close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

417.Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология №2 2013

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
ТВЕРСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
Научный журнал
Основан в 2003 г.
№ 7, 2013
Зарегистрирован в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных
технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор) ПИ № ФС77-51592 от 2 ноября
2012 г.
Серия «Биология и экология»
Выпуск 30
2013
Учредитель
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТВЕРСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Редакционный совет:
Председатель
А.В. Белоцерковский
Зам. председателя И.А. Каплунов
Члены редакционного совета:
Е.Н. Брызгалова, Б.Л. Губман, А.А. Залевская, И.Д. Лельчицкий,
Т.Г. Леонтьева, Д.И. Мамагулашвили, Л.Е. Мошкова, Ю.Г. Папулов,
Б.Б. Педько, А.Я. Рыжов, А.А. Ткаченко, Л.В. Туманова, А.В. Язенин
Редакционная коллегия выпуска:
д-р биол. наук, проф. А.Я. Рыжов (отв. редактор),
д-р биол. наук, проф. В.И. Миняев,
действительный член РАМН, д-р мед. наук, проф. В.М. Баранов,
д-р биол. наук, проф. А.Н. Панкрушина,
д-р биол. наук В.И. Николаев, д-р биол. наук Н.П. Александрова,
канд. биол. наук, проф. С.М. Дементьева (декан биол. ф-та),
д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев, канд. биол. наук, доц. Л.В. Петухова,
д-р биол. наук Ю.К. Виноградова, д-р хим. наук, проф. Г.П. Лапина,
д-р мед. наук проф. И.И. Макарова, канд. биол. наук С.А. Иванова (отв. секретарь),
канд. биол. наук, доц. А.А. Нотов (зам. отв. редактора),
канд. биол. наук, доц. М.Н. Самков,
канд. физ.-мат. наук, доц. В.Е. Домбровская
Д.И. Игнатьев (техн. редактор)
Адрес редакции:
Россия, 170100, Тверь, ул. Желябова, 33.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63
Все права защищены. Никакая часть этого издания не может быть
репродуцирована без письменного разрешения издателя.
© Тверской государственный
университет, 2013
-1-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Журнал «Вестник Тверского государственного университета.
Серия Биология и экология» решением Президиума ВАК включен в
Перечень российских рецензируемых научных журналов в редакции 2012
года, в которых должны быть опубликованы основные научные
результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и
кандидата наук.
Вестник Тверского государственного университета, № 7, 2013
Серия «Биология и экология». Выпуск 30, 2013
Подписка по России ООО «МАП» – 80208
Ответственный редактор А.А. Нотов
Технический редактор А.В.Жильцов
Подписано в печать 25.04.2013. Выход в свет 13.05.2013.
Формат 70 х 108 1/16. Бумага типографская № 1.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 11,9.
Тираж 500 экз. Заказ №141.
Тверской государственный университет.
Редакционно-издательское управление.
Адрес: Россия, 170100, г. Тверь, Студенческий пер., д.12.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63.
Цена свободная
-2-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
СОДЕРЖАНИЕ
БИОХИМИЯ
Куклина А.Г., Шелепова О.В., Колесников М.П.
ФИТОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИСТЬЕВ И СОЦВЕТИЙ
CARAGANA ARBORESCENS ВО ВТОРИЧНОМ АРЕАЛЕ ................................................. 5
ЗООЛОГИЯ
Емельянова А.А.
ВОЗРАСТНАЯ, ПОЛОВАЯ, ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАЗВИТИЯ КИШЕЧНИКА
ЕВРОПЕЙСКОЙ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (MYODES GLAREOLUS) .................................... 17
БОТАНИКА
Алябышева Е.А., Жукова Л.А.
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА РЕЧНЫХ И ОЗЕРНЫХ
ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ГЕЛОФИТОВ .................................................................... 36
Сорокина И.А., Чиркова Г.А., Ефимов П.Г.
ФЛОРА ПРОЕКТИРУЕМОГО ЗАКАЗНИКА РЕГИОНАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ
«УСТЬЕ РЕКИ СВИРЬ» (ЛЕНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ) .............................................. 43
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
Урбанавичюс Г.П., Фадеева М.А.
ДОПОЛНЕНИЕ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ЗАПОВЕДНИКА ПАСВИК
(МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) ............................................................................................. 77
Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е.
О НАХОДКАХ НОВЫХ И РЕДКИХ ДЛЯ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ .................................................................................................... 85
Дудорева Т.А., Гимельбрант Д.Е., Козырева Е.А.
МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ ЛИХЕНОФЛОРЫ ПРИВОЛЖСКОЙ
ВОЗВЫШЕННОСТИ (В ПРЕДЕЛАХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ) ............................. 92
Гимельбрант Д.Е., Кондакова Г.В., Грачева Ю.Т.
ДОПОЛНЕНИЯ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ ............................. 107
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Мейсурова А.Ф.
ОЦЕНКА ХАРАКТЕРА ВОЗДЕЙСТВИЯ СУЛЬФАТА АММОНИЯ
НА ИНДИКАТОРНЫЕ ЛИШАЙНИКИ С ПОМОЩЬЮ МЕТОДА
ФУРЬЕ-ИК СПЕКТРОСКОПИИ ...................................................................................... 112
Мейсурова А.Ф., Нотов А.А., Дементьева С.М., Мейсуров У.М.
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ
АНТРОПОГЕННО-ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
ВЫШНЕВОЛОЦКО-НОВОТОРЖСКОГО ВАЛА С ПОМОЩЬЮ ФУРЬЕ-ИК
СПЕКТРАЛЬНОГО АНАЛИЗА СЛОЕВИЩ HYPOGYMNIA PHYSODES .................... 123
-3-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
CONTENT
BIOCHEMISTRY
Kuklina A.G., Shelepova O.V., Kolesnikov M.P.
PHYTOCHEMICAL ANALYSIS OF LEAVES AND INFLORESCENS CARAGANA
ARBORESCENS IN SECONDARY HABITAT .................................................................... 5
ZOOLOGY
Emelianova A.A.
AGE, SEX AND CHRONOLOGICAL VARIABILITY OF MORPHOPHYSIOLOGICAL
INDICATORS IN THE DEVELOPMENT OF THE INTESTINES OF THE BANK VOLE
(MYODES GLAREOLUS) ...................................................................................................... 17
BOTANY
Alyabysheva E.A., Zhukova L.A.
SPATIAL STRUCTURE OF RIVER AND LACUSTRINE POPULATIONS
OF HELOPHYTES ................................................................................................................ 36
Sorokina I.A., Chirkova G.A., Efimov P.G.
VASCULAR FLORA OF PROJECTED REGIONAL RESERVE
«SVIR’ RIVER DELTA» (LENINGRAD REGION) ............................................................ 43
BIODIVERSITY AND NATURAL CONSERVATION
Urbanavichus G.P., Fadeeva M.A.
ADDITION TO THE LICHEN FLORA OF PASVIK RESERVE
(MURMANSK REGION) ...................................................................................................... 77
Notov A.A., Himelbrant D.E.
NEW AND NOTEWORTHY LICHEN RECORDS FROM THE TVER REGION ............. 85
Dudoreva T.A., Himelbrant D.E., Kozyreva E.A.
TO THE LICHEN FLORA OF THE PRIVOLZHSKAYA UPLAND
(IN THE LIMITS OF SARATOV REGION) ........................................................................ 92
Himelbrant D.E., Kondakova G.V., Gracheva Yu.T.
CONTRIBUTIONS TO THE LICHEN FLORA OF YAROSLAVL' REGION ................. 107
INTERDISCIPLINARY STUDIES
Meysurova A.F.
EFFECT OF AMMONIUM SULFATE ON INDICATOR LICHENS STUDIED
BY MEANS OF FTIR SPECTROSCOPY .......................................................................... 112
Meysurova A.F., Notov A.A., Dementyeva S.M., Meysurov U.M.
ASSESMENT OF THE ATMOSPHERE CONDITIONS OF ANTHROPOGENOUS
THE TRANSFORMED TERRITORIES OF VYSHNEVOLOTSKO-NOVOTORZHSKYSHAFT BY MEANS OF FTIR SPECTROSCOPY HYPOGYMNIA PHYSODES .............. 123
-4-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 5-16
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
БИОХИМИЯ
УДК 581.192:582.736.3
ФИТОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИСТЬЕВ И СОЦВЕТИЙ
CARAGANA ARBORESCENS ВО ВТОРИЧНОМ АРЕАЛЕ*
А.Г. Куклина1, О.В. Шелепова1, М.П. Колесников2
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва
2
Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН, Москва
1
Проведенный биохимический анализ 5 образцов средневозрастных
генеративных растений Caragana arborescens Lam. показал, что листья
содержат флавонолы рутин (0,40–0,55%), кемпферол (0,34–0,48%),
кверцетин
(0,15–0,24%),
кверцетин-3-0-гликозид
(0,45–0,70%),
кемпферол-3-0-гликозид (0,30–0,45%) и лютеолин-3-0-гликозид (0,20–
0,32%). В соцветиях присутствует кверцетин-3-0-гликозид (0,30–0,54%),
лютеолин-3-0-гликозид (0,24–0,30%), диосметин-3-0-гликозид (0,35–
0,42%), апигенин-3-0-гликозид (0,35–0,55%) и акацетин-3-0-гликозид
(0,15–0,27%). Листья и соцветия C. arborescens являются накопителями
Zn и Ni, концентрация Ca, Mg, Fe, и Cu в них не превышает
референтных значений, характерных для растений Нечерноземной зоны
РФ. Обнаружена корреляционная связь между суммой флавоноидов и
концентрацией Fe (r0.95=0,85) и Mg (r0.95=0,81).
Ключевые слова: Caragana arborescens, натурализация, флавоноиды,
минеральные элементы.
Введение. Карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.,
Fabaceae Lindl.) или «желтая акация» – прямостоячий, многоосный
кустарник высотой 2–5 м имеет парноперистосложные листья,
состоящие из 4–7 пар обратнояйцевидных листочков с шипиком на
верхушке. Соцветия зонтиковидные, венчик желтый длиной около 20
мм, бобы удлиненно-цилиндрические (длиной до 8 см). Естественный
ареал в Западной Сибири, на Алтае, в Саянах, Восточном Казахстане и
Монголии [22]. C. arborescens – декоративный кустарник с высокой
зимостойкостью
и засухоустойчивостью, легко переносящий
техногенные условия. Вид введен в культуру в 1752 г. [28], в настоящее
время широко применяется в живых изгородях и лесозащитных
насаждениях, особенно часто в лесополосах Орловской и Курской обл.,
реже в Воронежской и Липецкой обл. [9].
В XX в. ботаники неоднократно отмечали самосев C. arborescens
*
Работа выполнена при частичной поддержке Программы фундаментальных
исследований Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России:
динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий»
-5-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
в Московской, Костромской, Волгоградской, Тверской, Нижегородской
обл. и отдельные случаи натурализации. В XXI в. самосев
C. arborescens зафиксирован в ряде регионов Центральной России:
1) Тульская обл., Щекинский р-н, на опушке леса в Тульских Засеках
(А.П. Серегин и др., 2003 г., MHA); 2) Калужская обл., национальный
парк «Угра», в долине р. Выссы (Н.М. Решетникова и др., 2003 г.,
MHA); 3) Липецкая обл., г. Данков, на правом берегу р. Дон
(А.П.Серегин, 2005 г., MW); 4) Владимирская обл., Суздальский р-н
(А.П. Серегин, 2006 г., MW); 5) Тверская обл., национальный парк
«Завидово», урочище Боярова Гора, сухой сосняк вдоль лесной дороги;
там же, кв. 73 Завидовского лесничества, опушка леса (А.А. Нотов, 2007
г., [15–17]). Флористические исследования показывают, что
C. arborescens натурализуется чаще в нарушенных местообитаниях, как,
например, в Курской обл. на территории Центрально-Черноземного
заповедника [9], реже в естественных фитоценозах – в Рязанской [25],
Липецкой [18], Саратовской [1], Пензенской, Ульяновской обл. и
Мордовии [20]. При этом C. arborescens пока все же не натурализуется
во Владимирской. [19] и Тверской обл. [5], Пскове [21], на юге Карелии,
в г. Олонец [23]. Вероятно, что в отдельных регионах вид еще
преодолевает барьер, тормозящий процесс освоения новых территорий.
Однако C. arborescens отнесен к инвазионным видам Северо-Запада
Европейской России [8] и включен в список (black-list) потенциально
опасных растений Средней России, проявляющих тенденцию к
активному внедрению в естественные ценозы [6].
В последние годы сотрудники ГБС РАН регулярно проводят
фитохимические исследования чужеродных видов, способных
вторгаться в аборигенные экосистемы, с целью выяснения
возможностей реализации растительного сырья из популяций
вторичного ареала. Способность инвазионных видов рода Solidago L.
[4], Bidens frondosa L. [7], Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt. [4],
Conyza сanadensis (L.) Cronquist [3], Robinia pseudoacacia L. [11],
Amorha fruticosa L. [12] аккумулировать отдельные элементы и
флавоноиды позволяет расширить возможности использования
растительного сырья в народной медицине, фитотерапии и гомеопатии,
а также понять некоторые физиолого-биохимических аспекты
адаптации растений.
Полезные свойства C. arborescens могут определяться ее
уникальным химическим составом, в настоящее время изученным
достаточно слабо. Согласно литературным сведениям, однолетние
побеги C. arborescens не накапливают токсичные соединения и
алкалоиды, сапонины представлены в следовых количествах. Побеги
богаты кальцием (до 7900 мг/кг), магнием (до 1200 мг/кг), железом (до
140 мг/кг), медью (~15 мг/кг), цинком (до 46 мг/кг), алюминием (130
-6-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
мг/кг), также содержат полисахариды, флавоноиды и незаменимые
аминокислоты (валин – 1,56, метионин – 0,23, лизин – 0,54, изолейцин 1,05, лейцин – 0,89, фенилаланин – 0,68, триптофан – 1,21 г/кг абс.
cухого вещества). Имеются сведения об использовании C. arborescens в
народной
медицине
в
качестве
противовоспалительного,
антимикробного и гепатопротекторного средства [24]. При этом следует
отметить, что квалифицированного фармакологического исследования
растения не проводилось.
Цель – определение в листьях и соцветиях C. arborescens
содержания и состава флавоноидов (рутин, кверцетин, кемпферол,
лютеолин, апигенин, акацетин и пр.) и минеральных элементов (Ca, Mg,
Fe, Zn, Cu, Ni, Pb, Cd).
Материал и методика. Для проведения биохимического
анализа листья с однолетних побегов и соцветия собирали летом 2012 г.
на 5 образцах средневозрастных генеративных растений C. arborescens
(табл. 1).
Таблица 1
Характеристика образцов Caragana arborescens
№
Место сбора
1 Москва, отдел флоры ГБС РАН
(55°83'52"с.ш. – 37°61'05"в.д.)
2
3
4
5
Происхождение
выращен из семян,
привезенных в 1971 г. с берега
р. Обь, с. Парабель
Калпашевского р-на
Томской обл.
Москва, отдел флоры ГБС РАН
выращен из семян,
(55°83'52" с.ш. – 37°61'05" в.д)
привезенных в 1982 г. из
Восточного Казахстана:
степной склон в пос. Каменный
Карьер около г. Каменогорска
Москва, вблизи станции метро городские озеленительные
«Коньково»
посадки
(55°37'56" с.ш. – 37°31'12" в.д)
Московской обл., Балашихинский
дичающие озеленительные
р-н, Салтыковский лесопарк
посадки
(55°44'12" с.ш. – 37°52'30" в.д)
Московской
обл.,
окрестности дичающие озеленительные
г. Звеногорода
посадки
(55°58'44" с.ш. – 37°14'22" в.д)
Анализ эссенциальных (Ca, Mg, Fe, Zn, Cu, Ni) и 2 условно
эссенциальных (Pb, Cd) минеральных элементов проводили методом
атомно-адсорбционной спектрометрии согласно ГОСТу 27262-97 на
спектрофотометре Hitachi Z-6000. Образцы сушили в затененном месте с
-7-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
хорошей вентиляцией до воздушно-сухого состояния. Аналитическая
повторность опытов 3-х кратная [12]. Концентрации фенольных
соединений определяли в Институте биохимии им. А.Н. Баха РАН по
следующей
методике:
воздушно-сухие
растительные
образцы
измельчали ножницами, растирали в агатовой ступке и просеивали через
сито с отверстиями 0,5 мм. Перед измельчением растительный материал
промывали 70% этанолом для удаления пыли. Общая схема анализа
фенольных
соединений
включала
определение
полифенолов
дифенилпропаноидной группы (флавоны, флавонолы и пр.) [14].
Полученные результаты обработаны статистически с использованием
Microsoft Excel. Статистически значимыми считали различия при p<0,05.
Результаты
и
обсуждение.
Одними
из
основных
физиологически активных действующих соединений, обуславливающих
фармакологическую ценность растения, принято считать флавоноиды,
соединения способные оказывать влияние на ход самых разнообразных
физиологических процессов. В основе биологического действия данных
соединений лежат их антиоксидантные свойства, заключающиеся в
способности реагировать со свободорадикальными соединениями,
образующимися в условиях окислительного стресса. Кроме того,
флавоноиды оказывают влияние и на сигнальные процессы,
протекающие в живых системах, за счет специфического
взаимодействия с белками, выполняющими регуляторные функции [26].
Ранее проведенное нами исследования показали, что
максимальное количество фенольных соединений у C. arborescens
сосредоточено в листьях (3,46–3,64%), немного меньше в цветках (2,40–
2,83%) [10]. В составе фенольных соединений представлены
флавоноиды (1,47–2,40%), оксибензойные (0,35–0,54%), оксикоричные
(0,05–0,15 %) кислоты и их эфиры. Суммарное содержание
флавоноидов в листьях C. arborescens в 1,4–1,8 раз выше, чем в
соцветиях (рис. 1).
При этом у образцов № 1 и 2 их концентрация несколько выше,
что возможно связано с повышенным уровнем питательных веществ в
окультуренной почве на экспозиции ГБС РАН. В популяциях дичающих
растений C. arborescens отмечена тенденция увеличения содержания
сумм флавоноидов в листьях.
В составе флавоноидного комплекса листьев C. arborescens
идентифицированы наиболее склонные к окислению флавонолы рутин,
кемпферол и кверцетин и их более инертные гликозированные формы –
кверцетин-3-0-гликозид (доминантный компонент), кемпферол-3-0гликозид и лютеолин-3-0-гликозид (рис. 2). Рутин и кверцетин являются
наиболее эффективными восстановителями супероксидного аниона,
соединения образующегося в больших количествах в условиях
нарушения функционирования ферментов окислительного метаболизма
-8-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
[26]. Кроме того, они способны окисляться растительными
пероксидазами с достаточно высокой скоростью. Окисление
флавоноидов является неотъемлемым этапом нормального роста и
развития растения, в результате происходит образование полимерных
соединений и в ходе окислительной трансформации флавоноидов
расходуется внутриклеточный кислород и вода.
Р и с . 1 . Суммарное содержание флавоноидов
в листьях (I) и соцветиях (II) Caragana arborescens
В листьях C. arborescens у образцов № 4 и 5 зафиксировано
возрастание содержания рутина, кверцетина, кверцетин-3-0-гликозида и
кемпферола по сравнению с образцом № 3. Максимальнй уровень
флавонолов и их гликолизированных форм отмечен в образцах № 1 и 2,
что, возможно, объясняется условиями произрастания растений.
В составе флавоноидного комплекса соцветий C. arborescens
идентифицированы только гликолизированные формы – кверцетин-3-0гликозид, лютеолин-3-0-гликозид, диосметин-3-0-гликозид, апигенин-30-гликозид, акацетин-3-0-гликозид (рис. 3). При этом в соцветиях
содержание кверцетин-3-0-гликозида в 1,3–1,7 раза ниже, а лютеолин-30-гликозида – на уровне его содержания в листьях, а остальные
соединения присутствуют только в цветках C. arborescens. Гликозиды
флавоноидов гораздо более инертные вещества, они в меньшей степени
подвержены окислению пероксидазным ферментом. Так, скорость
окисления кверцетин-3-0-гликозида в 100 раз меньше по сравнению со
скоростью окисления агликона [26]. Защитные функции данных
соединений несколько ниже по сравнению с флавонолами.
-9-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Р и с . 2 . Содержание отдельных флавоноидов в листьях Caragana arborescens:
а – рутин; б – кемпферол; в – кверцетин; г – кверцетин-3-0-гликозид;
д – кемпферол-3-0-гликозид; е – лютеолин-3-0-гликозид
Р и с . 3 . Содержание отдельных флавоноидов
в соцветиях Caragana arborescens:
а – кверцетин-3-0-гликозид; б – лютеолин-3-0-гликозид; в – диосметин-3-0-гликозид;
г – апигенин-3-0-гликозид; д – акацетин-3-0-гликозид
Растениям свойственна дискретность микроэлементного состава.
С учетом того, что микроэлементы являются катализаторами,
определяющими интенсивность протекания практически всех видов
обмена веществ, выделение элементов, сконцентрированных в растении
в сверхвысоких дозах, является важным этапом определения
- 10 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
фармакологической ценности растительного сырья. Сложность решения
этой проблемы связана с тем, что микроэлементный профиль растения
формируется как под влиянием генетически сложившегося
видоспецифического аккумулятивно-химического аппарата растения,
так и биогеохимических условий произрастания.
В проанализированных образцах зольность листьев в 1,23–1,45
раза выше, чем соцветий. При этом размах варьирования данного
показателя в листьях существенно ниже, чем в соцветиях – от 9,03 до
9,52% и 6,24–7,75%, соответственно.
В листьях наиболее значительно варьировало содержание Ni (в
10,7 раз) и Zn (в 2,3 раза) (табл. 2). Концентрация Fe изменялась не
столь значительно – в 1,92 раза, Cu – 1,65, Ca – 1,32 и Mg – 1,31. В
целом для соцветий C. arborescens характерны более низкие уровни и
менее значительный размах варьирования всех проанализированных
элементов по сравнению с листьями.
Таблица 2
Содержание минеральных элементов (мг/кг)
в листьях и соцветиях Caragana arborescens
Зольность,
%
9,03±
листья
0,1
6,24±
соцветия
1,1
8,90±
листья
0,9
7,75±
соцветия
2,0
9,52±
листья
0,1
6,30±
соцветия
1,1
Образец Орган
3
4
5
Ca
92,61±
3,4
50,33±
2,9
78,94±
,3,4
33,26±
2,0
72,02±
3,4
25,49±
2,8
Mg
Fe
Zn
Cu
Ni
Pb
Cd
31,00± 126,41± 316,95± 10,29± 1,91± 4,82± 0,38±
2,1
10,3
7,2
0,8
1,1 0,5 0,07
31,57± 91,39± 76,17± 10,66± 4,26± 2,29± 0,11±
3,1
9,1
5,3
1,2
1,6 0,4 0,09
39,08± 115,10± 197,00± 11,49± 14,37± 4,74± 0,50±
2,3
10,1
9,7
1,1
1,2 0,1 0,03
30,10± 81,46± 117,22± 10,18± 13,62± 3,45± 0,10±
2,1
7,2
9,1
0,9
0,9 0,3 0,07
41,27± 105,59± 135,55± 7,01± 20,32± 4,17± 0,18±
1,9
10,2
9,2
1,2
1,5 0,5 0,02
31,06± 83,25± 170,47± 4,98± 19,35± 4,21± 0,08±
2,2
9,5
8,3
1,0
0,8 0,2 0,05
Среднее содержание таких микроэлементов, как Fe и Cu, в
проанализированных образцах листьев и соцветий C. arborescens не
превышает референтные уровни, полученные в результате массового
скрининга дикорастущих лекарственных растений Нечерноземной зоны
России: Fe – 319,2 мг/кг; Mn – 101,5; Zn – 36,8; Cu – 12,2; Sr – 35,5; Ni –
1,06 [27]. В то же время листья и соцветия C. arborescens являются
концентраторами таких элементов, как Zn (его среднее содержание в
листьях – 216,5, а в соцветиях – 120,9 мг/кг) и Ni (12,2 и 12,4 мг/кг,
соответственно). Содержание таких техногенных элементов, как Pb и
Cd, на уровнях, характерных для практически незагрязненных
сообществ и составляют 4,17–4,82 мг/кг (Pb) и 0,18–0,38 мг/кг (Cd).
- 11 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Полученные нами данные в целом согласуются с результатами
проведенного ранее анализа А.Р. Хасаншиной [24], в котором
концентрации большинства элементов в побегах и соцветиях караганы
древовидной, собранных в Московской и Курской обл., находятся на
уровне Кларка [2].
Общее содержание кремния в листьях C. arborescens (0,84–
1,15%) выше, чем в соцветиях (0,12–0,15%). Кремний в растительных
тканях находится в различных формах. Так, у кремнефильных видов
сухих степей надземная часть наиболее насыщена полимерным
кремнием: Artemisia austriaca Jacq. – 1,6%, A. pauciflora Web. ex Stechm.
– 2,9% [13], представленным в виде нерастворимых минеральных
полимеров (поликремниевые кислоты, аморфный кремнезем) и
кристаллических примесей. В листьях Robinia pseudoacacia (до 0,62%)
[11], Bidens frondosa (до 1,14%) [7], Conyza сanadensis (до 0,94%) [3]
преобладает органический кремний, сконцентрированный в виде
ортокремниевых эфиров оксиаминокислот, оксикарбоновых кислот,
полифенолов, углеводов, стеринов, а также Si-N-производных
аминокислот, аминосахаров и пептидов. Минеральный растворимый
кремний входит в состав водорастворимых соединений типа
ортокремневой кислоты, ортокремневых эфиров, и максимально
накапливается в стеблях: Robinia pseudoacacia (до 0,22%) [11], Conyza
сanadensis (до 0,27% на абс. сухую массу) [3].
Как и у ранее исследованных инвазионных видов [4], у
C. arborescens преобладает органический кремний: в листьях – до 0,71%,
в цветках – до 0,53%. Содержание минерального кремния в листьях и
соцветиях примерно на одном уровне (0,84 и 0,78%, соответственно) и в
2–3 раза ниже по сравнению с полимерными формами элемента [10].
Проведенный корреляционный анализ показал наличие связи
между суммой флавоноидов и содержанием Fe (r0.95=0,85) и Mg
(r0.95=0,81). Более тесная корреляционная связь обнаружена между
содержанием суммы флавоноидов в листьях и содержанием в них Fe
(r0.95=0,83), Zn (r0.95=0,94), Ni (r0.95=0,95), Ca (r0.95=0,94) и Mg
(r0.95=0,98).
Заключение. Полученные данные расширяют представление о
биохимическом составе листьев и соцветий C. arborescens, собранных в
популяциях вторичного ареала. Растения содержат от 0,47 до 2,40%
суммы флавоноидов. В составе флавоноидного комплекса листьев
C. arborescens идентифицированы флавонолы рутин, кемпферол и
кверцетин и их гликозированные формы – кверцетин-3-0-гликозид,
кемпферол-3-0-гликозид и лютеолин-3-0-гликозид. В то время как в
соцветиях присутствовали только гликозированные формы – кверцетин3-0-гликозид,
лютеолин-3-0-гликозид,
диосметин-3-0-гликозид,
апигенин-3-0-гликозид,
акацетин-3-0-гликозид.
В
процессе
- 12 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
натурализация C. arborescens отмечена тенденция к увеличению суммы
флавонолов, а также их гликозированных форм в листьях растения.
Концентрация Ca, Mg, Fe, и Cu в листьях и соцветиях караганы
древовидной не превышает референтных значений, характерных для
выборки растений Нечерноземной зоны РФ, в то же время листья и
соцветия являются накопителями Zn и Ni. Нами обнаружена
корреляционная связь между суммой флавоноидов и концентрацией Fe
(r0.95=0,85) и Mg (r0.95=0,81). Фитохимическое исследование
подтверждает целесообразность дальнейшего изучения этого объекта в
качестве продуцента важных биологически активных соединений.
Выражаем особую благодарность д.б.н. Ю.К. Виноградовой за
руководство работой по изучению инвазионных видов и участие в сборе
растительного
материала.
Благодарим
В.М.
Двораковскую
за
предоставленную возможность сбора образцов растений с экспозиции отдела
флоры ГБС РАН.
Список литературы
1. Буланый Ю.И. Адвентивный элемент флоры Саратовской области //
Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и
стран ближнего зарубежья: Материалы IV междунар. науч. конф. М.;
Ижевск: Ин-т комьютерных исследований, 2012. С. 33–36.
2. Виноградов А.П. Средние содержания химических элементов в
главных типах изверженных горных пород земной коры // Геохимия.
1962. № 7. С. 555–571.
3. Виноградова Ю.К., Колесников М.П. Содержание фенольных
соединений и кремния в растениях мелколепестника канадского
(Сonyza canadensis (L.) Cronquist) // Бюл. Гл. ботан. сада. 2007. Вып.
193. С. 117–127.
4. Виноградова Ю.К., Куклина А.Г. Ресурсный потенциал инвазионных
видов растений. Возможности использования чужеродных видов. М.
ГЕОС, 2012. 186 с.
5. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. Черная книга флоры
Тверской области: чужеродные виды в экосистемах Тверского
региона. М: КМК, 2011. 292 с.
6. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры
Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней
России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
7. Виноградова Ю.К., Рыхликова А.А., Колесников М.П. Сравнительный
анализ некоторых видов рода Bidens L. по содержанию фенольных
соединений и кремния // Новые и нетрадиционные растения и
- 13 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
перспективы их использования: материалы VII Междунар. симпоз.
М.: РУДН, 2007. Т. 2. С. 72–74.
8. Гельтман Д.В. Понятие «инвазивный» вид и необходимость
изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и
синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. М.:
Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф иК°, 2003. С. 35–36.
9. Золотухин
Н.И.,
Золотухина
И.Б.
Адвентивные
и
интродуцированные растения участка «Пойма Псла» ЦентральноЧерноземного заповедника // Проблемы изучения адвентивной и
синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. М.:
Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф иК°, 2003. С. 49–50.
10. Куклина А.Г., Виноградова Ю.К., Колесников М.П. Кремнивые и
фенольные соединения Caragana arborescens Lam. и C. manshurica
Com. // Бюл. Гл. ботан. сада. 2012. Вып. 198, №4. С. 49–52.
11. Куклина А.Г., Ткачева Е.В., Колесников М.П. Фитохимический анализ
видов рода Robinia по содержанию фенольных соединений и
кремния // Научные ведомости БелГУ. Естественные науки. 2011.
№3 (98). Вып. 14/1. С. 325–330.
12. Куклина А.Г., Шелепова О.В. Фитохимический анализ листьев и
плодов Amorpha fruticosa L. во вторичном ареале // Научные
ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. 2012. № 9 (128). Вып.
19. С. 147–151.
13. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи
биологической химии. 2001. Т. 41. С. 301–332.
14. Колесников М.П., Гинс В.К. Фенольные соединения в лекарственных
растениях // Прикладная биохимия и микробиология. 2001 Т. 37, №
4. С. 457–465.
15. Нотов А.А. Адвентивный компонент флоры Тверской области:
Динамика состава и структуры. Тверь: Изд. ТвГУ, 2009. 473 с.
16. Нотов А.А. Национальный парк «Завидово»: Сосудистые растения,
мохообразные, лишайники. М.: Деловой мир, 2010. 432 c.
(Национальный парк «Завидово»; Вып. VIII: Юбилейные научные
чтения).
17. Нотов А.А., Павлов А.В., Нотов В.А. Адвентивная флора
национального парка «Завидово» // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. 2009. Вып. 12, № 6. С. 153–172.
18. Ржевуская Н.А. Материалы к «Черной книге» флоры Липецкой
области // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор
России и стран ближнего зарубежья: материалы IV междунар. науч.
конф. М.; Ижевск: Ин-т комьютерных исследований, 2012. С. 172–
173.
19. Серегин А.П. Флора Владимирской области. Тула: Гриф и К, 2012.
620 с.
- 14 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
20. Силаева Т.Б., Агеева А.М. Материалы для Черной книги флоры
Республики Мордовия // Проблемы изучения адвентивной и
синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: материалы
IV междунар. науч. конф. М.; Ижевск: Ин-т комьютерных
исследований, 2012. С. 185–187.
21. Соколов И.Г. Анализ дендрофлоры города Пскова как показатель ее
синантропизации // Проблемы изучения адвентивной и
синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. М.:
Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф иК°, 2003. С. 93–94.
22. Соколов С.Я., Шипчинский Н.В. Карагана – Caragana Lam. // Деревья
и кустарники СССР. М.; Л.: АН СССР, 1958. Т. 4. C. 172–197.
23. Тойвонен И.М., Пекшиева Л.В. Адвентивная флора города Олонца
(Республика Карелия) // Проблемы изучения адвентивной и
синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. М.:
Изд. Ботанического сада МГУ; Тула: Гриф иК°, 2003. С. 99–100.
24. Хасаншина А.Р. Ботанико-фармакогностическое изучение караганы
древовидной (Caragana arborescens Lam.): автореф. дис… канд.
фарм. наук. М., 2010. 24 с.
25. Хорун Л.В., Казакова М.В., Волоснова Л.Ф. Флористический состав
адвентивных видов флоры Рязанской области // Проблемы изучения
адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего
зарубежья: материалы IV междунар. науч. конф. М.; Ижевск: Ин-т
комьютерных исследований, 2012. С. 212–215.
26. Червяковский Е.М., Курченко В.П., Костюк В.А. Роль флавоноидов в
биологических реакциях с переносом электронов // Труды
Белорусского гос. ун-та. Сер.: Физиологические, биохимические и
молекулярные основы функционирования биосистем. 2009. Т 4, ч. 1.
С. 9–26.
27. Шелепова О.В., Пименова М.Е. Региональные особенности
формирования микроэлементного состава лекарственных растений //
Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и
рационального использования растительных ресурсов: материалы
междунар. конф. М., 2005. С. 549–552.
28. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. N.-Y: MacMillan
Company, 1949. 996 p.
- 15 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
PHYTOCHEMICAL ANALYSIS OF LEAVES AND INFLORESCENS
CARAGANA ARBORESCENS LAM. IN SECONDARY HABITAT
A.G. Kuklina1, O.V. Shelepova1, M.P. Kolesnikov2
1
2
Tsitsin Main Botanical Garden, Moscow
Bach Institute of Biochemistry RAS, Moscow
Conducted biochemical analysis of five samples of Caragana arborescens
Lam. showed that it leaves contain flavonoids rutin (0,40–0,55%), kaempferol
(0,34–0,48%), quercetin (0,15–0,24%), quercetin-3-0-glycoside (0,45–
0,70%), kaempferol-3-0-glycoside (0,30–0,45%) and luteolin-3-0-glucoside
(0,20–0,32%). In the inflorescences present quercetin-3-0-glucoside (0,30–
0,54%), luteolin-3-0-glucoside (0,24–0,30%) diosmetin-3-0-glucoside (0,35–
0,42%), apigenin-3-0-glycoside (0,35–0,55%) and akatsetin-3-0-glycoside
(0,15–0,27%). Leaves and inflorescences C. arborescens appears to be drives
of Zn and Ni, and the concentration of Ca, Mg, Fe, Cu do not exceed the
reference values specific to plants Nonchernozem zone of Russia. Correlation
was found between the amount of flavonoids and concentration of Fe
(r0.95=0,85) и Mg (r0.95=0,81).
Keywords: Caragana arborescens, naturalization, flavonoids, minerals.
Об авторах:
КУКЛИНА Алла Георгиевна–кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник отдела флоры, ФГБУН Главный
ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 127276, Москва, ул.
Ботаническая, д. 4, e-mail: alla_gbsad@mail.ru
ШЕЛЕПОВА Ольга Владимировна–кандидат биологических
наук, заведующая лабораторией экологической физиологии и биохимии
растений, ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН,
127276, Москва, ул. Ботаническая, д. 4, e-mail: shelepova-olga@mail.ru
КОЛЕСНИКОВ Михаил Петрович–кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории эволюционной
биохимии ФГБУН Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН, 119991,
Москва, Ленинский проспект, д. 33, e-mail: mpk200549@mail.ru
- 16 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 17-35
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.15:591.434:599.323.43
ВОЗРАСТНАЯ, ПОЛОВАЯ, ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАЗВИТИЯ КИШЕЧНИКА
ЕВРОПЕЙСКОЙ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (MYODES GLAREOLUS)
А.А. Емельянова
Тверской государственный университет
Проанализированы возрастные, половые, сезонные и годовые
особенности пропорций отделов пищеварительного тракта европейской
рыжей полевки (Myodes glareolus) на примере одной из микропопуляций
в Тверской обл. Выявленные возрастные и сезонные особенности в
строении кишечника, вероятно, обусловлены спецификой процесса
питания полевок. Половой диморфизм по рассматриваемым параметрам
проявляется у половозрелых зверьков и связан с физиологическими
изменениями в организме размножающихся самок.
Ключевые слова: рыжая полевка, возрастная и половая изменчивость,
отделы кишечника, питание.
Введение. Для суждения о биологическом своеобразии
обследуемых
популяций
широко
применяется
метод
морфофизиологических индикаторов [22]. В качестве таких
индикаторов используются размеры и пропорции кишечника и его
отделов, несущие четкий отпечаток кормовой специализации. Связь
относительной длины кишечника и его отделов с характером питания
отдельных видов животных установлена рядом авторов [5–8; 15; 16; 19;
20].
Кроме
того,
существуют
многочисленные
данные,
подтверждающие
наличие
географической
изменчивости
морфофизиологических показателей развития кишечника и его отделов
у ряда видов, что позволяет использовать данные признаки в качестве
характеризующих состояние популяции [3; 4; 21; 22]. При анализе
географической изменчивости того или иного вида следует также
учитывать наличие в популяции таких форм изменчивости, как
возрастная, половая и хронографическая. Выделение возрастной
изменчивости способно показать действительное положение изучаемой
структуры по отношению к эволюционным факторам, половой
изменчивости – разное напряжение контролирующих факторов в
разных половых группах. Наконец, изучая изменчивость любых
признаков группы особей в популяции, нужно учитывать влияние
хронографической изменчивости на результаты исследований [23].
- 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Ввиду этого, в рамках исследования популяционных особенностей
европейской рыжей полевки (Myodes glareolus Schreber, 1780)1,
обитающей на территории Тверской обл., стояла задача изучения
возрастной, половой и хронографической изменчивости размеров и
пропорций отделов кишечника.
Материал и методика. Материалом послужили полевки,
отловленные на постоянной учетной линии в осиново-сосновом лесу с
ольхой серой, расположенном на территории биологической учебнонаучной станции ТвГУ (окрестности дер. Ферязкино Калининского рна) – всего 278 зверьков. Применялось разделение отловленных серий
рыжих полевок на пять возрастных групп: I группа (аdultus) – взрослые,
перезимовавшие полевки; II группа (subadultus3 и abulescens –
размножающиеся, или способные к размножению сеголетки, частично
достигшие размеров взрослых; III группа (subadultus2) – молодые
неполовозрелые зверьки, ведущие самостоятельный образ жизни; IV
группа (subadultus1) – совместно живущий молодняк, имеющий только
что прорезавшийся третий коренной зуб с различной степенью
стертости последней петли; V группа (subadultus0) – выходящий из нор,
но живущий вместе с самкой молодняк, в возрасте около 2 недель [9].
Таблица 1
Объем материала и время сбора
Возрастные
группы
Sb0
Sb1
Sb2
Sb3-Ab
Ad
Время отлова
сентябрь–октябрь
1998 г.
2/6
16*/18**
34/22
июнь 1999 г.
сентябрь–октябрь
1999 г.
5/5
10/9
–
26/30
8/18
–
31/21
–
12/15
–
Примечание. * в числителе – число самцов; **в знаменателе – число самок.
Обозначения возрастных групп: Sb0 – subadultus0, Sb1 – subadultus1, Sb2 – subadultus2,
Sb3–Ab – subadultus3 и abulescens, Ad – аdultus.
Время сбора материала и объем серий с учетом возраста и пола
зверьков представлены в табл. 1. В качестве морфологических показателей
развития органов пищеварения обычно применяются размеры кишечника
и его слепого отдела. Учитывая разное функциональное значение отделов
кишечника, в нашем исследовании использовались: общая длина
кишечника, длина тонкого, толстого кишечника и слепой кишки. Отделы
пищеварительного тракта измерялись с содержимым с точностью до 1мм.
1
ранее Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780)
- 18 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Таблица 2
Морфологические показатели развития пищеварительной системы
Myodes glareolus
Показатель
ОДК – общая длина кишечника (мм)
ДЛТОНК – длина тонкой кишки (мм)
ДЛТОЛСТ – длина толстой кишки (мм)
ДЛСЛЕП – длина слепой кишки (мм)
ИНК – линейный индекс кишечника
Формула
l*
кишечника( мм)
100%
l
тела ( мм)
l
ВИНК – весовой индекс кишечника
ИТНК – линейный индекс тонкого отдела
кишечника
ВИТНК – весовой индекс тонкого отдела
кишечника
ИТЛК – линейный индекс толстого отдела
кишечника
ВИТЛК – весовой индекс толстого отдела
кишечника
ИСЛК – линейный индекс слепой кишки
кишечника( мм)
 100%
3 вес тела (гр )
l
l
тонк.к.( мм)
 100%
3 вес тела (гр )
l
толст.к.( мм)
100%
l
тела ( мм)
l
толст.к.( мм)
 100%
3 вес тела (гр )
l
слеп.к.( мм)
100%
l
тела ( мм)
l
ВИСЛК – весовой индекс слепой кишки
ОДТНК – отношение длины тонкого отдела
к длине кишечника
ОДТЛК – отношение длины толстого отдела
к длине кишечника
ОДСЛК – отношение длины слепого отдела
к длине кишечника
- 19 -
тонк.к.( мм)
 100%
l
тела ( мм)
слеп.к.( мм)
 100%
3 вес тела (гр )
l
тонк.к.( мм)
100%
l
кишечника( мм)
l
толст.к.( мм)
100%
l
кишечника( мм)
l
слеп.к.( мм)
100%
l
кишечника( мм)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
М 700
600
500
ИНК
400
ИТНК
300
ИТЛК
ИСЛК
200
100
0
Sb0
а
Sb1
Sb2
Sb3-Ab
Ad
Возрастные группы
М 450
400
350
300
ВИНК
250
ВИТНК
200
ВИТЛК
150
ВИСЛК
100
50
0
Sb0
Sb1
Sb2
Sb3-Ab
Ad
Возрастные группы
М 700
600
500
ИНК
400
ИТНК
300
ИТЛК
ИСЛК
200
100
0
Sb0
б
Sb1
Sb2
Sb3-Ab
Ad
Возрастные группы
М 450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
ВИНК
ВИТНК
ВИТЛК
ВИСЛК
Sb0
Sb1
Sb2
Sb3-Ab
Ad
Возрастные группы
Р и с . 1 . Возрастная изменчивость
индексов отделов кишечника Myodes glareolus (в %):
а – самцы, б – самки;
Sb0 – Sb3-Ab – сентябрь–октябрь 1998 г.; Ad – июнь 1999 г.
- 20 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Sb0
100%
80%
ОДСЛК
60%
ОДТЛК
40%
ОДТНК
20%
0%
самцы
а
самки
Sb1
100%
80%
ОДСЛК
60%
ОДТЛК
40%
ОДТНК
20%
0%
самцы
самки
Sb2
100%
80%
ОДСЛК
60%
ОДТЛК
40%
ОДТНК
20%
0%
б
самцы
самки
Sb3-Ab
100%
80%
ОДСЛК
60%
ОДТЛК
40%
ОДТНК
20%
0%
самцы
самки
Р и с . 2 . Возрастные изменения соотношения отделов кишечника
у самцов и самок Myodes glareolus (в %)
(сентябрь–октябрь 1998 г.)
- 21 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Внутривидовая изменчивость относительной длины кишечника и
его отделов в большинстве случаев маскируются разными размерами
животных. В связи с этим рекомендуется вычислять индексы этих
показателей, принимая во внимание длину и вес тела. Предполагается, что
вес тела более точно отражает истинные размеры животного, чем его
длина, также немаловажно, что потребность в питательных веществах
растет пропорционально массе, а не длине тела [22]. При расчете весового
индекса вес тела животного выражается условной линейной величиной,
которой является корень кубический из веса животного в граммах. В
нашем исследовании брался «живой вес» зверьков – масса тела с
внутренними органами и эмбрионами. В табл. 2 представлены
морфологические показатели, использованные при анализе особенностей
строения пищеварительного тракта в рассматриваемой популяции рыжей
полевки, а также формулы, по которым производилось вычисление
индексов кишечника и его отделов.
Для подтверждения достоверности различий выборок по
морфологическим параметрам применялся критерий Стьюдента,
констатация различий между выборками происходила при уровне
значимости р≤0,05. Также использовался графический метод анализа.
Анализ
возрастных
изменений
рассматриваемых
морфофизиологических
показателей
опирался
на
наиболее
репрезентативные выборки самцов рыжих полевок, отловленных в
сентябре–октябре 1998 г., также для сопоставления данных
привлекались другие серии (табл. 1). Использование для констатации
различий между сеголетками и взрослыми особями серий осени 1998 г и
весны 1999 г. правомочно, поскольку зверьки относились к одной
микропопуляции, и морфологические особенности перезимовавших особей
характеризовали возрастные изменения, произошедшие с полевками за
зимне-весенний период.
Результаты и обсуждение. Результаты исследования
возрастных изменений абсолютной длины кишечника (ОДК)2
полностью согласуются с литературными данными, которые
свидетельствуют о том, что свойственные взрослым значения
параметров устанавливаются приблизительно в возрасте 2–3 месяца [1]
Для зверьков возрастной группы Sb3-Ab, пойманных осенью 1998 и
1999 гг., были получены следующие значения средней ОДК:
508,5018,30 и 508,650,46 мм; для перезимовавших полевок –
491,07,80 мм; статистически достоверные различия между
полувзрослыми и взрослыми зверьками по этому признаку отсутствуют
(табл. 3, 4).
2
Обозначения признаков см. табл. 2
- 22 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Таблица 3
Значения выборочной средней и стандартной ошибки
промеров отделов кишечника (M(мг)m) и их индексов (M(%)m) для возрастных групп Myodes glareolus
Время отлова
Показатель ♂/♀
ВЕС
ДЛТЕЛА (мм)
ОДК (мм)
ДЛТОНК (мм)
ДЛТОЛСТ (мм)
ДЛСЛЕП (мм)
ИНК
– 23 –
ВИНК
ИТНК
ВИТНК
ИТЛК
ВИТЛК
ИСЛК
ВИСЛК
ОДТНК
ОДТЛК
ОДСЛК
Sb0
9,830,75
10,190,47
66,52,50
69,671,52
353,033,0
394,510,44
235,025,0
267,839,71
107,52,50
116,52,23
48,02,00
53,333,34
529,7129,71
566,9515,28
355,3921,39
392,207,61
352,4724,34
384,6812,94
236,4917,30
266,097,25
161,742,32
167,523,99
108,481,11
116,023,05
72,170,29
76,323,82
48,410,40
53,063,397
66,490,87
67,810,73
30,662,16
29,610,78
13,660,71
13,560,94
сентябрь–октябрь 1998 г.
Sb1
Sb2
15,350,47
15,020,36
78,81,32
78,630,86
439,8710,34
449,07,05
294,878,49
305,685,38
131,03,58
130,681,99
60,731,75
61,00,99
559,9114,43
571,618,59
371,736,98
382,425,02
375,812,33
389,16,43
249,46,72
260,343,94
166,494,27
166,332,34
110,552,17
111,341,60
77,242,22
77,621,06
51,331,29
51,940,67
66,970,79
68,070,39
29,810,54
29,140,34
13,910,49
13,620,23
16,750,20
16,480,25
83,530,68
81,730,57
478,44,74
480,826,56
325,54,7
330,865,81
141,091,53
135,271,80
61,70,91
67,090,69
574,47,8
588,708,20
391,04,3
395,434,81
390,56,4
404,936,74
265,73,6
272,064,34
169,62,19
165,772,77
115,61,4
111,271,40
74,041,2
78,470,89
50,40,8
52,730,58
67,90,4
68,750,43
29,68,16
28,190,3
12,90,3
13,370,18
Sb3 - Ab
Sb1
июнь 1999 г.
Sb2
Ad
сентябрь–октябрь 1999 г.
Sb2
Sb3 - Ab
19,660,47 15,220,39, 18,110,53, 26,140,61, 18,080,27, 20,40,37,
23,770,78 15,560,93 18,380,56 31,231,01 18,330,24 20,490,50
89,381,24 74,401,47 85,702,28 100,921,66 88,730,424 92,230,57
93,451,15 79,201,69 87,01,07 103,531,25 88,340,52 94,521,11
508,5018,30 435,8016,99 477,412,76 491,07,80 499,858,33 508,650,46
545,2213,77 441,607,46 480,116,71 595,139,25 497,697,14 515,6710,78
342,3813,66 281,4011,72 307,28,00 313,086,75 339,05,9 334,975,125
368,2210,38 281,406,71 319,677,57 383,07,27 333,55,58 341,486,79
151,04,90 281,4011,72 147,23,84 158,752,69 146,461,58 151,101,65
162,113,60 281,406,71 144,03,15 188,534,41 146,961,82 157,522,42
62,132,14 74,751,80 67,02,54 76,581,12 70,921,45 71,711,19
70,281,94 66,202,75 72,672,25 91,01,85 72,341,51 76,672,10
568,2215,16 580,316,5 562,3526,71 488,011,05 563,278,81 551,726,71
583,9614,13 585,109,51 551,995,64 575,439,06 563,357,43 545,529,41
393,0412,29 368,9314,95 380,2310,48 346,774,94 397,996,26 389,144,72
396,957,86 371,655,05 380,364,74 399,366,07 394,285,32 393,777,29
382,5912,08 372,710,9 361,6716,80 311,399,07 381,996,26 363,445,66
394,2710,56 355,506,80 367,296,46 370,357,34 377,485,89 361,356,02
264,689,57 241,53,9 244,545,91 221,124,48 269,824,27 256,203,63
267,975,96 236,733,87 253,145,12 256,974,67 264,1954,204 260,844,74
168,864,53 188,1310,88 173,829,44 157,532,64 165,051,55 163,871,62
173,683,77 176,854,54 165,764,38 182,234,14 166,41,98 166,742,00
116,733,33 117,974,70 117,212,97 112,121,76 116,651,27 115,681,41
118,122,20 117,782,99 117,192,98 126,52,89 116,451,38 120,381,76
69,461,89 101,065,15 79,184,73 76,031,27 79,971,68 77,801,31
75,492,49 83,623,13 83,562,50 87,851,23 81,91,67
81,312,42
48,011,37 63,361,39 53,462,25 54,100,79 56,441,05 54,890,95
51,261,38 55,611,36 57,591,84 61,041,15 57,31,17
58,651,72
67,30,78 64,560,78 64,431,00 63,720,55 67,870,62 65,850,53
67,480,49 63,700,75 66,530,87 64,340,63 66,960,29 66,360,89
29,80,88 32,020,78 30,890,54 32,380,58 29,430,39 29,810,40
29,840,50 31,680,54 30,030,75 31,670,51 29,590,28 30,690,48
12,290,50 16,630,26 14,090,55 15,650,35 14,270,34 14,150,27
12,980,39 14,970,41 15,140,44 15,300,26 14,550,25 14,920,39
- 23 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Средняя величина относительной длины кишечника (ИНК) с
возрастом постепенно увеличивается в ряду возрастных групп от Sb0 до
Sb3-Ab, а для полевок возрастной группы Ad характерно уменьшение
величины индекса по сравнению с сеголетками: 529,7129,71;
559,9114,43; 574,47,8; 568,2215,16, 488,011,05% соответственно (табл.
3, рис. 1а). Здесь отсутствие статистически значимых различий между
сеголетками разных возрастных групп подтверждает известные
закономерности о сходстве значений линейного индекса кишечника уже у
сеголеток первого возраста [9] (табл. 4). Уменьшение же средних значений
ИНК в возрастной группе Ad по сравнению с сеголетками, вероятно,
является следствием раннего становления размеров кишечника – с одной
стороны, и продолжающимся ростом взрослых зверьков – с другой.
Наличие высоко значимых отличий веса и длины тела у полевок разных
возрастных групп подтверждается статистически (табл. 4). При анализе
возрастных изменений весового индекса кишечника (ВИНК) были
обнаружены закономерности, аналогичные упомянутым выше для
линейного индекса, которые иллюстрируются цифровым рядом:
355,3921,39; 371,736,98; 391,594,3; 393,0412,29; 346,774,94%. По
величине ВИНК уровня достоверности достигли различия сеголеток
первого и второго возраста. Статистически подтверждается наличие
высоко достоверных отличий величин весовых и линейных индексов
кишечника у перезимовавших зверьков и соответствующих показателей у
полувзрослых зверьков (р≤0,001) (табл. 4). Эти данные не согласуются со
сведениями в ряде источников, где отмечаются меньшие значения индекса
у молодых полевок по сравнению с взрослыми [1;26], что может
объясняться объединением некоторыми исследователями в группу
взрослых полевок половозрелых зверьков двух возрастных групп – Sb3-Ab
и Ad.
Возрастные изменения линейных и весовых индексов тонкого
отдела кишечника сходны с указанными выше, но незначительное
уменьшение средних величин ИТНК и ВИТНК наблюдается уже у полевок
группы Sb3-Ab, а в серии, отловленной в июне 1999 г., максимальные
значения средней ИТНК отмечены у зверьков группы Sb1 (табл. 3, рис. 1а).
Такие же закономерности обнаружены при анализе возрастных изменений
линейного индекса толстого отдела кишечника (ИТЛК). Для весового
индекса этого отдела отмечена мало выраженная возрастная изменчивость:
в группах Sb0 – Ad были получены следующие средние величины ВИТЛК
– 108,481,11; 110,552,17; 115,61,4; 116,733,33; 112,121,76%
соответственно (табл. 3, 4, рис. 1а). Интересные результаты получены при
исследовании возрастной изменчивости абсолютных размеров и индексов
слепого отдела кишечника. Отметим значительное сходство возрастных
групп по абсолютной длине данного отдела тракта в пределах
совокупности полевок, отловленных за отдельный учетный период.
- 24 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Таблица 4
Оценка достоверности различий (t-тест)
параметров развития пищеварительного тракта в возрастных группах
Myodes glareolus (сентябрь–октябрь 1998 г., июнь 1999 г., самцы)
Sb3-Ab/Ad
Sb0/Sb1
Sb1/Sb2
Sb2/Sb3-Ab
IX–X 1998г./
IX–X 1998 г. IX–X 1998 г. IX–X 1998 г
VI 1999 г.
Показатели
t
p
t
p
t
p
t
p
Вес
7,39 0,000 3,29 0,001 -5,99 0,000 -7,49 0,000
Длина тела 4,83 0,000 3,43 0,001 -3,79 0,000 -5,06 0,000
ОДК
3,34 0,003 3,90 0,000 -2,32 0,025 0,99 0,330
ДЛТОНК
2,55 0,018 3,61 0,001 -1,63 0,112 2,12 0,048
ДЛТОЛСТ
3,21 0,004 3,12 0,003 -2,45 0,018 -1,50 0,150
ДЛСЛЕП
2,84 0,009 0,53 0,595 -0,20 0,842 -6,50 0,000
ИНК
0,10 0,920 0,96 0,340 0,35 0,724 4,40 0,000
ВИНК
-0,96 0,345 2,44 0,018 -0,19 0,848 4,00 0,000
ИТНК
-0,04 0,965 1,16 0,250 0,55 0,585 4,80 0,000
ВИТНК
-0,85 0,402 2,33 0,023 0,12 0,904 4,60 0,000
ИТЛК
0,06 0,948 0,74 0,463 0,16 0,875 2,30 0,033
ВИТЛК
-1,01 0,320 1,98 0,053 -0,36 0,720 1,33 0,197
ИСЛК
0,52 0,602 -1,37 0,177 1,73 0,091 -2,90 0,009
ВИСЛК
-0,21 0,829 -0,62 0,535 1,41 0,167 -4,14 0,001
ОДТНК
-0,43 0,669 1,27 0,211 0,76 0,454 3,88 0,001
ОДТЛК
-0,06 0,946 -0,37 0,715 -0,28 0,781 -2,60 0,02
ОДСЛК
0,38 0,707 -1,93 0,059 1,16 0,253 -5,60 0,000
Группы
Ad/Sb2
VI 1999 г.
t
9,67
5,51
0,94
0,56
2,52
3,66
-2,73
-3,05
-2,75
-3,21
-1,79
-1,53
-0,69
0,28
-0,65
1,85
2,44
p
0,000
0,000
0,356
0,577
0,020
0,001
0,012
0,006
0,012
0,004
0,087
0,140
0,493
0,776
0,519
0,078
0,023
Примечание. Здесь и далее полужирным шрифтом выделены параметры развития
пищеварительного тракта, по величине которых различия между сопоставляемыми
группами достигли уровня достоверности (р≤0,05).
Исключение представляют молодые полевки группы Sb0, для
которых в целом свойственны меньшие средние значения длины
кишечника и его отделов, объясняющиеся небольшой ролью в их
рационе богатых клетчаткой кормов, что согласуется с литературными
данными [2; 26]. Так, для полевок возрастных групп Sb0 – Sb3-Ab (осень
1998 г.) получены следующие значения длины слепого отдела
кишечника: 48,02,00; 60,731,75; 61,70,9; 62,132,14мм. Несмотря на
различия средних величин, зависящих от сезонной и индивидуальной
изменчивости, в каждой серии максимальные значения линейного
индекса слепой кишки (ИСЛК) отмечаются у сеголеток первого
возраста, что может свидетельствовать о раннем становлении размеров
этого органа в онтогенезе рыжей полевки. Например, для полевок
- 25 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
возрастных групп Sb0 – Sb3-Ab в выборке осени 1998 г. найдены
следующие значения средних: 72,170,29; 77,242,22; 74,041,2;
69,461,89%. У зверьков возрастных групп Sb1, Sb2 и Ad, отловленных в
июне 1999 г., зафиксированы величины индексов: 101,065,15;
79,184,73 и 76,031,27% (табл. 3, 4). Для весового индекса слепого
отдела кишечника (ВИСЛК) характерны незначительные проявления
возрастной изменчивости, что особенно хорошо заметно в серии осени
1998 г.: 48,410,40; 51,331,29; 50,40,8; 48,011,37%. При этом
максимальные значения признака по-прежнему свойственны рыжим
полевкам группы Sb1, но различия между возрастными группами не
подтверждаются статистически (табл. 3, 4, рис. 1).
Эти факты, свидетельствующие о невысокой степени
варьирования длины слепой кишки, согласуются с литературными
данными и объясняются биологической значимостью этого отдела
пищеварительного тракта, так как от его нормальной работы во многом
зависит функционирование пищеварительной системы [22]. Однако
заметим, что при сравнении перезимовавших зверьков с молодыми,
отловленными предшествующей осенью, зафиксированы высоко
достоверные различия практически по всем параметрам развития
пищеварительного тракта, исключая ОДК и ВИТЛК. Кроме прочих,
различия касаются величин показателей развития слепого отдела
кишечника, которые достоверно больше у перезимовавших зверьков
(табл. 3, 4). Сопоставление морфофизиологических признаков взрослых
зверьков и сеголеток второго возраста, являющихся их потомством,
выявило менее выраженные возрастные отличия, охватывающие 7 из 15
рассматриваемых признаков. Так, достоверны различия линейных и
весовых индексов кишечника и его тонкого отдела, абсолютной длины
толстого и слепого отделов, отношение длины слепого отдела к длине
кишечника (табл. 4). Это может указывать на наличие относительной
лабильности слепого отдела кишечника, особенности строения которого
должны соответствовать специфике рациона полевок, тесно связанной с
конкретными биотопическими условиями.
Многочисленные исследования подтверждают взаимосвязь
длины кишечника и его слепого отдела с особенностями питания рыжих
полевок. Слепой отдел кишечника и отчасти толстый отдел кишечника
выполняют функцию «бродильно-мацерационных чанов», где
происходит расщепление клетчатки с участием симбиотических
микроорганизмов [7]. Увеличение длины кишечника и его слепого
отдела является приспособлением, способствующим поддержанию
нормальной жизнедеятельности животных при использовании кормов
низкой калорийности. При этом относительная длина слепого отдела
кишечника находится в более тесной связи с характером питания, чем
относительная длина кишечника. Так, при изучении географической
- 26 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
изменчивости рассматриваемых морфофизиологических показателей у
полевок рода Clethrionomys уральскими исследователями было
выявлено, что северные популяции рыжих полевок имеют более
короткий кишечник по сравнению с южными сериями. Одновременно у
рыжих полевок к северу происходит увеличение относительной длины
слепой кишки, особенно выраженное на крайнем северном пределе
распространения, что свидетельствует о большем употреблении грубых
кормов [3]. Аналогичные данные получены при исследовании
географической изменчивости относительной длины кишечника и его
слепого отдела у зайцев-беляков [22]. Учитывая выше изложенные
факты и литературные данные об увеличении доли грубых кормов в
зимнем рационе рыжих полевок [12; 17; 27; 28], установленные нами
закономерности возрастных изменений пропорций отделов кишечника у
перезимовавших полевок можно трактовать как приспособление к
особенностям питания. Этот вывод особенно ярко подтверждается при
сопоставлении процентного соотношения длин отделов кишечника у
зверьков возрастных групп Sb3-Ab (сентябрь 1998 г.) и Ad (июнь
1999г.). У полувзрослых осенних полевок, согласно классическим
канонам сравнительной анатомии, длиннее тонкий отдел кишечника –
67,30,78% и короче толстый и слепой отделы – 29,80,88 и
12,290,50%,
что
отражает
бóльшую
роль
калорийных,
преимущественно белковых, кормов в питании [8; 15; 17]. У взрослых
полевок иные пропорции отделов кишечника – относительно короткий
тонкий отдел (63,720,55%) и длинные толстый и слепой отделы
(32,380,58 и 15,650,35% соответственно), то есть отделы, где
происходит симбиотическое пищеварение (табл. 3, 4).
В целом нами была отмечена малая подверженность возрастным
изменениям показателей процентного соотношения длин отделов
кишечника, что согласуется с литературными данными [9]; причем по
этим признакам обнаруживается значительное сходство самцов и самок
рыжих полевок во всех возрастных группах (табл. 4, 5, рис. 2).
Литературные сведения о половой изменчивости длины кишечника
рыжих полевок противоречивы: материалы Э.В. Ивантера и др. сообщают
об отсутствии половых отличий в степени варьирования длины кишечника;
по данным польских авторов незначительно большая длина кишечника самок в
каждой весовой группе выражена по-разному. Данные Т.М. Кулаевой
свидетельствуют о большей длине кишечника у самок по сравнению с самцами
[13; 14; 24].
В исследованной нами популяции было установлено наличие
высоко значимых различий между взрослыми самцами и самками по
всем показателям абсолютного и относительного размера кишечника и
его отделов, за исключением процентного соотношения отделов
кишечника – здесь получены значимые различия показателя ОДТЛК
- 27 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
только у зверьков возрастной группы Sb2, отловленных в сентябреоктябре 1998г. Кроме того, половой диморфизм преимущественно
найден в возрастной группе Sb3 –Ab, то есть у половозрелых зверьков
(табл. 5). В младших возрастных группах абсолютные размеры
пищеварительного тракта и индексы его отделов очень близки у обоих
полов. Исключение представляют сеголетки группы Sb2, отловленные в
сентябре–октябре 1998г.: у самцов по сравнению с самками значимо
длиннее толстый отдел кишечника и короче слепой отдел, что
отражается на величинах индексов этих отделов (табл. 3, 5). В этом
случае возможно влияние на величины морфофизиологических
параметров индивидуальной изменчивости, связанной с особенностями
питания: некоторые авторы отмечают несколько большую частоту
встреч животного корма в рационе самцов [11; 25].
У половозрелых взрослых и полувзрослых зверьков половой
диморфизм выражается превышением средних значений всех показателей
развития пищеварительной системы у самок по сравнению с самцами и
обусловлен значительным удлинением кишечника и его отделов у самок.
Так, в возрастной группе Ad разница средних величин ОДК, ДЛТОНК,
ДЛТОЛСТ, ДЛСЛЕП у самцов и самок составила: 104,1, 69,9, 29,8, 14,4
мм. Такого уровня отличия между половыми группами по
рассматриваемым
морфофизиологическим
признакам
не
были
зафиксированы ни в одной из других возрастных групп (табл. 3, 5; рис. 3а).
Влияние половых особенностей на пропорции кишечника и его отделов
выражено настолько явно, что в итоге маскируют специфику возрастных
изменений данных параметров у самок. У взрослых самок по сравнению с
сеголетками отмечалось либо лишь незначительное уменьшение величин
индексов (ИНК, ВИНК, ИТНК, ВИТНК), либо более выраженное, чем у
самцов, увеличение средних значений параметров (ИТЛК, ВИТЛК, ИСЛК,
ВИСЛК), что в итоге и привело к высоко достоверным половым различиям
в группе Ad. Данные закономерности хорошо прослеживаются при
анализе хода кривых, отражающих половые особенности возрастных
изменений линейных и весовых индексов, и гистограммах (табл. 3, 5; рис.
1, 3). Результаты нашего исследования согласуются с данными А. Myrcha,
который отмечал удлинение и гипертрофию отделов пищеварительного
тракта рыжих полевок во время беременности и лактации [24]. Эти
изменения связаны исключительно с периодом размножения грызунов и
происходят в связи с увеличением энергетических потребностей у
активных в половом отношении самок и компенсацией организмом
трудностей в ассимиляции возросшего количества пищи увеличением
длины и веса кишечника.
- 28 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Группа Sb2
а
Группа Ad
Группа Sb2
б
Группа Ad
Р и с . 3 . Половая изменчивость отделов кишечника Myodes glareolus:
а – промеров (М, мм); б – индексов (М, %); Sb2 – осень 1998 г.; Ad – июнь 1999 г.
- 29 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Таблица 5
Оценка достоверности различий (t-тест) промеров отделов кишечника (М, мм) и их индексов (М, %)
у самцов и самок Myodes glareolus
Сезон
возраст
критерий
Июнь 1999 г.
Sb2
Ad
Сентябрь-октябрь 1999 г.
Sb2
Sb3-Ab
Sb1
Сентябрь-октябрь 1998 г.
Sb2
Sb3-Ab
– 30 –
Показатель
t
p
t
p
t
p
t
p
t
p
t
Вес
Длина тела
ОДК
ДЛТОНК
ДЛТОЛСТ
ДЛСЛЕП
ИНК
ВИНК
ИТНК
ВИТНК
ИТЛК
ВИТЛК
ИСЛК
ВИСЛК
ОДТНК
ОДТЛК
ОДСЛК
-0,349
-0,497
-0,182
-1,125
0,635
-1,655
0,360
-0,011
-0,3
-1,088
0,745
0,716
-0,790
-1,4
-1,56
0,936
-1,46
0,731
0,625
0,858
0,276
0,534
0,116
0,723
0,991
0,769
0,292
0,466
0,483
0,440
0,179
0,137
0,362
0,162
-4,058
-1,287
-8,334
-6,899
-5,418
-6,264
-6,179
-6,483
-5,113
-5,442
-4,742
-3,992
-6,628
-4,721
-0,725
0,919
0,791
0,0004
0,210
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,4796
0,367
0,436
-0,699
0,568
0,198
0,675
-0,206
-0,676
-0,007
0,455
0,525
0,938
-0,531
0,108
-0,811
-0,551
1,381
-0,340
-0,682
0,487
0,572
0,844
0,503
0,837
0,502
0,994
0,651
0,602
0,352
0,598
0,914
0,421
0,584
0,173
0,734
0,498
-0,151
-1,999
-0,593
-0,778
-2,273
-2,202
0,552
-0,558
0,247
-0,789
-1,12
-2,092
-1,377
-2,066
-0,533
-1,405
-1,683
0,880
0,051
0,555
0,440
0,0273
0,032
0,583
0,579
0,805
0,434
0,268
0,0415
0,174
0,044
0,596
0,166
0,098
0,555
0,109
-0,753
-1,12
0,081
-0,139
-0,73
-1,275
-1,015
-1,474
0,033
-0,299
-0,165
-0,444
-1,327
1,075
0,575
0,583
0,913
0,457
0,271
0,936
0,889
0,471
0,211
0,318
0,150
0,974
0,767
0,870
0,660
0,194
0,290
0,569
0,974
1,789
-0,310
-0,836
2,532
-1,893
-1,226
-0,671
-1,502
-1,119
1,120
2,092
-2,682
-2,158
-1,507
2,863
-1,216
- 30 -
p
t
0,334 -3,354
0,0791 -2,120
0,757 -1,530
0,406 -1,430
0,0143 -1,757
0,0638 -2,506
0,225 -0,667
0,504 -0,272
0,138 -0,655
0,267 -0,3
0,267 -0,749
0,041 -0,348
0,009 -1,510
0,035 -1,426
0,137 -0,203
0,0059 -0,035
0,229 -1,020
p
0,003
0,045
0,139
0,166
0,092
0,019
0,511
0,788
0,519
0,766
0,461
0,730
0,144
0,67
0,841
0,972
0,318
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Одновременно А. Myrcha показал, что отношение длины отделов
кишечника к общей длине кишечника является величиной постоянной, что
согласуется с нашими данными.
Исследование хронографической изменчивости промеров отделов
кишечника и их индексов проведены на примере группы Sb2:
анализировалась сезонная и годовая изменчивость. Более значимые
различия между выборками были получены при сопоставлении зверьков,
отловленных в осенний период 1998 и 1999 гг. В рамках годовой
изменчивости зафиксировано значительное количество высоко достоверных
различий параметров развития кишечника у самок – 11 из 15
рассматриваемых признаков. При сравнении серий самцов методами
математической статистики были подтверждены различия по 5 признакам,
преимущественно отражающих степень развития слепого отдела кишечника
(табл.
6).
Для
сезонной
изменчивости
рассматриваемых
морфофизиологических признаков характерен меньший уровень различий
выборок, статистически значимых величин достигли только различия между
самцами по признакам ДЛТОНК, ВИТНК, ОДТНК, ОДТЛК (табл. 6).
Таблица 6
Оценка достоверности хронографических различий (t-тест)
промеров отделов кишечника (М, мм) и их индексов (М, %)
у самцов и самок Myodes glareolus возрастной группы Sb2
Выборки
пол
t-критерий
пПоказатель
Вес
Длина тела
ОДК
ДЛТОНК
ДЛТОСТ
ДЛСЛЕП
ИНК
ВИНК
ИТНК
ВИТНК
ИТЛК
ВИТЛК
ИСЛК
ВИСЛК
ОДТНК
ОДТЛК
ОДСЛК
Сентябрь 1998 г. /
сентябрь 1999 г.
самцы
самки
t
3,862
5,973
2,357
1,990
2,267
5,586
-0,949
0,947
-0,931
0,739
-1,664
0,567
2,939
4,701
-0,059
-0,338
3,174
р
t
0,000 6,366
0,000 10,191
0,021 2,087
0,051 0,393
0,027 5,456
0,000 6,073
0,346 -2,73
0,347 -0,192
0,355 -3,651
0,462 -1,554
0,101 0,220
0,572 3,156
0,004 2,205
0,000 4,276
0,952 -4,130
0,736 3,486
0,002 4,593
- 31 -
Июнь 1999 г. /
сентябрь 1999 г.
самцы
самки
p
t
p
t
p
0,000
0,000
0,040
0,695
0,000
0,000
0,000
0,848
0,000
0,124
0,826
0,002
0,031
0,000
0,000
0,001
0,000
-0,056
1,963
1,439
2,957
-0,212
1,395
0,042
1,479
1,411
3,237
-1,404
-0,203
0,199
1,361
2,911
-2,035
0,267
0,955
0,057
0,159
0,005
0,833
0,172
0,966
0,148
0,167
0,002
0,169
0,840
0,842
0,182
0,006
0,049
0,790
-0,089
1,219
1,308
1,269
0,798
-0,107
0,822
1,394
0,907
1,364
0,150
0,762
-0,500
-0,120
0,610
-0,689
-1,149
0,929
0,230
0,198
0,212
0,429
0,914
0,416
0,171
0,369
0,180
0,881
0,451
0,619
0,905
0,545
0,494
0,257
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Имеющаяся у нас информация о сезонных изменениях рациона
рыжих полевок в исследуемом биотопе позволяет рассмотреть
особенности строения пищеварительного тракта сеголеток разных
генераций 1999 г. в связи с их питанием [10]. В частности, было
выявлено, что основным кормом полевок в раннелетний период были
зеленые части растений – в июне 1999 г. их доля в рационе составляла
87,5%. В сентябре же 1999 г. доля зеленых частей растений в питании
составила 51,7%. То есть, в июне диета зверьков характеризовалась
бóльшим
содержанием
грубых
низкокалорийных
кормов.
Соответственно этому, июньским сеголеткам по сравнению с
сентябрьскими
сеголетками
свойственны
меньшие
значения
абсолютной длины тонкого кишечника, его весового индекса и
соотносительной длины– 307,28мм, 244,55,9% и 64,41,0% против
339,05,9мм, 269,84,3% и 67,90,6%. Одновременно для июньской
серии получены бóльшие значения соотносительной длины толстого
кишечника – 30,90,5% против 29,40,4% у полевок, отловленных
осенью. Выше упоминалось, что толстый отдел кишечника отчасти
выполняет функцию «бродильно-мацерационного чана», и увеличение
его длины также можно трактовать как приспособление,
способствующее
поддержанию
нормальной
жизнедеятельности
животных при использовании кормов низкой калорийности. Ввиду
этого, не смотря на то, что по параметрам развития слепого отдела
кишечника не получены достоверные сезонные различия между
сеголетками, можно констатировать, что указанные особенности
строения пищеварительного тракта рыжих полевок вполне согласуются
со спецификой их рациона.
Заключение. Таким образом, в исследованной микропопуляции
рыжих полевок установлено наличие возрастной, половой и
хронографической изменчивости размеров и пропорций отделов
кишечника, при этом наименее выражена изменчивость показателей
отношения длин отделов к длине кишечника. Возрастные изменения
пропорций кишечника у сеголеток заключаются в постепенном
увеличении величин линейных и весовых индексов кишечника и его
отделов. При этом параметры развития слепого отдела кишечника
характеризуются значительным постоянством. Наиболее выраженные
возрастные изменения морфологии пищеварительного тракта
зафиксированы у перезимовавших рыжих полевок, которые
заключаются в изменении соотношения отделов кишечника. Взрослым
зверькам по сравнению с сеголетками свойственны относительно
короткий тонкий отдел кишечника и более развитые толстый и слепой
отделы. Характер возрастных отличий свидетельствует об увеличении в
рационе перезимовавших полевок богатого клетчаткой корма. При
изучении полового диморфизма было установлено наличие высоко
- 32 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
значимых различий между взрослыми самцами и самками по всем
показателям абсолютного и относительного размера кишечника и его
отделов, за исключением процентного соотношения длин отделов
кишечника. Также половой диморфизм свойственен половозрелым
сеголеткам и выражается превышением средних значений всех показателей
развития пищеварительной системы у самок по сравнению с самцами.
Выявленные особенности строения пищеварительного тракта самок связаны
с периодом размножения и происходят в связи с увеличением
энергетических потребностей и компенсацией организмом трудностей в
ассимиляции возросшего количества пищи увеличением длины и веса
кишечника. При анализе хронографической изменчивости – сезонной и
годовой – обнаружена более выраженная годовая изменчивость
морфофизиологических параметров. Сезонные изменения пропорций
кишечника и его отделов, вероятно, связаны с частными особенностями
рациона рыжих полевок.
Список литературы
1. Башенина Н.В. Основные пути адаптации мышевидных грызунов
(Myomorpha, Rodentia): дис. … д-ра биол. наук. Свердловск, 1972.
206 с.
2. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука,
1977. 355 с.
3. Большаков В.Н. Материалы по сравнительному изучению
географической изменчивости интерьерных признаков близких
видов полевок // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1965. Вып. 38.
С. 53–60.
4. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к
горным условиям. М.: Наука, 1972. 192 с.
5. Величко М.А. О некоторых особенностях строения пищевода и
желудка диких грызунов // Арх. анатомии, гистологии, эмбриологии.
1939. Т. 20, № 2. С. 363–376.
6. Величко М.А. О некоторых характерных морфофизиологических и
макро-анатомических особенностях кишечника грызунов // Уч. зап.
Ленинградского пед. ин-та. 1955. Т. 11, вып. 4. С. 94–106.
7. Величко М.А., Макеева Т.М. О некоторых характерных особенностях
строения и функционирования кишечника грызунов // Тр. ВИЗР.
1949. Вып. 2. С. 157–161.
8. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов
(Мышеобразные). Новосибирск: Наука, 1967. 240 с.
9. Европейская рыжая полевка / под ред. И.В. Башениной. М.: Наука,
1981. 352 с.
10. Емельянова А.А. Питание европейской рыжей полевки верховий
- 33 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Волги и смежных территорий // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер.
Биология и экология. 2008. Вып. 10, № 31(91). С. 109–118.
11. Заблоцкая Л.В. Материалы по экологии основных видов
мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника и
смежных лесов // Тр. Приокско-Террасного заповедника. 1957.
Вып. 1. С. 170–240.
12. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих
таежного северо-запада РСФСР. Л., 1975. 246 с.
13. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности
мелких
млекопитающих:
Эколого-морфологические
и
физиологические аспекты. Л.: Наука, 1985. 318 с.
14. Кулаева Т.М. Материалы по экологической морфологии рыжих
полевок // Изв. Казан. фил. АН СССР. Сер. биол., 1958. №6.
С. 43–62.
15. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных
грызунов. М.; Л.: АН СССР, 1948. 204 с.
16. Обухова А.Д. О взаимосвязи типа питания и структуры
пищеварительного тракта у различных животных // Вестн.
животноводства. 1948. Т. 2. С. 31–36.
17. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: в 2-х т. М.: Мир, 1992.
Т. 1. 358 с.; Т. 2. 406 с.
18. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского
района Костромской области в период 1930–1940 гг. // Фауна и
экология грызунов. М., 1948. Вып. 3. С.3–110.
19. Халилов Ф.К. К сравнительной морфологии кишечника
млекопитающих в связи с характером питания: автореф. дис. …канд.
биол. наук. Алма-Ата, 1953. 21 с.
20. Халилов Ф.К. К сравнительной морфологии кишечника
млекопитающих в связи с характером питания // Зоол. журн. 1955.
Т. 34, вып. 2. С. 415–426.
21. Храмченкова Т.А., Носова О.Н., Шляхтин Г.В. Морфология
пищеварительного тракта серых и рыжих полевок из островных
популяций // Грызуны: материалы VI Всесоюз. совещ. по грызунам.
Л.; Наука, 1984. С. 205–210.
22. Шварц
С.С.,
Смирнов
В.С.,
Добринский
Л.Н.
Метод
морфофизиологических индикаторов в экологии наземных
позвоночных. Свердловск, 1968. 388 с.
23. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 363 с.
24. Myrcha A.Variations in the length and weight of the alimentary tract of
Clethrionomys glareous (Schreber, 1780) // Acta theriol. 1964. Vol. 9,
№ 10. P.1–10.
25. Obrtel R. Animal food eaten by rodents in the swamps of Nesyt pond //
Zool. Listy. 1975. Vol. 24, № 4. P. 325–334.
- 34 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
26. Rensh B. Organproportionen und Körpergrösse bei Vögeln und
Säugetieren // Zool. Jahrb. (Physiol.). 1948. Bd. 61, № 4. S. 337–412.
27. Watts C.H. The food eaten by wood mice (Apodemus sylvaticus) and
bank voles (Clethrionomys glareolus) in Wytham Woods, Berkshire // J.
Anim. Ecol. 1968. № 37. P. 25–41.
28. Wrangel H.F. von. Beitzäge zur Biologie insbesondere der
Fortpflanzungsbiologie der Rötelmaus, Clethrionomys glareolus
(Schreber, 1780) // Z. Säugetierk. 1939. Bd. 4, № 4. S. 52–93.
AGE, SEX AND CHRONOLOGICAL VARIABILITY
OF MORPHOPHYSIOLOGICAL INDICATORS
IN THE DEVELOPMENT OF THE INTESTINES
OF THE BANK VOLE (MYODES GLAREOLUS)
A.A. Emelianova
Tver State University
Age, sex, seasonal and annual peculiarities of the intestines’ proportions of
the Bank Vole, belonging to the single micropopulation of Tver region, are
analyzed. Age and seasonal differences are probably due to peculiarities of
food. Sex dimorphism in the intestines’ proportions of mature animals is
related to physiological changes in the body of breeding females.
Key words: Bank Vole, Myodes glareolus, sex and age, variations, intestines,
food.
Об авторах:
ЕМЕЛЬЯНОВА Алла Александровна–кандидат биологических
наук, доцент кафедры зоологии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: allema@mail.ru
- 35 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 36-42
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
БОТАНИКА
УДК 581:562.32
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
РЕЧНЫХ И ОЗЕРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
НЕКОТОРЫХ ГЕЛОФИТОВ*
Е.А. Алябышева, Л.А. Жукова
Марийский государственный университет, Йошкар-Ола
На основании проведенного анализа особенностей организации
структуры 22 природных ценопопуляций Alisma plantago-aquatica L. и
Sagittaria sagittifolia L. было установлено, что пространственная
структура ценопопуляций гелофитов имеет преимущественно
контагиозный, в редких случаях – равномерный характер. Освоение
прибрежных экотопов видовыми популяциями гелофитов происходит,
главным образом, за счет семенной инвазии. Формирование скоплений у
Alisma plantago-aquatica осуществляется благодаря как семенному
размножению, так и старческой патикуляции особей, а у Sagittaria
sagittifolia – за счет вегетативного размножения клубнями.
Ключевые слова: гигрофиты; онтогенез, речные и озерные популяции,
пространственная структура, скопления.
Введение. Наблюдения за размещением растений разных видов в
пространстве свидетельствуют о том, что особи в пределах ценозов
размещены неравномерно, образуя скопления. В настоящее время
существует ряд методов, с помощью которых можно определить
наличие скоплений и получить некоторые характеристики
пространственной
структуры
ценопопуляций:
площадь
или
протяженность скоплений [2; 3]. Как показали попытки применения
существующих методов оценки пространственной неоднородности
ценопопуляций в целом ряде случаев их невозможно использовать
потому, что в природе отдельные скопления нечетко отграничены друг
от друга [6; 7]. Главной задачей при изучении группового размещения
особей является выделение скоплений, вторая задача состоит в
получении количественных характеристик скоплений и их анализ.
Материал и методика. Для характеристики пространственной
структуры ценопопуляций растений Л.Б. Заугольнова [6] использовала
*
Работа выполнена при поддержке НИР № 5.8479.2013 «Экологический мониторинг и
прогнозирование состояния урбанизированных и природных популяций растений»
в рамках государственного задания Министерства образования и науки РФ
на 2013–2015 гг.
- 36 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
метод картирования особей в пределах трансект с учетом их положения
и возрастного состояния, при этом критерием выделения скоплений
являлось сопоставление максимальных и минимальных показателей
плотности особей по трансекте. Л.А. Жукова [5] предложила выделять
границы скоплений с учетом числа перекрываний (не менее трех)
минимальных фитогенных полей пограничных особей разных
онтогенетических состояний. В работе были использованы оба метода
выделения границ скоплений.
Исследование проводи на территории национального парка
«Марий Чодра» Республики Марий Эл в 2009–2012 гг. В пределах 22
исследуемых ценопопуляций (ЦП) гелофитов регулярном способом на
трансектах (20 м) закладывали учетные площадки (1 м2), заложение
трансект проводили 1 раз в сезон (конец июня – середина июля).
Растения выкапывали, определяли онтогенетическое состояние особей
[1; 8–10].
Результаты и обсуждение. Анализ пространственной
структуры ЦП исследуемых видов показал, что особи Alisma plantagoaquatica L. в пределах ценозов размещались группами, коэффициент
дисперсии (Кд) [3] был достоверно больше 1 и составлял 3,9–66,9. В
ценопопуляциях Sagittaria sagittifolia L. встречались два типа
размещения особей: в большинстве случаев – контагиозное и редко –
диффузное (табл. 1).
Таблица 1
Оценка пространственной структуры
речных и озерных ценопопуляций гелофитов
Коэффициент дисперсии (Кд)*
Alisma plantago-aquatica
Sagittaria sagittifolia
Я21
39,0
Я11
2,0
Я22
4,1
Я12
1,6
Я31
17,4
Я21
9,9
Я32
55,7
Я22
3,0
К11
5,7
Я31
4,2
К12
3,9
Я32
0,8
К21
5,2
М1
60,7
К22
3,9
М2
2,6
Г1
5,7
Г1
1,9
Г2
12,6
Г2
0,9
И1
66,9
И1
3,9
И2
27,8
И2
49,5
Примечание. Г – оз. Глухое, И – р. Илеть, К – оз. Кожла-Сола, М – оз. Мушан-Ер,
Я – оз. Яльчик; * – разница между ЦП достоверно значима (Р<0,05) (критерий 2).
- 37 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Анализ материалов по пространственной структуре Alisma
plantago-aquatica показал, что в пределах трансект (20 м) расположено от
2 до 7 скоплений [6]. Однако с учетом числа перекрываний
минимальных фитогенных полей особей [5] количество скоплений
увеличивалось до 5–19. При групповом размещении особей Sagittaria
sagittifolia на трансектах размещалось от 4 до 7 скоплений, в тоже время
при использовании критерия – наложения фитогенных полей
пограничных особей, количество скоплений возросло до 12–36.
Следовательно, метод, предложенный Л.А. Жуковой [5] позволяет
выявить не только наличие сгущений особей, но и скопления особей
самого низкого уровня.
Таблица 2
Количественные параметры скоплений гелофитов
ЦП
Я21
Я22
Я31
Я32
К11
К12
К21
К22
Г1
И1
И2
Я11
Я12
Я21
Я22
Я31
Я32
М1
М2
Г1
И1
И2
Mam, шт./1 м2 Mim, шт./1 м2
Lam, м
Alisma plantago-aquatica
53,811,2
6,90,1
2,60,6
1,91,2*
1,90,5*
3,50,5
30,32,9*
7,20,8*
3,50,3
15,11,8*
9,00,6*
2,70,3
8,21,8*
2,20,5
4,00,5*
1,50,01
0,30,01
4,50,4*
15,11,6*
2,71,7
1,30,4
4,00,3*
4,00,3*
3,00,5*
8,70,6*
2,51,5
2,60,1
11,31,3*
7,60,8*
3,00,01*
11,81,8
11,80,2*
3,00,1
Sagittaria sagittifolia
14,30,8
6,00,6
3,30,1
10,60,3*
6,60,2
1,40,1
22,42,4*
3,40,8*
2,10,1*
24,40,4
18,10,5*
1,60,1*
9,20,6*
4,71,5
3,20,3*
5,31,2*
3,50,8
3,20,3
13,11,6*
5,50,7*
2,80,7
2,00,0
0,00,0
4,00,0
6,30,5*
2,30,5*
3,50,2*
11,00,5*
5,10,8*
2,00,2*
28,31,0*
6,81,1
2,20,2
Lim, м
0,10,1
4,01,1*
1,50,9
3,00,5*
1,00,7
1,00,7
6,00,6*
6,00,6
1,20,9
1,71,0
3,81,4
0,80,6
1,30,7
0,10,1
1,60,8*
0,40,4*
3,01,4*
0,80,5
7,01,6*
1,00,4
1,21,0
0,80,5
Примечание. Ma – плотность особей в пределах скоплений, Mi – плотность особей в
«промежутках» между скоплениями, La – протяженность скоплений, Li – расстояние
между скоплениями, * – разница между ЦП достоверно значима (t-критерий), (Р<0,05).
- 38 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Метод Л.Б. Заугольновой [6] дает возможность количественно
охарактеризовать скопления, а именно, оценить плотность особей в
пределах скоплений и в «промежутках» между скоплениями,
протяженность скоплений и их удаленность. В пределах трансект были
выделены скопления Alisma plantago-aquatica трех типов: с низкой,
средней и высокой плотностью. При этом плотность скоплений (Ма)
изменялась в пределах 1,5–53,8 шт./м2. Протяженность скоплений (Lа)
варьировала от 1,3 до 4,5 м. Скопления были отдалены друг от друга
(Li) на 0,1–6,0 м (табл. 2). Установлено, что с увеличением численности
особей в скоплениях сокращаются размеры скоплений (r = -0,31,
n = 200) и расстояния между ними (r = -0,41, n = 200). Установлено, что
плотность особей (Ма) Sagittaria sagittifolia в пределах скоплений
варьирует в пределах 9,2–22,4 шт./м2, протяженность скоплений была
значительно меньше, чем в ЦП Alisma plantago-aquatica (Lа = 2,1–3,3 м)
(табл. 2). Плотность особей Sagittaria sagittifolia между скоплениями (Mi)
невелика и составляет 3,4–6,0 шт./м2, скопления незначительно были
отдалены друг от друга (0,1–1,6 м).
Таблица 3
Параметры минимального фитогенного поля гелофитов
(диаметр надземной сферы, см)
Онтогенетическое
состояние
p
j
im
v
g1
g2
g3
ss
s
Alisma plantago-aquatica
Sagittaria sagittifolia
1,780,21
7,781,39*
8,241,63
13,761,86*
19,640,94*
26,109,03*
27,620,65
11,361,97*
6,520,27*
1,920,58
2,820,98
9,101,25*
12,121,42*
19,120,54*
22,820,56*
23,081,36*
Примечание. * – разница между онтогенетическими группами достоверно значима
(t–критерий), (Р<0,05).
С учетом размера и числа перекрываний фитогенных полей
дополнительно можно оценить следующие параметры скоплений:
размеры
минимальных
фитогенных
полей
особей
разных
онтогенетических состояний, форма и размер скоплений, расстояния
между особями внутри скопления. В ходе работы было установлено, что
размер минимального фитогенного поля (диаметр наземной сферы)
особей Alisma plantago-aquatica изменялся в онтогенезе, наибольшее
фитогенное поле обнаружено у старых генеративных (g3). Особей.
- 39 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Установлено, что с увеличением численности особей Sagittaria sagittifolia
в скоплениях сокращаются размеры скоплений и расстояния между
ними. Размер минимального фитогенного поля особей Sagittaria
sagittifolia в онтогенезе увеличивался от 1,92 до 23,08 см (табл. 3).
Исходя из размеров минимальных фитогенных полей особей
исследуемых гелофитов в пределах трансект была вычислена площадь
фитогенного поля скоплений, которая варьировала у Alisma plantago2
aquatica от 266,7 до 578,0 см , при этом скопления были незначительно
удалены друг от друга (на 0,3–0,7 м) (табл. 4). На трансектах было
выявлено 4 наиболее часто встречающиеся формы скоплений Alisma
plantago-aquatica: округлая, овальная, подковоизогнутая и неправильная.
Округлая и овальная форма скопления Alisma plantago-aquatica
характерна для молодых скоплений (с преобладанием j-, im-особей).
Подковообразные и неправильные по форме скопления являются более
старыми, их облик зависит от особенностей размещения генеративных
особей.
Таблица 4
Особенности организации пространственной структуры ценопопуляций
Alisma plantago-aquatica
ЦП
Площадь
скоплений,
см2
И2
К11
Я31
266,754,8
370,235,4*
578,085,2*
Г1
Я31
Я22
280,841,3
201,335,6*
441,544,4*
Расстояние
между
скоплениями,
см
Экологическая
плотность,
шт./м2
Alisma plantago-aquatica
65,330,5
52,712,8
50,87,9
48,43,4
31,89,6
60,77,8*
Sagittaria sagittifolia
108,930,8
24,62,7
104,833,7
80,88,9*
48,26,4*
59,54,6*
Расстояние между
фитогенными
полями особей
внутри скопления,
см
14,93,6
12,41,9
8,41,8*
19,54,7
8,60,6*
12,52,1*
Примечание. * – разница между ЦП достоверно значима (критерий 2), (Р<0,05).
Площадь скоплений Sagittaria sagittifolia в пределах трансект
варьировала в зависимости от возраста скопления и составляла 201,3–
441,5 см2, скопления были удалены друг от друга на значительное
расстояние 0,5–1,1 м (табл. 4). Исходя из размеров минимальных
фитогенных полей особей Sagittaria sagittifolia в пределах ценозов было
выявлено 5 вариантов формы скоплений: округлая, кольцеобразная,
овальная, подковоизогнутая и неправильная. Округлые и овальные
скопления, по-видимому, сформировались за счет особей семенной
инвазии. Кольцеобразные скопления сформировались за счет
- 40 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
вегетативного разрастания особей и вследствие отмирания молодых (g1)
или средневозрастных (g2) генеративных особей в центре.
Подковообразные и неправильные по форме скопления образовались за
счет объединения нескольких мелких скоплений.
Заключение.
Скопления
Alisma
plantago-aquatica
–
короткокорневищного поликарпика более многочисленные, чем
скопления Sagittaria sagittifolia – подземного столонообразующего одномалолетника. При этом скопления последнего более рыхлые, меньше по
площади и сближены друг с другом. Форма скоплений определяется
особенностями размножения видов. Метод расчета перекрывания
пограничных фитогенных полей пограничных особей позволяет более
четко обозначить границы скоплений и описать их форму, выявлять
скопления самого низкого уровня.
Список литературы
1. Алябышева Е.А., Жукова Л.А., Воскресенская О.Л. Онтогенетический
атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т. 2.
С. 116–130.
2. Василевич В.И. Неравномерность распределения видов в сообществе
и ее количественный анализ // Мозаичность растительных сообществ
и ее динамика. Владимир, 1970. С. 66–83.
3. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967.
358 с.
4. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 206 с.
5. Жукова Л.А., Алябышева Е.А., Микляева Т.В. Неоднородность
строения ценопопуляций кистекорневых растений во времени и в
пространстве // Популяция, сообщество, эволюция. Казань: Новое
издание, 2001. Ч. 1. С. 37–40.
6. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во
времени и в пространстве // Ботан. журн. 1976. Т. 61, № 2. С. 187–
196.
7. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности
популяционной жизни растений // Популяционные проблемы в
биогеоценологии: чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. М.: Наука,
1988. С. 24–59.
8. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. М.: Наука,
1986. 68 с.
9. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.:
Наука, 1976. 216 с.
10. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука,
1977. 183 с.
- 41 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
SPATIAL STRUCTURE
OF RIVER AND LACUSTRINE POPULATIONS
OF HELOPHYTES
E.A. Alyabysheva, L.A. Zhukova
Mari State University, Ioshkar-Ola
On the basis of the carried-out analysis of features of the organization of
structure of 22 natural populations of Alisma plantago-aquatica L. and
Sagittaria sagittifolia L., it was established that spatial structure of
populations of hydrophytes has mainly contagious, in rare instances – the
even character. Development coastal ecotopes specific populations of
hydrophytes occurs, mainly, at the expense of a seed invasion. Formation of
congestions at Alisma plantago-aquatica. it is carried out thanking both to
seed manifolding, and a senile patikulyatsiya of individuals, and at Sagittaria
sagittifolia – at the expense of a vegetative reproduction tubers.
Keywords: hydrophytes; ontogenesis, river and lacustrine populations,
congestions.
Об авторах:
АЛЯБЫШЕВА Елена Александровна–кандидат биологических
наук, доцент кафедры экологии, ФГБОУ ВПО «Марийский
государственный университет», 424000, Республика Марий Эл,
Йошкар-Ола, пл. Ленина, д. 1, e-mail: e_alab@mail.ru
ЖУКОВА Людмила Алексеевна–доктор биологических наук,
профессор, профессор кафедры экологии, ФГБОУ ВПО «Марийский
государственный университет», 424000, Республика Марий Эл,
Йошкар-Ола, пл. Ленина, д. 1, e-mail: pinus9@rambler.ru
- 42 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 43-76
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
УДК 581.9 (470.23)
ФЛОРА ПРОЕКТИРУЕМОГО ЗАКАЗНИКА
РЕГИОНАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ
«УСТЬЕ РЕКИ СВИРЬ» (ЛЕНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
И.А. Сорокина1, Г.А. Чиркова1, П.Г. Ефимов2
Санкт-Петербургский государственный университет
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
1
2
Дана информация о флоре сосудистых растений проектируемого
заказника «Устье реки Свирь». Охарактеризованы физикогеографические и эдафические условия территории, особенности
распределения растительности. Приведен список видов сосудистых
растений, проанализирована таксономическая, географическая и
эколого-ценотическая структура флоры. Специальное внимание уделено
особенностям распространения видов, подлежащих охране.
Ключевые слова: флора сосудистых растений, проектируемый заказник
«Устье реки Свирь», охраняемые виды, Ленинградская область
В 2011 г. решением комитета по природным ресурсам
Ленинградской обл. были инициированы работы по подготовке
материалов, обосновывающих создание государственного природного
заказника регионального значения «Устье реки Свирь» в составе водноболотного угодья международного значения «Устье реки Свирь,
включая государственный природный заповедник «Нижне-Свирский».
Проектируемый заказник расположен в непосредственной близости от
Нижне-Свирского заповедника – на границе Волховского и
Лодейнопольского р-нов Ленинградской обл. и охватывает Загубский
полуостров и территории в устье р. Свирь (включая острова Корелка,
Руна, Горготуха, Олений, Лисий) (рис. 1). Площадь заказника – 18,480 га.
Согласно ландшафтному районированию, рассматриваемая
территория лежит в пределах Нижне-Свирского ландшафта [8]. Он
принадлежит к группе среднетаежных озерно-аккумулятивноабразионных низких заболоченных равнин и приурочен к древней
депрессии южного склона Балтийского кристаллического щита. Нижнекембрийские коренные породы перекрыты здесь мощной толщей
четвертичных отложений, среди которых – ледниковая морена, озерноледниковые и озерные отложения (последние доминируют по
занимаемой
площади).
Поверхность
ландшафта
–
низкая
террасированная равнина, с чередой песчаных и супесчаных террас,
перемежающихся с заболоченными понижениями и котловинами.
Формирование террас определено трасгрессионными изменениями
Ладожского озера и следовавшими за ними регрессиями. Долина Свири
- 43 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
на этой территории слабо выражена и в пределах низинной приустьевой
части образует обширное дельтовое пространство.
Р и с . 1 . Схема расположения проектируемого заказника «Устье реки Свирь»
Загубский полуостров расположен в юго-восточной части
побережья Ладожского озера: вдаваясь на северо-запад, он разделяет
собой обширные Волховскую и Свирскую губу озера. Рельеф его
западной части несколько отличается от низменных плоских
заболоченных поверхностей восточной части полуострова [13].
Непосредственно к озеру здесь подступает узкая невысокая песчаная
терраса, которая в некоторых местах сменяется повышенной песчаной
ступенью берегового вала либо дюнами (чаще они закреплены
древесной растительностью, реже – движущиеся). За первым береговым
валом следует понижение, далее – серия смен более древних береговых
валов (наличие которых связано с определенными этапами трансгрессий
Ладожского озера) и разделяющих их понижений (местами
заболоченных).
Современное побережье озера сложено песками. На его песчаных
террасах формируются бедные слабо подзолистые почвы. По мере
удаления от берега в качестве почвообразующей породы начинает
выступать моренный валунный суглинок, а в некоторых местах (где
суглинок был размыт под воздействием абразии при низком стоянии
озера) – непосредственно кембрийские глины, слагающие кровлю
коренных пород [13]. Таким образом, чередование элементов рельефа
здесь определяет чередование различных типов почв: подзолистых,
дерново-подзолистых, дерново-подзолисто-глееватых, торфяных и др. [5].
- 44 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Непосредственная близость Ладожского озера сказывается на
продолжительности вегетационного периода (его заметном увеличении
по сравнению с лежащими к юго-востоку и востоку районами) [8].
Несмотря на то, что весна здесь наступает несколько позже и обладает
затяжным характером (влияние охлажденного за зиму озера), последние
морозы на полуострове завершаются раньше (это же касается и сроков
схода снежного покрова), позже наступают осенние заморозки. Уже с
конца июня и до окончания осени средние температуры воздуха (июль,
август +16,5 ºС) на побережье выше, чем в местностях, удаленных от
него [13].
Согласно схеме геоботанического районирования [6] эта
территория относится к Олонецко-южноприладожскому округу и лежит
в пределах среднетаежной подзоны. Но перечисленные выше
ландшафтные и климатические особенности определяют ряд особых
черт растительности Загубского полуострова – некоторые из них
являются необычными
для среднетаежного района. Для лесов
полуострова
характерно
заметное
участие
древесных
широколиственных пород (нередко выступающих в роли доминантов) и
их травянистых спутников. Такие сообщества распространены по всему
полуострову – но наиболее крупные участки липово-кленовых либо
липовых лесов приурочены к западному побережью полуострова (реже
– к его центральной части). Здесь, в богатых кленово-липовых
неморальнотравных лесах мыса Черный, возраст отдельных
экземпляров липы достигает 90–100 лет при диаметре стволов – 80 см,
диаметр стволов клена – до 40 см. Центральная часть полуострова
занята
елово-мелколиственными
и
мелколиственными
неморальнотравными лесами с участием клена и липы. Более
увлажненные участки – ельниками черничными или папортниковыми,
переходящими в заболоченных понижениях между береговыми валами
в черноольшаники (местами – с участием ясеня). В центре полуострова
– верховое болото с небольшим зарастающим озерцом.
Наиболее возвышенные и сухие местообитания центральной части
полуострова заняты сосновыми борами – брусничными и
лишайниковыми. Доминирование сосновых лесов (брусничных,
овсяницевых, лишайниковых) характерно и для высоких песчаных
береговых валов западной части полуострова – вытянутые полосы
сосняков сопровождают современное побережье озера на большей
части его протяжения. Нередко это старовозрастные сообщества –
возраст отдельных деревьев сосны достигает 200–260 лет, встречаются
гигантские старые экземпляры не только сосны, но и березы повислой.
В подлеске наряду с можжевельником и рябиной – клен и смородина
альпийская. Широкие песчаные пляжи побережья Ладоги лишены
- 45 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
сомкнутой растительности, от полосы лесов они нередко отделены
зарослями ивы остролистной.
Восточная
выположенная
часть
полуострова
покрыта
заболоченными лесами – ельниками и черноольшаниками с
доминированием в травяном покрове влаголюбивых папоротников либо
низинно-болотных видов. Места с непроточным увлажнением заняты
сфагновыми сосняками. Обширные мелководные пространства
Загубской губы и дельты Свири в значительной мере заняты
тростниковыми зарослями с участием большого числа прибрежноводных и водных видов (среди которых немало редких для северовостока Ленинградской обл.).
Территории,
расположенные
вне
пределов
Загубского
полуострова, в основном лишены лесной растительности и
представлены сельскохозяйственными угодьями: преимущественно
заброшенными (находящимися на разных стадиях зарастания), реже –
сенокосными или занятыми кормовыми однолетними культурами.
Изучение
флоры
сосудистых
растений
в
границах
проектируемого заказника «Устье реки Свирь» осуществлялось в 2009–
2010 гг. И.А. Сорокиной (СПбГУ) и Г.А. Чирковой (Виноградовой)
(СПбГУ) в ходе работ по выявлению биологически ценных лесов на
территории аренды ЗАО «Петровлес Паша» [3; 4; 15; 17]. В 2011 г.
флористическое обследование проводилось И.А. Сорокиной, П.Г.
Ефимовым (БИН РАН), Г.А. Чирковой (Виноградовой) при участии
Н.С. Ликсаковой (БИН РАН) и А.Ю. Дорониной (ВИЗР РАСХН) в
рамках государственного контракта
«Материалы комплексного
экологического обследования участков территорий, обосновывающих
создание регионального заказника «Устье реки Свирь» в составе водноболотного угодья международного значения «Устье реки Свирь,
включая государственный природный заповедник «Нижне-Свирский».
Некоторые данные о местонахождениях редких видов
сосудистых растений на этой территории ранее были опубликованы
К.С. Афанасьевым [1] и М.С. Боч [2]. Кроме того, в 1980 г. сведения о
распространении редких видов были пополнены Н.Н. Цвелевым [10; 19].
При составлении списка видов сосудистых растений
проектируемого заказника «Устье реки Свирь», кроме данных,
полученных И.А. Сорокиной, Г.А. Чирковой (Виноградовой), П.Г.
Ефимовым, а также А.Ю. Дорониной и Е.В. Кушневской, использовались
гербарные материалы из фондов Гербария Ботанического института им.
В.Л. Комарова РАН (LE), любезно предоставленные в наше
распоряжение главным научным сотрудником БИН РАН Н.Н. Цвелевым.
При определении видов сложных в систематическом отношении групп
были использованы консультации специалистов БИН РАН Н.Н. Цвелева,
Г.Ю. Конечной, А.Н. Сенникова, И.О. Бузуновой.
- 46 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Список видов сосудистых растений
проектируемого заказника «Устье реки Свирь»
Семейства в списке размещены по системе А. Энглера, роды и виды (в
пределах рода) расположены в алфавитном порядке. Номенклатура дана в
соответствии с работой Н.Н. Цвелева [19] (для родов Equisetum, Sparganium,
Scirpus, Lemna, Dactylorhiza, Festuca, Rumex, Sisymbrium, Vaccinium, Veronica)
– в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [20]). Условные обозначения,
используемые в списке: × – вид гибридного происхождения;
* – культивируемый вид, *Δ – вид, дичающий из культуры, Δ – заносный вид.
Отдел POLYPODIOPHYTA
Сем. Woodsiaceae Hert.
Athyrium filix-femina (L.) Roth
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs
D. cristata (L.) A. Gray
D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et Jermy
D. filix-mas (L.) Schott
Сем. Onocleaceae Pichi Sermolli
Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.
Сем. Thelypteridaceae Pichi Sermolli
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt
Thelypteris palustris Schott
Сем. Hypolepidaceae Pichi Sermolli
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn
Отдел EQUISETOPHYTA
Сем. Equisetaceae Rich. ex DC.
Equisetum arvense L.
E. fluviatile L.
E. hyemale L.
E. palustre L.
E. pratense Ehrh.
E. sylvaticum L.
Отдел LYCOPODIOPHYTA
Сем. Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb.
Diphasiastrum complanatum (L.) Holub
D. tristachyum (Pursh) Holub
D. × zeilleri (Rouy) Holub
Lycopodium annotinum L.
L. clavatum L.
Сем. Huperziaceae Rothm.
Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et C. Mart.
Отдел PINOPHYTA
Сем. Pinaceae Lindl.
Picea abies (L.) Karst.
P. × fennica (Regel) Kom.
Pinus sylvestris L.
- 47 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Сем. Cupressaceae Rich. ex Bartl.
Juniperus communis L.
Отдел MAGNOLIOPHYTA
Сем. Typhaceae Juss.
Typha angustifolia L.
T. latifolia L.
Сем. Sparganiaceae Rudolphi
Sparganium angustifolium Michx.
S. emersum Rehm.
S. erectum L.
Сем. Potamogetonaceae Dumort.
Potamogeton gramineus L.
P. natans L.
P. pectinatus L.
P. perfoliatus L.
Сем. Zannichelliaceae Dumort.
Zannichellia palustris L.
Сем. Juncaginaceae Rich.
Triglochin palustre L.
Сем. Scheuchzeriaceae Rudolphi
Scheuchzeria palustris L.
Сем. Alismataceae Vent.
Alisma plantago-aquatica L.
Sagittaria sagittifolia L.
Сем. Butomaceae Rich.
Butomus umbellatus L.
Сем. Hydrocharitaceae Juss.
Δ Elodea canadensis Michx.
Hydrocharis morsus-ranae L.
Stratiotes aloides L.
Сем. Poaceae Barnhart
Agrostis canina L.
A. capillaris L.
A. gigantea Roth
A. stolonifera L.
A. straminea C. Hartm.
Alopecurus aequalis Sobol.
A. geniculatus L.
A. pratensis L.
Anthoxanthum odoratum L.
* Avena sativa L.
Avenella flexuosa (L.) Drej.
Briza media L.
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth
C. canescens (Web.) Roth
C. epigeios (L.) Roth
- 48 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
C. meinshausenii (Tzvel.) Viljasoo
C. neglecta (Ehrh.) Gaerth., Mey. et Scherb.
C. phragmitoides C. Hartm.
Catabrosa aquatica (L.) Beauv.
Dactylis glomerata L.
Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.
Elymus caninus (L.) L.
Elytrigia repens (L.) Nevski
Festuca arenaria Osbeck
* Δ F. arundinacea Schreb.
F. gigantea (L.) Vill.
F. laeviuscula Klok.
F. ovina L.
F. pratensis Huds.
F. rubra L.
Glyceria fluitans (L.) R. Br.
G. maxima (C. Hartm.) Holmb.
G. notata Chevall
Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg.
Hierochloë odorata (L.) Beauv.
* Hordeum distichon L.
Leymus arenarius (L.) Hochst.
Δ Lolium perenne L.
Melica nutans L.
Milium effusum L.
Molinia coerulea (L.) Moench
Nardus stricta L.
Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert
Phleum pratense L.
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.
Poa angustifolia L.
P. annua L.
P. compressa L.
P. nemoralis L.
P. palustris L.
P. pratensis L.
P. trivialis L.
Puccinellia distans (Jacq.) Parl.
* S. cereale L.
Scolochloa festucacea (Willd.) Link
* Triticum aestivum L.
*Δ Zea mays L.
Сем. Cyperaceae Juss.
Carex acuta L.
C. acutiformis Ehrh.
C. aquatilis Wahlenb.
C. brunnescens (Pers.) Poir.
- 49 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
C. cespitosa L.
C. chordorrhiza Ehrh.
C. cinerea Poll.
C. diandra Schrank
C. digitata L.
C. disperma Dew.
C. echinata Murr.
C. elata All.
C. elongata L.
C. ericetorum Poll.
C. flava L.
C. globularis L.
C. hirta L.
C. juncella (Fries) Th. Fries
C. lasiocarpa Ehrh.
C. leporina L.
C. limosa L.
C. loliacea L.
C. nigra (L.) Reichard
C. pallescens L.
C. panicea L.
C. pauciflora Lightf.
C. paupercula Michx.
C. praecox Shreb.
C. pseudocyperus L.
C. rhynchophysa C. A. Mey.
C. riparia Curt.
C. rostrata Stokes
C. vesicaria L.
C. vulpina L.
Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult.
E. ovata (Roth) Roem. et Schult.
E. palustris (L.) Roem. et Schult.
Eriophorum polystachyon L.
E. vaginatum L.
Rhynchospora alba (L.) Vahl
Scirpus lacustris L.
S. radicans Schkuhr
S. sylvaticus L.
Trichophorum alpinum (L.) Pers.
Сем. Araceae Juss.
Calla palustris L.
Сем. Lemnaceae S.F. Gray
Lemna minor L.
L. trisulca L.
Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.
- 50 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Сем. Juncaceae Juss.
Juncus articulatus L.
J. balticus Willd.
J. bufonius L.
J. compressus Jacq.
J. conglomeratus L.
J. effusus L.
J. filiformis L.
J. ranarius Nees ex Song. et Perr.
Δ J. tenuis Willd.
Luzula multiflora (Ehrh.) Lej.
L. pallidula Kirschner
L. pilosa (L.) Willd.
Сем. Alliaceae J. Agardh
Allium oleraceum L.
Сем. Convallariaceae Horan.
Convallaria majalis L.
Majanthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt
Polygonatum multiflorum (L.) All.
Сем. Trilliaceae Lindl.
Paris quadrifolia L.
Сем. Iridaceae Juss.
Iris pseudacorus L.
Сем. Orchidaceae Juss.
Corallorhiza trifida Chatel.
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó
D. maculata (L.) Soó
D. traunsteineri (Saut.) Soó
Epipactis helleborine (L.) Crantz
Hammarbya paludosa (L. ) O. Kuntze
Listera ovata (L.) R. Br.
Neottia nidus-avis (L.) Rich.
Platanthera bifolia (L.) Rich.
Сем. Salicaceae Mirb.
Populus tremula L.
Salix acutifolia WIlld.
S. aurita L.
S. caprea L.
S. cinerea L.
S. dasyclados Wimm.
S. fragilis L.
S. lapponum L.
S. myrsinifolia Salisb.
S. myrtilloides L.
S. pentandra L.
S. phylicifolia L.
S. rosmarinifolia L.
- 51 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
S. starkeana Willd.
S. triandra L.
Сем. Betulaceae S.F. Gray
Alnus glutinosa (L.) Gaertn.
A. incana (L.) Moench
Betula nana L.
B. pendula Roth
B. pubescens Ehrh.
Сем. Cannabaceae Endl.
Humulus lupulus L.
Сем. Urticaceae Juss.
Urtica dioica L.
Сем. Polygonaceae Juss.
Fallopia convolvulus (L.) A. Löve
Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray
P. hydropiper (L.) Spach.
P. lapathifolia (L.) S.F. Gray
P. maculata (Rafin.) A. et D. Löve
P. minor (Huds.) Opiz
Polygonum aviculare L.
P. boreale (Lange) Small
Rumex acetosa L.
R. acetosella L.
R. aquaticus L.
R. crispus L.
R. hydrolapathum Huds.
R. longifolius DC.
R. maritimus L.
R. obtusifolius L.
R. thyrsiflorus Fingerh.
Сем. Chenopodiaceae Vent.
Atriplex latifolia Wahl.
A. patula L.
A. prostrata Bouch. ex DC.
Chenopodium album L.
C. glaucum L.
C. polyspermum L.
Сем. Portulacaceae Juss.
Montia fontana L.
Сем. Caryophyllaceae Juss.
Arenaria serpyllifolia L.
Cerastium holosteoides Fries
Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr.
Dianthus deltoides L.
Melandrium album (Mill.) Garcke
Moehringia trinervia (L.) Clairv.
Myosoton aquaticum (L.) Moench
- 52 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Oberna behen (L.) Ikonn.
Sagina nodosa (L.) Fenzl
S. procumbens L.
*Δ Saponaria officinalis L.
Scleranthus annuus L.
S. polycarpos L.
Silene infracta Kit. (S. nutans subsp. glabra (DC.) Rothm.)
S. nutans L.
S. tatarica (L.) Pers.
Spergula sativa Boenn.
Stellaria alsine Grimm
S. graminea L.
S. holostea L.
S. longifolia Muehl. ex Willd.
S. media (L.) Vill.
S. nemorum L.
S. palustris Retz.
Steris viscaria (L.) Rafin.
Сем. Nymphaeaceae Salisb.
Nuphar lutea (L.) Smith
N. pumila (Timm) DC.
Nymphaea candida J. Presl
Сем. Ceratophyllaceae S. F. Gray
Ceratophyllum demersum L.
Сем. Ranunculaceae Juss.
Actaea spicata L.
Anemonoides nemorosa (L.) Holub
Batrachium eradicatum (Laest.) Fries
B. kauffmanii (Clerc) Krecz.
Caltha palustris L.
Ficaria verna Huds.
Hepatica nobilis Mill.
Ranunculus acris L.
R. auricomus L. s. l.
R. cassubicus L. s. l.
R. fallax (Wimm. et Graebn.) Schur s. str.
R. flammula L.
R. lingua L.
R. polyanthemos L.
R. repens L.
R. reptans L.
R. sceleratus L.
R. viburgensis (Markl.) Ericss.
Thalictrum flavum L.
Trollius europaeus L.
Сем. Papaveraceae Juss.
Chelidonium majus L.
- 53 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Сем. Fumariaceae DC.
Corydalis solida (L.) Clairv.
Fumaria officinalis L.
Сем. Brassicaceae Burnett
Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.
Barbarea arcuata (Opiz. ex J. et C. Presl) Reichb.
B. stricta Andrz.
Berteroa incana (L.) DC.
Bunias orientalis L.
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Cardamine amara L.
C. dentata Schult.
Cardaminopsis arenosa (L.) Hayek
Erophila verna (L.) Bess.
Erysimum cheiranthoides L.
Lepidium ruderale L.
Raphanus raphanistrum L.
Rorippa amphibia (L.) Bess.
R. palustris (L.) Bess.
Sisymbrium officinale (L.) Scop.
Thlaspi arvense L.
Turritis glabra L.
Сем. Droseraceae Salisb.
Aldrovanda vesiculosa L.
Drosera anglica Huds.
D. intermedia Hayne
D. × obovata Mert. et Koch.
D. rotundifolia L.
Сем. Crassulaceae DC.
Sedum acre L.
Сем. Saxifragaceae Juss.
Chrysosplenium alternifolium L.
Сем. Grossulariaceae DC.
Ribes alpinum L.
R. nigrum L.
R. spicatum Robson
Сем. Rosaceae Juss.
Alchemilla acutiloba Opiz
A. baltica Sam. ex Juz.
A. gracilis Opiz
A. monticola Opiz
Comarum palustre L.
Filipendula denudata (J. et C. Presl) Fritsch
F. ulmaria (L.) Maxim.
Fragaria vesca L.
Geum rivale L.
G. urbanum L.
- 54 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
*Δ Malus domestica Borkh.
M. sylvestris Mill.
Padus avium Mill.
Potentilla anserina L.
P. argentea L.
P. erecta (L.) Raeusch.
P. goldbachii Rupr.
P. heidenreichii Zimm.
P. intermedia L.
P. norvegica L.
P. ruthenica Wild. (P. norvegica var. degenerata Lehm.)
Rosa dumalis Bechst.
R. majalis Herrm.
*Δ R. rugosa Thunb.
Rubus arcticus L.
R. chamaemorus L.
R. idaeus L.
R. nessensis W. Hall
R. saxatilis L.
R. × tranzschelii Jus.
Sorbus aucuparia L.
Сем. Fabaceae Lindl.
Chrysaspis aurea (Poll.) Greene
C. spadicea (L.) Greene
Lathyrus maritimus Bigel.
L. palustris L.
L. pratensis L.
L. sylvestris L.
L. vernus (L.) Bernh.
Lotus ambiguus Bess. ex Spreng.
Medicago lupulina L.
Melilotus albus Medik.
M. officinalis (L.) Pall.
Trifolium arvense L.
T. hybridum L.
T. medium L.
T. pratense L.
T. repens L.
Vicia cracca L.
* V. sativa L.
V. sepium L.
V. sylvatica L.
V. tetrasperma (L.) Schreb.
Сем. Geraniaceae Juss.
Geranium palustre L.
G. pratense L.
G. sylvaticum L.
- 55 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Сем. Oxalidaceae R. Br.
Oxalis acetosella L.
Сем. Euphorbiaceae Juss.
Euphorbia virgata Waldst. et Kit.
Сем. Callitrichaceae Link
Callitriche palustris L. (C. verna L.)
Сем. Empetraceae S.F. Gray
Empetrum nigrum L.
Сем. Aceraceae Juss.
Acer platanoides L.
Сем. Rhamnaceae Juss.
Frangula alnus Mill.
Сем. Tiliaceae Juss.
Tilia cordata Mill.
Сем. Hypericaceae Juss.
Hypericum maculatum Crantz
H. perforatum L.
Сем. Violaceae Batsch
Viola arvensis Murr.
V. canina L.
V. epipsila Ledeb.
V. maritima (Schweigg.) Tzvel.
V. mirabilis L.
V. palustris L.
V. riviniana Reichenb.
V. tricolor L.
Сем. Thymelaeaceae Juss.
Daphne mezereum L.
Сем. Lythraceae J. St.-Hil.
Lythrum salicaria L.
Peplis portula L.
Сем. Onagraceae Juss.
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.
Circaea alpina L.
Δ Epilobium adenocaulon Hausskn.
E. montanum L.
E. palustre L.
Сем. Haloragaceae R. Br.
Myriophyllum sibiricum Kom.
M. spicatum L.
M. verticillatum L.
Сем. Hippuridaceae Link
Hippuris vulgaris L.
Сем. Apiaceae Lindl.
Aegopodium podagraria L.
Angelica sylvestris L.
Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.
- 56 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Carum carvi L.
Cicuta virosa L.
Heracleum sibiricum L.
*Δ H. sosnowskyi Manden.
Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova et V. Tichomir.
Oenanthe aquatica (L.) Poir.
Pimpinella saxifraga L.
Sium latifolium L.
Thyselium palustre (L.) Rafin.
Сем. Pyrolaceae Dumort.
Orthilia secunda (L.) House
Pyrola chlorantha Sw.
P. minor L.
P. rotundifolia L.
Сем. Monotropaceae Nutt.
Hypopitys monotropa Crantz
Сем. Ericaceae Juss.
Andromeda polifolia L.
Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.
Calluna vulgaris (L.) Hull
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench
Ledum palustre L.
Oxycoccus palustris Pers.
Vaccinium myrtillus L.
V. uliginosum L.
V. vitis-idaea L.
Сем. Primulaceae Vent.
Androsace filiformis Retz.
Lysimachia nummularia L.
L. vulgaris L.
Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.
Trientalis europaea L.
Сем. Oleaceae Hoffmgg. et Link
Fraxinus excelsior L.
Сем. Menyanthaceae Dumort.
Menyanthes trifoliata L.
Сем. Convolvulaceae Juss.
Calystegia sepium (L.) R. Br.
Convolvulus arvensis L.
Сем. Polemoniaceae Juss.
Polemonium caeruleum L.
Сем. Boraginaceae Juss.
Myosotis arvensis (L.) Hill
M. baltica Sam. (M. laxa subsp. baltica (Sam.) Hyl. ex Nordh.)
M. cespitosa K.F. Schultz
M. micrantha Pall. ex Lehm.
M. palustris (L.) L.
- 57 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Pulmonaria obscura Dumort.
Symphytum officinale L.
Сем. Lamiaceae Lindl.
Clinopodium vulgare L.
Galeopsis bifida Boenn.
G. speciosa Mill.
G. tetrahit L.
Glechoma hederacea L.
Lamium album L.
Leonurus quinquelobatus Gilib.
Lycopus europaeus L.
Mentha arvensis L.
Prunella vulgaris L.
Scutellaria galericulata L.
Stachys palustris L.
S. sylvatica L.
Thymus serpyllum L.
Сем. Solanaceae Juss.
Δ Hyoscyamus niger L.
*Δ Lycopersicon esculentum Mill.
Solanum dulcamara L.
Сем. Scrophulariaceae Juss.
Euphrasia brevipila Burn. et Gremli
E. × murbeckii Wettst.
E. officinalis L.
Limosella aquatica L.
Linaria vulgaris L.
Melampyrum nemorosum L.
M. pratense L.
M. sylvaticum L.
Odontites vulgaris Moench
Pedicularis palustris L.
Rhinanthus aestivalis (R. Zing.) Schischk. et Serg.
R. minor L.
R. nigricans Meinsh.
R. vernalis (N. Zing.) Schischk. et Serg.
Scrophularia nodosa L.
Verbascum nigrum L.
V. thapsus L.
Veronica beccabunga L.
V. chamaedrys L.
V. longifolia L.
V. officinalis L.
V. scutellata L.
V. serpyllifolia L.
V. verna L.
- 58 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Сем. Lentibulariaceae Rich.
Utricularia intermedia Hayne
U. minor L.
U. vulgaris L.
Сем. Plantaginaceae Juss.
Plantago lanceolata L.
P. major L.
P. media L.
Сем. Rubiaceae Juss.
Galium album Mill.
G. boreale L.
G. odoratum (L.) Scop.
G. palustre L.
G. uliginosum L.
Сем. Sambucaceae Batsch ex Borkh.
Sambucus racemosa L.
Сем. Viburnaceae Rafin.
Viburnum opulus L.
Сем. Caprifoliaceae Juss.
Linnaea borealis L.
Lonicera xylosteum L.
Сем. Adoxaceae Trautv.
Adoxa moschatellina L.
Сем. Valerianaceae Batsch
Valeriana officinalis L.
Сем. Dipsacaceae Juss.
Knautia arvensis (L.) Coult.
Succisa pratensis Moench
Сем. Campanulaceae Juss.
Campanula glomerata L.
C. patula L.
C. persicifolia L.
C. rotundifolia L.
Сем. Asteraceae Dumort.
Achillea millefolium L.
*Δ Ambrosia artemisiifolia L.
Antennaria dioica (L.) Gaertn.
Arctium tomentosum Mill.
Artemisia absinthium L.
A. campestris L.
A. vulgaris L.
*Δ Aster salignus Willd.
Bidens cernua L.
B. radiata Thuill.
B. tripartita L.
Carduus crispus L.
Centaurea jacea L.
- 59 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
C. phrygia L.
C. scabiosa L.
Cirsium arvense (L.) Scop.
C. heterophyllum (L.) Hill
C. palustre (L.) Scop.
C. vulgare (Savi) Ten.
Δ Conyza canadensis (L.) Cronq.
Crepis paludosa (L.) Moench
C. tectorum L.
Erigeron acris L.
Gnaphalium uliginosum L.
Hieracium incurrens Norrl.
H. prolixum Norrl.
H. subpellucidum Norrl.
H. umbellatum L.
H. vulgatum Fr.
Lapsana communis L.
Leontodon autumnalis L.
Δ Lepidotheca suavelens (Pursch) Nutt.
Leucanthemum vulgare Lam.
Mulgedium sibiricum (L.) Cass. ex Less.
Omalotheca sylvatica (L.) Sch. Bip. ex F. Shultz
Pilosella leptophyton (Naeg. et Peter) S.Bräut. et Greuter
P. officinarum F. Schultz et Sch. Bip.
Ptarmica vulgaris Hill.
Senecio viscosus L.
S. vulgaris L.
Solidago virgaurea L.
Sonchus arvensis L.
Tanacetum vulgare L.
Taraxacum officinale Wigg. s. l.
Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip.
T. subpolare Pobed. (T. maritimum subsp. subpolare (Pobed.) Hämet-Ahti)
Trommsdorfia maculata (L.) Bernh.
Tussilago farfara L.
В составе флоры проектируемого заказника регионального
значения «Устье реки Свирь» выявлено 527 видов дикорастущих
сосудистых растений (из них аборигенную фракцию флоры
представляют 519 видов, адвентивную – 8 заносных видов) и 3 гибрида,
распределенных по 88 семействам и 273 родам. Кроме того, на
территории обнаружено 13 видов культивируемых и дичающих из
культуры.
Спектр наиболее крупных семейств флоры выглядит следующим
- 60 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
образом3: Poaceae (50 видов), Cyperaceae (44 вида), Asteraceae (42 вида),
Rosaceae (29 видов), Caryophyllaceae (24 вида), Scrophulariaceae (24
вида), Ranunculaceae (20 видов), Fabaceae (20 видов), Brassicaceae (18
видов), Polygonaceae (17 видов).
Порядок первых трех семейств не слишком обычен для флор
Ленинградской обл. Большое число видов в сем. Poaceae и Cyperaceae,
превышающее видовое богатство сем. Asteraceae, вероятно, определено
значительным разнообразием открытых местообитаний: от песчаных
пляжей и дюн ладожского побережья до обширных пространств
заболоченных лугов по берегам Ладожского озера и реки Свири, а
также зарастающих мелководных заливов и бухт.
Наиболее крупные роды – Carex (34 вида), Salix (14 видов),
Ranunculus (11 видов), Juncus, Potentilla, Viola (по 8 видов). Видовая
насыщенность первых четырех из них также связана с широким
распространением на рассматриваемой территории заболоченных и
околоводных местообитаний.
Согласно схеме ботанико-географического районирования,
территория относится к Свирскому ботанико-географическому району
[19]. Стоит отметить, что рассмотренные ниже географическая и
эколого-ценотическая
структуры
флоры
сильно
обособляют
рассматриваемую территорию от прочих частей Свирского ботаникогеографического района, простирающегося вдоль долины р. Свири на
восток вплоть до побережья Онежского озера.
Географический анализ показал, что в сложении флоры
преобладают виды с обширными бореально-неморально-лесостепными
ареалами:
европейско-азиатские,
европейско-западноазиатские,
европейско-азиатско-североамериканские.
Северная широтная группа представлена 24 видами – такая
заметная роль гипоарктобореальных элементов (на фоне флор
большинства районов Ленинградской обл.) в немалой степени
определена не только присутствием ряда видов, связанных с верховыми
болотами (Betula nana, Salix lapponum, Trichophorum alpinum и др.), но и
видов, характерных для песчаного побережья Ладожского озера
(Agrostis straminea, Lathyrus maritimus, Polygonum boreale, Ranunculus
reptans, Tripleurospermum subpolare и др.)
Области распространения еще 12 видов не выходят за пределы
таежной зоны. Это бореальные виды – Calamagrostis meinshausenii, C.
phragmitoides, Carex rhynchophysa, Diphasiastrum tristachyum, Mulgedium
sibiricum и др. Необходимо отметить, что количество бореальных видов
здесь очень невелико и составляет не более трети от числа бореальных
3
При анализе структуры флоры (таксономической, географической, экологоценотической) учитывали только виды аборигенной фракции.
- 61 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
видов в среднем течение Свири [16].
Южная широтная группа представлена 7 видами. Среди них
неморально-лесостепные (Aldrovanda vesiculosa, Carex praecox, Malus
sylvestris, Rubus nessensis, Salix fragilis, Zannichellia palustris) и
неморальные (Fraxinus excelsior). Все они на рассматриваемой
территории находятся на северной границе ареала (Fraxinus excelsior –
на северо-восточной) и приурочены, преимущественно, либо к
прибрежно-водным местообитаниям, либо к лесам с участием
широколиственных пород.
Среди долготных групп заметна довольно высокая видовая
насыщенность европейской группы (54 вида). Из них 37 видов
распространены по всем долготным секторам Европы. В этой группе
немало растений, связанных на рассматриваемой территории с
песчаными берегами Ладожского озера (Agrostis straminea,
Calamagrostis meinshausenii, Festuca arenaria, Leymus arenarius, Myosotis
baltica и др.), лесами с участием клена и липы (Anemonoides nemorosa,
Hepatica nobilis, Malus sylvestris, Rosa dumalis, Rubus nessensis и др.)
либо их опушками (Allium oleraceum). Два вида распространены только
в прибалтийских районах Европы – Juncus balticus и Viola maritima.
Средне- и восточноевропейских – 6 видов (Hieracium vulgatum, Lotus
ambiguus, Potentilla intermedia, Salix myrsinifolia, Silene infracta, S.
tatarica). Ареалы еще 9 видов не выходят за пределы восточной Европы
(Euphrasia officinalis, Hieracium incurrens, H. prolixum, H. subpellucidum,
Festuca laeviuscula, Picea × fennica, Ranunculus fallax, R. viburgensis,
Salix starkeana).
Необходимо отметить, что число «восточных» элементов
(восточноевропейских,восточноевропейско-азиатских, восточноевропейскоазиатско-североамериканских и т.п.) во флоре проектируемого
заказника «Устье реки Свирь» в два раза ниже количества таких
элементов в составе флоры верхнего и среднего течения р. Свири [16].
32 вида из состава флоры на территории проектируемого
заказника «Устье реки Свирь» находятся на границах ареалов. На
северной границе – 23 вида: это такие представители флоры
широколиственных лесов как Acer platanoides, Anemonoides nemorosa,
Corydalis solida, Festuca gigantea, Ficaria verna, Malus sylvestris, Rubus
nessensis, обитатели водных и прибрежных биотопов Aldrovanda
vesiculosa, Calystegia sepium, Carex pseudocyperus, C. riparia, C. vulpina,
Eleocharis ovata, Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia, Salix acutifolia,
S. fragilis, Scirpus radicans, а также связанные с прочими
местообитаниями Carex praecox, Cnidium dubium, Glyceria notata,
Verbascum nigrum, V. thapsus.
На северо-восточной границе ареала – 7 видов: неморальные
Fraxinus excelsior, Galium odoratum, Hepatica nobilis, Polygonatum
- 62 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
multiflorum, Ribes alpinum, опушечный вид Allium oleraceum и
прибрежно-водные Carex elata, Zannichellia palustris. На северозападной – Salix dasyclados. На южной –Tripleurospermum subpolare.
В целом, географический анализ свидетельствует о том, что
структура флоры проектируемого заказника «Устье реки Свирь», в
отличие от флор среднего и верхнего течения р. Свири [12; 16],
характеризуется значимой ролью европейских (в том числе и
неморально-лесостепных) видов на фоне небольшого числа
«восточных» элементов и заметного падения роли бореальных видов.
Анализ эколого-ценотической структуры флоры показал, что
значительная часть эколого-ценотических комплексов представлена
видами, весьма ординарными для территории Ленинградской обл. – а
специфичные черты флоры проектируемого заказника связаны с
видовым составом и насыщенностью только некоторых из них: и, в
первую очередь, с неморальным комплексом.
Наличие участков липовых и кленово-липовых лесов, а также
лесов (еловых, елово-мелколиственных и мелколиственных) с участием
липы и клена в сложении древостоя или в подлеске резко обособляет
территорию Загубского полуострова от прилегающих материковых
участков юго-восточного побережья Ладожского озера и низовьев реки
Свирь. Очень необычно для северо-востока Ленинградской обл. и
присутствие ясеня в составе елово-черноольховых и черноольховых
лесов. Ранее самым северным местонахождением ясеня в пределах
области считались широколиственные и елово-широколиственные леса
низовьев реки Волхов (на восточной окраине Ордовикского плато).
Особые, относительно мягкие климатические условия Загубского
полуострова (по сравнению с лежащими к востоку районами) [8],
связаны с непосредственной близостью Ладожского озера и
сказываются
на
заметном
увеличении
продолжительности
вегетационного периода и суммы температур за период активной
вегетации. Это определяет не только видовое богатство неморального
комплекса в целом, но и присутствие в его составе древесных и
кустарниковых видов весьма редких для северо-востока области (Acer
platanoides, Malus sylvestris, Rubus nessensis, Sambucus racemosa, Tilia
cordata) или более нигде вне пределов Загубского полуострова в этой
части области не отмечавшихся (Fraxinus excelsior, Ribes alpinum, Rosa
dumalis) [16;18].
Из травянистых представителей неморального комплекса под
пологом лесов с участием широколиственных пород (клена, липы и,
реже – ясеня), а также елово-мелколиственных лесов и осинников
весьма обычны Anemonoides nemorosa, Carex digitata, Dryopteris filixmas, Ranunculus cassubicus s. l., Stellaria holostea, S. nemorum и др. Среди
них – и очень редкие для северо-востока области Hepatica nobilis,
- 63 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Polygonatum multiflorum (на северо-востоке области вне полуострова
они известны только для Нижне-Свирского заповедника, крайне редки
там и указываются для единичных местонахождений [18]), и Galium
odoratum, более нигде на северо-востоке не встречающийся. Несколько
реже на территории Загубского полуострова встречаются Corydalis
solida, Festuca gigantea, Ficaria verna и Listera ovata. Разрозненные
местонахождения были отмечены для охраняемого вида Neottia nidusavis.
Кроме представителей неморального комплекса, в лесах с
участием широколиственных пород или елово-мелколиственных лесах
Загубского полуострова очень обычны виды квазибореального
комплекса. Они весьма требовательны к богатству почв и в
южнотаежной подзоне (либо южной половине среднетаежной) большей
частью встречаются в лесных сообществах, занимающих наиболее
благоприятные местообитания. Среди них Actaea spicata, Adoxa
moschatellina, Frangula alnus, Daphne mezereum, Lathyrus vernus, Melica
nutans, Milium effusum, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Pulmonaria
obscura, Vicia sylvatica.
Темнохвойно-таежный комплекс сложен небольшим числом
видов (31 вид) и почти все они весьма обычны для территории
Ленинградской обл. Древесных и кустарниковых представителей –
всего 4 вида. Из двух видов ели, характерных для флоры, более
обычным является Picea abies, гибридогенный вид P. × fennica
встречается заметно реже. Из кустарников по заболоченным участкам,
окраинам и опушкам лесов обычны Salix aurita и S. starkeana. Для
темнохвойно-таежного комплекса характерен ряд сосудистых споровых
растений. Среди них широко распространенные здесь папоротники
Dryopteris carthusiana, D. expansa, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris
connectilis, хвощ Equisetum sylvaticum, плауновидные Lycopodium
annotinum и Huperzia selago (этот вид для территории более редок). Из
травянистых и кустарничковых растений обычны Vaccinium myrtillus,
Circaea alpina, Linnaea borealis, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium,
Trientalis europaea и др. Относительно редкими видами являются
Stellaria longifolia, Hypopitys monotropa и Hieracium incurrens.
Еще 8 видов, относящихся к гигрофильной группе темнохвойнотаежного комплекса, экотопически приурочены к сырым или
заболоченным участкам еловых и елово-мелколиственных лесов, а
также лесам, расположенным по периферии болот. Это Carex
brunnescens, C. disperma, C. echinata, C. globularis, C. loliacea, C.
rhynchophysa, а также Dryopteris cristata и Rubus arcticus.
Анализ ареалов видов, слагающих темнохвойно-таежный
комплекс, выявляет невысокое значение в его сложении, по сравнению с
флорами большей части северо-востока Ленинградской обл. [16], т.н.
- 64 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
«восточных» элементов – видов, ареалы которых не проникают на запад
за пределы восточного сектора Европы. Для рассматриваемой
территории это 8 видов (25% от видового состава таежного комплекса):
Picea × fennica, Salix starkeana, Carex disperma, C. globularis,
C. rhynchophysa, Hieracium incurrens, H. subpellucidum, Rubus arcticus.
Для флор других частей Свирского ботанико-географического района
этот показатель достигает 44% [12; 16].
Таким образом, бедность темнохвойно-таежного комплекса и
отсутствие в его составе ряда «восточных» видов сильно обособляет
флору проектируемого заказника от флоры большей части Свирского
ботанико-географического района, расположенной к востоку (среднее и
верхнее течение р. Свирь). Подобная обедненность «восточными»
элементами, в свою очередь, характерна и для флоры Нижне-Свирского
заповедника [18].
На основании географического анализа видового состава
темнохвойно-таежного комплекса, а также флористического состава
растительности, характерной для еловых лесов рассматриваемой
территории (отличающихся доминированием ели европейской (Picea
abies),
присутствием и широким распространением в травянокустарничковом ярусе таких неморальных видов как Hepatica nobilis,
Anemonoides nemorosa, Galium odoratum, Polygonatum multiflorum и др.),
можно говорить о принадлежности еловых лесов Загубского
полуострова к западному варианту южнотаежных ельников – чудскоильменскому [14]. Ельники остальной части Свирского ботаникогеографического района (в среднем и верхнем течении р. Свирь),
напротив, ярко проявляют черты восточного – ладожско-приволжского
варианта, характеризующегося преобладанием в сложении древостоя
Picea × fennica и заметным участием «восточных» элементов таежного
комплекса [16].
В отличие от темнохвойно-таежного боровой комплекс
содержит большое число элементов (46 видов) и своеобразие флоры
проектируемого заказника «Устье реки Свирь», в значительной мере,
определяется богатством видов-спутников сосновых лесов. Собственно
боровая группа объединяет 22 вида. Это Pinus sylvestris и Juniperus
communis, а также злаки Avenella flexuosa, Festuca ovina, Calamagrostis
epigeios и др., кустарнички Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi
и др., травянистые растения Convallaria majalis, Hieracium prolixum,
Pyrola chlorantha, Veronica officinalis и др. Также, как и темнохвойнотаежный, боровой комплекс содержит большое число споровых
растений – это Pteridium aquilinum, Diphasiastrum complanatum,
D. × zeilleri, Lycopodium clavatum, Equisetum hyemale, а также ранее на
отмечавшийся на востоке Ленинградской обл. Diphasiastrum tristachyum.
- 65 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Опушечно-боровая группа комплекса включает 16 видов,
биотопически приуроченных к боровым опушкам и пустошам. Это
весьма обычные виды Calluna vulgaris, Antennaria dioica, Carex
ericetorum, Pilosella officinarum, Potentilla argentea, Sedum acre,
Scleranthus annuus, Turritis glabra, Trommsdorfia maculata и др., а также
значительно более редкие для северо-востока Ленинградской обл. Silene
infracta, Thymus serpyllum и охраняемый вид Silene tatarica.
Псаммофильная группа борового комплекса представлена во флоре 8
видами, встречающимися на открытых песках (местообитания,
характерные для них, нередко имеют антропогенное происхождение):
Arabidopsis thaliana, Arenaria serpyllifolia, Erophila verna, Myosotis
micrantha, Oberna behen, Trifolium arvense, Veronica verna.
Особые черты флоре придает присутствие видов приморского
комплекса (12 видов). Его псаммофильные представители нередки на
песчаном побережье Ладожского озера в западной части Загубского
полуострова На открытых песчаных пляжах и дюнах встречаются
Calamagrostis meinshausenii, Festuca arenaria, Leymus arenarius, Lathyrus
maritimus, Viola maritima, а также редкий охраняемый вид
Tripleurospermum subpolare. Один из видов комплекса – Festuca
laeviuscula – во время обследования флоры Загубского полуострова
впервые обнаружен на территории Ленинградской обл. Для сырых
песков Ладожского побережья характерны Agrostis straminea, Juncus
balticus, Polygonum boreale, Senecio viscosus, Myosotis baltica.
Большинство представителей приморского комплекса обладают
«западным» типом ареала и характеризуются европейским (Agrostis
straminea, Calamagrostis meinshausenii, Festuca arenaria, F. laeviuscula,
Leymus arenarius, Senecio viscosus), амфиатлантическим (Lathyrus
maritimus) или прибалтийским (Juncus balticus, Viola maritima)
распространением.
Весьма сходной экотопической приуроченностью обладают виды
отмельного комплекса. В отличие от представителей приморского
комплекса в Ленинградской обл. они приурочены не только к берегам
Финского залива, Ладожского и Онежского озер, но и нередки на
песчаных и илистых берегах, отмелях рек и озер. Комплекс насчитывает
15 видов. Среди них Chenopodium polyspermum, Eleocharis acicularis,
Juncus ranarius, Limosella aquatica, Montia fontana, Ranunculus reptans,
Rumex maritimus и др.
Отличающиеся высокой видовой численность луговой и
низинно-болотно-луговой комплексы, тем не менее, не содержат
сколько-нибудь интересных и редких элементов. Суходольно-луговой
комплекс также представлен обычными для Ленинградской обл.
видами. Заслуживает специального внимания присутствие только двух
представителей суходольно-лугового кальцефильного комплекса:
- 66 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Artemisia absinthium и Allium oleraceum. Европейский вид Allium
oleraceum на Загубском полуострове находится на северо-восточной
границе ареала и более нигде в составе флоры восточной половины
Ленинградской обл. не встречается.
Прибрежноводный комплекс не только богат видами, но
включает ряд интересных элементов, определяющих специфичные
черты рассматриваемой флоры. В группе гелофитов представлены
редкие или довольно редкие для этой части Ленинградской обл.
Catabrosa aquatica, Carex acutiformis, Ranunculus lingua и Scolochloa
festucacea, а также находящиеся здесь на границах ареалов Butomus
umbellatus, Carex pseudocyperus, C. riparia, Cicuta virosa, Eleocharis
ovata, Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia, Scirpus radicans и Sium
latifolium. Среди нейстофитов – довольно редкие Nuphar pumila и
Batrachium kauffmannii. Среди гидатофитов – Batrachium eradicatum и
Zannichellia palustris, а также охраняемый вид Aldrovanda vesiculosa.
Последние два вида также находятся на границе ареала.
Некоторое число интересных элементов содержат и два экологоценотических комплекса, включающих виды долинных либо
пойменных биотопов. Для небогатых по числу видов комплексов
долинных лесов и пойменных лугов характерно присутствие таких
весьма редких для северо-восточных районов области видов, как
Calystegia sepium, Carex vulpina, Humulus lupulus, Myosoton aquaticum,
Salix acutifolia, S. dasyclados, S. fragilis, Solanum dulcamara, Symphytum
officinale, Veronica longifolia. Необходимо отметить, что многие из них
весьма обычны в границах проектируемого заказника для ивняков,
ольшаников и сырых лугов по берегам Ладожского озера и р. Свирь.
Комплекс верховых болот на рассматриваемой территории
объединяет 26 видов. Среди них болотные кустарники (Betula nana,
Salix lapponum, S. myrtilloides) и кустарнички (Andromeda polifolia,
Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Vaccinium
uliginosum). Из травянистых растений – большое число представителей
семейства осоковых (Carex chordorrhiza, C. juncella, C. lasiocarpa, C.
limosa, C. pauciflora, C. paupercula, Eriophorum vaginatum, Rhynchospora
alba, Trichophorum alpinum), виды рода росянка (Drosera anglica,
D. rotundifolia, D. × obovata и очень редкий для области вид
D. intermedia). Интересной особенностью этого комплекса на
рассматриваемой территории является присутствие на верховых
болотах в центральной части Загубского полуострова таких редких
видов как пальцекорник Траунштейнера (Dactylorhiza traunsteineri),
росянка промежуточная (Drosera intermedia) и мякотница болотная
(Hammarbya paludosa).
Таким
образом,
эколого-ценотический
анализ
флоры
проектируемого заказника «Устье реки Свирь» подтвердил, что
- 67 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
структурные особенности его флоры существенно отличаются от
характеристик флор, не только расположенных к востоку и юго-востоку в
границах Свирского ботанико-географического района, но и от флор
северо-востока Ленинградской обл. в целом. Особые черты флоры
Загубского полуострова, в значительной мере, определены присутствием
и обилием ряда видов неморального эколого-ценотического комплекса, и
в первую очередь, его древесных представителей, нередко играющих
значительную роль в сложении древостоя лесных сообществ
полуострова. Многие неморальные виды на рассматриваемой территории
находятся на северных или северо-восточных пределах своего
распространения. Стоит отметить, что для флоры Нижне-Свирского
заповедника, расположенного в непосредственной близости от
рассматриваемой нами территории, отмечается сильная обедненность
такими неморальными элементами [14]. Для темнохвойно-таежного
комплекса, напротив, характерно отсутствие многих «восточных» видов,
определяющее качественное отличие от всех прочих флор Свирского
ботанико-географического
района.
К
ярким
специфичным
характеристикам рассматриваемой флоры относится и присутствие видов
приморского-псаммофильного комплекса, в том числе редких или
обладающих «западным» типом ареала.
В составе флоры проектируемого заказника «Устье реки Свирь»
выявлено значительное число видов сосудистых растений, внесенных в
Красные книги различного ранга. В соответствии с Красной книгой
Российской Федерации [11] подлежат охране 2 вида из состава флоры:
Aldrovanda vesiculosa (статус редкий вид (3 в)) и Dactylorhiza
traunsteineri (статус редкий вид с дизъюнктивным ареалом (3 б,в)).
Согласно Красной книге природы Ленинградской обл. [10] подлежат
охране 6 видов. К группе уязвимых видов (2(V)) относятся Aldrovanda
vesiculosa, Dactylorhiza traunsteineri, Drosera intermedia, к редким видам
(3(R)) – Neottia nidus-avis, Silene tatarica, Tripleurospermum subpolare.
Ниже приведены сведения о распространении видов сосудистых
растений, внесенных в Красную книгу Российской Федерации и (или)
Красную книгу природы Ленинградской обл.
1. Dactylorhiza traunsteineri – на территории Ленинградской обл.
вид известен из ряда местонахождений в западной и северо-восточной
частях области. Основной ареал охватывает таежную зону средней и
восточной Европы, островные местонахождения известны для западной
Сибири [7; 19; 21]. В Ленинградской обл. для вида известно только
небольшое число местонахождений, в каждом из них численность
особей низкая [7].
В границах проектируемого заказника «Устье реки Свирь»
пальцекорник Траунштейнера встречается в центральной части
Загубского полуострова, на сфагновом болоте в окрестностях оз.
- 68 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Малого, около 50 м южнее юго-восточной оконечности озера
(60°29,0721′ с.ш., 32°39,7278′ в.д., П. Ефимов, И. Сорокина, Г. Чиркова
(Виноградова), Н. Ликсакова, 5.VII 2011). Местная популяция
немногочисленна и представлена единичными экземплярами.
2. Aldrovanda vesiculosa – в Ленинградской обл. известен из
единственного местонахождения в устье реки Свирь. Ареал охватывает
Европу, Среднюю и Восточную Азию, Африку и Австралию [19; 21].
В границах проектируемого заказника альдрованда пузырчатая
встречается в южной части Загубской губы к северо-востоку от дер.
Загубье (Н. Цвелев, 11.IX 1980). Впервые присутствие этого вида в
Загубской губе было зафиксировано в 50-х гг. XX в. [1; 10].
Численность местной популяции сильно варьирует в разные годы. Вид
находится на северной границе ареала. Местонахождение в устье Свири
является самым северным, значительно удаленным от ближайших мест
произрастания (Себежский р-н Псковской обл.) [9].
3. Drosera intermedia – на территории Ленинградской обл. вид
известен из нескольких местонахождений в западной части области (в
восточной части – единственное местонахождение на Загубском
полуострове). Основной ареал вида охватывает атлантические области
Европы и Северной Америки [19; 21].
В границах проектируемого заказника росянка промежуточная
встречается в центральной части Загубского полуострова, на верховом
болоте в окрестностях оз. Малого, в мочажинах на сфагновой сплавине
южной оконечности озера [10] (60°29,1160′ с.ш., 32°39,7189′ в.д., И.
Сорокина, П. Ефимов, Г. Чиркова (Виноградова), Н. Ликсакова, 5.VII
2011). Местная популяция стабильна и представлена несколькими
десятками экземпляров в вегетативном и генеративном состоянии.
4. Neottia nidus-avis – на территории Ленинградской обл. вид
известен из ряда местонахождений. Основной ареал охватывает
таежную, широколиственную и лесостепные зоны Европы и югозападной Азии [7; 19; 21]. Численность вида в Северо-Западном регионе
постепенно сокращается: причины – чувствительность вида к
рекреационной нагрузке, вырубка старых лесных массивов [7].
В границах проектируемого заказника «Устье реки Свирь»
встречается на территории Загубского полуострова в лесах с участием
липы и клена. В западной части полуострова: 1) в ельнике с березой,
кленом и липой кисличном (60°29′54,0′′ с.ш., 32°37′42,0′′ в.д., около 10,2
км северо-западнее дер. Загубье, И. Сорокина, Г. Чирков, 19.VIII 2010);
2) в липняке неморальнотравном на береговом вале Ладожского оз.
(60°28,213′ с.ш., 32°36,882′ в.д., около 2 км южнее мыса Черный,
А. Доронина, И. Сорокина, Н. Ликсакова, 18.IX 2011). В восточной
части полуострова: в липняке неморальнотравном (60°30′19,2′′ с.ш.,
32°43′29,8′′ в.д., около 1 км юго-юго-восточнее маяка Свирский,
- 69 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Е. Кушневская, И. Сорокина, Г. Чирков, 23.IX 2009). Местная
популяция стабильна и представлена в различных местонахождениях от
единичных особей (точки в западной части полуострова) до 12
экземпляров (в восточной части полуострова) в генеративном
состоянии.
5. Silene tatarica – в Ленинградской обл. известен из ряда
местонахождений. Основной ареал охватывает таежную, широколиственную и лесостепные зоны средней и восточной Европы [19; 21].
В границах проектируемого заказника встречается в западной
части Загубского полуострова, на песчаном побережье Ладожского озера
(60°26′24,1′′ с.ш., 32°39′53,7′′ в.д., около 1 км севернее мыса
Вокрушевский, по окраинам и опушкам сосновых боров по песчаному
береговому валу, И. Сорокина, Г. Виноградова, Г. Чирков, 28.VI 2009).
Местная популяция стабильна и представлена несколькими
разрозненными экземплярами в вегетативном и генеративном состоянии.
6. Tripleurospermum subpolare Pobed. – на территории
Ленинградской обл. известен из немногих местонахождений в северной
половине области – по берегам Ладожского и Онежского озер.
Основной ареал вида охватывает арктические и субарктические районы
и, отчасти, таежную зону Европы, Азии и Северной Америки [19; 21].
В границах проектируемого заказника встречается в западной и
северной частях Загубского полуострова – на песчаном побережье
Ладожского озера севернее мыса Вокрушевский (И. Сорокина,
П. Ефимов, Г. Чиркова (Виноградова), Н. Ликсакова, 6.VII 2011) и на
песчано-каменистых участках мыса Стороженского[10] (И. Сорокина,
П. Ефимов, Г. Чиркова (Виноградова), Н. Ликсакова, 7.VII 2011).
Местная популяция стабильна и представлена многочисленными
экземплярами в вегетативном и генеративном состоянии.
Из числа видов флоры сосудистых растений проектируемого
заказника «Устье реки Свирь» 31 вид внесен в Красную книгу
Балтийского региона [23] и 38 видов – в Красную книгу Восточной
Фенноскандии [22]4 (данные представлены в таблице).
Кроме перечисленных выше охраняемых видов, в ходе полевых
обследований флоры Загубского полуострова был обнаружен вид
Festuca laeviuscula, ранее не указывавшийся для территории
Ленинградской обл.
4
Необходимо отметить, что к территории, которую рассматривает Красная книга
Восточной Фенноскандии, относится только небольшая часть проектируемого
заказника на правобережье р. Свири. Однако учитывая ландшафтную [8] и ботаникогеографическую [19] однородность всей территории проектируемого заказника, мы
сочли необходимым привести информацию по данной Красной книге [22].
- 70 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Таблица
Охраняемые виды проектируемого заказника и их биотопическая приуроченность
Вид
РФ
ЛО
БР
ВФ
БП
Actaea spicata
4
1
Aldrovanda vesiculosa
3в
2(V)
1
1
4
Arctostaphylos uva-ursi
4
2
Barbarea stricta
4
3
Butomus umbellatus
4
3
Carex acutiformis
3
3
Carex loliacea
4
5
Carex praecox
3
2
Carex pseudocyperus
2
3
Carex riparia
2
3
Carex vulpina
4
3
Catabrosa aquatica
2
3
Corallorhiza trifida
4
3
6
Dactylorhiza fuchsii
4
6
Dactylorhiza maculata
4
5
Dactylorhiza traunsteineri
3 б,в
2(V)
2
1
5
Daphne mezereum
4
4
1
Diphasiastrum tristachyum
4
2
Drosera intermedia
2(V)
2
3
5
Dryopteris cristata
4
5
Eleocharis ovata
1
3
Epipactis helleborine
4
6
Erophila verna
4
2
Festuca gigantea
4
1
Ficaria verna
4
1
Fraxinus excelsior
3
3
1
Galium odoratum
3
1
Hammarbya paludosa
4
3
5
Huperzia selago
4
6
Kadenia dubia
4
3
6
Lathyrus vernus
4
1
Listera ovata
4
4
1
Malus sylvestris
3
1
Montia fontana
3
3
Myosoton aquaticum
3
Neottia nidus-avis
3(R)
4
3
1
Oenanthe aquatica
3
3
Platanthera bifolia
4
3
1
Polemonium caeruleum
4
3
Rosa dumalis
1
1
Rorippa amphibia
2
3
Rubus arcticus
3
5
Rumex hydrolapathum
4
3
Rumex maritimus
4
2
Salix dasyclados
2
3
Salix triandra
4
3
Scirpus radicans
4
3
Silene tatarica
3(R)
3
2
2
Sium latifolium
3
3
Symphytum officinale
4
2
3
Tripleurospermum subpolare
3(R)
3
3
2
Utricularia intermedia
4
5
Veronica beccabunga
4
3
Viola maritima
3
2
Zannichellia palustris
3
4
Примечание. Красные книги: РФ – Российской Федерации [21], ЛО – Ленинградской обл. [20],
БР – Балтийского региона [52], ВФ – Восточной Фенноскандии [51]; категории:
1 – находящиеся под угрозой исчезновения, 2 – уязвимые (сокращающиеся в численности [21]),
3 – редкие, 4 – требующие внимания. БП – биотопическая приуроченность: 1 – леса с участием
широколиственных пород; 2 – песчаное побережье Ладожского озера; 3 – заболоченные берега
Ладожского озера; 4 – мелководья прибрежных зон Ладожского озера и р. Свирь; 5 – верховое
болото; 6 – прочие биотопы.
- 71 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Ближайшее местонахождение этого прибрежно-опушечного
псаммофильного вида находится в Чудском ботанико-географическом
районе Псковской обл. [19]. В границах проектируемого заказника
«Устье реки Свирь» Festuca laeviuscula характерна для низких
открытых песчаных береговых валов и дюн Ладожского озера в
западной части Загубского полуострова (60°26′13,0′′ с.ш., 32°40′05,9′′
в.д., в 1–2 км севернее мыса Вокрушевский, И. Сорокина, Г.
Виноградова, Г. Чирков, 28.VI 2009). Местная популяция насчитывает
несколько десятков генеративных и вегетативных особей и находится в
хорошем состоянии.
Данные о биотопической приуроченности видов сосудистых
растений, внесенных в Красные книги различного ранга на территории
проектируемого заказника регионального значения «Устье реки Свирь»
представлены на рис. 2.
Р и с . 2 . Распределение охраняемых видов сосудистых растений
по типам биотопов:
1 – леса с участием широколиственных пород;
2 – песчаное побережье Ладожского озера; 3 – заболоченные берега Ладожского озера;
4 – мелководья прибрежных зон Ладожского озера и р. Свирь;
5 – верховое болото; 6 – прочие биотопы
Анализ биотопической приуроченности таких видов показал, что
большая их часть (20 видов) связаны с сырыми или заболоченными
лугами (реже – сплавинами) побережья либо зарастающих мелководных
заливов и бухт Ладожского озера, а также береговыми ивняками и
ольшаниками (таблица): Carex acutiformis, C. pseudocyperus, C. riparia,
C. vulpina, Catabrosa aquatica, Eleocharis ovata, Montia fontana, Rorippa
amphibia, Salix dasyclados, Scirpus radicans, Sium latifolium, Symphytum
officinale и др.
Кроме того, в воде прибрежных зон Ладожского озера и р. Свирь
встречаются еще 2 вида: это редчайший вид Aldrovanda vesiculosa и
- 72 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
более обычный для долины Свири вид Zannichellia palustris, внесенный
в Красную книгу Балтийского региона.
8 видов приурочены к песчаному побережью Ладожского озера в
западной части Загубского полуострова – открытым пескам и
береговым валам, занятым сосновыми лесами: Silene tatarica и
Tripleurospermum subpolare, а также Arctostaphylos uva-ursi, Carex
praecox, Diphasiastrum tristachyum, Erophila verna, Rumex maritimus,
Viola maritima. Эти биотопы являются также характерным
местообитанием Festuca laeviuscula.
Существенная часть редких видов (12 видов) связана с лесами с
участием
широколиственных
пород
(клена,
липы,
ясеня),
распространенных преимущественно на береговых валах Ладожского
озера в западной части Загубского полуострова, и отчасти – в его
центральных и восточных районах. Среди них Neottia nidus-avis, Actaea
spicata, Daphne mezereum, Festuca gigantea, Ficaria verna, Fraxinus
excelsior, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Listera ovata, Malus
sylvestris, Platanthera bifolia, Rosa dumalis.
Биотопически и территориально приурочены к верховому болоту
и его окраинам в центральной части Загубского полуострова
(окрестности оз. Малого) 8 видов: Dactylorhiza traunsteineri, D. maculata,
Drosera intermedia, Dryopteris cristata, Carex loliacea, Hammarbya
paludosa, Rubus arcticus, Utricularia intermedia.
Связаны с прочими биотопами 5 видов: Corallorhiza trifida,
Dactylorhiza fuchsia (заболоченные участки еловых и еловомелколиственных лесов), Huperzia selago (елово-мелколиственные
леса), Epipactis helleborine (мелколиственные (березовые) леса) и
Kadenia dubia (суходольные луга).
Таким образом, наибольшую ценность с точки зрения
сохранения местных популяций охраняемых видов сосудистых
растений, внесенных в Красные книги различного уровня представляют
следующие участки проектируемого заказника регионального значения
«Устье реки Свирь»: 1) побережье и прибрежная зона Загубской губы;
2) песчаное побережье Ладожского озера (открытые дюны и береговые
валы, занятые сосновыми лесами) в западной части Загубского
полуострова
и
песчано-каменистые
местообитания
мыса
Стороженского; 3) широколиственные леса и леса с участием
широколиственных пород (липы, клена, ясеня) на береговых валах в
западной части Загубского полуострова, а также леса с участием
широколиственных пород в центральной и восточной его частях;
4) верховое болото в окрестностях олиготрофного оз. Малого в
центральной части Загубского полуострова.
Заключение. Комплексный анализ современного состава и
структуры флоры проектируемого заказника «Устье реки Свирь»
- 73 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
показал, что она обладает рядом характеристик, обособляющих ее от
флор большей части Свирского ботанико-географического района.
Основное отличие географической структуры флоры – повышенная
(относительно прочих флор северо-востока Ленинградской обл.)
степень участия «западных» (европейских) элементов на фоне
невысокого числа «восточных» элементов. Еще одна из наиболее ярких
черт исследованной флоры – заметная роль неморальных видов на фоне
невысокого значения темнохвойно-таежных. Относительно высокое
видовое богатство флоры сосудистых растений на этой территории
достигается, в значительной мере, за счет видового разнообразия
прибрежно-водного, приморского и борового комплексов. Из состава
флоры 55 видов внесены в Красные книги различного ранга.
Большинство ценных в природоохранном отношении объектов на
территории проектируемого заказника связано с лесными сообществами
с участием широколиственных пород, песчаными береговыми валами и
дюнами, прибрежными участками Ладожского озера и р. Свири, а также
с верховым болотом в центральной части Загубского полуострова.
Благодарим Г.В. Чиркова, Н.С. Ликсакову, Е.В. Кушневскую,
Д.Е. Гимельбранта, Е.С. Кузнецову, И.С. Степанчикову, А.Ю. Доронину,
принимавших участие в проведении полевых работ. За предоставленные
материалы и консультации мы признательны Н.Н. Цвелеву, Г.Ю. Конечной,
А.Н. Сенникову, И.О. Бузуновой.
Список литературы
1. Афанасьев К.С. Новое местонахождение Aldrovanda vesiculosa L. //
Ботан. журн. 1953. Т. 38, № 3. C. 432–434.
2. Боч М.С. Редкие растения болот Северо-Запада РСФСР и
организация их охраны // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 5. С. 688–697.
3. Виноградова Г.А., Сорокина И.А. Изучение флоры бассейна среднего
течения реки Свири в связи с вопросами сохранения биоразнообразия
при лесопользовании на северо-востоке Ленинградской области //
Биоразнообразие
и
биоиндикация
в
естественных
и
трансформированных
экосистемах
Северо-Западного
региона:
материалы IV Регион. молодеж. экол. конф. «Экологическая школа в
Петергофе–наукограде Российской Федерации». СПб., 2009. С. 29–31.
4. Виноградова Г.А., Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С., Кушневская Е.В.,
Сорокина И.А., Спирин В.А., Степанчикова И.С., Чирков Г.В.
Выявление биологически ценных лесов на территории аренды ЗАО
«Петровлес-Подпорожье»
и
ЗАО
«Петровлес-Паша»
//
Биоразнообразие
и
биоиндикация
в
естественных
и
трансформированных экосистемах Северо-Западного региона:
материалы IV Регион. молодеж. экол. конф. «Экологическая школа в
- 74 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Петергофе–наукограде Российской Федерации». СПб., 2009. С. 31–34.
5. Гагарина Э.И., Матинян Н.Н., Счастная Л.С., Касаткина Г.А.
Почвы и почвенный покров Северо-Запада России. СПб., 1995. 236 с.
6. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части
РСФСР / под ред. В.Д. Александровой, Т.К. Юрковской. Л., 1989. 61 с.
7. Ефимов П.Г. Орхидные северо-запада европейской России
(Ленинградская, Псковская, Новгородская области). СПб., 2011. 211 с.
8. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физикогеографическое районирование Северо-Запада РСФСР. Л., 1965. 248 с.
9. Конечная Г.Ю. Альдрованда пузырчатая
(Aldrovanda vesiculosa
L.) – новый вид национального парка «Себежский» // Природа
Псковского края. 2003. Вып. 15. С. 40.
10. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и
грибы / отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб., 2000. 671 с.
11. Красная Книга Российской Федерации (Растения и грибы) / отв. ред.
Л.В. Бардунов, В.С. Новиков. М., 2008. 855 с.
12. Морозова Е.Ю., Сорокина И.А. Флора геологического памятника
природы «Щелейки» и его окрестностей (Ленинградская обл.,
Подпорожский р-н) // Вестн. Санкт-Петерб. гос. ун-та. Сер. 3, 2006.
Вып. 2. С. 10–24.
13. Новоладожский
район
Ленинградской
области
(Физикогеографическая и экономико-географическая характеристика) //
Учен. зап.. Т. 180. Географический ф-т. Вып. 5. Ч. 1. Л., 1958. 239 с.
14. Рысин В.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М., 2002. 335 с.
15. Сорокина И.А., Виноградова Г.А., Чирков Г.В. О новых
флористических находках в восточных районах Ленинградской
области (бассейны рек Волхова, Сяси, Паши, Ояти и Свири) // Вестн.
ПГПУ им. С.М. Кирова. Сер. «Естественные и физикогеографические науки». 2010. Вып. 10. С. 28–34.
16. Сорокина И.А., Чиркова (Виноградова) Г.А. Флора бассейна среднего
течения р. Свири (Ленинградская обл., Подпорожский р-н):
современный состав и структура // Вестн. Твер. гос. ун-та. 2011.
Вып. 21, № 2. С. 95–143.
17. Степанчикова И.С., Чиркова (Виноградова) Г.А., Сорокина И.А.,
Гимельбрант Д.Е., Кушневская Е.В., Спирин В.А., Чирков Г.В.
Западное побережье Загубского полуострова (Ленинградская обл.,
Волховский р-он) – территория, заслуживающая статуса охраняемой //
Биомониторинг и охрана живой природы в Северо-Западном регионе:
материалы V Регион. молодеж. экол. конф. «Экологическая школа в
Петергофе–наукограде Российской Федерации». СПб, 2010. С. 156–164.
18. Столярская М.В., Баранова Е.В., Тихонова О.А. Флора НижнеСвирского заповедника. СПб., 2004. 124 с.
19. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной
- 75 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
России (Ленинградская, Псковская и Новгородская обл.). СПб., 2000.
781 с.
20. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных
государств. СПб., 1995. 991 с.
21. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants.
Konigstein,1986. Vol. 1. 449 р. Vol. 2. P. 449–969.
22. Red Data Book of East Fennoscandia / eds. H. Kotiranta, P. Uotila, S.
Sulkava, S.-L. Peltonen. Helsinki, 1998. 351 p.
23. Red Data Book of the Baltic Region / eds. T. Ingelög, R. Andersson, M.
Tjernberg. Pt. 1. List of Threatened Vascular Plants and Vertebrates. Riga;
Uppsala, 1993. 122 p.
VASCULAR FLORA OF PROJECTED REGIONAL RESERVE
«SVIR’ RIVER DELTA» (LENINGRAD REGION)
I.A. Sorokina1, G.A. Chirkova 1, P.G. Efimov2
1
2
Saint-Petersburg State University
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
The article contains the information about the flora of vascular plants of
projected reserve ―Svir’ river delta‖. A short characteristic of geography, soils
and vegetation of the territory are given. An review of the taxonomic,
geographical and phytocoenological structure of the flora was made based on
the floristic list, which is also given in the text. Protected species were dealt in
more detail.
Keywords: vascular flora, projected reserve «Svir’ river delta», protected
plant species, Leningrad region
Об авторах:
СОРОКИНА Ирина Александровна–старший лаборант кафедры
геоботаники и экологии растений, ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский
государственный
университет»,
199034,
Санкт-Петербург,
Университетская наб., д. 7/9, e-mail: sorokina-irina10@yandex.ru
ЧИРКОВА Галина Андреевна–магистрант кафедры геоботаники
и экологии растений, ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский
государственный
университет»,
199034,
Санкт-Петербург,
Университетская наб., д. 7/9, e-mail: kutoraster@gmail.com
ЕФИМОВ Петр Геннадьевич–кандидат биологических наук,
научный сотрудник отдела Гербарий, ФГБУ Ботанический институт им.
В.Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2,
e-mail: efimov81@mail.ru
- 76 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 77-84
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
УДК 528.29 (1-751.1: 470.21)
ДОПОЛНЕНИЕ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ЗАПОВЕДНИКА ПАСВИК
(МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Г.П. Урбанавичюс1, М.А. Фадеева2
Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты
2
Институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск
1
Представлены сведения о 25 новых для лихенофлоры заповедника Пасвик и
9 редких и охраняемых видах лишайников и лихенофильных грибов с
сопредельных территорий. 13 видов являются новыми для
биогеографической провинции Печенгская Лапландия (Lapponia
petsamoënsis), из которых 2 вида — новые для Мурманской обл. (Physcia
subalbinea Nyl., Polyblastia gothica Th. Fr.).
Ключевые слова: лишайники, лихенофильные грибы, лихенофлора,
заповедник Пасвик, Мурманская область, Печенгская Лапландия,
флористические находки.
Лихенофлора ландшафтов Государственного природного
заповедника Пасвик изучается на протяжении почти 150 лет. Первые
сборы лишайников в долине р. Паз были сделаны еще в середине XIX в.
финскими ботаниками. Наибольший вклад в изучение лишайников этой
территории внес известный финский лихенолог V. Räsänen, который в
1921 и 1931 гг. исследовал лихенофлору биогеографической провинции
Печенгская Лапландия (Lapponia petsamoënsis) и посетил территорию,
впоследствии
вошедшую
в
состав
заповедника
Пасвик
(организованного в 1992 г.), а также близлежащие участки. На
основании своих собственных коллекций, с учетом многочисленных
сборов финских и скандинавских лихенологов, ботаников и
геоботаников,
V. Räsänen
выпустил
обширную
монографию
«Лихенофлора Печенги» («Petsamon jäkäläkasvisto») [7]. В конце XX и
начале XXI вв. специалист Полярно-альпийского ботанического садаинститута КНЦ РАН Т.А. Дудорева обследовала некоторые участки
заповедника и смежные территории. По совокупным данным, учитывая
литературные сведения, определенные современные и исторические
сборы, к 2004 г. для заповедника было известно 215 видов [3].
Современные исследования авторов, начатые в 2008 г.,
позволили значительно расширить сведения об обитаемых на
территории заповедника Пасвик видах лишайников и систематически
близких нелихенизированных грибов. Вышедшая в 2011 г. монография
«Лишайники заповедника «Пасвик» (аннотированный список видов)»
- 77 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
включала уже 277 видов, зафиксированных на территории заповедника,
и дополнительно 64 вида, отмеченных на смежных участках [5].
Представленные в настоящей статье сведения получены в
результате обработки коллекции, собранных в ходе полевых
исследований, проведенных авторами в 2011–2012 гг. по приглашению
администрации заповедника Пасвик с целью инвентаризации флоры
заповедника и сопредельных территорий. Горы Каскама, Кораблекк и
прилегающие окрестности входят в состав территории, планируемой
под организацию охранной (буферной) зоны заповедника. Образцы
перечисленных видов хранятся в гербариях Карельского научного
центра (PTZ) и личной коллекции первого автора, часть образцов
передана на хранение в LE.
Распространение видов по биогеографическим провинциям
Мурманской обл. указывается по работе G. Urbanavichus et al. [8]. Для
охраняемых видов приводятся принятые в Красной книге Мурманской
обл. [1] и Красной книге России [2] категории редкости (в скобках).
Принятые
сокращения
и
условные
обозначения:
ГПЗ — заповедник Пасвик; ККМО — Красная книга Мурманской обл.;
Lps — биогеографическая провинция Печенгская Лапландия,
Lt — Туломская Лапландия, Lm — Мурманская Лапландия,
Lim — Имандрская Лапландия, Lv — Варзугская Лапландия,
Lp — Понойская Лапландия, Ks — Куусамо, Kk — Керетская Карелия;
* — лихенофильный гриб.
Новые для заповедника виды
Acarospora moenium (Vain.) Räsänen — окрестности ГЭС Скугфосс,
гора Пурриваара, 69°22′10,2″ с.ш., 29°42′41,6″ в.д., 116 м над ур. м., на
старых кирпичах (известковом растворе) на вершине горы, 2.VIII 2012,
Г.П. Урбанавичюс; остров Варлама, бетонные блоки на берегу р. Паз у
разрушенного моста, на бетоне, 9.VIII 2102, Г.П. Урбанавичюс. Новый
для Lps. Ранее в области был известен из Lt, Lim, Kk.
Arthrorhaphis citrinella (Ach.) Poelt — окрестности ГЭС Скугфосс,
гора Пурриваара, 69°22′07,8″ с.ш., 29°42′21,8″ в.д., 100 м над ур. м.,
сосняк брусничный на вершине гребня, на почве под выворотом сосны,
2.VIII 2012, М.А. Фадеева (PTZ № 8591). Широко распространен в
области.
Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauzade et Cl. Roux — Глухая
плотина на р. Мениккайоки, на полпути от водомерного поста до
первого озера на реке, 69°21′51,5″ с.ш., 29°45′29,4″ в.д., 45 м над ур. м.,
галечники и валунники вдоль реки, на камнях у воды, 3.VIII 2012, Г.П.
Урбанавичюс. Широко распространен в области.
Biatora subduplex (Nyl.) Räsänen ex Printzen — гора Калкупя,
подножие у озера Каскамаярви, 69°16′59,6″ с.ш., 29°25′20,3″ в.д., 95 м
- 78 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
над ур. м., скальные стены северной экспозиции (около «Квадратного»
залива), на отмерших мхах поверх скал, 6.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс.
Новый для Lps. Ранее в области был известен из Lt, Lim, Lv, Lp.
Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin — окрестности Скугфосской
ГЭС, гора Пурриваара, 69°22′06,7″ с.ш., 29°42′19,9″ в.д., 80 м над ур. м.,
сосняк брусничник на склоне южной экспозиции, на выходах скал с
содержанием солей кальция, 1.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс. Достаточно
редкий в области вид, приуроченный к местам выходов пород с
содержанием солей кальция.
Collema tenax (Sw.) Ach. em. Degel. — скалистый мыс восточного
берега оз. Лангватн, 69°20'47" с.ш., 29°38'49" в.д., березняк вороничнобруснично-багульниковый, одиночный выход сланцев высотой 3,5 м в
10 м от берега, на наносах почвы в трещине скалы, 1.VIII 2012,
М.А. Фадеева (PTZ № 8587). Новый для Lps. Ранее в области был
известен из Lt. Первая находка на ООПТ Мурманской обл.
*Dactylospora deminuta (Th. Fr.) Triebel — 1,5 км на юго-восток от
Глухой плотины, 69°21,488' с.ш., 29°45,117' в.д., рубленый сосняк по
ручью между скалами, на талломе Polyblastia gothica, 2.VIII 2012,
А.В. Кравченко (PTZ № 8598а). Новый для Lps. Ранее в области был
известен из Lim.
Flavoplaca citrina (Hoffm.) Arup, Frödén et Søchting [=Caloplaca
citrina (Hoffm.) Th. Fr.] — гора Калкупя, подножие у озера Каскамаярви,
69°16′47,2″ с.ш., 29°25′48,6″ в.д., 75 м над ур. м., скальные стены
восточной экспозиции (около «Квадратного» залива), на скалах с
содержанием солей кальция, 6.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс;
сопредельная территория, гора Каскама, западный склон, скальные
«нагромождения» южной экспозиции (~ в 240 м восточнее дороги
Никель-Раякоски), 69°16′51,0″ с.ш., 29°27′42,7″ в.д., 166 м над ур. м., на
скалах (по-видимому, немного обогащенных солями кальция),
7.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс. Достаточно широко распространен в
области [8], но требуется проверка старых образцов для уточнения
статуса.
Ionaspis lacustris (With.) Lutzoni [=Hymenelia lacustris (With.)
M. Choisy] — юго-западное подножие г. Калкупя, долина безымянного
ручья (с единичными елями), впадающего в оз. Каскамаярви на
западном берегу, 69°16′38,1″ с.ш., 29°23′26,6″ в.д., 90 м над ур. м., на
камнях в русле ручья, 5.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс (PTZ № 8602);
сопредельная территория, подножие западного склона горы Кораблекк,
на камнях в русле ручья, 4.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс (PTZ № 8593).
Ранее для сопредельной территории вид указывался для территории
между оз. Нилиярви и горой Кораблекк в целом [7]. ККМО (бионадзор).
Широко распространен в области.
- 79 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Lecanora albellula Nyl. — окрестности ГЭС Скугфосс, гора
Пурриваара, сосняк кустарничковый, на древесине сосны, 2.VIII 2102,
Г.П. Урбанавичюс. Ранее был обнаружен на сопредельной территории
около оз. Нилиярви, западный склон г. Кораблекк [6]. Широко
распространен в области.
Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. — окрестности ГЭС Скугфосс,
гора Пурриваара, 69°22′10,2″ с.ш., 29°42′41,6″ в.д., 116 м над ур. м., на
старых кирпичах (известковом растворе) на вершине горы, 2.VIII 2012,
Г.П. Урбанавичюс; гора Калкупя, подножие у озера Каскамаярви,
69°16′59,6″ с.ш., 29°25′20,3″ в.д., 95 м над ур. м., скальные стены
северной экспозиции (около «Квадратного» залива), на скалах с
содержанием солей кальция, 6.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс; там же,
69°16′47,2″ с.ш., 29°25′48,6″ в.д., 75 м над ур. м., на скалах, 6.VIII 2012,
Г.П. Урбанавичюс. Достаточно широко распространен в области.
Lempholemma polyanthes (Bernh.) Malme — скалистый мыс
восточного берега оз. Лангватн, 69°20'47" с.ш., 29°38'49" в.д., березняк
воронично-бруснично-багульниковый, одиночный выход сланцев
высотой 3,5 м в 10 м от берега, на замшелой поверхности вместе с
Leptogium gelatinosum, 1.VIII 2012, М.А. Фадеева (PTZ № 8586). Редкий
в области вид, ранее известный из Lps, Ks, Kk.
Leproplaca cirrochroa (Ach.) Arup, Frödén et Søchting [=Caloplaca
cirrochroa (Ach.) Th. Fr.] — гора Калкупя, подножие у озера
Каскамаярви, 69°16′59,6″ с.ш., 29°25′20,3″ в.д., 95 м над ур. м., скальные
стены северной экспозиции (около «Квадратного» залива), на скалах с
содержанием солей кальция, 6.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс. Новый для
Lps. Ранее в области был известен из Lt. Первая находка на ООПТ
Мурманской обл.
Mycobilimbia epixanthoides (Nyl.) Vitik., Ahti, Kuusinen, Lommi et T.
Ulvinen ex Hafellner et Türk — окрестности ГЭС Скугфосс, гора
Пурриваара, сосняк брусничник на склоне южной экспозиции, выходы
скал с содержанием солей кальция, 69°22′06,7″ с.ш., 29°42′19,9″ в.д., 80
м над ур. м., на коре старой рябины, 1.VIII 2012, М.А. Фадеева (PTZ №
8590). Достаточно широко распространен в области, преимущественно в
южных районах.
Peltigera latiloba Holt.-Hartw. — скалистый мыс восточного берега
оз. Лангватн, разреженный сосново-березовый лес брусничновороничный, на замшелой почти отвесной скале примерно 2 м высотой,
1.VIII 2012, А.В. Кравченко (PTZ № 8598). Скорее всего, не редко
встречается, но до сих пор еще недостаточно изучено распространение в
области.
Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg — окрестности ГЭС
Скугфосс, гора Пурриваара, 69°22′06,7″ с.ш., 29°42′19,9″ в.д., 80 м над
ур. м., сосняк брусничный на склоне южной экспозиции, на замшелых
- 80 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
выходах скал с содержанием солей кальция, 1.VIII 2012,
Г.П. Урбанавичюс. Редкий в области вид, ранее известный из Lps, Ks.
Первая находка на заповедной ООПТ Мурманской обл.
Physcia subalbinea Nyl. — окрестности ГЭС Скугфосс, гора
Пурриваара, 69°22′10,2″ с.ш., 29°42′41,6″ в.д., 116 м над ур. м., на
старых кирпичах (известковом растворе) на вершине горы, 2.VIII 2012,
Г.П. Урбанавичюс. Новый для Мурманской обл.
Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James — озеро (между
г. Калкупя и оз. Каскамаярви), из которого вытекает Еловый ручей,
сосняк кустарниковый, на почве и растительных остатках, 6.VIII 2012,
Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Широко распространен в области.
Polyblastia gothica Th. Fr. — 1,5 км на юго-восток от Глухой
плотины, 69°21,488' с.ш., 29°45,117' в.д., рубленый сосняк по ручью
между скалами, на растительных остатках, 2.VIII 2012, А.В. Кравченко
(PTZ № 8598). Новый для Мурманской обл.
Porpidia flavicunda (Ach.) Gowan — долина р. Мениккайоки ниже
Глухой плотины, окрестности водомерного поста, 69°21′52,6″ с.ш.,
29°45′19,4″ в.д., 48 м над ур. м., старая береговая линия русла реки, на
валунах, 3.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс (PTZ № 8591). Широко
распространен в области.
Porpidia tuberculosa (Sm.) Hertel et Knoph — Глухая плотина на р.
Мениккайоки, на полпути от водомерного поста до первого озера на
реке, 69°21′51,5″ с.ш., 29°45′29,4″ в.д., 45 м над ур. м., галечники и
валунники вдоль реки, на камнях у воды, 3.VIII 2012, Г.П.
Урбанавичюс. Широко распространен в области.
Racodium rupestre Pers. — окрестности ГЭС Скугфосс, гора
Пурриваара, распадок между двумя гребнями, 69°22′07,8″ с.ш.,
29°42′34,7″ в.д., сосняк брусничный, скальные стенки северной
экспозиции, на скалах в тени в основании скал, 2.08.2012, Г.П.
Урбанавичюс; там же, 69°22′11,0″ с.ш., 29°42′42,0″ в.д., на скалах,
2.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps. Впервые для области
был выявлен из Лапландского заповедника в Lim [4]. Скорее всего,
широко встречается, но слабо изучено распространение.
Rimularia sphacelata (Th. Fr.) Hertel et Rambold — окрестности
водохранилища выше Скугфосской ГЭС, скалы северной экспозиции у
«Межгорного» болота, ~0,6 км на юг от Глухой плотины, 69°21′20,3″
с.ш., 29°45′45,2″ в.д., 90 м над ур. м., на отмерших лишайниках и мхах
на каменной россыпи, 2.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс. Новый для Lps.
Ранее в области был известен из Lim. До находки в заповеднике Пасвик
охранялся только в Лапландском заповеднике [4].
Solorina spongiosa (Ach.) Anzi — долина р. Мениккайоки ниже
Глухой плотины, окрестности водомерного поста, 69°21′52,6″ с.ш.,
29°45′19,4″ в.д., 48 м над ур. м., на занесенной почвой куче старого
- 81 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
строительного бетона, 3.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс (PTZ № 8592).
Новый для Lps. Редкий кальцефильный вид, 2-я находка в Мурманской
области. Ранее в области был известен из Lim. Первая находка на ООПТ
Мурманской обл.
*Sphaerellothecium
minutum
Hafellner
—
окрестности
водохранилища выше Скугфосской ГЭС, скалы северной экспозиции у
«Межгорного» болота, ~0,6 км на юг от Глухой плотины, 69°21′20,3″
с.ш., 29°45′45,2″ в.д., 90 м над ур. м., на талломе Sphaerophorus fragilis
(L.) Pers. на каменной россыпи, 2.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс. Новый
для Lps. Ранее в области был известен из Lm, Lim. Скорее всего,
широко распространен вслед за хозяином, обычным видом в области.
Новые для сопредельной территории виды
Amandinea cacuminum (Th. Fr.) H. Mayrhofer et Sheard — югозападный склон главной вершины горы Кораблекк, цетрариевовороничная каменистая тундра, на сильно выветрелой горизонтальной
поверхности валуна, 4.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс (PTZ № 8594).
Достаточно широко распространен в области, преимущественно в
прибрежных районах.
Arctoparmelia subcentrifuga (Oxner) Hale — гора Каскама, западный
склон, нагромождения скальных глыб на склоне южной экспозиции (~ в
240 м восточнее дороги Никель–Раякоски), 69°16′51,0″ с.ш., 29°27′42,7″
в.д., 166 м над ур. м., на скалах (по-видимому, немного обогащенных
солями кальция), 7.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс (PTZ № 8597). ККМО
(категория 3). Новый для Lps. Ранее в области был известен из Lim, Lv,
Ks, Kk. Данное местонахождение является самым северным в Европе.
Arthrorhaphis alpina (Schaer.) R. Sant. — гора Каскама, склон
западной экспозиции, примерно 400 м на запад от вершины горы, на
моховых дернинках поверх обработанных ледником скал (бараньи лбы),
7.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс. Достаточно широко распространен в
области.
Lecanora rupicola (L.) Zahlbr. — гора Каскама, склон западной
экспозиции, примерно 400 м на запад от вершины горы, на
обработанных ледником скалах (бараньи лбы), 7.VIII 2012,
Г.П. Урбанавичюс. Достаточно широко распространен в области.
Multiclavula corynoides (Peck) R. H. Petersen — грунтовая дорога
Раякоски–Никель, примерно 1 км на север от северо-восточной
оконечности оз. Нилиярви, на обочине дороги, 5.VIII 2012,
Г.П. Урбанавичюс (PTZ № 8596). Эфемерный вид, распространение
которого изучено недостаточно хорошо; скорее всего, широко
встречается в области. Ранее был известен из Lps, Lt, Lim.
Umbilicaria decussata (Vill.) Zahlbr. — юго-западный склон главной
вершины горы Кораблекк, цетрариево-вороничная каменистая тундра,
- 82 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
на валуне, 4.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс (PTZ № 8595). Широко
распространен в области.
Новые местонахождения охраняемых видов
Chaenotheca gracillima (Vain.) Tibell — ГПЗ, окрестности ГЭС
Скугфосс, распадок южнее горы Пурриваара, 69°22′08,7″ с.ш.,
29°42′39,1″ в.д., 93 м над ур. м., старый сосняк травяно-кустарничковый
(примерно 200 лет), на старом пне сосны, 2.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс
(PTZ № 8589). ККМО (категория 3). Ранее в области был известен из
Lps, Lim, Ks; для заповедника указывался из окрестностей горы
Калкупя [5].
Lichenomphalia hudsoniana (H. S. Jenn.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo
et Vilgalyis — ГПЗ, гора Калкупя, юго-восточное подножие у оз.
Каскамаярви, скальные стены восточной экспозиции (около
«Квадратного» залива), 69°16′47,2″ с.ш., 29°25′48,6″ в.д., 75 м над ур. м.,
на замшелых скалах (вид собран в двух точках, удаленных друг от друга
примерно на 200 м), 6.VIII 2012, Г.П. Урбанавичюс. Ранее для
заповедника указывался из долины р. Мениккайоки [5]. ККМО
(категория 3). Внесен в Красную книгу России (категория 3). В области
известен из многих районов.
Solorina saccata (L.) Ach. — ГПЗ, 1,2 км к югу от Глухой плотины,
69°21'235" с.ш., 29°44'563" в.д., 151 м. над ур. м., затененные отвесные
скалы высотой 2–4 м, в нише, на почве, 1.VIII 2012, А.В. Кравченко
(PTZ № 8600). Ранее для заповедника указывался из этого же района [5].
ККМО (бионадзор). Широко распространен в области.
Авторы признательны администрации и сотрудникам заповедника
Пасвик за содействие в исследовании лихенофлоры, а также коллегам из
Института биологии Карельского НЦ и Института проблем промышленной
экологии Севера КНЦ РАН, при поддержке которых осуществлялись полевые
работы. Особую благодарность авторы выражают А.В. Кравченко
(Институт леса Карельского НЦ), предоставившему для публикации свои
сборы лишайников.
Список литературы
1. Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. 400 с.
2. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: КМК,
2008. 855 с.
3. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Лишайники // Современное
состояние биологического разнообразия на заповедных территориях
России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004. С. 5–235.
4. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Новые и редкие для
- 83 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
5.
6.
7.
8.
Мурманской области виды лишайников и лихенофильных грибов из
Лапландского заповедника // Новости систематики низших растений.
Т. 42. СПб., 2008. С. 189–197.
Фадеева М.А., Дудорева Т.А., Урбанавичюс Г.П., Ахти Т. Лишайники
заповедника «Пасвик» (аннотированный список видов). Апатиты:
Изд. КНЦ РАН, 2011. 80 с.
Фадеева М.А., Урбанавичюс Г.П., Ахти Т. Дополнение к флоре
лишайников заповедника Пасвик // Труды КарНЦ РАН. Серия
Биогеография. Вып. 14. Петрозаводск, 2013. № 2. С. 101–104.
Räsänen V. Petsamon jäkäläkasvisto // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn.
«Vanamo». 1943. Vol. 18, № 1. P. 1–110.
Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. Catalogue of lichens and
allied fungi of Murmansk Region, Russia // Norrlinia. 2008. Vol. 17.
P. 1–80.
ADDITION TO THE LICHEN FLORA OF PASVIK RESERVE
(MURMANSK REGION)
G.P. Urbanavichus1, M.A. Fadeeva2
1
Institute of the North Industrial Ecology Problems KSC RAS, Apatity
2
Forest Research Institute KarRC RAS, Petrozavodsk
The localities of 25 new for the lichen flora of Pasvik Reserve and 9 rare and
protected lichen species and lichenicolous fungi from adjacent territories are
presented. Thirteen species are new for the biogeographic province Lapponia
petsamoënsis, among them 2 species are new for the Murmansk region (Physcia
subalbinea Nyl., Polyblastia gothica Th. Fr.).
Keywords: lichens, lichenicolous fungi, lichen flora, Pasvik Reserve,
Murmansk region, Lapponia petsamoënsis, new records.
Об авторах:
УРБАНАВИЧЮС
Геннадий
Пранасович–кандидат
географических наук, старший научный сотрудник лаборатории
наземных экосистем Института проблем промышленный экологии
Севера КНЦ РАН, 184209, Апатиты, Академгородок, д. 14а, e-mail:
g.urban@mail.ru
ФАДЕЕВА Маргарита Анатольевна–кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории лесной микологии и
энтомологии Института леса Карельского НЦ РАН, 185910,
Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11, e-mail: fadeeva@krc.karelia.ru
- 84 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 85-91
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
УДК 581.92 (470.331)
О НАХОДКАХ НОВЫХ И РЕДКИХ
ДЛЯ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ
А.А. Нотов1, Д.Е. Гимельбрант2
Тверской государственный университет
Санкт-Петербургский государственный университет
2
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
1
2
Даны сведения о находках новых и редких для территории Тверской обл.
видов лишайников и лихенофильных грибов. Впервые для флоры
области приведено 12 видов. Из них Abrothallus bertianus De Not.,
Biatoropsis usnearum Räsänen, Physcia alnophila Loht., Moberg, Myllys et
Tehler, Plectocarpon lichenum (Sommerf.) D. Hawksw. указываются
впервые для Центральной России.
Ключевые слова: лишайники, лихенофлора, Тверская область,
флористические находки.
В ходе обработки материалов, собранных на территории
Центрально-Лесного государственного природного биосферного
заповедника (ЦЛГПБЗ) и в других районах Тверской обл. выявлены
находки новых и редких для флоры области видов лишайников и
лихенофильных грибов. Собранные гербарные образцы хранятся в
TVBG, дублеты переданы в LE. Номенклатура дана по последней
орбзорной работе по лишайникам и лихенофильным грибам
Фенноскандии [18]. Виды расположены в алфавитном порядке. Авторы
таксонов процитированы согласно работе P.M. Kirk, A.E. Ansell [16].
Приведены сведения о распространении видов в смежных с Тверской
областях. Для редких в Центральной России лишайников дана
информация об их находках в других регионах. Названия новых для
Тверской обл. видов выделены полужирным шрифтом. Новые для
Центральной России лишайники отмечены звездочкой (*). При
цитировании этикеток указаны индексы квадратов, принятые в «Atlas
Florae Europaeae».
*Abrothallus bertianus De Not.: Андреапольский р-н, окрестности
дер. Немково, сфагновая сплавина по берегу оз. Быковское, кора
засохшего ствола серой ольхи, на апотециях Melanohalea olivacea (L.) O.
Blanco et al., 16.V 2005, А. Нотов (далее – А.Н.), опр. Д. Гимельбрант
(далее – Д.Г.) – VJ2.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-0400901-а) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биологическое разнообразие»
- 85 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Лихенофильный гриб. Ближайшее известное местонахождение
находится в Республике Карелия [15].
Absconditella lignicola Vězda et Pišút: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'43,8" с.ш., 33º01'50,3" в.д., недалеко от восточной границы кв. 98,
точка 24, болотный массив Старосельский Мох, сфагновый сосняк в
переходной зоне, на гниющей древесине, 16.V 2011, А.Н., опр. Д.Г. –
WH1.
Ранее в Тверской обл. был указан только для Удомельского р-на
[5; 11].
Arthonia atra (Pers.) A. Schneid. [Opegrapha atra Pers.]:
Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º29'25,5" с.ш., 32º56'56,0" в.д., кв. 78,
точка 988 (182), старый сырой приручьевой страусниковый ильмовник с
серой ольхой и осиной вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на коре
старой осины, 30.V 2012, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Ранее в Тверской обл. был известен только из единственного
местонахождения, расположенного на территории Нелидовского р-на
[5; 11].
Arthonia vinosa Leight.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º29'25,5"
с.ш., 32º56'56,0" в.д., кв. 105, точка 1175 (97), старый широколиственноеловый лес с дубом, на коре дуба, покрытой налетом из эпифитных
водорослей, вместе с Chaenotheca hispidula (Ach.) Zahlbr., 22.VIII 2012,
А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Индикаторный вид старовозрастных лесных сообществ [4]. Ранее
в Тверской обл. был известен только из единственного
местонахождения на территории ЦЛГПБЗ [5; 11].
*Biatoropsis usnearum Räsänen: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'35,7" с.ш., 32º56'11,3" в.д., кв. 93, точка 530, приручьвой
ильмовник с липой, серой ольхой и елью, на стволе ясеня, паразитирует
на талломе Usnea dasypoga (Ach.) Röhl., 7.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Г. –
WH1; 2) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º29'05,5" с.ш., 32º55'37,0" в.д., кв.
77, точка 817, сырой таволгово-сфагновый ельник с березой, засохшие
ветви ели, на талломе Usnea diplotypus, 12.Х 2011, А.Н., опр. Д.Г. –
WH1.
Лихенофильный гриб. Отмечен в Карелии и на востоке
Ленинградской обл. [15; 17].
Cheiromycina flabelliformis B. Sutton: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º29'25,5" с.ш., 32º56'56,0" в.д., кв. 78, точка 988 (182), старый сырой
приручьевой страусниковый ильмовник с серой ольхой и осиной вдоль
ручья, впадающего в р. Межа, на коре старой засохшей осины, вместе с
Leptogium teretiusculum, 30.V 2012, А.Н., опр. И. Степанчикова – WH1.
Ближайшее
известное
местонахождение
находится
в
Костромской
обл.
[10].
Специализированный
лишайник
старовозрастных лесных сообществ [4].
- 86 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Collema nigrescens (Huds.) DC.: Калининский р-н, национальный
парк «Завидово», 56º26'41,6" с.ш., 35º53'12,6" в.д., кв. 49 Тургиновского
лесничества, точка 993 (356), топкий приручьевой старый осинник с
елью, на коре старой осины, вместе с Biatoridium monasteriense J. Lahm
ex Körb., 29.IV 2012, А.Н., опр. Д.Г. – XH3.
Ближайшее местонахождение выявлено в Псковской обл. [7].
Ранее для Тверской обл. приводился ошибочно [см. 11].
Специализированный вид старовозрастных лесных сообществ [4].
Cresponea chloroconia (Tuck.) Egea et Torrente: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º28'33,2" с.ш., 32º56'55,6" в.д., кв. 93, точка 120,
старовозрастный приручьевой ельник с вязом и папоротниками, на коре
в основании ствола старой ели, 10.VII 2011, А.Н., опр. Д.Г.– WH1.
Ранее в Тверской обл. был известен только из единственного
местонахождения, расположенного на территории Андреапольского
р-на [5; 11].
Lecanora hypoptella (Nyl.) Grummann: Андреапольский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º33'00,1" с.ш., 32º53'15,0" в.д., кв. 28, точка 1361 (162),
пойма р. Тюзьма, единичные экземпляры ели, березы, вяза и дуба около
русла реки и впадающих в нее ручьев, на древесине и коре дуба, вместе
с Calicium salicinum Pers., C. trabinellum (Ach.) Ach., Lecanora pulicaris
(Pers.) Ach., Graphis scripta (L.) Ach., 27.VIII 2012, А.Н., опр. Д.Г. – VH3.
Ближайшие сборы вида сделаны в Костромской [10] и
Ярославской [3] областях.
Lepraria elobata Tønsberg: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º27'59,8"
с.ш., 32º57'52,3" в.д., кв. 94, точка 568, заболоченный березняк с елью
вдоль пойменного болота на правом берегу р. Межа, на древесине в
основании ствола сломанной ели, вместе с Chaenotheca hispidula (Ach.)
Zahlbr., Ch. trichialis (Ach.) Th. Fr., Chaenothecopsis savonica (Räsänen)
Tibell, 10.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
По-видимому, широко распространенный вид. Ближайшие
местонахождения выявлены на территории г. Москва [2] и в
Новгородской обл. [9].
Leptogium teretiusculum (Wallr.) Arnold: 1) Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º29'25,5" с.ш., 32º56'56,0" в.д., кв. 78, точка 988 (182),
старый сырой приручьевой страусниковый ильмовник с серой ольхой и
осиной вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на коре старой засохшей
осины, вместе с Cheiromycina flabelliformis, 30.V 2012, А.Н., опр. Д.Г. –
WH1; 2) Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º33'50,9" с.ш., 32º52'12,0" в.д.,
кв. 27, точка 1327 (128), сырой участок смешанного леса на правом
берегу ручья Горбуновка недалеко от приручьвого черноольшаника, на
коре старой осины, вместе с Bacidia subincompta (Nyl.) Arnold,
Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl., 27.VIII 2012, А.Н., опр. Д.Г. – VH3.
Ближайшие местонахождения указаны для Карелии и востока
- 87 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Ленинградской обл. [15; 17]. Отмечен для Республик Коми и Чувашия
[12; 13]. Индикаторный вид старовозрастных лесных сообществ [4].
Lopadium disciforme (Flot.) Kullh.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'59,3" с.ш., 32º56'57,0" в.д., кв. 78/79, точка 971 (165), старый
ельник, на коре в основании ствола старой ели, 30.V 2012, А.Н., опр.
Д.Г. – WH1.
Ближайшее местонахождение известно из Костромской обл. [10].
Индикаторный вид старовозрастных лесных сообществ [4].
Pertusaria alpina Hepp ex H. E. Ahles: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º26'56,5" с.ш., 32º54'05,5" в.д., кв. 105, точка 1292 (93),
старовозрастный сырой неморальный смешанный лес с ясенем, серой
ольхой, вязом, на коре серой ольхи, вместе с Biatora helvola Körb. ex
Hellb., B. ocelliformis (Nyl.) Arnold, Buellia griseovirens (Turner et Sm.)
Almb., Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh, Peridiothelia fuliguncta
(Norman) D. Hawksw., Phlyctis argena (Spreng.) Flot., 30.V 2012, А.Н.,
опр. Д.Г. – WH1.
Вид указан для ряда граничащих с Тверской областей [1; 8; 14].
*Physcia alnophila (Vain.) Loht., Moberg, Myllys et Tehler:
Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º27'54,3" с.ш., 32º57'52,6" в.д., кв. 94,
точка 29, смешанный лес с липой, орешником, на коре ясеня, вместе с
Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr., Gyalecta truncigena (Ach.)
Hepp., Lecania naegelii (Hepp) Diederich et van den Boom, Lecanora
hagenii (Ach.) Ach., 16.V 2011, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Известен из Карелии и с востока Ленинградской обл. [15; 17].
*Plectocarpon lichenum (Sommerf.) D. Hawksw.: Нелидовский рн, ЦЛГПБЗ, 56º29'25,5" с.ш., 32º56'42,0" в.д., кв. 78, точка 988 (182),
старый сырой приручьевой страусниковый ильмовник с серой ольхой и
осиной вдоль ручья, впадающего в р. Межа, старая осина, на талломе
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., 30.V 2012, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Лихенофильный гриб. Ближайшие известные местонахождения
расположены в Карелии и на востоке Ленинградской обл. [15; 17].
Stictis brunnescens Gilenstam, Döring et Wedin: Андреапольский рн, ЦЛГПБЗ, 56º33'06,6" с.ш., 32º54'36,0" в.д., кв. 29, рядом с границей
29/30, точка 1414 (215), старый приручьевой елово-широколиственный
лес с вязом, кленом и липой на правом берегу ручья Вороновец, на
древесине старого вяза, 27.VIII 2012, А.Н., опр. И. Степанчикова – VH3.
Ранее в Тверской обл. был известен только из единственного
местонахождения, расположенного на территории ЦЛГПБЗ [5; 11].
Usnea diplotypus Vain.: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º28'05,6"
с.ш., 32º57'19,7" в.д., кв. 94, точка 554, ельник с серой ольхой и вязом
вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на ветвях ели, 10.VIII 2011, А.Н.,
опр. Д.Г. – WH1; 2) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º28'50,6" с.ш.,
32º56'46,8" в.д., кв. 78, точка 138, старый приручьевой серольшаник, на
- 88 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
коре серой ольхи, вместе с Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav.,
3.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Г. – WH1; 3) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º29'05,5" с.ш., 32º55'37,0" в.д., кв. 77, точка 817, сырой таволговосфагновый ельник с березой, засохшие ветви ели, вместе с Bryoria
subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo et D. Hawksw., Hypogymnia physodes (L.)
Nyl., 12.Х 2011, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Ближайшие местонахождения отмечены в Новгородской [8] и
Костромской [10] областях.
Таким образом, выявлено 12 новых для Тверской обл. видов. Из
них 4 вида впервые приведены для Центральной России. В
старовозрастных участках лесных сообществ зарегистрированы находки
некоторых новых для области видов, включенных в группу
индикаторных и специализированных лишайников биологически
ценных лесных сообществ Северо-Западной России [4]. Среди них
Cheiromycina flabelliformis, Leptogium teretiusculum, Lopadium disciforme.
Они дополняют полученные ранее данные о богатстве индикаторного
компонента лесных массивов ЦЛГПБЗ [5; 11]. Целесообразны поиски
других видов лишайников, приуроченных к старовозрастным участкам
леса, фрагментам лесных фитоценозов с участием широколиственных
пород и оценка их индикаторного значения.
Авторы выражают глубокую благодарность директору ЦентральноЛесного
государственного
природного
биосферного
заповедника
Н.А. Потемкину, зам. директору по научной части А.С. Желтухину, научному
сотруднику В.П. Волкову, начальнику госкомплекса «Завидово» А.Н. Егорову,
заместителю начальника по научной работе В.И. Фертикову, ведущему
научному сотруднику научной группы А.В. Павлову за помощь в организации и
проведении исследований, И.С. Степанчиковой за помощь в определении
материала.
Список литературы
1. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников некоторых типов
лесных биогеоценозов Смоленской области // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1969. Т. 74, вып. 6. С. 115–124.
2. Бязров Л.Г. Видовой состав лихенобиоты территории Большой
Москвы: [Электрон. ресурс]. Версия 1. М., 2012. Режим доступа:
http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_big_msk_2012.html
(дата
обращения: 29.03.2013).
3. Гимельбрант Д.Е., Кондакова Г.В., Грачева Ю.Т. Дополнения к
лихенофлоре Ярославской области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер.
Биология и экология. 2013. Вып. 30, №7. С. 107–111.
4. Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. Лишайники // Выявление и
обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе
- 89 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Европейской части России: учеб. пособие. 2-е изд., доп. и перераб.
Т. 2: Пособие по определению видов, используемых при
обследовании на уровне выделов. СПб., 2009. С. 93–138.
5. Гимельбрант
Д.Е.,
Нотов
А.А.,
Степанчикова
И.С.
Лихенофлористические находки в Тверской области // Вестн. Твер.
гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2011. Вып. 22, № 12.
С. 125–141.
6. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы
европейской части СССР. М.; Л.: Наука, 1966. 256 с.
7. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Предварительный список
лишайников Псковской области // Новости сист. низш. раст. Т. 44.
СПб.: КМК, 2010. С. 171–199.
8. Катаева (Катенина) О.А. Аннотированный список видов
лишайников Новгородской области // Новости сист. низш. раст.
Т. 36. СПб.: Наука, 2002. С. 114–143.
9. Катаева О.А. Лишайники и лихенизированные грибы // Кадастр
флоры Новгородской области. 2-е изд. СПб.: КМК, 2009. С. 247–252.
10. Кузнецова Е.С., Сказина М.А. К изучению лихенофлоры
Костромской области // Новости систематики низших растений.
СПб., 2010. Т. 44. С. 200–209.
11. Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. Аннотированный
список лихенофлоры Тверской области. Тверь: Изд-во Твер. гос.
ун-та, 2011. 124 с.
12. Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского СевероВостока (подзоны южной и средней тайги). Екатеринбург: УрО
РАН, 2003. 239 с.
13. Синичкин Е.А., Богданов Г.А., Омельченко П.Н. Редкие и
исчезающие лишайники Чувашской Республики: докл. участников
2-й Рос. науч. конф. (г. Тольятти, 11–13 сент. 2012 г.) / под ред. С.В.
Саксонова, С.А. Сенатора. Тольятти: Кассандра, 2012. С. 230–232.
14. Томин М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части
СССР (кроме Крайнего Севера и Крыма). Минск: Изд-во АН БССР,
1956. 533 с.
15. Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. Конспект
лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия.
Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 192 с.
16. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of fungal names. Version 2: [Electronic
resource]. Jan. 2003. Mode of access: http://www.speciesfungorum.
org/FungalNameAuthors.doc (дата обращения: 3.11.2012).
17. Kuznetsova E., Ahti T., Himelbrant D. Lichens and allied fungi of the
Eastern Leningrad Region // Norrlinia. 2007. Vol. 16. P. 1–62.
18. Nordin A., Moberg R., Tønsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Å., Myrdal M.,
Snitting D., Ekman S. Santesson’s Checklist of Fennoscandian Lichen- 90 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
forming and Lichenicolous Fungi, version 29 April 2011. [Electronic
resources].
2011.
Mode
of
access:
http://130.238.83.220
/santesson/home.php (дата обращения: 23.02.2012).
NEW AND NOTEWORTHY LICHEN RECORDS
FROM THE TVER REGION
A.A. Notov1, D.E. Himelbrant2
1
Tver State University
Saint-Petersburg State University
2
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
2
Records of new and noteworthy lichens and lichenicolous fungi for the Tver
Region are presented. Among them 12 species are new to the Tver Region.
Abrothallus bertianus De Not., Biatoropsis usnearum Räsänen, Physcia
alnophila Loht., Moberg, Myllys et Tehler and Plectocarpon lichenum
(Sommerf.) D. Hawksw. are reported for the first time for the Central Russia.
Keywords: lichens, lichen flora, Tver Region, new records.
Об авторах:
НОТОВ Александр Александрович–кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru
ГИМЕЛЬБРАНТ Дмитрий Евгеньевич–старший преподаватель
кафедры ботаники биолого-почвенного факультета ФГОУ ВПО «СанктПетербургский государственный университет», 199034, СанктПетербург, Университетская наб., д. 7/9; научный сотрудник
лаборатории лихенологии и бриологии УРАН «Ботанический институт
им. В.Л. Комарова РАН», e-mail: d_brant@mail.ru
- 91 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 92-106
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
УДК 582.29 (470.44)
МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ ЛИХЕНОФЛОРЫ
ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
(В ПРЕДЕЛАХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ)
Т.А. Дудорева1, Д.Е. Гимельбрант2,3, Е.А. Козырева4
Полярно-альпийский ботанический сад-институт
им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, Кировск
2
Санкт-Петербургский государственный университет
3
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
4
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
1
На основании результатов изучения образцов лишайников и
калициоидных грибов, собранных в разные годы на территории
Приволжской возвышенности в пределах Саратовской обл., составлен
аннотированный список, включающий 135 видов и один подвид. Среди
них 20 видов, новых для области: Agonimia allobata, Arthonia apatetica,
A. patellulata, Arthopyrenia grisea, Bacidia rubella, Bacidina egenula,
Bryoria capillaris, B. subcana, Calicium pinastri, Chaenothecopsis savonica,
Collema crispum, Evernia divaricata, Hypocenomyce caradocensis, Lecanora
hypoptella, Leptogium tenuissimum, Рeltigera malacea, Piccolia ochrophora,
Placynthiella uliginosa, Trapeliopsis granulosa, Xanthocarpia crenulatella.
Ключевые слова: лишайники, Саратовская область, флористические
находки, Приволжская возвышенность.
Введение.
Территория
южной
части
Приволжской
возвышенности в пределах административных границ Саратовской обл.
расположена в междуречье Волги и Медведицы и тянется до южной
границы области (рисунок). Она характеризуется сильно расчлененным
рельефом, изрезана долинами малых рек, оврагами и балками.
Наибольшей высоты (384 м над ур. м.) достигают отдельные
возвышенности по водоразделу рек Волга и Терешка в районе
Хвалынских гор. Основная особенность рельефа – ступенчатость.
Климат континентальный, с возрастанием этого показателя с севера на
юг. Средняя годовая температура варьирует от 6,0°С в южных районах
до 3,5°С – в северных. Максимальная температура достигает +43°С,
минимальная – -44°С. Максимальная температура поверхности почвы в
июле составляет +28°С в южных районах и +24°С в северных,
минимальная в январе – -12°С и -18°С соответственно. Среднегодовое
количество осадков колеблется от 335 мм в южных районах до 395 мм –
в северных. Распространены разнообразные почвы: от серых лесных и
черноземов до дерново-карбонатных и солонцов. Особую группу
составляют почвы, развитые на песках, песчаниках, опоках, известняках
и их маломощных элювиально-делювиальных отложениях. Район
- 92 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
исследования относится к степной зоне. Зональными типами
растительности являются разнотравно-типчаковые и типчаковоковыльные степи, однако из-за особых физико-географических условий
значительные площади водораздельных поверхностей заняты лесами
[1]. Согласно районированию растительности Европейской части СССР,
растительный
покров
Правобережья
Волги
относится
к
Причерноморской (Понтической) провинции Евразиатской степной
области [7].
Первые сведения о 19 видах лишайников исследуемого района
были опубликованы более 100 лет назад [5]. Они были основаны на
сборах А.Я. Тугаринова 1901 г. из окрестностей г. Саратов и сборах Б.А.
Келлера 1902–1904 гг. из окрестностей дер. Разбойщина. Эти материалы
хранятся в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН
(БИН) в Санкт-Петербурге (LE). В работе В.С. Дайковского [2]
упомянуты 44 вида эпифитных и эпигейных лишайников из некоторых
районов Правобережья Волги, включая Окско-Донскую равнину, но без
указаний конкретных местонахождений. Однако местонахождение
большей части коллекции, явившейся основой для этой публикации, к
сожалению, остается неизвестным. В целом для Приволжской
возвышенности в пределах Саратовской обл. указано 192 вида [8], также
без указаний конкретных местонахождений.
Коллектив авторов продолжает исследование лихенофлоры
Саратовской обл. Ранее опубликованы данные о находках 48 видов
лишайников из окрестностей г. Хвалынска, из которых 8 были впервые
обнаружены на территории области [4], а также о находках 42 видов из
Базарно-Карабулакского р-на, среди которых 3 оказались новыми для
области [3].
Материал и методика. Настоящая публикация основана на
материалах, собранных в разные годы различными коллекторами в ходе
краткосрочных маршрутов (всего более 500 образцов) и содержит
информацию о местонахождениях и местообитаниях видов.
Координаты мест сбора определены, по возможности, с помощью GPS
навигатора Garmin Rino 120. Образцы хранятся в личном гербарии Т.А.
Дудоревой, а также в гербариях Саратовского (СГУ) (SARAT) и СанктПетербургского (СПбГУ) (LECB) университетов. Кроме того, проведена
ревизия сохранившейся части коллекции, собранной различными
авторами на территории Приволжской возвышенности в пределах
Саратовской обл. и хранящейся в LE.
Места сбора образцов (см. рисунок).
Хвалынский р-н (северная часть возвышенности): Хв –
окрестности г. Хвалынск, 52°28–29′ с.ш., 48°03–06′ в.д., степь на склоне
холма и широколиственный лес на вершине холма, Т. Дудорева, 2008 г.;
окрестности дома отдыха «Черемшаны», 52°29'43" с.ш., 48°02'45" в.д.,
- 93 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
лиственный лес, Е. Козырева, 7.VII 2011; [Хв] – окрестности г.
Хвалынск, 52°28–29′ с.ш., 48°03–06′ в.д. [4]; /Хв/ – окрестности г.
Хвалынск, сосняк, ивняк, липняк, осинник, березняк, М. Павлова,
Куренева, 1956 г.; СМЛ – Сосново-Мазинское лесничество (кварталы
46, 55 и 60), сухой сосновый лес, ландышевый липняк, осоковый
липово-дубовый лес, степные поляны в дубняках, Антонова, 1956 г.
Сборы из /Хв/ и СМЛ определены сотрудниками БИН А.Н. Окснером,
К.А. Рассадиной, В.П. Савичем, Е.Ф. Флоровской, Е.К. Штукенберг.
Р и с у н о к . Карта-схема южной части Приволжской возвышенности
в пределах Саратовской обл.
Базарно-Карабулакский р-н (северная часть возвышенности):
БК – окрестности пос. Базарный Карабулак, 52°17'39" с. ш., 46°21'25" в.
д., сосновый бор и смешанный лес, Киреев, 1999 и 2004 гг.;
Ал – окрестности с. Алексеевка, 52°14′55" с. ш., 46°18′35" в. д.,
широколиственный
лес,
Дудорева,
Козырева,
2010
г.;
[М, А] – окрестности поселков Базарный Карабулак (Мочилки) и
Алексеевка, 52°14–15′ с. ш., 46°18–20′ в. д. [3].
Новобурасский
р-н
(северная
часть
возвышенности):
- 94 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Нбр – окрестности станции Бурасы и пос. Знание, смешанный лес и
лесопосадки, Козырева, 2012 г.
Татищевский р-н (центральная часть возвышенности):
Ск – окрестности с. Малая Скатовка, 51°52'17" с. ш., 45°31'59" в. д.,
песчаная степь с камнями, 51°53'18" с. ш., 45°38'38" в. д., поросшие
березой обрывистые склоны Сукачевского оврага, Е.А. Киреев, 2004 г.;
Вз – окрестности с. Вязовка, 51°48′22" с. ш., 45°45′54" в. д., пойменный
черноольшаник с примесью клена и осины с выраженным травянистым
ярусом, а также захламленная дубрава (памятник природы) на
территории населенного пункта, Дудорева, 2010 г.; Км – окрестности с.
Большая Каменка, 51°45′53" с. ш., 45°43′45" в. д., лесопосадки (сосна,
береза и дуб возрастом примерно 50 лет), луговина с мелкими камнями
и оголенным стволом дерева, березняк на дне оврага, камни (песчаник)
на склонах оврага, зарастающий склон песчаного карьера, Дудорева,
2010 г.
Воскресенский р-н (центральная часть возвышенности):
Бз – окрестности с. Березняки, 51°44′19" с. ш., 46°42′43" в. д., степь на
береговой террасе р. Волга на северной окраине села, Дудорева, 2006 г.;
Бз 1 – окрестности с. Березняки, нагорная дубрава, Киреев, 1999 г.
Саратовский р-н (центральная часть возвышенности):
Ср – окрестности г. Саратов, склон на окраине города в районе 2-й
Дачной ул., 51°33′40" с. ш., 45°57′55" в. д., широколиственный лес (дуб
и клен с примесью осины), Дудорева, 2009 г.; Бр – окрестности с.
Бартоломеевский, 52°40′37" с. ш., 45°59′33" в. д., степь злаковополынная, Дудорева, 2010 г.; Ел – окрестности с. Елшанка, степь,
Д. Янишевский, 1916 г.; [Ср 1] – окрестности г. Саратова и дер.
Разбойщина [5].
Лысогорский
р-н
(западная
часть
возвышенности):
Лг – окрестности пос. Лысые горы, 51°31–32′ с. ш., 44°48–49′ в. д.,
пойменный лес на берегу р. Медведица (ольха, ива и другие породы),
широколиственный лес на восточном склоне Лысой Горы, бетонные
опоры столбов на окраине поселка, посадки сосны с примесью дуба и
березы возле стадиона, Дудорева, 2009 г.
Красноармейский р-н (южная часть возвышенности):
Ах – окрестности с. Ахмат, 51°03′ с. ш., 45°54–55′ в. д., лиственный лес
на дне оврага, степь со множеством мелких камней на вершине и
склонах Ахматской горы, дубовый лесок на северном склоне горы в
верхней ее части, выходы породы (известняк) в нижней части,
Дудорева, 2011 г.; НБ – окрестности с. Нижняя Банновка, 50°41–43′ с.
ш., 45°36–37′ в. д., типчаковая степь, выходы песчаника, Козырева, 2011
г.; НБ 1 – окрестности с. Нижняя Банновка, песчаная степь, камни,
Киреев, 1999 г.
- 95 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Результаты и обсуждение. В аннотированном алфавитном
списке видов лишайников Приволжской возвышенности в пределах
Саратовской обл. после названия вида указаны его местонахождения,
местообитания и основные заселяемые субстраты. С целью обобщения
всех сведений о видовом разнообразии лишайников исследуемой
территории в список включены также виды, упомянутые в более ранних
публикациях [3–5]. Восклицательным знаком (!) обозначены новые для
области виды, звездочкой (*) – виды, новые для Приволжской
возвышенности, # – нелихенизированные калициоидные грибы.
Названия таксонов даны преимущественно в соответствии с последней
сводкой лишайников Фенноскандии [9].
1. Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr. – Ск, НБ. На голых камнях
в степях.
2. Acarospora veronensis A. Massal. – [Хв], Ск, Км. На голых
камнях в степях и на лугах.
3. !*Agonimia allobata (Stizenb.) P. James – Лг. На гниющей
древесине (валеж) в посадках сосны.
4. Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. – БК, [М, А],
Вз, Км, Ср, Лг, Ах. На коре лиственных пород деревьев и гниющей
древесине в смешанных и широколиственных лесах, лесопосадках,
черноольшаниках, а также на оголенном стволе дерева на луговине.
5. Anaptychia ciliaris (L.) Körb. – [Хв], СМЛ, БК, [М, А], Нбр, Лг.
На коре деревьев лиственных пород в лиственных и смешанных лесах.
6. *Anisomeridium polypori (Ellis et Everh.) M. E. Barr – Ср. На
коре лиственных пород деревьев.
7. !Arthonia apatetica (A. Massal.) Th. Fr. – Ах. На коре ольхи в
лиственном лесу в овраге (опр. И.С. Степанчикова, 2011 г.).
8. ! Arthonia patellulata Nyl. – Ал. На коре осины в
широколиственном лесу (опр. Степанчикова, 2011 г.).
9. !Arthopyrenia grisea (Schleich. et Schaer.) Körb. – Ах. На коре
ольхи в лиственном лесу в овраге.
10. Arthrosporum populorum A. Massal. – [Ср 1, как Arthrospora
acclinis (Fw.) Körb. Материал в LE не обнаружен].
11. Aspicilia calcarea (L.) Mudd – [Хв], Ск, Ах. На карбонатных
камешках в степях.
12. Aspicilia contorta (Hoffm.) Kremp. – Хв, Ск, Ах, НБ, НБ 1. На
голых камнях в степях.
13. Aspicilia hispida Mereschk. – НБ. На почве в степи.
14. Athallia holocarpa (Hoffm.) Arup, Frödén & Søchting – [Ср 1,
как Placodium cerinum (Ehrh.) Vain.], Ах. На голых камнях в степях.
15. Athallia pyracea (Ach.) Arup, Frödén & Søchting – [Хв], /Хв/, БК,
[М, А], Км, Бр, Ср, НБ. На коре тополя, плотной сухой древесине и сухих
- 96 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
остатках кустарничков в широколиственных лесах, лесопосадках, в степях и
на лугах.
16. Bacidia igniarii (Nyl.) Oxner – [М, А], Вз. На коре клена и
осины в черноольшаниках.
17. ! Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal. – Вз. На коре клена в
черноольшанике.
18. !*Bacidina egenula (Nyl.) Vĕzda – Ах. На голом камне
(карбонат) в лиственном травяном лесу на дне оврага в условиях
затенения.
19. !Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. – БК, Км. На
коре сосен в смешанных лесах и лесопосадках.
20. ! Bryoria subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo et D. Hawksw. – БК.
На коре сосны в смешанном лесу.
21. !*Calicium pinastri Tibell – БК. На коре сосны в смешанном лесу.
22. Calogaya decipiens (Arnold) Arup, Frödén & Søchting – [Хв],
Ах. На голой каменистой поверхности уступа на берегу глубокого
оврага на участке, часто посещаемом птицами.
23. Calogaya lobulata (Flörke) Arup, Frödén & Søchting – [Хв], Ах.
На коре ольхи в лиственном лесу в овраге.
24. Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. – [Хв], БК, Ал, Вз, Км, [Ср 1,
как Placodium gylvum (Hoffm.) Vain.], Ах. На коре лиственных пород
деревьев, гниющей древесине, на сухих остатках кустарничков в
лиственных лесах, на древесине валежа на луговине.
25. Caloplaca chlorina (Flot.) H. Olivier – [Хв]. На поверхности
бетонной плиты на берегу реки в зоне брызг.
26. Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. – [Хв], Км, Ах. На
плотной сухой древесине и сухих остатках кустарничков в степях и на
луговинах.
27. Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau – [Хв], БК, [М, А],
Вз, Км, Ср, Лг, Ах. На коре лиственных пород деревьев, отмирающих
мхах и талломах других лишайников в широколиственных и
смешанных леса, пойменных черноольшаниках и лесопосадках.
28. Cetraria steppae (Savicz) Kärnefelt – Ел. На почве в степи
(SARAT).
29. #!*Chaenothecopsis savonica (Räsänen) Tibell – Ал. На колониях
водорослей аэрофитона на коре дерева на берегу пересохшего ручья.
30. Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. subsp. beringiana Ahti – БК. На
почве, растительных остатках, гниющей древесине в смешанном лесу.
!Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. subsp. mitis (Sandst.) Ruoss – Ск.
На почве и растительных остатках в песчаной степи.
31. Cladonia cariosa (Ach.) Spreng. – Ск. На почве и растительных
остатках в песчаной степи.
32. Cladonia сenotea (Ach.) Schaer. – Ск. На почве в песчаной степи.
- 97 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
33. Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. s. lat. – БК,
Ск, Км, НБ. На почве, растительных остатках, гниющей древесине и
отмирающих мхах в смешанных и лиственных леса, в песчаной степи и
на луговине.
34. Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. – БК, [М, А], Ск, Км. На
голой и замшелой коре на основаниях стволов деревьев, на гниющей
древесине и отмирающих мхах в лиственных лесах, реже в степях.
35. Cladonia deformis (L.) Hoffm. – Ск. На почве, растительных
остатках и отмирающих мхах в песчаной степи.
36. Cladonia fimbriata (L.) Fr. – [Хв], /Хв/, БК, [М, А], Нбр, Ск,
Км, НБ. На коре, гниющей древесине, почве, растительных остатках и
отмирающих мхах в лиственных и смешанных лесах, в лесопосадках, на
зарастающих склонах песчаного карьера и в степи.
37. Cladonia macilenta Hoffm. – [Хв], БК, Ск, Лг. На гниющей
древесине в лиственных и смешанных лесах, в лесопосадках.
38. Cladonia ochrochlora Flörke – БК, Нбр. На гниющей
древесине и отмирающих мхах в смешанных лесах.
39. Cladonia phyllophora Hoffm. – БК, Ск. На почве,
растительных остатках и гниющей древесине в лиственных, смешанных
лесах и в сосновом бору.
40. Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. – Ск, Км, [Ср 1], НБ. На почве,
растительных остатках, отмирающих мхах и гниющей древесине на
луговинах, в степи и в березняке в овраге.
41. Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. – СМЛ, БК. На почве,
гниющей древесине и отмирающих мхах в смешанном лесу и в
сосновом бору.
42. Cladonia rei Schaer. – Км, НБ. На почве, растительных
остатках, отмирающих мхах, на мелкоземе на камешках на луговинах, в
степи и на склоне карьера.
43. Cladonia squamosa Hoffm. – Ск. На отмирающих мхах и
растительных остатках в березняке в овраге.
44. Cladonia subulata (L.) F. H. Wigg. – БК, Ск. На почве,
растительных остатках и гниющей древесине в смешанном лесу и в
песчаной степи.
45. Cladonia symphycarpia (Flörke) Fr. – Ск. На почве среди
отмирающих мхов в березняке на обрывистых склонах Сукачевского
оврага.
46. Cladonia uncialis (L.) F. H. Wigg. ssp. uncialis – БК. На почве в
сосновом бору.
47. !*Collema crispum (Huds.) F. H. Wigg. – Бр. На почве в степи.
48. Diploschistes scruposus (Schreb.) Norman – [Ср 1, как
Urceolaria scruposa Ach. Материал в LE не обнаружен], НБ 1. На почве
в степи.
- 98 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
49. Diplotomma alboatrum (Hoffm.) Flot. – [Хв]. На кварцевых
камнях у обочины тропы на опушке сосново-широколиственного леса.
50. !Evernia divaricata (L.) Ach. – Нбр. На коре ствола старой,
отдельно стоящей березы в смешанном лесу.
51. Evernia mesomorpha Nyl. – БК, Нбр, Ск, [М, А], Ср, Лг. На
коре лиственных пород деревьев в лиственных и хвойных лесах.
52. Evernia prunastri (L.) Ach. – [Хв], СМЛ, БК, [М, А], Нбр, Ск,
Км. На коре лиственных и хвойных пород деревьев в лиственных лесах
и в лесопосадках.
53. Flavoplaca citrina (Hoffm.) Arup, Frödén & Søchting s. lat. –
[Хв], Ах. На голых камешках в степях.
54. !*Hypocenomyce caradocensis (Leight. ex Nyl.) P. James et
Gotth. Schneid. – БК. На коре сосны в смешанном лесу.
55. Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy – БК. На коре сосны.
56. Hypogymnia physodes (L.) Nyl. – [Хв], БК, [М, А], Нбр, Ск,
Км, Лг. На коре деревьев лиственных и хвойных пород в лиственных,
хвойных, смешанных лесах и в лесопосадках.
57. Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. – [М, А], Км. На коре
деревьев лиственных и хвойных пород в лесопосадках.
58. Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. – [Хв]; Ал. На коре сосен в
лесопосадках.
59. Lecania fuscella (Schaer.) A. Massal. – [Ср 1, как L. syringea
(Ach.) Th. Fr.].
60. Lecanora albella (Pers.) Ach. – /Хв/. На коре в липовом лесу
(опр. Е. Штукенберг).
61. Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr. – [Хв], БК, Ал, Км, Ср, Лг,
Ах. На коре лиственных и хвойных пород деревьев и гниющей
древесине в лиственных, смешанных лесах, лесопосадках и на лугах.
62. Lecanora allophana Nyl. – [Хв], /Хв/, [М, А], Вз, [Ср 1], НБ.
На коре лиственных пород деревьев в лиственных и смешанных лесах.
63. Lecanora carpinea (L.) Vain. – [Хв], [М, А], Вз, Ср, [Ср 1, как
L. angulosa (Schreb.) Ach.], Лг, Ах. На коре лиственных пород деревьев в
широколиственных лесах и в лесопосадках.
64. Lecanora chlarotera Nyl. – [Хв], [М, А], Ср, Ах. На коре
лиственных пород деревьев в лесах.
65. Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. – [Хв], Ск, Бр. На голых
камнях и сухих остатках кустарничков в степях.
66. Lecanora hagenii (Ach.) Ach. [L. umbrina (Ach.) A. Massal.] –
[Хв], [М, А], Ах. На коре лиственных и хвойных пород деревьев в лесах.
67. !* Lecanora hypoptella (Nyl.) Grummann – Ал. На коре сосны в
лесопосадках.
68. Lecanora polytropa (Hoffm.) Rabenh. – Ск. На голых камнях в
песчаной степи.
- 99 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
69. Lecanora populicola (DC.) Duby – [Хв], БК, [М, А], Ср. На
коре тополя и осины в широколиственных лесах и в лесопосадках.
70. Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. – [Хв]. На коре лиственных и
хвойных пород деревьев в сосновом, сосново-широколиственном лесах
и в лесопосадках.
71. Lecanora saxicola (Pollich) Ach. [L. muralis (Schreb.) Rabenh.]
– Ск, Км, НБ, НБ 1. На голых камнях среди луговой и степной
растительности.
72. Lecanora symmicta (Ach.) Ach. s. lat. – [Ср 1, как Biatora
symmicta (Ach.) Elenk.], Лг. На коре сосны в лесопосадках.
73. Lecanora varia (Hoffm.) Ach. – [Хв], Ал, Ск. На оголенной
древесине и коре лиственных пород деревьев в смешанных и
лиственных лесах.
74. Lecidella euphorea (Flörke) Hertel – [Хв], [М, А], [Ср 1, как
Lecidea glomerulosa (DC.) Nyl.]. На коре деревьев лиственных пород в
сосновых и сосново-широколиственных лесах.
75. Lepraria incana (L.) Ach. – [М, А]. На замшелой коре на
основании ствола липы в липняке.
76. !Leptogium tenuissimum (Dicks.) Körb. – Км. На почве на лугу.
77. Leptorhaphis atomaria (Ach.) Szatala – Ср. На коре осины.
78. Lobothallia alphoplaca (Wahlenb.) Hafellner – Бз, НБ, НБ 1. На
голых камнях в степях.
79. Melanelixia glabra (Schaer.) O. Blanco et al. [Melanelia glabra
(Schaer.) Essl.] – [Хв], /Хв/, БК, [М, А], Ск, Бз 1, Лг, Ср, [Ср 1, как
Parmelia glabra (Nyl.) Vain.], Ах, НБ. На коре лиственных пород
деревьев в лиственных, смешанных лесах и в лесопосадках.
80. Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanco et al. [Parmelia
conspurcata (Schaer.) Vain., Melanelia subargentifera (Nyl.) Essl.] – [Хв],
/Хв/, [М, А], Вз, Ср, Лг, Ах. На коре лиственных пород деревьев в
лиственных лесах и в лесопосадках.
81. Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al. [Melanelia
exasperata (De Not.) Essl.] – Хв, /Хв/, [М, А], Км, Бз 1, [Ср 1, как
Parmelia aspidota (Ach.) Vain.]. На коре лиственных пород деревьев в
лиственных лесах и лесопосадках.
82. Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. [Melanelia
exasperatula (Nyl.) Essl.] – Км, Лг. На коре лиственных пород деревьев в
лиственных лесах и лесопосадках.
83. Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. – [М, А]. На коре
березы в березовых посадках.
84. *Micarea misella (Nyl.) Hedl. – Лг. На гниющей древесине в
посадках сосны.
85. #Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala – [М, А]. На обнаженной
древесине.
- 100 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
86. Neofuscelia pulla (Ach.) Essl. – НБ, НБ 1. На голых камнях в
степях.
87. Neofuscelia ryssolea (Ach.) Essl. – НБ. На почве в степи.
88. Oxneria fallax (Hepp ex Arnold) S. Y. Kondr. et Kärnefelt –
[Хв], Вз, [Ср 1, как Xanthoria polycarpa (Ehrh.) Vain. var. substellaris
(Ach.) Elenk.], НБ. На коре лиственных пород деревьев в лиственных
лесах.
89. Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh – [М, А], Лг. На коре
лиственных пород деревьев в широколиственных лесах (опр. Л. В.
Гагарина, 2010 г.).
90. Рarmelia sulcata Taylor – [Хв], /Хв/, БК, [М, А], Нбр, Ск, Вз,
Км, Ср, [Ср 1], Лг, Ах, НБ. На коре деревьев лиственных и хвойных
пород, гниющей древесине в лиственных и смешанных лесах и в
лесопосадках.
91. Parmelina quercina (Willd.) Hale – /Хв/. На коре сосны в
сосновом лесу.
92. Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale – [Ср 1, как Parmelia tiliacea
(Hoffm.) Ach.], Хв. На коре березы в лиственном лесу.
93. Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. – /Хв/, БК, [М, А], Км, Лг.
На коре деревьев лиственных и хвойных пород в лиственных и
смешанных лесах и в лесопосадках.
94. Peltigera canina (L.) Willd. – /Хв/. На почве и отмирающих
мхах в сосняке (опр. Е. Штукенберг).
95. Peltigera didactyla (With.) J. R. Laundon – Ск. На отмирающих
мхах в березняке в овраге.
96. ! Peltigera malacea (Ach.) Funck – БК. На почве в сосновом
бору.
97. Peltigera rufescens (Weiss) Humb. – /Хв/, Ск. На отмирающих
мхах в березняке в овраге, а также в сосновом лесу.
98. Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy et Werner – Ал. На коре
липы.
99. Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg – [М, А]. На коре осины
в липняке.
100. Phaeophyscia constipata (Norrl. et Nyl.) Moberg – НБ. На
почве.
101. Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg – [Хв], БК, [М, А],
Вз, Км, Ср, Лг, Ах. На коре лиственных пород деревьев и гниющей
древесине в лиственных лесах и на лугах.
102. Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg – [Хв], БК, [М, А],
Вз, Ср, Лг, Ах. На коре лиственных пород деревьев и гниющей
древесине в лиственных лесах и в лесопосадках.
103. Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier – [Хв], БК, [М, А], Нбр,
Вз, Ср, Лг, Ах. На коре лиственных пород деревьев в лиственных лесах
- 101 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
и в лесопосадках.
104. Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. – [Хв], БК, Км, Лг,
Ах, НБ. На коре лиственных пород деревьев и гниющей древесине в
лиственных лесах и на луговинах.
105. Physcia dimidiata (Arnold) Nyl. – [Хв], Ах, НБ. На коре
лиственных пород деревьев в лиственных лесах.
106. Physcia dubia (Hoffm.) Lettau – Км. На коре березы в
березняке на дне оврага.
107. Physcia stellaris (L.) Nyl. – [Хв], /Хв/, СМЛ, [М, А], Нбр, Вз,
Км, Ср, Лг, Ах. На коре лиственных пород деревьев и гниющей
древесине в лиственных лесах, лесопосадках и на лугах.
108. Physcia tenella (Scop.) DC. [Ph. hispida (Schreb.) Frege] –
/Хв/, Ах. На коре лиственных пород деревьев в лиственных лесах.
109. Physconia detersa (Nyl.) Poelt – БК, Км, Лг, НБ. На коре
лиственных пород деревьев в лиственных и смешанных лесах и в
лесопосадках.
110. Physconia distorta (With.) J. R. Laundon [Ph. pulverulenta
(Schreb.) Poelt] – [Хв], /Хв/, БК, [М, А], Ср, Ах. На коре лиственных
пород деревьев в лиственных и смешанных лесах и в лесопосадках.
111. Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt – [Хв], БК, [М, А], Ск,
Вз, Ср, Лг, Ах, НБ. На коре лиственных пород деревьев, реже на
гниющей древесине в лиственных и смешанных лесах.
112. Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg – Вз. На коре клена в
пойменном черноольшанике.
113.!*Piccolia ochrophora (Nyl.) Hafellner – Ал. На коре осины в
широколиственном лесу.
114. Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins et P. James – Км. На коре
березы в березняке на дне оврага.
115. * Placynthiella oligotropha (J. R. Laundon) Coppins et P. James
– Ск. На почве и отмирающих мхах в березняке.
116. ! Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James – Лг. На
гниющей древесине в лесопосадках.
117. Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb. – [М, А]. На
коре березы в березовых посадках.
118. Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix et Lumbsch – [Хв], /Хв/,
БК, [М, А], Ср, [Ср 1, как Parmelia acetabulum (Neck.) Duby], Лг, Ах, НБ.
На коре лиственных пород деревьев в лиственных лесах и в
лесопосадках.
119. Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf – /Хв/, БК. На коре сосны в
смешанном лесу и в сосновом бору.
120. Ramalina farinacea (L.) Ach. – [М, А], БК. На коре
лиственных пород деревьев в лесах.
121. Rinodina pyrina (Ach.) Arnold – [Хв], Км, Лг, Ах. На коре
- 102 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
лиственных пород деревьев и гниющей древесине в лиственных лесах и
на луговине.
122. Rufoplaca arenaria (Pers.) Arup, Søchting & Frödén – [Хв], Ск,
Км. На голых камнях (силикатный песчаник) на луговине и в песчаной
степи.
123. Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda –
[Хв], БК, [М, А], Лг. На коре хвойных пород деревьев в смешанных
лесах и в лесопосадках.
124. Тoninia sedifolia (Scop.) Timdal – НБ. На почве в степи.
125. Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James – [Хв], Км, Лг.
На коре березы и на гниющей древесине в лиственных лесах и ва
лесопосадках.
126. !* Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch – Ск. На почве в
березняке.
127. Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale – [Хв], БК. На
коре лиственных пород деревьев в широколиственных и смешанных
лесах.
128. Usnea hirta (L.) F. H. Wigg. – БК, [М, А], [Ср 1, как Usnea
florida (L.) Hoffm. var. hirta Ach.]. На коре лиственных и хвойных пород
деревьев в смешанных лесах и в лесопосадках.
129. Usnea subfloridana Stirt. – БК. На коре сосны в смешанном лесу.
130. Verrucaria caerulea DC. – [Хв]. На обломках бетонных плит
на берегу реки у воды в зоне брызг.
131. Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattson et M. J. Lai – БК, [М,
А], Нбр, Ск, Км. На коре лиственных и хвойных пород деревьев и на
гниющей древесине в лиственных и смешанных лесах и в лесопосадках.
132. !* Xanthocarpia crenulatella (Nyl.) Frödén, Arup & Søchting –
Ах. На голых камешках в степи.
133. Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. – [Ср 1, как X. polycarpa
(Ehrh.) Vain. var. lychnea (Ach.) Vain. Материал в LE не обнаружен].
134. Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. – [Хв], /Хв/, БК, [М, А], Нбр,
Ск, Вз, Км, Ср, [Ср 1], Лг, Ах. На коре лиственных пород деревьев,
гниющей древесине, бетоне (столбы) в лиственных лесах и
лесопосадках, на лугах.
135. Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber – [М, А], Вз,
Км, Лг. На коре лиственных пород деревьев и гниющей древесине в
лиственных лесах и на лугах.
На основе изучения исторических и современных коллекций
лишайников составлен аннотированный список, включающий 135 видов
и один подвид лишайников и калициоидных грибов. Среди них
отмечено 20 видов, новых для Саратовской обл. – Agonimia allobata,
Arthonia apatetica, A. patellulata, Arthopyrenia grisea, Bacidia rubella,
- 103 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Bacidina egenula, Bryoria capillaris, B. subcana, Calicium pinastri,
Chaenothecopsis savonica, Collema crispum, Evernia divaricata,
Hypocenomyce caradocensis, Lecanora hypoptella, Leptogium tenuissimum,
Рeltigera malacea, Piccolia ochrophora, Placynthiella uliginosa,
Trapeliopsis granulosa и Xanthocarpia crenulatella. В представленном
списке 13 видов являются новыми для Приволжской возвышенности –
Agonimia allobata, Anisomeridium polypori, Bacidina egenula, Calicium
pinastri, Chaenothecopsis savonica, Collema crispum, Hypocenomyce
caradocensis, Lecanora hypoptella, Micarea misella, Piccolia ochrophora,
Placynthiella oligotropha, Trapeliopsis granulosa и Xanthocarpia
crenulatella. В то же время, из 192 видов, указанных ранее для
исследуемого региона [8], 119 в ходе наших исследований пока не
обнаружены. Из них около 80 видов являются широко
распространенными, их нахождение на территории Саратовской обл.
вполне вероятно.
Из всех выявленных в ходе наших исследований видов 65
относятся к числу накипных, 70 являются кустистыми или
листоватыми.
Эпифиты – самая большая эколого-субстратная группа
лишайников изучаемой территории, включающая 83 вида.
Подавляющее большинство из них встречается на коре лиственных
пород деревьев – 70 видов – тогда как на коре хвойных – только 24. К
числу эпигеидов мы отнесли виды, растущие на почве, растительных
остатках, отмирающих мхах, сухих остатках кустарничков. Эта группа
включает 35 видов и один подвид. Среди них Cetraria steppae – вид,
занесенный в Красную книгу России [6]. Эпиксильных лишайников
выявлено 32 вида, однако только для Cladonia macilenta, Micarea
misella, Mycocalicium subtile и Trapeliopsis flexuosa древесина является
единственным заселяемым субстратом. Остальные виды являются
также достаточно обычными в регионе эпифитными или напочвенными
лишайниками, которые иногда способны переходить на древесину. В
списке эпилиты пока представлены только 21 видом и являются
наименее полно изученной в районе исследования эколого-субстратной
группой. Это преимущественно накипные (17 видов), реже листоватые
(4 вида) лишайники.
Заключение. Ввиду недостаточной изученности территории пока
преждевременно судить о распространении и встречаемости многих
выявленных видов. Однако некоторые кустистые и листоватые
лишайники уже сейчас можно отнести к числу редких, имеющих на
территории области единичные местонахождения. Это Bryoria subcana,
Evernia divaricata, Neofuscelia pulla, Parmelina quercina, Peltigera canina,
Р. malacea, Physconia perisidiosa и Platismatia glauca.
В ходе дальнейших региональных исследований лихенофлоры
- 104 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
особое внимание должно быть уделено обследованию выходов
силикатных и карбонатных горных пород, а также малонарушенных
лесных сообществ.
Авторы выражают благодарность за помощь в определении
некоторых образцов лишайников к. б. н. Л.А. Гагариной (Лаборатория
лихенологии и бриологии БИН) и И.С. Степанчиковой (Лаборатория
лихенологии и бриологии БИН, кафедра ботаники СПбГУ), за содействие в
проведении полевых работ – профессору, заведующему кафедрой общей
геологии и полезных ископаемых геологического факультета СГУ, д. г.-м. н.
В.Н. Староверову, за ценные консультации в ходе работы над статьей –
сотруднице кафедры ботаники и экологии биологического факультета СГУ,
к. б. н. Е.А. Архиповой, а также жительнице с. Ахмат А.Н. Ляхиной за
гостеприимство и заботу.
Список литературы
1. Болдырев В.А. Естественные леса Саратовского Правобережья.
Эколого-ценотический очерк. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. 89 c.
2. Дайковский В.С. Эпифлеодные и эпигейные лишайники некоторых
районов Правобережья Саратовской области // Вопросы ботаники
Юго-Востока. Флора. Растительность. Физиология: межвуз. науч. сб.
Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984. С. 97–99.
3. Дудорева Т.А., Архипова Е.А., Козырева Е.А. Материалы к флоре
лишайников Саратовской области // Изучение и сохранение
естественных ландшафтов: сб. ст. междунар. практ. конф., посвящ.
80-летнему юбилею Волгоградского гос. соц.-пед. ун-та и
естественно-геогр. ф-та ВГСПУ, 12–15 сент. 2011 г. М.: Планета,
2011. С. 118–121.
4. Дудорева Т.А., Гимельбрант Д.Е. Предварительный список
лишайников окрестностей г. Хвалынска (Саратовская область) //
Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 16.
№ 37. С. 144–148.
5. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Юрьев. 1906–1911.
Ч. 1–4. 684 с.
6. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: КМК,
2008. 855 с.
7. Растительность Европейской части СССР / ред. С.А. Грибова, Т.И.
Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.
8. Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности. М.: Наука,
2006. 237 с.
9. Nordin A., Moberg R., Tønsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Å., Myrdal M.,
- 105 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Snitting D., Ekman S. Santesson’s Checklist of Fennoscandian Lichenforming and Lichenicolous Fungi, version 29 April 2011. [Electronic
resources]. 2011. URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php (дата
обращения: 18.03.2013).
TO THE LICHEN FLORA OF THE PRIVOLZHSKAYA UPLAND (IN
THE LIMITS OF SARATOV REGION)
T.A. Dudoreva1, D.E. Himelbrant2, 3, E.A. Kozyreva4
1
Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute KSC RAS, Apatity
2
Saint-Petersburg State University
3
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
4
Chernyshevsky Saratov State University
The annotated list of lichens and allied fungi of the Privolzhskaya Upland (in
the limits of Saratov Region) is presented. It includes 135 species. Among
them 20 species – Agonimia allobata, Arthonia apatetica, A. patellulata,
Arthopyrenia grisea, Bacidia rubella, Bacidina egenula, Bryoria capillaris, B.
subcana, Calicium pinastri, Chaenothecopsis savonica, Collema crispum,
Evernia divaricata, Hypocenomyce caradocensis, Lecanora hypoptella,
Leptogium tenuissimum, Piccolia ochrophora, Placynthiella uliginosa,
Trapeliopsis granulosa, Xanthocarpia crenulatella – are new for Region,
13 – for the Privolzhskaya Upland.
Keywords: lichens, Saratov Region, new records, Privolzhskaya Upland
Об авторах:
ДУДОРЕВА
Тамара
Анисовна–лаборатория
флоры
и
растительных ресурсов, Полярно-альпийский ботанический садинститут им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН, 413206, Саратовская обл.,
Советский р-н, с. Любимово, e-mail: dudomara@yandex.ru
ГИМЕЛЬБРАНТ Дмитрий Евгеньевич–старший преподаватель
кафедры
ботаники,
ФГБОУ
ВПО
«Санкт-Петербургский
государственный
университет»,
199034,
Санкт-Петербург,
Университетская наб., д. 7/9, научный сотрудник лаборатории
лихенологии и бриологии, ФГБУ Ботанический институт им. В.Л.
Комарова РАН, e-mail: d_brant@mail.ru
КОЗЫРЕВА Елена Алексеевна–инженер кафедры ботаники и
экологии, ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет им.
Н.Г. Чернышевского», 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83,
e-mail: kozyreva_e@bk.ru
- 106 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 107-111
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
УДК 582.29 (470.316)
ДОПОЛНЕНИЯ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ*
Д.Е. Гимельбрант1, 2, Г.В. Кондакова3, Ю.Т. Грачева3
Санкт-Петербургский государственный университет
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
3
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
1
2
Приведены сведения о находках 5 видов лишайников, новых для
территории Ярославской обл.
Ключевые слова: Ярославская область, лихенофлора, новые находки.
Исследования лихенофлоры Ярославской обл. начались более
100 лет назад [2] и к настоящему времени известно уже более 20
публикаций, посвященных этому вопросу. Особенно интенсивно
исследования проходят в последние годы [4; 5; 7–14; 19]. Тем не менее,
«лихенологический потенциал» территории все еще остается
раскрытым не в полной мере.
Цитированные ниже образцы лишайников собраны Ю.Т.
Грачевой и А.В. Мелехиным в 2010 г. в черте г. Ярославль, а также
Ю.Т. Грачевой и Г.В. Кондаковой в 2012 г. в Угличском р-не
Ярославской обл. на территории биостанции «Улейма» Ярославского
государственного университета им. П.Г. Демидова (ЯрГУ).
Идентификация образцов проведена Д.Е. Гимельбрантом и Ю.Т.
Грачевой в марте 2013 г. в Санкт-Петербурге на базе кафедры ботаники
Санкт-Петербургского государственного университета и Ботанического
института им. В.Л. Комарова РАН (БИН). Все материалы хранятся в
гербарии ЯрГУ (YAR). Номенклатура видов дана в соответствии со
сводкой лишайников Фенноскандии [18]. Авторы таксонов приведены
согласно работе P.M. Kirk и A.E. Ansell [20]. В аннотации для каждого
вида указаны сведения о субстрате, местообитании, местонахождении,
дате сбора образцов и коллекторе.
1. Bacidina egenula (Nyl.) Vĕzda – на бетонных конструкциях
(люк) крыши строения в сосновом лесу с примесью лиственных
деревьев. Г. Ярославль, Тверицкий бор, 300 м к юго-востоку от просп.
Авиаторов, 57°38′34″ с.ш., 39°56′29″ в.д., 5.XII 2010, А.В. Мелехин,
Ю.Т. Грачева. Изучено два образца. Ближайшие известные
местонахождения вида расположены в Тверской обл. [15].
*
Исследования первого автора выполнены при поддержке РФФИ (грант № 11–04–
00901) и программы Президиума РАН «Биоразнообразие»
- 107 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
2. Lecanora hypoptella (Nyl.) Grummann – на коре сосны в
сосняке. Ярославская обл., Угличский р-н, биостанция «Улейма»,
лесная тропа от лагеря в сторону пос. Литвиново, 57°42′34″ с.ш.,
38°35′08″ в.д., 21.VII 2012, Ю.Т. Грачева. Ближайшее известное
местонахождение вида расположено в Костромской обл. [6].
3. Leucocarpia dictyospora (Orange) R. Sant. – на коре молодой
осины в березовом лесу с примесью ели. Ярославская обл., Угличский
р-н, биостанция «Улейма», между плиточной дорожкой к студенческим
домикам и дорожкой к домику врача, 57°42′24″ с.ш., 38°35′14″ в.д.,
26.VI 2012, Г.В. Кондакова. Ближайшие известные местонахождения
вида расположены в Тверской обл. [15].
4. Naetrocymbe rhyponta (Ach.) R. C. Harris – на коре рябины в
березовом лесу с примесью ели и сосны. Ярославская обл., Угличский
р-н, биостанция «Улейма», у начала плиточной дорожки к студенческим
домикам, 57°42′25″ с.ш., 38°35′16″ в.д., 26.VI 2012, Г.В. Кондакова.
Ближайшее известное местонахождение вида расположено в
Мурманской обл. [22].
5. Piccolia ochrophora (Nyl.) Hafellner – на асбестоцементе
верхней части трубы на крыше строения в сосновом лесу с примесью
лиственных деревьев. Г. Ярославль, Тверицкий бор, 300 м к юговостоку от просп. Авиаторов, 57°38′34″ с.ш., 39°56′29″ в.д., 5.XII 2010,
А.В. Мелехин, Ю.Т. Грачева. Изучено два образца, все характеристики
которых соответствуют доступным описаниям [16; 17; 21]. Хотя вид
обнаружен, на первый взгляд, на совершенно нехарактерном для него
субстрате, такая находка является, с нашей точки зрения, объяснимой.
Обычно P. ochrophora произрастает на коре или эпифитирующих мхах
на стволах широколиственных и мелколиственных деревьев в
затененных лесных или парковых местообитаниях, однако может быть
найдена и на придорожных деревьях в условиях запыления [17; 21; 23].
Это свидетельствует о присущей виду тенденции занимать как
естественно субнейтральные, так и минерализованные субстраты, к
числу которых можно отнести и асбестоцементные изделия. Ближайшие
известные местонахождения вида расположены в Калужской и
Рязанской областях [1; 3].
Авторы выражают благодарность А.В. Мелехину за помощь в сборе
лишайников на территории Тверицкого бора. Ю.Т. Грачева благодарит
сотрудников лаборатории лихенологии и бриологии БИН за предоставленную
возможность работы в лихенологическом гербарии.
- 108 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Список литературы
1. Гудовичева А.В., Гимельбрант Д.Е. Дополнение к лихенофлоре
Севера Среднерусской возвышенности // Вестн. Твер. гос. ун-та.
Сер. Биология и экология. 2012. Вып. 25, № 3. С. 150–164.
2. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Ч. 1–4. Юрьев,
1906–1911. 683 с.
3. Жданов И.С., Волоснова Л.Ф. Материалы к лихенофлоре Мещѐрской
низменности (в пределах Владимирской и Рязанской областей) //
Новости систематики низших растений. Т. 46. СПб., 2012. С. 145–
160
4. Кондакова Г.В. Видовое разнообразие лишайников биостанции
«Улейма» и ее окрестностей // Экологические проблемы уникальных
природных и антропогенных ландшафтов: материалы Всерос. науч.практ. конф. с междунар. участием / отв. ред. В. П. Семерной.
Ярославль, 2012. С. 168–177.
5. Кондакова
Г.В.,
Грачева
Ю.Т.
Лишайники
территории
биологического
стационара
«Улейма»
Ярославского
госуниверситета им. П. Г. Демидова и проблема их сохранения //
Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения: материалы
Междунар. науч. конф., посвящ. 95-летию кафедры ботаники Твер.
гос. ун-та, г. Тверь, 21–24 нояб. 2012 г. Тверь: Изд-во Твер. гос. унта, 2012. С. 270–272.
6. Кузнецова Е.С., Сказина М.А. К изучению лихенофлоры
Костромской области // Новости систематики низших растений. Т.
44. СПб., 2010. С. 200–209.
7. Мучник Е.Э., Голубкова Н.С., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов
А.Н. К изучению лишайников Дарвинского государственного
природного биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская
области, Россия) // Вестн. Твер гос. ун-та. Сер. Биология и экология.
2008. Вып. 8, № 20 (80). С. 159–164.
8. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Конорева Л.А., Макарова И.И., Титов
Н.А. Новые виды лишайников Ярославской области // Новости
систематики низших растений. Т. 43. СПб.: Наука, 2009. С. 199–205.
9. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. Материалы к
лесной
лихенобиоте
Ярославской
области
(Россия).
1.
Калициоидные лишайники и грибы // Материалы междунар. совещ.
«Флора
лишайников России:
состояние и
перспективы
исследований», посвящ. 120-летию со дня рождения В.П. Савича.
СПб., 2006. С. 158–166.
10. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н.
Предварительный список лишайников Ярославской области //
Новости систематики низших растений. Т. 41. СПб.: Наука, 2007.
- 109 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
С. 229–245.
11. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н.
Предварительные итоги изучения разнообразия лишайников в
лесных сообществах Национального парка «Плещеево озеро»
(Ярославская обл., Россия) // Лесоведение. 2009. № 4. С. 34–42.
12. Мучник Е.Э., Кондакова Г.В., Лазарева О.Л. К изучению
лихенобиоты парков музея-усадьбы «Карабиха» (Ярославская
область) // Ярославский педагогический вестн. Т. III. Естественные
науки. 2011. № 2. С. 114–118.
13. Мучник Е.Э., Конорева Л.А.., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов
А.Н. Конспект лишайников Дарвинского государственного
природного биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская
области, Россия) // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология.
2009. Вып. 14, № 18. С. 174–194.
14. Мучник Е. Э., Лазарева О.Л., Кондакова Г.В., Гошин М.Е. Новые и
редкие виды лишайников Ярославской области // Вестн. Твер. гос.
ун-та. Сер. Биология и экология. 2011. Вып. 22. С. 118–124.
15. Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. Аннотированный
список лихенофлоры Тверской области. Тверь: Изд-во Твер. гос.
ун-та, 2011. 124 с.
16. Clauzade G., Roux C. Likenoj de Okcidenta Eŭropo // Bulletin de la
Société Botanique du Centre-Ouest. Nouvelle série. 1985. Numéro
Spécial 7. P. 1–894.
17. Foucard T. Svenska scorplavar och svampar som vаxer pa dem.
Stockholm, 2001. 392 p.
18. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of fungal names. [Electronic resource].
Version 2. January 2003. URL: http://www.indexfungorum.org/
FungalNameAuthors.doc (дата обращения: 13.03.2013).
19. Muchnik E.E., Dobrysh A.A., Makarova I.I., Titov A.N. Lichen diversity
in forest communities of the National Park «Pleshcheevo lake»
(Yaroslavl’ region, Central Russia) // Forest, Wildlife and Wood Science
for Society Development, Prague, 16–18 April, 2009. Р. 287–296.
20. Nordin A., Moberg R., Tønsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Å., Myrdal M.,
Snitting D., Ekman S. Santesson’s Checklist of Fennoscandian Lichenforming and Lichenicolous Fungi, version 29 April 2011. [Electronic
resources]. 2011. URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php (дата
обращения: 13.03.2013).
21. Smith C.W., Aptroot A., Coppins B.J., Fletcher A., Gilbert O.L., James P.
W., Wolseley P.A. The lichens of Great Britain and Ireland. London,
2009. 1046 p.
22. Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. Catalogue of lichens and
allied fungi of Murmansk Region, Russia // Norrlinia. 2008. Vol. 17.
P. 1–80.
- 110 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
23. Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs. Teil 1, 2. Stuttgart, 1995.
1006 s.
CONTRIBUTIONS TO THE LICHEN FLORA
OF YAROSLAVL' REGION
D.E. Himelbrant1, 2, G.V. Kondakova3, Yu.T. Gracheva3
1
2
Saint-Petersburg State University
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
3
Demidov Yaroslavl’ State University
Records of 5 new lichen species for the Yaroslavl’ Region are presented.
Keywords: Yaroslavl’ Region, lichen flora, new records.
Об авторах:
ГИМЕЛЬБРАНТ Дмитрий Евгеньевич–старший преподаватель
кафедры
ботаники,
ФГБОУ
ВПО
«Санкт-Петербургский
государственный
университет»,
199034,
Санкт-Петербург,
Университетская наб., д. 7/9, научный сотрудник лаборатории
лихенологии и бриологии, ФГБУ Ботанический институт им. В.Л.
Комарова РАН, e-mail: d_brant@mail.ru
КОНДАКОВА Галина Вячеславовна–кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники и микробиологии, ФГБОУ ВПО
«Ярославский государственный университет имени П.Г. Демидова»,
150000, Ярославль, ул. Советская, д. 14, e-mail: gvkondakova@mail.ru
ГРАЧЕВА Юлия Тунелбековна–студент кафедры ботаники и
микробиологии, ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный
университет имени П.Г. Демидова», 150000, Ярославль, ул. Советская,
д. 14, e-mail: kuller90@mail.ru
- 111 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 112-123
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 582.29:543.42
ОЦЕНКА ХАРАКТЕРА ВОЗДЕЙСТВИЯ СУЛЬФАТА АММОНИЯ
НА ИНДИКАТОРНЫЕ ЛИШАЙНИКИ
С ПОМОЩЬЮ МЕТОДА ФУРЬЕ-ИК СПЕКТРОСКОПИИ
А.Ф. Мейсурова
Тверской государственный университет
Методом Фурье-ИК спектроскопии проанализированы некоторые
индикаторные виды лишайников, испытавшие воздействие сульфата
аммония ((NH4)2SO4). Установлено, что под влиянием этого вещества в
лишайниках появляются сульфоны (R–SO2R), сульфаты (R–O–SO2–R1) и
аммонийная соль (R–COONH4). Комбинация типов образуемых
соединений зависит от видовой специфичности и концентрации
поллютанта. Количественная оценка содержания соединений и анализ
морфологических изменений позволили оценить индикаторную
способность исследованных видов лишайников по отношению к
(NH4)2SO4.
Ключевые слова: Фурье-ИК спектроскопия, индикаторные виды
лишайников, поллютант, сульфат аммония, аммиак, серная кислота,
загрязнение атмосферы.
Введение. Эпифитные лишайники – универсальные индикаторы
состояния окружающей среды, в том числе и атмосферы. При
воздействии полютантов
меняется видовой состав и структура
эпифитных лихеносинузий, анатомо-морфологические характеристики,
ход физиолого-биохимических процессов, происходят изменения в
химическом составе слоевищ лишайников [1; 5; 11]. Наиболее полно
исследованы реакции лишайников на диоксиды серы и азота (SO2, NO2),
озон (O3), фтороводород (HF) [1; 2]. Сведения о воздействии
аммонийных соединений
фрагментарны [11; 20; 23; 26–28]. Их
присутствие в атмосфере связывают, прежде всего, с развитием сельского
хозяйства [11; 12; 19]. Аммонийные соединения могут вызвать щелочное
загрязнение воздуха. Типичным поллютантом является аммиак (NH3),
который под воздействием атмосферной влаги преобразуется в ионы
аммония (NH4+) [4; 15]. Аммиак может нейтрализовать кислотные соединения
в атмосфере, например аэрозоли азотной (HNO3) или серной кислот (H2SO4)
[3]. Раннее с помощью Фурье-ИК спектрального анализа было изучено
воздействие нитрата аммония (NH4NO3), который образуется в
атмосфере из аэрозолей HNO3 и NH3 [3]. Удалось выявить типы
- 112 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
образующихся в слоевищах лишайников соединений, оценить
индикаторную способность разных видов лишайников [11]. Актуально
изучение характера воздействия сульфата аммония ((NH4)2SO4), который
образуется в экосистемах при нейтрализации аммиаком аэрозоля H2SO4.
Образование (NH4)2SO4 происходит в присутствии жидкой воды. Эти
процессы идут наиболее активно в районах с повышенной влажностью
и частыми туманами.
Цель работы – с помощью метода Фурье-ИК спектроскопии
выяснить характер воздействия (NH4)2SO4 на некоторые индикаторные
виды лишайников.
Материал и методика. Изучены 4 вида эпифитных
лишайников, которые встречаются повсеместно. Они отличаются
степенью
чувствительности
к
действию
поллютантов:
среднеустойчивые к загрязнению виды (Hypogymnia physodes (L.) Nyl.,
Parmelia sulcata Taylor), гемерофобный (Evernia mesomorpha Nyl.) и
гемерофильный (Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.) [5; 6; 11; 16; 18].
Образцы собрали в зоне с наименьшим антропогенным воздействием –
в окрестностях дер. Ферязкино (Калининский р-н Тверской обл.) [5].
Лишайники снимали со стволов деревьев острым скальпелем вместе с
тонким слоем субстрата, не нарушая целостности коры деревьев.
Воздействие (NH4)2SO4 на индикаторные виды лишайников в
лабораторных условиях осуществляли путем экспонирования последних
над водными растворами солей (в аэрозоли NH3 и/или NH4+ и H2SO4
и/или SO42-). Известно, что в воде (NH4)2SO4 подвергается
гидролитической диссоциации:
(NH4)2SO4 + H2O  NH4OH + H2SO4
(1)
Слабое основание NH4OH диссоциирует с выделением NH3 (2), а
H2SO4 в водных растворах разлагается на ионы (3):
(2),
NH4OH  NH4  OH+
2H2SO4  H + SO4
(3)
Выбор способа воздействия поллютантов на лишайники
обусловлен более эффективным взаимодействием поллютантов с
компонентами
лишайника,
которому
способствует
огромная
поверхность аэрозольных частиц [11; 12]. Как показали
предварительные опыты, методика модельного эксперимента с целью
воссоздания искусственного дождя (опрыскивание водными растворами
солей) оказывается несовершенной [11]. Наложение полос поглощения
солей на спектры образцов лишайников не позволяет с помощью
спектрального анализа оценить изменения в химическом составе,
определить количественные параметры.
Влажные образцы лишайников (1–8) над водным раствором
(NH4)2SO4 выдержали в течение 7 дней при комнатной температуре
(22–240С) (табл. 1). Образцы (1–4) прикрепили к внутренней
- 113 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
поверхности крышки эксикаторов (V=1л) над 30 мл 1 и 5% раствора
(NH4)2SO4. Для контроля образцы индикаторных лишайников (9–12)
выдерживали в пустом герметично закрытом эксикаторе в аналогичных
условиях. Эксперименты проводили в 5-и кратной повторности. Всего
использовали около 60 образцов индикаторных видов лишайников.
Таблица 1
С(NH4)2SO4, %
1
5
0
Схема проведения эксперимента
Вид
Hypogymnia
Parmelia
Evernia
physodes
sulcata
mesomorpha
1*
2
3
5
6
7
9
10
11
Xanthoria
parietina
4
8
12
Примечание. * – № образцов.
Для записи ИК спектров прессовали таблетки исследуемых
образцов 1–12 (3 мг) с бромидом калия (0,7 г) по стандартной методике
[17]. Спектры регистрировали на Фурье-ИК спектрометре «Equinox 55»
фирмы «Bruker» в диапазоне 400–4000 см-1, разрешение составляло
4 см-1, количество сканов – 32. С целью исключения влияния толщины
образца на результаты количественных расчетов определили отношение
Аν/Ас, где Аν и Ас – оптическая плотность анализируемой полосы
поглощения и полосы стандарта соответственно. В качестве полосы
стандарта выбрали полосу, характеризующую асимметричные
валентные колебания CH2-группы с максимумом ~2925 см-1 [12; 24].
Отношение Аν/А2925 дает представление об относительном содержании
анализируемых функциональных групп и позволяет оценить изменение
содержания в процессе воздействия поллютанта.
Для
интерпретации
спектров
использовали
основные
отечественные и зарубежные руководства [14; 21]. Учитывали данные
спектральных исследований лишайников, испытавших воздействие
поллютантов в лабораторных условиях [8–13; 22; 24; 25].
Результаты и обсуждение. Фурье-ИК спектральный анализ
образцов индикаторных лишайников (1–8), испытавших воздействие
(NH4)2SO4, позволил установить основные изменения в химическом
составе под действием поллютанта. Лишайники, экспонированные над
водными растворами (NH4)2SO4 (в аэрозолях NH3 и/или NH4+ и H2SO4
и/или SO42-), поглотили поллютанты в результате физико-химического
процесса, происходящего при взаимодействии с компонентами
клеточных стенок гиф.
В ИК спектрах образцов (1–8), испытавших воздействие
поллютантов, обнаружены изменения, связанные с образованием
нескольких типов соединений – сульфонов (R–SO2R), сульфатов (R–O–
SO2–ОR1) и аммонийной соли (R–COONH4) (рис. 1) [6–12; 22]. На
- 114 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
наличие сульфонов в ИК спектрах образцов указывают полосы при 1313
νa(SO2), 780, 668 и 518 см-1 ν(S-O-C); на сульфаты – 1452(±3) νa(SO2) и
873(±2) см-1 ν(S-O-C); на аммонийную соль – 1402 или 1384(±3) см-1
δ(N-H). Отнесение полос при 1452(±3) к νa(SO2) и 873(±2) см-1 к ν(S-OC) уточнено путем сопоставления полученных спектров образцов (5–7)
с нашими ранее полученными данными [9; 10]. Сравнение ИК спектра
образца 5 со спектром лишайника Hypogymnia physodes,
экспонированного над концентрированной H2SO4
подтверждает
корректность интерпретации (рис. 2). Однако в спектрах образцов, в
которых одновременно
отмечены сульфаты и аммонийная соль
происходит смещение полос. В спектрах образцов полоса,
характеризующая присутствие аммонийной соли в слоевищах
смещается из положения 1402 в 1384(+3) см-1; полоса, указывающая на
сульфаты – из положения 1429 в 1452(+3) см-1.
Механизмы образования сульфатов и сульфонов, описанны в
соответствующих работах [8–10]. Окисление OH–групп лихенина до
карбонильных (C=O) и карбоксильных групп (COOH) под действием
H2SO4 делает возможным детоксикацию NH3 путем присоединения его к
COOH-группе с образованием аммонийной соли согласно реакции
[11]:
R–COOH + NH3 = R–COONH4
(4).
Таблица 2
Полосы поглощения в ИК спектрах образцов лишайников,
экспонированных над водным раствором (NH4)2SO4
Отнесение полос
поглощения
Положение полосы, см-1
Hypogymnia Parmelia
Evernia
Xanthoria
physodes
sulcata mesomorpha parietina
Аммонийные соли
(R-COONH4):δ(N-H)
1402
Сульфоны (R-SO2R):
ν a (SO2)
1313
ν (S-O-C)
780, 666, 518
Аммонийные соли
(R-COONH4):δ(N-H)
Сульфаты (R-O-SO2-ОR1):
1384
ν a (SO2)
ν (S-O-C)
1451
872
- 115 -
–
1402
1402
–
–
–
–
1385
1382
–
1451
875
1456
874
–
–
–
–
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
– 116 –
Р и с . 1 . ИК спектры образцов Hypogymnia physodes:
1 –из фоновой зоны; 2 – испытавшие воздействие 1% (NH4)2SO4; 3–5% (NH4)2SO4
116
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
– 117 –
Р и с . 2 . ИК спектры образцов Hypogymnia physodes:
1 – из фоновой зоны; 2 – испытавшие воздействие 5% (NH4)2SO4; 3 – концентрированной H2SO4
117
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
В зависимости от видовой специфичности и концентрации
поллютанта типы образуемых соединений и их сочетание в слоевищах
могут быть различными. В слоевищах индикаторных видов лишайников
выявлены три разных комбинации соединений – аммонийная соль и
сульфоны; аммонийная соль и сульфаты; только аммонийная соль
(табл. 2).
В образцах среднеустойчивого к загрязнению вида Hypogymnia
physodes при низких концентрациях поллютанта (1%) регистрируются –
аммонийная соль и сульфоны; высоких концентрациях (5%) –
аммонийная соль и сульфаты (рис. 1, 2; табл. 2). На сульфоны в ИК
спектрах образцов указывают полосы при 1313, 780, 668 и 518 см-1;
сульфаты – 1451 νa(SO2) и 872 см-1 ν(S-O-C); аммонийную соль – 1402
или 1384 см-1 δ(N-H).
Анализ изменений в спектрах образцов гемерофобного (Evernia
mesomorpha) и среднеустойчивого к загрязнению видов (Parmelia
sulcata) показал, что высокие концентрации поллютантов вызывают
образование аммонийной соли и сульфатов, низкие – только
аммонийной соли (табл. 3).
Спектры образцов гемерофильного лишайника (Xanthoria
parietina) демонстрирует высокую толерантность к действию
поллютантов. В спектрах образцов, экспонированных над водным
раствором (NH4)2SO4 при разных концентрациях изменений не
обнаружено.
Таблица 3
Значения отношения Аν /А2925 рассчитанные по ИК спектрам
индикаторных лишайников, экспонированных над водным раствором (NH4)2SO4
Виды
Hypogymnia physodes
Parmelia sulcata
Evernia mesomorpha
Xanthoria parietina
Тип соединения
R-SO2R
R-COONH4
СП, R-O-SO2-ОR1
%
ν, см-1
1453(±3) 873(±2) 1313780 666 518 1402 1384(±3)
1
–
–
0,81 0,18 0,29 0,12 0,78
–
5
1,29
0,20
– –
–
–
–
1,10
1
–
– –
–
–
–
5
1,06
0,17
– –
–
–
–
1,03
1
– –
–
–
–
5
1,62
0,27
– –
–
–
–
1,97
1
–
–
– –
–
–
–
–
5
–
–
– –
–
–
–
–
Примечание. «–» – нет полосы поглощения в ИК спектре образца лишайника.
Количественные расчеты спектров образцов показали, что при
низких концентрациях поллютантов содержание аммонийной соли в
образцах не высокое. Значение величин
А1402/А2925 в образцах
- 118 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
индикаторных видов (Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, Evernia
mesomorpha) варьирует от 0,78 до 0,93 (табл. 3). Содержание сульфонов,
отмеченных в образцах Hypogymnia physodes также не значительное –
значение величины А1313/А2925 составляет 0,78.
При
высоких
концентрациях
поллютанта,
содержание
аммонийной соли существенно выше – значение величин А1384(+3) /А2925
варьирует от 1,03 в образцах Parmelia sulcata до 1,97 в образцах Evernia
mesomorpha. Благодаря большой площади поверхности, кустистый
лишайник Evernia mesomorpha
нейтрализует токсичный аммиак
быстрее других видов, не допуская его накопление путем образования
аммонийный солей [1; 11]. Концентрация серосодержащего соединения
(сульфатов) в образцах лишайников выше, чем сульфонов – величина
А1452(+3)/А2925 принимает значения от 1,06 до 1,62.
Среди
образцов
индикаторных
видов
лишайников,
экспонированных над водным раствором
(NH4)2SO4, слоевища
среднеустойчивого к загрязнению вида Parmelia sulcata оказались в
большей степени поврежденными. Верхняя поверхность лопастей стала
грязновато-серой, местами отмечены розоватые и коричневые пятна,
появились микротрещинки. Некротические изменения обусловлены
прежде всего токсичностью NH3. В образцах Parmelia sulcata
обнаружено меньше всего аммонийной соли, являющейся продуктом
детоксикации NH3. В меньшей степени были повреждены слоевища
Hypogymnia physodes и Evernia mesomorpha. Не выявлено.
морфологических изменений у Xanthoria parietina.
Анализ изменений в химическом составе лишайников, анатомоморфологических признаков слоевищ позволяют расположить
изученные виды по уменьшению степени чувствительности к действию
NH3 и/или NH4+ и H2SO4 и/или SO в следующий 42 ряд :
Hypogymnia physodes – Parmelia sulcata, Evernia mesomorpha – Xanthoria parietina.
Несмотря на способность гемерофобного
вида Evernia
mesomorpha быстрее других видов нейтрализовывать токсичный NH3 в
присутствии H2SO4 и/или SO42-, его незначительная чувствительность к
действию поллютантов низкой концентрации не позволяет поставить в
данном ряду этот вид на первое место.
Выводы. С помощью метода Фурье-ИК спектроскопии
идентифицированы основные изменения в химическом составе
индикаторных видов лишайников под воздействием (NH4)2SO4. В
слоевищах лишайников образуются три типа соединений – сульфоны
(R–SO2R), сульфаты (R–O–SO2–ОR1) и аммонийная соль (R–COONH4).
Процессы образования серосодержащих соединений (сульфатов и
сульфонов) и аммонийных солей химически сопряжены, поллютант
накапливается и взаимодействует со структурными компонентами
клеточной стенки гиф. Видовая специфичность и концентрации
- 119 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
поллютанта определяют типы образуемых соединений и их сочетание в
слоевищах.
Данные об изменениях в химическом составе индикаторных
лишайников в результате воздействия (NH4)2SO4 могут быть
использованы в мониторинговых исследованиях. В практике
биомониторинга загрязнения атмосферы аэрозолями NH3 и/или NH4+ и
H2SO4 и/или SO42 при различных концентрациях, универсальным
индикатором является среднеустойчивый к загрязнению вид
Hypogymnia physodes. У него обнаруживаются изменения в химическом
составе слоевищ при очень низких и при высоких концентрациях
поллютантов, что позволяет успешно идентифицировать их наличие в
воздухе. Использование Parmelia sulcata и Evernia mesomorpha может
быть эффективно при мониторинге загрязнения воздуха NH3 и/или NH4+
и H2SO4 и/или SO42 высоких концентраций.
Автор выражает признательность за неоценимую помощь в процессе
исследований и подготовке статьи сотрудникам ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет» – доценту кафедры ботаники, к.б.н.
А.А. Нотову, профессору кафедры физической химии, д.х.н. П.М. Пахомову,
зав. лабораторией спектроскопии ЦКП, к.х.н., С.Д. Хижняк.
Список литературы
1. Биохимия растений / под ред. Л.А. Красильниковой. Ростов н/Д:
Феникс; Харьков: Торсинг, 2004. 224 с.
2. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный
мир, 2002. 336 с.
3. Гольдовская Л.Ф. Химия окружающей среды. М.: Мир, 2005. 296 с.
4. Исидоров В.А. Экологическая химия. СПб.: Химиздат, 2001. 304 с.
5. Мейсурова А. Ф. Эпифитные лишайники промышленных районов
Тверской области. Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 2012. 186 с.
6. Мейсурова А.Ф. Биотестирование аммиака, оксидов азота и серы в
воздухе с помощью спектрального анализа эпифитных лишайников
// Естественнонаучные основы теории и методов защиты
окружающей среды: тез. докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. (26–27
апр. 2011, Санкт-Петербург). СПб.: СПбКиТб, 2011. С. 25.
7. Мейсурова А.Ф. Мониторинг воздушного загрязнения в районе
свиноводческого комплекса // ЭКОАНАЛИТИКА-2011: тез. докл.
VIII Всерос. конф. по анализу объектов окружающей среды и Школа
молодых ученых, посвящ. 300-летию со дня рождения М.В.
Ломоносова, (26 июня–2 июля 2011 г.). Архангельск, 2011. С. 190.
8. Мейсурова А.Ф. Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Оценка токсичного
воздействия диоксидов азота и серы на химический состав
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. ИК спектральный анализ // Сиб. экол.
журн. 2011. T. 18, № 2. С. 251–261.
- 120 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
9. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Оценка уровня
загрязнения воздуха сернистым ангидридом с помощью модельных
ИК спектральных исследований химического состава лишайника
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. // Физика и химия полимеров: Синтез,
свойства и применение: сб. науч. тр. Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 2008.
Вып. 14. С. 178–189.
10. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Дементьева С.М., Пахомов П.М. ИК
спектральные исследования воздействия сернистого газа на слоевище
лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. и их практическое
применение // Экологическая химия. 2008. Т.17, вып. 3. С. 181–192.
11. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Анализ воздействия
нитрата аммония на индикаторные лишайники с помощью метода
Фурье-ИК спектроскопии // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и
экология. 2011. Вып. 23, № 20. С. 150–162.
12. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Определение
химического состава эпифитных лишайников по данным ИК
спектроскопии // Журн. прикл. спектроскопии. 2011. Т. 78, № 5.
C. 764–771.
13. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Спектроскопическое
изучения воздействия окислов азота на слоевище лишайника
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. // Экологическая химия. 2007. Т. 16,
вып. 4. С. 27–35.
14. Методы исследования древесины и ее производных / под ред. Н.Г.
Базарновой. Барнаул: Изд-во Алт. гос. ун-та, 2002. 160 с.
15. Покровская Е.Н., Бельцова Т.Г. Физическая химия. Химия
атмосферы. Химия в реставрации. М.: Изд-во Ассоциации
строительных вузов, 2006. 88 с.
16. Смирнова М.В., Мейсурова А.Ф. Исследование индикаторной
способности
эпифитных
лишайников
методом
Фурье-ИК
спектроскопии // XVIII Региональные Каргинские чтения: тез. докл.
Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 2011. С. 81.
17. Смит А. Прикладная ИК спектроскопия. М: Мир. 1982. 328 с.
18. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический
мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и
моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 7.
С. 122–137.
19. Ammonia in the UK - the Highlights. Department for environment, foods
and rural affairs (DEFRA). 2002. 91 p.
20. Houck М. Ammoniac saltpeter and tolerance in lichens // Environ. pollut.
2010. Vol. 158, № 5. Р. 1127–1133.
21. Infrared characteristic group frequencies. Tables and Charts / ed. by G.
Socrates. London: Jorn Wiley and Sons., 1994. 256 p.
- 121 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
22. Khizhnyak S.D., Meysurova A.F., Pakhomov P.M. Identification of SO2 in
industrial areas by means of infra red spectroscopic analysis of
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. // 11th European Meeting on
Environmental Chemistry – EMEC, Portooz, Slovenia, December 8–11.
Nova Gorica: University, 2010. P. 45.
23. Lang G.E, Reiners W.A., Heier R.K. Potential alteration of precipitation
chemistry by epiphytic lichens // Oecologia. 1976. Vol. 25. P. 229–241.
24. Meisurova A.F., Khizhnyak S.D., Pakhomov P.M. IR spectral analysis of the
chemical composition of the lichen Hypogymnia physodes to assess atmospheric
pollution // Jour. of applied spectroscopy. 2009. Vol. 76, Is. 3. P. 420–426.
25. Meysurova A.F., Khizhnyak S.D., Pakhomov P.M. IR spectroscopic study
on indicator species of lichens for detection of nitrogen dioxide in
atmosphere // 11th European Meeting on Environmental Chemistry –
EMEC, Portooz, Slovenia, December 8–11. Nova Gorica: University,
2010. P. 30.
26. Millbank J.W, Kershaw K.A. Nitrogen metabolism in the lichens / еd. by
V. Ahmadjian, M.E Hale. New York: Academic Press, 1973. P. 289–307.
27. Smith D.C: Studies in the physiology of lichens. 1.1. The effects of
starvation and of ammonia absorption upon the nitrogen content of
Pehigera polydactyla // Ann. Bot. 1960a. Vol. 24. P. 52–62.
28. Smith D.C: Studies in the physiology of lichens. 3.3. Experiments with
dissected discs of Peltigera polydactyla // Ann. Bot. 1960b. Vol. 24. P. 186–199.
EFFECT OF AMMONIUM SULFATE ON INDICATOR LICHENS
STUDIED BY MEANS OF FTIR SPECTROSCOPY
A.F. Meysurova
Tver State Uuniversity
Several kinds of indicator lichens undergone to interaction with ammonium
sulfate ((NH4)2SO4) have been studied by means of FTIR spectroscopy. It has
been established that three types of compounds – sulfones (R–SO2R), sulfates
(R–O–SO2–R1) and ammonium salts (R–COONH4) are formed in lichens
under the influence of this substance. The combination of types of formed
compounds depends on specificity and concentration of a pollutant. Their
qualitative estimation and investigation of morphological changes in the
lichens allow us to define the sensitivity of the studied species to (NH4)2SO4
treatment.
Keywords: FTIR-spectroscopy, indicator species, lichen, pollutant, sulfate of
ammonium, ammonia, sulfuric acid.
Об авторах:
МЕЙСУРОВА Александра Федоровна–кадидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: alexandrauraz@mail.ru
- 122 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7. С. 124-137
УДК 582.29:543.42 (470.331)
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ
АНТРОПОГЕННО-ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
ВЫШНЕВОЛОЦКО-НОВОТОРЖСКОГО ВАЛА
С ПОМОЩЬЮ ФУРЬЕ-ИК СПЕКТРАЛЬНОГО АНАЛИЗА
СЛОЕВИЩ HYPOGYMNIA PHYSODES
А.Ф. Мейсурова, А.А. Нотов, С.М. Дементьева, У.М. Мейсуров
Тверской государственный университет
Методом Фурье-ИК спектроскопии эпифитных лишайников проведена
оценка состояния атмосферы в городах Вышний Волочек и Торжок.
Преобладает кислотное загрязнение с участием SО2 и/или H2SO4.
Основными источниками серосодержащих поллютантов являются
предприятия по производству и распределению энергии (ТЭЦ, миниТЭЦ промышленных предприятий, котельные и т.д.), выбросы
дизельного транспорта. Существенную роль в загрязнении воздуха
играют трансграничные выпадения окисленной серы.
Ключевые слова: Вышневолоцко-Новоторжаский вал, Вышний Волочек,
Торжок, мониторинг, кислотное загрязнение атмосферы, эпифитные
лишайники, Фурье-ИК спектроскопия, поллютант, промышленные
предприятия, транспорт, сульфоны, аммонийная соль, алкилнитраты.
Введение. Быстрые темпы развития промышленности и
транспорта способствуют ухудшению состояния атмосферы во многих
регионах Центральной России. Экотоксиканты, попадающие в воздух,
оказывают значительное воздействие на биологические системы
разного уровня. Динамику изменения уровня загрязнения атмосферы
необходимо учитывать при разработке региональных стратегий
сохранения биоразнообразия. В этой связи особое значение
приобретают исследования, направленные на оценку состояния
атмосферы в промышленных центрах, расположенных на территории
уникальных природных комплексов или рядом с ними.
Одним из наиболее интересных с ботанико-географической
точки зрения природных комплексов является ВышневолоцкоНовоторжский вал. Его основу составляет моренная гряда,
расположенная между городами Торжок и Вышний Волочек. Она
оригинальна в геоморфологическом отношении [13; 14]. Особенности
рельефа и близкое расположение известняков обусловили значительное
своеобразие флоры этого физико-географического района [10–12].
Сохранение уникальных фитоценозов и ландшафтов ВышневолоцкоНовоторжского вала – задача федерального уровня. В этой связи
- 123 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
необходима комплексная оценка состояния экосистем специальный
анализ степени загрязнения атмосферы в районных центрах,
расположенных в пределах этого района. Актуальность подобных
исследований определяет также отсутствие каких-либо систематических
наблюдений за состоянием атмосферы в районных центрах – городах
Вышний Волочек и Торжок [1; 2].
В центральной части территории Вышневолоцко-Новоторжского
вала были расположены преимущественно сельскохозяйственные
объекты. Однако на южной и западной границах находятся два крупных
промышленных центра, в которых сосредоточен практически весь
промышленный потенциал Вышневолоцкого и Торжокского и районов.
Вдоль восточной границы проходит также крупная транспортная
магистраль Москва – Санкт-Петербург (трасса М10).
Цель работы –анализ состояния атмосферы в городах Вышний
Волочек и Торжок методом Фурье-ИК спектроскопии индикаторных
видов лишайников. Для достижения цели были поставлены следующие
задачи: 1) анализ промышленной и хозяйственной инфраструктуры
городов Вышний Волочек и Торжок; 2) выбор пунктов мониторинга;
3) спектральный анализ образцов слоевищ лишайника Hypogymnia
physodes
(L.)
Nyl.;
4)
анализ
состояния
атмосферы;
5) районирование с учетом полученных данных; 6) разработка
рекомендаций по улучшению экологической обстановки в городах.
Материал и методика. В качестве индикаторного вида
использован среднеустойчивый к атмосферному загрязнению лишайник
Hypogymnia physodes. Данный вид широко распространен в
урболихенофлорах, характеризуется значительными изменениями в
химическом составе при загрязнении воздуха [4; 8; 16].
Материал собрали в двух антропогенно-трансформированных
территориях Вышневолоцко-Новоторжского вала – городах Вышний
Волочек и Торжок (табл. 1). Города находятся на центральной и
северной частях Тверской обл., сопоставимы по площади (54,0 и 58,8
км2 соответственно), численности населения (51 403 и 47 326 человек),
природным условиям, гидрологическим характеристикам (реки Цна,
Тверца), степенью антропогенной трансформации. Оба города
располагаются по маршруту скоростной автомобильной
дороги
Москва – Санкт-Петербург (М10), которая проходит рядом с г. Торжок,
а в г. Вышний Волочек – по его центральной части, становится там
однополосной, что затрудняет проезд большого потока автомобилей, в
том числе и грузовикам-фурам.
- 124 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Таблица 1
Характеристика пунктов сбора образцов Hypogymnia physodes
г. Вышний Волочек
МТ
– 125 –
г. Торжок
№
РЗ
1 древесные насаждения
по ул. Лесозаводская
2 древесные насаждения
по ул. Стеклозаводская
3 древесные насаждения
по ул. Большая Садовая
4 древесные насаждения
по ул. Красноармейская
5 древесные насаждения
по ул. Ворошилова
6 древесные насаждения
по ул. Восточная
7 древесные насаждения
по ул. Красная
8 древесные насаждения
по Калининскому шоссе
9 древесные насаждения
по ул. Мира
10 парк около Городского
дома культуры на
пл. Пушкина
11 сквер по ул. Луначарского
Тип
РЗ
промышленность
и ОАО «Вышневолоцкий мебельный ДОК»
Источники загрязнения
транспорт
автотранспорт,
федеральная автомобильная
дорога М10
и
ООО «Стекольный завод им. 9 января»
и
ОАО «Вышневолоцкая зеркально-багетная фабрика»
автотранспорт
и
ОАО «Вышневолоцкий леспромхоз»
и
ООО «Вышневолоцкий механический завод»
автотранспорт, федеральная
автомобильная дорога М10
автотранспорт
(выезд на Удомельское шоссе)
и
и
филиал ОАО Метровагонмаш
«Вышневолоцкий машиностроительный завод»
ФЛ Вышневолоцкая ТЭЦ ГУ ОАО «ТГК-2»,
ООО «Вышневолоцкий Хлопчатобумажный Комбинат»
ОАО «Торжокские золотошвеи»
автотранспорт (выезд на
федеральную автомобильную
дорогу М10 на юго-востоке)
ОАО «Торжокский завод полиграфических красок»
автотранспорт,
железнодорожный транспорт
–
автотранспорт
е
ОАО «Торжокский деревообрабатывающий завод»
и
и
и
другие источники
отопительные системы
частного жилого сектора
отопительные системы
частного жилого сектора
отопительные системы
частного жилого сектора
–
–
склады горюче
смазочных материалов
несанкционированные
свалки
отопительные системы
частного жилого сектора,
несанкционированные
свалки
12 древесные насаждения
и ОАО «Кожгалантерейная фабрика»,
автотранпорт (выезд на
по ул. Дзержинского
ОАО «Торжокский вагоностроительный завод»
федеральную автомобильную
дорогу М10 на востоке)
13 древесные насаждения по
и ОАО «Торжокский вагоностроительный завод»
ул. Энгельса
Примечание. МТ – модельные территории; № – номер пункта наблюдений; и – искусственный тип растительности; е – естественный тип растительности.
125
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Пунктами сбора материала (1–13) служили парки, скверы,
древесные насаждения около различных промышленных предприятий
(табл. 1). В г. Вышний Волочек выбрали 7 пунктов сбора материала. На
правом берегу р. Цна образцы снимали на улицах Лесозаводская (около
ОАО «Вышневолоцкий мебельный ДОК»), Стеклозаводская и Большая
Садовая (около предприятий стекольной промышленности). На левом
берегу р. Цна – по улицам Красноармейская, Ворошилова, Восточная и
Красная, где сконцентрированы предприятия лесозаготовки и
лесопереработки, тяжелого машиностроения, энергетической и легкой
промышленности.
В Торжке выбрали 6 пунктов сбора материала (табл. 1). Среди
них на правой берегу р. Тверца – парк около Городского дома культуры
на пл. Пушкина и сквер по ул. Луначарского. Парк около Городского
дома культуры – это исторический центр, основное место отдыха
горожан. Парк окружен застройками частного жилого сектора,
внутригородской транспортной сетью автомобильных дорог. Сквер по
ул. Луначарского находится на северо-западе города около ОАО
«Торжокский деревообрабатывающий завод». На левом берегу р.
Тверца образцы лишайников сняли с древесных насаждений в северовосточной части города около ОАО «Торжокский вагоностроительный
завод» – по улицам Дзержинского и Энгельса и на юго-восточной части
около ОАО «Торжокский завод полиграфических красок» – по
Калининскому шоссе и ул. Мира. Все древесные насаждения растут
вдоль широко используемых дорог, имеющих выход на скоростную
автомобильную дорогу Москва – Санкт-Петербург (М10).
Образцы лишайников в городах Вышний Волочек и Торжок
сняли с деревьев одного вида, не имеющих аномалий в развитии коры,
механических повреждений и явных признаков заболеваний. Образцы
лишайников брали с коры деревьев острым ножом на высоте 1,5 метра
преимущественно с северо-восточной стороны.
ИК спектральный анализ собранных образцов проводили по
стандартной методике [15]. ИК спектры образцов регистрировали на
Фурье-ИК спектрометре «Equinox 55 в диапазоне 400–4000 см-1,
разрешение составляло 4 см-1, количество сканов – 32.
Для проведения количественного спектрального анализа
использовали английскую версию пакета OPUS-NT спектрометра
«Equinox 55», которая позволяет рассчитать оптическую плотность
анализируемой полосы (Av). Для того, чтобы исключить влияния
толщины таблетки на результаты расчетов, использовали отношение
Av/Ac, количественно характеризующее изменение анализируемой
полосы в процессе антропогенного воздействия [4; 5; 7; 8]. При этом,
величина Ac – оптическая плотность полосы стандарта, в качестве
которой выбрали структурно-нечувствительную полосу при 2925 см-1,
- 126 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
характеризующую валентные колебания СН2-группы.
Для
интерпретации
спектров
использовали
основные
отечественные и зарубежные руководства [9; 17], учитывали
полученные ранее результаты ИК спектрального анализа лишайников,
испытавших воздействие различных полютантов [3; 4–6; 8].
Результаты и обсуждение. С помощью спектрального анализа,
в образцах лишайников антропогенно-трансформированных территорий
Вышневолоцко-Новоторжского вала (города Вышний Волочек и
Торжок), обнаружили три типа соединений – сульфоны (R–SO2R),
алкилнитраты (R-O-NO2) и аммонийная соль (R–COONH4). О
присутствии в слоевищах лишайников сульфонов свидетельствуют
изменения в спектрах при ~1312(±2)см-1 νa(SO2), 781(±2), 663(±2) и
515(±2) ν(S-O-C); алкилнитратов – 1377 νs(-О-NO2) (рис. 1; табл. 2)
[4–9; 17]. Аммонийная соль в слоевищах выявляется благодаря слабым
изменениям в спектрах в области 3450–3030 см-1 – 3427(±3), 3340 и
3067(±2) см-1 νs и νas (N-H) [17]. Ожидаемые изменения в области 14301390 см-1 (δ(N-H) не обнаружены. Отсутствие основной полосы
поглощения при ~ 1400(±5) см-1, вероятно, может быть следствием
крайне низкого содержания аммонийных солей в результате
незавершенного процесса их образования.
Р и с . 1 . ИК спектры образцов Hypogymnia physodes:
1, 2 – с древесных насаждений по улицам Красноармейская и Ворошилова
(г. Вышний Волочек); 3 – из фоновой зоны;
сульфоны;
алкилнитраты;
аммонийная соль
Наличие сульфонов в лишайниках свидетельствует о
присутствии в воздухе аэрозоля SО2 и/или H2SO4; алкилнитратов – NO2
и/или HNO3 [5; 7; 8; 18; 19]. Встречаемость аммонийной соли в
- 127 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
слоевищах обусловлено загрязнением воздуха NH3 и/или NH4+ [3; 6; 8].
Механизмы образования сульфонов, алкилнитратов и аммонийной соли
подробно описаны в прежних работах по моделированию
антропогенного загрязнения в лабораторных условиях [3; 5–8; 18; 19].
Анализ
частоты
встречаемости
и
количественные
характеристики содержания различных типов соединений в образцах
Hypogymnia physodes позволил определить специфику загрязнения
атмосферы
антропогенно-трансформированных
территорий
Вышневолоцко-Новоторжского вала.
Для городов Вышний Волочек и Торжок характерно кислотное
загрязнение воздуха, где доминирующими поллютантами являются,
прежде всего, SО2 и/или H2SO4. Сульфоны, свидетельствующие о
длительном постоянном воздействии на лишайники серосодержащих
поллютантов, отмечены во всех собранных образцах модельных
территорий. По сравнению с другими типами соединений,
идентифицированными с помощью Фурье-ИК спектрального анализа,
их содержание в лишайниках наиболее высоко.
Количественные расчеты величины A1312(±2)/A2925 образцов
исследуемых территорий позволили уточнить основные источники
загрязнения воздуха и провести районирование в городах Вышний
Волочек и Торжок (рис. 2, 3).
В г. Вышний Волочек высокое содержание сульфонов
характерно для образцов собранных с обширной территории,
охватывающей центральную часть города – с древесных насаждений по
улицам Лесозаводская, Красноармейская и Ворошилова (значение
величины А1314/А2925 составляет 3,2–3,5) (рис. 2; табл. 2). Источники
загрязнения воздуха SО2 и/или H2SO4 динамичные (транспорт) и
стационарные (предприятия). Здесь расположена значительная часть
участка скоростной автомобильной дороги Москва – Санкт-Петербург
(М10), сконцентрированы предприятия ОАО «Вышневолоцкий
мебельный ДОК», ОАО «Вышневолоцкий леспромхоз», ООО
«Вышневолоцкий механический завод», в составе которых работают
собственные мини-ТЭЦ, котельные на жидком топливе.
Западные и юго-западные ветра в г. Вышний Волочек
способствуют перемещению серосодержащих поллютантов с
воздушными массами, обуславливая присутствие сульфонов в образцах
собранных в западной части города на правом берегу р. Цна – с древесных
насаждений по улицам Стеклозаводская и Большая Садовая (значение
величин А1314/А2925 варьирует от 2,0 до 2,5). Вероятность существенного
воздействия на лишайники со стороны предприятий стекольной
промышленности (ООО «Стекольный завод им. 9 января», ОАО
«Вышневолоцкая зеркально-багетная фабрика») незначительная. Известно,
что предприятия стекольной промышленности загрязняют окружающую
- 128 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
среду не значительно – преимущественно это стеклобой, пыль при
транспортировке шихты, отходы от упаковочных материалов, порошковые
продукты цехов обработки стекла, отходы огнеупорных материалов печей.
Возможны газообразные выбросы в атмосферу – продукты сгорания
природного газа, содержащие СО2 и NО2, потоки стекловарения и
подготовки шихты.
Самое низкое содержание сульфонов обнаружено в образцах
собранных в северо-восточной части г. Вышний Волочек – с древесных
насаждений по улицам Восточная и Красная (значение величин
А1314/А2925 составляет 1,7–1,9). Низкое содержание сульфонов в
лишайниках собранных в районе ФЛ Вышневолоцкой ТЭЦ ГУ ОАО
«ТГК-2», указывает на незначительное присутствие в воздухе SО2 и/или
H2SO4. Низкий уровень поллютантов в приземном слое воздуха около
ФЛ Вышневолоцкой ТЭЦ ГУ ОАО «ТГК-2» обусловлен оптимальной
высотой трубы, через которую выбросы переносятся на значительные
расстояния в центральную и западную части города, усиливая там
загрязнение.
В г. Торжок высокое содержание сульфонов обнаружено в
образцах собранных с древесных насаждений по ул. Энгельса – около
предприятия
тяжелого
машиностроения
ОАО
«Торжокский
вагоностроительный завод» (значение величины А1310/А2925 составляет 3,4)
(рис. 3; табл. 2). Несколько ниже содержание сульфонов в образцах
собранных в западном направлении от ОАО «Торжокский
вагоностроительный завод» – с древесных насаждений по ул.
Дзержинского, сквере по ул. Луначарского и парке около Городского дома
культуры на пл. Пушкина (значение величин А1310/А2925 варьирует от 2,6 до
2,8). Возможное перемещение загрязнения от ОАО «Торжокский
вагоностроительный завод» с воздушными массами из-за преобладающих
западных ветров в городе, а также ОАО «Кожгалантерейная фабрика»,
ОАО «Торжокский деревообрабатывающий завод», плотная сеть дорог,
отопительные системы частного жилого сектора определяют загрязнение
воздуха в данной части города. В образцах собранных с древесных
насаждений по ул. Мира, а также вдоль Калининского шоссе при выезде
из города на автомобильную дорогу Москва – Санкт-Петербург (М10)
содержание сульфонов низкое – значение величины А1310/А2925 изменяется
в интервале от 1,6 до 1,8.
- 129 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
Таблица 2
Значения отношения Аν /А2925 в ИК спектрах образцов Hypogymnia physodes
– 130 –
г. Торжок
г. Вышний
Волочек
МТ
№
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
РЗ
3427(±3) 3340
древесные насаждения по ул. Лесозаводская
+
+
древесные насаждения по ул. Стеклозаводская
+
+
древесные насаждения по ул. ул. Большая Садовая
+
+
древесные насаждения по ул. Красноармейская
–
–
древесные насаждения по ул. Ворошилова
–
–
древесные насаждения по ул. Восточная
–
–
древесные насаждения по ул. Красная
–
–
древесные насаждения по Калининскому шоссе
–
–
древесные насаждения по ул. Мира
+
+
парк около Городского дома культуры на пл. Пушкина
+
+
сквер по ул. Луначарского
–
–
древесные насаждения по ул. Дзержинского
–
–
древесные насаждения по ул. Энгельса
+
+
ν, см-1
3067(±2) ~1402 ~1377 ~1312(±2)
+
–
0,91
3,42
+
–
0,76
2,51
+
–
0,71
2,04
–
–
0,85
3,53
–
–
0,92
3,24
–
–
0,79
2,34
–
–
0,74
1,81
–
–
1,12
1,64
+
–
1,01
1,82
+
–
1,00
2,64
–
–
0,83
2,76
–
–
0,82
2,84
+
–
–
3,42
Примечание. МТ– модельные территории; № – номер обрзца; «–» – отсутствие полос поглощения в ИК спектрах; «+» –
полосы поглощения в ИК спектрах имеются, однако трудно провести корректную интерпретацию из-за отсутствия
основной полосы.
130
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
– 131 –
NH3
АМС
NH3
АМС
Р и с . 2 . Показатели содержания поллютантов в образцах Hypogymnia physodes
из г. Вышний Волочек по данным ИК спектроскопического анализа:
1–7 –пункты сбора образцов; контурами ограничены предполагаемые области распространения поллютантов:
– – SO2 и/или H2SO4, – – NO2 и/или HNO3, – – NH3 и/или NH4+; количественные показатели (значение Аν /А2925) –
содержание поллютантов в слоевищах: АС – сульфоны, АН – алкилнитраты, АМС – аммонийная соль
131
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
NH3
АМС
NH3
АМС
NH3
АМС
Р и с . 3 . Показатели содержания поллютантов
в образцах Hypogymnia physodes из г. Торжка
по данным ИК спектрального анализа:
8–13 –пункты сбора образцов; контуры – предполагаемые области распространения
поллютантов – – SO2 и/или H2SO4, – – NO2 и/или HNO3, – – NH3 и/или NH4+;
количественные показатели (Аν /А2925) – содержание поллютантов в слоевищах:
АС – сульфоны, АН – алкилнитраты, АМС – аммонийная соль
Таким образом, загрязнение воздуха азотсодержащими
поллютантами (NO2 и/или HNO3, NH3 и/или NH4+) антропогеннотрансформированных территорий Вышневолоцо-Новоторжского вала в
целом не существенно.
В образцах из г. Вышний Волочек отмечено повсеместное
присутствие алкилнитратов, которые указывают на содержание в
воздухе NO2 и/или HNO3 (рис. 2; табл. 2). Значение величин А1377/А2925
варьирует от 0,7 до 0,9. Низкое содержание алкилнитратов во всех
- 132 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
образцах из г. Вышний Волочек позволяет определить основной
источник NO2 и/или HNO3 – выхлопные газы автотранспорта, число
которого ежегодно растет.
В образцах лишайников из г. Торжок алкилнитраты отмечены
локально (рис. 3; табл. 2). Преимущественно это места с более высокой
плотностью сети внутригородского транспорта или выезда на
федеральную автомобильную дорогу М10. Значение величины
A1377/A2925 варьирует от 0,8 до 1,1.
Следовое содержание аммонийных солей в образцах из городов
Вышний Волочек и Торжок, которые свидетельствуют о наличии в
воздухе NH3 и/или NH4+, носит локальный характер. В образцах из г.
Вышний Волочек аммонийную соль идентифицировали в образцах
собранных на правом берегу р. Цна – по улицам Лесозаводская,
Стеклозаводская и Большая Садовая; в г. Торжок – по улицам Мира и
Энгельса, а также в парке около Городского дома культуры на пл.
Пушкина. Однако, отсутствие в ИК спектрах образцов из городов
Вышний Волочек и Торжок основной полосы поглощения при ~
1400(±5) см-1 не позволяет провести точные количественные расчеты
содержания аммонийных солей. Основным источником следов NH3
и/или NH4+ в воздухе может быть почва, где разрушаются органические
вещества определенными бактериями.
Исходя из специфики выявленного загрязнения в городах,
целесообразно проведение ряда основных мероприятий по улучшению
экологической обстановки. С целью снижения выбросов SО2,
целесообразен переход работы ТЭЦ на природный газ; усиление
контрольно-надзорных функций за выбросами поллютантов. Снижение
выбросов от автотранспорта можно добиться путем оптимальной
планировки маршрутов по улицам и дорогам, создания магистралей–
дублеров, кольцевых дорог, развязок на разных уровнях. Необходимо
также усиление контроля технического состояния автотранспортных
средств, улучшение состояния дорожного покрытия. Целесообразна
также оптимизация системы управления дорожным движением. Следует
также провести комплексную экспертизу проекта создания
высокоскоростной транспортной автомагистрали, которая частично
проходит по территории Вышневолоцко-Новоторжского вала.
Необходима организация комплексных мониторинговых исследований.
Заключение. Таким образом, с помощью Фурье-ИК
спектроскопического анализа слоевищ Hypogymnia physodes удалось
идентифицировать
наличие
в
воздухе
антропогеннотрансформированных территорий Вышневолоцко-Новоторжского вала
(городах Вышний Волочек и Торжок) серо- и азотсодержащих
поллютантов. О присутствии серосодержащих поллютантов в воздухе (в
основном SО2 и/или H2SO4) свидетельствует наличие в слоевищах
- 133 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
сульфонов (R-SO2-OH), азотсодержащих (NO2 и/или HNO3, NH3) –
алкилнитратов (R-O-NO2) и аммонийных солей
(R–COONH4).
Специфику атмосферного загрязнения в городах Вышний Волочек и
Торжок определяет кислотное загрязнение, прежде всего посредством
SО2 и/или H2SO4. Основные источники серосодержащих поллютантов –
предприятия по производству и распределению энергии (ТЭЦ, миниТЭЦ промышленных предприятий, котельные и т.д.), выбросы
дизельного транспорта. Существенный вклад в загрязнение воздуха
исследованных городов серосодержащими поллютантами вносят, повидимому, выпадения окисленной серы в результате трансграничных
переносов. С учетом характера распределения поллютантов на
модельных территориях даны рекомендации по улучшению
экологической ситуации на территории Вышневолоцко-Новоторжского
вала.
Список литературы
1. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей
среды Российской Федерации в 2010 году». М.: Министерство
природных ресурсов и экологии, 2011. 571 с.
2. Государственный доклад «О состоянии окружающей среды на
территории Тверской области в 2010 году» / Департамент
управления природными ресурсами и охраны окружающей среды.
Тверь: Лаборатория деловой графики, 2011. 206 с.
3. Мейсурова А.Ф. Мониторинг воздушного загрязнения в районе
свиноводческого комплекса // VIII Всероссийская конференция по
анализу объектов окружающей среды «ЭКОАНАЛИТИКА – 2011» и
Школа молодых ученых, посвященные 300-летию со дня рождения
М.В. Ломоносова, 26 июня–2 июля 2011 г.: тез. докл. Архангельск,
2011. С. 190.
4. Мейсурова А.Ф. Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Оценка токсичного
воздействия диоксидов азота и серы на химический состав
Hypogymnia physodes (L.) Nyl.: ИК спектральный анализ // Сиб. экол.
журн. 2011. T. 18, № 2. С. 251–261.
5. Мейсурова А.Ф., Пахомов П.М., Хижняк С.Д. Патент на изобретение.
Способ определения экотоксикантов в атмосфере промышленных
зон. №2430357, от 27.09.2011.
6. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Анализ воздействия
нитрата аммония на индикаторные лишайники с помощью метода
Фурье-ИК спектроскопии // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и
экология. 2011. Вып. 23, № 20. С. 150–162.
7. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. ИК спектральный
анализ химического состава лишайника Hypogymnia physodes (L.)
Nyl. как метод оценки состояния атмосферы // Журн. прикл.
- 134 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
спектроскопии. 2009. Т. 76, № 3. С. 447–453.
8. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Определение
химического состава эпифитных лишайников по данным ИК
спектроскопии // Журн. прикл. спектроскопии. 2011. Т. 78, № 5. C.
764–771.
9. Методы исследования древесины и ее производных / под ред. Н.Г.
Базарновой. Барнаул: Изд-во Алт. гос. ун-та, 2002. 160 с.
10. Невский М.Л. О некотором своеобразии флоры и растительности
Вышневолоцкого района Калининской области // Уч. записки
Калинин. гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина. Т. 20. Калинин: Обл. кн.
изд., 1956. C. 5–46.
11. Нотов А.А. Сопряженный анализ компонентов флоры как метод
выявления флористической специфики природных комплексов
разного уровня // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология.
2012. Вып. 28, № 25. С. 80–101.
12. Нотов А.А., Волкова О.М., Спирина У.Н., Колосова Л.В., Рыбкина
В.А. О флористическом разнообразии некоторых физикогеографических районов Тверской области // Вестн. Твер. гос. ун-та.
Сер. Биология и экология. 2005. Вып. 1, №4 (10). С. 122–150.
13. Савина М.Ф. Геологический очерк города Торжка и его окрестностей
// Уч. записки Калинин. гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина: тр. ф-та
географии. Т. 13. Калинин, 1950. C. 128–139.
14. Савина М.Ф. К вопросу о происхождении ВышневолоцкоНовоторжского вала // Уч. записки Калинин. гос. пед. ин-та им. М.И.
Калинина: тр. ф-та естествознания. Вып. 1 (8). Калинин: Обл. кн.
изд., 1938. C. 121–141.
15. Смит А. Прикладная ИК спектроскопия. М.: Мир, 1982. 328 с.
16. Уразбахтина А.Ф., Хижняк С.Д., Дементьева С.М., Нотов А.А.,
Пахомов П.М. Применение метода Фурье-ИК спектроскопии для
лихеноиндикации атмосферного загрязнения в городских районах //
Растительные ресурсы. 2005. Т. 41, вып. 2. С. 139–147.
17. Infrared characteristic group frequencies. Tables and Charts / ed. G. Socrates.
London: Jorn Wiley and Sons, 1994. 256 p.
18. Meysurova A.F., Khizhnyak S.D., Pakhomov P.M. Identification of the
acidic air pollution by IR spectroscopic study of epiphytic lichens // 8th
APGC Symposium: «Plant Functioning in a Changing Global and
Polluted Environment», Groningen, The Netherlands, June 5–9, 2011.
P. 29.
19. Meysurova A.F., Khizhnyak S.D., Pakhomov P.M. IR spectroscopic study on
indicator species of lichens for detection of nitrogen dioxide in atmosphere //
Book of abstracts / 11th European Meeting on Environmental Chemistry –
EMEC, Portooz, Slovenia, December 8–11. Nova Gorica: University, 2010.
P. 30.
- 135 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 30. № 7.
ASSESMENT OF THE ATMOSPHERE CONDITIONS
OF ANTHROPOGENOUS THE TRANSFORMED TERRITORIES
OF VYSHNEVOLOTSKO-NOVOTORZHSKY-SHAFT
BY MEANS OF FTIR SPECTROSCOPY HYPOGYMNIA PHYSODES
A.F. Meysurova, A.A. Notov, S.M. Dementyeva, U.M. Meysurov
Tver State University
FTIR spectroscopy of epiphytic lichens carried out an assessment of a
condition of the atmosphere in the Vyshny Volochyok and Torzhok. Acid
pollution with SO2 and/or H2SO4 participation prevails. The main sources of
sulfur-containing pollutant are the enterprises for production and energy
distribution (heat station, mini-heat station, heat station of the industrial
enterprises, boiler rooms, etc.), emissions of diesel transport. The essential
role air pollution is played by cross-border losses of the oxidized sulfur.
Ключевые слова: Vyshnevolotsko-Novotorzhsky-Shaft, Vyshny Volochyok,
Torzhok, monitoring, acid pollution of the atmosphere, epiphytic lichens,
FTIR spectroscopy, pollutant, industrial enterprise, transport, sulfons,
ammonium salt, alkylnitrates.
Об авторах:
МЕЙСУРОВА Александра Федоровна–кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: alexandrauraz@mail.ru
НОТОВ Александр Александрович–кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru
ДЕМЕНТЬЕВА Светлана Михайловна–кандидат биологических
наук, профессор, заведующая кафедрой ботаники, ФГБОУ ВПО
«Тверской государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова,
д. 33, e-mail: Dementyeva@tversu.ru
МЕЙСУРОВ Усбан Магомедович–магистрант биологического
факультета, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: meisurov_1966@mail.ru
- 136 -
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа