присутствовали и окремнелые бугорки. Клетки над жилками в целом
более узкие, чем между жилками, длинные клетки – с параллельными извилистыми стенками, короткие клетки – более короткие и узкие, одиночные или
парные. Между жилками клетки в основном длинные, у некоторых образцов
прослеживается упорядоченность в расположении длинных клеток: в середине межжилочного пространства клетки более длинные, а ближе к жилкам их
длина нередко уменьшается, появляются короткие клетки и устьица. Устьица
располагаются в рядах, обыкновенно по 2 ряда, но иногда (особенно между
мелкими жилками) только по одному. Очень сильно варьирует извилистость
стенок: от практически прямых до довольно сильно извилистых. По краям
листовых пластинок, и нередко над жилками, присутствуют шипики.
Исследование фитолитов выявило их значительное разнообразие и по
форме, и по размерам (рис. 3).
Рис. 3. Фитолиты, выявленные в ходе исследования:
A–B – Pоа palustris; С–E – P. nemoralis; F–G – P. compressa
Исследования эпидермы позволяют предполагать, что они принадлежат
как к области над жилками (более узкие и короткие), так и к области между
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фитолиты некоторых мезофильных видов мятликов
57
жилками (широкие и длинные клетки). По происхождению обнаруженные
фитолиты представляют собой окременелые кроющие эпидермальные клетки
и трихомы, представленные шипиками разного размера и формы. Кроющие
клетки в целом можно отнести к четырем типам: 1) узкие с извилистыми
стенками; 2) короткие с извилистыми стенками; 3) длинные с прямыми стенками; 4) короткие с прямыми стенками (рис. 4).
Рис. 4. Основные типы фитолитов, выделенные в ходе исследования
Рис. 5. Основные типы фитолитов, выделенные у Poa palustris, P. nemoralis и P. compressa
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
М.В. Олонова, Н.С. Мезина
Тем не менее исследования показали, что деление это в известной мере
условное и между типами существуют всевозможные промежуточные формы. Как и следовало ожидать, все выделенные фитолиты в целом характерны
для фестукоидных злаков. Заметных различий между P. palustris, P. nemoralis
и P. compressa по набору выделенных фитолитов обнаружить не удалось, и
при всем разнообразии типов фитолитов не было обнаружено ни одной уникальной формы, характерной только для одного из исследованных видов (см.
рис. 5). Не удалось обнаружить различий по признакам фитолитов и между
близкими секциями Stenopoa и Tichopoa.
Выводы
Фитолиты, выделенные из P. palustris, P. nemoralis и P. compressa, очень
разнообразны как по размерам, так и по форме. Сравнение фитолитов, выделенных из образцов этих видов, не выявило существенных различий между
ними. Это позволяет предположить, что признаки строения фитолитов имеют
ограниченную таксономическую ценность, но данные могут использоваться
для определения принадлежности фитолитов, выделенных из растительных
остатков.
Авторы благодарны сотрудникам кафедры почвоведения ТГУ за предоставленную возможность отжигать препараты в муфельной печи, многочисленные советы и консультации, доктору S. Eksanbekar (Индия, Pune, Phytolyth
Research Institute) – за предоставление методик, литературы и полезные советы по выделению фитолитов, доктору R. Garcia-Gonzalez (Испания, Jaca,
Centro Pirenaico de Biologia Experimental) – за гербарные образцы P. compressa и А.А. Кузнецову – за организацию полевых исследований.
Литература
1. Krishnan S., Samson N.P., Ravichandran P., Dayanandran P. Zphytoliths of Indian grasses
and their potential use in identification // Botanical Journal of Linnean Society. 2000.
Vol. 132. P. 241–252.
2. Мырлян Н., Медяник С. Использование фитолитов для палеореконструкций: определение, методы химической обработки и морфологическое разнообразие // Bulletinul Institutului de Geologie si seismologie al ASM. 2008. № 2. Р. 39–47.
3. Kurmann M. An opal phytolith and palynomorph study of extant and fossil soils in Kansas (U.S.A.)
// Paleogeography, Paleoclymatology, Paleoecology. 1985. Vol. 49, № 3–4. P. 217–235.
4. Fisher R., Bourn C.N., Fisher W.F. Opal phytoliths as an indicator of the floristics of prehistoric grasslands // Geoderma. 1995. Vol. 68, № 4. P. 243–255.
5. Скрипник О. Использование информации о почвах для восстановления ландшафтного
разнообразия степей // Степной бюллетень. 2003. № 13. С. 10–12.
6. Гольева А.А. Опыт в использовании анализа фитолитов в почвоведении // Почвоведение.
1995. № 12. С. 1498–1503.
7. Elbaum R., Weiner S., Albert R.M., Elbaum M. Detection on burning of plant materials in the
archaeological record by changes in the refractive indices of siliceous phytoliths // Journal of
Archaeological Sciense. 2003. Vol. 30, № 2. P. 217–226.
8. Delhon C. Potentiel de l’analys des phytolithes contenus dans les pates ceramicues et les
materiaux de construction // Cahier des themes transversaux ArScAn. 2005–2006. Vol. 7.
P. 86–93.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фитолиты некоторых мезофильных видов мятликов
59
9. Piperno D.R. Phytoliths: a comprehensive guide for archaeologists and paleoecologists.
Lanham, Maryland: AltaMira Press, 2006. P. 89–102.
10. Brown D.A. Prospects and limits of a phytilith key for grasses in the central United States //
Journal of Archaeological Sciense. 1984. Vol. 11, № 4. P. 345–368.
11. Blinnikov M.S. Phytolyths inplants and soilsof the interiorpacific Nord West USA // Review
of Paleobotany and palynology. 2005. № 135. P. 71–98.
12. Ball T.V., Ehlers R., Standing M.D. Review of typologic and morphometric analysis of phytoliths produced by wheat and barley // Breeding Science. 2009. Vol. 59, № 5. P. 505–512.
13. Metcalfe C.R. Anatomy of the Monocotyledons. I. Gramineae. Oxford: Clarendon Press,
1960. 731 p.
14. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
15. Clifford H.T., Watson L. Identifing grasses. Data, methods and illustrating. Brisbane, 1977.
146 p.
16. Garcia-Gonzalez R. Epidermis foliares de algunas especies de Festuca, Poa y Bellardiochloa
en el Pirineo Occidental // Anales Jard. Bot. Madrid. 1983. T. 39, № 2. P. 389–404.
17. Олонова М.В. Морфолого-анатомические признаки сибирских видов рода Роа (Роасеае) // Ботанический журнал. 2003. Т. 88, № 11. С. 86–95.
18. Пояркова Е.Н. Анатомическое строение листьев мятликов флоры УССР // Ботанический журнал. 1966. Т. 51, № 6. С. 841–844.
19. Girija R.P. Key to some Kanzas (USA) grasses based upon leaf anatomy // Rev. Fac. Sciens.
Univ. Lisboa. 1969–1970. P. 16, № 1. P. 281–290.
20. Галкин М.А. К использованию анатомических исследований в диагностике и таксономии растений на примере мятликов // Актуальные вопросы фармацеи. Ставрополь,
1974. Вып. 2. С. 329–331.
21. Ellis R.P. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. II. The
epidermis as seen in surfase view // Bothalia. 1979. Vol. 12. P. 641–671.
22. Мирославов Е.А. Некоторые черты ксероморфного строения эпидермиса листа ряда
злаков // Ботанический журнал. 1962. Т. 47, № 9. С. 1339–1342.
23. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений.
Л.: Наука, 1974. 184 с.
24. Москалева Г.И. Анатомические методы исследования культурных растений: Метод.
указания. Л.: ВИР, 1989. 76 с.
25. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
26. Олонова М.В. Анатомическая структура эпидермы сибирских мятликов секции
Stenopoa // Биоморфологические исследования в современной ботанике: Материалы
Междунар. конф. (Владивосток, 18–21 сентября 2007). Владивосток, 2007. С. 330–334.
27. Олонова М.В. Исследование анатомического строения листьев Poa palustris и Poa
argunensis в популяциях // Труды Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 298–299.
Поступила в редакцию 15.06.2010 г.
Marina V. Olonova, Natalia S. Mezina
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
PHYTOLITS OF SOME MESOMORPHIC SPECIES OF BLUEGRASSES (POA L.)
SECTION STENOPOA AND POSSIBILITY OF THEIR USE IN SYSTEMATICS
Phytolits are the amorphous inclusions of a silicon dioxide. They can be found in
leaves, interstices and glumes of many plants. Phytolits of grasses, being in most cases
common epidermal cells, impregnated with silicon, can serve for the diagnostic purposes
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
М.В. Олонова, Н.С. Мезина
in the same measure as the different taxa of grasses differ on a structure of epidermis.
The purpose of our research was the specification of diagnostic value of phytoliths characters for bluegrasses systematics at specific and section level and an estimation of possibility of using these characters for differentiation for morphologically close species.
Three mesomorphic species of bluegrasses, belonging to closely related sections
Stenopoa (Poa palustris L. and P. nemoralis L.) and Tichopoa (P. compressa L.) have
been investigated.
The search of abaxial epidermis of 10 samplings (3–5 samples from each one) haven't revealed essential anatomic distinctions among them. In costal zone all investigated
samples had a pricles and hooks. The long cells of costal zone are narrower than of
intercostals zone, with parallel sinuous walls. Short cells are short and narrow, in pair
or they may be solitary. The cells of intercostals zone are mainly long, but at some samples the special arrangement of long cells occurs: in the middle of intercostals zone the
cells to be longer than in marginal part, and short cells and stomata appear. The stomata
occur in horizontal rows, usually 2 or 1 (between small veins). The walls of long cells
may vary very much, from non-sinuous to markedly sinuous. The pricles may occur on
the leave margins as well.
The search of phytolits has revealed their considerable variety both in form, and in
sizes. The search of epidermis allow to assume that they belong both to costal (more narrow and short cells) and intercostals (wide and long ones) areas. By origin the observed
phytoliths represent the covering cells of epidermis, filled with silica, and trichomes, presented by pricles and hooks of various shape and form. The observed covering cells of
epidermis as a whole belong to 4 types: 1) long cells with sinuous walls; 2) short cells
with sinuous walls; 3) long cells with non-sinuous walls; 4) short cells with non-sinuous
walls. Nevertheless, researches have shown the division to be quite relative and assured
that a lot of intermediate forms between these 4 types occur. All observed phytoliths are
characteristic for festucoid grasses. The marked difference in phytoliths of P. palustris,
P. nemoralis, and P. compressa and sections Stenopoa and Tichopoa as well, has not
been not revealed, and, in spite of they being significant variable, the unique form, characteristic only for one of the investigated sections or species has not been found. Thus,
the authors regard the phytoliths characters as being of limited taxanomical value, but
these data can be used for identification of phitoliths, isolated from fossils.
Key words: plant anatomy; epidermis; phytoliths; Pоа palustris; P. nemoralis;
P. compressa.
Received June 15, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация растительного покрова топяных местообитаний
61
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
УДК 556.56:581.5(571.16)
Н.А. Чернова
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск),
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
ТРАНСФОРМАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТОПЯНЫХ
МЕСТООБИТАНИЙ БОЛОТ ПРИ ОБСЫХАНИИ ТЕРРИТОРИИ
ОБЬ-ТОМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
На болотах Обь-Томского междуречья исследовано изменение растительного
покрова топей при их обсыхании. В зависимости от степени обсыхания выявлены
как плавное течение сукцессионных процессов в растительных сообществах, так и
катастрофические смены. Ослабление болотообразовательного процесса при обсыхании болот приводит к усилению лесообразовательного процесса и формированию
древесного яруса в ранее безлесных топяных местообитаниях. В напочвенном покрове топей происходит смена экологических групп видов с гидро- и гигрофильной на
гидромезофильную и мезофильную. Уменьшается доля гидрофильных, а затем и гигрофильных болотных видов вплоть до полного их выпадения. На их месте поселяются, постепенно становясь содоминантами и доминантами покрова, гидромезофильные и мезофильные лесоболотные и лесные виды. При катастрофических сменах
формируются мертвопокровные молодые леса. Амплитуда изменения увлажнения в
топяных местообитаниях составила от 4–9 ступеней по периферии крупных болотных массивов до 13–20 ступеней на котловинных болотах.
Ключевые слова: топи; динамика растительного покрова; экологические
группы видов; увлажнение болотных местообитаний.
На севере лесостепной и юге таежной зон ряд авторов [1–4] отмечает обсыхание болот – сокращение площадей болотных массивов, ускоренное разложение и проседание торфяной залежи и трансформацию растительного покрова. Ю.А. Львов [1, 2, 4] связывал этот процесс с понижением уровня грунтовых вод в результате изменения климата в сторону большей сухости, отмечая определенную ритмичность в расширении и сокращении болотных массивов. Эти изменения затронули и Обь-Томское междуречье, где кроме климатического значительную, а возможно определяющую, роль в изменении
экологических условий играет антропогенный фактор: сельскохозяйственное
освоение (сведение лесов и распашка) и проводившееся в 1960–1980-х гг.
мелиоративное осушение крупных болот. Существенное влияние на гидрологический режим территории оказывает и расположенный на междуречье
крупнейший в России водозабор г. Томска [5].
Обь-Томское междуречье расположено на юге Томской области в зоне
мелколиственных лесов и южной тайги. По повышенным элементам междуречной равнины и надпойменным террасам рр. Томи и Оби преобладают сосновые травяно-кустарничковые, вейниковые, зеленомошные, реже лишай-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
Н.А. Чернова
никовые и бруснично-лишайниковые, леса. Широко распространены также
вторичные березовые травяные и крупнотравные леса на месте вырубок, гарей и заброшенных полей, в том числе и бельники – длительно-производные
березовые леса с таежным покровом и замедленным восстановлением хвойных пород. Темнохвойные леса распространены преимущественно по долинам водораздельных речек и надпойменной террасе Оби.
Территория междуречья достаточно хорошо дренирована густой гидрографической сетью и многочисленными оврагами, поэтому заболоченность
составляет около 20%, а болота занимают значительные площади лишь на I и
II надпойменных террасах Оби и в ложбинах древнего стока. На территории
междуречья преобладают пойменные эвтрофные древесные и осоковые болотные массивы, а мезотрофные и олиготрофные болота встречаются реже и
формируются в основном на речных террасах и в ложбинах древнего стока по
межгривным понижениям и бессточным котловинам. Фрагменты материкового плато на междуречье заболочены слабо, небольшие мелкозалежные болота встречаются только по ложбинам и в верховьях ручьев [6, 7].
На территории Обь-Томского междуречья (в пределах Томской области) с
2000 г. лаборатория мониторинга лесных экосистем ИМКЭС СО РАН
(г. Томск) проводит мониторинг за состоянием природной среды в зоне действия водозабора г. Томска, направленный на оценку трансформации различных ландшафтов [5, 8], в том числе не затронутых мелиорацией болот. Изучение изменений растительного покрова болотных массивов проводилось в
2000–2002 гг. и 2007 г. на небольших болотных массивах сточных и бессточных котловин ложбин древнего стока, находящихся на мезотрофной, мезоолиготрофной или олиготрофной стадиях развития. Малый размер водосборной площади и небольшая мощность торфяной залежи (до 2 м в обсохшем
состоянии) таких болот обусловливают их низкую автономность и, соответственно, больший отклик на изменения природной среды. Кроме того, была
обследована мелкозалежная периферия некоторых крупных болотных массивов с мощной торфяной залежью, обладающих значительной автономностью.
Для изучения изменений, происходящих в болотных растительных сообществах, на территории междуречья автором было сделано более 200 полных
геоботанических описаний и проанализировано более 400 образцов торфа из
38 торфяных скважин, что позволило на основании проведенного ботанического анализа восстановить исходный растительный покров обследованных
болотных участков. Основное внимание в нашем исследовании уделялось
наиболее обводненным топяным местообитаниям. Они первыми реагируют
на обсыхание болотных массивов, поэтому изменения в составе и структуре
топяных фитоценозов позволяют использовать их в качестве индикаторов
изменения гидрологического режима болота в целом.
Изучение болот разного генезиса, залегания и возраста, с различной мощностью торфяной залежи, а также участков разной топологии на массивах
позволило выявить своеобразный ряд с разной степенью обсыхания топяных
местообитаний – от наименее измененных с плавным течением сукцессионных процессов до катастрофических смен растительного покрова обсыхающих гидроморфных местообитаний.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация растительного покрова топяных местообитаний
63
Крупные болота с мощной торфяной залежью обладают значительной автономностью, поэтому изменения растительного покрова незначительны и
проявляются только по их периферии. Так, в топяных олиготрофных осоково- и шейхцериево-сфагновых фитоценозах (рис. 1) по окраинам крупных
верховых болот появляется разреженный молодой подрост древесных пород
(в основном Betula pubescens Ehrh.) и отдельные куртинки хамедафне болотной (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench). В травяном ярусе изменения
практически не выражены, а в сплошном моховом покрове из гидрофильных
и гигрогидрофильных видов (Sphagnum majus (Russow) C. Jensen, S. jensenii
H. Lindb., S. balticum (Russow) C. Jensen и др.) появляются в небольшом обилии гигрофиты (Sphagnum angustifolium (C. Jensen ex Russow) C. Jensen,
S. magellanicum Brid. и др.).
Рис. 1. Торфяная залежь некоторых олиготрофных топяных местообитаний
обсыхающих болот Обь-Томского междуречья: А – диаграмма ботанического состава
торфа (слева – глубина торфяной залежи, см; сверху – процентное соотношение
растительных остатков); Б – увлажнение болотных местообитаний
(слева – глубина торфяной залежи, см; сверху – данные по увлажнению, ступени,
точка на нулевой глубине соответствует современному растительному покрову)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
Н.А. Чернова
Сосново-пушицево-сфагновые и пушицево-сфагновые топяные и полутопяные фитоценозы (рис. 2), представляющие собой начальную стадию перехода от мезотрофных условий к олиготрофным, формируются в основном по
обводненным окраинам крупных олиготрофных болот и, соответственно,
также трансформированы слабо. В неосушенном состоянии в таких местообитаниях высокий уровень болотной воды, сильно обедненной кислородом,
обусловливает угнетение или отсутствие деревьев и господство травяномоховой синузии. При обсыхании болот вследствие понижения уровня воды
в верхние слои торфяной залежи поступает атмосферный кислород, в достаточной степени обеспечивая микрофауну и корни растений, что приводит к
разрастанию деревьев, кустарничков и трав.
Рис. 2. Торфяная залежь некоторых сосново-пушицево-сфагновых обсыхающих
участков болот Обь-Томского междуречья: А – диаграмма ботанического состава
торфа (слева – глубина торфяной залежи, см; сверху – процентное
соотношение растительных остатков); Б – увлажнение болотных
местообитаний (слева – глубина торфяной залежи, см;
сверху – данные по увлажнению, ступени, точка на нулевой глубине
соответствует современному растительному покрову)
Так, в древесном ярусе при обсыхании пушицево-сфагновых сообществ выявлена постепенная смена габитуса сосны с Pinus sylvestris f. litwinowii на лесной,
что особенно заметно в формирующемся молодом втором ярусе (высотой до
6 м). При большем обсыхании и у сосен первого яруса формируются луковицеобразные кроны и увеличивается высота (до 15 м), а в подросте появляются
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация растительного покрова топяных местообитаний
65
Betula pubescens и Pinus sibirica Du Tour. Обилие основного эдификатора сосново-пушицево-сфагновых и пушицево-сфагновых сообществ, пушицы влагалищной (Eriophorum vaginatum L.), при обсыхании резко сокращается (проективное
покрытие всего 15%). По отмирающим кочкам пушицы и сфагновых мхов формируются мощные куртины хамедафне болотной и багульника болотного (Ledum palustre L.) с небольшой примесью подбела многолистного (Andromeda polifolia L.), брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и черники (Vaccinium myrtillus L.). Из
покрова выпадают обычные для понижений микрорельефа ассектаторы травяного яруса – шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris L.), вахта трехлистная
(Menyanthes trifoliata L.), осоки топяная (Carex limosa L.) и волосистоплодная
(C. lasiocarpa Ehrh.) и др. Изменяется и характер мохового покрова. Хотя сохраняет свою эдификаторную фитоценотическую роль сфагнум узколистный
(Sphagnum angustifolium), занимающий понижения микрорельефа и склоны кочек, а по повышениям встречаются латки сфагнумов магелланского (Sphagnum
magella-nicum) и бурого (S. fuscum (Schimp.) H. Klinggr.), при обсыхании снижается общее проективное покрытие сфагновых мхов и разрастаются по микроповышениям зеленые мхи. Особенно резко (иногда до 30%) увеличивается обилие
лесного мезофильного плеврозиума Шребера (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.).
По мертвопокровным участкам появляются латки полии поникающей (Pohlia
nutans (Hedw.) Lindb.), дикранумов (Dicranum polysetum Sw. и др.) и других зеленых мхов, в дернинах которых поселяются печеночники (Cephaloziella hampeana
(Nees) Schiffn., Lophocolea minor Nees и др.).
Мезоолиготрофные осоково- и шейхцериево-осоково-сфагновые топи
(рис. 3, А) меньше обсыхают по окраинам крупных массивов и сильнее по
периферии небольших болот (из-за их меньшей автономности). Это проявляется в формировании в ранее безлесных топяных местообитаниях разновозрастного соснового или смешанного сосново-березового подроста, увеличении обилия подбела многолистного и клюквы болотной (Oxycoccus palustris
Pers.), появлении и разрастании по слабовыраженным повышениям микрорельефа багульника и хамедафне. Разрыв капиллярной каймы при обсыхании
приводит к частичному отмиранию кустарничков (до 10% из них сухие). Доминирующая в травяном ярусе осока волосистоплодная сохраняет свою эдификаторную роль, в небольшом обилии остаются топяные виды – вахта трехлистная и очеретник белый (Rhynchospora alba (L.) Vahl.), местами увеличивается обилие пушицы влагалищной и осок магелланской (Carex magellanica
Lam.) и вздутой (C. rostrata Stokes). В то же время в моховом покрове наблюдаются сокращение площади гидрофильных и гигрогидрофильных мхов
(Sphagnum jensenii, S. fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr., S. majus, S. flexuosum Dozy & Molk. и др.) и довольно резкое увеличение роли гигрофильных сфагнумов узколистного и магелланского. По мертвопокровным участкам, образующимся при отмирании топяных видов, появляются пятна различных лишайников из рода кладония (Cladonia deformis (L.) Hoffm., C. stellaris (Opiz)
Pouzar & Vëzda. и др.), а в дернинах мхов и лишайников появляются в небольшом обилии печеночные мхи из родов цефалозиелла и цефалоция
(Cephaloziella elachista (Jack ex Gott. et Rabenh.) Schiffn., C. subdentata
Warnst., Cephalozia connivens (Dicks.) Lindb. и др.).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
Н.А. Чернова
Рис. 3. Торфяная залежь некоторых обсыхающих мезоолиготрофных топяных
местообитаний болот (А) и мезотрофных топяных местообитаний (Б) котловинных болот
Обь-Томского междуречья: А – диаграмма ботанического состава торфа
(слева – глубина торфяной залежи, см; сверху – процентное соотношение
растительных остатков), Б – увлажнение болотных местообитаний (слева – глубина
торфяной залежи, см; сверху – данные по увлажнению, ступени,
точка на нулевой глубине соответствует современному растительному покрову)
В топях бугорково-топяного комплекса верховых болот, как и в предыдущих сообществах, постепенно формируется молодой древостой из сосны и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация растительного покрова топяных местообитаний
67
березы, появляются багульник и хамедафне, снижается участие топяных мхов
и увеличивается обилие (до содоминирования) менее влаголюбивых гигрофильных моховидных. По повышениям микрорельефа с деградировавшим
сфагновым покровом разрастаются политрихаструм длинноножковый (Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G.L. Smith) и политрихум сжатый (Polytrichum strictum Brid.), проективное покрытие которых местами достигает
20%, появляются небольшие дерновинки полии поникающей, милии аномальной (Mylia anomala (Hook.) S. Gray), кустистых кладоний с примесью
цефалозиелл и цефалозий.
Более резкие, иногда катастрофические, изменения выявлены в растительном покрове небольших мезотрофных котловинных болот, обладающих низкой автономностью и поэтому наиболее уязвимых. В осоково-сфагновых сообществах на ранних стадиях обсыхания топяных местообитаний появляется
густой подрост из сосны и березы пушистой, иногда с примесью кедра, постепенно переходящий в загущенный молодняк (расстояние между стволами
15–20 см) обычно с несколькими ярусами разной высоты (до 9 м). На более
поздних стадиях обсыхания происходит выпадение большей части подрастающих деревьев, о чем свидетельствует большое количество тонкомерного
валежа и сухостоя, и постепенно формируется сомкнутое молодое насаждение (сомкнутость крон 0,5–0,6, высота 13–17 м), в котором в различных сочетаниях представлены береза пушистая, сосна и кедр, с разреженным подростом под древесным пологом.
В кустарничковом ярусе, представленном в исходных мезотрофных осоково-сфагновых топях подбелом многолистным и клюквой болотной, доминирующая роль переходит к багульнику и хамедафне. При наиболее благоприятных условиях обилие кустарничков достигает 60% и более, причем их
высота, как и на минеральной почве по окраинам болот, достигает 1 м и более у багульника и хамедафне. Травяной покров сильно изреживается, в нем
резко сокращается обилие (до полного выпадения из состава фитоценоза)
топяных видов. Лишь по понижениям микрорельефа встречаются осока струнокоренная (Carex chordorrhiza Ehrh.), осока шароплодная (C. globularis L.),
морошка (Rubus chamaemorus L.) и отдельные угнетенные кочки пушицы
влагалищной. По небольшим приствольным повышениям в болотные растительные сообщества внедряются лесные мезофильные виды – ортилия однобокая (Orthilia secunda (L.) House), зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellate (L.) W. Barton), гудайера ползучая (Goodyera repens (L.) R. Br.) и некоторые другие.
Мхи как бескорневые растения резче реагируют на изменение режима увлажнения, поэтому изменения в структуре и составе мохового покрова при
сильном обсыхании более катастрофичны. При обсыхании наблюдается последовательное выпадение болотных гидрофитов, гигрогидрофитов, а потом
и гигрофитов, хотя по понижениям микрорельефа сохраняются отдельные
мелкие пятна сфагнумов узколистного и магелланского, политрихума сжатого и аулакомниума болотного (Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr.). Из-за
резкого выпадения этих видов появляются мертвопокровные участки, которые заселяются гигрофильными и мезофильными лесными, лесоболотными и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
Н.А. Чернова
луговыми мхами, и в результате на освободившемся пространстве под молодым древесным ярусом идет активное формирование нового, с господством
лесных видов, мозаичного мохового покрова. Доминантами становятся
обычные лесные виды – плеврозиум Шребера и дикранум многоножковый
(Dicranum polysetum), в небольшом обилии появляются птилиум гребенчатый
(Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not), гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al.), сциурогипнумы и брахитециумы (Sciurohypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov & Huttunen, Brachythecium salebrosum
(F. Web. & D. Mohr) Bruch et al. и др.), саниония крючковатая (Sanionia uncinata
(Hedw.) Loeske) и др. Проективное покрытие мхов постепенно увеличивается
до 45–50%, а затем и до 70–80%, сохраняя характерное для несформированного мохового покрова мелкопятнистое сложение. Доминантом становится плеврозиум, проективное покрытие которого достигает 40–60%. По мертвопокровным участкам поселяются и различные виды лишайников из рода кладония:
Cladonia cornuta (L.) Hoffm., C. crispata (Ach.) Flot., C. fimbriata (L.) Fr., C. arbuscula (Wallr.) Flot., C. chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng., C. digitata (L.)
Hoffm., C. sulphurina (Michx.) Fr., C. stricta (Nyl.) Nyl. и др.
При длительном обсыхании довольно мелкозалежных мезотрофных котловинных болот на месте пушицево-осоково-сфагновых топяных сообществ
(см. рис. 3, Б) к настоящему времени сформировался разновозрастный березово-сосновый молодой (примерный возраст взрослых сосен с лесным габитусом 35–40 лет) травяно-моховой лес. В составе смешанного подроста из
сосны и березы по периферии массивов появляются Abies sibirica Ledeb.,
Picea obovata Ledeb. и Larix sibirica Ledeb. Постепенно формируется кустарничковый ярус с преобладанием хамедафне болотной (проективное покрытие
достигает 25%). В зависимости от освещения под пологом молодого древостоя формируется более или менее развитый мозаичный травяной покров
(проективное покрытие колеблется от 25 до 55%, а иногда и более), имеющий
зарослевое строение. Преобладают в нем вейники тростниковидный
(Calamagrostis phragmitoides C. Hartm.) и Лангсдорфа (C. langsdorfii (Link)
Trin.), в небольшом обилии по сырым микропонижениям сохраняются характерные для исходного фитоценоза осоки волосистоплодная, вздутая и пушица влагалищная. По повышениям микрорельефа начинается внедрение в состав сообществ лесных мезофильных видов – плауна годовалого (Lycopodium
annotinum L.), грушанки малой (Pyrola minor L.) и др.
Моховой покров в исходных растительных сообществах был образован
гидрофильными мезотрофными сфагнумами тупым и однобоким (Sphagnum
obtusum Warnst. и S. subsecundum Nees), обилие которых к настоящему времени резко сократилось вплоть до полного их выпадения из состава фитоценозов. Моховой покров сейчас имеет мозаичный характер и занимает от 50 до
80% площади фитоценозов. Изменение экологических условий при обсыхании местообитаний привело к резкому сокращению обилия исходных влаголюбивых видов и доминированию мезогигрофитов и мезофитов.
Так, в современном напочвенном покрове небольшими пятнами по микропонижениям и в дернинах других мхов сохранились гидрофильные и гигрогидрофильные варнсторфия плавающая (Warnstorfia fluitans (Hedw.)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация растительного покрова топяных местообитаний
69
Loeske), каллиергон сердцевиднолистный (Calliergon cordifolium (Hedw.)
Kindb.) и сфагнум балтийский (Sphagnum balticum), а также гигрофильные
сфагнумы узколистный, волосолистный (Sphagnum capillifolium (Ehrh.)
Hedw.) и Руссова (S. russowii Warnst.). Пятна с вкраплениями сфагновых мхов
и аулакомниума болотного образуют политрихумы и политрихаструмы (Polytrichastrum longisetum, Polytrichum strictum, P. commune Hedw. и др.), а по
бывшим кочкам и повышениям микрорельефа по разрушающемуся сфагновому покрову поселяются дикранум многоножковый, плеврозиум Шребера,
полия поникающая, цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus (Hedw.)
Brid.) и др.
Нестабильные гидрологические условия приводят к появлению моховых
дернин с очень необычными сочетаниями видов, например с присутствием
среди мезофильного дикранума многоножкового отдельных стебельков гидрофильного сфагнума однобокого. В небольшом обилии по повышениям и по
формирующейся подстилке поселяются Sciuro-hypnum oedipodium, S. reflexum
(Starke) Ignatov & Huttunen, Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen, Brachythecium salebrosum, Dicranum bergeri Bland. in Starke, Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al., Sanionia uncinata и другие обычные лесные зеленые мхи, в дернинах которых в качестве примеси встречаются печеночники Lophocolea heterophylla (Schrad.), Orthocaulis kunzeanus (Hueb.) Buch,
Cephaloziella hampeana и др. По нарушенным участкам формируются небольшие пятна лишайников из рода кладония: Cladonia cornuta, C. sulphurina,
C. macilenta Hoffm., C. coniocraea (Flörke) Spreng., C. fimbriata и др.
Наибольшие изменения при обсыхании нами установлены на топяных
осоково-сфагновых участках некоторых котловинных мезотрофных болот с
малой мощностью торфяной залежи (рис. 4). Здесь выявлены резкое сокращение обилия или почти полное выпадение топяных видов и, при пересыхании торфяного пласта на значительную глубину, постепенное формирование
на месте топи мертвопокровных молодых лесов с разреженным древостоем
из березы пушистой и сосны (сомкнутость крон 0,3–0,5, высота 8–13 м) с
почти полным отсутствием напочвенного покрова. Разреженный подрост образован березой пушистой, кедром и сосной в разных сочетаниях (единично
встречается лиственница), причем возобновление березы только порослевое,
а подрост сосны и кедра формируется по трещинам торфа, где влажность
торфяной почвы выше и более оптимальна для поселения древесных пород.
При переосушивании верхнего пласта торфяной залежи происходит разрыв капиллярной каймы с нижележащими торфяными горизонтами, и формирование напочвенного покрова затруднено из-за резко переменного режима увлажнения таких местообитаний в течение вегетационного периода. Травяно-кустарничковый ярус представлен единичными экземплярами хамедафне, подбела, брусники, грушанки зеленоватой (Pyrola chlorantha Sw.), вейника тростниковидного, осоки шаровидной и некоторых других. Разреженный
(до 25%, редко до 40%) моховой покров таких местообитаний имеет пятнистое сложение, из его состава полностью выпадают топяные мхиторфообразователи – сфагнумы тупой, однобокий и обманчивый (Sphagnum
fallax).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
Н.А. Чернова
Рис. 4. Торфяная залежь некоторых наиболее сильно обсохших котловинных
мезотрофных болот с молодыми сосновыми и березовыми мертвопокровными лесами
на месте бывших топяных фитоценозов. А – диаграмма ботанического
состава торфа (слева – глубина торфяной залежи, см; сверху – процентное
соотношение растительных остатков), Б – увлажнение болотных местообитаний
(слева – глубина торфяной залежи, см; сверху – данные
по увлажнению, ступени, точка на нулевой глубине соответствует
современному растительному покрову)
По микрозападинкам из сфагновых мхов сохраняется в виде небольших пятен лишь сфагнум узколистный и, в крайне угнетенном состоянии, сфагнум
балтийский, а также небольшие дерновинки аулакомниума болотного и политрихума сжатого. По повышениям микрорельефа по торфу поселяются полия
поникающая, цератодон пурпурный (почти космополитные виды, характерные
для нарушенных участков местообитаний) и лесные плеврозиум Шребера и
дикранум многоножковый, а по формирующейся под древесным ярусом подстилке – Sciuro-hypnum oedipodium, S. reflexum, Plagiothecium denticulatum,
Sanionia uncinata, образующие рыхлые дерновинки с примесью печеночников
Lophocolea heterophylla, Cephaloziella subdentata и др.
Почти не подвергаются изменениям некоторые котловинные мезотрофные
болота, где водоупором является суглинистый горизонт. На таких довольно
обводненных мезотрофных травяных и осоковых котловинных болотах при
обсыхании появляется разреженный древесный ярус из березы пушистой высотой от 3–4,5 м в центральных частях болот до 8–10 м на чуть повышенных
окраинах. Густой травяной покров (проективное покрытие 50–70%) образован вейником тростниковидным и пушицей влагалищной с примесью сабель-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация растительного покрова топяных местообитаний
71
ника болотного (Comarum palustre L.), осоки шаровидной, наумбургии кистецветной (Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.). По окраинам таких болот изза увеличения минерального питания за счет поступления более или менее
богатых минеральными веществами поверхностно-сточных вод увеличивается обилие тростника обыкновенного (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex
Steud.). Моховой покров вследствие развития мощного травяного яруса разрежен (проективное покрытие 20–40%) и сложен рыхлыми дернинами мезотрофных сфагнумов тупого и однобокого с примесью каллиергона сердцевиднолистного, сфагнумов узколистного и Йенсена, варнсторфии бесколечковой (Warnstorfia exannulata (Guemb. in B. S. D.) Loeske) и аулакомниума
болотного. На приподнятых краевых участках таких болот идет постепенное
формирование рямовых бугров.
Степень трансформации топяных местообитаний количественно была
оценена с помощью экологических шкал Л.Г. Раменского [9]. Торфяные болота являются уникальными природными экосистемами, так как накапливающийся в них торф содержит информацию о былом растительном покрове
болотных массивов и природных условиях, в которых он отлагался. Поскольку в торфе сохраняется доминантное ядро отложившего его материнского
фитоценоза, то, с поправкой на неоднородность разрушения тканей, по ботаническому составу торфа можно с достаточной точностью говорить об отлагающем его фитоценозе и применять к нему принципы анализа и оценки,
разработанные для растительного сообщества, в частности метод стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского [4, 10–12].
В нашем исследовании были определены изменения экологических условий изученных болотных местообитаний в относительных единицах меры
напряженности экологических факторов (ступенях) по увлажнению и богатству-засолению местообитаний. По данным точного ботанического состава
верхнего пласта торфяной залежи были определены исходные экологические
условия топи, а по геоботаническим описаниям растительного покрова – ее
современное состояние. Для каждого образца торфа и геоботанического описания вычислялись статусы увлажнения и богатства-засоления местообитаний по формуле [13]:
N
Stat =
∑ mid (i)
i =1
,
N
где Stat – статус описания; mid(i) – середина интервальной оценки i-го вида (в
нашем исследовании при данном обилии вида); N – количество видов в описании.
Сравнение полученных данных (рис. 5) позволило оценить изменение
экологических условий исследованных болотных местообитаний и показало,
что степень трансформации растительного покрова и торфяной залежи болотных массивов зависит от их размера, водосборной площади, мощности
торфяной залежи и геоморфологического типа залегания. В ходе исследований было установлено, что обсыхание сильнее всего проявляется на мелкозалежных болотах бессточных котловин, залегающих на песках, где водоупо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
Н.А. Чернова
ром является слой кольматизированного песка. На песках, подстилаемых суглинками, изменения в растительном покрове и торфяной залежи болот менее
выражены, а на массивах, сформировавшихся на суглинках, они еще слабее.
Рис. 5. Изменение экологических условий болотных местообитаний в системе координат
увлажнение – богатство-засоление по шкале Л.Г. Раменского (в ступенях):
■ – мезотрофные и мезоолиготрофные топи; ○ – олиготрофные топи;
▲ – сосново-пушицево-сфагновые фитоценозы
В целом увлажнение снизилось от 4–9 ступеней в краевых топях крупных
болотных массивов и до 13–20 ступеней по топяным участкам небольших
котловинных болот.
Экологические условия в топяных местообитаниях изменились от болотно-луговых и болотных до сыролуговых и даже влажно-луговых, соответствующих обычным лесным и луговым фитоценозам.
Полученные данные по изменению экологии изученных местообитаний
совпадают с описанными выше визуальными наблюдениями за состоянием
растительного покрова.
Таким образом, на Обь-Томском междуречье в зависимости от стадии обсыхания болота выявлен более или менее значительный разрыв между исходным состоянием растительного покрова топяных местообитаний и его
современным состоянием.
В напочвенном покрове топей выявлена смена экологических групп видов
с гидрофильной и гигрофильной на гидромезофильную и мезофильную:
уменьшается доля гидрофильных, а затем и гигрофильных болотных видов
(вплоть до полного их выпадения) и поселяются, постепенно становясь содоминантами и доминантами покрова, мезогигрофильные и мезофильные лесоболотные, лесные и луговые виды.
Ослабление болотообразования при обсыхании приводит к усилению лесообразовательного процесса и формированию молодых древостоев в ранее
безлесных топяных местообитаниях.
Автор выражает благодарность А.Г. Дюкареву, Н.Н. Пологовой, В.А. Базанову за выбор и предоставление объектов мониторинга, организацию и
проведение полевых исследований, помощь в отборе торфяных образцов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансформация растительного покрова топяных местообитаний
73
Литература
1. Львов Ю.А. Особенности заболачивания территории Томской области // Рациональное
использование и охрана живой природы Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1971.
С. 82–84.
2. Львов Ю.А. Типы болот по их мелиоративной ценности // Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. Томск: Изд-во Том.
ун-та, 1986. С. 80–85.
3. Ефремов С.П. Пионерные древостои осушенных болот. Новосибирск: Наука, 1987. 249 с.
4. Львов Ю.А. Торфяное болото как система болотных фаций // Научные доклады Высш.
школы. Биол. науки. 1977. № 9. С. 97–103.
5. Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н. Водный режим почв в зоне воздействия Томского водозабора // Вестник Томского государственного университета. 2009. № 324. С. 363–371.
6. Платонов Г.М. Болота северной части междуречья Оби и Томи // Заболоченные леса и
болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 65–95.
7. Хромых В.С. Природа и ландшафты юга Обско-Томского междуречья // Вопросы географии Сибири. 1997. № 22. С. 198–211.
8. Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н., Базанов В.А. и др. Состояние природной среды в зоне действия Томского водозабора // Труды Международной конференции ENVIROMIS.
Томск, 2002. Т. 2. С. 244–251.
9. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка
кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
10. Львов Ю.А. Методические материалы к типологии и классификации болот Томской
области // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.: Наука, 1974. С. 188–
194.
11. Львов Ю.А., Мульдияров Е.Я. Экологическая характеристика видов торфа: Материалы
7-го Всесоюз. совещ. по болотоведению. Калинин: Изд-во КГУ, 1984. С. 82–90.
12. Лапшина Е.Д. Использование экологических шкал для оценки и прогноза хозяйственной ценности природных угодий // Пути рационального использования почвенных,
растительных и животных ресурсов Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986. С. 86–91.
13. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М. и др. Экологическая оценка флоры и растительности Якутии. Якутск, 2005. 108 с.
Поступила в редакцию 15.08.2010 г.
Natalya A. Chernova
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems of Siberian Branch
of the Russian Academy of Sciences, Tomsk, Russia;
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
TRANSFORMATION OF COVER VEGETATION IN MIRE SITES
BY DRAINING IN THE OB-TOM DIVIDE
In the north of the forest-steppe zone and in the south of south-taiga zone drainage of
peat bogs occurs. In order to study changes in their cover vegetation, a research was
held in the Ob-Tom Divide (West Siberia, Russia) in 2000–2002. The transformation was
the most remarkable in the fens and their plant associations become an indicator of
changing the hydrological regime of the peat bog on the whole. Both smooth and catastrophic successions were revealed in vegetation communities of mires depending on the
phase of draining. Slight changes of the cover vegetation, generally affecting the periphery, were marked only on large bogs with a thick peat deposit. On small ones, mostly
cavin, the transformation was expressed more distinctly. The weakening of the mire-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
Н.А. Чернова
forming process by draining resulted in strengthening the forest-forming process. A weak
draining results in the appearing of seedlingsand strengthening the draining results in
gradual forming the tree layer on the previous fens.
In the plant communities ecological species groups are changing: hydrophilic and
hygrophilous groups are replaced by hydromesophilic and mesophilic ones. The portion
of hydrophilic (Carex limosa, Sphagnum majus, S. jensenii, etc.) and hygrophilous wetland species (Eriophorum vaginatum, Sphagnum angustifolium, etc.) reduces to their
complete disappearance. Then hydromesophilic and mesophilic forest-mire and forest
species (Pleurozium sherberi, Dicranum polysetum, etc.) recolonize there, gradually becoming dominant species in plant communities. Mosses as rootless plants react sharply
to the changing of moisture regime by draining, so changes in moss cover structure and
content are more abrupt. Strong draining results in complete disappearance of sphagnum mosses from the phytocenosis and in replacing them by forest Bryopsida mosses. On
dead areas of cover, formed by wetland species dying out, spots of various lichens from
genus Cladonia appear. Pine and birch forest litter coenosis form in catastrophic successions. The changing of moisture in mire sites was estimated by using L.G. Ramenskiy
ecological scales. The amplitude of moistening in the fens sites is from 4–9 degrees on
the periphery of large wetland areas to 13–20 degrees on small cavin bogs. In most of
examined sites the changes of fens moisture conditions to typical forest and meadow
conditions occur.
Key words: peat bogs; mires; vegetation dynamics; ecological species groups; mire
sites moistening.
Received August 15, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
75
Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.9:598.2
В.С. Жуков
Институт систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ
В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ
(проект № 10-04-00149-а).
В тундровой зоне Западно-Сибирской равнины гнездится 138 видов птиц.
С юга на север наблюдается неуклонное уменьшение числа гнездящихся видов.
Наибольшие отличия в числе гнездящихся видов наблюдаются при переходе от
южной полосы субарктических тундр к средней. Менее существенны отличия в
числе гнездящихся видов между подзоной арктических тундр и северной полосой
субарктических тундр. Еще меньше отличия по этому показателю между северной и средней полосами субарктических тундр. Провинциальные отличия (восточных частей тундровой зоны, подзон и подзональных полос от западных) числа
гнездящихся видов гораздо слабее, чем широтные.
Ключевые слова: орнитофауна; тундровая зона; Западно-Сибирская равнина.
В настоящей статье рассмотрены широтные и долготные особенности
распределения гнездящихся птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. На этой территории установлено гнездование 138 видов птиц [1]. Цель
настоящего исследования – анализ широтных и долготных отличий в распределении гнездящихся птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины по
8 выделенным автором участкам.
Материалы и методики исследования
Подзональные особенности распределения гнездящихся видов рассмотрены дифференцированно по двум регионам – к западу и востоку от условной
линии, разделяющей Обскую губу (рис. 1). К западу от этой линии находятся
западная часть акватории Обской губы, полуостров Ямал и остров Белый, к
востоку – восточная часть акватории Обской губы, Гыданский и Тазовский
полуострова, пространства южнее этой территории (в пределах южной полосы субарктических тундр), полуостров Явай и остров Олений. Каждый из
этих двух регионов разбит на 4 участка: подзону арктических тундр и три
подзональные полосы субарктических тундр: северных моховых, низкокустарниковых и южных кустарниковых (северную, среднюю и южную полосы).
Деление тундровой зоны проведено на основе геоботанического районирова-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
В.С. Жуков
мо
ре
ния [2]. Для каждого из восьми участков отмечали гнездящиеся виды. Виды
объединяли в группы со сходным распределением по участкам, считая, что
отличие по одному из участков (вид гнездится или не гнездится) является
достаточным для выделения новой группы видов. Таких групп распределения
оказалось 21. Сведения о гнездовании птиц на каждом из 8 участков получены в результате полевых исследований автора, проведенных в 1986–1990 гг.,
и литературных данных [3–12].
е
П
а
ко
Т
р
Ка
ы
2
2
К
А
4
Я
Ен
6
5
6
ей
У
ис
Г
8
Б
7
в
м
С
3
о
й
рс
О
Б
1
-
А
Об
Таз
ым
Над
Пур
ь
8
Рис. 1. Зонально-подзональное деление тундровой зоны Западно-Сибирской равнины.
Условные обозначения. Границы: __ лесной и тундровой зон; __ подзон арктических и
субарктических тундр; ------- подзональных полос подзоны субарктических тундр.
Участки. Подзона арктических тундр: 1 – к западу от Обской губы; 2 – к востоку
от Обской губы. Подзона субарктических тундр: подзональная полоса северных моховых
субарктических тундр: 3 – к западу от Обской губы; 4 – к востоку от Обской губы;
подзональная полоса низкокустарниковых субарктических тундр: 5 – к западу от Обской
губы, 6 – к востоку от Обской губы; подзональная полоса южных кустарниковых субарктических тундр: 7 – к западу от Обской губы, 8 – к востоку от Обской губы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне
77
В тундровой зоне Западно-Сибирской равнины обыкновенная и пепельная
чечетки в исследованиях большинства орнитологов рассматриваются как
один вид Acanthis flammea (Linnaeus, 1758), s.l. [8, 11]. Однако при подсчете
числа видов этих чечеток считали разными видами: A. flammea (Linnaeus,
1758), s.s. и A. hornemanni (Holboell, 1843).
В настоящей статье принято, что регулярность гнездования и степень широты распространения вида на гнездовании в пределах какого-то участка не
имеют значения; т.е. в тех случаях, когда какой-либо вид гнездится лишь в
окраинной точке какого-либо участка или известен лишь однократный случай его гнездования, этот вид (и этот случай) считался наравне со случаями,
когда виды широко распространены по всему участку. Если на каком-то из
8 участков вид не известен на гнездовании и этот участок находится между
двумя другими, расположенными с севера на юг, где вид гнездится, принято,
что этот вид размножается и на этом среднем участке. Такое допущение распространяется лишь в пределах той части тундровой зоны (к западу или востоку от Обской губы), в которой этот вид найден на гнездовании, а также если речь не идёт о гнездовании разных подвидов. Последнее допущение принято для 10 видов: Anser erythropus (Linnaeus, 1758), Melanitta nigra (Linnaeus,
1758), Mergus serrator Linnaeus, 1758, Anas clypeata Linnaeus, 1758, Circus
macrourus (S.G. Gmelin, 1771), Falco columbarius Linnaeus, 1758, Gallinago
media (Latham, 1787), Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793), Ph. borealis
(Blasius, 1858) и Ph. trochiloides (Sundevall, 1837).
С Limosa lapponica (Linnaeus, 1758) ситуация другая, так как в этом случае
речь, по-видимому, идет о гнездовании разных подвидов. Так, на Ямале, в
южной части Тазовского полуострова и в низовьях р. Таз этот вид гнездится
лишь в южной полосе субарктических тундр. Здесь размножается, судя по
всему, подвид L. l. lapponica (Linnaeus, 1758). На севере Гыданского полуострова этот кулик гнездится только в арктических тундрах и, частично, в северной полосе субарктических тундр [10]. По всей видимости, здесь гнездится
подвид L. l. taymyrensis Engelmoer et Roselaar, 1998 [13, 14]. Поэтому считается,
что в средней полосе субарктических тундр к востоку от Обской губы этот вид
не гнездится. Хотя в двух приводимых выше литературных источниках сказано, что lapponica к востоку распространен «до Ямала», а taymyrensis – «от Ямала» на восток, автор склонен считать, что столь необычное распределение
L. lapponica в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины, по-видимому, связано с отличиями в распределении двух его подвидов.
Порядок перечисления видов в семействе Anatidae представлен согласно
филогенетическому древу, выявленному с помощью молекулярногенетических данных [15], т.е. от наиболее рано к наиболее поздно дивергировавшим от общих предков видам.
Результаты исследования и обсуждение
Из 21 группы птиц самая большая группа видов (38) гнездится только в
южной полосе субарктических тундр (табл. 1). По всей тундровой зоне размножается 28 видов. Только в южной полосе субарктических тундр к западу от
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
78
В.С. Жуков
Обской губы гнездятся 16 видов. Часть этих видов проникла на юг тундровой
зоны Западно-Сибирской равнины благодаря их распространению к северу по
долине Оби. Это Podiceps auritus (Linnaeus, 1758), Numenius arquata (Linnaeus,
1758), Larus ridibundus Linnaeus, 1766, Sterna hirundo Linnaeus, 1758, Sturnus
vulgaris Linnaeus, 1758 и Phylloscopus trochiloides (Sundevall, 1837).
Таблица 1
Характер зонального и провинциального распределения гнездящихся видов птиц
в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины
средней
южной
3
1
2
6
1
2
12
13
2
14
2
2
9
6
7
5
1
1
15
1
8
2
3
8
5
3
2
4
4
–
+
+
–
+
+
–
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
–
–
–
+
–
–
–
–
+
–
5
–
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
–
–
+
–
–
–
–
+
+
6
–
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
+
–
–
+
–
–
+
–
–
+
–
+
+
7
+
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
южной
северной
2
Tetrao urogallus Linnaeus, 1758
Lagopus lagopus (Linnaeus, 1758)
Lagopus mutus (Montin, 1781)
Cygnus cygnus (Linnaeus, 1758)
Cygnus bewickii Yarrell, 1830
Branta bernicla (Linnaeus, 1758)
Branta ruficollis (Pallas, 1769)
Anser fabalis (Latham, 1787)
Anser erythropus (Linnaeus, 1758)
Anser albifrons (Scopoli, 1769)
Clangula hyemalis (Linnaeus, 1758)
Polysticta stelleri (Pallas, 1769)
Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758)
Melanitta nigra (Linnaeus, 1758)
Melanitta fusca (Linnaeus, 1758)
Bucephala clangula (Linnaeus, 1758)
Mergellus albellus (Linnaeus, 1758)
Mergus serrator Linnaeus, 1758
Mergus merganser Linnaeus, 1758
Aythya fuligula (Linnaeus, 1758)
Aythya marila (Linnaeus, 1761)
Anas querquedula Linnaeus, 1758
Anas clypeata Linnaeus, 1758
Anas penelope Linnaeus, 1758
Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758
Anas acuta Linnaeus, 1758
Anas crecca Linnaeus, 1758
средней
Арктические тундры
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
северной
Вид
Арктические тундры
№
п/п
Группа видов
Регион, подзона, подзональная полоса
К западу
К востоку
от Обской губы
от Обской губы
СубарктичеСубарктические тундры
ские тундры
подзональных
подзональных
полос
полос
8
–
+
+
–
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
–
–
–
+
–
–
+
–
–
–
–
+
–
9
–
+
+
–
+
–
+
+
–
+
+
+
+
+
–
–
–
+
–
–
+
–
–
–
–
+
+
10
–
+
+
–
+
–
+
+
+
+
+
–
+
+
+
–
–
+
–
+
+
–
+
+
–
+
+
11
+
+
–
+
+
–
–
+
+
+
+
–
–
+
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
–
+
+
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
79
Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне
П р о д о л ж е н и е т а б л. 1
1
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
2
Gavia stellata (Pontoppidan, 1763)
Gavia arctica (Linnaeus, 1758)
Podiceps auritus (Linnaeus, 1758)
Circus cyaneus (Linnaeus, 1766)
Circus macrourus (S.G. Gmelin, 1771)
Accipiter gentilis (Linnaeus, 1758)
Accipiter nisus (Linnaeus, 1758)
Buteo lagopus (Pontoppidan, 1763)
Aquila chrysaetos (Linnaeus, 1758)
Haliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758)
Falco gyrfalco Linnaeus, 1758
Falco peregrinus Tunstall, 1771
Falco subbuteo Linnaeus, 1758
Falco columbarius Linnaeus, 1758
Falco tinnunculus Linnaeus, 1758
Grus grus (Linnaeus, 1758)
Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758)
Pluvialis fulva (J.F. Gmelin, 1789)
Pluvialis apricaria (Linnaeus, 1758)
Charadrius hiaticula Linnaeus, 1758
Eudromias morinellus (Linnaeus, 1758)
Tringa glareola Linnaeus, 1758
Tringa nebularia (Gunnerus, 1767)
Tringa erythropus (Pallas, 1764)
Actitis hypoleucos (Linnaeus, 1758)
Xenus cinereus (Guldenstadt, 1775)
Phalaropus fulicarius (Linnaeus, 1758)
Phalaropus lobatus (Linnaeus, 1758)
Arenaria interpres (Linnaeus, 1758)
Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758)
Calidris minuta (Leisler, 1812)
Calidris temminckii (Leisler, 1812)
Calidris ferruginea (Pontoppidan, 1763)
Calidris alpina (Linnaeus, 1758)
Calidris maritima (Brunnich, 1764)
Calidris melanotos (Vieillot, 1819)
Lymnocryptes minimus (Brünnich, 1764)
Gallinago gallinago (Linnaeus, 1758)
Gallinago stenura (Bonaparte, 1830)
Gallinago media (Latham, 1787)
Numenius arquata (Linnaeus, 1758)
Numenius phaeopus (Linnaeus, 1758)
Limosa lapponica (Linnaeus, 1758)
Stercorarius pomarinus
(Temminck, 1815)
Stercorarius parasiticus
(Linnaeus, 1758)
Stercorarius longicaudus Vieillot,
1819
3
2
2
3
5
3
1
1
2
1
1
1
2
3
5
1
3
2
2
4
2
6
4
1
1
1
1
9
2
16
2
2
2
10
6
21
10
4
4
4
17
3
1
18
4
+
+
–
–
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
–
–
+
+
–
+
+
–
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
–
–
–
5
+
+
–
–
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
+
+
–
–
–
–
6
+
+
–
+
–
–
–
+
–
–
–
+
–
+
–
–
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
+
+
–
–
–
–
7
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
+
–
+
+
+
–
+
–
–
+
+
+
+
+
+
+
8
+
+
–
–
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
–
–
+
+
–
+
+
–
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
+
+
–
+
–
–
–
–
–
–
+
9
+
+
–
–
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
–
–
+
10
+
+
–
+
–
–
–
+
–
–
–
+
–
+
–
–
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
–
+
–
+
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
–
–
–
11
+
+
–
+
–
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
–
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
–
+
–
+
+
+
–
–
–
–
+
+
+
+
–
+
+
2
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
+
+
+
+
+
+
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
В.С. Жуков
П р о д о л ж е н и е т а б л. 1
1
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
2
3
Larus minutus Pallas, 1776
3
Larus ridibundus Linnaeus, 1766
3
Larus heuglini Bree, 1876
2
Larus hyperboreus Gunnerus, 1767
2
Larus canus Linnaeus, 1758
1
Sterna hirundo Linnaeus, 1758
3
Sterna paradisaea Pontoppidan, 1763 2
Columba livia J.F. Gmelin, 1789
1
Cuculus canorus Linnaeus, 1758
1
Cuculus horsfieldi Moore, 1857
1
Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758)
6
Asio flammeus (Pontoppidan, 1763)
7
Surnia ulula (Linnaeus, 1758)
1
Picoides tridactylus (Linnaeus, 1758) 1
Eremophila alpestris (Linnaeus, 1758)
6
Alauda arvensis Linnaeus, 1758
1
Riparia riparia (Linnaeus, 1758)
5
Anthus gustavi (Swinhoe, 1863)
5
Anthus pratensis (Linnaeus, 1758)
19
Anthus cervinus (Pallas, 1811)
2
Motacilla flava Linnaeus, 1758
8
Motacilla citreola Pallas, 1776
4
Motacilla cinerea Tunstall, 1771
3
Motacilla alba Linnaeus, 1758
2
Lanius excubitor Linnaeus, 1758
1
Bombycilla garrulus (Linnaeus, 1758)
1
Prunella montanella (Pallas, 1776)
5
Saxicola maura (Pallas, 1773)
1
Oenanthe oenanthe (Linnaeus, 1758) 2
Phoenicurus phoenicurus
1
(Linnaeus, 1758)
Luscinia svecica (Linnaeus, 1758)
7
Tarsiger cyanurus (Pallas, 1773)
1
Turdus naumanni Temminck, 1820
3
Turdus eunomus Temminck, 1831
11
Turdus pilaris Linnaeus, 1758
7
Turdus iliacus Linnaeus, 1766
4
Calamodus schoenobaenus
5
(Linnaeus, 1758)
Curruca curruca (Linnaeus, 1758)
1
Phylloscopus trochilus
4
(Linnaeus, 1758)
Phylloscopus collybita (Vieillot, 1817)
4
Phylloscopus sibilatrix
3
(Bechstein, 1793)
Phylloscopus borealis
8
(Blasius, 1858)
Phylloscopus trochiloides
3
(Sundevall, 1837)
4
–
–
+
+
–
–
+
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
–
–
+
5
–
–
+
+
–
–
+
–
–
–
+
+
–
–
+
–
–
–
+
+
–
+
–
+
–
–
–
–
+
6
–
–
+
+
–
–
+
–
–
–
+
+
–
–
+
–
+
+
+
+
–
+
–
+
–
–
+
–
+
7
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
8
–
–
+
+
–
–
+
–
–
–
+
+
–
–
+
–
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
–
–
+
9
–
–
+
+
–
–
+
–
–
–
+
+
–
–
+
–
–
–
–
+
–
+
–
+
–
–
–
–
+
10
–
–
+
+
–
–
+
–
–
–
+
+
–
–
+
–
+
+
+
+
+
+
–
+
–
–
+
–
+
11
–
–
+
+
+
–
+
+
+
+
–
+
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
+
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
–
–
–
–
+
–
–
–
+
+
+
–
–
–
+
+
+
+
+
–
+
+
+
–
–
–
+
–
+
–
–
–
+
+
+
–
–
+
+
+
+
+
–
+
+
+
–
–
+
+
–
–
+
+
–
–
–
+
–
–
–
+
–
+
+
+
–
+
+
+
–
+
+
+
–
+
+
+
–
–
–
+
–
–
–
–
–
–
–
+
–
–
+
+
–
–
–
+
–
–
–
–
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
81
Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне
О к о н ч а н и е т а б л. 1
1
2
3
117 Phylloscopus inornatus (Blyth, 1842) 1
118 Ficedula albicilla (Pallas, 1811)
1
119 Parus cinctus Boddaert, 1783
1
Schoeniclus schoeniclus
120
5
(Linnaeus, 1758)
121 Schoeniclus pallasi (Cabanis, 1851)
4
122 Ocyris pusillus (Pallas, 1776)
4
Calcarius lapponicus
123
2
(Linnaeus, 1758)
Plectrophenax nivalis
124
6
(Linnaeus, 1758)
Fringilla montifringilla Linnaeus,
125
8
1758
126 Acanthis flammea (Linnaeus, 1758)
7
Acanthis hornemanni
127
7
(Holboell, 1843)
128 Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770) 1
129 Pinicola enucleator (Linnaeus, 1758) 1
130 Loxia leucoptera J.F. Gmelin, 1789
1
131 Pyrrhula pyrrhula (Linnaeus, 1758)
1
132 Passer domesticus (Linnaeus, 1758)
4
133 Passer montanus (Linnaeus, 1758)
1
134 Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758
3
135 Pica pica (Linnaeus, 1758)
3
136 Corvus cornix Linnaeus, 1758
5
137 Corvus orientalis Eversmann, 1841
20
138 Corvus corax Linnaeus, 1758
1
4
–
–
–
5
–
–
–
6
–
–
–
7
+
+
+
8
–
–
–
9
–
–
–
10
–
–
–
11
+
+
+
–
–
+
+
–
–
+
+
–
–
+
+
+
+
+
+
–
–
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
+
–
–
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
+
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+
–
–
–
+
–
–
+
+
+
+
+
+
–
–
+
+
+
По всей субарктической тундре распространено 13 видов. Только в пределах средней и южной подзональных полос субарктических тундр гнездится
10 видов. По всей тундре, за исключением южной полосы субарктических
тундр к востоку от Обской губы, гнездятся 7 видов: Lagopus mutus (Montin,
1781), Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758), Eudromias morinellus (Linnaeus,
1758), Calidris alpina (Linnaeus, 1758), Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758), Eremophila alpestris (Linnaeus, 1758) и Plectrophenax nivalis (Linnaeus, 1758).
У этих видов южная граница ареала с продвижением с запада на восток поднимается к северу. Есть еще 4 вида, из 4 разных групп, у которых южная
граница ареала с продвижением с запада на восток тоже поднимается к северу: Branta bernicla (Linnaeus, 1758), B. ruficollis (Pallas, 1769), Arenaria interpres (Linnaeus, 1758) и Calidris maritima (Brunnich, 1764). Итого, у 11 видов
птиц с продвижением с запада на восток южная граница ареала поднимается
к северу.
По всей тундре, за исключением арктических тундр к западу от Обской
губы, гнездится 6 видов: Melanitta nigra (Linnaeus, 1758), Asio flammeus (Pontoppidan, 1763), Luscinia svecica (Linnaeus, 1758), Turdus pilaris Linnaeus, 1758,
A. flammea (Linnaeus, 1758), s.s. и A. hornemanni (Holboell, 1843). У этих видов, с продвижением с запада на восток, к северу поднимается северная гра-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
В.С. Жуков
ница ареала. Еще у 5 видов, только южнее, северная граница гнездового
ареала также поднимается к северу с продвижением с запада на восток: Aythya fuligula (Linnaeus, 1758), Anas clypeata Linnaeus, 1758, Motacilla flava
Linnaeus, 1758, Phylloscopus borealis (Blasius, 1858) и Fringilla montifringilla
Linnaeus, 1758. Эти виды гнездятся по всей южной полосе субарктических
тундр, а также в средней полосе субарктических тундр к востоку от Обской
губы. Есть еще 6 видов из 6 разных групп, северная граница гнездования которых при продвижении с запада на восток тоже поднимается к северу:
Branta ruficollis (Pallas, 1769), Mergus serrator Linnaeus, 1758, Gallinago media
(Latham, 1787), Limosa lapponica (Linnaeus, 1758), Turdus eunomus Temminck,
1831, Corvus orientalis Eversmann, 1841. У B. ruficollis (Pallas, 1769) по мере
продвижения с запада на восток смещается к северу не только северная, но и
южная граница гнездования. На Ямале эта казарка гнездится по всей субарктической тундре, а к востоку от Обской губы – по всей тундре, кроме южной
полосы субарктических тундр.
Таким образом, у 17 видов птиц, гнездящихся в тундровой зоне ЗападноСибирской равнины, с продвижением с запада на восток северная граница
ареала поднимается к северу. Такое широтно-долготное изменение северных
границ ареалов у 17 видов и южных границ ареалов у 11 видов совпадает с
изотермами приземного слоя воздуха в этом регионе в июне, июле и августе
[16]. Большинство изотерм в это время в этом регионе располагается примерно по диагонали, т.е. при продвижении с запада на восток они поднимаются
высоко к северу. Характер геоботанического деления тундровой зоны Западно-Сибирской равнины на подзоны и подзональные полосы [2] также частично
коррелирует с указанными выше особенностями летних изотерм. Сами летние
изотермы располагаются так из-за географического положения этой территории. Как западная, так и восточная части этой территории одинаково подвержены воздействию холодных северных ветров. Однако восточная часть этой
территории (полуострова Тазовский и Гыданский) в какой-то степени защищена от северо-западных ветров (полуостровом Ямал) и в гораздо большей степени – от северо-восточных (Таймырским полуостровом). В то же время западная
часть (полуостров Ямал), в определенной степени защищенная от северовосточных ветров, полностью открыта для северо-западных. Температура приземного слоя воздуха определяется еще и сроками таяния льда в морях Северного Ледовитого океана. Примерно до конца июля в Карском море и его заливах находится не растаявший дрейфующий лед.
Два вида птиц размножаются только в арктических тундрах и в северной
полосе субарктических тундр: Polysticta stelleri (Pallas, 1769) и Phalaropus
fulicarius (Linnaeus, 1758). Еще два вида выводят птенцов по всей тундре, за
исключением южной полосы субарктических тундр: Calidris ferruginea (Pontoppidan, 1763) и Calidris melanotos (Vieillot, 1819). Только у двух последних
видов северная граница гнездования опускается к югу с продвижением с запада на восток: Anser erythropus (Linnaeus, 1758) и Anthus pratensis (Linnaeus,
1758). Однако в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины не выявлено ни
одного вида, южная граница гнездования которого по мере продвижения с
запада на восток опускалась бы к югу. Это лишний раз иллюстрирует суще-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне
83
ствующую связь между летними изотермами и границами ареалов многих
видов птиц.
Таким образом, в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины гнездится
93 вида птиц (67%), не имеющих широтных перекосов (наличие перекосов
определялось по взаимному расположению участков гнездования, см. табл. 1)
в характере распространения на 8 выделенных нами участках. Остальные
45 видов (33%) отмечены на гнездовании в тундровой зоне ЗападноСибирской равнины с широтными перекосами.
Из 45 видов 28 гнездятся преимущественно в западной части тундровой
зоны Западно-Сибирской равнины. Это Lagopus mutus (Montin, 1781), Branta
bernicla (Linnaeus, 1758), Anser erythropus (Linnaeus, 1758), Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758), Anas querquedula Linnaeus, 1758, A. platyrhynchos
Linnaeus, 1758, Podiceps auritus (Linnaeus, 1758), Circus macrourus
(S.G. Gmelin, 1771), Falco subbuteo Linnaeus, 1758, Grus grus (Linnaeus, 1758),
Eudromias morinellus (Linnaeus, 1758), Arenaria interpres (Linnaeus, 1758),
Calidris alpina (Linnaeus, 1758), C. maritima (Brunnich, 1764), Numenius
arquata (Linnaeus, 1758), Larus minutus Pallas, 1776, L. ridibundus Linnaeus,
1766, Sterna hirundo Linnaeus, 1758, Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758), Eremophila alpestris (Linnaeus, 1758), Anthus pratensis (Linnaeus, 1758), Motacilla
cinerea Tunstall, 1771, Turdus naumanni Temminck, 1820, Phylloscopus sibilatrix
(Bechstein, 1793), Ph. trochiloides (Sundevall, 1837), Plectrophenax nivalis (Linnaeus, 1758), Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758 и Pica pica (Linnaeus, 1758).
Преимущественно в восточной части гнездятся 16 видов: Melanitta nigra
(Linnaeus, 1758), Mergus serrator Linnaeus, 1758, Aythya fuligula (Linnaeus,
1758), Anas clypeata Linnaeus, 1758, Gallinago media (Latham, 1787), Limosa
lapponica (Linnaeus, 1758), Asio flammeus (Pontoppidan, 1763), Motacilla flava
Linnaeus, 1758, Luscinia svecica (Linnaeus, 1758), Turdus eunomus Temminck,
1831, T. pilaris Linnaeus, 1758, Phylloscopus borealis (Blasius, 1858), Fringilla
montifringilla Linnaeus, 1758, Acanthis flammea (Linnaeus, 1758), s.s.,
A. hornemanni (Holboell, 1843) и Corvus orientalis Eversmann, 1841.
При примерном равенстве среди гнездящихся видов птиц тундровой зоны
Западно-Сибирской равнины западнопалеарктических и восточнопалеарктических видов птиц [1] видов, гнездящихся только или преимущественно в
западной части тундровой зоны Западно-Сибирской равнины, существенно
больше по сравнению с теми видами, которые гнездятся только или преимущественно в восточной части. Ряд восточнопалеарктических видов в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины найден на гнездовании только в западной части изучаемой территории. Основная причина таких отличий заключается в том, что западная часть тундровой зоны Западно-Сибирской равнины в
целом изучена лучше, чем восточная (кроме арктических тундр).
Рассмотрим распределение птиц на гнездовании в целом по подзонам и
подзональным полосам без деления на западные и восточные участки. Из
138 видов птиц, гнездящихся в целом по тундровой зоне Западно-Сибирской
равнины, больше всего видов, размножающихся только в южной подзональной полосе субарктических тундр, – 55. Видов, размножающихся по всей
тундровой зоне с севера на юг, – 42. В целом по всем субарктическим тунд-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
84
В.С. Жуков
рам (с севера на юг) и только в средней и южной полосах субарктических
тундр гнездится сходное количество видов (17 и 16 соответственно). Выводят
птенцов по всей тундровой зоне, кроме южной полосы субарктических тундр,
4 вида. Только в арктической тундре и северной полосе субарктических
тундр размножаются 2 вида и только в арктических тундрах – 1. Еще один
вид гнездится по всей тундровой зоне за исключением средней полосы субарктических тундр.
С юга на север наблюдается неуклонное уменьшение числа гнездящихся
видов (табл. 2). Однако наибольшие отличия в числе этих видов наблюдаются при переходе от южной полосы субарктических тундр к средней. На Ямале
число гнездящихся видов в средней полосе субарктических тундр по сравнению с южной полосой уменьшается в 1,8 раза, а к востоку от Обской губы – в
1,4 раза. Заметно меньше отличия в числе гнездящихся птиц в северной полосе субарктических тундр по сравнению со средней полосой (в 1,1 раза на
Ямале и в 1,2 раза к востоку от Обской губы). Эти отличия вновь увеличиваются при переходе от северной полосы субарктических тундр к подзоне арктических тундр (в 1,5 раза на Ямале и в 1,3 раза к востоку от Обской губы).
Таблица 2
Подзональные отличия в числе гнездящихся видов птиц в тундровой зоне
Западно-Сибирской равнины
Подзона, подзональная
полоса
Подзона арктических тундр
Подзона субарктических
тундр
В том числе
в подзональных полосах:
северной
средней
южной
Всего по тундровой зоне
К западу от Обской
губы
43
К востоку от Обской
губы
50
135
120
137
63
72
129
136
63
77
107
121
66
79
131
138
Всего
52
Провинциальные отличия (восточных частей тундровой зоны, подзон и
подзональных полос от западных) числа гнездящихся видов гораздо слабее,
чем широтные. Степень провинциальных отличий в числе гнездящихся видов
связана, отчасти, с неравномерной изученностью и географическим положением исследованной территории. Так, на западе несколько лучше исследована орнитофауна южной полосы субарктических тундр, а на востоке – авифауна арктических тундр. Тем не менее это не сказывается на общей тенденции изменения числа гнездящихся видов с юга на север и с запада на восток.
Так, на Ямале и к востоку от Обской губы в пределах северной полосы субарктических тундр отмечено одинаковое число гнездящихся видов. В арктической тундре и в средней полосе субарктических тундр к востоку от Обской
губы гнездится видов только в 1,1–1,2 раза больше, чем к западу от Обской
губы. На Ямале в пределах южной подзональной полосы число гнездящихся
видов тоже всего в 1,2 раза больше, чем к востоку от Обской губы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне
85
Заключение
Зная конфигурацию ареалов птиц, гнездящихся в тундровой зоне ЗападноСибирской равнины [1], и характер их распределения в этом регионе, показанный в настоящей статье, автор может предположить, откуда гнездящиеся
птицы вселялись на эту территорию. Во всех случаях при определении направления, с которого те или иные виды заселяли (и заселяют) изучаемую
территорию, автор исходил из конфигурации гнездовых ареалов и места расположения тундровой зоны Западно-Сибирской равнины относительно расположения ареалов птиц. Такой подход позволил сконструировать схематичную гипотетическую картину заселения тундровой зоны Западно-Сибирской
равнины гнездящимися птицами.
Итак, большинство видов (82 вида, или 59%) вселилось (некоторые из них
продолжают вселяться в настоящее время) в тундровую зону с юга. По 8 видов (6%) проникли на эту территорию с севера и востока. С севера осваивали
(и осваивают) тундровую зону Западно-Сибирской равнины Branta bernicla
(Linnaeus, 1758), Cygnus bewickii Yarrell, 1830, Somateria spectabilis (Linnaeus,
1758), Arenaria interpres (Linnaeus, 1758), Phalaropus fulicarius (Linnaeus,
1758), Stercorarius pomarinus (Temminck, 1815), Larus hyperboreus Gunnerus,
1767 и Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758). Все эти виды (за исключением Cygnus bewickii Yarrell, 1830, которого принято считать гемиарктом) эоаркты, т.е.
виды, предпочитающие во время гнездования более высокие широты тундровой зоны, в основном арктические тундры. С востока в исследуемый регион
проникли Branta ruficollis (Pallas, 1769), Polysticta stelleri (Pallas, 1769), Pluvialis fulva (J.F. Gmelin, 1789), Calidris ferruginea (Pontoppidan, 1763), Calidris
melanotos (Vieillot, 1819), Anthus gustavi (Swinhoe, 1863), Turdus naumanni
Temminck, 1820 и Turdus eunomus Temminck, 1831.
По 5 видов (4%) проникли с юго-запада и юго-востока. С юго-запада осваивают исследуемую территорию Gallinago media (Latham, 1787), Larus
minutus Pallas, 1776, L. ridibundus Linnaeus, 1766, Sturnus vulgaris Linnaeus,
1758 и Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793). С юго-востока проникают на
эту территорию Gallinago stenura (Bonaparte, 1830), Corvus orientalis Eversmann, 1841, Phylloscopus inornatus (Blyth, 1842), Ficedula albicilla (Pallas,
1811) и Schoeniclus pallasi (Cabanis, 1851). С запада на север ЗападноСибирской равнины проникли 2 вида (1%) – Pluvialis apricaria (Linnaeus,
1758) и Anthus pratensis (Linnaeus, 1758), а с северо-запада 1 вид (0,7%) –
Calidris maritima (Brunnich, 1764).
Если рассматривать западное и восточное направления более обобщенно,
то с запада в тундровую зону Западно-Сибирской равнины проникли 8 видов
(6%), с востока – 13 (9%).
Из остальных 27 видов 1 вид космополитный (Falco peregrinus Tunstall,
1771), 17 видов голарктические и 9 видов – трансдолготно-палеарктические.
Что касается первых 18 видов, то в случае если они не имеют подвидов в Палеарктике, то место, откуда они вселились в тундровую зону исследуемого
региона, следует обозначить, в общем плане, как «Голарктика». Таких видов
7 (5%). Это Gavia stellata (Pontoppidan, 1763), Clangula hyemalis (Linnaeus,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
В.С. Жуков
1758), Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758), Phalaropus lobatus (Linnaeus,
1758), Stercorarius parasiticus (Linnaeus, 1758), S. longicaudus Vieillot, 1819 и
Sterna paradisaea Pontoppidan, 1763.
Остальные 11 из 18 видов имеют палеарктические подвиды, распространенные на гнездовании в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины [13,
14]. Это Anser albifrons albifrons (Scopoli, 1769), Buteo lagopus lagopus (Pontoppidan, 1763) и B. l. menzbieri Dementiev, 1951, Falco gyrfalco intermedius
Gloger, 1834, Falco peregrinus calidus Latham, 1790, Lagopus mutus pleskei
Serebrowski, 1926, Charadrius hiaticula tundrae (Lowe, 1915), Calidris alpina
alpina (Linnaeus, 1758), Eremophila alpestris flava (J.F. Gmelin, 1789), Acanthis
hornemanni exilipes (Coues, 1862), Calcarius lapponicus lapponicus (Linnaeus,
1758) и Plectrophenax nivalis vlasowae Portenko, 1937. Вместе с 9 палеарктическими видами (Gavia arctica (Linnaeus, 1758), Anser erythropus (Linnaeus,
1758), Charadrius hiaticula Linnaeus, 1758, Eudromias morinellus (Linnaeus,
1758), Calidris minuta (Leisler, 1812), Limosa lapponica (Linnaeus, 1758), Larus
heuglini Bree, 1876, Anthus cervinus (Pallas, 1811) и Motacilla alba Linnaeus,
1758) они составляют группу из 20 видов (14%). Для этих видов место, откуда они вселились в исследуемый регион, следует обозначить, в общем плане,
как «Палеарктика».
Литература
1. Жуков В.С. Хорологические особенности гнездовой орнитофауны тундровой зоны Западно-Сибирской равнины // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 3 (11). С. 68–80.
2. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Растительность Западно-Сибирской
равнины. Карта масштаба 1:1500000. М.: ГУГК, 1976.
3. Жуков В.С., Голубев О.Д., Касыбеков Э.Ш., Джусупов Т.К. Сибирский конек на Гыданском полуострове // Орнитологические проблемы Сибири: Тез. докл. Барнаул, 1991.
С. 59–61.
4. Жуков В.С., Иванов Д.И., Ефимов Е.С., Чувашов Г.И. Черная казарка на севере Западной
Сибири // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1991. Ч. 2, кн. 1. С. 215–
216.
5. Жуков В.С., Козин В.Г. Распределение и численность врановых птиц в тундровой зоне
Западно-Сибирской равнины // Экологические проблемы врановых птиц: Материалы
3-го совещания. Ставрополь, 1992. С. 61–64.
6. Жуков В.С. Материалы к распространению птиц в низовьях реки Таз и на Гыданском
полуострове // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной
Сибири: Информ. материалы. Екатеринбург: УрО РАН, 1995. С. 22–24.
7. Жуков В.С. Редкие, залетные и малоизученные птицы низовий реки Таз и Гыданского
полуострова // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной
Сибири: Информ. материалы. Екатеринбург: УрО РАН, 1995. С. 24–26.
8. Жуков В.С. К фауне и распространению птиц на северо-востоке Западной Сибири //
Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998. C. 67–77.
9. Zhukov V.S. Seasonal changes in distribution, abundans and numbers of waders in relation to
lemming population cycles in the west Siberian tundra // Migration and international conservation of waders. Research and conservation on north Asian, African and European flyways /
Eds. by H. Hötker, E. Lebedeva, P.S. Tomkovich et al. International Wader Studies, 1998.
Vol. 10. P. 180–185.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне
87
10. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель.
3-е изд., испр. и доп. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2008. 634 с.
11. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М.: Наука, 1984. 134 с.
12. Потапов Р.Л. Отряд курообразных (Galliiformes). Семейство тетеревиные
(Tetraonidae). Л.: Наука, 1985. 638 с.
13. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий
(в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига, 2003. 808 с.
14. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 256 с.
15. Gonzalez J., Düttmann H., Wink M. Phylogenetic relationships based on two mitochondrial
genes and hybridization patterns in Anatidae // Journal of Zoology. 2009. Vol. 279. P. 310–
318.
16. Климатический атлас СССР. М., 1960. Т. 1. 181 с.
Поступила в редакцию 12.09.2010 г.
Viktor S. Zhukov
Institute of Systematics and Ecology of Animals of Siberian Branch
of Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia
DISTRIBUTION OF BREEDING BIRDS IN TUNDRA ZONE
OF WEST-SIBERIAN PLAIN
In a tundra zone of West Siberian plain nesting 138 species of birds. From the south
on the north steady reduction of number of breeding species is observed. The greatest
differences among number of nesting species are observed between southern and middle
strips of subarctic tundra. Differences among number of nesting species between a subzone of the arctic tundra and northern strip of subarctic tundra are less essential. Even
less differences on this parameter between northern and middle strips of subarctic tundra. Provincial differences number of nesting species (between western and east parts of
a tundra zone, subzones and subzonal strips) are much weaker than latitudinal.
Key words: Bird’s fauna; tundra zone; West-Siberian plain.
Received September 12, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
А.А. Легалов
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
УДК 595.768.1
А.А. Легалов
Институт систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск)
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУКОВ-ТРУБКОВЕРТОВ
(COLEOPTERA: RHYNCHYTIDAE, ATTELABIDAE) СИБИРИ
На территории Сибири зарегистрированы 27 видов семейства Rhynchitidae и
9 видов семейства Attelabidae. Наиболее богато представлен род Temnocerus. Фауна трубковертов Сибири сформирована видами с 5 группами ареалов. Виды трубковертов связаны в первую очередь с семействами розоцветные и ивовые. В Сибири обитает больше видов, не сворачивающих трубки, чем видов, сворачивающих
их. Выделяется две группы фаун: фауны Западно-Сибирской равнины (Новосибирская область, Алтайский край, Курганская, Томская, Кемеровская и Омская области) и гор Южной Сибири (Бурятия, Читинская область, Республика Алтай,
Красноярский край, Тува и Иркутская область).
Ключевые слова: Coleoptera; Rhynchitidae; Attelabidae; фауна; экология; Сибирь.
Жуки-трубковерты – одни из обычных жуков большинства лесных биотопов. Однако, как правило, обычно мы сталкиваемся не с жуками, а со следами
их деятельности: трубками из листьев, подгрызенными побегами, листьями,
бутонами или завязями. Трубковерты (семейства Rhynchitidae и Attelabidae)
считались хорошо изученной группой долгоносикообразных жуков [1], по
которой выполнен обзор фауны СССР и ревизии мировой фауны, но определение даже обычных видов было затруднительно. С начала 1990-х гг. автор
приступил к изучению этой группы. Были пересмотрены признаки, используемые в систематике трубковертов, а также добавлены новые, включая
строение гениталий обоих полов. Выяснилось, что эта группа была недостаточно изучена. Результатом работы автора стал пересмотр системы трубковертов, описание многочисленных новых таксонов, а также уточнение распространения и трофических связей [2–4]. Особое внимание было уделено
видовому составу трубковертов России [5–14], в том числе фауне Сибири
[15–18]. Однако анализа биоразнообразия проведено не было. Представленная работа продолжает цикл публикаций автора [19–27], посвященных изучению долгоносикообразных жуков азиатской части России и анализу их
биоразнообразия.
На территории Сибири происходит стык трех ареалогических комплексов:
западно-, восточно- и центрально-палеарктического. Здесь широко распространены транспалеарктические и трансевразиатские виды жуков-трубковертов.
Таким образом, целью работы является эколого-фаунистический анализ
трубковертов Сибири.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор жуков-трубковертов
89
Таксономическая структура. На территории Сибири зарегистрированы
представители всех известных семейств и подсемейств трубковертов, а именно 27 видов семейства Rhynchitidae и 9 видов семейства Attelabidae (подсемейство Attelabinae – 2 вида и подсемейство Apoderinae – 7 видов). В фауне
Сибири представлены почти все палеарктические трибы ринхитид: Auletini,
Isotheini, Rhynchitini и Byctiscini, а отсутствует только Eugnamptini. Семейство аттелабид представлено гораздо беднее. На рассматриваемой территории
отмечены представители триб Attelabini, Hoplapoderini и Apoderini. Остальные палеарктические трибы (Euopsini и Clitostylini) в Сибири отсутствуют.
Виды исследуемой фауны принадлежат к 22 родам. Наиболее богато представлен род Temnocerus Thunberg, 1815 (7 видов), который широко распространен в Голарктической и Неотропической областях и характеризуется
формированием множества локальных форм. По 3 вида насчитывают роды
Tetertiorhynchites Voss, 1938 и Byctiscus Thomson, 1859, наибольшее разнообразие которых приходится на Ориентальную область. 6 родов (27%) представлены 2 видами, а 12 родов (55%) – только 1 видом.
Ареалогическая структура. Следуя классификациям Городкова [28] с
дополнениями по Емельянову [29], выделяются 5 ареалогических групп. Первую группу образуют трансголарктические виды. В Сибири широко распространен Auletobius sanguisorbae (Schrank, 1798), относящийся к этой группе.
Ко второй группе (транспалеарктические и трансевразиатские виды) относятся трубковерты, распространенные в палеарктической части Евразии в
пределах бореального и суббореального поясов. Таких видов совсем не много
(9): Deporaus betulae (Linnaeus, 1758), Caenorhinus mannerheimi (Hummel,
1823), Temnocerus caeruleus (Fabricius, 1798), Neocoenorrhinus germanicus
(Herbst, 1797), Involvulus cupreus (Linnaeus, 1761), Byctiscus populi (Linnaeus,
1758), Compsapoderus erythropterus (Gmelin, 1790) и Apoderus coryli (Linnaeus,
1758). Отмечу, что T. caeruleus и N. germanicus более обычны в западной части ареала, а C. mannerheimi и C. erythropterus – в восточной. К этой же группе
можно отнести Teretriorhynchites caeruleus (De Geer, 1775) с дизъюнктивным
ареалом, представленным в Западной Палеарктике номинативным подвидом,
а в Восточной – подвидом T. c. ussuriensis (Voss, 1930). С распространением
этого вида в Сибири не все выяснено. Восточный подвид встречается на юге
Дальнего Востока и в Северо-Восточном Китае, на запад, доходя до Забайкалья. Номинативный подвид достоверно из Западной Сибири не известен, при
этом имеется старое указание T. caeruleus из Барнаула [30].
Третья группа – это западно-палеарктические виды. Они широко распространены в Европе, Северной Африке и Малой Азии, на восток, доходя до
Средней или Восточной Сибири, а на юг – до гор Средней Азии. Эту группу
образуют 7 видов. Temnocerus longiceps (Thomson, 1888) и T. nanus (Paykull,
1792) встречаются до Красноярского края. Восточнее их замещают T. rubripes
(Reitter, 1916) и T. sibiricus Legalov, 2006. Epirhynchites auratus (Scopoli, 1763)
проникает в Туву [31]. Алтае-Саянская горная система является преградой
для проникновения в Среднюю Сибирь Teretriorhynchites pubescens (Fabricius,
1775). В западных районах Западной Сибири отмечены Neocoenorhinidius
pauxillus (Germar, 1824) и Rhynchites bacchus (Linnaeus, 1758), связанные с
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
А.А. Легалов
яблоней. Дальше всех на восток (до Читы) доходит Byctiscus betulae
(Linnaeus, 1758). Восточнее его замещает B. puberulus (Motschulsky, 1860).
Центрально-палеарктические виды, характеризующиеся основным ареалом
в пределах Южной Сибири, Казахстана и Монголии, образуют четвертую
группу. От Восточного Казахстана по горам Южной Сибири до Магаданской
области распространен Eurostauletes longimanus (Gebler, 1830). Temnocerus
subglaber (Desbrochers des Loges, 1897) встречается от юго-востока европейской части России до Читинской области, Казахстана и Монголии. Близкие к
нему виды обитают в Японии и Северной Америке. В Южной Сибири распространен T. sibiricus, отмеченный в Красноярском крае, Туве, Иркутской области и Забайкалье. На юго-востоке Читинской области его замещает T. japonicus
(Morimoto, 1958). В Монголии, Южной Сибири и юге Дальнего Востока обитает T. rubripes. В Забайкалье, на юге Дальнего Востока России, а также в Монголии и Китае обитают Rhynchites fulgidus Faldermann, 1835 и Parolopapoderus
fallax (Gyllenhal, 1839). Attelabus cyanellus Voss, 1925 распространен от Тувы до
Магаданской области. Он отмечен также на Сахалине и в горах Приморья.
В Китае его замещает A. metallicus Zhang, 1995. Условно в эту группу можно
поместить Epirhynchites zherichini Legalov, 2004, описанного на юго-востоке
Читинской области. Распространение этого вида нуждается в уточнении, поскольку в Хабаровском и Приморском краях, а также в Японии, Корее и Китае
его замещает E. heros (Roelofs, 1874). На юге, в Монголии, обитает
E. h. mongolicus Voss, 1930.
Пятую группу формируют восточно-палеарктические виды. Эти виды
распространены в Сибири, на Дальнем Востоке и в Китае. Самым широко
распространенным видом этой группы является Byctiscus rugosus (Gebler,
1830), отмеченный на востоке Западной Сибири, юге Средней и Восточной
Сибири, на Дальнем Востоке России, в Восточном Казахстане, Монголии,
Японии, Корее и Китае. Teretriorhynchites amabilis (Roelofs, 1874) имеет несколько меньший ареал, по сравнению с предыдущем видом. Он зарегистрирован на юго-востоке Западной Сибири, юге Средней и Восточной Сибири,
на Дальнем Востоке, в Северной и Восточной Монголии, а также Китае. От
Прибайкалья до Приморья распространен Auletobius irkutensis Faust, 1893.
Phymatopoderus flavimanus (Motschulsky, 1860) и Tomapoderus ruficollis
(Fabricius, 1781) встречаются от Забайкалья до юга Дальнего Востока.
Eusproda proxima (Faust, 1882) отмечен от оз. Байкал (остров Ольхон) до юга
Дальнего Востока. Особую группу образуют виды Deporaus affectatus Faust,
1887, Cyrtolabus christophi (Faust, 1884) и Cycnotrachelodes cyanopterus
(Motschulsky, 1860), связанные с неморальной растительностью и встречающиеся на юго-востоке Читинской области. Аналогично распространен и
Temnocerus japonicus. Leptapoderus rubidus (Motschulsky, 1860) встречается от
Читинской области до Приморского края и Японии.
Экологические группы. Согласно классификации Легалова [32] трубковерты образуют 2 экологические группы. К первой группе (виды, не сворачивающие трубки) относятся 22 вида из родов Auletobius Desbrochers des Loges,
1869; Eurostauletes Voss, 1933; Eusproda Sawada, 1987; Caenorhinus Thomson,
1859; Temnocerus, Neocoenorrhinus Voss, 1952; Neocoenorhinidius Legalov,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор жуков-трубковертов
91
2003; Teretriorhynchites Voss, 1938; Involvulus Schrank, 1798; Rhynchites
Schneider, 1791 и Epirhynchites Voss, 1969. Вторую группу (виды, сворачивающие трубки) образуют 14 видов из родов Deporaus Samouelle, 1819;
Byctiscus, Cyrtolabus Voss, 1925; Attelabus Linnaeus, 1758; Phymatopoderus
Voss, 1926; Tomapoderus Voss, 1926; Paroplapoderus Voss, 1926;
Compsapoderus Voss, 1927; Leptapoderus Jekel, 1860; Apoderus Olivier, 1807 и
Cycnotrachelodes Voss, 1955. В бутонах развиваются 3 вида (Auletobius
irkutensis, A. sanguisorbae и Eurostauletes longimanus). Личинки 5 видов
(Involvulus cupreus, Rhynchites bacchus, Rh. fulgidus, Epirhynchites auratus,
E. zherichini) приурочены к завязям. Остальные виды первой группы подгрызают молодые побеги или листья для развития своих личинок. Виды рода
Byctiscus сворачивают своеобразные пакеты из листьев. Воронковидные
трубки из листьев изготовляют два вида рода Deporaus. Представители подсемейства Attelabinae сворачивают бочонковидные трубки с двойным разрезом, а подсемейства Apoderinae – с одним разрезом. Отмечу, что в Сибири
обитает больше видов, не сворачивающих трубки, чем видов второй группы.
Рис. 1. Дендрограмма сходства фаун жуков-трубковертов Сибири (по Жаккару).
Сокращения: RAL – фауна Республики Алтай, KRN – Красноярского края, TUV – Тувы,
IRK – Иркутской области, BUR – Бурятии, CHIT – Читинской области, NOV –
Новосибирской области, ALT – Алтайского края, KURG – Курганской области, TOM –
Томской области, KEM – Кемеровской области, OMS – Омской области
Трофические связи. Как правило, трубковерты приурочены к доминирующим видам, в первую очередь, древесных растений. Один из самых крупных
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
92
А.А. Легалов
комплексов связан с семействами розоцветные (14 видов) и ивовые (13 видов).
Несколько меньше видов (8) развивается на березовых. С ильмовыми и буковыми связано по 4 вида. 2 вида развиваются на бобовых, а 1 вид на крапивных.
Фаунистическое сходство. Были проанализированы фауны 12 областей
Сибири на основе индекса Жаккара при помощи программы «PAlaeontological STatistics, ver. 1.37». На полученной дендрограмме (см. рис. 1) выделилось 2 группы фаун. Первую группу сформировали фауны ЗападноСибирской равнины. Эта группа разделяется на две подгруппы. Первую подгруппу образуют фауны Новосибирской области, Алтайского края и Курганской области. Во вторую подгруппу объединились фауны Томской, Кемеровской и Омской областей. Вторую группу составили фауны гор Южной Сибири. Фауны Бурятии и Читинской области обособляются от остальных фаун.
Ко второй подгруппе близки, с одной стороны, фауны Республики Алтай и
Красноярского края, а с другой – Тувы и Иркутской области.
Литература
1. Легалов А.А. Реконструкция филогении жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera)
методом Synap // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 2. C. 165–172.
2. Легалов А.А. Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) методом Synap. Сообщение 1 // Зоологический журнал. 2004. Т. 83,
№ 12. С. 1427–1432.
3. Легалов А.А. Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) методом Synap. Сообщение 2 // Зоологический журнал. 2005. T. 84,
№ 2. С. 190–194.
4. Легалов А.А. Трофические связи ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae,
Attelabidae) // Зоологический журнал. 2005. Т. 84, № 3. С. 352–361.
5. Легалов А.А. Виды рода Lasiorhynchites (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны Дальнего Востока // Зоологический журнал. 2002. Т. 81, № 12. С. 1523–1525.
6. Легалов А.А. Аннотированный список жуков-ринхитид и трубковертов (Coleoptera:
Rhynchitidae, Attelabidae) фауны России // Труды Русского энтомологического общества. СПб., 2006. Т. 77. C. 200–210.
7. Легалов А.А. Новые и интересные находки жуков-трубковертов (Coleoptera:
Rhynchitidae, Attelabidae) фауны России // Животный мир Дальнего Востока: Сб. науч.
трудов. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. Вып. 5. С. 47–54.
8. Легалов А.А. Two new species of the genus Deporaus Sam. (Coleoptera: Rhynchitidae) from
the Russian Far East and China // Far Eastern Entomologist. 2006. № 164. P. 1–6.
9. Легалов А.А. To the knowledge of the genus Temnocerus Thunberg, 1815 (Coleoptera:
Rhynchitidae) // Far Eastern Entomologist. 2006. № 165. P. 1–14.
10. Легалов А.А. Обзор видов рода Deporaus (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны России.
1. Подроды Pseudapoderites и Japonodeporaus // Зоологический журнал. 2009. Т. 88,
№ 6. С. 662–671.
11. Легалов А.А. Обзор видов рода Deporaus (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны России.
2. Подроды Roelofsideporaus и Deporaus // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 7.
С. 836–845.
12. Легалов А.А. Жуки-трубковерты (Coleoptera, Rhynchitidae, Attelabidae) Еврейской автономной области // Вестник Томского государственного университета. 2009. № 324.
С. 372–375.
13. Легалов А.А. Обзор видов рода Teretriorhynchites (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны России // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 12. С. 1481–1492.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эколого-фаунистический обзор жуков-трубковертов
93
14. Легалов А.А. Обзор видов трибы Auletini (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны России.
1. Подтриба Auletobiina // Зоологический журнал. 2010. T. 89, № 7. C. 817–827.
15. Опанасенко Ф.И., Легалов А.А. Обзор семейства Attelabidae (Coleoptera) Западной Сибири // Энтомологическое обозрение. 1996. Т. 75, вып. 1. С. 90–105.
16. Легалов А.А. Фауна долгоносикообразных жуков семейств Nemonychidae, Urodonidae,
Anthribidae, Attelabidae, Apionidae и Dryophthoridae Западной Сибири // Беспозвоночные
животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 1998. С. 216–221.
17. Легалов А.А. Список жуков семейств Nemonychidae, Urodontidae, Attelabidae, Apionidae
(Coleoptera, Curculionoidea) азиатской России // Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск, 2002. Вып. 4. С. 105–116.
18. Легалов А.А., Легалова С.Е. Обзор фауны жуков-трубковертов (Coleoptera:
Rhynchitidae, Attelabidae) Новосибирской области // Осенние зоологические сессии –
2005. Новосибирск, 2005. С. 23–30.
19. Легалов А.А., Пойрас А.А., Легалова С.Е. Эколого-фаунистический обзор долгоносикообразных жуков (Coleoptera: Curculionoidea) Восточной Европы и Западной Сибири,
связанных с широколиственными лесами // Известия Челябинского научного центра.
2006. Вып. 3, № 33. C. 101–103.
20. Легалов А.А. Особенности фауны жуков-долгоносиков (Coleoptera: Brentidae, Curculionidae) лесостепи Западно-Сибирской равнины // Евразиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5, № 3. С. 203–205.
21. Чернышев С.Э., Легалов А.А. Хортоантобионтные жесткокрылые (Coleoptera: Cantharidae, Malachiidae, Dasytidae, Meloidae, Oedemeridae, Bruchidae, Anthribidae, Rhynchitidae,
Brentidae, Curculionidae) Кулундинской лесостепи Западной Сибири. Видовой состав //
Евразиатский энтомологический журнал. 2008. Т. 7, № 3. С. 323–333.
22. Легалов А.А. Новые для фауны России жуки-ложнослоники и долгоносики (Coleoptera:
Anthribidae, Curculionidae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2009. Т. 8, № 1.
С. 55–56.
23. Легалов А.А., Легалова С.Е., Шевнин Е.Ю. Дендрофильные долгоносики (Coleoptera:
Curculionidae) Еврейской автономной области // Вестник Томского государственного
университета. Биология. 2009. № 2. С. 48–52.
24. Чабаненко Е.В., Легалов А.А. Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae
(Coleoptera, Curculionidae) степей Бурятии // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 2. С. 53–62.
25. Legalov A.A. Phylogeny of the family Nemonychidae (Coleoptera) with descriptions of new
taxa // Евразиатский энтомологический журнал. 2010. Т. 9, № 3. С. 457–473.
26. Кривец С.А., Легалов А.А. Обзор жуков надсем. Curculionoidea (Coleoptera) фауны Кемеровской области // Энтомологическое обозрение. 2002. Т. 81, вып. 4. С. 817–833.
27. Легалов A.A., Опанасенко Ф.И. Обзор жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera)
фауны Новосибирской области // Энтомологическое обозрение. 2000. Т. 79, вып. 2.
С. 375–395.
28. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР
// Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. С. 3–20.
29. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. Т. 53, вып. 3. С. 497–522.
30. Gebler F.A. Bemerkungen über die Insekten Sibiriens, vorzuglich des Altai in G.F. Ledebour’s
Reise durch Altai Gebirge und die Soongorische Kirgisen Steppe. II. Berlin, 1830. 228 p.
31. Legalov A.A. New species and new records of the Rhynchitid-beetles (Coleoptera, Rhynchitidae) from Asia // Амурский зоологический журнал. 2009. Т. 1, № 1. С. 30–36.
32. Легалов А.А. Новая классификация экологических групп ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2004.
Т. 3, № 1. С. 43–45.
Поступила в редакцию 03.09.2008 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
А.А. Легалов
Andrei A. Legalov
Institute for Systematic and Ecology of Animals of Siberian Branch of Russian Academy
of Sciences, Novosibirsk, Russia
ECOLOGICAL-FAUNISTIC REVIEW OF THE LEAF-ROLLING WEEVILS
(COLEOPTERA: RHYNCHYTIDAE, ATTELABIDAE) FROM SIBERIA
27 species of family Rhynchitidae and 9 species of family Attelabidae (subfamily Attelabinae – 2 species and subfamily Apoderinae – 7 species) are registered in territory of Siberia. The
genus Temnocerus is presented most richly. Tribes Auletini, Isotheini, Rhynchitini and Byctiscini
(Rhynchitidae), Attelabini, Hoplapoderini and Apoderini (Attelabidae) are found in Siberian
fauna. The Siberian leaf-rolling weevils’ fauna is generated by species with 5 groups of areas.
Tran-Holarctic species: Auletobius sanguisorbae (Schrank, 1798). Trans-Palaearctic and TransEurasian species: Deporaus betulae (Linnaeus, 1758), Caenorhinus mannerheimi (Hummel,
1823), Temnocerus caeruleus (Fabricius, 1798), Neocoenorrhinus germanicus (Herbst, 1797),
Involvulus cupreus (Linnaeus, 1761), Byctiscus populi (Linnaeus, 1758), Compsapoderus
erythropterus (Gmelin, 1790) and Apoderus coryli (Linnaeus, 1758). Western-Palaearctic species: Temnocerus longiceps (Thomson, 1888), T. nanus (Paykull, 1792), Epirhynchites auratus
(Scopoli, 1763), Teretriorhynchites pubescens (Fabricius, 1775), Neocoenorhinidius pauxillus
(Germar, 1824), Rhynchites bacchus (Linnaeus, 1758) and Byctiscus betulae (Linnaeus, 1758).
Central-Palaearctic species: Eurostauletes longimanus (Gebler, 1830), Temnocerus subglaber
(Desbrochers des Loges, 1897), T. sibiricus Legalov, 2006, T. rubripes (Reitter, 1916),
Rhynchites fulgidus Faldermann, 1835, Epirhynchites zherichini Legalov, 2004, Parolopapoderus fallax (Gyllenhal, 1839) and Attelabus cyanellus Voss, 1925. Eastern-Palaearctic species:
Auletobius irkutensis Faust, 1893, Eusproda proxima (Faust, 1882), Deporaus affectatus Faust,
1887, Teretriorhynchites amabilis (Roelofs, 1874), Temnocerus japonicus (Morimoto, 1958),
Byctiscus rugosus (Gebler, 1830), Cyrtolabus christophi (Faust, 1884), Phymatopoderus flavimanus (Motschulsky, 1860), Tomapoderus ruficollis (Fabricius, 1781), Leptapoderus rubidus
(Motschulsky, 1860) and Cycnotrachelodes cyanopterus (Motschulsky, 1860). More species of
the leaf-rolling weevils connected first of all with families Rosaceae and Salicaceae. 8 species
developed on Betulaceae, 5 species – on Ulmaceae and Fagaceae, 2 species – on Fabaceae, 1
species – on Urticaceae. In Siberia lives more species use any other substratum for eggs laying
than species which are roll leaves in tubes. 22 species from genera Auletobius Desbrochers des
Loges, 1869, Eurostauletes Voss, 1933, Eusproda Sawada, 1987, Caenorhinus Thomson, 1859,
Temnocerus, Neocoenorrhinus Voss, 1952, Neocoenorhinidius Legalov, 2003, Teretriorhynchites
Voss, 1938, Involvulus Schrank, 1798, Rhynchites Schneider, 1791 and Epirhynchites Voss, 1969
belong to first group. 14 species from genera Deporaus Samouelle, 1819, Byctiscus, Cyrtolabus
Voss, 1925, Attelabus Linnaeus, 1758, Phymatopoderus Voss, 1926, Tomapoderus Voss, 1926,
Paroplapoderus Voss, 1926, Compsapoderus Voss, 1927, Leptapoderus Jekel, 1860, Apoderus
Olivier, 1807 and Cycnotrachelodes Voss, 1955 belong to second group. It is allocated two
groups of faunae: faunae of West Siberian plain (Novosibirsk Area, Altay Territory, Kurgan,
Tomsk, Kemerovo and Omsk Areas) and mountains of Southern Siberia (Buryatia, Chita Area,
Altai Rrepublic, Krasnoyarsk Territory, Tuva Republic and Irkutsk Area).
Key words: Coleoptera; Rhynchitidae; Attelabidae; fauna; ecology; Siberia.
Received September 3, 2008
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
95
Размножение савки (Oxyura leucocephala)
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
УДК 598.25
Е.Б. Мурзаханов, А.В. Баздырев
Межрегиональная общественная организация «Экологический центр «Стриж» (г. Томск)
РАЗМНОЖЕНИЕ САВКИ (OXYURA LEUCOCEPHALA)
В БАРАБИНСКОЙ НИЗМЕННОСТИ И КУЛУНДИНСКОЙ РАВНИНЕ
Работа выполнена при финансовой поддержке
Conservation Leadership programme и РФФИ (грант № 08-04-00275).
Получены новые данные о размножении (токование, насиживание яиц, выводковый период, гнездовой паразитизм) савки на юго-востоке Западной Сибири, которые существенно дополняют исследования биологии этого редкого вида в данном регионе. Выявлена зависимость между численностью савки и биомассой бентоса, который является одним из основных факторов выбора птицей водоема для
гнездования: гнездование савки отмечено на озерах с биомассой планктона не менее 66 г/м3 и биомассой бентоса не менее 10 г/м2. Установлено, что средняя величина кладки яиц составляет 7,7 яиц, средние размеры яиц 69,63±0,43 ×
50,88±0,45 мм, средняя масса одного яйца 95,44+1,0 г. Большой размер яиц савки
связан с повышением выживаемости птенцов. Вылупление птенцов происходит на
22–25-й день, средний размер выводка – 5,51 птиц.
Ключевые слова: Oxyura leucocephala; гнездование; Западная Сибирь.
Сохранение редких видов животных является важным аспектом решения
одной из современных глобальных экологических проблем – сокращения
биологического разнообразия. Савка (Oxyura leucocephala Scopoli, 1776) –
редкий малоизученный вид птиц, занесенный в Международную Красную
книгу [1], обитающий на водоемах в степной и полупустынной зонах Евразии и Северной Африки. В России данный вид отмечается в Предкавказье,
Прикаспии, Нижнем Поволжье, в степных и лесостепных районах Западной
и, отчасти, Средней (Тува, Хакасия) Сибири [2]. Россия, наряду с Испанией,
Турцией и Казахстаном, является одной из ключевых стран, где сосредоточена основная часть мировой популяции савки [3]. Сохранение любого редкого вида невозможно без детального изучения периода размножения и
факторов, на него влияющих. Размножение является критическим периодом
в жизненном цикле любого вида, в который многие факторы среды приобретают значение лимитирующих [4]. Выявление этих факторов, а также
уровня их влияния на численность савки, поможет лучше понять биологию
вида и разработать практические меры по его сохранению на научной основе. Исследования проводились в 2006–2009 гг. на территории Барабинской
низменности (Бараба) и Кулундинской равнины (Кулунда), расположенных
в юго-восточной части Западной Сибири, которые служат одним из основных очагов гнездования савки в России. Представленная работа существен-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96
Е.Б. Мурзаханов, А.В. Баздырев
но дополняет исследования биологии этого редкого вида в Западной Сибири, проведенные Н.С. Гордиенко с соавт. [5] в 1970–1980-е гг., и представляет современные данные о гнездовании этой птицы спустя 30 лет. Данная
публикация является первой детальной работой по изучению биологии савки в России с 1980-х гг. Результаты исследования интересны также с точки
зрения сравнения с данными, полученными в ходе подобных исследований
в Западной Европе [6–9].
Материалы и методики исследования
Наблюдения за циклом размножения савки проводились в период 2006–
2009 гг. с середины мая до начала сентября. Всего было обследовано 200 водоемов в Барабе и Кулунде (рис. 1). В результате учетов за 3 года была зафиксирована 1041 особь савки, из них 100 особей в 2006 г., 240 – в 2007 г.,
326 – в 2008 г. и 375 – в 2009 г. За этот период найдено 14 гнезд савки, учтено
33 выводка (общее количество молодых птиц в них составило 182).
Для изучения особенностей гнездования савки было выбрано 5 модельных водоемов в Карасукском районе Новосибирской области (оз. Карасук1, Карасук-2, Накопитель-1, Накопитель-2 в г. Карасук и оз. Соленое у
с. Поповка). Данные озёра выбраны в связи с тем, что на них ежегодно отмечалось наибольшее количество гнезд изучаемого вида на относительно
небольшой площади. Модельные водоемы посещались с периодичностью
минимум раз в неделю с момента токования самцов савки (май) и до поднятия молодых птиц на крыло (август). Наблюдения за птицами проводилось
с использованием 10–20-кратных биноклей и зрительных труб как с берега,
так и при обследовании озер на лодке. На 3 водоемах (оз. Карасук-1, Карасук-2 и Соленое) проводилось исследование размножения савки, включавшее в себя поиск и описание гнезд, изучение гнездовой биологии во время
насиживания и регулярный учет количества птенцов в выводках до момента
подъема на крыло. При находке гнезда фиксировалось расстояние до него
от края зарослей, отмечались характер гнездового материала, видовой состав окружающей растительности, размеры гнезда и яиц. При изучении
гнездования впервые для данного вида применялись современные методики
круглосуточного видеонаблюдения: у 2 гнезд были установлены комплекты
скрытых видеокамер, которые вели запись весь период насиживания.
В 2009 г. проводилась оценка успеха размножения на модельных водоемах. Общий успех размножения определялся как число вставших на крыло птенцов, приходившихся на одну гнездящуюся пару. Успех размножения рассчитывали также для отдельных гнезд как отношение числа поднявшихся на крыло птенцов к числу отложенных яиц. Если гнездо было
найдено разоренным и число яиц в нем было неизвестно, успех размножения данной пары считался нулевым. Отдельно вычисляли успешность
гнездового (процент вылупившихся птенцов от числа отложенных яиц) и
выводкового периодов (процент вставших на крыло птенцов от числа вылупившихся). Всего в 2009 г. для оценки успеха размножения анализировалось 8 гнезд.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Размножение савки (Oxyura leucocephala)
97
Для оценки кормности водоемов в 2008–2009 гг. в период гнездования
савки производился сбор бентосных и планктонных проб с использованием
общепринятых гидробиологических методик [10–11]. Всего было взято
85 проб планктона и бентоса из 45 водоемов с 1 по 15 июля в период откладки яиц и до вылупления птенцов из ранних кладок. Пробы воды отбирались
как на тех водоемах, где савки были встречены, так и на тех, которые по
внешним признакам подходили для ее обитания, но савка на них отмечена не
была. Камеральная обработка проб (установление численности и биомассы
планктона и бентоса) проводилась сотрудницей кафедры зоологии Томского
государственного педагогического университета Л.В. Лукьянцевой в соответствии с общепринятыми гидробиологическими методиками [10–11].
Для определения наличия зависимости между численностью савки на водоеме и количественным выражением критериев выбора водоемов (биомасса
бентоса, мощность сплавин, количество внутренних плёсов и заливов) использовался коэффициент линейной корреляции. Статистическая обработка
проводилась с использованием пакета «Statistica for Windows», версия 6.1.
Обследованные водоемы в период 2006–2009 гг.
Места встреч савки согласно литературным данным [4, 17, 21].
Места встреч савки авторами в 2006–2009 гг.
Рис. 1. Распространение савки в Барабинской низменности и Кулундинской равнине
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
98
Е.Б. Мурзаханов, А.В. Баздырев
Результаты исследования и обсуждение
Токование савок отмечалось нами с середины мая до начала июня, при
этом соотношение самцов и самок в разных токовых группах составляло 2:1,
4:1, 6:1 и 15:1. В конкретных случаях в токовых играх принимали участие 1–
4 самки и 6–15 самцов. Нами неоднократно отмечалось участие в токе молодых самцов, скорее всего, годовалого возраста (эти самцы хорошо выделяются по темной окраске головы). Число их в отдельных группах составляло от
30 до 83%. Молодые самцы ведут себя сравнительно пассивно, не проявляя
агрессии по отношению к взрослым самцам. Взрослые, напротив, активно
отгоняют молодых самцов от самки. Токование происходит следующим образом: самец плавает вокруг самки в «сгорбленной позе» – втянув голову в
плечи и вытянув свой хвост вдоль воды или несколько приподняв его. Периодически он издает трескучие звуки, отдаленно напоминающие голос чирка-трескунка (Anas querquedula Linnaeus, 1758). Потом самец отплывает от
самки на несколько метров и резко возвращается, подняв вокруг себя брызги
воды. Затем он принимает «стандартную позу» (хвост и шея вытянуты вертикально вверх) и плавает вокруг самки. Самки все это время ведут себя очень
спокойно, никак не реагируя на действия самца. Если чужой самец приблизится к самке, то один самец стремительно отгоняет другого, подняв вокруг
себя брызги воды [5].
Гнездование савки в Барабе и Кулунде отмечено на 5,5% обследованных
водоемов. Установлено, что савка предпочитает гнездиться на непересыхающих речных разливах, солоноватых и пресных озерах площадью 1–
200 га со значительными прибрежными зарослями тростника и мощными
сплавинами. Эти водоемы расположены как в естественных ландшафтах
(50%), так и в населенных пунктах или непосредственно около них (50%).
Средняя глубина таких водоемов составила 1–2 м; высота тростниковых
зарослей – 1–3 м, из подводной растительности отмечались различные виды
рдеста, роголистник и водоросли. В ходе наблюдений установлено, что для
гнездования савка предпочитала водоемы с мощными сплавинами (r = 0,77;
p = 0,003) и многочисленными заливчиками и внутренними плесами
(r = 0,61; p = 0,035).
Очень важным критерием выбора водоемов на гнездовании является их
кормность. Гнездование савки отмечено нами на озерах с биомассой планктона не менее 66 г/м3 и биомассой бентоса не менее 10 г/м2 (табл. 1). Коэффициент корреляции (r) между численностью савки и биомассой бентоса составил 0,9224 (p < 0,001). В Испании бентосные личинки комаров
сем. Chironomidae служили важнейшим кормом для обоих полов и всех возрастных групп этого вида уток в разные сезоны года [9]. По-видимому, савка
весьма консервативна в выборе водоемов, особенно для гнездования, на что
указывается также в работе Г.С. Джамирзоева с соавт. [12].
Савка – одна из самых поздно прилетающих и поздно гнездящихся птиц
юга Западной Сибири [13]. С нашей точки зрения, это вызвано тем, что для ее
гнездования необходима большая биомасса корма, а ранней весной ее еще
недостаточно. В свою очередь биомасса кормов на водоемах степной и лесо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
99
Размножение савки (Oxyura leucocephala)
степной зон зависит от уровня воды в озерах – местах обитания савки. Характерной чертой водоемов юга Западной Сибири являются гидрологические
циклы водоемов. Периодика циклов очень сложна, и выделяют циклы разной
продолжительности – от нескольких десятков до нескольких тысяч лет [14–
16]. В связи с этим могут происходить циклические изменения численности
(в том числе на гнездовании), а также размещения савки на исследуемой территории.
Таблица 1
Данные по численности савки в период размножения и запасам кормов
на водоемах Барабы и Северной Кулунды
Название водоема
Пестряково
Савкино
Карасук 2
Карасук 1 основное
Накопитель 1
Сикачи
Соленое
Слева ПалецкоеЛепокурово
Накопитель 2
Численность бентосных организмов, экз./м2
400
1200
800
300
1700
400
1 700
Биомасса бентосных организмов,
г/м2
20
30
10
20
35
20
16
Максимальная
численность савки, особи
1
3
20
21
36
3
21
4 600
72
55
1400
110
92
Гнезда савка устраивает на тростниковых сплавинах по кромке зарослей
основного плеса или небольших внутренних плесов, закрепляя их между
стеблями тростника. Все найденные нами гнезда (n = 14) находились отдельно от гнезд других птиц, хотя Н.С. Гордиенко и соавт. [5] отмечали, что 80%
найденных ими гнезд располагались в колониях чайковых птиц и черношейных поганок. Обнаруженные нами гнезда находились в 5–50 см от кромки
тростниковых зарослей, внешний диаметр составил в среднем 27 см (n = 10),
диаметр лотка 18 см, глубина лотка 7,8 см (n = 3), высота верхнего края гнезда от уреза воды 16 см (n = 9). Гнездо представляет собой рыхлую постройку
из сухих стеблей и листьев тростника с довольно прочным основанием. Во
всех гнездах в лотке и стенках гнезда находилось небольшое количество сероватого пуха.
Сроки откладки яиц очень растянуты и могут отличаться у разных самок
до полутора месяцев. Возможно, частично это определяется наличием повторных кладок. В Барабе и Северной Кулунде разные исследователи [5, 17–
18] в разные годы находили свежие кладки с 27 мая по 10 июля, что подтверждается и нашими наблюдениями. Среднее количество яиц в гнезде составило 7,8 шт. (n = 10), изменяясь от 6 до 12 яиц. Согласно работе Н.С. Гордиенко
с соавт. [4], средняя величина кладки составляет 5,8 яиц (n = 12). Гнезда с 9 и
более яйцами содержат, по-видимому, яйца, отложенные двумя и более самками. Если не учитывать такие гнезда, то средний размер кладки савки в нашем случае составит 6,9 яиц (n = 7).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
Е.Б. Мурзаханов, А.В. Баздырев
Средние размеры яиц (n = 71) составили 69,63 ± 0,34 × 50,88 ± 0,20 мм,
пределы изменчивости длины 62,40 – 81,03 мм, максимального диаметра
45,9–58,40 мм. Средняя масса яйца (n = 40) 95,4 ± 0,8 г. Средняя масса кладки
составила 658 г. Таким образом, если средний вес самки 690 г (500–890 г)
[19], то вес кладки составляет 95% веса самки, а вес отдельных яиц может
составлять до 15–20% веса самки. По данным J. Kear, «при содержании в неволе яйца откладываются с 1,5-дневным интервалом» (цит. по: [20]). Эти
факты еще раз подчеркивают, что савка ориентирована на выбор для гнездования водоемов с большой концентрацией кормов для откладки столь крупных яиц в короткий срок.
Возникает резонный вопрос: какими причинами обусловлены очень крупные, относительно самки, размеры яиц савки? Савка – древний и реликтовый
вид, и, возможно, путь ее эволюции пошел не по пути «количества», а по пути «качества» потомства. Известно, что среднее количество яиц в гнезде савки меньше, чем у других уток [5]. Вследствие большой массы яйца и большего запаса питательных веществ птенцы появляются более крупными и успешнее выживают в первые дни после вылупления. Так, птенцы савки, вылупившиеся в неволе, могут терять до 27% своей массы в первые сутки жизни
без летального исхода и затем нормально развиваться, чего не наблюдается у
других видов уток (личное сообщение В.А. Шило и С.Н. Климовой). Уже 1,5дневные птенцы савки хорошо ныряют, оставаясь под водой до 10–15 с. Таким образом, птенцы савки после вылупления являются более жизнеспособными и самостоятельными, чем у других уток.
Сроки вылупления птенцов и становления их на крыло заметно отличаются в разные годы: первые выводки мы наблюдали обычно в конце июня, а в
2007 г. – лишь в начале. По-видимому, эти различия объясняются связью
сроков откладки яиц с температурой воздуха второй половины мая – первой
половины июня. Так, в 2008–2009 гг. среднее значение минимальных температур этого периода составило 10,8 и 9,8ºС соответственно, в 2007 – 8,5ºС
[21]. Необходимо отметить, что сроки вылупления птенцов разнятся и в пределах одного сезона размножения. Так, в 2008 г. первые 1–3-дневные «пуховички» были встречены 25 июня, а последние – 3 августа. Аналогичная ситуация наблюдалась и в 2009 г. – соответственно 2 июля и 3 августа. Такие
сильные отличия соотносятся со значительно растянутым периодом откладки
яиц, в том числе за счет повторных кладок.
Длительность инкубации в природе у разных самок составила 22–26 дней
[5, 6], при искусственном инкубировании – 22–27 дней (личное сообщение
В.А. Шило и С.Н. Климовой). Наши исследования показали, что во время
насиживания самка с 6:00 до 23:00 уходит с гнезда до 6 раз (в среднем 2–
3 раза) на 10–70 мин. Общая продолжительность отсутствия самки на гнезде
в этот период может достигать 3,5 ч.
Средний размер выводка в 2006–2009 гг. составил 5,5 птенцов (n = 33),
что совпадает со средним размером выводка (5,5–5,6), отмечавшимся для
нашего региона ранее [5]. У савки, как и у других уток, отмечаются так
называемые объединенные выводки, когда одна самка водит птенцов из
разных выводков. Например, 19 июля 2007 г. мы наблюдали, как одна
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Размножение савки (Oxyura leucocephala)
101
самка водила 9 птенцов, причем 2 из них явно отличались размером от
других. Аналогичное явление у савки наблюдал А.И. Кошелев: «одна самка водила 15 птенцов» (цит. по: [5]). В Испании отмечались «детские ясли» численностью до 75 особей, в которые объединялись птенцы после
оставления самками выводков [6]. По-видимому, самки часто оставляют
выводок без опеки к началу августа. Из всех выводков, которые мы фиксировали в августе, молодые птицы были в 84% случаев без сопровождения самок. Подъем молодых савок на крыло происходит с конца июля до
середины сентября [5]. К моменту подъема на крыло выводки обычно распадаются и образуются смешанные скопления. Значительная часть молодых птиц вместе с самками покидает при этом гнездовые водоемы и концентрируется в местах предмиграционных скоплений. К концу сентября
все савки, по-видимому, улетают [5].
У савки, как и у многих других видов гусеобразных, известны случаи
гнездового паразитизма [22]. Согласно литературным данным [22–24], самка
способна подкладывать яйца в гнезда красноголового (Aythya ferina Linnaeus,
1758), белоглазого (A. nyroca Güldenstädt, 1770) и красноносого нырков (Netta
rufina Pallas, 1773) – до 6 яиц в одно гнездо (паразитизм может достигать 50%
от смешанной кладки). В Предкавказье известны случаи образования смешанных кладок с этими видами уток, которые в разных случаях насиживались самками разных видов [24]. Мы наблюдали ситуацию, когда самка красноголового нырка (A. ferina Linnaeus, 1758) водила выводок из 5 птенцов савки. Также была найдена брошенная кладка из 6 яиц савки с 3 яйцами хохлатой чернети (A. fuligula Linnaeus, 1758).
Основные потери при размножении (до 100%) происходят во время насиживания. Они связаны с полным или частичным разорением кладки
хищниками, гибелью самки и оставлением самкой кладки по неизвестным
причинам. В 2009 г. из 9 найденных гнезд 5 (56%) оказались полностью
разорены или брошены, общий успех размножения составил 2,3 летной
молодой особи на гнездо, успех размножения отдельных пар составил 0–
86%, в среднем – 29%. В 2009 г. все потери пришлись на гнездовой период, тогда как успешность выводкового периода составила 100% (т.е. все
вылупившиеся птенцы поднялись на крыло). Этот факт еще раз подчеркивает высокую жизнеспособность птенцов этой утки. В Испании успешность выводкового периода в разных провинциях в 1980–1990-х гг. составляла 40–80% [6]. Однако необходимо отметить, что полученные нами
данные не могут достоверно характеризовать состояние популяции савки,
поскольку наблюдения проведены за судьбой относительно небольшого
числа кладок, найденных преимущественно на водоемах г. Карасука. Также следует учитывать, что успех размножения может существенно меняться в разные годы.
В заключение необходимо отметить, что обследованный регион служит
одним из важнейших участков естественного воспроизводства савки. Данная
территория обладает большим количеством водоемов, пригодных для гнездования этой утки, и может обеспечить ее необходимыми условиями в случае
увеличения численности.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102
Е.Б. Мурзаханов, А.В. Баздырев
Авторы выражают благодарность коллективу Карасукского биологического стационара ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и лично его директору, кандидату биологических наук В.А. Шило за организационную и материально-техническую поддержку, Союзу охраны птиц России в лице
директора по развитию Е.В. Зубакиной за информационную помощь, директору Зоологического музея Томского государственного университета
С.С. Москвитину и заместителю директора ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) доктору биологических наук Ю.Н. Литвинову за ценные замечания
и дополнения. Кроме того, благодарим сотрудницу кафедры зоологии
Томского государственного педагогического университета кандидата биологических наук Л.В. Лукьянцеву за обработку гидробиологических проб.
Литература
1. Oxyura leucocephala // IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. URL:
http://www.iucnredlist.org (дата обращения 02.03.2011).
2. Красная книга Российской Федерации. Балашиха: Астрель, 2001. 863 с.
3. Hughes B., Robinson J.A., Green A.J. et al. (Compilers). International Single Species Action
Plan for the Conservation of the White-headed Duck Oxyura leucocephala. CMS Technical
Series № 13 & AEWA Technical Series. № 8. Bonn, 2006. 66 p.
4. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
5. Гордиенко Н.С., Дробовцев В.И., Кошелев А.И. Биология савки в северном Казахстане и
на юге Западной Сибири // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М.:
Наука, 1986. С. 8–15.
6. Green A.J., Hughes B. White-headed Duck Oxyura leucocephala // BWP Update: the journal
of birds of the Western Palearctic. 2001. Vol. 3, №. 2. P. 79–90.
7. Green A.J., Fox A.D., Hughes B., Hilton G.M. Time-activity budgets and site selection of
White-headed Ducks Oxyura leucocephala at Burdur Lake Turkey in late winter // Bird
Study. 1999. Vol. 46. P. 62–73.
8. Panayotopoulou M., Green A. White-headed Ducks in Greece // Ruddy Duck European status
report (1993). International Waterfowl and wetlands Research Bureau, U.K. TWSG News
Vol. 12. Slimbridge, 2000. P. 16–17.
9. Sánchez M.I., Green A.J., Dolz C. The diets of the White-headed Duck Oxyura leucocephala,
Ruddy Duck O. jamaicensis and their hybrids from Spain // Bird Study. 2000. Vol. 47.
P. 275–284.
10. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.:
Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1984. 33 с.
11. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических
исследованиях на пресноводных водоемах. Бентос и его продукция. Л.: Изд-во Зоол. инта АН СССР, 1984. 51 с.
12. Джамирзоев Г.С., Букреев С.А., Маловичко Л.В. Савка (Oxyura leucocephala) // Планы
действий по сохранению глобально угрожаемых видов птиц в Каказском регионе. Москва; Махачкала, 2008. С. 29–34.
13. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель.
Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2008. 634 с.
14. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агорпромиздат, 1991. 271 с.
15. Шнитников А.В. Внутривековые колебания уровня степных озер Западной Сибири и
Северного Казахстана и их зависимость от климата // Труды лаборатории охрановедения АН СССР. 1950. Т. 1. С. 28–129.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Размножение савки (Oxyura leucocephala)
103
16. Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков северного полушария
// Записки Географического общества СССР. Новая серия. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1957. Т. 16. С. 1–336.
17. Иванов Г.К. К экологии савки в Северной Кулунде // Материалы VI Всесоюз. орнитол.
конф. М., 1974. Ч. 2. С. 55–56.
18. Юрлов К.Т., Чернышов В.М., Кошелев А.И. и др. Новые и редкие виды птиц в районе
озера Чаны // Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука, 1977. С. 205–209.
19. Долгушин И.А. Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1960. Т. 1.
469 с.
20. Птицы Средней Азии. Алматы: Изд-во НАН РК, 2007. Т. 1. 574 с.
21. Архив погоды в Карасуке // Расписание погоды. URL: http://rp5.ru/3814/ru
22. Нумеров А.Д. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. Воронеж:
Воронеж, 2003. 517 с.
23. Баранов А.А. Редкие и малоизученные птицы Тувы. Красноярск: Изд-во Краснояр. унта, 1991. 320 с.
24. Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х., Белик В.П. и др. Птицы Северного Кавказа. Ростов н/Д,
2004. Т. 1. С. 210–213.
Поступила в редакцию 17.12.2010 г.
Evgeniy B. Murzakhanov, Andrey V. Bazdyrev
Ecological centre «Strizh», Tomsk, Russia
NESTING OF THE WHITE-HEADED DUCK (OXYURA LEUCOCEPHALA)
IN BARABINSKAYA LOWLAND AND KULUDINSKAYA STEPPE
The work was carried out in 2006–2009 years and was supported
by the Conservation Leadership programme and grant of RFBR №08-04-00275.
There were investigated 200 wetlands. As a result of registration there have been
discovered 1041 specimens of a white-headed duck, 14 nests of the white-headed duck,
33 broods, and taken 85 samples of plankton and benthos during three years. In order to
study the nesting, there were chosen 5 model wetlands, where the sets of hidden video
cameras recording the whole brooding period were mounted.
The nests are located on reed bogs on the edge of the primary reach or by small inner reaches. They are built from dry parts of reed with a small amount of fuzz. Different
investigators found fresh layings from the 27th of May to the 10th of July in different
years. According to our data, the average number of the laying is 7,7 eggs (n=10). The
average sizes of eggs are 69,63±0,43 х 50,88±0,45 mm (n=71). The average mass of one
egg is 95,44+1g (n=40). The weight of females varies from 500 to 890 g., i.e., the total
weight of the laying is 98–170% of the female weight, and the weight of separate eggs
can make up to 15–20% of the female weight.
We noted nesting on the lakes with the biomass of plankton not less than 66 g/m3 and
biomass of benthos not less than 10 g/m2. The correlation ratio (r) between the number of
the white-headed duck and biomass of benthos is 0,9224. Apparently, the white-headed
duck is very conservative in choice of wetlands, especially on nesting, which is also indicated in papers of G.S. Dzhamirzoev with co-authors and other authors. During the reproduction period the white-headed duck needs a large concentration of food on the wetland to lay its large eggs. The forage biomass depends in its turn on the water level–
places of the white-headed duck habitation. Thus, we consider the forage biomass (which
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
104
Е.Б. Мурзаханов, А.В. Баздырев
depends on the water level) one of the main factors influencing the choice of a wetland
by a bird for nesting.
What are the reasons for the anomalously big sizes of the white-headed duck eggs?
Probably, the way of its evolution developed not by the way of “quantity”, but by the way
of “quality”. Due to a large mass of the egg, the nestlings appear stronger and therefore
the white-headed duck has lower death rate of nestlings than other ducks do. For example, according to unpublished data of V.A. Shilo and S.N. Klimova, the hatched out nestlings of the white-headed duck can loose up to 27% of their mass without a lethal outcome, which is not observed at other species of ducks. Most likely that the white-headed
duck developed by the way of increasing the survival rate of nestlings, which explains a
large mass of its eggs.
Hatching of nestlings in nature occurs on the 22–25th day. The average size of a
brood is 5,51 birds. The “coupled” broods are observed by the white-headed duck, i.e.
when one white-headed duck leads two and more broods. Apparently, females often leave
a brood without care by early August. Out of all broods fixed in August, young birds
have not been accompanied by females in 84% of cases. Young white-headed ducks rise
on their wings from late August to middle September.
Key words: white-headed duck; Oxyura leucocephala; nesting; Western Siberia.
Received December 17, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
105
К изучению наземных полужесткокрылых
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
УДК 595.75
Е.В. Софронова
Государственный природный заповедник «Байкало-Ленский» (г. Иркутск)
К ИЗУЧЕНИЮ НАЗЕМНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ (INSECTA:
HETEROPTERA) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ
Приведены первые данные по видовому составу и биотопическому распределению наземных полужесткокрылых насекомых Северо-Восточного Прибайкалья.
Зарегистрирован 31 вид клопов, принадлежащих к 25 родам и 7 семействам. Доминирующим по числу видов и родов является семейство Miridae. Основная часть
видов имеет широкое распространение, оптимумы ареалов которых лежат, как
правило, южнее территории исследования. Значительное число родов представлено одним видом. Рассмотрено 9 биотопов Верхнеангарской котловины, из которых наиболее богаты видами клопов разнотравные луга и разнотравные сообщества на песчано-галечниковых берегах.
Ключевые слова: Heteroptera; наземные клопы; Северо-Восточное Прибайкалье; биотопическое распределение.
Фауна и экология наземных полужесткокрылых Прибайкалья к настоящему времени изучены фрагментарно. Ранее опубликованы данные о наземных
клопах некоторых районов хребта Хамар-Дабан [1] и Байкальского хребта
[2]. Для северо-восточного Прибайкалья какие-либо сведения об этой группе
насекомых отсутствуют. Нами в 2009 г. исследованы видовой состав и биотопическое распределение клопов в одном из участков этого региона – Верхнеангарской котловине.
Верхнеангарская котловина расположена на территории северной Бурятии. Северный борт котловины образован Верхнеангарским и ДелюнУранским хребтами, южный борт – Северо-Муйским хребтом. Рельеф хребтов резко расчлененный, преобладают высоты 1500–2000 м над ур. м., имеются многочисленные кары, речные долины глубокие, вершины гор острые,
часто пикообразны. Наиболее широко на территории Верхнеангарской котловины распространены светлохвойные лиственничные леса, поднимающиеся по склонам гор до высоты 1100–1900 м над ур. м. Значительная часть
днища котловины занята переувлажненными пойменными лугово-болотными
сообществами [3]. Климат района резкоконтинентальный, что проявляется в
широкой амплитуде суточных и годовых циклов температур, распределения
осадков по сезонам года.
Исследования были проведены на южных макросклонах западных частей
Северо-Муйского и Верхнеангарского хребтов, а также в биотопах днища
котловины. В качестве ключевого участка на Северо-Муйском хребте обследована средняя часть долины р. Котера и ее притока – р. Акумакит, где изу-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
106
Е.В. Софронова
чены такие биотопы, как разнотравье на галечниковых наносах с преобладанием полыни (Artemisia sp.), подмаренника (Galium verum L.), чабреца
(Thymus sp.), дриады (Dryas sp.), злаков и т.д., а также приречное злаково
(Calamagrostis langsdorfii)-разнотравное (Aster alpinus, Thymus sp., Galium
verum и др.) луговое сообщество. Кроме того, сборы проводились в осиновом
кустарниково-разнотравном пойменном лесу. На днище котловины материал
собирался: в рудеральных биотопах, прилегающих к трассе в окрестностях
р. Сикели, где доминировали горошек мышинный (Vicia craca L.), донник
белый (Melilotus albus Medikus), вейник (Calamagrostis langsdorfii (Link)
Trin.), полынь (Artemisia sp.), подорожник (Plantago media L.), иван-чай
(Chamerion angustifolium (L.) Holub) и др.; в сообществах у трассы БАМ, в
районах станций Дзелинда, Кирон и Ангоя, где преобладали высокотравные
виды – пижма (Tanacetum vulgare L.), кровохлебка (Sanguisorba officinalis L.),
чистотел (Chelidonium majus L.), иван-чай (Chamerion angustifolium (L.)
Holub), вейник (Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin.) и др.; на прибрежном
злаково-осоковом лугу у оз. Кирон (ж/д станция Кирон).
На Верхнеангарском хребте сбор материала проводился в окрестностях
пос. Ангоя (мелколиственный (Betula platyphylla Sukazev, Popolus tremula L.)
бруснично (Vaccinium vitis-idaea L.)-разнотравный лес). Также были исследованы таежные сообщества южного макросклона Верхнеангарского хребта по
долине р. Якчий. Здесь были изучены сообщества кедрового стланика (Pinus
pumila (Pall.) Regel.), приречное таежно-высокотравное сообщество, средняя
часть горнотаежного пояса и субальпийские кедрово-стланиковые бруснично-черничные (Vaccinium myrtillus L.) сообщества с участием темнохвойных
пород и таежного мелкотравья.
Сборы насекомых проводились стандартными энтомологическими методами. Прежде всего, применялось кошение энтомологическим сачком. Также
использовался ручной отлов с поверхности почвы и растений.
Ниже приводится аннотированный список наземных полужесткокрылых
насекомых Верхнеангарской котловины.
Сем. Nabidae
1. Nabis flavomaculatus Scholtz.
Голарктический вид, обитает на мезофитных и сырых лугах [4] .
Материал: станция Дзелинда, ж/д насыпь, высокотравье, 24.07.09.; станция Ангоя, ж/д насыпь, высокотравье, 27.07.09.
Сем. Miridae
2. Polymerus unifasciatus F.
Транспалеарктический луговой вид. Живет на подмареннике (Gallium) [4].
Материал: р. Котера, разнотравье на галечниковых наносах, 20.07.09.
3. Apolygus spinolai M.-D.
Транспалеарктический вид, в Сибири встречается в южно- и среднетаежной подзоне. На лиственных кустарниках [4].
Материал: злаково-осоковый луг в окрестностях оз. Кирон, 23.07.09.
4. Apolygus lucorum M.-D.
Транспалеаркт, населяет южно- и среднетаежную подзоны Сибири. На
полынях [4].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К изучению наземных полужесткокрылых
107
Материал: р. Котера, разнотравье на галечниковых наносах, 20.07.09; окрестности пос. Ангоя, мелколиственный бруснично-разнотравный лес,
13.08.09.
5. Lygocoris rugicollis Fall.
Голарктический вид. На ивах, березе, ольхе [4].
Материал: устье р. Акумакит, разнотравье на галечниковых наносах,
17.07.09.
6. Lygocoris pabulinus L.
Голарктический вид. На ивах, березе, ольхе [4].
Материал: устье р. Акумакит, разнотравье на галечниковых наносах,
17.07.09; долина р. Якчий, средняя часть горнотаежного пояса, приречное
таежно-высокотравное сообщество, 27.07.09.
7. Lygus rugulipennis Popp.
Европейско-сибирский вид. Встречается повсеместно, питается на многих
травянистых и кустарниковых растениях [4].
Материал: р. Сикели, придорожная рудеральная растительность, 21.07.09.
8. Agnocoris rubicundus Fall.
Европейско-сибирский вид. Живет на ивах [4].
Материал: р. Котера, разнотравье на галечниковых наносах, 20.07.09.
9. Pinalitus rubricatus Reut.
Европейско-сибирский вид. Живет в кроне хвойных деревьев [4].
Материал: устье р. Акумакит, разнотравье на галечниковых наносах,
17.07.09.
10. Salignus distinguendus Reut.
Общее распространение: Восточная Сибирь, Дальний Восток, Китай,
Монголия, Северная Америка. Обычен в пойменных ивняках [4].
Материал: устье р. Акумакит, разнотравье на галечниковых наносах, 17.07.09.
11. Adelphocoris lineolatus Gz.
Транспалеарктический луговой вид. Трофически связан с бобовыми [4].
Материал: р. Сикели, придорожная рудеральная растительность 21.07.09;
злаково-осоковый луг в окрестностях оз. Кирон, 23.07.09; р. Котера, разнотравье на галечниковых наносах, 20.07.09; станция Дзелинда, ж/д насыпь,
высокотравье, 24.07.09.
12. Adelphocoris quadripunctatus F.
Транспалеарктический вид. Обитает на травах под кустарниками, в заболоченных участках [4].
Материал: окрестности поселка Ангоя, мелколиственный брусничноразнотравный лес, 13.08.09.
13. Closterotomus fulvomaculatus Deg.
Европейско-сибирский вид. На осоково-сфагновых болотах, под пологом
лиственничных лесов в долинах рек [4].
Материал: р. Котера, осиновый кустарниково-разнотравный пойменный
лес, 14.07.09.
14. Stenodema trispinosa Reut.
Голарктический вид, обитает повсеместно на влажных лугах и болотах.
Живет на злаках [4].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
108
Е.В. Софронова
Материал: станция Дзелинда, ж/д насыпь, высокотравье, 24.07.09.
15. Leptopterna kerzhneri Vin.
Сибирский вид, встречается на сырых лугах, болотах. Живет на вейнике
(Calamagrostis) [4].
Материал: станция Кирон, ж/д насыпь, высокотравье, 23.07.09.
16. Labops sahlbergi Fall.
Европейско-сибирский вид, населяет пойменные влажные луга. Живет на
злаках [4].
Материал: станция Дзелинда, ж/д насыпь, высокотравье, 24.07.09.; станция Кирон, ж/д насыпь, высокотравье, 23.07.09.
17. Excentricus planicornis H.-S.
Транспалеарктический вид. Живет на шиповнике (Rosa acicularis Lindl.)
под пологом смешанных лесов [4].
Материал: долина р. Якчий, средняя часть горнотаежного пояса, приречное таежно-высокотравное сообщество, 27.07.09.
18. Plagiognathus chrysanthemi Wolff.
Голарктический вид. Встречается на сухих и средневлажных лугах, в разнотравье под пологом кустарников [4].
Материал: р. Сикели, придорожная рудеральная растительность, 21.07.09.
19. Plagiognathus pini Vin.
Распространен в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Живет на кедровом стланике (Pinus pumila) [4].
Материал: предгорья западной части Верхнеангарского хребта, кедровостланиковые заросли бруснично-черничные с участием темнохвойных пород
и таежного мелкотравья, 27.07.09.
20. Monosynamma bohemanni Fall.
Голарктический вид, повсеместно встречается в пойменных ивняках [4].
Материал: р. Котера, разнотравье на галечниковых наносах, 20.07.09.
Сем. Lygaeidae
21. Nysius ericae L.
Транспалеарктический вид. На травянистых растениях и под ними [4].
Материал: станция Дзелинда, ж/д насыпь, высокотравье, 24.07.09.
Сем. Alydidae
22. Alydus calcaratus L.
Голарктический вид, обитает на мезофитных лугах, а также в местах произрастания бобовых [4].
Материал: р. Котера, разнотравье на галечниковых наносах, 20.07.09.
Сем. Rhopalidae
23. Stictopleurus crassicornis L.
Транспалеарктический вид. Встречается на лугах, лесных полянах, в зарослях кустарников [4].
Материал: р. Котера, осиновый кустарниково-разнотравный пойменный
лес, 14.07.09; станция Кирон, ж/д насыпь, высокотравье, 23.07.09.; станция
Ангоя, ж/д насыпь, высокотравье, 27.07.09.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К изучению наземных полужесткокрылых
109
24. Myrmus miriformis Fall.
Европейско-сибирский вид. Обитатель мезофитных и ксерофитных лугов.
Живет на злаках [4].
Материал: прибрежная растительность оз. Кирон, 23.07.09; станция Кирон, ж/д насыпь, высокотравье, 23.07.09.; станция Дзелинда, ж/д насыпь, высокотравье, 24.07.09. станция Ангоя, ж/д насыпь, высокотравье, 27.07.09.
Сем. Acanthosomatidae
25. Elasmostethus interstinctus L.
Голарктический лесной вид. Живет на березе и ольхе [4].
Материал: устье р. Акумакит, разнотравье на галечниковых наносах,
17.07.09; долина р. Якчий, средняя часть горнотаежного пояса, приречное
таежно-высокотравное сообщество, 27.07.09.
26. Elasmucha fieberi Jak.
Европейско-сибирский вид. Встречается в долинных смешанных лесах, на
водоразделах. Живет на березе [4].
Материал: окрестности пос. Ангоя, мелколиственный брусничноразнотравный лес, 13.08.09.
27. Elasmucha grisea L.
Европейско-сибирский вид. Живет на березе [4].
Материал: окрестности пос. Ангоя, мелколиственный брусничноразнотравный лес, 13.08.09.
Сем. Pentatomidae
28. Sciocoris umbrinus Fieb.
Европейско-сибирский вид, в Сибири встречается на юге и в среднетаежной подзоне [4].
Материал: станция Дзелинда, ж/д насыпь, высокотравье, 24.07.09.
29. Dolycoris baccarum L.
Голарктический вид. Обитает на средневлажных лугах по долинам рек [4].
Материал: прибрежная растительность оз. Кирон, 23.07.09; окрестности
пос. Ангоя, мелколиственный бруснично-разнотравный лес, 13.08.09.
30. Carpocoris coreanus Dist.
Общее распространение: Средняя Азия, Монголия, Сибирь. Преимущественно в более сухих местообитаниях [4].
Материал: р. Сикели, придорожная рудеральная растительность 21.07.09;
прибрежная растительность оз. Кирон, 23.07.09; р. Котера, осиновый кустарниково-разнотравный пойменный лес, 14.07.09.
31. Carpocoris purpureipennis Boh.
Транспалеарктический вид, обитает на мезофитных лугах, на луговой растительности по берегам рек [4].
Материал: прибрежная растительность оз. Кирон, 23.07.09.
Как видно из приведенных данных, в течение 2009 г. для Северной Бурятии удалось установить 31 вид полужесткокрылых насекомых, принадлежащих к 25 родам и 7 семействам. Необходимо отметить, что уже на данной
стадии изучения выявляются семейства, доминирующие по числу видов и
родов. Это семейство Miridae (слепняки), содержащее 19 видов из 16 родов, и
семейство Pentatomidae (настоящие щитники) – 4 вида, 3 рода.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
110
Е.В. Софронова
По типу распространения превалируют европейско-сибирские виды (9), а
также голарктические и транспалеарктические (по 8 видов). Существенно
меньше азиатских (2 вида: Salignus distinguendus Reut., Carpocoris coreanus
Dist.). По одному виду представлены насекомые с сибирским (Leptopterna
kerzhneri Vin.) и восточносибирско-дальневосточным (Plagiognathus pini Vin.)
типами ареалов.
Анализ биотопической приуроченности (таблица) показывает, что наиболее богатым в отношении видового разнообразия полужесткокрылых насекомых оказались разнотравные луга и разнотравно-галечниковые сообщества.
На данный момент в них зафиксировано 11 и 8 видов клопов соответственно.
По числу экземпляров насекомых эти сообщества также лидируют (23 и 13).
Следует отметить, что на придорожной рудеральной растительности клопов
было собрано больше – 28 экземпляров, однако такой результат получен
лишь за счет массового и широко распространенного вида Plagiognathus
chrysanthemi. В сообществах кедрового стланика (Pinus pumila (Pallas) Regel.)
найден только один вид – монофаг Plagiognathus pini Vin. Остальные биотопы характеризуются средним показателем разнообразия (3–5 видов).
Биотопическое распределение полужесткокрылых насекомых
на территории Верхнеангарской котловины
Семейства, виды
Количество экземпляров клопов, отловленных в биотопах
Кол-во:
I II III IV V VI VII VIII IX
биотопов/экземпляров
2 3 4 5 6 7 8
9 10
11
1
Nabis flavomaculatus
Scholtz
Polymerus
unifasciatus F.
Apolygus spinolai
M.-D.
Apolygus lucorum
M.-D.
Lygocoris rugicollis
Fall.
Lygocoris pabulinus L.
Lygus rugulipennis
Popp.
Agnocoris rubicundus
Fall.
Pinalitus rubricatus
Reut.
Salignus distinguendus Reut.
Adelphocoris lineola2
tus Gz.
Adelphocoris quadripunctatus F.
Closterotomus fulvomaculatus De G.
2
1
2/3
2
1/2
1
1
1/1
1
2/2
3
1
1/1
4
2/7
1
1/1
1
1/1
3 1
6
4
2
1
1/1
1
1/1
5/16
1/2
1
1/1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К изучению наземных полужесткокрылых
111
Окончание таблицы
1
2
3
4 5 6
7
8
9 10
11
Stenodema trispinosa
1
1/1
Reut.
Leptopterna kerzhneri
5
1/5
Vin.
Labops sahlbergi Fall.
1
1/1
Excentricus planicor1
1/1
nis H.-S.
Plagiognathus chry7
20
2/27
santhemi Wolff
Plagiognathus pini
1
1/1
Vin.
Monosynamma bohe2
1/2
manni Fall.
Nysius ericae L.
1
2
2/3
Alydus calcaratus L.
1
1
2/2
Stictopleurus crassi1
1
2/2
cornis L.
Myrmus miriformis
1
5
2/6
Fall.
Elasmostethus inter1
1
2/2
stinctus L.
Elasmucha fieberi
2
1/2
Jak.
Elasmucha grisea L.
1
1/1
Sciocoris umbrinus
1
1/1
Fieb.
Dolycoris baccarum
2
1/2
L.
Carpocoris coreanus
2
1
1
3/4
Dist.
Carpocoris pur2
1/2
pureipennis Boh.
Итого: количество
4/11 8/13 6/9 4/6 3/5 4/28 11/23 5/8 1/1
31/104
видов/экземпляров
Примечание. Римскими цифрами в таблице обозначены биотопы: I – высокотравье, кустарники около ж/д насыпи; II – разнотравье на галечниковых наносах по берегам рр. Котера и Акумакит; III – прибрежная растительность вокруг оз. Кирон; IV – мелколиственный
бруснично-разнотравный лес около пос. Ангоя; V – приречное таежно-высокотравное
сообщество, средняя часть горнотаежного пояса, долина р. Якчий; VI – придорожная рудеральная растительность около р. Сикели; VII – разнотравный луг в долине р. Котера;
VIII – осиновый кустарниково-разнотравный пойменный лес в долине р. Котера; IX – кедрово-стланиковые заросли бруснично-черничные с участием темнохвойных пород и таежного мелкотравья, долина р. Якчий.
Автор искренне благодарен доктору биологических наук Н.Н. Винокурову
(Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск) за помощь в определении материала.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
112
Е.В. Софронова
Литература
1. Дидоренко С.В., Дидоренко С.И. Материалы по фауне наземных полужесткокрылых
(Heteroptera) северо-западного макросклона хребта Хамар-Дабан // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1985. С. 80–89.
2. Софронова Е.В. Материалы по фауне наземных полужесткокрылых насекомых
(Heteroptera) восточного макросклона южной части Байкальского хребта // Байкальский
зоологический журнал. Иркутск: РИО НЦ РВХ СО РАМН, 2009. Вып. 3. С. 25–28.
3. Чекмарева В.И. Вертикальная структура растительности Верхнеангарской котловины //
География и природные ресурсы. 1992. С. 67–72.
4. Винокуров Н.Н., Ясунага Т., Тога М.Дж. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera)
равнинных и горных ландшафтов Южной Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН,
2003. 101 с.
Поступила в редакцию 07.06.2010 г.
Elena V. Sofronova
State Nature Reserve «Baikalo-Lenskiy», Irkutsk, Russia
PRIMARY DATE ON HABITAT DISTRIBUTION OF TERRESTRIAL BUGS
(HETEROPTERA) OF NORTHEAST PRIBAIKALYE
In the paper the primary data of species composition and habitat distribution of terrestrial bugs of Northeast Pribaikalye are given. Totally 31 species of bugs belonging to
25 genera and 7 families are found on the territory of drainage area of the Verhnya Angara river. The family dominant in number of species and genera is Miridae. The major
part of species are widespread. Optimums of areas of the species are situated southward
of Northeast Pribaikalye. The genera with one species take a big part on the list of all
species. In tote 9 biotopes are studied. Grass meadows and grassland-pebbles associations are the richest in bug’s species.
Key words: Heteroptera, terrestrial bugs, Northeast Pribaikalye, habitat distribution.
Received June 7, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
113
Влияние наночастиц диоксида титана и оксида аллюминия
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
ЭКОЛОГИЯ
УДК 574.5:581.132
Т.П. Астафурова1,3, Ю.Н. Моргалёв2, А.П. Зотикова3–4, Г.С. Верхотурова1,
С.И. Михайлова3, А.А. Буренина1,3, Т.А. Зайцева1, В.М. Постовалова,1
Л.К. Цыцарева1, Г.В. Боровикова1
1
Обособленное структурное подразделение «Научно-исследовательский институт
биологии и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск)
2
Центр «Биотест-Нано» Томского государственного университета (г. Томск)
3
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
4
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
ВЛИЯНИЕ НАНОЧАСТИЦ ДИОКСИДА ТИТАНА И ОКСИДА
АЛЮМИНИЯ НА МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
ПАРАМЕТРЫ РАСТЕНИЙ
Работа выполнена при финансовой поддержке ФЦП «Разработка методологии
биотестирования и создание средств обнаружения наночастиц
в окружающей среде для оценки их безопасности, распространения и воздействия»
(ГК от 11.09.2008 г. № 01.678.11.3005).
Изучено влияние водных суспензий наночастиц TiO2 (размером 5 нм) и Al2O3
(размером 7 нм) в различных концентрациях на растения фасоли обыкновенной,
пшеницы мягкой яровой, амаранта багрянец в различных концентрациях. Выявлено
неоднозначное воздействие наночастиц на рост и развитие изученных растений, а
также содержание хлорофиллов a, b и каротиноидов в листьях. Установлено, что
наиболее устойчивой культурой к действию данных наночастиц является фасоль.
Растения пшеницы характеризуются выраженной избирательной чувствительностью к исследованным наночастицам, что определяет специфику изменений
физиологических показателей, в том числе повышение урожайности у растений
после воздействия суспензией наночастиц TiO2. Значительное повышение содержания амарантина, наблюдаемое при воздействии наночастиц TiO2 и Al2O3, свидетельствует о высокой чувствительности амаранта и о специфической роли наночастиц в стимулировании биосинтеза амарантина.
Ключевые слова: наночастицы диоксида титана и оксида алюминия; Phaseolus vulgaris L.; Triticum aestivum L.; Amaranthus cruentus L.; морфометрические
показатели; фотосинтетические пигменты; амарантин.
В настоящее время в связи с развитием и внедрением нанотехнологий
особую остроту приобретают проблемы, связанные с возможным воздействием техногенных наночастиц на жизнедеятельность живых организмов, в том
числе растений. В первых экспериментальных исследованиях, связанных с
биотестированием наночастиц, предпочтение растениям было отдано не случайно [1–3]. Растительные организмы являются разнообразными и доступными
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
114
Т.П. Астафурова, Ю.Н. Моргалев, А.П. Зотикова и др.
объектами, использование которых в скрининг-исследованиях дает возможность оценить как специфичность воздействия наночастиц, так и их дозозависимые эффекты, т.е. чувствительность растений можно рассматривать как индикатор экотоксичности наноматериалов. Кроме того, растения представляют
интерес для исследователя и как высокоинформативные экспериментальные
модели, позволяющие проанализировать большие объемы биологического материала в течение вегетационного опыта в полевых условиях.
Имеющиеся доступные немногочисленные литературные сведения по
биотестированию опасности наночастиц не дают четких представлений об
их воздействии на растительный организм. Они либо крайне противоречивы относительно влияния наноматериалов на скорость прорастания семян,
рост корней и надземной части растений, либо трудно сопоставимы как по
дозам и размерности наночастиц, так и по видам растений [1–5] и ограничены в основном попытками оценить чувствительность растений по изменению морфологических показателей. Экспериментальных данных, связанных с изучением влияния наночастиц на биохимические и физиологические
процессы в листьях растений, практически нет. Однако необходимость и
важность таких исследований определяются тем, что именно растения являются основанием «пищевой пирамиды» на нашей планете, и сохранение
оптимальной экологии полноценной «пищевой цепочки», включая человека, является актуальной задачей современной науки и природопользования
[1–3].
Цель данного исследования заключалась в изучении действия наночастиц
диоксида титана и оксида алюминия на морфологические параметры растений, содержание в листьях фотосинтетических пигментов и амарантина в лабораторно-полевом опыте.
Материалы и методики исследования
Объектами исследования служили растения: фасоль обыкновенная, Phaseolus vulgaris L., сорт Бийчанка; пшеница мягкая яровая, Triticum aestivum L.,
сорт Новосибирская 29; амарант багрянец, Amaranthus cruentus L., сорт Чергинский. Семена растений высевали на опытные делянки в 3 повторностях.
Перед посевом семена контрольных растений замачивали в дистиллированной воде: фасоли – в течение 2 сут, пшеницы и амаранта – в течение 1 сут.
Семена опытных растений замачивали по аналогичной схеме в суспензиях
наночастиц TiO2, размером 5 нм, и Al2O3, размером 7 нм, в концентрациях 8,9
и 5,5 мг/л соответственно.
В течение вегетационного опыта растения дважды опрыскивали суспензиями этих частиц: в 18-дневном возрасте в концентрациях 8,7 мг/л (TiO2) и
7 мг/л (Al2O3), в 27-дневном – 9,5 и 3,5 мг/л соответственно. В эти же сроки
контрольные растения опрыскивали водой. Различия в концентрациях получаемых дисперсных систем (ДС) следуют из принципа применения ДС, характерных для естественных условий. При создании ДС методом ультразвукового диспергирования с последующей выдержкой до стабилизации турбидности получаются ДС с концентрациями 1–10 мг/л [6].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние наночастиц диоксида титана и оксида аллюминия
115
У 21-дневных контрольных и опытных растений измеряли высоту стебля:
у пшеницы – в фазе кущения, у фасоли – в фазе первого настоящего листа и у
амаранта – в фазе второго настоящего листа. В возрасте 30 дней у всех растений определяли содержание зеленых и желтых пигментов, а у амаранта, дополнительно, содержание амарантина. У пшеницы после созревания измеряли длину и массу колоса, количество и массу зерен в колосе и оценивали
урожайность.
Для определения количества пигментов пробу свежего растительного материала фиксировали 96%-ным этиловым спиртом. Вытяжки разводили таким образом, чтобы величина оптической плотности конечного раствора не
превышала 0,6 ед. Содержание пигментов определяли спектрофотометрически (Spectrophotometer UV-1601PC Shimadzu, Япония) по величине оптической плотности при 665, 649 и 440 нм с последующим расчетом концентрации по формулам Вернона [7]. Количество амарантина в листьях амаранта
определяли по методике [8].
Характеристики наночастиц диоксида титана (метод электровзрыва) и оксида алюминия (плазмохимический метод) верифицировали с помощью электронной микроскопии в проходящем свете на микроскопе «JEM-100CX2»,
методом динамического светорассеяния (dynamic light scattering – DLS) с помощью анализатора размеров диспергированных частиц «Zetasizer Nano ZS»,
методом БЭТ (прибор TriStar 3000) для измерения удельной поверхности и
методом рентгеноструктурного анализа фазового состава и структурных характеристик (рентгеновский дифрактометр Shimadzu XRD-6000) [9].
Данные, полученные в ходе экспериментов, обрабатывались с помощью
пакета Statistica for Windows, версия 6.0.
Результаты исследования и обсуждение
Как показали результаты измерений высоты у 21-дневных растений, замачивание семян и последующая однократная обработка растений суспензиями
наночастиц оксидов титана и алюминия не оказали влияния на скорость роста
растений фасоли и пшеницы на начальной стадии их развития по сравнению
с контрольными растениями (табл. 1). У растений амаранта при воздействии
суспензией наночастиц оксида алюминия наблюдалось замедление роста по
сравнению не только с контрольными (на 20%), но и опытными растениями,
обработанными наночастицами TiO2 (на 15%). Более высокая токсичность
наночастиц алюминия, наблюдаемая у амаранта в данном эксперименте, подтверждается исследованиями, в которых установлен ряд токсичности наночастиц металлов, в том числе и алюминия [5, 10].
Физиологические возможности растений определяются как структурной,
так и биохимической организацией пигментного аппарата. Известно, что хлорофиллы a, b и каротиноиды играют ключевую роль в фотосинтетических процессах, а изменение их концентрации и соотношения в пигментном комплексе
является индикатором экологического неблагополучия [11]. Поэтому были
проведены исследования, связанные с изучением влияния наночастиц диоксида
титана и оксида алюминия на содержание пигментов в листьях растений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
116
Т.П. Астафурова, Ю.Н. Моргалев, А.П. Зотикова и др.
Таблица 1
Высота 21-дневных растений после первого опрыскивания
их суспензией наночастиц, см
Вид растений
Вариант
опыта
Амарант
(фаза двух настоящих
листьев)
Контроль
10,6 ±0,2
30,6 ±0,8
4,16 ±0,2
TiO2
10,9± 0,1
31,5 ± 0,8
3,9 ± 0,2
3,3 ± 0,2;
Al2O3
10,5± 0,2
30,2 ± 0,7
р <0,001; р1 <0,05
Примечание. Здесь и далее р – статистически значимые различия контрольного и опытного вариантов; р1 – статистически значимые различия между опытными группами растений.
Фасоль
(фаза I настоящего листа)
Пшеница
(фаза кущения)
У растений фасоли отсутствие изменений в содержании хлорофиллов под
воздействием наночастиц диоксида титана сопровождалось достоверным,
хотя и незначительным (всего на 6%), увеличением количества желтых пигментов. Однако обработка семян и вегетирующих растений суспензией наночастиц оксида алюминия не вызывала у фасоли отклонений в содержании
хлорофиллов и каротиноидов от контрольных значений (табл. 2).
Таблица 2
Содержание фотосинтетических пигментов в листьях растений фасоли, пшеницы
и амаранта после комплексной обработки суспензиями наночастиц
диоксида титана и оксида алюминия
Вид
растения,
сорт
Фасоль, сорт
Бийчанка
Пшеница,
сорт Новосибирская 29
Хлорофилл а
Хлорофилл b
Каротиноиды
Контроль
1102,3 ± 15,40
330,9 ± 4,6
TiO2
1139,8 ± 7,3
338,9± 3,5
Al2O3
Контроль
TiO2
TiO2
1134,5± 24,7
1578,2 ± 14,3
1606,7 ± 6,6
1934,2 ± 18,3
р<0,001;
р1<0,001
1477,3 ± 19,8
1346,2 ± 7,1
р<0,001
335,5± 5,2
608,7 ± 13,9
561,9± 9,1
670,4 ± 9,9
р<0,01;
р1<0,001
343,6 ± 3,5
306,6 ± 4,4
р<0,001
Al2O3
1405,9 ± 44,3
323,9 ± 15,6
478,3± 6,3
508,3 ±1,6
р<0,01
490,1 ± 2,5
508,3 ± 8,2
516,0± 3,5
599,7 ± 7,4
р<0,01;
р1<0,001
535,5 ± 4,2
562,7 ± 5,2
р<0,001
551,0 ± 2,8
р<0,01
Al2O3
Контроль
Амарант,
сорт Чергинский
Пигменты, мкг/г сырой массы
Вариант
опыта
У растений пшеницы, обработанных суспензией наночастиц диоксида титана, содержание фотосинтетических пигментов не изменялось по сравнению
с контрольным уровнем. Однако при воздействии наночастиц оксида алюминия наблюдалось одновременное увеличение содержания всех пигментов –
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
117
Влияние наночастиц диоксида титана и оксида аллюминия
хлорофилла а на 20–22%, хлорофилла b и каротиноидов – на 15–16%
(см. табл. 2).
Совершенно другая картина наблюдалась у растений амаранта – аналогичное воздействие суспензией наночастиц диоксида титана вызывало, наоборот, снижение содержания зеленых пигментов на 9–10% и незначительное, но достоверное повышение уровня каротиноидов. При воздействии суспензией наночастиц алюминия изменений в содержании зеленых пигментов
амаранта не обнаружено, за исключением небольшого увеличения содержания каротиноидов (табл. 2). Интересно, что наиболее значительные изменения наблюдались в содержании амарантина, увеличение которого составило
65% при воздействии наночастиц TiО2 и 47% – наночастиц Al2O3 (табл. 3).
Таблица 3
Содержание амарантина в листьях амаранта после комплексной обработки
суспензиями наночастиц оксидов титана и алюминия
Вариант опыта
Контроль
TiО2
Al2O3
Амарантин, мкмоль/г сырой массы
309,4 ± 14,8
509,9 ± 34,8
р<0,001
454,4 ± 26,2
р<0,001
%
100
165
147
Как уже отмечалось выше, у растений амаранта TiO2-группы наблюдалось
снижение содержания хлорофиллов a и b (см. табл. 2). Известно, что небольшое снижение концентрации зеленых пигментов не является фактором, лимитирующим фотосинтез, однако синтез хлорофиллов очень чувствителен к
различным воздействиям (как внешним, так и внутренним), нарушающим
метаболические процессы в клетке. В данном случае снижение содержания
хлорофиллов сопровождается одновременным повышением концентрации
каротиноидов и амарантина. Увеличение синтеза каротиноидов, выполняющих как фотосинтетическую, так и антиоксидантную функции в листьях [12,
13], свидетельствует и о некоторой компенсации светособирающей емкости
зеленых пигментов, и о необходимой активации защитной роли каротиноидов при обработке растений наночастицами.
Амарантин относится к биологически активным веществам, физиологические свойства которого в последние годы вызывают повышенный интерес.
Он принимает участие в светозависимых окислительно-восстановительных
реакциях, происходящих в хлоропластах, в клеточных метаболических процессах, а также в регуляции светозащитной и антиоксидантной функций, однако его физиологическое действие неоднозначно и зависит от его концентрации в клетке [14–16].
Возможно, изменения в метаболическом гомеостазе растений амаранта
TiO2-группы, происходящие в условиях достаточно высоких концентраций
амарантина (табл. 3), приводят к снижению синтеза хлорофиллов. В связи с
этим возникает вопрос: не превышает ли эндогенный пул амарантина у
опытных растений тот критический его уровень, за которым следует подав-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
118
Т.П. Астафурова, Ю.Н. Моргалев, А.П. Зотикова и др.
ление путей переноса электрона в хлоропластах в энергетических процессах
(реакции Хилла и Меллера) и, следовательно, фотосинтетической активности
в целом? Подтверждением этого предположения является установленный
факт дозозависимого эффекта экзогенного амарантина на ростовые процессы
растений, малые дозы которого вызывают стимулирующий эффект, а большие – ингибирующий [15, 16]. Об этом, скорее всего, свидетельствуют данные, полученные нами в исследованиях воздействия на растения амаранта
наночастиц алюминия. В этих условиях повышение концентрации амарантина, хотя и достигает 47% по сравнению с контрольным значением, не сопровождается снижением содержания зеленых пигментов.
Оценивая полученные данные с позиций чувствительности пигментов
растений к данному фактору, можно сказать, что все исследованные культуры являются в большей или меньшей степени чувствительными к воздействию наночастиц. Наиболее стабильным фотосинтетическим аппаратом обладает фасоль, устойчивость которой проявилась к действию как наночастиц
диоксида титана (за исключением каротиноидов), так и наночастиц оксида
алюминия. Несмотря на то что при обработке растений пшеницы суспензией
наночастиц алюминия на ранних стадиях развития наблюдался самый яркий
эффект адаптивного ответа фотосинтетических пигментов, увеличение емкости пигментного комплекса (см. табл. 2) не приводило к повышению урожайности, хотя и не снижало её по сравнению с контролем (табл. 4). Тем не менее растения пшеницы, устойчивые к воздействию наночастиц диоксида титана в начальные стадии онтогенеза, завершают свой цикл увеличением массы зерна, количества зёрен в колосе, его длины и, в итоге, повышением урожайности на 15,3% (табл. 4).
Таблица 4
Структура урожая пшеницы после комплексной обработки суспензией
наночастиц диоксида титана и оксида алюминия
Вариант
опыта
Контроль
TiО2
Al2O3
Морфометрические показатели зерна
Длина
Масса коло- Количество зерен Масса зерна
колоса, см
са, г
в колосе, шт.
в колосе, г
8,6±0,1
1,5 ± 0,4
26,5± 0,5
1,1 ± 0,04
9,5 ± 0,1
29,4 ± 0,5
1,2 ± 0,02
1,6 ± 0,03
р<0,001
р<0,001
р<0,001
1,0 ± 0,03
8,4 ± 0,1
1,4 ± 0,03
25,1± 0,6
р<0,001
Урожайность
зерна
с 1 м2, г
373,8 ±3,7
431,0 ± 11,1
р<0,001
387,6 ± 16,3
Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что предпосевная обработка семян, а затем и опрыскивание вегетирующих растений фасоли, пшеницы и амаранта суспензиями наночастиц оксидов титана и алюминия вызывают не только неоднозначные изменения морфофизиологических параметров, но и выявляют разную чувствительность этих культур к
данным видам наночастиц.
В настоящее время идет стремительное накопление экспериментального
материала, который свидетельствует о том, насколько уникальны и разнооб-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние наночастиц диоксида титана и оксида аллюминия
119
разны по своим проявлениям наночастицы, даже если они состоят из одного
и того же химического вещества. Их свойства зависят не только от физической природы, способа получения, размеров, структуры наночастиц, но и от
биологической модели, на которой проводятся испытания [17–19]. Как показали результаты проведенных исследований, из всех использованных нами
растений наиболее устойчивой к воздействию наночастиц, как по морфологическим, так и по физиологическим показателям, оказалась фасоль. Это соответствует литературным данным о том, что некоторые растения (тыква,
лимская фасоль) обладают способностью отфильтровывать наночастицы, избегая их воздействий, в отличие от других культур (капуста, морковь, пшеница, огурец, соя), которые их аккумулируют [1, 3].
Среди перечисленных выше культур, способных аккумулировать наночастицы, находится пшеница, чувствительность которой к наночастицам оксидов титана и алюминия подтверждается экспериментальными данными (см.
табл. 1, 2, 4). Проростки растений пшеницы, не отличаясь по скорости роста
от контрольных образцов, проявляли избирательную чувствительность к воздействию наночастиц титана и алюминия. Это определило специфику изменений их морфофизиологических параметров: стабильность функционирования фотосинтетических пигментов, повышение урожайности, улучшение
структуры урожая у растений TiО2-группы и, наоборот, увеличение фотосинтетической активности у растений Al2O3-группы, которое не сопровождалось
изменением урожайности.
Особый интерес вызывает амарантин – биологически активное вещество,
выделенное из листьев амаранта. Проведенные исследования показали, что
наночастицы оксидов титана и алюминия значительно повышают его содержание, особенно при обработке наночастицами диоксида титана. Снижение
содержания зеленых пигментов, наблюдаемое только при воздействии суспензии наночастиц TiО2, по-видимому, носит вторичный характер и может
быть обусловлено прямым ингибирующим влиянием повышенных концентраций амарантина [12, 14]. Тот факт, что оба вида наночастиц значительно
повышают уровень амарантина в клетке, свидетельствует не только о чувствительности растений амаранта к присутствию наночастиц, но и о специфической роли наночастиц в стимулировании биосинтеза данного соединения.
Если сравнивать наночастицы диоксида титана и оксида алюминия по
значимости их воздействия на исследуемые культуры, то они в равной степени неэффективны на растениях фасоли, а у пшеницы и амаранта наночастицы
диоксида титана вызывают более заметные, хотя и разнонаправленные, изменения, чем наночастицы оксида алюминия. Каков механизм действия наночастиц на клеточные структуры и их функции, что лежит в основе чувствительности растений, проявляющейся в их способности отфильтровывать или аккумулировать наночастицы? В настоящее время установлено, что растения
для своего роста и развития могут использовать поверхностную энергию поступающих извне наночастиц, в том числе и полученную семенами во время
предпосевной обработки [20], а наночастицы – оказывать пролонгирующее
действие, которое связано с концентрированием ионов металла вокруг молекул в клетке [21]. Таким образом, используемый в условиях лабораторно-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
120
Т.П. Астафурова, Ю.Н. Моргалев, А.П. Зотикова и др.
полевого опыта агротехнический прием (замачивание семян и последующее
опрыскивание растений), по-видимому, способствует как усилению, так и
увеличению длительности воздействия наночастиц оксидов титана и алюминия и проявляется в зависимости от чувствительности культуры растений
(пшеница, амарант), а также физико-химических особенностей наночастиц
исследуемых оксидов металлов.
Литература
1. Ling Y., Yatts D. Particle surface characteristics may play an important role in phytotoxicity of
aluminia nanoparticles // Toxicology Letters. 2005. Vol. 158. P. 122–132.
2. Zhu H., Han J., Xiao J.Q, Jin Y. Uptake, translocation and accumulation of manufactured iron
oxide nanoparticles by pumpkin plants // Journal Environment Monitoring. 2008. № 10.
P. 713–717.
3. Ling Y., Yatts D. Растения способны накапливать наночастицы в тканях. URL:
http://pronano.ru/index.php?option=com_content&task=view&id=186&Itemid=2, свободный.
4. Yatts D., Ling Y. Nanoparticles could have a negative effect on plant growth // Nanotechnology
News. 2007. № 3. P. 86–92.
5. Райкова А.П., Паничкин Л.А., Райкова Н.Н. Исследование влияния ультрадисперсных
порошков металлов, полученных различными способами, на рост и развитие растений
// Материалы Международной научно-практической конференции «Нанотехнологии и
информационные технологии – технологии XXI века». М., 2006. С. 108–111.
6. Morgalev Yu.N., Khotch N.S., Morgaleva T.G. et al. Biotesting Nanomaterials: Transmissibility of Nanoparticles into a Food Chain // Nanotechnologies in Russia. 2010. Vol. 5, № 11–
12. P. 851–856.
7. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев //
Биохимические методы в физиологии растений / Под ред. О.А. Павлиновой. М.: Наука,
1971. С. 154–170.
8. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Гинс В.К. и др. Физиологические свойства и биологическая
активность амарантина из растений амаранта Amaranthus Tricolor L. // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. Т. 34. С. 450–454.
9. Моргалёв Ю.Н., Хоч Н.С., Моргалёва Т.Г. и др. Биотестирование наноматериалов: о возможности транслокации наночастиц в пищевые сети // Российские нанотехнологии.
2010. Т. 5, № 11–12. С. 131–135.
10. Глущенко Н.Н., Богословская О.А., Ольховская И.П. Сравнительная токсичность солей
и наночастиц металлов и особенность их биологического действия // Материалы Международной научно-практической конференции «Нанотехнологии и информационные
технологии – технологии XXI века». М., 2006. С. 93–95.
11. Зотикова А.П., Бендер О.Г., Рудник Т.И. Экофизиологические реакции листового аппарата кедра сибирского на изменение климата // Оптика атмосферы и океана. 2006.
Т. 19, № 11. С. 969–972.
12. Ладыгин В.Г., Ширшикова Г.Н. Современные представления о функциональной роли
каротиноидов в хлоропластах эукариот // Общая биология. 2006. Т. 67, № 3. С. 163–189.
13. Капитанов А.Б., Пименов А.М. Каротиноиды как антиоксидантные модуляторы клеточного метаболизма // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116, вып. 2. С. 169–
173.
14. Гинс М.С. Биологически активные вещества амаранта. Амарантин: свойства, механизм
действия и практическое использование. М.: Изд-во РУДН, 2002. 183 с.
15. Птушенко В.В., Гинс М.С., Гинс В.К., Тихонов А.Н. Взаимодействие амарантина с электрон-транспортной цепью хлоропластов // Физиология растений. 2002. № 5. С. 656–
662.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние наночастиц диоксида титана и оксида аллюминия
121
16. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант – перспективная культура XXI века. М.:
Изд. дом Евгения Федорова, 1997. 170 с.
17. Jiang J., Oberdrster G., Elder A. et al. Does nanoparticle activity depend upon size and crystal phase? // Nanotoxicology. 2008. Vol. 2, iss. 1. P. 33–42.
18. Adili A., Crowe S., Beaux M.F. et al. Differential cytotoxicity exhibited by silica nanowires
and nanoparticles // Nanotoxicology. 2008. Vol. 2, iss. 1. P. 1–8.
19. Schranda A.M., Daia L., Schlager J.J. et al. Differential biocompatibility of carbon nanotubes and nanodiamonds // Diamond and Related Materials. 2007. Vol. 16, iss. 12. P. 2118–
2123.
20. Егоров Н.И., Шафронов О.Д., Егоров Д.Н., Сулейманов Е.В. Разработка и проведение
экспериментальной оценки эффективности применения в растениеводстве новых видов удобрений, полученных с использованием нанотехнологий // Вестник Нижегородского университета. 2008. № 6. С. 94–99.
21. Коваленко Л.В., Фолманис Г.Э. Биологически активные нанопорошки железа. М.: Наука, 2006. 124 c.
Поступила в редакцию 21.06.2010 г.
Tatiana P. Astafurova1,3, Yuri N. Morgalev2, Albina P. Zotikova3–4, Galina S.
Verkhoturova1, Svetlana I. Mikhailova3, Anastasia A. Burenina1,3, Tamara A. Zaitseva1,
Valentina M. Postovalova1, Ludmila K. Tsytsareva1, Galina V. Borovikova1
1
Research Institute of Biology and Biophysics of Tomsk State University, Tomsk, Russia
2
Biotest Nano Center of Tomsk State University, Tomsk, Russia
3
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
4
Institute of Climatic and Ecological Systems Monitoring of Siberian Branch of the Russian
Academy of Sciences, Tomsk, Russia
EFFECT OF NANOPARTICLES OF TITANIUM DIOXIDE AND ALUMINUM OXIDE
ON SOME MORPHOPHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF PLANTS
The article is devoted to studying the effect of nanoparticles of titanium dioxide TiO2
and aluminum oxide Al2O3 on morphometric parameters of plant beans, wheat and
amaranth, the content of chlorophylls a, b and carotenoids, as well as amaranthine in a
laboratory-field experiment. Before sowing the seeds of control plants were soaked in
distilled water: beans– for two days, wheat, and amaranth – within one day. Seeds of test
plants were soaked in a similar way in aqueous suspensions of nanoparticles of TiO2, the
size of 5 nm, and Al2O3, the size of 7 nm, in concentrations, respectively, 8,9 mg/l and 5,5
mg/l. During the experiment, the developing plants were sprayed twice: in the 18-day-old
suspension of nanoparticles with a concentration of 8,7 mg/l of TiO2 and 7 mg/l of Al2O3
and in the 27-day one – with the concentration of nanoparticles of 9,5 mg/l and 3,5 mg/l,
respectively. In the same period, control plants were sprayed with water.
In 21-day-old control and experimental plants the height of the stem was measured:
in wheat tillering stage, the beans in a phase of the first true leaf and amaranth in the
second phase of this sheet. At the age of 30 days in all plants the content of green and
yellow pigments was determined, and in amaranth, additionally, the amaranthine
content. In wheat, after maturation the length and the weight of the spike and the number
and the weight of grains in the ear were measured, and the yield was estimated. The
ambiguity of the impact of nanoparticles of TiO2 and Al2O3 on the growth parameters,
chlorophyll content a, b and carotenoids in these culture was revealed. It was found that
a string bean is the most resistant to the action of these nanoparticles on morphological
and physiological parameters. Seedlings of wheat plants under examination, not differing
in growth rate from the control samples, demonstrated selective sensitivity to the effects
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
122
Т.П. Астафурова, Ю.Н. Моргалев, А.П. Зотикова и др.
of nanoparticles of titanium and aluminum. It identified specific changes in their
morphophysiological parameters: the stability of the photosynthetic pigments, increasing
productivity, improving the structure of crop plants in TiO2-group, and, conversely, a
significant increase in photosynthetic activity in plants in Al2O3-group, which was not
accompanied by changes in crop yields.
Growth inhibition of amaranth plants and the subsequent significant increase in the
content of amaranthine observed under the influence of nanoparticles show a high
sensitivity of amaranth and their specific role in stimulating the biosynthesis amaranthine.
It was established that these nanoparticles, considering the importance of their
impact on the studied cultures, are equally ineffective on plants beans. In wheat and
amaranth nanoparticles of titanium dioxide cause more noticeable, although with
different directions, changes than nanoparticles of aluminum oxide.
Key words: nanoparticles of titanium dioxide and aluminum oxide; plants scorn
(Phaseolus vulgaris L.); bean (Triticum aestivum L.); amaranth (Amaranthus cruentus L.); morphometric parameters; photosynthetic pigments; amaranthinе.
Received June 21, 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
123
Содержание некоторых тяжелых металлов в растительности
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
УДК 631.5/9:635.1/8:634:628.5
С.С. Позняк
Научно-исследовательский институт экологических проблем
Международного государственного экологического университета
им. А.Д. Сахарова (г. Минск, Беларусь)
СОДЕРЖАНИЕ НЕКОТОРЫХ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ
В РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПОЛЕВЫХ И ЛУГОВЫХ
АГРОФИТОЦЕНОЗОВ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО
ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА
Проведенные исследования по изучению загрязненности растений, произрастающих в полевых и луговых агрофитоценозах в непосредственной близости от
промышленных предприятий, позволили впервые выявить виды и семейства растений, накапливающие в повышенных количествах тяжелые металлы. Установлено, что дикорастущие сорные растения, сформировавшиеся в условиях техногенного воздействия крупного промышленного центра, обладают более высокими
адаптационными способностями к приоритетным загрязнителям, по сравнению с
культурными растениями.
Ключевые слова: тяжелые металлы; агрофитоценозы; семейства растений;
загрязненность; сорные растения; экологическая амплитуда произрастания.
Введение
Уровень химического загрязнения почв характеризует степень неблагоприятного воздействия экзогенных химических веществ на здоровье населения. Показателями уровня загрязненности почв являются коэффициент концентрации химического вещества (Кс) и суммарный показатель загрязнения
(Zс), который характеризует эффект воздействия ассоциации химических
элементов при полиэлементном загрязнении. По суммарному коэффициенту
загрязнения разработана оценочная шкала опасности загрязнения почв, в соответствии с которой загрязнение почв делится на четыре категории: допустимое – Zс менее 16, умеренно опасное – 16–32, опасное – 32–128, чрезвычайно опасное – более 128 [1, 2].
В Республике Беларусь эколого-геохимическое изучение городов, включающее исследование и оценку состояния растительности и почв, осуществляли различные научно-исследовательские учреждения: Институт геологических наук (ИГН НАН Беларуси), Институт природопользования НАН Беларуси, Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича (ИЭБ НАН
Беларуси), Белорусский научно-исследовательский центр «Экология» (БелНИЦ «Экология»), Белорусский научно-исследовательский геологоразведочный институт (БелНИГРИ), Центральный ботанический сад НАН Беларуси,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
124
С.С. Позняк
Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики
Беларусь и ряд других. Биогеохимические исследования растительности в
нашей стране были направлены преимущественно на выявление региональных особенностей накопления микроэлементов и оценку их фоновых концентраций.
Результаты исследований агроэкосистем в пригороде г. Минска, проведенных С.Е. Головатым, Н.Д. Волковой, С.В. Савченко, П.Ф. Жигаревым,
свидетельствуют, что концентрации Cd, Pb, Zn, Cu и Ni в почвах, многолетних, однолетних и бобовых травостоях в основном выше средних фоновых
значений и в отдельных случаях превышают максимально допустимые уровни [3]. В некоторых исследованиях проводилось также изучение закономерностей накопления тяжелых металлов (ТМ) в пойменном разнотравье пригорода Минска [4].
Работы многих исследователей показали, что между химическим составом
растений и элементным составом среды существует определенная связь, но
прямая зависимость содержания ТМ в растениях от содержания в почве часто
нарушается из-за избирательной способности растений к накоплению элементов в необходимом количестве [5]. По-видимому, существует генетический и экологический факторы формирования элементного состава растений.
Их приоритетность меняется в зависимости от условий окружающей среды,
при техногенном загрязнении экологический фактор становится ведущим [6].
Результаты исследований также свидетельствуют о том, что одни виды растений способны накапливать высокие концентрации ТМ и проявлять устойчивость к ним, в то же время другие растения стремятся снизить поступление
ТМ путем максимального использования своих барьерных функций.
Несмотря на различную способность растений к накоплению ТМ, биоаккумуляция известных элементов имеет определенную тенденцию, которая позволяет классифицировать ТМ на несколько групп: первая – элементы интенсивного поглощения (Cd, Cs, Rb); вторая – элементы средней степени поглощения
(Zn, Mo, Cu, Pb, As, Co); третья – элементы слабого поглощения (Mn, Ni, Cr) и
четвертая – элементы, труднодоступные растениям (Se, Fe, Ba, Te).
Химические элементы, поглощаемые растениями из почвы в разных количествах, играют существенную роль в регулировании биохимических и физиологических процессов в растительном организме. Значение тяжелых металлов для физиологии растений существенно различается. В исследованиях
многочисленных авторов приводятся различные значения нормальных концентраций микроэлементов в растениях (табл. 1). Это связано с тем, что установить пределы токсичного содержания конкретного элемента очень трудно,
поскольку уровень токсичности ТМ зависит от гранулометрического состава
почвы, ее кислотности, влажности, содержания гумуса, соотношения в среде
металлов и питательных элементов, вида растения и т.д. [7]. Поскольку токсичные уровни ТМ для разных видов растений существенно различаются, а в
практике сельскохозяйственного производства все растения возделываются в
севооборотах, то возникает необходимость определения токсичного уровня
содержания ТМ в почве и растении на конкретном поле с учетом наиболее
чувствительной культуры.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание некоторых тяжелых металлов в растительности
125
Таблица 1
Пределы колебаний нормальных концентраций элементов в растениях, мг/кг
ТМ
Минеев В.Г.,
1990
Чертко Н.К.,
2002, 2008
Ковальский В.В.,
1974
КабатаПендиас А.,
Пендиас Х.,
1989
Кобальт
Хром
Медь
Никель
Свинец
Олово
Цинк
Марганец
Цирконий
0,3–0,5
0,2–1,0
2–12
0,4–3,0
0,1–5,0
0,8–6,0
15–150
–
–
–
–
5–30
< 1,0
1,5–14,0
–
15–150
20–300
–
–
–
3–12
–
–
–
20–60
20–60
–
0,03–0,57
0,02–0,2
2–20
0,1–2,7
0,05–3,0
–
–
17–334
0,005–2,6
Nieber et.
al., 1978;
Molski,
Dmuchowski,
1986
–
–
< 30
–
< 30
–
< 100
–
–
Цель исследований заключалась в определении специфики техногенного
загрязнения некоторыми тяжелыми металлами растительности полевых и
луговых агрофитоценозов в условиях техногенного загрязнения почвенного
покрова с учетом видового разнообразия растений.
Материалы и методики исследований
Исследования по определению специфики техногенного загрязнения некоторыми тяжелыми металлами растительности полевых и луговых агрофитоценозов проводились в ходе многолетних наблюдений за состоянием агрофитоценозов и характером происходящих в них изменений в техногенной
среде по сравнению с условно чистой территорией.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
– организация сети постоянных пробных площадок агрофитоценозов с
учетом их расстояния и направления от промышленного центра, физикогеографических и экологических характеристик, а также специфики антропогенного воздействия;
– определение видовых особенностей накопления некоторых тяжелых металлов в растениях полевых и луговых агрофитоценозов с учетом степени
техногенной нагрузки;
– оценка степени экологической трансформации растительного покрова
агрофитоценозов под воздействием антропогенных нагрузок.
Исходя из поставленных задач, объекты исследований должны иметь ряд
критериев, по которым их можно объединить в группы аналогов с целью
проведения сравнительного анализа особенностей функционирования в условиях естественной и урбанизированной среды. Сравниваемые агрофитоценозы представлены посевами культурных растений, которые формируются человеком и выращиваются по рекомендуемым интенсивным технологиям в
равноценных почвенно-климатических условиях, отличаясь лишь степенью
влияния антропогенных факторов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
126
С.С. Позняк
Для проведения экспериментов по изучению воздействия выбросов поллютантов промышленными предприятиями на растительность полевых и луговых агрофитоценозов был выбран Смолевичский район Минской области,
отличающийся высокой степенью техногенной нагрузки. Территория Смолевичского района, примыкающая к наиболее типичному для Республики Беларусь
крупному промышленному центру – г. Жодино, является идеальным местом для
проведения исследований с целью выявления закономерностей формирования
экологической ситуации, которая складывается на сельскохозяйственных угодьях в результате атмосферного выпадения загрязнителей и интенсивной сельскохозяйственной деятельности. Жодино является населенным пунктом областного подчинения, расположен в 50 км от Минска. На 1.01.2005 г. в г. Жодино
проживало 60 800 человек. На территории города зарегистрированы и осуществляют производственно-хозяйственную деятельность более 230 субъектов
хозяйствования. Наиболее крупные из них: РУПП «Белорусский автомобильный завод» – крупнейшее специализированное предприятие машиностроительной промышленности по выпуску большегрузных автосамосвалов, предназначенных для работы в карьерах открытой добычи полезных ископаемых,
а также для работы на строительстве крупных гидротехнических и промышленных сооружений; РУП «Кузнечный завод тяжелых штамповок» – специализированное предприятие по обеспечению заготовками, узлами и деталями
предприятий машиностроительного комплекса; ОАО «Світанак», УП завод
«Энергоконструкция», Жодинская ТЭЦ, Жодинский хлебозавод, ОАО «Ремиз» и др.
В имеющейся в настоящее время отечественной и зарубежной литературе
отсутствуют какие-либо сведения об особенностях и использовании единых
методических подходов для оценки химического загрязнения растительности
агрофитоценозов на сельскохозяйственных угодьях в зонах воздействия
крупных промышленных центров. С целью установления причинноследственных связей техногенного загрязнения растительности и установления закономерностей формирования существующей экологической ситуации
автором организована сеть постоянных пробных площадок с учетом различных условий перераспределения систем с оттоком и аккумулированием загрязнителей в почвах.
Для обоснования сети постоянных пробных площадок и последующего ведения локального мониторинга земель проведена предварительная работа:
– анализ и обобщение имеющихся материалов о природных условиях исследуемой территории;
– сбор информации и анализ данных о промышленных предприятиях
г. Жодино как источнике вредного воздействия на прилегающие земли;
– анализ фондовых и литературных данных о характере и составе загрязнителей прилегающих территорий, в том числе санитарно-защитных зон;
– подготовка картографической основы для проведения полевых исследований (на бумажном и электронном носителях).
Сложность указанного этапа заключалась в правильном выборе сети постоянных пробных площадок, местоположение и количество которых позволяло бы дать объективную оценку химического загрязнения агрофитоценозов на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание некоторых тяжелых металлов в растительности
127
прилегающих к промышленному центру сельскохозяйственных угодьях, поскольку пробные площадки должны были отвечать следующим требованиям:
– быть рассредоточенными по всей исследуемой территории;
– находиться в зоне воздействия источников загрязнения;
– являться репрезентативными для данной территории;
– иметь площадь не менее 20 м2;
– быть легко определяемыми на местности и сохраняться неизменными на
протяжении всего периода наблюдений.
На выбранных 22 пробных площадках в зоне промышленного загрязнения
территории проводились наблюдения за геоботанической структурой фитоценозов, характером и спецификой аккумуляции тяжелых металлов в растительности. Геоботанические исследования растительности агрофитоценозов
проводились маршрутно-рекогносцировочным методом. В пределах каждого
агрофитоценоза закладывалась пробная площадка площадью 100 м2. На каждой площадке проводился комплекс фитоценологических и эколого-геохимических исследований (отбор растительных и почвенных образцов для лабораторных агрохимических, гранулометрических и эколого-геохимических анализов). Отбор проб растений проводили в сухую погоду с 8 до 10 часов утра.
Отобранные пробы растений очищали от механических загрязнителей и примесей, промывали водой и высушивали до воздушно-сухого состояния. Воздушно-сухие образцы растительности измельчались в лабораторной мельнице, прессовались в таблетки, которые помещались в пакеты из кальки, маркировались и в дальнейшем анализировались на содержание микроэлементов
методом рентгено-флуоресцентного анализа на приборе марки РФА-СЕР-01
производства фирмы ElvaX (Украина) с использованием методики выполнения измерений МВИ. МН 3272-2009, утвержденной Белорусским государственным институтом метрологии [8].
Растительность агрофитоценозов представлена большим видовым разнообразием (табл. 2).
Таблица 2
Видовой состав растительности агрофитоценозов
Семейство
1
Гречишные –
Polygonaceae
Мареновые –
Rubiaceae
Пасленовые –
Solanaceae
Фиалковые –
Violaceae
Яснотковые –
Lamiaceae
Крестоцветные –
Brassicaceae
Вид растений
2
Щавель конский – Rumex confertus Willd., горец вьюнковый –
Polygonum convolvulus L.
Подмаренник цепкий – Galium aparine L.
Картофель – Solanum tuberosum L.
Фиалка полевая – Viola arvensis Murr.
Пикульник обыкновенный – Galeopsis teterahit L., мята полевая –
Mentha arvensis L.
Рапс посевной – Brassica napus L., пастушья сумка – Capsella bursa
pastiris L., ярутка полевая – Thlaspi arvense L.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
128
С.С. Позняк
О к о н ч а н и е т а б л. 2
1
Астровые –
Asteraceae
Бобовые –
Fabáceae
Злаки –
Gramíneae
Крапивные –
Urticeae
Вьюнковые –
Convolvulaceae
Гвоздичные –
Caryophyllaceae
Подорожниковые – Plantaginaсеае
Бурачниковые –
Boragiaceae
Колокольчиковые – Campanulaceae
Маревые –
Cheopodiaceae
Розоцветные –
Rosaceae
2
Полынь обыкновенная – Artemisia vulgaris L, полынь горькая – Artemisia absinthium L., ромашка непахучая – Matricaria inodora L.,
одуванчик лекарственный – Taraxacum officinale Wigg., бодяк полевой – Cirsium arvense (L.) Scop, василек синий – Centaurea cyanus L.,
тысячелистник обыкновенный – Achillea millefolium L., осот полевой – Sonchus arvensis L., лопух большой – Arctium lappa L.
Клевер луговой – Trifolium pratense L., клевер гибридный – Trifolium
hybridum L., лядвенец рогатый – Lotus corniculatus L., сараделла –
Septimontium pratense L., люцерна посевная – Medicago arvensis L.,
вика посевная – Vicia pratense L.
Полевица гигантская – Agrostis gigantea Roth., кукуруза – Zea mays L.,
пшеница – Triticum aestivum L., рожь озимая – Secale cereale L., костер безостый – Bromus inermis (Leys). Holub., тимофеевка луговая –
Phleum pretense L., ячмень – Hordeum vulgare L., ежа сборная – Dactylis glomerata L., пырей ползучий – Elytrigia repens (L.) Nevski, мятлик луговой – Poa pratensis L., райграс однолетний – Lolium
westerwoldicum L.
Крапива двудомная – Urtica dioica L.
Вьюнок полевой – Convolvulus arvensis L.
Дрема белая Melandrium album (Mill.) Garcke (Silene alba Krause.),
дрема ночная – Melandrium nictiflorum (L.) Fries., звездчатка средняя – Stellaria media (L.) Vill.
Подорожник большой – Plantago major L., вероника полевая –
Veronica arvensis L.
Синяк обыкновенный – Echium vulgare L.
Колокольчик раскидистый – Campanula patula L.
Марь белая – Chenopodium album L.
Лапчатка гусиная – Potentílla anserina L.
Статистическая обработка полученных результатов исследований проводилась с использованием прикладных программных пакетов «MatLab
R2007b», «Statistica for Windows», версия 6.0, и программного продукта «Microsoft Excel 2003». Поскольку в ряде случаев предположение о нормальности закона действия распределения остаточных случайных величин в моделях, описанных в дисперсионном анализе, не выполнялось, при статистической обработке автором дополнительно были применены различные непараметрические методы проверки однородности выборок для оценки влияния
различных факторов на исследуемый признак с использованием непараметрического критерия Фридмана.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
129
Содержание некоторых тяжелых металлов в растительности
Результаты исследования и обсуждение
В результате ранее проведенных исследований по определению суммарного уровня загрязнения почвенного покрова сельскохозяйственных угодий,
находящихся в зоне воздействия РУП «Белорусский автомобильный завод» и
РУП «Кузнечный завод тяжелых штамповок» (КЗТШ), по девяти основным
элементам – загрязнителям (марганец, медь, цинк, цирконий, хром, кобальт,
олово, свинец и никель) установлен показатель Кс, который рассчитывался
по отношению к региональному кларку по формуле [9]:
Zc = (KcMn+KcCu+ КсZn+КсZr+KcCr +KcCo+KcSn+KcPb+ КсNi) – 8.
По результатам поэлементного обследования элементарных участков, на
которых размещались полевые и луговые агрофитоценозы, рассчитаны значения Zc, а опасность загрязнения почв определена по оценочной шкале
(табл. 3). К аномальным были отнесены концентрации, которые в 1,5 раза и
более превышают кларки [10]. Установлено, что территория пробных площадок № 9 и 12, расположенных в непосредственной близости от КЗТШ, относится по опасности загрязнения почв к умеренной категории с наличием контрастной педогеохимической аномалии по кобальту.
Таблица 3
Суммарное загрязнение почв сельскохозяйственных угодий, мг/кг
Пробные
площадки
Региональный кларк
6
7
8
9
12
17
Mn
247
1,34
1,16
1,25
1,52
2,63
0,96
Коэффициент концентрации химического элемента
Cu
Zn
Zr
Cr
Co
Sn
Pb
13
35
336
36
6
1
12
0,66 0,39
0,50 0,79 10,7 1,56 1,28
0,71 0,35
0,30 0,72 8,78 3,33 0,84
0,94 0,42
0,27 1,10 8,03 1,49 1,05
2,25 0,87
0,61 0,86 14,4 3,38 1,36
0,69 0,81
0,44 0,94 15,8 3,56 1,88
4,48 0,48
0,47 0,71 8,90 4,36 1,04
Ni
20
0,28
0,16
0,25
0,24
0,37
0,35
Zc
9
8
6
17
19
13
В исследованиях было также выявлено наличие точечной геохимической
аномалии по меди в районе пробной площадки № 17, хотя опасность загрязнения почвы в данном месте классифицировалась как допустимая. Проведенные исследования показали, что по степени загрязнения почв элементами –
загрязнителями, наиболее неблагополучными в санитарно-гигиеническом
отношении, являются центр города, а также западное направление, где в результате атмосферных выпадений поллютантов и интенсивной сельскохозяйственной деятельности сформировалась низкоконтрастная педогеохимическая аномалия, включающая свинец, медь, хром, кобальт и имеющая радиус
около 10 км.
Обращает на себя особое внимание тот факт, что, несмотря на господство
западных ветров, наибольшее количество поллютантов в почве накопилось
именно на западе от городской черты, хотя теоретически аномальные зоны
должны были находиться на востоке. Это свидетельствует о том, что отрас-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
130
С.С. Позняк
левая специфика промышленного производства, обусловливающая количество и состав поллютантов, генетический тип и водный режим почв, а также
уровень интенсификации сельскохозяйственного производства, определяют
состояние экологической ситуации в зонах воздействия крупных промышленных центров Республики Беларусь, которое характеризуется в целом как
неудовлетворительное.
В результате проведенных автором биогеохимических исследований было
определено содержание Ni, Pb, Sn, Co, Cr, Zr, Zn, Cu и Mn в растениях, произрастающих в полевых и луговых агрофитоценозах в зоне воздействия
крупного промышленного центра. Полевые агрофитоценозы были представлены посадками картофеля и посевами зерновых (озимая рожь, озимая и яровая пшеница, ячмень), зернобобовых (вика, сераделла), крестоцветных (озимый рапс) и технических (кукуруза) культур на автоморфной дерновоподзолистой легкосуглинистой почве и посевом озимой ржи на гидроморфной торфяной почве низинного типа. Луговые агрофитоценозы были представлены преимущественно посевами многолетних злаковых и бобовозлаковых трав на гидроморфной торфяной почве низинного типа и автоморфной дерново-подзолистой легкосуглинистой почве. На основании анализа полученных результатов установлено, что различные виды растений обладают селективной способностью к накоплению химических элементов.
Содержание меди в растениях полевых агрофитоценозов колебалось от 1,45
до 14,8 мг/кг, максимальные различия фиксировались в наиболее контрастных
видах растений – различия в 10,2 раза установлены для ячменя ярового и крапивы двудомной. Количество меди в растениях луговых агрофитоценозов составляло от 2,54 мг/кг у лядвенца рогатого до 35,3 мг/кг у злаковых трав, максимальное различие – в 13,9 раза. Из всех видов растений только злаковые травы накапливали медь в токсичных для растений концентрациях (более
20 мг/кг). В целом более высокое содержание меди в растениях отмечалось на
торфяной почве низинного типа, классифицируемой по степени загрязнения
как сильная и чрезвычайная. Это может быть связано с повышенным содержанием органического вещества в торфе, а также с интенсивной сельскохозяйственной деятельностью на землях, расположенных вблизи птицефабрики «Октябрьская», внесением медьсодержащих удобрений и куриного помета.
Количество марганца в растениях полевых фитоценозов не зависело от
типа почв и колебалось от 2,77 до 47,3 мг/кг. Самыми чувствительными к
воздействию марганца оказались бобовые растения и злаки. Содержание марганца в растениях луговых фитоценозов не превышало допустимых концентраций и составляло от 6,53 мг/кг у вьюнка полевого до 52,7 мг/кг у ромашки
непахучей, максимальное различие – в 8,6 раза.
Количество олова в растениях полевых фитоценозов не зависело от типа
почвы и колебалось от 0,11 мг/кг у клевера лугового до 2,72 мг/кг у одуванчика лекарственного, максимальное различие – в 24,7 раза. Содержание олова
в растениях луговых фитоценозов находилось в пределах 0,08–0,79 мг/кг, в то
же время в люцерне посевной на торфяной почве отмечалось повышенное
содержание олова – 7,96 мг/кг, что может быть связано с близостью автомагистрали.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание некоторых тяжелых металлов в растительности
131
Содержание цинка в растениях полевых фитоценозов не зависело от типа
почвы, было значительно ниже средних фоновых значений и колебалось от
3,47 мг/кг у ячменя ярового до 54,1 мг/кг у крапивы двудомной, максимальное различие – в 15,6 раза. В растениях луговых фитоценозов содержание
цинка также было невысоким – от 11,7 мг/кг у бодяка полевого до 46,3 мг/кг
у осота полевого, максимальное различие – в 3,9 раза. Это объясняется тем,
что сельскохозяйственные угодья в целом имеют кислотность рН более 6 и в
присутствии фосфатов, которые поступают в почву с фосфорными удобрениями, усвояемость цинка растениями значительно понижается.
Среднее содержание свинца в растениях полевых агрофитоценозов не зависело от типа почвы и колебалось от 0,19 мг/кг у сераделлы до 6,76 мг/кг у
василька синего, максимальное различие – в 35,5 раза. В растениях луговых
фитоценозов количество свинца изменялось от 0,17 мг/кг у клевера лугового
до 3,49 мг/кг у дремы белой, максимальное различие составляло 20,5 раза.
Количество никеля в растениях полевых фитоценозов колебалась от 0,12
до 7,46 мг/кг, максимальные различия (62,1 раза) установлены для дремы белой и озимой ржи. При этом следует отметить, что синяк обыкновенный, пикульник обыкновенный, вьюнок полевой, озимая рожь, полевица гигантская
и мята полевая накапливали никель в концентрациях выше их нормального
содержания в растениях (0,5–5,0 мг/кг). В растениях луговых фитоценозов
количество никеля изменялось от 0,14 мг/кг у пастушьей сумки до 5,17 мг/кг
у полевицы гигантской, максимальное различие – в 36,9 раза. Содержание
никеля зависело от типа почвы и ее окультуренности. Несмотря на то что значительная часть элемента концентрируется в илистых, богатых гумусом
фракциях почвы, отрицательное действие никеля было сильнее выражено на
неокультуренных дерново-подзолистых почвах, поскольку элемент на таких
почвах не стимулирует синтез металлсвязывающего белка [11].
В опытах показано, что предельная величина максимального содержания
элементов в растениях существенно различается и зависит, прежде всего, от
гранулометрического состава, кислотности и влажности почвы, содержания
гумуса, соотношения тяжелых металлов и питательных элементов, вида растений и т.д. Проведенными исследованиями установлено, что большинство
растений полевых и луговых фитоценозов накапливало тяжелые металлы –
хром и кобальт – в токсичных концентрациях.
Содержание хрома в растениях полевых фитоценозов колебалось от
0,57 мг/кг у дремы белой до 25,7 мг/кг у синяка обыкновенного, максимальное различие составляло 45,0 раза. Большинство растений полевых фитоценозов – картофель, озимый рапс, полынь обыкновенная, бодяк полевой, полынь горькая, озимая пшеница, ромашка непахучая, подмаренник цепкий,
синяк обыкновенный, пикульник обыкновенный, сераделла, вьюнок полевой,
озимая рожь, василек синий, марь белая, вика посевная, клевер луговой, мята
полевая на дерново-подзолистой почве и озимая рожь, крапива двудомная,
лопух большой, щавель конский на торфяной почве – накапливали хром в
токсичных для растений концентрациях (более 10 мг/кг). Количество хрома в
растениях луговых фитоценозов колебалось от 0,60 мг/кг у клевера лугового до
9,06 мг/кг у вероники полевой, максимальное различие составляло 15,1 раза.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
132
С.С. Позняк
Марь белая, дрема белая, одуванчик лекарственный, полевица гигантская, ромашка непахучая, полынь обыкновенная, люцерна посевная, пастушья сумка,
лопух большой, вероника полевая, пикульник обыкновенный на дерновоподзолистой почве, а бодяк полевой, тимофеевка луговая, костер безостый, лапчатка прямостоячая, осот полевой на торфяной почве также накапливали хром в
концентрациях выше их нормального содержания в растениях (2–5 мг/кг).
Количество кобальта в растениях полевых фитоценозов в значительной
степени определяется почвенными условиями и изменялось от 0,11 мг/кг у
озимого рапса до 4,73 мг/кг у озимой ржи, максимальное различие составляло 43,0 раза. Большая часть растений полевых фитоценозов – картофель, бодяк полевой, полынь горькая, озимая пшеница, ромашка непахучая, подмаренник цепкий, пикульник обыкновенный, сераделла, озимая рожь, василек
синий, фиалка полевая, горец вьюнковый, овес, клевер луговой на дерновоподзолистой почве – накапливала кобальт в токсичных для растений концентрациях. Содержание кобальта в растениях луговых фитоценозов колебалось
от 0,01 мг/кг у одуванчика лекарственного до 4,24 мг/кг у вероники полевой,
максимальное различие составило 424,0 раза. Одуванчик лекарственный, злаковые травы, полынь обыкновенная, полынь горькая, лопух большой, вероника полевая, дрема ночная, пикульник обыкновенный, вьюнок полевой и
райграс однолетний на дерново-подзолистой почве также накапливали кобальт в токсичных концентрациях. Несмотря на то что содержание кобальта в
почве связано с наличием органического вещества и глинистых частиц, его
усвояемость растениями была более высокой на дерново-подзолистой почве.
Подобные результаты были получены и в работах других авторов [12].
Содержание циркония в растениях полевых фитоценозов не зависело от
типа почвы и колебалось от 0,11 мг/кг у озимой пшеницы до 32,0 мг/кг у полыни горькой – максимальное различие составляло 290 раз. В концентрациях, превышающих нормальные для растений, накапливали цирконий одуванчик лекарственный, подмаренник цепкий, пикульник обыкновенный, сераделла, вьюнок полевой, озимая рожь, марь белая, горец вьюнковый, полевица
гигантская, мята полевая и полынь горькая. Содержание циркония в растениях луговых фитоценозов колебалось от 0,27 мг/кг у фиалки полевой до
18,0 мг/кг у бодяка полевого, максимальное различие составляло 66,6 раза.
Накапливали цирконий в концентрациях, превышающих нормальные, следующие виды растений: марь белая, дрема белая, одуванчик лекарственный,
полынь обыкновенная, клевер луговой, бодяк полевой, люцерна посевная,
лопух большой, щавель конский, пикульник обыкновенный, вьюнок полевой
и одуванчик лекарственный.
Результаты исследований свидетельствуют, что в условиях техногенного
загрязнения тяжелыми металлами экологический фактор формирования элементного состава растений становится ведущим, поскольку в условиях выявленных геохимических аномалий по кобальту и хрому подвижность последних в системе «почва – растение» значительно увеличивается, что приводит к
избыточному накоплению этих элементов в растениях. Причем поллютанты
активно участвуют в перераспределении элементов по почвенному профилю
и в условиях оттока веществ в гидроморфных торфяных почвах, содержащих
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание некоторых тяжелых металлов в растительности
133
большее количество органического вещества, происходит избыточное накопление загрязнителей, по сравнению с автоморфными почвами. Следует иметь
в виду, что поглощение химических элементов почвой, как справедливо отмечает А.Н. Гундарева [13], не всегда и не обязательно сопровождается их
накоплением в растении, поскольку это зависит от биологических особенностей растений и геохимических особенностей среды их обитания.
В исследованиях автора для многих видов растений полевых и луговых агрофитоценозов, которые относятся к наиболее распространенным в Центральной зоне Республики Беларусь видам (полынь обыкновенная, полынь горькая,
одуванчик лекарственный, ромашка непахучая, василек синий, бодяк полевой),
отмечалась большая разница между минимальным и максимальным значениями содержания химических элементов, что является наилучшим подтверждением предположения о том, что чем больше микроэлементов с широким интервалом концентраций сочетается в одном растении, тем больше экологическая амплитуда произрастания данного растения и, как следствие, выше его
адаптационные способности в условиях техногенного загрязнения.
Полученные результаты исследований позволили выявить закономерности распределения кобальта, олова, свинца, никеля, марганца, меди, цинка,
циркония и хрома в растениях агрофитоценозов и провести группировку растений по их устойчивости к накоплению тяжелых металлов в зависимости от
принадлежности к различным семействам (табл. 4).
Таблица 4
Содержание тяжелых металлов в растениях агрофитоценозов,
относящихся к различным семействам, мг/кг
ТМ
Высокое содержание
1
Кобальт
Гречишные
Мареновые
Пасленовые
Олово
Астровые
Гречишные
Свинец
Астровые
Гвоздичные
Яснотковые
2
более 1,5
Фиалковые
Яснотковые
3
до 1,0
Крестоцветные
более 8,0
Крапивные
Яснотковые
до 6,0
Вьюнковые
Злаки
Крестоцветные
до 10,0
Злаки
более 20,0
Никель
Бурачниковые
Вьюнковые
Низкое содержание
более 5,0
Злаки
Яснотковые
до 3,0
Астровые
Бобовые
Гвоздичные
Гречишные
Крестоцветные
От высокого
до низкого
содержания
4
Астровые
Бобовые
Злаки
Бобовые
Бобовые
Мареновые
Подорожниковые
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
134
С.С. Позняк
О к о н ч а н и е т а б л. 4
1
Марганец
2
более 130,0
Гречишные
Фиалковые
Крапивные
Яснотковые
более 10,0
Медь
Цинк
Цирконий
Хром
Крапивные
более 50,0
Колокольчиковые
Крапивные
более 20,0
Астровые
Маревые
Вьюнковые
Мареновые
Гвоздичные
Яснотковые
Крестоцветные
более 5,0
Астровые
Крестоцветные
Бобовые
Маревые
Бурачниковые
Пасленовые
Крапивные
Яснотковые
3
до 50,0
Бурачниковые
Вьюнковые
до 8,0
Бурачниковые
Злаки
до 40,0
Бурачниковые
Мареновые
Яснотковые
до 10,0
Пасленовые
Фиалковые
до 4,0
Гвоздичные
4
Астровые
Бобовые
Злаки
Астровые
Бобовые
Астровые
Бобовые
Злаки
Бобовые
Гречишные
Злаки
Гречишные
Злаки
В исследованиях впервые выявлены виды и семейства травянистых растений,
накапливающие в повышенных и минимальных количествах тяжелые металлы, а
также обладающие контрастной избирательной способностью к накоплению
отдельных элементов и характеризующиеся широкой экологической амплитудой
произрастания на территории Центральной зоны Республики Беларусь:
Растения, способные к повышенному накоплению ТМ:
– семейство Астровые (Asteraceae) – полынь обыкновенная, ромашка непахучая, одуванчик лекарственный;
– семейство Крапивные (Urticaceae) – крапива двудомная;
– семейство Злаки (Graminea) – полевица гигантская, кукуруза, пшеница,
рожь озимая;
– семейство Бобовые (Fabaceae) – клевер луговой, клевер гибридный.
Растения, накапливающие минимальные концентрации ТМ:
– семейство Мареновые (Rubiaceae) – подмаренник цепкий;
– семейство Бобовые (Fabaceae) – лядвенец рогатый;
– семейство Крестоцветные (Brassicaceae) – рапс, пастушья сумка;
– семейство Злаки (Graminea) – костер безостый.
Растения, характеризующиеся широкой амплитудой произрастания:
– семейство Бурачниковые (Boraginaceae) – синяк обыкновенный;
– семейство Бобовые (Fabaceae) – сераделла;
– семейство Вьюнковые (Convolvulaceae) – вьюнок полевой;
– семейство Астровые (Asteraceae) – бодяк полевой, василек синий;
– семейство Гречишные (Polygonaceae) – щавель конский;
– семейство Гвоздичные (Caryophyllaceae) – дрема белая, дрема ночная.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание некоторых тяжелых металлов в растительности
135
Установленные в результате исследований закономерности и выявленная
селективная способность растений к накоплению тяжелых металлов в растительности агрофитоценозов имеет практическую значимость, поскольку они
позволяют спланировать оптимальное размещение сельскохозяйственных
культур в севооборотах в зоне воздействия крупных промышленных центров,
что позволит, с одной стороны, получить нормативно-чистую продукцию
растениеводства и, с другой стороны, провести реабилитацию загрязненных
тяжелыми металлами земель посредством выращивания растений – накопителей элементов с последующим отчуждением полученной биомассы. Для
санации почв в зонах с наиболее сильным загрязнением предлагается использование следующих видов дикорастущих травянистых растений: полынь
обыкновенная, полынь горькая, ромашка непахучая, одуванчик лекарственный, крапива двудомная, полевица гигантская, которые, наряду со значительным накоплением металлов, формируют большую фитомассу.
Выводы
1. Более высокое содержание тяжелых металлов в растениях агрофитоценозов отмечалось на гидроморфной торфяной почве низинного типа, что может быть связано с повышенным содержанием органического вещества в
торфе по сравнению с дерново-подзолистой легкосуглинистой почвой, а также интенсивной сельскохозяйственной деятельностью на землях, расположенных вблизи птицефабрики «Октябрьская».
2. В условиях техногенного загрязнения тяжелыми металлами экологический фактор формирования элементного состава растений становится ведущим. В зонах выявленных геохимических аномалий подвижность ТМ в системе «почва – растение» значительно увеличивается, что приводит к их избыточному накоплению в растениях.
3. Выявлены закономерности распределения кобальта, олова, свинца, никеля, марганца, меди, цинка, циркония и хрома в растениях полевых и луговых агрофитоценозов и проведена группировка растений по их устойчивости
к накоплению тяжелых металлов в зависимости от принадлежности к различным семействам.
4. Впервые выявлены виды и семейства травянистых растений, накапливающие в повышенных и минимальных количествах тяжелые металлы, а
также обладающие контрастной избирательной способностью к накоплению
отдельных элементов.
5. Экспериментально подтверждено предположение о том, что растения
обладают селективной способностью к накоплению химических элементов.
Установлено, что чем больше микроэлементов с широким интервалом концентраций сочетаются в одном растении, тем больше экологическая амплитуда произрастания данного растения и, как следствие, выше его адаптационные способности в условиях техногенного загрязнения.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
136
С.С. Позняк
Литература
1. Головатый С.Е., Савченко С.В., Позняк С.С., Чистик О.В. Мониторинг и использование земельных ресурсов: Учеб. пособие. Минск: МГЭУ им. А.Д. Сахарова, 2009. 149 с.
2. Инструкция 2.1.7.11-12-5-2004. Гигиеническая оценка почвы населенных мест:
утв. Министерством здравоохранения РБ. Минск, 2004. 39 с.
3. Головатый С.Е., Жигарев П.Ф., Волкова Н.Д., Савченко С.В. Влияние техногенного загрязнения кормовых угодий на качество сельскохозяйственной
продукции // Почвы и их плодородие на рубеже столетий: II съезд Белорусского общества почвоведов. Минск, 2001. Кн. 3. С. 39–40.
4. Савченко С.В. и др. Современное эколого-геохимическое состояние пойменных почв и растений Беларуси // Почвенные исследования и применение
удобрений. 2001. Вып. 26. С. 85–100.
5. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва – растение. Новосибирск: Наука,
1991. 151 с.
6. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.
7. Минеев В.Г. Химизация земледелия и природная среда. М.: Агропромиздат,
1990. 287 с.
8. Позняк С.С. Методологические подходы к исследованию содержания микроэлементов в зерне ячменя в зависимости от применяемых средств интенсификации // Экологический вестник. 2008. № 2(5). С. 110–116.
9. Калинович А.С., Позняк С.С., Романовский Ч.А., Феденя В.М. Воздействие производственной деятельности РУП «БелАЗ» на загрязнение почвенного покрова территории завода и прилегающих сельскохозяйственных угодий // Экологический вестник. 2009. № 1(7). С. 36–46.
10. Тяжелые металлы в системе почва – растение – удобрение. М.: Пролетарский
светоч, 1997. 290 с.
11. Бингам Ф.Т., Коста М., Эйхенбергер Э. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. 368 c.
12. Bloomfield C. The translocation of metals in soils // The Chemistry of Soil Processes / Eds. D.J. Greenland, M.H.B. Hayes. N.Y.: John Willey & Sons, 1981.
P. 463.
13. Гундарева А.Н. Биогенная миграция меди, цинка и марганца в наземных экосистемах Астраханской области: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Астрахань: АГТУ, 2006. 24 с.
Поступила в редакцию 21.01.2011 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание некоторых тяжелых металлов в растительности
137
Sergey S. Pozniak
Research Institute of Environmental Problem of International
Sakharov Environmental University, Minsk, Belarus
HEAVY METALS CONCENTRATION IN PLANTS OF FIELD AND POIC
AGROPHYTOCENOSES IN CONDITIONS OF ANTHROPOGENIC
CONTAMINATION OF SOIL COVER
A conducted study of contamination of plants growing on field and poic agrophytocenoses close to industrial enterprises allowed for the fist time to identify plants species
and families accumulating heavy metals in excessive amounts.
In the course of the study it was revealed that:
– wild weeds formed in conditions of anthropogenic effect of large industrial center
had higher elasticity to priority pollutants as compared to cultural plants artificially
grown;
– a higher concentration of heavy metals in agrophytocenoses plants was found in
hydromorphic peat soil of low-lying type that could be related to increased concentration
of organic substance in peat as compared to sod-podzol easy loam soil, as well as intensive agricultural activity on lands located close to poultry factory “Octiabrskaya”;
– with anthropogenic contamination by heavy metals an ecological factor of plants
elemental content formation became dominant. In the areas of ascertained geochemical
abnormalities heavy metals mobility in soil-plant system increased significantly allowing
their excessive accumulation in plants;
– distributional patterns of cobalt, tin, lead, nickel, manganese, copper, zink, zirconium, and cromium in plants of field and poic agrophytocenoses were revealed. The
plants were grouped according to their resistance to heavy metals accumulation;
– for the first time there were revealed species and families of herbal plants accumulating heavy metals in maximal and minimal amounts, and those with contrast selective
capacity to accumulation of individual elements;
– it was experimentally proved that plants had selective capacity to accumulation of
chemical elements. It was revealed that the higher the number of microelements with
wide spectrum of concentrations combined in one plant is, the higher an ecological amplitude of this plant grows, and, as a result, the higher its adaptation capacity in conditions of anthropogenic contamination is.
Key words: heavy metals; agrophytocenoses; plants families; wild weeds; ecological amplitude of growing.
Received January 21, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
138
В.Н. Куранова
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011
№ 1 (13)
РЕЦЕНЗИИ, КРИТИКА, БИБЛИОГРАФИЯ
УДК 597.6
В.Н. Куранова
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
С.Н. ЛИТВИНЧУК, Л.Я. БОРКИН. ЭВОЛЮЦИЯ, СИСТЕМАТИКА
И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРЕБЕНЧАТЫХ ТРИТОНОВ (TRITURUS
CRISTATUS COMPLEX) НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
(СПб.: Европейский дом, 2009. 592 с.)
Монографическая работа стала итогом многолетнего (около 20 лет) изучения авторами группы гребенчатых тритонов на основании сборов в ходе
многочисленных поездок по территории бывшего СССР, Восточной Европы
и Малой Азии (1989–2007), а также обработки коллекций многих отечественных и зарубежных музеев.
Книга объемом 616 страниц состоит из введения, 11 глав, каждая их которых содержит несколько разделов. Название глав и разделов вполне отражают содержание работы. Представленные материалы отражены в 89 таблицах,
иллюстрированы 137 рисунками и фотографиями, выполненными самими
авторами или заимствованными из цитируемых работ. Список литературы
состоит из 2 172 наименований.
Во введении указывается, что особый интерес систематиков и эволюционистов привлекают так называемые обычные, широко распространенные виды. Тщательное изучение таких видов на всем обширном ареале с комплексным применением как традиционных, так и современных биохимических и
молекулярно-генетических методов позволяет выяснить, что многие из них
являются не одним, а группой близкородственных видов, в том числе и криптических. Авторами приводятся интересные примеры исследований бесхвостых и хвостатых земноводных (Rana esculenta complex; Bufo viridis complex;
Rana ridibunda, Pelobates fuscus, род Triturus и др.), результаты которых заставляют по-новому взглянуть на устоявшиеся мнения и положения теории
вида и видообразования. Многолетние комплексные работы зоологов многих
стран, в том числе и авторов монографии, показали, что широкоареальный
вид – гребенчатый тритон (Triturus cristatus) – является сложным надвидовым
комплексом Triturus cristatus complex и крайне интересным объектом эволюционных исследований.
Глава 1 «История изучения» посвящена подробному анализу взглядов натуралистов XVI–XX вв. на систематику, распространение и проблему вида
данной группы хвостатых земноводных, в том числе в бывшей Российской
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С.Н. Литвинчук, Л.Я. Бояркин. Эволюция. Систематика
139
империи и СССР. Отдельным разделом в главе представлены таксономические и номенклатурные дискуссии первой половины ХХ в. Глава читается с
большим интересом, так как содержит огромный исторический материал,
демонстрирует блестящее знание авторами первоисточников, хорошо иллюстрирована. Раздел будет полезен для тех, кто интересуется историей герпетологии и зоологической науки в целом.
В главе 2 «Материалы и методы» приводятся сведения о маршрутах экспедиций и стационарных исследованиях (представлена карта), перечень музеев, коллекции которых использованы, наряду с собственными сборами, для
описания морфологических признаков. Даны перечень морфологических
признаков и подробная схема их измерений, описана методика изучения остеологического материала. Детально расписаны использованные биохимические методы: проточная ДНК-цитометрия, вертикальный электрофорез, секвенирование митохондриальной ДНК и анализ сателлитной ДНК. Приводятся
формулы расчета ряда показателей и приемы статистической обработки материалов.
В главе 3 «Анализ морфологических признаков» для каждого вида, входящего в Triturus cristatus complex, детально анализируется изменчивость
всех морфологических признаков, использовавшихся для классификации
гребенчатых тритонов, с учетом индивидуального, возрастного, полового и
географического (широта, долгота, высота, географическая изоляция) аспектов. Показано, что морфометрические признаки достаточно хорошо позволяют различать разные виды взрослых тритонов и неполовозрелых, которые перезимовали как минимум одну зимовку. Для диагностики видов
комплекса T. cristatus у взрослых животных наиболее удачными являются
индексы Ltc/L и Pa/LiE. Кроме этого, полезными таксономическими признаками являются изменчивость окраски тритонов, количество туловищных
позвонков, строение черепа, плечевой и бедренной костей, степень развития
неврального гребня на туловищных позвонках. Достаточно большое количество различий между видами комплекса T. cristatus выявлено при сравнительном анализе формы тела, рисунка и окраски взрослых особей и личинок. Авторы приводят различные варианты альбинизма и встречаемость его
у видов комплекса, а также рассматривают вопросы зимовки личинок и неотении. Данная глава содержит оригинальные рисунки, документальные
снимки, графики и таблицы.
Цитогенетические и молекулярно-биохимические признаки видов комплекса T. cristatus детально анализируются в главе 4. На основе собственных
и литературных данных, полученных с использованием различных цитогенетических и молекулярно-биохимических методов, авторы рассматривают кариологические признаки (структура хромосом типа «ламповых щеток», митотическая структура хромосом, половые хромосомы и др.), размер генома видов и его внутрипопуляционную, половую и географическую изменчивость,
иммунологические признаки, аллозимную изменчивость, последовательности
ДНК. Так, эволюционные отношения между многочисленными изученными
популяциями оценены по генетическим дистанциям, полученным с помощью
многолокусного белкового электрофореза, а географическая и межвидовая
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
140
В.Н. Куранова
изменчивости размера генома – впервые с помощью проточной ДНКцитометрии. Завершает главу раздел о согласованности морфологической и
молекулярной (генетической) эволюции. Важным итогом цитогенетических и
молекулярных исследований стало доказательство того, что все четыре вида
комплекса (T. carnifer, T. cristatus, T. dobrogicus и T. karelinii) действительно
образуют единую монофилетическую группу, что предполагалось на основании их морфологического сходства.
Из экологических признаков изучены особенности эмбрионального развития разных видов тритонов комплекса (глава 5 «Эмбриональное развитие»).
Особое внимание авторы уделили влиянию температуры на продолжительность периодов развития и выживаемость эмбрионов. Показано, что у видов
комплекса T. cristatus температурные параметры развития находятся в тесной
связи с размером генома и количеством сателлитной ДНК. Это одно из доказательств того, что у пойкилотермных животных одной из функций «некодирующей» ДНК может быть регуляция длительности эмбриогенеза через изменение скорости деления эмбриональных клеток.
Виды комплекса T. cristatus традиционно рассматривались в качестве подвидов, поэтому для авторов важно было выяснить уровень и механизмы их
репродуктивной изоляции. Этому посвящены глава 6 «Зоны контакта между
видами» и глава 7 «Лабораторная гибридизация». На основе полученных
данных по изменчивости аллозимов, размеру генома, пропорциям тела, количеству туловищных позвонков и аномалий детально изучена структура контактных зон между членами группы в Закарпатье, Молдавии и бывшей Югославии. Это позволило оценить степень репродуктивной изоляции форм и
уровень генетической интрогрессии у различных контактирующих популяций. Раздел 6.4. «Естественная гибридизация и гибридные зоны» интересен
тем, что детально разбираются существующие классификации гибридизации
и связанных с ней явлений. Представлены также результаты проведенных
авторами многочисленных экспериментов по лабораторной гибридизации как
парапатрических, так и аллопатрических популяций. Данные, полученные
при изучении зон контакта между четырьмя бывшими подвидами гребенчатых тритонов, подтвердили наличие репродуктивной изоляции между ними,
следовательно, и их видовой статус, предсказанный ранее на основе цитогенетических исследований и лабораторной гибридизации.
Совокупность всех полученных данных по морфологии, биохимии и цитогенетике позволила авторам сформулировать свое понимание эволюционной
и таксономической структуры группы до уровня подвидов, дать полный номенклатурный анализ всех ранее предложенных названий, составить адекватные списки синонимов (глава 8 «Таксономия»), а также оценить на основе
собственных, коллекционных и литературных данных распространение и
численность видов комплекса Triturus cristatus на территории бывшего
СССР. Все многочисленные точки находок картированы, составлены их выверенные списки (глава 10 «Распространение и численность»).
В главе 9 «Эволюция гребенчатых тритонов» обобщаются данные по родственным связям между видами комплекса Triturus cristatus и внутривидовой
структуре. Предложены возможные сценарии филогенетического развития
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С.Н. Литвинчук, Л.Я. Бояркин. Эволюция. Систематика
141
группы и палеогеографического становления ареалов ее видов. В заключительной главе 11 «Охрана» рассмотрен охранный статус членов Triturus
cristatus complex в России и других странах. В ряде случаев даны рекомендации по их охране. Библиографический список (2172 наименования на русском и иностранных языках) представляет литературу как специальную по
батрахологии, так и по истории биологии как науки, зоогеографии, таксономии и систематике, эволюционному учению, биохимии, цитологии и генетике, палеонтологии, исторической географии.
Завершают монографию три приложения. В приложении I «Перечни находок» приводятся подробные кадастры к картам распространения видов; в приложении II «Таксономическая структура семейства Salamandridae Goldfuss,
1820» предложена таксономическая структура всего семейства и комментарии
к ней; в приложении III (табл. 3–89) приводится цифровой материал, обработанный современными статистическими методами и приемами.
Надо признать, что авторы проделали колоссальную работу. Монография
хорошо структурирована, написана понятным и грамотным языком, прекрасно иллюстрирована, содержит обширный справочный материал. В доступной
для широкого круга читателей форме раскрываются сложные биологические
явления и научные проблемы, а также пути их решения. Настоящее издание
является событием как в отечественной, так и мировой зоологии.
Книга представляет интерес для зоологов, экологов, генетиков, преподавателей и студентов биологических факультетов университетов, а также всех,
интересующихся современными проблемами биологии.
Valentina N. Кuranova
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
S.N. LITVICHUK & L.J. BORKIN. EVOLUTION. SISTEMATICS AND
DISTRIBUTION OF CRESTED NEWTS (TRITURUS CRISTATUS COMPLEX) IN
RUSSIA AND ADJACENT COUNTRIES. ST. PETERSBURG: EVROPEISKY DOM
PRESS, 2009.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
142
Сведения об авторах
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Астафурова Татьяна Петровна – доктор биологических наук, профессор, зав. лабораторией фотосинтеза ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск).
E-mail: science@mail.tsu.ru
Баздырев Андрей Валерьевич – руководитель степной программы МОО «Экологический центр «Стриж» (г. Томск).
E-mail: strizh@mail.tsu.ru
Боровикова Галина Владимировна – кандидат биологических наук, старший научный
сотрудник лаборатории фотосинтеза ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск).
E-mail: galina-borovikova@yandex.ru
Буренина Анастасия Анатольевна – младший научный сотрудник лаборатории фотосинтеза ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета»
(г. Томск).
E-mail: science@mail.tsu.ru
Верхотурова Галина Степановна – кандидат биологических наук, ведущий научный
сотрудник лаборатории фотосинтеза ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск).
E-mail: science@mail.tsu.ru
Жаринова Наталья Юрьевна – аспирантка кафедры экологии и природопользования
Института экономики, управления и природопользования Сибирского федерального университета (г. Красноярск).
E-mail: nata_1986@bk.ru
Жуков Виктор Семенович – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: vszhukov@ngs.ru
Зайцева Тамара Анатольевна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории фотосинтеза ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск).
E-mail: science@mail.tsu.ru
Зверев Андрей Анатольевич – кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: ibiss@rambler.ru
Зотикова Альбина Петровна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: zotik.05@mail.ru
Кононова Анна Александровна – кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории мелиорации и охраны земель кафедры физики и мелиорации почв
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
143
факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (г. Москва).
E-mail: kononovaaa@gmail.com
Куранова Валентина Николаева – кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры зоологии позвоночных и экологии Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: kuranova49@mail.ru
Кучеров Илья Борисович – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории растительности лесной зоны Ботанического института им. В.Л. Комарова
РАН (г. Санкт-Петербург).
Е-mail: dryas.punctata@mail.ru
Легалов Андрей Александрович – доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН
(г. Новосибирск).
E-mail: legalov@ngs.ru
Мезина Наталья Сергеевна – студентка кафедры ботаники Биологического института
Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: olonova @green.tsu.ru
Михайлова Светлана Ивановна – кандидат биологических наук, доцент кафедры агрономии Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: agronomia@sibmail.com
Моргалёв Юрий Николаевич – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, директор Центра «Биотест-Нано» Томского государственного университета
(г. Томск).
E-mail: morgalev@tsu.ru
Мурзаханов Евгений Булатович – директор МОО «Экологический центр “Стриж”»
(г. Томск).
E-mail: bagirov2003@mail.ru
Олонова Марина Владимировна – доктор биологических наук, профессор кафедры
экологического менеджмента Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: olonova @green.tsu.ru
Позняк Сергей Степанович – кандидат сельскохозяйственных наук, доцент; проректор по научной работе Международного государственного экологического университета
им. А.Д. Сахарова (г. Минск, Республика Беларусь).
E-mail: pazniak@iseu.by
Постовалова Валентина Михайловна – младший научный сотрудник лаборатории
фотосинтеза ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск).
E-mail: science@mail.tsu.ru
Софронова Елена Валерьевна – научный сотрудник Государственного природного заповедника «Байкало-Ленский» (г. Иркутск).
E-mail: aronia@yandex.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
144
Сведения об авторах
Хайдапова Долгор Доржиевна – кандидат биологических наук, доцент; доцент кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения Московского государственного
университета им. М.В. Ломоносова (г. Москва).
E-mail: kononovaaa@gmail.com
Цыцарева Людмила Кузьминична – кандидат биологических наук, старший научный
сотрудник лаборатории почвоведения ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета» (г. Томск).
E-mail: science@mail.tsu.ru
Чернова Наталья Александровна – кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и
экологических систем СО РАН (г. Томск); доцент кафедры ботаники Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: naitina@rambler.ru
Якименко Владимир Николаевич – доктор биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории агрохимии Института почвоведения и агрохимии СО РАН
(г. Новосибирск).
E-mail: yakimenko@issa.nsc.ru
Ямских Антон Анатольевич – кандидат географических наук, доцент кафедры экологии и природопользования Института экономики, управления и природопользования
Сибирского федерального университета (г. Красноярск).
E-mail: ymaa@kgf.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Научный журнал «Вестник Томского государственного университета. Биология» был
выделен в самостоятельное периодическое издание из общенаучного журнала «Вестник
Томского государственного университета» в 2007 г.
Научный журнал «Вестник Томского государственного университета. Биология» публикует результаты завершенных оригинальных исследований (теоретические и экспериментальные статьи) в различных областях современной биологии, ранее нигде не публиковавшиеся и не представленные к публикации в другом издании. Кроме того, публикуются описания принципиально новых методов исследования, обзорные статьи по отдельным проблемам, рецензии и хроника.
Все статьи, поступающие в редакцию журнала, подлежат обязательному рецензированию. В настоящее время публикации в журнале осуществляются на некоммерческой основе. Полнотекстовые версии вышедших номеров размещены на сайте журнала:
http://vestnik.tsu.ru/biology.
Основные требования к представляемым статьям: новизна и обоснованность фактического материала, ясность, сжатость изложения, воспроизводимость экспериментальных
данных, правильное оформление рукописи. Научный журнал «Вестник ТГУ. Биология»
является реферируемым, рецензируемым, включен в «Перечень ведущих рецензируемых
научных журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные
результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и кандидата наук»
Журнал зарегистрирован в Федеральной службе по надзору в сфере массовых коммуникаций, связи и охраны культурного наследия (свидетельство о регистрации ПИ № ФС
77-29499 от 27 сентября 2007 г.), ему присвоен международный стандартный номер сериального издания (ISSN 1998-8591).
«Вестник ТГУ. Биология» выходит ежеквартально и распространяется по подписке,
его подписной индекс 44024 в объединённом каталоге «Пресса России».
Адрес редакции: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36, ГОУ ВПО «Томский государственный университет», Биологический Институт.
Председатель редакции журнала – д-р биол. наук, профессор С.П. Кулижский.
Тел. раб. 8–(382–2)–529–853.
Факс (382–2)–529–853.
Е-mail: decan@bio.tsu.ru
Ответственный секретарь редакции журнала – канд. биол. наук Е.Е. Акимова.
Факс (382–2)–529–853.
E-mail: vestnictsubiology@sibmail.com
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
The scientific journal «Tomsk State University Journal of Biology» publishes the results of
the completed original researches (theoretic and experimental articles) from different fields of
contemporary biology which have not been published before and have not been submitted to
publication in any other edition. The scientific journal «Tomsk State University Journal of Biology» was separated as an independent issue from the all-scientific journal «Vestnic of Tomsk
State University» in 2007.
The journal is registered in Russian Federal Service for Supervision in the Sphere of Mass
Communication, Communications and the Protection of Cultural Heritage (certificate of registration: PI № FS 77-29499 of September 27, 2007). It is given an international standard serial edition number (ISSN 1998-8591). «Tomsk State University Journal of Biology» is issued quarterly
and distributed through subscription. Its subscription index is 42024 in the union catalog of «The
Press of Russia». Full text version of the issued editions can be found on the site
http://vestnik.tsu.ru/biology in the section Archive.
All articles received by the editorial are to be reviewed. Publications in the journal are free
(on non-commercial basis). To know more about requirements, please, visit
http://vestnik.tsu.ru/biology, the section Guidance on execution of papers.
Address of the editorial:
Tomsk State University, Biological Institute,
The department of Agricultural Biotechnology,
36 Lenina St., Tomsk, 634050,
The Chairman of the editorial – S.P. Kulizhskiy, Doctor of Biology, Professor
Phone 8–(382–2)–529–853
Fax (382–2)–529–853
Е-mail: decan@bio.tsu.ru
Executive Secretary of the editorial – E.E. Akimova, Candidate of Biology
Fax (382–2)–529–853
Е-mail: vestnictsubiology@sibmail.com
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа