close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

378.Вестник Томского государственного университета. Биология №2 2009

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ВЕСТНИК
ТОМСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ
Научный журнал
2009
№ 2 (6)
Свидетельство о регистрации: ПИ № ФС 77-29499
от 27 сентября 2007 г.
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НАУЧНО-РЕДАКЦИОННЫЙ СОВЕТ
ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Майер Г.В., д-р физ.-мат. наук, проф. (председатель); Дунаевский Г.Е., д-р техн.
наук, проф. (зам. председателя); Ревушкин А.С., д-р биол. наук, проф. (зам.
председателя); Катунин Д.А., канд. филол. наук, доц. (отв. секр.); Аванесов С.С.,
д-р филос. наук, проф.; Берцун В.Н., канд. физ.-мат. наук, доц.; Гага В.А., д-р
экон. наук, проф.; Галажинский Э.В., д-р психол. наук, проф.; Глазунов А.А.,
д-р техн. наук, проф.; Голиков В.И., канд. ист. наук, доц.; Горцев А.М., д-р техн.
наук, проф.; Гураль С.К., канд. филол. наук, проф.; Демешкина Т.А., д-р филол.
наук, проф.; Демин В.В., канд. физ.-мат. наук, доц.; Ершов Ю.М., канд. филол.
наук, доц.; Зиновьев В.П., д-р ист. наук, проф.; Канов В.И., д-р экон. наук,
проф.; Кривова Н.А., д-р биол. наук, проф.; Кузнецов В.М., канд. физ.-мат. наук, доц.; Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф.; Парначев В.П., д-р геол.минер. наук, проф.; Петров Ю.В., д-р филос. наук, проф.; Портнова Т.С., канд.
физ.-мат. наук, доц., директор Издательства научно-технической литературы;
Потекаев А.И., д-р физ.-мат. наук, проф.; Прозументов Л.М., д-р юрид. наук,
проф.; Прозументова Г.Н., д-р пед. наук, проф.; Савицкий В.К., зав. редакционно-издательским отделом; Сахарова З.Е., канд. экон. наук, доц.; Слижов Ю.Г., канд. хим. наук, доц.; Сумарокова В.С., директор Издательства ТГУ;
Сущенко С.П., д-р техн. наук, проф.; Тарасенко Ф.П., д-р техн. наук, проф.;
Татьянин Г.М., канд. геол.-минерал. наук, доц.; Унгер Ф.Г., д-р хим. наук,
проф.; Уткин В.А., д-р юрид. наук, проф.; Шилько В.Г., д-р пед. наук, проф.;
Шрагер Э.Р., д-р техн. наук, проф.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ ЖУРНАЛА
«ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.
БИОЛОГИЯ»
Кулижский С.П., д-р биол. наук, проф., зав. каф. почвоведения и экологии почв,
директор Биологического института (председатель); Астафурова Т.П., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. агрономии, директор Сибирского ботанического сада ТГУ
(зам. председателя); Гуреева И.И., д-р биол. наук, проф., зав. Гербарием
П.Н. Крылова (зам. председателя); Москвитина Н.С., д-р биол. наук, проф., зав.
каф. зоологии позвоночных и экологии (зам. председателя); Акимова Е.Е., канд.
биол. наук, м.н.с. ОСП «НИИ ББ ТомГУ» (отв. секретарь); Кривова Н.А., д-р
биол. наук, проф., директор ОСП «НИИ ББ ТомГУ»; Бушов Ю.В., д-р биол. наук, проф., зав. каф. физиологии человека и животных; Данченко А.М., д-р биол.
наук, проф., зав. каф. лесоведения и зеленого строительства; Карначук Р.А., д-р
биол. наук, проф., зав. каф. физиологии и биотехнологии растений; Пяк А.И., д-р
биол. наук, проф. каф. ботаники; Свиридова Т.П., канд. биол. наук, зам. директора Сибирского ботанического сада ТГУ; Стегний В.Н., д-р биол. наук, проф.,
зав. каф. цитологии и генетики.
© Томский государственный университет, 2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
БОТАНИКА
Захарова В.И. Реликтовые степные сообщества Якутии ........................................................ 5
Куприянов А.Н. Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum L.) на юге Сибири .... 13
Олонова М.В., Шаврова П.Д. Популяционная изменчивость ковылей (Poaceae)
родства Stipa pennata L. горных районов юга Западной Сибири .......................................... 17
Прокопьев Е.П., Рыбина Т.А., Амельченко В.П., Мерзлякова И.Е. Современное
состояние флоры и растительности Университетской рощи и возможные пути
ее реконструкции в будущем .................................................................................................... 29
БИОТЕХНОЛОГИЯ
Акимова Е.Е., Минаева О.М. Влияние бактерий Pseudomonas sp. В-6798
на фитопатологическое состояние картофеля в полевых экспериментах ............................ 42
ЗООЛОГИЯ
Легалов А.А., Легалова С.Е., Шевнин Е.Ю. Дендрофильные долгоносики
(Coleoptera, Curculionidae) Еврейской автономной области ................................................. 48
Чабаненко Е.В., Легалов А.А. Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства
Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) степей Бурятии ............................................................... 53
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Бех И.А., Кривец С.А., Читоркин В.В., Пац Е.Н., Коровинская Е.Н.,
Скороходов С.Н. Результаты авиахимобработки темнохвойно-лиственных
молодняков в средней тайге Западной Сибири ....................................................................... 63
Данченко А.М., Бех И.А. Оценка типологического разнообразия лесных экосистем
на основе данных таксации и ландшафтно-типологического анализа модельных
территорий .................................................................................................................................. 70
Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н., Кривец С.А., Бисирова Э.М. Припоселковые
кедровники как объект охраны и реконструкции ................................................................... 75
Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Аврова А.Ф. Строение и пространственно-временная
изменчивость накопления подстилки в болотных березняках Западной Сибири ............... 84
Захарихина Л.В. Провинции почв Камчатки, различающиеся составом и возрастом
вулканических пеплов, на которых они образованы .............................................................. 95
Николаева С.А., Савчук Д.А. Комплексный подход и методика реконструкции роста
и развития деревьев и лесных сообществ .............................................................................. 111
КОНФЕРЕНЦИИ
Блинова Т.К. I межвузовская экологическая конференция студентов и молодых
ученых «Экологические проблемы и пути их решения» ..................................................... 126
Коробицин И.Г. LVIII научная студенческая конференция Биологического института
«Старт в науку» ........................................................................................................................ 128
Аннотации статей на английском языке …………………………………….…………. 130
Сведения об авторах ………………………………………………………….…….……… 134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
CONTENTS
BOTANY
Zakharova V.I. Relic steppe communities of Yakutia ................................................................. 5
Kuprjanov A.N. Ophioglossum vulgatum L. in the south of Siberia ......................................... 13
Olonova M.V., Shavrova P.D. The population variability of the feather grasses section
Stipa (Poaceae) in the mountain districts of the South of Western Siberia ................................. 17
Prokopyev E.P., Rybina T.A., Amelchenko V.A., Merzljakova I.E. The modern condition
of the flora and vegetation of the University grove and possible ways of its reconstruction
in the future .................................................................................................................................. 29
BIOTECHNOLOGY
Akimova Е.Е., Minaeva O.M. The effect of bacteria Pseudomonas sp. В-6798
on psychopathological state of potato in the field experiments ................................................... 42
ZOOLOGY
Legalov A.A., Legalova S.E., Shevnin E.Yu. Dendrophilous weevils (Coleoptera,
Curculionidae) of Yevreyskaya oblast ......................................................................................... 48
Chabanenko E.V., Legalov A.A. Review of the weevil fauna of the subfamily Lixinae
(Coleoptera, Curculionidae) from the steppe of Buryatia ............................................................ 53
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Bekh I.A., Krivets S.A., Chitorkin V.V., Pats E.N., Korovinskaya E.N.,
Skorokhodov S.N. The results of the aerial chemical treatment of dark
coniferous-deciduous young forests in the middle subzone of the taiga in Western Siberia ....... 63
Danchenko A.M., Bekh I.A. Estimation of typological diversity of forest ecosystems
on the base of the taxation data and landscape-typological analysis of pattern territories .......... 70
Dyukarev A.G., Pologova N.N., Krivets S.A., Bisirova E.M. Near settlement
Pinus sibirica forests as the object of conservation and reconstruction ...................................... 75
Efremova T.T., Efremov S.P., Avrova A.F. Structure and spatial-temporal variability
of the forest bedding accumulation in the bog birch forests in Western Siberia ......................... 84
Zakharikhina L.V. Kamchatka soils provinces distinguishing by the composition and age
of volcanic ashes on which they are formed ................................................................................ 95
Nikolaeva S.A., Savchuk D.A. Comprehensive approach and methods for the growth
reconstruction and development of trees and forest community ............................................... 111
CONFERENCE
Blinova T.K. The first Inter-University Ecological Conference for students and young
scientists «Ecological problems and the ways of their solution» ............................................... 126
Korobicin I.G. The LVIII-th student scientific conference of the Biological Institute
«Start of the Science» ................................................................................................................. 128
Annotations .......…………………........................................……………………….….....…. 130
Information about the authors ………………………………………………….………….. 134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Реликтовые степные сообщества Якутии
5
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
БОТАНИКА
УДК 591. 94 (571. 56)
В.И. Захарова
РЕЛИКТОВЫЕ СТЕПНЫЕ СООБЩЕСТВА ЯКУТИИ
Работа выполнена при поддержке проекта РФФИ № 08-05-00747.
Аннотация. Приводятся данные по флоре и растительности реликтовых
степных сообществ долины Средней Лены, где исследовались её древние террасы,
которые подвергаются влиянию антропогенных факторов в меньшей степени,
чем надпойменные и пойменные террасы. Реликтовые степные виды растений сохранились, в основном, на коренных берегах. Для сравнения приводятся данные по
флоре степных сообществ Янского плоскогорья Северо-Восточной Якутии.
Ключевые слова: реликтовые степи, древняя терраса, Средняя Лена, Янское
плоскогорье.
В 2007–2008 гг. в долине Средней Лены мы начали комплексное изучение
флоры и фауны беспозвоночных уникальных степных сообществ (Центральная Якутия). Целью исследования были выбор и закладка мониторинговых
участков для изучения флоры древней террасы долины р. Лены, т.к. пойменная и надпойменная части долины сильно трансформированы. Одновременно
изучались степные сообщества Янского плоскогорья с участием бриофитов
(Северо-Восточная Якутия).
На территории Якутии в бассейнах рек Лены, Яны, Индигирки и Колымы
распространены небольшие очаги степей, которые находятся изолированно от
основного ареала. Степная растительность хорошо освещена в работах многих
исследователей [1–11]. Степные сообщества формируются на безлесных склонах коренных берегов, где происходит быстрое и глубокое оттаивание грунта
весной и ранним летом, в результате чего во время вегетации устанавливается
постоянный дефицит влаги в почве. В таких условиях лесная растительность
уступает свою доминирующую роль. Лугостепные сообщества первичного и
вторичного происхождения обычны для растительных группировок лугов высокого уровня и незаливаемых грив в поймах больших рек. На северо-востоке
криофильные степные сообщества обычны и в пределах пояса подгольцовых
редколесий [12]. Лесостепные ландшафты Якутии являются реликтовыми эпохи мамонтовой фауны, или позднеплейстоценовой эпохи [13, 14].
Степи служат кормовой базой для животноводства и играют большую роль в
сельском хозяйстве Якутии. Наиболее крупный очаг распространения степной
растительности находится в Центральной Якутии [15]. Это самая густонаселенная
часть территории республики. Здесь степные участки подвергаются сильному ан-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6
В.И. Захарова
тропогенному прессингу. Неправильное использование земель часто приводит их
в полную негодность: пашни засоляются, пастбища деградируют, интересные в
научном отношении растения и фитоценозы исчезают, происходит обеднение видового состава, уменьшение роли ценных кормовых растений, иссушение почвы и
т.д. Под воздействием антропогенных факторов на надпойменных террасах Средней Лены исчезли первичные типчаково-ковыльные степи, широко распространенные в начале ХХ в., и сильно увеличилась площадь дигрессивных степей [16].
Большинство степных видов Центральной Якутии генетически связано с дауромонгольской и ангаро-монгольской флорой. Они проникли в Якутию по долине
Верхней Лены из степей Забайкалья и Приангарья.
В пределах Центральной Якутии Средняя Лена имеет 3 крупные долины:
в южной части находится долина Эркээни, в средней – долина Туймаада (самая крупная) и в северной – долина Энсиэли. В высокой пойме долины встречаются луговые степи, они представлены кобрезиевой (Kobresia filifolia),
осочковой (Carex pediformis) и разнотравной (Anemone sylvestris) формациями. Наиболее широко распространены настоящие степи. Они сложены дерновинно-злаковыми, корневищно-злаковыми, корневищно-осочковыми, разнотравными и полукустарничковыми формациями. Данный тип степей мы
исследовали на коренном берегу р. Лены на первых двух участках долины и
описали следующие ассоциации на склонах разных уровней и экспозиций:
а) В долине Эркээни в начале лета (III декада мая) и по июль развиваются
ковыльная (Carex duriuscula, sp-cop1 + Stipa capillata, cop2), ковыльноразнотравная (Stipa capitata, cop1 + Pulsatilla flavescens, cop1 + Carex
duriuscula, sp-cop1 + Potentilla bifurca, sp-cop1), полынная (Alyssum lenense,
sp-cop1 + Artemisia frigida, cop1,2), разнотравно-осочковая (Alyssum lenense,
sp-cop1 + Astragalus angarensis, sp-cop1 + Carex duriuscula, cop1,2), злаковоразнотравная (Stipa capillata, sp-cop1 + Carex рediformis, sp-cop1 + Artemisia
sericea, sp-сop1 + A.vulgaris, sp-cop1 + Pulsatilla flavescens, cop1,2), простреловая (Pulsatilla flavescens, cop2) ассоциации. В августе в зависимости от
смены аспекта растительности на некоторых участках появляются другие
ассоциации: разнотравно-овсяницевая (Thymus pavlovii, sp-cop1 + Festuca
lenensis, cop1), овсяницево-разнотравная (Festuca lenensis, sp-cop1 + Pulsatilla
flavescens, sp-cop1 + Artemisia commutata, cop1 + Orostachys malacophylla, spcop1), полынно-осочковая (Artemisia frigida, cop1 + Carex duriuscula, cop2,3),
житняково-разнотравная (Agropyron cristata, cop1 + Artemisia frigida, cop1 +
A. commutata, cop1 + Alyssum obovatum, sp-cop1 + Astragalus angarensis, spcop1), ломкоколосниково-полынная (Psathyrostachys caespitosa, cop1 +
Thymus pavlovii, cop1 + Artemisia commutata, cop1 + A. frigida, sp-cop1). Отличием степных сообществ долины Эркээни является присутствие в составе
флоры Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. – эндемичного растения
опустыненных степей Верхней и Средней Лены. В долине Эркээни терескен
ленский встречается редко, здесь его стали находить начиная с 1998 г. Отмечен на склонах южной и юго-западной экспозиций в нижней части склона в
полынно-осочковой (Artemisia frigida + Carex duriuscula) ассоциации, которая на верхнем уровне сменилась в разнотравно(Artemisia frigida + Potentilla
bifurca)-житняковую с обилием sol-sp и разнотравной (Astragalus angarensis +
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Реликтовые степные сообщества Якутии
7
Artemisia frigida) с обилием sp-cop1. Терескен ленский как редкий исчезающий вид включен в I категорию Красной книги Якутии [17, 18]. По современному состоянию ареал терескена расширяется к северу. Если он раньше
произрастал в 120–150 км южнее г. Якутска, то теперь его находят на расстоянии 50–60 км.
б) В долине Туймаада распространены: простреловая (Pulsatilla flavescens,
сop2), прострело-ковыльная (Pulsatilla flavescens, cop1,2 + Stipa capillata,
cop2), ковыльно-разнотравная (Stipa capillata, cop1 + Pulsatilla flavescens,
cop1-sp + Potentilla bifurca, sp-cop1 + Hedysarum dasycarpum, sp-cop1), разнотравно-ковыльная (Artemisia pubescens, сop1 + Androsace filiformis, cop1 +
Stipa capillata, cop2,3), ковыльно-полынная (Stipa capillata, cop1 + Artemisia
frigida, cop3), ковыльная (Stipa capillata, cop2), лапчатково-ковыльная
(Potentilla bifurca, sp-cop1 + Stipa capillata, cop1), горноколосниковоковыльная (Orostachys malacantha, cop1 + Stipa capillata, cop2,3), полынноовсяницевая (Artemisia commutata, cop1 + Festuca lenensis, cop1,2), полыннопырейная (Artemisia pubescens, cop1 + Elytrigia repens, cop1,2), тонконоговополынная (Koeleria cristata, cop1 + Artemisia pubescens, cop1), злаковоразнотравная (Stipa capillata, sp-cop1 + Koeleria cristata, sp-cop1 + Androsace
filiformis, cop1 + Artemisia pubescens, sp-cop1 + Potentilla bifurca, sp-cop1),
змеёвковая (Cleistogenes squarrosa, cop1,2) ассоциации. Из этих распространенных ассоциаций змеёвковая считается эндемичной и редкой, т.к. её сообщества в долине Туймаада встречаются изолированно от основного ареала на
участке протяженностью всего 40 км. Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. находится на северо-восточной границе ареала, как редкий вид включен в IIIг
категорию Красной книги Якутии.
Кроме долинных степей, на коренных берегах левобережья р. Лены небольшие площади занимают опустыненные степи, доминантами и эдификаторами
которых являются полукустарнички Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel.,
Ephedra monosperma C.A. Mey., полупустынный дерновинный злак Psathyrostachys caespitosa (Sukacz.) Peschkova и эфемер Androsace maxima L. [19, 20]. Терескену ленскому местами сопутствует другой редкий вид – полынь Мартьянова, который произрастает на каменисто-щебнистых склонах, занимая небольшую
площадь (от пос. Еланка до пос. Булгунняхтах) [21]. Как редкий вид по всему
ареалу Artemisia obtusiloba Ledeb. subsp. martjanovii (Krasch. ex Poljak.) Krasnob.
включен в IIIв категорию Красной книги Якутии.
Петрофитные степи фрагментарно встречаются на знаменитых известняковых скалах Ленские Столбы на правом берегу р. Лены. Изучению петрофитных степей большое внимание уделяли многие исследователи [22–26].
Особенностью карбонатных безлесных склонов являются их значительная
сухость и крутизна, достигающая от 10–30º, поэтому на них приурочены, в
основном, степные виды. В результате инвентаризации биологических ресурсов на территории природного парка «Ленские Столбы» выявлено 89 видов
степных растений, или 26,4% от общего количества флоры природного парка.
Среди степных растений преобладают лесостепные (33 вида) и горностепные (35 видов), а типично степных 21 вид [27, 28]. Ленские и Синские
Столбы – это единственное место произрастания реликтового узколокального
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
В.И. Захарова
эндемика Redowskia sophiifolia Cham. et Schlecht., который включен в I категорию Красной книги Якутии.
Таким образом, в Средней Лене мы изучили 3 типа степей: настоящие, опустыненные и петрофитные. Степные сообщества распространены на всех уровнях
древней террасы, по своему составу и структуре они наиболее разнообразные. На
каждом участке имеются специфичные виды, характерные для данной местности.
В степных сообществах коренных берегов Средней Лены отмечено 164 вида сосудистых растений, 110 родов и 38 семейств. По составу и разнообразию ведущими
являются семейства Asteraceae (27 видов и 15 родов, или 16,5%), Poaceae (23 и 14,
или 14%), Rosaceae (12 и 7, или 7,3%) и Fabaceae (10 видов и 6 родов, или 6,1%).
Вместе они составляют 44,3% от общего состава флоры. Более 5 видов содержат
семейства Caryophyllaceae, Fabaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Apiaceae и
Lamiaceae. Большинство семейств маловидовые. К постоянным видам относятся
Stipa capillata, Festuca lenensis, Carex duriuscula, Artemisia commutata, A. frigida,
Pulsatilla flavescens, Alyssum lenense, Androsace filiformis и др.
По утверждению многих авторов, степные растения распространились из
Центральной Якутии на северо-восток через сниженные перевалы гор за Верхоянский хребет до Чукотки и Аляски. Известные исследователи северо-востока
Якутии В.А. Шелудякова, М.Н. Караваев и Б.А. Юрцев, изучив историю развития растительности на северо-востоке Азии, пришли к выводу, что около 50%
всех ксерофильных видов бассейна Яны и Индигирки находятся в родстве с северо-американской флорой прерий [29–32]. Они также утверждают, что степные
сообщества Северо-Восточной Азии отличаются повышенной флористической
бедностью. На это повлияло значительное разрушение основного ядра ксерофильных форм северо-востока Сибири.
В исследованных степных сообществах 9 участков Янского плоскогорья преобладают однообразные разнотравно-овсяницевые и злаково-разнотравные и
только по одному разу отметили житняковую и холоднополынно-ковыльную
ассоциации. Для янских степей характерно произрастание узколокального эндемика р. Яны – Potentilla tollii Trautv. (IIIа категория).
На янских степях по коренным берегам в бассейне р. Яны выявлено
124 вида высших сосудистых растений из 89 родов и 33 семейств. По богатству и разнообразию преобладают те же семейства, что и в Центральной Якутии: Asteraceae (22 вида и 14 родов, или 17,7%), Poaceae (20 и 13, или 16,1%),
Rosaceae (11 видов и 6 родов, или 8,8%). Ведущие семейства вместе составляют 42,7% от всего разнообразия флоры степей. Более 5 видов имеют семейства Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Fabaceae, Brassicaceae. Постоянными видами степных сообществ являются: Artemisia commutata, Festuca
lenensis, Helictotrichon krylovii, Pulsatilla flavescens, Potentilla tollii, Euphorbia
discolor, Androsace filifolia, Veronica incana, Galium ruthenicum. 5–7 раз
встречались Carex duriuscula, Lychnis sibirica, Orostachys spinosa, Silene
repens, Thalictrum foetidum, Alyssum obovatum, Saxifraga spinulosa, Potentilla
nivea, Eritrichium sericeum, Thymus karavaevii. На петрофитных степях бассейна р. Яны выявлено около 30 видов степных растений [33].
В степных сообществах двух регионов выявлено 174 вида сосудистых
растений из 114 родов и 39 семейств. Видовой состав долинных степных со-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Реликтовые степные сообщества Якутии
9
обществ древней террасы Лены указывает на то, что на этих участках воздействие антропогенных факторов (выпас, пожары, кострища и т.п.) огромно.
С этим связана высокая активность устойчивых к постоянному стравливанию и
вытаптыванию растений, таких как Carex duriuscula, Artemisia frigida, Potentilla
bifurca. В сухие годы ковыльные сообщества испытывают сильное угнетение,
поэтому в такие неблагоприятные годы обилие и покрытие ковыля резко сокращаются. В данное время склоны коренных берегов Лены покрыты обильным травостоем ковыля. Этому благоприятствуют климатические условия:
общая увлажненность территории, теплая весна, жаркое лето. Также сказывается резкое сокращение поголовья крупного рогатого скота и лошадей близлежащих хозяйств во времена перестройки. Но в то же время степные сообщества коренных берегов больше сохраняют свои естественные особенности, чем
пойменные и надпойменные сообщества. С этой точки зрения особенно петрофитные степи могут служить как ценные эталонные участки для мониторинговых исследований [34].
Ниже приведен таксономический состав степей Центральной и СевероВосточной Якутии. Список составлен по системе А. Энглера. Виды растений,
произрастающие только в данных регионах, отмечены буквами Ц (Центральная Якутия) и Я (Северо-Восточная Якутия), буквой Э – эндемичные растения, * – редкие растения, включенные в Красную книгу Якутии.
Таксономический состав степных сообществ в бассейнах рек Лены и Яны
Selaginellaceae: Selaginella rupestris (L.) Spring.
Athyriaceae: Cystopteris dickieana R. Sim.
Cupressaceae: Juniperus sibirica Burgsd.
Ephedraceae: Ephedra monosperma C. A. Mey.
Poaceae: Agropyron cristatum (L.) Beauv.; Agrostis trinii Turcz.; Bromopsis
inermis (Leyss.) Holub – Ц; B. pumpelliana (Scribn.) Holub; Calamagrostis
purpurascens R. Br. – Я; *Сleistogenes squarrosa (Trin.) Keng – Ц; Elymus
mutabilis (Drob.) Tzvel.; Elytrigia jacutorum (Nevski) Nevski; Е. repens (L.)
Nevski; Festuca jacutica Drob.; F. lenensis Drob.; F. rubra L.; *Helictotrichon
krylovii (Pavl.) Henrard – Э; H. schellianum (Hack.) Kitag.; Koeleria cristata (L.)
Pers. – Ц; K. seminuda (Trautv.) Gontsch.; Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom.;
P. pratensis L.; P. stepposa (Kryl.) Roshev.; Psathyrostachys caespitosa (Sukacz.)
Peschkova – Э; Stipa capillata L. – Ц; S. krylovii Roshev.; Trisetum sibiricum
Rupr.; T. spicatum (L.) K. Richt.
Cyperaceae: Carex duriuscula C. A. Mey.; Сarex obtusata Liljebl.; C.
pediformis C. A. Mey.; C. praecox Schreb. – Ц; Kobresia filifolia (Turcz.) Clarke
Juncaceae: Luzula nivalis (Laest.) Spreng. – Я.
Alliaceae: Аllium ramosum L. – Ц; A. prostratum Trev. – Ц; A. splendens
Willd. ex Schult. – Ц; А. strictum Schrad.
Santalaceae R. Br.: Thesium refractum C. A. Mey.
Polygonaceae: Rumex thyrsiflorus Fingerh.
Chenopodiaceae: Axyris sphaerosperma Fisch. et Mey.; Сhenopodium
album L.; C. aristatum L.; Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. – Ц.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
В.И. Захарова
Caryophyllaceae: Cerastium arvense L.; С. jenisseensis Hult.; Dianthus
versicolor Fisch. ex Link; Eremogone saxatilis (L.) Ikonn. – Ц; Gypsophila patrinii
Ser. – Ц; Lychnis sibirica L.; Minuartia verna (L.) Hiern.; Silene repens Patrin.;
Stellaria jacutica Schischk. – Я, Э; S. longifolia Muehl. ex Willd.
Ranunculaceae: Aconitum barbatum Pers. – Ц; *Delphinium grandiflorum L. –
Ц; Pulsatilla dahurica (Fisch. ex DC.) Spreng.; Р. flavescens (Zucc.) Juz. – Э;
Ranunculus borealis L.; Thalictrum alpinum L.; T. foetidum L.
T. sparsiflorum Turcz. ex Fisch. et C. A. Mey. – Ц.
Brassicaceae: Alyssum lenense Adams; А. obovatum (C. A. Mey.) Turcz.;
Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr.; Draba sibirica (Pall.) Thell.; Descurainia sophia
(L.) Webb. ex Prantl; Erysimum cheiranthoides L.; Lepidium densiflorum
Schrad. – Ц; *Redowskia sophiifolia Cham. et Schlecht. – Ц, Э.
Crassulaceae: Orostachys malacophylla (Pall.) Fisch. – Ц; О. spinosa (L.)
C. A. Mey.; Sedum aizoon L.; S. telephium L.
Saxifragaceae: Saxifraga bronchialis L.; S. spinulosa Adams.
Rosaceae: Chamaerhodos erecta (L.) Bunge; Cotoneaster melanocarpus Fisch.
ex Blytt; Crataegus dahurica Koehne et Schneid. – Ц; Potentilla arenosa (Turcz.)
Juz.; P. bifurca L.; P. multifida L.; P. nudicaulis Willd. ex Schlecht.; P. stipularis
L.; *P. tollii Trautv. – Я, Э; Rosa acicularis Lindl.; Sanguisorba officinalis L.;
Spiraea dahurica (Rupr.) Maxim. – Ц; S. media Schmidt.
Fabaceae: Аstragalus angarensis Turcz. ex Bunge – Ц, Э; A. fruticosus Pall.;
Hedysarum alpinum L.; H. dasycarpum Turcz. – Э; Medicago falcata L. – Ц;
Onobrychis arenaria (Kit.) DC. – Ц; Oxytropis candicans (Pall.) DC. – Ц, Э; Vicia
amoena Fisch. – Ц; V. cracca L.; V. multicaulis Ledeb.
Geraniaceae: Geranium pratense L. – Ц; G. pseudosibiricum J. Mayer – Ц.
Linaceae: Linum komarovii Juz.
Polygalaceae: Polygala hybrida DC. – Ц; *P. sibirica L. – Ц.
Euphorbiaceae: Euphorbia discolor Ledeb.
Onagraceae: Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.
Apiaceae: Bupleurum sibiricum Vest; Cnidium cnidiifolium (Turcz.) Schischk.;
C. dahuricum (Jacq.) Turcz. ex Fisch. – Ц; Conioselinum longifolium Turcz. – Ц;
C. tataricum Hoffm. – Ц; Kitagawia baicalensis (Redow.ex Willd.) M. Pimen. – Ц;
Seseli condensatum (L.) Reichenb.
Primulaceae: Androsace filiformis Retz.; A. maxima L. – Ц; A. septentrionalis L.
Limoniaceae: Goniolimon speciosum (L.) Boiss. – Ц.
Gentianaceae: Ciminalis squarrosa (Ledeb.) Zuev – Ц; Dasystephana
macrophylla (Pall.) Zuev – Ц; Gentianella plebeja (Cham. ex Bunge) Czer.
Convolvulaceae: *Convolvulus arvensis L. – Ц.
Polemoniaceae: Phlox sibirica L.
Boraginaceae: Eritrichium sericeum DC.; Lappula squarrosa (Retz.) Dumort.
Lamiaceae: Dracocephalum palmatum Steph. – Я; Phlomis tuberosa L. – Ц;
Schizonepeta multifida (L.) Briq. – Ц.
Thymus karavaevii Doronkin – Я, Э; T. pavlovii Serg. – Ц; T. sibiricus (Serg.)
Klok. et Shost.
Scrophulariaceae: Castilleja rubra (Drob.) Rebr.; Linaria acutiloba Fisch.;
Pedicularis venusta (Bunge) Schang. еx Bunge; Veronica incana L.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Реликтовые степные сообщества Якутии
11
Orobanchaceae: Orobanche coerulescens Steph.
Plantaginaceae: Plantago canescens Adams.
Rubiaceae: Galium boreale L.; G. ruthenicum Willd. – Я; G. verum L. – Ц.
Caprifoliaceae: Lonicera altaica Pall. ex DC.
Valerianaceae: Patrinia rupestris (Pall.) Dufr. – Ц.
Сampanulaceae: Campanula glomerata L.; С. rotundifolia ssp.langsdorffiana
(Fisch.ex Trautv. et C. A. Mey.) Vodop.
Asteraceae: Achillea millefolium L.; Arnica iljinii (Maguire) Iljin – Я;
Аrtemisia commutata Bess.; A. dracunculus L.; А. frigida Willd.; A. macrantha
Ledeb. – Ц; *A. obtusiloba ssp. martjanovii (Krasch. ex Poljak.) Krasnob. – Ц, Э;
A. pubescens Ledeb.; A. santolinifolia Turcz. ex Bess.; A. sericea Web. ex
Stechm. – Ц; A. tanacetifolia L.; Aster alpinus L.; A. sibiricus L.; Crepis tectorum
L. – Ц; Dendranthema zawadskii (Herbich.) Tzvel.; Erigeron acris L.;
Galatella dahurica DC. – Ц; Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex
Grub.; Inula britannica L.; Lactuca sibirica (L.) Benth. ex Maxim.; Leontopodium
ochroleucum ssp. conglobatum (Turcz.) V. Khan.; L. palibinianum Beauverd. – Я;
Scorzonera austriaca Willd. – Ц; S. radiata Fisch. еx Ledeb.; Serratula
coronata L. – Ц; S. marginata Tausch; Taracacum ceratophorum (Ledeb.) DC.; T.
collinum DC. – Ц; Tephroseris tundricola ssp. tundricola (Tolm.) Holub – Я;
Youngia tenuifolia (Willd.) Babc. & Stebb.
Литература
1. Караваев М.Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии (предварительное
сообщение) // Бот. журн. 1945. Т. 30, № 2. С. 62–76.
2. Караваев М.Н. Основные моменты развития растительного покрова Центральной Якутии с середины третичного периода // Докл. науч. сессии Якутской базы АН СССР.
Якутск, 1948. С. 151–163.
3. Караваев М.Н. Фрагменты реликтовых степей с Helictotrichon krylovii (N. Pavl.) Hehrard.
в Якутии // Бот. журн. 1958а. Т. 43, № 4. С. 481–489.
4. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958б. 192 с.
5. Шелудякова В.А. Краткий очерк лугов долины р. Лены // Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН
СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1957а. Вып. 3. С. 139–156.
6. Иванова В.П. О степной растительности в долине Средней Лены // Учен. зап. ЯГУ. 1967.
Вып. 7. С. 11–19.
7. Иванова В.П. Степные фитоценозы со змеевкой растопыренной – Cleistogenes squarrosa
(Trin.) Keng в долине р. Лены // Учен. зап. ЯГУ. 1971а. Вып. 20. С. 70–75.
8. Иванова В.П. Степные фитоценозы с терескеном ленским (Eurotia lenensis Kumin.) в
долине р. Лены // Учен. зап. ЯГУ. 1971б. Вып. 20. С.65–69.
9. Иванова В.П. Степи в долине средней Лены // Берегите растительные богатства Якутии.
Якутск: Кн. изд-во, 1975. С. 34–41.
10. Иванова В.П., Перфильева В.И. Сохранить ковыльные степи Якутии // Природа Якутии
и её охрана. Якутск: Кн. изд-во, 1972. С. 116–122.
11. Гоголева П.А. Степи Центральной Якутии // Флора и растительность Якутии. М.:
ФИПС, 1999. С. 100–111.
12. Юрцев Б.А. К характеристике подзоны северотаежных лиственничников в западной
части бассейна р. Яны // Матер. по растительности Якутии. Л., 1961. С. 222–290.
13. Томская А.И. Палинология кайнозоя Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 221 с.
14. Украинцева В.В. Флоры позднего плейстоцена и голоцена Сибири // Бот. журн. 1996.
Т. 81, № 12. С. 37–48.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
В.И. Захарова
15. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1971. 124 с.
16. Иванова В.П. Типчаковые степи – один из этапов пастбищной дигрессии растительности в долине р. Лены // Растительность Якутии и её охрана. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1981. С. 37–56.
17. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды
растений. Новосибирск: Наука, 1987. 248 с.
18. Красная книга Республики Саха (Якутия). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000. 256 с.
19. Егорова А.А., Нестерова А.А. Реликтовые ассоциации терескена ленского (Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel.) на средней Лене // Природный парк «Ленские Столбы»:
прошлое, настоящее и будущее. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2007. С. 163–172.
20. Кардашевская В.Е. Стратегия выживания ломкоколосника ситникового (Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski) в Центральной Якутии // Чтения памяти А.П. Хохрякова:
Матер. Всерос. науч. конф. Магадан: Ноосфера, 2008. С. 103–106.
21. Кардашевская В.Е., Скрябина Д.С. Возрастная структура ценопопуляций полыни Мартьянова (Artemisia obtusiloba (Ledeb) ssp. martjanovii (Krasch. ex Poljak.) Krasnob.) в
степных сообществах левобережья Средней Лены // VIII Дальневост. конф. по заповедному делу. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Т. 1. С. 167–171.
22. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. М.: Наука, 1965. С. 29–114.
23. Тюлина Л.Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения р. Юдомы и низовьев
р. Маи. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 223 с.
24. Скрябин С.З. Фрагменты горной петрофитной степи в низовье р. Токко (Южная Якутия) // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 12. С. 1748–1751.
25. Перфильева В.И. Разнотравно-ленскоовсяницевые (Artemisia bargusinensis – Festuca
lenensis) петрофитные степи // Зеленая книга Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. С. 76–77.
26. Волотовский К.А. Разнотравно-петрофитные (Artemisia gmelinii – Elytrigia jacutorum +
Carex pediformis) степи // Зеленая книга Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. С. 85–86.
27. Захарова В.И. К флоре сосудистых растений Национального природного парка «Ленские Столбы» // Флора и растительность Якутии. М.: ФИПС, 1999. С. 64–69.
28. Захарова В.И. К флоре петрофитных степей охраняемых территорий // Флора и растительность криолитозоны. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. Ч. 2. С. 39–49.
29. Шелудякова В.А. Степная растительность Якутского Заполярья // Тр. Ин-та биологии: Матер.
по изучению растительности Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1957б. Вып. III. С. 68–82.
30. Караваев М.Н. Agropyron karavaevii P. Smirn. как один из примеров американоазиатских связей // Бот. журн. 1968. Т. 53, № 10. С. 1457–1461.
31. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Фрагменты тырсово-ковыльных степей // Бот. журн. 1973.
Т. 58, № 8. С. 1131–1142.
32. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск:
Наука, 1981. 168 с.
33. Захарова В.И., Исакова В.Г. К изученности степных сообществ Янского плоскогорья
(Северо-Восточная Якутия) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в
начале ХХI века. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2008. С. 104–107.
34. Захарова В.И., Никифорова Е.Н., Тимофеев П.А. Позднеплейстоценовые степи на территории природного парка «Ленские Столбы» // Природный парк «Ленские Столбы»:
прошлое, настоящее и будущее. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2007. С. 63–76.
Zakharova Vera I. Institute for Biological Problems of Cryolithozone SD RAS, Yakutsk. Relic steppe
communities of Yakutia. Information on the flora and vegetation of relic steppe communities of the
Middle Lena valley is given. These steppe communities is studied on the ancient terraces, which are
less subjected to anthropogenic factors in compare with above floodplain and floodplain terraces. Relic
steppe plant species are survived mainly on the parent river banks. Data on flora of steppe communities of the Yana Tableland in northeastern Yakutia is given for comparison.
Key words: relic steppes, ancient terraces, Middle Lena, Yana Tableland.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum L.)
13
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
УДК 582.35 (517)
А.Н. Куприянов
УЖОВНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ (OPHIOGLOSSUM VULGATUM L.)
НА ЮГЕ СИБИРИ
Аннотация. Приводятся новые местонахождения и описание сообществ с
участием редкого растения Сибири – Ophioglossum vulgatum L.
Ключевые слова: Ophioglossum vulgatum, ценопопуляция, экологический оптимум.
Ophioglossum vulgatum L. – одно из древнейших растений мезозоя, сохранившихся до наших дней. Его ареал весьма широк, он встречается практически
по всей Голарктике и даже в Австралии и южной Африке [1], но всегда очень
редко. На Алтае известно три точки местонахождения этого вида: Кемеровская область: окр. с. Кузедеево; Республика Алтай: между селами Кебезень и
Эдербес; Республика Казахстан: возле с. Алексеевка [2]. В Томской области он
обнаружен в 4 точках в Томском и Шегарском районах [3]. В Новосибирской
области это растение находилось в Болотнинском (д. Старобибеево), Сузунском (с. Битки), Тогучинском (с. Которово), Черепановском (с. Чащино) районах, а также в окр. г. Новосибирска (д. Шадруха) [4]. В Алтайском крае это
растение отмечено однажды в Троицком районе (с. Червянка) [5].
Спорофитная часть Ophioglossum vulgatum многолетняя, подразделена на
короткое корневище с отходящими от него толстоватыми придаточными
корнями, одним (редко двумя) стерильным листом и линейным спороносным
колоском. Возрастные состояния Ophioglossum vulgatum выделить трудно:
во-первых, биология растения крайне плохо изучена, а во-вторых, явных возрастных морфологических отличий, кроме размеров стерильного листа, практически нет, а они во многом зависят от экологических условий произрастания. Гаметофиты Ophioglossum vulgatum несколько лет (до 20) находятся в
почве в виде тонких нитей, переплетенных с микоризой грибов [6].
Во время полевых исследований нами было изучено две популяции
Ophioglossum vulgatum на территории Кемеровской области (2008 г.) и Алтайского края (2003 г.).
Устькобырзинская популяция размещена на правом берегу р. Пызас, в
3 км западнее села Усть-Кобырза (Кемеровская область, Таштагольский район) на опушке долинного пихтово-осинового леса, площадь популяции около
100 м2. Популяция входит в состав пойменного богато разнотравного луга,
возникшего на широкой галечниковой отмели. Рельеф участка пологоволнистый с глубокими ложбинами, представляющими бывшие старицы р. Пызас,
заросшие березой (Betula pendula Roth), ивами (Salix caprea L., S. rorida
Laksch) и высокотравьем (Alopecurus arundinaceus Poir., Filipendula ulmaria
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
А.Н. Куприянов
(L.) Maxim., Polemonium ceruleum L., Urtica dioica L.). Ценопопуляция
Ophioglossum vulgatum находится на северном наносклоне небольшого поднятия, участок хорошо дренирован, освещается и прогревается. Почвенный
слой 17–20 см, подстилающий слой состоит из мелкого и среднего по размерам галечника. Почвы серые лесные, плотные суглинистые с небольшим
включением органики. На участках, соседствующих с популяцией, галечник
едва прикрыт суглинками, на нем формируется лугово-овсяницевопогремковый луг.
Выявлен и описан один фитоценоз с участием Ophioglossum vulgatum –
погремково-примулово-разнотравный луг.
Сообщество имеет общее проективное покрытие 80%. Видовая насыщенность невелика: 23 вида с неясно выраженной ярусной структурой. Первый
ярус 60–80 см высоты образуют единичные цветущие экземпляры Filipendula
ulmaria, Sanguisorba officinalis L. Cirsium setosum (Willd.) Bess. (L.) Froel.,
Veratrum lobelianum Bernh. (проективное покрытие 1–2%). Необходимо отметить, что растения первого яруса достаточно низкорослые по сравнению с
особями, обитающими по берегам стариц и в понижениях. Второй ярус имеет
высоту 30–60 см, проективное покрытие 30–50%, образован Achillea asiatica
Serg., Equisetum hyemale L., E. pratense Ehrh., Festuca pratensis Huds., Galium
boreale L., Geranium silvaticum L., Leucanthemum vulgare Lam., Phleum pratense L., Plantago lanceolata L., Rhinanthus aestivalis (N. Zing.) Schischk. et
Serg., Trifolium pretense L., Trollius asiaticus L., Vicia angustifolia Reichard.
Третий ярус высотой до 30 см имеет проективное покрытие 40–50% и
сформирован Ophioglossum vulgatum, Parnassia palustris L., Primula pallasii
Lehm., Prunella vulgaris L., Pulmonaria mollis Wulf. ex Hornem., Trifolium repens
L. Следует отметить присутствие большого количества видов, свойственных
антропогенно нарушенным территориям: Plantago lanceolata, Sirsium setosum,
Leucanthemum vulgare, Trifolium repens. Это отчасти объясняется близостью к
с. Усть-Кобырза и большим количеством отдыхающих на берегу.
Размещение Ophioglossum vulgatum внутри популяции контагиозное, небольшими группами, обособленными друг от друга, на едва различимых поднятиях рельефа с более изреженным травостоем. Группы спорофитов состоят
из одного-двух спороносных особей и нескольких мелких спорофитов, представленных одним листом без спороносного колоска. Доля растений со спороносными колосками в ценопопуляции составляет 20% от общего числа
растений. Плотность размещения особей по всей ценопопуляции невелика и
составляет 1,3±0,13 шт./м2, в группах – 13,0±2,8 шт./м2.
Высота растений составила 19,0±1,42 см (табл. 1). В начале июля спороносные колоски были сформированы, заканчивали пыление, растения прекращали вегетацию, большая часть их пожелтела.
Верхнеобская ценопопуляция находится на территории Верхнеобского
бора в окрестностях с. Солдатово (Алтайский край, Первомайский район) на
опушке соснового бора, в неглубокой западине, занятой осиново-березовым
лесом. Ценопопуляция Ophioglossum vulgatum занимает узкую полосу 3–5 м
вокруг западины. Общая площадь ценопопуляции около 200 м2. Рельеф участка плоский с небольшим наклоном к центру западины. Почва супесчаная,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum L.)
15
дерново-подзолистая, с хорошо выраженным горизонтом А, обильным включением в него неперегнивших корней трав и деревьев. Поверхность почвы
покрыта опадом из прошлогодних листьев. Описан один фитоценоз разнотравно-осоково-коротконожкового леса.
Лесообразующими породами являются Populus tremula и Betula pubescens
Ehrh., единично встречается Pinus sylvestris L. Полнота древесного яруса 0,5–
0,6. В подлеске встречаются Salix bebbiana Sarg., S. caprea L., Rosa acicularis
Lindl. По окраине сообществ – Caragana arborescens Lam.
Общее проективное покрытие травяного яруса 30–40%. Доминантами первого яруса являются высокорослые Calamagrostis canescens (Web.) Roth, единичные экземпляры Solidago virgaurea L., Aconitum septentrionale Koelle, Pteridium
aquilinum (L.) Kunh, Serratula coronata L., Angelica sylvestris L., Pleurospermum
uralense Hoffm., которые достигают 1,0–1,7 м, проективное покрытие 4–6%. Второй ярус разреженный, высота 0,3–1,0 м, проективное покрытие 10–15%, он состоит из отдельных Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Melica nutans L., единичных экземпляров Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm., Lathyrus pratensis L., Aegopodium podagraria L. Третий ярус – 10–20%, высотой до 30 см, образован
Carex macroura, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis L., Fragaria vesca L., Iris
ruthenicum Ker-Gawl., Ranunculus monophyllus L., Ophioglossum vulgatum.
Размещение Ophioglossum vulgatum внутри популяции достаточно равномерное с уменьшением количества особей к краям популяции и составляет
2,7±0,32 шт./м2. Количество особей со спороносными колосками достигает
38%, высота 24,0±0,31, длина и ширина спороносного листа 7,6±0,22 и
2,2±0,01 см соответственно, что больше, чем у растений Устькобырзинской
популяции (см. табл. 1). В момент описания ценопопуляции 26 июня 2003 г. у
растений формировался спороносный колосок, но пыления спор не отмечено.
Таблица 1
Морфометрические особенности Ophioglossum vulgatum, см (n=10)
Признак
Общая высота
Длина листьев (вай)
Ширина листьев
Длина спороносной части
Длина спороносного колоска
Устькобырзинская популяция
19,0±1,42
4,7±0,40
1,2±0,02
10,0±0,11
5,1±0,02
Верхнеобская популяция
24,0±0,31
7,6±0,22
2,2±0,01
–
–
Принадлежность к определенному местообитанию и экологическим условиям Ophioglossum vulgatum определена недостаточно. В Сибири П.Н. Крылов
указывает его нахождение на суходольных, слегка заболоченных лугах [1];
А.И. Шмаков приводит его для сильно увлажненных мест, сырых полян, лугов,
зарослей кустарников, разреженных и смешанных лесов [2, 7]; в Красной книге
Кемеровской области [8] отмечено, что он встречается на заболоченных лугах
в кустарниковых зарослях, во влажных пихтовых и березовых лесах.
Вычисление экологических оптимумов [9] показало, что сообщества с Ophioglossum vulgatum находятся в узком интервале 63,943–64,581 балла по увлажнению и в
интервале 10,697–11,635 балла богатства-засоленности почв (табл. 2), что соответствует сухолуговым сообществам на довольно богатых почвах.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
А.Н. Куприянов
Таблица 2
Экологические оптимумы сообществ
Местообитание
Фитоценоз
Количество
Статус
Статус
видов на
увлажнения,
богатстваописание,
балл
засоленности,
шт.
балл
Сообщества, соседствующие с Устькобырзинской популяцией
Галечниковая
Луговоовсяницево24
62,58
11,58
отмель
погремковый
ПогремковоМикроповышение
примулово23
63,94
11,64
разнотравный
ОсоковоГлубокая ложбина
13
71,9
11,24
таволговязолистное
Сообщества, соседствующие с Верхнеобской популяцией
Опушка осиновоРазнотравно27
60,49
11,62
березового леса
вейниковый
Микропонижение
Разнотравнов осиновоосоково31
64,58
10,7
березовом лесу
коротконожковый
Заболоченное
Разнотравноднище осиново23
65,28
10,58
осоковый
березового леса
Автор признателен А.Ю. Королюку за определение экологических оптимумов.
Литература
1. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1955. Вып. 1. 137 с.
2. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во АГУ, 1999. 108 с.
3. Красная книга Томской области / Сост. Г.И. Агафонова, В.П. Амельченко, Т.Н. Беляева
и др. Томск: Том. гос. ун-т, 2002. 401 с.
4. Определитель растений Новосибирской области / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Наука, 2000. 491 с.
5. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды
животных. Барнаул: Изд-во АГУ, 2006. 262 с.
6. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. СПб., 2001. 648 с.
7. Шмаков А.И. Семейство Ophioglassaceae –Ужовниковые // Флора Алтая. Барнаул, 2005.
Т. 1. С. 158–159.
8. Красная книга Кемеровской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения
виды растений и грибов. Кемерово: Кемеровское книжное изд-во, 2000. 248 с.
9. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул; Кемерово, 2006. С. 3–29.
Kuprjanov Andrey N. Institute of Human Ecology, SB RAS, Kemerovo. Ophioglossum vulgatum L. in the south of Siberia. New locations of the rare fern Ophioglossum vulgatum L. and
description of phytocenosis including Ophioglossum vulgatum are given.
Key words: Ophioglossum vulgatum, local population, ecological optimum.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Популяционная изменчивость ковылей
17
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
УДК 581.15:582.542(571.1)
М.В. Олонова, П.Д. Шаврова
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОВЫЛЕЙ (POACEAE)
РОДСТВА STIPA PENNATA L. ГОРНЫХ РАЙОНОВ
ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Аннотация. Изменчивость «ключевых» признаков видов секции Stipa очень высока даже внутри популяций, поэтому формальное определение только по этим
признакам может привести к ошибкам. Необходимо учитывать другие признаки
и искать новые. Характер поверхности листовых пластинок в пределах популяций,
во-первых, обладает наиболее высокой изменчивостью, а во-вторых, требует более точного описания.
Ключевые слова: систематика, Сибирь, злаки, Stipa l., изменчивость.
В работах [1–3] для горных территорий Южной Сибири приводится 5 видов
перистых ковылей родства S. pennata L.: собственно S. pennata, S. kirghisorum
Smirnow, S. zalesskii Wilensky и S. dasyphylla Czern. В степном Алтае на сопредельной территории недавно была найдена S. pulcherrima K. Koch., и теоретически ее нахождение возможно в низкогорных районах Алтая [4].
Kовыли родства Stipa pennata L., согласно Н.Н. Цвелеву [2], относятся к
евразиатской секции Stipa. Большинство видов имеют достаточно широкие
ареалы, охватывающие южную часть Европы, Южную Сибирь и нередко
районы Передней и Центральной Азии (рис. 1). Многие из них являются доминантами и эдификаторами степных растительных сообществ, поэтому их
изучение представляет большой практический интерес. Несмотря на морфологическую обособленность вышеперечисленных видов, до сих пор нет единого мнения ни об их объеме, ни о границах изменчивости отдельных признаков. Так, большинство европейских исследователей – П.А. Смирнов [5],
Рожевиц [1], Цвелев [2], М.Н. Ломоносова [3] и др. – рассматривают
S. pennata в узком смысле, придавая близким таксонам – S. kirghisorum,
S. zalesski,. S. dasyphylla и S. pulcherrima – видовой ранг. При этом Н.Н. Цвелев считает все эти таксоны политипическими видами, различая внутри каждого из них по несколько подвидов [2]. В то же время П.Н. Крылов рассматривает их как мелкие виды родства S. pennata [6], а Х. Фрейтаг [7], детально
исследовавший ковыли Юго-Западной и Южной Азии, описывает все 4 таксона (ареал S. dasyphylla лежит вне области его исследования) как подвиды
одного политипического вида, подчеркивая, что трактует комплекс S. pennata
в широком линнеевском смысле [7]; он отмечает, что комплекс S. pennata
является очень трудным в систематическом отношении, поскольку пока нет
хороших методов, которые позволили бы получить убедительные результаты
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
М.В. Олонова, П.Д. Шаврова
при работе с огромным числом популяций, различающихся лишь мелкими и
перекрывающимися признаками. При этом признание микровидов, с одной
стороны, затруднено вследствие большого числа переходных форм, а с другой – вызывает неизбежные трудности при определении. Таким образом, возникает вопрос о морфологических границах видов.
Цель настоящей работы: а) уточнение морфологическиих характеристик
вышеупомянутых видов; б) выявление морфологического разнообразия группы ковылей родства S. pennata на изучаемой территории. Для этого следовало
проследить и проанализировать изменчивость ключевых диагностических
признаков алтайских и хакасских популяций ковылей секции Stipa и установить наличие различных морф.
Материалы и методы исследования
В работе использовались гербарные материалы, собранные авторами на
территории Алтая и Хакасии, а также коллекции, хранящиеся в гербариях
Томского государственного университета и Кемеровского ботанического сада; учитывался типовой материал, хранящийся в гербариях LE и MW. Для
выявления изменчивости основных морфологических признаков ковылей
родства Stipa pennata горных территорий Алтая и Хакасии были проведены
специальные исследования варьирования признаков в пределах популяций.
Материалы собирались по методу таксономического трансекта, предложенному А.К. Скворцовым [8]. Исследовано 163 образца ковылей, принадлежащих к 10 популяциям секции Stipa (табл. 1); изучена изменчивость 31 признака: V1 – высота растения; V2 – количество узлов на стебле; V3 – окраска
узлов; V4 – открытость нижнего узла; V5 – соотношение между высотой репродуктивных и вегетативных побегов; V6, V7 – диаметр листовой пластинки репродуктивных и вегетативных побегов; V8, V9 – характер поверхности
листовой пластинки репродуктивных и вегетативных побегов; V10, V11 –
опушение кончика листа репродуктивных побегов и вегетативных побегов;
V12, V13 – длина язычка репродуктивных и вегетативных побегов; V14, V15 –
опушение язычка репродуктивных и вегетативных побегов; V16 – длина метелки; V17 – ширина метелки; V18, V19 – длина нижней и верхней колосковых чешуй; V20 – характер заострения колосковых чешуй; V21 – ломкость ости; V22 – число колен ости; V23 – длина ости; V24 – длина нижней скрученной
части ости; V26 – длина волосков, опушающих ость; V27 – наличие коронки
волосков при основании ости; V28 – длина антециума; V29 – длина нижней
цветковой чешуи; V30 – характер опушения нижней цветковой чешуи (относительная высота краевой полоски волосков); V31– длина каллуса.
Изменчивость качественных и количественных признаков исследовалась
как отдельно, так и вместе. Данные были обработаны методом главных компонент, факторного и дискриминантного анализа. Статистическая обработка
данных проводилась при помощи пакета программ STATISTICA 6.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19
Популяционная изменчивость ковылей
Таблица1
Исследованные популяции ковылей родства Stipa pennata
№ популяции
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Местонахождение
Алтайский край, Третьяковский р-н, 4 км к востоку
от с. Плоское
Алтайский край,
Змеиногорский р-н, окр.
с. Саввушка
Алтайский край, Змеиногорский р-н, оз. Колыванское, Ореховый залив
Алтайский край, Третьяковский р-н, Аринкин курган
Республика Хакасия,
Аскизский р-н,
окр. оз. Буланколь
Республика Хакасия,
Аскизский р-н, 4 км
к северу от оз. Буланколь
Республика Хакасия, Ширинский р-н, 6 км по тракту
от с. Ирбитское в сторону
с. Туманное
Республика Хакасия, Аскизский р-н, восточная оконечность хр. Малый Саксыр
Республика Хакасия, Аскизский р-н, южный мега-склон
хр. Малый Саксыр,
3 км к западу
от Второго Ключа
Республика Хакасия, Аскизский р-н, 1,5 км к западу от
оз. Буланколь
Местообитание
Кол-во
особей,
шт.
Луговая закустарненная степь
29
Дерновинно-злаковая степь
15
Разнотравно-злаковая степь
11
Каменистый склон
10
Разнотравно-злаковая степь
24
Разнотравно-злаковая степь
12
Злаково-разнотравная степь
20
Каменистая степь
13
Дерновинно-злаковая степь
20
Разнотравно-злаковая степь
9
Результаты и обсуждение
Для решения поставленных задач были тщательно изучены протологи и диагнозы всех вышеперечисленных видов, а также типовой и достоверно определенный материал; проанализированы литературные данные по распространению
[1–3, 6, 9–11] и экологической приуроченности [2, 6, 12–15] этих видов. Все вышеперечисленные виды в пределах своего широкого ареала формально неплохо
различаются морфологически (табл. 2). Основными признаками различий видов
родства S. pennata, можно считать характер опушения нижней цветковой чешуи
(2 состояния), характер поверхности листвой пластинки (3 состояния); кроме
того, могут использоваться такие количественные признаки, как длина язычка
верхнего стеблевого листа и длина нижней цветковой чешуи.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
М.В. Олонова, П.Д. Шаврова
По всем остальным признакам наблюдается значительная трансгрессия.
Как известно, наиболее важными для систематики являются качественные
признаки, потому что они обычно менее подвержены влиянию условий среды.
Оба дискриминатора являются качественными признаками (см. табл. 2). Однако исследование массового гербарного материала показало, что даже эти качественные признаки далеко не всегда сохраняют свою устойчивость: нередко
встречались особи, которые сочетали признаки разных видов.
Таблица 2
Морфологические признаки ковылей родства Stipa pennata Алтая и Хакасии [2, 3, 12]
№
1
2
3
4
5
6
7
8
Признак
Высота растения, см
Диаметр листовой пластинки, мм
Характер
поверхности
листвой пластинки
Длина язычка
верхнего
стеблевого
листа, мм
Длина метелки, см
Длина ости,
см
Длина нижней цветковой чешуи,
мм
Опушение
нижней цветковой чешуи
(высота краевой полоски
волосков)
S. pennata
S. kirghisorum
S. zalesskii
S. dasyphylla
S. pulcherrima
30–80
30–60
40–75
35–70
35–80
0,5–1,5
0,4–0,7
0,3–0,7
0,6–2
0,5–1
С обеих
сторон
покрыты
волосками
Острошероховатые
от густо
расположенных
шипиков,
бугорков и
редких
длинных
щетинок
1,5–3
1–3(4)
0,5–1,5(3)
10–15
(10)11–
14(15)
20–40
20–26
20–35
(13)15–
18(20)
(30)35–
41(45)
15–20
14–18
16–19 (21)
(16)18–
22(23)
17–27
Не доходит
до основания
ости более
чем на 1,5 мм
Доходит
до основания
ости или
не доходит менее
чем на
1,5 мм
Доходит
до основания
ости или
не доходит менее
чем на 1,5
мм
Доходит
до основания ости
или не
доходит
менее чем
на 1,5 мм
Голые
или
слегка
шероховатые,
всегда
без щетинок
Густо покрыты шипиками
Снаружи
покрыты
шипиками
и бугорками, щетинками
1–3,5
(0,3)0,5–
1(1,2)
8–16
Не доходит
до основания
ости
более
чем на
1,5 мм
(10)12–20
18–26
Был проанализирован собранный гербарный материал и для выяснения
однородности популяций проведен анализ внутрипопуляционной изменчивости основных дискриминаторов. Несмотря на то, что в ряде популяций про-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Популяционная изменчивость ковылей
21
сто не удалось отыскать достаточного количества полностью сформированных особей, материалы были все же вовлечены в анализ для получения хотя
бы предварительных результатов. Исследовались такие признаки, как характер поверхности листьев генеративных побегов (V8) и побегов возобновления (V9), характер опушения нижней цветковой чешуи (V30). Результаты
анализа показали значительную внутрипопуляционную изменчивость основных признаков (рис. 1). Только в трех популяциях (№ 5, 9 и 10) признаки оказались константными. Во всех остальных они проявляли изменчивость, нередко значительную.
Характер поверхности листовых пластинок генеративных и вегетативных
побегов заметно коррелирует. При этом видно, что характер поверхности листовой пластинки варьирует сильнее, чем продолжительность краевой полоски
волосков на нижней цветковой чешуе: по два состояния V8 и V9 зафиксировано в половине исследованных популяций, причем всего отмечено 3 состояния,
в то время как V30 оставался постоянным в семи популяциях. Редкое состояние признаков V8 и V9 – опушенные листовые пластинки – зафиксировано
только в популяции № 4. Наибольшая изменчивость признаков отмечена в популяции № 7: там варьировали, причем существенно, оба признака.
Номер популяции
Рис. 1. Изменчивость качественных признаков в популяциях
Авторы установили, в каких комбинациях встречаются состояния этих
признаков. Всего было установлено 5 различных комбинаций состояний признаков V8 и V30 из шести возможных: не было обнаружено ни одной особи с
опушенными листьями и краевой полоской волосков, не доходящей до основания ости нижней цветковой чешуи. 68,2% исследованных образцов имели
острошероховатые листовые пластинки, только 30% – более или менее гладкие и 1,8% (3 экз.) – опушенные. При этом приблизительно у половины образцов с острошероховатыми листьями краевая полоска волосков не доходи-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
М.В. Олонова, П.Д. Шаврова
ла до основания ости нижней цветковой чешуи. Менее всего образцов оказалось с опушенными листьями – 1,8%, причем у них краевая полоска волосков
доходила до основания ости нижней цветковой чешуи. Следует добавить, что
все эти образцы были отобраны из одной популяции.
Формально, по сочетанию трех основных дискриминаторов, весь собранный материал мог бы распределиться по 5 видам: S. pennata, S. kirghisorum,
S. zalesskii, S. dasyphylla и S. pulcherrima (табл. 3). Однако S. Dasyphylla – облигатный кальцефил [2], а S. kirghisorum обитает исключительно в пустынностепных и пустынных сообществах и не отмечался ни на северо-западе Алтая, ни в степных районах Хакасии [2, 3, 6, 9], поэтому их нахождение в районах исследования представляется крайне маловероятным. Три экземпляра с
опушенными листьями формально могли бы быть отнесены к S. dasyphylla, а
6,7% – к S. pulcherrima, который в горных территориях, а тем более в Хакасии, до сих пор не отмечался вообще [3, 4].
Из анализа внутрипопуляционной изменчивости основных дискриминаторов, использующихся в определительных ключах (V8, V9 и V30), следует,
что материал из большинства популяций должен был быть отнесен к разным
видам. Так, в популяции № 1 из 29 особей 27 могли бы быть отнесены к
S. kirghisorum, а 2 – к S. zalesskii; соответственно, в № 2: 12 – к S. kirghisorum,
а 3 – к S. pennata; в № 3: S. zalesskii – 6, а S. kirghisorum – 5; в № 4: S. kirghisorum – 6, а S. pennata – 4; в № 6: S. zalesskii – 9, S. dasyphylla – 3; в № 8:
S. zalesskii – 8, S. pulcherrima – 5. Самое высокое морфологическое разнообразие было выявлено в популяции № 7: по 6 особей из 20 должны были бы
относиться к S. zalesskii и S. pulcherrima, 5 – к S. kirghisorum и 3 – к S. pennata.
И только в популяциях № 5 все особи соответствуют S. zalesskii, а в № 9 и
10 – S. pennatа. Такое положение вещей противоречит здравому смыслу, поскольку в норме близкородственные виды (а большинство исследователей
считают их близкородственными) вместе произрастать не могут, если только
это не члены одного апомиктического ряда. И действительно, привлечение
других признаков существенно улучшило общую картину: все 56 исследованных особей, имеющих острошероховатые листья и краевую полоску волосков, не доходящую до основания ости более чем на 1,5 мм, имели язычки
листьев, размер которых намного превышал 1 мм. Следовательно, они не могут быть отнесены к S. kirghisorum даже на основании только морфологических признаков. Stipa pulcherrima также хорошо отличается от всех других
видов более мощными и темноокрашенными нижними цветковыми чешуями
[6]. Таких растений среди нашего материала не оказалось.
Поскольку выяснилось, что одних качественных признаков для корректного разделения изучаемой группы недостаточно, были проанализированы и
количественные. Исследования показали абсолютную устойчивость признаков V2–5, V17, V20–22, V25, V27 в рассмотренных популяциях, и они были
исключены из дальнейшего анализа. Изучение изменчивости остальных не
выявило существенных различий, хотя определенные тенденции в их изменчивости в разных популяциях наблюдались [16].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23
Популяционная изменчивость ковылей
Таблица 3
Комбинации состояний основных дискриминаторов ковылей
секции Stipa на Алтае и в Хакасии
Абаксиальная поверхность листовой пластинки
Признак
с волосками
острошероховатая
почти гладкая
%
Характер краевой полоски волосков
не доходит до
доходит до
основания ости,
основания ости,
кол-во экз.
кол-во экз.
S. dasyphylla
–
3 (1,8%)
S. kirghisorum
S. zalesski
56 (34,4%)
55 (33,8%)
%
1,8
68,2
S. pennata
38 (23,3%)
S. pulcherrima
11 (6,7%)
30
57,7
42,3
100
Поскольку исследование изменчивости отдельных признаков не дало желаемого результата, была сделана попытка проанализировать все вышеперечисленные признаки при помощи методов многомерной статистики, которые
позволяют охватить всю картину изменчивости разом и увидеть то общее,
что их объединяет. В анализ единовременно были включены как качественные, так и количественные признаки [17]. Эти методы успешно применялись
при исследовании трудных в систематическом отношении групп, в том числе
и злаков [18].
Анализ всего массива данных по методу главных компонент показал их неоднородность: вся совокупность объектов разделилась на 3 приблизительно
равных массива, соединенных между собой (рис. 2). Ядро верхнего левого массива составили популяции № 5 и 6, по основным качественным признакам относящиеся к S. zalesskii. В левом нижнем квадранте расположились объекты,
принадлежащие популяциям № 9 и 10, относящимся к S. pennata, а основная
масса точек правого массива определяет положение популяций № 1 и 2, которые формально, по основным качественным признакам, должны быть отнесены к S. kirghisorum, но хорошо отличаются от последнего длиной язычка. По
совокупности морфологических данных, включенных в анализ, эти популяции
несколько отличаются как от S. pennata, так и от S. zalesskii, хотя и связаны с
ними, особенно с последней. Различия обусловлены такими признаками, как
длина ости (–0,81), длина второй колосковой чешуи (–0,78), длина каллуса
(–0,77) и длина антециума (–0,74), имеющими наибольшие корреляции с первой компонентой, которая отражает 20,67% изменчивости (рис. 3). При этом
все 3 массива заметно различаются по второй компоненте, которая отражает
главным образом такие признаки, как характер поверхности листьев репродуктивных и вегетативных побегов (соответственно, 0,77 и 0,75) и относительная
длина краевой полоски волосков на нижней цветковой чешуе (0,72). Следовательно, в соответствии с качественными признаками выделяют 3 морфологических группы, а в соответствии с количественными признаками строения цветка – 2 группы, причем различия наблюдаются внутри S. zalesskii.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
М.В. Олонова, П.Д. Шаврова
Рис. 2. Взаимное расположение объектов в осях I (ocь абцисс)
и II (ось ординат) главных компонент:
1 – шероховатая форма Stipa pennata; 2 – S. zalesskii; 3 – типичная форма S. pennata
Рис. 3. Проекция основных векторов на 1-ю и 2-ю главные компоненты
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Популяционная изменчивость ковылей
25
Таким образом, согласно морфологическим характеристикам весь исследованный материал относится к двум видам – S. zalesskii и S. pennata. Анализ
изменчивости позволил выявить неоднородность последнего вида. Две популяции S. pennata отличались от морфологического типа этого вида острошероховатыми листовыми пластинками (в дальнейшем они именуются как шероховатая форма). Для подтверждения морфологической дифференциации
этой группы был предпринят дискриминантный анализ данных. В качестве
группирующей была установлена видовая принадлежность выборок – в первую группу вошли выборки № 1 и 2, принадлежащие к шероховатой форме
S. pennata, во вторую – выборки № 3, 5, 6, 8, относящиеся к S. zalesskii, и в
третью – № 4, 7, 9 и 10, относящиеся к типичной S. pennata.
Дискриминантный анализ с учетом признаков V1–V30 подтвердил высокую неоднородность материала. График взаимного расположения объектов в
осях 1 и 2 канонических переменных показал высокую морфологическую
дифференциацию шероховатой формы S. pennata (рис. 4, А). Классификационная матрица также подтвердила ее отличия от типовой формы на высоком
уровне (табл. 4). При этом наибольшие нагрузки на первую каноническую
переменную дали такие признаки, как характер опушения нижней цветковой
чешуи и характер поверхности листовых пластинок, а на вторую – характер
поверхности язычка. Возникает закономерный вопрос: только ли характер
опушения определяет столь высокую дифференциацию шероховатой формы?
Ведь характер поверхности листовых пластинок в целом – признак очень непостоянный и у большинства видов злаков может варьировать в самых широких пределах. Сохранится ли характер рассеяния объектов, если из анализа
исключить признаки V8 и V9?
Для ответа на эти вопросы был проведен новый анализ, из которого были
исключены признаки опушения листовой пластинки. Результаты подтвердили высокую дифференциацию шероховатой формы S. pennata по всей сумме
исследованных морфологических признаков: на рис. 4 график рассеяния А
почти не отличается от графика В. При проведении дискриминантного анализа признаков с исключением V8 и V9 наибольшую роль в группировании
объектов сыграли такие признаки, как характер опушения нижней цветковой
чешуи и длина метелки (I каноническая ось), а также характер поверхности
язычка (II каноническая ось).
Проведенный анализ подтвердил не только морфологическую неоднородность S. pennata, но и широкие пределы морфологической изменчивости
S. zalesskii: часть особей, принадлежащих этому виду, согласно морфологическим признакам, вовлеченным в анализ, оказалась в поле, занимаемом шероховатой формой S. pennata, что подтверждает мнение о невысокой дифференциации видов секции Stipa и на исследованной территории.
Таким образом, исследования морфологической изменчивости ковылей
секции Stipa в горных районах юга Западной Сибири показали высокую изменчивость как на видовом, так и на популяционном уровне. При этом была
выявлена морфологическая неоднородность S. pennata: форма с шероховатыми листьями обнаружила значительную морфологическую изоляцию как
от типичной S. pennatа, так и от S. zalesskii.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
М.В. Олонова, П.Д. Шаврова
А
В
Рис. 4. Взаимное расположение видов вдоль первой и второй осей канонических
переменных, полученных в результате дискриминантного анализа: А – по признакам
V1–V30; В – по признакам V1–V7, V10–V30. Условные обозначения:
1 – шероховатая форма Stipa pennata; 2 – S. zalesskii; 3 – типичная форма S. pennata
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
27
Популяционная изменчивость ковылей
Таблица 4
Результат классификации ковылей секции Stipa по морфологическим признакам
Вид
% соответствия
Анализ по признакам V1–V30
S. pennata, шероховатая форма
100,00
S. zalesskii
93,75
S. pennata, типичная форма
100,00
Общее
96,93
Анализ по признакам V1–V7, V10–V30
S. pennata, шероховатая форма
100,00
S. zalesskii
92,50
S. pennata, типичная форма
100,00
Общее
96,32
Примечание. В колонках – наблюдаемая классификация, в рядах
ветствии с группирующей).
1
2
3
54
5
0
59
0
75
0
75
0
0
29
29
54
0
0
6
74
0
0
0
29
60
74
29
– предсказанная (в соот-
Исследования показали, что у видов секции Stipa изменчивость даже основных «ключевых» признаков ковылей секции Stipa очень высока даже
внутри популяций, и это надо учитывать при определении материала. Формально определение только по признакам поверхности листьев и нижней
цветковой чешуи может привести к тому, что особи даже одной популяции
будут трактоваться как разные виды.
Для достоверного определения видов этой группы необходимо учитывать
и другие признаки, а также искать новые. Перспективными в этом отношении
являются признаки строения абаксиальной эпидермы листа.
Характер поверхности листовых пластинок отмечен значительно большей
изменчивостью в пределах популяций; требуется конкретизировать описание
поверхности, характерное для каждого вида.
Литература
1. Рожевиц Р.Ю. Злаки – Gramineae // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 2. 560 c.
2. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976 а. 788 с.
3. Ломоносова М.Н. Stipa – Ковыль // Флора Сибири. Новосибирск, 1990. Т. 2. С. 222–136.
4. Золотов Д.В., Таран Г.С. Флористические находки в Алтайском крае // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 3. С. 83–84.
5. Смирнов П.А. Ковыли СССР // Бюл. МОИП. 1936. Т. 43, вып. 2. С. 17.
6. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1928. Т. 2. С. 162–182.
7. Freitag Н. The genius Stipa (Gramineae) in Southwest and South Asia // Notes from the Royal
Botanic Garden Edinburg. 1985. Vol. 52, № 3. P. 489.
8. Русанович И.И., Скворцов А.К. Использование дискриминантного анализа для нахождения разграничительных видовых характеристик формы листа берез // Журн. общ. биол.
1981. Т. 42, № 5. С. 762–769.
9. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. Томск, 1961. Т. 12, ч. 1. С. 3102–3110.
10. Martinovsky J. Stipa L. // Tutin et al. Flora Europaea. Cambridge, 1980. Vol. 5. P. 159–167.
11. Phillyps S. Stipa L. // Flora of China. Beijing; St.-Louis, 2006. Vol. 22. P. 196–203.
12. Слюсаренко Л.П. Stipa – Ковыль // Злаки Украины. Киев, 1977. С. 405–424.
13. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка
кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 471 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
М.В. Олонова, П.Д. Шаврова
14. Цаценкин И.А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий
лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М.: Колос, 1974. 246 с.
15. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2006. Вып. 12. С. 3–28.
16. Шаврова П.Д. Изменчивость южно-сибирских ковылей Stipa L. (Poa L.) в зависимости
от экологических условий // Сб. матер. I Межвуз. конф. «Экологические проблемы и
пути их решения». Томск, 2009.
17. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: Учеб. пособие. СПб.: ВИЗР РАСХН, 2008. 86 с.
18. Kellogg E.A. A biosistematic study of the Poa secunda complex // J. Arnold Arboretum.
Harvard University. 1985. Vol. 66, № 2. P. 201–242.
Olonova Marina V., Shavrova Polina D. Tomsk state university. The population variability of
the feather grasses section Stipa (Poaceae) in the mountain districts of the South of Western
Siberia. The variability of the «key» characters of the section Stipa species is very significant
even within populations, so the formal identification, using these characters only may cause
some mistakes. The other characters should be taken into account and new ones should be found.
The characters of leaf blade indumentum on one side, are of high variability even within the
populations, on other side, they need to be described more carefully.
Key words: systematics, Siberia, grasses, Stipa L., variability.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Современное состояние флоры и растительности Университетской рощи
29
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
УДК 581.50+581.55
Е.П. Прокопьев, Т.А. Рыбина, В.П. Амельченко, И.Е. Мерзлякова
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
УНИВЕРСИТЕТСКОЙ РОЩИ И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЕЕ
РЕКОНСТРУКЦИИ В БУДУЩЕМ
Аннотация. Рассматривается современное состояние флоры и растительности Университетской рощи: обсуждаются основные источники формирования
флоры, приводятся спектры таксономического, экологического, хорологического,
эколого-ценотического и биоморфологического анализов, карта современной растительности и рекомендации по реконструированию рощи.
Ключевые слова: флора, синантропизация, интродуценты, карта растительности.
Университетская роща была заложена в 1885 г. крупнейшим русским ботаником П.Н. Крыловым и к настоящему времени ее растительный покров в
целом и флора сосудистых растений, основных компонентов растительных
сообществ, претерпели сложную историю развития. Поэтому закономерной
является постановка вопроса о происхождении, биоразнообразии и современном состоянии данной флоры.
Основными источниками формирования любой флоры урбанизированных
территорий, в том числе и флоры Университетской рощи, являются: 1 – виды
местной (аборигенной) флоры, так называемые апофиты, произраставшие
ранее на данной территории до вовлечения ее в процесс урбанизации и произрастающие в настоящее время в пригородной зоне, зачатки которых могли
поступать и поступают на данную территорию; 2 – занесенные человеком
сознательно или бессознательно из других флористических областей и в той
или иной степени натурализовавшиеся адвентивные растения, или адвенты;
3 – ненатурализовавшиеся интродуценты, т.е. растения, сознательно занесенные и искусственно выращиваемые человеком, т.к. они не могут размножаться естественным путем.
Традиционное понятие флоры, которое разрабатывалось на основе естественного малоизмененного человеком растительного покрова, не включает
ненатурализовавшиеся интродуценты как чисто антропогенный (искусственный) компонент. Однако при изучении урбанофлоры интродуценты нельзя не
учитывать, т.к. в некоторых формах городского зеленого покрова, например в
парках, к каковым относится и Университетская роща, интродуценты играют
важную роль в сложении растительного покрова и в выполнении им своих
основных функций.
Нужно отметить, что на формирование флоры сосудистых растений Университетской рощи, как любой урбанофлоры, большое влияние оказывает
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
Е.П. Прокопьев, Т.А. Рыбина, В.П. Амельченко, И.Е. Мерзлякова
специфика городской среды обитания растений, обусловленная разнообразными прямыми и косвенными антропогенными воздействиями [1], – рекреационная нагрузка, изменение климата, почв, рельефа и т.д. Поэтому среди апофитов
успешнее закреплялись виды-гемерофилы, положительно реагирующие на антропогенные воздействия, успешно конкурируя с видами-гемерофобами, отрицательно реагирующими на разнообразные влияния человека.
Этот же фактор оказал влияние на успешность закрепления во флоре адвентивных растений, что проявилось, прежде всего, в степени их натурализации и подразделении группы адвентов на: а) эфемерофиты – растения, встречающиеся в местах заноса зачатков, но самостоятельно не размножающиеся,
т.к. не дают жизнеспособных диаспор; б) колонофиты – виды, самостоятельно размножающиеся (натурализовавшиеся), но их распространение ограничено в основном местами заноса; в) эпекофиты – виды, натурализовавшиеся и
активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям. По способу иммиграции адвенты делятся также на три группы: а) эргазиофиты – дичающие
виды культурных растений; б) ксенофиты – виды, случайно занесенные на
данную территорию; в) ксено-эргазиофиты – виды, которые могут быть как
случайно занесенными, так и дичающими.
Поскольку гемерофилы и адвенты предпочитают нарушенные человеком
местообитания, среди них содержится много сорных видов.
1. Таксономический состав отдельных групп сосудистых растений Университетской рощи изучался ранее сотрудниками Сибирского ботанического
сада Томского государственного университета – С.В. Гудошниковым,
В.А. Морякиной, В.П. Амельченко, Г.И. Агафоновой, И.О. Чистяковой и другими [2–7] и студентами кафедры ботаники ТГУ (Попкова, 1990 – руководитель Е.П. Прокопьев; Кузякова, 1997 – руководитель И.Е. Мерзлякова). Согласно последним полевым исследованиям (2007–2008 гг.) аспиранта кафедры ботаники Томского государственного университета Т.А. Рыбиной на территории Университетской рощи, занимающей площадь в 6 га, выявлено
222 вида сосудистых растений, из которых 184 вида относятся к апофитам и
адвентам и 38 видов являются интродуцентами.
Проведем сначала анализ апофитов и адвентов, представленных 184 видами, относящимися к 140 родам и 49 семействам, что свидетельствует о существенном биоразнообразии данной флоры. Таксономический спектр имеет
следующий вид: 1) отдел покрытосеменные (Magnoliophyta) – 176 видов,
46 семейств: а) класс двудольные (Magnoliopsida) – 151 вид, 41 семейство;
б) класс однодольные (Liliopsida) – 25 видов, 5 семейств; 2) отдел голосеменные (Pinophyta) – 5 видов, 1 семейство; 3) отдел папоротниковидные (Polypodiophyta) – 1 вид, 1 семейство; 4) отдел хвощевидные (Equisetophyta) – 2 вида,
1 семейство.
На долю 10 ведущих семейств во флоре рощи приходится 58,2% видов
изученной флоры. Наиболее богаты видами семейства Rosaceae – 10,33%,
Asteraceae – 9,78%, Poaceae – 7,61%, Brassicaceae – 5,98%, семейства
Fabaceae, Lamiaceae, Ranunculaceae представлены по 4,89%, Polygonaceae –
3,80%, Caprifoliaceae – 3,26%, Salicaceae – 2,72%. Почти треть всех семейств
одновидовые – 14 семейств (31,1%).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Современное состояние флоры и растительности Университетской рощи
31
Систематический состав интродуцентов характеризуется следующими показателями: 38 видов относятся к 26 родам и 14 семействам. Таксономический
спектр имеет следующий вид: 1) отдел покрытосеменные (Magnoliophyta) –
36 видов, 13 семейств; 2) отдел голосеменные (Pinophyta) – 2 вида, 1 семейство.
2. Экологический анализ флоры. При оценке экологического состава
флоры урбанизированных территорий важное значение имеет изучение отношения видов как к основным природным факторам – увлажнению и трофности
(плодородию) почв, так и к антропогенным воздействиям. При этом экологическое разнообразие флоры по отношению к природным факторам выявляется с
учетом апофитов и адвентов, которые являются индикаторами данных факторов. Интродуценты исключаются из этого анализа, т.к. они завезены из районов с иными природными условиями, не приспособлены к местным условиям
и не могут их индицировать. При оценке экологического состава флоры по отношению к антропогенному фактору учет интродуцентов необходим, т.к. это
одна из важнейших антропогенных групп растений.
Университетская роща занимает небольшую территорию с простым равнинным рельефом и сравнительно однородным почвенным покровом, что
обусловливает небольшое разнообразие местообитаний по природным факторам и небольшую широту спектров флоры по увлажнению (табл. 1) и
трофности (табл. 2).
Таблица 1
Экологический спектр флоры по увлажнению
Свиты экогрупп
Экогруппы
Число видов
Ксерофиты
–
Ксеромезофиты
Эумезофиты
Гидромезофиты
Гемигидрофиты
Гипогидрофиты
5
61
90
17
9
2
184
Мезофиты
Гидрофиты
Всего
Процент от общего числа видов
2,7
33,15
48,91
9,24
4,89
1,09
100,00
Таблица 2
Экологический спектр флоры по трофности
Экогруппы
Число видов
Мезотрофы
Мезоэутрофы
Эутрофы
Всего
16
141
27
184
Процент от общего
числа видов
8,70
76,63
14,67
100,00
Ведущая роль в сложении флоры сосудистых растений, как видно из табл. 1,
принадлежит свите мезофитов (168 видов – 91,30%) – видов среднего водного
довольствия, среди которых преобладает экогруппа эумезофитов (90 видов –
48,91%) – видов, нуждающихся в бескризисном водном режиме в течение
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32
Е.П. Прокопьев, Т.А. Рыбина, В.П. Амельченко, И.Е. Мерзлякова
всего вегетационного периода, – Solidago virgaurea L., Trifolium repens L.,
Viburnum opulus L., Primula pallasii Lehm. и др. К мезофитной свите, с одной
стороны, примешиваются виды гидрофитной свиты (11 видов; 5,98%), представленные в основном лугово-болотными растениями – гемигидрофитами
(Stachys palustris L., Rorippa palustris (L.) Bess., Myosotis palustris (L.) L. и др.)
и всего двумя видами болотных растений – гипогидрофитами (Carex vesicaria
L., Scirpus sylvaticus L.), которые отмечаются в ложбине северного участка
рощи, образовавшейся на месте засыпанного ручья и вершины оврага. С другой стороны, обнаружено 4 вида (2,16%) ксерофитной свиты, которые на границе своих экологических ниш единично отмечаются на ксеромезофитных
местообитаниях открытых, хорошо обогреваемых полян (Caragana frutex (L.)
C. Koch, Draba nemorosa L., Gagea granulosa Turcz., Amaranthus retroflexus L).
Экологический спектр флоры по трофности включает 3 экогруппы. Абсолютным большинством видов представлена группа мезоэутрофов – 76,63%
(Ribes nigrum L., Urtica dioica L., Veronica longifolia L., Achillea millefolium L.
и др.), экологический оптимум которых приходится на довольно богатые
дерново-слабоподзолистые и серые лесные суглинистые почвы, являющиеся
зональными в обследованном районе. Второе место (14,67%) занимает группа
эутрофов (Amaranthus retroflexus L., Artemisia sieversiana Willd., Lepidium
ruderale L., Medicago falcata L.), которая представлена наиболее требовательными к плодородию почв растениями, находящими субоптимальные условия
на дерново-подзолистых и серых лесных почвах. Третье место (8,70%) занимают мезотрофы (Abies sibirica Ledeb., Equisetum pratense L., Oxalis acetosella L., Pinus sylvestris L. и др.) – растения небогатых, наиболее выщелоченных дерново-подзолистых и серых лесных почв.
При оценке антропогенных воздействий на сосудистые растения Университетской рощи нами использовалась классификация [8–10], в основу которой положены группы растений, упомянутые выше при обсуждении источников формирования флоры урбанизированных территорий. В результате для
Университетской рощи получены показатели, представленные в табл. 3.
Анализ табл. 3 показывает, что апофиты-гемерофобы, относящиеся к сугубо
природному компоненту флоры и индицирующие уровень ее естественности,
представляют менее одной трети (27,03%) видового богатства сосудистых растений рощи – это Adoxa moschatellina L., Campanula rapunculoides L., Epilobium
hirsutum L., Fragaria vesca L. и др. Самой многочисленной группой являются
апофиты-гемерофилы, составляющие половину видового разнообразия
(48,20%). Они предпочитают нарушенные местообитания, положительно реагируют на антропогенные воздействия, представлены различными подгруппами сорных растений и образуют «полуестественный» компонент флоры, индицирующий степень ее антропогенной трансформации. В группе апофитовгемерофилов преобладают прочие гемерофилы (17,57%), с широкой экологической амплитудой, из-за чего затруднительно выявить их приуроченность к
конкретным местообитаниям (Gnaphalium uliginosum L., Persicaria hydropiper
(L.) Spach, Pimpinella saxifraga L., Glechoma hederacea L. и др.). Многочисленна также группа рудерально-сегетальных сорняков (6,76%), широко распространенных близ мусорных мест и встречающихся в посевах (Arabis pendula L.,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Современное состояние флоры и растительности Университетской рощи
33
Berteroa incana (L.) DC., Melilotus albus Medik. и др.). Рудеральных сорняков –
8,56% (Chamerion angustifolium (L.) Holub, Arctium tomentosum Mill., Lepidium
ruderale L. и др.); сегетальных сорняков – 8,11% (Fallopia convolvulus (L.)
A. Love, Sonchus arvensis L. и др.); тропиночных и сбоевых растений – 4,50%
(Plantago major L., Potentilla anserina L., Taraxacum officinale Wigg., Trifolium
repens L.). К группе гемерофобов-гемерофилов, т.е. видов, проявляющих себя
как гемерофобы в естественных местообитаниях и как гемерофилы в нарушенных, относится 2,70% видов – Betula pendula Roth, Larix sibirica Ledeb., Caragana arborescens Lam., Pinus sylvestris L.
Таблица 3
Экологический спектр флоры по отношению к антропогенным воздействиям
Группы и подгруппы
Число видов
1. Апофиты-гемерофобы
2. Апофиты-гемерофилы
2.1. Рудеральные сорняки
2.2. Сегетальные сорняки
2.3. Рудерально-сегетальные сорняки
2.4. Тропиночные и сбоевые растения
2.5. Прочие гемерофилы нарушенных местообитаний
2.6. Гемерофобы-гемерофилы
3. Адвенты
По степени натурализации:
3.1. Эфемерофиты
3.2. Колонофиты
3.3. Эпекофиты
По способу иммиграции:
3.4. Ксенофиты
3.5. Эргазиофиты
3.6. Ксено-эргазиофиты
4. Интродуценты
Всего
60
107
19
18
15
10
39
6
17
Процент от общего числа видов
27,03
48,20
8,56
8,11
6,76
4,50
17,57
2,70
7,66
6
5
6
2,70
2,25
2,70
7
7
3
38
222
3,15
3,15
1,35
17,12
100,00
Степень адвентивности флоры Университетской рощи невелика (7,66%), что,
несомненно, связано с ее малой площадью и небольшим разнообразием местообитаний. Из адвентивных видов по способу иммиграции преобладают ксенофиты (3,15%) – растения, случайно занесенные на данную территорию (Brassica
juncea (L.) Czern., Erodium cicutarium (L.) L'Her., Galeopsis bifida Boenn. и др.), и
эргазиофиты (3,15%) – дичающие виды культурных растений (Populus balsamifera L., Tilia cordata Miller, Ulmus laevis Pall. и др.). По степени натурализации
преобладают эпекофиты (2,70%) – натурализовавшиеся виды и активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям (Sisymbrium loeselii L., Amaranthus
retroflexus L., Galeopsis bifida Boenn. и др.) и эфемерофиты (2,70%) – растения,
встречающиеся в местах заноса, но самостоятельно не размножающиеся (Malus
baccata (L.) Borkh., Leonurus tataricus L., Brunnera sibirica и др.).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
Е.П. Прокопьев, Т.А. Рыбина, В.П. Амельченко, И.Е. Мерзлякова
Адвентивные растения, хотя и натурализуются в той или иной степени и могут естественным способом размножаться и расселяться, особенно эпекофиты,
относятся к антропогенному компоненту флоры, отражая ее синантропизацию.
И, наконец, интродуцентов, которые образуют сугубо антропогенную (искусственную) группу растений, достаточно много (38 видов; 17,12%) для такой небольшой территории, как Университетская роща, что свидетельствует
о существенном влиянии человека на ее растительный покров.
Таким образом, успешность размножения и расселения подавляющего большинства рассмотренных групп растений – гемерофилов, адвентов и интродуцентов – обусловлена той или иной деятельностью человека. Эти растения в процессе эволюции приспособились «жить» рядом с человеком и потому получили название синантропных растений, или антропофитов. По участию синантропных
видов во флоре можно судить о степени влияния на нее человека, т.е. о степени
синантропизации, которая определяется как отношение синантропных видов к
общему числу видов во флоре, выраженному в процентах [11].
На территории Университетской рощи выявлено 222 вида высших сосудистых растений, из них на долю синантропов приходится 162 вида, следовательно, уровень ее синантропизации составляет 162:222×100=72,97%, что соответствует IV стадии – сильной антропогенной трансформации флоры согласно шкале, разработанной Е.П. Прокопьевым [12].
3. Хорологический анализ флоры Университетской рощи выявил географические элементы и их пропорции, представленные в табл. 4.
Таблица 4
Спектр географических групп флоры
Географические группы
Абсолютное число видов
1. Космополиты
2. Голарктическая группа
3. Евразиатская группа
4. Азиатская группа
5. Европейская группа
6. Североамериканская группа
Всего
1
51
109
20
2
1
184
Процент от общего
числа видов
0,54
27,72
59,24
10,87
1,09
0,54
100,00
Анализ соотношения географических групп показывает, что флора Университетской рощи сложена широкоареальными видами (доля видов с космополитным, голарктическим и евразиатским ареалом составляет 87,46% от общего количества видов флоры). Абсолютное большинство видов составляет евразиатская группа – 59,24% (Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Arabis pendula L., Arctium
tomentosum Mill., Brassica juncea (L.) Czern., Carduus crispus L. и др.). Голарктическая группа составляет 27,72% (Chenopodium album L., Equisetum arvense L.,
Galeopsis bifida Boenn., Hieracium umbellatum L. и др.), космополитная группа –
0,54% (Erodium cicutarium (L.) L'Her.), азиатская группа – 10,87% (Aquilegia sibirica Lam., Solanum kitagawae Schonbeck-Temesy, Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.,
Sorbus sibirica Hedl. и др.), остальные группы содержат менее 10% видов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Современное состояние флоры и растительности Университетской рощи
35
Таблица 5
Спектр географических групп интродуцентов (латинские названия
приведены согласно сводке С.К. Черепанова, 1995 [13])
Виды
Семейство
Spiraea trilobata L.
Rosaceae
Acer ginnala Maxim.
Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar
Phellodendron amurense Rupr.
Rosa rugosa Thunb.
Syringa amurensis Rupr.
Ulmus pumila L.
Sambucus racemosa L.
Corylus avellana L.
Salix fragilis L.
Picea abies (L.) Karst.
Syringa vulgaris L.
Amelanchier ovalis Medik.
Acer tataricum L.
Quercus robur L.
Aceraceae
Betulaceae
Rutaceae
Rosaceae
Oleaceae
Ulmaceae
Caprifoliaceae
Betulaceae
Salicaceae
Pinaceae
Oleaceae
Rosaceae
Aceraceae
Fagaceae
Ulmus laevis Pall.
Родина
Алтай, Западный Саян,
Китай, Корея
Дальний Восток, Китай, Корея,
Япония
Европа
Европа (восток), Малая Азия
Европа (горные районы)
Европа (юг), северная Африка
Европа, Кавказ
Ulmaceae
Ulmus minor Mill.
Alnus incana f. pinnatifida
Wahlenb.
Cotoneaster integerrimus Medik.
Betulaceae
Европа, северная Америка
Rosaceae
Tamarix ramosissima Ledeb.
Tamaricaceae
Европа, Cредняя Азия, Монголия,
северный Китай
Populus italica (Du Roi) Moench
Salix acutifolia Willd.
Salicaceae
Италия (север)
Казахстан (запад), Предкавказье
Ribes alpinum L.
Rosaceae
Карпаты, Кавказ, Скандинавия
Syringa josikaea Jacq. fil.
Oleaceae
Карпаты, Трансильвания
Lonicera altaica Pall.
Lonicera caerulea L.
Caprifoliaceae
Syringa chinensis Willd.
Oleaceae
Juglans mandshurica Maxim.
Syringa villosa Vahl.
Tilia sibirica Bayer
Elaeagnus argentea Pursh.
Fraxinus pennsylvanica Marsh.
Physocarpus opulifolius (L.)
Maxim.
Rubus odoratus L.
Picea pungens Engelm.
Ulmus scabra Mill.
Juglandaceae
Oleaceae
Tiliaceae
Elaeagnaceae
Oleaceae
Lonicera olgae Regel. & Schmalh.
Caprifoliaceae
Sibiraea laevigata (L.) Maxim.
Rosaceae
Rosaceae
Pinaceae
Ulmaceae
Китай (восток)
Китай, Корея
Кузнецкий Алатау
Северная Америка
Скандинавия
Средняя Азия, Тянь-Шань,
Памиро-Алай
Алтай (эндемик)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
Е.П. Прокопьев, Т.А. Рыбина, В.П. Амельченко, И.Е. Мерзлякова
Анализ географических групп интродуцентов Университетской рощи показывает, что они сложены 38 видами с трех континентов – Евразии, Северной Америки и Африки. Присутствует также эндемичный алтайский вид –
Sibiraea laevigata (табл. 5).
4. Эколого-ценотический анализ сосудистых растений Университетской
рощи, за исключением интродуцентов, выявил спектр, представленный в
табл. 6.
Таблица 6
Эколого-ценотический спектр флоры
Эколого-ценотическая группа
Число видов
Лесная
Лугово-лесная
Сорная
Луговая
Лугово-болотная
Лесо-болотная
Лугово-степная
Всего
51
51
44
15
14
5
4
184
Процент от общего
числа видов
27,72
27,72
23,91
8,15
7,61
2,72
2,17
100,00
Анализ эколого-ценотических групп показал преобладание во флоре Университетской рощи лесной и лугово-лесной групп, представленных по 27,72%
(Malus baccata (L.) Borkh., Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br., Adoxa moschatellina
L., Oxalis acetosella L. и др.). Количество видов луговой группы – 8,15% (Trifolium pratense L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Festuca pratensis Huds.),
лугово-болотной группы – 7,61% (Persicaria hydropiper (L.) Spach, Agrostis
stolonifera L., Ranunculus repens L., Veronica longifolia L. и др.). Преобладание
этих групп обусловливается доминированием на территории Университетской рощи разреженных березовых и смешанных лесов, кустарниковых зарослей, лесных лугов. Многочисленна сорная ценотическая группа – 23,91%
(Amaranthus retroflexus L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Chamomilla
suaveolens (Pursh) Rydb., Erysimum cheiranthoides L. и др.). Лесо-болотная
группа составляет 2,72% (Calystegia sepium (L.) R.Br., Ribes hispidulum
(Jancz.) Pojark. и др.), лугово-степная – 2,17% (Medicago falcata L., Potentilla
argentea L., Silene repens Patrin.).
5. Биоморфологический анализ всех сосудистых растений Университетской рощи, включая интродуценты, выявил спектр, представленный в табл. 7.
В спектре жизненных форм абсолютно преобладают наземные травы
(79,89%). Их слагает обширная группа многолетников (105 видов – 57,07%) и
малолетников (42 вида – 22,83%). Среди многолетников преобладает подгруппа
вегетативно подвижных растений (65 видов – 35,32%), из которых наиболее
обильны группы длиннокорневищных (14,67%) и среднекорневищных (14,13%)
видов: Aegopodium podagraria L., Calystegia sepium (L.) R.Br., Achillea millefolium L., Tussilago farfara L. и др. Среди группы малолетников преобладает
группа однолетников (11,96%) – Amaranthus retroflexus L., Capsella bursa-pastoris
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Современное состояние флоры и растительности Университетской рощи
37
(L.) Medik, Chenopodium album L., Polygonum aviculare L. и др. Среди древесных
растений преобладает группа кустарников (9,78%) – Caragana arborescens Lam.,
Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, Lonicera xylosteum L., Swida alba (L.)
Opiz. В группе деревьев преобладает подгруппа деревьев мелколиственных
(7,07%) – Malus baccata (L.) Borkh., Ulmus laevis Pall., Populus balsamifera L., Padus avium Mill., подгруппа деревьев хвойных представлена 6 видами (2,17%) –
Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour, Pinus
sylvestris L. и др. Полудревесные растения представлены двумя полукустарниками – Solanum kitagawae Schonbeck-Temesy и Humulus lupulus L. Остальные подгруппы представлены видами, составляющими менее 10% от общего числа.
Таблица 7
Биоморфологический спектр видов Университетской рощи
Число видов
Процент от общего числа
1. Древесные растения
Жизненные формы
73
19,02
1.1. Деревья
30
9,24
1.1.1. Деревья хвойные
6
2,17
1.1.2. Деревья мелколиственные
24
7,07
1.2. Кустарники
43
9,78
2. Полудревесные растения
2
1,09
2.1. Полукустарники
2
1,09
3. Наземные травы
147
79,89
3.1. Многолетники
105
57,07
3.1.1. Вегетативно подвижные
65
35,32
3.1.1.1. Среднекорневищные
26
14,13
3.1.1.2. Длиннокорневищные
3.1.1.3. Наземно-ползучие
и наземно-столонные
3.1.1.4. Корнеотпрысковые
27
14,67
11
5,98
1
0,54
3.1.2. Вегетативно слабоподвижные
22
11,96
3.1.2.1. Короткокорневищные
16
8,7
3.1.2.2. Рыхлодерновинные
5
2,72
3.1.2.3. Плотнодерновинные
1
0,54
3.1.3. Вегетативно неподвижные
18
9,78
3.1.3.1. Стержнекорневые
14
7,61
3.1.3.2. Клубневые
4
2,17
3.2. Малолетники
42
22,83
3.2.1. Однолетники
22
11,96
3.2.2. Одно-двулетники
10
5,43
3.2.3. Двулетники
3
1,63
3.2.4. Дву-многолетники
Всего
7
3,8
222
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38
Е.П. Прокопьев, Т.А. Рыбина, В.П. Амельченко, И.Е. Мерзлякова
Изначально П.Н. Крыловым планировалось создание охраняемого парка, в
котором были бы представлены почти все местные сибирские, а также некоторые инорайонные виды деревьев и кустарников, который создавал бы ландшафтно-архитектурный ансамбль вместе со зданием университета, а также являлся хорошим местом отдыха. Это значение рощи сохранилось до настоящего
времени. Кроме того, она стала выполнять важную научно-просветителькую
роль, являясь местом апробирования результатов акклиматизации растений сотрудниками Сибирского ботанического сада и объектом экскурсионных посещений широких слоев населения г. Томска.
Университетская роща изначально считалась охраняемой территорией,
хотя на протяжении длительного времени она подвергалась разнообразным
нарушениям в результате строительства различных сооружений университетского комплекса и другой хозяйственной деятельности, особенно в годы Великой Отечественной войны. Поэтому решением Томского областного Совета народных депутатов № 344 от 28 декабря 1962 г. Университетская роща
отнесена к особо охраняемым объектам природы, а решением № 250 от 9 декабря 1987 г. ей присвоен статус памятника природы областного значения.
Для сохранения ценных территорий обычно вводят режим полного заповедания, который хорошо решает проблему охраны естественного растительного
покрова, но Университетская роща – это парк, спланированный, как и любой
другой парк, в значительной степени человеком. Поэтому для достижения
архитектурной гармоничности и удовлетворения эстетических потребностей
посетителей она нуждается в правильном распределении компонентов растительного покрова, в постоянном уходе и надлежащем обустройстве территории. При заложении Университетской рощи П.Н. Крылов использовал ландшафтный подход в сочетании с групповым расположением отдельных древесных пород. К сожалению, в последующем этот стиль формирования парка
не был реализован в полной мере. Оставляли желать лучшего также регулярность и тщательность ухода за насаждениями на всей территории рощи и
своевременное проведение реставрационных работ на отдельных участках.
В результате сформировалась современная растительность, схематично отраженная на прилагаемой карте (рис. 1).
Таким образом, расположение компонентов растительности хорошо спланировано только перед фасадом главного корпуса (рис. 1, обозначения – 1–3,
14, 15). Южная часть рощи занята реставрированным березняком разнотравным с подсадкой единичных деревьев ели и сосны (12), который имеет монотонный вид. Здесь целесообразно было бы создание одной-двух луговых полян и двух-трех фрагментов лесных насаждений из интродуцированных древесных пород и кустарников. Основная часть южной половины покрыта густыми почти непроходимыми зарослями черемухи в смеси с интродуцированными кустарниками и единичными деревьями местной флоры. Весь этот контур, а также участок вокруг памятника Г.Н. Потанину нуждается в реставрации растительного покрова. Удачно в южной половине рощи размещены:
участок кедровых насаждений (16), формируемая аллея елей (4) у памятника
«Павшим за Родину», садик близ старого корпуса библиотеки (5) и луговой
газон с вертикальным озеленением (14).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Современное состояние флоры и растительности Университетской рощи
39
Рис. 1. Карта растительности Университетской рощи (составила Т.А. Рыбина)
Северная половина рощи характеризуется более сложным рельефом и более разнообразными местообитаниями: здесь имеются ложбинообразное понижение на месте засыпанного ручья, две небольшие чашеобразные впадины
на месте высохших мелких озерков, склоны и более или менее выровненные
участки, что создает условия для ландшафтного подхода в распределении
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
Е.П. Прокопьев, Т.А. Рыбина, В.П. Амельченко, И.Е. Мерзлякова
малых форм зеленого строительства. В настоящее время здесь на основной
площади, кроме зарослей кустарниковых ив редкотравных в ложбине (20),
располагаются лесные сообщества сложного смешанного породного состава
(береза, сосна, лиственница, ель, тополь) с достаточно развитым подлеском
из разных видов кустарников и редким травяным ярусом, в котором преобладают сорные растения (9, 17). Весь этот участок запущен, захламлен и не вызывает эстетических чувств. За возведенным забором, отделяющим Университетскую рощу от корпусов медицинского университета, размещены молодые насаждения сосны обыкновенной и кедра (7).
Западная часть рощи, напротив второго корпуса ТГУ, спланирована довольно хорошо, здесь размещаются посадки древесно-кустарниковых насаждений (различных видов тополей и кленов – татарского, гиннала) с фрагментами луговых сообществ (20) и озеленяемой рабаткой (6).
При реконструировании растительного покрова Университетской рощи
важное значение имеет не только правильное, гармоничное распределение
его компонентов (малых форм по площади), т.е. организация его территориальной структуры, но и формирование вертикальной структуры растительных сообществ.
Все ботаники, обследовавшие Университетскую рощу [2–7], обращали
внимание на слабое развитие травяного яруса в лесах и в зарослях кустарников
и приходили к выводу о необходимости искусственного введения зачатков в
виде семян, спор, дернины травянистых растений. Основной причиной данного
явления мы считаем загущенность древесного и кустарникового ярусов, обусловливающую недостаточную освещенность напочвенного покрова. Особенно это касается вегетативно-подвижных кустарников, которые вызывают быстрое загущение их посадок и требуют регулярного их прореживания или создания куртин кустарников в сочетании с участками травяной растительности
между ними. В ряде случаев, как показали исследования в дипломной работе
Г.О. Мазур (1990), слабое развитие или отсутствие травяного яруса связано с
уплотнением почвы под влиянием рекреационной нагрузки. Особенно сильно
уплотнена почва в посадках кедра (16), где травяной ярус уничтожен нацело.
При подборе видов для создания травяного яруса в лесных и кустарниковых насаждениях необходимо учитывать экологию видов и особенности местообитаний, в том числе специфику фитосреды, создаваемой эдификаторными породами древостоя и кустарникового яруса; например, в насаждениях
темнохвойных пород успешнее будут приживаться более или менее тенелюбивые мезотрофные травы, в разреженных березовых – светолюбивые мезоэутрофные виды и т.д.
Таким образом, формируя территориальную структуру растительного покрова на всей площади рощи и вертикальное строение каждого конкретного
насаждения, можно создать прекрасный архитектурный ансамбль парка –
«зеленую поэму», значительно обогатить флору в первую очередь травянистыми видами, увеличить число декоративных и редких растений.
В завершение предлагаемых реконструкционных мероприятий целесообразно точно установить границу Университетской рощи, закончить обустройство тропиночной сети: от существующих заасфальтированных дорог можно
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Современное состояние флоры и растительности Университетской рощи
41
было бы проложить узкие тропинки с твердым покрытием так, чтобы, не сходя
с них, можно было осмотреть каждый архитектурный компонент рощи. В некоторых местах, по-видимому, будет уместно установить скамейки для отдыха
посетителей, а на посадках интродуцентов прикрепить постоянные этикетки с
указанием названия вида и семейства, а также его «родины». В заключение
отметим, что высказанные здесь соображения о будущем Университетской
рощи являются нашей личной точкой зрения и ни в коем случае не претендуют
на всеобщее признание. Цель их – привлечь внимание специалистов Сибирского ботанического сада, Биологического института и широкой общественности
к данной проблеме, т.к. современное состояние этого уникального памятника
природы вряд ли можно считать удовлетворительным.
Литература
1. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов
Вятско-Камского края): Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 1993. 36 с.
2. Гудошников С.В. Парк Томского государственного университета // Бюл. Сиб. бот. сада.
1958. Вып. 5. С. 60–61.
3. Гудошников С.В. Университетский парк в г. Томске // Озеленение городов Западной
Сибири: Тр. Центр. Сиб. бот. сада. Новосибирск, 1960. Вып. 3. 147 с.
4. Морякина В.А. Интродукция древесных и кустарниковых растений в Сибирском ботаническом саду // Бюл. Сиб. бот. сада. 1965. Вып. 6. С. 19–26.
5. Морякина В.А. История и основные этапы интродукции древесных растений в Томске //
Бюл. Сиб. бот. сада. 1970. Вып. 7. С. 3–18.
6. Агафонова Г.И., Чистякова И.О. Травяной покров парка Сибирского ботанического
сада и Университетской рощи // Бюл. Сиб. бот. сада. 1980. Вып. 12. С. 57–63.
7. Амельченко В.П. Принципы отбора растений природной флоры Томской области для формирования ландшафтов Университетской рощи // Университетская роща как основная
часть ландшафтно-архитектурной части города: Матер. конф. Томск, 1990. С. 23–24.
8. Schroeder F.-G. Zur Klassifizierung der Antropochore // Vegetatio. 1969. Bd 16, Fasc. 5/6.
S. 225–238.
9. Пяк А.И., Мерзлякова И.Е. Сосудистые растения города Томска. Томск, 2000. 80 с.
10. Прокопьев Е.П., Зверев А.А., Мерзлякова И.Е. и др. Опыт оценки антропогенной трансформации зеленой зоны города Томска // Флора и растительность Сибири и Дальнего
Востока: Матер. 4-й Рос. конф. Красноярск, 2006. С. 79–84.
11. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности
луговых фитоценозов. Екатеринбург, 1999. 192 с.
12. Прокопьев Е.П., Мерзлякова И.Е., Кудрявцев В.А., Минеева Т.А. К разработке методов
оценки синантропизации флоры и растительности урбанизированных территорий // Синантропизация растений и животных: Матер. Всерос. конф. Иркутск, 2007. С. 124–127.
13. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и
семья, 1995. 992 с.
Prokopyev Eugenie P., Rybina Tatiana A., Amelchenko Valentina A., Merzljakova Irina E.
Tomsk state university; Siberian Botanical Gardens, Tomsk. The modern condition of the flora
and vegetation of the University grove and possible ways of its reconstruction in the future.
The modern condition of flora and vegetation of the University grove is considered. The basic
sources of formation of flora are discussed. Botanical analysis, the map of modern vegetation and
recommendation on reconstruction of grove are given.
Key words: flora, vegetation, map of vegetation.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
Е.Е. Акимова, О.М. Минаева
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
БИОТЕХНОЛОГИЯ
УДК 579.266; 57.025.581.5
Е.Е. Акимова, О.М. Минаева
ВЛИЯНИЕ БАКТЕРИЙ PSEUDOMONAS SP. В-6798
НА ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ КАРТОФЕЛЯ
В ПОЛЕВЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАХ
Аннотация. Исследовано влияние бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на пораженность посадок картофеля Phytophthora infestans (фитофтороз), клубней Rhizoctonia
solani (ризоктониоз) и Actinomyces sp. (парша). Отмечено, что бактерии указанного
штамма способствуют уменьшению развития ризоктониоза на клубнях картофеля
на 40–80%, парши – на 30–70%. Снижение процента развития заболеваний происходит в большей степени за счет уменьшения количества больных клубней. В вегетационный период на посадках картофеля, бактеризованного Pseudomonas sp. В-6798,
наблюдалось снижение развития фитофтороза на 40–50%.
Ключевые слова: бактеризация, Pseudomonas sp., Phytophthora infestans,
Rhizoctonia solani, Actinomyces sp., защита растений от фитопатогенов.
Картофель является одной из основных сельскохозяйственных культур.
Вегетативное размножение картофеля определяет возможность постоянного
существования возбудителей болезней на ботве в период вегетации и в клубнях во время хранения, и для получения высокого, хорошего качества урожая
картофель как пропашная культура интенсивного типа требует большого количества удобрений и химических средств защиты растений. В последние
годы все больше внимания уделяется развитию экологических методов борьбы с заболеваниями растений, которые рассматриваются как альтернатива
химическим методам защиты, оказывающим отрицательное действие на экологию агрофитоценозов [1]. Среди них особое место занимают микробиологические препараты на основе ризосферных микроорганизмов.
Устойчивость растений к заболеваниям во многом определяется результатами взаимодействия между корневой системой растений и разнообразными
населяющими ее микроорганизмами [2]. Для защиты растений от фитопатогенных грибов и бактерий используют микроорганизмы с антагонистической
активностью в отношении возбудителей заболеваний. Несмотря на все видимые преимущества, в настоящее время лишь небольшое количество препаратов, основанных на применении живых бактерий и грибов, используется на
практике [1]. В связи с этим проблема создания новых биопрепаратов для
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние бактерий Pseudomonas sp. на фитопатологическое состояние картофеля
43
борьбы с фитопатогенными микроорганизмами является весьма актуальной
для сельскохозяйственной биотехнологии.
Бактерии рода Pseudomonas – одна из наиболее изученных групп микроорганизмов с точки зрения объектов биологического контроля бактериальных
и грибных заболеваний сельскохозяйственных культур. Механизмы антагонистического взаимодействия псевдомонад и фитопатогенов включают, прежде всего, способность к синтезу широкого спектра антибиотических веществ, среди которых особое место занимают сидерофоры – вещества, хелатирующие железо и представляющие собой полипептид, связанный с флуоресцентным хромофором [3]. Ризосферные псевдомонады являются наиболее
распространенными активными агентами биофунгицидов и представляют
несомненный интерес для агробиотехнологии.
Цель данной работы – изучение возможности использования формальдегидутилизирующих псевдомонад в качестве защиты растений картофеля в
период вегетации и клубней в период хранения от комплекса фитопатогенных грибов.
Материалы и методы
В работе использовались бактерии Pseudomonas sp., штамм ВКПМ В-6798,
полученные из музея культур лаборатории биокинетики и биотехнологии
НИИББ. Бактерии данного штамма были выделены из активного ила очистных
сооружений ТНХК. Эти непатогенные факультативно метилотрофные бактерии
способны использовать формальдегид в составе минеральных сред в качестве
единственного источника углерода и энергии в концентрации 267 мМ (8 г/л) [4].
В качестве дополнительного контроля в экспериментах был использован
биопрепарат «Планриз» на основе бактерий Pseudomonas fluorescens AP 33
(ТУ 92-91012-00494172–98).
Чистая культура бактерий Pseudomonas sp. В-6798 выращивалась на минимальной среде М9 [5] с формальдегидом в качестве единственного источника
углерода и энергии в концентрации 4 г/л. Предварительно пророщенные клубни картофеля непосредственно перед посадкой бактеризовали путем замачивания на 30 мин в бактериальной суспензии титром 106–107 кл./мл. Контроль бактериальной численности осуществлялся путем прямого подсчета клеток в камере Горяева [6]. Контролем служили клубни, замоченные на такое же время в
водопроводной воде без добавления бактериальных суспензий.
Полевые эксперименты были заложены в вегетационные периоды 2002,
2004–2005 гг. на клубнях картофеля сортов Невский, Луговской, Жуковский,
Фреско.
Антагонистическую активность бактерий оценивали по снижению количества зараженных клубней и снижению степени поражения инфекцией при
проведении фитопатологического анализа клубней картофеля, полученных от
бактеризованных и контрольных растений, в период хранения в соответствии
с ГОСТ 11856–89 (семенной материал) и ГОСТ 7194–81 (товарный картофель). Кроме того, в вегетационный период 2005 г. во второй половине веге-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
Е.Е. Акимова, О.М. Минаева
тации был проведен ряд фитопатологических учетов развития на посадках
фитофтороза.
Оценка степени развития парши и ризоктониоза проводилась по балльной
шкале, фитофтороза – по проценту пораженной вегетативной части растений
[7]. Определение процента поражения и степени развития проводилось по
стандартной методике [8].
Данные, полученные в ходе экспериментов, обрабатывались с помощью
пакета STATISTIC for Windows, версия 6.0. Оценка достоверности полученных результатов проводилась по непараметрическому критерию Mann–
Whitney (р<0,05).
Результаты и обсуждение
Болезни картофеля отличаются повышенной вредоносностью, что обусловлено особенностями биологии культуры и вегетативным размножением. Клубни являются источником сохранения инфекции почти всех возбудителей болезней. Проведение фитопатологических осмотров клубней, полученных с
контрольных и опытных участков, позволило выявить влияние бактерий опытного штамма псевдомонад на распространение и развитие парши обыкновенной (лучистые грибки – Actinomyces) и ризоктониоза (Rhizoctonia solani Kuhn).
На рис. 1 представлено развитие ризоктониоза, обнаруженного в результате осеннего анализа 2002 г. клубней картофеля сорта Жуковский.
0,5
Развитие, балл
0,4
*
**
0,3
0,2
0,1
0,0
-0,1
Контроль
Pseudomonas sp. В-6798
Планриз
Рис. 1. Развитие ризоктониоза на клубнях картофеля сорта Жуковский:
* – статистически значимое отличие от контрольного варианта;
** – от варианта с бактеризацией планризом
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние бактерий Pseudomonas sp. на фитопатологическое состояние картофеля
45
Как видно из рисунка, наименьшее развитие ризоктониоз получил в варианте с обработкой клубней бактериями Pseudomonas sp. В-6798. Уменьшение
развития заболевания связано, прежде всего, со снижением распространенности заболевания. Так, распространенность в опытном варианте оказалась в
1,8 раза меньше, чем в варианте чистого контроля, и в 1,6 раза ниже варианта
с бактеризацией планризом. Кроме того, наблюдалось частичное уменьшение
степени поражения больных клубней.
Следует отметить слабое влияние на представленный параметр бактеризации клубней биопрепарата «Планриз». Известно, что на эффективность биопрепаратов на основе ризосферных микроорганизмов влияет целый ряд факторов, обусловленных режимом культивирования штаммов, препаративной
формой, способами и сроками хранения, свойствами почвы, на которой применяется биопрепарат, растением-хозяином. Не исключено, что широко применяемые штаммы – биологические агенты могут со временем частично или
полностью утрачивать свои полезные свойства при длительном культивировании in vitro.
На рис. 2 представлено развитие парши, выявленное при проведении
осеннего клубневого анализа картофеля сорта Жуковский.
1,6
Развитие, балл
1,4
1,2
1,0
*
0,8
0,6
Контроль
Планриз
Pseudomonas sp. В-6798
Рис. 2. Развитие парши на клубнях картофеля сорта Жуковский:
* – статистически значимое отличие от контрольного варианта;
** – от варианта с бактеризацией планризом
На развитие ризоктониоза, как и на развитие парши, наибольшее влияние
оказала обработка клубней картофеля бактериями опытного штамма. Аналогичным образом снижение развития парши связано, прежде всего, с уменьшением процента клубней с признаками заболевания (в 1,3 раза по сравнению с контрольным вариантом). В отличие от представленного развития ризоктониоза, под влиянием бактеризации клубней планризом наблюдается
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46
Е.Е. Акимова, О.М. Минаева
тенденция к снижению развития парши, однако статистически значимого
уровня отличия от варианта чистого контроля достигнуть не удалось.
Данные, полученные в результате весеннего клубневого анализа, а также
при анализе клубней картофеля других сортов, имеют аналогичное распределение по вариантам. Бактерии опытного штамма псевдомонад в целом способствуют снижению развития в период хранения ризоктониоза в среднем на
40–80%, парши – на 30–70%.
Как известно из литературных источников, растение, находящееся в благоприятных условиях, на фоне сбалансированного поступления питательных
веществ формирует иммунитет, способный противостоять внедрению патогенов и развитию заболевания [9]. Поэтому проведение учета фитофтороза по
вегетационным частям растений косвенным образом отражает их способность противостоять поражению фитопатогенными грибами и свидетельствует об уровне их иммунитета.
На рис. 3 представлено развитие фитофтороза на посадках картофеля сорта Невский в различные сроки замеров, проводимых во второй половине вегетации растений.
45
Pseudomonas sp. B-6798
контроль
40
Развитие, %
35
30
25
*
20
*
15
10
*
5
0
I
II
III
IV
I
II
III
IV
Сроки замеров
Рис. 3. Развитие фитофтороза на посадках картофеля сорта Невский
в полевом эксперименте: * – достоверное отличие от контрольного варианта
по критерию Mann–Whitney (р<0,05)
Рисунок 3 демонстрирует, что с момента проявления на посадках картофеля фитофтороза на опытном участке болезнь получила значительно меньшее распространение. К окончанию вегетации развитие фитофтороза на
опытных участках на 45–50% ниже, чем на участках контроля. Процент пораженных растений при этом в контроле и опыте достигал 100, поэтому
уменьшение развития фитофтороза можно связать только со снижением степени пораженности растений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние бактерий Pseudomonas sp. на фитопатологическое состояние картофеля
47
Таким образом, полученные нами в ходе проведения полевых испытаний
данные наглядно демонстрируют способность бактерий Pseudomonas sp.
В-6798 подавлять развитие фитофтороза, парши и ризоктониоза. Бактерии по
сравнению с биопрепаратом «Планриз» проявляют более высокую антагонистическую активность, что позволяет рекомендовать использование бактерий
Pseudomonas sp. В-6798 в качестве агентов биологического контроля заболеваний картофеля.
Литература
1. Соколов М.С. Состояние, проблемы и перспективы применения экологически безопасных пестицидов в растениеводстве // Агрохимия. 1990. № 10. С. 124–143.
2. Сорокина Т.А., Леманова Н.Б., Липасова В.А., Хмель И.А. Антагонистическое действие
двух штаммов Pseudomonas на фитопатогенные грибы и бактерии и перспективы их
использования для биологической борьбы с заболеваниями растений // Биотехнология.
1998. № 2. С. 37–43.
3. Боронин А.М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 10. С. 25–31.
4. Патент РФ 21022474. Штамм метилотрофных бактерий Pseudomonas sp. ВКПМ
В-6798, способный использовать формальдегид в качестве единственного источника
углерода и энергии в бедной минеральной среде / Е.В. Евдокимов, М.В. Миронов,
А.В. Евдокимов и др. С. 8.
5. Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике. М.: Мир, 1976. 438 с.
6. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / Под ред. Н.С. Егорова. М.:
МГУ, 1995. 224 с.
7. Шкалы для оценки поражения болезнями сельскохозяйственных культур: Метод. рекомендации / Сост. А.А. Эльчибаев. Воронеж: Изд-во ВНИИЗР, 1981. 83 с.
8. Информационное обеспечение просмотров распространения и развития многоядных
вредителей и болезней зерновых культур и картофеля. М.: ЦНТИ, 1993. 214 с.
9. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Афанасенко О.С. Первая Всероссийская конференция по
иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященная 300-летию СанктПетербурга. Хроника // Вестн. защиты растений. 2002. № 2. С. 73–75.
Akimova Elena Е., Minaeva Oksana M. Research Institute of Biology and Biophysics of TSU;
Tomsk state university. The effect of bacteria Pseudomonas sp. В-6798 on psychopathological
state of potato in the field experiments. The effect of bacteria Pseudomonas sp. B-6798 on
potato plants by Phytophthora infestans and tubers by Rhizoctonia solani and Actinomyces sp.
was studied. The bacteria at this indicated strain are promoted the reduction of Rhizoctonia solani on potato tubers in 40–80%, Actinomyces sp. in 30–70%. The reduction of the percent of
disease development occurs to a large extent because of the decrease in the quantity of infected
tubers. The reduction of Phytophthora infestans development in 40–50% on potato plants, inoculated by Pseudomonas sp. B-6798, was observed in vegetation period in comparison with control.
It was connected with the reduction of the extent of plant infection.
Key words: inoculation, Pseudomonas sp., Phytophthora infestans, Rhizoctonia solani, Actinomyces sp., extent of plant infection.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
А.А. Легалов, С.Е. Легалова, Е.Ю. Шевнин
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
ЗООЛОГИЯ
УДК 595.768.2
А.А. Легалов, С.Е. Легалова, Е.Ю. Шевнин
ДЕНДРОФИЛЬНЫЕ ДОЛГОНОСИКИ (COLEOPTERA,
CURCULIONIDAE) ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация. В фауне Еврейской автономной области зарегистрировано 25 видов дендрофильных долгоносиков. Впервые отмечается 18 видов. Большая часть
видов характеризуется восточноазиатским распространением. Более половины
видов связано с листьями кормовых растений. Основу фауны составляют виды,
развивающиеся на березе, иве и дубе.
Ключевые слова: Coleoptera, Curculionidae, дендрофилы, Еврейская автономная область.
Леса занимают значительные площади в азиатской части России. С деревьями связан богатый видами комплекс жесткокрылых насекомых. Степень изученности различных групп Coleoptera и различных региональных фаун значительно отличается друг от друга. Жуки-долгоносики (семейство Curculionidae)
являются одним из крупнейших семейств насекомых, в то же время это семейство все еще слабо изучено. Дальневосточная фауна, несмотря на имеющиеся
работы [1–8], недостаточно изучена. Среди фаун юга Дальнего Востока видовой состав Еврейской автономной области остается наименее выявленным.
Отдельные данные имеются только в работе А.Б. Егорова [4].
Материал и методика
При выполнении этой работы были использованы материалы Зоологического института РАН (сборы С.А. Белокобыльского) и Института систематики и экологии животных СО РАН (сборы А.А. Легалова и Е.Ю. Шевнина).
Для определения материала были изучены типы Фауста (J. Faust), хранящиеся в Staatliches Museum fuer Tierkunde (Germany: Dresden).
Авторы благодарят за предоставление материалов для изучения К. Класса
(Dr. K.-D. Klass), а также Б.А. Коротяева (г. Санкт-Петербург) и А.Н. Стрельцова (г. Благовещенск).
Звездочкой (*) обозначены виды, впервые отмечаемые для фауны Еврейской АО.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Дендрофильные долгоносики (Coleoptera: Curculionidae)
49
Результаты исследований
Семейство Curculionidae Latreille, 1802
Подсемейство Molytinae Schoenherr, 1823
Триба Magdalini Pascoe, 1870
Magdalis (Laemosaccidius) alni Voss, 1941*
Восточноазиатский вид, известный ранее из Приморья и СевероВосточного Китая. Жук повреждал снизу старый лист дуба монгольского
(Quercus mongolica Fischer ex Ledeb.).
Места находок: 4–6 км ЮЗ Облучья.
Magdalis (Odontomagdalis) carbonaria (Linnaeus, 1761)*
Трансевразиатский вид. Собран на листе молодой березы (Betula L.).
Места находок: 4–6 км ЮЗ Облучья.
Триба Lepyrini Kirby, 1837
Lepyrus ventricosus Faust, 1882*
Восточноазиатский вид, связанный с ивами (Salix L.), обитающий в пойменных биотопах.
Места находок: Раде, бер. р. Амур; 30 км С Биробиджана.
Подсемейство Zygopinae Lacordaire, 1866
Триба Mecopini Lacordaire, 1866
Mecopomorphus griseus Hustache, 1920*
Восточноазиатский вид. Развивается на клене мелколистном (Acer mono
Maxim.) [8].
Места находок: 4–5 км ЮВ Облучья.
Подсемейство Curculioninae Latreille, 1802
Триба Acalyptini Thomson, 1859
Acalyptus caprini (Fabricius, 1792)*
Трансголарктический вид, связанный с ивами.
Места находок: 5 км С Пашково; Радде, бер. р. Амур.
Триба Rhamphini Rafinesque, 1815
Rhynchaenus pacificus (Faust, 1887)*
Восточноазиатский вид, замещающий на Дальнем Востоке Rh. lonicerae
(Herbst, 1795).
Места находок: Радде, бер. р. Амур.
Tachyerges stigma (Germar, 1821)*
Трансевразиатский вид. Развивается на ивах и березе.
Места находок: 4–6 км ЮЗ Облучья.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
А.А. Легалов, С.Е. Легалова, Е.Ю. Шевнин
Rhamphus (Rhamphus) pulicarius (Herbst, 1793)*
Транспалеарктический вид. Найден на боярышнике (Crataegus L.). Может
развиваться также на березе и иве.
Места находок: 1–3 км ЮВ Облучья; Радде, бер. р. Амур.
Orchestes (Orchestes) amurensis Faust, 1887*
Восточноазиатский вид. Приурочен к лещине (Corylus L.) [8].
Места находок: 5 км С Пашково; Радде, бер. р. Амур.
Orchestes (Orchestes) exellens Roelofs, 1874
Восточноазиатский вид.
Места находок: Ленинское [4].
Orchestes (Orchestes) mutabilis Boheman, 1843*
Азиатский вид, связанный с ильмами (Ulmus L.).
Места находок: Облучье; 5 км С Пашково; Радде, бер. р. Амур.
Orchestes (Orchestes) ruber (Ter-Minassian, 1953)*
Восточноазиатский вид. Обитает на ильмах.
Места находок: Радде, бер. р. Амур.
Orchestes (Orchestes) subbifasciatus (Faust, 1882)*
Восточноазиатский вид. Жуки выгрызают длинные «дорожки» с нижней
стороны старых листьев дуба.
Места находок: 4–6 км ЮЗ Облучья; 5 км С Пашково; Радде, бер. р. Амур.
Orchestes (Granulorchestes) fasciculatus Faust, 1882*
Восточноазиатский вид, развивающийся на дубе [8].
Места находок: 5 км С Пашково; Радде, бер. р. Амур.
Orchestes (Amurorchestes) koltzei Faust, 1882*
Восточноазиатский вид. Места находок: 5 км С Пашково; Радде, бер. р. Амур.
Orchestes (Alyctus) jota (Fabricius, 1787)*
Трансевразиатский вид. На березе, ольхе (Alnus Miller), иве [8].
Места находок: 4–6 км ЮЗ Облучья; 4–6 км ССВ Облучья; 0,1–3 км ЮВ
Облучья; 5 км С Пашково; Радде, бер. р. Амур.
Orchestes (Alyctus) rusci (Herbst, 1795)*
Трансевразиатский вид, связанный с березой.
Места находок: 4–5 км ЮВ Облучья; Радде, бер. р. Амур.
Триба Anthonomini Thomson, 1859
Bradybatus (Bradybatus) limbatus Roelofs, 1875
Восточноазиатский вид. На клене (Acer L.) [9].
Места находок: Бирское [4].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Дендрофильные долгоносики (Coleoptera: Curculionidae)
51
Bradybatus (Bradybatus) sharpi Tournier, 1873
Восточноазиатский вид. На клене [3].
Места находок: Бирское, Нижнеспасское [4].
Триба Curculionini Latreille, 1802
Curculio dentipes (Roelofs, 1874)
Восточноазиатский вид. Развивается на дубе. Собран в окр. Облучья на
подлеске в дубовом лесу.
Места находок: 4–6 км ЮЗ Облучья; Радде, бер. р. Амур; р. Биджан [4].
Curculio dieckmanni (Faust, 1887)
Восточноазиатский вид. На плодах лещины.
Места находок: 1–3 км ЮВ Облучья; Облучье: р. Биджан [4].
Curculio fordi Pelsue et Zhang, 2002*
Восточноазиатский вид. Связан с лещиной.
Места находок: Радде, бер. р. Амур.
Curculio styracis (Roelofs, 1874)
Восточноазиатский вид.
Места находок: Бирское [4].
Archarius salicivorus (Paykull, 1792)*
Трансевразиатский вид. Развивается в галлах на листьях ив.
Места находок: Кульдур.
Подсемейство Hyperinae Marseul, 1863
Триба Cepurini Capiomont, 1867
Fronto capiomonti (Faust, 1882)
Восточноазиатский вид, связанный с ильмом.
Места находок: Облучье [4].
Большая часть (65%) видов дендрофильных долгоносиков, зарегистрированных на изучаемой территории, характеризуется восточноазиатским распространением. Трансголарктические, транспалеарктические и трансевразиатские виды составляют 27% фауны. Среди них преобладают трансевразиатские виды (19%). Азиатские виды составляют всего 8% фауны.
Более половины видов (52%) связано с листьями кормовых растений.
Треть фауны (29%) приурочено к генеративным органам (бутонам и плодам).
С ветвями, стволом и корнями связано всего 19%.
Основу фауны составляют виды, развивающиеся на березе, иве и дубе (6, 5 и
5 видов соответственно). По 3 вида зарегистрировано на ильме, клене и лещине.
Всего в фауне Еврейской автономной области отмечено 25 видов жуковдолгоносиков, связанных с лиственными деревьями. Впервые отмечается
18 видов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
А.А. Легалов, С.Е. Легалова, Е.Ю. Шевнин
Литература
1. Барриос Э.Э., Егоров А.Б. Обзор долгоносиков рода Magdalis Germar (Coleoptera,
Curculionidae) фауны Дальнего Востока СССР // Новые данные по систематике насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1987. Ч. 1. С. 23–43.
2. Барриос Э.Э., Егоров А.Б. Обзор долгоносиков рода Magdalis Germar, 1817 (Coleoptera,
Curculionidae) фауны Дальнего Востока СССР. Ч. 2: Подрод Magdalis s. str. // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока. Владивосток, 1987. С. 35–47.
3. Егоров А.Б. Обзор фауны жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Приморского
края // Энтомологическое обозрение. 1976. Т. 55. С. 826–841.
4. Егоров А.Б. Краткий обзор фауны жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae)
Амурской области и Хабаровского края // Систематика и фаунистика насекомых. Л.,
1977. С. 27–41.
5. Егоров А.Б. Фауна жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Северного СихотэАлиня и нижнего течения р. Амур // Новые сведения о насекомых Дальнего Востока.
Владивосток, 1981. С. 63–69.
6. Егоров А.Б., Басарукина Т.Ф. Материалы по фауне долгоносиков (Coleoptera,
Curculionidae) Южного Сахалина // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1981. С. 24–37.
7. Егоров А.Б. Сем. Curculionidae // Насекомые Хинганского заповедника. Владивосток,
1992. Ч. 1. С. 100–121.
8. Егоров А.Б., Жерихин В.В., Коротяев Б.А. Сем. Curculionidae – долгоносики или слоники
// Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток, 1996. Т. 3, ч. 3.
С. 249–311, 431–516.
9. Kojima H., Morimoto K. Taxonomic study of the subfamily Anthonominae from Japan (Coleoptera, Curculionidae) // Esakia. 1994. Vol. 34. P. 147–186.
Legalov Andrei A., Legalova Svetlana E., Shevnin Eugenie Yu. Institute of Animal Systematics
and Ecology, SB RAS, Siberian Zoological Museum; Municipal Secondary General Education
School № 54, Novosibirsk. Dendrophilous weevils (Coleoptera, Curculionidae) of Yevreyskaya oblast. 25 species of dendrophilous weevils have been revealed in fauna of the Yevreyskaya oblast. 18 species are recorded for the first time. The most part of weevils are characterized
by the East Asian distribution. More than a half of species is connected with leaves of host
plants. The fauna basis is species developing on birch, willow and oak.
Key words: Coleoptera, Curculionidae, dendrophilous species, Jewish autonomous region.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae
53
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
УДК 595.768.2
Е.В. Чабаненко, А.А. Легалов
ОБЗОР ФАУНЫ ЖУКОВ-ДОЛГОНОСИКОВ ПОДСЕМЕЙСТВА
LIXINAE (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE) СТЕПЕЙ БУРЯТИИ
Аннотация. В фауне Бурятии выявлен 51 вид долгоносиков подсем. Lixinae из
14 родов. Более 90% видов ликсин в фауне Бурятии составляют клеонины. Самыми многочисленными оказались виды рода Stephanocleonus. В Еравнинских степях
отмечены ликсины родов Stephanocleonus и Coniocleonus. Впервые для фауны России отмечен Pachycerus costatulus, известный ранее из Северного и Восточного
Китая. Новыми для фауны Бурятии оказались 6 видов.
Ключевые слова: Coleoptera, Curculionidae, Lixinae, Сибирь, Бурятия, степи.
Подсемейство Lixinae богато представлено в Палеарктике. Несмотря на
относительно хорошую изученность фауны ликсин Бурятии, обобщения данных и анализа распределения по степям не проводилось.
Для Забайкалья характерно чередование низких и средневысотных хребтов и длинных котловин, вытянутых в северо-восточном или восток-северовосточном направлениях. Наиболее сильно расчленено западное Забайкалье
(Селенгинское среднегорье), где относительные высоты достигают 300 м и
более, а абсолютные – 800–1460 м. На формирование климата Бурятии оказывают влияние положение этой территории в поясе умеренных широт и особенности горно-котловинного рельефа. Средние годовые температуры воздуха отрицательны (от –0,5 до –11,4ºС). Общее количество осадков в котловинах невелико (250–350 мм, реже больше). Характерно, что за два летних месяца выпадает более 50–55% годовой суммы осадков [1]. Степи, расположенные в Бурятии, сформировались под непосредственным влиянием ядра Сибирского антициклона [2]. Степи в Бурятии не образуют сплошного массива,
а вкраплены по межгорным понижениям в виде небольших «островов» среди
покрывающих возвышенности лесов [1]. Южно-Бурятские степи охватывают
территорию бассейна р. Селенги и приурочены к долинам и межгорным распадкам. Степи среднего течения р. Селенги (Гусиноозерская депрессия) называются Селенгинскими [3].
Материал и методика
Предлагаемая работа основана на сборах Е.В. Чабаненко на территории
Бурятии (2007–2008 гг.), а также материалах Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН, Бурятского научного центра и
литературных данных [4–10].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
Е.В. Чабаненко, А.А. Легалов
Изучение фаунистического состава ликсин проводилось в Еравнинских
степях и в степях бассейна р. Селенги: Северо-Селенгинских (степи Удинской, Янгазинской, Иволгинской котловин), Южно-Селенгинских (Тамчинской, Гусиноозерской котловин) и Южно-Бурятских (Чикой-Хилокской и
Усть-Джидинской котловин).
Для анализа разнообразия Lixinae использован индекс видовой общности
по Жаккару (К).
Для краткости изложения материала фамилии основных сборщиков сокращены: Т.Г. – Т. Гордеева, А.Д. – А. Датдунова, О.Д. – О. Доржиева, Н.М. –
Н. Матвеева, Р.П. – Р. Половинкина, Л.Р. – Л. Руднева, С.Р. – С. Рудых, П.У. –
П. Устюжанин, Л.Х. – Л. Хобракова, Е.Ч. – Е. Чабаненко, Ю.Ч. – Ю. Чеканов.
Пункты сбора материала в Республике Бурятия: Бичурский (с. Бичура,
с. Малый Куналей, с. Дабатуй), Еравнинский (пос. Сосново-Озерский), Заиграевский (с. Онохой, с. Тодогто), Закаменский (г. Закаменск, с. Белоозерск,
пос. Далахай, с. Шара-Азарга, ферма Далон-Мадон), Иволгинский (г. Иволгинск, с. Ильинка, с. Каленово, с. Кокорино, с. Красноярово, пос. Средний Убукун), Кабанский (с. Колесово), Кяхтинский (г. Джида, с. Дурёны, пос. КудараСамон, г. Кяхта, с. Мурыгы, с. Наушки, пос. Полканово, с. Хоронхой), Мухоршибирский (Тунгуйская степь), Окинский (пос. Хужир), Селенгинский (с. Бараты, г. Гусиноозерск, с. Селенгинск, с. Таежное, с. Удунга, оз. Щучье, оз. Гусиное, оз. Черное, р. Темник, с. Ацула), Тункинский (с. Монды, с. Зум-Мурино)
районы.
Авторы благодарят всех оказавших содействие в проведении сборов, предоставивших материал и оказавших помощь в работе.
Двумя звездочками (**) обозначены виды, впервые отмечаемые для фауны России, одной (*) – для фауны Бурятии.
Результаты исследований
Аннотированный список видов
Триба Lixini
Larinus scabrirostris Faldermann, 1835
Материал: 1 экз., Улан-Удэ, 18.06.1993, С.Р.; 4 экз., 3–4 км от КудараСамон, Малханский хр., 900 м, 12.06.2007, Е.Ч.; 3 экз., 5 км севернее Новоселенгинска, пер. Убиенный, 10.06.2007, С.Р. Отмечен в Хужире, ХамарДабане, Безголовке, Наушках и Гусином [4].
Распространение: юг Восточной Сибири и Дальнего Востока, Сахалин,
Монголия, Северный Китай, Корея.
Larinus subvariolosus Petri, 1907
Указан для Забайкалья [5].
Распространение: Забайкалье, Амурская обл., Хабаровский край, Приморье, Сахалин, Кунашир, Хоккайдо, Китай.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae
55
Lixus fairmairei Faust, 1890
Отмечен для Хоронхоя (как L. ascanii Linnaeus, 1767) и Наушек (как
L. ochraceus Boheman, 1843) [4].
Распространение: юг Восточной Сибири и Дальнего Востока, Монголия,
Северо-Восточный Китай.
Lixus subtilis Boheman, 1836*
Материал: 1 экз., Селенгинский р-н, 26–27.05.2000, О.Д.
Распространение: юг европейской части России, Южная Сибирь, Амурская обл., Казахстан и Средняя Азия, Европа, Сирия, Северный Китай.
Триба Cleonini
Scaphomorphus vibex Pallas, 1781
Материал: 2 экз., Онохой, Улан-Бургасы, Модотый, 681 м, 14.06.2008, Е.Ч.
Отмечен для Наушков, Хоронхоя, Гусиного, Иволгинска [4].
Распространение: юг европейской части России, Южная Сибирь, Казахстан, Южная Европа, Иран, Монголия.
Eumecops sp.*
Материал: 1 экз., Кокорино, 29.06.1973, Галкина.
Pleurocleonus quadrivittatus Zubkow, 1829
Материал: 1 экз., Онохой, 25.08.2001, Т.Г.
Распространение: юг и юго-запад европейской части России, Западная
Сибирь, Иркутская обл., Забайкалье, Казахстан, Киргизия, Китай.
Pleurocleonus sollicitus Gyllenhal, 1834
Материал: 1 экз., Улан-Удэ, 13.06.1994, С.Р.; 2 экз., Онохой, УланБургасы, Модотый, 681 м, 24–26.06.2007, Е.Ч.; 1 экз., Онохой, 11.06.2008,
Е.Ч.; 6 экз., 2 экз., Тодогто, степь, 13.06.2008, Е.Ч.; 2 экз., Ацула, Темник,
21.05.1967, 20.06.1971, Алексеева; 1 экз., Кокорино, 02.06.1973, Галкина. Отмечен в Наушках и Хоронхое [4].
Распространение: юг и юго-восток европейской части России, Сибирь, Казахстан, Монголия, Китай.
Cleonis pigra Scopoli, 1763
Отмечен для Бичуры и Селенгинска [4].
Распространение: Палеарктика.
Adosomus granulosus Mannerheim, 1825
Материал: 1 экз., Малый Куналей, июль 2004, А.Д., Л.Р.; 1 экз., Ацула,
Темник, 27.06.1967, 20.06.1971, Алексеева; 1 экз., 4 км северо-восточнее Шара-Азарга, ур. Шибертуй, Ключевской хр., 1100 м, 19.06.2007, Е.Ч. Указан
для Хамар-Дабана и гольца Хархантуйский [4].
Распространение: юг Восточной Сибири и Дальнего Востока, Сахалин,
Курильские острова, Япония, Монголия, Китай, Корея.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
56
Е.В. Чабаненко, А.А. Легалов
Microcleonus sedakovi Boheman, 1842
Материал: 1 экз., Кокорино, 02.06.1973, Галкина. Отмечен для Монды,
Хоронхоя и Гусиного как M. panderi Fischer de Waldheim, 1835 [4]. Приведен
из Кокорино [6].
Распространение: Прибайкалье и Забайкалье.
Stephanocleonus albofasciatus Ter-Minassian, 1972
Отмечен для Западной Бурятии [4].
Распространение: Тува, Бурятия, Монголия.
Stephanocleonus amurensis Ter-Minassian, 1976
Материал: 1 экз., Улан-Удэ, 10.05.1996; 2 экз., Онохой, Улан-Бургасы,
Модотый, 681 м, 24–26.06.2007, Е.Ч.; 5 экз., Далон-Мадон, 1200 м, 19–
21.06.2007, Е.Ч.; 11 экз., 4 км северо-восточнее Шара-Азарга, Шибертуй,
Ключевской хр., 1100 м, 18–19.06.2007, Е.Ч., Л.Х.
Распространение: Забайкалье, Амурская обл., Монголия.
Stephanocleonus bicostatus Gebler, 1833
Материал: 1 экз., 12 км северо-восточнее Гусиноозерска, Щучье, 30.06–
02.07.2007, Е.Ч.
Отмечен для Хоронхоя [4]. Распространение: Забайкалье, Амурская обл.,
Монголия.
Stephanocleonus confessus Faust, 1904
Отмечен для Забайкалья [7].
Распространение: Тарбагатай, Забайкалье.
Stephanocleonus deportatus Chevrolat, 1873
Материал: 3 экз., Сосново-Озерское, Еравное, степь, почвенные ловушки,
24.05–08.06.1977, Алексеева. Отмечен для Кяхты и Хоронхоя [4].
Распространение: Тува, Забайкалье, Казахстан, Монголия.
Stephanocleonus dubius Faust, 1904
Отмечен для Бурятии [4].
Распространение: Тува, Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus edithae Reitter, 1895
Указан для Кяхты [7].
Распространение: Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus eduardi Ter-Minassian et Korotyaev, 1978
Приведен для Бурятии [8].
Распространение: Алтай, Тува, Забайкалье, Монголия.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae
57
Stephanocleonus eruditus Faust, 1890*
Материал: 4 экз., Сосново-Озерское, степь, почвенные ловушки, 11–
17.05.1977, Алексеева.
Распространение: Тува, Иркутская обл., Бурятия, Якутия, Монголия.
Stephanocleonus excisus Reitter, 1895
Отмечен для Забайкалья [7].
Распространение: Бурятия, Читинская обл., Монголия.
Stephanocleonus favens Faust, 1884*
Материал: 1 экз., Онохой, Улан-Бургасы, Модотый, 681 м, 24–26.06.2007,
Е.Ч.
Распространение: Тува, Бурятия, Монголия.
Stephanocleonus fenestratus Pallas, 1781
Материал: 1 экз., 12 км северо-восточнее Гусиноозерска, Щучье, 30.06–
02.07.2007, Е.Ч.; 2 экз., Кокорино, 11.06.1973, 19.06.1973, Галкина. Отмечен в
Наушках и Хоронхое [4].
Распространение: Забайкалье, Монголия, Китай.
Stephanocleonus ferox Faust, 1893
Узазан для Забайкалья [7].
Распространение: Бурятия, Читинская обл., Монголия.
Stephanocleonus flaviceps Pallas, 1781
Отмечен для Наушков и Хоронхоя [4].
Распространение: Тува, юг Иркутской обл., Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus foveifrons Chevrolat, 1873
Приведен для Хоронхоя [4].
Распространение: Забайкалье, Казахстан, Монголия, Северный Китай.
Stephanocleonus fossulatus Fischer de Waldheim, 1823
Материал: 2 экз., Хамар-Дабан, Красноярово, степь, 25–26.06.1971, Белоголова; 1 экз., Улан-Удэ, 08.06.1993, С.Р.; 2 экз., Онохой, 09.07.2001, Т.Г.; 16 экз.,
Онохой, Улан-Бургасы, Модотый, 681 м, 24–26.06.2007; 10 экз., там же,
14.06.2008, Е.Ч.; 3 экз., Сосново-Озерское, Еравное, 24.05–08.06.1977, Алексеева;
2 экз., дол. Индола, лагерь «Яндола», 02–03.07.2005, Моролдоев; 2 экз., Ацула,
Темник, 19.05.–11.06.1967, Алексеева; 5 экз., Кокорино, июнь 1973, 03.07.1973,
Р.П., Галкина. Отмечен в Таежном, Кяхте, Хоронхое и Тунгуйской степи [4].
Распространение: Тува, Красноярский край, Иркутская обл., Забайкалье, Читинская обл., юг Якутии, Хабаровский край, Средняя Азия, Казахстан, Монголия.
Stephanocleonus hexagrammus Fahraeus, 1842
Материал: 1 экз., Селенгинский р-н, 12 км северо-восточнее Гусиноозерска, Щучье, 30.06–02.07.2007, Е.Ч.; 1 экз., Дурёны, Чикой, степь, 28.06.1986,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
Е.В. Чабаненко, А.А. Легалов
Ю.Ч.; 2 экз., Мурыгы, сосновый бор, 21.05.1963; 2 экз., Кокорино, 21.05.1973,
19.06.1973, Галкина.
Распространение: Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus hirtipes Faust, 1904
Отмечен для Забайкалья [7].
Распространение: Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus impressicollis Fahraeus, 1842
Материал: 1 экз., Щучье, степь, 01–16.06.1976, Н.М.; 1 экз., Селенгинский
р-н, 12 км северо-восточнее Гусиноозерска, Щучье, 30.06–02.07.2007, Е.Ч.;
1 экз., Онохой, 09.07.2001, Т.Г.; 7 экз., Онохой, Улан-Бургасы, Модотый,
681 м, 24–26.06.2007, Е.Ч.; 2 экз., Колесово, 06.06.1973, Галкина. Приведен
для Наушек и Хоронхоя [4].
Распространение: Забайкалье, Казахстан, Киргизия, Монголия.
Stephanocleonus jakovlevi Faust, 1893
Отмечен для Западной Бурятии [8].
Распространение: юг Красноярского края, Иркутская обл., Бурятия.
Stephanocleonus korotyaevi Ter-Minassian, 1979
Приведен для Западной Бурятии [8].
Распространение: Тува, Бурятия, Монголия.
Stephanocleonus lobatus Chevrolat, 1873
Материал: 1 экз., 4 км северо-восточнее Шара-Азарга, Шибертуй, Ключевской хр., 1100 м, 19.06.2007, Е.Ч. Отмечен в Хоронхое [4].
Распространение: Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus mannerheimi Chevrolat, 1873
Указан для Кяхты [7].
Распространение: Алтай, Тува, Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus marginatus Fischer de Waldheim, 1972
Отмечен для Забайкалья [7].
Распространение: Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus nubilus Fahraeus, 1842
Материал: 1 экз., Гусиное, каменистая степь, 06.08.1971, Алексеева; 3 экз.,
г. Большой Алтай, 10 км восточнее Среднего Убукуна, 10.05.1998, С.Р.;
2 экз., Ацула, Темник, 11.07.1967, Алексеева; 7 экз., Онохой, Улан-Бургасы,
Модотый, 681 м, 14.06.2008, Е.Ч. Приведен для Кяхты, Хоронхоя, Гусиного и
Удунги [4].
Распространение: Тарбагатай, Прибайкалье и Забайкалье.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae
59
Stephanocleonus paradoxus Fahraeus, 1842
Материал: 1 экз., Щучье, степь, 01–16.06.1976; 1 экз., Онохой, УланБургасы, Модотый, 681 м, 24–26.06.2007, Е.Ч.; 3 экз., 1 экз., Кокорино,
24.05.1973, 19.06.1973, Галкина. Приведен для Хоронхоя [4].
Распространение: Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus thoracicus Fischer de Waldheim, 1835*
Материал: 1 экз., Гусиное, каменистая степь, почвенные ловушки,
06.08.1971; 1 экз., Ацула, Темник, 21.05.1967, Алексеева; 1 экз., 12 км северовосточнее Гусиноозерска, Щучье, 30.06–02.07.2007, Е.Ч.; 6 экз., Кокорино,
19.06.1973, 03.07.1973, Галкина.
Распространение: Иркутская обл., Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus tricarinatus Fischer de Waldheim, 1823
Материал: 1 экз., Каленово, 11.07.1974; 1 экз., Улан-Удэ, «Верхняя Березовка», 02.05.1993, С.Р.; 1 экз., Онохой, 25.08.2001, Т.Г.; 3 экз., Сосново-Озерское,
Еравное, степь, почвенные ловушки, 08.06.1977, Алексеева; 1 экз., дол. Индола,
лагерь «Яндола», 02.07.2005, Моролдоев; 2 экз., 4 км северо-восточнее ШараАзарга, ур. Шибертуй, Ключевской хр., 1100 м, 19.06.2007, Е.Ч., Л.Х. Указан для
Зум-Мурино, Наушек, Хоронхоя и Тунгуйских степей [4].
Распространение: Алтай, Тува, юг Иркутской обл., Забайкалье, Монголия,
Северный Китай.
Stephanocleonus trifasciatus Faust, 1891
Отмечен для Бурятии [8].
Распространение: Тува, Красноярский край, Забайкалье, Монголия.
Stephanocleonus versutus Faust, 1904
Указан для Забайкалья [7].
Распространение: Бурятия, Читинская обл.
Stephanocleonus waldheimi Faust, 1904*
Материал: 1 экз., Кокорино, 26.05.1973.
Распространение: Иркутская обл., Забайкалье, Амурская обл.
Coniocleonus cinerascens Hochhut, 1851
Материал: 1 экз., Гусиное, луг, 06.06.1969; 1 экз., Ацула, Темник,
30.07.1968, Алексеева; 1 экз., Дабатуй, Хилок, 09.07.1963, Бондаруев. Отмечен на оз. Черное [4].
Распространение: Красноярский край, Иркутская обл., Забайкалье, Якутия, Магаданская обл., Хабаровский край, Амурская обл., Приморский край, Монголия.
Coniocleonus cineritius Gyllenhal, 1834
Материал: 1 экз., Селенгинские степи, июнь 2007, Е.Ч.; 1 экз., 1 экз., Сосново-Озерское, Еравное, степь, 08.06.1977, Алексеева. Указан для Монды,
р. Быстрая, р. Оронгодой и р. Джида [4].
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
Е.В. Чабаненко, А.А. Легалов
Распространение: Южная Сибири, юг Дальнего Востока, Монголия, Иран.
Coniocleonus elisabetae Ter-Minassian et Korotyaev, 1977
Отмечен для Бурятии [8].
Распространение: Бурятия, Читинская, Амурская обл., Монголия.
Coniocleonus ferrugineus Fahraeus, 1842
Материал: 1 экз., Щучье, степь, 18.06–03.07.1976, Н.М.; 1 экз., Гусиное,
луг, 06.06.1969; 1 экз., 4 км северо-восточнее Шара-Азарга, Шибертуй, Ключевской хр., 1100 м, 19.06.2007, Е.Ч.; 1 экз., Закаменск, Джида, Ключевской
хр., 1200 м, 19.06.2007, Е.Ч.; 2 экз., Кокорино, 19–25.06.1973, Галкина. Приведен для Кяхты [4].
Распространение: Сибирь, Дальний Восток, Казахстан, Монголия.
Coniocleonus schoenherri Gebler, 1830
Материал: 3 экз., 18 км северо-восточнее Далахая, 1400 м, П.У.; 1 экз.,
4 км северо-восточнее Шара-Азарга, Шибертуй, Ключевской хр., 1100 м, разнотравная степь, 19.06.2007, Е.Ч.; 1 экз., 20 км севернее Шара-Азарга, Дархинтуй, 1400 м, степь, 17.06.2007, Е.Ч. Отмечен для Кяхты [4].
Распространение: Сибирь, юг Дальнего Востока, Казахстан.
Chromonotus bipunctatus Zubkow, 1829
Материал: 1 экз., Онохой, Улан-Бургасы, Модотый, 681 м, 24–26.06.2007
Е.Ч.; 1 экз., там же, 14.06.2008, Е.Ч.; 2 экз., Тодогто, степь, 13.06.2008, Е.Ч.;
1 экз., Белоозерск, 600 м, Верхнее Белое, 22.06.2007, Е.Ч. Приведен для Джиды, Хоронхоя и Бичуры [4].
Распространение: средняя полоса европейской части России, Южная Сибирь, Казахстан, Средняя Азия, Европа, Монголия, Китай.
Bothynoderes declivis Olivier, 1807
Материал: 1 экз., Улан-Удэ, 29.05.1993, С.Р.; 2 экз., Онохой, УланБургасы, Модотый, 681 м, 24–26.06.2007, Е.Ч.; 3 экз., Онохой, 11.06.2008,
Е.Ч.; 1 экз., 8 км от Полканово, Черное, ур. Большие Пески, 800 м, на песке,
13.06.2007, Е.Ч.; 2 экз., Ацула, Темник, 20.06.1971. Отмечен в Хоронхое и
Бичуре [4].
Распространение: Палеарктика.
Asproparthenis salebrosicollis Fahraeus, 1842
Материал: 1 экз., Хамар-Дабан, Красноярово, 03.07.1971; 1 экз., Онохой,
08.06.1976; 4 экз., Ацула, Темник, 20.06.1971; 1 экз., Белоозерск, 600 м, Верхнее Белое, 22.06.2007, Е.Ч.; 4 экз., Кокорино, 20.06.1973, 13.07.1973, Галкина.
Приведен для Хоронхоя, Гусиного, Барата и Ильинки [4].
Распространение: Алтай, Тува, Прибайкалье, Забайкалье, Якутия, Амурская обл., Хабаровский край, Приморье, Монголия, Китай.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
61
Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae
Pachycerus costatulus Faust, 1890**
Материал: 1 экз., 12 км северо-восточнее Гусиноозерска, берег оз. Щучье,
30.06–02.07.2007, Е.Ч.; 5 экз., Онохой, Улан-Бургасы, Модотый, 681 м,
14.06.2008, Е.Ч.
Распространение: Бурятия, Северный и Восточный Китай.
Фауна степей Бурятии довольно однородна. При сравнении видов ликсин
Южно-Бурятских и Селенгинских степей индекс видовой общности составил
54% (для родов К = 93%). С юга на север изменяется видовой состав и снижается видовое разнообразие степных ликсин. Наиболее бедной оказалась
фауна Еравнинских степей. В данных степях отмечены ликсины 2 родов:
Stephanocleonus (4 вида) и Coniocleonus (1 вид). Из пяти отмеченных в Еравнинских степях видов только Stephanocleonus tricarinatus обнаружен в ЮжноБурятских степях. Наиболее богатой по числу видов оказалась УстьДжидинская степь (26 видов).
Индекс видовой общности К (по Жаккару) ликсин степей
бассейна р. Селенги и Еравнинских степей
Степи
Еравнинские
Сев. Селенгинские
Юж. Селенгинские
УстьДжидинская
ЧикойХилокская
Еравнинские
Сев. Селенгинские
Юж. Селенгинские
1
0,09
0,08
УстьДжидинская
0,15
0,09
1
0,4
0,44
0,21
0,08
0,4
1
0,5
0,42
0,15
0,44
0,5
1
0,32
0,11
0,21
0,42
0,32
1
ЧикойХилокская
0,11
В исследованных степях только для Южно-Бурятских степей отмечены:
Lixus fairmairei, Stephanocleonus edithae, S. flaviceps, S. foveifrons, S. lobatus,
S. mannerheimi, Coniocleonus schoenherri; только для Селенгинских степей:
Lixus subtilis, Microcleonus sedakovi, Stephanocleonus thoracicus, S. waldheimi,
Pachycerus costatulus; только для Еравнинских степей: Stephanocleonus
eruditus. Во всех степях (Южно-Бурятские, Селенгинские, Еравнинские) распространены Stephanocleonus fossulatus, S. tricarinatus и Coniocleonus
cineritius. Из таблицы следует, что довольно близки следующие степи: Селенгинские и Усть-Джидинская (К = 0,4 и 0,44), Чикой-Хилокская и Юж. Селенгинские (К = 0,42), Усть-Джидинская и Юж. Селенгинские (К = 0,5).
В фауне Бурятии выявлен 51 вид жуков-долгоносиков подсем. Lixinae из
14 родов. Наибольший процент в изучаемой фауне составляют представители
трибы Cleonini (91%). На долю Lixini приходится 9%. Триба Rhinocyllini в
фауне Бурятии отсутствует. На территории Бурятии преобладают виды рода
Stephanocleonus Motsch. (58%) из Cleonini. На долю видов рода Coniocleonus
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
Е.В. Чабаненко, А.А. Легалов
Motsch. приходится 11%. Впервые для России выявлен Pachycerus costatulus,
ранее известный из Китая (Внутренняя Монголия, Пекин).
Литература
1. Предбайкалье и Забайкалье (Природные условия и естественные ресурсы СССР). М.:
Изд-во АН СССР, 1965. 492 с.
2. Мордкович В.Г., Гиляров А.М., Тишков А.А., Баландин С.А. Судьба степей. Новосибирск:
Мангазея, 1997. 208 с.
3. Сизых А.П. Сравнительный анализ видового состава растений сообществ зональных лесостепей и экстразональных таежно-степных сообществ (бассейн озера Байкал) // Сб. матер. междунар. науч. конф. Саранск, 2008. С. 151–154.
4. Егоров А.Б. Материалы по фауне и экологии долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae)
Забайкалья // Насекомые и паукообразные Сибири. Иркутск, 1989. С. 84–97.
5. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae Фауны СССР (триба
Lixini). Л.: Наука, 1967. 140 с.
6. Легалов A.A. Материалы по фауне жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) заповедника «Даурский» // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Новосибирск,
1999. Вып. 2. С. 119–137.
7. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР: Корневые
долгоносики. Л.: Наука, 1988. 234 с.
8. Егоров А.Б., Жерихин В.В., Коротяев Б.А. Сем. Curculionidae – долгоносики, или слоники // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток, 1996. Т. 3, ч. 3.
С. 249–311, 431–516.
9. Коротяев Б.А., Тер-Минасян М.Е. Обзор жуков-долгоносиков рода Coniocleonus Motsch.
(Coleoptera, Curculionidae) фауны Восточной Сибири и Дальнего Востока // Энтомологическое обозрение. 1977. Т. 56, вып. 4. С. 823–832.
10. Тер-Минасян М.Е. Обзор жуков-долгоносиков рода Stephanocleonus Motsch.
(Coleoptera, Curculionidae) // Насекомые Монголии. Л., 1979. Вып. 6. С. 184–342.
Chabanenko Elena V., Legalov Andrei A. Institute of Animal Systematics and Ecology, SB RAS,
Siberian Zoological Museum. Review of the weevil fauna of the subfamily Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) from the steppe of Buryatia. 51 species from 14 genera of subfamily
Lixinae are discovered in fauna of Buryatia. 6 species are recorded for the first time for Buryatia.
Tribe Cleonini prevails in fauna of Buryatia. Species of the genus Stephanocleonus are the most
numerous. 2 genera (Stephanocleonus and Coniocleonus) are discovered in Eravninsky steppes.
Pachycerus costatulus is recorded for the first time for the fauna of Russia.
Key words: Coleoptera, Curculionidae, Lixinae, Siberia, Buryatia, steppe.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Результаты авиахимобработки темнохвойно-лиственных молодняков
63
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 630*231.324(571.1)
И.А. Бех, С.А. Кривец, В.В. Читоркин, Е.Н. Пац,
Е.Н. Коровинская, С.Н. Скороходов
РЕЗУЛЬТАТЫ АВИАХИМОБРАБОТКИ
ТЕМНОХВОЙНО-ЛИСТВЕННЫХ МОЛОДНЯКОВ
В СРЕДНЕЙ ТАЙГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Аннотация. Приведен анализ роста сохраненного подроста после рубок главного пользования и после химической обработки с целью формирования состава
насаждения. На месте хвойно-лиственных молодняков, обработанных препаратами группы 2.4Д, через 35 лет сформировалось темнохвойное насаждение с преобладанием кедра.
Ключевые слова: главная рубка, авиахимобработка, хвойно-лиственные молодняки, темнохвойное насаждение.
Потребление древесины, особенно древесины хвойных пород, постоянно увеличивается. Многие районы Западной Сибири, в том числе Томская область, испытывают недостаток в качественном лесосечном фонде. Активное освоение лесов требует их ускоренного восстановления ценными породами. Хотя вырубки в
условиях Сибири сравнительно быстро возобновляются древесной растительностью, состав новых насаждений часто не удовлетворяет потребности народного
хозяйства, хвойные уступают место более конкурентоспособным лиственным породам, восстановление хвойных задерживается на десятки и сотни лет.
Не решают проблему восстановления хвойных и рубки с сохранением
подроста. По отчетам лесохозяйственных предприятий за период с 1961 по
1983 г. в лесном фонде Томской области на вырубках с сохраненным подростом сформировалось 377 тыс. га хвойных молодняков. Однако проведенные
через 15 и 20 лет обследования [1, 3] показали, что только лесосеки лишайниковых и брусничных сосняков восстанавливаются сосной без смены пород.
Вырубки темнохвойных древостоев через 10–12 лет зарастают березой и осиной, которые угнетают сохраненный темнохвойный подрост, и дальнейшее
восстановление хвойных проходит через смену пород.
Для ускоренного создания хвойных насаждений на вырубках с сохраненным подростом через 15–20 лет после главной рубки требуется проведение
рубок по уходу за составом молодняков. В зависимости от лесорастительных
условий, количества и состояния предварительного и последующего возобновления число уходов может измениться от 1 до 3-4. Только неоднократные руб-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
И.А. Бех, С.А. Кривец, В.В. Читоркин и др.
ки ухода, предупреждающие угнетение хвойных лиственными породами, обеспечат лесоводственную эффективность рубок с сохранением подроста [5, 9].
Аналогичных уходов требуют созданные на вырубках лесные культуры [4].
В связи с активным лесопромышленным освоением сибирской тайги площади лиственных молодняков и производных лиственных насаждений постоянно увеличиваются. В условиях Сибири лесоводы не в состоянии обеспечить традиционными приемами переформирование лиственных насаждений.
Требуются новые методы регулирования состава молодняков. Такими методами являются химические уходы, позволяющие полностью машинизировать
производственный процесс и проводить работы на больших площадях.
В лесном фонде Западной Сибири химические уходы в сравнительно
больших объемах проводятся с 70–80-х гг. прошлого века и показали высокую лесоводственную и экономическую эффективность [8, 10]. Арборициды
используются для уничтожения травянистой растительности в лесных питомниках, для борьбы с лиственными породами в лесных культурах и смешанных молодняках, при формировании целевых кедровников [7]. Работы
выполняются вручную с использованием ранцевых опрыскивателей, механизированно – аэрозольными генераторами и методами авиахимобработки. Химические уходы выполняются на ранних стадиях лесовыращивания, что позволяет снизить дозу арборицида при том же эффекте его действия и уменьшить пестицидную нагрузку на живую природу.
Объектами настоящего исследования являются результаты химических
уходов в квартале 47 Верхнекетского лесничества (Ягодинское участковое
лесничество) Томской области, где в 1970 г. на площади 460 га были обработаны хвойно-лиственные и лиственные молодняки III класса возраста с участием хвойных в подросте. Работа выполнялась самолетом АН-2. В качестве
гербицидов использовались производные 2.4Д: бутиловый эфир в дозе
2,7 кг/га по действующему веществу и октиловый эфир – 3 кг/га. Основная
цель уходов – повышение участия хвойных в составе будущих насаждений.
Первый учет результатов авиахимобработки проведен Новосибирской лабораторией ВНИИЛМ-лесхоз в 1989 г. Установлено, что равномерная обработка молодняков проведена вдоль характерных ориентиров – квартальных
просек и лесовозных дорог. На удалении от ориентиров наблюдалось чередование полос с увеличенной и уменьшенной дозировкой внесенного арборицида и соответственным усилением или ослаблением изреживания лиственного полога.
За 9 лет после обработки сомкнутость полога снизилась до 0,5, усохло
78% экземпляров березы и осины, участие хвойных в составе насаждения
увеличилось на 6 единиц, в том числе кедра на 3 единицы. На участках, обработанных бутиловым эфиром, прирост кедра в высоту увеличился на 64% по
сравнению с приростом в год обработки, а на площадях с использованием
октилового эфира – только на 16%. Кедр, ель и пихта оставались достаточно
устойчивыми к примененным препаратам в дозах 2,7 и 3,0 кг/га [11].
Повторные обследования площадей авиахимобработки выполнены сотрудниками ИМКЭС СО РАН в 2004–2005 гг. Маршрутные исследования
показали, что в зависимости от состава, сомкнутости полога и дозировки
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Результаты авиахимобработки темнохвойно-лиственных молодняков
65
препарата на обработанной территории, темнохвойные древостои с преобладанием кедра чередуются со смешанными лиственно-темнохвойными насаждениями разного состава. На необработанных участках произрастают березняки с участием хвойных в верхнем ярусе и многочисленным темнохвойным
подростом.
На характерных участках авиахимобработки и на контроле заложены две
пробные площади по 0,4 га, на которых выполнен сплошной перечет деревьев, измерены высота, определены возраст и таксационные характеристики
насаждений. Для изучения процессов формирования древостоев, хода роста в
высоту и по диаметру до и после уходов на каждой пробной площади взято
по 15 модельных деревьев, по 3 модели каждой участвующей в составе насаждения породы. Проведены учеты естественного возобновления, описание
состава и обилия напочвенного покрова. Обработка полевых материалов показала значительные различия в составе и строении насаждений (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика насаждений пробных площадей
№
п/п
1
Состав
насаждения
Кол-во
учетных
деревьев,
шт./га
43К
22П
20Е
8С
7Б
Итого
863
417
476
160
236
2152
67Б
13Е
2
9П
7К
4С
Итого
1713
323
256
257
76
2625
Средний
возраст,
лет
Средняя
высота,
м
Средний
диаметр,
см
Участок авиахимобработки
58
12,9
12,8
68
14,6
14,0
61
13,0
13,2
56
12,2
14,2
26
10,6
10,2
57
12,9
13,0
Контрольный участок
36
14,6
12,4
64
11,6
12,2
62
12,0
12,3
60
9,5
10,2
56
10,2
12,4
49
13,8
12,2
Сумма
площадей
сечения,
м2/га
Полнота
Запас,
м3/га
11,55
6,20
6,57
2,60
2,07
28,99
0,30
0,20
0,24
0,06
0,14
0,96
99
50
47
18
16
230
20,56
3,77
3,00
2,07
1,50
30,90
0,60
0,11
0,09
0,10
0,08
0,98
164
32
22
16
10
244
На участке авиахимобработки (пробная площадь 1) сформировалось высокополнотное (полнота 0,96) продуктивное кедровое насаждение (запас 230 м3/га) с
участием пихты, ели, сосны и березы. Хвойные породы представлены в основном экземплярами доуходного поколения. Береза поселилась после авиахимуходов, количество экземпляров старше 35 лет не превышает 5%. При среднем диаметре кедра 12,8 см 55% деревьев находятся в ступени 8 см, 21% – в ступени 12,
12% – в ступени 16 и 12% имеют диаметры от 20 до 40 см. Средний возраст
учетных деревьев кедра 58 лет, изменяется от 28 до 172 лет, последний отмечен
у деревьев, сохранившихся на вырубке в качестве недоруба.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
И.А. Бех, С.А. Кривец, В.В. Читоркин и др.
Таксационные характеристики хвойных пород отличаются незначительно.
Средняя высота изменяется от 12,2 м у сосны до 14,6 м у пихты, средний
диаметр 14,2 см у сосны и 12,8 см у кедра, средний возраст 56 лет у сосны и
68 лет у пихты. У сосны несколько отличается распределение деревьев по
ступеням толщины, 38% сосредоточено в ступени 12 см, по 23% – в ступенях
8 и 16 см и 16% – в ступенях 20, 24 и 28 см. Максимальный диаметр у деревьев ели 36 см, у пихты – 32 см, у сосны – 28 см, у березы – 20 см. Средний
возраст березы 26 лет, средняя высота 10,6 м, средний диаметр 10,2 см.
На контрольном участке (пробная площадь 2) произрастает березовое насаждение с участием ели, пихты, кедра и сосны из сохраненного на вырубке
мелкого подроста и последующего возобновления. Береза, в основном, поселилась на вырубке после главной рубки, максимальный возраст березы
62 года, средний – 36 лет. Средняя высота березы 14,6 м, средний диаметр
12,4 см, что равно среднему диаметру сосны и несколько выше показателей
темнохвойных пород. В то же время средний возраст березы на 20–28 лет
меньше среднего возраста хвойных.
По сравнению с обработанными гербицидами площадями средний возраст
березы на контрольном участке больше на 10 лет, средний диаметр – на
2,2 см и средняя высота – на 4 см. Показатели роста хвойных деревьев в контроле значительно ниже, что объясняется угнетающим влиянием березы, хотя
средняя высота насаждения на контроле, за счет лучшего роста березы, выше
на 0,9 м, средний диаметр ниже на 0,8 см и средний возраст – на 8 лет.
В напочвенном покрове с проективным покрытием 20–25% повсеместно
доминируют: черника, брусника, плаун годичный, кислица обыкновенная и
седмичник европейский. Под группами темнохвойных деревьев встречаются
мертвопокровные пятна. На не затронутых химической обработкой участках
рассеянно и единично встречаются линнея северная, осока шаровидная, майник двулистный, хвощ лесной, ожика волосистая и ортилия однобокая. Средняя высота травяно-кустарничкового яруса 7–9 см.
Моховой покров хорошо развит, занимает 75–80% поверхности, представлен мхами – этажным, Шребера и кукушкиным льном. При этом на участках
химобработки доминирует мох этажный (50%), а на контрольном – мох Шребера (60%) и дикранум многоножковый (10%). В подлеске единично встречаются ива серая и рябина сибирская.
Значительные различия выявлены в естественном возобновлении (табл. 2).
На пробной площади 1 общее количество подроста 5630 шт./га, из них березы – 1960 шт./га, кедра – 1560 шт./га и ели – 1390 шт./га. Подрост старше
30 лет и выше 3 м составляет 39%, из которых экземпляров хорошего жизненного состояния только 16%. В группах высот 0,5–1,5 и 1,5–3 м количество
благонадежного подроста не превышает 10%. Среди березового подроста экземпляры выше 3 м составляют 72%, что указывает на сокращение накопления молодого поколения березы в результате увеличения мощности подстилки и мохового покрова.
Под пологом насаждений, не охваченных авиахимобработкой, учтено
11740 шт./га подроста, в том числе кедра – 4240 шт./га, пихты – 4200, ели –
2460 и березы – 840 шт./га. Основное количество подроста находится в груп-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
67
Результаты авиахимобработки темнохвойно-лиственных молодняков
пах высот до 0,5 м (57) и 0,5–1,5 м (22). Подроста выше 3 м только 12. Количество жизнеспособных экземпляров высотой более 0,5 м составляет 68%, в
том числе кедра – 70%, пихты – 69% и ели – 62%.
Анализ хода роста модельных деревьев в высоту показал, что на каждой
пробной площади различия в росте хвойных деревьев незначительные, в то
время как на обработанных и не обработанных гербицидами площадях – весьма существенные. Так, на пробной площади 1 средний годичный прирост в
высоту у кедра составил 22,2 см, у пихты – 21,5 см, ели – 21,3 см и у сосны –
21,8 см. На пробной площади 2 сосна ежегодно прирастала на 18,2 см, пихта –
на 19,3, ель – на 18,1 см и кедр – на 15,8 см. Высоты 1 м подрост кедра достиг в
11 лет, ели и пихты – в 9 и сосны – в 7 лет. В возрасте 20 лет средняя высота
кедра составила 3,9 м, ели – 4,1 м, пихты – 5,1 м и сосны – 6,2 м.
Таблица 2
Возобновление насаждений пробных площадей, шт./га
№ п/п
1
Порода
К
Е
П
С
Б
Итого
2
Итого
К
Е
П
Б
Группы высот, м
До 0,5
0,5–1,5
1,5–3,0
Участок авиахимобработки
800
230
100
530
400
130
400
100
30
100
30
–
100
100
360
1930
860
620
Контрольный участок
2320
820
520
1460
720
160
2800
920
360
80
100
60
6660
2560
1100
Всего
Более 3 м
430
330
30
30
1400
2220
1560
1390
560
160
1960
5630
580
120
120
600
1420
4240
2460
4200
840
11740
Динамика роста модельных деревьев по диаметру показана на рис. 1. На
графике видно, что после главной рубки (1940 г.) сохраненный на вырубке
подрост увеличил прирост по диаметру в 2–3 раза. Повышенный прирост сохранялся до 1962–1965 гг., до периода, когда береза обогнала в росте и стала
угнетать хвойные породы. После химобработки (1980 г.) прирост по диаметру дополнительно снизился на 30–40% и оставался пониженным в течение 3–
4 лет, затем восстановился и даже несколько превысил показатели до химуходов. Снижение в последние годы прироста по диаметру у пихты объясняется тем, что средняя тайга является северным пределом массового распространения вида, и здесь пихта раньше других хвойных выпадает из состава
насаждений [2].
Активное восстановление подлеска и напочвенного покрова началось на
второй год и завершилось через 6–8 лет [6, 10]. При дозировке гербицида до
3 кг/га большая часть препарата задерживается кронами деревьев и не попадает на травянистую растительность. На площадях химобработки травостой
разрастается значительно меньше, чем после рубок ухода, что связано с по-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
И.А. Бех, С.А. Кривец, В.В. Читоркин и др.
Радиальный прирост, мм
степенным выпаданием лиственных деревьев и менее резкой сменой светового режима под пологом таких древостоев.
Рис. 1. Ход роста модельных деревьев по диаметру
В целом обследование площадей, обработанных в 1980 г. препаратами
группы 2.4Д, показало высокую лесоводственную эффективность химических уходов. В течение 25 лет на месте хвойно-лиственных молодняков
сформировалось продуктивное хвойное насаждение с преобладанием кедра.
На необработанных участках растет средневозрастное березовое насаждение
с участием хвойных пород, преобладания хвойных здесь следует ожидать
через 40–60 лет. Учитывая, что до авиахимобработки молодняки на обеих
пробных площадях существенно не различались, можно констатировать, что
химическая обработка на 50–60 лет ускорила процесс естественного восстановления на вырубке коренных темнохвойных лесов.
Литература
1. Бех И.А., Гнат Е.В. Хозяйственная оценка рубок с сохранением подроста // Экология и
практика. Томск: ТГУ, 1989. С. 45–47.
2. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 190 с.
3. Данченко А.М., Бех И.А. Лесохозяйственная оценка рубок с сохранением подроста //
Проблемы лесоведения и лесной экологии. М., 1990. С. 366–368.
4. Данченко А.М., Бех И.А. Формирование кедровников различного целевого назначения:
Учеб. пособие. Томск: ТГУ, 1997. 49 с.
5. Ермоленко П.Я. Рубки ухода за кедром – одна из мер по восстановлению и сохранению
кедровых лесов Сибири // Охрана и рациональное использование лесов Красноярского
края. Красноярск, 1975. С. 34–47.
6. Масленков П.Г. К вопросу о влиянии химического ухода за смешанными молодняками
на их противопожарное состояние // Гербициды и арборициды в лесном хозяйстве. Л.,
1969. С. 74–80.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Результаты авиахимобработки темнохвойно-лиственных молодняков
69
7. Масленков П.Г. Химический уход за кедровыми молодняками Западного Саяна // Процессы лесовосстановления в Сибири. Красноярск, 1974. С. 59–63.
8. Масленков П.Г. Химический уход за лесом. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 120 с.
9. Мишуков Н.П. Биолого-лесоводственные основы создания кедровых молодняков // Рациональное использование биологических ресурсов Сибири. Красноярск, 1974. С. 68–
75.
10. Шутов И.В., Мартынов А.Н. Арборициды в лесном хозяйстве. М.: Лесн. пром-сть,
1974. 163 с.
11. Формирование кедровников из смешанных насаждений химическим уходом в южной
тайге Западной Сибири: Отчет Новосибирской региональной лаборатории ВНИИЛМлесхоз за 1990 г. 33 с.
Bekh Joseph A., Krivets Svetlana A., Chitorkin Vladimir V., Pats Elena N., Korovinskaya
Ekaterina N., Skorokhodov Sergey N. Institute of Monitoring of Climatic and Ecological System, (IMCES, SB RAS); Gorno-Altaisk State University. The results of the aerial chemical
treatment of dark coniferous-deciduous young forests in the middle subzone of the taiga in
Western Siberia. Growth of preserved undergrowth after final harvest and aerial chemical
treatment was analyzed in order to form a stand composition. A dark coniferous stand with prevailing Siberian stone pine was produced instead of the dark coniferous-deciduous young trees
treated by 2,4D chemicals 35 years later.
Key words: final harvest, aerial chemical treatment, dark coniferous stand.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
А.М. Данченко, И.А. Бех
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
УДК 574.4:630*5+504.54.06.009:630*
А.М. Данченко, И.А. Бех
ОЦЕНКА ТИПОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ ТАКСАЦИИ
И ЛАНДШАФТНО-ТИПОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
МОДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Аннотация. Рассмотрено типологическое разнообразие темнохвойно-кедровых
лесов в пределах крайне северной, северной, средней и южной тайги ЗападноСибирской равнины. Установлено, что по мере продвижения с севера на юг увеличивается разнообразие типов леса, расширяется их экологическая амплитуда.
Ключевые слова: лесные экосистемы, темнохвойно-кедровые леса, типы леса, типологическое разнообразие, лесорастительные условия.
Западно-Сибирская равнина, благодаря огромной территории, незначительным колебаниям абсолютных и относительных высот, небольшому числу
основных лесообразователей, является удобным полигоном для изучения
формационной и типологической структуры лесных экосистем и их зависимости от широтной зональности. По мере продвижения с севера на юг здесь
четко выражены нарастание продуктивности и расширение типологического
разнообразия насаждений.
Северную границу лесотундровых редколесий формирует лиственница
сибирская. В западной части лесотундры в составе редколесий участвует ель,
а на востоке в Пур-Тазовском междуречье встречается кедр. В южной части
лесотундры на относительно сухих песчаных грунтах преобладает сосна
обыкновенная. В долинах рек, на южных склонах замкнутых дегрессий наблюдаются участки смешанных елово-кедрово-лиственничных и кедровоелово-березовых лесов.
В лесотундровых редколесьях сомкнутость редко превышает 0,3. Высота
деревьев 6–8 м, класс бонитета Va–Vб, возобновление слабое. В долинах рек
развит подлесок из ольхи кустарниковой и различных видов ив. Травянокустарничковый ярус, моховой и лишайниковый покров отличаются большой
пестротой, часто не являются индикатором лесорастительных условий. Преобладают бореальные и бореально-гипоарктические виды, постоянно присутствуют собственно гипоарктические растения. На дренированных участках
пятна мхов чередуются с лишайниками и кустарничками.
На северо-востоке крайне северотаежной подзоны основной лесообразующей породой остается лиственница, на западе – ель. В центральной и
южной частях их вытесняет кедр, который по долинам рек и на дренированных плакорах формирует устойчивые зеленомошные и лишайниково-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка типологического разнообразия лесных экосистем
71
зеленомошные леса. На песчаных отложениях террас преобладают обширные
массивы сосновых лесов. Сосна обычно занимает дренированные местообитания с чистыми песками, а в понижениях с илистыми аллювиальными песками селится лиственница.
По сравнению с лесотундрой полнота насаждений заметно повышается.
Преобладающие полноты 0,4–0,5, по речным долинам встречаются насаждения с полнотой 0,7–0,8. Производительность лесорастительных условий соответствует V–Va классам бонитета. Для крайне северотаежной зоны характерно отсутствие четкой приуроченности древесных пород к определенным
типам леса. В лишайниковой группе типов леса широко представлены все
породы. В зеленомошной минимально представлена лиственница, в долгомошной – ель и сфагновой – лиственница и кедр.
Повышенные, хорошо дренированные участки на бедных водноледниковых песчаных отложениях заняты сосняками и лиственничниками
лишайниковыми и бруснично-лишайниковыми, кедровниками и ельниками
зеленомошно-лишайниковыми и березняками кустарниково-лишайниковыми. Они широко распространены на вторых надпойменных террасах,
встречаются на верхних частях всхолмлений, занимают около половины покрытой лесом площади подзоны.
На избыточно увлажненных участках речных долин и водоразделов с подзолисто-болотными песчаными и супесчаными почвами формируются насаждения долгомошных типов леса. Они объединяют долгомошные, багульниково-долгомошные и сфагново-долгомошные березняки, реже лиственничники, кедровники и сосняки. Древостои смешанные низкополнотные с запасами
40–80 м3 га. Сфагновая группа типов леса включает сосняки сфагновые, ельники и лиственничники багульниково-сфагновые, кедровники и березняки
осоково- и долгомошно-сфагновые.
Характерной особенностью лиственничников, сосняков и березняков
крайне северотаежной подзоны является наличие под их пологом подроста
кедра и ели, который в будущем может занять господствующее положение.
На бедных относительно сухих песках формируются бруснично-лишайниковые сосняки, которые наряду с зеленомошными и зеленомошноягодниковыми кедровниками можно считать коренными. На дренированных
мелкооттаивающих плакорах сохранились значительные площади лиственнично-еловых и елово-лиственничных лишайниково- и кустарничковозеленомошных лесов. В пределах северной тайги размещение лесов неравномерное. В центральной части подзоны они занимают повышенные террасы,
располагаясь узкими лентами по берегам рек. Темнохвойные древостои сосредоточены в западной и восточной частях. По составу их можно разделить
на кедрово-еловые с участием сосны и березы и березово-еловые с примесью
лиственницы и кедра. Часто встречаются темнохвойно-березово-лиственничные сообщества. Отличительной особенностью северотаежных лесов является постоянное участие в составе темнохвойных формаций лиственницы и
доминирование в травяно-кустарничковом ярусе гипоарктических видов.
В долинах рек появляются насаждения с преобладанием пихты, а в лиственных лесах иногда доминирует осина.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
А.М. Данченко, И.А. Бех
Типологическое разнообразие северотаежных лесов обусловлено характером рельефа, обводненностью территории, литологией материнских пород.
По сравнению с крайне северотаежной подзоной в северной тайге уменьшаются площади насаждений лишайниковой и долгомошной групп типов леса.
Зеленомошные леса становятся доминирующими. Значительно увеличиваются площади сфагновых лесов. Заметное расположение получают травяноболотные и травяные типы леса. Ведущие типы леса становятся не только
более распространенными, но и ясно выраженными.
Коренными типами лесной растительности северной тайги на песчаных
почвах являются монодоминантные сосновые леса, сменившие ранее произраставшие здесь лиственничники; на дренированных плакорах сохранились
значительные площади елово-лиственничных и лиственнично-еловых лесов,
широко представлены кедрово-елово-лиственничные леса. Значительные
площади коренных лесов в результате пожаров сменялись производными.
Характерной особенностью средней тайги являются неоднородность растительного покрова, мозаичное сложение лесных и болотных сообществ,
преобладание растительности полугидроморфного и гидроморфного видов на
слабодренированных поверхностях. Лесоболотные формации занимают более
50% территории, представлены заболоченными сосняками, кедровниками и
березняками. По сравнению с северной тайгой здесь сократились площади
сосняков, увеличились площади березняков и осинников, отсутствуют крупные массивы лиственничных лесов, хотя лиственница часто встречается в
качестве примеси в темнохвойных и сосновых лесах.
В пределах средней тайги кедр растет совместно с другими породами,
создавая устойчивую формацию сибирской тайги – смешанные темнохвойнокедровые леса. Характерной особенностью кедровых лесов является участие
в их составе березы и осины, иногда сосны и лиственницы, которые доминируют в составе насаждений на ранних этапах восстановительных смен. Постоянно присутствует ель, а на непромытых участках рельефа к ней примешивается пихта.
Типологическое разнообразие среднетаежных лесов достаточно широкое.
Насаждения зеленомошной группы типов леса (зеленомошные, черничнозеленомошные, мелкотравно-зеленомошные) занимают более 60% площади;
заселяют вершины увалов, боровые террасы и выраженные склоны с подзолистыми иллювиальными почвами. Древостои смешанные, высокополнотные, часто разновозрастные и полидоминантные.
Насаждения лишайниковой группы типов леса представлены сосняками
лишайниковыми, а также сосняками, березняками и лиственничниками бруснично- и багульниково-лишайниковыми. Встречаются на повышенных элементах рельефа по берегам рек и хорошо дренированных участках среди болот. Почвы подзолистые, песчаные, периодически сухие; под брусничнолишайниковыми сосняками – иллювиально-железисто-гумусные с прослойками легких суглинков [1, 2]. Лесорастительный потенциал почв беден.
Насаждения разнотравной группы типов леса в средней тайге занимают
10% покрытой лесом площади [3, 4], широко представлены в березовой и
осиновой формациях, реже – в еловых и пихтовых лесах и единично – в кед-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка типологического разнообразия лесных экосистем
73
ровых и лиственничных. Группа объединяет разнотравный, кустарничковоразнотравный, реже мелкотравно-папоротниковый и вейниково-разнотравный типы леса. Насаждения занимают средние и нижние части склонов,
хорошо дренированные ложбины и древние террасы. Почвы суглинистые и
глинистые, иногда оглеенные и слабооторфованные, свежие, влажные и сырые. Древостои преимущественно смешанные, часто разновозрастные с выраженной вертикальной сомкнутостью.
Насаждения травяно-болотной группы типов леса занимают 6% покрытой лесом площади, представлены осоковым, лабазниково-хвощевым и лабазниковоосоковым типами леса. Более часто встречаются в еловых, кедровых и березовых
лесах, реже – в сосновых и лиственничных. Занимают кочковатые низины и логообразные понижения с выраженным грунтовым заболачиванием. Почвы избыточно влажные, торфяно-иловато-болотные на аллювиальных и водно-ледниковых отложениях. Насаждения одноярусные, преимущественно смешанные.
Насаждения сфагновой группы типов леса доминируют на 25% покрытой
лесом площади средней тайги. Широко представлены в сосновых, реже – в
кедровых, еловых и березовых лесах. Группа объединяет сфагновый, осоково-, багульниково-, кустарничково- и хвощево-сфагновый типы леса, представляющие различные этапы заболачивания и отличающиеся строением и
продуктивностью насаждений. Занимают окраины и центральные части
сфагновых болот, а также участки террас и водоразделов с болотными, торфяно-глеевыми, часто с остаточно-подзолистыми почвами. Древостои низкополнотные V–Vб классов бонитета.
В средней тайге, несмотря на широкое распространение лиственных лесов, господствующей формацией и зональным типом растительности являются зеленомошные темнохвойно-кедровые леса. Большая часть березняков и
осинников, а также сосняков на свежих и сырых почвах являются производными, сменившими после рубок и лесных пожаров темнохвойные леса. На
многих участках ясно выражен процесс восстановления коренных формаций,
о чем свидетельствует наличие под пологом лиственных и сосновых древостоев многочисленного подроста кедра, пихты и ели.
Южная тайга – наиболее освоенная и изученная часть лесной территории. Ей
присущи основные черты и тенденции развития лесного покрова, характерные
для средней тайги и Западно-Сибирской равнины в целом, однако многовековая
хозяйственная деятельность значительно изменила состав, возрастную и типологическую структуру лесов. Характерной особенностью южной тайги можно признать широкое распространение березовых и осиновых лесов, которые занимают
55% покрытой лесом площади. Основные массивы темнохвойных лесов сосредоточены на востоке и по берегам рек в центральной части зоны.
Между Уралом и Иртышом чаще встречаются сосновые леса. В поймах
рек обычны насаждения древовидных ив, на повышенных участках поймы
отмечены небольшие массивы топольников. На западе южной тайги появляются разреженные насаждения липы мелколистной. В процессе активного
антропогенного давления кедровники в большинстве вытеснены на переувлажненные местообитания, небольшими массивами встречаются среди болот
и насаждений других пород. На востоке подзоны кедр часто уступает господ-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
А.М. Данченко, И.А. Бех
ство пихте, а на западе – ели. Дренированные участки в центральной части
заняты производными березняками.
Разбросанность и приуроченность насаждений к различным лесорастительным условиям, многообразие и сложность их организационной структуры определяют большое разнообразие типов леса. В пихтовой и лиственной формациях абсолютно преобладают разнотравные типы леса. Увеличилось их участие в сложении еловых, лиственничных и сосновых лесов. В сосновых лесах
около 70% площади занимают сфагновые типы леса, хотя в целом по южной
тайге участие сфагновых лесов сократилось до 22%. В березняках и осинниках
значительное распространение получили крупнотравные типы леса.
Для кедровников южной тайги характерны пятнистость растительного покрова и наличие в каждом древостое фрагментов смежных типов леса с присущими для них структурами фитоценозов. Кроме типов леса, отмеченных в
средней тайге, в южно-таежной подзоне небольшими участками представлены насаждения папоротникового и вейникового типов леса. Увеличились
площади долгомошных и травяно-болотных лесов.
В целом южнотаежные леса отличаются более широкой типологической
представленностью и приуроченностью насаждений зеленомошных типов
леса к пониженным и переувлажненным территориям, что является следствием высокой хозяйственной освоенности южной тайги. На песках, как и в
средней тайге, господствуют лишайниковые и брусничные сосновые боры.
На дренированных участках с супесчаными и суглинистыми почвами устойчивы смешанные темнохвойные древостои. На востоке подзоны в условиях
хорошего дренажа и повышенного количества осадков устойчивы насаждения с преобладанием пихты. На юге – в результате многолетнего антропогенного давления на многих площадях сформировались вторично коренные осоковые, крупнотравные и папоротниково-разнотравные березняки и осинники.
Литература
1. Гаджиев И.М., Овчинников С.М. Почвы средней тайги Западной Сибири. Новосибирск:
Наука, 1977. 152 с.
2. Пологова Н.Н., Дюкарев А.Г. Лесорастительные условия темнохвойных насаждений
Прикетья // Проблемы кедра. Вып. 7: Экология, современное состояние, использование
и восстановление кедровых лесов Сибири. Томск: Фил. СО РАН, 2003. С. 149–156.
3. Бех И.А. Антропогенная трансформация таежных лесов. Новосибирск: Наука, 1992. 200 с.
4. Бех И.А., Гнат Е.В. Возрастная структура и динамика темнохвойно-кедровых лесов
южной тайги Западной Сибири // Проблемы кедра. Вып. 3: Региональные программы.
Томск: ТНЦ СО РАН, 1990. С. 36–43.
Danchenko Anatoly M., Bekh Joseph A. Tomsk state university; Institute of Monitoring of Climatic
and Ecological Systems (IMCES, SB RAS). Estimation of typological diversity of forest ecosystems
on the base of the taxation data and landscape-typological analysis of pattern territories. Typological diversity of the dark coniferous – Siberian stone pine forests is considered in the extreme northern, northern, middle, and southern subzones of taiga in West Siberian Plain. The diversity of forest
types and their environmental amplitude increase from the north to the south.
Key words: typological diversity of forest ecosystems, typological analysis of sample regions.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Припоселковые кедровники как объект охраны и реконструкции
75
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
УДК 504.73.06:630*:582.475 (571.16)
А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова, С.А. Кривец, Э.М. Бисирова
ПРИПОСЕЛКОВЫЕ КЕДРОВНИКИ КАК ОБЪЕКТ ОХРАНЫ
И РЕКОНСТРУКЦИИ
Аннотация. Рассмотрены природоохранный статус и современное состояние
припоселковых кедровников – уникальных лесных экосистем, памятников природы
Томской области. С учетом структурного и функционального разнообразия, биологической устойчивости и выраженности процессов деградации проведено эколого-хозяйственное зонирование кедровых урочищ, на основе которого предложены мероприятия по их сохранению и реконструкции.
Ключевые слова: припоселковые кедровники, особо охраняемые природные
территории, эколого-хозяйственное зонирование.
Припоселковые кедровники относятся к особому типу лесных экосистем с
абсолютным преобладанием кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour, созданных при участии местного населения: изначально в результате преобразования в орехоплодные кедровые сады коренных сибирских полидоминантных
лесов вблизи населенных пунктов, позднее – вторичных мелколиственных
лесов с обильным подростом кедра, сформировавшихся на заброшенных
пашнях. В настоящее время они встречаются в окрестностях практически
всех старых поселений в южной части Сибири.
Особенности формирования припоселковых кедровников исторически
обусловлены динамикой растительности и земледельческого освоения территории Западной Сибири [1]. В южной тайге кедр постоянно присутствует в
долинных и заболоченных местообитаниях, но редко становится доминантом.
В подтайге кедр расселяется по долинам небольших рек и заболоченным логам. Речные долины связывают горные и равнинные ареалы кедровых лесов.
Расположение припоселковых кедровников в юго-восточных предгорных
районах Западной Сибири соответствует определенному этапу освоения, на
котором при уже сформированных поселениях создавались орехоплодные леса. Это небольшие по размеру (от 10 до 350 га) участки леса, примыкающие к
населенным пунктам, приуроченные чаще всего к придолинным местообитаниям. Земледельческое освоение Сибири шло по приречным территориям, при
этом осваивались наиболее плодородные почвы с устойчивым увлажнением.
Именно в таких местах при относительно высоком плодородии серых и темносерых почв, при сумме годовых осадков в 500–650 мм, был минимальный риск
землепользования. Сохраняемые при распашке леса облагораживались путем
вырубки фаутных деревьев и сопутствующих кедру пород, в результате чего
около поселений возникали чистые кедрачи с высокой орехопродуктивностью.
Созданные пашни со временем истощались, переставали использоваться, за-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
А.Г. Дюкарев, Н.И. Пологова, С.А. Кривец, Э.М. Бисирова
растали березой, под пологом которой поселялся кедр. Береза использовалась
на хозяйственные нужды, а кедр сохранялся [1, 2].
Таким образом, кедровые насаждения припоселкового типа – результат
многовековой селекции, сильно трансформированные лесные биоценозы созданы из исходно неоднородных древостоев и в настоящее время представлены кедром второго и даже третьего поколения.
На юге Томской области, где площадь сохранившихся припоселковых кедровников наибольшая, по сравнению с другими районами Сибири, эти леса, наряду с речными долинами и залесенными логами, образуют экологический каркас, в значительной степени определяющий устойчивость и сохранение биологического разнообразия антропогенно преобразованных территорий. Уникальные массивы орехоплодного леса являются источником семян для естественного
расселения кедра, выращивания посадочного материала для лесовосстановления
и создания орехоплодных плантаций, служат зоной рекреации, орехопромысла,
сбора грибов и ягод, источником знаний о кедре сибирском и кедровых лесах,
сохраняют память о сибирских традициях русской общины.
В связи с функциональным многообразием припоселковые кедровники в
Томской области отнесены к лесам высокой категории защитности, выделены в особо охраняемые природные территории в ранге ботанических памятников природы как уникальные, невосполнимые, ценные в экологическом,
научном, культурном и эстетическом отношении природные комплексы [3].
Можно отметить еще одну причину, по которой припоселковые кедровники
относятся к защитным лесам, – низкий потенциал их естественного возобновления. В значительной части кедровники несут признаки антропогенных
нагрузок и ослаблены. Поэтому проблема сохранения и восстановления припоселковых кедровников рассматривается как необходимый элемент комплексного устройства территории, когда поддержание мозаичности лесонасаждений способствует сохранению естественной природной среды и обеспечивает возможность ее восстановления в заданных масштабах.
Анализ действующих положений российского и международного природоохранных законодательств показывает недостаточность выделения припоселковых кедровников только как ботанических памятников природы. Более
того, это не отражает их истинной значимости, так как с ботанической точки
зрения они наименее интересны. Согласно принятой международным сообществом классификации особо охраняемых природных территорий [4–7]
припоселковые кедровники должны быть отнесены к категории лесов высокой природоохранной ценности (ЛВПЦ) по функции «обеспечения удовлетворения широкого спектра потребностей местного населения». Как памятники природы, припоселковые кедровники являются особо ценными лесными массивами, расположенными рядом с населенными пунктами и имеющими большое значение в сохранении самобытной культуры и традиций местного населения. Наличие этой ценности заключается в исторически сложившемся типе использования припоселковых кедровников, которые возникли и
сохранились лишь благодаря уникальным качествам кедрового ореха, кедрового масла, древесины с высокими антисептическими свойствами и другим
полезностям.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Припоселковые кедровники как объект охраны и реконструкции
77
Сейчас значимость припоселковых кедровников «как необходимого условия существования местного населения» заметно снижена и больше определяется бытовыми привычками. С этих позиций ценность припоселковых кедровников снижается, однако возрастает их значимость как элемента самобытной культуры сибирских народов, признающегося мировым сообществом
как наиболее высокий природоохранный уровень. Рассмотрение кедровников
как памятников культурно-исторического наследия повышает их статус до
национального и даже международного уровня. Сохраняясь как памятники
культурно-исторического значения, припоселковые кедровники выполняют и
другие природоохранные функции: поддерживают среду обитания, улучшают местные микроклиматические условия, а придолинное расположение
обеспечивает водоохранную и водорегулирующую функции этих лесов.
Возможность широкого трактования припоселковых кедровников как
природоохранных объектов отражает три уровня их значимости: национальный – памятники культурно-исторического значения; региональный – зеленые зоны населенных пунктов; локальный – лесные массивы, уникальные по
породному составу и продуктивности, «острова» лесного биоразнообразия на
селитебных территориях.
В настоящее время в припоселковых кедровых лесах в той или иной степени выражены признаки ослабления и деградации, связанные как с естественным старением древостоев, так и с хозяйственной деятельностью. Для
оценки современного состояния, сохранения и восстановления уникальных
лесных экосистем по инициативе Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды администрации Томской области и ОГУ «Облкомприрода» с 2006 г. осуществляется паспортизация припоселковых кедровников. Проведенное обследование кедровников показало сложную структуру
насаждений не только по таксационным характеристикам, но также по санитарному и жизненному состоянию. Отмечено, что границы лесотаксационных выделов не всегда совпадают с границами кедровых насаждений, различающихся по состоянию древостоев. Это потребовало проведения экологохозяйственного зонирования кедровников и типизации их участков по современному состоянию и природоохранным мероприятиям.
Зонирование, как и эколого-хозяйственная типизация, – картографическое
отражение земель по одному или нескольким факторам (породному, возрастному составу, состоянию древостоев), характеризующим экологические или
хозяйственные свойства территории, а также по потребности в мероприятиях,
направленных на повышение устойчивости и продуктивности насаждений.
На основе зонирования разрабатываются проекты лесохозяйственной деятельности, оцениваются затраты и последовательность освоения. Основой
зонирования кедровников по состоянию является повыдельная экспертная
оценка насаждений, выполняемая в соответствии с Санитарными правилами
в лесах Российской Федерации [8], при которой устанавливается распределение деревьев по категориям санитарного состояния, выявляется поврежденность вредителями, болезнями и другими негативными факторами природного и антропогенного характера (пожарами, катастрофическими природными
явлениями, чрезмерными рубками, нерегулируемым орехопромыслом, рек-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
78
А.Г. Дюкарев, Н.И. Пологова, С.А. Кривец, Э.М. Бисирова
реационной нагрузкой, выпасом скота и пр.). При обследовании кедровников
выявляются размер текущего и общего отпада (гибели) деревьев, характер
его распределения в насаждении, общая захламленность, сохранность или
нарушенность лесной среды. Для интегральной оценки насаждений в выделах, отличающихся по санитарному состоянию, рассчитывается средневзвешенная категория состояния деревьев (как показатель текущего состояния
устойчивости или нарушенности древостоя), определяется виталитетная
структура древостоя – соотношение разных категорий жизненного состояния
деревьев, позволяющее прогнозировать его динамику.
Эколого-хозяйственное зонирование на примере нескольких припоселковых урочищ проведено нами с учетом комплекса показателей их состояния,
структуры насаждений и рекомендуемых природоохранных и лесохозяйственных мероприятий, обеспечивающих устойчивость насаждений, интенсивность семеношения, выполнение экологических, социальных и рекреационных функций леса. При зонировании использованы планы лесонасаждений,
таксационные описания кедровников по последнему лесоустройству, материалы космической съемки высокого пространственного разрешения, материалы лесопатологических обследований, в том числе на стационарах комплексного лесоэкологического мониторинга (постоянных пробных площадях). Анализ данных позволил выделить 9 основных категорий кедровых насаждений, различающихся состоянием древостоев и потребностью в природоохранных и лесохозяйственных мероприятиях.
В первую категорию выделены «потенциальные кедровники» – насаждения, перспективные для лесоводственного переформирования в кедровники. Это прилегающие к основному лесному массиву урочища, реже находящиеся в его составе, темнохвойно-лиственные насаждения с естественным
возобновлением кедра – подростом высотой более 1 м и в количестве более
1,5 тыс. экз./га. Такие насаждения следует вводить в границы памятника природы. Лесохозяйственные мероприятия включают уход за кедром с вырубкой
деревьев сопутствующих видов, ограничение выпаса скота. Как правило, лиственные леса на этой территории характеризуются высоким травостоем и
подвержены, особенно весной, пожарам, при которых кедровый подрост погибает. Поэтому особое внимание необходимо уделять противопожарным
мероприятиям. В насаждениях можно разрешать вырубку березы для хозяйственных нужд, поскольку это стимулирует развитие кедрового подроста,
при условии сохранения его при рубках.
Кедровые молодняки в возрасте 40–80 лет, вступающие в фазу активного
семеношения, выделены в категорию «молодые генеративные насаждения». Это формирующиеся кедровники, в которых еще сохранился в различной степени материнский полог мелколиственных пород, но кедр уже начинает выходить в первый ярус. Несмотря на небольшие урожаи ореха, эти, как
правило, разреженные кедровники имеют высокую рекреационную значимость и используются местным населением для отдыха, сбора грибов и земляники. Санитарное состояние насаждений, как правило, хорошее. Из хозяйственных мероприятий в них рекомендуются рубки ухода с удалением деревьев сопутствующих видов, прореживанием кедровых куртин. При необхо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Припоселковые кедровники как объект охраны и реконструкции
79
димости проводятся санитарно-оздоровительные мероприятия: ликвидация
захламленности, вырубка свежезаселенных стволовыми вредителями ослабленных и больных деревьев. Рубки ухода также необходимо сочетать с потребностью населения в древесине, прежде всего в дровах. Как и для первой
категории, здесь должны быть ограничены выпас скота и движение автотранспорта и проводиться противопожарные мероприятия.
В категорию «оптимальные насаждения» выделены участки c древостоями кедра в возрасте 81–120 лет, отличающиеся наивысшей продуктивностью, в которых наиболее полно реализуется экологическое, социальное и
рекреационное значение припоселковых кедровников. Биологическая устойчивость насаждений сохранена. В этих насаждениях активно ведется орехопромысел, в связи с чем необходимо осуществлять контроль за его проведением и состоянием плодоносящих деревьев. Для селекционной работы отбираются деревья, отличающиеся высокой орехоплодностью и лучшим качеством семян. Плюсовые деревья помечаются белой полосой и вносятся в лесосеменную базу. Собранные с них семена используются для выращивания
посадочного материала кедра. В связи с периодически повышающейся антропогенной нагрузкой в ходе нерегулируемого орехопромысла в насаждениях должны проводиться лесопатологический мониторинг в виде общего надзора и маршрутных обследований, санитарно-оздоровительные и противопожарные мероприятия, ограничивается движение транспорта.
К категории «зрелые насаждения» отнесены участки кедровника старше
120 лет, еще сохранившие способность к семеношению, но частота хороших
урожаев в них падает. Древостои, как правило, разрежены, полнотой до 0,6, с
отдельными крупными экземплярами кедра. Биологическая устойчивость
насаждений снижается, количество ослабленных и больных деревьев возрастает. Лесная подстилка в результате многолетнего вытаптывания при сборе
ореха, особенно вблизи поселков, деградирует, корневая система часто повреждена. Насаждения требуют повышенного внимания к оценке санитарного состояния, для чего в лесопатологических выделах закладываются постоянные площадки мониторинга. Необходимы меры профилактики вспышек
энтомовредителей. Вырубка больных и свежезаселенных стволовыми вредителями деревьев должна проводиться с удалением и сжиганием порубочных
остатков. С целью сохранения насаждения вводятся ограничения орехопромысла и запрет на движение автотранспорта внутри массива.
К категории «ослабленные насаждения» отнесены участки кедровника,
которые в силу особенностей развития прошли период активного семеношения, ослаблены вследствие повреждения насекомыми и антропогенных нагрузок, массово поражены гнилевыми болезнями. Пораженные гнилями деревья
даже при незначительном ветре или под тяжестью снега ломаются. Поэтому в
таких насаждениях много валежа. Насаждения находятся в завершающей стадии развития и нуждаются в реконструкции. Из лесохозяйственных мероприятий, как основные, рекомендуются постоянный лесопатологический контроль
и своевременные оздоровительные мероприятия. На пораженных вредителями
и болезнями участках проводятся выборочные санитарные рубки с последующим восстановлением крупномерным посадочным материалом.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
А.Г. Дюкарев, Н.И. Пологова, С.А. Кривец, Э.М. Бисирова
В припоселковых урочищах таежного или смешанного типа [2] присутствуют «сложные насаждения» – участки леса, в составе древостоев которых
кедр представлен всего 2–3 единицами, возобновление редкое, темнохвойное
(еловое, пихтовое). Сопутствующие виды в древостое – сосна, пихта, ель,
реже береза и осина. Часто заметна явная тенденция замены кедра другими
породами, особенно пихтой и елью. Такие насаждения биологически устойчивы, кедровые элементы древостоев в хорошем состоянии, но продуктивность семеношения в них на единицу площади заметно снижена. Эти насаждения повышают биологическое разнообразие и устойчивость территории.
С экологической точки зрения и для рекреационного использования они не
требуют каких-либо лесохозяйственных мероприятий, но для повышения
продуктивности, если позволяет полнота кедрового элемента, можно проводить переформирование древостоя с заменой сопутствующих видов кедром
из второго яруса или вводить под полог крупномерные саженцы кедра.
Участки кедровника, необратимо поврежденные энтомовредителями, корневой губкой, пожарами, ветровалами и другими факторами, выделены в категорию «деградированные насаждения». Эти участки подлежат реконструкции, которая включает проведение сплошных санитарных рубок, обеззараживание территории от грибной инфекции и последующее искусственное
лесовосстановление. Перспективно создание на таких участках лесных культур плантационного типа с использованием крупномерных саженцев высокоурожайных клонов. Должны проводиться агротехнические и лесоводственные уходы за посадками, противопожарные мероприятия.
К категории «реконструированные насаждения» отнесены вырубленные
участки кедровника, на которых уже проведено лесовосстановление. Культуры кедра находятся здесь чаще всего в неудовлетворительном состоянии, заросли травой и кустарником, лесохозяйственные мероприятия нацелены на
уход и сохранение культур. Осуществляется контроль за их состоянием, проводятся рубки ухода, противопожарные мероприятия.
Большое значение для сохранения биологического разнообразия и устойчивости припоселковых кедровников имеют насаждения, в составе которых
кедр единичен, а преобладают лиственные, темно- или светлохвойные насаждения. Как правило, эти насаждения находятся в центральной части припоселкового урочища и выполняют средоформирующие функции. В лиственных насаждениях кедр является источником семян, и такие участки леса в
перспективе можно рассматривать как потенциально пригодные для переформирования в кедровник. Светлохвойные насаждения повышают рекреационную привлекательность кедровника и также могут рассматриваться как
потенциально кедровые местоположения. Темнохвойные насаждения рассматриваются как реликтовые рефугиумы, зоны покоя, обеспечивающие сохранение и поддержание разнообразия растительного и животного мира.
По краю кедрового массива выделяются средозащитные насаждения –
лиственные, реже хвойные, примыкающие к кедровнику, не перспективные
по количеству имеющегося кедрового подроста для переформирования в
кедровые насаждения, но защищающие кедровый массив от негативного воздействия природных и антропогенных факторов или выполняющие защитные
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Припоселковые кедровники как объект охраны и реконструкции
81
функции (защита почв на крутых склонах от эрозии, водоохранные леса, буферная зона). По опушкам кедровника активно расселяется кедр, и некоторые
участки средозащитных лесов со временем могут превратиться в потенциальные кедровники. В целом средозащитные насаждения могут рассматриваться как зона, перспективная для выращивания целевых культур кедра сибирского и расширения площади кедровника. При определении границ памятника природы средозащитные леса следует включать в его территорию.
Как дополнительные категории эколого-хозяйственного зонирования выделены лесные культуры (кедра и других пород – сосны, ели, лиственницы),
требующие ухода (прореживание, скашивание травы для избежания пожаров)
и прочие земли – нелесные (водоемы, ЛЭП, дороги, усадьбы, кладбища) и
лесные, не покрытые лесом участки (пастбища, сенокосы, находящиеся внутри массива, прогалины).
В качестве общего примера приведена схема эколого-хозяйственного зонирования Лучаново-Ипатовского припоселкового кедровника, включающего
наибольшее число выделенных категорий насаждений (рис. 1, А).
Разнообразие некоторых припоселковых урочищ по структуре зонирования (соотношению площадей насаждений различных категорий) показано на
рис. 1, Б.
Отношение площади ненарушенных или слабо нарушенных кедровых насаждений (молодых генеративных, оптимальных и зрелых) к площади кедровых
насаждений, находящихся на разных стадиях деградации, является показателем
состояния кедровника в целом. Среди обследованных в последнее время (2006–
2008 гг.) наиболее критическое состояние кедра выявлено в Протопоповском,
Аксеновском, Лоскутовском и Плотниковском урочищах, отличающихся высокой долей участия кедра в составе древостоев (7–10 единиц), старых, возрастом
более 160 лет, и больных деревьев. Ослабленные и деградированные насаждения
в этих кедровниках по площади составляют 57,8; 77,4; 83,9; 81,5% соответственно. Эти кедровники практически утратили свое природоохранное значение и на
значительной площади требуют реконструкции.
Ряд кедровников, в составе которых присутствуют сложные элементы таежного типа или разновозрастные насаждения, характеризуются как наиболее
устойчивые, с абсолютной представленностью или значительным преобладанием ненарушенных или слабо нарушенных кедровых древостоев (Магадаевский и Ярской кедровники – 100%, Белоусовский – 98,2%, Богашевский –
83,9%, Нижне-Сеченовский – 83,2%, Тызырачевский – 79,4%).
Общее состояние кедровников, в которых ненарушенные или слабо нарушенные древостои по площади составляют в настоящее время не менее 50%,
оценивается как удовлетворительное (Зоркальцевский – 68,5%, Лучановский – 67,4%, Петуховский – 60,3%, Мельниковский – 51,3%).
Следует отметить, что естественные возможности расширения у всех обследованных кедровников весьма ограничены. Однако лесохозяйственными
мероприятиями, среди которых наиболее перспективными являются освоение
потенциальных кедровников и заложение орехоплодных плантаций на реконструированных участках, можно не только расширять и восстанавливать существующие кедровники, но и создавать новые.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
А.Г. Дюкарев, Н.И. Пологова, С.А. Кривец, Э.М. Бисирова
Рис. 1. Схема эколого-хозяйственного зонирования Лучаново-Ипатовского
припоселкового кедровника (А); Б – структура зонирования некоторых
припоселковых урочищ Томской области. Категории насаждений:
1 – потенциальные кедровники; 2 – молодые генеративные насаждения;
3 – оптимальные насаждения; 4 – зрелые насаждения; 5 – ослабленные насаждения;
6 – сложные насаждения; 7 – деградированные насаждения; 8 – реконструированные
участки кедровника; 9 – средозащитные насаждения; 10 – средоформирующие
насаждения; 11 – прочие (нелесные и лесные, не покрытые лесом) земли;
12 – лесные культуры
Таким образом, предложенный метод анализа территории позволяет получить детальную характеристику современного состояния припоселковых
кедровников, прогнозировать его изменение и дифференцировать кедровники
по природоохранным и лесохозяйственным, в том числе реконструктивным
мероприятиям.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Припоселковые кедровники как объект охраны и реконструкции
83
Литература
1. Бех И.А., Данченко А.М., Кибиш И.В. Сосна кедровая сибирская. Томск, 2004. 160 с.
2. Алексеев Ю.Б. Строение насаждений припоселковых кедровников // Изв. СО АН СССР.
Сер. биол. наук. 1975. № 10, вып. 2. С. 14–18.
3. Адам А.М., Ревушкина Т.В., Нехорошев О.Г., Бабенко А.С. Особо охраняемые природные территории. Томск, 2001. 252 с.
4. Forest Stewardship Council A.C. FSC-STD-01-001 // FSC principles and criteria for forest
stewardship (April 2004). 2004 a. 11 p.
5. Forest Stewardship Council A. C. FSC-STD-01-002 (OPEN) // FSC glossary of terms (July
2004). 2004b. 16 p.
6. Дженнингс С., Нуссобаум Р., Джадд Н., Эванс Т. Леса высокой природоохранной ценности: Практ. руководство. М., 2005. 184 с.
7. Аксенов Д.Е., Дубинин М.Ю., Карпачевский М.Л. и др. Выделение лесов высокой природоохранной ценности в Приморском крае. Категории, важные для сохранения растительного покрова. М., 2006. 186 с.
8. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. Утв. Приказом МПР от
27.12.2005. № 350. 24 c.
Dyukarev Anatoly G., Pologova Nina N., Krivets Svetlana A., Bisirova Elvina M. Institute of
Monitoring of Climatic and Ecological Systems (IMCES, SB RAS), Tomsk. Near settlement
Pinus sibirica forests as the object of conservation and reconstruction. Conservancy status
and current state of near settlements Pinus sibirica forests, which are unique forest ecosystems
and reservations in Tomsk region, are examined. Ecology and economic zoning of Pinus sibirica
tracts is carried out taking into consideration of structure and functional diversity, biological
stability and degradation level. Measures of conservation and reconstruction are proposed.
Key words: Siberian stone pine forests near settlements, reservations, ecology and economic
zoning.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
84
Т.Т. Ефремова, С.П. Ефремов, А.Ф. Аврова
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
УДК 631.472.51
Т.Т. Ефремова, С.П. Ефремов, А.Ф. Аврова
СТРОЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАКОПЛЕНИЯ ПОДСТИЛКИ
В БОЛОТНЫХ БЕРЕЗНЯКАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Аннотация. Показано, что на градиенте от крупнотравных до сфагновомёртвопокровных типов леса, объективно приуроченных к определенным условиям
произрастания, формируются следующие типы подстилок: сильноразложившаяся, среднеразложившаяся, корневищная, торфянистая и торфяная. Запасы подстилки характеризуются в основном высокой пространственной изменчивостью.
Временная динамика отличается слабой, но, как правило, достоверной вариабельностью. Формирование типов лесной подстилки, наряду с составом растительного опада, определяется влиянием органогенного наилка, привносимого талыми водами в весеннее половодье.
Ключевые слова: болотные березняки, подстилка, вариабельность, многомерный статистический анализ.
К числу факторов, существенно регулирующих (ослабляющих) изменение
планетарного климата, относят углеродные потоки лесных экосистем [1]. Их
оценку, в соответствии с рекомендациями Межправительственной группы
экспертов по изменению климата (МГЭИК), следует проводить по следующим углеродаккумулирующим системам: почва, фитомасса, подстилка и
мертвая древесина. Между тем по сравнению с фитомассой и почвами пул
углерода мертвой древесины и лесных подстилок изучен значительно слабее,
а среди древесных формаций исследованиями наименее всего охвачены березняки [2]. Однако самый значительный пробел наблюдается по подстилкам
болотных лесов, хотя они занимают обширные пространства на территории
России. Так, масштабы заболоченности лесного фонда Западной Сибири по
экспертным оценкам достигают не менее 75 млн га [3].
Совсем не изученным остается влияние напочвенного растительного покрова на строение, мощность, запасы и вариабельность подстилки в пределах
формации типов леса, которые, располагаясь в одном экогенетическом ряду,
последовательно сменяют друг друга, будучи связанными общим типом почвообразования. Целью данной статьи является: а) проследить направление
смен типов лесной подстилки в сукцессионном ряду евтрофных болотных
березняков Западной Сибири, б) статистически оценить пространственновременную изменчивость запасов и в) определить величину накопления органического вещества и углерода в подстилках данного региона.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Строение и пространственно-временная изменчивость накопления подстилки
85
Объекты и методы
Объектом исследования послужила евтрофная часть Еловочного болота –
одного из наиболее крупных лесоболотных массивов междуречья Оби и Томи
общей площадью 2,3 тыс. га. В геоморфологическом отношении болото
представляет собой древнюю ложбину стока с рядом боковых ответвлений
(тальвегов) второго и третьего порядков различной глубины эрозионного
вреза. К настоящему времени на массиве сформировалась локально обособленная внутриболотная гидрографическая сеть, стержневым элементом которой является русло р. Еловка. Дренированность торфяных почв вдоль береговой линии возрастает, в том числе благодаря членению поверхности системой впадающих промоин и мелких ручьев. В период весеннего половодья
внутриболотная речка, её рукава, тальвеги и ручьи переполняются, сливаясь в
единый русловой поток шириной до 350–450 м и глубиной от 35 до 80 см над
поверхностью торфяника. Наиболее узкие и пониженные участки торфяного
массива в этот период практически регулярно оказываются полностью затопленными. Вполне очевидно, что водные потоки переносят значительные объемы разнообразных взвесей и растворённых соединений органоминеральной
природы. Внешне это проявляется в ежегодном поверхностном осаждении
тонкодисперсного наилка и торфяной крошки на площадях, охваченных весенне-раннелетним разливом талых вод.
К настоящему времени большая часть болота покрыта лесом. Наибольшее
распространение получили пушистоберёзовые, сосновые, кедро-еловые, ивняковые и смешанные хвойно-мелколиственные сообщества крупнопапоротниковой, крапивно-лабазниковой, вейниковой, болотно-разнотравной, осоковой, осоково-гипновой, осоково-сфагновой и осоково-сфагново-кустарничковой серий типов леса. Объектом исследования стали насаждения берёзы пушистой, окаймляющие русло внутриболотной речки. По мере удаления
от русла изменяется уровень почвенно-грунтовых вод, снижается их проточность, уменьшаются плотность сложения и зольность торфяного субстрата,
возрастает его кислотность, что обусловливает соответствующую смену доминирующих растительных группировок. В силу континуальности напочвенного растительного покрова в основу разграничения сукцессионного ряда
болотных березняков на типы положили общепринятое представление
Г.Ф. Морозова о единстве типов леса с условиями произрастания. С этой целью от русла внутриболотной речки вглубь торфяного массива был проложен
экологический профиль 270×160 м общей площадью 4,32 га (рис. 1). На начальном этапе исследований он был разбит на параллельные руслу
10-метровые секции.
Информационная эффективность оценки условий произрастания древостоев требует более или менее полной системной формализации процесса их
группировки. Для типизации (систематизации) объектов в пакете программ
STATISTICA 6.0 воспользовались методами многомерного статистического
анализа: древовидной кластеризации, дискриминантного анализа и многомерного шкалирования.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
Т.Т. Ефремова, С.П. Ефремов, А.Ф. Аврова
Рис. 1. Расположение в пространстве болотного массива экологического профиля
и местообитаний березняков различных типов в связи с удалённостью
от русла внутриболотной речки. Условные обозначения типов болотных березняков:
1 – папорониково-крапивно-лабазниковый (0–30 м); 2 – вейниково-крапивнолабазниковый (30–100 м); 3 – вейниково-осоковый (100–140 м); 4 – зеленомошноболотно-разнотравный (140–230 м); 5 – сфагново-мёртвопокровный (230–270 м)
По формализованным условиям произрастания болотных березняков в пределах экологического профиля отбирались образцы подстилок в 10–12 повторностях в течение 4 лет. Диагностика подстилок основывалась на оценке их
структурной организации и выявлении типодиагностических горизонтов [4, 5].
За основу классификации подстилок по морфологическим признакам взяты
прописи [6, 7]. Мощность подстилок оценивалась по критериям [8].
Результаты исследования и их обсуждение
Выбор признаков типизации условий произрастания не является универсальным: в каждом конкретном случае (регионе) существуют факторы среды,
в наибольшей степени определяющие её состояние. В качестве главного почвообразователя при близком залегании к поверхности выступают грунтовые
воды [9]. Поэтому для диагностики местообитаний различных типов болотных березняков использовали уровни стояния почвенно-грунтовых вод за
2003–2006 гг., запасы подстилок в этот период и расстояние от русла внутриболотной речки. С помощью древовидной кластеризации объекты сгруппировались в следующие наглядные структуры (кластеры): 0–30, 30–100, 100–
140, 140–230 и 230–270 м (рис. 2). Дискриминантный анализ итогов кластеризации показал высокое качество группировки: лямбда Уилкса 0,0000, уровень значимости F-критерия 555, связанного с лямбдой, равен <0,0000. Достоверность различий между центроидами выделенных кластеров значима с
высокой вероятностью (табл. 1).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Строение и пространственно-временная изменчивость накопления подстилки
87
Рис. 2. Дендрограмма группировки местообитаний болотных березняков
относительно русла внутриболотной речки. Пунктирная линия – уровень объединения
Таблица 1
Квадраты расстояний Махаланобиса и р-уровни значимости различий
между центрами выделенных кластеров
Расстояние
от русла, м
Типы леса
Расстояние от русла внутриболотной речки,
м
30–
100–
140–
230–
0–30
100
140
230
270
Папоротниково–
0,00
0,00
0,00
0,00
крапивно-лабазниковый
Вейниково-крапивно30–100
524
–
0,00
0,00
0,00
лабазниковый
100–140
Вейниково-осоковый
8956
6271
–
0,00
0,00
Зеленомошно-болотно140–230
963
1339
10693
–
0,00
разнотравный
Сфагново230–270
2771
4039
13086
798
–
мёртвопокровный
Примечание. Нижняя часть матрицы – расстояние Махаланобиса, верхняя часть матрицы –
р-уровни.
0–30
Чтобы наглядно воспроизвести наблюдаемые различия между кластерами
(условиями произрастания), воспользовались методом многомерного шкалирования, который размещает объекты в пространстве заданной размерности,
максимально сохранив реальные расстояния между ними (рис. 3). О высоком
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
Т.Т. Ефремова, С.П. Ефремов, А.Ф. Аврова
качестве подгонки модели (отображения) свидетельствуют: а) ясность полученной конфигурации, б) величина стресса, равная 0,000000 (чем меньше
значения стресса, тем лучше матрица исходных расстояний согласуется с
матрицей результирующих расстояний). Диаграмма рассеяния точек показывает, что местообитание 100–140 м от русла внутриболотной речки сильно
отклонено от других объектов классификации. Согласно квадрату расстояния
Махаланобиса, удаление от 140–230 и 230–270 м составляет 10963 и
13086 единиц соответственно, а от 0–30 и 30–100 м – 8956 и 6271 единиц
(см. табл. 1). Последние по показателям условий произрастания наиболее
близки между собой: расстояние Махаланобиса – 524 единицы.
Относительная координата I
0,8
100-140 м
0,6
0,4
0,2
0,0
30-100 м
0-30 м
-0,2
-0,4
-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2
140-230 м
0,0
0,2
0,4
230-270 м
0,6
0,8
1,0
Относительная координата II
Рис. 3. Размещение в двумерном пространстве (на плоскости) местообитаний
болотных березняков относительно дренирующего водотока
Достоверность формализованного разбиения условий произрастания в
пределах экологического профиля реально подтверждается свойствами торфяных почв, физико-химические показатели которых не участвовали в дискриминации (табл. 2). Отрезок 100–140 м от русла речки (с наиболее низким
стоянием почвенно-грунтовых вод) символизирует некую переходную нишу
местообитаний болотных березняков. Исходим из зольности торфа 7,93–
23,04%, плотности его сложения 0,106–0,135 г/см2, реакции среды (рНводный =
4,5), потенциальной кислотности: общей 101,8–118,3, обменной 6,7–11,1 и
рН-зависимой 95,2–107,3 ммоль (+)/100 г. В направлении к руслу внутриболотной речки (30–100 и 0–30 м) в торфяных почвах постепенно нарастает
зольность торфа главным образом на глубине 10–30 см, плавно увеличивается плотность сложения, смещается в менее кислую сторону реакция среды,
резко снижается обменная и несколько слабее рН-зависимая потенциальная
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Строение и пространственно-временная изменчивость накопления подстилки
89
кислотность. Вглубь торфяного массива (140–230 и 230–270 м) относительно
100–140 м изменения свойств торфяных почв, напротив, характеризуются
последовательным снижением зольности, плотности сложения, показателей
рН до сильнокислого интервала, значительным повышением потенциальной
кислотности.
Таблица 2
Физико-химические показатели торфяных почв различных местообитаний
(кластеров) болотных березняков
Расстояние
от русла
(кластер), м
0–30
30–100
100–140
140–230
230–270
УГВ,
см
Глубина торфа, см
Зольность,
%
Объемная
масса,
г/см3
рН
водный
40
⎯⎯
33–59
24
⎯⎯
12–48
12
⎯⎯
3–30
27
⎯⎯
13–48
33
⎯⎯
20–52
0–10
10–20
20–30
0–10
10–20
20–30
0–10
10–20
20–30
0–10
10–20
20–30
0–10
10–20
20–30
24,78
15,94
12,57
23,96
14,48
11,83
23,04
9,07
7,93
18,59
9,89
6,68
12,68
7,23
5,90
0,167
0,172
0,167
0,148
0,145
0,143
0,135
0,121
0,106
0,123
0,111
0,100
0,114
0,100
0,098
4,89
4,88
4,86
4,85
4,86
4,87
4,40
4,50
4,50
4,16
4,13
4,20
3,78
3,80
3,80
Потенциальная кислотность,
ммоль (+)/100 г
рНобменобщая
зависиная
мая
95,83
5,74
90,08
89,36
5,37
83,99
83,25
2,50
80,75
100,27
5,98
93,83
95,24
4,75
90,78
93,28
3,64
87,22
118,34
11,07
107,27
111,35
8,38
102,97
101,85
6,67
95,18
133,16
14,84
118,32
130,36
13,66
116,69
129,02
11,51
117,51
151,56
21,48
130,07
150,15
19,68
130,27
150,01
17,81
132,20
Примечание. УГВ – уровень почвенно-грунтовых вод в летне-осенний период, числитель –
среднее, знаменатель – варьирование за 2003–2006 гг.
Таким образом, с помощью методов многомерного статистического анализа удалось объективно а) установить протяженность различных условий
произрастания болотных березняков в пределах сукцессионного ряда относительно дренирующего водотока и б) четко обозначить особое местоположение в болотном массиве древнего заторфованного тальвега (100–140 м) – своего рода разделительного рубежа по интенсивности современного почвообразования.
«Отбив» статистически достоверно границы местообитаний, выделили в
их пределах следующие типы леса: 0–30 м – папоротниково-крапивнолабазниковый, состав древостоя 10Б; 30–100 м – вейниково-крапивнолабазниковый, состав 10Б; 100–140 м – вейниково-осоковый, состав 10Б;
140–230 м – зеленомошно-болотно-разнотравный, состав 8Б2С; 230–270 м –
сфагново-мёртвопокровный, состав 6Б4С. Согласно таксационным данным,
наименее производительным оказался вейниково-осоковый тип леса (табл. 3),
который занимает древнюю заторфованную ложбину стока – срединную
часть экологического профиля. По обе стороны от него формируются более
производительные высокополнотные древостои. В направлении русла сосредоточиваются крупнотравные березняки I–II классов бонитета с максималь-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
Т.Т. Ефремова, С.П. Ефремов, А.Ф. Аврова
ными для данных местообитаний запасами древесины. В глубине торфяного
массива произрастают насаждения II–III классов бонитета с участием евтрофных и мезотрофных видов сфагновых мхов.
Таблица 3
Таксационная характеристика болотных березняков на экспериментальном
топоэкологическом профиле (2005 г.)
Тип леса
Папоротниковокрапивнолабазниковый
Вейниково-крапивнолабазниковый
Вейниково-осоковый
Зеленомошноболотно-разнотравный
Сфагновомёртвопокровный
Количество
стволов,
шт./га
Полнота
Запас,
м3/га
723
1
319
23
24
78
688
0,83
223
21
23
75
558
0,59
128
18
20
72
1457
1,18
207
16
18
68
1865
1,16
194
15
17
63
Средние по берёзе
диавысота,
возраст,
метр, см
м
лет
В евтрофных березняках выделено шесть типов лесной подстилки следующего строения. Сильноразложившаяся мощная подстилка 5,7 см (L0,7 –
F2,1 – H2,9) древесно-крупнотравного состава формируется в березняке папоротниково-крапивно-лабазниковом. Среднеразложившаяся аналогичного состава мощностью 5 см (L1,4 – F3,3 – Hфрагментарно) – в вейниково-лабазниковом.
Корневищная (груборазложившаяся) древесно-осоково-вейниковая подстилка малой мощности 3,6 см (L1,7 – F1,9) образуется в вейниково-осоковом березняке. Торфянистая маломощная 4,5 см (L2,4 – F2,5) мелкотравно-сфагноводревесная – в зеленомошно-болотно-разнотравном типе леса. Оторфованная
древесного состава мощная 6,2 см (L3,3 – F′2,2 – F′′0,7) и торфяная древесномоховая мощная подстилка 6,1 (Оч.L3,3 – Оч.F2,8) – в сфагновомёртвопокровном березняке.
Итак, полнопрофильная подстилка формируется преимущественно в папоротниково-крапивно-лабазниковом березняке, примыкающем к руслу внутриболотной речки. Вглубь торфяного массива строение подстилок упрощается: они слагаются главным образом листовым и ферментативным подгоризонтами. Подстилка того или иного строения приурочена в основном к конкретным типам леса, но не только. Немаловажную роль играют микрорельеф
поверхности болота, интенсивность дренажа, определяющего скорость преобразования опада, а также количество наносных веществ и степень смыва
растительного материала в период половодья. Поэтому в ряде случаев в одном типе леса образовались разные по строению подстилки. Так, в сфагновомёртвопокровном березняке в сфагновых синузиях формируется торфяная
подстилка, в мёртвопокровных мочажинах – оторфованная. В вейниковокрапивно-лабазниковом типе леса среднеразложившейся подстилке фрагментарно сопутствует сильноразложившаяся, приуроченная к скоплениям органогенных взвесей, привнесенных половодьем. В то же время маломощная
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Строение и пространственно-временная изменчивость накопления подстилки
91
(3,6 см) корневищная подстилка березняка осоково-вейникового закочкаренного – результат частичного смыва древесных остатков потоком талых вод,
аккумулируемых весной древним заторфованным тальвегом, сохранившим
слабовогнутую поверхность по ходу стекания. В обоих направлениях от
тальвега мощность подстилки постепенно возрастает и достигает максимальной для болотных березняков величины 6,2 см в осоково-сфагновомертвопокровном типе леса.
Статистические характеристики запасов подстилок в различных типах болотных березняков евтрофного экогенетического ряда приведены в табл. 4.
Согласно таблице максимальной массой 4,55±0,174 кг/м2 характеризуется
сильноразложившаяся подстилка папоротниково-крапивно-лабазникового
березняка, примыкающего к руслу внутриболотной речки. В вейниковокрапивно-лабазниковом типе леса (30–100 м – здесь и далее указываются
расстояния от русла) сильно- и среднеразложившаяся подстилка имеет в
среднем массу 3,67±0,104 кг/м2. Относительно других в крупнотравных типах
леса (0–30 и 30–100 м) обнаруживается наиболее высокая вариабельность
запасов подстилки (рис. 4). Коэффициент вариации (Сv), изменяясь в пределах 15–30% за 4 года наблюдений, составлял в основном свыше 25%. На этом
основании березняки крупнотравных типов следует характеризовать как неоднородные по запасам подстилок со значительной степенью варьирования
(оценка по [10, 11]).
Таблица 4
Статистические показатели запасов подстилки (кг/м2) в различных типах
болотных березняков (средние за 4 года наблюдений)
Статистические
Типы леса
оценки
1
2
3
4
5
1–5
Среднее
4,55
3,67
2,15
2,55
3,05
3,15
Ошибка среднего
0,174
0,104
0,057
0,063
0,076
0,063
Mаксимум
6,82
6,44
3,07
4
4,17
6,82
Mинимум
1,93
1,52
1,47
1,49
2,15
1,47
Квартиль 25%
3,90
3,01
1,85
2,13
2,70
2,37
Квартиль 75%
5,13
4,27
2,44
2,95
3,34
3,80
Cv, %
25
26
17
23
16
34
Примечание. Типы березняков: 1 – папоротниково-крапивно-лабазниковый, 2 – вейниково-крапивно-лабазниковый, 3 – осоково-вейниковый, 4 – зеленомошно-болотноразнотравный, 5 – сфагново-мёртвопокровный, 1–5 – по формации в целом.
Минимальной массой 2,15±0,057 кг/м2 отличается корневищная подстилка
березняка вейниково-осокового (100–140 м). Изменчивость показателей снижается до среднего уровня (Сv 17%) и свидетельствует об относительной однородности запасов подстилки в данном типе леса. В торфянистой подстилке
березняка зеленомошно-болотно-разнотравного (140–230 м) запасы несколько
возрастают – 2,55±0,063 кг/м2. Средняя оценка варьирования (Сv 23%) характеризует данный тип леса как однородный по запасам подстилки. В сфагновомёртвопокровном типе леса (230–370 м), в напочвенном покрове которого заметную роль играют устойчивые к разложению сфагновые мхи, масса под-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
92
Т.Т. Ефремова, С.П. Ефремов, А.Ф. Аврова
стилки продолжает увеличиваться и составляет 3,05±0,076 кг/м2. Средняя вариабельность запасов подстилки (Сv 16%) позволяет рассматривать осоковосфагново-мертвопокровный березняк как однородный по данному показателю.
2003 г.
2004 г.
2005 г.
2006 г.
270
250
Расстояние от русла, м
230
210
190
170
150
130
110
90
70
50
30
0
10
20 30
10
20
30 40
30 40 50 10 20
Расстояние вдоль русла, м
50 10
20
30
40 50
Рис. 4. Картограммы пространственной и временной изменчивости запасов
лесной подстилки (кг/м) по экологическому профилю за 2003–2006 гг.
Итак, относительно заторфованного древнего тальвега (100–140 м) под
березняком вейниково-осоковым запасы подстилки плавно повышаются как в
сторону русла внутриболотной речки в крупнотравных типах леса, так и
вглубь торфяного массива в болотно-разнотравно-мшистых. При этом в
крупнотравных березняках изменчивость массы подстилки нарастает. Эти
особенности пространственной структуры запасов по градиенту экологического профиля, а также их временной изменчивости за годы наблюдений хорошо прослеживаются на картограммах (см. рис. 4).
Вариабельность запасов подстилки по годам исследований характеризуется в основном как слабая (Сv 7–13%), что видно из рис. 5. Однако сравнительная оценка разности средних во времени по t-критерию Стьюдента показала ежегодную недостоверность различий по запасам подстилки только в
березняке папоротниково-крапивно-лабазниковом. Во всех других типах леса
оценки достоверности выборочной разности не столь однозначны. В отдельные годы нулевая гипотеза подтверждается, в другие – отвергается, и в большинстве случаев это соотношение примерно равное. Таким образом, объективная оценка запасов подстилки в болотных березняках не может базироваться на результатах одного года наблюдений.
Полученные результаты позволяют в первом приближении оценить пул органического вещества подстилок болотных березняков Западной Сибири, доля которых в формационной структуре лесных болот составляет 27,4% [12]. Болотные
березняки характеризуются преимущественно евтрофным типом водноминерального питания. Доминирующей является болотно-травяная, а также гипновая группа типов леса, которые слагаются крапивой, папоротниками, лабазником, вейниками, осоками, болотным разнотравьем, а также гипновыми и сфагновыми мхами. Следовательно, типологический спектр березняков изучаемого
экологического профиля вполне репрезентативен для Западной Сибири.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Строение и пространственно-временная изменчивость накопления подстилки
93
Запасы,кг/м
2
5,0
4,0
3,0
2,0
2006
2005
2004
2003
1,0
0,0
5
4
3
2
1
Типы леса
Рис. 5. Временные ряды запасов подстилки в различных типах болотных березняков
за период наблюдений: 1 – вейниково-осоковый; 2 – зеленомошно-болотно-разнотравный;
3 – сфагново-мёртвопокровный; 4 – вейниково-крапивно-лабазниковый;
5 – папорониково-крапивно-лабазниковый
Подстилка различных типов болотных березняков, имея в среднем мощность 4,9 см (варьирование 2,5–8,5 см), характеризуется запасами
3,15±0,063 кг/м2 (см. табл. 4) и плотностью сложения 0,076 г/см3. В пересчете
на площадь 12,472 млн га, которую занимают болотные березняки на территории Западной Сибири, запасы органического вещества подстилок равняются 393 млн т, запасы углерода достигают 204 млн т (исходя из среднего содержании углерода в подстилках болотных березняков – 51,9%).
Чтобы оценить эти величины, сопоставим их с запасами подстилки в березняках по России в целом. Они, согласно [2], составляют 1788 млн т (вычисление массы органического вещества выполнено нами, исходя из приведенных запасов углерода 661,4 млн т и коэффициента пересчета 0,37). Из
этих данных следует, что накопленная болотными березняками Западной Сибири органическая масса в составе подстилок соответствует 22% запасов березовых лесов России. В цитируемом источнике древостои гидроморфных
местообитаний как составляющая часть углеродного баланса лесов России не
выделены в отдельную категорию. Поэтому информация по болотным березнякам Западной Сибири дополнит специализированную базу данных по характеристике подстилок лесов России.
Выводы:
1. Лесная подстилка формации болотных березняков Западной Сибири,
развитие которых обусловлено дренирующим влиянием внутриболотной
гидрографической сети, относится в среднем к маломощной 4,9 см с запасами
3,1 кг/м2. Запасы подстилки характеризуются в основном высокой пространственной изменчивостью. Временная динамика отличается слабой, но, как
правило, достоверной вариабельностью. Поэтому точная оценка массы подстилок болотных березняков нуждается в многолетних наблюдениях.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
Т.Т. Ефремова, С.П. Ефремов, А.Ф. Аврова
2. Установлено, что в болотных березняках Западной Сибири площадью
12,5 млн га сосредоточено не менее 393 млн т органического вещества подстилок, что соответствует 204 млн т углерода.
3. Обоснована целесообразность использования методов многомерного
статистического анализа для объективного разграничения по эдафическим
показателям типов болотных березняков вследствие континуальности напочвенного растительного покрова.
4. Выявлено направление смен типов лесной подстилки в сукцессионном ряду
напочвенного покрова фитоценоза. Сильно- и среднеразложившаяся подстилка
крупнотравных березняков последовательно сменяется на корневищную (груборазложившуюся) в вейниково-осоковых, затем на торфянистую в болотноразнотравно-моховой группе типов леса и на торфяную под сфагновыми синузиями. Мощность и запасы подстилок изменяются соответственно: 5,7 см (4,5 кг/м2) >
> 4,7 см (3,7 кг/м2) > 3,6 см (2,1 кг/м2) < 4,5 см (2,5 кг/м2) < 6,2 см (3,0 кг/м2).
Литература
1. Киотский протокол к Рамочной конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата: Официальный русский перевод. ООН, 1997. 27 с.
2. Честных О.В., Лыжин В.А., Кокшарова А.В. Запасы углерода в подстилках лесов России // Лесоведение. 2007. № 6. С. 114–121.
3. Ефремов С.П. Пионерные древостои осушенных болот. Новосибирск: Наука, 1987. 248 с.
4. Богатырев Л.Г. Образование подстилок – один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 1996. № 4. С. 501–511.
5. Богатырев Л.Г., Демин В.В., Матышак Г.В., Сапожникова В.А. О некоторых теоретических аспектах исследования лесных подстилок // Лесоведение. 2004. № 4. С. 17–29.
6. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная пром-сть, 1981. 264 с.
7. Сапожников А.П. Лесная подстилка – номенклатура, классификация и индексация //
Почвоведение. 1984. № 5. С. 96–105.
8. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во МГУ, 1986. 244 с.
9. Родэ А.А. К вопросу о роли леса в почвообразовании // Почвоведение. 1954. № 5. С. 50–62.
10. Розанов Б.Г. Морфология почв. М.: Изд-во МГУ, 1983. 320 с.
11. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
12. Ефремов С.П., Ефремова Т.Т., Блойтен В. Биологическая продуктивность и углеродный пул фитомассы лесных болот Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2005. № 1. С. 29–44.
Efremova Tamara T., Efremov Stanislav P., Avrova Ada F. V.N. Sukachev Institute of Forest
SB RAS, Krasnoyarsk. Structure and spatial-temporal variability of the forest bedding accumulation in the bog birch forests in Western Siberia. Heavily decomposed, middle decomposed, rhizomelike, turfy and turf litters form in the transitional zone between forest types with
tall grass-dominated ground vegetation and those where this vegetation is represented by sphagnum, and sites without of ground vegetation. These types of forest litter are objectivity corresponding to certain forest growing conditions. Litter thickness and stock change accordingly:
5,7 sm (4,5 kg/m2) > 4,7 (3,7) > 3,6 (2,1) < 4,5 (2,5) < 6,2 sm (3,0 kg/m2). Litter stock is notable
for high spatial variability. Temporal dynamics is characterized by low and as a rule reliable
variability. Forest litter type forming are defined both the composition of litter and influence of
organogenic silt deposition, introducing by flood. 393 million ton of organic matter and 204 million ton of carbon concentrate in the birch bog forest litter of Western Siberia.
Key words: bog birch forest, litter, variability, multi-statistical analysis.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Провинции почв Камчатки
95
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
УДК 631.47
Л.В. Захарихина
ПРОВИНЦИИ ПОЧВ КАМЧАТКИ, РАЗЛИЧАЮЩИЕСЯ
СОСТАВОМ И ВОЗРАСТОМ ВУЛКАНИЧЕСКИХ ПЕПЛОВ,
НА КОТОРЫХ ОНИ ОБРАЗОВАНЫ
Аннотация. На территории Камчатского полуострова впервые выделены
провинции, диагностические отличия почв которых обусловлены вулканизмом,
различающимся составом продуктов, масштабами, частотой извержений и принадлежностью вулканам, находящимся в разных стадиях активности. Для почвенного покрова провинции, развитого вблизи вулканов, находящихся в ранней фазе
активности, характерны слоисто-пепловые почвы, образованные на андезитовых
вулканических пеплах. Для зрелой кальдерообразующей фазы вулканизма типичны
вулканические охристые почвы, сформированные на риолито-дацитовых пирокластических отложениях.
Ключевые слова: активный вулканизм; районирование почв.
Специфика вулканического почвообразования, кардинально отличающегося от развития профиля постлитогенных (нормальных, остаточных) почв,
достаточно подробно описана в целом ряде работ, посвященных почвам Камчатки [1–9]. Приращение вулканических почв происходит вверх за счет периодически выпадающего на поверхность пирокластического материала
(синлитогенный характер почвообразования). По масштабам воздействия на
почвообразование вулканизм может быть поставлен в один ряд с такими факторами, как климат, растительность, почвообразующие породы и рельеф. Работами указанных авторов представлены особенности генезиса, строения,
свойств, классификационные различия вулканических почв, обусловленные
активной вулканической деятельностью.
В последнее время в интересах вулканологии получены новые, более детальные данные об истории голоценового вулканизма на Камчатке [10–13].
Показано, что за период, сопоставимый с продолжительностью современного
почвообразования (голоцен), вулканы Камчатки поставляли на поверхность
земли продукты извержений, контрастно отличающиеся составом, объемами
и периодичностью выпадения в связи с принадлежностью их к вулканам, находящимся в разных фазах активности. Для почвоведения это открывает новую, на сегодня фактически не востребованную возможность изучения влияния различного вулканизма на почвообразование.
Целью работы являлось районирование и характеристика почв Камчатского полуострова, образованных на вулканических пеплах, отличающихся составом, возрастом и принадлежностью вулканам, находящимся в разных стадиях активности.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96
Л.В. Захарихина
Для достижения цели были решены следующие задачи: на основе имеющихся данных [10–13] и своих наблюдений о распространении идентифицированных и датированных вулканических пеплов различного состава проведено районирование полуострова с выделением провинций почв, образованных на кислых и основных разновозрастных вулканических пеплах; охарактеризованы морфологические, химические и физико-химические свойства
почв выделенных провинций.
Объекты и методы
С целью районирования полуострова по составу и возрасту пеплов, на которых образованы почвы Камчатки, ареалы вулканических пеплов уточнялись и
устанавливались в различных районах полуострова с применением сравнительно-тефрохронологического метода (тефра – пепел, переносимый по воздуху).
Работы выполнялись на западе, юге, юго-востоке Камчатки, в центральной части
полуострова, в незначительном удалении на юго-запад от северного вулканического центра Камчатки; севернее его (верховья р. Лев. Озерная) и северозападнее (мыс Утхолок, северо-западное побережье Камчатки) (рис. 1).
Изучение морфологических, физико-химических и химических свойств почв
проводилось традиционными методами. Диагностика почв и их генетических
горизонтов приводится согласно Классификации почв России (2004) [14].
При оценке степени гипергенного преобразования пеплового материала
использовался мезоморфологический метод. Состояние почв оценивалось по
следующим показателям: потери при прокаливании, рН водной вытяжки,
гидролитическая кислотность, содержание гумуса (методом И.В. Тюрина),
подвижных форм кремния, железа и алюминия (вытяжка О. Тамма), обменных кальция и магния (комплексометрическим методом). Химические свойства почвы определялись методами, предложенными в руководствах
А.В. Петербурского [15] и Е.В. Аринушкиной [16].
Результаты исследований
В прошлом столетии наиболее полные представления о влиянии вулканизма на почвообразование были изложены в монографии И.А. Соколова. Им
впервые выделены зоны, различающиеся по степени влияния пеплопадов на
процесс почвообразования, в связи с их разной удаленностью от активных
вулканических центров [9].
Сопоставление выделенных ранее зон с распространением идентифицированных и датированных пирокластических отложений показало, что их границы обусловлены скорее не разной удаленностью от вулканов, а связью пеплов с вулканами или вулканическими центрами, находящимися в разных
фазах своего развития.
В самом общем виде для вулканической деятельности характерна длиннопериодная цикличность, когда элементарные циклы включают ряд стадий или
фаз развития. Каждой фазе соответствуют свои комплексы пирокластических
отложений, имеющие определенный петрохимический состав и характерный
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Провинции почв Камчатки
97
объем извергнутого материла. Самая первая, наиболее молодая фаза активного
роста вулкана (вулканического центра), отличается часто повторяющимися
извержениями незначительного количества пирокластического материла, преимущественно базальтового, андезито-базальтового составов. Далее наступает
длительный период покоя, который может заканчиваться крупным кальдерообразующим извержением, продукты которого имеют кислый, риолитовый,
риолито-дацитовый составы. Внутри образовавшейся кальдеры может начаться
формирование нового базальтового конуса, и цикл может повториться.
Крупнейшие кальдерообразующие извержения в голоцене характерны для
вулканов Южной Камчатки, оказавших свое влияние на юг, юго-запад, юговосток и центральную часть полуострова, – районы, выделенные ранее
И.А. Соколовым как зоны умеренных и слабых пеплопадов.
Вулканы северной группы Камчатки находятся в фазе активного роста – с
часто повторяющимися извержениями незначительного количества пирокластического материла. Они оказывают свое влияние на северо-восток, северозапад полуострова и его восточное побережье – территории, отнесенные
И.А. Соколовым к зоне интенсивных пеплопадов.
Кроме отмеченной разницы в частоте извержений и составе поставляемого
материала, молодая и зрелая фазы активности вулканов отличаются дальностью
разноса пеплов и их объемами. Выделяется некий комплекс влияния вулканизма
на почвообразование, характерный для разных стадий активности вулканов.
Проследить особенности влияния вулканизма разных стадий его активности на почвообразование можно путем сравнения почв, сформировавшихся в
голоцене под влиянием деятельности вулканов северной группы Камчатки и
активных вулканических центров южной части полуострова.
С этой целью выделено две основные почвенные провинции Камчатского
полуострова (см. рис. 1).
1. Южная, для которой наиболее типичными являются вулканические охристые почвы, образованные преимущественно в пеплах вулканов Южной
Камчатки (Опала, Ксудач, Курильское Озеро). Последние находятся в зрелой
фазе активного вулканизма – с редко происходящими крупными кальдерообразующими извержениями, продукты которых имеют кислый, риолитовый,
риолито-дацитовый составы.
2. Северная, в пределах которой преимущественно развиты слоистопепловые и слоисто-охристые почвы, сформированные в пеплах вулканов
северной группы Камчатки (Шивелуч, Толбачик, Безымянный, Ключевская
Сопка), находящихся в молодой базальтоидной стадии развития с часто происходящими извержениями незначительного количества пирокластического
материла преимущественно базальтового, андезито-базальтового составов.
Отсюда преимущественно развитые здесь слоистые почвы, характеризующиеся частым чередованием погребенных органогенных горизонтов и слабо
трансформированных прослоев вулканических пеплов.
Внутри выделенных крупных провинций для отдельных территорий характерны почвенные профили, имеющие сходное строение по составу слагающих их идентифицированных и датированных пепловых горизонтов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
98
Л.В. Захарихина
П
ан
ал
а
II
Тигиль
ло
хо
Ут
Северная Оз2-06
провинция Оз94-06Озерная
юз
йр
Ха
Тиг
иль
к
54-07
38-07
Условные обозначения
а
ов
350 - 970
К10-02
К11-02
К12-02
К9-02
К3-02 Ав-08
I
1
1400
2
К5-02
Бс-08
Ич
а
1760
Ш8-02
Г 56-98
I
Кг3-08
Кг1-08
К15-02
3
К2-02
К1-02
1400
2920
Г 16-98
I
Кг5-08
Кол па
кова
Г 39-98
Сд-08
до 50
АГ1-05
АГ8-05
4
II
5
Пш-08
Южная
провинция
Пч-08
Г3-98
6
Кр1-05
АГ1-05
7
Начики Н1-00
К13-02
КМ3-03
Бх-08
Кр37-05
РД4-03
III
Ас1-02
1760
100
Рис. 1. Схематическая карта районирования вулканических почв
Камчатского полуострова: 1 – районы внутри почвенных провинций,
в пределах Северной провинции: I – Восточный, II – Западный; в пределах
Южной провинции: I – Западный, II – Центральный, III – Юго-Восточный;
2 – возраст приповерхностных пеплов (лет); 3 – граница между почвенными
провинциями; 4 – границы районов внутри провинций; 5 – граница между почвами,
поверхностные горизонты которых сформированы в пеплах идентичного состава
вулканов Опала и Ксудач в пределах Центрального района Южной провинции;
5 – локальные ареалы свежих пеплов вблизи действующих вулканов Камчатки;
6 – места заложения опорных почвенных разрезов и их номера
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Провинции почв Камчатки
99
Последние в большей или меньшей степени вовлечены в процессы почвообразования, диагностируются в почвах как переходные (В), почвообразующие (C) или почвоподстилающие (D) генетические горизонты. Выделение
таких районов внутри провинций позволяет определить распространенность
почв, имеющих сходное количество элементарных профилей в общем профиле почв и характерные генетические особенности слагающих их почвенных горизонтов.
Границы районов можно определить по ареалам приповерхностных вулканических пеплов, которые в целом их повторяют.
Приповерхностные пеплы (ПП) Камчатки, залегающие под поверхностными органогенными горизонтами вулканических почв, отличаются петрохимическим составом (от андезито-базальтового до риолито-дацитового) и
возрастом (~ от 50 до 3000 лет), что позволяет:
1) сравнить свойства почв, образованных в вулканических пеплах различного петрохимического состава, в сходных ландшафтных условиях;
2) на основе серии пространственно сопряженных почв с разными возрастами поверхностных почвенных горизонтов, отождествляемых с последовательными стадиями их развития во времени, оценить скорость протекания
почвенных процессов (метод хронорядов).
Внутри почвенных провинций выделены районы по характерному строению почвенных профилей и петрохимическому составу и возрасту ПП, на
которых образованы поверхностные органогенные горизонты почв.
Районирование проведено на основе тефрохронологических данных о распространении идентифицированных прослоев пеплов [10–13]. При решении
этой задачи в ходе полевых исследований уточнены границы ареалов пеплов
извержений трех вулканов.
Установлено, что ареалы пеплов крупных извержений вулкана Шивелуч
имеют более обширные распространения. Их западные границы проходят не
по верховьям крупных рек восточного побережья, как показано на схемах тефрохронологических исследований, а простираются вплоть до побережья Охотского моря. Приповерхностные молодые пеплы вулкана Толбачик извержений
1975–1976 гг. и вулкана Безымянный извержения 1956 г. имеют более обширные ареалы в юго-западном направлении, а их западная граница проходит по
водоразделу рек западного и восточного побережий полуострова.
Уточнена западная граница распространения пепла вулкана Ксудач возраста ~ 1760 лет: наши исследования показали, что она проходит восточнее
указанной ранее.
На западном побережье определен ареал распространения приповерхностного пепла, ранее не выделявшегося [17]. Принадлежность его к конкретному вулканическому событию на сегодня не установлена. Абсолютный возраст его составляет ~ 2920 лет (устное сообщение О.А. Брайцевой). Пепел по
химическому составу является риолито-дацитовым.
В результате проведенного районирования в пределах Северной провинции выделено два района: Восточный и Западный; в пределах Южной провинции – три района: Западный, Центральный и Юго-Восточный, отличающиеся набором пепловых горизонтов, слагающих профили почв.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
Л.В. Захарихина
Ниже приводим краткую характеристику типичных почвенных профилей
для названных районов.
Северная провинция:
1. Восточный район. Характерны слоисто-пепловые почвы, в которых не
выражены охристые горизонты. Почвообразующими породами для погребенных гумусовых горизонтов почв являются пеплы извержений вулканов:
Шивелуч, Ключевская Сопка, Безымянный. Поверхностные органогенные
горизонты образованы на молодых андезитовых пеплах вулкана Толбачик
извержений 1975–1976 гг. и вулкана Безымянный извержения 1956 г., возраст
ПП ~ 50 лет.
2. Западный район. В почвах локально участками выражены охристые горизонты. Типичны слоисто-пепловые и слоистые охристые почвы. Почвообразующие породы для погребенных гумусовых горизонтов почв – андезитовые пеплы извержений вулкана Шивелуч разных периодов его активности.
Поверхностные органогенные горизонты образованы на пеплах извержений
вулкана Шивелуч, возраст ПП ~ 350–970 лет.
Южная провинция:
1. Западный район. Характерны вулканические охристые почвы. Профиль
состоит из двух-трех элементарных профилей. Поверхностные горизонты
почв образованы на пеплах риолито-дацитового состава неопознанной принадлежности, возраст ~ 2920 лет.
2. Центральный район. Характерны вулканические охристые почвы, вблизи вулканов локально развиты слоисто-охристые почвы. Для большей части
территории характерен профиль, состоящий из трех элементарных профилей.
Поверхностные горизонты почв образованы на пеплах риолито-дацитового
состава вулкана Опала, возраст пепла ~ 1400 лет и пеплах того же состава
вулкана Ксудач, возраст ~ 1760 лет.
3. Юго-Восточный район. Типичны слоисто-охристые почвы. Профиль
состоит из четырех элементарных профилей. Поверхностные горизонты почв
образованы на пеплах андезито-базальтового состава вулкана Ксудач, возраст
пепла ~ 100 лет.
Современные почвообразующие процессы в пределах Центрального и
Юго-Восточного районов Южной провинции осложнены в локальных зонах
выпадения молодых пеплов действующих вулканов (Карымского, Кихпиныч, Авача, Кроноцкая Сопка и др.). Особенности почв этих локальных зон
узко специфичны, определяются характером извержений конкретных вулканов и не могут рассматриваться как типичные, свойственные той или
иной провинции. Узкой полосой на западном побережье полуострова распространены обширные массивы верховых и переходных торфяных почв,
эту зону также необходимо характеризовать вне выделенных провинций и
районов вулканических почв. На крайнем юге полуострова (м. Лопатка)
развиты вулканические почвы, для которых известные маркирующие вулканические пеплы Камчатки (пеплы крупных и кальдерообразующих извержений) не характерны.
Охарактеризованы морфологические, физико-химические и химические
свойства почв выделенных районов Южной и Северной провинций.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Провинции почв Камчатки
101
Западный район наиболее удален от центров активного вулканизма. Для
вулканических почв, развитых на этой территории, характерен наименее расчлененный пепловыми прослоями почвенный профиль. Как отмечено выше, в
его верхней части под поверхностным органогенным горизонтом залегает
риолито-дацитовый светло-серый пепел, имеющий возраст 2920 лет, иногда
этот прослой не выражен.
Именно этот пепел послужил основанием для выделения на этой территории, согласно Почвенной карте РСФСР, М. 1:2,5 млн (1988), вулканических
подзолисто-охристых почв.
Светло-серый приповерхностный пепел, на котором сформирован поверхностный органогенный горизонт, имеет тонкий гранулометрический состав
(супесь, легкий суглинок) и достаточно зрелый (для почвенных процессов)
возраст; мощность его незначительна, варьирует в пределах 3–6 см. За счет
тонкого механического состава и достаточно зрелого возраста он в значительной степени проработан почвенными процессами. Горизонт плохо отслаивается от вышележащего грубоорганического горизонта, содержание
гумуса в нем составляет от 4 до 8%, что позволяет диагностировать его скорее как гумусово-аккумулятивный, а не подзолистый горизонт. Под светлосерым пеплом неопознанной принадлежности иногда выражен погребенный
гумусовый горизонт.
В средней части профиля почв всегда развит охристый горизонт BAN, характеризующийся явлением псевдотиксотропии и аномально высоким содержанием валового железа (8–10%) и алюминия (15–20%). Последний является продуктом извержений разных источников и отчасти результатом вторичного переотложения пеплов. В южной и центральной (до р. Коль) части
Западного района в состав этого горизонта входит хорошо диагностируемый
пепел извержения вулкана Ксудач ~ 4907 г. до н.э.
В нижней части профиля почв нередко диагностируются слабо трансформированные светло-охристые вулканические пеплы, не обнаруживающие
признаков охристых горизонтов ни по степени выветрелости (явление псевдотиксотропии), ни по содержанию несиликатных форм железа и алюминия.
В северной части провинции это пеплы извержения вулкана Хангар (ХГ),
возраст ~ 7769 лет. На юге – пеплы извержения вулкана Курильское Озеро
(КО), возраст которых составляет ~ 7600 лет.
Для характеристики морфологического строения почв Западного района
Южной провинции приводим описание разр. Ш8–02, заложенного в районе
верхнего течения р. Ича. Левый берег р. Шануч (правый приток р. Ича), северо-восточная экспозиция склона крутизной 3–5°, 331 м над ур. м. Каменноберезовый низкотравно-кустарниковый лес.
Почва: вулканическая охристая типичная.
В целом почвы Западного района Южной провинции характеризуются высокими содержаниями органического вещества (таблица). Потери при прокаливании в поверхностных грубогумусовых горизонтах составляют ~ 53–80%.
Содержание гумуса в гумусовых горизонтах высокие – до 8–10%. Реакция
среды в почвах кислая и слабокислая. Степень насыщенности основаниями
низкая, в среднем 30–40%. Наиболее насыщены основаниями поверхностные
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102
Л.В. Захарихина
грубогумусные горизонты (40–60%). Для охристых иллювиальных горизонтов характерно накопление несиликатных форм железа и алюминия – до 3,7 и
11,9% соответственно.
О, 0–0,5 см. Слаборазложившаяся, спрессованная листва березы
AO, 0,5–9 см. Грубогумусный, очень темно-бурый, рыхлый, тонкие корни и редко корни до 7–10 мм в диаметре, переход ясный, граница ровная
А1 (П1), 9–12 см. Вулканический пепел неизвестной принадлежности, имеющий возраст 2920 лет, серый, легкий суглинок, плотноватый, мелкокомковатый, редко тонкие
корни, переход ясный по цвету, граница волнистая
II [A], 12–16 см. Темно-кофейный, непрочно ореховатый, супесь, рыхлый, включения
неокатанной дресвы, мелкие корни 1–2 мм, редко корни до 7 мм, переход ясный по
цвету, граница волнистая
II ВAN, 16–25 см. Ярко-охристый, в верхней части выражена псевдотиксотропия, рыхлый, редко мелкие корни, переход постепенный
III [A], 25–31 см. Буровато-серый, хорошо мажется, супесь, комковатый, плотноватый,
корни до 1–3 и 3–5 мм, переход ясный, а граница волнистая
III BAN, 31–40 см. Буровато-охристый, гумусовые пятна и затеки, очень хорошо выражена псведотиксотропия, влажный, сильно мажется, комковатый, включения хорошо
окатанной дресвы, переход постепенный
III ВС (П2), 40–45 см. Пепел вулкана Хангара, извержения ~7769 лет назад, желтый,
мелкий песок, плотноватый, корни до 3–5 мм, переход кармановидный
D, 45 см и глубже. Хорошо окатанный галечник с дресвяным заполнителем
Почвы Центрального района Южной провинции сложены тремя элементарными профилями – современным поверхностным и двумя погребенными.
Последние образовались в результате двух крупнейших кальдерообразующих
извержений вулканов Южной Камчатки. Одно из них произошло на вулкане
Ксудач ~ в 236 г. н.э. (КС), другое – на вулкане Опала ~ в 606 г. н.э. (ОП).
Пеплы названных извержений являются хорошими «маркерантами», всегда легко распознаются в профиле, имеют характерные окраску, сложение,
крупность материала, порядок залегания и имеют обширные, хорошо выдержанные ареалы. Приповерхностный риолито-дацитовый пепел вулкана Опала
(ОП) в верхней части бывает осветлен – элювиальный горизонт в профиле.
Обширные, хорошо выдержанные ареалы обсуждаемых пеплов явились основанием для выделения в классификации И.А. Соколова (1973) и впоследствии в Классификации почв России (2004) центрального типа вулканических
почв – охристых типичных. В них согласно диагностическим характеристикам должны насчитываться три элементарных профиля и присутствовать охристый иллювиально-метаморфический горизонт. Охристый горизонт в почвах так же, как и в почвах Западного района, содержит пепел вулкана Ксудач
извержения 4907 г. до н.э.
Для примера приведем описание разр. К13-02, заложенного в 7,5 км на
юго-юго-восток от оз. Начикинского. Склон увала, уклон ~ 3°. Каменноберезовый разнотравно-кустарниковый лес. Жимолость съедобная и Шамиссо, рябина, кипрей, крестовник, майник, злаки.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Провинции почв Камчатки
103
О, 0–1 см. Опад из слаборазложившихся стеблей трав и листьев березы
АО, 1–5 см. Темно-буровато-серый, легкий суглинок, густо переплетен корнями, много
мягкого аморфного органического вещества, значительная примесь палевого пирокластического материала из нижележащего горизонта, переход ясный, граница слабоволнистая
Е (П1), 5–10 см. Пепел вулкана Опала (606 г.), буровато-серый, при высыхании светлеет,
мелкий песок с примесью аморфного органического вещества, палевый, средний песок,
мезоморфологически – минеральные зерна покрыты тонкими буроватыми пленками,
слабо скреплен корнями, граница четкая, слабоволнистая
В (П1), 10–15(20) см. Пепел вулкана Опала (606 г.), неоднородный от буровато-желтого
до темно-бурого, средне-песчаный, свежий рыхлый бесструктурный, минеральные частицы покрыты темно-бурыми пленками, корней заметно меньше, чем в вышележащем,
переход четкий, граница волнистая
II [A], 15(20)–27 см. Темно-бурый, легкий суглинок, мелко-комковатый, плотноватый,
переход ясный, граница волнистая, мощность варьирует
II ВHF (П2), 27–30 см. Пепел вулкана Ксудач (236 г. н.э.), неоднородный – от кофейного
до красновато-бурого, песчаный, рыхлый, бесструктурный, переход ясный по сложению,
граница слабоволнистая
II В, 30–33 см. Светло-буровато-желтый, опесчаненный легкий суглинок, непрочнокомковатый, переход резкий, граница волнистая
III [A], 33–40(47) см. Бурый, уплотненный, структура двух уровней – от блочной (более
крупной) до комковатой (второй уровень), средний суглинок, различимы мелкопесчаные
частицы темно-серой тефры, редко тонкие и средние до 0,5 см корни, слабо выражена
псевдотиксотропия, переход ясный, граница волнистая
III ВAN 1, 40(47)–53 см. Желтовато-бурый неоднородный, редко темные пятна буроватого цвета, комковатый в двух уровнях, мелкопористый, выражена псевдотиксотропия,
корней заметно меньше, чем в вышележащем, граница ровная, переход четкий
III ВAN 2, 60–63 см. Пепел вулкана Ксудач (4907 г. до н.э.), ярко-охристый, непрочнокомковатый, средний суглинок, самый яркий в профиле, очень хорошо выражена псевдотиксотропия, переход ясный, граница волнистая
IV[A], 63–66 см. Серовато-бурый, средний суглинок, комковатый, средняя выраженность псевдотиксотропии, корней нет, граница мелковолнистая, переход ясный
IV[A] В, 66–68 см. Неоднородный – пятнистый – от серовато-бурого до желтого, мелкий
песок, комковатый в двух уровнях, слабопористый, граница волнистая, переход резкий
V[A] ВAN, 68–85 см. Неоднородный от темно-бурого до охристого, структура двух
уровней – от плитчатой (более крупной) до блочной (II уровень), очень хорошо выражена псевдотиксотропия, переход ясный, граница волнистая
D, от 85 см и глубже. Моренные отложения, окатанные валуны и галька с гравийным
заполнителем
Почва: вулканическая охристая типичная.
Изучение химических и физико-химических свойств почв района показало, что почвы богаты органическим веществом, слабо насыщены основаниями и имеют кислую или слабокислую реакцию среды.
В Юго-Восточном районе Южной провинции почвы имеют четыре элементарных профиля, первый из которых подстилается андезито-базальтовым
пеплом недавнего (1907 г.) извержения вулкана Ксудач. Средняя и нижняя
часть профиля этих почв идентична той, что характерна для почв Центрального района.
Пепел, на котором сформировался поверхностный органогенный горизонт
почв Северо-Восточной провинции, имеет достаточно грубый гранулометрический состав (крупный песок с дресвой), молодой даже для почвенных про-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
104
Л.В. Захарихина
цессов возраст (100 лет – период с момента извержения вулкана Ксудач в
1907 г.), мощность его варьирует в пределах 15–20 см. Залегающий на нем
поверхностный органогенный горизонт всегда очень хорошо отслаивается от
нижележащей толщи. Приповерхностный пепел диагностируется как почвоподстилающий горизонт D.
Характер подобного строения верхней части профиля почв является их специфической особенностью. На территориях, где поверхностный гумусовый горизонт залегает на значительно более древних и тонких пеплах, последние являются гумусово-аккумулятивными (Западный район Южной провинции) или
почвообразующими (Центральный район Южной провинции) горизонтами.
Приведем описание разр. РД 4-03, заложенного в верховьях р. Вилюча.
Междуречье р. Вилюча и руч. Спокойного. Пологий склон возвышенности,
717,8 м над ур. м. Каменно-березовый разнотравно-кустарниковый лес.
О, 0–1 см. Бурый слабо разложившийся опад, состоящий из стеблей трав и листьев березы
АY, 1–6(8) см. Дерновый, бурый, рыхлый, скреплен тонкими корнями, заметная примесь
среднепесчаного пирокластического материала из нижележащего пепла извержения
вулкана Ксудач (1907 г.)
D, 6(8)–10(12) см. Пепел извержения вулкана Ксудач (1907 г.), серый крупнозернистый
вулканический песок, при высыхании светлеет до пепельно-серого, минеральные зерна
преимущественно темно-серые, редко встречаются зерна, покрытые тонкими желтыми
пленками, зерна не раздавливаются даже при сильном нажиме, пронизан тонкими корнями, граница четкая слабоволнистая, варьирует по мощности
II [А], 10(12)–15(17) см. Первый погребенный гумусовый, темно-бурый, образован в
пепле вулкана Опала (606 г. н.э.), рыхлый, скреплен тонкими корнями, слегка оторфован, заметны светло-палевые зерна вулканического песка (Опала 606 г. н.э.), легкий суглинок, переход ясный, граница слегка волнистая
II Е, 15 (17)–23(25) см. Пепел извержения вулкана Опала (606 г. н.э.), буровато-серый,
при высыхании светлеет, средний песок, преимущественно минеральные зерна светлопалевого цвета, редко зерна покрыты буроватой очень тонкой пленкой, при сильном
нажиме зерна раздавливаются (внутри почти белые), корней заметно меньше, чем в вышележащем, граница четкая, слабоволнистая, варьирует по мощности
II ВHF, 23 (25)–26 (28) см. Пепел извержения вулкана 606 г., свежий от светло-желтого
до кофейного, средний песок, рыхлый бесструктурный, состав идентичен вышележащему, отличие лишь в более темных тонах железистых пленок на зернах (от желтого до
темно-бурого), переход четкий, граница волнистая
III [A], 26(28)–33(36) см. Второй погребенный гумусовый, темно-бурый, средний суглинок, значительная примесь крупнопесчаного пирокластического материала, непрочно
комковатый, состоит из мелких комковато-округлых агрегатов, которые растираются с
выделением влаги (псевдотиксотропия), переход ясный, граница волнистая, мощность
варьирует
III ВAN С, 33(36)–46(51) см. Желтовато-темно-бурый, неоднородный, чередование горизонтально стратифицированных слоев и линз: темно-бурых песчано-пылеватых и светло-охристых суглинистых с выраженной псевдотиксотропией, средний суглинок
III С, 46(51)–53(61) см. Пепел извержения вулкана Ксудач (236 г. н.э.), красноватоохристый, дресва с незначительным мажущимся суглинистым заполнителем, крупные
зерна тефры облеплены красновато-кофейными частицами, в отличие от вышележащей
пушистой почвенно-пирокластической толщи заметно более уплотнен, переход ясный,
граница волнистая
IV [A] 53(61)–69(73) см. Погребенный гумусовый, неоднородный, бурый с охристыми
пятнами, с хорошо выраженным явлением псевдотиксотропии, средний суглинок, в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Провинции почв Камчатки
105
средней части, линзами на глубине 63–68 см желтый средний песок, структура двух
уровней – от блочной (более крупной) до комковатой (второй уровень), тонкие и средние (до 0,5 см) корни, переход ясный, граница слегка волнистая
IV ВAN С, 69(73)–80(88) см. Пепел извержения вулкана Ксудач (4907 г. до н.э.), яркоохристый, комковатый разных уровней, в профиле самый яркий с наиболее ярко выраженным явлением псевдотиксотропии, тяжелый суглинок, переход ясный, граница ровная
IV D1, 80(88)–140 см. Пирокластический чехол возрастом от 6900 лет (вышележащий
Ксудач 4907 г. до н. э.) и до начала голоцена или позднего плейстоцена, бурый неоднородный, серовато-бурые прослои (от песка до легкого суглинка) чередуются с черными
основными пеплами (средний песок), в средней части (на глубине 97–100 см) гумусовая
серовато-бурая среднесуглинистая прослойка
IV D2, от 140 см и глубже. Делюво-элювий горных пород
Почва: вулканическая охристая типичная.
По физико-химическим свойствам почвы Юго-Восточного района Южной
провинции характеризуются сходными с описанными выше почвами Центрального района этой провинции (см. таблицу).
Северная провинция. Почвы Восточного района Северной провинции,
развитые в непосредственной близости от вулканов северной группы Камчатки, содержат в среднем от шести до восьми элементарных профилей, в
каждом из которых выражены органогенные горизонты и подстилающие их
вулканические пеплы. Поверхностные органогенные горизонты образованы
здесь на молодых андезитовых пеплах от извержений 1975–1976 гг. вулкана
Толбачик и извержения 1956 г. вулкана Безымянный.
В этих почвах не выражены охристые иллювиально-метаморфические горизонты. Все минеральные прослои, сложенные вулканическими пеплами,
фактически не выветрены, слабо трансформированы.
При удалении на запад от центра активного вулканизма северной группы
(Западный район Северной провинции) количество элементарных профилей
снижается до трех-четырех. Наиболее четко диагностируются пеплы извержений вулкана Шивелуч разных периодов его активности. Названные пеплы
подстилают три-четыре органогенных горизонта в верхней и средней части
профиля почв. Пеплы имеют белесую окраску, супесчаный состав, по химическому составу являются андезитовыми. В нижней части почвенного профиля иногда развит охристый горизонт.
Для примера морфологического строения почвы, в которой хорошо выражены характерные для Северной провинции пепловые образования, приводим описание разреза К5-02, заложенного в 3 км на юго-восток от пос. Козыревск, в 1 км на восток от сухой Козыревской реки. Пробная площадь № 1
лесного отряда комплексной Камчатской экспедиции (1959–1963 гг.). Плоская подгорная равнина сопки Плоской. Лиственничник травяный.
Почва: слаборазвитая слоисто-пепловая.
Для почв Северной провинции, развитых вблизи вулканов Северной группы (Восточный район), характерно довольно низкое содержание гумуса, как в
поверхностных, так и погребенных органогенных горизонтах ~ 1–2,4%, реакция среды варьирует от слабокислой до нейтральной, рН – 5,9–7, степень насыщенности основаниями составляет ~ 48–80%.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
106
Л.В. Захарихина
О, 0–4 см. Неразложившаяся лиственничная хвоя; уплотненный; переход ясный, граница ровная
А1 (П1, П2), 4–8 см. Состоит из двух пепловых прослоев: вулканов Толбачик (1975–
1976 гг.) (П1) и Безымянный (1956 г.) (П2), темно-серый, свежий, плотноватый, густо
переплетен корнями до 0,2 см, элементы оторфованности, переход ясный, граница ровная
II [A], 8–12 см. Темно-бурый, перегнойно-гумусовый, рыхлый, много корней до 0,2 см,
переход ясный, граница ровная
II C (П3), 12–14 см. Пепел извержения вулкана Шивелуч (1652 г.), белесоватый, песок,
переход ясный, граница ровная
III [A], 14–18 см. Темно-бурый, перегнойно-гумусовый, свежий, плотноватый, супесь, непрочно-комковато-порошистый, корни до 0,2 см, переход ясный, граница слабоволнистая
III C (П4), 18–20 см. Пепел извержения вулкана Шивелуч (1034 г. н.э.), белесоватый,
песок, переход ясный, граница слабоволнистая
III D (П5), 20–20,5 см. Пепел извержения вулкана Ключевская Сопка или Толбачик,
темно-серый
IV [A], 20,5–24 см. Темно-бурый, свежий, рыхлый, супесь, непрочно-комковатый, корни до 0,2 см, в нижней части включения дресвы прослойкой (пепел вулкана Толбачик
или Ключевская Сопка), переход ясный, граница слабоволнистая
IV C, (П6) 24–29 см. Пепел извержения вулкана Шивелуч (653 г. н. э.), белесоватый,
уплотненный, редкие корни, переход ясный, граница ровная
V [A], 29–34 см. Бурый, свежий; уплотненный, средний суглинок, непрочно-комковатопорошистый, корни, в средней части включения углей, неоднородный – линзами в средней
части включения палевого пепла вулкана Опала 606 г., переход ясный, граница волнистая
V C (П7), 34–46 см. Пепел извержения вулкана Ксудач (236 г. н.э.), неоднородный желтый с
серыми пятнами, прогумусирован, плавные затеки и разводы органического вещества
VI [A], 46–48 см. Бурый, свежий, уплотненный, легкий суглинок, непрочно-комковатопорошистый, в нижней части включения углей, единичные корни, переход ясный, граница ровная
VI С (П8), 48–52 см. Пепел извержения вулкана Безымянный (465 г. до н. э.), сероватожелтый, переход ясный, граница волнистая, местами пильчатая
VI D1 (П9), 52–54 см. Переотложенный пепел, неоднородный серый, в средней части
гумусированные прослои мощностью до 0,5 см в верхней и нижней частях, переход
ясный, граница волнистая
VI D2 (П10), 54–56 см. Пепел извержения вулкана Шивелуч (780 г. до н.э.), белесоватый, песок средний
VII [A], 56–74 см. Неоднородный от буровато-желтого до бурого, влажноватый, легкий
суглинок, комковатый, редкие корни, в нижней части хорошо прокрашенный гумусированный прослой мощностью до 3 см, верхняя граница осложнена инволюциями и
окрашена в наиболее светлый цвет, переход постепенный
VII AB, 74–96 см. Темно-бурый, влажноватый, средний суглинок, комковатый, единичные корни, переход ясный, граница волнистая
VII С (П11), 96–101 см. Пепел извержения вулкана Хангар (5769 г. до н.э.), желтый,
переход ясный, граница слабоволнистая
VIII [A], 101–112 см. Серовато-желтый, влажноватый, уплотненный, средний суглинок,
комковатый, с включениями мелких (до 0,1 см) углей, в нижней части прерывистые
прослои хорошо гумусированного материала и линзы тонкого желтого пепла и вулканического песка, переход постепенный
VIII AB, 112–130 см. Буровато-желтый, слоистый, влажноватый, уплотненный, средний
суглинок, неясно-плитчатый, много прерывистых гумусированных прослоек, переход
заметный
IX D, 130–160 см. Сизовато-бурый, подстилающая супесь, влажный, холодный, средний
суглинок, плитчатый, в верхней части гумусированные линзы
ГидроСумма
Степень
Подвижные SiO2 и R2O3,
литичеспоглощеннасыщеноксалатная вытяжка по Тамму,
кая
ных осноности оснорН
Гумус,
% от абсолютно сухой почвы
кислотГоризонт
Глубина отбора, см
ваний
ваниями
(водный)
%
ность
мг·экв./100 г абс. сухой
Fe2O3
Al2O3
%
SiO2
почвы
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Вулканическая охристая типичная почва Западного района Южной провинции. Разр. Ш8-02 (верхнее течение р. Ича)
AО
0–9
6,11
80,9*
41,4
64,1
60,8
0,21
0,19
0,27
А1 (П1, неопознанный)
9–12
4,50
8,9
11,7
3,9
25,0
0,15
0,20
0,25
II [А]
12–16
4,85
10,4
19,2
6,0
23,5
1,37
2,50
5,20
II ВAN
16–25
5,10
8,2
12,0
10,9
47,6
3,98
3,67
4,99
III [A]
25–31
5,20
4,5
7,7
4,7
38,0
1,88
4,73
6,55
III BAN
31–40
5,11
4,3
7,5
8,9
54,3
4,30
3,17
11,92
II BC (П2, Хангар 5769 г. до н.э)
40–45
5,13
2,5
5,9
4,2
41,4
1,95
1,40
1,54
Вулканическая охристая типичная почва Центрального района Южной провинции. Разр. К13-02 (окрестности оз. Начикинского)
АО
0–5
5,93
23*
21,7
16,7
43,5
0,30
0,57
0,35
В (П1, Опала 606 г.)
10–16
5,58
1,3
5,9
1,3
18,5
0,30
0,70
0,37
II ВHF (П2, Ксудач 236 г.)
27–30
5,77
2,0
7,1
1,2
14,5
1,15
1,17
2,43
III [A]
33–40
5,78
4,4
8,7
1,2
12,1
1,93
2,40
4,51
IIIВAN 1
40–45
5,76
7,8
9,2
1,6
14,8
2,98
3,40
7,80
IIIВAN 2
60–63
5,84
7,1
8,8
1,4
13,7
1,73
3,67
11,8
IV [A]
63–66
5,73
5,7
8,1
1,2
12,9
2,92
2,43
6,72
IV [А] В
66–68
5,80
6,4
9,0
1,4
13,5
2,70
3,07
7,11
V [A] ВAN
68–73
5,76
9,6
12,6
2,6
17,1
1,76
3,43
11,27
Вулканическая охристая типичная почва Юго-Восточного района Южной провинции. Разр. РД 4-03 (верховье р. Вилюча)
АY
0–6
5,35
65,0*/9,5
26,8
16,4
38,0
0,38
0,40
0,66
D (П1, Ксудач 1907 г.)
6–10
5,46
3,2
18,7
1,4
7,0
0,28
0,39
0,36
II ВHF (П2, Опала 606 г.)
23–26
5,65
2,1
16,7
1,2
6,7
0,27
0,47
0,55
III [A]
26–33
5,46
10,6
24,1
3,2
11,7
0,73
1,49
3,23
III С (П3, Ксудач 236 г.)
46–53
5,87
4,0
14,0
1,0
6,7
3,96
2,72
7,38
IV [A] В охр.
53–62
5,65
5,1
14,5
1,4
8,8
3,62
3,09
6,73
IV ВAN
69–75
5,95
4,6
13,6
1,8
11,7
3,75
2,77
8,64
Физико-химические свойства почв
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
Л.В. Захарихина
0,51
0,68
0,72
0,66
1,47
1,31
0,65
1,84
1,14
1,47
1,54
3,00
3,30
1,70
2,80
1,40
10
Окончание таблицы
2
3
4
5
6
7
8
9
Слаборазвитая слоисто-пепловая почва Восточного района Северной провинции
Разр. К5-02 (окрестности пос. Козыревска, лиственничник травяный)
О
0–4
5,93
60,9*
23,9
33,2
58,14
0,47
0,30
А1(П1, Безымян.+П2 Толбачик)
4–8
5,96
1,6
2,5
6,8
73,43
0,41
0,87
II [A]
8–12
5,80
2,5
3,8
10,8
73,92
0,47
0,63
II C (П3, Шивелуч, 1652 г.)
12–14
5,30
1,3
5,4
4,2
43,52
0,42
0,42
III [A]
14–18
5,72
1,4
5,6
13,2
70,21
0,60
0,90
IV [A]
20,5–24
6,12
1,3
3,2
3,6
52,86
0,80
1,10
IV C (П6, Шивелуч, 653 г.)
24–29
5,89
0,4
1,7
2,0
54,05
0,42
0,40
V[A]
29–34
6,13
1,1
3,1
5,4
63,30
1,04
1,17
VC (П7, Ксудач, 236 г. н.э.)
34–46
6,28
0,5
1,6
4,2
72,29
0,85
0,60
VI[A]
46–48
6,24
0,8
2,4
5,6
70,09
0,90
0,90
VI С (П8, Безымянный, 465 г. до н.э.)
48–52
6,38
0,3
1,0
2,4
71,43
0,41
0,45
VII [A]
56–74
7,09
1,0
2,3
8,0
77,74
1,52
1,44
VII AB
74–96
6,76
0,8
1,9
8,0
80,73
1,62
1,50
VII С (Хангар, 5769 г. до н.э.)
96–101
6,78
0,4
1,6
6,8
80,86
0,71
0,40
VIII [A]
101–112
7,07
1,69
2,28
13,2
85,27
1,83
1,30
VIII A B
112–130
7,19
0,64
1,76
14,4
89,11
0,61
1,14
* Потери при прокаливании. Анализы выполнены в химической лаборатории НИГТЦ ДВО РАН. Аналитики: М.Д. Колтыпина, Л.Д. Зернова.
108
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Провинции почв Камчатки
109
Почвы, развитые внутри выделенных почвенных провинций, по генезису относятся к стволу синлитогенных почв (согласно Классификации почв России, 2004).
Для Западного и Юго-Восточного районов Южной провинции характерны вулканические охристые типичные почвы. В Центральном районе Южной провинции
наиболее распространены вулканические охристые типичные, в ее южной части,
расположенной в непосредственной близости к вулканам Южной Камчатки, локальными участками развиты вулканические слоисто-охристые почвы. В Восточном районе Северной провинции (вблизи вулканов северной группы) сформированы слаборазвитые слоисто-пепловые почвы, на удалении от вулканов (Западный
район Северной провинции) – комплексы слаборазвитых слоисто-пепловых и вулканических слоисто-охристых почв.
Выводы
1. Выделены две почвенные провинции Камчатского полуострова, диагностические отличия почв которых обусловлены вулканизмом, различающимся
составом продуктов, масштабами, частотой извержений и принадлежностью
вулканам, находящимся в разных стадиях активности.
2. Почвы Южной провинции преимущественно сформированы на риолито-дацитовых вулканических пеплах извержений вулканов Южной Камчатки,
находящихся в зрелой стадии активности вулканизма, сопровождающейся
редко происходящими крупными кальдерообразующими извержениями. Для
этих провинций характерны вулканические охристые типичные почвы, богатые органическим веществом, слабо насыщенные основаниями, имеющие
кислую или слабокислую реакцию среды.
3. Почвы Северной провинции образованы преимущественно на андезитовых пеплах вулканов северной группы Камчатки, находящихся в ранней фазе
активного роста с часто повторяющимися извержениями незначительного количества пирокластического материла. Для этой территории характерны слоисто-пепловые почвы с низкими содержаниями гумуса, со слабокислой – нейтральной реакцией среды и средней степенью насыщенности основаниями.
4. Внутри провинций выделены районы, различающиеся количеством элементарных профилей в общем профиле почв и характерными генетическими
особенностями слагающих их почвенных горизонтов.
Литература
1. Герасимов И.П., Ильина Л.П. Современный вулканизм и почвообразование на Камчатке
// Изв. СО АН СССР. 1960. № 10. С. 84–93.
2. Зонн С.В., Карпачевский Л.О., Стефин В.В. Лесные почвы Камчатки. М.: Изд-во АН
СССР, 1963. С. 182–198 .
3. Кочерьян В.М. Влияние кедрового стланика на вулканические почвы Камчатки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1991. 23 с.
4. Ливеровский Ю.А. Почвы равнин Камчатского полуострова. М.: Изд-во АН СССР, 1959.
234 с.
5. Малинин О.И. Вулканические почвы лиственничных лесов: Дис. ... канд. биол. наук. М.,
1981. 234 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
110
Л.В. Захарихина
6. Маречек М.С. Пространственные закономерности вулканического педоседиментогенеза на
территории Камчатки (компьютерная модель): Дис. ... канд. биол. наук. М., 2007. 23 с.
7. Соколов И.А., Таргульян В.О. К характеристике почвообразования на Камчатке // Тр.
конф. почвоведов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1964. С. 27.
8. Соколов И.А. Современное почвообразование на Камчатке в зоне слабых пеплопадов //
Почвоведение. 1972. № 10. С. 13–25.
9. Соколов И.А. Вулканизм и почвообразование. М.: Наука, 1973. 224 с.
10. Брайцева О.А., Кирьянов В.Ю., Сулержицкий Л.Д. Маркирующие прослои голоценовой
тефры Восточной вулканической зоны Камчатки // Вулканология и сейсмология. 1985.
№ 5. С. 80–96.
11. Брайцева О.А., Мелекесцев И.В., Пономарева В.В., Кирьянов В.Ю. Последнее кальдерообразующее извержение на Камчатке (вулкан Ксудач) 1700–1800 14С-лет назад // Вулканология и сейсмология. 1995. № 2. С. 30–49.
12. Брайцева О.А., Сулержицкий Л.Д., Пономарева В.В., Мелекесцев И.В. Геохронология
крупнейших эксплозивных извержений Камчатки в голоцене и их отражение в Гренладском ледниковом щите // Доклады РАН. 1997. Т. 352, № 4. С. 516–518.
13. Брайцева О.А., Мелекесцев И.В., Пономарева В.В. и др. Сильные и катастрофические
эксплозивные извержения на Камчатке за последние 10 тысяч лет // Геодинамика и
вулканизм Курило-Камчатской островодужной системы. Петропавловск-Камчатский,
2001. С. 235–252.
14. Классификация почв России / Сост.: Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева. М.:
Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 2004. С. 57–61.
15. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. 6-е изд. М.: Колос, 1968.
496 с.
16. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970.
С. 405.
17. Захарихина Л.В., Шоба С.А. О динамике почвообразования в условиях активного вулканизма // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 2003. № 4. С. 55–62.
Zakharikhina Lalita V. Geotechnological Scientific Research Center of the FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky Kamchatka soils provinces distinguishing by the composition and age of
volcanic ashes on which they are formed. The soil provinces are distinguished on the territory
of Kamchatka peninsula. Diagnostic differences of the soils of these provinces are determined by
volcanism differing by the composition of materials, scales, eruptions frequency and belonging
to volcanoes of different stages of activity. Formed on andesite volcanic ashes layered-and-ashy
soils are typical for province soil cover developing nearby volcanoes which are on a young stage
of activity. Volcanic ochreous soils formed on rhyolite-dacite pyroclastic deposits are typical for
mature caldera-forming stage.
Key words: active volcanism, soils subdivision.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития
111
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
УДК 58.08:581.14
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
КОМПЛЕКСНЫЙ ПОДХОД И МЕТОДИКА РЕКОНСТРУКЦИИ
РОСТА И РАЗВИТИЯ ДЕРЕВЬЕВ И ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований
СО РАН (проекты 6.3.1.16 и 7.10.1.3).
Аннотация. Предложен комплексный подход исследования развития растительных объектов разного уровня организации (особь, популяция, сообщество), в
котором статические подходы и методы, существующие в лесоведении, популяционной экологии и морфологии растений, объединяются с дендрохронологическим методом исследования динамики древесных организмов. В результате этапы роста объекта, выделенные по ретроспективным данным временных рядов и
серий вегетативной и генеративной сфер деревьев, совмещаются с этапами развития объекта, выделенными по его качественным признакам на момент наблюдения. Подход апробирован на примере ценопопуляций кедра сибирского из сообществ, представляющих собой наиболее типичный для Западно-Сибирской тайги
восстановительно-возрастной ряд кедровников зеленомошных.
Ключевые слова: Pinus sibirica, подход и методика исследований, рост и развитие.
Растительным объектам разных уровней организации (особь, популяция,
сообщество) свойственны изменения во времени под влиянием как внутренних, так и внешних факторов. При изучении динамики растительных объектов используются два основных метода: динамический и статический [1–4].
Первый метод возможен на постоянных пробных площадях, на которых проводятся периодические замеры различных параметров [3, 5]. Он дает реальное представление о динамике растительного объекта, но требует большой
временной продолжительности реализации [1 и др.], особенно при изучении
динамики долгоживущих видов древесных растений. Второй метод предполагает сравнительный анализ пространственных рядов и их трансформацию
во временные [1, 3, 4, 6]. Он позволяет быстро наметить этапы развития особей, ценопопуляций и сообществ, но имеет определенную схематичность и
допускает возможность ошибки. Большинство исследований возрастных изменений древесных объектов (онтогенез деревьев, возрастные изменения их
популяций, восстановительно-возрастная динамика лесных сообществ) проведено с помощью статического метода [6–11 и др.].
Поэтому поиск новых подходов и методов изучения динамики растительных объектов имеет важное теоретическое и прикладное значение. Мы предлагаем совместно со статическими методами, т.е. методами трансформации
пространственных рядов во временные, использовать дендрохронологиче-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
112
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
ские методы с анализом различных временных рядов и серий (приросты
ствола в высоту, по радиусу и площади кольца, динамика количества ежегодно образующихся побегов и генеративных органов и т.п.) [12, 13 и др.], поскольку эти методы позволяют не только ретроспективно учесть возрастные
особенности роста и развития деревьев и их ценопопуляций в конкретном
местообитании, но и точно датировать возникшие в прошлом изменения.
Цель данной работы – предложить ретроспективный способ оценки этапов
роста и развития древесных объектов (дерева, ценопопуляции, лесного сообщества): датировка их временных границ, установление их продолжительности, определение продуктивности.
Данный подход был апробирован на деревьях и ценопопуляциях кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) из сообществ одного восстановительновозрастного ряда кедровников зеленомошных на юге подзоны средней тайги
Западной Сибири (Кеть-Чулымское междуречье). Дополнительно привлекался материал из более южных районов (Обь-Томское междуречье и правобережье Томи), представленный лесными культурами, припоселковыми кедровниками и лесными сообществами с участием кедра разнотравного типа, а
также кедровниками зеленомошными.
Ниже описывается комплексный подход исследования роста и развития древесных объектов, который включает в себя совокупность подходов и методик,
существующих в лесоведении [6, 9–11], популяционной экологии, морфологии и
морфофизиологии растений [2, 3, 7, 14, 15] и дендрохронологии [13, 16, 17 и др.],
в том числе и в одном из ее разделов – репрохронологии [12]. При этом основное
внимание уделяется анализу влияния внутренних факторов.
Периодизации возрастного развития растительных объектов на основе статических подходов разработаны достаточно хорошо. Выделение этапов
развития растительных объектов (периоды и онтогенетические состояния
дерева, типы ценопопуляций, периоды и фазы восстановительно-возрастной
динамики лесных сообществ) в момент наблюдения обычно осуществляется
по каким-либо качественным признакам. Онтогенетические состояния деревьев выделяются по морфологическим признакам и специфическому росту
[2, 7, 15]. Отнесение ценопопуляции растений к тому или иному этапу ее возрастного развития осуществляется по форме ее онтогенетического спектра и
рассчитанных на его основе показателей – индексов возрастности [2, 3] и эффективности [18]. Этапы восстановительно-возрастной динамики кедровников выделяются по эдификаторной роли и составу лесообразователей, морфоструктуре сообществ, интенсивности продукционного процесса, реже – по
соотношению этапов онтогенеза совокупностей особей всех лесообразователей. В качестве границ между этапами авторы предлагают использовать смену доминантных или эдификаторных видов либо другие контрастные изменения в динамике сообществ, например изменения высоты или запаса древостоев [6, 9–11 и др.].
В онтогенезе деревьев кедра, развивающегося в составе сообществ восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных КетьЧулымского междуречья, нами было описано 3 периода (латентный, прегенеративный и генеративный) и 9 онтогенетических состояний [19, 20]. В разви-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития
113
тии ценопопуляций кедра выделено 4 типа (молодые, зреющие, зрелые и стареющие) [21], а в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных – 3 периода (восстановления, стабилизации и распада первых послепожарных поколений) и 7 фаз развития [22].
Периодизации онтогенеза деревьев кедра и восстановительно-возрастного
развития кедровников были дополнены анализом дендрохронологических
данных генеративной и вегетативной сферы его деревьев и ценопопуляций.
Этапы роста: методика построения и анализ дендрохронологических
рядов и серий. Ростовые процессы у деревьев за длительные промежутки
времени чаще всего изучаются по годичным кольцам (рис. 1, А). Для лучшего
выявления возрастных особенностей их роста ряды и серии радиального прироста преобразуются в ряды и серии прироста по площади поперечного сечения ствола (ZS) [13, 16], т.к. динамика ZS лучше отражает специфику накопления стволовой биомассы деревом в его онтогенезе и древостоем в течение
восстановительно-возрастного развития лесных сообществ в конкретных лесорастительных условиях [23–25 и др.]. Общий характер возрастной кривой
ZS [23] имеет вид колокола или его части (см. рис. 1, Б). Для выделения на
такой кривой участков со сходной динамикой изменения прироста используют математические приемы приведения криволинейных функций к прямолинейному виду, например логарифмирование [17, 26–30]. Возможность использования таких кривых роста, построенных в логарифмической и полулогарифмической системе координат, подтверждается наличием у живых организмов этапов с определенной скоростью роста, а также переходов между
ними, когда скорость роста резко изменяется [29–33 и др.].
Кривая ZS, построенная в полулогарифмической шкале, разбивается на
отрезки со сходной динамикой изменения прироста (см. рис. 1, В). Каждый
такой отрезок ограничен параллельными прямыми, которые проводятся по
максимальным и минимальным значениям прироста (далее тренды, или тенденции, прироста). Пространство между ними представляет собой «коридор»,
ограниченный амплитудой колебаний ZS (см. рис. 1, В, а–б). Такие отрезки
кривой ZS обычно однородны по закономерностям роста, т.е. по уровню (величина прироста, или скорость роста), темпу (угол наклона тенденций прироста к оси абсцисс, или ускорение роста) изменений или характеру флюктуаций (амплитуда и длина циклов) прироста. Они соответствуют этапам
роста [13] изучаемого объекта. Линии регрессии в полулогарифмической
системе координат обычно аппроксимируются уравнениями прямых:
lg ZS = a + bt,
где lg ZS – десятичный логарифм ZS; t – время (в годах); a, b – коэффициенты
регрессии.
Коэффициенты регрессии могут служить показателями динамики продуктивности деревьев и их ценопопуляций на разных этапах их роста.
Переход от одного этапа роста к другому сопровождается изменением
формы кривой, когда на этом участке фиксируются изменения хотя бы одного из показателей однородности прироста, т.е. уровня (коэффициент a) и темпа (коэффициент b) изменений или характера флюктуаций (амплитуда и длина циклов) прироста.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
Логарифм
площади кольца, см2
Площадь кольца,
см2
Ширина кольца,
мм
114
Годы
Рис. 1. Преобразование исходного древесно-кольцевого ряда в ряд прироста
по площади поперечного сечения ствола: А – радиальный прирост, или ширина
кольца ксилемы; Б – прирост по площади поперечного сечения ствола, или площадь
кольца ксилемы; В – десятичный логарифм прироста по площади сечения ствола;
а, б – прямые (тенденции), проведенные по максимальным и минимальным значениям
прироста соответственно; 1–4 – условные этапы роста, П – переход от одного этапа роста
к другому. Вертикальными линиями показаны границы этапов роста
и переходов между ними
Нами было выделено два типа переходов при смене тенденций ZS: «кратковременный» и «долговременный» [19]. Тип I – «кратковременный» переход – переход от одной тенденции прироста к другой осуществляется без ее
прерывания во времени, т.е. значения ZS не выходят за рамки «коридора»
хотя бы одной из соседних тенденций (рис. 2, Ia–b), и включает два подтипа:
без наложения (Ia) и с наложением (Ib) соседних тенденций друг на друга.
Тип II – «долговременный» переход – переход с прерыванием во времени
двух соседних тенденций. При этом конец предыдущей и начало следующей
тенденции разделены промежутком, на котором значения ZS выходят за рамки «коридоров» обеих соседних тенденций, т.е. здесь зафиксированы начало
и конец перехода (см. рис. 2, IIc–i). Этот тип включает три подтипа: без депрессии (IIc), с депрессией (IId) и с экспрессией (IIi) прироста.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
115
Логарифм площади кольца, см2
Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития
Десятилетия
Рис. 2. Типы и подтипы переходов между этапами роста.
Типы: I – кратковременный, II – долговременный; подтипы: a – без перекрытия
тенденций, b – с перекрытием тенденций, c – без изменения величины прироста,
d – с депрессией, i – с экспрессией прироста. Остальные обозначения см. на рис. 1
Переходы одних отрезков кривой в последующие служат границами между этапами роста. В течение этих этапов отношения между средой и объектом определенным образом стабилизированы или меняются с некоторой постоянной скоростью, а переход от одного этапа роста к другому может означать сдвиг либо во внутренних механизмах роста, либо во внешних условиях
[17, 26, 27, 30].
Преимущество таких графиков – быстрый графический анализ динамики
роста объекта на качественном уровне с выделением этапов роста и границ
между ними. Кроме того, такие графики по сравнению с графиками, представленными в арифметической шкале, позволяют анализировать без изменения масштаба возрастные ряды, значения которых отличаются друг от друга
на несколько порядков, как, например, в рядах ZS.
Дополнительно анализируются прирост в высоту, количество ежегодно
образующихся в кроне побегов, динамика формирования генеративных органов и т.п. Два первых показателя восстанавливаются за небольшие отрезки
времени из-за трудностей в их датировке вследствие частой гибели верхушечных побегов или постоянного естественного отмирания боковых побегов
в нижней части кроны. Динамика последнего показателя у кедра восстанавливается последовательно год за годом по следам от шишек на коре и поперечных спилах каждого годичного побега модельных деревьев [12] до сотни
последних лет.
Сопоставление результатов разных методик. В дальнейшем проводится
сопоставление этапов развития дерева, ценопопуляции и сообщества в целом,
выделенных по морфологическим признакам, с этапами роста дерева, ценопопуляции и древостоя, выделенными по дендрохронологическим данным.
Теоретической предпосылкой для объединения вышеописанных подходов
при изучении временных изменений систем разных уровней организации
может служить представление о чередовании в их развитии устойчивых и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
116
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
критических состояний. Устойчивые состояния предполагают сохранение
качественно определенной системы или ее восстановление после нарушений,
а также постоянство интенсивностей процессов во времени. Критические состояния предполагают изменения структуры и реакции на внешние воздействия [4, 34]. При этом наблюдаются определенные соответствие и степень
синхронности между ростом и развитием различных частей дерева, между
ростом и развитием отдельных компонентов (деревьев) в сообществе и развитием сообщества как единого целого [6, 13, 14, 29, 30].
Предварительно нами были установлены особенности роста (по данным
ZS) отдельных деревьев и их совокупностей на разных этапах их развития,
изменения этого роста и причины (внутренние и внешние), их вызвавшие.
При изучении объектов организменного уровня нами учитывалось следующее. При возрастном развитии растения и увеличении его размеров прогрессивно увеличиваются его требования к факторам внешней среды [35], переход дерева в каждое последующее состояние возможен при наличии условий
среды, определяющих оптимальное протекание процессов роста и развития
[36]. То есть если речь идет о смене этапов роста в связи с возрастным развитием дерева, то предполагается и адекватное увеличение ресурсов среды. При
наличии необходимых и достаточных для роста и развития растений условий
окружающей среды они полностью проходят свой онтогенез. При этом деревья нормального и пониженного уровня жизненности будут иметь вполне
определенные соотношения между скоростями роста их различных частей, а
при переходе от одного онтогенетического состояния к другому эти соотношения также будут изменяться.
В частности, у деревьев кедра прослеживаются связи между этапами роста
ствола и интенсивностью формирования кроны, между этапами роста ствола
и началом и интенсивностью плодоношения (рис. 3). Следует отметить, что
смена тенденций прироста ствола отражает не появление нового морфологического признака (например, первый боковой побег, первые зачатки и шишки) как такового, по которым обычно диагностируют переход дерева в следующее онтогенетическое состояние, а другой уровень образования этих
структур. У имматурных особей – это регулярное и массовое образование
боковых побегов и, как следствие, экспоненциальное нарастание биомассы
кроны; у молодых генеративных – не единичное, а более или менее регулярное и массовое заложение и формирование женских шишек. Анализ материала показал, что если у деревьев кедра нормальной и отчасти пониженной
жизненности оба эти процесса совпадают по времени или незначительно отличаются друг от друга, то у них по переходу от одного этапа роста к другому можно диагностировать переход к следующему этапу развития, т.е. смену
онтогенетического состояния. У деревьев кедра низкой жизненности образование новых структур является единичным и нерегулярным, и переход от
одного этапа роста к другому, если он обнаруживается, не может служить
диагностическим признаком начала следующего онтогенетического состояния.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
117
Динамика показателей вегетативной и генеративной сфер
Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития
Годы
Рис. 3. Динамика показателей вегетативной и генеративной сфер деревьев
кедра сибирского в подзоне южной тайги: имматурной особи в березняке (А),
молодых генеративных особей в лесных культурах (Б) и припоселковом кедровнике
(В): а – количество зачатков шишек, шт./дер. (А) и шт./поб. (Б); б – прирост в высоту, см;
в – по радиусу, мм; г – количество вновь образованных годичных побегов, шт./дер.;
д – прирост по площади поперечного сечения ствола, см2. Вертикальными стрелками
показаны границы этапов роста (б, в, д), начало заложения шишек (а) и начало
регулярного появления годичных побегов I–III порядков ветвления (г).
Отсутствие боковых побегов в логарифмической шкале условно принято за 0,3.
Остальные обозначения см. на рис. 1
У деревьев кедра разных онтогенетических состояний нами выявлены
следующие закономерности динамики логарифма ZS. У особей прегенеративного и начала генеративного периодов одной ценопопуляции, имеющих
близкий возраст и одно онтогенетическое состояние, наблюдается весь
спектр тенденций прироста – от положительной до отрицательной. Абсолютные величины прироста и углы наклона их тенденций зависят от размеров и
жизненного состояния молодых особей и, как правило, диагностируют отсутствие или наличие угнетения в данный период роста, его степень и длительность [19, 37, 38], т.е. отражают фитоценотические взаимоотношения.
Особи прегенеративного периода, имевшие положительные тенденции
прироста, обычно успешно развиваются и переходят в следующее онтогенетическое состояние. Особи с отрицательными тенденциями прироста, как
правило, погибают еще до перехода в него. Поэтому на возрастных графиках
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
118
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
у деревьев определенного онтогенетического состояния отрезки, соответствующие предыдущим состояниям, обычно имеют положительные тенденции
прироста. Особи кедра с отрицательными тенденциями прироста могут перейти в следующее онтогенетическое состояние, если у них эти тенденции
были относительно непродолжительными и сменились на положительные в
результате улучшения условий существования, например при выпадении из
состава древостоя угнетавших их лиственных деревьев в ходе восстановительно-возрастного развития кедровников [19, 22].
Характерной особенностью роста молодых генеративных деревьев нормальной и пониженной жизненности из ценопопуляций, имеющих различные
историю развития и лесорастительные условия, является наличие разнонаправленных тенденций: от слабоположительной до отрицательной. В кедровниках зеленомошных с естественным ходом развития обнаружены слабоположительные, нулевые или слабоотрицательные тенденции, в припоселковых
кедровниках разнотравных, сформировавшихся в результате вмешательства
человека в ход развития, – обычно отрицательные [19, 39].
У деревьев кедра генеративного периода (зрелые и старые деревья) прирост обычно стабилизируется: тенденции ZS близки к нулевым. Если же у них
наблюдаются стабильно высокие положительные или отрицательные тенденции прироста с большим углом наклона, то нередко это указывает на долговременные изменения внешних факторов (климата, лесорастительных условий и т.п.) либо на прогрессирующее снижение ростовых процессов в конце
онтогенеза [19, 22]. Кроме того, различные абсолютные величины прироста,
реже углы наклона их тенденций, связаны с разной степенью развития (жизненности, продуктивности) взрослых деревьев [23, 37, 39 и др.].
В целом у деревьев кедра максимальные значения скорости роста (абсолютные значения прироста) могут наблюдаться в любом из состояний генеративного периода, максимальное ускорение роста (темп прироста, или угол
наклона тенденций) – в любом из состояний прегенеративного периода, а одновременно высокие и скорость, и ускорение роста – обычно в конце виргинильного состояния.
Особенностью всего жизненного цикла развития растений является увеличение длительности каждого последующего онтогенетического состояния
[2, 8]. Аналогичная тенденция наблюдается и в длительности этапов роста у
деревьев кедра нормальной и пониженной жизненности, т.е. удлинение во
времени каждого последующего его этапа. При этом молодые особи (ювенильные и имматурные) по сравнению со взрослыми деревьями (виргинильные и генеративные), вышедшими в верхний ярус древостоя, отличаются более короткими по длительности этапами роста (5–30 лет у молодых деревьев
и 40–125 лет у взрослых) и переходами между ними (1–10 и 1–25 лет соответственно) [19].
Закономерная длительность этапов роста и этапов развития, обусловленная внутренними (возрастные особенности накопления биомассы) факторами, сокращается или удлиняется под воздействием внешних факторов. Поэтому в зависимости от конкретных лесорастительных и фитоценотических
условий у деревьев кедра соотношение этапов роста и этапов развития (онто-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития
119
генетических состояний) может быть различным. У особей нормальной и пониженной жизненности (при средней скорости роста) одному этапу развития
может соответствовать несколько этапов роста (1–5) и переходов между ними. У особей повышенной жизненности, например в лесных культурах (при
высокой скорости роста, особенно в начале жизни дерева), их развитие протекает быстрыми темпами на фоне одной или нескольких близких тенденций
прироста, т.е. одному этапу роста дерева может соответствовать несколько
онтогенетических состояний (2, 3). У особей низкой (сублетальной) жизненности (при низкой скорости роста) развитие замедляется, и, в конечном счете,
растения гибнут, а абсолютные значения ростовых параметров практически
не отличаются от таковых предыдущего онтогенетического состояния или
даже резко снижаются. Этапы роста и этапы развития у таких особей обычно
диагностируются с трудом.
При изучении объектов популяционного и фитоценотического уровней
нами учитывалось следующее. Жизненный цикл древесных растений проходит в составе лесных сообществ, поэтому выделяемые качественные этапы
будут отражать не только внутренние закономерности роста и развития отдельных организмов, но и «общие для всех растений особенности онтоценогенеза и состояния сообществ в целом» [6. С. 171], т.е. влияние главным образом факторов популяционного и фитоценотического уровней [7, 40]. Границы этапов роста, выявленные для отдельных деревьев, будут маркировать
определенные события в жизни деревьев и древостоев и, соответственно, и
лесных сообществ в целом [13]. При этом смены этапов роста (на графиках
точки перегиба скорости роста [27, 30]) у деревьев близкого возраста из одной ценопопуляции могут осуществляться как синхронно, так и асинхронно.
Синхронная смена этапов роста у большинства деревьев совпадает по времени с изменением других параметров древостоя, например его густоты [13,
30]. Поэтому особенности роста и развития деревьев и ценопопуляций кедра
сибирского, как биологически и экологически главного лесообразующего
вида кедровников Западно-Сибирской равнины, будут отражать основные
особенности восстановительно-возрастной динамики этих лесов.
В исследованных нами сообществах взрослые деревья кедра разного фитоценотического положения растут и развиваются достаточно синхронно по
времени [19]. В многолетней динамике это проявляется в сходных колебаниях прироста деревьев разного диаметра и близких по времени переходах от
одного этапа роста к другому у большинства деревьев (рис. 4). При этом деревья кедра одного поколения из сообществ восстановительно-возрастного
ряда кедровников зеленомошных обычно представлены одним или двумя
соседними онтогенетическими состояниями [21]. Из 18 обследованных ценопопуляций кедра, средний возраст первого послепожарного поколения которых увеличивается с 80 до 390 лет, в 12 ценопопуляциях подавляющее большинство (90–100%) деревьев имеют одно онтогенетическое состояние, в
5 ценопопуляциях деревья имеют два, и в 1 ценопопуляции – три онтогенетических состояния с близкими долями их участия.
Факторы, влияющие на развитие ценопопуляций растений, могут быть как
синхронизирующими, так и десинхронизирующими. При синхронизации они
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
120
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
Площадь кольца, см2
действуют массово, при десинхронизации – точечно, единично [40–42]. Внутренними факторами синхронизации смены этапов роста у деревьев одной ценопопуляции могут быть закономерности в накоплении биомассы деревьями в ходе их онтогенеза и перестройка структуры сообществ при восстановительновозрастном развитии кедровников. Такие смены отражают «одномоментные» и
«массовые» изменения в фитоценотических отношениях между видами и в экологической обстановке в лесу, т.е. при переходе от одного этапа развития сообщества к другому. В результате большинство деревьев кедра практически одновременно переходит в следующее онтогенетическое состояние.
Годы
Рис. 4. Динамика прироста по площади поперечного сечения ствола деревьев кедра
в 240-летнем кедровнике зеленомошном: господствующих (диаметр ствола выше
среднего, слева), угнетенных (диаметр ствола ниже среднего, справа) и среднее
для совокупности деревьев (n=15, справа внизу). Стрелками показаны границы этапов
роста и переходов для отдельных деревьев, вертикальными линиями – для совокупности
деревьев. Онтогенетические состояния большей части деревьев ценопопуляции: im –
имматурное; v – виргинильное; g1 – молодое генеративное; g2 – зрелое генеративное.
Разбивка на периоды (I–II) и фазы (1–3) восстановительно-возрастной динамики
дана по [22]
На внутренние закономерности роста накладываются внешние факторы
(цикличность солнечной активности, периоды существенных изменений климата, другие массовые воздействия и т.п.) [19, 37, 38 и др.], которые на разных
временных отрезках развития деревьев и лесных сообществ синхронизируют
их рост по-разному. Смена этапов роста и этапов развития наиболее синхронно
осуществляется у взрослых генеративных деревьев, менее синхронно – у молодых, что, по-видимому, связано с изменением доли вклада факторов разного
масштаба (климатических, фитоценотических и т.д.) в их рост.
Если деревья находятся в самом конце какого-либо этапа роста, то достаточно сильные внешние воздействия могут ускорить или притормозить пере-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития
121
ход от этого этапа роста к следующему у большинства деревьев сообщества,
тем самым синхронизируя его. Например, переходы по типу IId у деревьев
кедра, наблюдавшиеся в 1820–30-х гг. в 240-летнем кедровнике КетьЧулымского междуречья (см. рис. 4), соответствуют завершению I (восстановление кедровников) и началу II (стабилизация их роста) периода восстановительно-возрастной динамики кедровников. Они совпадают с пониженными значениями индексов радиального прироста деревьев в Сибирской
Субарктике и высокогорье Алтае-Саянской горной страны и связываются с
пониженными значениями летних температур этих районов [43–44]. При
этом внешние факторы, по-видимому, влияют на рост деревьев как напрямую
через изменение их прироста, так и косвенно через изменение состава сообществ в результате сохранения или гибели отдельных деревьев.
Относительно благоприятные условия слабо синхронизируют такие переходы у деревьев в сообществе. Переходы, наблюдавшиеся на рубеже XIX–
XX вв. в этом же кедровнике (см. рис. 4), соответствуют границе между первой и второй фазами II периода восстановительно-возрастной динамики кедровников, когда завершается распад лиственного полога и доминирование
переходит к кедру. Поскольку внешние, главным образом климатические,
условия в это время практически не лимитировали рост, то у деревьев наблюдалось большее разнообразие типов переходов (Ia, IId, IIc), а времени, в
течение которого этот переход осуществился у большей части деревьев ценопопуляции, потребовалось больше, чем в первом случае.
Аналогичные понижения температур при их воздействии на деревья и сообщества кедра, находящиеся в относительно устойчивом состоянии, в пределах одного этапа роста и развития, обычно не вызывают существенного
изменения текущего прироста деревьев, который остается в границах существующего «коридора» тенденций этого этапа роста и не приводит к его смене.
Учитывая вышеизложенное, можно считать, что этапы роста и этапы развития растительного объекта являются его устойчивыми состояниями, а переходы между ними – неустойчивыми. В последнем случае внешние воздействия могут сильнее изменять те или иные параметры объекта. Смена этапов
роста у дерева или сообщества осуществляется при их внутренней готовности к такой смене, а внешние факторы, если они воздействуют массово, только синхронизируют такие смены.
Датировка границ и установление продолжительности этапов развития древесных объектов по ретроспективным данным. Совместный анализ особенностей динамики показателей роста и генеративной деятельности
деревьев кедра и их ценопопуляций [19, 37–39], закономерностей их онтогенеза [19, 20] и восстановительно-возрастной динамики кедровников [6, 22]
позволяет идентифицировать этапы роста (однородные тенденции ZS) с определенными онтогенетическими состояниями эдификатора и этапами развития
сообщества, а переходы – с границами между ними. При этом синхронность в
смене этапов роста представительного количества деревьев ценопопуляции
может использоваться как один из диагностических признаков изменения
онтогенетического состояния большинства неугнетенных деревьев в сообще-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
122
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
стве, а также перехода к следующему этапу формирования лесного сообщества (см. рис. 4). В итоге ретроспективно датируются границы онтогенетических состояний деревьев и этапов развития сообществ и, следовательно, определяется их продолжительность в конкретных условиях местопроизрастания. В частности, определена продолжительность онтогенетических состояний деревьев кедра и периодов и фаз восстановительно-возрастного развития
кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья (табл. 1, 2).
Таблица 1
Длительность этапов онтогенеза деревьев кедра сибирского из сообществ
восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных
Кеть-Чулымского междуречья (в пределах Томской области)
Онтогенетическое состояние
(индекс)
Продолжительность
состояния первого
послепожарного
поколения, лет
70–160
Прегенеративный период
3. Предъювенильное (p)
3–4*
4. Ювенильное (j)
(3) 5–15 (25)
5. Имматурное (im)
25–50
6. Виргинильное (v)
30–80
290–300 (360)
Генеративный период
7. Молодое генеративное (g1)
50–90
8. Зрелое генеративное (g2)
90–110
9. Старое генеративное (g3)
80–150
400–460 (520)
Весь онтогенез
* – месяцев; ** – в скобках дан максимальный возраст.
Возраст окончания
состояния,
календарных лет
70–160
3–4*
5–15 (25)**
38–60
70–115 (160)
400–460 (520)
150–200 (250)
270–320
400–460 (520)
400–460 (520)
Таблица 2
Длительность этапов восстановительно-возрастной динамики кедровников
зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья (в пределах Томской области)
Этапы (периоды
и фазы) развития
лесных сообществ
Онтогенетические
состояния 1-го
послепожарного
поколения кедра
Продолжительность
этапа, лет
Время окончания
этапа, календарных лет*
I – восстановление
110–160
110–160
I–1
sm, p, j, im
15–20
15–20
I–2
im, ед. v
50–80
70–100
I–3
v, ед. g1
40–60
110–160
II – стабилизация
170–180
290–300
II–1
g1, v, ед. g2
50–60
150–200
II–2
g2, ед. g3, g1,и g2/v
100–120
290–300
III – распад
120–140 (200)
460 (520 и более)
III–1
g3, ед. g3/v
80
370–380
III–2
g3, ед.g3/v
40–60 (110)
460 (520 и более)
* – с момента пожара. Онтогенетическое состояние: sm – семена, p – предъювенильное,
j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 –
зрелое генеративное, g3 – старое генеративное, g2/v, g2/v – взрослое вегетативное и
«мужское» генеративное.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития
123
Таким образом, предложенный комплексный подход реконструкции развития деревьев и древостоев объединяет в себе подходы и методики, существующие в лесоведении, популяционной экологии, морфологии растений и
дендрохронологии. Он позволяет оценивать этапы роста и этапы развития
древесных объектов (особь, популяция, сообщество): датировать границы
этапов, определять их продолжительность, качественно и количественно
описывать каждый этап и весь жизненный цикл дерева и лесного сообщества.
Литература
1. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л.:
Наука, 1964. Т. 3. С. 300–447.
2. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7–34.
3. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. М.: МГПИ, 1986. 74 с.
4. Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. 155 с.
5. Рысин Л.П., Вакуров А.Д., Павлова В.Ф. Значение постоянных пробных площадей в лесоводственных исследованиях // Лесоведение. 1981. № 1. С. 60–66.
6. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов
Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации
хозяйства). Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 286 с.
7. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B. et al. Ontogeny of a tree // Ботан. журн.
1999. Т. 84, № 12. С. 8–20.
8. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, А.А. Чистякова,
С.И. Чумаченко и др. М.: Наука, 1994. 364 c.
9. Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на
северном Урале // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и Зауралье. Свердловск: УНЦ СО АН СССР, 1976. С. 104–113.
10. Костюченко И.С. Динамика темнохвойно-кедровых лесов в Западной Сибири: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Красноярск, 1977. 24 с.
11. Седых В.Н. Формирование кедровых лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1979. 11 с.
12. Воробьев В.Н., Горошкевич С.Н., Савчук Д.А. Ретроспективное изучение динамики
половой репродукции кедра сибирского // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 33–34.
13. Фильрозе Е.М. Выявление и оценка этапов роста деревьев и насаждений // Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск,
1987. С. 206–208.
14. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977. 288 с.
15. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.:
Прометей, 1989. Ч. 1. 102 с.
16. Cilliers A.C., Wyk J.H. van. A mathematical expression for the growth of trees in their dependence on time and density of stocking // Annals of the University of Stellenbosch. Section
A. 1938. Vol. 16, № 2. P. 1–36.
17. Фильрозе Е.М. К методике исследования динамики роста деревьев и насаждений //
Лесоведение. 1967. № 2. С. 74–79.
18. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3–7.
19. Николаева С.А., Савчук Д.А. Биологические и экологические факторы роста кедра сибирского в бассейне среднего течения Оби // Эколого-биогеохимические исследования
в бассейне Оби. Томск: РАСКО, 2002. С. 328–350.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
124
С.А. Николаева, Д.А. Савчук
20. Николаева С.А., Велисевич С.Н., Савчук Д.А. Онтогенез кедра сибирского в условиях
Кеть-Чулымского междуречья // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2008. № 3 (4). С. 24–
34.
21. Николаева С.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского в сообществах восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных КетьЧулымского междуречья // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 1 (5).
22. Николаева С.А., Бех И.А., Савчук Д.А. Оценка этапов восстановительно-возрастной
динамики темнохвойно-кедровых лесов по дендрохронологическим данным (на примере Кеть-Чулымского междуречья) // Вестн. Том. гос. ун-та. 2007. № 11. С. 180–184.
23. Гортинский Г.Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах южной тайги // Экспериментальное изучение биогеоценозов
тайги. Л.: Наука, 1969. С. 33–49.
24. Алексеев А.С., Лайранд Н.И. К методике дендроэкологического анализа // Ботан. журн.
1993. Т. 78, № 10. С. 103–107.
25. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) //
Лесоведение и лесоводство. М., 1975. Т. 1. С. 9–189.
26. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963. 603 с.
27. Фильрозе Е.М., Шмелькова Т.М. Динамика роста деревьев и некоторые приемы ее математического описания // Экология. 1971. № 2. С. 15–26.
28. Зуссман М. Биология развития. М.: Мир, 1977. 301 с.
29. Терсков И.А. Роль теоретических и экспериментальных исследований динамики роста
биологических объектов в охране биосферы // Исследования динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 3–9.
30. Ваганов Е.А., Терсков И.А. О количественных закономерностях индивидуального роста
деревьев // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. С. 15–27.
31. Терскова М.И. Ступенчатое параболическое уравнение роста зародышей птиц // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. С. 5–15.
32. Терскова М.И. О количественных изменениях морфометрических показателей постнатального роста человека // Исследования динамики роста организмов. Новосибирск:
Наука, 1981. С. 138–149.
33. Терсков И.А., Ваганов Е.А. Закономерности роста чешуи и анализ особенностей возрастных и сезонных изменений линейного роста рыб // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. С. 92–105.
34. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Наука, 1985.
118 с.
35. Казарян В.О. Физиологические основы онтогенеза растений. Ереван: Изд-во АН
Арм. ССР, 1959. 426 с.
36. Веретенников А.В. Основные физиологические процессы и условия внешней среды в
онтогенезе древесных растений // Лесн. журн. 1992. № 5. С. 9–14.
37. Николаева С.А., Савчук Д.А., Петрова Е.А. Динамика роста и развитие Pinus sibirica
(Pinaceae) в лесных культурах // Раст. ресурсы. 2006. Т. 42, вып. 2. С. 1–17.
38. Бех И.А., Николаева С.А. Оценка жизненного состояния кедрового подроста, освобожденного из-под полога лиственных пород // Лесн. хоз-во. 2008. № 5. С. 21–23.
39. Николаева С.А., Савчук Д.А. Вариабельность фонового состояния кедра сибирского //
Enviromis 2002. Измерения, моделирование и информационные системы как средства
снижения загрязнений на городском и региональном уровне. Томск: ЦНТИ, 2002. Т. 2.
С. 239–243.
40. Малоквасов Д.С. Проблемы и пути развития дендроклиматических исследований в
кедрово-широколиственных лесах Дальнего Востока // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 21–33.
41. Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 1985. 94 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития
125
42. Кашулин П.А., Калачева Н.В. Слабые экологические связи и синхронизация природных
процессов в Субарктике. М.: Наука, 2006. 143 с.
43. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендроклиматические исследования в УралоСибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.
44. Ойдупаа О.Ч., Ваганов Е.А., Наурзбаев М.М. Длительные изменения летней температуры и радиальный рост лиственницы на верхней границе леса в Алтае-Саянской горной стране // Лесоведение. 2004. № 6. С. 14–24.
Nikolaeva Svetlana A., Savchuk Dmitry A. Institute of Monitoring of Climatic and Ecological
Systems (IMCES, SB RAS), Tomsk. Comprehensive approach and methods for the growth
reconstruction and development of trees and forest community. Comprehensive approach is
offered for study of development of plant objects of various level of organization (individual,
population, and community). The statistic methods are combined with dendrochronological The
stages of the object growth identified by vegetative and generative time series are combined with
the stages of the object development identified by qualitative parameters at the observation moment. The approach is tested on Pinus sibirica coenopopulations from the most typical in the
West Siberian taiga Pinus sibirica communities.
Key words: Pinus sibirica, approach and method of study, growth and development.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
126
Т.К. Блинова
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
КОНФЕРЕНЦИИ
Т.К. Блинова
I МЕЖВУЗОВСКАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ
СТУДЕНТОВ И МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ «ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ПРОБЛЕМЫ И ПУТИ ИХ РЕШЕНИЯ»
В стенах Томского государственного университета 12–13 марта 2009 г.
прошла I межвузовская экологическая конференция студентов и молодых
ученых. Инициатором и организатором конференции выступила кафедра
экологического менеджмента Биологического института ТГУ.
В шести вузах Томска на различных факультетах насчитывается около
25 кафедр, которые или готовят специалистов-экологов, или в той или иной
мере развивают экологические направления на уровне специализации, чтения
отдельных экологических курсов или выполнения различных научноисследовательских работ по экологической тематике. Отсюда целью конференции было объединение усилий научной молодежи томских вузов в изучении экологических проблем региона и путей их решения.
В конференции приняли участие около 70 студентов и молодых ученых;
наибольшее число участников – из ТГУ (41), меньше было представителей из
ТПУ (14), 8 докладчиков – из ТГАСУ, 7 – из ТУСУРа и 1 – из СибГМУ.
Пленарную часть конференции открыл начальник Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Томской области проф.
А.М. Адам. Он поприветствовал участников конференции, пожелал успешной работы и выразил надежду, что в области растет достойная смена молодых специалистов и ученых, которые будут успешно трудиться в различных
областях экологии и обеспечат устойчивое развитие региона.
По замыслу оргкомитета конференции пленарная часть заседаний была
посвящена общему знакомству аудитории с экологическими проблемами
Томска и области, а также с развитием экологического образования и научных исследований в шести вузах Томска. Доклад об экологическом состоянии и проблемах г. Томска сделал начальник отдела урбанизированных территорий Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды
С.Я. Трапезников. С сообщением о развитии экологического образования в
Томском государственном университете выступила доцент Т.К. Блинова.
Профессор ТПУ Л.П. Рихванов доложил о новом научном направлении в
экологии – медицинской геологии. Об экогенетических исследованиях рас-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
I межвузовская экологическая конференция студентов и молодых ученых
127
сказал профессор СибГМУ Н.Н. Ильинских. Экологическое образование в
ТГАСУ было темой выступления профессора С.А. Карауша.
На конференции работали 5 секций:
– экологическое образование, просвещение и здоровье населения;
– экология производства;
– экология почв, растений и животных, изучение и сохранение биоразнообразия;
– рациональное использование природных ресурсов;
– инженерная экология, биотехнологии и инновации.
На каждой секции определены победители (в рейтинговой оценке участвовали все присутствующие) – по три призовых места. Из 15 призовых мест 13 получили студенты ТГУ: все первые места (Е. Прибыткова, Л. Куксенко – 2 диплома
первой степени, О. Тютеньков, А. Ерофеев), четыре вторых (О. Плотникова,
А. Кухта, Д. Провоторов, И. Чернышов) и четыре третьих (М. Девяшин, Е. Сивкова, А. Перминов, А. Ахметшина). Дипломы второй и третьей степени получили также А. Гончарова (ТГАСУ) и Д. Фархутдинов (ТПУ).
Планируется издание сборника трудов конференции.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
128
И.Г. Коробицын
Вестник Томского государственного университета.
Биология. 2009. № 2 (6)
_________________________________________
И.Г. Коробицын
LVIII НАУЧНАЯ СТУДЕНЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ
БИОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
«СТАРТ В НАУКУ»
С 27 по 30 апреля 2009 г. в Томском государственном университете прошла ежегодная LVIII научная студенческая конференция Биологического института «Старт в науку». Около полутора сотен студентов представили свои
доклады на 10 секциях, отражающих основные направления научноисследовательской работы Биологического института: ботаника, зоология и
гидробиология, почвоведение, физиология растений и биотехнологии, цитология и генетика, физиология человека и животных, защита растений, агрономия, экология и охрана природы, современные проблемы развития АПК в
России. Среди выступающих были студенты III и V курсов, магистранты,
аспиранты. Научный форум позволяет студентам и преподавателям познакомиться с разнообразием исследований, проводимых коллегами других подразделений, задать интересующие вопросы, сравнить себя с другими, а студентам младших курсов – определиться с будущей специальностью. Такие
междисциплинарные встречи, обмен опытом в Биологическом институте
проводятся в настоящее время только на студенческих конференциях, поскольку «взрослые» конференции имеют в основном узкую специализацию.
Ежегодно наибольшее внимание слушателей привлекает пленарное заседание, на котором каждая кафедра старается представить самые интересные
доклады, подчеркивая перспективные направления своей деятельности. Открытие конференции началось со слов приветствия директора Института
биологии, экологии, почвоведения, сельского и лесного хозяйства ТГУ доктора биологических наук С.П. Кулижского. Торжественность обстановке
придавали и стены конференц-зала главного корпуса ТГУ. На пленарном заседании присутствующие не только слушали, но и определяли лучших докладчиков по ряду критериев: актуальность исследования, новизна, объем собранного и проанализированного материала, значимость и обоснованность
полученных выводов, умение доложить свои результаты.
В работе секций приняли участие как студенты старших курсов, так и дебютанты научных конференций – студенты II–III курсов. Для последних выступление с трибуны научного форума является хорошей школой, позволяющей попробовать себя в качестве докладчика, отточить мастерство ответов на вопросы, обнаружить пробелы и недостатки, допущенные в исследованиях, и своевременно их устранить.
В этом году на пленарном заседании по итогам голосования три лучших
доклада распределились между представителями «полевых» кафедр: ботани-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
LVIII научная студенческая конференция
129
ки (А.О. Кузнецова), почвоведения и экологии почв (С.В. Лойко) и зоологии
позвоночных и экологии (А.В. Баздырев). Примечательно, что среди докладчиков-победителей два студента III курса, обошедших в тесной конкурентной
борьбе своих старших товарищей. Однако назвать их новичками нельзя – оба
студента с I курса определились с будущей специальностью и стали принимать участие в исследованиях и экспедиционных работах.
Не менее интересные доклады представили студенты и на отдельных секциях, где также определены лучшие докладчики. Участие в конференции для
студентов – это стимул к совершенствованию, для преподавателей – возможность оценить уровень их подготовки, ведь успех молодежи – во многом их
заслуга. Как правило, победители среди докладчиков заявляют о себе и в будущем: побеждают на олимпиадах, выигрывают конкурсы и именные стипендии, а начиналось все у многих именно с конференции «Старт в науку».
Вместе с тем конференция полезна не только тем, кто планирует связать
свою будущую деятельность с наукой, это хорошая репетиция перед защитой
курсовых и дипломов, возможность попробовать себя в качестве докладчиков. По результатам конференции планируется издание очередного сборника
материалов. Для тех, кто не продолжит заниматься наукой, это добрая память
о студенческих годах, преподавателях и, конечно же, о студенческой конференции, а для тех, кто планирует, это, возможно, их первая научная публикациия.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
130
Annotations
FEDERAL AGENCY OF EDUCATION
VESTNIK OF TOMSK STATE UNIVERSITY. BIOLOGY
SCIENTIFIC JOURNAL
Certification of registration: PI № FS 77-29499 on 27 of September 2007
ANNOTATIONS
BOTANY
Zakharova Vera I. Institute for Biological Problems of Cryolithozone SD RAS, Yakutsk.
Relic steppe communities of Yakutia. Information on the flora and vegetation of relic
steppe communities of the Middle Lena valley is given. These steppe communities is studied on the ancient terraces, which are less subjected to anthropogenic factors in compare
with above floodplain and floodplain terraces. Relic steppe plant species are survived
mainly on the parent river banks. Data on flora of steppe communities of the Yana Tableland in northeastern Yakutia is given for comparison.
Key words: relic steppes, ancient terraces, Middle Lena, Yana Tableland.
Kuprjanov Andrey N. Institute of Human Ecology, SB RAS, Kemerovo. Ophioglossum vulgatum L. in the south of Siberia. New locations of the rare fern Ophioglossum vulgatum L. and description of phytocenosis including Ophioglossum vulgatum
are given.
Key words: Ophioglossum vulgatum, local population, ecological optimum.
Olonova Marina V., Shavrova Polina D. Tomsk state university. The population
variability of the feather grasses section Stipa (Poaceae) in the mountain districts
of the South of Western Siberia. The variability of the «key» characters of the section
Stipa species is very significant even within populations, so the formal identification,
using these characters only may cause some mistakes. The other characters should be
taken into account and new ones should be found. The characters of leaf blade indumentum on one side, are of high variability even within the populations, on other side,
they need to be described more carefully.
Key words: systematics, Siberia, grasses, Stipa L., variability.
Prokopyev Eugenie P., Rybina Tatiana A., Amelchenko Valentina A., Merzljakova Irina E. Tomsk state university; Siberian Botanical Gardens, Tomsk. The modern condition of the flora and vegetation of the University grove and possible ways
of its reconstruction in the future. The modern condition of flora and vegetation of
the University grove is considered. The basic sources of formation of flora are discussed. Botanical analysis, the map of modern vegetation and recommendation on reconstruction of grove are given.
Key words: flora, vegetation, map of vegetation.
BIOTECHNOLOGY
Akimova Elena Е., Minaeva Oksana M. Research Institute of Biology and Biophysics of TSU; Tomsk state university. The effect of bacteria Pseudomonas sp.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
131
В-6798 on psychopathological state of potato in the field experiments. The effect of
bacteria Pseudomonas sp. B-6798 on potato plants by Phytophthora infestans and tubers by Rhizoctonia solani and Actinomyces sp. was studied. The bacteria at this indicated strain are promoted the reduction of Rhizoctonia solani on potato tubers in 40–
80%, Actinomyces sp. in 30–70%. The reduction of the percent of disease development
occurs to a large extent because of the decrease in the quantity of infected tubers. The
reduction of Phytophthora infestans development in 40–50 % on potato plants, inoculated by Pseudomonas sp. B-6798, was observed in vegetation period in comparison
with control. It was connected with the reduction of the extent of plant infection.
Key words: inoculation, Pseudomonas sp., Phytophthora infestans, Rhizoctonia solani, Actinomyces sp., extent of plant infection.
ZOOLOGY
Legalov Andrei A., Legalova Svetlana E., Shevnin Eugenie Yu. Institute of Animal
Systematics and Ecology, SB RAS, Siberian Zoological Museum; Municipal Secondary
General Education School № 54, Novosibirsk. Dendrophilous weevils (Coleoptera,
Curculionidae) of Yevreyskaya oblast. 25 species of dendrophilous weevils have
been revealed in fauna of the Yevreyskaya oblast. 18 species are recorded for the first
time. The most part of weevils are characterized by the East Asian distribution. More
than a half of species is connected with leaves of host plants. The fauna basis is species
developing on birch, willow and oak.
Key words: Coleoptera, Curculionidae, dendrophilous species, Jewish autonomous
region.
Chabanenko Elena V., Legalov Andrei A. Institute of Animal Systematics and
Ecology, SB RAS, Siberian Zoological Museum. Review of the weevil fauna of the
subfamily Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) from the steppe of Buryatia. 51
species from 14 genera of subfamily Lixinae are discovered in fauna of Buryatia. 6
species are recorded for the first time for Buryatia. Tribe Cleonini prevails in fauna of
Buryatia. Species of the genus Stephanocleonus are the most numerous. 2 genera
(Stephanocleonus and Coniocleonus) are discovered in Eravninsky steppes. Pachycerus
costatulus is recorded for the first time for the fauna of Russia.
Key words: Coleoptera, Curculionidae, Lixinae, Siberia, Buryatia, steppe.
SOIL SCIENCE AND FORESTRY
Bekh Joseph A., Krivets Svetlana A., Chitorkin Vladimir V., Pats Elena N.,
Korovinskaya Ekaterina N., Skorokhodov Sergey N. Institute of Monitoring of Climatic and Ecological System, (IMCES, SB RAS); Gorno-Altaisk State University. The
results of the aerial chemical treatment of dark coniferous-deciduous young forests in the middle subzone of the taiga in Western Siberia. Growth of preserved
undergrowth after final harvest and aerial chemical treatment was analyzed in order to
form a stand composition. A dark coniferous stand with prevailing Siberian stone pine
was produced instead of the dark coniferous-deciduous young trees treated by 2,4D
chemicals 35 years later.
Key words: final harvest, aerial chemical treatment, dark coniferous stand.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
132
Annotations
Danchenko Anatoly M., Bekh Joseph A. Tomsk state university; Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems (IMCES, SB RAS). Estimation of typological diversity of forest ecosystems on the base of the taxation data and landscape-typological
analysis of pattern territories. Typological diversity of the dark coniferous – Siberian
stone pine forests is considered in the extreme northern, northern, middle, and southern
subzones of taiga in West Siberian Plain. The diversity of forest types and their environmental amplitude increase from the north to the south.
Key words: typological diversity of forest ecosystems, typological analysis of
sample regions.
Dyukarev Anatoly G., Pologova Nina N., Krivets Svetlana A., Bisirova Elvina M.
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems (IMCES, SB RAS), Tomsk.
Near settlement Pinus sibirica forests as the object of conservation and reconstruction. Conservancy status and current state of near settlements Pinus sibirica forests,
which are unique forest ecosystems and reservations in Tomsk region, are examined.
Ecology and economic zoning of Pinus sibirica tracts is carried out taking into consideration of structure and functional diversity, biological stability and degradation level.
Measures of conservation and reconstruction are proposed.
Key words: Siberian stone pine forests near settlements, reservations, ecology and
economic zoning.
Efremova Tamara T., Efremov Stanislav P., Avrova Ada F. V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS, Krasnoyarsk. Structure and spatial-temporal variability of
the forest bedding accumulation in the bog birch forests in Western Siberia. Heavily decomposed, middle decomposed, rhizomelike, turfy and turf litters form in the
transitional zone between forest types with tall grass-dominated ground vegetation and
those where this vegetation is represented by sphagnum, and sites without of ground
vegetation. These types of forest litter are objectivity corresponding to certain forest
growing conditions. Litter thickness and stock change accordingly: 5,7 sm (4,5 kg/m2)
> 4,7 (3,7) > 3,6 (2,1) < 4,5 (2,5) < 6,2 sm (3,0 kg/m2). Litter stock is notable for high
spatial variability. Temporal dynamics is characterized by low and as a rule reliable
variability. Forest litter type forming are defined both the composition of litter and influence of organogenic silt deposition, introducing by flood. 393 million ton of organic
matter and 204 million ton of carbon concentrate in the birch bog forest litter of Western Siberia.
Key words: bog birch forest, litter, variability, multi-statistical analysis.
Zakharikhina Lalita V. Geotechnological Scientific Research Center of the FEB
RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky Kamchatka soils provinces distinguishing by the
composition and age of volcanic ashes on which they are formed. The soil provinces are distinguished on the territory of Kamchatka peninsula. Diagnostic differences
of the soils of these provinces are determined by volcanism differing by the composition of materials, scales, eruptions frequency and belonging to volcanoes of different
stages of activity. Formed on andesite volcanic ashes layered-and-ashy soils are typical
for province soil cover developing nearby volcanoes which are on a young stage of
activity. Volcanic ochreous soils formed on rhyolite-dacite pyroclastic deposits are
typical for mature caldera-forming stage.
Key words: active volcanism, soils subdivision.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Annotations
133
Nikolaeva Svetlana A., Savchuk Dmitry A. Institute of Monitoring of Climatic and
Ecological Systems (IMCES, SB RAS), Tomsk. Comprehensive approach and methods for the growth reconstruction and development of trees and forest community. Comprehensive approach is offered for study of development of plant objects of
various level of organization (individual, population, and community). The statistic
methods are combined with dendrochronological The stages of the object growth identified by vegetative and generative time series are combined with the stages of the object development identified by qualitative parameters at the observation moment. The
approach is tested on Pinus sibirica coenopopulations from the most typical in the West
Siberian taiga Pinus sibirica communities.
Key words: Pinus sibirica, approach and method of study, growth and development.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
134
Сведения об авторах
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Аврова Ада Федоровна – кандидат биологических наук, младший научный
сотрудник лаборатории лесного почвоведения Института леса им. В.Н. Сукачева
СО РАН (г. Красноярск).
Е-mail: efr2@ksc.krasn.ru
Акимова Елена Евгеньевна – кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории биокинетики и биотехнологии ОСП «НИИ ББ
ТомГУ» (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Амельченко Валентина Павловна – кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник, зав. лабораторией биоморфологии и цитогенетики растений
Сибирского ботанического сада ТГУ (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Бех Иосиф Афанасьевич – доцент, кандидат сельскохозяйственных наук,
с.н.с. Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН
(г. Томск).
E-mail: t-ecos@mail.ru
Бисирова Эльвина Михайловна – научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических
систем СО РАН (г. Томск).
Е-mail: bissirovaem@mail.ru
Данченко Анатолий Матвеевич – академик МАН ВШ, член-корреспондент
РАЕН, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой лесного хозяйства и
ландшафтного строительства Биологического института Томского государственного университета
E-mail: mtd2005@sibmail.com
Дюкарев Анатолий Григорьевич – доктор географических наук, доцент, заведующий отделением экологических исследований Института мониторинга
климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
Е-mail: dag@imces.ru
Ефремов Станислав Петрович – доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории фитоценологии Института леса им. В.Н. Сукачева
СО РАН (г. Красноярск).
Е-mail: efr2@ksc.krasn.ru
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сведения об авторах
135
Ефремова Тамара Тимофеевна – доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории лесного почвоведения Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Красноярск).
Е-mail: efr2@ksc.krasn.ru
Захарихина Лалита Валентиновна – кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Научно-исследовательского геотехнологического центра Дальневосточного отделения РАН (г. Петропавловск-Камчатский).
E-mail: zlv63@yandex.ru
Захарова Вера Иннокентьевна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории мерзлотного лесоведения Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск).
E-mail: n.k.sosina@ibpc.ysn.ru
Кривец Светлана Арнольдовна – кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
Е-mail: krivec@inbox.ru
Коровинская Екатерина Николаевна – кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры геоэкологии Горно-Алтайского государственного
университета (г. Горно-Алтайск, республика Алтай).
E-mail: men800@mail.ru
Куприянов Андрей Николаевич – доктор биологических наук, профессор, зав.
отделом экологии растительных ресурсов Института экологии человека СО РАН
(г. Кемерово).
Е-mail: Kupr-42@yandex.ru
Легалов Андрей Александрович – доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: legalov@ngs.ru
Легалова Светлана Евгеньевна – учитель биологии, МОУ СОШ №54 (г. Новосибирск).
E-mail: legal@ngs.ru
Мерзлякова Ирина Евгеньевна – кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
Е-mail: imerz@mail.ru
Минаева Оксана Модестовна – кандидат биологических наук, доцент кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического института Томского
государственного университета (г. Томск).
E-mail: biotech@sibmail.com
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
136
Сведения об авторах
Николаева Светлана Александровна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем Института
мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: sanikol1@rambler.ru
Пац Елена Николаевна – младший научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических
систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: t-ecos@mail.ru
Пологова Нина Николаевна – кандидат биологических наук, доцент, старший
научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
Е-mail: pologova@imces.ru
Прокопьев Евгений Павлович – доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники Томского государственного университета (г. Томск).
Е-mail: pep@ecos.tsu.ru
Рыбина Татьяна Александровна – аспирант кафедры ботаники Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
Е-mail: rybinaTA@mail.ru
Савчук Дмитрий Анатольевич – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: savchuk@imces.ru
Скороходов Сергей Николаевич – научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических
систем СО РАН (г. Томск).
E-mail: t-ecos@mail.ru
Чабаненко Елена Владимировна – аспирант Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск).
E-mail: chabanenko@inbox.ru
Читоркин Владимир Викторович – кандидат биологических наук, консультант комитета региональной лесной политики Департамента развития предпринимательского реального сектора экономики Томской области (г. Томск).
E-mail: t-ecos@mail.ru
Шаврова Полина Дмитриевна – магистрант кафедры ботаники Биологического института Томского государственного университета (г. Томск).
E-mail: Polina-Shavrova@yandex.ru
Шевнин Евгений Юрьевич – учитель биологии МОУ СОШ № 54 (г. Новосибирск).
E-mail: eshev@ngs.ru
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа