close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

403.Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология №2 2012

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
ТВЕРСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
Научный журнал
Основан в 2003 г.
№ 16, 2012
Зарегистрирован в Верхне-Волжском региональном территориальном
управлении МПТР РФ ПИ № 5-0914 от 31.05.2004 г.
Серия «Биология и экология»
Выпуск 26
2012
Учредитель
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТВЕРСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Редакционный совет:
Председатель А.В. Белоцерковский
Зам. председателя Г.А. Толстихина
Члены редакционного совета:
Е.Н. Брызгалова, Б.Л. Губман, А.А. Залевская, И.Д. Лельчицкий,
Т.Г. Леонтьева, Д.И. Мамагулашвили, Л.Е. Мошкова, Ю.Г. Папулов,
Б.Б. Педько, А.Я. Рыжов, А.А. Ткаченко, Л.В. Туманова, А.В. Язенин
Редакционная коллегия серии:
д-р биол. наук, проф. А.Я. Рыжов (отв. редактор),
д-р биол. наук, проф. В.И. Миняев,
действительный член РАМН, д-р мед. наук, проф. В.М. Баранов,
д-р биол. наук, проф. А.Н. Панкрушина,
д-р биол. наук В.И. Николаев, д-р биол. наук Н.П. Александрова,
канд. биол. наук, проф. С.М. Дементьева (декан биол. ф-та),
д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев, канд. биол. наук, доц. Л.В. Петухова,
д-р биол. наук Ю.К. Виноградова, д-р хим. наук, проф. Г.П. Лапина,
д-р мед. наук проф. И.И. Макарова, канд. биол. наук С.А. Иванова (отв. секретарь),
канд. биол. наук, доц. А.А. Нотов (зам. отв. редактора),
канд. биол. наук, доц. М.Н. Самков,
канд. физ.-мат. наук, доц. В.Е. Домбровская
Д.И. Игнатьев (техн. редактор)
Адрес редакции:
Россия, 170100, Тверь, ул. Желябова, 33.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63
Все права защищены. Никакая часть этого издания не может быть
репродуцирована без письменного разрешения издателя.
© Тверской государственный
университет, 2012
-1-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Журнал «Вестник Тверского государственного университета.
Серия Биология и экология» решением Президиума ВАК включен в
Перечень российских рецензируемых научных журналов в редакции 2012
года, в которых должны быть опубликованы основные научные
результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и
кандидата наук.
-2-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
СОДЕРЖАНИЕ
ФИЗИОЛОГИЯ
Голубева И.Ю., Кузнецова Т.Г.
Сравнительный анализ способности решать задачи с выбором
геометрических фигур по образцу у шимпанзе и детей двух–трех лет ............. 7
Щербакова Н.А., Богачева И.Н., Зеленкова Н.М., Савохин А.А.,
Мошонкина Т.Р., Герасименко Ю.П.
Исследование рефлекторных ответов мышц задних конечностей
наркотизированных крыс на электромагнитную стимуляцию
спинного мозга....................................................................................................... 15
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
Смагулов Н.К., Калиева М.А.
Влияние на успеваемость уровня адаптированности организма студентов
к образовательному процессу .............................................................................. 23
Смагулов Н.К., Нурлыбаева К.А., Калиева М.А., Дмитриев П.С., Лысакова Т.Н.
Физиологическая оценка адаптации организма студентов к новым
образовательным технологиям............................................................................. 31
Юшкова О.И., Матюхин В.В., Порошенко А.С., Капустина А.В., Калинина С.А.
Особенности формирования переутомления у операторов с различным типом
биоритмологической активности ......................................................................... 39
БИОХИМИЯ
Егорова Е.Н., Калинкин М.Н., Волкова О.В., Демидова М.А., Савчук И.А.
Иммунные и биохимические сдвиги при экспериментальной
гиперлипидемии .................................................................................................... 53
Плотникова О.М., Евдокимов А.Н., Григорович М.А.
Изменение активности ряда ферментов после введения метилфосфоновой
кислоты самцам лабораторных мышей ............................................................... 58
Туманова И.Е., Панкрушина А.Н., Дадабаев В.К.
Диагностическое значение использования биохимического метода
в судебно-медицинской практике ........................................................................ 67
БОТАНИКА
Мартынова Н.А., Тохтарь В.К.
Анализ древесных интродуцентов, произрастающих в ботаническом саду
Белгородского университета ............................................................................... 77
-3-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Озерова Л.В., Шелепова О.В., Дементьева С.М., Иванова С.А.
Представители трибы Senecionea (Asteraceae) из Суккулентного Кару
на естественных и искусственных почвах ..........................................................86
Годин В.Н.
Половой полиморфизм у представителей подклассов Hamamelididae
и Dilleniidae в Cибири: обзор литературы ...........................................................95
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
Жукова Л.А., Османова Г.О., Шивцова И.В., Ведерникова О.П.
Популяционно-онтогенетическая школа Марийского государственного
университета и ее роль в изучении биоразнообразия ......................................107
Коткова В.М., Стороженко В.Г.
Новые и малоизвестные для Тверской области виды
афиллофоровых грибов .......................................................................................125
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Мейсурова А.Ф., Смирнова М.В., Дементьева С.М., Нотов А.А.
Оценка состояния атмосферы в Конаковском районе Тверской области
с помощью Фурье-ИК спектрального анализа Hypogymnia physodes ............135
Артюнина Г.П., Игнатькова С.А., Середа В.М., Мурашов О.В.
Региональные особенности состояния здоровья, образа жизни
детского населения Псковской области и роль отдельных
экологических факторов ....................................................................................144
Минакина Е.А., Макарова И.И., Страхов К.А.
Социально-биологические проблемы качества жизни
больных катарактой.............................................................................................153
-4-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
CONTENT
PHYSIOLOGY
Golubeva I.U., Kuznetsova T.G.
Chimpanzees and children two-three years ability’s to solve tasks with the choice
of geometric figures by sample comparative analysis ............................................... 7
Scherbakova N.A., Bogacheva I.N., Zelenkova N.M., Savohin A.A.,
Moshonkina T.R., Gerasimenko Yu.P.
Investigation of effects of the electromagnetic spinal cord stimulation on
the hindlimbs muscles reflexes in narcotized rats ................................................... 15
PHYSIOLOGY OF WORK
Smagulov N.K., Kaliyeva M.A.
Influence of students organism adaptation of level on educational process
in progress ............................................................................................................... 23
Smagulov N.K., Nurlybaeva K.A., Kalieva M.A., Dmitriev P.S., Lysakova T.N
Physiological estimation of adaptation of the organism of students
to new educational technologies .............................................................................. 31
Yuskova O.I., Matyukhin V.V., Poroshenko A.S., Kapustina A.V., Kalinina S.A.
Features of formation of overfatigue at operators with various bioritmological type
of activity................................................................................................................. 52
BIOCHEMISTRY
Egorova E.N., Kalinkin M.N., Volkova O.V., Demidova M.A., Savtchuk I.A.
Immune and biochemical shifts at the experimental lipidemia ............................... 53
Plotnokova O.M., Evdokimov A.N., Grigorovich M.A.
Features of any enzyme changes in response to the introduction
of metilphosphonic acid to males of laboratory mice.............................................. 58
Tumanova I.E., Pankrushina A.N., Dadabaev V.K.
Diagnostic value of biochemical method in forensic medical practice ................... 67
BOTANY
Martynova N.A., Tokhtar V.K.
Analysis of exotic wood species grown in the Belgorod University
Botanical Garden ..................................................................................................... 77
Ozerova L.V., Shelepova O.V., Dementyeva S.M., Ivanova S.A.
Species of Senecioneae (Astersceae) the Succukent Karoo in natural
and artificial soils .................................................................................................... 86
-5-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Godin V.N.
Sexual polymorphism in Hamamelididae and Dilleniidae in Siberia:
review publications ..................................................................................................95
BIODIVERSITY AND NATURAL CONSERVATION
Zhukova L.A., Osmanova G.O., Shivtsova I.V., Vedernokova O.P.
Population-ontogenetic school of Mari State University and it’s role in the research
into biovariety........................................................................................................107
Kotkova V.M., Storozhenko V.G.
New and little-known for Tver region species of aphyllophoraceous fungi ..........125
INTERDISCIPLINARY STUDIES
Meysurova A.F., Smirnova M.V., Dementyeva S.M., Notov A.A.
Assessment on the atmosphere condition in the Konakovsky district of the Tver
region by means of FTIR spectroscopy of Hypogymnia physodes........................135
Artyunina G.P., Ignatkova S.A., Sereda V.M., Murashov O.V.
Regional features the health status, life style of child population in Pscov region
and the role some ecological factors......................................................................144
Minakina E.A., Makarova I.I., Strakhov K.A.
Social and biological problems of cataract patients’ life quality ...........................153
-6-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 7-14
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
ФИЗИОЛОГИЯ
УДК 612.821.2:591.3
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СПОСОБНОСТИ РЕШАТЬ ЗАДАЧИ
С ВЫБОРОМ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ ФИГУР ПО ОБРАЗЦУ
У ШИМПАНЗЕ И ДЕТЕЙ ДВУХ–ТРЕХ ЛЕТ
И.Ю. Голубева, Т.Г. Кузнецова
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург
Проведен сравнительный анализ возможностей шимпанзе и детей двух–
трех лет решать задачи с выбором цветной геометрической фигуры по
реальному цветному и бесцветному образцу, по их цветному и
бесцветному изображению и по образцу цвета. Показано, что некоторые
дети, как и шимпанзе, не могли при постановке первой задачи уяснить
принцип выбора по образцу. После периода обучения все последующие
варианты задач испытуемые могли решать сразу.
Ключевые слова: дети, шимпанзе, выбор по образцу.
Введение. Способность к обобщению является одной из базовых
когнитивных операций, лежащих в основе мышления и речи человека.
Впервые многочисленные черты сходства поведения и высших
когнитивных функций шимпанзе и человека были выявлены В. Келером
[3] и Р. Йерксом [2]. Позднее Н.Н. Ладыгина-Котс на детях и шимпанзе
[5], а Ж. Пиаже [7] и Л.С. Выготский [2] на детях показали некоторые
критические стадии, когда развитие психики ребенка начинает
принципиально отличаться от психики антропоидов не только по
темпам развития, но и качественно в связи с развитием второй
сигнальной системы. Однако до сих пор не проходят дискуссии о
сходстве и различии когнитивных способностей антропоидов и ребенка.
В нашей лаборатории было показано, что шимпанзе, как и дети
младшего
дошкольного
возраста,
успешно
справляются
с
конструированием, выбором по реальному образцу и его рисованному
изображению [1; 4; 6; 8; 9].
Данная
работа
является
логическим
продолжением
сравнительного анализа когнитивных способностей шимпанзе и детей
младшего дошкольного возраста. Принципиальное ее отличие и цель
исследования заключается в сравнительном анализе решения
одинаковых задач на выбор по образцу в сходных экспериментальных
условиях шимпанзе и детьми раннего возраста. Задачи исследования
были связаны: 1) с выяснением вопроса о способности шимпанзе и
детей раннего возраста сразу уяснить принцип выбора по образцу и
необходимости периода обучения; 2) с проведением сравнительной
-7-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
качественной и количественной оценки выполнения однотипных задач по
выбору геометрических фигур, отличающихся от образца по одному
и/или двум признакам.
Материал и методика. Работа выполнена на 32 детях двух–трех
лет и на двух взрослых самках шимпанзе. Использовался методический
прием – выбор по образцу. Испытуемым последовательно предлагали 6
задач, где для выбора предлагали 14 разных трехмерных
геометрических фигур размером 10 10 см, или их цветные
изображения. В качестве образцов использовались:1) цветная
геометрическая фигура; 2) бесцветная геометрическая фигура;
3) изображение цветной геометрической фигуры; 4) цветная
геометрическая фигура (при выборе из двух цветных изображений);
5) бесцветное изображение геометрической фигуры; 6) образец цвета –
лист бумаги, по цвету совпадающий с одной из 2-х цветных фигур. При
демонстрации образца для выбора и детям, и шимпанзе давали
инструкцию (команду) – «дай такую». При возникновении затруднения
в решении задачи дополнительно показывали, как осуществить
правильный выбор. При правильном выборе всех поощряли вербально,
а шимпанзе иногда дополнительно стимулировали лакомством. В
каждый экспериментальный день одна задача предъявлялась по 10 раз, а
при достижении 70% уровня правильных решений переходили к
следующей задаче.
Статистическая обработка всех материалов исследования
проводилась с использованием пакетов прикладных программ «StatSoft
STATISTICA 6.0» и «Microsoft Excel 2005». Для анализа данных
применялся непараметрический критерий знаков, статистически
значимыми принимались различия на уровне Р<0,05.
Результаты и обсуждение. В ходе исследования дети
поделились на две группы. 27 из 32 детей (первая группа) не нуждались
в предварительном обучении выбору по образцу. Уяснив суть задания
уже с первой задачи, каждую следующую они сразу решали с высоким
процентом правильных ответов (рис. 1А) на фоне доминирования
положительных эмоциональных реакций. Второй группе детей
(5 человек) потребовалось не менее 10 дополнительных к инструкции
демонстраций процедуры сопоставления фигуры и образца для
усвоения принципа выявления схожести двух предметов и
последующего осуществления выбора (рис. 1Б).
Таким образом, если дети первой группы выполняли каждое
задание с первого его предъявления, следуя инструкции, то дети второй
группы первую задачу смогли решить только по механизму
подражания. Уловив принцип соотнесения двух предметов (их
похожести),
с
последующими
заданиями
они
справлялись
самостоятельно.
-8-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
А
Б
Р и с . 1 . Успешность выполнения шести различных задач
на выбор по образцу детьми первой (А) и второй (Б) групп:
по оси абсцисс – номер экспериментальной задачи;
по оси ординат – процент правильных решений в каждой экспериментальной сессии;
светлые столбики – период обучения; штриховка – критерий обученности
Шимпанзе для усвоения принципа похожести образца и
предъявляемой фигуры потребовалось выполнить первые две–три
задачи методом «проб и ошибок» и, постепенно наращивая процент
правильных ответов в каждой, они осваивали смыл выполнения
конкретного задания. Однако последующие задачи решались ими с
высоким уровнем успешности уже в первый день предъявления.
Так, первой самке Доне для усвоения принципа решения первой
-9-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
и второй задач потребовалось по два дня. При этом при предъявлении
второй задачи на второй экспериментальный день она достигла 90%
правильных решений и с третьим и последующими заданиями она
справилась самостоятельно (рис. 2А). В целом для усвоения принципа
сопоставления двух объектов, лежащего в основе выбора по образцу,
Доне потребовалось 40 предъявлений (4 экспериментальных дня).
А
Б
2
Р и с . 2 . Успешность выполнения шести различных задач на выбор
шимпанзе-самками Доня (А) и Джина (Б):
обозначения как на рис. 1
- 10 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Вторая самка – Джина достигла 70% уровня правильных ответов
при решении первой задачи на третий день. Следующую задачу ей
предъявляли в течение 4-х дней, в результате чего она отказалась от ее
выполнения, так и не достигнув выбранного нами критерия
обученности. Для того чтобы не допустить «срыва» высшей нервной
деятельности и принципиального отказа от эксперимента вообще, на
следующий день ей сменили задачу, предложив выбор геометрической
фигуры по цветному образцу-изображению. Новая, третья задача
активировала ориентировочный рефлекс и вернула шимпанзе к работе.
В результате, постепенно наращивая количество правильных ответов в
течение трех следующих дней, после 30 предъявлений этой задачи
самка решила задачу с 70% уровнем правильных ответов. Выполнение
последующих задач уже не требовало обучения. В целом для усвоения
принципа сопоставления двух объектов Джине потребовалось 90
предъявлений образца и выбираемого объектов. В конце исследования
этой самке была повторно предложена вторая задача, с решением
которой она справилась сразу (рис. 2Б).
Таким образом, усвоение принципа выбора по образцу у
шимпанзе произошло в процессе решения 2–3 задач (40–90
предъявлений) при преимущественном использовании метода проб и
ошибок, у детей второй группы – при подражании действиям
экспериментатора в ходе выполнения первой задачи (около 10
предъявлений), детям первой группы оказалось достаточной только
инструкция.
Проводя сравнительный анализ выполнения однотипных задач по
выбору геометрических фигур, отличающихся от образца по одному
и/или двум признакам, было обнаружено, что задачи, требующие
выбора с опорой только на один признак – форму (задача № 2,
бесцветная фигура) или цвет (задача № 6, цветной лист бумаги), у
большинства детей и у шимпанзе вызывали несколько большее
затруднение, чем задачи, где выбор осуществлялся с опорой на два
признака (задачи 1, 3, 4, 5). Трудность выполнения задания проявилась
как в незначительном снижении уровня правильных решений (рис. 1,
столбцы 2 и 6), так и в поведении, особенно у шимпанзе. У них
возросло количество реакций саморегуляии (почесываний, частичного
избегания и т. д.) и эмоционально отрицательной вокализации. С нашей
точки зрения, и у шимпанзе, и у детей этот факт связан с тормозными
процессами за счет возникновения ориентировочной реакции на
отсутствие цвета (бесцветная геометрическая фигура) или формы
(цветной лист бумаги) образца.
Следует подчеркнуть, что в процессе выполнения заданий
большинство детей и шимпанзе часто пользовались приемом наложения
(совмещения) реальной фигуры на ее изображение в тех задачах, где
- 11 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
применяли рисованные образцы. Однако, если для детей, с легкостью
справлявшихся с выбором, подобные совмещения являлись элементами
игры, о чем позволил судить анализ видеозаписей поведенческих
реакций и их речевого сопровождения, то для шимпанзе и некоторых
детей, испытывавших трудности при решении предъявляемых заданий,
этот прием явно облегчал принятие решения.
Можно предположить, что у детей на раннем этапе их развития и
особенно у шимпанзе подобное совмещение реального предмета с его
изображением способствует сенсомоторному переносу и довербальному
обобщению, что согласуется с ранее высказанными нами
предположениями [4]. Необходимо также отметить, что и дети, и
шимпанзе, как правило, исправляли допущенные ошибки после
привлечения их внимания экспериментатором – (например, «посмотри,
это такой же?»).
Однако у самки Джины при повторных неправильных решениях
одой и той же задачи часто развивалась реакция «зацикливания». Она не
могла переключиться при обращении ее внимания на допущенную
ошибку, упорно фиксируя внимание на сделанном выборе и продолжая
выбирать неверную фигуру при повторном предъявлении той же задачи.
При этом она нервничала, топала ногами, издавала негативные
нетерпеливые звуки, требуя подкрепления, игнорируя обращения
экспериментатора, что можно объяснить возникновением сильного
очага возбуждения и его иррадиации по коре головного мозга, не
позволявшего ей переключить внимание на другие раздражители. У
детей подобных реакций зарегистрировано не было.
Заключение. Сравнительный анализ способности решать задачи с
выбором геометрических фигур и их изображений шимпанзе и детьми
двух–трех лет показал, что шимпанзе, как и дети, не только успешно
справляются с решением конкретных задач на выбор по образцу, но и
способны усвоить и обобщить принцип их решения. Шимпанзе в своем
когнитивном развитии обладают многими сходными чертами с
ребенком раннего возраста, пока у последнего не достаточно развита
вторая сигнальная система. Им доступны достаточно сложные задачи,
связанные с аналитико-синтетическими процессами. Вместе с этим, в
зависимости от уровня индивидуального развития, и детям, и шимпанзе
для усвоения и обобщения принципа их решения нередко требуется
время и опыт, что необходимо учитывать при составлении обучающих
программ для детей.
Список литературы
1. Веюкова М.А. Кузнецова Т.Г Сравнительный анализ процесса
обучения выбору предмета по реальному образцу и его рисованному
- 12 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
2.
3.
4.
5.
изображению у детей младшего дошкольного возраста и шимпанзе //
Биология XXI века: теория, практика, преподавание: материалы
Междунар. конф. Черкассы, 2007. С. 302–303.
Выготский Л.С. Мышление и речь. М.: Лабиринт, 2008. 352 с.
Келер В. Исследование интеллекта человекообразных обезьян. М.,
1930. 216 с.
Кузнецова Т.Г., Сыренский В.И., Гусакова Н.С. Шимпанзе.
Онтогенетическое и интеллектуальное развитие в условиях
лабораторного содержания. СПб.: Политехника, 2006. 448 с.
Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека. М.: Изд-во
Государственного Дарвинского музея, 1935. 544 с.
6. Молотова Н.Г. Исследование когнитивной деятельности у шимпанзе
подросткового возраста: автореф. … канд. биол. наук. СПб., 1997. 18 с.
7. Пиаже Ж. Избранные психологические произведения. М.:
Педагогика-Пресс, 1967. 527 с.
8. Фирсов Л.А. Физиологическое изучение пластических форм
поведения у антропоидов (в порядке постановки проблемы) // Журн.
эволюционной биохимии и физиологии. 1973. Т. 9, № 4. С. 433–440.
9. Фирсов Л.А. Экспериментальное изучение функции обобщения у
человекообразных обезьян (шимпанзе) // Вопросы антропологии.
1974. Вып. 47. С. 87–96.
10. Yerkes R.M. Chimpanzees: a laboratory colony. New Haven: Yale Univ.
Press, 1943. 627 p.
CHIMPANZEES AND CHILDREN TWO-THREE YEARS ABILITY’S
TO SOLVE TASKS WITH THE CHOICE OF GEOMETRIC FIGURES
BY SAMPLE COMPARATIVE ANALYSIS
I.U. Golubeva, T.G. Kuznetsova
Pavlov Institute of Physiology RAS, Saint-Petersburg
The chimpanzees and children two-three years old possibilities to solve the
tasks with colored geometric figure choice by the colored and colorless
samples, their images and by the sample-color comparatively analyzed. It was
found that few children from test group, as well as chimpanzees, can`t
understand the principle of choosing by sample with the first tasks. After the
training period all another tasks they can solve at once.
Keywords: childrens, chimpanzee, choice by the sample.
- 13 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Об авторах:
ГОЛУБЕВА Инна Юрьевна–младший научный сотрудник
лаборатории ВНД, ФГБУ Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН,
188680, Ленинградская обл., Всеволожский р-н, пос. Колтуши, ул.
Быкова, д. 36, e-mail: Anthropoid-kiu@yandex.ru
КУЗНЕЦОВА Тамара Георгиевна–доктор биологических наук,
ведущий научный сотрудник лаборатории ВНД, ФГБУ Институт
физиологии им. И.П. Павлова РАН, 188680, Ленинградская обл.,
Всеволожский р-н, пос. Колтуши, ул. Быкова, д. 36, e-mail: Tamarakuznetsova@yandex.ru
- 14 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 15-22
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДК: 612.76:612.88
ИССЛЕДОВАНИЕ РЕФЛЕКТОРНЫХ ОТВЕТОВ МЫШЦ
ЗАДНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ НАРКОТИЗИРОВАННЫХ КРЫС
НА ЭЛЕКТРОМАГНИТНУЮ СТИМУЛЯЦИЮ СПИННОГО МОЗГА
Н.А. Щербакова, И.Н. Богачева, Н.М. Зеленкова,
А.А. Савохин, Т.Р. Мошонкина, Ю.П. Герасименко
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург
Описаны эксперименты с использованием метода электромагнитной
стимуляции спинного мозга наркотизированной крысы для вызова
двигательных реакций. Анализируются особенности рефлекторных ЭМГ
ответов мышц задних конечностей крыс при стимуляции
электромагнитными импульсами с частотой 1, 5, 12 и 20 Гц в области
шейных и поясничных сегментов спинного мозга. Результаты
исследования позволили выявить роль выбора места и частоты
электромагнитной стимуляции для вызова поздних компонентов
рефлекторных мышечных ответов.
Ключевые слова: спинной мозг, локомоторная активность, генератор
шагательных движений, электромагнитная стимуляция, ЭМГ ответы,
наркотизированные крысы.
Введение. Нами показано, что неинвазивная электромагнитная
стимуляция (ЭМС) определенных сегментов спинного мозга способна
вызывать непроизвольные шагательные движения в условиях внешней
поддержки ног у здоровых людей [2; 5], а также вызвать локомоции у
децеребрированных кошек [1]. Основным элементом регуляции
двигательной активности являются генераторы шагательных движений
(ГШД) – нейрональные сети интернейронов спинного мозга,
локализованные в шейном и поясничном утолщениях, способные
продуцировать шагательный паттерн. Большинство исследователей
считает, что ГШД имеются у всех млекопитающих, включая человека.
Стимуляция импульсным магнитным полем центральной нервной
системы применяется в клинике в качестве диагностического и
лечебного воздействия на моторные зоны коры головного мозга,
спинной мозг и периферические нервы [4; 6]. Импульсное магнитное
поле не вызывает болевых эффектов и способно возбуждать структуры,
глубоко расположенные в центральной нервной системе. Специфика
действия ЭМС основана на эффекте Фарадея – возникновении
электрического тока в проводнике, помещенном в магнитное поле.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 11-04-12073-офи-м-2011 и грант
№ 11-04-12074-офи-м-2011)
- 15 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Индуктивно наведенные магнитным импульсом электрические токи
стимулируют проводниковые структуры мозга, вызывая деполяризацию
волокон, которые в свою очередь возбуждают нервные клетки.
Детальные
исследования
механизмов
воздействия
электромагнитной стимуляции спинного мозга на ГШД актуальны и
необходимы для перспективы их возможного клинического применения
в двигательной реабилитации людей с заболеванием или травмами
спинного мозга, поскольку ЭМС является неинвазивным способом
активации ГШД и может использоваться в лечебных методиках.
В предыдущих работах мы проводили детальный анализ
эффективности способа электромагнитной стимуляции спинного мозга
в инициации и регуляции локомоции у здоровых испытуемых. В ходе
исследований были выявлены ограничения возможности ЭМС спинного
мозга для инициации ГШД. Условия проведения исследований
ограничены
техническими
возможностями
стимулирующего
устройства,
предполагающего
возможность
только
короткой
экспозиции стимуляции (до 15 секунд). Детальное исследование
механизмов организации движений, вызванных магнитной стимуляцией
спинного мозга у здоровых испытуемых, затрудняются также низкой
воспроизводимостью эффекта инициации ГШД, так как непроизвольное
шагание вызывалось только у 10% обследованных испытуемых. Одной
из причин такой низкой воспроизводимости, очевидно, является
ментальный контроль. Представляется необходимым продолжение
исследований эффектов магнитной стимуляции спинного мозга на
лабораторных животных. Ранее нами проводились эксперименты с
применением ЭМС на поясничное и шейное утолщения спинного мозга
децеребрированной кошки. ЭМС трудно фокусируется, поэтому
локальное воздействие на мотонейронные пулы отдельных групп мышц
невозможно. Однако нами было показано, что магнитное воздействие
способно активировать популяцию интернейронов спинного мозга,
ответственных за регуляцию локомоторного поведения. Нами были
впервые получены экспериментальные данные, показывающие
возможность инициации шагательных движений децеребрированной
кошки с помощью ЭМС поясничного или
шейного утолщения
спинного мозга [1]. Механизмы воздействия ЭМС на нейрональные
локомоторные сети спинного мозга до настоящего времени
недостаточно изучены. В данной работе исследования эффектов ЭМС
на двигательную активность спинного мозга продолжены на взрослых
наркотизированных крысах. Эксперименты направлены на изучение
особенностей рефлекторных ЭМГ ответов мышц задних конечностей
крыс при стимуляции электромагнитными импульсами с различной
частотой в области шейных и поясничных сегментов спинного мозга.
- 16 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Материал и методика. Эксперименты проведены на взрослых
крысах (самках) линии Sprague-Dawley (250–280 г). Все эксперименты
проведены согласно «правилам проведения работ с использованием
экспериментальных животных», утвержденным приказом МЗ СССР №
775 от 12.08.1977 г., и в соответствии с законом «О защите животных от
жестокого обращения» гл. IV, ст. 10, 4679/11 ГК от 1.12.1999 г..
Животных наркотизировали и мягко фиксировали в положении лежа
спиной вверх. Для магнитной стимуляции использовали магнитный
стимулятор Нейро-МС (Иваново) с выносным индуктором в виде
плоской катушки, в режиме ритмической стимуляции с частотой 1, 5 ,12
и 20 Гц, импульсами интенсивностью 1,2 Тл, без контакта индуктора с
животным. Регистрировали ЭМГ активность musculus quadriceps
femoris, m. biceps femoris, m. tibialis anterior и m. gastrocnemius на обеих
конечностях.
Использовали
игольчатые
электроды;
электромиографические
сигналы
усиливались
с
помощью
дифференциального усилителя сигналов A-M-System (USA), в дипазоне
от 30 Гц до 10 кГц и оцифровывались с частотой 2 кГц аналогоцифровым преобразователем фирмы National Instrument. Обработка
данных и последующий анализ проводился с использованием программ
LabView и стандартного пакета MS Office.
В структуре ЭМГ ответов на каждый импульс выделялись
М-ответы, ранние и поздние ответы (рис. 1, 2). Первое двухфазное
колебание в ЭМГ ответах всех мышц является артефактом, наведенным
за счет облучения проводов, идущих к усилителю от имплантированных
мышечных электродов. За артефактом следуют М-ответы и ранние
ответы, которые возникают с коротким латентным периодом, 4-8 мс.
Ранние ответы обусловлены
рефлекторным проведением волны
возбуждения по быстро проводящим путям спинного мозга от места
стимуляции возбудимых структур к мотонейронам сгибательных и
разгибательных двигательных центров. Поздние ответы, с латентностью
18–25 мс, возникают в результате активации полисинаптических сетей
генератора паттернов локомоторных движений конечностей.
Результаты и обсуждение. Сравнительный анализ ЭМГ ответов
на стимуляцию шейных и поясничных сегментов спинного мозга
наркотизированных крыс выявил качественные структурные различия.
Результаты анализа показали, что при стимуляции шейных сегментов
магнитными импульсами с частотами 1 Гц или 5 Гц в основном
наблюдались поздние ответы, а М-ответов и ранних практически не
было (таблица).
- 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Р и с . 1 . ЭМГ-ответы мышц задних конечностей наркотизированной крысы
на ЭМС спинного мозга в области поясничных и шейных отделов
с частотой стимуляции 1 Гц:
слева: ЭМГ активность мышц musculus biceps femoris (BIC),
m. quadriceps femoris (QR), m. tibialis anterior (TIB) и m. gastrocnemius (G)
на правой (R) и левой (L) конечностях;
в центре: примеры одиночных ответов; справа: усредненные ответы (N=20)
- 18 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Р и с . 2 . ЭМГ-ответы мышц задних конечностей наркотизированной крысы
на ЭМС спинного мозга в области поясничных и шейных отделов
с частотой стимуляции 5 Гц:
слева: ЭМГ активность мышц musculus biceps femoris (BIC),
m. quadriceps femoris (QR), m. tibialis anterior (TIB) и m. gastrocnemius (G)
на правой (R) и левой (L) конечностях;
в центре: примеры одиночных ответов; справа: усредненные ответы (N=20)
- 19 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
В таблице приведены обобщенные результаты по всем
экспериментам, проведенным на пяти крысах. Преобладание поздних
полисинаптических ответов при стимуляции шейных сегментов может быть
следствием активации проприоспинальных структур спинного мозга. При
стимуляции поясничного отдела в структуре ответов, напротив,
особенно часто наблюдались ранние составляющие, и к 16–20 мс весь
ответ заканчивался.
На рисунках 1 и 2 приведены примеры ЭМГ записей ответов
одной из крыс, показаны быстрые развертки одиночных ответов и
средние ответы. В тех случаях, когда при стимуляции поясничных
сегментов встречались поздние ответы, они всегда наблюдались вместе
с М- и/или ранними ответами, и выглядели как их продолжение, при
этом амплитуда ЭМГ в ходе ответов постепенно снижалась. На рис.1
показаны ЭМГ записи, одиночные и усредненные ответы на ЭМС при
частоте 1 Гц, на рис. 2 при частоте 5 Гц. Пунктирная линия проведена
на отметке времени 20мс от момента подачи стимула, соответстующей
латентости позднего ответа.
Из таблицы видно, что, при частотах стимуляции 1 и 5 Гц,
частота не влияла на структуру ответов, но можно отметить, что при
стимуляции шейных отделов с частотой 5 Гц реже наблюдались
поздние ответы, чем при частоте 1 Гц, а при стимуляции поясничных
отделов М-ответы и поздние ответы наблюдались чаще при частоте
5 Гц, а ранние при частоте 1 Гц.
Таблица
Статистика наблюдений М, ранних и поздних составляющих рефлекторных
ответов крыс на стимуляцию электромагнитными импульсами с частотой
1 и 5 Гц в областях шейных (С) и поясничных (L) сегментов спинного мозга
Мышцы
С С 1 Гц
С 5 Гц
L 1 Гц
L 5 Гц
BIGR
П(2)
П(1)
М(1)
Р(4)
П(1)
М(5)
Р(4)
П(1)
QR
П(5)
П(2)
М(1)
Р(3)
М(4)
Р(3)
П(1)
TIBR
П(3)
П(3)
М(1)
Р(4)
П(3)
М(3)
Р(3)
П(3)
GR
П(2)
П(1)
М(1)
Р(4)
П(2)
М(3)
Р(3)
П(3)
BIGL
П(5)
П(4)
М(3)
Р(5)
П(4)
М(3)
Р(5)
П(4)
QL
П(2)
П(2)
М(1)
Р(4)
П(1)
М(4)
Р(2)
П(2)
TIBL
П(3)
П(3)
М(1)
Р(4)
П(1)
М(3)
Р(3)
П(1)
GL
П(2)
П(1)
М(3)
Р(3)
М(3)
Р(2)
П(1)
Прмечание. В скобках указано количество крыс, у которых наблюдались указанные
составляющие ответов (N=5).
При больших частотах (12 и 20 Гц) ответы не содержали
выраженных составляющих, наблюдалась непрерывная повышенная
активность.
Особенностей в ответах отдельных мышц при всех вариантах
- 20 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
стимуляции не отмечалось.
При магнитной стимуляции шейного и поясничного отделов
спинного мозга крыс шагательные движения не были зарегистрированы,
как это было зарегистрировано при аналогичной стимуляции спинного
мозга децеребрированной кошки [1]. Это объясняется отличием
экспериментальных моделей. Они заключаются прежде всего в том, что
конечности кошки опирались на движущуюся ленту тредбана, и
локомоторные нейронные сети получали дополнительный сигнал от
опорных поверхностей стоп. Установлено, что афферентный сигнал со
стороны рецепторов опоры играет значительную роль в контроле
локомоции и позы [3].
Заключение. Возникновение поздних ответов является
необходимым условием для запуска локомоции, поэтому существенным
результатом работы является выявление условий стимуляции, при
которых наблюдаются поздние ответы. Исследования позволили
установить роль выбора места и частоты электромагнитной стимуляции
для вызова поздних компонентов рефлекторных мышечных ответов.
Список литературы
1. Авелев В.Д., Матур Р., Бихари Д., Щербакова Н.А., Дорофеев И.Ю.,
Савохин А.А., Герасименко Ю.П. Инициация локомоции
децеребрированной кошки импульсным магнитным полем,
спроецированным на сегменты спинного мозга // Рос. физиол. журн.
им. И.М.Сеченова. 2009. Т. 95, № 11. С. 1216–1224.
2. Городничев Р.М., Мачуева Е.М., Пивоварова Е.А., Семенов Д.В.,
Иванов С.М., Савохин А.А., Герасименко Ю.П Новый способ
активации генераторов шагательных движений у человека //
Физиология человека. 2010. Т. 36, № 6. C. 95–103.
3. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.С. Роль опорной
афферентации в организации тонической мышечной системы. // Рос.
физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90, № 5. С. 50–521.
4. Никитин С.С., Куренков А.Л. Магнитная стимуляция в диагностике
и лечении болезней нервной системы. М.: Научный мир. 2003. 387 с.
5. Патент RU 23933885 С1. Способ стимуляции спинного мозга /
Герасименко Ю.П., Городничев Р.М., Авелев В.Д., Щербакова Н.А.,
Иванов С.М., Мусиенко П.Е., Мошонкина Т.Р., Эджертон Р.;
заявитель и патентообладатель Институт физиологии им. И.П.
Павлова РАН; заявл. 03.10.2008, опубл. 10.07.2010.
6. Magnetic stimulation in clinical neurophysiology / eds. M. Hallet,
S. Chokroverty. 2nd ed. Philadelphia. Elsevier. Butterworth. Heinman.
2005. 580 р.
- 21 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
INVESTIGATION OF EFFECTS
OF THE ELECTROMAGNETIC SPINAL CORD STIMULATION
ON THE HINDLIMBS MUSCLES REFLEXES IN NARCOTIZED RATS
N.A. Scherbakova, I.N. Bogacheva, N.M. Zelenkova,
A.A. Savohin, T.R. Moshonkina, Yu.P. Gerasimenko
Pavlov Institute of Physiology RAS, Saint-Petersburg
Movement reactions were evoked by electromagnetic spinal cord stimulation
in the narcotized rats. Characteristics of hindlimbs EMG responses on
electromagnetic stimulation with frequencies 1, 5, 12 and 20 Hz in cervical
and lumbar segments of the spinal cord were analysed. The results of study
revealed the role of stimulation frequency and spinal cord locus for formation
of the late responses components of the hindlimbs muscles reflexes.
Keywords: spinal cord, locomotory activity, central pattern generator,
electromagnetic stimulation, EMG responses, narcotized rats.
Об авторах:
ЩЕРБАКОВА Наталия Александровна–кандидат технических наук,
научный сотрудник лаборатории физиологии движений, ФГБУ Институт
физиологии им. И.П. Павлова РАН, 188680, Ленинградская обл.,
Всеволожский р-н, пос. Колтуши, ул. Быкова, д. 36, e-mail: chsh_na@
pavlov.infran.ru
БОГАЧЕВА Ирина Николаевна–кандидат биологических наук,
научный сотрудник лаборатории физиологии движений, ФГБУ Институт
физиологии им. И.П. Павлова РАН, 188680, Ленинградская обл.,
Всеволожский р-н, пос. Колтуши, ул. Быкова, д. 36, e-mail: chsh_na@
pavlov.infran.ru
ЗЕЛЕНКОВА Нина Михайловна–младший научный сотрудник
лаборатории физиологии движений, ФГБУ Институт физиологии им. И.П.
Павлова РАН, 188680, Ленинградская обл., Всеволожский р-н, пос. Колтуши,
ул. Быкова, д. 36, e-mail: tm@pavlov.infran.ru
САВОХИН Александр Анатольевич–младший научный сотрудник
лаборатории физиологии движений, ФГБУ Институт физиологии им. И.П.
Павлова РАН, 188680, Ленинградская обл., Всеволожский р-н, пос. Колтуши,
ул. Быкова, д. 36, e-mail: chsh_na@pavlov.infran.ru
МОШОНКИНА Татьяна Ромульевна–кандидат биологических наук,
старший науный сотрудник лаборатории физиологии движений, ФГБУ Институт
физиологии им. И.П. Павлова РАН, 188680, Ленинградская обл., Всеволожский рн, пос. Колтуши, ул. Быкова, д. 36, e-mail: tmoshonkina@ gmail.com
ГЕРАСИМЕНКО Юрий Петрович–доктор биологических наук,
профессор, заведующий лабораторией физиологии движений, ФГБУ Институт
физиологии им. И.П. Павлова РАН, 188680, Ленинградская обл.,
Всеволожский р-н, пос. Колтуши, ул. Быкова, д. 36, e-mail: yuryg@ucla.edu
- 22 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 23-30
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
УДК 612.821:612.1
ВЛИЯНИЕ НА УСПЕВАЕМОСТЬ
УРОВНЯ АДАПТИРОВАННОСТИ ОРГАНИЗМА СТУДЕНТОВ
К ОБРАЗОВАТЕЛЬНОМУ ПРОЦЕССУ
Н.К. Смагулов, М.А. Калиева
Карагандинский государственный медицинский университет
Изучены психофизиологические реакции организма студентов в
зависимости от среднего балла успеваемости. У обучающихся на
«удовлетворительно»
резервные
возможности
соответствовали
удовлетворительному уровню, активация регуляторных систем шла по
симпатическому, уровень активности – между выраженным
напряжением и перенапряжением, у остальных отмечался хороший
уровень работоспособности, активация по парасимпатическому типу,
уровень активности – выраженное напряжение регуляторных систем.
Ключевые слова: успеваемость, адаптация, напряжение, студенты,
образовательный процесс.
Введение. При подготовке специалистов высшей квалификации
одной из важных задач, занимают мероприятия по сохранению и
укреплению здоровья студентов. Интенсификация учебного процесса
требует быстрого и соответствующего адаптирования к новым условиям
[8]. Приспособление к этим требованиям происходит на фоне
перестройки всего режима, связанной со значительной удаленностью
института от места жительства, с меньшими возможностями наладить
правильный режим питания и отдыха, с отсутствием навыков к
самостоятельной работе и пр. [3]. Успешность социальной адаптации
студентов к учебной деятельности выражается в их успеваемости и от
того как будут проходить процессы адаптации студентов к
образовательному процессу в вузе зависит успеваемость [2].
Цель работы – оценить влияние успешности адаптации
организма студентов к образовательному процессу на успеваемость.
Материал и методика. Объект исследования – студенты КГМУ
в возрасте 18–22 года. Всего было обследовано 83 студента (40 юношей
и 43 девушек). Все учащиеся были также разделены по их годовой
успеваемости на три группы: 1 – обучавшиеся на «удовлетворительно»,
2 –на «хорошо», 3 – на «отлично».
Физиологические и психометрические исследования включали:
1) оценку реактивной тревожности по методике Ч.Д. Спилбергера, Ю.Л.
Ханина, теста САН (самочувствие, активность и настроение);
- 23 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
2) измерение систолического (САД) и диастолического (ДАД)
артериального давления, частоты пульса (ЧП) до и после дозированной
нагрузки, подсчет индекса Руфье-Диксона; 3) оценку умственной
работоспособности
(корректурная
таблица
В.Я.
Анфимова);
4) математический анализ ритма сердца аппаратно-программным
комплексом «Варикард–2.4».
Для изучения меж- и внутрисистемных взаимодействий
отдельных ингредиентов функциональной системы использовался
метод сквозного корреляционного анализа между физиологическими
показателями [6]. Математическая обработка проводилась с
использованием пакета специализированных программ статистики [7].
Результаты и обсуждение. У показателя, характеризующего
уровень реактивной тревожности, отмечались достоверные различия в
зависимости от успеваемости не только у юношей, но и у девушек,
однако, направленность данных различий была диаметрально
противоположна. Высокий уровень реактивной тревожности отмечался
у юношей, обучающихся на «удовлетворительно» и (37±1,15 усл. ед.) и
у девушек-отличниц (36,81±2,54 усл. ед.). У юношей имеющиеся
достоверные различия между группами с различной успеваемостью
позволили напрямую связать их с реактивной тревожностью. Повидимому, это связано с ответственностью и уровнем мотивации на
достижение результата у студентов [5].
По характеристикам самочувствия, активности и настроению
достоверные различия выявлены у юношей только по показателям
«самочувствие» и «активность», которые снижались по мере
увеличения успеваемости, в то время как у девушек отчетливая
динамика отмечалась для показателя «настроения». У юношей
удовлетворительная успеваемость сопряжена с повышением уровня
реактивной тревожности при высоких значениях самочувствия и
активности, в то время как у девушек высокая реактивная тревожность
отмечались у отличниц, при относительно высоком по сравнению с
другими группами показателем, характеризующем «настроение».
Основным содержанием жизни в период адаптации студентов в
вузе является учёба, то есть большая умственная нагрузка. Так,
динамика показателей умственной работоспособности в зависимости от
успеваемости у юношей и девушек имела противоположную
направленность, т. е. у юношей уровень работоспособности (количество
просмотренных
знаков)
уменьшался
по
мере
увеличения
результативности (успеваемости), у девушек наоборот, увеличение
работоспособности по мере увеличения результативности. (P<0.05).
Однако, у остальных показателей подобной динамики не отмечалось,
что не позволяет с полной убежденностью утверждать наличие связи
между успеваемостью и умственной работоспособностью. Об этом
- 24 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
свидетельствует и динамика индекса внимания, у которого отмечается
противоположная направленность зависимости от успеваемости – чем
выше успеваемость, тем выше индекс внимания.
38
юноши
девушки
усл.ед.
36
34
32
Р и с . 1 . Уровень реактивной тревожности и показателей САН
у студентов в зависимости от успеваемости
30
У девушек
зависимостьхор.
работоспособности
удовл.
отл. от успеваемости, как
удовл.
хор.
говорилось выше,
была
противоположная,
и
в
отличие
от
юношей,
реактивная тревожность
самочувствие
активность
разнонаправленности у показателей не отмечалось. В тоже время
увеличение умственной работоспособности при росте успеваемости у
девушек нельзя считать благоприятным моментом в процессе обучения.
Увеличение работоспособности сопровождается возрастанием числа
ошибок при выполнении теста, т. е. снижением качества работы.
Высокий уровень функционального напряжения сердечнососудистой системы отмечался у студентов, обучающихся на
«удовлетворительно», при чем у юношей средние значения показателей
были выше, чем у девушек. Высокие значения частоты пульса
отмечались у студентов, занимающихся на «удовлетворительно»
(90±2,93 уд/мин), а низкие – хорошистов и отличников (80±2,39 и
82±2,56 уд/мин соответственно, Р<0,05). Напряженность труда,
оцениваемая по частоте пульса [1], у студентов первой и третьей
группы удовлетворительная, у хорошистов – хорошая. Высокие
значения индекса Руфье отмечались у студентов, занимающихся на
«удовлетворительно» (7,6±0,85 усл. ед,), что соответствует критерию
удовлетворительная работоспособность, у хорошистов и отличников (в
среднем 5,66±0,52 усл. ед.) – хорошая работоспособность [4].
У девушек, несмотря на наличие общей тенденции зависимости
уровня функционального напряжения показателей сердечнососудистой
системы от результативности образовательной деятельности,
достоверные различия отмечались у САД между первой и второй
группой, у частоты пульса и индекса Руфье между первой и третьей. У
студенток первой группы напряженность труда по частоте пульса
(84±2,47 уд/мин), соответствует критерию удовлетворительная,
- 25 -
отл.
н
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
хорошисток (80,66±4,37 уд/мин) и отличниц (78±2,04 уд/мин, P<0,05) –
хорошая напряженность труда. У первых двух групп (индекс Руфье –
6,13÷6,8 усл. ед.) удовлетворительная работоспособность, у отличниц –
хорошая работоспособность (5,97±0,38 уд/мин. (P<0,05).
Таблица 1
Уровень умственной работоспособности у студентов
в зависимости от успеваемости
Юноши
Показатель
удовлетворительно
хорошо
Девушки
отлично
удовлетворительно
хорошо
отлично
Просмотрено
511±28
466,0±22,1 446,3±21,6* 425±22,61 481,5±21,8* 486,0±23,7*
знаков
Найдено
59,33±5,2
52,9±2,14 51,66±4,34 49,8±2,91 51±3,99 56,31±1,92*
знаков
Ошибки
0,33±0,33
0,61±0,22 0,83±0,4
0,2±0,2
1±0,35* 1,56±0,44*
Индекс
26,56±1,41 30,09±1,36* 30,37±1,48* 26,56±1,41 30,09±1,36* 30,37±1,48*
внимания
Примечание. * – различия достоверны по сравнения с первой группой (p<0,05).
Уровень регуляции по индексу напряжения (рис. 2) у студентов,
обучающихся
на
«удовлетворительно»
шел
по
сверхсимпатотоническому типу (330,5±55,1 усл. ед.), у студентовхорошистов тип регуляции был – симпатикотонический (172,9±31,9 усл.
ед., P<0,05), в то время как у студентов-отличников – нормотонический
(69,5±14,6 усл. ед., P<0,05).
Активность регуляторных систем (по ПАРС) у студентов,
занимающихся на «удовлетворительно» (6±0,42 баллов) соответствовал
пограничному состоянию между состоянием выраженного напряжения
регуляторных систем и состоянием перенапряжения регуляторных
систем (ПАРС=6–8), у студентов хорошистов (5,04±0,31 баллов) и
отличников (5,16±0,52 баллов) – состояние выраженного напряжения
регуляторных систем, связанное с мобилизацией защитных механизмов.
У девушек отмечались преобладание парасимпатического звена
регуляции над симпатическим (PNN50). Уровень регуляции не зависимо
от успешности образовательной деятельности соответствовал
«симпатикотоническому» типу (132,8÷194,6 усл. ед.). В тоже время
количественное значение ИН (SI) достоверно различалось между
первой и третьей группами (P<0,05), что может свидетельствовать о
преобладании у студентов-отличниц автономных механизмов регуляции
над центральным. Активность регуляторных систем (по ПАРС) у
девушек соответствовала состоянию выраженного напряжения
регуляторных систем.
- 26 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
350
юноши
девушки
300
250
усл.ед.
200
150
100
50
Р и с . 2 . Динамика ИН, ПАРС и ИЦ студентов
в зависимости от пола и успеваемости
0
хор. анализа
отл. структур внутри-удовл.
Методом удовл.
корреляционного
и
межсистемного
взаимодействия
получено
что,
уровень
ИН и в большей
ПАРС
функционального напряжения организма у юношей выше,
степени на учебные нагрузки реагировали ЦНС и сердечно-сосудистая
система, у девушек – сердечно-сосудистая система и нервноэмоциональную активность.
число коэф.корреляций
60
50
40
24
22
30
18
20
10
15
10
25
24
13
17
отл.
удовл.
11
19
12
0
удовл.
хор.
юноши
внутрисистемные
хор.
девушки
отл.
межсистемные
Р и с . 3 . Соотношение внутри- и межсистемные корреляционных связей
в зависимости от успеваемости студентов
Как показал анализ числа корреляционных связей в зависимости
от пола и успеваемости, отмечались выраженные различия, в большей
степени у юношей (рис.3). Так, если у девушек, хотя и различия в
количестве коэффициентов корреляций отмечались у групп с различной
успеваемостью, в тоже время эти различия в количественном плане в
значительной мере уступали различиям отмечающихся у юношей. Если
общее число коэффициентов у девушек по мере возрастания
- 27 -
хор.
отл.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
успеваемости
составляло
у
студенток,
обучающихся
на
удовлетворительно – 35, хорошисток – 26 и отличниц – 31, то у юношей
наибольшие
значения
отмечались
у
первых
двух
групп
(удовлетворительно – 49 и хорошо – 46). У отличников число
коэффициентов
корреляций
составляло
23.
Следовательно,
адаптационный процесс у первых двух групп протекал с большей
энергетической стоимостью, чем у отличников.
юноши
девушки
число коэф.корреляций
60
18
40
34
14
17
6
14
20
20
21
8
11
11
11
8
14
0
7
2
удовл.
хор.
7
отл.
удовл.
НЭА
ЦНС
хор.
12
отл.
ССС
Р и с . 4 . Соотношение коэффициентов внутрисистемной корреляции
в зависимости от успеваемости студентов
Однако равное число коэффициентов корреляций еще не
свидетельствует о том, что процесс адаптации к образовательной
деятельности у студентов с различной успеваемостью протекает по
единому сценарию. Как показал анализ результатов внутрисистемных
корреляционных
зависимостей
(рис.
4),
у
студентов
с
удовлетворительной успеваемостью большая активность отмечалась у
сердечно-сосудистой системы (34), чем ЦНС (20). В то время как у
хорошистов лидировала, хоть и с незначительным перевесом, нервноэмоциональная активность (21), вслед за которой в почти равном
соотношении шли сердечно-сосудистая системы (18) и ЦНС (17). У
студентов-отличников превалировала сердечно-сосудистая система (14),
за которой с большим отрывом шли ЦНС (8) и нервно-эмоциональная
активность (7).
У девушек, как уже говорилось выше, общие количественные
значения были ниже и соответствовали уровню студентов-отличников.
Но, несмотря на это, наибольшее число коэффициентов корреляций
отмечалось в студенток, обучающихся на удовлетворительно (39). В
данной группе лидировали две системы – сердечно-сосудистая и
нервно-эмоциональная активность (по 14), замыкала группу – ЦНС (11).
- 28 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Таким образом, эффективная психофизиологическая адаптация
студентов к образовательному процессу является не только одним из
наиболее важных критериев состояния здоровья человека, но и
значимой составляющей успешности профессиональной (учебной)
деятельности.
Заключение.
Психофизиологические
реакций
организма
студентов находятся в зависимости от среднего балла успеваемости. У
юношей различия в уровне нервно-эмоциональной активности были
напрямую
связаны
с
успеваемостью,
уровень
умственной
работоспособности уменьшался по мере увеличения результативности
(успеваемости), у девушек отмечена обратная зависимость. Большая
утомляемость ЦНС выявлена у юношей хорошистов и отличников, у
девушек – только у отличниц.
Общая направленность динамики изменения регуляторных
механизмов – чем выше успеваемость, тем выше активность
парасимпатической вегетативной нервной системы, т. е. у студентов,
обучающихся на «удовлетворительно» активация регуляторных систем
идет по симпатическому типу, в то время как у студентов-отличников –
по парасимпатическому типу. Степень напряжения отдельных звеньев
системы регуляции более выражена у юношей, чем у девушек.
Уровень активности регуляторных систем у юношей,
занимающихся на «удовлетворительно» находился между выраженным
напряжением и перенапряжением, у остальных – соответствовал
выраженному напряжению регуляторных систем.
Метод корреляционного анализа структур внутри- и
межсистемного взаимодействия показал, что адаптационный процесс у
обучающихся на «удовлетворительно» и «хорошо» протекал с большей
энергетической стоимостью, чем у отличников.
Список литературы
1. Аверьянов В.С., Виноградова О.В., Капустин К.Г. Функциональное
состояние операторов и его системотехнические детерминанты //
Физиология человека. 1984. Т. 10, № 1. С. 23–30.
2. Акопян А.Н. Психоэмоциональное состояние студентов в ситуации
промежуточного
и
сессионного
экзаменов
//
Экологофизиологические проблемы адаптации: материалы XII междунар.
симпоз. М.: Изд-во РУДН, 2007. С. 21–23.
3. Баутина Н.П., Афанасьева Н.Д., Щемелёва Е.С. Некоторые
психофизиологические показатели, характеризующие степень
адаптации студентов медакадемии в процессе обучения // ХХ съезд
Физиол. о-ва им. И.П. Павлова: тез. докл. М.: Русский врач, 2007.
С. 140–141.
- 29 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
4. Детская спортивная медицина / под ред. проф. С.Б. Тихвинского,
С.В. Хрущева. М.: Медицина, 1991. 560 с.
5. Поборский А.Н., Юрина М.А., Лопацкая Ж.Н. Функциональное состояние и
адаптационные возможности организма студентов в неблагоприятных
условиях среды // Гигиена и санитария. 2008. № 5. С. 70–73.
6. Смагулов Н.К., Сатыбалдина А.Е. Методический подход
математической оценки и прогнозирования функционального
напряжения организма студентов при использовании учебных
компьютерных технологий: метод. рекоменд. Караганда, 2003. 14 с.
7. Смагулов Н.К., Кулкыбаев Г.А. Оценка и прогнозирование напряженности
труда операторов. Караганда; Алматы: Fылым, 1993. 129 с.
8. Соловьёв В.Н. Динамика умственной работоспособности и адаптация
студентов к образовательной деятельности в вузе // Вестн. Урал. гос.
техн. ун-та. УПИ. 2003. № 10 (30). С. 114–116.
INFLUENCE OF STUDENTS ORGANISM ADAPTATION OF LEVEL
ON EDUCATIONAL PROCESS IN PROGRESS
N.К. Smagulov, M.А. Kaliyeva
Karaganda State Medical University
Psychophysiological reactions of students organism are in dependence from a
progress mean score. The students who train on «well» reserve possibilities
corresponded to satisfactory level, activation regulatory systems went on
sympathetic, activity level – between the expressed pressure and an
overstrain, at the others marked the good level of working capacity, activation
on parasympathetic type, activity level – the expressed pressure of regulatory
systems was marked.
Keywords: progress, adaptation, pressure, students, educational process.
Об авторах:
СМАГУЛОВ Нурлан Кемельбекович–доктор медицинских наук,
профессор кафедры зоологии, Карагандинский государственный
университет им. Е.А. Букетова, 100028, Казахстан, Караганда, ул.
Университетская, д. 28, e-mail: msmagulov@yandex.ru
КАЛИЕВА Марал Ашираповна–старший преподаватель кафедры
физиологии, Карагандинский государственный университет им.
Е.А. Букетова, 100028, Казахстан, Караганда, ул. Университетская,
д. 28, e-mail: k_maral57@mail.ru
- 30 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 31-38
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДК 612. 5:613. 955(047)
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА
АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА СТУДЕНТОВ
К НОВЫМ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫМ ТЕХНОЛОГИЯМ
Н.К. Смагулов1, К.А. Нурлыбаева1, М.А. Калиева1,
П.С. Дмитриев2, Т.Н. Лысакова2
Карагандинский государственный университет
Северо-Казахстанский государственный университет, Петропавловск
1
2
Статья посвящена физиологической оценки адаптации организма
студентов, обучающихся по кредитным технологиям. Выявлено, что в
процессе обучения по кредитной технологии у студентов снижалась
нервно-эмоциональная активность, отмечались достоверные признаки
утомления, как со стороны ЦНС, так и со стороны сердечно-сосудистой
системы. У девочек эти проявления отмечались более выражено.
Ключевые слова: кредитные технологии, студенты, напряженность,
утомление.
Введение. Профессиональное образование ведущих стран мира
построено на использовании кредитных систем оценки образовательных
программ. Кредитные системы, как правило, исходят из понятия и
определения кредита как единицы оценки результатов освоения
образовательных программ – приобретаемых знаний, умений и навыков.
Аргументами введения системы «зачетных единиц», как правило,
указываются два обстоятельства – развитие многоуровневой системы
профессионального образования и интеграция высшей школы
Казахстана в общеевропейскую систему.
Обучение в вузе относится к категории умственного труда и
отличается рядом особенностей [8], определяется процессом обучения и
заключается в усвоении все возрастающего объема учебного материала,
то есть в накоплении знаний и развитии интеллектуальноэмоциональной сферы [4]. Умственная деятельность студентов
протекает, как правило, на фоне выраженного эмоционального
напряжения [2]. Все это свидетельствует о необходимости оценки
психического самочувствия у студентов на различных этапах обучения
в вузе.
Цель работы – дать физиологическую оценку функционального
напряжения организма студентов в процессе обучения по кредитным
технологиям.
Материал и методика. Исследование проводилось с участием
студентов 1 курса обучающиеся по кредитной технологии
- 31 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
(математический факультет КарГУ – основная группа) и по
классической форме (физико-математический факультет СКГУ –
контроль).
Психофизиологические исследования включали: 1) измерение
частоты пульса (ЧП), систолического (САД) и диастолического (ДАД)
артериального давления; 2) функциональная проба Руфье-Диксона с
вычисление индекса Руфье [4] по формуле:
Индекс Руфье=(ЧПпосле нагр–70)+(ЧП1 мин–ЧПдо нагр)/10;
3) измерение показателей функционального состояния центральной
нервной системы (простой и сложной зрительно- и слухомоторной
реакций ЗМР, СМР), числовой тест; 4) исследование показателей
внимания (корректурная таблица Анфимова), подсчет индекса
внимания; 5) субъективную оценку самочувствия, активности и
настроения с помощью таблиц САН, определение реактивной
тревожности по методике Ч.Д. Спилбергера, Ю.Л. Ханина.
Доля влияния входных факторов на физиологические показатели
оценивались по следующей методике. Строится матрица из
коэффициентов корреляции между аргументами и функциями, т.е.
таблица, боковик которой составляют функции, а шапку – аргументы
(входные факторы), и складываются по вертикали квадраты,
приведенных в матрице коэффициентов корреляции:
n
a 2jk
k
j 1
где ajk – коэффициент корреляции между j-м фактором и k-м
аргументом, матрица={a}, j=1,2...,n; k=1,2,...,n. Подобные суммы
характеризуют абсолютный вклад каждого аргумента в общую
дисперсию наблюдаемых функций (ее весомость). Относительный
вклад каждого аргумента (входного фактора) рассчитывается путем
деления полученных абсолютных значений суммы на значение общей
дисперсии системы (в процентах, Рк) [7]. Полученные данные
обрабатывались общепринятыми методами с использованием
доработанного пакета статистических программ [6].
Результаты и обсуждение. Исследования соматотропии
показали, что представленная выборка студентов не имеет
существенных отличительных особенностей в показателях физического
развития, психологических характеристик, что позволяет говорить об
однородности выборки, и в дальнейшем выявленные отличительные
особенности трактовать как следствие воздействия (позитивного или
негативного) факторов образовательного процесса.
Как показали проведенные исследования, со стороны
показателей САН имеются различия в гендерном аспекте, т.е. наличие
достоверные различий в зависимости от формы обучения у юношей и
- 32 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
отсутствие этих различий у девушек. Так у юношей, обучающихся по
кредитной технологии, более низкие значения самочувствия,
активности и настроения по сравнению со студентами, обучающимися
по линейной технологии. Причем, достоверные различия отмечались
только у показателей «активность» и «настроение» (P<0,05). Наиболее
высокий уровень реактивной тревожности отмечался у юношей,
обучающихся по кредитной технологии (45,1±2,46 усл. ед.), по
сравнению со студентами контрольной группы (39,4±1,1 усл. ед.,
P<0,05).
Анализ показателей, характеризующих работоспособность ЦНС,
достоверных различий со стороны ЗМР и СМР не выявил. Если
оценивать количественные значения, то более низкие показатели
работоспособности ЦНС отмечались у студентов, обучающихся по
линейной технологии (основная группа – 0,19±0,02 сек., контроль – 0,24
±0,004, P<0,05).
юноши
50
девушки
6
5,5
40
5
35
30
45,1
39,4
37,2
37,7
25
усл.ед.
усл.ед.
45
4,5
4
кредитная
линейная
кредитная
линейная
реактивная тревожность
самочувствие
активность
настроение
Р и с . 1 . Динамика показателей САН и реактивной тревожности у студентов
в зависимости от формы обучения
Лучшие показатели умственной работоспособности по данным
корректурной пробы отмечаются у студентов контрольной группы. Так,
у студентов-юношей контрольной группы, количество просмотренных и
найденных знаков (500,1±33,7 и 47,2±2,96 знаков соответственно) было
больше, чем в основное группе (350,9±391,1 и 33,8±2,81 знаков, P<0,05).
Индекс внимания у студентов, обучающихся по линейной технологии, в
среднем составлял 31,3÷31,5 усл. ед., у студентов кредитной технологии
– 21,2÷24,4 усл. ед. (P<0,05).
У студентов, обучающихся по линейной технологии, среднее
время выполнения числового теста было больше, чем у студентов
обучающиеся по кредитной технологии, однако различия при этом не
- 33 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
были достоверными. Но правоту предположения о том, что все-таки
имеются различия в степени умственной утомляемости в зависимости
от формы обучения, может служить показатель – число сделанных
ошибок во время выполнения теста. Так, у студентов, обучающихся по
кредитной технологии, в среднем число ошибок составляло 1,70±0,22
знаков, в то время как у студентов, обучающихся по традиционной
технологии – 2,57 ± 0,30 знаков (Р<0,05). У девушек подобных различий
не отмечалось.
Таблица 1
Динамика показателей работоспособности ЦНС
у студентов в зависимости от формы обучения
Показатель
ЗМР, сек
СМР, сек
Количество
просмотренных знаков
Количество
найденных знаков
Число ошибок, знаков
Индекс внимания, усл. ед.
Числа, сек
Числа – ошибки
Юноши
Девушки
кредитная линейная кредитная линейная
рефлексометрия
0,19±0,02 0,24±0,004* 0,23±0,018 0,25±0,004
0,24±0,01 0,24±0,004 0,27±0,016 0,25±0,004
корректурная проба
350,9±22,1 500,1±33,7* 392,0±33,7 503,9±23,5*
33,8±2,81
47,2±2,96*
36,6±3,81
47,8±2,26*
2,20±0,54 2,96±0,27
21,9±1,38 31,3±2,23*
цифровой тест
3,71±0,19 4,05±0,29
1,70±0,22 2,57±0,30*
4,00±1,38
24,5±1,99
2,92±0,41
31,5±2,22*
3,96±0,30
2,66±0,54
3,68±0,24
2,22±0,27
Примечание. * – достоверные отличия (Р<0,05).
Со стороны показателей сердечно-сосудистой системы лучшие
значения отмечались, у студентов, обучающих по традиционной
технологии (табл. 2). Об этом свидетельствует более низкие, по
сравнению с основной группой, значения систолического и
диастолического артериального давления, как у юношей, так у девушек,
и значения индекса Руфье. У девушек уровень систолического и
диастолического артериального давления был несколько ниже, чем у
юношей, но динамика и направленность количественных различий в
зависимости от формы обучения сохранялась, хотя и не в столь
выраженной, в количественном смысле, форме. У студентов основной
группы размах колебаемости индекса Руфье соответствовал категории
удовлетворительной работоспособности (6,3÷7,83 усл. ед.), у
контрольной – хорошей (4,72÷5,66 усл. ед., табл. 2) [3]. Более высокий
уровень напряжения резервных возможностей организма наблюдался у
девушек (7,6±0,22 усл. ед.).
- 34 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Таблица 2
Динамика показателей работоспособности сердечно-сосудистой системы
студентов в зависимости от формы обучения
САД, мм.рт.ст.
ДАД, мм.рт.ст.
ЧП, уд/мин
Индекс Руфье, усл.ед.
Юноши
Девушки
кредитная линейная кредитная линейная
125,0±1,75 113,1±1,29* 114,0±2,21 106,1±0,8*
84,0±1,72 74,8±0,95* 75,0±1,6 69,5±0,82*
78,6±3,19 77,6±1,36
80,3±1,2 76,8±2,27*
6,3±0,27 4,72±0,19* 7,6±0,22 5,66±0,23*
Примечание. * – достоверные отличия (Р<0,05).
Со стороны частоты пульса выраженной динамики в зависимости
от формы обучения не отмечалось. Исключение составляли девушки
основной группы, у которых отмечались более высокие значения
частоты пульса (80,3±1,2 уд/мин), по сравнению с контролем (76,8±
2,27 уд/мин., P<0,05). У юношей отмечалась подобная тенденция
различия, хотя и не в столь выраженной форме. Труд студентов,
оцениваемый по частоте пульса, соответствует уровню хорошей
работоспособности, исключение – девушки основной группы –
удовлетворительная работоспособность [1]. Необходимо отметить, что
напряжение компенсаторно-приспособительных механизмов может
привести к рассогласованию биосистем, что в свою очередь может
вызвать истощение резервов организма и способствовать срыву общих
адаптивных возможностей [5].
Проведенный математический анализ показал, что кредитные
технологии оказывают выраженное влияние на функциональное
состояние студентов в процессе обучения. В частности, большая общая
дисперсия в основной группе, по сравнению с контролем. Так, если у
кредитной технологии показатель общей дисперсии в среднем
составлял 6,98%–7,15, то у линейной технологии у юношей он
составлял 4,87, в то время как у девушек – 5,81.
Корреляционный анализ показал, что основными факторами,
оказывающими влияние на уровень функционального состояния
организма студентов основной группы, являлись индекс физического
состояния (ИФС), успеваемость, возраст, эмоциональная устойчивость.
У данной группы студентов имелись ярко выраженные половые
различия. У девушек ведущими показателями можно назвать в порядке
убывания – ИФС (1,66), устойчивость (1,3), типологические свойства
личности(1,3), уровень личностной тревожности, успеваемость, возраст.
У юношей на первом месте идут успеваемость и возраст, абсолютный
вклад которых в общую дисперсию (их весомость) составлял по 1,4.
Далее шли индекс физического состояния (1,3), устойчивость, уровень
личностной тревожности и т. д.
- 35 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
кредитные технологии
1,8
1,66
1,6
вклад в об.дисп.
1,4
1,4
1,3
1,3
1,3
1,4
1,2
1
1
0,9
0,9
0,8
0,7
0,6
0,6
0,5
0,5
0,4
0,3
0,1
0,2
0,1
0
0
0
ИФС
Ут
Т
ЛТ
Ус
В
Э
Эк
Д
Р и с . 2 . Доля влияния входных факторов на напряженность труда
студентов основной групп (пояснения в тексте):
ИФС – индекс физического состояния, Ут – устойчивость,
Т – типология, ЛТ – личная тревожность, Ус – успеваемость, В – возраст,
Э – этап, Эк – экология, Д – день;
незаштрихованные столбцы – мальчики, заштрихованные – девочки
Уровень функционального напряжения организма студентов
обучающихся по линейной технологии был обусловлен, если не считать
приоритетного фактора ИФС, типологическими свойствами личности и
уровнем личностной тревожности (дисперсия у обоих аргументов
составляла 0,6). У девушек роль личностной тревожности и
типологических свойств личности была значительно выше, чем у
юношей (дисперсия у девушек составляла 1,2 и 1,1, у юношей 0,6).
В
условиях
повышения
психофизиологической
цены
результативная сторона деятельности
студентов в течение
продолжительного времени может сохраняться на высоком уровне. Но
это происходит за счет уменьшения резервов организма, удлинения
периода
восстановления
работоспособности,
возрастания
потенциальной угрозы снижения физического и психического здоровья.
Заключение. Учебный процесс, в частности обучение по
кредитным
технологиям,
оказывает
влияние
на
уровень
функционального напряжения организма студентов. В процессе
обучения у студентов снижается нервно-эмоциональная активность,
отмечаются признаки утомления, как со стороны ЦНС, так и со стороны
сердечно-сосудистой системы. При этом отмечались половые
особенности – у девочек эти проявления отмечались более выражено.
Утомление ЦНС выражается в меньшей результативности во
время выполнения корректурного теста, низкого значения индекса
- 36 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
внимания, большее число сделанных ошибок по время выполнения
цифрового теста.
У студентов, обучающихся по кредитной технологии уровень
функционального напряжения организма в процессе обучения, в первую
очередь, зависел от показателей физического развития (ИФС) и у
юношей – от возраста и успеваемости, в то время как у девушек – от
типологических свойств личности и уровня личностной тревожности,
т. е. у юношей преобладал физический компонент, у девушек –
эмоциональный.
Список литературы
1. Аверьянов В.С., Виноградова О.В., Капустин К.Г. Функциональное
состояние операторов и его системотехнические детерминанты //
Физиология человека. 1984. Т. 10, № 1. С. 23–30.
2. Антипова О.С., Сергиенко А.В., Яковлев В.Н. Зависимость
умственной работоспособности студентов от разных форм учебной
деятельности // Эколого-физиологические проблемы адаптации:
материалы 8 междунар. симпоз. М., 1998. С. 23–24.
3. Детская спортивная медицина / под ред. проф. С.Б. Тихвинского,
С.В. Хрущева. М.: Медицина, 1991. 560 с.
4. Дочкина Н.Л., Иванова Л.И. Изучение адаптационных возможностей
студентов // Здоровье и образование в XXI веке; концепции болезней
цивилизации: материалы VIII междунар. конгр. (14–17 ноября
2007 г.). М.: Изд-во РУДН, 2007. С.243–244.
5. Зорина И.Г. Особенности психофизиологического статуса
школьников, обучающихся в учебных заведениях разных типов //
Гигиена и санитария. 2008. № 3. С.75–77.
6. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. М.:
МедиаСфера, 2002. 312 с.
7. Смагулов Н.К., Кулкыбаев Г.А. Оценка и прогнозирование
напряженности труда операторов. Караганда; Алматы: Fылым, 1993.
129 с.
8. Фаустов А.С., Щербатых Ю.В. Изменения функционального
состояния нервной системы студентов во время учебы // Гигиена и
санитария. 2000. № 6. С. 33–35.
- 37 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
PHYSIOLOGICAL ESTIMATION OF ADAPTATION
OF THE ORGANISM OF STUDENTS
TO NEW EDUCATIONAL TECHNOLOGIES
N.К. Smagulov1, К.А.Nurlybaeva2, М.А. Kalieva1,
P.S. Dmitriev2, Т.N. Lysakova2
1
Karaganda State Medical University
Northe-Kazakhstan State University, Petropavlovsk
2
The article is devoted a physiological estimation of an organism adaptation of
the students trained on credit technologiy it is revealed that in the course of
training on credit technology students` nervously-emotional activity
decreased, both authentic signs of exhaustion,from party CNS were marked,
and from cardiovascular system. Were marked at girls these displays more
expressed.
Keywords: credit technologies, students, intensity, tiredness.
Об авторах:
СМАГУЛОВ Нурлан Кемельбекович–доктор медицинских наук,
профессор кафедры зоологии, Карагандинский государственный
университет им. Е.А. Букетова, 100028, Казахстан, Караганда, ул.
Университетская, д. 28, e-mail: msmagulov@yandex.ru
НУРЛЫБАЕВА Кундыз Амангельдиевна–инженер кафедры
физиологии, Карагандинский государственный университет им. Е.А.
Букетова, 100028, Казахстан, Караганда, ул. Университетская, д. 28,
e-mail: kunduz09@mail.ru
КАЛИЕВА Марал Ашираповна–старший преподаватель кафедры
физиологии, Карагандинский государственный университет им. Е.А.
Букетова, 100028, Казахстан, Караганда, ул. Университетская, д. 28,
e-mail: k_maral57@mail.ru
ДМИТРИЕВ Павел Станиславович–кандидат биологических
наук, заведующий кафедрой экологии и географии, доцент, СевероКазахстанский государственный университет им. М. Козыбачева,
150009, Казахстан, Петропаловск, ул. Пушкина, 86, e-mail:
dmitriev_pavel@mail.ru
ЛЫСАКОВА Татьяна Николаевна–кандидат биологических
наук, доцент кафедры экологии и географии, Северо-Казахстанский
государственный университет им. М. Козыбачева, 150009, Казахстан,
Петропаловск, ул. Пушкина, 86, e-mail: tanya.lyss@mail.ru
- 38 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 39-52
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДК 616.053-2-036; 613.865-12-02
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПЕРЕУТОМЛЕНИЯ
У ОПЕРАТОРОВ С РАЗЛИЧНЫМ ТИПОМ
БИОРИТМОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
О.И. Юшкова, В.В. Матюхин, А.С. Порошенко,
А.В. Капустина, С.А. Калинина
НИИ медицины труда РАМН, Москва
Представлены материалы исследования физиологических реакций
сердечно-сосудистой и центральной нервной системы у работников
утреннего и вечернего типа биоритмов. Установлено, что у операторов и
диспетчеров в процессе выполнения трудовой деятельности при
сменном режиме труда особенности формирования функционального
состоянии тесно взаимосвязаны с биоритмологическим типом
активности, более неблагоприятные физиологические реакции при
выполнении трудовой деятельности отмечались у «жаворонков».
Ключевые
слова:
сменный
труд,
напряженность
труда,
биоритмологические типы, функциональное состояние, переутомление.
Введение. Биоритмологическая активность в процессе трудовой
деятельности привлекает внимание специалистов в области физиологии
и медицины труда в виду сложности и не изученности проблемы [14;
18; 19]. В то же время оценка суточного ритма физиологических
функций у человека проводилась еще в 70-е годы прошлого столетия. В
результате этих исследований была разработана и составлена
«циркадианная (околосуточная) система человека». Согласно этой
системе, частота сердечных сокращений является максимальной в 15–16
часов, систолическое артериальное давление, ударный и минутный
объем крови – в 12–16 часов [1; 14]. Исследовались суточные изменения
функционального состояния организма здоровых людей, занимающихся
сменным трудом [3; 4; 17]. Нормальной кривой суточного ритма
является кривая с максимальным подъемом в середине или во второй
половине дня. Литературные данные свидетельствуют о том, что
способность работать в сменном режиме чрезвычайно индивидуальна.
Считается, что 20% всех сменных рабочих полностью адаптируются к
работе в многосменном режиме, около 20% работающих не могут
адаптироваться к такому виду трудовой деятельности и, как результат,
страдают от физических и психических перегрузок [8; 11].
Процесс адаптации к работе в многосменном режиме зависит от
характера трудовой деятельности и типа биоритмологической
активности [6]. Лица утреннего и вечернего биоритмологического типа
- 39 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
в литературе определяются как «жаворонки» и «совы». Рядом авторов
[16] выделен третий биоритмологический тип, получивший
наименование «аритмики» или «голуби». Предложены тесты для
оценки биоритмологической активности людей, однако, изучение
особенностей формирования функционального состояния работающих в
зависимости от биоритмологического типа практически не проводилось.
Тем не менее распространенность сменных графиков в различных видах
деятельности, включая операторско-диспетчерскую умственную
деятельность, указывает на необходимость проведения таких
исследований.
Анализ литературы показывает, что в физиологии труда
проблема изучения функционального состояния организма, стадийности
физиологических процессов, связанных с переходом напряжения в
перенапряжение, утомления в переутомление, физиологических
критериев отдельных стадий состояния является одной из главных и
представляет не только научный, но и практический интерес [10; 12].
«Физиологическая
стоимость»
деятельности
лиц
различных
биоритмологических типов (утреннего и вечернего) в зависимости от
степени напряженности труда в достаточной мере не изучена, что не
позволяет обосновать практические меры по эффективному
использованию трудящихся при сменном режиме, особенно для
ответственной операторско-диспетчерской работы.
Изучение особенностей физиологических реакций сердечнососудистой и центральной нервной системы у работников утреннего и
вечернего типа биоритмов с учетом характера трудовых нервноэмоциональных нагрузок при операторской и диспетчерской сменной
деятельности и явилось основной задачей настоящих исследований.
Материал и методика. Исследование проводилось в
производственных условиях с участием в качестве испытуемых
работников четырех профессиональных групп. К первой относились
машинисты папиросо-сигаретных линий фабрики «Дукат», ко второйоператоры роботизированных технологических комплексов (РТК), к
третьей – диспетчеры московского аэропорта, к четвертой – операторы
персональных
электронно-вычислительных
машин
(ПЭВМ)
применительно к условиям летного труда. Основной контингент
обследуемых составили женщины в возрасте 35–45 лет со стажем
работы 5–15 лет.
Биоритмологический
тип
активности
оценивался
с
использованием анкеты Остберга [6; 14] у работников полярных
биоритмологических типов, относящихся к «жаворонкам» и «совам».
Профессиографический анализ деятельности с определением
напряженности труда проводился в соответствии с Руководством
Р 2.2.2006-05 [12]. Для оценки концентрации внимания использована
- 40 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
корректурная проба с кольцами Ландольта (рассчитан объем
воспринимаемой
информацииОВИ),
изучалось
состояние
кратковременной памяти- тест «память на числа», скорости восприятия
и переработки зрительных и слуховых сигналов – хронорефлексометрия
[15]. Состояние сердечно-сосудистой системы оценивали по
показателям частоты сердечных сокращений, систолического (АДс) и
диастолического (АДд) артериального давления с последующим
рассчетом величины пульсового и среднединамичесого артериального
давления, ударного объема крови, минутного объема крови,
периферического сопротивления [7]. Проводился расчет должных
величин общей гемодинамики (должный минутный объем крови- ДМО,
должное периферическое сопротивление- ДПС). На основании
сопоставления фактических данных с должными величинами
показателей сердечно сосудистой системы определялись типы
кровообращения
(гиперкинетический-ГЕ,
эукинетический-ЭУ,
гипокинетический- ГО) [5; 9 ].
Функциональные резервы организма работников оценивались с
использованием нагрузочных проб. Для пробы с дозированной
физической нагрузкой использовался велоэргометр (мощность нагрузки
100 Вт, продолжительность 1,5 минуты). Регистрация всех показателей
системы кровообращения проводилась многократно (до нагрузки, во
время ее выполнения и в период последействия в течение 5 минут).
Субъективная оценка состояния (самочувствие, активность, настроение)
проводилась с использованием теста САН.
Функциональные возможности системы кровообращения и
состояния адаптации у работников с различными биортмологическими
типами в динамике рабочей смены оценивались по индексу
функциональных изменений в соответствии с методическими
рекомендациями МЗ РСФСР [2].
Исследования проводились от 3 до 5 раз в течение утренней,
вечерней и ночной 8-ми часовой смены у операторов РТК, дневной и
ночной 12-часовой смены у машинистов сигаретных линий и
диспетчеров аэропорта, что позволило получить кривые суточной
активности по всем изучаемым показателям в зависимости от
биоритмологического типа (утренний – 1 группа, вечерний – 2 группа).
Результаты и обсуждение. Профессиографический анализ
деятельности
операторов
роботизированных
технологических
комплексов (РТК) показал, что напряженность
труда у них
определяется уровнем сенсорных нагрузок, включая выраженную
длительность сосредоточенного наблюдения, восприятие информации с
пульта управления роботами-манипуляторами, а также с дисплеев,
отражающих работу станков. Режим работы предусматривает 3-х
сменный 8-часовой график работы.
- 41 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Машинисты-сигаретных линий работают в сменном 12-часовом
режиме. Трудовая деятельность их связана с контролем и наблюдением
за дисплеями станков с числовым программным управлением (ЧПУ), с
корректировкой нарушений в автоматизированной системе и
постоянным контролем качества продукции в строгом временном
режиме согласно инструкции. Общая оценка трудовой деятельности
операторов РТК и машинистов сигаретных линий позволила отнести их
труд ко 2-му допустимому классу по показателям напряженности труда
(НТ) согласно Руководству Р 2.2.2006-05.
Диспетчеры
аэропорта
имели
выраженные
нервноэмоциональные нагрузки, обусловленные большой плотностью
зрительных, включая информацию с экрана видеодисплейного
терминала, звуковых сигналов и сообщений в единицу времени,
высокой длительностью сосредоточенного внимания, работой в
условиях дефицита времени, высокой степенью сложности задания,
выраженной ответственностью за жизнь других людей, большой
значимостью ошибки. Особенности трудовой деятельности диспетчеров
определяют 3 вредный класс 2 степени по показателям напряженности
труда, операторов персональных электронно-вычислительных машин
(ПЭВМ) применительно к условиям летного труда – класс 3.1.
Результаты исследований показали, что для умственных форм
труда характерно формирование устойчивых уровней основных
функций ЦНС, определяемых по трем составляющим: эффективность,
стабильность, надежность. Так, эффективность кратковременной
памяти (количество запоминаемых чисел) составляла до работы у
машинистов сигаретных линий первой группы (жаворонки) 6,40±0,21,
второй группы (совы) 6,51±0,14; в конце дневной рабочей смены,
соответственно: 6,56±0,15 и 6,43±0,22, различия между группами
статистически незначимы. Стабильность функций колебалась в
пределах 3,2%. Достаточно устойчивыми были уровни такого
показателя функции кратковременной памяти как надежность.
Аналогичные данные получены по функции внимания и восприятия
простой информации.
У лиц с высокой степенью напряженности труда (класс 3.2)
установлено снижение активности функции ЦНС к концу смены.
Показатели ЦНС не достигали высокого функционального уровня. В
динамике смены наблюдалось снижение концентрации внимания у
диспетчеров утреннего типа на 15,3% и вечернего типа на 13,4% после
12 часов работы, что превышает физиологические нормы напряжения
организма и указывает на существенное снижение умственной
работоспособности и развитие утомления.
Сравнительный
анализ
суточных
кривых
показателей
центральной нервной системы выявил более низкие уровни
- 42 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
эффективности кратковременной памяти в вечерние часы, чем в ночные
и утренние. В то же время показатели стабильности функции внимания,
восприятия зрительной и слуховой информации были достаточно
устойчивы и не различались в дневные и ночные часы. Иными словами
обнаруживалось сглаживание суточных кривых основных показателей
ЦНС, независимо от принадлежности к определенной группе
биоритмологической группе. По всей вероятности, это обусловлено
высокими требованиями к успешности и эффективности операторской
деятельности, что достигается дополнительным напряжением
организма.
Физиологические исследования сердечно сосудистой системы
показали, что выявляется сохранение суточной периодики
характеристик частоты сердечных сокращений у операторов РТК
вечернего биоритмологического типа при незначительной степени
напряженности труда (2 допустимый класс). Это нашло отражение в
более низких статистически достоверных показателях ЧСС в ночную
смену по сравнению с утренней у лиц вечернего типа (совы), которые
составили по среднесменным значениям, соответственно: 69,90±1,17 и
74,22±1,40 уд/мин (p<0,05). У операторов утреннего типа (жаворонки)
показатели ЧСС не различались в ночную (74,27±1,04 уд/мин) и
утреннюю (72,0±1,95 уд/мин) смены. Это указывает на сохранение
суточного ритма частоты сердечных сокращений у «сов», т.е. лиц
вечернего биоритмологического типа. Нарушение ритма ЧСС у
«жаворонков» (лиц
утреннего типа) может приводить к
дополнительному
напряжению
регуляции
сердечно-сосудистой
системы, связанному со сменным режимом работы.
Показатели артериального давления при незначительной степени
напряженности труда соответствующей 2-му допустимому классу, не
выявили статистически значимых изменений артериального давления на
протяжении суток у лиц утреннего и вечернего биоритмологического
типа. Так, среднесменный уровень АДс в вечернюю смену составил у
лиц первой группы 118,43±1,07 мм рт.ст., второй группы – 116,84±0,97
мм рт.ст.; по сравнению с утренней сменой, соответственно:
112,29±0,75; 110,84±1,27; и ночной: 114,84±2,30: 111,87±2,36 мм рт. ст.
Диастолическое артериальное давление находилось примерно на одном
и том же уровне в утренние и ночные периоды исследований.
Аналогичная направленность изменений установлена у
машинистов сигаретных линий, труд которых можно отнести по
напряженности также ко 2-му допустимому классу. Отличие этих
работников от предыдущей профессиональной группы заключается в
более длительном 12-часовом рабочем дне.
Динамика изменений артериального давления при нагрузочных
пробах показала, что АДс достигает наибольших значений при
- 43 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
выполнении физической нагрузки именно у «жаворонков» (рис. 1). В
конце вечерней смены эти значения составили 150,0±3,20 мм рт.ст., в
начале ночной смены 140,0±1,91 мм рт.ст., в конце ночных часов
работы – 144,09±3,80 мм рт.ст. У лиц, относящихся к группе «сов»
соответствующие значения были несколько ниже: 146,11±3,61;
135,83±3,59; 140,62±3,33 мм рт.ст. Прирост показателей АДс на
нагрузку, как правило, был наибольшим в конце рабочей смены и
колебался в пределах 24,5±26,4%. Кроме того, у лиц утреннего
биоритмологического типа отмечалось замедленное восстановление
реакций по нормализации уровней артериального давления. Если у
работников вечернего типа показатели АДс восстанавливались к 4
минуте, то у «жаворонков» особенно в конце ночной смены их
восстановление затягивалось и достигало фоновых величин только на 5й минуте последействия. Индивидуальный анализ показателей выявил в
ряде случаев и более позднее восстановление, что свидетельствует о
неблагоприятной реакции сердечно-сосудистой системы, связанной с
накоплением (кумуляцией) рабочего напряжения.
утренняя смена
вечерняя смена
ночная смена
Р и с . 1 . Изменение показателей систолического артериального давления
(АДс) при выполнении дозированных физических нагрузок у операторов РТК
с различными биоритмологическими типами в начале (I) и конце смены (II):
сплошная линия – утренний, пунктирная – вечерний биоритмологический тип
Полученные расчетные величины ударного (УО), минутного
объема (МО) крови и периферического сопротивления (ПС) показали,
что установленные уровни полностью соответствуют возрастным
нормам. Динамические изменения этих показателей под влиянием
работы отсутствовали. Для определения особенностей типов
кровообращения полученные величины минутного объема крови и
периферического сопротивления сопоставлялись с должными
- 44 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
величинами. Определение типа кровообращения по среднегрупповым
соотношениям фактических уровней МО и ПС с должными позволило
выявить преобладание гиперкинетического и эукинетического типа
кровообращения как у «жаворонков» так и у «сов», что можно
расценить как благоприятный результат приспособления организма к
трудовой нагрузке.
дневная смена
дневная смена
ночная смена
ночная смена
Р и с . 2 . Изменение систолического (АДс) и диастолического (АДд)
артериального давления у диспетчеров в различное время суток:
сплошная линия – утренний, пунктирная линия – вечерний биоритмологический тип,
фигуры (кружки, треугольники) – статистически достоверные изменения
между группами (p<0,05)
- 45 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
При сравнительном анализе результатов исследований
работников различных биоритмологических типов с высокой степенью
напряженности труда (класс 3.2) выявилены статистически достоверные
различия артериального давления, как в начале смены, так и в динамике
рабочего дня (рис. 2). У диспетчеров аэропорта с утренней
биоритмологической
активностью
(жаворонки)
величины
систолического артериального давления, составили в начале дневной
смены 134,28±2,29, в конце смены 140,91±1,28 мм рт. ст.,
диастолического давления соответственно: 82,16±2,13 и 84,22±1,46
мм рт. ст. У диспетчеров вечернего биоритмологического типа («совы»)
исходные значения систолического артериального давления в начале
дневных часов работы оказались равны 127,51±2,64 мм рт.ст., в конце
работы – 126,0±1,78 мм рт.ст. Различия между группами статистически
значимы (p<0,05).
Рассматривая результаты исследований артериального давления
у работников с различными типами биоритмов, обращают на себя
внимание высокие уровни систолического и диастолического давления
у «жаворонков», которые превышают физиологически допустимые
значения, регламентируемые для лиц умственного труда, установлены
также высокие уровни среднего динамического давления в начале
работы (99,53±1,45 мм рт. ст.) и на протяжении всей смены (от
101,71±1,24 до 103,12±1,16 мм рт. ст.). Это свидетельствует о
напряжении системы кровообращения у работников с утренним
биоритмологическим типом. Говоря о «совах», следует отметить, что
показатели артериального давления соответствуют физиологическим
нормативным значениям.
Анализируя данные, мы не выявили достоверных различий
между показателями артериального давления в дневные и ночные
смены. У «жаворонков» отмечалось отсутствие статистически значимых
различий (разницы) в среднесменных уровнях систолического
артериального давления в дневные и ночные часы работы,
соответственно: 138,39±1,45 и 139,03±1,48 мм рт. ст. и диастолического
давления: 83,45±0,48 и 83,82±0,42 мм рт.ст. Аналогичные данные
получены в группе «сов» по показателям систолического давления
126,82±1,24 и 125,59±1,01 мм рт. ст. и показателям диастолического
давления: 72,35±0,48 и 72,16± 0,76 мм рт. ст. (p>0,05). Полученные
результаты свидетельствуют о нарушении суточной периодики
артериального давления у диспетчеров как утреннего, так и вечернего
биоритмологического типа. Вместо ожидаемого снижения показателей
АД в ночную смену, связанного с повышением активности
парасимпатической нервной системы, отмечались высокие значения
показателей на протяжении ночных часов работы, что указывает на
развитие десинхроноза.
- 46 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Сходство в физиологических реакциях работников двух
биоритмологических типов при выраженной напряженности труда (3
вредный класс 2 степени) заключается в нарушении суточной
периодики
показателей
систолического
и
диастолического
артериального давления. Различия нашли отражение в превышении
физиологически допустимых значений показателей артериального
давления, регламентируемых для работников умственного труда, у лиц
утреннего биоритмологического типа и сохранение нормативных
значений у лиц вечернего типа.
Особенности гемодинамики позволили выявить у «жаворонков»
значительный процент лиц с гипокинетическим типом кровообращения;
у операторов, относящимся к группе «сов», преобладал более
благоприятный эукинетический тип кровообращения, Известно, что
формирование гипокинетического типа у работающих может
способствовать развитию гипертонической болезни.
Расчетный индекс функциональных изменений (ИФИ),
характеризующий адаптационный потенциал системы кровообращения
[2], у профессиональной группы со вторым классом условий труда,
операторов РТК составил по среднесменному уровню в утреннюю
смену 2,20±0,05 балла у жаворонков и 2,19±0,04 у сов; в вечернюю
смену, соответственно:2,40±0,04 и 2,27±0,05; в ночную смену 2,29±0,06
и 2,21±0,04 балла. Эти величины согласно оценочной шкале
соответствуют удовлетворительной адаптации. Однако выявляется
тенденция к более высоким показателям у жаворонков, особенно в
вечернюю смену.
У машинистов сигаретных линий со 2-м классом условий труда
наблюдается состояние функционального напряжения, т. к. в дневную
смену ИФИ у жаворонков составило 2,64±0,05 балла, у сов 2,66±0,03; в
ночную смену: 2,57±0,01 и 2,59±0,05 балла. Полученные результаты
возможно обусловлены длительной 12-часовой рабочей сменой.
Последующее увеличение напряженности труда (класс 3.2) приводит к
неудовлетворительной
адаптации
у
лиц
с
утренним
биоритмологическим типом. Значения индекса функциональных
изменений системы кровообращения при этом составили в дневную
смену 2,93±0,05 и в ночную 2,64±0,06 балла. У лиц с вечерним
биоритмологическим типом показатели ниже (дневная смена 2,64±0,06;
ночная смена 2,63±0,05 балла). Выявленная статистически значимая
разница показателей (p<0,05) у двух групп обследуемых с различными
типами (жаворонки, совы) указывает на менее выраженное напряжение
функционального состояния организма у лиц вечернего типа (совы) и
позволяет предположить у них более успешную адаптацию к сменному
режиму работы.
Материалы исследований свидетельствуют о перестройке
- 47 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
суточного ритма индекса функциональных изменений системы
кровообращения у операторов РТК в ответ на трудовую нагрузку и
соответствуют удовлетворительной адаптации. В то время как у
машинистов сигаретных линий при одинаковой с операторами РТК
степени напряженности труда (2 допустимый класс) и более
продолжительном рабочем дне индекс функциональных изменений не
различался в дневные и ночные часы работы. Эта закономерность
прослеживается в профессиональной группе диспетчеров с классом 3.2
и отражает нарушение суточного ритма ИФИ, как интегрального
показателя
состояния
сердечно-сосудистой
системы,
что
свидетельствует о развитии десинхроноза.
Результаты физиологических исследований подтверждаются
данными субъективной оценки состояния организма и мотивации к
труду (таблица). У диспетчеров аэропорта (при высокой степени
напряженности труда) отмечался более низкий уровень показателей
самочувствия, активности и настроения в ночную смену по сравнению
с
дневной,
что
особенно
выражено
у
лиц
утреннего
биоритмологического типа (1 группа). У машинистов сигаретных линий
(2 допустимый класс) не было выявлено статистически значимых
различий в показателях самочувствия, активности и настроения.
Уровень мотивации к труду у диспетчеров в ночную смену, как видно
из таблицы, был достоверно ниже, чем в дневную. Снижение
мотивационного отношения диспетчеров к выполняемой деятельности в
наибольшей степени выражено у лиц 1-й биоритмологической группы,
что указывает на развитие переутомления.
Таблица
Показатели субъективного состояния организма и трудовой мотивации
у лиц различных биоритмологических типов в разные смены
Тип Самочувствие
биоритма Д
Н
Машинисты
Ж
5,92± 5,90±
сигаретных
0,14 0,14
линий
С
6,02± 6,0±
0,23 0,13
Диспетчеры
Ж
5,0± 4,38±
0,20 0,14
С
5,51± 5,02±
0,12 0,13
Группа
Активность
Настроение
Д
Н
Д
Н
5,86± 5,91± 5,67± 5,41±
0,15
0,17
0,21
0,19
5,83± 5,88± 5,56± 5,60±
0,17
0,15
0,11
0,14
5,515± 4,66± 4,91± 4,40±
0,17 0,14
0,12 0,13
5,60± 5,34± 5,31± 5,0±
0,14 0,16
0,12
0,16
Мотивация Класс
НТ
Д
Н
5,87± 5,61±
0,13
0,15
2
5,90± 5,85±
0,16
0,15
4,80± 4,31±
0,11 0,14
3.2
5,23± 5,19±
0,15
0,18
Примечание. Ж – «жаворонки», С – «совы»; Д – дневная, Н – ночная смены;
– статистически достоверные различия между сменами (p<0,05), ** – статистически
достоверные различия между «жаворонками» и «совами» (p <0,05).
О кумуляции утомления мы судили по двум критериям:
недовосстановление функций после предшествующей работы и
недельная динамика исследуемых показателей. Анализ результатов,
- 48 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
полученных на операторах ПЭВМ применительно к условиям летного
труда выявил снижение показателей самочувствия, активности и
настроения, а также лабильности нервных процессов, снижение
качества функционирования анализаторных систем и систем
вегетативного обеспечения деятельности у операторов в каждый
последующий день недели по сравнению с предыдущим. При этом
исходные показатели в среду и пятницу ниже, чем в понедельник, и по
показателям субъективной оценки состояния в каждый последующий
день ниже, чем в предыдущий. Так, показатель настроения в начале
рабочей смены понедельника составил 5,95±0,56; вторника – 5,55±0,32;
среды – 5,66±0,33; четверга – 5,50±0,43; пятницы – 5,43±0,29 балла.
Исходный уровень времени простой зрительно-мторной реакции в
понедельник равнялся 226,07±1,32, в среду – 230,88±1,30 и пятницу –
236,81±1,57 мс, что указывает на неполное восстановление функций и
накопление утомления. Исследования в процессе недельных циклов
операторской работы показывают, что у 40% операторов отмечается
негативное изменение показателей к концу недельного цикла, а также от
недели к неделе, что свидетельствует о медленной кумуляции
неблагоприятных функциональных сдвигов.
Для профилактики переутомления нами апробированы в
производственных
условиях
различные
методы
коррекции
функционального состояния. Установлено, что применение сеансов
аутотренинга (АТ) являются эффективным методом коррекции
состояния сердечно-сосудистой системы: у всех профессиональных
групп, независимо от сменного режима и уровня напряженности труда,
наблюдались стабилизация ритма и снижение частоты сердечных
сокращений, проявился гипотензивный эффект. В динамике сеансов
электроанальгезии и электропунктуры таких изменений не
происходило. При сменном графике работы сеансы аутотренинга в
целом положительно влияют на функциональное состояние организма,
что позволяет их рекомендовать лицам утреннего биоритмологического
типа.
Выводы.
1.
Установлены
особенности
формирования
функционального состояния операторов в процессе выполнения
трудовой деятельности при сменном режиме труда, которые тесно
взаимосвязаны с биоритмологическим типом активности; более
неблагоприятные физиологические реакции при выполнении трудовой
деятельности отмечались у «жаворонков».
2. У работников с утренним биоритмологическим типом при
допустимом уровне напряженности труда (операторы РТК) отмечалось
нарушение суточной периодики частоты сердечных сокращений и
неблагоприятная реакция сердечно-сосудистой системы по данным
систолического артериального давления на физическую нагрузку.
- 49 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
3. При высокой степени напряженности труда различия в
физиологических реакциях работников двух биоритмологических типов
оказалось выражено в превышении допустимых значений показателей
артериального
давления,
регламентируемых
для
работников
умственного труда, у лиц утреннего биоритмологического типа и
сохранение нормативных значений у лиц вечернего типа, а также
преобладание
у первых
неблагоприятного
типа
регуляции
кровообращения (гипокинетического). Изменение суточной периодики
систолического и диастолического артериального давления на
протяжении рабочих смен указывает на развитие десинхроноза.
4. Вегетативное обеспечение функционирования организма
операторов вечернего биоритмологического типа по характеристикам
состояния
сердечно-сосудистой
системы
свидетельствует
о
благоприятной реакции гемодинамики на рабочую нагрузку: частота
сердечных сокращений сохраняет суточный ритм (суточную
периодичность), показатели систолического, диастолического и
среднего
динамического
артериального
давления,
индекс
функциональных изменений находятся в пределах физиологически
допустимых величин и в динамике рабочего дня характеризуются
стабильностью.
5. Апробация различных методов коррекции функционального
состояния при сменных графиках работы показало их избирательную и
более выркаженную эффективность, особенно при высокой степени
напряженности труда и у лиц с утренним биоритмологическим типом –
«жаворонки».
Список литературы
1. Агаджанян Н.А., Шабатура Н.Н. Биоритмы, спорт, здоровье. М.:
Физкультура и спорт, 1989. 208 с.
2. Баевский Р.М. Прогнозирование состояний на границе нормы и
патологии. М.: Медицина, 1979. 294 с.
3. Гамбашидзе Г.М. О возможности приспособления организма к
сменным и ночным работам // Гигиена труда и профзаболевания.
1965. № 1. С. 12–16.
4. Гуревич М.И. О соотношении центральных и местных механизмов
регуляции гемодинамики // Физиол. журн. СССР. 1978. № 5. С. 598–
604.
5. Доскин
В.А.,
Лаврентьева
Н.А.
Актуальные
проблемы
профилактической хрономедицины. М.: ВНИМИ, 1985. Вып. 2. 80 с.
6. Загрядский В.П., Сулимо-Самуйлло З.К. Методы исследования в
физиологии труда. Л.: Наука,1976. 88 с.
- 50 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
7. Измеров Н.Ф., Матюхин В.В., Юшкова О.И. Стресс на работе //
Безопасность и медицина труда. 2001. № 3. С. 32–37.
8. Инструментальные методы исследования сердечно-сосудистой
системы / под ред.. Виноградовой Т.С. М.: Медицина, 1986. 416 с.
9. Матюхин В.В. Комплексная оценка напряженности труда и
функционального
состояния
организма
работающих
(классификация, профилактика перенапряжения): дис. … д-ра мед.
наук. М, 1982. 378 с.
10. Матюхин В.В., Юшкова О.И. Смена ночная и смена вечерняя //
Охрана труда и социальное страхование. 2001. № 8. С. 56–61.
11. Превентивная кардиология / под ред. Г.И. Косицкого М.: Медицина,
1977. 560 с.
12. Р 2.2.2006-05. Руководство по гигиенической оценке факторов
рабочей среды и трудового процесса. Критерии и классификация
условий труда. М: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии
Роспотребнадзора, 2005. 142с.
13. Смирнов К.М., Навакатикян А.О., Гамбашидзе Г.М. Биоритмы и
труд. Л.: Наука, 1980. 142с.
14. Степанова С.И. Биоритмологические аспекты проблемы адаптации.
М.: Наука, 1986. 241 с.
15. Точилов К.С. Практикум по физиологии труда. Л.: Наука, 1970.
200 с.
16. Хронобиология и хрономедицина /под ред. Ф.И. Комарова М.:
Медицина, 1989. 400 с.
17. Юшкова О.И., Кузьмина Л.П., Порошенко А.С. Особенности
формирования перенапряжения при высоких психоэмоциональных
нагрузках и сменном режиме труда // Медицина труда и
промышленная экология. 2008. № 4. С. 1–8.
18. Dahlgren K. Adjustment of circadian rhythms and EEG sleep functions to
day and night sleep among permanent night – workers and rotating shift –
workers // Psyhophysiology. 1981. Vol. 18, № 4. P. 381–391.
19. Halberg E., Halberg T., Caradent F. From an autopsy or biopsy to the
physiologist’s chronopsy (from the 3-rd Italian postgraduate
chronobiology course) // Cronobiologia. 1981. Vol. 8. P. 145–164.
- 51 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
FEATURES OF FORMATION OF OVERFATIGUE
AT OPERATORS WITH VARIOUS BIORITMOLOGICAL TYPE
OF ACTIVITY
O.I. Yushkova, V.V. Matyukhin, A.S. Poroshenko,
A.V. Kapustina, S.A. Kalinina
Institute of Occupational Health RAMS, Moscow
In article materials of research of physiological reactions of cardiovascular
system and central nervous system at workers of morning and evening type
of biorhythms are presented. It is shown that at operators in the course of
performance of labor activity at shift work schedule of feature of formation of
a functional condition are closely interconnected with type of biorhythms,
more adverse physiological reactions at performance of labor activity were
marked at «larks».
Keywords: replacement work, intensity of work, biorhythmological types,
functional status, overwork.
Об авторах:
ЮШКОВА Ольга Игоревна–доктор медицинских наук,
профессор, главный научный сотрудник лаборатории физиологии труда
и профилактической эргономики, ФГБУ НИИ медицины труда РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: niimt@niimt.ru
МАТЮХИН Владимир Васильевич–доктор медицинских наук,
профессор, главный научный сотрудник лаборатории физиологии труда
и профилактической эргономики, ФГБУ НИИ медицины труда РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: niimt@niimt.ru
ПОРОШЕНКО Алла Семеновна–кандидат медицинских наук,
старший научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, ФГБУ НИИ медицины труда РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: niimt@niimt.ru
КАПУСТИНА
Ангелина
Владимировна–кандидат
биологических наук, научный сотрудник лаборатории физиологии труда
и профилактической эргономики, ФГБУ НИИ медицины труда РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, 31, e-mail: niimt@niimt.ru
КАЛИНИНА Светлана Алексеевна–кандидат биологических
наук, научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, ФГБУ НИИ медицины труда РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: kalininas.a.82@mail.ru
- 52 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 53-57
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
БИОХИМИЯ
УДК 616.153.915-008.9-097-092.4
ИММУННЫЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ СДВИГИ
ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ГИПЕРЛИПИДЕМИИ
Е.Н. Егорова, М.Н. Калинкин, О.В. Волкова,
М.А. Демидова, И.А. Савчук
Тверская государственная медицинская академия
На экспериментальной модели гиперлипидемии у кроликов показано
развитие атерогенной дислипидемии, а также нарастание уровней
С-реактивного белка и эндогенных токсических субстанций – лактата и
перекисей, также способствующих атерогенезу.
Ключевые слова: гиперлипидемия, экспериментальная модель, кролики.
Введение. Результаты клинических исследований последних лет
свидетельствуют, что прогрессирование хронической сердечной
недостаточности (ХСН) ассоциировано с развитием системного
воспаления [1; 2], которое проявляется повышением уровней
провоспалительных цитокинов, белков острой фазы, молекул
межклеточной адгезии в системном кровотоке [4; 5; 7]. При этом
остается открытым вопрос о факторах, которые индуцируют активацию
иммунной системы. Учитывая, что ХСН часто развивается на фоне
ишемической болезни сердца, имеющей в основе атеросклеротические
изменения сосудов, представляется интересным изучить реакцию
иммунной системы на ранних стадиях атерогенеза, предшествующих
клиническим проявлениям сердечной недостаточности. В связи с этим
целью исследования явилось определение в крови уровней факторов
системного воспаления (эндотоксина (ЭТ), фактора некроза опухоли
альфа (TNFα) и С-реактивного белка (СРБ)) и изменений
биохимических параметров (липидного спектра, лактата и общего
количества перекисей) у кроликов при экспериментальной
гиперлипидемии.
Материал и методика. Эксперимент выполнен на 20
беспородных
кроликах-самцах,
массой
тела
3,75±0,1
кг.
Гиперлипидемию моделировали внутривенным введением 10%
жировой эмульсии для парентерального питания «Липофундин»
производства Braun Medical (Германия) ежедневно по 0,5 мл/кг в
течение 30 дней [3]. При работе с кроликами руководствовались
требованиями Европейской конвенции по защите экспериментальных
животных [6].
Липидный спектр сыворотки крови (общий холестерин – ОХС,
- 53 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
триглицериды – ТГ, липопротеиды высокой плотности – ЛПВП)
исследовали, используя реактивы производства Biocon® (Германия).
Рассчитывали концентрацию липопротеидов низкой плотности –
(ЛПНП), очень низкой плотности – (ЛПОНП) и коэффициент
атерогенности (КА). Уровень лактата сыворотки крови кроликов
определяли энзиматическим методом с применением реактивов
производства Biocon® (Германия). Количественное определение общей
концентрации перекисей в плазме крови проводили колориметрическим
методом с использованием тест-системы «Oxystat» (Biomedica,
Австрия). Биохимические исследования выполняли на автоматическом
биохимическом анализаторе Flexor Е (Vital Scientific, Нидерланды).
Концентрации TNFα и СРБ в плазме крови исследовали методом
иммуноферментного анализа (ИФА) с помощью тест-систем
производства Bender MedSystems® (Австрия) и ООО «Хема» (Россия).
Результаты ИФА учитывали с помощью микропланшетного
мультидетектора
Zenyth
1100
(Anthos,
Австрия).
Уровень
эндотоксинемии определяли хромогенным LAL-тестом по конечной
точке в плазме крови, используя тест-систему фирмы Charles River
Endosafe® (США).
Лабораторные исследования крови выполняли дважды: исходное
значение показателей – перед первым введением и конечный уровень –
через сутки после последнего введения препарата. Показатели
липидного спектра сыворотки крови контролировали также через одну,
две и три недели от начала эксперимента.
Во всех выделенных группах рассчитывался средний уровень
(M) и ошибка репрезентативности (m) анализируемых показателей.
Достоверность изменения показателей в ходе эксперимента оценивалась
по t-критерию Стьюдента для парных переменных.
Результаты и обсуждение. Проведенное исследование
показало, что курс многократной липидной парентеральной нагрузки
кроликов 10% жировой эмульсией, содержащей масло соевых бобов,
яичный лецитин, глицерол, триглицериды со средней длиной цепи,
вызвал развитие гиперлипидемии (таблица).
Изучение динамики параметров липидного спектра в процессе
эксперимента показало, что начальные сдвиги показателей, за
исключением ЛПНП, появились уже через неделю от начала процедуры
(рисунок). Через две недели эксперимента произошли изменения
концентраций всех изучаемых параметров: повышение уровней ОХС,
ТГ, ЛПНП, ЛПОНП, КА и снижение ЛПВП. Спустя три недели
наблюдений
разнонаправленное
изменение
концентраций
липопротеинов усугубилось, и к окончанию эксперимента выявленные
изменения
показателей
стали
статистически
значимы.
Разнонаправленное изменение уровней липопротеинов, произошедшее в
- 54 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
результате эксперимента, можно охарактеризовать как дислипидемию,
формирующую условия для атерогенеза, о чем свидетельствует высоко
достоверное повышение коэффициента атерогенности.
Таблица
Биохимические и иммунологические показатели
при экспериментальной гиперлипидемии у кроликов
Показатель
ОХС, ммоль/л
ТГ, ммоль/л
ЛПВП, ммоль/л
ЛПНП, ммоль/л
ЛПОНП, ммоль/л
КА, ед.
Лактат, ед/л
Общее количество
перекисей, кмоль/л
Эндотоксин, ед/мл
TNFα, пг/мл
СРБ, мг/л
Исходное значение
2,0±0,18
0,75±0,03
0,75±0,05
0,95±0,14
0,35±0,01
1,7± 0,12
8,7±0,32
347±11
Значение после курса
2,6 ±0,2*
1,01±0,09*
0,54±0,04*
1,51±0,16*
0,55±0,05*
4,1±0,41**
15,7±0,5**
503±15**
0,04±0,003
39±1,5
0,04±0,01
0,05±0,003
41±1,2
1,0±0,09**
Примечание. Статистическая значимость различий относительно предыдущей группы
* – р<0,05; ** – р<0,01.
Изучение других биохимических и иммунологических
показателей, проведенное параллельно с определением показателей
липидного обмена, выявило достоверное нарастание уровней лактата,
общего количества перекисей и СРБ. Концентрации ЭТ и TNFα при
этом увеличились незначительно.
Р и с у н о к . Динамика показателей липидного спектра сыворотки крови
кроликов при экспериментальной гиперлипидемии
- 55 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Нарастание уровня СРБ при отсутствии реакции со стороны
провоспалительного цитокина TNFα и индуктора иммунных реакций
ЭТ можно объяснить повышением активности процессов перекисного
окисления, в том числе, и липидов, в частности ЛПНП, которые, как
известно, поглощаются макрофагами с образованием «пенистых
клеток», участвующих в процессе атерогенеза. Активированные
макрофаги, в свою очередь, формируют инициальное системное
воспаление и включаются в атеросклеротический процесс.
Заключение. Показано, что у кроликов при экспериментальной
гиперлипидемии развивается атерогенная дислипидемия, происходит
нарастание уровней СРБ и эндогенных токсических субстанций –
лактата и перекисей, также способствующих атерогенезу. Таким
образом, гиперлипидемия за счет биохимических и иммунных сдвигов
на самых начальных этапах атерогенеза может иметь значение для
индукции системного воспаления, усугубляющегося по мере
прогрессирования хронического системного воспаления.
Список литературы
1. Гусев Е.Ю., Черешнев В.А., Журавлева Ю.А., Соломатина Л.В.,
Зубова Т.Э. Варианты развития хронического системного воспаления
// Медицинская иммунология. 2009. Т. 11, № 2–3. С. 131–140.
2. Егорова Е.Н., Кузьмина М.И., Мазур В.В., Калинкин М.Н.,
Мазур Е.С. Динамика факторов системного воспаления и
аминотерминального мозгового натрийуретического пропептида при
лечении хронической сердечной недостаточности // Терапевтический
архив. 2011. № 1. С. 56–59.
3. Калинкин М.Н., Волков В.С., Заварин В.В. Атеросклероз:
патофизиология, лечение, первичная профилактика. Тверь: РИЦ
ТГМА, 2009. 215 с.
4. Насонов Е.Л., Самсонов М.Ю., Беленков Ю.Н., Фукс Д.
Иммунопатология застойной сердечной недостаточности: роль
цитокинов // Кардиология. 1999. № 3. С. 66–73.
5. Anker S.D., Egerer K., Volk H-D., Kox W.J., Poole-Wilson P.A.,
Coats A.J.S. Elevated soluble CD 14 receptors and altered cytokines in
chronic heart failure // Am. J. Cardiol. 1997. Vol. 79, № 5. Р. 1426–1430.
6. European Convention for the Protection of Vertebrate Animals used for
experimental and other scientific purposes. Strasburg: Council оf Europe,
1986. 51 p.
7. Levine B., Kalman J., Mayer I., Fillit H.M., Packer M. Elevated
circulating level of tumor necrosis factor in severe chronic heart failure //
New Engl. J. Med. 1990. Vol. 223, № 3. P. 236–241.
- 56 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
IMMUNE AND BIOCHEMICAL SHIFTS
AT THE EXPERIMENTAL LIPIDEMIA
E.N. Egorova, M.N. Kalinkin, O.V. Volkova,
M.A. Demidova, I.A. Savtchuk
Tver State Medical Academy
An experimental model of a lipidemia in rabbits has shown a development of
an atherogenous dyslipidemia, and also increase of levels of C-reactive
protein and endogenous toxic substances – a lactate and the peroxides also
promoting an atherogenesis.
Keywords: a lipidemia, experimental model, rabbits.
Об авторах:
ЕГОРОВА Елена Николаевна–кандидат медицинских наук,
доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, ГБОУ
ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул.
Советская, д. 4, e-mail: enegor@mail.ru
КАЛИНКИН Михаил Николаевич–доктор биологических наук,
профессор кафедры патологической физиологии, ГБОУ ВПО «Тверская
ГМА Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4,
e-mail: mnkalinkin@yahoo.com
ВОЛКОВА Ольга Викторовна–кандидат медицинских наук,
доцент кафедры патологической физиологии, ГБОУ ВПО «Тверская
ГМА Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4,
e-mail: ovvolkova@mail.ru
ДЕМИДОВА Марина Александровна–доктор медицинских наук,
заведующая кафедрой управления и экономики фармации, профессор,
ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100,
Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: mademidova@rambler.ru
САВЧУК Ирина Александровна–аспирант кафедры управления и
экономики
фармации,
ГБОУ
ВПО
«Тверская
ГМА
Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4,
e-mail: iasavtchuk@mail.ru
- 57 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 58-66
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДК 577:574.24:612.019:591.1:351.777.61
ИЗМЕНЕНИЕ АКТИВНОСТИ РЯДА ФЕРМЕНТОВ
ПОСЛЕ ВВЕДЕНИЯ МЕТИЛФОСФОНОВОЙ КИСЛОТЫ
САМЦАМ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ
О.М. Плотникова1,2, А.Н. Евдокимов1, М.А. Григорович1
Региональный центр по обеспечению контроля
и экологического мониторинга объекта по хранению
и уничтожению химического оружия по Курганской области
2
Курганский государственный университет
1
Показано, что после внутримышечного введения самцам лабораторных
мышей метилфосфоновой кислоты (МФК) в высоких (50, 2 мг/кг массы
животного) и низких (10-12, 10-15, 10-18 мг/кг) дозах через 3 суток
активность холинэстеразы, аспартат- и аланинаминотрансфераз плазмы
крови уменьшалась в среднем на 20–40% (в отличие от средних доз
МФК, введение которых мало влияло на активность этих ферментов);
через 12 недель после введения низкой (10-15 мг/кг) дозы МФК
активность ферментов повышалась на 20–70%. Пероральное введение
МФК не приводило к достоверному изменению активности указанных
ферментов.
Ключевые
слова:
метилфосфоновая
кислота,
активность
аминотрансфераз, холинэстеразы, плазма крови лабораторных мышей.
Введение. Исследования устойчивости живых организмов к
действию загрязняющих веществ антропогенного характера и в первую
очередь ксенобиотиков, которые не входят в биотический круговорот, а
являются прямым или косвенным продуктом хозяйственной
деятельности человека, является актуальным, так как ксенобиотики
прочно вошли в нашу жизнь. Наиболее опасными ксенобиотиками
окружающей среды (Программа ООН по окружающей среде, 2005 г.)
наряду с хлорорганическими соединениями и тяжелыми металлами,
являются фосфорорганические соединения (ФОС), поэтому проведение
исследований по выявлению влияния ФОС на живые, и особенно на
теплокровные, организмы является актуальным.
Особый интерес к проблеме загрязнения ФОС окружающей
среды в настоящее время вызван, во-первых, широким использованием
фосфонатов в сельском хозяйстве в виде инсектицидов (хлорофос) и
гербицидов (глифосат), во-вторых, идущим в России уничтожением
фосфорорганических отравляющих веществ – зарина, зомана, ви-икс, в
результате гидролитического разложения которых образуются эфиры и
соли метилфосфоновой кислоты (МФК). Результаты уничтожения
химического оружия (ХО) в США подтверждают возможность
- 58 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
загрязнения метилфософонатами природных сред [10; 15; 18], а
исследования воздействия глифосата на живые организмы не
исключают его влияния на выработку половых гормонов [17],
активность детоксицирующих ферментов в печени крыс [14], а также
его мутагенность [16].
Федеральный закон «Об уничтожении химического оружия» при
проведении работ по хранению и уничтожению ХО одной из основных
задач ставит оценку состояния окружающей среды в зонах защитных
мероприятий [13]. Образующиеся после уничтожения ХО отходы
попадают под действие «Санитарных правил по определению класса
опасности токсичных отходов производства и потребления», согласно
которым в целях предотвращения вредного воздействия токсичных
отходов на среду обитания и здоровье человека предусматривается
экспериментальная оценка степени опасности отходов на теплокровный
организм в остром и хроническом санитарно-токсикологическом
эксперименте [12]. При этом важно учитывать, что специфические
загрязняющие вещества в окружающей природной среде могут
появляться, как правило, в малых и сверхмалых дозах.
В настоящее время влияние МФК на растительный и животный
мир изучено недостаточно: имеются данные о влиянии МФК на рост и
ферментативную активность растений [6; 11] и на биохимические
субстраты метаболизма лабораторных мышей в краткосрочном
эксперименте [7], поэтому изучение влияния МФК на живые организмы
остается актуальным.
Одним из самых чувствительных показателей у живых
организмов является активность ферментов, все чаще используемая при
экологических и медицинских тестированиях. Так, мониторинг
активности сывороточной холинэстеразы обязателен для людей,
работающих с ФОС, в том числе при производстве и применении
пестицидов, уничтожении ФОВ.
Исходя из вышесказанного, целью работы было изучение
влияния различных доз МФК на активность важнейших ферментов
печени лабораторных мышей – холинстеразы (ХЭ), аспартат- (АСТ) и
аланин- (АЛТ) аминотрансфераз.
Материал и методика. Исследования проводили на самцах
лабораторных мышей (280 особей) линии СВА в возрасте 3-х месяцев
массой 26±2 г, которые содержались в стандартных условиях
аттестованного вивария. Все работы с лабораторными мышами
проводили согласно принципам гуманного отношения к животным в
соответствии с международными рекомендациями по проведению
медико-биологических исследований с использованием животных [2] и
правилами лабораторной практики в Российской Федерации [8].
Животные были разделены на опытные и контрольные группы по
- 59 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
20 особей в каждой. Животным опытных групп вводили
нейтрализованные
водные
растворы
МФК
соответствующей
концентрации в объеме 0,1 мл (внутримышечно) или 1 мл (перорально),
животным контрольных групп вводили физиологический раствор того
же объема. После эвтаназии декапитацией у животных для
исследования
брали
цельную
кровь,
из
которой
после
центрифугирования получали плазму.
Работа выполнялась в два этапа. На первом этапе было изучено
влияние различных доз МФК (50, 2, 10-3, 10-6, 10-9, 10-12, 10-15, 10-18 мг/кг
массы животного) на активность ферментов ХЭ, АСТ и АЛТ через 3
суток после внутримышечного введения МФК (острый эксперимент) и
выявлены особенности изменения активности ферментов под
воздействием высоких и низких доз МФК. На втором этапе было
исследовано влияние на самцов лабораторных мышей высокой (2 мг/кг)
и низкой (10-15 мг/кг) доз МФК после еженедельного введения в течение
12 недель растворов МФК одним группам мышей внутримышечно,
другим – перорально (хронический эксперимент).
Совокупности полученных экспериментальных данных в каждой
выборке обрабатывались все чаще используемыми в биологии и
медицине методами непараметрической статистики [1]. Результаты
исследования представляли в виде медианы, на основании которой
считали различия значений в процентах (%) в опытных группах
относительно контрольных групп. Интерквартильные размахи
представлены в виде 25- и 75-го процентилей. Достоверность различий
между двумя выборками оценивали с использованием W-критерия
Вилкоксона-Манна-Уитни для независимых выборок. Критический
уровень значимости при проверке статистических гипотез в данном
исследовании принимали менее 0,05.
Активность
ферментов
определяли
кинетическим
фотометрическим методом на биохимическом анализаторе StatFax 3300.
Метод измерения ферментативной активности ХЭ основан на свойстве
этого фермента гидролизовать бутирилтиохолин с образованием
масляной кислоты и тиохолина, который восстанавливает окрашенный
гексацианоферрат (III) до бесцветного гексацианоферрата (II) –
скорость снижения оптической плотности раствора при длине волны
405 нм пропорциональна активности холинэстеразы [3]. При
определении активности АСТ и АЛТ использованы свойства
L-аспартата и L-аланина при взаимодействии с -кетоглутаратом в
присутствии соответствующей аминотрансферазы образовывать
L-глутамат и оксалоацетат или пируват, которые восстанавливаются,
соответственно, до яблочной (в присутствии малатдегидрогеназы) или
молочной (в присутствии лактатдегидрогеназы) кислот в реакции с
НАДН – скорость изменения оптической плотности растворов при
- 60 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
320 нм прямопропорциональна активности АСТ или АЛТ (наборный
УФ-метод «ВекторБест» (г. Новосибирск).
Результаты и обсуждение. Для обсуждения полученных
результатов в целях нивелировать различия, связанные с
погрешностями текущего содержания животных, полом особей, все
полученные показатели крови для животных опытных групп
рассматривали в процентах относительно показателей крови животных
в контрольных группах. У самцов лабораторных мышей контрольных
групп (n=20) в период выполнения исследований для изучаемых
ферментов были определены следующие значения активностей
(мккат/л): для ХЭ – 113 (98–121), для АСТ – 4,37 (4,15–4,71), АЛТ – 1,14
(0,91–1,25); коэффициент де Ритиса составил 4,21 (3,31–4,93) (указаны
медианы; 25- и 75-й процентили).
Активность холинэстеразы (рис. 1) в плазме крови самцов через
3 суток после внутримышечного введения высоких (50 и 2 мг/кг) и
низких (10-12, 10-15 и 10-18 мг/кг) доз МФК уменьшалась на 18–42%, а
после введения средних доз (10-3, 10-6,10-9 мг/кг) – увеличивалась
незначительно или достоверно не изменялась.
120
114
% от контроля
110
100
90
80
81
82
81
70
73
Р и с . 1 . Изменение активности холинэстеразы в плазме крови самцов
60 мышей через 3 суток после введения различных доз МФК:
лабораторных
по оси абсцисс – значения концентраций МФК в мг/кг массы животного;
процентные
50 доли указаны только в случае достоверных отличий при р<0,05
50
2
10-3
10-6
10-9
10-12
Известно, что снижение активности ХЭ в сыворотке характерно
при отравлениях фосфорорганическими отравляющими веществами и
инсектицидами. Кроме того, определение активности ХЭ представляет
клинический интерес как показатель состояния белково-образующей
функции печени [5].
Для изменения активности АСТ при введении различных доз
МФК характерна волнообразная динамика (рис. 2). Достоверное
- 61 -
58
10-15
10-18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
снижение активности АСТ было отмечено после введения МФК в
высокой (50 мг/кг) и низких (10-12 и 10-15 мг/кг) дозах, а наибольший
рост активности наблюдался после введения МФК в дозе 10-3 мг/кг.
160
140
138
121
120
114
112
100
89
80
60
40
Р67
и с . 2 . Изменение активности АСТ (1) и АЛТ (2)
и коэффициента
де61
Ритиса (3) в плазме крови самцов
55
лабораторных мышей через 3 суток после введения МФК:
по оси абсцисс – дозы МФК в мг/кг массы
50
2
10-3 животного;10-6
процентные доли указаны только в случае достоверных отличий при р<0,05
1
15
210
10-9
-18
Введение МФК во всех изученных дозах вызывало у самцов
лабораторных мышей понижение активности АЛТ – максимально и
примерно одинаково (на 39–45%) после введения МФК в высоких (50 и
2 мг/кг) и очень низкой (10-18 мг/кг) дозах; минимально и недостоверно
– после введения средних доз МФК (рис. 2). Понижение активности
АЛТ может быть вызвано дефицитом его кофермента –
пиридоксальфосфата за счет переэтерификации с МФК, а также при
состояниях, связанных с уменьшением гепатоцитов, способных
синтезировать АЛТ.
Снижение активности АЛТ привело к увеличению интегрального
показателя изменения активностей аминотрансфераз – отношения
АСТ/АЛТ или коэффициента де Ритиса, отражающего состояние
печени, который имел тенденцию к повышению в среднем на 10 –20%
(рис. 2). Однако после введения МФК в дозах 2 и 10-18 мг/кг массы
животного коэффициент де Ритиса был повышен почти в 1,4 раза.
Изменение коэффициента де Ритиса может быть использовано в
качестве биохимического маркера воздействия загрязняющих веществ,
в том числе окружающей среды [4; 9].
Для доз МФК 2 и 10-15 мг/кг, которые вызвали наибольшее число
достоверных и максимальных изменений в изучаемых показателях, был
выполнен хронический эксперимент, результаты которого обобщены на
рис. 3. Из приведенных данных хорошо видно, что, во-первых,
- 62 -
3
80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
еженедельное (в течение 12 недель) внутримышечное введение самцам
лабораторных мышей растворов МФК сопровождалось повышением
активности холинэстеразы и аминотрансфераз; во-вторых, пероральное
введение МФК в течение трех месяцев не привело к достоверным
изменениям в активности этих ферментов.
180
% от контроля
160
171**
140
120
Х
148**
129*
122
115115
118 121
104
А
100
Р и с . 3 . Изменение активности ХЭ (1), АСТ (2), АЛТ (3)
93
в плазме крови самцов через 12 недель после внутримышечного
и перорального введения высоких и низких доз МФК:
80
96
87
по оси абсцисс – значения концентраций МФК в мг/кг;
* – достоверные отличия при р<0,05,
-15 ** – при р<0,005
2 мг/кг
10 мг/кг
отметить, что внутримышечно
введение МФК в высокой
2 мг/кг
10-15 мг/кг
перорально
дозе (2 мг/кг)
Важно
приводило к достоверному повышению в 1,5 раза только активности
АЛТ, а введение МФК в низкой дозе (10-15 мг/кг) достоверно повышало
активности ХЭ и АсТ в 1,7 и 1,3 раза, соответственно, лишь при
тенденции к повышению активности АЛТ.
Заключение. Результаты острого и хронического эксперимента
показали, что метилфосфоновая кислота в высоких и очень низких
дозах влияла на активность основных печеночных ферментов – ХЭ,
АЛТ и АСТ, приводя через 3-е суток после внутримышечного введения,
в основном, к уменьшению их активности; однако через 12 недель при
хроническом воздействии как низкой (10-15 мг/кг), так и высокой
(2 мг/кг) доз МФК снижение активности ферментов сменялось
повышением их активности. Это может свидетельствовать о
достаточных
адаптационных
возможностях
гепатоцитов
к
кратковременным хроническим нагрузкам фосфорорганических
ксенобиотиков. Показатели активности ХЭ и АЛТ, а также
коэффициент де Ритиса могут быть использованы в качестве
биохимических маркеров при оценке воздействия на теплокровные
организмы метилфософнатов в высоких и низких дозах.
- 63 -
А
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Список литературы
1. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998.
459 с.
2. Международные
рекомендации
по
проведению
медикобиологических исследований с использованием животных //
Ланималогия. 1993. № 1. С. 29.
3. Методика выполнения измерений биохимических показателей в
плазме (сыворотке) крови мелких теплокровных животных
фотометрическим методом. Свидетельство об аттестации МВИ
№ 22.11.03.052/2009. Курган: РЦ СГЭКиМ, 2009. 42 с.
4. Мусаев Б.С., Курбанова И.К., Магомедгаджиева Д.Н., Мурадова Г.Р.,
Рабаданова А.И., Маржиева А.З., Шихмагомедова Р.М. Динамика
активности аминотрансфераз и щелочной фосфатазы в крови
сеголеток карпа при хроническом воздействии ионов кадмия и
марганца // Биологические ресурсы: фауна. 2010. № 1. С. 1321–1324.
5. Назаренко Г.И., Кишкун А.А. Клиническая оценка результатов
лабораторных исследований. М.: Медицина, 2006. 544 с.
6. Огородникова С.Ю., Головко Т.К., Ашихмина Т.Я. Реакции растений
на действие метилфосфоновой кислоты // Теоретическая и
прикладная экология. 2007. № 1. С. 78–93.
7. Плотникова О.М., Савинова И.В., Матвеев Н.Н., Корепин А.М.,
Евдокимов А.Н., Лунева С.Н. Особенности влияния различных доз
метилфосфоновой кислоты на основные биохимические показатели
метаболизма лабораторных мышей // Вестн. Челяб. гос. пед. ун-та.
2011. № 1. С. 307–316.
8. Правила лабораторной практики в Российской Федерации:
приложение к приказу МЗ РФ № 267 от 19.06.2003: [Электрон.
ресурс]. Режим доступа: http://www.msu.ru/bioetika/doc/267.doc (дата
обращения: 12.07.2012).
9. Рощина О.В. Влияние природных и антропогенных факторов на
активность ферментов сыворотки крови черноморских рыб (на
примере морского ерша): автореф. дис … канд. биол. наук. М., 2010.
25 с.
10. Савельева Е.И., Зенкевич И.Г., Кузнецова Т.А., Радилов А.С.,
Пшеничная
Г.В.
Исследование
продуктов
превращений
фосфорорганических отравляющих веществ методом газовой
хроматоргафии-масс-спектроскопии // Рос. хим. журн. (Журн. Рос.
хим. о-ва им. Д.И. Менделеева). 2002. Т. XLVI, № 6. С. 82–91.
11. Серебрякова Н.Н. Влияние ксенобиотиков на физиологию и биохимию
листостебельных мхов // Вестн. Оренбург. гос. ун-та. 2007. № 12.
С. 71–75.
12. СП 2.1.7.2570-10. Санитарные правила по определению класса
- 64 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
опасности токсинных отходов производства и потребления:
[Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://docs.cntd.ru/document/
902198924 (дата обращения: 12.07.2012).
13. ФЗ–№ 76. Федеральный закон «Об уничтожении химического
оружия» от 02.05.1997: [Электрон. ресурс]. Режим доступа:
http://www.rg.ru/2005/12/19/ ximorujie-fz.html (дата обращения:
12.07.2012).
14. Daruich J., Zirulnik F., Gimenez M. S. Effect of the herbicide glyphosate
on enzymatic activity in pregnant rats and their fetuses // Environmental
Research. 2001. Vol. 85, № 3. P. 226–231.
15. DeFrank J. J., Fry I. J., Earley J. P. Irvine R. L. Biodegradation of
VX/Water Hydrolysate // U.S. Army Edgewood Chemical Biological
Center Aberdeen Proving Ground. MD 21010–5424. 2003. P. 6.
16. Glyphosate. Herbicide factsheet // Journal of pesticide reform. 2004. Vol.
24, № 4. P. 10–15.
17. Lin V., Garry V. Roundup inhibits steroidogenesis by disrupting
steroidogenic acute regulatory (StAR) protein expression //
Environmental Health Perspectives. 2000. Vol. 108. P. 769–776.
18. Munro N.B., Talmage S.S., Griffin G.D., Waters L.C., Watson A.P., King
J.F., Hauschild V. The sources, fate and toxicity of chemical warfare
agent degradation, products // Environmental Health Perspectives. 1999.
Vol. 107, № 12. P. 933–974.
FEATURES OF ANY ENZYME CHANGES IN RESPONSE
TO THE INTRODUCTION OF METILPHOSPHONIC ACID
TO MALES OF LABORATORY MICE
O.M. Plotnikova1,2, A.N. Evdokimov1, M.A. Grigorovich1
The Regional Сenter for Government and Ecological Control and
Monitoring under the Objects of Storage and Distraction
of Chemical Weapons in Kurgan region
2
Kurgan State University
1
It is shown that after intramuscular introduction to males of laboratory mice
methylphosphonic acid (MPA) in high (50, 2 mg/kg of animal weight) and
low (10-12, 10-15, 10-18 mg/kg) doses over 3 days activity of a cholinesterase
and aspartate - and alaninaminotranspherases blood plasma decreased on the
average for 20–40% (in contrast to the average doses MPA, whose
introduction little effect on the activity of these enzymes); 12 weeks after the
introduction of low (10–15 mg/kg) dose of MPA activity enzymes increased
by 20–70%. Oral administration of the MPA did not lead to significant
changes in the activity of these enzymes.
- 65 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Keywords: methylphosphonic acid, the activity
cholinesterase, blood plasma of laboratory mice.
of
transaminases,
Об авторах:
ПЛОТНИКОВА Ольга Михайловна–кандидат химических наук,
доцент кафедры физической и прикладной химии, ГОУ ВПО
«Курганский государственный университет», научный руководитель
Регионального центра по обеспечению контроля и экологического
мониторинга объекта по хранению и уничтожению химического оружия
по Курганской области, 640000, Курган, ул. Гоголя, д. 25, e-mail:
plotnikom@yandex.ru
ЕВДОКИМОВ Александр Николаевич–научный сотрудник
Регионального центра по обеспечению контроля и экологического
мониторинга объекта по хранению и уничтожению химического оружия
по Курганской области, 640022, Курган, ул. Сибирская, д. 8, e-mail:
kurgan-rc@yandex.ru
ГРИГОРОВИЧ
Максим
Александрович–заведующий
лабораторией экотоксикологии, Региональный центр по обеспечению
контроля и экологического мониторинга объекта по хранению и
уничтожению химического оружия по Курганской области, 640022,
Курган, ул. Сибирская, д. 8, e-mail: kurgan-rc@yandex.ru
- 66 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 67-76
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДК 340.67
ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
БИОХИМИЧЕСКОГО МЕТОДА
В СУДЕБНО-МЕДИЦИНСКОЙ ПРАКТИКЕ
И.Е. Туманова1, А.Н. Панкрушина1, В.К. Дадабаев2
Тверской государственный университет
Тверская государственная медицинская академия
1
2
Дифференциальная диагностика скоропостижной смерти является
важной проблемой практической судебной медицины. Проведенные
исследования показывают, что использование биохимических методов,
применяемых в судебной биохимии, в сочетании с другими методами
дают возможность эффективного решения этой задачи.
Ключевые слова: дифференциальная диагностика, биохимические
показатели трупной крови, глюкоза, этиловый алкоголь.
Введение. В судебно-медицинской танатологии возможности
установления причины смерти значительно расширяются при
использовании биохимических исследований. Посмертное определение
содержания
основных
ингредиентов
углеводного, белкового,
липидного, минерального обменов и энзимологические исследования
позволяют судить о биохимических сдвигах, предшествующих
наступлению смерти [7]. Первостепенную значимость биохимические
исследования приобретают при сочетании нескольких патологических
состояний и проведении их дифференциальной диагностики. При ряде
причин смерти, таких как ишемическая болезнь сердца, осложнившаяся
острой коронарной недостаточностью, переохлаждение организма,
отравление этиловым алкоголем, механическая асфиксия, разработаны
критерии, позволяющие по биохимическим показателям трупной крови
определить то или иное состояние. В некоторых работах имеются
сведения о биохимических показателях крови при сердечно-сосудистых
патологиях, а также имеются данные о высокой эффективности
биохимических методов в решении указанных проблем. Однако, на
сегодняшний день остается еще не до конца изученным влияние
алкогольного опьянения на наступление скоропостижной смерти, в
частности на фоне сердечно-сосудистых патологий, что является
актуальной проблемой практической судебной медицины [1].
В связи с вышесказанным целью исследования явился анализ
биохимических показателей трупной крови лиц с сердечно-сосудистой
патологией с параллельным выявлением концентрации этилового
алкоголя.
- 67 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Задачи исследования: 1) определение концентрации этилового
алкоголя в крови погибших лиц, 2) выяснение влияния алкогольного
опьянения на наступление скоропостижной смерти на фоне сердечнососудистых патологий, 3) сравнительный анализ биохимических
показателей крови лиц, погибших от различных причин, в том числе от
сердечно-сосудистых заболеваний.
Материал и методика. Исследования проводились в
Государственном казенном учреждении Тверской области «Бюро
судебно-медицинской экспертизы» и в клинико-биохимической
лаборатории ГБУЗ Городской клинической больницы скорой
медицинской помощи. Образцы исследовались на количественное
содержание: этилового спирта, щелочной фосфатазы (ЩФ), глюкозы
(глюк), креатинина (креат), мочевины (моч), аспарагиновой и
аланиновой трансаминаз (АСТ и АЛТ), общего билирубина (общ.
билир), общего белка (общ. белок), холестерина (хол), триглицеридов
(ТГ), β-липопротеидов (β-ЛП). Концентрация этилового спирта в крови
определялась методом газо-жидкостной хроматографии на приборе МХ
(г. Москва). Остальные параметры сыворотки крови определялись на
полуавтоматическом биохимическом анализаторе Clima МС-15
(Испания) с помощью диагностических наборов «Диакон Диасис»
производства Россия (Московская обл.).
Исследована была кровь 65 трупов, из них погибших: от
сердечно-сосудистых патологий (43 случая), от несчастных случаев (11
случаев), от отравлений (5 случаев), от заболеваний (6 случаев). В
качестве контроля была исследована кровь 50 трупов лиц, смерть
которых наступила от грубой травмы на месте происшествия (дорожнотранспортные происшествия, железно-дорожная травма). Результаты
обрабатывались статистически с помощью Microsoft Excel 2003.
Результаты и обсуждение. Самыми распространенными
причинами
наступления
скоропостижной
смерти
являются:
ишемическая болезнь сердца (ИБС), алкогольная кардиомиопатия
(АКМП), инфаркт миокарда (ИМ), а также смерть на фоне отравления
алкоголем (ОА). [3; 4] Данные количественного определения
содержания этанола в крови имеют чрезвычайно важное значение для
дифференциальной диагностики смерти от острого отравления
алкоголем и от других причин смерти в состоянии алкогольного
опьянения. Поэтому был проведен анализ содержания этилового
алкоголя в крови погибших лиц, в том числе по следующим причинам:
колото-резанные ранения (КРР), повешения (Пов), переохлаждения
(Пер), онкология (Онк), отравления неустановленным веществом
(ОНВ), цирроз печени (ЦП) (табл. 1).
При исследовании было выявлено, что в 43% случаев (28 случаев
из 65) наблюдалось алкогольное опьянение, причем у большинства
- 68 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
концентрация алкоголя в крови составила от 1,5 до 5,0%о. Смерть на
фоне алкогольной интоксикации составили: 5 случаев от ИБС, 10
случаев от АКМП, 3 случая от отравления алкоголем, 2 случая цирроза
печени, 8 несчастных случаев (4 случая колото-резанные ранения, 2
случая повешение, 2 случая переохлаждения).
Таблица 1
Число погибших с учетом причин смерти и наличия алкогольного опьянения
Причина смерти
Концентрация
этилового спирта, %о ИБС ИМ АКМП КРР Пов Пер ОА ОНВ Онк ЦП
< 0,3 (нет)
23
4
1
1
2
2
2
2
0,3–0,5
0,5–1,5
3
1
1,5–2,5
2
1
1
1
1
1
2,5–3,0
1
1
1
1
3,0–5,0
8
2
1 2
5,0–6,0
> 6,0
Итого
5
10
4
2
2 3
2
В 57% случаев (37 случаев из 65) при исследовании трупной
крови этиловый алкоголь не был обнаружен. Следует отметить, что
смерть на фоне наличия алкогольной интоксикации отмечается в два
раза реже в случаях смерти от ИБС по сравнению со случаями смерти от
АКМП.
Так как отсутствуют показатели, свидетельствующие о
зависимости между длительностью употребления алкоголя и степенью
поражения
сердечно-сосудистой
системы,
дифференциальная
диагностика между ИБС и АКМП представляет определенные
трудности.
При
оценке
тяжести
алкогольной
интоксикации,
предшествующей
смерти,
судебно-медицинские
эксперты
руководствуются методическими указаниями, согласно которым смерть
может наступить при тяжелом отравлении алкоголем, соответствующем
концентрации этанола в крови 3–5%о. [9] Между тем тяжесть
алкогольной интоксикации не всегда соответствует количественным
показателям алкоголемии. В случаях острых отравлений алкоголем
смертельный исход также не всегда совпадает с максимальной
концентрацией этилового спирта в крови, т. е. неблагоприятный исход
наступает позднее, в фазу элиминации спирта. В таких случаях
необходима углубленная дифференциальная диагностика при сочетании
заболеваний и (или) тяжелых травм с алкогольным опьянением средней
или тяжелой степени. [2; 5].
- 69 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Биохимическая характеристика трупной крови отличается от
прижизненных показателей. Основные коррективы вносят не столько
процессы трупного аутолиза, влияние которых в первые часы после
смерти вообще ничтожны, сколько сам период умирания (агония) –
терминальное состояние с нарушениями тканевого метаболизма,
гемодинамики и функции выделительных органов. В терминальном
периоде происходит около 70% изменения биохимических показателей
трупной крови и только 30% можно отнести за счет трупных изменений.
Поэтому при отсутствии значительных биохимических сдвигов в
трупной крови можно предположить быстрое наступление смерти без
длительного агонального периода. [6; 8]. Результаты сравнительного
анализа биохимических показателей крови лиц, погибших по
различным причинам приведены в табл. 2–5.
Таблица 2
Средние значения биохимических показателей крови лиц,
погибших от сердечно-сосудистых патологий
Показатель (норма)
Мочевина (3–8 ммоль/л)
ЩФ (54–137 Ед/л)
Общ. белок (68–78 г/л)
АСТ (5–40 Ед/л)
АЛТ (5–40 Ед/л)
Креатинин (150–220 мкмоль/л)
Общ. билирубин (17–19 кмоль/л)
Глюкоза (1,5–3,5 ммоль/л)
Холестерин (3–6 ммоль/л)
ТГ (0,55–2,29 ммоль/л)
β-ЛП (3–5,5 г/л)
Причина смерти
ИБС (28)
ИМ (4)
АКМП (11)
9,28±1,64
6,77±2,10
9,39±1,84
302,44±28,56 265,75±21,04 384,72±30,61
41,5±4,25
44,33±3,72
42,09±7,99
199,54±20,48 397,67±28,14 238,01±17,21
137,11±20,58 231,33±24,56 129,37±31,99
289,52±15,34 158,23±12,64 142,95±26,99
6,67±0,73
6,94±2,31
13,24±2,89
2,59±0,82
3,14±0,51
2,74±0,75
2,07±0,30
0,58±0,15
1,16±0,39
0,78±0,11
0,39±0,12
0,38±0,10
1,54±0,15
1,81±0,31
1,41±0,14
При оценке полученных биохимических показателей крови мы
пришли к выводу, что большинство из них выходят за пределы
установленных нормальных значений.
При изучении количественных показателей АСТ в трупной крови
ее концентрация в 91% случаев (59 случаев из 65) выше нормальных
значений (5–40 Ед/л). Лишь в 4,5% случаев (3 случая из 65) ниже нормы
(1 случай ИБС, 2случая отравления неустановленным веществом) и в
4,5% (3 случая из 65) в пределах нормальных значений. Повышение
активности фермента АСТ характерно для инфаркта миокарда,
тяжелого приступа стенокардии, тахиаритмии, острого ревмокардита,
хронического употребления алкоголя, отравления неустановленным
веществом, острого отравления этиловым спиртом, обширных
прижизненных повреждений [6].
- 70 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
При изучении количественных показателей АЛТ в трупной крови
ее концентрация в 77% случаев (50 случаев из 65) оказалась выше
нормальных значений (5–40 Ед/л). Лишь в 1 случае ниже нормы
(онкология) и в 21,5% случаев (14 случаев из 65) в пределах
нормальных значений, причем в 6 случаях из них смерть наступила от
ИБС. Повышение количества фермента АЛТ – признак заболевания
печени (гепатит, цирроз) и токсическое повреждение печени (например,
алкоголем).
Таблица 3
Средние значения биохимических показателей крови лиц,
погибших при несчастных случаях
Показатель (норма)
КРР (5)
Мочевина (3–8 ммоль/л)
5,82±1,89
ЩФ (54–137 Ед/л)
198,00±13,51
Общ. белок (68–78 г/л)
21,75±1,70
АСТ (5–40 Ед/л)
189,75±11,01
АЛТ (5–40 Ед/л)
49,25±9,47
Креат (150–220 мкмоль/л)
114,75±28,96
Общ. билирубин (17–19 кмоль/л)
3,15±0,79
Глюкоза (1,5–3,5 ммоль/л)
2,19±0,60
Холестерин (3–6 ммоль/л)
1,72±1,01
ТГ (0,55–2,29 ммоль/л)
0,27±0,06
β-ЛП (3–5,5 г/л)
1,17±0,10
Причина смерти
Пов (4)
Пер (2)
15,35±2,97
3,49±0,20
362,45±20,17 454,17±26,45
37,45±5,41
55,37±3,14
421,08±25,64 274,36±28,05
273,25±24,34 95,01±29,08
196,55±24,36 87,00±1,00
9,14±2,47
5,72±0,68
0,47±0,11
0,34±0,08
0,63±0,15
0,46±0,12
0,26±0,04
0,78±0,03
1,33±0,11
1,90±0,10
Также было выявлено при исследовании трупной крови
пониженное содержание общего белка в 100% случаев. Концентрация
общего белка зависит главным образом от синтеза и распада основных
белковых фракций – альбумина и глобулина. Альбумин синтезируется в
печени, глобулины – в лимфоцитах. Низкое содержание белка
объясняется снижением его синтеза (болезни печени), увеличенной
потерей белка (нефротический синдром, кровотечения), повышенным
распадом белка (длительное лихорадочное состояние, опухоли, травмы).
[4; 9].
При изучении количественных показателей глюкозы в трупной
крови ее концентрация в 81% случаев (53 случаев из 65) была в
пределах нормальных (ориентировочных) значений, в том числе и при
сердечно-сосудистых патологиях, что характерно для скоропостижной
смерти. В 14,5% случаев (9 случаев из 65: отравление алкоголем,
переохлаждение, повешение, колото-резанные ранения, онкология)
концентрация глюкозы была резко снижена, что характерно для
длительной агонии, злокачественных новообразований, пневмонии,
перитонита. Алкоголь усиливает в несколько раз гликолиз и
- 71 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
гликогенолиз (распад углеводов), подавляет глюконеогенез (синтез
глюкозы из неуглеводных предшественников), стимулирует выброс
инсулина поджелудочной железой при одновременном снижении его
элиминации из портального кровотока печенью, создавая ситуацию
периферической гиперинсулинемии и гипогликемии. Отсутствие
глюкозы в бедренной вене может указывать на алкогольную
гипогликемическую
кому.
Также
декомпенсация
процессов
терморегуляции, приводящая к смерти от общего переохлаждения,
связана с исчерпанием энергетических ресурсов организма, которыми
являются сахара. [9]
Таблица 4
Средние значения биохимических показателей крови лиц,
погибших от отравления алкоголем и от неустановленного вещества
Показатель (норма)
Мочевина (3–8 ммоль/л)
ЩФ (54–137 Ед/л)
Общ. белок (68–78 г/л)
АСТ (5–40 Ед/л)
АЛТ (5–40 Ед/л)
Креат (150–220 мкмоль/л)
Общ. билирубин(17–19
мкмоль/л)
Глюкоза (1,5–3,5 ммоль/л)
Холестерин (3–6 ммоль/л)
ТГ (0,55–2,29 ммоль/л)
β-ЛП (3–5,5 г/л)
Причина смерти
ОА (3)
ОНВ (2)
6,45±0,26
9,72±4,02
377,54±14,67
418,65±25,41
43,66±16,91
34,92±10,54
186,45±27,65
258,17±21,34
135,33±17,56
146,64±27,35
81,03±7,44
158,50±27,35
6,91±2,08
8,17±2,59
0,65±0,15
1,52±0,96
0,62±0,35
2,0±0,10
1,11±0,25
1,89±0,21
0,64±0,37
1,47±0,41
Лишь в 4,5% случаев (3 случая из 65) концентрация глюкозы
была выше нормальных значений (3,3–5,5 ммоль/л), что обнаруживается
в отсутствии диабета при травматическом раздражении ЦНС, сильном
эмоциональном возбуждении, алиментарной гипергликемии.
При исследовании содержания липидов в трупной крови было
выявлено: в 9% случаев (6 случаев из 65) холестерин был в диапазоне
нормальных значений (3–6 ммоль/л), в 91% случаев (59 случаев из 65)
холестерин был ниже нормы; триглицериды в 21,5% случаев (14
случаев из 65) были в диапазоне нормальных значений
(0,55–2,29 ммоль/л), лишь в 1 случае результаты были выше
нормальных значений при смерти от ИБС, в 77% случаев (50 случаев из
65) триглицериды были ниже нормальных значений; β-липопротеиды во
всех случаях были ниже нормы.
При изучении количественных показателей общего билирубина в
трупной крови его концентрация в 89% случаев (58 случаев из 65) была
- 72 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
ниже нормальных значений (17–19 мкмоль/л). Резко повышенная
концентрация билирубина была отмечена в 3 случаях при смерти от
АКМП и соответственно составила: 33,4; 41; 39 мкмоль/л, в 1 случае
при повешении немного выше нормы (19,55 мкмоль/л), в 4 случаях при
циррозе печени (34; 22,05; 26,5; 31 мкмоль/л) и эти случаи составили
11% от общего количества погибших. Билирубин в организме
образуется в ретикулоэндотелиальной системе при распаде
гемоглобина. Гипербилирубинемия является результатом повышенной
продукции билирубина или пониженной способности к конъюгации,
усвоению и секреции билирубина гепатоцитами. Гипербилирубии
характерны для острых и хронических заболеваний печени, токсических
поражений печени, обширных гематом [6].
Таблица 5
Средние значения биохимических показателей крови лиц,
погибших от заболеваний
Показатель (норма)
Мочевина (3–8 ммоль/л)
ЩФ (54–137 Ед/л)
Общ. белок (68–78 г/л)
АСТ (5–40 Ед/л)
АЛТ (5–40 Ед/л)
Креат (150–220 мкмоль/л)
Общ. билирубин (17–19 кмоль/л)
Глюкоза (1,5–3,5 ммоль/л)
Холестерин (3–6 ммоль/л)
ТГ (0,55–2,29 ммоль/л)
β-ЛП (3–5,5 г/л)
Причина смерти
ЦП (4)
Онк (2)
15,63±2,70
29,25±4,62
319,25±27,84
540,12±30,21
29,00±9,55
31,54±5,82
345,66±28,34
539,11±30,21
53,66±20,69
67,37±26,31
368,33±24,32
408,07±20,42
30,62±2,35
4,07±2,12
2,19±0,75
0,14±0,11
1,31±0,50
2,75±0,35
0,58±0,18
1,0±0,10
1,76±0,28
0,90±0,10
При изучении количественных показателей щелочной фосфатазы
в трупной крови ее концентрация в 97% случаев (63 случая из 65) была
выше нормальных значений, в том числе и при сердечно-сосудистых
патологиях, и в 3% случаев (2 случая из 65) в диапазоне нормальных
значений (54–137 Ед/л). Повышение щелочной фосфатазы характерно
для атрофии печени, желтухи, для прижизненных повреждений костной
ткани.
Биохимическое определение мочевины и креатинина может
оказывать существенную помощь для выявления почечно-печеночной
недостаточности при неполном клиническом обследовании, отсутствии
клинических данных, признаков поражения почек как основного
заболевания или конкурирующего заболевания в пожилом возрасте.
Однако, повышение концентрации азотистых веществ возможно не
только при почечной недостаточности, но и при пневмонии,
- 73 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
перитоните, кишечной непроходимости, черепно-мозговой травме.
Высокие
показатели
мочевины
и
креатинина
позволяют
диагностировать диабетическую кому и азотемическую кому,
обусловленную почечной недостаточностью в случаях смерти в
коматозном состоянии неясной этиологии. [6; 10]
При изучении количественных показателей креатинина в
трупной крови его концентрация в 69% случаев (45 случаев из 65) была
ниже нормальных значений (150–220 мкмоль/л), большую часть
составили случаи смерти от ИБС (19 случаев из 28) и случаи от
инфаркта миокарда (4 случая из 4). В 20% случаев (13 случаев из 65)
концентрация креатинина была в диапазоне нормальных значений и
лишь в 11% случаев (7 случаев из 65) выше нормы. Повышение
концентрации креатинина, а также повышение концентрации
креатинина на фоне минимальной концентрации мочевины – признак
почечной недостаточности. Определение креатинина необходимо для
диагностики нарушений функции печени и почек, интоксикаций.
При изучении количественных показателей мочевины ее
концентрация в 49% случаев (32 случая из 65) была в пределах
нормальных значений (2,5–7,5 ммоль/л), в том числе и при инфаркте
миокарда, в 40% случаев (26 случаев из 65) концентрация мочевины
была выше нормальных значений, причем большую часть из них
составили случаи смерти от ИБС. Лишь в 11% случаев (7 случаев из 65)
концентрация мочевины была отмечена ниже нормальных значений, что
характерно при поражении печени, нефрозе. Повышение концентрации
мочевины чаще всего связано с патологией почек.[4]
Таким образом, анализ биохимического статуса организма в
сочетании с традиционными секционными, гистологическими и газохроматографическими
методами
исследования
позволяет
оптимизировать дифференциальную диагностику скоропостижной
смерти. Кроме того, исследование биохимических показателей
позволяет выявить сопутствующие заболевания.
Так, при исследовании крови лиц, погибших по различным
причинам, было выявлено, что в 34% случаев наблюдалось алкогольное
опьянение, причем у большинства концентрация алкоголя в крови
составила от 1,5 до 5,0%о. В 66% случаев при исследовании трупной
крови этиловый алкоголь не был обнаружен.
При исследовании крови лиц погибших по различным причинам
25 образцов из 50 составили случаи смерти от сердечно-сосудистых
патологий, причем только в 3 случаях было выявлено алкогольное
опьянение. Следует отметить, что смерть при отсутствии алкогольной
интоксикации отмечается в два раза чаще в случаях смерти от ИБС по
сравнению со случаями смерти от АКМП.
Полученные
данные
свидетельствуют
о
значительной
- 74 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
информативности биохимических методов исследования, в частности,
при производстве судебно-медицинских экспертиз. При исследовании
выявлено следующее:
Для сердечно-сосудистой патологии наиболее информативными
являются показатели уровня АСТ, АЛТ, в частности, для ИБС еще
дополнительно глюкоза и мочевина; для инфаркта миокарда – АЛТ. При
смерти от острых отравлений алкоголем наиболее информативными
являются показатели глюкозы, АСТ. При отравлениях неустановленным
веществом наиболее информативными являются показатели АСТ, АЛТ,
мочевины, щелочной фосфатазы, билирубина. При смерти от
переохлаждения, в результате повешения, для онкологии, для
обширных прижизненных повреждений (колото-резанные ранения)
наиболее информативным является низкий показатель глюкозы. При
смерти от цирроза печени наиболее информативными являются
показатели билирубина, АСТ, мочевины.
В целях улучшения дифференциальной диагностики различных
форм сердечно-сосудистой патологии и выявление влияния концентрации в
крови этилового алкоголя на летальный исход следует рекомендовать
производить забор крови для биохимического исследования.
Список литературы
1. Асташкина О.Г., Власова Н.В. Значение и возможности судебнобиохимических исследований при дифференциальной диагностике
различных видов патологических состояний // Проблемы экспертизы
в медицине. 2006. № 4. С. 17–19.
2. Асташкина О.Г., Власова Н.В. Значение биохимических
исследований в практике судебно-медицинской экспертизы //
Судебно-медицинская экспертиза. 2008. № 4. С. 19–22.
3. Асташкина О.Г., Власова Н.В. Способ дифференциальной
диагностики смерти от ишемической болезни сердца и алкогольной
кардиомиопатии с использованием диагностических коэффициентов
// Судебно-медицинская экспертиза. 2008. № 5. С. 12–15.
4. Витер В.И., Пермяков А.В. Судебно-медицинские аспекты
скоропостижной смерти. Ижевск: Экспертиза, 2000. 152 с.
5. Данченко Е.О., Аль-Турки Али Али, Кухновец О.А. Влияние этанола на
результаты определения показателей метаболизма, активности
ферментов и некоторых гормонов в сыворотке крови // Судебномедицинская экспертиза. 2010. № 2. С. 39–41.
6. Дежинова Т.А., Краевский Е.В., Попов В.Л., Заславский Г.И.,
Бабаханян Р.В. Биохимические методы исследования в практике
судебно-медицинской экспертизы // Библиотека судебно-медицинского
эксперта. СПб.: Изд-во НИИХ СПбГУ, 2001. Вып.5. 59 с.
- 75 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
7. Кинле А.Ф. Правила забора, хранения, доставки биоматериала для
биохимического исследования и трактовки биохимических
показателей в судебно-медицинской практике: метод. рекоменд. М.,
2007. 35 с.
8. Крюков В.Н. Судебная медицина. М.: Медицина,1998. 323 с.
9. Методические указания о судебно-медицинской диагностике
смертельных отравлений этиловым алкоголем и допускаемых при
этом ошибках. М., 1974. 17 с.
10. Новоселов В.П., Савченко С.В., Хамович О.В. Патоморфология
миокарда в диагностике отравлений этанолом и его метаболитами.
Новосибирск, 2005. 170 с.
DIAGNOSTIC VALUE OF BIOCHEMICAL METHOD
IN FORENSIC MEDICAL PRACTICE
I.E. Tumanova1, A.N. Pankrushina1, V.K. Dadabaev2
2
¹Tver State University
Tver State Medical Academy
Differential diagnostics of immediate death is the important problem of
practical judicial medicine. Undertaken studies show that the use of the
biochemical methods applied in judicial biochemistry, in combination with
other methods give an opportunity of decision of this task.
Keywords: differential diagnosis, biochemical indices of cadaveric blood,
glucose, ethyl alcohol.
Об авторах:
ТУМАНОВА
Ирина
Евгеньевна–аспирант
кафедры
биомедицины, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: tsmeirina@yandex.ru
ПАНКРУШИНА Алла Николаевна–доктор биологических наук,
профессор кафедры биомедицины, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: alla.pankrushina@mail.ru
ДАДАБАЕВ Владимир Кадырович–кандидат медицинских наук,
доцент кафедры судебной медицины с курсом правоведения, ГБОУ
ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул.
Советская, д. 4, e-mail: Vladimird123@mail.ru
- 76 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 77-85
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
БОТАНИКА
УДК 58.006 (470.325)
АНАЛИЗ ДРЕВЕСНЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ,
ПРОИЗРАСТАЮЩИХВ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
БЕЛГОРОДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Н.А. Мартынова, В.К. Тохтарь
Белгородский государственный научно-исследовательский университет
Дана таксономическая и ботанико-географическая характеристика
дендрологической коллекции географических экспозиций ботанического
сада Белгородского университета. Выявлены эколого-географические
области, представляющие особый интерес для дальнейших
интродукционных исследований. Большинство изученных видов
перспективны для использования в Белгородской обл., рекомендуется их
применение при формировании разных типов посадок.
Ключевые слова: дендрофлора, интродукция, географические зоны,
фитоэкспозиции, ботанический сад Белгородского университета.
В соответствии с положением «Программы улучшения качества
жизни населения Белгородской области», в целях развития и
координации работ по озеленению, повышению эстетического уровня
благоустройства и дизайна населенных пунктов области, оздоровлению
экологической обстановки, постановлением главы администрации
области намечено широкомасштабное озеленение. Предполагается
превращение территории области в зеленый «остров»-парк.
Большую роль в повышении качества озеленительных работ и
обогащения региона новыми видами играет ботанический сад
Белгородского университета. Традиционным направлением его
деятельности является интродукция древесных растений и их
рациональное использование в хозяйственной деятельности. В условиях
Белгородской обл. может успешно произрастать более тысячи видов
древесных растений (с учетом их форм, разновидностей и сортов).
Однако для введения в культуру необходим критический анализ
ассортимента видов, используемых для озеленения, специальное
изучение интродуцентов из различных ботанико-географических
регионов с учетом их жизненного состояния и устойчивости в
современной экологической обстановке города и области.
Ботанический сад образован в октябре 1999 г. Он занимает
территорию общей площадью 78 га. Высшая точка на его территории
находится на высоте около 180 м над уровнем моря, а перепады высот
составляют до 30 м. Основным подразделением ботанического сада по
- 77 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
занимаемым площадям и функциональной значимости является
дендрарий. Располагаясь на площади 20,13 га, он занимает северовосточный склон территории с уклоном около 50. Закладка дендрария
произведена осенью 2001 г., его полезная площадь составляет 15 га.
Интродукция некоторых видов затруднена тем, что территория
Ботанического сада в течение года испытывает воздействие сильных
ветров, которые весной и летом иссушают почву, а зимой отрицательно
влияют на теплолюбивые виды растений.
В дендрарии представлен один тип почв – чернозём типичный
слабовыщелоченный тяжёлосуглинистый карбонатный. В последние
годы агрохимические характеристики почвы улучшаются. Благодаря
созданию по всему дендрарию газонов с участием Trifolium repens L.
почвы приобретают зернистую структуру, а степень щелочной реакции
приближается к нейтральной.
Все виды растений, произрастающие в коллекции, размещены по
ботанико-географическому принципу в пределах 6 географических
экспозициях дендрария, которые получили условные названия
«Восточная Азия», «Северная Азия», «Центральная Азия», «Европа»,
«Кавказ», «Америка». Они сформированы с учетом общности
происхождения видов.
Названия таксонов ранга семейств и отчасти родов приведены по
А.Л. Тахтаджяну (1987), названия родов и видов даны по
С.К. Черепанову (1995), в некоторых случаях использованы обзорные
работы по дендрологии [1; 5; 6].
Большинство коллекционных растений относятся к ВосточноАзиатскому интродукционному центру, который включает в себя
наибольшее число регионов: Российский Дальний Восток, вплоть до
Камчатки, Китай, Корея и Япония. Некоторые представители этой
группы давно используются в озеленении области (Forsythia esuspense
Vahl, Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br., Rosa rugosa Thunb.). Многие виды
являются экзотами для региона (Ailanthus altissima Sw., Magnolia kobus
DC., Lycium chinensis Mill., Populus simonii Carr.). Большой интерес для
интродукции представляют собой растения Маньчжурской провинции:
Armeniaca mandshurica (Maxim.) Skvorts., Aralia mandshurica Rupr. еt
Maxim., Populus maximowiczii Henry. и другие.
В
экспозицию
«Северная
Азия»
включены
виды,
произрастающие в Сибири, на Алтае и Урале. Среди них Spiraea
chamaedryfolia L., Salix dasyclados Wimm., Securinega subfruticosa (Pall.)
Rehd., Sorbus sibirica Hedl., Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz. и
др.
В экспозиции «Центральная Азия» представлены растения
Средней Азии, Западного Китая, Монголии, Тибета, Северного Ирана,
Афганистана. Типичными видами здесь являются Juglans regia L.,
- 78 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Crataegus turkestanica Pojark., Platanus orientalis L. , Berberis heteropoda
Schrenk.
В экспозиции «Европа» размещены местные виды древесных
растений, произрастающих на Белгородчине. Наиболее характерны для
региона следующие видыв: Tilia cordata Mill., Fraxinus excelsior L.,
Quercus robur L., Acer campestre L., Acer platanoides L., Alnus glutinosa
(L.) Gaertn, Euonymus europaea L. Кроме этих растений в
фитоэкспозиции представлены виды Западной, Средней, Северной
Европы и Европейской части России, не встречающиеся в Центральном
Черноземье. В эту группу входят следующие растения: Aesculus
hippocastanum L., Syringa josikaea Jacq. ex Reichenb., Fraxinus ornus L.,
Tilia europaea L., Sorbus mougeottii Soy-Willem. et Godr. и др.
В пределах фитоэкспозиции «Кавказ» произрастают в основном
растения Закавказья, Северного Кавказа, Предкавказья. В ее южной
части присутствуют некоторые виды из Западного Ирана, Турции,
Малой Азии, Северной Африки, Средиземноморья, Южной Европы.
Представители этой группы отличаются требовательностью к
влажности воздуха. Среди них Castanea sativa Mill., Quercus
castaneifolia C.A. Mey., Fagus orientalis Lipsky, Staphylea pinnata L. и др.
Большинство растений, произрастающих в фитоэкспозиции
«Америка» происходит из Северной Америки, единичные – из
Центральной Америки. Здесь представлены Rhus typhina L., Catalpa
bignonioides Welt., Gleditsia triacanthos L., Maclura pomifera C.K.
Schneid.
Анализ соотношений видов различного географического
происхождения (рис. 1) свидетельствует о том, что наибольшая доля
растений отмечена в составе фитоэкспозиций «Америка» и «Восточная
Азия».
В связи с приведенными данными целесообразно выявление
областей, наиболее перспективных в качестве источников материала
для дальнейшей интродукционной работы в регионе. По результатам
нашего исследования, наиболее перспективны для привлечения нового
интродукционного материала с учетом местных условий, регионы с
богатой дендрофлорой (Восточная Азия, Америка, Северный Кавказ).
Коллекционный ассортимент видов представлен двумя отделами.
Соотношение хвойных и лиственных растений составляет 1:7. Группа
голосеменных представлена 60, покрытосеменных 416 видами.
Наибольшее долевое участие отмечено для представителей
семейства Rosaceae (27 родов, 139 видов, 4 разновидности, 2 сорта и
форм). Ведущее место среди голосеменных растений занимает
семейство Cupressaceae, которое включает значительное число
высокодекоративных разновидностей, что и определяет их лидирующее
положение. Наименьшее число представителей выявлено в следующих
- 79 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
семействах Ginkgoaceae, Taxodiaceae (по одному виду в каждом). По
своим декоративным и эколого-биологическим свойствам эти виды
пригодны для использования в озеленении города [3].
Р и с . 1. Распределение древесных интродуцентов Ботанического сада БелГУ
по географическим фитоэкспозициям:
1 – «Европа»; 2 – «Кавказ»; 3 – «Центральная Азия»; 4 – «Северная Азия»;
5 – «Восточная Азия»; 6 – «Америка»
Таким образом, проведенные исследования на базе коллекции
Ботанического сада НИУ БелГУ позволили выявить 476 вида, 96
разновидностей и 40 сортов и форм древесных растений, относящихся к
126 родам, 46 семействам (табл. 1).
Таблица
Таксономический спектр древесных интродуцентов Ботанического сада БелГУ
№
Таксоны
Семейство
род вид разновидность
GYMNOSPERMAE (PINOPHYTA)
1 Pinaceae Lindl.
5 34
8
2 Taxaceae Lindl.
1
3
2
3 Cupressaceae F. W. Niger
5 21
46
4 Ginkgoaceae Engelm.
1
1
5 Taxodiaceae Warm.
1
1
Итого голосеменных
13 60
56
ANGIOSPERMAE (MAGNOLIOPHYTA)
1 Rosaceae Juss.
27 139
4
2 Berberidaceae Juss.
2 15
4
3 Tamaricaceae Link.
1
1
4 Caprifoliaceae Juss.
6 45
9
- 80 -
форма, сорт
20
20
2
1
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Продолжение табл.
5 Fabaceae Lindl.
6 Aceraceae Juss.
7 Polygonaceae Juss.
8 Elaeagnaceae Juss.
9 Juglandaceae A. Rich. et Kunth
10 Platanaceae Dumort.
11 Salicaceae Mirb.
12 Moraceae Link.
13 Betulaceae S. F. Gray.
14 Cornaceae Dumort.
15 Euphorbiaceae Juss.
16 Grosslariaceae A. P. de Candolle
17 Euphorbiaceae Juss.
18 Oleaceae Hoffingg. et. Link.
19 Fagaceae Dumort.
20 Vitaceae Juss.
21 Clusiaceae Lindl.
22 Staphylleaceae Lindl.
23 Tiliaceae Juss.
24 Araliaceae Juss.
25 Ericaceae Juss.
26 Anacardiaceae Lindl.
27 Plantaginaceae Juss.
28 Actinidiaceae Hutch.
29 Cerrcidiphyllaceae Engl.
30 Rutaceae Juss.
31 Buddleiaceae Wilhelm.
32 Ulmaceae Mirb.
33 Hydrangeaceae Dumort.
34 Solonaceae Juss.
35 Bignoniaceae Juss
36 Simaroubaceae DC.
37 Schisandraceae Blume
38 Magnoliaceae Juss.
39 Scrophulariaceae Juss.
40 Paeoniaceae Juss.
41 Ranunculaceae Juss.
42 Hamamelidaceae R. Br.
43 Rhamnaceae Juss.
44 Asteraceae Dumort.
45 Buxaceae Dumort.
46 Hippocastanaceae DC.
Итого покрытосеменных
Всего таксонов
9
1
1
3
1
1
2
2
4
1
1
2
3
4
3
3
1
1
1
4
2
2
1
1
1
2
1
1
3
1
2
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
113
126
- 81 -
15
9
1
7
6
1
24
3
12
8
1
9
16
19
8
12
1
1
4
4
5
2
1
3
1
4
1
2
18
1
4
1
1
1
1
2
1
1
2
1
1
1
416
476
1
4
1
4
6
2
3
1
1
1
2
2
2
5
4
40
96
1
20
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Проведенный анализ интродуцентов коллекции ботанического
сада представляет интерес для расширения ассортимента декоративных
древесных растений, которые могут быть использованы в зеленом
строительстве г. Белгорода и Белгородской обл. Большинство видов
коллекционного фонда, являются перспективными для использования в
озеленении. Эта группа объединяет наиболее жизнеспособные,
зимостойкие, устойчивые к неблагоприятным факторам окружающей
среды города виды. Их можно широко использовать во всех видах
хозяйственной деятельности.
В эту группу входят все местные растения и многие
интродуценты из других эколого-географических зон. Род Sambucus L.
пригоден для защитных лесопосадок в качестве подлеска и в
озеленении, как в групповых, так и в одиночных посадках. Различные
виды рода Lonicera L. эффективны как в вертикальном озеленении при
оформлении беседок и оград, так и при создании живых изгородей, в
садах непрерывного цветения, в одиночных и групповых насаждениях,
для защитного лесоразведения в качестве подлеска. Виды рода
Viburnum L. применяются в плодовом садоводстве и в озеленении в
групповых и одиночных посадках, частично в садах непрерывного
цветения, кроме того, Viburnum opulus L., можно использовать в лесных
культурах в качестве подлеска. Представители рода Symphoricarpos Dill.
ex Juss. можно использовать в садах непрерывного цветения, а также в
групповых и одиночных посадках при украшении лужаек. Все виды
Weigela Thunb. можно применять в садах непрерывного цветения, в
групповых и одиночных посадках. Виды рода Philadelphus L. в регионе
можно использовать в садах непрерывного цветения в групповых,
одиночных и бордюрных посадках, в живых изгородях. Представители
рода Hydrangea L. рекомендуется применять в садах непрерывного
цветения, в групповых и одиночных посадках при украшении лужаек.
Такие красивоцветущие кустарники как виды родов Deutzia Kom. и
Buddlea Budl. можно высаживать в садах непрерывного цветения, в
групповых и одиночных насаждениях. Виды из семейства аралиевые
(Aralia mandshurica Rupr. et Maxim. и Eleutherococcus senticosus (Rupr. et
Maxim.) Maxim.) можно использовать в медицине, создавая плантации
для промышленной заготовки лекарственного сырья. Возможно их
применение в озеленении парков и включение в групповые и одиночные
насаждения. Растения рода Euonymus L. очень эффектно украшают
недекоративные участки в садах непрерывного цветения благодаря
привлекательности плодов. Они хороши в групповых и одиночных
насаждениях. Кроме того Euonymus europaea L. и Euonymus verrucosa
Scop. пригодны для использования в лесных культурах и защитного
лесоразведения в качестве подлеска. Представители рода Celastrus L.
целесообразно применять в вертикальном озеленении. Виды рода
- 82 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Elaegnus L. перспективны в плодовом садоводстве и в защитном
лесоразведении в основном при создании приовражных и прибалочных
лесных полос. Shepherdia argentea Nutt. может быть использована в
селекционной работе в плодовом садоводстве. Armeniaca mandshurica
(Maxim.) Skvorts. можно применять в качестве подвоя для Armeniaca
vulgaris Lam. и в селекционной работе при выведении новых сортов.
Декоративен весь вегетационный сезон Pentaphylloides fruticosa (L.) O.
Schwarz. Он с успехом может использоваться при создании альпийских
горок и рокариев и в садах непрерывного цветения. Phellodendron
amurense Rupr. давно применяется в качестве растения для создания
аллей и парков, а также в различных групповых и одиночных посадках,
в защитном лесоразведении. Деревья из рода Populus L. в регионе
предпочтительнее использовать как аллейные и парковые деревья, в
озеленении водоёмов и увлажнённых мест, при создании
водорегулирующих защитных полос. Представители рода Vitis L.
наиболее перспективны в случае создания фитоэкспозиций
вертикального озеленения в комплексе с беседками, изгородями,
зданиями. Они также используются в плодово-ягодном садоводстве и
при выведении новых сортов. Artemisia abrotanum L. может быть
использована в групповых и одиночных посадках, в парках и на
лужайках, в бордюрных насаждениях, для живых изгородей. Нами для
озеленения города и области рекомендована также Catalpa bignonioides
Walt. Этот вид успешно выдерживает природно-климатические условия
региона.
К группе деревьев и кустарников более ограниченного
использования относятся виды, обладающие высокими декоративными
качествами, но менее долговечные, устойчивые в экологических
условиях региона, но требующие тщательного ухода. Это Gymnocladus
dioicus (L.) C. Koch., растения из рода Diervilla L., Cornusmas L.,
декоративные кустарники Hibiscus syriacus L., Kerria japonica (L.) DC.,
Campsis radicans (L.) Seem. и др.
Группа растений ограниченного использования, предназначена в
основном для коллекционных посадок. Она включает виды деревьев и
кустарников, которые требуют дополнительного ухода, защиты от
действия неблагоприятных факторов и выращивания в условиях
близких к природным. Среди них Hydrangea bretscneideri Dipp., Maclura
pomifera (Rafin.) Schneid., Rubus odoratus L., Pyrus elaeagrifolia Pall.,
Pyrus ussuriensis Maxim., Stephanandra incise Zab., Micromeles alnifolia
Koehne, Platanus orientalis L., Corylus colurna L., Castanea sativa Mill.,
Fagus orientalis Lipsky., Magnolia kobus DC, Ailanthus altissima (Mill.)
Swingle., Vitis sylvestris L., Vitis labrusca L. Эти растения из различных
ботанико-географических регионов мы можем рекомендовать
преимущественно для создания видовых и сортовых коллекций или же
- 83 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
для использования в озеленении садоводами-любителями, поскольку их
выращивание требует дополнительных затрат и тщательного ухода.
Таким образом, опыт интродукции древесных растений в
Ботаническом саду БелГУ (г. Белгород), убедительно показывает
возможность получения вполне устойчивых и перспективных не только
для выращивания, но и для самостоятельного существования видов из
разных географических регионов.
Изучение закономерностей адаптации интродуцированных
растений к новой, отличающейся от природных условий, среде
обитания, представляет специальный научный интерес и даёт
возможность определить наиболее рациональные и результативные
пути обогащения местной флоры ценными декоративными видами.
Проведенный анализ интродуцентов, произрастающих в коллекции
ботанического сада БелГУ, помог раскрыть перспективы формирования
ассортимента декоративных древесных растений, являющихся
устойчивыми в условиях г. Белгорода и Белгородской обл. Большинство
исследованных видов являются перспективными для использования в
различных областях зеленого строительства и хозяйственной
деятельности.
Для дальнейшей интродукционной работы необходима
реализация стратегии пополнения дендрологической коллекции новыми
видами и расширение работы по привлечению фитогенофонда из мест
естественного произрастания видов. Исследования, проводимые на
территории ботанического сада БелГУ, создают базу для дальнейшей
разработки проблемы прогнозирования успешности интродукции, а
также способствуют сохранению и обогащению фиторазнообразия
региона.
Список литературы
1. Деревья и кустарники СССР. М.; Л.: АН СССР, 1949–1962. Т. 1–6.
2. Мартынова Н.А., Маслова Н.Н., Сорокопудов В.Н. Таксономический
состав и ботаническая характеристика дендрофлоры природного
парка «Нежеголь» БелГУ Биологически активные соединения
природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический
маркетинг, фармацевтическая технология, фармакология, ботаника:
материалы междунар. науч-практ. конф. (Белгород, 30 июня 2008 г.)
Белгород: Политерра, 2008. С.166–169.
3. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.
4. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных
государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995.
992 с.
- 84 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
5. Krussmann G. Handbuch der Laubgeholze. Berlin; Hamburg: Parey,
1976–1978. Bd. 1–3.
6. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. N. Y., 1949. 725 p.
ANALYSIS OF EXOTIC WOOD SPECIES GROWN
IN THE BELGOROD UNIVERSITY BOTANICAL GARDEN
N.A. Martynova, V.K. Tokhtar
Belgorod National State Research University
Taxonomic analysis and characteristic of the dendrological collections from
different geographic exposures in the botanical garden of the Belgorod
national state research university are given in the paper. The most promising
eco-geographical regions as sources of material for further involvement of
plant species introduction are selected. The majority of the species studied are
promising for their use in the Belgorod region. They are recommended for
creation of different types of plantings.
Keywords: dendroflora, introduction, geographic area, phytoexposure,
Belgorod University Botanical Garden.
Об авторах:
МАРТЫНОВА Наталья Анатольевна–кандидат биологических
наук, заведующая отделом естественной растительности ботанического
сада НИУ «Белгородский государственный университет», 308015,
Белгород, ул. Победы, д. 85, e-mail: martynova @bsu.edu.ru
ТОХТАРЬ Валерий Константинович–доктор биологических
наук,
директор
ботанического
сада
НИУ
«Белгородский
государственный университет», 308015, Белгород, ул. Победы, д. 85,
e-mail: tokhtar@bsu.edu.ru
- 85 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 86-94
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДК 58.006+631.4(582.998.1)
ПРЕДСТАВИТЕЛИ ТРИБЫ SENECIONEA (ASTERASEAE)
ИЗ СУККУЛЕНТНОГО КАРУ
НА ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ ПОЧВАХ
Л.В. Озерова1, О.В. Шелепова1, С.М. Дементьева2, С.А. Иванова2
1
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва
2
Тверской государственный цниверситет
Изучены агрохимические свойства и микробные сообщества почв
естественных фитоценозов и экспозиций с участием суккулентов из
группы Senecioneae, созданных в ботанических садах. Показано, что
почвы из естественных местообитаний имеют более легкий
механический состав и низкое плодородие. Почвы искусственных
биомов более богаты органическими компонентами и более плодородны.
Основным фактором оптимального развития суккулентов этой группы
являются водно-физические параметры сформированных почв.
Ключевые слова: суккуленты, плодородие почв, микробное сообщество,
Senecioneae, Суккулентное Карру.
Введение. Изучение растений разных биомов Земли в условиях
культуры имеет важное теоретическое и практическое значение. Оно
позволяет дать научно обоснованные рекомендации по агротехнике
выращивания ex situ, которые позволят успешно культивировать
представителей разных экологических групп и расширить ассортимент
используемых в ботанических садах растений. Анализ видов в культуре
дает возможность полнее охарактеризовать их экологию и биологию,
выявить основные лимитирующие факторы и условия, обеспечивающие
оптимальное развитие растений.
Суккулентное Кару (Succulent Karoo) представляет собой
пустынный биом Капского флористического царства с экстремальными
для жизни растений биотопами. Во флоре доминируют суккуленты, в
целом встречается около 1700 видов листовых суккулентов. Эта
особенность определяет
уникальность этой пустыни в мировом
масштабе. Суккулентное Карру является международно признанным
очагом биоразнообразия (biodiversity hotspot), самым крупным в
аридных районах центром распространения суккулентов и поэтому
наиболее интересно для моделирования. Оно имеет площадь 116 000
км2 и простирается с юго-запада через северо-западные районы Южной
Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки РФ
(государственный контракт №16.51811.7076)
- 86 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Африки в Южную Намибию. Во флоре Суккулентного Кару
преобладают виды подтрибы Othonninae с разнообразными и
интересными жизненными формами. Большинство представителей
являются клубневыми или каудексовыми травами с гемисуккулентными
или несуккулентными однолетними побегами. Лишь немногие виды –
стеблевые суккуленты, а еще меньшее число видов – листовые
суккуленты [6]. В Суккулентном Кару отмечено 6356 видов растений,
из которых 40% являются эндемиками, а 936 видов (17%), занесены в
Международную Красную Книгу. Уникальное биоразнообразие
Суккулентного Карро объясняется огромным и сложным набором типов
местообитаний в районах скалистых гор и прибрежных дюн, которые
характеризуются топографическими и климатическими различиями.
Условия региона остаются относительно стабильными в течение
длительного периода, что способствует сохранению реликтовых
элементов. Флористическое богатство является результатом высокой
композиционной изменчивости видового разнообразия сообществ и
экологических и географических градиентов. Такое разнообразие
связано в основном с различными почво-типами, распространенными в
пределах ограниченных площадей [8]. Локальный эндемизм
(встречаемость видов ограничена очень малыми территориями – менее
50 км2) наиболее выражен среди суккулентов, особенно в семействах
Mesembryanthemaceae, Asteraceae и в большой группе луковичных
растений Суккулентного Кару.
В субтропическом блоке Новой Фондовой оранжереи Главного
ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН проводятся работы по
созданию устойчивой экспозиции растений Суккулентного Кару. В
коллекции широко представлены суккулентные Senecioneae из родов
Kleinia Mill. (3 вида), Othonna L. (8 видов), Senecio L. (34 вида) из этого
региона. При формировании экспозиции одной из наиболее важных
проблем было создание оптимально функционирующего почвенного
комплекса. Почвы наряду с температурным, световым и водными
режимами играют важную роль в создании необходимых для развития
растений условий. Для решения этой проблемы изучены почвы,
распространенные в естественных местообитаниях представителей
трибы Senecionea (Asteraseae) из Суккулентного Кару. Проведен также
анализ почвенных комплексов, созданных на экспозициях с участием
растений этой группы.
Цель работы – изучение физических, агрохимических и
микробиологических свойств естественных почв и почвенных
комплексов, сформированных на экспозициях ботанических садов,
включая южноафриканские, разработка рекомендаций по созданию
оптимального субстрата для новой суккулентной экспозиции Фондовой
оранжереи Главного ботанического сада.
- 87 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Материал и методика. В ходе экспедиций 2011–2012 гг. в
естественных фитоценозах Южной Африки были отобраны почвенные
образцы в ассоциациях с разными видами суккулентов из трибы
Senecioneae (образцы 1 и 2) и в сообществах финбош (вариант
кустарниковой растительности) с участием суккулентных растений этой
группы (образец 3). Также были проанализированы образцы почв,
используемых для выращивания суккулентов, в ботанических садах
Kirstenbosch (образец 4) и Karoo Desert Garden (ЮАР) (образец 5) и на
коллекционных экспозициях (Волгоград) (образец 6).
В образцах почв после стандартной пробоподготовки по
методикам ГОСТа были определены основные показатели. Среди них
гранулометрический (механический) состав, актуальная кислотность
(рНН2О), содержание гумуса, сумма водорастворимых солей, содержание
основных питательных веществ – нитратных форм азота,
водорастворимых и обменных форм фосфора, и легкодоступных форм
калия [3; 4]. Определены общая численность и структура микробных
сообществ почв. Таксономический состав микробоценозов ризосферы
растений изучали по реконструкции, основанной на содержании
специфических химических маркеров поверхностных структур
микроорганизмов (жирных кислот, альдегидов, гидроксикислот) в
липидных профилях почвенных проб, которые получали с помощью
газовой хроматографии-масс-спектрометрии. Методика данного
подхода изложена в работе [1]. Пробы анализировали с помощью
хромато-масс-спектрометра НР-5973 фирмы Agilent Technologils (США)
на базе кафедры агрохимии факультета Почвоведения МГУ им. М.В.
Ломоносова (группа профессора Н.В. Верховцевой). Численность
микроорганизмов рассчитывали в условных клетках на грамм
воздушно-сухой почвы (усл. клетки/г почвы). Статистическая обработка
экспериментальных данных проводилась с применением стандартных
программ.
Результаты и обсуждение. Латеритные почвы Суккулентного
Кару Южной Африки характеризуются неглубоким профилем с четко
выраженными процессами выветрирования и выщелачивания,
вследствие чего в них наблюдается недостаток растворимых солей,
особенно кальция, малое содержание органического вещества,
повышенная концентрация оксидов алюминия и железа, в целом для
них характерно преобладание глинистого материала, они сформированы
на сланцах и песчаниках.
В почвах преобладали пылеватые и илистые частицы (31–36 и
20–24%, соответственно), содержание фракций крупного и среднего
песка составило 20–22%, мелкого песка – 18–29%. Проанализированные
почвы незасоленные – общая минерализация не превышала 0,5 г/л.
Электропроводность почвенного раствора – 151,7 µSm, содержание
- 88 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
водорастворимых форм натрия 1,9–2,8 мг/100г.
Содержание гумуса в естественных почвах было невелико 1,6–
2,9% и в составе гумуса преобладали фульвокислоты. Реакция среды
была слабокислая – нейтральная (рНн2о – 6,00–6,97). Почвы богаты
различными органо-минеральными формами Fe – 1985,0–2407,0 мг/кг.
Естественное плодородие почв, определяемое их степенью
обеспеченности легкоусвояемыми формами азота, фосфора и калия,
невелико. Содержание нитратного азота составляло 1,1–4,6 мг/100г
почвы, водорастворимых форм фосфора – 1,0–1,8 мг/100г почвы,
обменных форм элемента (данные формы легкодоступны растениям) –
(12,8–17,5 мг/100г), легкодоступных форм калия – 0,92–5,63 мг/100г
(рис. 1).
Р и с . 1 . Агрохимические характеристики почв естественных фитоценозов:
1, 2 – образцы из ризосферы суккулентов, 3 – из ризосферы компонентов финбоша
Сообщество микроорганизмов проанализированных почв
представлено 52 видами, относящимися к 36 родам и высоким
показателем общей численности – 10,8×107 усл. клеток/г воздушно
сухой почвы. Наиболее многочисленными членами микробного
комплекса являются бактерии. Причем в почвенном профиле
доминировали грамположительные бактерии (рис. 2А, Б). Большинство
выделенных видов бактерий является типичными обитателями почв –
они обеспечивают поглощение и трансформацию питательных
соединений растениями [6].
- 89 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
sp.
WARB*
FeRed
Р и с . 2 . Состав грамположительных (А) и грамотрицательных (В) бактерий
микробного сообщества почв:
I – естественные фитоценозы; II –экспозиции суккулентов
- 90 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
В ведущую ассоциацию микроорганизмов входили аэробные
виды – они составляют 21–29% от общей численности, консорциум
облигатно и факультативно-анаэробных видов объединил 49–62%,
актиномицетов – 17–23%. В качестве эндосимбиотиков подземных
органов растений в природных фитоценозах встречались виды родов
Acetobacter Beijerinck, Bacillus Cohn, Pseudomonas Migula, Arthrobacter,
Nocardia Trevisan, Rhodococcus Zopf, Ruminococcus Sijpesteijn,
Streptomyces Waksman and Henrici и Xanthomonas Dowson.
Представители
вышеуказанных
родов
микроорганизмов,
ассоциированные с корнями растений, являются продуцентами
ауксинов и способны
стимулировать прорастание их семян в
естественных местообитаниях [7; 8].
Суммарная численность микромицетов составила 5,8×106 усл.
клеток/г почвы. Выделены представители родов Aspergillus Micheli,
Gigaspora, Glomus и дрожжи (не более 0,7–0,9% микромицетного
сообщества). Значительную роль играли также простейшие (2,7 мкг/г
воздушно-сухой почв) и грибы (3,24).
Р и с . 3 . Агрохимические свойства почв экспозиций суккулентов
в разных ботанических садах:
4 – Kirstenbosch Garden; 5 – Karoo Desert Garden (ЮАР); 6 –Волгоград
- 91 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Искусственно сформированные почвенные комплексы для
суккулентов в ботанических садах чаще всего содержат большое
количество органического вещества (62,1%), так как их делают на
основе торфа с добавлением различного песка (речного и горного,
крупнозернистой и мелкозернистой фракций). Для них характерно
низкое содержание органо-минеральных форм железа (370–740 мг/кг).
Реакция среды кислая – слабощелочная (рНн2о 5,19–7,20).
Проанализированные почвы незасоленные – электропроводность
почвенного раствора 183,0–211,1 µSm, общая минерализация 0,95–1,11
г/л. Содержание водорастворимых форм натрия 0,50–0,68 мг/100г.
Содержание нитратного азота составляло 1,0–7,4 мг/100г почвы,
водорастворимых форм фосфора 1,2–15,0 мг/100г почвы, обменных
форм элемента (легкодоступны для растений) 45,0–58,6 мг/100г,
легкодоступных форм калия 2,4–4,7 мг/100г (рис. 3).
Сообщество микроорганизмов искусственно сформированных
почв несколько беднее сообществ естественных почв. Оно представлено
46 видами, относящимися к 32 родам и общей численностью 5,7×107
усл. клеток/г воздушно сухой почвы. В профиле присутствуют в
значимых количествах микромицеты, простейшие и бактерии.
Суммарная численность микромицетов 2,3×106 усл. клеток/г почвы.
Также выделены представители родов Aspergillusi, Gigaspora, Glomus,
но доминантой группой в данном профиле была группа родов Glomus –
Scutellospora, на долю которой приходилось не менее 74%, в то время
как в профиле естественных почв эта доля не превышает 35–48%.
Наиболее многочисленными членами микробного комплекса были
бактерии. В ведущую ассоциацию микроорганизмов входили аэробные
виды (Acetobacter sp. (4,2×107), Pseudomonas sp. (4,1×107), Rhodococcus
sp. (11,1×107)) – 21% от общей численности. Консорциум облигатно и
факультативно-анаэробных видов (Mycobacterium sp. (16,7×107),
Butyrivibrio sp. (7,7×107), Ruminococcus sp. (3,4×107), Aeromonas
hydrophila (3,9×107), Wolinella sp. (1,3×107)) составлял 49%,
актиномицетов – 17%.
Заключение. Почвы природных фитоценозов Южной Африки с
участием суккулентов из трибы Senecioneae по сравнению с
почвенными комплексами на экспозициях в ботанических садах имеют
более легкий механический состав, низкое содержание органических
веществ и основных питательных элементов, незасоленные.
Сообщество микроорганизмов в них с большим уровнем видового
богатства и более высокими показателями общей численности.
Сформированные почвы для экспозиций суккулентов в ботанических
садах содержат значительное количество органического вещества,
основных питательных элементов и водорастворимых солей.
Сообщество микроорганизмов несколько беднее по видовому составу.
- 92 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Таким образом, успешная интродукция растений Суккулентного
Кару в оранжереях ботанических садов возможна на органических
почвах, не характерных для естественных фитоценозов. Основным
лимитирующим фактором являются водно-физические параметры этих
почв.
Мы глубоко признательны D. Gildenhuys и E. van Yaarsveld за
содействие в проведении полевых исследований, а также сотрудникам Karoo
Desert National Botanic Garden и Kirstenbosch National Botanical Garden за
предоставленные образцы почв, сотрудникам кафедры агрохимии
факультета Почвоведения Московского государственного университета им.
М.В. Ломоносова (группа профессора Н.В. Верховцевой) за помощь в
организации и проведении анализа почв.
Список литературы
1. Верховцева Н.В., Осипов Г.А. Метод газовой хроматографии-массспектрометрии в изучении микробных сообществ почв агроценоза //
Проблемы агрохимии и экологии. 2008. №1. С. 51–54.
2. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. 5-е изд. М.: Академия,
2004. 462 с.
3. Кидин В.В. Практикум по агрохимии. М.: Колос, 2008. 599 с.
4. Минеев В.Г. Практикум по агрохимии. М.: Изд- во МГУ, 2001. 689 с.
5. Моргун В.В., Коць С.Я., Кириченко Е.В. Ростстимулирующие
ризобактерии и их практическое применение // Физиология и
биохимия культурных растений. 2009. Т. 41, № 3. С. 187–207.
6. Тимонин А.К., Озерова Л.В., Эбервайн Р.К. Seneciooneae
Суккулентного Кару: модель для проверки концепции исторической
биогеографии // Биогеография: методология, региональный и
методологический аспекты: Материалы конф., приуроч. к 80-летию
со дня рождения В.Н. Тихомирова (1932–1997) (Москва, 30 января–
3 февраля 2012 г.). М.: КМК, 2012. С.163–166.
7. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Образование
ауксинов бактериями, ассоциированными с корнями орхидей //
Микробиология. 2005. Т. 74, № 1. С. 55–62.
8. Schmiedel U. The Quartz Fields of Southern Africa flora,
phytogeography, vegetation, and habitat ecology: doktor thesis. Köln,
2002. 383 p.
- 93 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
REPRESENTATIVES OF SENECIONEAE (ASTERASEAE)
THE SUCCULENT KAROO
IN NATURAL AND ARTIFICIAL SOILS
L.V. Ozerova1, O.V. Shelepova1, S.M. Dementyeva2, S.A. Ivanova2
1
Tsytsin Main Botanical Garden RAS, Moscow
2
Tver State University
Was studied agrochemical properties and microbial community of natural and
artificial of soils of phytocenoses succulents Senecioneae. It is shown that the
soil of natural phytocenoses have a light mechanical composition and low
fertility. Soil artificial biomes are rich in organic matter and are of high
fertility. The main limiting factor of the optimal development of succulents
are water-physical parameters of formed soils.
Keywords: succulents, soil fertility, microbic community, Senecioneae
Succulent Karoo.
Об авторах:
ОЗЕРОВА Людмила Викторовна–кандидат биологических наук,
доцент, старший научный сотрудник отдела тропических и
субтропических растений, ФГБУ Главный ботанический сад им. Н.В.
Цицина РАН, 127276, Москва, ул. Ботаническая, д. 4, e-mail:
lyozerova@yandex.ru
ШЕЛЕПОВА Ольга Владимировна–кандидат биологических
наук, заведующая лабораторией биохимии и физиологии растений,
ФГБУ Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 127276,
Москва, ул. Ботаническая, д. 4, e-mail: lab-physiol@mail.ru
ДЕМЕНТЬЕВА Светлана Михайловна–кандидат биологических
наук, профессор, заведующая кафедрой ботаники, ФГБОУ ВПО
«Тверской государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова,
д. 33, e-mail: Dementyeva@tversu.ru
ИВАНОВА Светлана Алексеевна–кандидат биологических наук,
доцент кафедры ботаники, 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail:
dmitrievas@mail.ru
- 94 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 95-106
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДК 57.017.5: 581.9
ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
ПОДКЛАССОВ HAMAMELIDIDAE И DILLENIIDAE В СИБИРИ:
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В.Н. Годин
Московский педагогический государственный университет
Для всех растений подкласса Hamamelididae в Сибири (19 видов)
характерна моноэция. У 26,2% (140 видов и подвидов) растений
подкласса Dilleniidae в Сибири встречается 4 формы половой
дифференциации: моноэция, гиномоноэция, гинодиэция и диэция. Самая
распространенная половая форма у растений в подклассе Dilleniidae –
диэция (94 вида, 17,6%). Из 19 семейств подкласса Dilleniidae 6 семейств
включают виды только с половой дифференциацией: Cannabaceae,
Cucurbitaceae, Empetraceae, Euphorbiaceae, Salicaceae и Urticaceae. У
растений подкласса Dilleniidae в Сибири выявлена связь между половой
дифференциацией
и
жизненными
формами,
вегетативной
подвижностью, экологическими группами по степени увлажнения и
поясно-зональными группами растений.
Ключевые слова: половая дифференциаци, Hamamelididae, Dilleniidae,
Сибирь.
Введение. Диэция (двудомность) характеризуется наличием в
популяциях одного и того же вида мужских особей, несущих только
тычиночные цветки, и женских с однополыми пестичными цветками.
По мнению ряда исследователей, диэция и моноэция – одни из самых
распространенных форм негермафродитных растений [12; 51; 54 и др.].
По данным S. S. Renner и R. E. Ricklefs [51] из 365 семейств цветковых
растений 157 являются диэцичными и 132 – моноэцичными. Диэция
более распространена среди двудольных родов и видов, чем среди
однодольных и приурочена главным образом к примитивным
подклассам и надпорядкам. Моноэция, наоборот, в большей степени
свойственна однодольным растениям, в меньшей степени –
двудольным.
Однако, мало что известно о приуроченности разнообразных
вариантов половой дифференциации к разным таксонам цветковых
растений, о характере их распространения внутри отдельных семейств
особенно на территории Сибири. В связи с этим целью работы было
выявление видов с половым полиморфизмом и анализ взаимосвязей
половой дифференциации с биологическими и экологическими их
особенностями на примере представителей подклассов Dilleniidae и
Hamamelididae в Сибири.
- 95 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Материал и методика. К подклассу Hamamelididae в Сибири
относятся 2 порядка, 2 семейства, 5 родов и 19 видов, к подклассу
Dilleniidae – 14 порядков, 19 семейств, 134 рода и 534 вида и подвида
[10]. Список видов и подвидов для исследования основан на [10] и [29–
34]. Для каждого вида и подвида указаны следующие характеристики:
половая дифференциация, жизненная форма, вегетативная подвижность,
тип ареала, поясно-зональная группа, экологическая группа по
отношению к увлажнению. Жизненные формы, типы ареалов, пояснозональные группы, экологическая приуроченность видов приведены по
[2; 13–15; 20; 21; 23; 28]. Жизненные формы классифицированы по
системе И.Г. Серебрякова [24] и выделены соответственно: древесные,
полудревесные
растения,
наземные
(поликарпические
и
монокарпические) и водные травы. Для выявления особенностей
структуры жизненных форм у видов крупных родов использованы
данные литературы [1; 4; 8; 26]. Выделены пять типов ареалов
(циркумполярные, евразийские, азиатско-американские, азиатские,
эндемики и гемиэндемики) и пять экологических групп растений по
степени увлажнения (ксерофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты,
мезофиты, гигрофиты, гидрофиты). Для всех видов и подвидов
определена
поясно-зональная
группа:
степные,
лесостепные,
бореальные, высокогорные, арктические и гипарктические, азональные.
В приведенном ниже списке семейства, роды и виды внутри
семейства расположены по алфавиту. Для каждого вида указана его
половая дифференциация. Если вид характеризуется половым
полиморфизмом, то приведены авторы, описавшие ту или иную форму
половой дифференциации, а варианты половой дифференциации
перечислены по степени уменьшения их встречаемости.
Для оценки степени отклонения фактических численностей от
теоретически ожидаемых и сопоставлении частот видов с половой
дифференциацией использован критерий χ2 [9]. Величина χ2
вычисляется по формуле:
(nij – ñij)2
χ = Σ Σ ——— ,
i=1 j=1
ñij
k
m
2
где ñij – ожидаемые численности, определяемые как ñij = (Ni*nj)/N (здесь
N = N1 + N2 + … + Nk, nj = n1j + n2j + … nkj). k – общее число выборок,
nij – численность фенотипа j в i-выборке, Ni – объем i-выборки,
N – суммарная численность всех k-выборок, nj – суммарная численность
фенотипа j во всех k выборках. Число степеней свободы вычисляется по
формуле df = (k – 1)*(m – 1), где k – число сравниваемых выборок, а m –
общее число разных фенотипов. Статистическая обработка материала
- 96 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
проведена с помощью программы Statistica 8.0.
Результаты и обсуждение. Анализ половой дифференциации у
представителей подкласса Hamamelididae в Сибири показывает, что все
19 видов из двух семейств Betulaceae и Fagaceae образуют только
однополые цветки в пределах одной особи (моноэция) (табл. 1).
Из 534 видов подкласса Dilleniidae в Сибири для 140 видов
(26,2%) характерны негермафродитные цветки. Среди видов этого
подкласса с половым полиморфизмом наиболее часто встречаются
диэцичные (94 вида, 17,6%) и моноэцичные (39 видов, 7,3%). Остальные
варианты половых форм распространены намного реже и представлены:
гинодиэцией (5 видов, 0,9%) и гиномоноэцией (2 вида, 0,4%).
На уровне семейств в 8 из 19 (42,1%) встречаются таксоны с
разными вариантами половой дифференциации. В 6 семействах на
территории Сибири встречаются виды только с половой
дифференциацией:
Cannabaceae,
Cucurbitaceae,
Empetraceae,
Euphorbiaceae, Salicaceae и Urticaceae. В трех из этих семействах все
виды имеют только один тип полового полиморфизма – диэцию
(Cannabaceae, Empetraceae и Salicaceae).
В пяти семействах наблюдаются разнообразные варианты
половой экспрессии. В семействах Cucurbitaceae и Euphorbiaceae
встречаются моно- и диэцичные виды. Для видов семейства Urticaceae
характерны три типа половых форм растений: гиномоноэция, моно- и
диэция. В семействе Brassicaceae описаны гиномоно- и гинодиэцичные
виды.
Из 134 родов подкласса Dilleniidae в Сибири в 20 (14,9%)
отмечены виды с половым полиморфизмом. К родам, все виды которых
в Сибири образуют однополые цветки, относятся: Actinostemma,
Bryonia, Cannabis, Chosenia, Echinocystis, Empetrum, Euphorbia,
Humulus, Parietaria, Pilea, Populus, Salix, Securinega, Thladiantha и
Urtica.
Изучение взаимосвязей половой дифференциации растений с их
биологическими
и
экологическими
особенностями
может
способствовать решению ряда важных вопросов проблемы пола у
растений. Один из них – выяснение эволюционных причин разделения
полов у растений. До настоящего времени среди исследователей нет
единого мнения по этому вопросу, хотя многие считают, что разделение
полов – действенное средство, обеспечивающее ксеногамию у растений
[35; 44; 53 и др.]. Процесс половой дифференциации наиболее выражен
среди древесных растений (табл. 2). Ещё Ч. Дарвин [39] первый обратил
внимание на более высокую частоту встречаемости раздельнополых
растений среди древесных видов. Позднее на аналогичную зависимость
указывали и другие исследователи [40; 52 и др.]. Как показывает анализ
литературы, связано этом с тем, что в умеренных широтах северного
- 97 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
полушария встречаются моноэцичные виды семейств Betulaceae и
Fagaceae и большое число диэцичных представителей семейства
Salicaceae, имеющих различные варианты древесных жизненных форм:
одно- и многоствольные деревья, аэро- и геоксильные кустарники,
кустарнички.
Таблица 1
Характер распространения вариантов половой дифференциации
у представителей подклассов Hamamelididae и Dilleniidae в Сибири
Семейство
Betulaceae
Fagaceae
Brassicaceae
Cannabaceae
Cucurbitaceae
Empetraceae
Euphorbiaceae
Виды
Подкласс Hamamelididae
Alnus glutinosa (L.) Gaertn. [М], A. hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. [М],
A. incana (L.) Moench [М], Betula alba L. [М], B. davurica Pall. [М],
B. divaricata Ledeb. [М], B. exilis Sukacz. [М], B. fruticosa Pall. [М],
B. fusca Pall. ex Georgi [М], B. lanata (Regel) V. Vassil. [М],
B. microphylla Bunge [М], B. nana L. [М], B. pendula Roth [М],
B. platyphylla Sukacz. [М], B. rotundifolia Spach [М], Corylus heterophylla
Fisch. ex Trautv. [М], Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. [М] [49]
Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb. [М], Q. robur L. [М] [50].
Подкласс Dilleniidae
Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. [ГМ] (для Stenophragma thaliana
Celak., [41]), Berteroa incana (L.) DC. [ГД] [6], Capsella bursa-pastoris
(L.) Medik. [ГД, ГМ] [41], Cardamine amara L. [ГД, ГМ] [39; 41],
C. pratensis L. [ГД] [46]
Cannabis sativa L. [Д], Humulus lupulus L. [Д] [45]
Actinostemma lobatum (Maxim.) Maxim. ex Franch. & Savat. [М] [47],
Bryonia alba L. [М] [45], Echinocystis lobata (Michx.) Torr. & Gray
[М], Thladiantha dubia Bunge [Д] [47]
Empetrum nigrum L. [Д] [45].
Euphorbia alpina C. A. Mey. [М], E. altaica C. A. Mey. [М],
E. andrachnoides Schrenk [М], E. borealis Baikov [М], E. caesia Kar. et
Kir. [М], E. cyparissias L. [М], E. dahurica Peschkova [М], E. esula L.
[М], E. falcata L. [М], E. fischeriana Steud. [М], E. gerardiana Jacq.
[М], E. helioscopia L. [М], E. jenesseiensis Baikov [М], E. karoi Freyn
[М], E. kirimzjulica Stepanov [М], E. korshinskyi Geltm. [М], E. latifolia
C. A. Mey. [М], E. lenensis Baikov [М], E. leoncroizatii (Hurusawa)
Oudejans [М], E. lucida Waldst. & Kit. [М], E. lutescens Ledeb. [М],
E. maackii Meinsh. [М], E. macrorhiza C. A. Mey. [М], E. microcarpa
(Prokh.) Kryl. [М], E. mongolica Prokh. [М], E. potaninii Prokh. [М],
E. pseudochamaesyce C. A. Mey. [М], E. rossica P. Smirn. [М],
E. rupestris C. A. Mey. [М], E. sajanensis (Boiss.) Baikov [М],
E. semivillosa Prokh. [М], E. tshuiensis (Prokh.) Serg. [М],
E. uralensis Fisch. ex Link [М], E. virgata Waldst. & Kit. [М]
(для видов рода Euphorbia L.), Securinega suffruticosa (Pall.) Rehd. [Д]
[48]
- 98 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Окончание табл. 1
Salicaceae
Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. [Д], Populus alba L. [Д],
P. laurifolia Ledeb. [Д], P. nigra L. [Д], P. suaveolens Fisch. [Д],
P. tremula L. [Д], Salix abscondita Laksch. [Д],
S. acutifolia Willd. [Д, М] [43], S. alatavica Kar. & Kir. ex Stschegl. [Д],
S. alaxensis Cov. [Д] [26], S. alba L. [Д, М] [16],
S. alexii-skvortzovii A. Khokhr. [Д] [26],
S. arbuscula L. [Д, М] [16], S. arctica Pall. [Д] [26], S. aurita L. [Д, М]
[16], S. bebbiana Sarg. [Д], S. berberifolia Pall. [Д], S. boganidensis
Trautv. [Д], S. brachypoda (Trautv. & C. A. Mey.) Kom. [Д], S. brayi
Ledeb. [Д] [26], S. caprea L. [Д, М] [22], S. cardiophylla Trautv. & C.
A. Mey. [Д] [26], S. cinerea L. [Д, М] [11], S. coesia Vill. [Д],
S. darpirensis Jurtz. & A. Khokhr. [Д] [26], S. dasyclados Wimm. [Д, М]
[16], S. divaricata Pall. [Д], S. dshugdshurica A. Skvorts. [Д],
S. erythrocarpa Kom. [Д], S. fimbriata (A. Skvorts.) Czer. [Д] [26],
S. fragilis L. [Д, М] [16], S. fuscescens Anderss. [Д], S. glauca L. [Д],
S. gordejevii Chang & Skvorts. [Д] [26], S. hastata L. [Д, М] [16],
S. jenisseensis (Fr. Schmidt) B. Floder. [Д], S. jurtzevii A. Skvorts [Д].,
S. khokhriakovii A. Skvorts. [Д], S. kochiana Trautv. [Д], S. krylovii
E. Wolf [Д], S. lanata L. [Д], S. lapponum L. [Д] [26], S. ledebouriana
Trautv. [Д, М, ТМ] [3], S. microstachya Turcz. ex Trautv. [Д],
S. miyabeana Seemen [Д] [26], S. myrsinifolia Salisb. [Д, ТМ] [17],
S. myrsinites L. [Д] [26], S. myrtilloides L. [Д, М] [16, 19], S. nasarovii
A. Skvorts. [Д, М] [3], S. nipponica Franch. & Savat. [Д], S. nummularia
Anderss. [Д] [26], S. pentandra L. [Д, М] [16], S. phlebophylla Anderss.
[Д] [26], S. phylicifolia L. [Д, М] [16], S. polaris Wahlenb. [Д, М, ТМ],
S. pseudopentandra (B. Floder.) B. Floder. [Д, ГМ] [3],
S. pseudotorulosa (A. Skvorts.) Czer. [Д], S. pulchra Cham. [Д],
S. pyrolifolia Ledeb. [Д] [26], S. rectijulis Ledeb. ex Trautv. [Д, М] [3],
S. recurvigemmis A. Skvorts. [Д] [26], S. reptans Rupr. [Д, М] [3, 19],
S. reticulata L. [Д, М] [16], S. rhamnifolia Pall. [Д, М] [3],
S. richardsonii Hook. [Д], S. rorida Laksch. [Д], S. rosmarinifolia L. [Д],
S. rotundifolia Trautv. [Д], S. sajanensis Nas. [Д], S. saposhnikovii A.
Skvorts. [Д], S. saxatilis Turcz. ex Ledeb. [Д], S. schwerinii E. Wolf [Д],
S. sphenophylla A. Skvorts. [Д], S. taraikensis Kimura [Д] [26],
S. triandra L. [Д, ТМ] [16], S. tschujensis (N. Bolschakov) Baikov [Д],
S. tschuktschorum A. Skvorts. [Д], S. turczaninowii Laksch. [Д],
S. turuchanensis (A. Skvorts. et V. Kuv.) Baikov [Д], S. udensis Trautv.
& С. A. Mey. [Д], S. ustnerensis (N. Bolschakov) Baikov [Д],
S. vestita Pursh [Д] [26], S. viminalis L. [Д, М] [16],
S. vinogradovii A. Skvorts. [Д] [26]
Thymelaeaceae
Daphne mezereum L. [ГД] [42]
Urticaceae
Parietaria micrantha Ledeb. [ГМ], Pilea mongolica Wedd. [М]
(для P. viridissima Makino), Urtica angustifolia Fisch. ex Hornem. [Д],
U. cannabina L. [Д, М] [36], U. dioica L. [Д, М] [45],
U. galeopsifolia Wierzb. ex Opiz [Д] [4],
U. sondenii (Simm.) Avror. ex Geltm. [Д] [7], U. urens L. [М] [45]
Примечание. М – моноэция, ГМ – гиномоноэция, ТМ – тримоноэция, Д – диэция,
ГД – гинодиэция.
- 99 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Таблица 2
Связь разных биологических и экологических характеристик
представителей подкласса Dilleniidae с половой дифференциацией
Половые формы
Характеристики
Древесные
Полудревесные
Наземные травы:
Поликарпические
Монокарпические
Водные травы
χ2 (P)
Число
видов
виды с половой
дифференциацией
nij
Жизненные формы
130
87
10
0
274
112
8
42
11
0
ñij
34,1
2,6
виды
с гермафродитными
цветками
nij
ñij
43
10
95,9
7,4
71,8
232
202,2
29,4
101
82,6
2,1
8
5,9
149,981 (P=0,000)
Вегетативная подвижность
Вегетативно неподвижные
350
82
91,8
268
258,2
Вегетативно подвижные
184
58
48,2
126
135,8
χ2 (P)
4,118 (P=0,042)
Экологические группы по степени увлажнения
Ксерофиты
104
20
27,3
84
76,7
Мезоксерофиты
90
9
23,6
81
66,4
и ксеромезофиты
Мезофиты
183
47
48,0
136
135,0
Гигрофиты
149
64
39,1
85
109,9
Гидрофиты
8
0
2,1
8
5,9
χ2 (P)
39,264 (P=0,000)
Типы ареалов
Циркумполярные
88
14
23,1
74
64,9
Евразийские
147
39
38,5
108
108,5
Азиатско-американские
29
8
7,6
21
21,4
Азиатские
218
66
57,2
152
160,8
Эндемики и гемиэндемики
52
13
13,6
39
38,4
χ2 (P)
6,769 (P=0,149)
Поясно-зональные группы
Степные
123
18
32,2
105
90,8
Лесостепные
25
10
6,6
15
18,4
Бореальные
156
54
40,9
102
115,1
Высокогорные
89
27
23,3
62
65,7
Арктические
39
11
10,2
28
28,8
и гипарктические
Азональные
102
20
26,7
82
75,3
χ2 (P)
19,708 (P=0,0014)
Примечание. nij – наблюдаемая численность фенотипа, ñij – ожидаемая численность
фенотипа, χ2 – критерий хи-квадрат, P – достоверность различий, полужирным
шрифтом выделены значения хи-квадрата, имеющие достоверные различия.
- 100 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
В данных семействах образование однополых цветков является
систематическим признаком. Однако, вообще половая дифференциация
чаще встречается среди разных вариантов древесных растений. Это
можно объяснить тем, что время вступления особей в репродуктивный
период имеет большое значение для эволюции вида [27]. Не все
потомки доживают до стадии половой зрелости. Чем продолжительней
жизнь особей вида, тем меньше потомков доживает до половой
зрелости и медленнее происходит обновление популяции. Это
предъявляет жесткие требования к эволюционному совершенствованию
таких видов растений, и одно из направлений повышения
эволюционной пластичности долгоживущих видов лежит на пути
перехода их половой организации с гермафродитной на
раздельнополую основу.
В литературе мною не встречены данные о связи половой
дифференциации растений с вегетативной подвижностью особей,
размерами ареалов видов и их распространением в разных
растительных поясах и зонах. У растений подкласса Dilleniidae в
Сибири отмечается связь между вегетативной подвижностью и половой
дифференциацией: видов и подвидов с вегетативной подвижностью
особей достоверно больше, чем теоретически предполагается (таблица).
Насколько мне известно, в имеющейся литературе по половому
полиморфизму цветковых растений отсутствуют специальные
исследования или фактические данные по существованию такой связи.
Хотя и имеются данные о половой структуре многих вегетативно
подвижных растений (длиннокорневищных, корнеотпрысковых,
столонообразующих и т. д.). Можно только предполагать возможные
причины такой связи между вегетативной подвижностью и половой
дифференциацией у растений. Одна из возможных причин объяснения –
теория разных экологических ниш, занимаемых особями разного пола
[37; 38 и др.]. Сторонники данной теории на основе анализа
фактических данных о пространственном размещении мужских и
женских особей у диэцичных растений показали, что они обладают
неодинаковой требовательностью к условиям обитания и занимают
разные экологические ниши, тем самым уменьшая внутривидовую
конкуренцию в популяциях и повышая общую конкурентоспособность
видов.
Интересно отметить связь между половой дифференциацией и
экологическими группами по степени увлажнения: гигрофитов
значительно больше, чем теоретически ожидалось (табл. 2), а
ксерофитов, мезоксерофитов и ксеромезофитов, наоборот, меньше, чем
этого можно было ожидать.
На аналогичную зависимость указывают и другие авторы. Так,
А.Г. Сидорский с соавторами [25] показали, что в более влажных
- 101 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
местообитаниях (произрастание в воде и в затопляемых местах) частота
встречаемости раздельнополых видов увеличивается. Как отмечают
данные авторы «сам факт наличия подобной локальной концентрации
отдельных половых форм свидетельствует о неодинаковых
адаптационных способностях разных половых форм растений» [25, с.
1017].
Соответственно неравномерное распределение половых форм
растений, наблюдающееся в группах по степени увлажнения, приводит
к неравномерному распределению раздельнополых и гермафродитных
растений по разным поясно-зональным группам (табл. 2). Так,
бореальных видов с половой дифференциацией оказалось значительно
больше, чем теоретически ожидалось. Противоположная ситуация
наблюдается у степных и азональных растений с раздельнополовостью:
их встречается значительно меньше, чем это можно было ожидать.
Из данных табл. 2 следует, что не выявлено связи между
размерами ареалов растений и встречаемостью у них половой
дифференциации.
Заключение. Для 140 видов и подвидов из 534 покрытосеменных
растений из подкласса Dilleniidae в Сибири описаны четыре формы
половой дифференциации: диэция (94 вида – 17,6%), моноэция (39
видов – 7,3%), гинодиэция (5 видов – 0,9%) и гиномоноэция (2 вида –
0,4%). Все 19 видов из подкласса Hamamelididae в Сибири относятся к
моноэцичным. Шесть семейств из подкласса Dilleniidae состоят только
из видов с половой дифференциацией: Cannabaceae, Cucurbitaceae,
Empetraceae, Euphorbiaceae, Salicaceae и Urticaceae. Широко
представлены также роды, все виды которых обладают одной или
несколькими половыми формами. Среди них Actinostemma, Bryonia,
Cannabis, Chosenia, Echinocystis, Empetrum, Euphorbia, Humulus,
Parietaria, Pilea, Populus, Salix, Securinega, Thladiantha и Urtica.
Анализ половой дифференциации у растений подкласса
Dilleniidae в Сибири показал неодинаковую эволюционную
пластичность разных жизненных форм растений. Четко прослеживается
связь
между интенсивностью и
направленностью
половой
дифференциации растений с их жизненными формами, вегетативной
подвижностью, экологическими и фитоценотическими особенностями.
Концентрация разных половых форм по поясно-зональным группам
дает основание предполагать, что в процессе эволюции экологические и
фитоценотические условия определяли степень интенсивности перехода
растений от гермафродитного состояния к раздельнополовости.
Появление однополых цветков и разных половых форм особей в
популяциях, скорее всего, способствует продвижению раздельнополых
форм значительно дальше границ распространения родственных
гермафродитных видов [18; 35].
- 102 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Список литературы
1. Байков К.С. Молочаи Северной Азии. Новосибирск: Наука, 2007.
362 с.
2. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений
Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 c.
3. Большаков Н.М., Ханминчун В.М. О случаях однодомности у некоторых
видов рода Salix L. из Сибири // Известия СО АН СССР. 1986. № 13, вып. 2.
С. 35–40.
4. Гельтман Д.В. Urticaceae // Флора Сибири: Salicaceae – Amaranthaceae.
Новосибирск: Наука, 1992. Т. 5. С. 76–81.
5. Гетманец И.А. Экологическое разнообразие и биоморфология рода
Salix L. Южного Урала: автореф. дис. … д-ра биол. наук. Омск, 2011.
36 с.
6. Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений
// Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289–1301.
7. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: дис. …
д-ра биол. наук. М., 1990. 299 с.
8. Дервиз-Соколова Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР //
Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 7. С. 975–982.
9. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.
271 с.
10. Конспект флоры Сибири: сосудистые растения. Новосибирск: Наука,
2005. 362 с.
11. Кардо-Сысоева Е.А. О гинандроморфизме у Salix cineraea L. // Труды
Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1924. Т. 54, вып. 3. С. 41–44.
12. Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологические аспекты пола
покрытосеменных. Киев: Наук. думка, 1976. 197 с.
13. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири //
Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2006. Вып. 12.
С. 3–28.
14. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука,
1960. 450 с.
15. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири
(Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.
16. Малютина Е.Т. Некоторые дополнительные сведения об андрогинии у ив //
Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1974. Вып. 2. С. 66–72.
17. Малютина Е.Т., Малютин К.Г. О полигамности и морфологической
природе цветка у некоторых видов рода Salix // Ботан. журн. 1972. Т. 57,
№ 6. С. 623–631.
18. Монюшко В.А. Половые формы цветковых растений и закономерности в их
географии и происхождении // Труды по прикладной ботанике, генетике и
селекции. 1937. Т. 1, № 2. С. 107–152.
19. Петрук А. А. Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov рода Salix L.
(Salicaceae Mirb.) в Азиатской России: систематика и хорология:
- 103 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
автореф. дис. … канд. биол. наук. Новосибирск, 2009. 16 с.
20. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной
Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.
21. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. 424 с.
22. Самусев Ф.Ф. Однодомная ива козья // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 6.
С. 896–897.
23. Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и
сопредельных территорий. М.: КМК, 2004. 131 с.
24. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая
школа, 1962. 378 с.
25. Сидорский А.Г., Правдин В.В., Деев С.В. Характеристика флоры
европейской части СССР в связи с полом и жизненной формой
растений // Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 8. С. 1011–1018.
26. Скворцов А.К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968. 262 с.
27. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.:
Мир, 1982. 488 с.
28. Флора Салаирского кряжа. Новосибирск: Гео, 2007. 252 с.
29. Флора Сибири: Salicaceae – Amaranthaceae. Новосибирск: Наука, 1992. Т. 5.
311 с.
30. Флора Сибири: Berberidaceae – Grossulariaceae . Т. 7. Новосибирск: Наука,
1994. 311 с.
31. Флора Сибири: Geraniaceae – Cornaceae. Т. 10. Новосибирск: Наука,
1996а. 253 с.
32. Флора Сибири: Solanaceae – Lobeliaceae. Т. 12. Новосибирск: Наука,
1996б. 207 с.
33. Флора Сибири: Pyrolaceae – Lamiaceae (Labiatae). Т. 11.
Новосибирск: Наука, 1997. 296 с.
34. Флора Сибири: дополнения, исправления, указатели к томам 1–13.
Т. 14. Новосибирск: Наука, 2004. 188 с.
35. Шереметьев С. Н. О приспособительном значении полового
диморфизма цветковых растений // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 5.
С. 561–571.
36. Ярмоленко А.В. Порядок Крапивоцветные – Urticales Lindl. // Флора СССР.
Т. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. С. 359–405.
37. Bierzychudek P., Ekchart V. Spatial segregation of the sexes of dioecious
plants // Amer. Nat. 1988. Vol. 132, № 1. P. 34–43.
38. Cox P.A. Niche partitioning between sexes of dioecious plants // Amer.
Nat. 1981. Vol. 117, № 3. P. 295–307.
39. Darwin C. The different forms of flowers on plants of the same species.
L.: J. Murray, 1877. 352 p.
40. Kay Q.O.N., Stevens D.P. The frequency, distribution and reproductive
biology of dioecious species in the native flora of Britain and Ireland //
Bot. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 92, № 1. P. 39–64.
41. Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Engelmann, 1898. Bd 2,
- 104 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
T. 1. 696 s.
42. Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Engelmann, 1899. Bd 2,
T. 2. 705 s.
43. Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Engelmann, 1905. Bd 3,
T. 2. 598 s.
44. Lewis D. The evolution of sex in flowering plants // Biol. Rev. 1942. Vol.
17, № 1. P. 46–67.
45. Loew E. Blütenbiologische Floristik des mittleren und nördlichen Europa
sowie Grönlands: Systematische Zusammenstellung des in den Letzten
zehn Jahren veröffentlichten Beobachtungsmaterials. Stuttgart:
Engelmann, 1894. 424 s.
46. Markgraf F. Illustrierte Flora von Mitteleuropa von G. Hegi. Munich:
Weissdorng; Jena, 1958. Vol. 4. 243 s.
47. Muller E.G.O., Pax F. Cucurbitaceae // Engler A., Prantl K. Die
natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren
Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher
hervorragender Fachgelehrten begründet. Leipzig: Engelmann, 1894. T. 4,
Abt. 5. S. 1–39.
48. Pax F. Euphorbiaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen
Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten,
insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher
hervorragender Fachgelehrten begründet. Leipzig: Engelmann, 1896. T. 3,
Abt. 5. S. 1–119.
49. Prantl K. Betulaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen
Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten,
insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher
hervorragender Fachgelehrten begründet. Leipzig: Engelmann, 1889a. T.
3, Abt. 1. S. 38–46.
50. Prantl K. Fagaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen
Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten,
insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher
hervorragender Fachgelehrten begründet. Leipzig: Engelmann, 1889b.
T. 3, Abt. 1. S. 47–58.
51. Renner S.S., Ricklefs R.E. Dioecy and its correlates in the flowering
plants // Amer. J. Bot. 1995. Vol. 82, № 5. P. 596–606.
52. Sakai A.K., Weller S.G. Gender and sexual dimorphism in flowering
plants: a review of terminology, biogeographic patterns, ecological
correlates, and phylogenetic approaches // Gender and sexual dimorphism
in flowering plants. Berlin, Heidelberg, New York, 1999. P. 1–31.
53. Westergaard M. The mechanism of sex determination in dioecious
flowering plants // Adv. Genetics. 1958. Vol. 9, № 2. P. 217–281.
54. Yampolsky C., Yampolsky H. Distribution of sex forms in the
phanerogamic flora // Bibl. Genet. Leipzig, 1922. Vol. 3. P. 1–62.
- 105 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
SEXUAL POLYMORPHISM IN HAMAMELIDIDAE
AND DILLENIIDAE IN SIBERIA. REVIEW PUBLICATIONS
V.N. Godin
Moscow State Pedagogical University
In subclass Hamamelididae in Siberia all species are monoecious. In 26,2%
(140 species and subspecies) flowering plants of subclass Dilleniidae in
Siberia have 4 forms of sexual differentiations: monoecy, gynomonoecy,
gynodioecy and dioecy. The most frequent form of a sexual expression in
Dilleniidae is dioecy (94 species, 17,6%). From 19 families are richest with
species with sexual differentiation Cannabaceae, Cucurbitaceae,
Empetraceae, Euphorbiaceae, Salicaceae and Urticaceae. Sexual systems in
Dilleniidae in Siberia are strongly associated with life forms, vegetative
mobility, ecological groups and distribution in different vegetation types.
Keywords: sexual differentiation, Hamamelididae, Dilleniidae, Siberia.
Об авторах:
ГОДИН Владимир Николаевич–доктор биологических наук,
профессор кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО
«Московский
педагогический государственный университет», 129164, Москва, ул.
Кибальчича, д. 6, корп. 5, e-mail: godinvn@yandex.ru
- 106 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 107-124
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
УДК 001:574.3(470.343)
ПОПУЛЯЦИОННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ШКОЛА
МАРИЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
И ЕЕ РОЛЬ В ИЗУЧЕНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Л.А. Жукова1, Г.О. Османова1, И.В. Шивцова2, О.П. Ведерникова1
Марийский государственный университет, Йошкар-Ола
Департамент проектного управления Министерства связи
и массовых коммуникаций России, Москва
1
2
Освещены итоги деятельности популяционно-онтогенетической школы
и популяционно-онтогенетического музея, созданных в 1991 г. в
Марийском государственном университете по инициативе д.б.н.,
профессора Л.А. Жуковой. Описаны основные этапы развития
популяционно-онтогенетического направления, структура музея и
научные исследования, проводимые коллективом популяционноонтогенетической школы МарГУ. Результатом многолетней работы
школы стало описание онтогенезов более 500 видов цветковых и
высших споровых растений, выделение морфо-физиологических
признаков-маркеров
онтогенетических
состояний,
описание
внутрипопуляционного биоразнообразия, поливариантности онтогенеза
растений разных жизненных форм, изучение онтогенетической,
виталитетной и пространственной структуры более 1500 ценопопуляций
растений.
Ключевые слова: популяционно-онтогенетического направление,
биоразнообразие, онтогенез, поливариантность онтогенеза, структура
ценопопуляций, Марийский государственный университет.
В
документе
«Национальная
стратегия
сохранения
биоразнообразия России», принятом в 2001 г. в рамках Конвенции
ЮНЕСКО о биологическом разнообразии, среди принципов его
сохранения одним из главных признан популяционный. В нем в
качестве основных задач выделяются: 1) сохранение и восстановление
численности и ареалов природных популяций; 2) сохранение
разнообразия
структуры
популяций
(половой,
возрастной,
виталитетной, пространственной). Именно эти вопросы рассматривает
современная популяционная экология.
Становление приоритетного для России популяционноонтогенетического направления, началось в 40-е гг. XX в. Его
основоположниками были выдающиеся московские фитоценологи
Т.А. Работнов – ученик Л.Г. Раменского и А.А. Уранов – ученик
В.В. Алехина. В работе А.П. Пошкурлат [31], аспирантки А.А. Уранова,
- 107 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
была предложена первая схема периодизации онтогенеза травянистых
растений. В ней были реализованы идеи А.А. Уранова. Одновременно в
1945–1950 гг. появляются статьи Т.А. Работнова, изучавшего
индивидуальное развитие растений высокогорных лугов Кавказа. В
1950 г. выходит его монография «Жизненный цикл многолетних
травянистых растений в луговых ценозах». В ней были обобщены
первые итоги популяционных исследований. Позднее написаны
диссертационные работы аспирантов А.А. Уранова 50-х гг.
А.М. Быловой, Н.В. Кожевниковой, А.Е. Сергеева, М.П. Соловьевой,
Н.В. Трулевич и Ю.А. Злобина. Они были посвящены изучению
онтогенеза растений в разных регионах России. В результате этих
исследований были получены точные данные о значительной
длительности онтогенеза многолетних трав, полукустарничков и
кустарничков.
В 1964 г. в Московском государственном педагогическом
институте им. В.И. Ленина (далее МГПУ) была открыта Проблемная
биологическая лаборатория (ПБЛ). Научным руководителем ее
Ботанического отдела стал профессор А.А. Уранов. Ее появление
свидетельствовало о завершении процесса формирования Урановской
школы, главной целью которой было изучение онтогенеза травянистых
и древесных растений, с учетом биологического возраста. Расширение
круга объектов исследований привело к созданию более детальной, по
сравнению с ранее предложенной Т.А. Работновым, схеме
периодизации онтогенеза и подразделению генеративного периода на
онтогенетические состояния. В нём были выделены молодые.
средневозрастные и старые генеративные растения [12; 23; 24; 40; 42;
44]. Таким образом, была сформулирована концепция дискретного
описания онтогенеза, предложены признаки-маркеры онтогенетических
состояний растений разных жизненных форм [16; 39; 45–47; 54; 55].
Несомненно, фундаментальным обобщением второго этапа
развития популяционно-онтогенетического направления явилась
концепция
волнового
развития
популяций
А.А. Уранова,
предложившего рассматривать «повторяющийся из поколения в
поколение онтогенез как элемент правильного волнового процесса,
связанного с переносом энергии». Тогда периодизация онтогенеза или
«шкала возрастных состояний» является «особой формой учета
онтогенетического времени», а каждый этап – онтогенетическое состояние
– имеет свою энергетическую «цену», или возрастность, определяемую
как; «доля энергии, как часть жизненного потенциала, которая освоена
особью к середине данного возрастного состояния» [43].
В 80–90-е гг. у некоторых видов степных, луговых и лесных
растений (Artemisia lerchiana Web. ex Stechn., Galium ruthenicum Willd.,
Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur, Medicago falcata L., Phleum pratense L.,
- 108 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Tilia cordata Mill. и др.) были обнаружены различные модификации
онтогенетических состояний [4; 26; 49]. Это явление получило название
многовариантности, мультивариантности или поливариантности
развития растений [38; 45; 47]. В 1986 г. Л.А. Жуковой была
предложена
первая
классификация
разных
проявлений
поливариантности онтогенеза. В дальнейшем были выделены 2 надтипа
и 5 ее типов [15; 19; 20]. В 2010 г. эта классификация была дополнена 3м функциональным надтипом, включающим физиологический и
биохимический типы поливариантности и 4-м надтипом –
экологическим, демонстрирующим разные экологические потенции
популяций вида в разных частях ареала.
На
следующих
этапах
развития
популяционноонтогенетического направления в разных регионах России были
достаточно подробно описаны онтогенезы и структура ценопопуляций
(ЦП) видов, входящих в состав наиболее распространенных
фитоценозов:
1)
широколиственных
лесов;
2)
хвойношироколиственных и хвойных лесов; 3) пойменных и материковых
лугов; 4) степей и полупустынь; 5) горных фитоценозов, 6) сорных и
рудеральных растений.
В
настоящее
время
популяционно-онтогенетическое
направление, насчитывающее сотни последователей Т.А. Работнова и
А.А. Уранова, продолжает интенсивно расширяться. Более чем в 70-ти
городах России, Азербайджана, Беларуси, Казахстана, Китая, Украины
проводятся исследования онтогенеза, его поливариантности, структуры
ЦП семенных и споровых растений (рис. 1).
Наиболее крупными центрами этих исследований являются:
МГПУ (д.б.н. Н.И.. Шорина, д.б.н. Е.И. Курченко, д.б.н. М.В. Марков,
к.б.н. И.М. Ермакова, к.б.н. Н.М. Сугоркина, к.б.н. Н.М. Ключникова),
МГУ им М.В. Ломоносова (д.б.н. В.Г. Онипченко), ЦЭПЛ РАН (д.б.н.
Л.Б. Заугольнова, д.б.н. О.В. Смирнова), ГОУ СШО № 1253
(Заслуженный учитель РФ В.А. Русов), ВятГУ (д.б.н. Н.П. Савиных и её
ученики), ЦСБС РАН (д.б.н. В.А. Черемушкина и её ученики), Брянский
государственный заповедник «Брянский лес» (д.б.н. О.И. Евстигнеев),
КГУ им. Н.А. Некрасова (д.б.н. В.П. Лебедев, к.б.н. И.Г. Криницын),
ИФХ и БПП РАН (д.б.н. А.С. Комаров и Е.В. Зубкова), Институт
математических проблем биологии (к.б.н. Л.Г. Ханина, к.ф.-м.н.
Т.И. Грохлина), Биолого-почвенный институт ДВО РАН (к.б.н. Т.А.
Безделева, к.б.н. А.Б. Безделев), ЧелГУ (д.б.н. И.А. Гетманец), ИБВВ
РАН (к.б.н. А.Г. Лапиров), ИБ Коми НЦ УрО РАН (д.б.н. Т.К. Головко,
к.б.н. Л.В. Тетерюк и др.), УрГПУ (д.б.н. Г.И. Таршис, д.б.н.
Л.Г. Таршис), КазГУ (к.б.н. М.Б. Фардеева, д.б.н. Е.Л. Любарский и его
ученики), СамГУ (д.б.н. Н.М. Матвеев), Филиал РГСУ в г. Чебоксарах
(к.б.н. Н.В. Налимова), СНАУ г. Сумы (д.б.н. Ю.А. Злобин).
- 109 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Р и с . 1 . Научные центры, в которых представлено популяционно-онтогенетическое направление
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
- 110 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Престиж
любого
университета,
в
первую
очередь,
поддерживается его научными школами, их научными достижениями, в
том числе научными трудами работающих в них ученых, их
авторитетом в научном мире. С 1990 г. на биолого-химическом
факультете ФГБОУ ВПО «Марийский государственный университет»
(МарГУ) благодаря усилиям зав. кафедрой ботаники, экологии и
физиологи и растений д.б.н. профессора Л.А. Жуковой стало
возможным формирование новой научной школы популяционной
экологии растений, которая стала одним из крупных центров
популяционно-онтогенетического направления.
Обширные гербарные коллекции, собранные в экспедициях
учениками
А.А. Уранова,
многочисленные
фотографии
онтогенетических состояний растений и публикации послужили
основой
для
реализации
идеи
создания
Популяционноонтогенетического музея в МарГУ на кафедре ботаники, экологии и
физиологии растений (ныне кафедра экологии) в 1991 г. В настоящее
время этот музей, не имеющий мировых аналогов, представлен 6
отделами, включающими онтогенетический гербарий и экспозиции
(научный руководитель д.б.н., профессор Л.А. Жукова, зав. музеем
С.В. Козырева).
Общий отдел Популяционно-онтогенетического музея включает
Онтогенетический гербарий, состоящий из научной и учебной частей.
В фонды Онтогенетического гербария преимущественно входят
гербарные образцы растений флоры Республики Марий Эл, растений,
привезенных из различных районов СССР и ближнего зарубежья: Л.А.
Жуковой – из заповедников Кандалакшский и Кивач, с пойменных
лугов Оки и Северной Двины, Соловецких островов и высокогорных
лугов Карпат; Л.Б. Заугольновой, Л.М. Шафрановой, А.М. Быловой – из
Наурзумского заповедника; И.М. Ермаковой – с пойменных лугов
р. Угры (Калужская обл.); Л.А. Жуковой, О.П. Ведерниковой – из
Карадагского заповедника; О.П. Ведерниковой, Г.И. Арнаутовой,
Н.В. Ившиным, С.С. Лисициным, А.А. Пчелинцевым, О.Е. Максименко
– из Грузии, Краснодарского края и Дагестана; О.П. Ведерниковой и
С.В. Козыревой – из Республик Горный Алтай и Татарстан;
Т.А. Полянской – из Национального парка «Марий Чодра» и ПолярноАльпийского Ботанического Сада; Е.В. Акшенцевым – из Челябинской
и Оренбургской областей; Т.М. Быченко – из Иркутской обл.;
В.А. Черемушкиной, Г.Р. Нозировой, Е.А. Басаргиным, В.Н. Годиным,
Ю.С. Отмаховым – из Новосибирской обл.; Д.А. Дурникиным – из
Алтайского края.
Отдел Начальных этапов онтогенеза растений представлен
альбомами с гербарием проростков и ювенильных растений (рис. 2).
- 111 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Р и с . 2 . Гербарные образцы начальных этапов онтогенеза (слева-направо):
малина (Rubus idaeus L.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), звездчатка средняя
(Stellaria media (L.) Vill.), липа сердцелистная (Tilia cordata Mill.), крапива двудомная
(Urtica dioica L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.)
Отдел Коллекция плодов и семян включает семена и плоды
растений разного систематического положения. Изотека представлена
рисунками онтогенетических ссостояний высших растений разных
жизненных форм и одного вида лишайника. Фототека содержит диски с
фотографиями гербарных образцов растений разных жизненных форм
на определенных этапах индивидуального развития (рис. 3–6).
Тематический отдел включает материалы по поливариантности
индивидуального развития растений разных жизненных форм (рис. 7). В
Музее имеется библиотека, в которой собраны работы многих ученых,
выполненные в рамках популяционно-онтогенетического направления.
В Популяционно-онтогенетическом музее представлены 22
стенда с гербарными образцами и фотографиями онтогенетических
состояний растений разных биоморф, гербарными материалами по
морфологической
поливариантности
развития,
плакатами,
демонстрирующими онтогенетическую и пространственную структуру
ценопопуляций растений, их динамику.
Музей способствует интенсивному развитию исследований по
популяционной экологии. Материалы музея используются для работы
научных сотрудников и преподавателей из разных научных центров и
вузов России, для работы аспирантов, докторантов, студентов, при
чтении лекций, организации практических занятий и большого
практикума, летних полевых практик со студентами и школьниками, а
также при проведении экскурсий.
- 112 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Р и с . 3 . Онтогенез лапчатки серебристой (Potentilla argentea L.) [41]:
онтогенетические состояния: р – проросток; j – ювенильное; im – имматурное;
v – виргинильное; g0 – скрытогенеративное; g1 – молодое генеративное;
g2 – средневозрастное генеративное; g3 – старое генеративное; ss – субсенильное;
s –сенильное
- 113 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Р и с . 4 . Онтогенез вереска обыкновенного (Calluna vulgaris (L.) Hull) [21]
(фото Е.А. Комаровой)
Р и с . 5 . Онтогенез луговика дернистого (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.)
[12] (фото Е.А. Комаровой)
Научные исследования Популяционно-онтогенетической школы
Марийского государственного университета, активно поддерживались
грантами РФФИ (1994–2009 гг.), Министерством образования и науки и
другими фондами. Всего было профинансировано более 30 грантов,
обеспечивших научные исследования, экспедиции, публикации книг и
статей, поддержку фондов Популяционно-онтогенетического музея.
В МарГУ впервые в мире начал издаваться «Онтогенетический
атлас растений». К настоящему времени опубликовано 6 томов (1997,
2000, 2002, 2004, 2007, 2011). С.Е. Королев был автором дизайна
обложки. Ответственным редактором всех 6 томов была профессор
Л.А. Жукова. Пятый том Онтогенетического атласа растений [27] на
Всероссийском конкурсе РУДН (г. Москва) получил Диплом III степени
– за лучшую книгу 2010 г. в области экологии. В шести томах атласа
были опубликованы описания онтогенезов 237 видов растений из 62
семейств, авторами которых были 195 исследователя, работающих в
популяционно-онтогенетическом направлении в России и ближнем
зарубежье.
- 114 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Р и с . 6 . Онтогенез земляники лесной (Fragaria vesca L.)
однолисточкового морфотипа [51]:
онтогенетические состояния: se – семя (плодик); р – проросток; j – ювенильное;
im – имматурное; v – виргинильное; g1 – молодое генеративное; g2– средневозрастное
генеративное; g3– старое генеративное; ss – субсенильное; s – сенильное
Р и с . 7 . Морфологическая поливариантность
подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) [29]:
жизненные формы: А – стержнекорневая (на песчаном субстрате),
Б – короткокорневищно-стержнекорневая (на щебне),
В – короткокорневищно-кистекорневая (на уплотненно-задерненной почве),
Г – многорозеточная короткокорневищная (на песчаном субстрате),
Д – корнеотпрысковая (на склоне)
- 115 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
На базе Марийского государственного университета в рамках
популяционно-онтогенетического направления проведены: Всесоюзная
научная конференция, посвященная памяти профессора А.А. Уранова,
одного
из
основоположников
популяционно-онтогенетического
направления (1991); Всесоюзное совещание заведующих кафедрами
ботаники государственных университетов Российской Федерации
(1995); три Всероссийских популяционных семинара (1997, 1998, 2000),
которые стали традиционными и далее проводились в разных научных
центрах Российской Федерации (Казань, Москва, Нижний Тагил,
Сыктывкар, Нижний Новгород, Уфа, Ижевск); четыре Всероссийские
научные
конференции
«Принципы
и
способы
сохранения
биоразнообразия» [32–35]. В 2008 г. конференция проводилась
совместно с Институтом физико-химических и биологических проблем
почвоведения РАН (г. Пущино). В них приняло участие более 700
человек из научных учреждений России, ближнего и дальнего
зарубежья. Опубликованы тома материалов этих семинаров и
конференций.
Ответственным
редактором
материалов
всех
конференций была д.б.н. Л.А. Жукова.
В настоящее время научные исследования Популяционноонтогенетической школы МарГУ проводятся по описанным ниже
основным направлениям.
Онтогенез и структура ценопопуляций
Изучение онтогенеза растений разных жизненных форм и
поливариантности индивидуального развития растений. Выявление
онтогенетической,
виталитетной,
пространственной
структуры
ценопопуляций растений, их динамики и продуктивности, что
определяет биоразнообразие популяций и сообществ.
За 20 лет были исследованы онтогенезы более 500 видов
растений. У большинства изученных видов зарегистрированы
различные проявления всех типов поливариантности индивидуального
развития растений, онтогенезы описаны и представлены гербарными
образцами и рисунками в Популяционно-онтогенетическом музее и в
6-ти томах Онтогенетического атласа растений [9; 10; 27; 50].
Оценка биоразнообразия ценопопуляций и природных экосистем
Разработка методов биоиндикации, биоиндикация природных и
антропогенных воздействий, факториальная экология, использование
экологических шкал для характеристики экологических условий
местообитаний ценопопуляций и сообществ.
Учеными Популяционно-онтогенетической школы МарГУ было
обследовано более 1500 природных ценопопуляций растений, в том
числе лекарственных, сорных, редких и исчезающих видов, входящих в
состав лесных, луговых, рудеральных природных сообществ, городских
насаждений и посадок. Применялись разработанные ранее
- 116 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
классификации ценопопуляций растений [13; 36; 37; 41] и ряд
демографических параметров: возрастность ЦП [43], эффективность
ценопопуляций, индексы восстановления и замещения [16],
стабильность баланса ЦП [22], скорость и специфическая скорость
развития ЦП [16], индекс старения [7]; напряженность фитогенного
поля ЦП [1]. В этих двух направлениях активно работают: д.б.н. Л.А.
Жукова, д.б.н. Г.О. Османова, д.б.н. О.Л. Воскресенская, к.б.н.
О.П. Ведерникова, к.б.н. Т.А. Полянская, к.б.н. Н.В. Налимова, к.б.н.
Е.А. Алябышева, к.б.н. М.В. Бекмансуров, к.б.н. Ю.А. Дорогова, к.б.н.
Е.В. Акшенцев,
к.б.н.
Е.С. Закамская,
к.б.н.
Е.А. Скочилова,
к.б.н. Н.В. Турмухаметова, к.б.н. М.Г. Гаврилова, к.б.н. И.В. Шивцова,
к.б.н. И.В. Забродин, зав. музеем С.В. Козырева, аспирантка
О.А. Ягдарова [2; 3; 6; 28; 30].
Изучением таксономического, структурного и типологического
разнообразия растений на особо охраняемых природных территориях
Республики
Марий
Эл
занимаются
д.б.н.
Л.А. Жукова,
д.б.н. Г.О. Османова, к.б.н. М.В. Бекмансуров, к.б.н. Т.А. Полянская,
к.б.н. Е.С. Закамская, к.б.н. О.П. Ведерникова, к.б.н. М.Н. Гаврилова и
к.б.н. И.В. Забродин [2; 6].
Исследование изменчивости
физиолого-биохимических параметров в онтогенезе растений
Проводится определение степени их изменчивости под влиянием
антропогенных факторов на разных этапах индивидуального развития.
Объектами исследований были: 8 видов однолетних и 5 видов
многолетних трав, 8 видов прибрежно-водных растений и 3 видов
деревьев, произрастающих в условиях городской среды. В результате
изучены в онтогенезе следующие физиологические показатели: дыхание
(работа ферментативных окислительно-восстановительных систем),
фотосинтез (содержание пигментов), особенности водного и
минерального обмена веществ (содержание общей, свободной и
связанной воды, водоудерживающая и водопоглащающая способность,
содержание микро- и макроэлементов, круговорот биогенных
элементов, процессы накопления и передвижения элементов
минерального питания); специфика роста и развития растений. Кроме
того, изучалась устойчивость растений к антропогенным факторам
среды: радиоустойчивость (содержание природных и техногенных
радионуклидов), металлоустойчивость (содержание тяжелых металлов),
устойчивость растений к атмосферным загрязнениям, загрязнению
почвы и водоемов.
В
этом
направлении
активно
работают:
д.б.н.
О.Л. Воскресенская, к.б.н. Н.П. Грошева, к.б.н. Е.А. Алябышева, к.б.н.
Е.В. Сарбаева,
к.б.н.
Е.А. Скочилова,
к.б.н.
Е.С. Закамская,
- 117 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
к.б.н. М.Г. Половникова,
к.б.н.
В.С. Воскресенский,
аспирантка
О.А. Ягдарова [5, 28].
Факториальная экология, экологические шкалы, биоиндикация
природных и антропогенных воздействий на популяции растений
Л.А. Жуковой предложены новые методы определения
экологической валентности и толерантности видов растений с
использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова [48], а также
компьютерной программы EcoScaleWin [8; 25], подробно описанные в
монографии «Экологические шкалы и методы анализа экологического
разнообразия растений» [53]. Расчеты потенциальной экологической
валентности по отношению к различным экологическим факторам
позволяют распределить виды растений по фракциям валентности.
Определение индекса толерантности характеризует отношение этих
видов к совокупности климатических или почвенных факторов, а также
разрешает отнести их к той или иной группе бионтности. Данные
методы можно успешно применять для анализа эколого-ценотических
групп, групп жизненных форм, флор различных регионов и видов
растений, занесенных в Красные книги. Кроме того, возможен более
детальный анализ экологического разнообразия фитоценозов и
экосистем.
В этом направлении активно работают: д.б.н. Л.А. Жукова,
д.б.н. Г.О. Османова,к.б.н. Ю.А. Дорогова, к.б.н. М.В. Бекмансуров,
к.б.н. О.П. Ведерникова, к.б.н. Т.А. Полянская, к.б.н. Н.В. Турмухамето
ва, к.б.н. М.Н. Гаврилова, к.б.н. Е.В. Акшенцев.
Исследования по отмеченным выше направлениям позволят
полнее раскрыть закономерности организации биоразнообразия на
популяционном уровне, что приблизит нас к пониманию механизмов
устойчивости биологических систем и будет способствовать решению
проблемы
сохранения
целостности
природных
экосистем.
Предполагаются дальнейшие исследования отмеченных аспектов
биоразнообразия в рамках популяционно-онтогенетической школы
Марийского госуниверситета. Эта программа также будет дополнена
специальным анализом истории возникновения и развития
популяционно-онтогенетического подхода в России и за рубежом,
который позволит детально охарактеризовать основные этапы
формирования демографического направления в ботанике.
В ближайшие годы в рамках популяционно-онтогенетических
исследований в МарГУ и России на первый план выдвигаются:
следующие задачи:
1) описание онтогенеза не изученных до сих пор видов
древесных и травянистых растений, прежде всего, редких и
исчезающих;
2) выявление поливариантности развития растений;
- 118 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
3) изучение пространственной структуры популяций с
использованием концепции фитогенного поля А.А. Уранова, выявление
разнообразия алгоритмов популяционных узоров в пределах ареалов
конкретных видов;
4) исследование фитогенных полей популяций и ценозов, а также
взаимодействия ценопопуляций разных видов растений с применением
концепции сопряженности А.А. Уранова;
5) изучение флоры конкретных регионов как системы популяций
растений;
6) составление экологических оценок местообитаний экосистем
по экологическим шкалам, выявление роли популяций ключевых видов;
7) разработка совместных эколого-генетических подходов к
изучению структуры популяций растений;
8) построение имитационных эколого-популяционных моделей;
9) осуществление длительного мониторинга за популяциями
растений на особо охраняемых территориях;
10) использование достижений популяционной экологии для
сохранения и восстановления биоразнообразия растений.
Данная статья является одной из немногих попыток собрать
воедино разрозненную информацию об истории популяционноонтогенетического направления в Москве и в других научных центрах
России. В настоящее время продолжается систематизация материалов о
ведущих популяционных экологах, в будущем планируется более
полная характеристика основных этапов развития демографического
направления, включая и зарубежные школы.
Список литературы
1. Акшенцев Е.В. Собственное время и пространство биосистем как
проявление поливариантности развития // Поливариантность
развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006.
С. 3–43.
2. Биологическое разнообразие растительного покрова национального
парка «Марий Чодра» / отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, 2003–
2005. Ч. 1. 2003. 136 с. Ч. 2. 2005. 179 с.
3. Быченко Т.М., Ведерникова О.П. Разнообразие жизненных форм
растений. Йошкар-Ола, 2006. 107 с.
4. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития
особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности
и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии. 1978. Т.
39, № 4. С. 555–562.
5. Воскресенская О.Л., Сарбаева Е.В. Эколого-физиологические
адаптации туи западной (Tuja occidentalis L.) в городских условиях.
- 119 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2006. 130 с.
6. Восточно-Европейские широколиственные леса / отв. редактор
О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Т. 1. 479 с. Т. 2. 575 с.
7. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций
растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола,
1998. Ч. 1. С. 146–149.
8. Грохлина
Т.И.,
Ханина
Л.Г.
Автоматизация
обработки
геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и
способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов II Всерос.
науч. конф. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2006. С. 87–89
9. Динамика ценопопуляций растений / отв. редактор Т.И. Серебрякова.
М.: Наука, 1985. 206 с.
10. Ермакова И.М. Онтогенез кровохлёбки лекарственной //
Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола:
Изд-во МарГУ, 1997. С. 160–167.
11. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективность и
классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3–7.
12. Жукова Л.А. Особенности возрастных изменений луговика
дернистого // Морфогенез растений. М., 1961. Т. 2. С. 121–125.
13. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика
дернистого (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.) под влиянием выпаса
// Биол. науки. 1967. № 8. С. 66–72.
14. Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и
структура его ценопопуляций // Ботан. журн. 1979. Т. 64, № 4.
С. 525–540.
15. Жукова Л.А. Поливариантность луговых растений // Жизненные
формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 104–114.
16. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола:
РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
17. Жукова Л.А. История развития популяционно-онтогенетического
направления в России и его перспективы // Поливариантность
развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006.
С. 7–32.
18. Жукова Л.А. Новый вариант классификации поливариантности
развития организмов и популяций // Актуальные проблемы экологии,
биологии и химии: материалы Всерос. конф. Йошкар-Ола, 2010.
С. 76–81.
19. Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика
ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51, № 4.
С. 450–461.
20. Жукова Л.А., Комаров А.С. Количественный анализ динамической
поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при
разной плотности посадок // Биол. науки. 1991. № 8. С. 51–66.
- 120 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
21. Жукова Л.А., Полянская Т.А. Онтогенез вереска обыкновенного
(Calluna vulgaris (L.) Hull) // Онтогенетический атлас лекарственных
растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2002. Т. 3. С. 37–40.
22. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности
популяционной жизни растений // Популяционные проблемы в
биогеоценологии. М.: Наука, 1988. С. 24–59.
23. Злобин Ю.А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. //
Ботан. журн. 1961. Т. 43, № 3. С. 414–419.
24. Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. Сухие степи внутреннего ТяньШаня. Фрунзе, 1971. 211 с.
25. Компьютерная
обработка
геоботанических
описаний
по
экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin / Е.В.
Зубкова, Л.Г. Ханина, Т.И. Грохлина, Ю.А. Дорогова. Йошкар-Ола,
2008. 96 с.
26. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной
состав популяций тимофеевки луговой и тимофеевки степной:
автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1975. 25 с.
27. Онтогенетический атлас лекарственных растений / отв. ред.
Л.А. Жукова. Т. 1–6. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997–2011. Т. 1.
1997. 240 с. Т. 2. 2000. 268 с. Т. 3. 2002. 280 с. Т. 4. 2004. 240 с. Т. 5.
2007. 372 с. Т. 6. 2011. 336 с.
28. Организм и среда: факториальная экология / О.Л. Воскресенская,
Е.А. Скочилова, Т.И. Копылова, Е.А. Алябышева, Е.В. Сарбаева.
Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2005. 175 с.
29. Османова Г.О. Морфологические особенности особей и структура
ценопопуляций Plantago lanceolata L. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ,
2007. 184 с.
30. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травянокустарничкого яруса лесных сообществ национального парка
«Марий Чодра». Йошкар-Ола, 2006. 154 с.
31. Пошкурлат А.П. Строение и развитие дерновины чия // Уч. зап.
МГПИ им. В.И. Ленина. М., 1941. Т. 30, вып. 1. С. 101–151 .
32. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов
Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 2004. 292 с.
33. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов II
Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. 404 с.
34. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов
III Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. 674 с.
35. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов
IV Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 2010. 462 с.
36. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений
в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л.,
1950. Вып. 6. С. 7–204.
- 121 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
37. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в
геоботанических исследованиях // Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 2.
С. 199–209.
38. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М., 1963. 196 с.
39. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных
лесов. М.: Наука, 1987. 206 с.
40. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Уч. зап.
МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология, гистология). М.,
1965. № 212. С. 46–57.
41. Сорокина Н.М., Ведерникова О.П. Онтогенез лапчатки серебристой
(Potentilla argentea L.) // Онтогенетический атлас растений. ЙошкарОла, 2011. Т. 6. С. 113–117.
42. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяции // Онтогенез и
возрастной состав популяции цветковых растений. М.: Наука, 1967.
С. 3–8.
43. Уранов А.А. Возрастной спектр фитопопуляций как функция времени
энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2.
С. 7–34.
44. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты
развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 119–134.
45. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.:
Наука, 1976. 216 с.
46. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977.
183 с.
47. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии)
/ Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров. М.: Наука, 1988.
184 с.
48. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне
хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.
49. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании
липы сердцевидной // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83, вып. 2.
С. 129–138.
50. Шивцова И.В., Жукова Л.А. Морфологическая и динамическая
поливариантность онтогенеза земляники лесной (Fragaria vesca L.) //
Тр. Кубанского аграрного гос. ун-та. Краснодар: КубГАУ, 2008. № 1
(10). С. 137–141.
51. Шивцова И.В. Эколого-морфологические особенности особей и
организация популяций Fragaria vesca L.: автореф. дис. … канд.
биол. наук. Сыктывкар, 2008. 23 с.
52. Экология города Йошкар-Олы / отв. ред. О.Л. Воскресенская.
Йошкар-Ола, 2007. 300 с.
53. Экологические шкалы и методы анализа экологического
- 122 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
разнообразия
растений
/
Л.А. Жукова,
Ю.А. Дорогова,
Н.В. Турмухаметова, М.Н. Гаврилова, Т.А. Полянская; под общ. ред.
проф. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2010. 368 с.
54. Gatsuk I.E., Smirnova О.V., Vorontzova L.I., Zaugolnova L.В.,
Zhukova L.A. Age states of plants of various growth forms: a review
// J. Ecol. 1980. Vol. 68, № 4. P. 675–696.
55. The population structure of vegetation / ed. J. White. Dordrecht; Boston;
Lancaster, 1985. Pt. 3. 666 p.
POPULATION-ONTOGENETIC SCHOOL
OF MARI STATE UNIVERSITYAND IT’S ROLE
IN THE RESEARCH INTO BIOVARIETY
L.A. Zhukova1, G.O. Osmanova1, I.V.Shivtsova2, O.P. Vedernikova1
1
Mari State University, Yoshkar-Ola
Department of design management of the Ministry of communications
and mass communications of Russia, Moscow
2
The article deals with the main results of the research work of the populationontogenetic school and the work area of the population-ontogenetic museum
which were founded in 1991 in Mari State University on the initiative of
Doctor of Biological Science, Professor L.A. Zhukova. The result of the long
term scientific research work is the description of the ontogenesis of more
than 500 species of flowering and higher cryptogamous plants, marking out
morpho-physiological signs-indications of ontogenetic states, the description
of the intra-population biovariety and the ontogenetic polyvariation of plants
of different life forms, the research of the ontogenetic, vitality and area
structure of more than 1500 plant cenopopulations. The article gives the
description of the main development stages of the population-ontogenetic
branch, the structure of the museum and the research work carried out by the
scientific staff of the Population-ontogenetic school of Mari State University.
Keywords: population-ontogenetic branch, population-ontogenetic school,
biovariety, ontogenesis, ontogenesis polyvariation, cenopopulation structur,
Mari State University.
- 123 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Об авторах:
ЖУКОВА Людмила Алексеевна–доктор биологических наук,
профессор
кафедры
экологии,
ФГБОУ
ВПО
«Марийский
государственный университет», 424001, Республика Марий Эл,
Йошкар-Ола, ул. Осипенко, д. 60, e-mail: pinus@mail.ru
ОСМАНОВА Гюльнара Орудж кзы–доктор биологических наук,
профессор
кафедры
экологии,
ФГБОУ
ВПО
«Марийский
государственный университет», 424001, Республика Марий Эл,
Йошкар-Ола, ул. Осипенко, д. 60, e-mail: gyosmanova@yandex.ru
ШИВЦОВА Ирина Владимировна–кандидат биологических
наук,
главный
специалист-эксперт
Департамента
проектного
управления Министерства связи и массовых коммуникаций России,
125375, Москва, ул. Тверская, д. 7, e-mail: innovus@rambler.ru
ВЕДЕРНИКОВА Ольга Павловна–кандидат биологических наук,
доцент кафедры экологии, ФГБОУ ВПО «Марийский государственный
университет», 424001, Республика Марий Эл, Йошкар-Ола, ул.
Осипенко, д. 60, e-mail: eciligy@marsu.ru
- 124 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 125-134
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДК 582.28 (470.331)
НОВЫЕ И МАЛОИЗВЕСТНЫЕ ДЛЯ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
ВИДЫ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ
В.М. Коткова1, В.Г. Стороженко2
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
2
Институт лесоведения РАН, Успенское
1
Приводятся сведения о 20 видах афиллофоровых грибов, выявленных в
старовозрастных лесах Пеновского р-на Тверской обл. Впервые для
Тверской обл. приводятся 7 видов, большая часть их которых являются
редкими в Европейской России. Для остальных видов, в том числе и
довольно обычных в европейской части России, на территории области в
настоящее время известны лишь единичные местонахождения.
Ключевые
слова:
афиллофоровые
грибы,
Basidiomycetes,
биоразнообразие, микобиота, Тверская область.
В ходе изучения образцов дереворазрушающих макромицетов,
собранных 8–16 августа 2010 г. на Валдайской возвышенности
В.Г. Стороженко, первым автором был выявлен ряд новых и
малоизвестных для Тверской обл. видов афиллофоровых грибов,
находки которых существенно расширяют сведения об их
распространении в европейской части России. Сбор образцов
проводился в старовозрастных лесах Пеновского р-на, расположенных
на границе южнотаежной подзоны и зоны смешанных лесов.
Ниже
следует
аннотированный
список
выявленных
афиллофоровых грибов, расположенных в алфавитном порядке.
Звездочкой (*) отмечены виды, приводимые впервые для Тверской обл.,
двумя (**) – впервые для Пеновского р-на. Для каждого вида, помимо
описания, указываются субстрат, а также ссылка на образец в
Микологическом
гербарии
Ботанического
института
им. В.Л. Комарова РАН (LE).
**Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer –
специализированный вид старовозрастных еловых лесов с низкой
антропогенной нагрузкой [2]. Обитает на крупномерных валежных
стволах ели и вызывает бурую гниль древесины. Имеет однолетние
плодовые тела, с полукруглой, широко прикрепленной, слегка выпуклой
шляпкой. Поверхность шляпки вначале кремовая, с возрастом
становится буровато-коричневой с кирпичным оттенком, шероховатая
Выполнено при частичной поддержке РФФИ и программы Президиума РАН «Живая
природа: современное состояние и проблемы развития»
- 125 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
или щетинистая с прижатыми волосками. Ткань в свежем состоянии
мясистая, сильно впитывающая влагу, в сухом состоянии – твердая.
Гименофор трубчатый, сначала кремовый, становящийся с возрастом
кирпично-бурым; поры 2–3 на 1 мм, неправильные, угловатые. В
свежем состоянии плодовые тела имеют характерный неприятный
кисловатый запах, который отсутствует у сходных по форме и
консистенции представителей рода Oligoporus. Главной особенностью
микроскопического строения этого вида является наличие
толстостенных амилоидных цистид, часто с головчатой инкрустацией, в
сочетании с мономитической гифальной системой с толстостенными
гифами с пряжками. В Тверской обл. был отмечен в Нелидовском р-не в
Центрально-Лесном
государственном
природном
биосферном
заповеднике [6], в Пеновском р-не выявлен впервые: на валежном
стволе ели (LE 283933).
*Antrodia mellita Niemelä et Pentillä – специализированный вид,
приуроченный к старовозрастным таежным лесам с участием осины [2].
Обитает на крупномерных валежных стволах и ветвях осины и
вызывает бурую гниль древесины. Имеет однолетние или 2–3-летние
распростертые или образующие зачаточные шляпки плодовые тела с
трубчатым гименофором. Поверхность гименофора соломенно-желтая
или кремовая, позднее медово-желтая. Поры крупные, неравновеликие,
1–1,5(2) на 1 мм. Ткань белая или кремовая, при высыхании соломенножелтая. Гифальная система димитическая с толстостенными
скелетными и тонкостенными с пряжками генеративными гифами.
Споры эллипсоидальные, (4,5)5,4–8(8,5)×(2,5)3–4(4,5) мкм. В гимении
имеются тонкостенные цистидиолы. Редкий вид, занесен в Красную
книгу Республики Карелия [8] и впервые обнаружен на территории
Тверской обл.: Пеновский р-н, на валежном стволе осины (LE 283935).
*Antrodia sitchensis (D.V. Baxter) Gilb. et Ryvarden – редкий в
европейской части России вид. Обитает на валежных стволах ели и
вызывает бурую гниль древесины. Имеет однолетние или многолетние,
распростертые плодовые тела, с трубчатым гименофором, до 15 см в
диаметре и до 6 см толщиной, жесткие, упругие, при высушивании
твердые и ломкие, в свежем состоянии с сильным приятным запахом и
горьким вкусом. Поверхность гименофора кремовая до буроватой,
стерильный край узкий, часто приобретающий красновато-бурую
окраску. Подстилка беловатая или кремовая. Трубочки одного цвета с
поверхностью базидиомы, как бы пропитанные смолистой субстанцией,
до 6 мм длиной. Поры округлые, толстостенные, 4–7 на 1 мм.
Гифальная система димитическая с многочисленными толстостенными,
слабо амилоидными скелетными и трудно различимыми тонкостенными
с пряжками генеративными гифами, среди которых часто наблюдаются
глобулы буроватого экссудата. Споры цилиндрические, слегка
- 126 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
согнутые, гиалиновые, гладкие, 4–5×1,8–2,5 мкм. Вид впервые
обнаружен на территории Тверской обл.: Пеновский р-н, на валежном
стволе ели (LE 283921).
*Ceriporiopsis subvermispora (Pilát) Gilb. et Ryvarden
[= Gelatoporia subvermispora (Pilát) Niemelä] – обитает на валежных
стволах лиственных и хвойных пород и вызывает белую гниль
древесины. Имеет однолетние, распростертые плодовые тела с
трубчатым гименофором и узким бахромчатым стерильным краем.
Поверхность гименофора белая или палево-кремовая. Поры угловатые,
2–4 на 1 мм. Ткань белая, очень тонкая (около 1 мм толщиной).
Гифальная система мономитическая, генеративные гифы с пряжками,
тонко- или толстостенные, между гифами часто наблюдаются
скопления кристаллов. Споры аллантоидные, 5–6×1–1,5 мкм. Вид
впервые обнаружен на территории Тверской обл.: Пеновский р-н, на
валежном стволе ольхи (LE 283923).
**Fibroporia gossypium (Speg.) Parmasto [= Antrodia gossypia
(Speg.) Ryvarden] – довольно редкий, но широко распространенный на
территории европейской части России вид. Обитает на гнилой
древесине хвойных пород и вызывает бурую гниль древесины. Имеет
однолетние, распростертые, вначале небольшие, затем сливающиеся
плодовые тела, слабо приросшие к субстрату, пергаментновосковидные, тонкие, 0,5–5 мм толщиной, белые или кремовые, с
возрастом и при высушивании от грязновато-желтых до желтоватобуроватых, с трубчатым гименофором и широким белым стерильным
краем. Поверхность гименофора белая, позднее желтоватая. Поры
неправильные, угловатые, округлые или вытянутые, в среднем 2–5 на
1 мм. Трубочки от кремовых до желто-буроватых, иногда пропитанные
смолистой субстанцией, очень ломкие. Подстилка очень тонкая, при
высушивании ломкая, мелово-белая. Гифальная система димитическая,
но плодовые тела состоят преимущественно из скелетных гиф с
утолщенными и толстыми до сплошных стенками. Генеративные гифы
тонкостенные, с пряжками. Споры обычно многочисленные,
эллипсоидные, 4–5,5(6)×2,5–3 мкм, часто с 1–2 капельками. На
территории Тверской обл. ранее был отмечен в Нелидовском,
Калининском и Старицком районах [3]. Впервые выявлен в Пеновском
р-не: на валежном стволе ели (LE 283932).
*Hyphodontia latitans (Bourdot et Galzin) Ginns et Lefebvre
[= Chaetoporellus latitans (Bourdot et Galzin) Bondartsev et Singer] –
редкий в Европе вид. Обитает на гнилой валежной древесине
лиственных и хвойных пород и вызывает белую гниль древесины.
Имеет однолетние, распростертые, желтоватые плодовые тела,
неопределенной формы, размером до 15 см в диаметре, 2–8 мм
толщиной, с тонкой подстилкой. Поры неправильные, часто скошенные,
- 127 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
с неровными зубчатыми краями, часто расщепленные, 1–3 на 1 мм.
Гифальная система мономитическая, генеративные гифы тонкостенные
с многочисленными пряжками, 2–3,5 мкм в диаметре. Споры
аллантоидные,
3,5–5×0,5–0,8
мкм.
Главной
особенностью
микроскопического
строения
являются
многочисленные
цилиндрические цистиды, слегка выступающие над уровнем гимения,
30–35 × 4–5 мкм. Вид обнаружен впервые на территории Тверской обл.:
Пеновский р-н, на валежном стволе осины (LE 283929). Ранее в
европейской части России был отмечен только в Республике Коми [1] и
Ленинградской обл. [4].
**Junghuhnia luteoalba (P. Karst.) Ryvarden – довольно широко
распространенный на территории европейской части России вид.
Обитает на валежной древесине хвойных пород и вызывает белую гниль
древесины. Имеет однолетние, распростертые плодовые тела с
трубчатым гименофором. Поверхность гименофора кремовая до охряножелтой, переливчатая. Поры 4–6 на 1 мм, округлые до угловатых. Край
чуть более светлый, чем гименофор, 1–3 мм шириной, со временем
исчезающий. Подстилка тонкая, до 1 мм толщиной, трубочки одного
цвета с подстилкой или немного темнее, 1–2 мм длиной. Особенностями
микроскопического строения плодовых тел этого вида являются
наличие инкрустированных по всей длине цистид и тонкостенные,
цилиндрические, иногда несколько согнутые споры, 4–5×1,5–2 мкм.
Ранее для области приводился из Центрально-Лесного природного
биосферного заповедника [11]. На территории Пеновского р-на отмечен
впервые: на валежных стволах ели и сосны (LE 283937).
**Leptoporus mollis (Pers. : Fr.) Pilát – индикаторный вид
старовозрастных таежных лесов с минимальной антропогенной
нагрузкой [2]. Обитает на пнях и валежных стволах ели, изредка сосны
и вызывает бурую гниль древесины. Имеет однолетние плодовые тела, в
виде одиночных, реже черепитчато-расположенных, сидячих или
распростерто-отогнутых шляпок. Шляпки плоские, полукруглые, почти
треугольные в сечении, 1–7 см в диаметре и 0,5–3 см толщиной.
Поверхность шляпок незональная, розовая, становящаяся лиловой и
морщинистой с возрастом и при высыхании. Ткань губчато-мясистая, в
сухом состоянии – ломкая и крошащаяся, розовая, грязно-лиловая при
высыхании. Гименофор трубчатый, 3–5 мм толщиной. Поверхность пор
бело-розовая, затем грязно-лиловая, поры неравновеликие, (1)2–3(5) на
1 мм. Главной особенностью микроскопического строения плодовых
тел является отсутствие пряжек на гифах в сочетании с мономитической
гифальной системой и аллантоидными спорами, 4–5,5×1,5–2 мкм. Вид
внесен в Красную книгу природы Ленинградской обл. [7], Красную
книгу Республики Карелия [8], охраняется на территории Новгородской
обл. [10]. На территории Тверской обл. распространен в хвойных лесах
- 128 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Верхневолжья [3]. Впервые отмечен в Пеновском р-не: на валежном
стволе ели (LE 283934).
**Meruliopsis taxicola (Pers. : Fr.) Bondartsev [= Gloeoporus
taxicola (Pers. : Fr.) Gilb. et Ryvarden] – индикаторный вид
старовозрастных хвойных лесов [2]. Обитает преимущественно на
крупномерном валеже ели и сосны и вызывает белую гниль древесины.
Имеет однолетние, распростертые плодовые тела, твердопленчатые, с
белой, волокнистой, хорошо различимой подстилкой. Гименофор
складчато-порообразный,
восковидной
консистенции,
вначале
кирпично-красный, затем пурпурный, 1–3 мм толщиной. Главными
особенностями микроскопического строения плодовых тел являются
тонкостенные гифы с простыми перегородками, наличие инкрустации
на них и аллантоидные споры, 4,5–6×1–1,5 мкм. Вид внесен в Красную
книгу природы Ленинградской обл. [7]. На территории Тверской обл.
редок [3]. Впервые отмечен в Пеновском р-не: на валежном стволе
сосны (LE 283941).
**Phellinus ferrugineofuscus (P. Karst.) Bourdot et Galzin –
индикаторный вид старовозрастных еловых лесов [2]. Обитает на
крупномерных, неокоренных валежных стволах ели. Имеет широко
распростертые по субстрату однолетние или двулетние пробковокожистые плодовые тела с трубчатым гименофором. Трубочки 1–10 мм
толщиной, коричневые, поры слегка угловатые, 6–9 на 1 мм.
Поверхность гименофора коричневая или цвета какао, часто
повторяющая неровности субстрата. Край четко отграниченный,
валикообразный, плотно приросший к субстрату, шерстистый,
рыжевато-буроватый. Подстилка до 5 мм толщиной, коричневая,
темнеет под действием щелочи. Отмечен во многих районах Тверской
обл. [1; 3]. Впервые выявлен в Пеновском р-не: на валежном стволе ели
(LE 283943).
**Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot et Galzin –
специализированный вид старовозрастных хвойных лесов [2]. Обитает
на валежных, преимущественно покрытых мхом, стволах ели. Имеет
многолетние, распростерто-отогнутые, плотно приросшие к субстрату
плодовые тела, 5–7 см в диаметре и 0,5–1.5 см толщиной. Поверхность
шляпок шероховатая, неровная, коричневая. Ткань коричневая,
пробково-деревянистая, темнеет под действием щелочи, разделенная
темной линией на два слоя, нижний слой более светло окрашенный.
Гименофор трубчатый, от желто- до темно-коричневого. Трубочки
многослойные, 5–10 мм толщиной, коричнево-бурые. Поры округлые,
5–6 на 1 мм. Вид довольно редок на территории области [3]. Впервые
отмечен в Пеновском р-не: на валежных стволах ели (LE 283928).
**Phellinus viticola (Schwein.: Fr.) Donk – индикаторный вид
зрелых таежных лесов с минимальной антропогенной нарушенностью
- 129 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
[2]. Обитает на валежных стволах ели и вызывает белую гниль
древесины. Имеет многолетние распростерто-отогнутые или сидячие
плодовые тела, в виде мелких одиночных или черепитчаторасположенных шляпок, 2–5 см в диаметре и 0,5–1,5 см толщиной, с
трубчатым гименофором. Поверхность шляпок шероховатая, но без
опушения, темно-коричневая. Трубочки слоистые, 5–10 мм толщиной,
коричнево-бурые. Поры округлые или угловатые, с умеренно
утолщенными стенками, 3–5 на 1 мм. Ткань твердая, пробковидная, до
0.5 см толщиной, коричневая, темнеющая под воздействием щелочи. На
территории Тверской обл. отмечался в Нелидовском р-не [1; 6; 11].
Впервые отмечен в Пеновском р-не: на валежных стволах ели
(LE 283938).
**Phlebia rufa (Pers. : Fr.) M. P. Christ. – обычный и широко
распространенный в европейской части России вид. Обитает на
валежных стволах лиственных пород. Имеет однолетние распростертые
плодовые тела с сетчатым до почти поровидным гименофором.
Поверхность гименофора палево-желтая до буроватой, иногда с
красноватым оттенком. Гифальная система мономитическая, гифы с
пряжками. Споры гладкие, тонкостенные, 4,5–6×2–2,5 мкм. Ранее в
Тверской обл. вид был отмечен в Бологовском р-не [5]. Впервые
выявлен на территории Пеновского р-на: на валежном стволе ольхи
(LE 283944).
**Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk – индикаторный вид
старовозрастных таежных лесов [2]. Обитает на пнях и валежных
стволах хвойных и изредка лиственных пород и вызывает бурую гниль
древесины. Имеет однолетние, сидячие или распростерто-отогнутые
(очень редко почти распростертые), одиночные или черепитчатые (по 2–
3 шляпки), половинчатые, вееровидные плодовые тела, 5–10 см в
диаметре и 0,5–3 см толщиной, мягко губчатые в свежем состоянии,
хрупкие и ломкие в сухом. Поверхность шляпки от коротко-войлочной
до щетинистой, оранжевая до ржавчинно-бурой. Край шляпки тонкий,
подворачивающийся при высыхании, слегка волнистый. Ткань 2–7 мм
толщиной, губчато-волокнистая, оранжевая, краснеющая под действием
щелочи. Поверхность гименофора одного цвета с базидиомой. Поры
вначале округло-угловатые, позднее неправильные, неравновеликие, с
изрезанно-извилистыми краями, 1–3 на 1 мм. Гифальная система
мономитическая с тонко- или толстостенными гифами, с простыми
перегородками. В гимении имеются выступающие над поверхностью
гифообразные цистиды, 30–50×5–7 мкм. Споры гиалиновые,
эллипсоидальные, гладкие, 4–6(8)×2,5–3,5 мкм. Редкий вид,
включенный в Красную книгу природы Ленинградской обл. [7] и
Красную книгу Тверской обл. [9]. На территории Тверской обл. вид
отмечен в Нелидовском [1; 6] и Бологовском [5] районах. Впервые
- 130 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
выявлен в Пеновскйом р-не: на валежных стволах ели (LE 284315).
**Rhodonia placenta (Fr.) Niemela, K.H. Larss. et Schigel
[= Oligoporus placenta (Fr.) Gilb. et Ryvarden] – специализированный вид
старовозрастных еловых лесов с минимальной антропогенной нагрузкой
[2]. Обитает на крупномерных валежных стволах ели и сосны и
вызывает бурую гниль древесины. Имеет однолетние распростертые
плодовые тела с трубчатым гименофором, нежного лососевого цвета.
Поры округлые до угловатых, 3–4 на 1 мм. Гифальная система
мономитическая, гифы с пряжками, имеются глеоплевроидные гифы.
Споры цилиндрические, гладкие, 4,5–6,5×2–3 мкм. Ранее в Тверской
обл. был отмечен в Нелидовском [1] и Андреапольском [3] районах.
Впервые выявлен в Пеновском р-не: на валежных стволах сосны и ели
(LE 283927).
**Scytinostroma galactinum (Fr.) Donk – довольно широко
распространенный в европейской части России вид. Обитает на
крупномерных валежных стволах лиственных и хвойных пород. Имеет
однолетние или многолетние распростертые, кожистые или почти
пробковые, плотно прикрепленные плодовые тела, до 2,5 мм толщиной
с гладким гименофором молочно-белого, кремового или охряножелтого цвета (в местах прикосновения иногда с коричневыми
пятнами).
Отличительными
особенностями
микроскопического
строения плодового теля являются димитическая гифальная система с
декстриноидными скелетными и гиалиновыми генеративными с
пряжками гифами, многочисленные глеоцистиды и эллипсоидные
неамилоидные споры, 3,5–5,5(7)×2–3 мкм. Ранее в Тверской обл. был
отмечен в Бологовском р-не [5], впервые приводится для Пеновского рна: на валежном стволе березы (LE 283936).
**Skeletocutis biguttulata (Romell) Niemelä – довольно широко
распространенный в европейской части России вид. Обитает на
валежных стволах сосны и вызывает белую гниль древесины. Имеет
однолетние распростертые плодовые тела с трубчатым гименофором и
узким стерильным краем, толщиной 1–3 мм. Поверхность гименофора
белая или кремовая, при высыхании часто растрескивающаяся. Поры
угловатые, 5–7 на 1 мм. Гифальная система димитическая,
генеративные гифы с пряжками, концы гиф инкрустированы
многочисленными кристаллами. В гимении имеются бутылковидные
цистидиолы. Споры аллантиоидные, 4,5–6×1,2–1.6 мкм. В Тверской обл.
ранее был отмечен в Бологовском р-не [5], в Пеновском р-не отмечен
впервые: на валежном стволе сосны (LE 283940).
*Skeletocutis brevispora Niemelä – довольно редкий в
европейской части России вид, более часто встречается в более
северных регионах. Обитает на валежных стволах ели, разрушенных
Phellinus ferrugineofuscus. Имеет тонкие распростертые плодовые тела с
- 131 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
трубчатым гименофором. Поверхность гименофора серовато-белая или
бледно-желтая. Поры мелкие, 6–9 на 1 мм. Гифальная система
димитическая, генеративные гифы с пряжками, разбухающие в 5%
растворе щелочи, концы гиф инкрустированы многочисленными
кристаллами. Споры аллантоидные, часто изогнутые, 3–4,5×1–1,6 мкм.
Впервые выявлен в Тверской обл.: Пеновский р-н, на валежном стволе
ели и плодовых телах Phellinus ferrugineofuscus (LE 283943).
*Skeletocutis chrysella Niemelä – редкий в европейской части
России вид. Обитает на валежных стволах ели, поврежденных другим
трутовым грибом – Phellinus chrysoloma (Pers. : Fr.) Donk. Имеет
однолетние или 2–3-летние распростертые плодовые тела с трубчатым
гименофором и белым стерильным краем. Поверхность гименофора от
бело-кремовой до желтой, поры 4–6 на 1 мм. Гифальная система
димитическая, генеративные гифы с пряжками, концы гиф
инкрустированы многочисленными кристаллами. В гимении имеются
остроконечные цистидиолы. Споры аллантоидные, очень узкие, 3–
4,5×0,7–1 мкм. Вид впервые выявлен в Тверской обл.: Пеновский р-н, на
валежном стволе ели (LE 283931).
*Trametes velutina (Fr.) G. Cunn. – довольно широко
распространенный в европейской части России вид. Обитает на
валежных стволах и пнях лиственных пород и вызывает белую гниль
древесины. Имеет однолетние тонкие, плоские до вееровидных сидячие
плодовые тела с тонким краем и трубчатым гименофором. Верхняя
поверхность шляпок белая или кремово-белая, при высушивании слегка
блестящая, поверхность гименофора желтоватая, поры 3–4 на 1 мм. Вид
впервые выявлен в Тверской обл.: Пеновский р-н, на валежном стволе
ольхи (LE 283924).
Таким образом, в старовозрастных лесах Пеновского р-на
выявлено 7 новых для Тверской обл. видов афиллофоровых грибов,
большая часть из которых является редкими в Европейской России.
Впервые для Пеновского р-на приведено 20 видов. Многие из них в
Тверской обл. ранее были известны лишь из единичных
местонахождений.
Список литературы
1. Бондарцева М.А. Дереворазрушающие грибы Центрально-лесного
заповедника // Новости систематики низших растений. Л., 1986.
Т. 23. С. 103–110.
2. Выявление и обследование биологически ценных лесов на СевероЗападе Европейской части России. Т. 2: Пособие по определению
видов, используемых при обследовании на уровне выделов / отв. ред.
Л. Андерссон, Н.М. Алексеева, Е.С. Кузнецова. СПб., 2009. 258 с.
- 132 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
3. Медведев А.Г. Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных
экосистем под воздействием антропогенной нагрузки: дис. … канд.
биол. наук. Тверь, 2006. 235 с.
4. Коткова В.М. Новые данные об афиллофоровых грибах ООПТ
Ленинградской области. III. Проектируемый ботанический памятник
природы «Юшково» // Новости систематики низших растений. Т. 43.
СПб.; М.: КМК, 2009. С. 129–133.
5. Коткова В.М. Новые данные об афиллофоровых грибах
Бологовского района Тверской области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер.
Биология и экология. 2011. Вып. 23, № 20. С. 129–136.
6. Коткова В.М. Изучение афиллофоровых грибов в лесах ЦентральноЛесного государственного природного биосферного заповедника //
Динамика многолетних процессов в экосистемах ЦентральноЛесного заповедника. Великие Луки, 2012. С. 307–318. (Тр.
Центрально-Лесного государственного природного биосферного
заповедника; Вып. 6).
7. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2: Растения и
грибы. СПб.: Мир и Семья, 2000. 671 с.
8. Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2007.
368 с.
9. Красная книга Тверской области / отв. ред. А.С. Сорокин. Тверь:
Вече Твери, АНТЭК, 2002. 256 с.
10. Список редких и находящихся под угрозой исчезновения видов
(подвидов, популяций) диких животных и дикорастущих растений,
грибов, обитающих и произрастающих на территории области,
занесенных в Красную книгу Новгородской области. Утв.
Постановлением Администрации области от 12.07.2011 № 311.
11. Стороженко В.Г. Итоги и перспективы фитопатологических
исследований
в
лесах
Центрально-Лесного
биосферного
государственного заповедника // Комплексные исследования в
Центрально-Лесном государственном природном биосферном
заповеднике: их прошлое, настоящее и будущее. Тула, 2007. С. 43–
52. (Тр. Центрально-Лесного заповедника; Вып. 4).
- 133 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
NEW AND LITTLE-KNOWN FOR TVER REGION SPECIES
OF APHYLLOPHORACEOUS FUNGI
V.M. Kotkova1, V.G. Storozhenko2
1
2
Komarov Botanical Institute RAS
Institute of Forestry RAS, Uspenskoe
In results of the study of specimens of aphyllophoraceous fungi collected by
V.G. Storozhenko in Penovskii District of Tver Region in August, 2010 the
annotated list of 20 species is provided. 7 rare in Europen Russia species are
reported for the first time for the Tver Region.
Keywords: Aphyllophoraceous fungi, Basidiomycetes, biodiversity,
mycobiota, Tver region.
Об авторах:
КОТКОВА Вера Матвеевна–кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Лаборатории систематики и географии
грибов, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН,
197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2, e-mail: Vera.Kotkova@
mail.ru
СТОРОЖЕНКО Владимир Григорьевич–доктор биологических
наук, старший научный сотрудник Института лесоведения РАН, 143030,
Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, e-mail: lesoved@
mail.ru
- 134 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 135-143
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 582.29:543.42 (470.331)
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ
В КОНАКОВСКОМ РАЙОНЕ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
С ПОМОЩЬЮ ФУРЬЕ-ИК СПЕКТРАЛЬНОГО АНАЛИЗА
HYPOGYMNIA PHYSODES
А.Ф. Мейсурова, М.В. Смирнова, С.М. Дементьева, А.А. Нотов
Тверской государственный университет
Методом Фурье-ИК спектроскопии слоевищ Hypogymnia physodes
проведена оценка состояния атмосферы в Конаковском районе Тверской
области. Выяснено, что основными экотоксикантами воздуха являются
диоксиды серы и азота, соединения ароматической природы.
Загрязнение
атмосферы
связано
с
деятельностью
крупных
промышленных предприятий – ОАО «Конаковская ГРЭС», ОАО
«Конаковский фаянс» и ОАО «Редкинский опытный завод» В
окрестностях этих предприятий было обнаружено максимальное
количество поллютантов.
Ключевые слова: мониторинг, загрязнение атмосферы, индикаторные
лишайники, Фурье-ИК спектроскопия, поллютант, экотоксикант,
диоксид серы, диоксид азота, Тверская область, Конаковский район.
Введение. Одним из крупнейших промышленных районов
Тверской обл. является Конаковский. Он располагается в юговосточной части Тверского региона. На юге он граничит с Московской
обл. [5]. В районе развита энергетическая и химическая
инфраструктура. Ведущие промышленные предприятия района
представляют
энергетическую
(ОАО
«Конаковская
ГРЭС»),
химическую (ОАО «Редкинский опытный завод» (ОАО «РОЗ»)) и
металлургическую (ОАО «Конаковский завод механизированного
инструмента», ОАО «Энергостальконструкция») отрасли. По выпуску
промышленной продукции Конаковский р-н занимает третье место в
области, уступая лишь административному центру области – г. Твери и
Удомельскому р-ну [6].
Развитая промышленная инфраструктура района определила
высокий
уровень
загрязнения
воздуха.
Согласно
данным,
Государственного доклада о состоянии окружающей среды в Тверском
регионе за 2010 г. средняя за год концентрация NO2 и SO2 превышает
норму ПДК в 2–3 раза [1].
В этой связи, актуальным является проведение мониторинговых
исследований состояния атмосферы в г. Конаково и пос. Редкино.
- 135 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Целесообразно использование Фурье-ИК спектрального анализа
индикаторных видов лишайников [3; 4; 8–10]. Данный способ позволяет
определить качественный и количественный состав поллютантов,
выявить характер воздействия поллютантов на живые системы [3; 4].
Цель – оценка состояния атмосферы в г. Конаково и пос. Редкино
Конаковского р-на Тверской обл. методом Фурье-ИК спектроскопии
индикаторных видов лишайников [3]. Задачи:
1) анализ хозяйственной и промышленной инфраструктуры
Конаковского р-на Тверской обл.;
2) определение пунктов сбора материала и методики проведения
мониторинговых исследований;
3) спектральный анализ слоевищ лишайников г. Конаково и пос.
Редкино;
4) разработка рекомендаций по улучшению экологической
обстановки в районе.
Материал и методика. В качестве индикторного вида выбран
среднеустойчивый к атмосферному загрязнению лишайник Hypogymnia
physodes (L.) Nyl. Основными пунктами сбора материала для анализа
стали рекреационные зоны (РЗ), а также лесные насаждения около
крупных промышленных предприятий. Общая характеристика пунктов
сбора материала, использованного в наших исследованиях,
представлена в таблице. Образцы слоевищ (1–12) собраны летом 2011 г.
Слоевища собрали на коре деревьев одного вида, которые не
имели аномалий в развитии, механических повреждений и явных
признаков заболеваний. Образцы снимали со стволов деревьев острым
ножом на высоте 1,5 метра преимущественно с северо-восточной
стороны.
ИК спектральный анализ образцов проводили по стандартной
методике [7]. Регистрацию ИК спектров осуществляли на Фурье-ИК
спектрометре «Equinox 55», немецкой фирмы Bruker. Дополнительно,
для экспресс записи ИК спектров образцов лишайников, применяли
современную приставку «Golden Gate».
Для проведения количественного спектрального анализа
использовали английскую версию пакета OPUS-NT спектрометра
«Equinox 55», которая позволяет рассчитать оптическую плотность
анализируемой полосы (Dv). С целью исключения влияния толщины
таблетки на результаты расчетов, использовали отношение Dv/Dc, где
Dc – оптическая плотность полосы стандарта [2; 4]. В качестве полосы
стандарта выбрали полосу 2925 см-1, которая связана с валентными
колебаниями СН2-группы и является структурно-нечувствительной.
Отношение Dv/D2925 количественно характеризует изменение
анализируемой полосы при антропогенном воздействии.
- 136 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Таблица
Характеристика пунктов сбора образцов Hypogymnia physodes
г. Конаково
№ рекреационные
источники
зоны
загрязнения
1 Сквер по ул.
ООО «Завод
Комсомольский Микроприбор»,
сквер
автотранспорт
2
ОАО «Конаковский
фаянсовый завод»,
ОАО «Конаковский
Сквер по ул.
завод
Новопочтовая механизированного
инструмента»,
мехлесхоз,
автотранспорт
пос. Редкино
рекреационные
источники
№
зоны
загрязнения
6 Древесные
насаждения (ДН)
около ОАО «РОЗ»
7
ДН в 2 км
юго-восточнее
промышленной зоны
8 ДН в 3 км
юго-западнее
ОАО «РОЗ»
3 Конаковский ОАО «Энергосталь- 9 ДН в 5 км
сосновый бор конструкция»
северо-восточнее
«Зеленый бор»
ОАО «РОЗ»
4
10 Сквер
по ул. Фадеева
ОАО
(в 4 км
«Крупнопанельного
северо-восточнее
домостроения»,
ОАО «РОЗ»)
Сосновый бор автотранспорт,
«Заборье»
ОАО «Конаковский 11 Сквер
завод
по ул. Калинина
механизированного
(в 4 км
инструмента»
северо-западнее
ОАО «РОЗ»)
5
12
Сквер
ОАО «Конаковская
по ул. Гагарина
Аллея по ул.
ГРЭС»,
(в 3 км севернее
Промышленная ОАО «Завод
металлоконструкций» ОАО «РОЗ»)
ОАО «РОЗ»
Результаты и обсуждение. Фурье-ИК спектральный анализ
образцов Hypogymnia physodes, собранных в г. Конаково и пос. Редкино
Конаковского р-на, позволил установить изменения в химическом
составе слоевища, связанные с загрязнением воздуха. В ИК-спектрах
образцов 1–12 были обнаружены полосы поглощения при
≈ 1315 см-1 и 780 см-1 соответствующие vasSO2, 662 см-1 ─ vs-S-O-С,
связаннные с накоплением сульфонов (R-SO2-OH), а также при ≈1380
см-1, вызванные νs(-О–NO2) (алкилнитраты R-O-NO2 ) (рис. 1). Наличие
сульфонов в лишайниках свидетельствует о присутствии в воздухе
- 137 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
80
100
аэрозоля серной кислоты или диоксида серы [3]. Встречаемость
алкилнитратов в слоевище обусловлена наличием в воздухе аэрозоля
азотной кислоты или оксидов азота [4].
Transmittance [%]
60
1
668
40
520
781
1381
2
20
1318
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
Wavenumber cm-1
Р и с . 1 . ИК спектры образцов Hypogymnia physodes фоновой зоны (1)
и образцов, собранных в 3 км юго-западнее ОАО «РОЗ» (2)
Количественный спектральный анализ лишайников
из
г. Конаково показал максимальное содержание сульфонов в образцах
собранных около ООО «Конаковская ГРЭС» и ОАО «Конаковский
фаянс» (рис. 2) [8; 9; 10]. Оно связано с деятельностью электростанции
и фаянсового завода, где в качестве топлива длительное время
использовали мазут и каменный уголь, которые обладают высокой
сернистостью. ООО «Конаковский фаянс» выбрасывает диоксид серы в
атмосферу при сжигании топлива в доменных печах для обжига посуды
[9; 10]. Наименьшее содержание сульфонов характерно для образцов из
Конаковского соснового бора «Зеленый бор» и соснового бора
«Заборье» (образцы 3–4). По-видимому, основным источником
загрязнения воздуха диоксидом серы является деятельность ОАО
«Конаковская ГРЭС». В розе ветров в г. Конаково преобладают ветры
северо-западного направления [5], выбросы диоксида серы с ОАО
«Конаковская ГРЭС» также перемещаются вместе с воздушными
массами в северо-западном направлении [9]. По мере удаления от ОАО
«Конаковская ГРЭС» содержание сульфонов в образцах Hypogymnia
physodes снижается.
Дополнительным источником загрязнения воздуха в РЗ (скверы
по улицам Комсомольский сквер, Новопочтовая, Народная,
Маяковская), может быть автотранспорт.
- 138 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
D1318 /D2925 5
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
2
1,8
1,5
1,5
1,2
1
1
0,85
0,5
0
1
2
3
4
5
фон
Р и с . 2 . Изменение величины D1318/D2925 в образцах Hypogymnia physodes,
собранных в РЗ г. Конаково:
1 – сквер по ул. Комсомольский сквер, 2 – сквер по ул. Новопочтовая,
3 – Конаковский сосновый бор «Зеленый бор», 4 – сосновый бор «Заборье»,
5 – древесные насаждения на территории ГРЭС;
по оси абсцисс указаны номера образцов
В пос. Редкино наибольшее содержание сульфонов и
алкилнитратов характерно для образцов, собранных в 3 км юго-западнее
ОАО «РОЗ» [9; 10] (рис. 3). Вероятно, оно обусловлено деятельностью
ОАО «РОЗ». Редкинский опытный завод является крупным химическим
предприятием Конаковского р-на Тверской обл. Роза ветров в пос.
Редкино имеет юго-западное направление. По мере удаления от завода
содержание сульфонов и алкилнитратов в лишайниках снижается.
Дополнительным источником загрязнения воздуха в РЗ (скверы по
улицам Калинина, Фадеева, Гагарина) является автотранспорт, а также
деятельность котельной на территории завода, на которой в качестве
топлива до 2003 г. использовали мазут, обладающий высокой
сернистостью [8].
На территории пос. Редкино и г. Конаково обнаружены
соединения ароматической природы, алкиламины и ацетелен (рис. 4).
Полосы поглощения в спектрах при ~3476 см-1 v-NH2, 3427 и 3345 см-1
vs-NH2 соответствуют алкиламиновым солям [9–12] и свидетельствуют
о присутствии в воздухе соединений, содержащих алкиламины [9; 10].
Наличие алкиламинов в воздухе пос. Редкино связано с производством
красителей,
синтетических
смазочно-охлаждающих
жидкостей,
антикоррозийных добавок [9; 10]. В воздухе г. Конаково наличие этого
загрязнителя связано с покраской металлических изделий на территории
ОАО «Завод металлоконструкций».
- 139 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Dу /D2925
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
2
1,8
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
алкилнитраты
1,8
сульфоны
1,5
1,4
1,1
0,8
1
0,9
0,87
0,83
1
0,9
0,85
0,8
0,5
1
2
3
4
5
6
7
фон
Р и с . 3 . Изменение величины D1318/D2925 и D1381/D2925 в образцах
Hypogymnia physodes, собранных в различных РЗ пос. Редкино:
60
70
по оси абсцисс указаны номера образцов
Transmittance [%]
30
40
50
1
1
2
2
3060
20
3060
10
3476
3427
3345
3345
0
3476 3427
3265
3265
3800
3600
3400
3200
3000
Wavenumber cm-1
Р и с . 4 . ИК спектры образцов Hypogymnia physodes фоновой зоны (1)
и образцов, собранных в 3 км юго-западнее ОАО «РОЗ» (2)
В образцах, собранных в пос. Редкино, обнаружены соединения
ароматической природы. Их присутствие подтверждают изменения в
спектрах при 3060 см-1 v(= C-H ) [8; 10]. Скорее всего, их встречаемость
в слоевищах обусловлена загрязнением воздуха парами бензола.
Ароматические соединения используются как реагенты при синтезе
самых разнообразных соединений, а также в виде растворителей [9; 10].
- 140 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Заключение. Таким образом, с помощью Фурье-ИК
спектроскопического анализа слоевищ Hypogymnia physodes удалось
идентифицировать в воздухе в г. Конаково и пос. Редкино серо- и
азотсодержащие поллютанты. О распространении серосодержащих
поллютантов свидетельствует наличие в слоевищах сульфонов (R-SO2OH). Азотсодержащие компоненты идентифицируются алкилнитратами
(R-O-NO2), алкиламиновыми солями (RNH2). На территории пос.
Редкино обнаружены соединения ароматической природы. Наиболее
крупными промышленными предприятиями Конаковского р-на
оказывающие негативное воздействие на живые системы являются ОАО
«Конаковская ГРЭС», ООО «Конаковкий фаянс», ОАО «РОЗ». В
образцах Hypogymnia physodes, собранных вблизи этих источников
загрязнения, обнаружено наибольшее содержание поллютантов.
Широкий спектр поллютантов, выявленных в пос. Редкино (диоксид
азота, диоксид серы, алкиламины, соединения ароматической природы,
возможно бензол), а также их высокое содержание в лишайниках,
свидетельствует о том, что экологическая ситуация в поселке менее
благоприятна, чем в г. Конаково. Целесообразно проведение
мероприятий по улучшению экологической обстановки в соответствии с
полученными данными.
Список литературы
1. Государственный доклад «О состоянии окружающей среды на
территории Тверской области в 2010 году» / Департамент
управления природными ресурсами и охраны окружающей среды.
Тверь: Лаборатория деловой графики, 2011. 206 с.
2. Мейсурова А.Ф. Мониторинг окружающей среды. Ч. 3. Тверь: Изд-во
Твер. гос. ун-та, 2009. 76 с.
3. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Дементьева С.М., Пахомов П.М. ИКспектроскопическое изучение образцов Hypogymnia physodes (L.)
Nyl. подвергнутых атмосфернуму загрязнению. Модельный
эксперимент // Ползуновский вестник. 2006. № 2. С. 348–352.
4. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Методы исследования
химического состава слоевища эпифитных лишайников в условиях
аэротехногенного загрязнения. // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер.
Биология и экология. 2009. Вып. 15, № 17. С. 199–209.
5. Мирзоев Е.С., Мирзоева А.Е. Конаковский район. Тверь, 1995. 332 с.
6. Петропавловский Б.И. Конаково и
Конаковский район:
Исторический очерк: [Электрон. ресурс]. 1997. Режим доступа:
www.tverlib.ru (дата обращения: 10.09.2010).
7. Смит А. Прикладная ИК спектроскопия. М.: Мир, 1982. 328 с.
- 141 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
8. Смирнова М.В., Мейсурова А.Ф. Мониторинг атмосферного
загрязнения Конаковского района Тверской области // Материалы IХ
науч. конф. аспирантов, магистрантов и студентов, май 2011 г. Тверь:
Изд-во Твер. гос. ун-та, 2011б. С. 81.
9. Смирнова М.В. Мейсурова А.Ф. Мониторинг атмосферного
загрязнения на основе Фурье-ИК спектрального анализа
индикаторных видов лишайников г. Конаково // Физика и химия
полимеров. Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 2012а. С. 123–127.
10. Смирнова М.В., Мейсурова А.Ф. Мониторинг атмосферного
загрязнения в пос. Редкино и г. Конаково Тверской области //
Материалы Х науч. конф. аспирантов, магисрантов и студентов, апр.
2012 г.: сб. ст. Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 2012б. С. 67–72.
11. Казицына Л.А., Куплетская Н.Б. Применение УФ-, ИК- и ЯМРспектроскопии в органической химии. М.: Высш. шк., 1971. 264 с.
12. Infrared characteristic group frequencies. Tables and Charts / ed.
G. Socrates. London: J. Wiley and Sons, 1994. P. 71–73, 98–100, 130–135.
13. Meisurova A.F., Khizhnyak S.D., Pakhomov P.M. IR spectral analysis of the
chemical composition of the lichen Hypogymnia physodes to assess
atmospheric pollution // J. Applied Spectroscopy. 2009. Vol. 76, № 3. P. 420–426.
ASSESSMENT OF THE ATMOSPHERE CONDITION
IN THE KONAKOVSKY DISTRICT OF THE TVER REGION
BY MEANS OF FTIR SPECTROSCOPY
OF HYPOGYMNIA PHYSODES
A.F. Meysurova, M.V. Smirnova, S.M. Dementyeva, A.A. Notov
Tver State University
FTIR spectroscopy of Hypogymnia physodes carried out an assessment of a
condition of the atmosphere in the Konakovsky district of the Tver region. It
is found out that the main ekotoxicant of air are dioxides of sulfur and
nitrogen, connection of the aromatic nature. Atmosphere pollution results
from activity of the large industrial enterprises – «Konakovskaya GRES»,
«Konakovsky fayans» and «Redkinsky opytny zavod». In vicinities of these
enterprises was revealed the greatest number of pollutant.
Keywords: monitoring, atmosphere pollution, indicator lichen, FTIR
spectroscopy, pollutant, ecotoxicant, sulfur dioxide, nitrogen dioxide, Tver
region, Konakovo district.
- 142 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Об авторах:
МЕЙСУРОВА Александра Федоровна–кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: alexandrauraz@mail.ru
СМИРНОВА
Мария
Владимировна–магистр
1
курса
биологического факультета, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail:
mariya.smirnova. 1990@inbox.ru
ДЕМЕНТЬЕВА Светлана Михайловна–кандидат биологических
наук, профессор, заведующая кафедрой ботаники, ФГБОУ ВПО
«Тверской государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова,
д. 33, e-mail: Dementyeva@tversu.ru
НОТОВ Александр Александрович–кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru
- 143 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 144-152
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДК 614.2 (470.25)
РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОСТОЯНИЯ ЗДОРОВЬЯ,
ОБРАЗА ЖИЗНИ ДЕТСКОГО НАСЕЛЕНИЯ
ПСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
И РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Г.П. Артюнина1, С.А. Игнатькова1, В.М. Середа2, О.В. Мурашов1
Псковский государственный университет
Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия
1
2
Выявлена динамика показателей состояния здоровья детского населения
Псковской
обл.
за
18-летний
период.
Оценен
уровень
распространенности вредных привычек среди школьников, характер
влияния персонального компьютора на состояние здоровья детей. На
фоне
ослабления
первичной
профилактики
установлены
неблагоприятные тенденции, приводящие к ухудшению образа жизни
школьников: средний возраст начала потребления алкогольных напитков
составляет 13,6±2,2 лет, доля ежедневно курящих школьников – 30,1%,
время проведения за компьютером у 60,6% школьников превышает
допустимые санитарно-гигиенические нормы (13,8% от 1 до 3 часов,
46,8% более 3 часов). Установлено преобладание в рационе школьников
экологически нездоровой пищи: готовых продуктов и продуктов
быстрого приготовления, содержащих значительное количество вредных
пищевых добавок, таких как нитрит натрия (Е 250) и глутамат натрия
(Е 622) и других.
Ключевые слова: здоровье детского населения, здоровый образ жизни,
факторы риска, экологически нездоровая пища, Псковсая область.
Введение. Проблема сохранения и укрепления здоровья
подрастающего поколения является одной из самых важных
социальных, медико-биологических, экономических и политических
задач, стоящих перед современным обществом, особенно на фоне
значительного сокращения детской популяции в России. По
результатам
Всероссийской
диспансеризации
2002
г.
за
предшествующие десять лет доля здоровых детей снизилась с 45,5 до
33,8% с одновременным увеличением вдвое числа детей, имеющих
хроническую патологию и инвалидность [6]. Заболеваемость среди
детей в возрасте от 3 до 17 лет ежегодно увеличивается на 4–5% [4].
Ухудшение здоровья подрастающего поколения связано с
неблагоприятным воздействием многих факторов, среди которых
немаловажное значение имеет широкая распространенность и их раннее
формирование среди детей и подростков таких вредных привычек, как
табакокурение и употребление алкоголя. По данным национального
- 144 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
исследования, в возрасте 15–19 лет курят 40% юношей и 7% девушек
[1]. По данным исследования, проведенного Центром мониторинга
вредных привычек среди детей и подростков в 9 городах Подмосковья,
курение распространено среди 32,7% мальчиков и 21,6% девочек [3].
Серьезной проблемой становится распространяющиеся среди
детей и подростков зрительное, общее утомление в результате
пользования компьютером, компьютерная зависимость. Во многих
школах допускаются нарушения санитарных правил: компьютеры
устанавливаются в помещениях недостаточной площади, без
вентиляции,
заземления,
с
недостаточной
освещенностью.
Определенные экологические факторы оказывают негативное
воздействие на здоровье детей, среди которых загрязненный
атмосферный воздух, плохая вода, экологически нездоровая пища и ряд
других.
Таким образом, проблема сохранения здоровья детей и
подростков является крайне актуальной, требующей незамедлительного
ее разрешения и в организации улучшения данной ситуации большое
значение будет иметь формирование здорового образа жизни.
Материал и методика. Была изучена первичная заболеваемость
и ее динамика среди детей Псковской обл. в возрасте до 14 лет по
основным классам болезней на основе массива статистической
отчетности по Псковской обл., представленной в открытую печать в
1990–2007 гг. Изучение сформированности вредных привычек (курение
и употребление алкогольных напитков) и мотиваций, приводящих к их
появлению, а также воздействие компьютера на состояние здоровья у
псковских школьников проводилось с помощью анкеты. Анкетировано
249 учащихся одиннадцатых классов в десяти школах Псковской обл. и
г. Пскова (83 юношей и 166 девушек). На основании анализа
распределения школьников по группам здоровья и физкультурным
группам была дана оценка уровня физической подготовки школьников.
Исследование динамики распространенности заболеваний среди
псковских школьников за период их обучения с первого по
одиннадцатый классы в средних общеобразовательных учреждениях
Псковской обл. проводилось на основании анализа медицинских карт
ребенка (школьника) (форма № 026/у–2000) и ежегодных
статистических отчетов заболеваемости детского населения. Изучение
влияния персонального компьютера (ПК) на здоровье псковских детей
проводилось методом анкетирования учеников средних и старших
классов (126 учеников 7–11 классов) г. Пскова (68 – из старших, 58 – из
средних). Наличие ПК было отмечено у 74,6% школьников. Для
изучения характера питания псковских школьников и установления
наличия и качества пищевых добавок в готовых продуктах и продуктах
быстрого приготовления, потребляемых школьниками, а также жалоб
- 145 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
учащихся на нарушение здоровья, связанных с
количеством и
качеством потребляемой пищи было проанкетировано 62 человека. Был
изучен состав (по этикеткам) основных продуктов, употребляемых
школьниками.
Результаты и обсуждение. Анализ первичной заболеваемости
среди детского населения Псковской обл. (от 0 до 14 лет) по основным
классам болезней показал, что ее уровень за период с 1990 по 2007 гг.
возрос в 1,9 раза (с 899,81 случаев до 1742,78 на 1000 детского
населения). Показатели первичной заболеваемости по Псковской обл. за
период с 1990 по 2000 гг. при сопоставлении с общероссийскими были
существенно ниже, но именно за эти годы наблюдается более
существенная тенденция к ее увеличению (рис. 1).
Р и с . 1 . Динамика первичной заболеваемости детского населения
РФ (сплошная) и Псковской обл. (пунктирная линия)
Динамика
показателей
первичной
заболеваемости
свидетельствовала о значительном возрастании показателей в 11-ти из
15 классов за 18-летний период, особенно по классу болезней органов
пищеварения (с 12,35 до 51,30), классу болезней мочеполовой системы
(с 6,18 до 20,92) и по классу болезней костно-мышечной системы и
соединительной ткани (с 5,50 до 18,83) (рис. 2).
При этом в структуре первичной заболеваемости детского
населения первое место занимали болезни органов дыхания, второе –
инфекционные и паразитарные болезни, третье – травмы, отравления и
некоторые другие последствия воздействия внешних причин.
Исследование состояния здоровья псковских школьников
выявило существенный рост распространенности ряда заболеваний за
- 146 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
период обучения в школе: в 4 раза заболеваниями желудочнокишечного тракта (ЖКТ) (с 3,4 до 13,6%), в 2,9 раза органов зрения (с
12,9 до 37,4%), в 2,7 раза органов дыхания (с 5,4 до 14,9%), в
1,5 раза костно-мышечной системы (с 13,6% до 21%). Кроме того,
обнаружено значительное нарастание уровня заболеваний эндокринной
системы, расстройств питания и обмена веществ преимущественно за
счет эндемического зоба и ожирения (с 0,7 до 12,9%), а также рост
уровня заболеваний нервной системы, в основном за счет
вегетососудистой дистонии (с 1,4 до 14,2%). В отношении
распространения патологии органов зрения, эндокринной системы,
питания и обмена веществ, заболевания нервной системы и заболеваний
желудочно-кишечного тракта (ЖКТ отмечены гендерные особенности
(в 2 раза более высокий уровень у девочек по сравнению с мальчиками).
Были выявлены существенные изменение в распределении детей по
группам здоровья: более чем в 2 раза возрастало количество детей,
имеющих хроническую патологию, к выпускному классу. Эта группа к
концу обучения составила более 60%, а группа практически здоровых
лишь 20%. Отмечено, что среди девочек уровень распространения
хронической патологии существенно выше, чем у мальчиков (68,1
против 48,2%). Учитывая при этом данные о высоком росте
распространенности заболеваний ЖКТ, органов зрения, опорнодвигательного аппарата (ОДА) к окончанию школы, можно высказать
предположение, что именно школьная среда негативно влияет на
развитие данной патологии у учащихся.
Р и с . 2 . Уровень некоторых показателей первичной заболеваемости
детей (0–14) Псковской обл.:
ОП – болезни органов пищеварения, МПС – мочеполовой системы,
КМС – костно-мышечной системы, ККО – крови и органов кроветворения,
ЭС – эндокринной системы, СК – системы кровообращения, Н – новообразования;
незаштрихованные столбцы – 1990 г., заштрихованные – 2007 г.
Об ухудшении состояния здоровья школьников за период
обучения свидетельствовали также данные о достоверном увеличении
- 147 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
состава специальной физкультурной группы с 2,8 в 1999–2000 гг. до
9,8% в 2008–2009 гг. (р<0,001 по методу углового преобразования
Фишера).
Что касается факторов риска, то оценка распространенности
курения и потребления алкоголя среди псковских школьников показала,
что доля ежедневно курящих школьников составила 30,1%. Наиболее
высокие показатели распространенности курения были выявлены среди
мальчиков (48,2% – мальчики против 21,1% –девочки, p<0,05).
Изучение мотивов курения свидетельствовало о формировании более
высокой зависимости у мальчиков по сравнению с таковой у девочек
(82,5% юношей и 51,4% девушек, p<0,05). Анализ результатов
исследования
распространенности
курения
среди
близких
родственников в семье показал, что данная вредная привычка в
определенной степени сформирована под влиянием социальной среды,
поскольку у половины курящих детей курили их отцы, дедушки и
друзья. Полученные результаты согласуются с данными средней
распространенности курения среди подростков крупных городов
России, которая составила 37% у мальчиков и 25,5% у девочек [5].
Рис. 3. Развитие болевых ощущений в позвоночнике и руке
в зависимости от длительности работы на ПК (в %):
ЛС – боли в локтевом суставе, К – в области кисти,
Ш, Н – в области шеи, надплечий, ПО – в поясничном отделе
Что
алкогольные
опрошенных
потребления
касается употребления алкоголя школьниками, то
напитки за период обучения в школе пробовали 94,0%
юношей и 88% девушек. Средний возраст начала
алкогольных напитков для псковских школьников
- 148 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
составляет 13,6±2,2 лет, при этом возраст начала приема алкоголя у
мальчиков значительно выше, чем у девочек (12,7±2,48 и
14,1±1,85 лет соответственно, р<0,01). Анализ результатов
исследования причин, побудивших принять алкоголь, показал, что
среди учащихся 11–х классов ведущими мотивами приема алкоголя у
юношей (51,3%) являются «по случаю праздника» и «просто так, с
друзьями за компанию» (28,2%), у девушек – «по случаю семейного
торжества» (58,9%). По данным других исследователей средний возраст
начала потребления алкогольных напитков в России составляет 12–13
лет, алкогольные напитки за период обучения в школе пробовали до 78–
91 % школьников [3].
Исследования по оценке влияния персонального компьютера на
здоровье псковских школьников показали, что стаж пользования
компьютером в среднем у 40% школьников составил свыше 3 лет, а у
60,6% – время проведения за компьютером превышало допустимые
санитарно-гигиенические нормы.
100
80
79
69,4
67,7
58,1
60
54,8
37,1
40
22,6
22,6
21
14,5
9
10
20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Р и с . 4 . Частота употребления школьниками продуктов
быстрого приготовления:
1 – колбаса, 2 – сыр, 3 – сосиски, 4 – йогурт, 5 – пельмени, 6 – творожный сырок,
7 – сардельки, 8 – каша быстрого приготовления,
9 – суп быстрого приготовления, 10 – паштет
Что касается симптомов, развивающихся при продолжительной
работе на компьютере (боли в области шеи и надплечий, в грудном и
поясничном отделах позвоночника, в области кистей, локтевого сустава,
- 149 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
головные боли, головокружения, нарушение сна и зрения), то выявлена
их зависимости от продолжительности работы за компьютером (рис. 3).
Выявлена также тенденция к нарастанию по мере увеличения
времени работы на ПК симптомов, связанных с нарушением функции
зрения и центральной нервной системы.
В питании школьников широко распространены готовые
продукты и продукты быстрого приготовления, среди которых первое
место занимает колбаса (79%), второе – сыр (69,4%), третье – сосиски
(67,5%), четвертое – йогурт (58,1%) (рис. 4). Особенно большое
количество вредных для здоровья пищевых добавок было обнаружено в
колбасных изделиях (сосиски, колбаса, сардельки): нитрит натрия
(Е 250 – стабилизатор цвета), глутамат натрия (Е 622), стабилизатор –
пирофосфаты (Е450).
Наиболее распространенными оказались жалобы школьников на
расстройство функции желудочно-кишечного тракта (ЖКТ): боль в
животе – 4,1%, тяжесть в животе – 12,2%, вздутие живота и тошнота –
2%, изжога – 6,1%. Удалось установить их связь с количеством
употребляемых мясных продуктов. Так тяжесть в животе, вздутие
живота, изжогу чаще отмечали те школьники, которые употребляли
колбасные изделия в количестве более 500 грамм в неделю. Указанные
признаки нарушения функции ЖКТ можно связать с действием нитрита
натрия и глутамата натрия, которые в значительном количестве
присутствует в колбасных изделиях.
Заключение. Состояние здоровья детского населения Псковской
обл.
характеризуется
неблагоприятной динамикой. Наиболее
существенный рост первичной заболеваемости отмечен в первые годы
перестройки.
Образ
жизни
учащихся
отличается
значительной
представленностью таких факторов риска, как курение и употребление
алкоголя. Более высокие показатели распространенности курения
выявлены среди мальчиков.
В рационе питания псковских школьников преобладает
экологически нездоровая пища, готовые продукты и продукты
быстрого приготовления, содержащих значительное количество
вредных пищевых добавок.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что для
укрепления
здоровья
школьников
необходимо
проведение
целенаправленной работы по формированию у школьников
современных представлений о здоровом образе жизни, внедрение
эффективных здоровьесберегающих технологий, целенаправленная
санитарно-просветительская работа с детьми и их родителями,
повышение компетентности персонала в области культуры здоровья.
- 150 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Список литературы
1. Александров А.А., Иванова Е.И., Розанов В.Б., Котова М.Б.
Профилактика вредных привычек среди детей и подростков //
Профилактика заболеваний и укрепление здоровья. 2008. № 2.
С. 31–35.
2. Евланова В. Нагруженные диагнозами: сегодня у детей часто
выявляется сразу несколько нарушений здоровья // Медицинская
газета. 2007. № 24. С. 4.
3. Дик Н.Ф. Как сохранить и укрепить здоровье младших школьников:
здоровьесберегающие технологии обучения и воспитания в
начальных классах основам медицинских знаний и здорового образа
жизни. Ростов н/Д: Феникс, 2008. 312 с.
4. Доклад о состоянии здоровья детей в Российской Федерации (по
итогам Всероссийской диспансеризации 2002 г.): [Электрон. ресурс].
Режим доступа: http://www.fzr.ru/doc.php?ae=1213&ar=575 (дата
обращения: 20.12.2011).
5. Новые возможности профилактической медицины в решении
проблем здоровья детей и подростков России. Комплексная
программа научных исследований «Профилактика наиболее
распространенных болезней детей и подростков на 2005–2009 гг. /
А.А. Баранов, В.Р. Кучма, В.А. Тутельян, Б.Т. Величковский. М.:
ГЕОТАР-Медиа, 2008. 176 с.
6. Скворцова Е.С., Миронова И.А. Распространенность курения среди
городских подростков-школьников России в 2003–2004 гг. //
Профилактика заболеваний и укрепление здоровья. 2007. № 3. С. 42–45.
REGIONAL FEATURES THE HEALTH STATUS, LIFE SRYLE
OF CHILD POPULATION IN PSCOV`S REGION
AND THE ROLE SOME ECOLOGICAL FACTORS
G.P Artyunina1, S.A. Ignatkova1, V.M. Sereda2, O.V. Murashov1
1
Pskov State University
Saint-Petersburg State Pediatric Medical Academy
2
Expert evaluation the trend of indicators of well-being of child population of
Pskov`s region for 18 years period, of prevalence harmful habits among
pupils, of an influence of a personal computer upon health of Pskov’s children
was carried out. It has been shown that there is an adverse tendency in the
changing of the condition of health of child population of Pscov`s region
against the background of deterioration of primary prophylaxis and
worsening life style of pupils: a mean age of beginning of alcoholic beverages
intake is 13,6±2,2 years, the number of daily smoking pupils is 30,1%, the
time of using a computer is more than admissible sanitary-hygienic norms for
- 151 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
60,6% pupils (13,8% from 1 hour to 3 hours, 46,8% more than 3 hours). It
has been determined that there is the prevalence ecologically unhealthy food,
finished products and fast food in the pupil`s diet with considerable amount
of
harmful
food
additives
such
as
sodium
nitrate
(Е 250), sodium glutamate (Е 622) at al.
Keywords: health of child population, healthy life style, risk factors,
ecologically unhealthy food, Pscov region.
Об авторах:
АРТЮНИНА Галина Петровна–доктор медицинских наук,
заведующая кафедрой безопасности жизнедеятельности, профессор,
ФГБОУ ВПО «Псковский государственный университет», 181000,
Псков, ул. Советская, д. 21, e-mail: artgalina@rambler.ru
ИГНАТЬКОВА Светлана Александровна–доктор медицинских
наук, профессор кафедры безопасности жизнедеятельности, ФГБОУ
ВПО «Псковский государственный университет», 181000, Псков, ул.
Советская, д. 21, e-mail: signatura47@mail.ru
СЕРЕДА Василий Михайлович–доктор медицинских наук,
профессор
кафедры
социальной
педиатрии
и
организации
здравоохранения, ГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная
педиатрическая медицинская академия», 194100, Санкт-Петербург, ул.
Литовская, д. 2, e-mail: iscfcenter@mail.ru
МУРАШОВ Олег Васильевич–старший преподаватель кафедры
безопасности
жизнедеятельности,
ФГБОУ
ВПО
«Псковский
государственный университет», 181000, Псков, ул. Советская, д. 21,
e-mail: ps60rus@mail.ru
- 152 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16. С. 153-160
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
УДУ 617.741-004.1-08:613
СОЦИАЛЬНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
КАЧЕСТВА ЖИЗНИ БОЛЬНЫХ КАТАРАКТОЙ
Е.А. Минакина, И.И. Макарова, К.А. Страхов
Тверская государственная медицинская академия
Установлено, что у лиц, прооперированных по поводу удаления
катаракты и имплантации искусственного хрусталика, качество жизни
улучшается. Пациенты положительно оценивают состояние своего
физического здоровья после проведённой операции. Анализ
психического здоровья показывает, что у пациентов после операции
наблюдается высокое состояние жизненной активности. Их физическое
и эмоциональное состояние не ограничивает социальную активность и
общение.
Ключевые слова: качество жизни, катаракта, искусственный
хрусталик.
Введение. Задачей рационального лечения любого заболевания
является восстановление или сохранение здоровья. Традиционными
показателями течения заболевания и эффективности лечения считают
результаты клинических исследований. В офтальмологии – это
определение состояния зрительных функций, данные объективного
осмотра, уровень внутриглазного давления. Однако все эти показатели
имеют существенный недостаток – остается неясным восприятие
больным собственного состояния, которое отражается на его
жизнедеятельности и уровне благополучии, т. е. на качестве жизни.
Понятие качества жизни в медицине включает в себя аспекты,
определяемые состоянием здоровья («health related quality of life») [2] и
отражает уровень физической, социальной деятельности пациента, его
эмоционального благополучия, субъективное восприятие собственного
здоровья. Согласно определению Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), «здоровье – это полное физическое, социальное и
психологическое благополучие, а не просто отсутствие болезни» [8].
ВОЗ дала определение и качеству жизни, под которым понимается
«восприятие индивидами их положения в жизни в контексте культуры и
систем ценностей, в которых они живут, в соответствии с их целями,
ожиданиями, стандартами и заботами» [1]. С тех пор, как ВОЗ дала это
определение, интерес к исследованию качества жизни со стороны
ученых и врачей-практиков непрерывно возрастает. Качество жизни
связано с физическими, психологическими и социальными аспектами
здоровья и находится в зависимости от таких личностных особенностей
индивида, как его опыт, вера, ожидания и восприятие идеалов здоровья.
- 153 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Каждый аспект здоровья можно измерить двумя способами:
объективным исследованием функционального состояния организма и
субъективным восприятием индивидом своего состояния здоровья [11].
В мире насчитывается 45 миллионов слепых и 135 миллионов
слабовидящих [10], среди которых 28 миллионов больных с патологией
хрусталика. По данным ВОЗ, катарактой страдает около 17 миллионов
человек в мире, в основном в возрасте после 60 лет. В 70–80 лет
катаракта наличествует у 260 человек из 1000, а после 80-ти –
практически у каждого. Статистические данные свидетельствуют, что у
20 миллионов человек в мире катаракта становится причиной слепоты, а
инвалидность вследствие катаракты у лиц старше 60 лет составляет 14%
[6]. Методы коррекции зрения при данном заболевании хорошо
отработаны и, можно сказать, доведены до совершенства. Основной
способ увидеть мир во всем его многоцветии при катаракте – это
операция. Чтобы ликвидировать слепоту в мире от катаракты к 2020 г. и
значительно улучшить качество жизни пациентов, необходимо
выполнять в каждой стране около 3000 операций на 1 млн. чел. в год [4].
Актуальность этой проблемы вызывает интерес как
офтальмологов, так
и геронтологов к всестороннему изучению
возрастной катаракты. С современных позиций эффективность
хирургических вмешательств и реабилитационных мероприятий,
проводимых в послеоперационный период, следует определять по
критерию «качество жизни» больного [7]. В связи с этим, целью
настоящего исследования
явилось изучение качества жизни
офтальмологических больных Солнечногорской центральной районной
больницы (ЦРБ) до и после операции по удалению катаракты и
имплантации искусственного хрусталика.
Материал и методика. В обследовании принимали участие 30
пациентов женского пола до и после операции в возрасте от 68 до 75
лет. Измерительный инструмент для оценки качества жизни – опросник
SF-36 (HEALTH STATUS SURVEY). SF-36 относится к
неспецифическим опросникам для оценки качества жизни. Он широко
распространен в США и странах Европы при проведении исследований
качества жизни [12]. Перевод на русский язык и апробация методики
была
проведена
«Институтом
клинико-фармакологических
исследований» (г. Санкт-Петербург) [7]. Опросник состоит из 11
разделов, результаты представляются в виде оценок в баллах по 8
шкалам, составленным таким образом, что более высокая оценка
указывает на лучшее качество жизни:
1. General Health (GH) – общее состояние здоровья – оценка своего
состояния здоровья в настоящий момент и перспектив лечения.
2. Physical Functioning (PF) – физическое функционирование,
отражающее степень, в которой здоровье лимитирует
- 154 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
выполнение физических нагрузок (самообслуживание, ходьба,
подъем по лестнице, переноска тяжестей и т.п.).
3. Role-Physical (RP) – влияние физического состояния на ролевое
функционирование (работу, выполнение будничной деятельности).
4. Role-Emotional (RE) – влияние эмоционального состояния на
ролевое функционирование, предполагает оценку степени, в
которой эмоциональное состояние мешает выполнению работы
или другой повседневной деятельности (включая увеличение
затрат времени, уменьшение объема выполненной работы,
снижение качества ее выполнения и т.п.).
5. Social Functioning (SF) – социальное функционирование,
определяется степенью, в которой физическое или эмоциональное
состояние ограничивает социальную активность (общение).
6. Bodily Pain (BP) – интенсивность боли и ее влияние на
способность заниматься повседневной деятельностью, включая
работу по дому и вне дома.
7. Vitality (VT) – жизнеспособность (подразумевает ощущение себя
полным сил и энергии или, напротив, обессиленным).
8. Mental Health (MH) – самооценка психического здоровья,
характеризует настроение (наличие депрессии, тревоги, общий
показатель положительных эмоций).
36 пунктов опросника сгруппированы в 8 шкал. Показатели
каждой варьируют от 0 до 100, где 100 –полное здоровье. Все шкалы
формируют два показателя: душевное и физическое благополучие. Для
обработки полученных данных использовали пакет программ Statistica,
описательные статистики, математические методы. Проверка
параметров на нормальность распределения в обеих группах показала
тенденцию к ненормальности. По этой причине были выбраны
непараметрические методы анализа данных. Для сравнения значений
шкал до и после операции был применен U-критерий Манна-Уитни,
также рассчитывали ранговые корреляции по Спирмену между
шкалами опросника SF-36.Нами также использованы статистические
данные Солнечногорской ЦРБ для изучения динамики оперативных
вмешательств за период 2006–2010 гг.
Результаты и обсуждение. В Солнечногорской ЦРБ проходят
лечение офтальмологические пациенты Клинского, Солнечногорского и
Химкинского р-нов Московской обл. Анализируя статистические
данные с 2006 по 2010 гг. была получена следующая динамика,
представленная в табл. 1. Уменьшение количества операций по поводу
удаления катаракты связано с сокращением финансирования больницы
и, как следствие, уменьшение объемов закупки хрусталиков. В табл. 2
представлены значения показателей шкал опросника SF-36 у 30
женщин, обследованных до и после операции по удалению хрусталика.
- 155 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
Таблица 1
Динамика операций по удалению катаракты
в Солнечногорской ЦРБ с 2006 по 2010 гг.
Пол
2006
58
150
208
Мужчины
Женщины
Итого
2007
64
112
176
Годы
2008
57
90
147
2009
51
85
136
2010
28
38
66
Таблица 2
Средние значения показателей шкал
опросника SF-36 у обследуемых лиц (М±m)
№
Шкалы
1
2
3
4
5
6
7
8
PF
RP
BP
GH
VT
SF
RE
MH
Группа обследуемых лиц
до операции (n=30)
после операции (n=30)
60,67±3,10
92,67±0,75*
28,33±1,58
100,00±0,00*
100,0±0,00
100,00±0,00
25,50±1,83
72,87±1,79*
50,00±1,44
79,67±3,02*
61,87±1,94
100,00±0,00*
38,50±2,28
100,00±0,00*
40,40±4,45
81,73±2,10*
Примечание. * – достоверность различий средних значений показателей шкал
обследуемых лиц до и после операции, р<0,01
Значения показателя шкалы PF - Физическое функционирование
у обследуемых пациентов до операции колебалось от 40 до 80, а среднее
значение составило 60,67±3,10 ед. После операции интервал значений
PF составил от 90 до 100 при среднем значении 92,67±0,75 ед.
RР – ролевое функционирование, обусловленное физическим
состоянием здоровья находилось до операции в пределах от 25 до 50.
Его среднее значение составило 28,33±1,58 ед., а после операции
100,00±0,00 ед. BP – значения интенсивности боли у обследуемых
пациентов до и после операции составили 100 ед., т.е. боль не
беспокоит пациентов, страдающих помутнением хрусталика. GH –
показатели общего состояния здоровья находились до операции в
пределах от 25 до 45, среднее значение составило 25,50±1,83 ед. После
операции интервал значений данного показателя составил от 55 до 85,
при среднем значении 72,87±1,79 ед. VT – показатели жизненной
активности у пациентов до операции находились в пределах от 40 до 60,
при среднем значении 50,00±1,44, а после операции – от 60 до 100, а
- 156 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
среднее значение 79,67±3,02 ед.
Значения показателя шкалы SF – социальное функционирование
у обследуемых пациентов до оперативного вмешательства колебались
от 50 до 75, среднее значение составило 61,87±1,94 ед., а после
операции 100,00±0,00 ед., что может свидетельствовать о
восстановлении социальной активности обследуемых пациентов. RE –
ролевое функционирование, обусловленное эмоциональным состоянием
находилось до операции в пределах от 33 до 66, при среднем значении
35,80±2,28 ед. Все значения показателя после операции составили 100
ед. у разных лиц.
Если значения показателя психического здоровья (MH) до
операции колебались от 12 до 88, при среднем значении 40,40±4,45 ед.,
то после операции интервал значений составил от 72 до 100, а среднее
значение 81,73±2,10 ед. После оперативного вмешательства удаления
катаракты и имплантации искусственного хрусталика все изучаемые
показатели качества жизни обследуемых пациентов улучшились в
разной степени.
Так, средние показатели шкал физического функционирования и
ролевого функционирования, обусловленного физическим состоянием,
увеличились на 35% и 72% соответственно. Средние значения
показателя интенсивности боли составили 100,00±0,00 баллов как у
пациентов до операции, так и у пациентов после операции. Средний
показатель общего состояния здоровья после операции увеличился на
47,4%. Средние показатели шкал жизненной активности и социального
функционирования увеличились на 29,7 и 38,1 % .
Средние показатели шкал ролевого функционирования,
обусловленного эмоциональным состоянием, и психического здоровья
улучшились на 61,5 и 41,3 % соответственно. Для выявления связи
между изучаемыми параметрами был применен метод ранговых
корреляций Спирмена (табл. 3), который показал у пациентов до
операции достоверную связь между параметрами: PF – SF (R = -0,47;
p = 0,008), VT – RE (R = 0,46; p = 0,010), RE – MH (R = 0,46; p = 0,010).
Также выявлена тенденция связи между параметрами SF – RE
(R = -0,31; p = 0,100).
После операции достоверные связи между параметрами
отсутствуют; выявлена лишь тенденция к обратной связи между
параметрами PF – GH (R=-0,31; p=0,092).
Таким образом, пациенты, участвующие в нашем исследовании
положительно оценивают состояние своего физического здоровья после
проведённой операции по поводу удаления катаракты с имплантацией
искусственного хрусталика. Проведённый анализ психического
здоровья показывает, что у пациентов после операции высокое
состояние жизненной активности. Их физическое и эмоциональное
- 157 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
состояние не ограничивает социальную активность и общение, что
наблюдалось до операции.
Таблица 3
Значения коэффициента корреляции между шкалами опросника SF-36
у обследуемых пациентов до операции (по Спирмену)
Шкалы
PF & SF
VT & RE
SF & RE
RE & MH
Число наблюдений
30
30
30
30
Спирмена, R
-0,47
0,46
-0,31
0,46
t(N-2)
-2,86
2,75
-1,70
2,74
p
0,007889
0,010186
0,100378
0,010544
Общепринятая методология исследования качества жизни
открыла принципиально новый этап в жизни общества, предложив
простой, информативный и надежный способ определения ключевых
параметров, составляющих благополучие человека. В настоящее время
качество жизни больного является важным, а в ряде случаев основным,
критерием определения эффективности лечения в клинических
исследованиях. Серьезное внимание следует уделять методам его
оценки и анализа. В связи с тем, что оценка качества жизни проводится
самим больным, требования к методологии должны быть строже, чем к
клиническим данным [7].
Положительные результаты современной хирургии катаракты
для каждого пациента многочисленны. Многие пациенты после
операции достигают остроты зрения, сравнимого с тем, какое они имели
в молодости, а это позволяет работающему человеку вернуться к
производительному труду и вождению автомобиля. Чтение, работа на
компьютере и просмотр телепередач будут доставлять удовольствие
благодаря более ясному зрению, как позитивному компонету качества
жизни, что отмечется на уровне Правительства, Госдумы и Президента
Росийской Федерации [3; 5; 9]. После операции удаления катаракты
устраняется ее влияние на видимые цвета. Повышение зрения приводит
к возобновлению интереса к жизни, работе и досугу. Искусственный
хрусталик, вводимый в глаз во время операции, сможет компенсировать
ранее существовавшие нарушения рефракции. Очки после операции
могут понадобиться для таких занятий, как чтение или вождение
автомобиля. Когда остается необходимость пользоваться очками
постоянно, толщина стекол значительно уменьшается, что делает очки
более легкими и привлекательными.
Заключение. В целом количественно установлено, что у
пациентов, больных катарактой, после операции существнно
повышается состояние жизненной активности. Качество жизни,
обусловленное вышеуказанными действиями по отношению к
- 158 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
зрительной функции человека, представляет собой фактор, актуальный
не только для здравоохранения, но и для всех сфер жизни современного
общества. Это особенно важно, поскольку данный показатель является
конечной целью активности практически всех социальных институтов,
многоаспектная деятельность которых направлена на повышение
благополучия человека и уровня социально-экономического развитии
госедарства.
Список литературы
1. Васильев А.Л. Качество жизни: [Электрон. ресурс]. 2005. Режим
доступа: http://www.advtech.ru/vniite/lifequal.htm (дата обращения:
29.11.2011).
2. Гиляревский С.Р., Орлов В.А., Бенделиани Н.Г. Современная
методология оценки качества жизни больных с хронической
сердечной недостаточностью. М., 2000. С. 24–26.
3. Зараковский Г.М., Пенова И.В. Система компьютерной поддержки
принятия решений по критериям качества жизни // Стандарты и
качество. 2005. № 3. С. 60–62.
4. Косур И.А. Зрение-2020: Право на зрение // Ликвидация устранимой
слепоты: Всемирная инициатива ВОЗ: материалы Российского.
Межрегион. симпоз. (22–23 апреля 2003 г., Уфа). М., 2003. С. 20–25.
5. Кудрина Ю. Понятие «качества жизни» в сознании населения //
Качество жизни населения как приоритетное направление научноисследовательской и практической деятельности в области
социальных наук: [Электрон. ресурс]. 2009. Режим доступа:
www.minzdravsoc.ru/ministry/budget (дата обращения: 29.11.2011).
6. Либман Е.С., Шахова Е.В. Слепота и инвалидность вследствие
офтальмопатологии у людей пожилого и старческого возрастов в
России // Геронтологические аспекты офтальмологии: Ерошевские
чтения: тр. Всеросс/ конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Т.И.
Ерошевского. Самара, 2002. С. 427–428.
7. Новик А.А., Ионова Т.И. Руководство по исследованию качества
жизни в медицине / под ред. Ю.Л. Шевченко. М., 2007.
8. Полозов А.А. Слагаемые максимальной продолжительности жизни:
[Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://polozov.nemi-ekb.ru/
index.php?option=com_content&view=article&id=517&Itemid=535&lang=ru
(дата обращения: 29.11.2011).
9. Путин В.В. Послание Президента Федеральному Собранию
Российской Федерации (10 мая 2006 г.): [Электрон. ресурс]. Режим
доступа: http://bishelp.ru/vlast/dok/poslanie_prez_06.php (дата обращения:
29.11.2011).
10. Резников С.А. Профилактика слепоты в мире: проблемы и подходы //
Ликвидация устранимой слепоты: Всемирная инициатива ВОЗ
- 159 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2012. Выпуск 26. № 16
материалы Российского межрегион. симпоз. (22–23 апр. 2003 г.,
Уфа). М., 2003. С. 11–19.
11. Фокин В.П., Ушаков С.А., Щава А.И. Социология медицины. М.,
2008. С. 5–10.
12. Ware J.E., Snow K.K., Kosinski M., Gandek B. SF-36 Health Survey.
Manual and interrelation guide // The Health Institute, New England
Medical Center. Boston, Mass. 1993.
SOCIAL AND BIOLOGICAL PROBLEMS
OF CATARACT PATIENTS' LIFE QUALITY
E.A. Minakina, I.I. Makarova, K.A. Strakhov
Tver State Medical Academy
It was established that patients operated for cataract removal and implantation
of artificial lens have improving in quality of life. After surgery, patients
evaluate their physical health as positive. Analysis of mental health shows
high level of vital activity after surgery in patients undergone surgery. Their
physical and emotional condition does not restrict social activities and
communication, in comparison with their state before surgery.
Keywords: quality of life, cataract, artificial lens.
Об авторах:
МИНАКИНА Екатерина Анатольевна–интерн факультета
высшего сестринского образования, ГБОУ ВПО «Тверская
государственная медицинская академия Минздравсоцразвития РФ»,
170100, Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: katerina@mail.ru
МАКАРОВА Ирина Илларионовна–доктор медицинских наук,
профессор, заведующая кафедрой теории и практики сестринского дела
с курсом клинической физиологии и функциональной диагностики,
ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100,
Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: iim777@yandex.ru
СТРАХОВ Константин Анатольевич–кандидат медицинских
наук, доцент кафедры высшего сестринского образования, ГБОУ ВПО
«Тверская ГМА Минздравсоцразвития России», 170100, Тверь, ул.
Советская, д. 4, e-mail: vso-tgma@yandex.ru
- 160 -
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа