close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

488.Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология №2 2011

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, №. 12.
ТВЕРСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
Научный журнал
Основан в 2003 г.
№ 12 , 2011
Зарегистрирован в Верхне-Волжском региональном территориальном
управлении МПТР РФ ПИ № 5-0914 от 31.05.2004 г.
Серия «Биология и экология»
Выпуск 22
2011
Учредитель
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТВЕРСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Редакционный совет:
Председатель А.В. Белоцерковский
Зам. председателя Г.А. Толстихина
Члены редакционного совета:
Е.Н. Брызгалова, Б.Л. Губман, А.А. Залевская, И.Д. Лельчицкий,
Т.Г. Леонтьева, Д.И. Мамагулашвили, Л.Е. Мошкова, Ю.Г. Папулов,
Б.Б. Педько, А.Я. Рыжов, А.А. Ткаченко, Л.В. Туманова, А.В. Язенин
Редакционная коллегия серии:
д-р биол. наук, проф. А.Я. Рыжов (отв. редактор),
д-р биол. наук, проф. В.И. Миняев,
действительный член РАМН, д-р мед. наук, проф. В.М. Баранов,
д-р биол. наук, проф. А.Н. Панкрушина,
д-р биол. наук В.И. Николаев, д-р биол. наук Н.П. Александрова,
канд. биол. наук, проф. С.М. Дементьева (декан биол. ф-та),
д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев, канд. биол. наук, доц. Л.В. Петухова,
канд. биол. наук С.А. Иванова (отв. секретарь),
канд. биол. наук, доц. А.А. Нотов (зам. отв. редактора),
канд. биол. наук, доц. М.Н. Самков, канд. биол. наук, доц. А.С. Сорокин,
Д.И. Игнатьев (техн. редактор)
Адрес редакции:
Россия, 170000, Тверь, ул. Желябова, 33.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63
Все права защищены. Никакая часть этого издания не может быть
репродуцирована без письменного разрешения издателя.
© Тверской государственный
университет, 2011
-1-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, №. 12.
Журнал «Вестник Тверского государственного университета.
Серия Биология и экология» решением Президиума ВАК включен в
Перечень российских рецензируемых научных журналов в редакции 2010
года, в которых должны быть опубликованы основные научные
результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и
кандидата наук.
-2-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, №. 12.
СОДЕРЖАНИЕ
ФИЗИОЛОГИЯ
Горбанева Е.П., Солопов И.Н.
Динамика показателей качественных характеристик
функциональной подготовленности спортсменов
в процессе адаптации к специфической мышечной деятельности ......... 7
Миняева А.В., Морозов Г.И., Петушков М.Н., Золотухина Я.Г.,
Калашникова Р.А., Кичатов К.Г., Людоговская Д.Е.,
Орлова Н.О., Миняев В.И.
Постуральные особенности реакций дыхания
на добавочное сопротивление ................................................................... 18
Распутина А.А., Рощевская И.М.
Реполяризация желудочков сердца крыс линии Вистар
в период раннего постнатального онтогенеза ......................................... 34
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
Горшкова М.Н., Белякова Е.А., Игнатьев Д.И.
Индивидуальные характеристики косвенного управления
ритмом сердца посредством аурального его имитатора ........................ 40
Крячкова О.В., Дербенев Д.П., Эхте К.А., Жмакин И.А.,
Баканов К.Б., Алексеева Ю.А.
Взаимосвязь синдрома психоэмоционального выгорания
и индивидуальных социально-демографических характеристик
врачей Тверской области ........................................................................... 51
БИОХИМИЯ
Калинкин М.Н., Соловьев В.А., Шинкаренко Т.В.,
Егорова Е.Н., Мазур Е.С.
Матриксные металлопротеиназы и их роль в онтогенезе
сердечно-сосудистых заболеваний ........................................................... 64
Толстых К.Ю., Панкрушина А.Н.
Особенности стероидогенеза в коре надпочечников при
физиологическом течении беременности и диагностируемой
гиперандрогении ........................................................................................ 77
-3-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, №. 12.
БОТАНИКА
Владыкина Н.С., Казакова М.В.
Биоморфологические особенности и онтогенез Lathyrus niger
в связи с вопросами охраны ...................................................................... 87
Нотов В.А., Нотов А.А.
Флора города Твери: динамика состава и структуры............................. 98
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
Мучник Е.Э., Лазарева О.Л., Кондакова Г.В., Гошин М.Е.
Новые и редкие виды лишайников Ярославской области ................... 118
Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С.
Лихенофлористические находки в Тверской области .......................... 125
Курочкин С.А., Коткова В.М.
Ежовиковые грибы Тверской области ................................................... 142
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Гумарова Л.Ж.
Хронобиологические аспекты адаптации к стрессу ............................. 149
-4-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, №. 12.
CONTENT
PHYSIOLOGY
Gorbanyova E.P., Solopov I.N.
Dynamic indicators of qualitative characteristics of sportsmen
functional readiness during adaptation to specific muscular activity ............ 7
Minyaeva A.V., Morozov G.I., Petushkov M.N., Zolotukhina Y.G.,
Kalashnikova R.A., Kichatov K.G., Lyudogovskaya D.E.,
Orlova N.O., Minyaev V.I.
Postural features of respiratory reaction to additional resistance ................. 18
Rasputina A.A., Roshchevskaya I.M.
Ventricular repolarization of Wistar rat heart during the early
postnatal ontogenesis ................................................................................... 34
PHYSIOLOGY OF WORK
Gorshkova M.N., Belyakova E.A., Ignatiev D.I.
Individual characteristics indirect management of a heart rate
means by aural it’s simulator ....................................................................... 40
Krajchkova O.V., Derbenev D.P., Ehte K.A., Zhmakin I.A.,
Bakanov K.B., Alekseeva J.A.
Interrelation of the syndrome of psychoemotional burning out
and individual socially demographic charasteristics doctors
of the Tver region ......................................................................................... 51
BIOCHEMISTRY
Kalinkin M.N., Solovjov V.A., Shinkarenko T.V., Egorova E.N., Masur E.S.
Matrix metalloproteinases and their role in pathogenesis
of cardio-vascular diseases ........................................................................... 64
Tolstykh C.Yu., Pankrushina A.N.
Peculiar properties of adrenal cortex steroidogenesis
in normal pergnancy and hyperandrogenism ............................................... 77
BOTANY
Vladykina N.S., Kazakova M.V.
Biomorphological features and ontogenesis Lathyrus niger
in connection with protection questions ....................................................... 87
-5-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, №. 12.
Notov V.A., Notov A.A.
Flora of Tver: dynamics of composition and structure ................................ 98
BIODIVERSITY AND NATURAL CONSERVATION
Muchnik E.E., Lazareva O.L., Kondakova G.V., Goshin M.E.
New and rare lichen species of Yaroslavl region....................................... 118
Himelbrant D.E., Notov A.A., Stepanchikova I.S.
Lichen records from the Tver region ......................................................... 125
Kurochkin S.A., Kotkova V.M.
Hydnaceous fungi of the Tver region ....................................................... 142
INTERDISCIPLINARY STUDIES
Gumarova L.Sh.
Chronobiological aspects of adaptation to stress ....................................... 149
-6-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22. № 12. С. 7–17.
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
ФИЗИОЛОГИЯ
УДК 796.072.2
ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ
КАЧЕСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК
ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПОДГОТОВЛЕННОСТИ
СПОРТСМЕНОВ В ПРОЦЕССЕ АДАПТАЦИИ
К СПЕЦИФИЧЕСКОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Е.П. Горбанёва, И.Н. Солопов
Волгоградская государственная академия физической культуры
Выяснены особенности качественных характеристик функциональной
подготовленности спортсменов, находящихся на разных этапах
долговременной адаптации к специфической мышечной деятельности.
Проведены комплексные спироэргометрические исследования с
участием спортсменов-футболистов трех квалификационных групп:
III–II спортивных разрядов в возрасте 13–14 лет (n=22); I разряда –
15–16 лет (n=18) и КМС–МС, 17–20 лет (n=16). Установлены
квалификационные различия по характеристикам мобилизация и
экономизация. Выявлено, что по мере увеличения уровня
тренированности происходит их «перекрёстная компенсация»,
проявляющаяся в снижении частотных величин и в некотором
увеличении объёмных показателей вегетативных функций. Отмечена
оптимизация их соотношения в состоянии покоя, уменьшение
выраженности реакций организма на стандартные нагрузки и
повышение эффективности его функционирования при нагрузках
предельной
мощности,
увеличение
скорости
протекания
восстановительных процессов.
Ключевые слова: функциональная подготовленность, качественные
характеристики функциональной подготовленности, спортивная
тренировка, мышечная деятельность.
Введение.
На
современном
этапе
функциональная
подготовленность рассматривается как базовое, многокомпонентное
свойство организма, сущностью которого является уровень
совершенства
физиологических
механизмов,
обеспечивающих
физическую работоспособность [9; 10]. Для теории и методики
спортивной тренировки, спортивной физиологии и смежных с ними
научных
дисциплин
представляется
актуальным
изучение
физиологических механизмов, специфических особенностей развития и
совершенствования физиологических характеристик и свойств
функциональных возможностей организма человека в зависимости от
характера привычной мышечной деятельности на разных этапах
многолетней адаптации к физическим нагрузкам.
Цель настоящей работы – выявление особенностей качественных
-7-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
характеристик
физиологических
механизмов
повышения
функциональных возможностей спортсменов на разных этапах
адаптации организма к специфической мышечной деятельности.
Материал и методика. Проведены комплексные исследования
спортсменов футболистов трёх квалификационных групп: III–II
спортивных разрядов, 13–14 лет (n=22); I разряда, 15–16 лет (n=18) и
КМС–МС, 17–20 лет (n=16).
Показатели,
выбранные
для
оценки
функциональной
экономизации регистрировались при следующих условиях: в начальной
фазе стандартной дозированной мышечной нагрузки (W1), в конце
работы максимальной мощности (Wmax), на 1-й и 5-й минутах
восстановительного периода (В1, В5). Параметры функциональной
мобилизации изучали после работы максимальной мощности и на 1-й,
5-й минутах восстановительного периода.
В качестве функциональной пробы применялась трёхступенчатая
физическая нагрузка, дозированная по величине индивидуальной
частоты сердечных сокращений (HR): 1 нагрузка – HR=120–
150 уд/мин.; 2 нагрузка – HR=150–170 уд/мин. (стандартная); 3 нагрузка
– HR≥180 уд/мин (максимальная). Первые две нагрузки выполнялись в
течение 5 минут, с перерывом в 5 минут. При третьей нагрузке
обследуемым предлагали увеличить мощность работы, насколько это
было возможно, в течение 2–3 мин, что позволяло вывести их на
уровень максимального потребления кислорода (VO2max) и оценить
величину максимальной мощности работы (Wmax).
Регистрация основных параметров внешнего дыхания – легочной
вентиляции (VE), частоты дыхания (fb), глубины дыхания (Vт) и
газообмена осуществлялась при помощи метаболографа Ergooxyscreen
(Jaeger). Измерение жизненной ёмкости лёгких (VC) и максимальной
вентиляции лёгких (MMV) производили посредством электронного
спирометра Spirosift-3000 (Fukuda, Япония). Частоту сердечных
сокращений
(HR)
рассчитывали
по
интервалам
R-R
электрокардиограммы.
В этой связи, мобилизация функций оценивалась по комплексу
параметров, отражающих величину прироста показателей относительно
уровня покоя (в конце нагрузки максимальной мощности –
HRmax/HRпокоя, %; fb max/fbпокоя, %; Vтmax/Vтпокоя, %; VEmax/VЕпокоя, %;
VО2max/VО2покоя, %; на 1-ой и 5-ой минутах восстановления –
HRВ1/HRпокоя, HRВ5/HRпокоя и далее соответственно), а также по
величине использования организмом своего морфофункционального
потенциала (Vтmax/VC, %; VEmax/MMV, %).
Числовой массив полученных результатов обрабатывали
методами вариационной статистики с вычислением t-критерия
Стьюдента. Различия считали достоверными при p<0,05.
-8-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
С целью исключить влияние возрастной компоненты на
выявление особенностей функциональной мобилизации и экономизации
в зависимости от этапа спортивной подготовки использовались
относительные показатели, производные величины и коэффициенты.
Результаты и обсуждение. Одним из ключевых моментов
развития адаптированности является повышение мобилизационных
возможностей или «функциональной мобилизации», что выражается в
более быстром выходе функциональных систем на необходимый
уровень изменений при начале выполнения физической нагрузки,
повышении предельных возможностей организма в процессе
специфической мышечной деятельности, повышении способности
организма удерживать высокий уровень интенсификации функций,
ускорении и повышении эффективности течения восстановительных
процессов [1–4; 6; 8].
Динамика показателей функциональной мобилизации у
спортсменов-футболистов разной квалификации при изучаемых
условиях представлена в табл. 1. При выполнении нагрузки предельной
мощности из трёх изучаемых квалификационных групп наибольшее
среднее значение прироста потребления кислорода относительно уровня
покоя было у спортсменов I-го разряда (1594,5±134,2%) и значительно
отличалось от среднего показателя в группе спортсменов III-II-го
разрядов (1155,9±83,7%). Достигнутые мобилизационные возможности
в потреблении кислорода при предельных нагрузках, практически не
изменились при дальнейшем росте спортивного мастерства, поскольку
показатель VО2max/VО2покоя, % не существенно изменился в группе
спортсменов, имеющих разряды КМС и МС, и составил 1603,4±136,4%
(табл. 1). Весьма примечательным является и то, что одни из изучаемых
показателей
функциональной
мобилизации
(Vтmax/Vтпокоя, %;
VEmax/VЕпокоя, %) на промежуточных этапах формирования высокого
уровня адаптированности несколько снижаются, а затем снова
демонстрируют прирост в группе кандидатов и мастеров спорта. А
другие, после максимального прироста на промежуточных этапах
подготовки, имеют вполне определенную тенденцию к снижению на
этапе
высшего
спортивного
мастерства
(HRmax/HRпокоя,
%;
fbmax/fbпокоя, %), (табл. 1).
Это обстоятельство, по всей вероятности, связано с процессом
«перекрестной компенсации» таких свойств как функциональная
мобилизация и функциональная экономизация. Таким образом
происходит
«замещение»,
«перекрестная
компенсация»
функциональных свойств, а также факторов, их определяющих, в
значимости для обеспечения высокого уровня физической
работоспособности.
Таблица 1
-9-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
Средние величины показателей функциональной мобилизации
у спортсменов разной квалификации в процессе выполнения
мышечной нагрузки максимальной мощности
и в период восстановления (М±m, %)
Показатель
HRmax/HRпокоя
fb max/fbпокоя
Vтmax/Vтпокоя
VEmax/VЕпокоя
VО2max/VО2покоя
VEmax/MMV
Vтmax/VC
HRВ1/HRпокоя
VТВ1/VТпокоя
fbВ1/fbпокоя
VEВ1/VЕпокоя
VО2В1/VО2покоя
HRВ5/HRпокоя
VТВ5/VТпокоя
fbВ5/fbпокоя
VEВ5/VЕпокоя
VО2В5/VО2покоя
III–II разряд
(13–14 лет)
n=22
I
232,7±6,4
287,5±27,2
379,1±27,9
987,3±65,2
1155,9±83,7
74,1±2,5
44,8±2,1
162,8±4,9
330,6±26,7
189,9±11,9
558,2±66,1
524,6±58,0
129,1±3,2
183,5±15,8
131,9±8,5
213,3±21,8
196,4±22,7
Спортивная
квалификация
I разряд
КМС–МС
(15–16 лет)
(17–20 лет)
n=18
n=16
II
III
236,9±8,2
183,5±19,6
305,6±21,2
282,8±12,7
363,1±22,9
372,5±21,2
981,5±70,9
1000,6±93,6
1594,5±134,2 1603,4±136,4
71,3±4,3
62,9±4,4
38,8±1,7
33,9±1,7
181,4±6,7
144,9±16,3
309,4±21,1
271,3±25,9
183,7±14,0
217,0±11,8
544,7±42,8
601,2±76,0
622,3±72,4
717,3±94,7
135,1±5,0
109,5±12,5
109,8±8,8
112,5±12,9
140,0±7,9
157,3±6,5
148,1±10,8
174,9±18,1
147,2±16,0
185,4±21,2
Достоверность
различий
I–II I–III II–III
*
**
*
*
**
*
*
*
*
*
*
*
*
*
**
*
*
*
Примечание. Здесь и далее достоверность различий по t-критерию Стьюдента,
* – p<0,05; ** – p<0,01.
В этом плане, снижение частотных функциональных
показателей, следует рассматривать именно как проявление
экономизации функций, имея ввиду, что при этом объемные показатели
увеличиваются или остаются на неизменном уровне [5; 10]. Кроме того,
динамика экономизации наблюдается и в параметрах, отражающих
величину использования организмом своего морфофункционального
потенциала (Vтmax/VC, %; VEmax/MMV, %). Полученные результаты
свидетельствуют о закономерном снижении с ростом квалификации
процента использования жизненной ёмкости лёгких с 44,8±2,1% у
спортсменов III–II разрядов до 33,9±1,7% в группе кандидатов в мастера
и мастеров спорта. Соответственно снижается процент использования
индивидуальной максимальной вентиляции лёгких с 74,1±2,5% до
62,9±4,4% соответственно. В большинстве случаев, различия между
группами статистически достоверны (p<0,05) (табл. 1).
- 10 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
Сходным образом снижается частота сердечных сокращений и,
вероятно, также изменяется соотношение «систолический объем–
частота сердечных сокращений».
Анализируя
отдельные
показатели
функциональной
мобилизации в процессе восстановления, мы исходили из того, что в
период срочного восстановления (1 мин) положительным следует
считать сохранение некоторого усиления функций и понимать это, как
процесс максимального рекрутирования физиологических механизмов,
призванных восполнить энерготраты и обеспечить возвращение
параметров гомеостаза к исходному уровню. В период оставленного
восстановления (в нашем случае 5 мин) положительным
обстоятельством следует считать минимизацию сдвигов относительно
уровня покоя в функциональных системах.
Исходя из выше обозначенного посыла, в табл. 1 можно видеть,
что наилучшие показатели функциональной мобилизации в фазу
срочного восстановления в своем большинстве отмечаются у
спортсменов более высокой квалификации (I разряд и КМС и МС).
Таким образом, анализ полученных результатов показывает, что
спортсмены, находящиеся на разных этапах адаптации к мышечной
деятельности спортивного характера, существенно отличаются по
отдельным показателям мобилизационных возможностей при
выполнении нагрузки максимальной мощности и в различные фазы
восстановления после неё.
Проявления функциональной экономизации выражаются в
уменьшении сдвигов вегетативных систем организма и снижении
энергетических затрат во время выполнения физической нагрузки [1].
Исходя из этого, нами был проведен сравнительный анализ показателей,
отражающих напряженность функционирования систем организма и их
эффективность в процессе выполнения мышечной работы стандартной
и максимальной мощностей, а также в различные фазы
восстановительного периода спортсменами разной квалификации. В
качестве изучаемых параметров рассматривались: показатели
реактивности функциональных систем в начальной фазе стандартной
дозированной нагрузки (HRW1/HRпокоя, %; fbW1/fbпокоя, %; VтW1/Vтпокоя,
%; VEW1/VЕпокоя, %; VО2W1/VО2покоя, %); показатели степени
использования
функционального
потенциала
(VтW1/VC,
%;
VEW1/MMV, %); показатели эффективности вегетативного обеспечения
–
кислородный
пульс
(VО2/HR,
мл/уд/мин),
коэффициент
использования кислорода из вдыхаемого воздуха (VО2/VE, мл/л/мин),
кислородный эффект дыхательного цикла (VО2max/fbmax, мл/цикл/мин),
ватт-пульс (W/HR, кГм/уд/мин) и коэффициент соотношения
дыхательного объема к частоте дыхания (Vт/fb, у.е.).
В табл. 2 представлены показатели функциональной
экономизации организма спортсменов в начальной фазе выполнения
- 11 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
первой ступени стандартной дозированной физической нагрузки.
Из приведенных данных следует, что спортсмены более низкой
квалификации уже в начальной фазе стандартной физической нагрузки
выполняют её с большим напряжением функциональных систем, а
значит менее экономично. У них отмечается достоверно большее
увеличение частоты сердечных сокращений, частоты дыхания,
дыхательного объёма, легочной вентиляции и потребления кислорода
относительно уровня покоя (табл. 2).
С ростом подготовленности спортсменов все выше обозначенные
показатели уменьшаются от одной квалификационной группы к другой,
что можно рассматривать как закономерный процесс, поскольку данная
динамика имеет статистическую достоверность различий (p<0,05). В
начальной фазе физической нагрузки стандартной мощности у
спортсменов
младших
разрядов,
по
сравнению
с
более
квалифицированными в некоторой степени больше величины таких
показателей как кислородный пульс (VО2W1/HRW1), коэффициент
использования кислорода из вдыхаемого воздуха (VО2W1/VEW1) и
кислородный эффект дыхательного цикла (VО2W1/fbW1), что,
возможно, является компенсаторной реакцией организма в ответ на
несовершенство
нейрогуморальных
механизмов
регуляции
вегетативного обеспечения мышечной деятельности.
Выше обозначенные обстоятельства указывают на то, что у
спортсменов низкой квалификации стандартная дозированная
физическая нагрузка вызывает более выраженные реакции со стороны
функциональных систем организма, которые обеспечивают выполнение
работы с большим их напряжением. С ростом квалификации
спортсменов происходит планомерное повышение экономичности
вегетативного обеспечения мышечной работы, что выражается в
существенном уменьшении функциональных сдвигов.
Эта зависимость находит подтверждение и в закономерном
уменьшении процента использования собственных резервных
возможностей: максимальной вентиляции легких, жизненной емкости
легких и максимального потребления кислорода при работе
стандартной мощности с повышением подготовленности спортсменов.
Параллельно с этим происходит оптимизация соотношения объемновременных параметров внешнего дыхания, что проявляется в
увеличении по мере роста квалификации спортсменов коэффициента
соотношения дыхательного объема и частоты дыхания с 32,5±2,9 у.е. у
спортсменов младших разрядов, до 36,7±3,6 и 41,9±5,9 у.е. у более
квалифицированных спортсменов.
Выявленная динамика функциональной экономизации у
спортсменов, находящихся на разных этапах многолетней спортивной
подготовки позволяет заключить, что овладение рациональной
техникой выполнения упражнений, совершенство координации
- 12 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
движений способствуют повышению экономичности дыхания и
кровообращения, тем самым снижаются энерготраты организма на
стандартную работу и повышается его КПД [7].
Таблица 2
Средние величины показателей функциональной экономизации
у спортсменов футболистов разной квалификации в начальной фазе
первой ступени стандартной дозированной физической нагрузки (М±m)
Показатель
HRW1/HRпокоя, %
fbW1/fbпокоя, %
VТW1/VТпокоя, %
VEW1/VЕпокоя, %
VО2W1/VО2покоя, %
VEW1/MMV, %
VтW1/VC, %
VО2W1/VО2max, %
W1/HR, кГм/уд/мин
VО2W1/HRW1,
мл/уд/мин
VО2W1/VEW1,
мл/л/мин
VО2W1/fbW1,
мл/цикл/мин
Vт/fb W1, у.е.
Спортивная
Достоверность
квалификация
различий
III–II
I
КМС–МС
разряд
разряд
(17–20 лет)
(13–14 лет) (15–16 лет)
n=16
I–II I–III II–III
n=22
n=18
I
II
III
161,2±4,1
146,0±4,7 117,6±12,7 *
*
*
160,4±8,2
143,1±7,8 144,8±10,7 *
193,4±12,2 166,9±15,4 134,4±11,6
**
**
302,8±21,7 224,3±13,1 179,6±8,1 *
*
*
409,6±23,9 309,4±23,7 234,7±21,9 *
*
*
21,0±1,5
17,0±1,5
12,2±1,2
*
*
23,6±1,4
18,1±1,5
13,9±0,8
*
*
*
37,6±2,6
22,0±2,5
16,5±1,5
*
*
3,5±0,1
3,8±0,1
3,7±0,2
*
7,3±0,4
5,2±0,5
4,0±0,3
41,1±1,1
36,9±2,8
39,3±4,5
35,7±2,3
28,5±3,4
26,8±2,6
32,5±2,9
36,7±3,6
41,9±5,9
*
*
*
*
Комплекс
показателей,
отражающих
функциональную
экономизацию у спортсменов разного уровня подготовленности при
выполнении нагрузки предельной мощности, а также в фазы срочного и
отставленного восстановления после неё представлен в табл. 3.
Полученные данные указывают на повышение экономичности и
эффективности функционирования организма с ростом специальной
подготовленности при выполнении мышечной работы максимальной
мощности.
Все изучаемые показатели эффективности функционирования в
большинстве
позиций
статистически
достоверно
(p<0,05),
увеличиваются с ростом квалификации спортсменов. Это объясняется
тем, что процесс подготовки направлен на повышение функциональных
возможностей организма и эффективности его функционирования [11].
- 13 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
Таблица 3
Средние величины показателей функциональной экономизации
у спортсменов футболистов разной квалификации
при максимальной мощности физической нагрузки
и в период восстановления (М±m)
Спортивная
квалификация
Показатель
Wmax/HRmax,
кГм/уд/мин
VО2max/HRmax,
мл/уд/мин
VО2max/VEmax,
мл/л/мин
VО2max/fbmax,
мл/цикл/мин
Vт/fbmax, у.е.
VО2В1/fhВ1,
мл/уд/мин
VО2В1/VEВ1,
мл/л/мин
VО2В1/fbВ1,
мл/цикл/мин
Vт/fbВ1, у.е.
VО2В5/fhВ5,
мл/уд/мин
VО2В5/VEВ5,
мл/л/мин
VО2В5/fbВ5,
мл/цикл/мин
Vт/fb В5, у.е.
Достоверность
различий
III–II
I разряд
КМС–МС
разряд
(15–16 лет) (17–20 лет)
(13–14 лет)
n=18
n=16
n=22
I
II
III
I–II
I–III
*
*
5,5±0,3
7,1±0,2
7,0±0,2
13,8±0,5
14,8±0,3
16,1±1,0
31,5±1,1
41,7±2,2
45,8±2,8
*
*
53,3±3,7
66,0±2,7
77,2±5,3
*
*
35,8±4,4
39,6±2,2
44,3±3,3
8,7±0,5
7,7±0,7
9,9±1,3
26,1±1,8
30,3±2,9
36,4±2,8
39,2±3,7
40,9±3,8
53,2±7,2
48,1±5,1
52,1±3,3
51,5±4,8
4,1±0,3
2,4±0,2
3,5±0,5
24,4±0,9
25,5±1,8
34,0±4,8
19,9±1,6
12,4±1,0
40,7±5,3
24,5±2,3
II–III
*
*
*
*
19,7±3,1
**
**
29,2±3,5
**
Обращает на себя внимание и закономерное увеличение
коэффициента соотношения объемно-временных параметров паттерна
дыхания в условиях выполнения физической нагрузки максимальной
мощности, хотя статистически и не достоверное. Анализ изучаемых
показателей при восстановлении после предельной нагрузки показал,
что эффективность и экономичность кислородного обеспечения
организма в фазу срочного восстановления практически по всем
позициям выше у более подготовленных спортсменов (табл. 3). И хотя
различия в этих показателях в большинстве случаев не имеют
- 14 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
статистической достоверности, тенденция к их увеличению с ростом
квалификации спортсменов проявляется вполне однозначно.
При оценке показателей, регистрируемых к концу пятой минуты
восстановительного периода, выяснилось, что у спортсменов с ростом
квалификации изменяется роль отдельных показателей экономичностиэффективности, обеспечивающих оптимальность протекания срочного и
отставленного восстановления. В фазу срочного восстановления у
квалифицированных
спортсменов
качество
восстановления
обеспечивается
большим
вкладом
показателей,
отражающих
экономичность функционирования вегетативных систем (кислородный
пульс, кислородный эффект дыхательного цикла, соотношение
параметров паттерна дыхания). В фазу отставленного восстановления
на первый план выходит показатель эффективности, отражающий
утилизационные способности системы кислородного обеспечения, т. е.
коэффициент использования кислорода (табл. 3).
Проведенный анализ со всей очевидностью продемонстрировал
квалификационные различия параметров функциональной мобилизации
и экономизации у спортсменов в процессе адаптации к специфической
мышечной деятельности. Учитывая закономерную минимизацию
реакций организма на стандартную дозированную нагрузку с ростом
подготовленности
спортсменов,
можно
констатировать,
что
функциональная эффективность её выполнения у квалифицированных
спортсменов
обеспечивается
за
счет
повышения
качества
производительности вегетативных систем, что следует из роста таких
показателей экономичности, как коэффициент использования кислорода
и коэффициент соотношения объёмно-временных параметров паттерна
дыхания.
При выполнении предельных нагрузок с ростом спортивной
подготовленности снижается уровень мобилизации частотных
показателей систем вегетативного обеспечения выполняемой работы и
наблюдается
преобладание
показателей
эффективности
функционирования организма. Спортсмены высокого класса, имея
сходные с другими разрядами показатели кислородного пульса, явно
превосходят их по эффективности и экономичности функционирования
системы вентиляции. В тоже время показатели функциональной
мобилизации, являющиеся выразителями максимальной тотальной
работоспособности, закономерно возрастают. Возможно, что этот рост,
обеспечивается благодаря проявлению «перекрестной компенсации»,
именно таких функциональных свойств как мобилизация и
экономизация.
Заключение. Анализ показателей функциональной мобилизации
в разные фазы восстановления показывает, что у спортсменов более
высокой квалификации лучше мобилизуются функциональные
возможности в период срочного восстановления, обеспечивая
- 15 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
эффективное возвращение параметров гомеостаза к исходному уровню,
и у них более быстро восстанавливаются изучаемые показатели в
период отставленного восстановления.
Особенность функциональной экономизации в процессе
восстановления с ростом подготовленности связана с неоднозначностью
вклада экономичности и эффективности в обеспечение оптимального
протекания восстановления в отдельные его фазы – преобладание
экономичности в срочную фазу и эффективности в отставленную.
Список литературы
1. Волков В.М. Тренировка и восстановительные процессы. Смоленск:
СГИФК, 1990. 149 с.
2. Данько Ю.И. Очерки физиологии физических упражнений. М.: Медицина,
1974. 255 с.
3. Корженевский, А.Н., Квашук П.В., Птушкин Г.М. Новые аспекты
комплексного контроля и тренировки юных спортсменов в циклических
видах спорта // Теория и практика физической культуры. 1993. № 8.
С. 28–33.
4. Кучкин С.Н. Резервы дыхательной системы и аэробная производительность организма: автореф. дис. ... д-ра мед. наук. Казань, 1986. 48 с.
5. Кучкин С.Н. Резервы дыхательной системы (обзор и состояние проблемы)
// Резервы дыхательной системы. Волгоград, 1999. С. 7–51.
6. Мищенко В.С. Функциональные возможности спортсменов. Киев:
Здоровья, 1990. 200 с.
7. Солодков А.С, Сологуб Е.Б. Физиология человека. Общая. Спортивная.
Возрастная. 2-е изд., испр. и доп. М.: Олимпия Пресс, 2005. 528 с.
8. Солодков А.С. Физическая работоспособность спортсмена. СПб.,1995. 43 с.
9. Солопов И.Н. Адаптация к физическим нагрузкам и физическая
работоспособность спортсменов. Волгоград: ВГАФК, 2001. 56 с.
10. Солопов И.Н. Функциональная подготовленность и функциональная
подготовка спортсменов // Проблемы оптимизации функциональной
подготовленности спортсменов. Вып. 3. Волгоград, 2007. С. 4–12.
11. Солопов И.Н., Шамардин А.И. Функциональная подготовка спортсменов.
Волгоград: ПринТерра-Дизайн, 2003. 263 с.
DYNAMIC INDICATORS OF QUALITATIVE CHARACTERISTICS
OF SPORTSMEN FUNCTIONAL READINESS DURING
ADAPTATION TO SPECIFIC MUSCULAR ACTIVITY
E.P. Gorbanyova, I.N. Solopov
Volgograd State Academy of Physical Education, Volgograd
Features of qualitative characteristics of functional readiness of the sportsmen
who are at different stages of long-term adaptation to specific muscular
activity are found out. Are lead complex spiroergometric researches with
- 16 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 7–17.
participation of footballers, three qualifying groups: III–II sports categories,
13–14 of age (n=22); I category (15–16 of age) (n=18) and sportsmasters and
sportmaster candidates (17–20 of age) (n=16). Qualifying distinctions of such
qualitative characteristics of functional readiness, as mobilization and
economy are established. It is revealed, that to growth training efficiency
there is their «cross indemnification», shown decrease in sizes frequency and
some increase in volumetric parameters of vegetative functions, optimization
of their parity in a condition of rest, reduction of expressiveness of reactions
of an organism by standard loadings and increase of efficiency of its
functioning at loadings of limiting capacity, increase in speed of course of
regenerative processes.
Keywords: functional training, qualitative characteristics of functional
readiness, sports training, muscular activity.
Об авторах:
ГОРБАНЕВА Елена Петровна – кандидат медицинских наук,
доцент
кафедры
физиологии,
ГОУ
ВПО
«Волгоградская
государственная
академия
физической
культуры»,
e-mail:
gorbaneva@bk.ru
СОЛОПОВ Игорь Николаевич – доктор биологических наук,
профессор,
заведующий
кафедрой
физиологии,
ГОУ
ВПО
«Волгоградская государственная академия физической культуры»
- 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
УДК 612.2
ПОСТУРАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ ДЫХАНИЯ
НА ДОБАВОЧНООЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ
А.В. Миняева, Г.И. Морозов, М.Н. Петушков,
Я.Г. Золотухина, Р.А. Калашникова, К.Г. Кичатов,
Д.Е. Людоговская, Н.О. Орлова, В.И. Миняев
Тверской государственный университет
У молодых мужчин изучены особенности реакций торакального и
абдоминального компонентов системы дыхания на добавочное
инспираторно-экспираторное
сопротивление,
обусловленные
положением тела в пространстве (стоя и лежа на спине).
Компенсаторная реакция на добавочное сопротивление – увеличение
глубины дыхания на фоне уменьшения частоты, независимо от
положения тела испытуемых, осуществляется за счет торакального
компонента системы дыхания. Исходные вклады в дыхательный объем,
соответствующие каждому положению тела, при дыхании с добавочным
сопротивлением не изменяются. Обсуждаются возможные механизмы.
Ключевые слова: дыхание, добавочное сопротивление, компенсаторная
реакция, адаптация, постуральные особенности.
Введение. Спонтанная вентиляция легких у человека
осуществляется с участием двух морфологически, функционально и
регуляторно автономных мышечных групп – диафрагмы и
межреберных. В связи с этим принято условно выделять торакальный
(грудной) и абдоминальный (брюшной) компоненты системы дыхания
как относительно самостоятельные части дыхательного аппарата,
включающие центральный дыхательный механизм, эффекторы,
афферентное звено [6; 10; 15; 14; 18]. Экспериментально доказано, что
при спонтанном дыхании автономные механизмы саморегуляции на
основании информации от механорецепторов дыхательного аппарата
устанавливают энергетически оптимальное соотношение между
глубиной и частотой дыхания [4], а также между торакальными и
абдоминальными вкладами в дыхательный объем [11]. При
вертикальном положении тела торакальный и абдоминальный
компоненты аппарата дыхания, как правило, вносят практически
одинаковые вклады в дыхательный объем. При горизонтальном
положении больший вклад в объем вентиляции легких приходится на
абдоминальный компонент. Причинами этих различий является
изменение характера сопротивления, которое приходится преодолевать
дыхательным мышцам в тех или иных условиях [2; 4; 7; 11].
При некоторых видах профессиональной деятельности, а также
при респираторной патологии, вызванной нарушением бронхиальной
- 18 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
проходимости, дыхательные мышцы при осуществлении дыхательных
движений вынуждены преодолевать дополнительное (добавочное)
сопротивление, что априори должно сказываться на паттерне дыхания.
Характерно, что при дыхании с добавочным инспираторноэкспираторным сопротивлением (в вертикальном положении) на фоне
снижения частоты глубина дыхания компенсаторно увеличивается
только за счет увеличения торакального вклада в дыхательный объем,
абдоминальный вклад при этом практически не меняется [15].
Цель исследования – изучение особенностей реакций
торакального и абдоминального компонентов системы дыхания
человека на добавочное инспираторно-экспираторное сопротивление,
обусловленных положением тела в пространстве.
Материал и методика. В исследовании в качестве испытуемых
приняли участие 10 практически здоровых мужчин 18–25 лет,
привычных к экспериментальной обстановке.
В первой серии в вертикальном положении (стоя) и во второй в
горизонтальном положении (лежа на спине) испытуемые дышали через
приспособление с дыхательным отверстием диаметром 3 мм, что
обеспечивало колебания внутриротового давления в положении стоя от
-114–168 мм вод. ст. на вдохе до +85–123 мм вод. ст. на выдохе и в
положении лежа от -75–105 мм рт. ст. на вдохе до +62–86 мм рт. ст. на
выдохе, в зависимости от индивидуальной объемной скорости вдоха и
выдоха. Испытуемые дышали с добавочным сопротивлением на
протяжении 6 мин. Данные величины сопротивления дыханию и время
экспозиции были выбраны опытным путем с тем расчетом, чтобы
исключить возможность существенного утомления дыхательных мышц,
что могло бы сказаться на характере автономной регуляции дыхания в
этих условиях.
С целью определения функционального состояния дыхательного
аппарата непосредственно перед функциональной пробой и сразу после
ее окончания с помощью пружинного манометра трижды определялись
максимальные статические усилия дыхательных мышц при имитации
вдоха (Pmaxвдох, мм рт. ст.) и выдоха (Pmaxвыдох, мм рт. ст.); и с
помощью пневмогазоанализатора MasterSkreen Capno (Германия) –
форсированная жизненная емкость легких (FVC, л/с).
Для регистрации параметров вентиляции легких использовался
автоматизированный
метод
безмасочной
пневмографии
[10]

Учитывались минутный объем вентиляции легких ( V , л/мин), его
торакальная (Th V , л/мин) и абдоминальная (Ab V , л/мин)
составляющие; объем вдоха (VTI, мл), его торакальная (ThVTI, мл) и
абдоминальная (AbVTI, мл) составляющие; частота дыхания (f,
цикл/мин); время вдоха (TI, с); время выдоха (TE, с); время
постэкспираторной паузы (TP, с); объемная скорость вдоха ( V I, мл/с),
- 19 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
объемная скорость торакальной (Th V I, мл/с) и абдоминальной (Ab V I,
мл/с) составляющих вдоха; объемная скорость выдоха ( V E, мл/с),
объемная скорость торакальной (Th V E, мл/с) и абдоминальной (Ab V E,
мл/с) составляющих выдоха. Кроме того, регистрировались показатели
газообмена – парциальное давление СО2 в альвеолярном воздухе
(РаCO2) – посредством малоинерционного капнографа ГУМ-2 и
оксигенация артериальной крови (SaO2) – посредством оксигемометра
057 с ушным фотометрическим датчиком.
Достоверность
различий
параметров
оценивалась
с
использованием критерия Стьюдента для независимых и для
сопряженных рядов, достоверность коэффициентов корреляции [9].
Результаты и обсуждение. Анализ результатов исследования
(табл. 1–3, рис. 1–8) позволил выявить следующее.
Исходно
силовые,
объемно-скоростные
параметры,
характеризующие функциональное состояние дыхательного аппарата, а
также объемные, скоростные и временные показатели спонтанного
дыхания оказались близкими среднестатистическим [16] с
выраженными постуральными особенностями [11].
Таблица1
Силовые и скоростные параметры функционального состояния
дыхательного аппарата до и после функциональной пробы –
дыхание с добавочным инспираторно-экспираторным сопротивлением
в положении стоя (1) и лежа (2) (M±m)
Параметры До функциональной пробы После функциональной пробы
Pmaxвдох, 1
84±5
86±5
мм рт. ст. 2
83±5
82±6
Pmaxвыдох, 1
105±9
105±8
мм рт. ст. 2
99±7
104±6
FVC, л
1
4,99±0,21
4,91±0,19
2
4,75±0,20
4,84±0,22
P<
–
–
–
–
–
–
Так, в вертикальном положении (стоя) торакальный компонент
аппарата дыхания обеспечивает несколько больший вклад, чем
абдоминальный, в объем вентиляции легких ( V ) (r=0,84 при P<0,01) с
выраженной положительной корреляционной зависимостью скорости
вдоха и выдоха (r=0,81 и 0,84 при P<0,01), дыхательного объема (r=0,95
при P<0,01) от торакальных их составляющих при отсутствии
достоверных корреляций с абдоминальными составляющими
скоростных и объемных параметров дыхания.
В положении лежа преобладающим становится вклад
абдоминального компонента в объем вентиляции легких.
- 20 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
Таблица 2
Сравнительная характеристика динамики временных и скоростных параметров вентиляции легких
в условиях дыхания с добавочным инспираторно-экспираторным сопротивлением в положении стоя (1) и лежа (2) (M±m)
Параметры
Спонтанное
дыхание
1-я минута
P<
2-я минута
P<
Дыхание с добавочным сопротивлением
3-я минута
4-я минута
5-я минута
P<
P<
P<
6-я минута
P<
460±50
262±30
0,05
270±27
0,01
303±39
0,05
323±69
0,01
343±56
0,05
350±48
0,01 22626* 0,01
0,01
0,05
42968
17322** 0,01
21328*
23930*
25234*
24129*
270±48
184±27
–
208±29
0,01
253±41
–
267±47
–
266±39
–
267±43
0,01
–
–
–
–
11926**
8817**
11125**
12621**
12421*
13421*
12921*
228±30
82±21
0,01
65±16
0,01
51±10
0,01
101±50
0,01
92±48
0,01
67±13
0,01
0,01 11622** 0,01
0,01
0,01
30846*
8720
11315**
12118
13632*
12222**
459±42
231±22
0,01
239±23
0,01
259±33
0,01
287±40
0,01
324±56
0,05
295±48
0,01
0,01
0,01
0,05
0,05
35739*
20019
22323*
22333
25031
23924*
25733
281±51
158±24
0,01
184±29
0,01
220±37
–
222±34
–
253±49
–
254±48
–
–
–
–
–
9425**
10320*
12325*
14628*
14328*
14323*
14224*
209±23
76±15
0,01
60±9
0,01
42±9
0,01
64±18
0,01
77±22
0,01
51±9
0,01
0,01 9815** 0,01
0,01
0,01
27834*
9714
11116**
11516**
12322 *
11015**
1,88±0,19
7,21±1,50 0,01
7,39±1,61
0,01 6,81±1,33 0,01
6,21±1,14
0,01
6,06±1,08
0,01
6,00±1,47
0,01 6,521,35 0,01
0,01
0,01
1,680,15
7,301,37 0,01
6,901,38
6,651,45
7,162,18
6,441,81
1,91±0,16
7,69±1,32 0,01
7,53±1,30
0,01 7,95±1,63 0,01
6,83±1,39
0,01
6,55±1,31
0,01
6,21±1,17
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
1,940,15
6,641,19
6,501,29
6,441,39
5,740,97
6,461,40
5,701,29
0,26±0,04
0,22±0,07
–
0,33±0,07
–
0,15±0,03
–
0,20±0,03
–
0,20±0,04
–
0,16±0,04
–
–
–
–
–
0,310,06
0,330,08
0,250,07
0,230,06
0,270,08
0,240,04
0,230,06
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
15,71,3
5,91,7
5,51,2
5,81,3
6,41,5
6,61,6
6,91,5
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
15,91,1
6,01,4
6,01,2
6,11,2
6,51,3
6,51,3
6,81,2
Примечание. На данной и следующей таблицах степень достоверности различий параметров в положении стоя и лежа: * – P<0,05, ** P<0,01.
1
2
1
 I, м/с
Th V
2

Ab V I, мл/с 1
2
1

V E , мл/с
2
 E, мл/с 1
Th V
2
 E, мл/с 1
Ab V
2
TI, с
1
2
T E, с
1
2
TP, с
1
2
f, цикл/мин 1
2
 I, мл/с
V
- 21 -
0,01
0,01
–
–
0,01
0,01
0,01
0,01
0,05
0,05
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
–
–
0,01
0,01
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
Таблица 3
Сравнительная характеристика динамики параметров газообмена и вентиляции легких
в условиях дыхания с добавочным инспираторно-экспираторным сопротивлением в положении стоя (1) и лежа (2) (M±m)
Спонтанное
дыхание
Параметры
VTI, мл
ThVT, мл
ThVT/VT (%)
Ab VTI, мл
Ab VT/VT (%)
f, цикл/мин
 , л/мин
V
 , л/мин
Th V
 , л/мин
Ab V
SAO2, %
PACO2,
мм рт. ст.
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
81667
67981
45585
17836**
52,25,8
26,24,3**
36129
50166**
47,55,8
73,84,3**
15,71,3
15,91,1
12,51,1
10,51,1*
6,81,2
2,80,6**
5,70,6
7,70,9*
96,0±0,0
96,0±0,0
30,5±2,6
32,8±2,4
1-я минута
P<
0,05
1668319
1234258 0,05
1247345 0,05
641157* 0,01
68,76,4 0,05
52,510,2 0,05
–
421103
–
586158
31,36,4 0,05
47,510,2* 0,05
0,01
5,91,7
0,01
6,01,4
0,01
7,00,6
5,10,6* 0,01
–
4,90,7
–
2,60,4**
0,01
2,00,4
0,01
2,40,5
94,0±0,5 0,01
94,4±0,5
–
40,5±2,2 0,01
44,6±2,5 0,01
Дыхание с добавочным сопротивлением
2-я минута
3-я минута
4-я минута
5-я минута
P<
P<
P<
P<
0,01
0,05
0,01
0,01
1727318
1872380
1882359
1812311
1425323 0,05 1437369 0,01 1474339 0,05 1582388 0,05
1351327 0,01 1569376 0,01 1554372 0,01 1495324 0,01
797262* 0,01 828293* 0,01 830266* 0,01 904271* 0,01
75,46,6 0,05 81,14,9 0,01 80,26,0 0,01 82,56,9 0,01
55,97,8* 0,01 57,67,4* 0,01 56,3±5,8* 0,01 57,16,7* 0,01
–
–
–
–
37588
30375
32875
31897
–
–
628101*
609117*
644104* – 678160* –
24,66,6 0,05 18,94,9 0,01 19,86,0 0,01 17,56,9 0,01
44,17,8** 0,01 42,47,4** 0,01 43,75,8* 0,01 42,96,7* 0,01
5,51,2 0,01 5,81,3 0,01 6,41,5 0,01 6,61,6 0,01
6,01,2 0,01 6,11,2 0,01 6,51,3 0,01 6,51,3 0,01
7,40,6 0,01 8,11,0 0,05 10,12,1 0,05 9,81,5 0,05
6,30,7 0,01 6,40,7 0,01 7,00,8* 0,01 7,20,8* 0,05
–
–
–
–
5,50,8
6,71,0
7,81,7
7,61,3
–
–
3,20,7*
3,50,6**
3,70,6** – 3,80,6** –
1,80,4 0,01 1,30,2 0,01 2,30,8 0,01 2,10,9 0,01
3,00,3* 0,01 2,80,4* 0,01 3,30,3 0,01 3,30,6 0,01
92,7±0,7 0,01 92,2±1,0 0,01 91,7±1,4 0,01 91,1±1,6 0,01
94,0±0,7 0,05 93,8±0,5 0,05 93,4±0,5 0,05 93,0±0,6 0,01
42,5±2,2 0,01 44,7±1,8 0,01 42,6±2,4 0,01 43,4±1,8 0,01
45,4±2,2 0,01 45,6±2,1 0,01 45,5±2,0 0,01 46,0±2,0 0,01
- 22 -
6-я минута
P<
0,01
1695269
1368257 0,05
1350250 0,01
755171* 0,01
79,64,8 0,01
55,25,4* 0,01
–
34579
–
613131*
20,44,8 0,01
44,85,4* 0,01
0,01
6,91,5
0,01
6,81,2
0,05
9,41,1
7,20,8* 0,05
–
7,61,2
–
3,90,6**
0,01
1,70,2
3,30,5* 0,01
90,1±2,4 0,01
92,8±0,7 0,01
43,2±2,9 0,01
45,8±2,1 0,01
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
Об этом свидетельствует высокая степень корреляционной
зависимости объема вентиляции ( V ) (r=0,84 при P<0,01), скорости
вдоха ( V I) и выдоха ( V E) (P=0,94 при P<0,01 и 0,66 при P<0,05),
дыхательного объема (VT) (r=0,90 при P<0,01) от абдоминальных их
составляющих
при
наличии
несколько
менее
выраженной
корреляционной зависимости скоростных и объемных параметров от
их торакальных составляющих (соответственно r=0,60; 0,66; 0,76; 0,60
при P<0,05).
Стоя
Лежа
.
.
600
V I, мл/с
V I, мл/с
600
500
500
400
400
300
300
200
200
100
100
T, мин
0
ИС
1
2
3
4
5
T, мин
0
6
ИС
1
2
3
4
5
6
Р и с . 1 . Сравнительная характеристика динамики объемной скорости вдоха
в условиях дыхания с добавочным сопротивлением в положении стоя и лежа:
.
жирная линия – скорость вдоха; тонкая – скорость торакальной (Th V I ),
.
штриховая – скорость абдоминальной (Ab V I ) составляющих вдоха,
.
по оси ординат – скорость вдоха ( V I ), мл/с;
по оси абсцисс – исходное состояние (ИС), Т (1–6) – время экспозиции, мин
Стоя
.
600
Лежа
.
V E, мл/с
V E, мл/с
600
500
500
400
400
300
300
200
200
100
100
T, мин
0
ИС
1
2
3
4
5
T, мин
0
6
ИС
1
2
3
4
5
6
Р и с . 2 . Сравнительная характеристика динамики объемной скорости выдоха
в условиях дыхания с добавочным сопротивлением в положении стоя и лежа:
.
жирная линия – скорость выдоха, тонкая – скорость торакальной (Th V I ),
.
штриховая – скорость абдоминальной (Ab V I ) составляющих выдоха,
.
по оси ординат – скорость выдоха ( V I ), мл/с;
по оси абсцисс – исходное состояние (ИС), Т (1–6) – время экспозиции, мин
- 23 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
Временная структура дыхательного цикла в том и другом случае
соответствует литературным данным для спонтанного дыхания: вдох
несколько короче выдоха, у всех испытуемых отмечалась
постэкспираторная пауза [3; 4; 10].
В вертикальном положении переключение испытуемых на
дыхание с добавочным сопротивлением сразу сопровождается
существенным снижением объемной скорости вдоха ( V I) и выдоха
( V E), в основном, за счет уменьшения скорости абдоминальных (Ab V I
и Ab V E) их составляющих. Уменьшение скорости торакальной
составляющей вдоха (Th V I) значительно менее выражено и
статистически недостоверно. В этих условиях, как и в исходном
состоянии, скорость вдоха ( V I) и выдоха ( V E) корреляционно зависит
только от скорости торакальных дыхательных движений (r=0,75 и 0,82
при P<0,01). В результате троекратного увеличения времени вдоха (TI) и
выдоха (TE) существенно уменьшается частота дыхания (f).
Уменьшение
частоты
дыхания
испытуемых
сопровождается
увеличением дыхательного объема (VTI) – только за счет торакальной
его составляющей (ThVT) (r=0,96 при P<0,01). Увеличение
абдоминальной составляющей дыхательного объема (AbVT) при этом
значительно менее выражено, что приводит к статистически
достоверному увеличению торакального вклада (ThVT, %) в
дыхательный объем и уменьшению абдоминального (AbVT, %).
Стоя
Лежа
T, c
T, c
15
15
13
13
11
11
9
9
7
7
5
5
3
3
T, мин
1
ИС
1
2
3
4
5
1
T, мин
ИС
6
1
2
3
4
5
6
Р и с . 3 . Сравнительная характеристика
динамики временных параметров дыхательного цикла
в условиях дыхания с добавочным сопротивлением в положении стоя и лежа:
жирные линии – время дыхательного цикла, тонкие – время вдоха,
штриховые – время выдоха, пунктирные – время постэкспираторной паузы,
по оси ординат – время (Т), с; по оси абсцисс – исходное состояние (ИС),
Т (1–6) – время экспозиции, мин
Значительное увеличение глубины дыхания на 1-й мин
функциональной пробы не компенсирует более существенное
уменьшение его частоты, вследствие чего минутный объем вентиляции
- 24 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
легких ( V )уменьшается за счет абдоминальной его составляющей
(Ab V ) при выраженной корреляционной зависимости объема
вентиляции от его торакальной составляющей (Th V ) (r=0,82 при
P<0,01).
Стоя
Лежа
f, цикл/мин
f, цикл/мин
18
18
16
16
14
14
12
12
10
10
8
8
6
6
T, мин
4
ИС
1
2
3
4
5
T, мин
4
6
ИС
1
2
3
4
5
6
Р и с . 4 . Сравнительная характеристика динамики частоты дыхания
в условиях дыхания с добавочным инспираторно-экспираторным
сопротивлением в положении стоя и лежа:
по оси ординат – частота дыхания (f), цикл/мин,
по оси абсцисс – исходное состояние (ИС), Т (1–6) – время экспозиции, мин
Стоя
Лежа
VTI, мл
VTI, мл
2000
2000
1600
1600
1200
1200
800
800
400
400
T, мин
0
ИС
1
2
3
4
5
T, мин
0
6
ИС
1
2
3
4
5
6
Р и с . 5 . Сравнительная характеристика динамики дыхательного объема
в условиях дыхания с добавочным сопротивлением в положении стоя и лежа:
жирные линии – дыхательный объем, тонкие – торакальная,
штриховые – абдоминальная его составляющие,
по оси ординат – дыхательный объем (VTI), мл,
по оси абсцисс – исходное состояние (ИС), Т (1–6) – время экспозиции, мин
В горизонтальном положении дыхание с добавочным
инспираторно-экспираторным
сопротивлением
сопровождается
аналогичной, как и в вертикальном положении, реакцией. При этом
снижение объемной скорости вдоха ( V I) и выдоха ( V E) еще более
выражено, чем в вертикальном положении,
опять-таки за счет
- 25 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
уменьшения абдоминальных (Ab V I и Ab V E) их составляющих, что
подтверждается уменьшением корреляционной зависимости между
ними (соответственно, r=0,72 при P<0,05 и 0,14 при P>0,05). Скорость
торакальных составляющих вдоха (Th V I) и выдоха (Th V E) при этом
практически не изменяется. Дыхание становится столь же редким, но
менее глубоким, чем в положении стоя. Дыхательный объем (VT)
увеличивается в значительно большей степени за счет торакальной его
составляющей (ThVT) (r=0,81 при P<0,01). Увеличение абдоминальной
составляющей дыхательного объема (AbVT) при этом значительно
менее выражено. В данном случае увеличение глубины дыхания не
компенсирует более существенное уменьшения его частоты (f), и в
результате минутный объем вентиляции ( V ) уменьшается в большей
степени, чем в положении стоя, только за счет уменьшения
абдоминальной (Ab V ) его составляющей. Торакальная составляющая
(Th V ) минутного объема дыхания практически не изменяется.
Стоя
90
Лежа
VTI, %
90
80
80
70
70
60
60
50
50
40
40
30
30
20
T, мин
10
ИС
1
2
3
4
5
VTI, %
20
T, мин
10
6
ИС
1
2
3
4
5
6
Р и с . 6 . Сравнительная характеристика динамики
торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем (%)
в условиях дыхания с добавочным сопротивлением в положении стоя и лежа:
сплошная линия – торакальный,
штриховая – абдоминальный вклад в дыхательный объем (%),
по оси абсцисс – исходное состояние (ИС), Т (1–6) – время экспозиции, мин
Отмеченная в обоих случаях гиповентиляция на фоне усиленной
работы инспираторных и экспираторных мышц, преодолевающих
добавочное сопротивление, сопровождается тенденцией к снижению
оксигенации артериальной крови (SaO2) и увеличению парциального
давления двуокиси углерода в альвеолярном воздухе (PaCO2), несколько
более выраженному в положении лежа.
В процессе
дыхания с добавочным сопротивлением в
вертикальном положении (к 6-й мин) объемная скорость вдоха ( V I) у
испытуемых постепенно увеличивается, относительно 1-й минуты, в
основном за счет увеличения скорости торакальной составляющей
- 26 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
вдоха (Th V I) (r=0,88 при P<0,01), но не достигает исходных величин.
Объемная скорость нагруженного выдоха ( V E) при этом увеличивается
также за счет увеличения скорости торакальной составляющей выдоха
(Th V E) (r=0,98 при P<0,01). Время вдоха (TI) и выдоха (TE) несколько
уменьшается. В результате частота дыхания (f) имеет тенденцию к
увеличению, но остается значительно меньше исходной. Глубина
дыхания в процессе функциональной пробы практически не меняется на
фоне увеличения торакального вклада в дыхательный объем (ThVT)
(r=0,96 при P<0,01) и уменьшения абдоминального (AbVT). На всем
протяжении функциональной пробы минутный объем вентиляции
легких ( V ) остается существенно меньше исходных величин с
тенденцией к некоторому увеличению при высокой положительной
корреляционной зависимости от торакального вклада (Th V ) (r=0,97 при
P<0,01).
Стоя
.
14
Лежа
.
V , л/мин
14
12
12
10
10
8
8
6
6
4
4
2
T, мин
0
V , л/мин
2
T, мин
0
ИС
1
2
3
4
5
6
ИС
1
2
3
4
5
6
Р и с . 7 . Сравнительная характеристика динамики
минутного объема вентиляции легких
в условиях дыхания с добавочным сопротивлением в положении стоя и лежа:
жирные линии – минутный объем дыхания, тонкая – торакальная,
штриховая – абдоминальная его составляющие,
 ) л/мин,
по оси ординат – минутный объем вентиляции ( V
по оси абсцисс – исходное состояние (ИС), Т (1–6) – время экспозиции, мин
В процессе дыхания с добавочным сопротивлением в положении
лежа (к 6-й мин) объемная скорость вдоха ( V I) относительно 1-й
минуты увеличивается в гораздо меньшей степени, чем в положении
стоя за счет тенденции к синхронному увеличению скорости
торакальной (Th V I) и абдоминальной (Ab V I) составляющих вдоха, и
также не достигает исходных величин. При этом отмечается увеличение
корреляционной зависимости скорости вдоха от скорости торакальной
(r= 0,78, P<0,05) и абдоминальной (r=0,72, P<0,05) его составляющих.
- 27 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
Стоя
Лежа
VT, мл
VT, мл
2000
2000
1600
1600
1200
1200
800
800
400
0
-200
400
T, c
1
3
5
7
9
11
13
T, c
0
-200
15
1
3
5
7
9
11
13
15
3
5
7
9
11
13
15
Исходное состояние
VT, мл
VT, мл
2000
2000
1600
1600
1200
1200
800
800
400
0
-200
400
T, c
1
3
5
7
9
11
13
T, c
0
-200
15
1
1-я мин функциональной пробы
VT, мл
VT, мл
2000
2000
1600
1600
1200
1200
800
800
400
0
-200
400
T, c
1
3
5
7
9
11
13
15
0
-200
T, c
1
3
5
7
9
11
13
15
3-я мин функциональной пробы
VT, мл
VT, мл
2000
2000
1600
1600
1200
1200
800
800
400
0
-200
400
T, c
1
3
5
7
9
11
13
0
-200
15
T, c
1
3
5
7
9
11
13
15
6-я мин функциональной пробы
Р и с . 8 . Изменения объемно-временной структуры дыхательного цикла
в условиях дыхания с добавочным сопротивлением в положении стоя и лежа:
жирная линия – дыхательный цикл, тонкая – торакальная,
штриховая – абдоминальная его составляющие,
по оси ординат – дыхательный объем, мл; по оси абсцисс – время, с
- 28 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
Объемная скорость нагруженного выдоха ( V E) при этом
увеличивается в той же степени, что и в вертикальном положении.
Частота дыхания (f) при этом остается значительно меньше исходной.
Величина дыхательного объема (VT) в процессе дыхания с добавочным
сопротивлением практически не меняется с некоторой тенденцией к
уменьшению при положительной корреляционной зависимости от
торакальной (ThVT) (r=0,89 при P<0,01) и абдоминальной (AbVT) (r=0,80
при P<0,01) его составляющих. На всем протяжении функциональной
пробы минутный объем вентиляции легких ( V ), как и в положении
стоя, остается существенно меньше исходных величин с тенденцией к
некоторому увеличению при положительной корреляционной
зависимости от торакальной (Th V ) (r=0,81 при P<0,01) и
абдоминальной (Ab V ) (r=0,70 при P<0,05) его составляющих.
При этом в обоих случаях тенденция к снижению оксигенации
артериальной крови и увеличению парциального давления СО2 в
альвеолярном газе сохраняется.
Сразу после окончания функциональных проб с дыханием при
добавочном
сопротивлении
показатели
статических
усилий
дыхательных мышц на вдохе и на выдохе, а также параметры
форсированного выдоха испытуемых практически не изменяются, что
свидетельствовало об отсутствии утомления дыхательных мышц и
нарушений бронхиальной проходимости.
Заключение. В положении стоя при спонтанной вентиляции
легких испытуемых в равной степени используются торакальный и
абдоминальный компоненты дыхательного аппарата, в горизонтальном
положении вентиляция легких осуществляется в большей степени за
счет абдоминального вклада в дыхательный объем, что согласуется с
данными, полученными ранее [11; 13]. По всей вероятности, причинами
различий между соотношениями торакальных и абдоминальных
вкладов в дыхательный объем в вертикальном и горизонтальном
положениях тела является различие характера сопротивления дыханию
вследствие изменения баланса упругих и эластических сил, связанные с
направлением силы тяжести, действующей на органы грудной и
брюшной полостей, а также разная степень пространственного
ограничения их подвижности относительно друг друга [2; 4; 11; 14]. Не
исключено влияние на соотношение торакальных и абдоминальных
вкладов в дыхательный объем при различных положения тела и
гравитационного перераспределения крови (и других жидкостей) в
органах грудной и брюшной полостей, что также может сказываться на
характере сопротивления дыханию [5; 8; 16].
При вертикальном положении тела испытуемых начальная
реакция системы дыхания на добавочное инспираторно-экпираторное
сопротивление воздушному потоку (компенсаторное увеличение
глубины на фоне уменьшения частоты дыхания) и кратковременная
- 29 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
адаптация к этому воздействию осуществляется в основном за счет
торакального компонента системы дыхания, эффекторами которого
являются межреберные мышцы с хорошо развитым проприоцептивным
аппаратом, обеспечивающим эффективную обратную связь.
По мнению Н.П. Александровой [2; 15], обоснованному
результатами исследований на животных, механизм компенсаторной
реакции межреберных мышц на добавочное сопротивление воздушному
потоку может быть следующим: увеличение сопротивления дыханию
ограничивает укорочение экстрафузальных волокон; в результате
происходит рассогласование между длиной экстра- и интрафузальных
волокон, что усиливает γ-афферентную активность веретен, которая
вызывает добавочное увеличение α-мотонейронной активности, а
соответственно, и силы сокращений межреберных мышц.
Поведение абдоминального компонента системы дыхания,
эффекторами которого являются диафрагма и экспираторные мышцы
брюшного пресса с плохо развитым проприоцептивным аппаратом [7],
неспособным обеспечить эффективную обратную связь, в этих условиях
практически не меняется – исходная величина абдоминального вклада в
дыхательный объем сохраняется на протяжении всей функциональной
пробы с добавочным сопротивлением.
При горизонтальном положении тела испытуемых в условиях
дыхания с добавочным инспираторно-экспираторным сопротивлением
увеличение дыхательного объема осуществляется, как и в вертикальном
положении, за счет торакальной его составляющей. Однако вентиляцию
легких в этих условиях в равной степени обеспечивают торакальный и
абдоминальный компоненты системы дыхания, поскольку более
значительный исходный абдоминальный вклад в дыхательный объем,
соответствующий данному положению тела, сохраняется на всем
протяжении функциональной пробы с добавочным сопротивлением.
Таким образом, при добавочном инспираторно-экспираторном
сопротивлении автономные механизмы регуляции дыхания на
основании афферентной информации о механическом состоянии
дыхательного аппарата четко координируют работу межреберных
мышц (с учетом постуральных особенностей поведения диафрагмы) и
тем самым обеспечивают оптимальный для конкретных условий объем
вентиляции легких, в результате чего предотвращаются серьезные
нарушения газового гомеостаза организма. Следует отметить
аналогичность постуральных особенностей поведения торакального и
абдоминального компонентов системы дыхания в условиях добавочного
инспираторно-экспираторного сопротивления и при произвольном
(заданном) увеличении спонтанного дыхательного объема [12]. Это
позволяет допустить участие в адаптации системы дыхания к
добавочному сопротивлению и механизмов произвольного управления
дыхательными движениями.
- 30 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
Список литературы
1. Александрова Н.П. Координация дыхательных мышц в реализации
компенсаторных
реакций
дыхательной
системы
//
Вопросы
экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь, 2007.
С. 3–15.
2. Баранов В.М. Газоэнергообмен человека в космическом полете и
модельных исследованиях. М.: Наука, 1993. 126 с.
3. Блохин И.П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР.
1980. Т. 65, № 12. С. 1783–1789.
4. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л.: Наука, 1984. 208 с.
5. Дворецкий Д.П. Вентиляция, кровообращение и газообмен в легких //
Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб.: Наука,
1994. С. 197–257.
6. Дьяченко А.И., Миняев В.И., Миняева А.В. Методы исследования
торакального и абдоминального компонентов системы дыхания в
вентиляции легких // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология.
2007. Вып. 6, № 22 (50). С. 15–21.
7. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания.
Основы современной физиологии. СПб.: Наука, 1994. С. 178–196.
8. Котов А.Н., Миняев В.И., Миняева А.В, Тихонов А.М., Баранов В.М.
Зависимость соотношений торакальных и абдоминальных составляющих
параметров дыхания от положения тела относительно вектора гравитации
// Авиакосмическая и экологическая медицина. 2002. Т. 36, № 1. С. 16–20.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 342 с.
10. Миняев В.И, Гречишкин Р.М., Миняева А.В., Мухин И.А., Селянкина Л.А.
Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыхания на
прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993.
Т. 79, № 12. С. 74–78.
11. Миняев В.И. Миняева А.В. Зависимость соотношения и степени
использования торакального и абдоминального дыхательных резервов от
положения // Физиология человека. 1998. Т. 24, № 5. С. 11–15.
12. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального
компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне
хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Физиология
человека. 2000. Т. 26, № 4. С. 83–87.
13. Миняев В.И., Золотухина Я.Г. Особенности реакций торакального и
абдоминального компонентов системы дыхания на добавочное
резистивное сопротивление // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и
экология. 2009. Вып. 12, № 6. С. 10–16.
14. Миняев В.И., Визирь Я.Г., Давыдов В.Г., Калашникова Р.А., Маркова К.Б.,
Миняева А.В., Морозов Г.И., Петушков М.Н, Саакян С.А., Чапоров В.Н.,
Шляпников М.Ф. Особенности регуляции дыхания и произвольного
управления дыхательными движениями при различных функциональных
нагрузка // Вопросы экспериментальной и клинической физиологии
дыхания. Тверь, 2007. С. 139–149.
15. Миняев В.И., Миняева А.В., Морозов Г.И., Маркова К.Б., Петушков М.Н.,
Золотухина Я.Г., Дуля Е.А., Некрасова С.Б., Орехова А.В., Фокина Е.В.
- 31 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
Роль торакального и абдоминального компонентов дыхательного аппарата
в компенсаторной реакции и адаптации дыхания к добавочному
сопротивлению // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2010.
Вып. 17, № 16. С. 16–25.
16. Уест Дж. Основы физиологии дыхания. М.: Мир, 1988. 198 с.
17. Aleksandrova N.P., Isaev G.G., Goloubeva E.V. Mechanisms of genioglossus
responses to inspiratory resistive load in rabbits // Acta Physiol. Scand. 2002.
Vol. 175, № 3. P. 253–260.
18. Konno K., Mead J. Measurement of the separate volume changes of rib cage and
abdomen during breathing // J. Appl. Physiol. 1967. Vol. 22, № 3. P. 407–422.
POSTURAL FEATURES OF RESPIRATORY REACTION
TO ADDITIONAL RESISTANCE
A.V. Minyaeva, G.I. Morozov, M.N.Petushkov, Y.G. Zolotukhina,
R.A. Kalashnikova,K.G. Kichatov, D.E. Lyudogovskaya, N.O. Orlova,
V.I. Minyaev
Tver State University, Tver
Об авторах:
МИНЯЕВА Арина Владимировна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры анатомии и физиологии человека и животных,
ГОУ ВПО «Тверской государственный университет», e-mail:
physiol@tversu.ru
МОРОЗОВ Глеб Игоревич – кандидат биологических наук,
старший преподаватель кафедры анатомии и физиологии человека и
животных, ГОУ ВПО «Тверской государственный университет», e-mail:
physiol@tversu.ru
ПЕТУШКОВ Михаил Николаевич – кандидат биологических
наук, доцент кафедры анатомии и физиологии человека и животных,
ГОУ ВПО «Тверской государственный университет», e-mail:
physiol@tversu.ru
ЗОЛОТУХИНА Яна Георгиевна – аспиратнт кафедры анатомии и
физиологии человека и животных, ГОУ ВПО «Тверской
государственный университет», e-mail: physiol@tversu.ru
КАЛАШНИКОВА Римма Алексеевна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры анатомии и физиологии человека и животных,
ГОУ ВПО «Тверской государственный университет», e-mail:
physiol@tversu.ru
- 32 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 18–33.
КИЧАТОВ Кирилл Германович – аспиратнт кафедры анатомии и
физиологии человека и животных, ГОУ ВПО «Тверской
государственный университет», e-mail: physiol@tversu.ru
ЛЮДОГОВСКАЯ Дарья Евгеньевна – аспиратнт кафедры
анатомии и физиологии человека и животных, ГОУ ВПО «Твреской
государственный университет», e-mail: physiol@tversu.ru
ОРЛОВА Надежда Олеговна – аспиратнт кафедры анатомии и
физиологии человека и животных, ГОУ ВПО «Тверской
государственный университет», e-mail: physiol@tversu.ru
МИНЯЕВ Владимир Иванович – доктор биологических наук,
профессор, заведующий кафедрой анатомии и физиологии человека и
животных, ГОУ ВПО «Тверской государственный университет», e-mail:
physiol@tversu.ru
- 33 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВестникТвГУ.
ТвГУ.Серия
Серия″Биология
″Биологияииэкология″.
экология″.2011.
2011.Выпуск
Выпуск22,
22,№
№12.
12.С.
С.34–39.
34–39.
Вестник
УДК 612.172.4
РЕПОЛЯРИЗАЦИЯ ЖЕЛУДОЧКОВ СЕРДЦА
КРЫС ЛИНИИ ВИСТАР В ПЕРИОД РАННЕГО
ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА
А.А. Распутина, И.М. Рощевская
Коми научный центр Уральского отделения РАН, Сыктывкар
Исследование электрической активности сердца крыс линии Вистар в
возрасте от одних до 30 суток постнатального онтогенеза показало, что
электрическое поле сердца в период реполяризации желудочков
формируется на поверхности тела животных на восходящей фазе sII,
несмотря на наличие или отсутствие сегмента STII. Пространственновременная
динамика
кардиоэлектрического
поля
в
период
реполяризации желудочков сердца, характерная для взрослых животных,
формируется у крыс к возрасту 30 суток постнатального развития.
Ключевые слова: электрическое поле сердц, онтогенез, реполяризация,
крыса.
Введение. Электрическая активность желудочков сердца
взрослых крыс характеризуется отсутствием фазы плато на
внутриклеточном потенциале действия рабочих кардиомиоцитов [4; 7] и
сегмента ST на электрокардиограммах (ЭКГ) в отведениях от
конечностей [10] и от поверхности тела [3]. В период конечной
желудочковой активности на поверхности тела взрослых крыс
формируется электрическое поле сердца с краниальным расположением
области положительного потенциала и каудальным отрицательного [2].
Для потенциала действия рабочих кардиомиоцитов желудочков
новорожденных крыс характерно наличие фазы плато, исчезающей в
период прозревания [1], на ЭКГ новорожденных крыс сегмент ST
выражен [5]. Цель работы – исследование формирования электрической
активности желудочков сердца крыс в период реполяризации в течение
раннего постнатального онтогенеза.
Материал и методика. Исследования проведены на крысах
линии Вистар в возрасте одних (n=29), семи (n=27), 17 (период
прозревания, n=18) и 30 суток (n=11). Животных наркотизировали
эфиром (ингаляционно) или уретаном (1,5 г/кг, в/м). Электрическую
активность желудочков сердца крыс исследовали методом синхронной
многоканальной кардиоэлектротопографии [3]. Кардиоэлектрические
потенциалы регистрировали на поверхности тела крыс от 32 подкожных
игольчатых электродов. Электроды равномерно распределяли в четыре

Работа выполнена при поддержке программы президиума РАН «Фундаментальные
науки – медицине» № 21 и научной школы академика М.П. Рощевского
- 34 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 34–39.
кранио-каудальных ряда от основания шеи до нижней границы грудной
клетки. Синхронно с униполярными ЭКГ от поверхности тела
регистрировали ЭКГ во втором отведении от конечностей (ЭКГ II).
Динамику электрического поля сердца в период конечной
желудочковой активности анализировали по эквипотенциальным
моментным картам. Цифровые значения представлены в виде
среднего±стандартное отклонение. Достоверность различий оценивали
с помощью критерия Стьюдента при уровне значимости p<0,05.
Результаты и обсуждение. Электрическое поле сердца в
период реполяризации желудочков формируется на поверхности тела
крыс в возрасте от одних до 30 суток на восходящей фазе sII (на 7–9,5 мс
после пика RII). При этом область отрицательного кардиопотенциала
располагается краниально, зона положительного – каудально на
поверхности
грудной
клетки
животного.
Пространственное
распределение
зон
положительного
и
отрицательного
кардиопотенциалов сохраняется неизменным в период реполяризации
желудочков у крыс всех возрастных групп (рис. 1).
В период реполяризации желудочков выявлены вариации в
местах формирования и траекториях смещения в дорсо-вентральном
направлении положительного и отрицательного экстремумов
электрического поля сердца крыс. В течение начальных этапов
реполяризации желудочков, соответствующих восходящей фазе sII, у
новорожденных животных (1–7 суток) положительный экстремум
формируется в каудальной трети левой латеральной стороны, у
17-дневных крыс – на левой (34% крыс) или правой (66% крыс)
латеральной поверхности, у 30-дневных животных – на правой
вентральной поверхности грудной клетки. У новорожденных и
30-дневных крыс максимум кардиопотенциала не изменяет положение в
течение конечной желудочковой активности, у 66% 17-дневных
животных положительный экстремум смещается на вентральную
поверхность в область левого предпоследнего ребра через 7–8 мс после
начала периода конечной желудочковой активности и сохраняет свое
местоположение до окончания реполяризации.
На начальных этапах реполяризации желудочков (восходящая
фаза sII) отрицательный экстремум электрического поля сердца у
новорожденных крыс формируется преимущественно в краниальной
трети правой половины тела, у животных в возрасте 17 и 30 суток – на
левой половине грудной клетки. В последующий период времени,
соответствующий
сегменту
STII,
отрицательный
экстремум
перемещается в дорсо-вентральном направлении по краниальной
поверхности грудной клетки у крыс в возрасте от одного до 17 суток,
занимая стабильное положение преимущественно в области правой
ключицы или правой лопатки в период времени, соответствующий ТII.
- 35 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 34–39.
Р и с . 1 . Электрическое поле сердца на поверхности тела крыс
в возрасте одного, семи, 17 и 30 дней
в период конечной желудочковой активности:
1 – начальный, 2 – средний, 3 – конечный этапы реполяризации желудочков сердца;
заштрихованы области положительных кардиоэлектрических потенциалов;
знаки «+» и «–» обозначают положение положительного и отрицательного
экстремумов соответственно; под каждой картой указано время в мс относительно
пика RII, приведена ЭКГII с маркером времени (вертикальная линия), указана
максимальная амплитуда положительного и отрицательного кардиопотенциалов;
шаг изолиний равен 0,1 мВ
У 30-дневных животных отрицательный экстремум имеет
постоянное местоположение в течение конечной желудочковой
активности.
На основании пространственной динамики отрицательного
экстремума в период реполяризации желудочков сердца крыс в возрасте
от одного до 17 суток нами было выделено три этапа конечной
желудочковой
активности:
1)
начальный
–
формирование
электрического поля сердца, характерного для процесса реполяризации
желудочков,
–
период
инверсии
взаимного
расположения
кардиоэлектрических потенциалов (соответствует восходящей фазе sII);
2) средний – от окончания инверсии до периода стабильного положения
- 36 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 34–39.
отрицательного экстремума на поверхности тела (соответствует
сегменту STII); 3) конечный – характеризуется стабильным
расположением отрицательного экстремума вплоть до окончания
реполяризации желудочков (соответствует Т II – волне) (рис. 1).
Длительность начального этапа реполяризации желудочков
сердца крыс достоверно не изменяется с возрастом и варьирует от 1,3 до
2 мс (рис. 2). Длительность среднего этапа достоверно уменьшается с
возрастом от одних до 17 суток от 26,4±5,3 мс до 1,2±1,1 мс,
соответственно (p<0,05), у 30-дневных животных средний этап
отсутствует. Длительность конечного этапа достоверно не изменяется и
составляет от 51 до 61 мс. Длительность всего периода реполяризации
желудочков уменьшается с возрастом: у однодневных крыс она
составляет 90±11,3 мс (p<0,05 по сравнению с 30-дневными крысами), у
семидневных – 66,7±12,5 мс, у крыс в период открытия глаз – 62,5±4,4
мс, у месячных животных – 57,8±10,4 мс.
80
70
длительность, мс
60
50
40
*
30
20
*
10
0
1 день
7 дней
17 дней
30 дней
-10
возраст
Р и с . 2 . Длительности
начального,
среднего и конечного
этапов
начальный этап
средний этап
конечный этап
реполяризации желудочков сердца крыс линии Вистар
в возрасте от одних до 30 суток:
светлые столбцы – начальный, с вертикальной – средний, с косой – конечный этап,
* p<0,05 по сравнению с животными в возрасте 17 суток
Показано, что в течение раннего постнатального онтогенеза крыс
происходит укорочение реполяризации за счет уменьшения
длительности среднего этапа. Потенциал действия рабочих
желудочковых
кардиомиоцитов
новорожденных
крыс
имеет
выраженную фазу плато по сравнению с потенциалом действия
кардиомиоцитов взрослых крыс [9]. Главным реполяризующим током
рабочих кардиомиоцитов взрослых крыс, обуславливающим отсутствие
фазы медленной реполяризации, является выходящий калиевый ток Ito,
значительное увеличение которого происходит в течение раннего
постнатального онтогенеза крыс, что приводит к
укорочению
- 37 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 34–39.
потенциала действия [6; 11]. Уменьшение длительности среднего этапа
реполяризации, установленной по кардиоэлектрическому полю,
отражает, по-видимому, постепенное уменьшение длительности
потенциала действия рабочих кардиомиоцитов желудочков сердца крыс
с возрастом за счет укорочения фазы медленной реполяризации.
Несмотря на постепенное укорочение и исчезновение среднего
этапа реполяризации, характер восстановления возбудимости
желудочков сердца крыс в возрасте от одних до 30 суток, определенный
на
основании
пространственного
распределения
зон
кардиоэлектрических потенциалов, аналогичен таковому взрослых крыс
[3], что позволяет сделать вывод о его неизменности в течение
постнатальной жизни. Наблюдаемая вариабельность в местах
формирования и траекториях смещения в дорсо-вентральном
направлении отрицательного экстремума у одно-, семи- и 17-дневных
крыс и положительного экстремума у 17-дневных животных может
быть связана с изменением внутри- и внесердечных факторов с
возрастом, т. к. в течение первых двух-трех недель постнатальной
жизни происходит анатомическое и физиологическое развитие сердца
[8]. Динамика положительного и отрицательного экстремумов
кардиоэлектрического поля 30-дневных крыс в период реполяризации
желудочков сердца аналогична таковой взрослых животных [2], что
может свидетельствовать о формировании к возрасту 30 дней
морфофункциональных особенностей сердца крыс.
Заключение. В течение раннего постнатального онтогенеза крыс
линии Вистар происходит уменьшение длительности конечной
желудочковой активности за счет уменьшения длительности среднего
этапа реполяризации. Электрическое поле сердца, характерное для
периода конечной желудочковой активности, формируется на
поверхности тела крыс Вистар в возрасте от одних до 30 суток на
восходящей фазе sII, несмотря на наличие или отсутствие сегмента STII.
Список литературы
1. Кобрин В.И., Игнатова Е.Д. Исследование фибрилляции сердца зрело- и
незрелорождающих животных в раннем онтогенезе // Физиол. журн. им.
И.М. Сеченова. 1990. Т. 76, № 10. С. 1317–1320.
2. Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле теплокровных животных и
человека. СПб.: Наука, 2008. 250 с.
3. Рощевский М.П., Рощевская И.М. Эволюционная электрокардиология: от
электрокардиотопографии к созданию основ будущей электрокардио
томографии // Мед. акад. журн. 2005. Т. 5, № 2. С. 33–46.
4. Cerbai E., Pino R., Sartiani R., Mugelli A. Influence of postnatal development
on If occurrence and properties in neonatal rat ventricular myocytes //
Cardiovasc. Res. 1999. Vol. 42. P. 416–423.
- 38 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 34–39.
5. Diez U., Schwartze H. Quantitative electrocardiography and vectorcardiography
in postnatally developing rats // J. Electrocardiol. 1991. Vol. 24, № 1. P. 53–62.
6. Guo W., Kamiya K., Toyama J. Modulation expression of transient outward
current in cultured neonatal rat ventricular myocytes: comparison with
development in situ // Cardiovasc. Res. 1996. Vol. 32. P. 524–533.
7. Guo W., Kamiya K., Kodama I., Toyama J. Cell cycle-related changes in the
voltage-gated Ca2+ currents in cultured newborn rat ventricular myocytes //
J. Mol. Cell. Cardiol. 1998. Vol. 30. P. 1095–1103.
8. Hew K.W., Keller K.A. Postnatal anatomical and functional development of the
heart: a species comparison // Birth Defects Res. 2003. Vol. 68. P. 309–320.
9. Meiry G., Reisner Y., Feld Y., Goldberg S., Rosen M., Ziv N., Binah O.
Evolution of action potential propagation and repolarization in cultured neonatal
rat ventricular myocytes // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 2001. Vol. 12, № 11.
P. 1269–1277.
10. Osborne B.E. The electrocardiogram (ECG) of the rat // The rat
electrocardiogram in pharmacology and toxicology / eds. R. Budden,
D.K. Detweiler, G. Zbinden. Pergamon Press, 1981. P. 15–28.
11. Wahler G.M., Dollinger S.J., Smith J.M., Flemal K.L. Time course of postnatal
changes in rat heart action potential and in transient outward current is different
// Am. J. Physiol. 1994. Vol. 267, № 3. Part 2. P. 1157–1166.
VENTRICULAR REPOLARIZATION OF WISTAR RAT HEART
DURING THE EARLY POSTNATAL ONTOGENESIS
A.A. Rasputina, I.M. Roshchevskaya
Komi Science Centre Ural Branch RAS, Syktyvkar
An investigation of electrical heart activity in rats aged from 1 to 30 days of
postnatal ontogenesis has shown that cardioelectric field at the period of
ventricular repolarization is formed on the rat’s body surface during the
ascending phase of sII – wave in spite of the presence or the absence of STII –
segment. Spatial and temporal dynamics of the cardioelectric field at the
period of ventricular repolarization that is typical for adult animals is formed
to the age of 30 days of postnatal development.
Keywords: electric heart field, ontogenesis, repolarization, rat.
Об авторах:
РАСПУТИНА
Анастасия
Александровна
–
кандидат
биологических наук, научный сотрудник лаборатории сравнительной
кардиологии, УРАН Коми научный центр Уральского отделения РАН,
e-mail: a.rasputina@cardio.comisc.ru
РОЩЕВСКАЯ Ирина Михайловна – доктор биологических наук,
заведующая лабораторией сравнительной кардиологии, УРАН Коми
научный центр Уральского отделения РАН, e-mail: compcard@mail.ru
- 39 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВестникТвГУ.
ТвГУ.Серия
Серия″Биология
″Биологияииэкология″.
экология″.2011.
2011.Выпуск
Выпуск22,
22,№
№12.
12.С.
С.40–50.
40–50.
Вестник
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
УДК 612.172.2
ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
КОСВЕННОГО УПРАВЛЕНИЯ РИТМОМ СРЕДЦА
ПОСРЕДСТВОМ АУРАЛЬНОГО ЕГО ИМИТАТОРА
М.Н. Горшкова, Е.А. Белякова, Д.И. Игнатьев
Тверской государственный университет
Реакции сердечно-сосудистой системы испытуемых на ауральные
ритмические раздражения зависят от индивидуальных особенностей
данной системы. У обеих испытуемых увеличивается вариабельность
деятельности сердца к моменту окончания воздействия, что можно
объяснить с одной стороны снижением тонуса симпатического отдела
вегетативной нервной системы, с другой стороны – включением ряда
компенсаторных реакций в сложной системе двойственной регуляции
ритма сердечных сокращений. Сближение ряда исследуемых
показателей в момент окончания серий может быть рассмотрено как
свидетельство модулирующего влияния на работу сердца исследуемых
ритмических раздражителей.
Ключевые
слова:
ритм
сердца,
ауральный
раздражитель,
автокорреляционная функция, коэффициент вариативности, мода,
дисперсия.
Введение. Произвольное управление функциями сердца в
настоящее время признано невозможным, вопрос же о различных
формах косвенного, например аурального, воздействия остается
открытым. В этом плане следует учитывать, что при совпадении
частоты звуковой волны с частотой изменений физических
характеристик того или иного органа, и, естественно, сердца, вполне
вероятно явление механического резонанса, оказывающее на орган
стимулирующее воздействие [2].
Под влиянием ритмичных раздражителей (световых, звуковых
или электрических), по характеру близких к доминирующей частоте
активности головного мозга, может проявляться феномен усвоения
ритма (навязанного) с последующей его интенсификацией [5–8]. В
основе указанного явления лежит физиологическая лабильность,
определяемая как способность ткани воспроизводить определенное
количество возбуждений за единицу времени в соответствии с ритмом
наносимых раздражений [1]. Не исключено, что под действием
навязанного ритма у слушателей возникает доминирующая частота
сердечной активности, обусловленная, по всей вероятности,
эмоциональным состоянием индивида [3; 4; 9].
Цель работы – физиологическая оценка возможностей
- 40 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
косвенного управления ритмической активностью сердца посредством
аурального раздражителя, имитирующего сердечный ритм и
определяющего вероятные направления его вариаций.
Материал и методика. Эксперимент проведен с участием в
качестве испытуемых двух практически здоровых, физически не
тренированных женщин 28 и 30 лет – преподавателей университета. У
них дважды проводилась трехсерийная регистрация ритма сердца (РС)
по специальной компьютерной программе «Pulse», с использованием
пульсотахометра О-84 и преобразующего устройства, позволяющего
делать компьютерные расчеты параметров РС.
В 1-й серии опытов (контрольной) испытуемые в положении
сидя прослушивали ритм собственного сердца, трансформированный в
звуковые
сигналы
пульсотахометра,
за
экспериментально
установленное время, идентичное длительности воздействий во 2 и 3-й
сериях, состоящих из пяти этапов длительностью по 2 минуты.
Во 2-й серии они прослушивали озвученный пульсотахометром
собственный РС в исходном состоянии (1-й этап). На 2-м этапе
озвучивание собственного ритма прекращалось, включалось ритмичное
воздействие компьютерным метрономом, настроенным на частоту
сердечных сокращений (ЧСС) испытуемого, пониженную на 10 ударов.
На 3-м этапе частота метронома понижена на 20, на 4-м – на 30 ударов,
затем, после трехминутного отдыха, в течение которого испытуемый
слышал собственный пульс, вновь осуществлялась двухминутная
регистрация сердечного ритма (5-й, восстановительный этап).
В 3-й серии на 1-м этапе опытов (исходное состояние)
испытуемые также прослушивали озвученный пульсотахометром
собственный РС, на 2-м этапе, как и в 1-й серии включался метроном,
настроенный на ЧСС испытуемого, но уже повышенную на 10 ударов,
на 3-м этапе частота метронома повышалась на 20 ударов, на 4-м – на 30
ударов. После 3-х мин отдыха, аналогичного исследованиям 2-й серии,
вновь регистрировался двухминутный сердечный ритм испытуемого
(5-й этап).
По программе «Pulse» автоматически рассчитывались параметры
РС в виде числа циклов кардиоинтервалограммы (КИГ) в соответствии
со временем работы на каждой ступени нагрузки (2 мин). Вычислялись
математическое ожидание ДСЦ (Х) и его ошибка (m), стандартное
отклонение (S), дисперсия (D), мода (Мо) и ее амплитуда (аМо), а также
коэффициент
вариативности
ДСЦ
(Сv).
Предусматривалась
демонстрация КИГ с построением полигонов распределения
интервалов, а для установления внутренней связи изучаемых процессов
проводились расчет и графическая регистрация автокорреляционной
функции (АКФ) с анализом коэффициента корреляции по первому
сдвигу массива (r1). Для описания хаосогенности данных ритмических
процессов РС вычислялся нормированный размах по методу Харста (Н),
- 41 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
как характеристика фрактальной размерности КИГ. Сопряженность
изменений
параметров
РС
определялась
посредством
лонгитудинальных корреляций. В опыте участвовали испытуемые с
экспериментально определенными ранее неидентичными реакциями
сердца на ауральный ритмичный раздражитель (снижение или
повышение ЧСС).
Результаты и их обсуждение. У испытуемой Г. под влиянием
экспериментального раздражителя проявлялась тенденция к изменению
РС пропорционально ритму сигналов (рис. 1, табл. 1). При имитации
замедленного РС ЧСС снижалась, при учащении – повышалась
Б
1
2
3
В
4
5
1
2
3
4
5
N
Р и с . 1 . Ритмограмма испытуемой Г., 28 лет:
А – в контрольной серии, Б – при замедлении навязанного ритма,
В – при учащении; 1–5 – этапы эксперимента
В контрольной серии отмечена тенденция ЧСС к урежению с
последующей стабилизацией на 4 и 5-м этапах регистрации. РС. При
этом на 2- и 4-м этапах отмечено повышение Мо, с последовательным
возрастанием АМо. D незначительно повышается на 3- и 5-м этапах.
Показатель фрактальной размерности (по Харсту), повышается на 2- и
4-м этапах, снижаясь при заключительном прослушивании
собственного РС, r1, повышаясь на 3-м этапе, к моменту восстановления
вновь снижается, до значения, близкого к исходному. Показатель Cv
возрастает на 3-м этапе, снижается на 4-м и вновь повышается при
восстановлении. Показатели Х и его аМо свидетельствуют о несколько
повышенном исходном тонусе симпатического отдела вегетативной
нервной
системы,
что
подтверждается
большим
числом
лонгитудинальных корреляций динамики показателей РС, нежели на
других этапах. Волнообразное изменение фрактальной размерности, r1,
и Cv может быть проявлением ориентировочного рефлекса, вызванного
- 42 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
обстановкой эксперимента.
Таблица 1
Парметры РС у испытуемой Г., 28 лет в трехсерийном эксперименте
Серия Параметры
Х, с
Мо, с
аМо, с
А
D, с2
H, О.Е.
Cv, %
r1, О.Е.
Х, с
Мо, с
аМо, с
Б
D, с2
H, О.Е.
Cv, %
r1, О.Е.
Х, с
Мо, с
аМо, с
В
D, с2
H, О.Е.
Cv, %
r1, О.Е.
1
0,714
±0,003
0,714
23,566
±3,387
0,002
1,116
±0,027
5,903
±1,881
0,555
±0,063
0,702
±0,003
0,717
27,485
±3,414
0,002
0,649
±0,019
6,527
±1,889
0,189
±0,088
0,756
±0,005
0,785
18,293
±3,156
0,003
0,777
±0,021
7,499
±2,150
0,627
±0,055
Этапы эксперимента
2
3
4
0,729
0,728
0,761
±0,003
±0,004
±0,004
0,764
0,716
0,768
27,388
31,210
34,395
±3,559
±3,698
±3,791
0,002
0,003
0,002
0,676
0,784
0,657
±0,029
±0,012
±0,017
6,071
7,350
6,073
±1,906
±2,083
±1,906
0,575
0,603
0,403
±0,061
±0,058
±0,076
0,679
0,710
0,712
±0,003
±0,005
±0,005
0,712
0,727
0,662
23,395
18,713
33,333
±3,237
±2,982
±3,605
0,002
0,005
0,004
0,865
1,123
0,668
±0,033
±0,023
±0,021
6,114
9,711
8,695
±1,832
±2,264
±2,155
0,445
0,643
0,677
±0,073
±0,053
±0,049
0,744
0,741
0,721
±0,005
±0,005
±0,004
0,822
0,735
0,714
22,560
23,170
31,097
±3,264
±3,295
±3,615
0,003
0,003
0,002
0,918
1,092
0,921
±0,012 ±0,018
±0,018
8,006
8,048
6,768
±2,119
±2,124
±1,961
0,727
0,505
0,607
±0,043
±0,068
±0,058
5
0,757
±0,004
0,719
2,484
±3,737
0,003
0,738
±0,015
7,001
±2,037
0,483
±0,069
0,711
±0,008
0,741
27,485
±3,645
0,011
0,899
±0,014
14,657
±2,888
0,373
±0,078
0,724
±0,005
0,725
20,732
±3,165
0,004
0,999
±0,009
8,655
±2,196
0,564
±0,062
Примечание. А– контроль, Б, – имитация замедленного ритма, В – учащенного ритма.
Во 2-й серии эксперимента с имитацией замедленного ритма X
снижается на 2-м этапе опыта, на 3-м повышается, превосходя исходное
- 43 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
значение, и образуя плато до завершения эксперимента (рис. 2).
с
0,81
0,76
0,71
0,66
N
0
1
2
3
4
5
Р и с . 2 . Изменения ДСЦ (Х) испытуемой Г., 28 лет:
темные квадраты – контроль; светлые кружки – имитация замедленного ритма,
темные – имитацитя ускоренного ритма
Мо изменяется волнообразно, уменьшаясь на 2- и 4-м этапах,
аМо снижается на 3-м этапе, возрастает на 4-м и при восстановлении
снижается до исходного уровня. D повышается на 3-м этапе, снижается
на 4-м и значительно повышается при восстановлении. Фрактальная
размерность значительно снижается на 3-м этапе, возрастает на 4-м и
вновь снижается при восстановлении. r1 постепенно возрастает к 4-му
этапу и снижается при восстановлении, не достигая, однако, исходного
уровня. Cv возрастает к 3-му этапу, снижается на 4-м и возрастает при
восстановлении. В данной серии изменения значений Х, Cv и D, а также
уменьшение количества лонгитудинальных корреляций (с 4 до 1)
свидетельствуют о снижении тонуса симпатического отдела
вегетативной нервной системы (табл. 2). Однако изменения значений r1
и аМо указывают на возможное наличие переходного процесса.
В эксперименте с имитацией ускоренного ритма X снижается на
4-м этапе, практически не меняясь при восстановлении. Мо повышается
на 2-м этапе, снижается к 4-му, при восстановлении снова возрастает, не
достигая, однако, исходного уровня. аМо возрастает к 4-му этапу и
снижается при восстановлении не достигая исходного уровня. D
незначительно снижается к 4-му этапу, при восстановлении вновь
возрастает, превышая исходный уровень. Фрактальная размерность
снижается к 3-му этапу, несколько повышается к 4-му и вновь
снижается при восстановлении, оставаясь ниже исходного значения. Cv
повышается на 2 и 3-м этапах, снижаясь на 4-м и вновь возрастая при
восстановлении. Показатель r1 возрастает на 2-м этапе, на 3-м
уменьшается ниже исходного уровня, вновь возрастает на 4-м и
снижается при восстановлении, не достигая исходного уровня.
- 44 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
Изменения Х, аМо, Cv, а также увеличение количества
лонгитудинальных корреляций свидетельствуют об усилении
симпатического тонуса, хотя этому противоречат значения фрактальной
размерности и r1.
Таблица 2
Корреляции изменений параметров РС
испытуемой Г., 28 лет в процессе эксперимента
Х
Мо
аМо
А D
H
Cv
r1
Х
Мо
аМо
Б D
H
Cv
r1
Х
Мо
аМо
В D
H
Cv
r1
Х
0,893
-0,846
-
Мо
0,794
аМо
-0,778
-0,759
-
D
0,974
0,994
-
Примечание. А – контрольная серия, Б
В – имитация учащенного ритма.
H
-
Cv
-
r1
-
– имитация замедленного ритма,
У испытуемой М., 30 лет, в контрольном эксперименте для
значения X характерно постепенное снижение со 2-го по 5-й этап
(рис. 3, 4; табл. 3).
- 45 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
Р и с . 3 . Ритмограмма испытуемой М., 30 лет:
А – контроль, Б – при замедлении, В – при учащении навязанного ритма;
1–5 – этапы эксперимента
с
0,96
0,91
0,86
0,81
0,76
0,71
0,66
0
1
2
3
4
5
N
Р и с . 4 . Изменения ДСЦ (Х) испытуемой М., 30 лет:
темные квадраты – контроль; светлые кружки – имитация замедленного,
темные – ускоренного ритма
Для Мо характерно повышение с последующим снижением на
2–5-м этапах контрольной серии эксперимента аналогично изменению и
Н. Cv возрастает на 2-м этапе, снижается на 3-м, незначительно
возрастает на 4-м и вновь снижается при восстановлении, оставаясь,
однако, выше исходного уровня. r1 снижается на 2 и 3-м этапах,
принимая при этом отрицательные значения, возрастает на 4-м, и вновь
снижается при восстановлении. Таким образом, Х, аМо и Cv, а также
меньшее количество лонгитудинальных корреляций, по сравнению с
остальными этапами, говорит о нормотонии, хотя изменение r1
свидетельствует о некотором напряжении механизма регуляции РС.
- 46 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
Таблица 3
Изменения показателей РС у испытуемой М., 30 лет,
в трехсерийном эксперименте
Серия Параметры
Х, с
Мо, с
аМо, с
А
D, с2
H, О.Е.
Cv, %
r1, О.Е.
Х, с
Мо, с
аМо, с
Б
D, с2
H, О.Е.
Cv, %
r1, О.Е.
Х, с
Мо, с
аМо, с
В
D, с2
H, О.Е.
Cv, %
r1, О.Е.
1
0,887
±0,002
0,879
58,461
±4,32
0,001
1,101
±0,045
3,242
±1,553
0,122
±0,899
0,838
±0,006
0,860
25,954
±3,830
0,006
1,196
±0,025
8,953
±2,494
0,389
±0,077
0,832
±0,006
0,848
45,384
±4,367
0,008
1,009
±0,021
10,832
±2,726
0,322
±0,082
Этапы эксперимента
2
3
4
0,880
0,868
0,861
±0,004
±0,003
±0,004
0,883
0,879
0,877
53,077
47,692
40,00
±4,36
±4,38
±4,297
0,002
0,001
0,001
0,873
0,786
0,987
±0,033
±0,025
±0,024
5,31
4,370
4,472
±1,967
±1,793
±1,813
-0,027
-0,021
0,111
±0,091
±0,091
±0,090
0,892
0,884
0,796
±0,005
±0,004
±0,007
0,896
0,881
0,825
28,244
31,298
24,427
±3,933
±4,051
±3,754
0,003
0,002
0,007
1,059
1,093
1,088
±0,016
±0,033
±0,026
6,187
5,283
10,215
±2,105
±1,954
±2,646
0,315
0,462
0,659
±0,082
±0,072
±0,051
0,838
0,832
0,884
±0,004
±0,003
±0,012
0,874
0,844
0,795
27,692
32,308
39,231
±3,925
±4,102
±4,282
0,002
0,001
0,009
1,027
1,0748
0,610
±0,031
±0,031
±0,022
5,681
4,558
11,177
±2,030
±1,829
±2,763
0,455
0,202
0,094
±0,072
±0,067
±0,046
5
0,859
±0,003
0,845
32,308
±4,102
0,001
0,640
±0,016
4,033
±1,725
0,037
±0,091
0,851
±0,005
0,886
32,061
±4,078
0,003
0,871
±0,014
6,155
±2,099
0,649
±0,053
0,858
±0,012
0,783
25,384
±3,817
0,020
1,155
±0,017
16,679
±3,269
0,304
±0,049
Примечание. А– контрольная серия, Б – имитация замедленного ритма, В – имитация
учащенного ритма.
В эксперименте с имитацией замедленного ритма X и Мо,
- 47 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
повышаясь на 2-м этапе, на 3- и 4-м снижаются, снова возрастают при
восстановлении, превосходя исходный уровень. аМо возрастает в
течение 2- и 3-го этапов, снижаясь на 4-м и вновь возрастая при
восстановлении, превосходя при этом исходное значение. D изменяется
волнообразно, снижаясь на 2-м этапе и при восстановлении.
Фрактальная размерность возрастает на 2-м и практически не
изменяется на 3–4-м, возрастая при восстановлении до уровня,
превосходящего исходный. Cv снижается на 2- и 3-м этапах,
увеличивается вдвое на 4-м. Снижается при восстановлении, становясь
ниже исходного уровня. r1 уменьшается на 2-м этапе, возрастает на
3–4-м, незначительно снижаясь при восстановлении.
Таблица 4
Корреляции изменений параметров РС
испытуемой М., 30 лет в процессе эксперимента
Х
Мо
аМо
1 D
H
Cv
r1
Х
Мо
аМо
2 D
H
Cv
r1
Х
Мо
аМо
3 D
H
Cv
r1
Х
0,962
0,929
-0,878
-0,905
-0,832
-
Мо
0,797
0,778
0,902
0,912
0,836
0,814
-
аМо
-0,933
-0,914
-
D
0,987
0,997
0,983
-
H
-
Cv
-
r1
-
Примечание. Обозначения те же, что в табл. 3. Жирный шрифт – p0,01, обычный –
p0,05.
Динамику изменений Х, Мо и r1 и увеличение количества
- 48 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
лонгитудинальных корреляций с 3 до 9 (табл. 4) можно рассматривать
как тенденцию к напряжению регуляции РС, но характер изменений
аМо и Сv может быть свидетельством компенсаторных реакций. В
эксперименте с имитацией ускоренного ритма X изменяется
волнообразно, повышаясь на 2- и 4-м этапах и снижаясь при
восстановлении. Мо возрастает на 2-м этапе, снижается на 3-м и
продолжает снижаться при восстановлении. аМо снижается на 2-м
этапе, возрастает на 3- и 4-м и вновь снижается при восстановлении,
оставаясь ниже исходного уровня. D снижается на 2- и 3-м этапах,
возрастает на 4-м и при восстановлении. Фрактальная размерность
увеличивается на 4-м этапе и снижается при восстановлении, оставаясь
ниже исходного уровня. Cv значительно снижается на 2-м этапе,
повышается на 4-м, при восстановлении значительно возрастает,
превышая исходный уровень. Показатель r1 возрастает на 2-м этапе,
снижается на 3- и 4-м и практически достигает исходного уровня при
восстановлении. Изменения аМо и фрактальной размерности
свидетельствуют об усилении тонуса симпатического отдела
вегетативной нервной системы. Однако значения Х, Cv и r1 и снижение
количества лонгитудинальных корреляций до 4, можно рассматривать
как «сдерживающий фактор» со стороны системы блуждающих нервов.
Выводы: 1. При воздействии ритмичного аурального
раздражителя, имитирующего понижение или повышение ЧСС, реакции
сердечно-сосудистой системы достаточно разнообразны и во многом
зависят от индивидуальных особенностей данной системы испытуемых.
2. Общей тенденцией физиологических изменений деятельности
сердца обеих испытуемых при ауральных ритмических раздражениях
является увеличение его вариабельности к моменту окончания
воздействия, что обусловлено снижением тонуса симпатического отдела
вегетативной нервной системы и включением ряда компенсаторных
реакций, в сложной системе двойственной регуляции ритма сердечных
сокращений.
3. Сближение ряда исследуемых показателей в момент окончания
серий свидетельствует о модулирующем влиянии ритмических
раздражителей на работу сердца исследуемых в зависимости от их
исходного состояния.
Список литературы
1. Ливанов М.Н., Королькова Т.А., Френкель Г.М. Электрофизические
исследования высшей нервной деятельности // Журн. высшей нервной
деятельности. 1951. Т. 1, вып. 4. С. 521.
2. Маляренко Г.Ю. Формирование музыкального восприятия в онтогенезе //
Музыкальная психология и психотерапия. 2009. № 2. С.46–72.
3. Марахасин В.С., Цехановский В.М. Эксперименты по восприятию музыки в
аспекте физиологии // Творческий процесс и художественное восприятие.
- 49 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 40–50.
М.: Наука, 1987. С. 200–215.
4. Огородникова Н.В. Некоторые психологические особенности восприятия
ритма: дис. … канд. пед. наук. Одесса, 1969. 123 с.
5. Петрушин В.И. Психология музыкального восприятия // Музыкальная
психология и психотерапия. 2007. № 2. С. 15–19.
6. Сандомирский М.Е., Еникеев Д.А., Белогородский Л.С. Повышение
эффективности обучения на основе формирования искусственных
сенситивных периодов // Пути повышения качества подготовки
специалистов в высшей школе. Уфа: Башкир. гос. мед. ун-т, 1997.
С. 208–209.
7. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1966. 300 с.
8. Ухтомский А.А. Собрание сочинений. Т. IV. Л.: ЛГУ, 1954. 170 с.
9. Bernardi L., Porta C., Casucci G., Balsamo R., Bernardi N., Fogari R.,
Sleight P. Dynamic interactions between musical, cardiovascular and cerebral
rhythms in humans // Circulation. 2009. Vol. 119. P. 3171–3180.
INDIVIDUAL CHARACTERISTICS INDIRECT MANAGEMENT
OF A HEART RATE MEANS BY AURAL IT’S SIMULATOR
M.N. Gorshkova, E.A. Belyakova, D.I. Ignatiev
Tver State University
Reactions of cardiovascular system of examinees on aural rhythmic irritations
depend on specific features of the given system. At both examinees variability
of action of the heart by the time of the influence termination that it is
possible to explain on the one hand decrease in a tone of sympathetic
department of vegetative nervous system, on the other hand – number
inclusion компенсаторных reactions, in difficult system of dual regulation of
a rate of warm reductions increases. Rapprochement of some investigated
indicators at the moment of the termination of series can be considered as the
certificate of modulating influence on work of heart of investigated rhythmic
irritants.
Keywords: heart rate, autocorrelation function, variance, mode, dispersion.
Об авторах:
ГОРШКОВА Марина Николаевна – ассистент кафедры
биомедицины, ГОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
e-mail: medbio@tversu.ru
БЕЛЯКОВА Евгения Александровна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры биомедицины, ГОУ ВПО «Тверской
государственный университет», e-mail: jeene4ka@yandex.ru
ИГНАТЬЕВ Данила Игоревич – аспирант кафедры биомедицины,
ГОУ ВПО «Тверской государственный университет», e-mail:
danilaignatiev@yandex.ru
- 50 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВестникТвГУ.
ТвГУ.Серия
Серия″Биология
″Биологияи иэкология″.
экология″.2011.
2011.Выпуск
Выпуск22,
22,№№12.
12.С.С.51–63.
51–63.
Вестник
УДК 614.253 (471.331)
ВЗАИМОСВЯЗЬ СИНДРОМА
ПСИХОЭМОЦИОНАЛЬНОГО ВЫГОРАНИЯ
И ИНДИВИДУАЛЬНЫХ СОЦИАЛЬНО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ
ХАРАКТЕРИСТИК ВРАЧЕЙ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
О.В. Крячкова, Д.П. Дербенев, К.А. Эхте,
И.А. Жмакин, К.Б. Баканов, Ю.А. Алексеева
Тверская государственная медицинская академия
Для определения распространенности синдрома психоэмоционального
выгорания среди врачей Тверской обл. обследовано 772 человека с
использованием тестовой методики В.В. Бойко. Показано, что у 23%
врачей синдром выгорания начал формироваться, у 6,5% врачей
обнаружен уже сформировавшийся синдром. Среди социальнодемографических факторов, связанных с синдромом выгорания, у врачей
Тверской обл. оказались значимыми такие характеристики как пол,
возраст, место проживания, размер жилой площади, приходящейся на
каждого члена семьи, степень удовлетворенности бытовыми условиями.
Индивидуальными факторами, характеризующими отношение к
здоровому образу жизни, являются степень физической активности,
курение и его интенсивность, удовлетворенность образом жизни.
Ключевые слова: синдром психоэмоционального выгорания, врач,
социально-демографические характеристики, образ жизни, физическая
активность, курение, Тверская область.
Введение. Cиндром эмоционального выгорания (burn-out)
представляет собой состояние эмоционального, психического,
физического истощения, развивающегося как результат хронического
неразрешенного стресса на рабочем месте. Развитие данного синдрома
характерно для альтруистических профессий, где доминирует забота о
людях (социальные работники, врачи, медицинские сестры, учителя и
др.) [6].
Первые работы появились в 70-е годы в США. Одним из
основоположников идеи выгорания является Х. Фреденбергер. Он в
1974 г. описал феномен, который наблюдал у себя и своих коллег
(истощение, потеря мотиваций и ответственности) и использовал для
его названия образную метафору – «выгорание». Другой
основоположник идеи выгорания – К. Маслач (американский психиатр,
работавшая в альтернативной службе медицинской помощи,
социальный психолог) — определила это понятие как синдром
физического и эмоционального истощения. Он включает развитие

Работа выполнена при поддержке РГНФ (грант 10-06-54903 а/ц)
- 51 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
отрицательной самооценки, отрицательного отношения к работе, утрату
понимания и сочувствия по отношению к клиентам или пациентам [8].
В 10-м пересмотре Международной классификации болезней
синдром выгорания был описан под рубрикой Z.73.0 как «Выгорание –
состояние полного истощения» [10]. Люди с синдромом выгорания
обычно имеют сочетание психопатологических, психосоматических,
соматических симптомов и признаков социальной дисфункции.
Наблюдаются хроническая усталость, когнитивная дисфункция
(нарушения памяти и внимания), нарушения сна с трудностями
засыпания и ранними пробуждениями, личностные изменения.
Возможно
развитие
тревожного,
депрессивного
расстройств,
зависимостей от психоактивных веществ, суицид. Общими
соматическими
симптомами
являются
головная
боль,
гастроинтестинальные (диарея, синдром раздраженного желудка) и
кардиоваскулярные (тахикардия, аритмия, гипертония) нарушения
[5; 9].
Существует
множество
теорий
развития
синдрома
эмоционального выгорания. Ряд исследователей считает основными
предпосылками наличие организационных проблем (слишком большая
рабочая нагрузка, недостаточная возможность контролировать
ситуацию, отсутствие организационной общности, недостаточное
моральное и материальное вознаграждение, несправедливость,
отсутствие значимости выполняемой работы) [8]. В то же время другие
исследователи считают более важными личностные характеристики
(низкая самооценка, высокий невротизм, тревожность и др.) [4]. Таким
образом, нет единых взглядов на вопрос этиопатогенеза выгорания,
отсутствуют устоявшиеся единые диагностические критерии.
Материал и методика. Для получения характеристики
распространенности синдрома психоэмоционального выгорания и
изучения факторов, оказывающих на него влияние среди врачей
Тверской обл., была использована разработанная анкета, в первом своем
разделе содержащая сведения об индивидуальных социальнодемографических
характеристиках.
Для
определения
уровня
психоэмоционального выгорания врачей, участвующих в исследовании,
была использована тестовая методика В.В. Бойко, которая содержит 35
утверждений [1]. Обработка данных осуществлялась путем подсчета
суммы баллов согласно ключу, предложенному автором методики –
сумма баллов по всем симптомам равная 50 и менее свидетельствует об
отсутствии «выгорания», сумма баллов от 50 до 80 – о начинающемся
«выгорании», сумма 80 баллов и более – о сложившемся синдроме
психоэмоционального выгорания.
Проведенное нами исследование, направленное на выявление
признаков психоэмоционального выгорания по адаптированной методике
В.В.
Бойко
показало,
что
формирующийся
синдром
- 52 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
психоэмоционального выгорания обнаружен у 178 человек, что
составляет 23,0%, сформировавшийся синдром обнаружен у 50-ти
человек, что составляет 6,5% от общего числа обследованных. Таким
образом, 29,5% из обследованной выборки врачей имеют признаки
формирующегося
или
сформировавшегося
синдрома
психоэмоционального выгорания.
Для дальнейшей продуктивной работы с данными и принятия
корректного решения о выборе тестов на статистическую значимость
необходимо было провести анализ распределения вариант в выборке на
предмет соответствия нормальному распределению. Среди методов
проверки на нормальность распределения был выбран метод
дескриптивой статистики (табл. 1). Рассчитанные показатели позволили
оценить выборочные коэффициенты асимметрии и эксцесса.
Таблица 1
Показатели центральной тенденции эмоционального выгорания
Показатель
N (валидные)
Среднее
Стандартная ошибка среднего
Стандартная отклонение
Асимметрия (As)
Стандартная ошибка асимметрии
Эксцесс (Ex)
Стандартная ошибка эксцесса
Процентили
25
50 (медиана)
75
Значение
772
38,63
0,768
21,340
0,901
0,088
0,882
0,176
23,00
35,00
52,00
Учитывая, что распределение считается асимметричным, если
|As|>0,5 и значительно отклоняется от нормального распределения, если
|Ex|>0,5 [3] полученное в результате исследования распределение
вариант показателя степени выраженности эмоционального выгорания в
выборке не может быть признано соответствующим нормальному.
Поэтому выбор тестов на статистическую значимость проводился среди
непараметрических тестов. Исходя из возможности группировки
исходной выборки по качественному признаку и большого количества
наблюдений (772 респондента), дальнейший статистический анализ был
осуществлен с использованием теста χ2 Пирсона, с поправкой Йейтса на
непрерывнось, в случаях, когда количество степеней свободы в
таблицах сопряженности было равно 1 и поправки Бонферрони при
- 53 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
множественных сравнениях [2].
Результаты и обсуждение При детальном анализе зависимости
распространенности синдрома психоэмоционального выгорания от
половозрастных характеристик обнаружено следующее. Как видно из
табл. 2, пол является фактором, оказывающим статистически значимое
влияние на распространенность синдрома психоэмоционального
выгорания (Р<0,025). Количество лиц, у которых синдром не
сформирован, характеризовалось более высоким уровнем среди женщин
(71,7%) по сравнению с мужчинами (67,4%). При анализе
распространенности лиц, у которых синдром сформирован, обращает на
себя внимание тот факт, что среди мужчин этот показатель выше, чем
среди женщин – 10,4% против 4,9%. Причем он превышает
аналогичный среди женщин более чем в 2 раза. Это возможно
свидетельствует о том, что мужчины обладают более низкими
способностями к адаптации в профессиональной среде, они менее
стрессоустойчивы, возможно в силу своих психоэмоциональных
особенностей или низких коммуникативных способностей.
Таблица 2
Распространенность синдрома психоэмоционального выгорания
в зависимости от пола
Мужчины
абс. %
Не сформирован
<50 149 67,4
Начал формироваться 50–80 49 22,2
Сформирован
≥80 23 10,4
Итого
221 100
Синдром
Баллы
Женщины
абс. %
395 71,7
129 23,4
27 4,9
551 100
Всего
χ2
* Пирсона Рα*
абс. %
544 70,5
178 23,0 2 7,899 <0,025
50 6,5
772 100
Примечание.  – количество степеней свободы, Рα – асимптотическая статистическая
значимость.
Как видно из табл. 3, возраст статистически значимо оказывает
влияние на распространенность синдрома психоэмоционального
выгорания среди врачей (Р<0,05). При анализе этого влияния
обнаруживаются следующие закономерности. С увеличением возраста
доля лиц, у которых отсутствует синдром «выгорания» снижается, с
74,8% в возрасте до 40 лет до 66,8% в возрасте более 50 лет, при этом
частота встречаемости лиц, у которых синдром начал формироваться
или
уже
сформирован,
увеличивается.
При
рассмотрении
сформировавшегося синдрома «выгорания» выявляется следующая
ситуация. В возрасте после 40 лет частота встречаемости этого
показателя резко возрастает почти в 2,5 раза по сравнению с
предыдущим периодом, и в дальнейшем остаётся на достигнутом
уровне. Таким образом, может быть сделан вывод о том, что в возрасте
после 40 лет у врачей накапливаются негативные влияния
- 54 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
профессиональной среды, способные привести к профессиональной и
социальной дезадаптации, что требует определённых усилий по их
коррекции
Таблица 3
Распространенность синдрома психоэмоционального выгорания
в зависимости от возраста
Возраст
Синдром
Баллы <40 лет 40–49 лет ≥50 лет
абс. % абс. % абс. %
Не сформирован <50 250 74,8 167 67,3 127 66,8
Начал
50–80 71 21,2 58 23,4 49 25,8
формироваться
≥80 13 3,9 23 9,3 14 7,4
Сформирован
334 100 248 100 190 100
Итого
Всего
χ2
* Пирсона Рα*
абс. %
544 70,5
178 23,0 4
9,5 <0,05
50 6,5
772 100
Примечание.  – количество степеней свободы, Рα – асимптотическая статистическая
значимость.
Среди факторов характеризующих семейно-бытовые условия
проживания выявлены те, которые оказывают влияние на исследуемый
синдром. Такими факторами явились место проживания, где фактор
имел следующие градации: г. Тверь, города Тверской обл., сельская
местность; фактор, определяющий количество метров жилой площади
приходящиеся на одного члена семьи и фактор, который был
сформулирован как удовлетворенность бытовыми условиями.
Из табл. 4 видно, что лишь менее половины врачей,
проживающих в сельской местности, не имеют признаков синдрома
эмоционального выгорания. В то время как среди городских врачей этот
показатель превышает 70%. Доля врачей сельской местности, имеющих
признаки начинающегося выгорания, в 1,5 раза превышает аналогичный
показатель среди городских врачей. Среди сельских врачей доля тех, у
кого
диагностирован
сформировавшийся
синдром
психоэмо
ционального выгорания составляет 16,3%, что более чем в 2,5 раза
превышает аналогичный показатель среди городских представителей
профессии.
Таким образом, проживание в сельской местности является
статистически значимым (Р<0,025) фактором, оказывающим влияние на
распространенность синдрома эмоционального выгорания среди врачей
Тверской обл., что может быть следствием повышенных нагрузок и
ответственности ложащихся на сельского врача в условиях
недостаточного обеспечения оборудованием и лекарствами.
При группировке исследуемой совокупности в зависимости от
жилой
площади, приходящейся
на одного
члена
семьи,
сформировавшиеся группы оказались близки по численности, что
- 55 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
наиболее ярко высвечивает тенденции: с увеличением жилой площади,
закономерно уменьшается количество респондентов, у которых
диагностирован синдром психоэмоционального выгорания (табл. 5).
При площади менее 9 м2 9,7% от группы имеют сформировавшийся
синдром, что в 1,5 раза выше, чем в среднем по выборке. С увеличением
жилой площади до 9–12м2 на человека этот показатель уменьшается до
5% и при площади превышающей 12 м2 этот показатель составляет
лишь 4,6%, что в 1,4 раза меньше, чем в среднем по выборке. Близкая
тенденция существует и при рассмотрении ситуации, при которой
синдром уже начал формироваться: при минимальном значении
метража жилой площади наблюдается максимальный показатель
формирующегося синдрома выгорания и он в 1,5 раза превышает
аналогичный показатель при большем метраже, и составляет 29,2%, в то
время как при большем метраже жилой площади формирующийся
синдром наблюдается в 18–20% случаев.
Таблица 4
Распространенность синдрома психоэмоционального выгорания
в зависимости от места жительства
Города
Сельская
г. Тверь Тверской
Всего
χ2
местность
Синдром
Баллы
* Пирсона Рα*
обл.
абс. % абс. % абс. % абс. %
Не сформирован <50 417 71,8 106 71,6 21 48,8 544 70,5
Начал
50–80 130 22,4 33 22,3 15 34,9 178 23,0 4 12,6 <0,025
формироваться
Сформирован
≥80 34 5,8 9 6,1 7 16,3 50 6,5
Итого
581 100 148 100 43 100 772 100
Примечание.  – количество степеней свободы, Рα – асимптотическая статистическая
значимость.
Проверка на статистическую значимость различий с помощью
критерия χ2 показала, что эти различия статистически высокозначимы
(Р<0,001). Однако проведение теста χ2 подтверждает факт наличия
различий между группами, но не дает возможности сразу определить
какая из групп статистически значимо отличается от остальных [9]. Для
ответа на этот вопрос была проведена процедура попарных сравнений,
которая подтвердила отсутствие статистически значимых отличий
между группами респондентов, проживающих в помещениях где
площадь составляет 9–12 и более 12 м2 на одного человека, (χ2 =0,407
при =2, Р=0,8) что позволило объединить эти группы для
последующего попарного сравнения. Дальнейшая статистическая
процедура подтвердила, что факт проживания в помещении, где
площадь на одного члена семьи менее 9 м2 является фактором
статистически
высокозначимо
оказывающим
влияние
на
- 56 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
распространенность синдрома психоэмоционального выгорания (χ2=
18,549 при =2, Р<0,0001, учитывая, что мы провели два попарных
сравнения , используя одни и те же данные, необходимо использовать
поправку Бонферрони, и тогда уровень значимости будет Р<0,0002)
Несмотря на то, что в помещениях, площадь которых на одного члена
семьи не превышала 9 м2, проживало 35% от общей выборки,
недовольными своими бытовыми условиями оказалось значительно
больше респондентов – почти 48% от общего числа опрошенных.
Таблица 5
Распространенность синдрома психоэмоционального выгорания
в зависимости от площади жилого помещения,
приходящегося на одного члена семьи
Синдром
Баллы
<9
Площадь, м2
9–12
>12
Всего
*
χ2
Пирсона
Рα*
19
<0,001
абс. % абс. % абс. % абс. %
Не сформирован <50 163 61,0 169
Начал
50–80 78 29,2 41
формироваться
Сформирован
≥80 26 9,7 11
Итого
267 100 221
76,5 212 74,6 544 70,5
18,6 59 20,8 178 23,0 4
5,0 13 4,6 50 6,5
100 284 100 772 100
Примечание.  – количество степеней свободы, Рα – асимптотическая статистическая
значимость.
По результатам анализа степень удовлетворенности бытовыми
условиями
статистически
значимо
(Р<0,005)
влияет
на
распространенность синдрома психоэмоционального выгорания. В
каждой из анализируемых групп доля респондентов заметно отличалась
от средней доли по выборке. Так, среди тех, кто был удовлетворен
своими бытовыми условиями, доля не имеющих признаков
психоэмоционального выгорания составила 75,7%, а среди тех, кто не
был удовлетворен – всего 64,7%. Среди тех, кто высказывал
удовлетворение своими бытовыми условиями доля имеющих признаки
начавшего формироваться синдрома выгорания составила 19,6%, что
было в 1,4 раза меньше, чем в другой группе, где этот показатель
составил 26,9%.
Еще более показательными были значения, подтверждающие
распространенность сформировавшегося синдрома выгорания. Среди
первой группы, довольных бытовыми условиями, доля уже имеющих
все признаки выгорания составила 4,7%, что в 1,8 раза меньше
аналогичного показателя в другой группе, составившего 8,4%, что в
свою очередь в 1,3 раза превышает показатель в среднем по выборке.
Учитывая,
что
синдром
эмоционального
выгорания
рассматривается как следствие хронического неразрешенного стресса на
- 57 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
рабочем месте, ситуация, при которой значимыми факторами являются
количество метров жилой площади и степень удовлетворенности
бытовыми условиями может быть расценена как невозможность
получения адекватного отдыха после работы в условиях скученности
членов семьи в жилом помещении, что в свою очередь усугубляет
проблемы, возникающие на рабочем месте.
Таблица 6
Распространенность синдрома психоэмоционального выгорания
в зависимости от удовлетворенности бытовыми условиями
Синдром
Баллы
Удовлетворены Не удовлетворены
абс.
Не сформирован <50 306
%
75,7
абс.
238
%
64,7
Всего
абс. %
544 70,5
*
χ2
Пирсона
Рα*
Начал
50–80 79
19,6
99
26,9
178 23,0 2 11,974 <0,005
формироваться
Сформирован
≥80 19
4,7
31
8,4
50 6,5
Итого
404
100
368
100
772 100
Примечание.  — количество степеней свободы, Рα — асимптотическая статистическая
значимость.
В группу факторов, названную как индивидуальные социальнодемографические характеристики, кроме проанализированных выше
вошли еще и факторы, характеризующие физическую активность,
наличие вредных привычек, удовлетворенность образом жизни.
При
анализе
влияния
физической
активности
на
распространенность синдрома психоэмоционального выгорания
констатирована следующая ситуация (табл. 7). Среди врачей лишь 14%
регулярно занимаются спортом, 45% занимаются физкультурой от
случая к случаю и 41% от общей выборки не занимаются физическими
упражнениями вообще. При этом фактор отношение к физической
активности как следует из анализа статистически значимо (Р<0,05)
связан с распространенностью синдрома психоэмоционального
выгорания.
При анализе распространенности разных степеней синдрома
выгорания прослеживается четкая тенденция: чем выше физическая
активность, тем больше среди врачей здоровых в отношении
эмоционального выгорания. Среди регулярно занимающихся спортом
81,5% респондентов не имеют признаков выгорания. Среди
занимающихся от случая к случаю этот показатель ниже на 10,8%, и
составляет 70,7%, (что соответствует среднему по выборке). При
отсутствии физической активности этот показатель еще ниже (66,5%).
При анализе групп с формирующимся и сформировавшимся синдромом
ситуация ровно противоположная: чем выше физическая активность,
тем меньше врачей, имеющих признаки формирующегося и
сформировавшегося синдрома психоэмоционального выгорания. Из 108
- 58 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
человек, ответивших, что регулярно занимаются спортом, лишь трое
имеют признаки сформировавшегося выгорания, что составило всего
2,8%. Этот показатель в 2,3 раза меньше, чем в среднем по выборке и в
2,6 раза меньше, чем аналогичный показатель при отсутствии
физических нагрузок, составивший 7,2%. Подобная ситуация является
еще одним подтверждением того, что умеренные, регулярные
физические нагрузки являются профилактикой стресса. Учитывая
общее мнение специалистов о том, что психоэмоциональное выгорание
является следствием хронического неразрешенного стресса на рабочем
месте, то выявленная тенденция является логически объяснимой и
закономерной.
Таблица 7
Распространенность синдрома психоэмоционального выгорания
в зависимости от физической активности
Синдром
Занимались
От случая
Не
спортом
Баллы регулярно к случаю занимались
абс.
Не сформирован <50 88
Начал
50–80 17
формироваться
≥80
3
Сформирован
Итого
108
Примечание.  – количество
значимость.
Всего
*
χ2
Пирсона
Рα*
% абс. % абс. % абс. %
81,5 244 70,7 212 66,5 544 70,5
15,7 77 22,3 84
26,3 178 23,0 4 9,49 <0,05
2,8 24 7,0 23 7,2 50 6,5
100 345 100 319 100 772 100
степеней свободы, Рα – асимптотическая статистическая
При анализе взаимосвязи между наличием вредных привычек и
распространенностью синдрома психоэмоционального выгорания
влияние такого фактора как употреблением алкоголя оказалось
статистически не значимо в то время как интенсивность курения среди
врачей как фактор имеет значение, причем статистическая значимость
его составляет Рα<0,025. Почти 80% врачей ответили, что не курят.
С одной стороны это можно объяснить тем, что 71% от общей
выборки составляют женщины, а среди тех, кто не курит именно
женщины составляют большинство (78%). С другой стороны, при
анализе зависимости распространенности курения от пола выяснено,
что среди женщин 87% респондентов не курят. Возвращаясь к анализу
зависимости распространенности синдрома психоэмоционального
выгорания от курения среди врачей можно обнаружить следующее:
среди тех, у кого синдром выгорания отсутствует показатели близки
между собой во всех группах и отличаются от средней по выборке
(70,5%) на 2–3% в обе стороны и составляют 72,8% среди
выкуривающих не более 10 сигарет в день, и 67,2 среди выкуривающих
более 10 сигарет в день.
- 59 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
Таблица 8
Распространенность синдрома психоэмоционального выгорания
в зависимости от интенсивности курения среди врачей
Не курят
Синдром
Баллы
абс.
Не сформирован
Начал
формироваться
Сформирован
Итого
Примечание.  –
значимость.
Курят ≤10 Курят >10
шт./день
шт./день
Всего
Рα*
абс.
%
<50 434 70,5
67
72,8
43 67,2 544 70,5
50–80 149 24,2
18
19,6
11 17,2 178 23,0 4 12,1 <0,025
7
92
7,6
100
10 15,6 50 6,5
64 100 772 100
≥80
%
33 5,4
616 100
абс. % абс. %
χ2
* Пирсона
количество степеней свободы, Рα – асимптотическая статистическая
Другая ситуация выявляется при анализе начавшего формироваться
синдрома: доля таковых среди курящих ниже, чем в среднем по выборке
почти на 4–6%. Такая на первый взгляд неоднозначная ситуация
проясняется при анализе распространенности сформировавшегося
синдрома. Среди некурящих доля имеющих синдром выгорания
составляет 5,4%, что ниже, чем в среднем по выборке, хотя и на 1,1%.
Среди выкуривающих не более 10 сигарет в день доля «выгоревших»
составляет 7,6%, что превышает средний по выборке показатель на все
те же 1,1%. А вот среди тех, кто выкуривает более 10 сигарет в день
доля «выгоревших» составила 15,6%, что превышает средний по
выборке показатель в 2,4 раза, превышает аналогичный показатель
среди тех, кто курит меньше 10 сигарет в день почти в 2 раза, и почти в
3 раза превышает аналогичный показатель среди некурящих. Чтобы
доказать, что именно выкуривание больше 10 сигарет в день является
значимым фактором, связанным с распространенностью синдрома
психоэмоционального выгорания была проведена процедура попарных
сравнений, которая во-первых подтвердила отсутствие статистически
значимых отличий между группами респондентов которые не курят и
тех, которые выкуривают не более 10 сигарет в день (χ2=1,5 при =2,
Р=0,5), что позволило объединить эти группы для последующего
попарного сравнения. Дальнейшая статистическая
обработка
подтвердила, что выкуривание более 10 сигарет в день является
фактором статистически высоко значимым и связанным с
распространенностью синдрома психоэмоционального выгорания
(χ2=10,658 при =2, Р<0,005). Учитывая, что мы провели два попарных
сравнения , используя одни и те же данные, необходимо использовать
поправку Бонферрони, и тогда уровень значимости будет Р<0,01) [2].
Нельзя утверждать, что эта связь причинная, возможно интенсивное
курение лишь является атрибутом состояния хронического
- 60 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
неразрешенного стресса, возможно это является атрибутом
непродуктивных копистратегий среди пытающихся преодолеть стресс,
но тем не менее совершенно определенно, выкуривание более 10
сигарет в день статистически значимо связано с распространенностью
сформировавшегося синдрома психоэмоционального выгорания среди
врачей Тверской обл.
Таблица 9
Распространенность синдрома психоэмоционального выгорания
в зависимости от удовлетворенности образом жизни
Удовлетворены Не удовлетворены Всего
χ2
* Пирсона Рα*
абс.
%
абс.
%
абс. %
Не сформирован <50 218
81,0
326
64,8
544 70,5
Начал
50–80 43
16,0
135
26,8
178 23,0 2 23,327 <0,001
формироваться
Сформирован
≥80
8
3,0
42
8,3
50 6,5
Итого
269
100
503
100
772 100
Примечание.  – количество степеней свободы, Рα – асимптотическая статистическая
значимость.
Синдром
Баллы
Среди факторов, характеризующих образ жизни, кроме анализа
взаимосвязи с курением и степенью физической активности, была
рассмотрена взаимосвязь между распространенностью синдрома
выгорания и удовлетворенностью образом жизни, которая оказалась
статистически высоко значимой (Р<0,001). Анализ взаимосвязи между
распространенностью синдрома психоэмоционального выгорания и
удовлетворенностью образом жизни, представлен в табл. 9. Среди
высказавших удовлетворение своим образом жизни, доля не имеющих
выгорания составила 81%, что на 16,2% превышает аналогичный
показатель среди высказавших неудовлетворение своим образом жизни,
составивший 64,8% и на 10,5% превышает аналогичный средний
показатель по выборке составляющий 70,5%. Доля тех, у кого начал
формироваться синдром выгорания, в первой группе составила 16%, что
в 1,7 раза меньше аналогичного показателя во второй группе
составляющего 26,7%, и в 1,4 раза меньше чем средний по выборке
показатель составляющий 23%. Еще более показательная ситуация с
распространенностью сформировавшегося синдрома. В первой группе
их доля составила всего 3%, что меньше, чем средний по выборке
(6,5%) в 2,2 раза, и меньше чем аналогичный показатель во второй
группе, составляющий 8,3% в 2,8 раза.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что
удовлетворенность образом жизни статистически значимо (Р<0,001)
связана с распространенностью синдрома психоэмоционального
выгорания, помня о том, что по мнению врачей образ жизни
ассоциируется с уровнем физической активности.
- 61 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
Заключение. Анализ взаимосвязи между распространенностью
синдрома психоэмоционального выгорания и индивидуальными
социально-демографическими показателями выявил, что статистически
значимая связь с синдромом выгорания определяется полом, возрастом,
местом жительства, размером жилой площади, приходящейся на одного
члена семьи, степенью удовлетворения бытовыми условиями, наличием
курения, степенью физической активности и удовлетворенностью своим
образом жизни.
Список литературы
1. Бурлачук Л.Ф., Морозов С.М. Словарь-справочник по психодиагностике.
СПб.: Питер, 2001. 528 с.
2. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. 459 с.
3. Жижин К.С. Медицинская статистика. Ростов н/Д: Феникс, 2007.160 с.
4. Орел В.Е. Феномен «выгорания» в зарубежной психологии: эмпирические
исследования // Психологический журнал. 2001. Т. 22, № 1. С. 90–101.
5. Пушкарев А.Л. Психодиагностическое обследование больных и инвалидов
на этапе медико-профессиональной реабилитации. Минск, 1997.
6. Скугаревская М.М. Синдром эмоционального выгорания // Медицинские
новости. 2002. № 7. С. 3–9.
7. Cebria J., Segura J., Corbella S. Rasgos de personalidad y burnout en medicos
de familia // Atencion Primaria. 2001. Vol. 27, № 7. Р. 459–468.
8. Maslach C., Schaufeli W. B., Leiter M. P. Job Burnout // Annual Review of
Psychology. 2001. Vol. 52. P. 397–422.
9. Weber A., Jaekel-Reinhard A. Burnout syndrome: a disease of modern societies?
// Occupational medicine. 2000. Vol. 50, № 7. P. 512–517.
10. World Health Organization. The ICD-10 Classification of Mental and
Behavioral Disorders: clinical descriptions and diagnostic guidelines:
[Electronic resourse]. Geneva: WHO, 1992. Mode of access:
http://www.who.int/classifications/icd/en/GRNBOOK.pdf (Дата обращения:
25.11.2010).
INTERRELATION OF THE SYNDROME OF PSYCHOEMOTIONAL
BURNING OUT AND INDIVIDUAL SOCIALLY DEMOGRAPHIC
CHARACTERISTICS DOCTORS OF THE TVER REGION
O.V. Krajchkova, D.P. Derbenev, K.A. Ehte,
I.A. Zhmakin, K.B. Bakanov, J.A. Alekseeva
Tver State Medical Academy, Tver
For definition of prevalence of a syndrome of psychoemotional burning out
among doctors of the Tver region (772 people) with use of a test technique of
V.V. Bojko has been investigated. 23% of doctors the burning out syndrome
has started to be formed, already generated syndrome of burning out is found
out in 6,5% of doctors. Among socially-demographic characteristics of doctors
- 62 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 51–63.
of the Tver region with a burning out syndrome such factors as a sex, age, a
residing place, quantity of the floor space falling to each member of a family
and satisfaction by a conditions of life were statistically connected. Among
individual factors, characterising the relation to the healthy way of life,
statistically significantly connected with a burning out syndrome were such
factors as degree of physical activity, presence and intensity of smoking,
satisfaction a way of life.
Keywords: syndrome of psychoemotional burning out, doctors, sociallydemographic characteristics, a way of life, physical activity, smoking, Tver
region.
Об авторах:
КРЯЧКОВА Ольга Владимировна – ассистент кафедры
социальной медицины, управления и экономики здравоохранения
ФПДО,
ГОУ
ВПО
«Тверская
ГМА
Росздрава»,
e-mail:
Tver.Olga@mail.ru
ДЕРБЕНЕВ Димитрий Павлович – доктор медицинских наук,
профессор, заведующий кафедрой социальной медицины, управления и
экономики здравоохранения ФПДО, ГОУ ВПО «Тверская ГМА
Росздрава»
ЭХТЕ Ксения Альбертовна – кандидат медицинских наук, доцент
кафедры
социальной
медицины,
управления
и
экономики
здравоохранения ФПДО, ГОУ ВПО «Тверская ГМА Росздрава», e-mail:
ekhte@mail.ru
ЖМАКИН Игорь Алексеевич – кандидат медицинских наук,
доцент мобилизационной подготовки здравоохранения и медицины
катостроф, проректор по научной работе и инновационной
деятельности, ГОУ ВПО «Тверская ГМА Росздрава», e-mail:
4822konstom@mail.ru
БАКАНОВ Константин Борисович – кандидат медицинских
наук, доцент кафедры мобилизационной подготовки здравоохранения и
медицины катостроф, ГОУ ВПО «Тверская ГМА Росздрава», e-mail:
4822konbak@mail.ru
АЛЕКСЕЕВА Юлия Александровна – доктор медицинских наук,
профессор, заведующая кафедрой поликлинической педиатрии с
основами формирования здоровья, ГОУ ВПО «Тверская ГМА
Росздрава», e-mail: 4822konstom@mail.ru
- 63 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник
ВестникТвГУ.
ТвГУ.Серия
Серия″Биология
″Биологияи иэкология″.
экология″.2011.
2011.Выпуск
Выпуск22,
22,№№12.
12.С.С.64–76.
64–76.
БИОХИМИЯ
УДК 616.1-092:615.355:577.15
МАТРИКСНЫЕ МЕТАЛЛОПРОТЕИНАЗЫ
И ИХ РОЛЬ В ПАТОГЕНЕЗЕ
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ
М.Н. Калинкин, В.А. Соловьев, Т.В. Шинкаренко,
Е.Н. Егорова, Е.С. Мазур
Тверская государственная медицинская академия
Сделан обзор представителей семейства цинк-зависимых эндопептидаз,
матриксных металлопротеиназ (ММР) – ферментов, главной функцией
которых служит деградация молекул экстрацеллюлярного матрикса
соединительных тканей. Рассмотрена современная классификация ММР,
описана их структура, дана характеристика членов семейства; выяснен
характер изменения содержания ММР и их ингибиторов (TIMP) при
различных сердечно-сосудистых заболеваниях.
Ключевые слова: матриксные металлопротеиназы (ММР), структура,
функции, члены семейства ММР, сердечно-сосудистые заболевания.
Традиционно при изучении физиологических и патологических
механизмов, развивающихся в тканях, ведущая роль отводится их
клеточным элементам, в то время как экстрацеллюлярный матрикс
(ЭЦМ) незаслуженно рассматривается как пассивный участник
происходящих морфологических и физиологических процессов. Однако
в последнее время интерес к изучению реакций ЭЦМ возрос в связи с
открытием системы матриксных металлопротеиназ (ММР), или
матриксинов, и тканевых ингибиторов металлопротеиназ (ТIMP).
Установлено, что изменение баланса в системе ЭЦМ проводит к
ремоделированию
тканей.
Результаты
экспериментальных
и
клинических исследований, полученные на настоящий момент,
подтверждают роль системы ММР/ТIMP в патогенезе ряда
кардиологических, гастроэнтерологических, стоматологических и
других заболеваний различной этиологии. При этом, несмотря на
имеющиеся
результаты
морфологических,
биохимических
и
клинических исследований, до настоящего момента не сформировалось
понимания закономерностей функционирования системы ММР/ ТIMP в
развитии
адаптивных
(физиологических)
и
деструктивных
(патологических) процессов. Для рационального продолжения
исследований в области функционирования ЭЦМ как в норме, так и при
патологии требуется обобщение полученных экспериментальных и
клинических данных.
Впервые MMP у позвоночных были описаны J. Gross и C. Lapier
в 1962 г. [20] при исследовании ферментативной активности в хвосте
- 64 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
головастика в период метаморфоза. Фермент, участвующий в
деградации трехцепочечной спирали коллагена, был назван матричной
коллагеназой (MMP–1). Своевременная деградация внеклеточного
матрикса – важнейшая составляющая морфогенеза, тканевой
перестройки и регенерации тканей. Центральная роль во всех
физиологических и патологических катаболических процессах ЭЦМ
соединительной ткани принадлежит матриксным металлопротеазам
(металлопротеиназам) (MMP, metalloproteinases).
Филогенетически активность конституциональных форм ММР
наиболее высока в эмбриогенезе, а после рождения прогрессивно
снижается и остается достаточно низкой на протяжении всей жизни.
Концентрация индуцибельных ММР изменяется в зависимости от
этиологии, стадии патологического процесса, влияния специфических
тканевых ингибиторов и индукторов, а так же, как было показано в
последнее время, применяемых лекарственных средств.
Классификация и структура молекул ММР
Семейство ММР образовано цинк-зависимыми эндопептидазами,
которые расщепляют внутренние пептидные связи всех типов белков,
находящихся в межклеточном матриксе.
Для всех MMP характерны следующие свойства [7; 9]: 1) по
химической природе являются гликопротеинами; 2) присутствие
олигосахаридов в макромолекулах ММР предохраняет их от
протеолитического действия других протеаз; 3) обладают сходной
мультидоменной структурой: каталитический домен, включающий 170–
180 аминокислотных остатков, содержит мотив – HExxHxxGxxH, три
остатка гистидина которого связывают атом цинка в активном центре;
4) относятся к кальций-зависимым протеиназам; 5) секретируются в
виде проферментов, пропептидный домен содержит консервативную
последовательность, которая отвечает за активацию про-ММP;
6) гидролизуют один или несколько компонентов матрикса и базальных
мембран; 7) активируются рядом протеиназ, тиолмодифицирующими
агентами и хаотропными реагентами; 8) ингибируются специфическими
тканевыми ингибиторами, хелатными агентами.
Первоначально номенклатура матриксных металлопротеиназ
основывалась на указании субстрата. Так, ММР, расщепляющие
интактные фибриллярные коллагены назывались коллагеназами,
желатин – желатиназами, эластин – металлоэластазами. Позднее
установлено, что один и тот же субстрат может быть расщеплен
различными ММР, поэтому всем ММР стали присваивать номера. С
учетом генной организации матриксинов, доменной структуры ММР, их
субстратной специфичности у человека обнаружено 23 ММР (таблица).
- 65 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
Таблица
Классификация ММР
Фермент
MMP
Локализация (у человека)
Коллагеназы
Интерстициальная коллагеназа 1
MMP-1
11q22-q23
Нейтрофильная коллагеназа 2
MMP-8
11q21-q22
Коллагеназа 3
MMP-13
11q22.3
Коллагеназа 4 (Xenopus)
MMP-18
не обнаружена
Желатиназы
Желатиназа A
MMP-2
16q13
Желатиназа B
MMP-9
20q11.2-q13.1
Стромелизины
Стромелизин 1
MMP-3
11q23
Стромелизин 2
MMP-10
11q22.3-q23
Матрилизины
Матрилизин 1
MMP-7
11q21-q22
Матрилизин 2
MMP-26
11p15
Стромелизин3
MMP-11
22q11.2
Мембранные ММР
а) трансмембранный тип
MT1-MMP
MMP-14
14q11-q12
MT2-MMP
MMP-15
15q13-q21
MT3-MMP
MMP-16
8q21
MT5-MMP
MMP-24
20q11.2
б) гликозил фосфатидилинозитол анкерные белки
MT4-MMP
MMP-17
12q24.3
MT6-MMP
MMP-25
16p13.3
Другие
Эластаза макрофагов
MMP-12
11q22.2-q22.3
Без названия
MMP-19
12q14
Энамелизин
MMP-20
11q22.3
Без названия
MMP-21
CA-MMP
MMP-23
1p36.3
Без названия
MMP-27
11q24
Эпилизин
MMP-28
17q21.1
Однако такая система тоже несовершенна. ММР-4, -5, -6, -22, как
выяснилось, не являются продуктом какого-то определенного гена и
идентичны другим членам списка, поэтому и в перечне не
употребляются [23; 25]. В мультидоменной структуре, характерной для
MMP выделяют пять участков.
1. Сигнальный пептид, рассматривается в качестве первого
общего домена ММP так называемый «предомен», который
обеспечивает направленную секрецию молекулы. Эта N-терминальная
сигнальная последовательность из 18–20 аминокислотных остатков
(АК) отщепляется в процессе секреции.
2. Пропептид, необходимый для поддержания проMMP в
- 66 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
латентной форме. Он находится между сигнальным пептидом и
каталитическим доменом. Пропептид состоит из 77–87 аминокислотных
остатков. В нем содержится консервативная последовательность
PRCGxPD (пролин-аргинин-цистеин-глицин-любой остаток АК-пролиностаток аспартовой АК), содержащая неспаренный остаток цистеина
(«цистеиновый выключатель»). Он взаимодействует с цинком
каталитического домена, образуя координационную связь, и
предотвращает связывание молекулы воды с цинком, что необходимо
для катализа и расщепление субстрата, поддерживая фермент в
неактивной форме. Активация проферментов происходит с помощью
протеиназ, а также тиолмодифицирующих и хаотропных агентов,
диссоциирующих Zn2+-Cys связь с отщеплением полипептида с
молекулярной массой 4-15 kDa.
Некоторые ММР содержат 10 дополнительных аминокислотных
остатков. Эта фурин – узнаваемая последовательность RX[R/K]R
(аргинин-любой остаток АК-[аргинин/лизин]- аргинин) располагается у
С-терминального участка пропептида (перед каталитическим доменом).
Фурин-сериновая протеиназа, ассоциированная с аппаратом Гольджи,
гидролизует последовательность RX[R/K]R, что приводит к
внутриклеточной активации ММР и экспрессированию фермента на
клеточной поверхности [33].
3. Каталитический домен представлен примерно 170
аминокислотными остатками. По форме домен представляет
сплющенную у полюсов сферу размером 3,5×3×3 нм. Домен содержит
активный сайт – желобок размером в 2 nm, пересекающий весь домен.
Это высоко консервативный Zn2+-связывающий сайт HExxHxxGxxH
(гистидин-глутаминовая кислота-2 АК-гистидин-2 АК-глицин-2 АКгистидин), где три остатка гистидина связывают ион цинка, а х - может
быть любым аминокислотным остатком. Молекула ММР включает два
иона цинка: каталитический и структурный, последний, как и три иона
кальция, стабилизирует структуру молекулы. Топология активного
сайта у представителей семейства ММР отличается, что связано с
различной субстратной специфичностью. После цинк-связывающего
сайта располагается консервативная последовательность, содержащая 8
остатков метионина, которая выполняет стабилизирующую и
структурирующую роль вокруг сайта с ионом цинка [12].
4. Пролин-богатая шарнирная область (или линкерный пептид),
соединяющая каталитический домен с гемопексин - подобным доменом.
Шарнирную область образует различное число остатков аминокислот;
строго определенное строение не установлено. ММР-7, ММР-23, ММР26 не имеют линкерной последовательности.
5. Гемопексин-подобный домен (Hxp-hemopexin)представлен
примерно 200 аминокислотными остатками; имеет структурное
сходство с сывороточным белком гемопексином. Домен определяет
- 67 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
субстратную специфичность при белок-белковом взаимодействии. Он
раскручивает трехспиральную молекулу коллагена и ориентирует ее по
отношению к ферменту [26]. Гемопексиновый домен – место
взаимодействия с тканевыми ингибиторами металлопротеиназ (TIMP).
Гемопексин-подобный домен отсутствует у ММР-7, ММР-23, ММР-26.
Характеристика основных групп ММР
Коллагеназы способны расщеплять интактные коллагены I, II, III,
VII, X типов, другие растворимые протеины матрикса [25; 40; 42].
Современный перечень коллагеназ включает ММР-1, -8, -13, -18.
Коллагеназы гидролизуют интерстициальные коллагены костей, хрящей
по связи Gly-Leu (Ile) (глицин-лейцин/изолейцин), расположенной на
расстоянии 1/4 длины молекулы от С-конца молекулы коллагена,
образуя 3/4 и 1/4 фрагменты (гидролизуют всего 1 связь в молекулах
фибриллярных белков). Гемопексин-подобный С-терминальный домен
фермента важен при коллагенолизисе. Без него невозможно
расщепление
трехспиральной
структуры
коллагенов.
Он
дестабилизирует трехспиральную молекулу, раскручивая ее, и
оптимально ориентирует ее по отношению к ферменту [26]. Только
после этого возможно расщепление каждой α-спирали. Активные
коллагеназы отличаются от неактивных (про-формы) как структурно,
так
и
конформационно. Коллагеновый
желобок
образован
каталитическим и гемопексиновым доменами. Так, у про-ММР-1 желоб
узкий («закрытая» форма) и продомен практически блокирует место
связывания коллагена (молекула про-ММР1 складчатая и продомен
локализуется рядом с желобом). После активации ММР желоб
расширяется («открытая» форма) вследствие удаления продомена [15].
Желатиназы расщепляют следующие субстраты: коллаген IV, V,
VII, XI, эластин, ламинин, агрекан, фибронектины и желатин. К этой
группе относятся ММР-2 и ММР-9. Желатиназы гидролизуют
коллагены по тем же связям, что и коллагеназы, но в коллагене IV типа
гидролизуемая желатиназами связь расположена на расстоянии 3/4
длины молекулы от С-конца [11; 32]. Было определено, что эти
ферменты имеют три повторяющиеся последовательности по 58
аминокислотных остатка, которые составляют фибронектиновый домен,
отвечающий за связывание ферментов с фибронектином, желатинами,
коллагенами I и IV типов и ламинином. Эти области включены в
каталитический домен и располагаются сразу перед цинк-связывающим
мотивом и формируют отдельную складчатую единицу, которая не
нарушает структуру каталитического домена. Регуляция экспрессии
желатиназ происходит, прежде всего, на транскрипционном уровне, в
промоторном регионе гена, и зависит от влияния эндотелиальных
факторов роста и цитокинов.
Стромелизины обладают гораздо большей способностью к
расщеплению белков межклеточного матрикса, но не способны
- 68 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
расщеплять
трехспиральные
фибриллярные
коллагены.
Стромелизинами являются ММР-3, -10. Данные по клонированию ДНК
и аминокислотной последовательности позволили идентифицировать
как стромелизины ряд ранее исследованных ферментов: транзины,
протеогликоназу, активатор проколлагеназы [16].
Матрилизины (ММР-7, -26) в отличие от других ММР не
содержат линкерный и Нрх-домен, только пропептид и каталитический
домен [29]. Стромелизин-3, или ММР-11, – фермент, который
активируется внутриклеточно и, по этой причине, он исключен из
подсемейства стромелизинов. По современной классификации ММP-11
относится к матрилизинам.
Мембранные металлопротеиназы были обнаружены в 1994–
1996 гг., как ММP, обладающие уникальным свойством – они
локализовались на поверхности клетки и не секретировались в среду.
Ферменты получили название «ММP мембранного типа» (МТ-ММР).
Все 6 мембранных ММР: МТ-ММР-14, -15, -16, -17, -24, -25 имеют
фурин - расщепляющий сайт в про-пептиде в С-терминальной области.
МТ-ММР-14, -15, -16, -24 являются трансмембранными ММР, а МТММР-17,
-25
–
гликозилфосфатидилинозитол-заякоривающими
белками. МТ-ММР проявляют ферментативную активность, не
отщепляясь от клеток.
Все известные МТ-ММР и стромелизин-3 (ММР-11)
активируются внутри клетки с помощью фурина – сериновой
протеиназы аппарата Гольджи, гидролизующей специфическую
последовательность RX[R/K]R [33]. Все МТ-ММР, кроме ММР-17 (МТ4-ММР), активируют
проММР-2 [21]. В группу прочих
металлопротеиназ входят: ММР-12, -19, -20, -21, -23, -27, -28.
Регуляция активности ММР
Включает несколько уровней. Первоначально экспрессия ММР
регулируется на уровне транскрипции. В качестве индукторов
выступают цитокины и ростовые факторы такие как интерлейкины
(ИЛ-1, ИЛ-4, ИЛ-6), трансформирующие ростовые факторы (EGF, HGF,
TGFβ) или опухолевый некротический фактор альфа (TNFα) [39; 46].
Некоторые из этих регуляторных молекул могут быть протеолитически
активированы или инактивированы ММР (механизм обратной связи).
ММР экспрессируются в форме неактивных ферментов и в
незначительных количествах. На посттрансляционных уровнях ММР
активность ограничивается пропептидом. Он взаимодействует с цинком
каталитического домена, образуя координационную связь, и
предотвращает связывание молекулы воды с цинком, что необходимо
для катализа и расщепление субстрата, поддерживая фермент в
неактивной форме. Для активации ММР необходимо отсоединение
пропептида от каталитического домена. Эта диссоциация достигается
либо автокатализом, либо действием ферментов, таких как фурин,
- 69 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
плазмин или другой ММР.
Инактивация ММР обеспечивается тканевыми ингибиторами
(TIMP) связыванием с протеинами плазмы (таким как α-2макроглобулин), аутодеградацией и селективным эндоцитозом. Был
установлен
механизм
эндоцитоза
для
ММР-2,-9,-13
через
липопротеиновый рецептор низкой плотности (low dencsity lipoprotein
receptor- related protein, LRP) [44].
Функциональная активность ММР
Благодаря влияния на структуру ЭЦМ в физиологических
условиях MMP играют роль в процессах ремоделирования тканей:
морфогенезе, ангиогенезе, пролиферации, миграции и дифференцировке
клеток, апоптозе, сдерживании роста опухолей [25; 40]. Учитывая
способность ММР разрушать межклеточное вещество соединительной
ткани, экспериментальные и клинические исследования роли ММР при
патологических процессах были первоначально сфокусированы на
заболеваниях, связанных с деградацией соединительных тканей:
ревматоидный артрит, болезни пара- и периодонта, рак [17; 28; 30; 31].
В настоящее время изучение значения ММР и компонентов
системы ММР/ТIМР стали актуальным направлением в исследовании
патогенеза
заболеваний
сердечно-сосудистой,
дыхательной,
пищеварительной, мочеполовой и других систем [3; 5; 24; 45].
Роль ММР в патогенезе сердечно-сосудистых заболеваний
У больных сердечно-сосудистыми заболеваниями процессы
ремоделирования в сердце затрагивают весь морфологический субстрат:
клеточный и межклеточный. [4; 35]. Модификация экстрацеллюлярного
матрикса в миокарде приводит к увеличению жесткости миокарда и
изменению геометрии камер сердца. Следствием изменения жесткости
миокарда становится нарушение процессов наполнения и изгнания
крови из сердца, что ведет к диастолической и систолической
дисфункции. Изменения пространственной организации камер сердца
выражается в прогрессировании сердечной недостаточности [22; 34; 37].
Известно, что синтез и деградация межклеточного вещества находится
под контролем системы ММР/ТIМР. От соотношения ММР и ТIМР в
этой системе зависит характер перестройки экстрацеллюлярного
матрикса миокарда. В настоящее время значения сывороточных
концентраций ММР/ТIМР при различных сердечно-сосудистых
заболеваниях используются для прижизненной оценки изменения
содержания межклеточного вещества в миокарде.
Наибольшее число исследований реакции компонентов системы
ММР/TIMP при сердечно-сосудистых заболеваниях проведено в
отношении атеросклероза и его последствий. Было показано, что
особенности экспрессии ММР в сосудистой стенке и миокарде
реализуются в патогенезе атеросклеротического поражения сосудов,
дестабилизации
атеросклеротических
бляшек,
формировании
- 70 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
аневризмы аорты, рестеноза коронарных артерий после проведения
ангиопластики, стентирования, а также прогрессирования сердечной
недостаточности [1; 36; 45].
Результаты морфологического и биохимического исследований
участков
коронарных
артерий,
удаленных
при
операциях
аортокоронарного шунтирования у больных с коронарографически
подтвержденным коронарным атеросклерозом, со стабильной
стенокардией напряжения II-III функционального класса, проведенные
Ю.И. Рагино и соавт. [8], показали наличие изменений в системе ММРTIMP. Изменения зависели от стадии атеросклеротического процесса и
были ассоциированы с воспалительной реакцией в пораженных
артериях. Ассоциация проявлялась повышением концентрации
провоспалительных цитокинов в гомогенатах пораженных артерий. Так,
в стабильных атеросклеротических бляшках было выявлено повышение
уровней ИЛ-1 и ФНОα, а также увеличение концентрации ММР-3 при
снижении уровня TIMP-1. В то время как в нестабильных бляшках
воспалительно-эрозивного и липидного типа наблюдалось повышение
концентраций ИЛ-6 и ИЛ-8, моноцитарного хемотаксического белка, а
также ММР-7. В нестабильных бляшках дистрофически-некротического
типа было выявлено увеличение уровня ФНОα и снижение ТIMP-1.
Различий по уровням ММP-3 и -9 между тремя типами нестабильных
бляшек не было обнаружено.
При гипертонической болезни (ГБ) было показано, что
изменения в системе MMP/TIMP приводят к увеличению фиброза
стенки сосудов, в связи с тем, что скорость синтеза коллагена
превышает степень его деградации металлопротеиназами [14; 27]. Так, у
больных ГБ по сравнению со здоровыми людьми было обнаружено
повышение уровня TIMP-1 и снижение уровня MMP-1 и,
соответственно, индекса MMP-1/TIMP-1. У пациентов с ГБ и
гипертрофией левого желудочка (ГЛЖ) в отличие от больных ГБ без
ГЛЖ выявлялось еще более выраженное снижение уровней MMP-1,
комплекса MMP-1/TIMP-1 и повышение уровней TIMP-1. Был сделан
вывод, что у пациентов с ГБ процессы синтеза и утилизации коллагена
не сбалансированы. Повышенный синтез коллагена при этом ведет к
развитию фиброза сердца и сосудов, а индекс MMP-1/TIMP-1 можно
считать сывороточным маркером миокардиального и сосудистого
фиброза [27].
В связи с выявленным значением изменений ЭЦМ в патогенезе
ГБ в настоящее время активно исследуется влияние различных классов
антигипертензивных препаратов на процессы торможения и обратного
развития миокардиального фиброза. В частности, было установлено, что
статины и антагонисты кальция снижают содержание в крови ММР [41;
43]. Нитраты и ингибиторы ангиотензин-превращающего фермента
(иАПФ) повышают активность ММР и снижают уровни TIMP-1, что
- 71 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
сопровождается улучшением диастолической функции желудочков,
однако для достижения регресса поражений сердца требуется
длительный период терапии – более 3 месяцев [6; 19].
При острым коронарном синдроме изучение диагностического и
прогностического значения активности ММР-9 и её взаимосвязи с
универсальным ингибитором альфа-2-макроглобулином (А2-МГ)
выявило увеличение активности ММР-9 в сыворотке крови больных
инфарктом миокарда (ИМ) по сравнению с контрольной группой и
пациентами с нестабильной стенокардией [10]. В группе больных ИМ
установлена отрицательная корреляционная связь между уровнем
активности ММP-9 и содержанием А2-МГ, что свидетельствует об
усилении протеолитических процессов. Было сделано заключение, что
существенное снижение концентрации А2-МГ в сыворотке крови
больных ИМ способствует развитию локального воспаления в
атеросклеротической бляшке с последующим ее ослаблением,
дестабилизацией и разрывом. Подобный эффект (преобладание
протеолитической активности и усиление ремоделирования левого
желудочка), выявлен после экспериментального инфаркта миокарда у
мышей, дефицитных по TIMP-1 [18].
При клапанных пороках сердца изучение сывороточных уровней
ММР-9 и TIMP-1, а также соотношение ММР-9/TIMP-1 показало, что
они могут рассматриваться в качестве маркеров ремоделирования
миокарда, поскольку отражают тип и выраженность гипертрофии
миокарда [2]. Было установлено, что для пациентов с перегрузкой
объемом характерно повышение соотношения ММР-9/TIMP-1 за счет
ММР-9, тогда как у пациентов с перегрузкой давлением
преимущественно в сыворотке крови увеличен уровень TIMP-1. Также
была выявлена прямая связь между коэффициентом ММР-9/TIMP-1 и
индексом массы миокарда левого желудочка и обратная – с
сократительной способностью миокарда. У пациентов с изолированным
аортальным стенозом повышение содержания TIMP-1 ассоциировалось
со снижением глобальной сократительной способности левого
желудочка. Обнаружена зависимость концентрация ММР-9 и
соотношения ММР-9/TIMP-1 от этиологии порока сердца:
максимальные значения показателей выявлены у больных с
мезенхимальной дисплазией и склеродегенеративным кальцинозом
аортального клапана.
В миокарде человека идентифицировано шесть представителей
ферментов семейства ММР (ММР-1, -2, -3, -9, 13, 14) [38]. Однако,
исследования проводятся в основном в отношении ММР-1, -2, -9, но и
для них окончательно не установлена динамика в патогенезе сердечнососудистых заболеваний, поскольку уровень локальной экспрессии
конституциональной и индуцибельной форм этих энзимов, может
зависеть от этиологии, стадии процесса, влияния цитокинов, тканевых
- 72 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
ингибиторов, а также применяемых лекарственных средств. В связи с
этим, изучение реакции ферментов семейства металлопротеиназ
является перспективным для экспериментальных и клинических
исследований, как при физиологических, так и патологических
процессах.
Список литературы
1. Гайковая Л.Б., Кухарчик Г.А., Нестерова Н.Н., Вавилова Т.В., Бурбелло
А.Т., Шабров А.В. Современные лабораторные маркеры в определении
прогноза при остром коронарном синдроме и мониторинге терапии //
Вестник аритмологии. 2009. Т. 58. С. 52–59.
2. Гончарова Н.С., Моисеева О.М., Шляхто Е.В., Алешина Г.М. Матриксные
металлопротеиназы: значение в ремоделировании миокарда при
клапанных пороках сердца // Кардиология. 2007. № 12. С. 10–14.
3. Казачков Е.Л., Казимирова А.А. Роль матриксных металлопротеиназ и их
тканевого ингибитора в морфогенезе хронического Helicobacter pylori –
ассоциированного гастрита у детей // Архив патологии. 2009. № 4.
С. 43–45.
4. Капелько
В.И.
Ремоделирование
миокарда:
роль
матриксных
металлопротеиназ // Кардиология. 2001. Т. 41, № 6. С. 49–55.
5. Козловская Л.В., Бобкова И.Н., Ли О.А. Матриксные металлопротеиназы в
патогенезе острых и хронических заболеваний почек (обзор литературы) //
Нефрология и диализ. 2008. № 2. С. 105–111.
6. Мазур Н.А., Хежева Ф.М. Влияние гипотензивной терапии на
металлопротеиназную активность крови у больных артериальной
гипертонией // Кардиология. 2009. № 2. С. 27–31.
7. Омельяненко Н.П., Слуцкий Л.И. Соединительная ткань (гистофизиология
и биохимия). Т. I. М.: Известия, 2009. 380 с.
8. Рагино Ю.И., Чернявский А.М., Полонская Я.В. Изменения содержания
провоспалительных цитокинов и деструктивных металлопротеиназ в
процессе развития атеросклеротического очага до нестабильной бляшки //
Кардиология. 2009. № 6. С. 43–49.
9. Соловьева Н.И. Матриксные металлопротеиназы и их биологические
функции // Биоорганическая химия. 1998. № 24. С. 217–226.
10. Турна А.А. Диагностическое значение активности матриксной
металлопротеиназы 9 (желатиназы В) при остром коронарном синдроме //
Артериальная гипертензия. 2010. № 6. С. 41–45.
11. Aimes R.T., Quigley J.P. Matrix metalloproteinase-2 is an interstitial
collagenase. Inhibitor-free enzyme catalyzes the cleavage of collagen fibrils and
soluble native type I collagen generating the specific 3/4- and 1/4-length
fragments // J. Biol Chem. 1995. Vol . 270. P. 5872–5876.
12. Bode W., Gomis-Rüth F.X., Stocker W. Astacins, serralysins, snake venom and
matrix metalloproteinases exhibit identical zinc-binding environments
(HEXXHXXGXXH and Met-turn) and topologies and should be grouped into a
common family, the ‘metzincins // FEBS Lett. 1993. Vol .331. P. 134–140.
13. Bornstein P., Sage E.H. Matricellular proteins: extracellular modulators of cell
- 73 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
function // Curr. Opin. Cell. Biol. 2002. Vol.14, Iss.5. P. 608–616.
14. Brilla С.С., Moderer S., Salge U., Heidmann H.H. Collagenolytic activity in left
ventricular endomyocardial biopsies of patients with hypertensive heart disease
or hypertrophic cardiomyopathy // Circulation. 1994. Vol. 90. P. 261–264.
15. Chung L., Dinakarpandian D., Yoshida N., Lauer-Fields J.L., Fields G.B.,
Visse R. Collagenase unwinds triple-helical collagen prior to peptide bond
hydrolysis // EMBO J. 2004. Vol. 23. P. 3020–3030.
16. Coussens L.M., Werb Z. Matrix metalloproteinases and the development of
cancer // Chem. Biol. 1996. Vol. 3, Iss.11. P. 895–904.
17. Coussens L, Fingleton B, Matrisian L. Matrix metalloproteinase inhibitors and
cancer: Trials and tribulations // Science. 2002. Vol. 295. P. 2387–2392.
18. Creemers E.E., Davis J.N., Parkhurst A.M., Leenders P., Dowdy K.B.
Deficiency of TIMP-1 exacerbates LV remodeling after myocardial infarction in
mice // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2003. Vol. 284. P. 364–371.
19. Death A.K., Nakhla S., VcGrath K.S. Nitroglycerin upregulates matrix
metalloproteinase expression human macropages // J. Am. Coll. Cardiol. 2002.
Vol. 39. P. 1943–1950.
20. Gross J., Lapiere C. Collagenolytic activity in amphibian tissues: a tissue
culture assay // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1962. Vol. 48. P. 1014–1022.
21. English W.R., Puente X.S., Freije J.M.P., Knäuper V., Amour A. Merryweather
A et al. Membrane type 4 matrix metalloproteinase (MMP17) has tumor
necrosis factor-alpha convertase activity but does not activate pro-MMP2 //
J. Biol. Chem. 2000. Vol. 275. P. 14046–14055.
22. Fedak P.W., Verma S., Weisel R.D., Li R.K. Cardiac remodeling and failure
from molecules to man (Part II) // Cardiovasc. Pathol. 2005. Vol. 14, № 2.
P. 49–60.
23. Flannery C.R. MMPs and ADAMTSs: functional studies // Front. Biosci. 2006.
Vol. 11. P. 544–569.
24. Gueders M.M., Foidart J.M., Noel A., Cataldo D.D. Matrix metalloproteinases
(MMPs) and tissue inhibitors of MMPs in the respiratory tract: potential
implications in asthma and other lung diseases // Eur. J. Pharmacol. 2006.
Vol. 533, № 1–3. P. 133-144.
25. Hideaki H., Visse R., Murphy G. Structure and function of matrix
metalloproteinases and TIMPs // Cardiovascular Research. 2006. Vol. 69, Iss.3.
P. 562–573.
26. Lauer-Fields J.I., Juska D., Fields G.B. Matrix metalloproteinases and collagen
metabolism // Biopolimers. 2002. Vol. 66, № 1. P. 19–32.
27. Laviades C., Varo N., Fernandez J. Abnormalities of the extracellular
degradation of collagen type 1 in essential hypertension // Circulation. 1998.
Vol. 98. P. 535–540.
28. Makela M., Salo T., Uitto V.-J., Larjava H. Matrix Metalloproteinases (MMP-2
and MMP-9) of the Oral Cavity: Cellular Origin and Relationship to Periodontal
Status // JDR. 1994. Vol. 73, № 8. Р. 1397–1406.
29. Nagase H. Zinc Metalloproteinases in health and disease. London: Taylor and
Francis Ltd, 1996. P. 153–158.
30. Opdenakker G., Van Damme J. Cytokines and proteases in invasive processes:
molecular similarities between inflammation and cancer // Cytokine. 1992.
Vol. 4. P. 251–258.
- 74 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
31. Overall C.M., Lopez-Otin C. Strategies for MMP inhibition in cancer:
innovations for the post-trial era // Nature Reviews: Cancer. 2002. Vol. 2.
P. 657–672.
32. Patterson M.L., Atkinson S.J., Knäuper V., Murphy G. Specific collagenolysis
by gelatinase A, MMP-2, is determined by the hemopexin domain and not the
fibronectin-like domain // FEBS Lett. 2001. Vol. 503. P. 158–162.
33. Pei D., Weiss S.J. Furin-dependent intracellular activation of the human
stromelysin-3 zymogen // Nature. 1995. Vol. 375. P. 244–247.
34. Rouet-Benzineb P., Buhler J.M., Dreyfus P., Delcourt A., Dorent R. Altered
balance between matrix gelatinases (MMP-2 and MMP-9) and their tissue
inhibitors in human dilated cardiomyopathy: potential role of MMP-9 in
myosin-heavy chain degradation // Eur. J. Heart Fail. 1999. Vol. 1. P. 337–352.
35. Shirwany A., Weber K.T. Extracellular Matrix Remodeling in Hypertensive
Heart Disease // J. Am. Coll. Cardiol. 2006. Vol. 48, № 1. P. 97–98.
36. Silence J., Collen D., Lijnen H.R. Reduced atherosclerotic plaque but enhanced
aneurysm formation in mice with inactivation of the tissue inhibitor of
metalloproteinase-1 (TIMP-1) gene // Circ. Res. 2002. Vol. 90. P. 897–903.
37. Spinale F.G., Coker M.L., Krombach S.R., Mukherjee R., Hallak H. Matrix
metalloproteinase inhibition during the development of congestive heart failure:
effects on left ventricular dimensions and function // Circ. Res. 1999. Vol. 85.
P. 364–376.
38. Spinale F.G. Matrix metalloproteinases: regulation and dysregulation in the
failing heart // Circulation Research. 2002. Vol. 90. P. 520–529.
39. Sternlicht MD, Werb Z. How matrix metalloproteinases regulate cell behavior //
Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2001. Vol. 17. P. 463–516.
40. Visse R., Nagase H. Matrix metalloproteinases and tissue inhibitors of
metalloproteinases: structure, function, and biochemistry // Circ. Res. 2003.
Vol. 92. P. 827–839.
41. Wada Y., Kato S., Okamoto V. Diltiazem a calcium antagonist inhibits matrix
metalloproteinase-1 (tissue collagenase) production and collagenolytic activity
in human vascular smooth muscle cells // Int. Mol. Med. 2001. Vol. 8.
P. 561–566.
42. Woessner J.F., Nagase H. Matrix metalloproteinases and TIMPs: protein
profile. N Y: Oxford Univ. Press, 2000. P. 109–125.
43. Wong H., Lumma W.C., Smith A.M. Statins suppress THP-1 cell migration and
secretion of matrix metalloproteinase-9 by inhibiting gelatination // J. Leukoc.
Biol. 2001. Vol. 69. P. 959–962.
44. Yang Z, Strickland D.K, Bornstein P. Extracellular MMP-2 levels are regulated
by the low-density lipoprotein-related scavenger receptor and thrombospondin 2
// J. Biol. Chem. 2001. Vol. 276. P. 8403–8408.
45. Ye S. Influence of matrix metalloproteinase genotype on cardiovascular disease
susceptibility and outcome // Cardiovascular Research. 2006. Vol. 69.
P. 636–645.
46. Zucker S., Pei D., Cao J., Lopez-Otin C. Membrane type-matrix
metalloproteinases (MT-MMP) // Curr. Top. Dev. Biol. 2003. Vol. 54. P. 1–74.
- 75 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 64–76.
MATRIX METALLOPROTEINASES
AND THEIR ROLE IN PATHOGENESIS
OF CARDIO-VASCULAR DISEASES
M.N. Kalinkin, V.A. Solovjov, T.V. Shinkarenko,
E.N. Egorova, E.S. Masur
Tver State Medical Academy
This review introduces matrix metalloproteinases (MMP) that are belonged to
the zinc metalloprotease family. The main function of these multi-domain
proteins has been considered to be the degradation and removal of
extracellular matrix (ECM) molecules from the supporting tissues. The paper
gives a modern classification of MMP, their structure and some description of
the members of the MMP family. The article shows quantitative changes of
MMP and their endogenous inhibitors (TIMP) in response to varies cardiovascular diseases.
Keywords: matrix metalloproteinases (MMP), structure, function, members of
the MMP family cardio-vascular diseases.
Об авторах:
КАЛИНКИН Михаил Николаевич – доктор медицинских наук,
профессор кафедры патологической физиологии с курсом общей
патологии, ректор, ГОУ ВПО «Тверская ГМА Росздрава», e-mail:
mnkalinkin@yahoo.com
СОЛОВЬЕВ Вячеслав Аркадьевич – доктор медицинских наук,
профессор, заведующий кафедрой гистологии и эмбриологии, ГОУ
ВПО «Тверская ГМА Росздрава», e-mail: m000293@tversu.ru
ШИНКАРЕНКО
Татьяна
Владимировна
–
кандидат
биологических наук, доцент гистологии и эмбриологии, ГОУ ВПО
«Тверская ГМА Росздрава», e-mail: shinkarenkotatjana@yandex.ru
ЕГОРОВА Елена Николаевна – кандидат медицинских наук,
доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, ГОУ
ВПО «Тверская ГМА Росздрава», e-mail: neegor@mail.ru
МАЗУР Евгений Станиславович – доктор медицинских наук,
профессор, заведующий кафедрой госпитальной терапии и
профессиональных заболеваний, ГОУ ВПО «Тверская ГМА Росздрава»,
e-mail: esmazur@mail.ru
- 76 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВестникТвГУ.
ТвГУ.Серия
Серия″Биология
″Биологияи иэкология″.
экология″.2011.
2011.Выпуск
Выпуск22,
22,№№12.
12.С.С.77–86.
77–86.
Вестник
УДК 612.017:612.63:577.17
ОСОБЕННОСТИ СТЕРОИДОГЕНЕЗА
В КОРЕ НАДПОЧЕЧНИКОВ
ПРИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ТЕЧЕНИИ БЕРЕМЕННОСТИ
И ДИАГНОСТИРУЕМОЙ ГИПЕРАНДРОГЕНИИ
К.Ю. Толстых, А.Н. Панкрушина
Тверской государственный университет
В период гестации в женском организме активизируется синтез
эстриола, что приводит к повышению содержания в крови ряда
промежуточных
метаболитов
стероидогенеза
и
развитию
гиперандрогении. В некоторых случаях подобное состояние трактуется
как следствие врожденной дисфункции коры надпочечников, которую
пытаются
корректировать
применением
глюкокортикоидных
препаратов. Как правило, проявляющаяся при беременности
гиперандрогения является физиологическим следствием гестации и не
требует медикаментозного лечения.
Ключевые слова: беременность; стероидогенез; гиперандрогения.
Введение. Эндокринные нарушения наблюдаются у 68,5%
женщин с неразвивающейся беременностью [4]. С нарушением
секреции и метаболизма мужских половых гормонов связаны более
половины случаев (до 70%) аномалий менструального цикла, 60–74%
эндокринного бесплодия [3] и 21–32% случаев невынашивания
беременности [9]. При выраженных эндокринных нарушениях
наблюдается бесплодие, тогда как для невынашивания беременности
характерны более стертые формы гормональных нарушений. Наиболее
распространенной причиной эндокринных нарушений беременности
считают гиперандрогению – патологическое состояние, которое
обусловлено повышенным уровнем андрогенов в крови [8].
Существенную роль в гормональной регуляции беременности
играет кора надпочечников, синтезирующая гормоны стероидной
природы. В период гестации кора надпочечников активно участвует в
синтезе эстриола [10]. Согласно некоторым данным, конечными
продуктами секреторной деятельности коры надпочечников являются
тестостерон и эстрадиол [13]. Однако иные источники указывают, что
ее синтетическая функция ограничивается образованием т. н. слабых
андрогенов: дегидроэпиандростерона, андростендиона и проч. [5], тогда
как конечные этапы синтеза протекают в яичниках или
экстрагландулярно. Другим продуктом стероидогенеза является
альдостерон – основной минералокортикоидный гормон коры
надпочечников, одной из функций которого является участие в
регуляции минерального обмена, опосредованное через увеличение
- 77 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 77–86.
реабсорбции натрия и хлора из просвета канальцев почек и
одновременное усиление секреции в них ионов калия [16].
Среди
нарушений
функциональной
активности
коры
надпочечников, приводящих к развитию угрозы прерывания
беременности, можно выделить врожденную дисфункцию коры
надпочечников (ВДКН) – аутосомно-рецессивное заболевание
вызванное недостаточностью одного из ферментов стероидогенеза.
Частота синдрома составляет от 1:15000 до 1:67000 [1] в зависимости от
этнической принадлежности. Образующийся ферментативный блок
приводит к избыточному накоплению ряда промежуточных соединений,
к которым относятся 17-гидроксипрогестерон (17-ОН-Про) и
дегидроэпиандростерон (ДГЭА). В настоящее время 17-ОН-Про и
сульфатированная форма ДГЭА (ДГЭА-С) активно используются в
качестве маркеров гиперандрогенного состояния (ГАГ) в период
гестации. В то же время следствием частичной блокировки
стероидогенеза
является
сниженное
образование
11дезоксикортикостерона, альдостерона и других гормонов, обладающих
минералокортикоидной активностью. Это может привести к развитию
артериальной гипертензии [12] и нарушениям водно-солевого баланса
[20].
Однако необходимо учесть, что при физиологическом течении
беременности наблюдается стимуляция образования эстриола, который
принимает непосредственное участие в регуляции созревания плода,
провоцируя рост миометрия, способствуя улучшению кровоснабжения
плода и обмена веществ между ним и организмом матери [11].
Усиленный стероидогенез ведет к повышению содержания ряда
предшественников эстриола в крови матери, в т. ч. 17-ОН-Про и ДГЭА.
Поскольку в настоящее время нет окончательно утвержденных
нормативов их содержания в период гестации, наблюдается частая
гипердиагностика ГАГ, основанная только на интерпретации данных
показателей.
Таким
образом,
гиперандрогенное
состояние
является
физиологичным в период беременности и не во всех случаях требует
медикаментозного вмешательства. В настоящее время в случае
диагностики
ГАГ
назначают
супрессивную
терапию
глюкокортикоидными (ГК) препаратами, в частности, дексаметазоном и
метипредом, подавляющими функцию коры надпочечников. Однако
необоснованное применение этих препаратов в период беременности
несет угрозу здоровью матери [18], плода in utero [2; 15], а также
нормальному функционированию ряда органов по мере взросления
ребенка [14]. Зарубежные авторы отмечают, что семь из восьми случаев
применения дексаметазона в период гестации не обоснованы [19]. В
связи с этим можно предположить, что повышенное содержание
андрогенов в крови женщины, вынашивающей плод, является
- 78 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 77–86.
физиологическим следствием беременности и в большинстве случаев не
дает оснований для постановки диагноза гиперандрогении и
применения супрессивной медикаментозной терапии.
Цель исследования – определить особенности биохимических
путей стероидогенеза коры надпочечников в период гестации при ГАГ и
физиологическом течении беременности, что необходимо для
дифференциальной диагностики гиперандрогенных состояний и
обоснования применения глюкокортикоидной терапии. Задачи: изучить
содержание в сыворотке крови беременных при гиперандрогении и
физиологическом течении гормонов стероидного обмена (17-ОН-Про,
ДГЭА-С) и показателей минерального обмена (K+, Na+).
Материал и методика. Исследование проводили на базе
клинико-диагностической лаборатории медицинского центра ООО
«Вера» и женской консультации МУЗ «Родильный дом № 5» г. Твери. В
течение двух лет было обследовано 88 вынашивающих плод женщин в
возрасте от 19 до 45 лет. В основную группу вошли 45 обследуемых, в
анамнезе которых была отмечена ГАГ без указания этиологии. Группу
сравнения составили 6 женщин с отмеченной в анамнезе
неклассической формой ВДКН (НК-ВДКН). Контрольную группу
составили 37 женщин без нарушений репродуктивной функции, с
благоприятным течением беременности (табл. 1).
Таблица 1
Средний возраст и средний срок гестации обследуемых
Группа
Средний возраст, лет
Основная
29,2±6,7
Сравнения
32,5±7,3
Контрольная
27,4±4,5
Триместр
I
II
III
I
II
III
I
II
III
Средний срок гестации, нед.
7,6±3,2
16,8±4,3
28,8±4,5
7,5±4,9
17,3±4,5
29,1±6,4
8,1±3,9
15,1±4,7
27,1±5,0
Всем беременным, входящим в основную группу и группу
сравнения, были прописаны глюкокортикоидные препараты. В качестве
основного использовали дексаметазон, реже метипред; дозы
подбирались индивидуально под контролем таких гормональных
показателей, как уровни ДГЭА-С в сыворотке крови и 17-кетостероидов
в суточной моче. В контрольную группу были отобраны женщины,
также получающие ГК-препараты в целях профилактики развития
гестационной гиперандрогении.
Гормональные исследования проводили на высокоскоростном
автоматическом анализаторе третьего поколения «Alisei Q.S.» (Radim,
- 79 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 77–86.
Италия) методом твердофазного иммуноферментного анализа. Уровень
ДГЭА-С определяли с использованием наборов реагентов «Алкор-Био»
(Россия). Уровень 17-ОН-Про определяли с помощью наборов
реагентов «DRG Diagnostics» (Германия). Концентрацию Na+ и K+ в
крови определяли методом прямой потенциометрии на анализаторе
электролитов закрытого типа E-lyte 5 (High Technology Inc., США).
Материал – сыворотка крови; пробы забирали в вакуумные пробирки с
активатором свертывания. Временной интервал между взятием пробы и
проведением анализа составлял 1–3 часа. Референтные значения
рассматриваемых показателей, принятые в лаборатории, на базе
которой проводились исследования, представлены в табл. 2.
Таблица 2
Референтные значения исследуемых показателей
Показатели
ДГЭА-С, мкг/мл
17-ОН-Про, нг/мл
Na+, ммоль/л
K+, ммоль/л
Концентрация в сыворотке крови
I триместр
II триместр
III триместр
1,14–4,61
0,63–2,58
0,33–1,33
1,17–5,62
1,17–6,60
1,24–11,00
136,0–145,0
3,50–5,10
Концентрацию показателей в сыворотке крови определяли у всех
обследуемых на протяжении трех триместров: 2–12 недель (I триместр),
13–24 недели (II триместр), 25–36 недель (III триместр).
Статистическую обработку материала проводили с применением пакета
программ статистического анализа Microsoft Excel. При расчете
среднего значения разброс данных оценивали с помощью показателя
стандартного отклонения. Достоверность различий оценивали с
помощью критерия Стьюдента, уровень значимости 5%.
Результаты и обсуждение. В соответствии с первой задачей
провели анализ содержания ДГЭА-С в сыворотке крови беременных
женщин. Полученные данные представлены на рис. 1. При анализе
содержания ДГЭА-С в сыворотке крови беременных женщин выявили
достоверное (p<0,05) снижение его концентрации с течением
беременности [7; 17] (рис. 1). Предположительно, это связано с
повышением
в
крови
матери
концентрации
эстриола,
предшественником которого является ДГЭА. Эстриол активно
синтезируется фетоплацентарным комплексом и адреналовой системой
плода. С увеличением срока беременности и постепенным ростом
плода, процесс синтеза интенсифицируется. Это, в свою очередь,
приводит к более быстрому истощению в крови матери пула ДГЭА –
основного предшественника эстриола.
При изучении содержания ДГЭА-С в крови обследуемых
основной и контрольной групп обнаружили, что содержание гормона в
обеих группах не превышало верхнего предела референтных значений
- 80 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 77–86.
(p<0,05) на протяжении всех трех триместров. Анализируя полученные
данные, выявили отсутствие достоверных различий в содержании
гормона при физиологической беременности и при отмеченной в
анамнезе ГАГ. Рост концентрации гормона, ожидаемый в группе
страдающих гиперандрогенией женщин, оказался характерным и для
обследуемых с благоприятным течением беременности. Причиной
данного явления, вероятно, является повышенная физиологическая
потребность в предшественниках эстрогенов в период гестации, одним
из которых и является ДГЭА-С. Таким образом, рост концентрации
данного гормона является необходимым условием нормального течения
беременности.
8,0
мкг /мл
7,0
6,0
5,0
4,0
3,0
2,0
1,0
0,0
триме с тр
I
II
III
Р и с . 1 . Содержание ДГЭА-С в сыворотке крови обследуемых:
белые столбцы – основная, косая штриховка – контрольная группы,
горизонтальная штриховка – группа сравнения, пунктир – рефернтный интервал
Следует отметить, что в группе сравнения отмечено
значительное превышение уровня ДГЭА-С по сравнению с
обследуемыми контрольной группы в I и II триместрах (p<0,05). Однако
в III триместре содержание ДГЭА-С в сыворотке крови обследуемых из
группы сравнения не превышает верхней границы референтного
интервала. Нормализация ДГЭА-С к III триместру является следствием
медикаментозного вмешательства (дексаметазон, дозы подбирались
индвидуально под контролем уровней ДГЭА-С в крови и 17кетостероидов в моче), что подтверждает обоснованность назначения
супрессивной ГК-терапии в данном случае.
Также проанализировали содержание 17-ОН-Про в крови
беременных на протяжении всего срока гестации. Результаты
представлены на рис. 2.
- 81 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 77–86.
16,0
нг /мл
14,0
12,0
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
I
II
III
триме с тр
Р и с . 2 . Содержание 17-ОН-Про в сыворотке крови обследуемых:
белые столбцы – основная, косая штриховка – контрольная группы,
горизонтальная штриховка – группа сравнения, пунктир – рефернтный интервал
При анализе содержания 17-ОН-Про выявлено достоверное
повышение его концентрации (p<0,05) в сыворотке крови матери на
протяжении
всего
срока
беременности.
Это
обусловлено
физиологическим увеличением продукции стероидов во второй
половине беременности и, соответственно, увеличением в крови
концентрации предшественников эстрогенов.
Содержание 17-ОН-Про в сыворотке крови обследуемых
основной и контрольной групп не превышало верхней границы
референтного интервала. Некоторые авторы [6] отмечают, что при
физиологической беременности уровень 17-ОН-Про не превышает 4,62
нг/мл в течение II и III триместров беременности. Полученные нами
данные указывают, что при протекающей без осложнений беременности
уровень 17-ОН-Про может повышаться до 3,99 нг/мл (I триместр), 4,89
нг/мл (II триместр) и 6,44 нг/мл (III триместр). В основной группе
значения составили 4,21 нг/мл, 5,26 нг/мл, 7,35 нг/мл соответственно.
Таким образом, повышение концентрации 17-ОН-Про характерно как
для беременных с отмеченной гиперандрогений, так и для женщин с
благоприятным течением беременности. Это требует более точной
диагностики гиперандрогенных состояний, т.к. неадекватная оценка
результатов данного лабораторного теста также может привести к
гипердиагностике ГАГ.
Необходимо отметить значительное превышение концентрации
17-ОН-Про в крови обследуемых, страдающих НК-ВДКН,
по
сравнению с основной и контрольной группами (p<0,05). Данное
превышение наблюдали на протяжении всех трех триместров.
- 82 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 77–86.
Полученные значения выходят за верхние границы референтного
интервала, что может являться следствием ферментативного блока
стероидогенеза при развитии ВДКН. Полученные данные позволяют
рассматривать 17-ОН-Про как патогенетический маркер врожденной
дисфункции коры надпочечников. Однако его использование без
привлечения дополнительных показателей стероидогенеза не дает
возможность проводить дифференциальную диагностику ГАГ и
определять дефицитный фермент стероидогенеза.
В соответствии со второй задачей исследования был изучен
минеральный обмен в основной, контрольной группах и группе
сравнения (рис. 3, 4).
150,0
ммоль/л
145,0
140,0
135,0
130,0
125,0
I
II
III
триме с тр
Р и с . 3 . Концентрация Na+ в сыворотке крови обследуемых:
белые столбцы – основная, косая штриховка – контрольная группы,
горизонтальная штриховка – группа сравнения, пунктир – рефернтный интервал
С течением беременности у обследуемых трех групп наблюдали
тенденцию к повышению содержания натрия и калия в сыворотке
крови, что может быть следствием задержки в организме солей,
физиологичной для гестационного состояния. Вероятно, это вызвано
падением уровня осмолярности в результате увеличения объема
циркулирующей крови, которое приводит в итоге к снижению
минутной экскреции и клиренса электролитов как осмотически
активных веществ.
На основании полученных данных можно сделать вывод, что
возможные изменения образования альдостерона, которые вызваны
наличием ферментативного блока у обследуемых, страдающих НКВДКН,
не
приводят
к
развитию
минералокортикоидной
недостаточности. Вероятно, это обусловлено тем, что физиологическая
потребность организма в альдостероне не так высока по сравнению с
- 83 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 77–86.
кортизолом: незначительное снижение уровня кортизола в крови при
ВДКН вызывает усиление синтеза адренокортикотропного гормона, что
в итоге приводит к компенсаторной стимуляции коры надпочечников и
интенсификации стероидогенеза. Следовательно, отклонения в
содержании минералокортикоидов, вызванные ферментативным блоком
у больных НК-ВДКН, не приводят к нарушениям водно-солевого
обмена, что не совпадает с литературными данными [20].
7,0
ммоль/л
6,0
5,0
4,0
3,0
2,0
1,0
0,0
триме с тр
I
II
III
Р и с . 4 . Концентрация K+ в сыворотке крови обследуемых:
белые столбцы – основная, косая штриховка – контрольная группы,
горизонтальная штриховка – группа сравнения, пунктир – рефернтный интервал
Заключение. Отсутствие существенных различий в содержании
ДГЭА-С и 17-ОН-Про в крови обследуемых основной и контрольной
групп позволяет предположить физиологическое происхождение
гиперандрогении при беременности. Однако в настоящее время
референтные значения, которыми мы руководствовались при
проведении исследования, применяются не во всех лабораториях и
клиниках, что приводит к гипердиагностике ГАГ. Это требует более
широкого распространения данных нормативов, учитывающих период
беременности и позволяющих адекватно оценивать активность
адреналового стероидогенеза в период гестации.
Отмеченная в группе сравнения повышенная концентрация
маркеров вероятно связана с образующимся в результате генетического
дефекта ферментативным блоком стероидогенеза, который приводит к
избыточному накоплению андрогенов. Изменения гормонального
профиля в этом случае представляют действительную угрозу
вынашиванию плода и требует проведения супрессивной ГК-терапии.
Показатели минерального обмена с течением беременности
- 84 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 77–86.
обнаружили схожую тенденцию изменений внутри основной,
контрольной групп и группы сравнения на протяжении всего срока
беременности. В связи с этим не представляется целесообразным их
использование в диагностических целях при ГАГ. Данная патология
требует применения других маркеров стероидогенеза, позволяющих
провести
дифференциальную
диагностику
гиперандрогенных
состояний.
Список литературы
1. Балаболкин М.И. Эндокринология. М.: Универсум паблишинг, 1998. 311 с.
2. Башмакова Н. В., Дерябина Е. Г. Неклассическая врожденная дисфункция
коры надпочечников в практике акушера-гинеколога // Рос. вестн.
акушера-гинеколога. 2005. № 3. С. 115–119.
3. Качалина Т.С. Гиперандрогения и невынашивание беременности // Рос.
вестн. акушера-гинеколога. 2004. № 4. С. 115–117.
4. Кулаженко В.П. Аномалия развития абортусов. Тератология человека / под
ред. Г.И. Лазюка. М.: Медицина, 1991. 92 с.
5. Кэттайл В.М., Арки Р.А. Патофизиология эндокринной системы. СПб.:
БИНОМ, 2001. 336 с.
6. Ощепкова О.М., Семинский И.Ж. Профилактика наследственной
патологии: пренатальная диагностика // Сибирский медицинский журнал.
2009. № 3. С. 5–10.
7. Панкрушина
А.Н.,
Толстых
К.Ю.
Биохимические
показатели
гормонального статуса женского организма в разные сроки беременности
// Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 13, № 14.
С. 72–79.
8. Раисова А.Т. Невынашивание беременности у женщин с гиперандрогенией
// Акушерство и гинекология. 1991. № 6. С. 28–31.
9. Сидельникова В.М. Привычная потеря беременности. М.: Триада-Х, 2002.
305 с.
10. Сидельникова В.М. Эндокринология беременности в норме и при
патологии. 2-е изд. М.: Медицина, 2009. 353 с.
11. Тришкин А.Г., Артымук Н.В., Николаева Л.Б., Тимощук Г.И. Концентрация
эстриола у первобеременных первородящих женщин, осложненных
аномалиями родовой деятельности // Успехи современного естествознания.
2004. № 12. С. 78–79.
12. Чагай Н.Б., Фадеев В.В. Сложности дифференциальной диагностики и
терапии неклассической формы врожденной дисфункции коры
надпочечников у пациенток репродуктивного возраста // Проблемы
репродукции. 2009. № 3. С.93–98.
13. Эндокринология / под. ред. Н. Лавина. М.: Практика, 1999. 1128 с.
14. Celsi G., Kistner A. Prenatal dexamethasone causes oligonephronia, sodium
retention, and higher blood pressure in the offspring // Pediatric Research. 1998.
Vol. 44. P. 317–322.
15. Dawes G.S., Serra V., Moulden M., Redman C.W.G. Dexamethasone and fetal
- 85 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 77–86.
16.
17.
18.
19.
20.
heart rate variation // An. Intern. J. Obstetr. Gynaecol. 1994. Vol. 101.
P. 675–679.
Greenspan, F.S., Gardner, D.G. Basic and clinical endocrinology, 7th ed. San
Francisco: Lange Medical Books, 2004. 1100 p.
Nasrallah M.P., Arafah B.M. The value of dehydroepiandrosterone sulfate
measurements in the assessment of adrenal function // J. Clin. Endocrinol.
Metab. 2003. Vol. 88. P. 5293–5298.
Pang S., Clark A.T., Freeman L.C., Dolan L.M., Immken L., Mueller O.T., Stiff
D., Shulman D.I. Maternal side effects of prenatal dexamethasone therapy for
fetal congenital adrenal hyperplasia // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1992. Vol. 75.
P. 249–253.
Ritzen E.M. Prenatal dexamethasone treatment of fetuses at risk for congenital
adrenal hyperplasia: benefits and concerns // Seminars in Neonatology. 2001.
Vol. 6. P. 35–362.
White C.P., Speiser P.W. Congenital adrenal hyperplasia due to 21-hydroxylase
deficiency // Endocr. Rev. 2000. Vol. 21. P. 245–291.
PECULIAR PROPERTIES OF ADRENAL CORTEX
STEROIDOGENESIS IN NORMAL PREGNANCY
AND HYPERANDROGENISM
C.Yu. Tolstykh, A.N. Pankrushina
Tver State University, Tver
Synthesis of estriol becomes more intense during pregnancy. It increases
blood level of steroidogenesis intermediates and, therefore, leads to
hyperandrogenism. In some cases this state is interpreted as consequence of
congenital adrenal hyperplasia, while it is caused by physiological pregnancy.
Hence medical therapy by glucocorticoid suppressants is unnecessary in a
number of cases.
Keywords: pregnancy, hyperandrogenism, steroidogenesis.
Об авторах:
ТОЛСТЫХ Константин Юрьевич – аспирант кафедры
биомедицины, ГОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
e-mail: corvus_ct86@mail.ru
ПАНКРУШИНА Алла Николаевна – доктор биологических наук,
профессор
кафедры
биомедицины,
ГОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», e-mail: alla.pankrushina@mail.ru
- 86 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник
ТвГУ.
Серия
″Биология
и экология″.
2011.
Выпуск
22,
12.
87–97.
Вестник
ТвГУ.
Серия
″Биология
и экология″.
2011.
Выпуск
22,
№№
12.
С.С.
87–97.
БОТАНИКА
УДК 581.4+502.7 (470.313)
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ОНТОГЕНЕЗ
LATHYRUS NIGER В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ ОХРАНЫ
Н.С. Владыкина, М.В. Казакова
Рязанский государственный университет им. С.А. Есенина
На примере Lathyrus niger (L.) Bernh. описан подход, используемый
авторами при изучении редких видов сосудистых растений, занесенных
в региональные Красные книги. При анализе охраняемых видов
выявляют хорологические, эколого-фитоценотические и популяционноонтогенетические особенности в естественных местообитаниях и в
условиях культуры. Выяснен диапазон жизненных форм L. niger,
прослежены особенности прохождения стадий онтогенеза на восточной
окраине города Рязани и в условиях Биостанции РГУ, уточнены
диагнозы возрастных состояний, определены параметры экологической
валентности вида. Узкая экологическая амплитуда по отношению к
увлажнению почвы определяется спецификой возобновления вида.
Ограничения по солевому режиму почвы и уровню освещенности
связаны с низкой конкурентоспособностью растений прегенеративного
периода. Светолюбивость L. niger обусловлена довольно поздними
сроками цветения. Характерна патиентная жизненная стратегия.
Ключевые слова: Lathyrus niger, региональные Красные книги, Рязанская
область,
биоморфология,
онтогенез,
жизненная
стратегия,
экологическая валентность.
Около 25–30% видов сосудистых растений природной флоры в
разных областях Средней России относятся к числу редких или
уязвимых, в том числе и в Рязанской обл. [9]. Столь высокий процент
редких и уязвимых видов служит основанием для более глубокого
анализа этого явления, поскольку на основании составленных списков в
регионах разрабатываются программы по охране видов, принимаются
административные решения, ведется широкая эколого-просветительская
деятельность. До сих пор создание списков редких и охраняемых видов
растений относилось к задачам, решаемым в основном флористами.
Сведения о присутствии видов, локальности или исключительной
редкости их распространения и малочисленности находок во время
полевых наблюдений лежат в основе сделанных выводов относительно
уязвимости и необходимости принятия мер охраны, а также в основе
различных документов, принимаемых на уровне региональной
администрации. Обоснованность выводов, как по спискам видов, так и
по их характеристикам, повышает комплексный анализ. Актуальна
разработка методики оценки статуса вида в определенной части ареала.
Редкие во флоре Рязанской обл. виды сосудистых растений
- 87 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
обладают эколого-биологическими особенностями, которые определяют
их стенотопность. С этой точки зрения нами проанализированы виды
Красной книги Рязанской обл. [15]. Многие из них взяты под охрану и в
других, в том числе сопредельных регионах. Исследования проводятся в
основном на территории Рязанской обл., как в местах естественного
произрастания, так и в условиях культуры на биостанции РГУ им.
С.А. Есенина. Для выяснения причин экологической стенотопности
проводится
сопряженный
анализ
хорологических,
экологофитоценотических и популяционно-онтогенетических характеристик,
позволяющих понять реакцию видов на антропогенные воздействия.
Заслуживает специального изучения биоморфология Lathyrus
niger (L.) Bernh., характеризующийся европейским типом ареала.
Восточная граница ареала в Средней России проходит по территории
Владимирской, Рязанской, Липецкой, Курской и Белгородской
областей. Вид встречается также на Кавказе. Он редок в областях
Окского бассейна и занесен в Красные книги Рязанской [15], Липецкой
[13], Московской [14], Калужской [12], Тамбовской [16] областей. В
соседней Тульской обл. он нередок в засечных лесах [23].
В Восточной Европе вид тяготеет к южной части зоны
широколиственных лесов, встречается в лесостепи в бассейне Дона
(ассоциации Fruticeto-Quercetum caricosum tanaiticum и FruticetoQuercetum vallense donetzicum), на левобережье Днестра в Молдавии
(ассоциация Fruticeto-Quercetum vallense moldavicum), на южной
окраине Правобережной лесостепи Украины (Spinoso FruticetoQuercetum herbosum thyraico-borysthenicum), в южной части БугскоДнестровского водораздела (ассоциация Quercetum petraeae caricosum
moldavicum), в Тульских засеках (ассоциация Tilieto-nemoretum okense),
в лесостепи бассейна Дона с Северским Донцом в ассоциации Mixtonemoretum tanaiticum s.l., в правобережной части Украинского Полесья
(ассоциация Carpineto-nemoretum polessicum), в лесостепи между
Днестром и Ворсклой (в Carpineto-nemoretum ucrainicum s. l.) [11].
Являясь
представителем
неморального
флористического
комплекса, L. niger входит в эколого-ценотическую группу опушечнолесных растений и в областях средней полосы европейской части
России обитает преимущественно в осветленных широколиственных
лесах–дубравах паркового типа, по опушкам антропогенно нарушенных
дубо-липняков, реже – в сосновых и смешанных лесах, на легких
почвах, обычно формирующихся на карбонатной основе. Тяготеет к
опушкам, полянам, где наблюдается его обильное цветение [8].
По нашим данным, L. niger является стержне-кистекорневым
многолетником, хотя в литературе встречаются разные характеристики
жизненной формы: кистекорневой многолетник [1], стержнекорневой
каудексовый многолетник [9], короткокорневищный многолетник [21].
Главный
стержневой корень сохраняется
у растений до
- 88 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
средневозрастного генеративного состояния, наряду с ним имеется
также несколько хорошо развитых придаточных корней, по своим
размерам приближающихся к главному. Разные генеративные особи
L. niger могут представлять как стержнекорневую, так и стержнекистекорневую или кистекорневую [7] жизненную форму. По типу
пространственной структуры и степени автономности структурных
частей жизненная форма моноцентрическая.
Вид размножается семенами. Партикуляция в генеративном
периоде не имеет заметного значения для самоподдержания
численности ценопопуляций. В лабораторных условиях семена через
несколько месяцев сухого хранения, а также стратифицированные в
течение 10–40 суток не прорастали. При стратификации в течение
50–140 суток прорастало 1–5% семян. При весеннем посеве на делянках
и при посеве в конце лета нестратифицированных семян всходы
появляются только весной следующего года. Всхожесть выше у семян,
хранившихся в течение года, чем у свежесобранных. Всходы при
самосеве появляются также только весной, наиболее массово – в первой
декаде мая. В последние годы всходы на биостанции РГУ
многочисленные, что связано, видимо, с формированием почвенного
банка семян и более высокой всхожестью семян, пролежавших в почве
или на ее поверхности год или более. Для прорастания необходима
скарификация [20], хотя и скарифицированные семена имеют
растянутый период прорастания.
Семена прорастают ещё осенью, но проросток остается в почве
до следующей весны, период подземного роста длится 200–240 дней.
Подземное прорастание известно также у Lathyrus vernus (L.) Bernh. [2].
Вероятно, часть семян может прорастать и весной. У проростков (рис. 1,
1–4) сначала появляется главный корень и вслед за ним первичный
побег с несколькими (обычно 2–3) редуцированными чешуевидными
листьями. В это время на главном корне уже могут быть заметны
зачатки боковых корней. Семядоли на поверхность не выносятся. Побег
этиолирован, весной он выходит на поверхность и зеленеет. Переход в
ювенильное состояние (рис. 1, 5–9) связан с появлением первых
настоящих листьев с парой развитых листочков 11–16 мм длиной и 3–4
мм шириной. Листочки следующих листьев до 20 мм длиной, 5–6 мм
шириной; стержневой корень до 1 мм в диаметре. В единичных случаях
уже у ювенильного растения появляются придаточные корни (рис. 1, 9).
В ювенильном состоянии может начинаться ветвление (через 15–
20 дней или более после появления всходов, в фазе 4–6 листьев).
Боковые побеги появляются в подземной или
надземной части
первичного побега, иногда на уровне почвы. Продолжительность
ювенильного состояния в культуре от 1,5 до 4 месяцев. В естественном
местообитании (урочище Карцевский лес, восточная окраина г. Рязани)
в июле отмечены ювенильные особи второго года жизни.
- 89 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
Р и с . 1 . Возрастные состояния Lathyrus niger:
1–4 – проросток; 5–9 – ювенильные растения (последовательные стадии
и варианты развития особей); 10–13 – имматурные растения (варианты развития);
14 – виргинильное растение; 15 – молодое генеративное растение;
масштабы для 1–2 и 3–15 различаются;
растения 1–7, 9–11, 15 собраны в культуре, 8, 12–14 – в естественном местообитании
Скорость развития молодых растений, очевидно, зависит от
напряженности конкурентных отношений и от уровня освещенности. В
условиях культуры на открытых местах растения развиваются быстро.
При затенении взрослыми особями испытывают угнетение и к концу
вегетационного периода нередко остаются в ювенильном состоянии, не
ветвятся, а достигшие имматурного состояния растения заметно менее
развиты. Молодые растения угнетаются также при остром дефиците
влаги. В естественной ценопопуляции бóльшая часть проростков
оказывается в условиях затенения и развивается медленно, к концу
первого года жизни остается в ювенильном состоянии.
После развития на побеге 2–5 листьев с 1 парой листочков
растения переходят в имматурное возрастное состояние (рис. 1, 10–13).
Число листочков сложного листа увеличивается до 2 пар, причем
довольно часто сначала появляются листья с непарным третьим
листочком. Далее число листочков в составе сложного листа достигает 3
пар. Имматурные растения имеют от 1 до 3 основных побегов. Иногда
побеги, развившиеся наиболее рано, уже в середине вегетационного
периода первого года жизни отмирают (рис. 1, 10). Может
- 90 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
продолжаться ветвление, достигая II порядка, изредка – III порядка.
Высота растений от 6 до 30 см. В корневой системе четко выражен
главный стержневой корень с хорошо развитыми боковыми корнями.
Корень проникает на глубину 20–25 см, возможно и более. Его диаметр
2,5–13 мм (утолщается к концу вегетационного сезона). В условиях
культуры главный корень обычно утолщен равномерно, а в
естественных ценопопуляциях более утолшенная часть как правило
находится в пределах верхнего участка длиной 1,2–3 см. Иногда
главный корень на глубине нескольких сантиметров ветвится. У
некоторых растений в этот период появляются придаточные корни
(обычно один), которые остаются менее мощными, чем главный. В
подземной части побегов или на уровне почвы уже в середине
вегетационного периода бывают заметны почки возобновления, а
иногда и начальные стадии развития побегов возобновления до 1 см
длиной (к концу вегетационного периода их количество 1–4). Побеги
возобновления остаются этиолированными и в текущем вегетационном
сезоне на поверхность не выходят.
В виргинильное возрастное состояние часть растений в условиях
культуры переходит в начале вегетационного периода 2 года жизни.
Такие растения имеют в средней части побега уже до 4 (редко до 5) пар
листочков в составе сложного листа (рис. 1, 14). Чаще развито 2–3, реже
1 побег возобновления. Число порядков ветвления обычно не
превышает двух. По количеству остатков отмерших побегов (в среднем
4–5) можно предположить, что возраст виргинильных растений в
естественных ценопопуляциях не менее трех лет. В корневой системе
обычно выражен стержневой главный корень, который иногда ветвится
ближе к основанию, образуя 2–3 боковых корня. У большей части
растений также имеется 1, реже 2 придаточных корня, диаметром 2–3
мм. Вероятно, в виргинильном возрастном состоянии начинает
формироваться корневище (выражено ещё не у всех растений), длина
которого на этом этапе около 1 см. В формировании корневища
принимают участие основания надземных побегов и основания
придаточных корней. Живые побеги текущего года располагаются близ
места отхождения придаточного корня, а на основании главного корня
имеются остатки отмерших побегов.
В условиях культуры часть растений уже на 2-м году жизни
переходит в генеративное состояние. Молодые генеративные растения
48–56 см высотой (рис. 1, 15), имеют 2–3 генеративных и 1–2
вегетативных побега. Ветвление до II порядка. Могут быть развиты
немногочисленные паракладии I порядка, обычно с 1 парциальной
кистью, а в главном соцветии – около 7 парциальных кистей. В составе
сложного листа в средней части побега 4, реже – 5 пар листочков.
Корневая система представлена стержневым главным корнем,
проникающим на глубину 33–35 см и более. Имеются многочисленные
- 91 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
боковые корни нескольких порядков, на которых развиты клубеньки.
Главный корень покрыт перидермой. Отсутствие у описанных растений
придаточных корней и формирующегося корневища связано, вероятно,
с меньшим их возрастом по сравнению с растениями из естественных
ценопопуляций. У молодого генеративного растения, найденного в
природе, имелся придаточный корень и корневище длиной 1,7 см. К
концу вегетационного периода в основании побегов хорошо выражены
почки и побеги возобновления.
Среднегенеративные растения (рис. 2, 1–2) в условиях культуры
имеют в среднем 6–8 (до 22) генеративных побегов, в естественных
ценопопуляциях – 1–7. У некоторых растений развивается также по 1–2
вегетативных побега. Побеги возобновления ветвятся на высоте 2–5 см
от уровня отхождения от корневища. Высота растений в культуре 95–
140 см, в природе 70–85 (105) см. В условиях культуры, где растения
более развиты, обычно имеются паракладии I и II порядков; число
парциальных кистей в среднем превышает данный показатель у
растений из естественных ценопопуляций. Число листочков в составе
сложного листа в средней части побега 5–6 пар, изредка – до 7 пар. В
условиях культуры число листочков в среднем больше на 1 пару, чем в
естественных ценопопуляциях.
Подземные органы представлены 3–8 утолщенными корнями,
среди которых главный корень визуально выделить сложно (рис. 2,
3–4).
Сформировано
многоглавое
укороченное
корневище,
достигающее в длину 5–9 см. Заметны основания отмерших побегов
прошлых лет, до 10 и более. Глубина расположения почек и побегов
возобновления (3–8 см) больше у генеративных растений по сравнению
с предшествующими возрастными состояниями (так, у имматурных
растений – 1–3 см). Более старые растения в условиях культуры весной
отрастают заметно позже молодых. В естественной ценопопуляции в
Карцевском лесу глубина расположения почек возобновления оказалась
в среднем меньше, чем на Биостанции РГУ.
Признаком перехода в стареющее генеративное состояние
является преобладание в подземной сфере процессов отмирания над
процессами нарастания. Было найдено лишь несколько растений,
предположительно отнесенных к субсенильному или сенильному
возрастному состоянию. Такие растения не цветут, побеги могут иметь
относительно небольшие размеры. Число листочков в составе сложного
листа в среднем 4–5 пар, иногда до 6 пар. Число утолщенных корней от
1 до 3, они имеют меньшие размеры по сравнению с генеративными
растениями (более тонкие и иногда более короткие), с верхушки иногда
происходит отмирание. Кроме того, наблюдаются некротические
участки по длине корня, обычно ближе к основанию. Имеются следы
отмерших корней. Главный корень, по крайней мере у части растений,
отмирает. По-видимому, в ряде случаев происходит партикуляция из-за
- 92 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
разрушения участков корневища. У исследованных растений имелись
почки возобновления. Найти четкие отличия в надземной сфере
сенильных особей от взрослых нецветущих растений пока не удалось.
Рис. 2. Средневозрастные генеративные растения Lathyrus niger:
1 – парциальная кисть; 2 – схема побега I порядка;
3 – подземные органы растения с опытной делянки,
4 – подземные органы растения из естественной ценопопуляции;
 − апекс,
− лист,
− листовой рубец, − парциальная кисть,
* − основное междоузлие, пI, пII − паракладии I и II порядка соответственно
На основании наблюдений 2006–2009 гг. выявлена возрастная
структура крупной ценопопуляции L. niger на восточной окраине
г. Рязани (численность не менее 1000 особей). Популяция
полночленная. В возрастном спектре в 2008 г. преобладали растения
прегенеративного возрастного периода (ювенильные – 37%,
имматурные – 29%, виргинильные – 10%, генеративные – 17% и
взрослые нецветущие – 7%). На пробных площадках не отмечены
субсенильные и сенильные растения. Однако вследствие того, что
анализ подземных органов всех особей на площадках не проводили,
растения этих возрастных состояний могли могли оказаться в составе
групп взрослых нецветущих или виргинильных растений.
Расчеты экологической валентности L. niger показали, что вид
стеновалентен по двум факторам: увлажнение почв (ЭВ=0,09, от
сухолесолугового до влажнолесолугового режима) и солевой режим
(ЭВ=0,11, от небогатых до довольно богатых почв). Он эвривалентен по
фактору кислотности почвы (ЭВ=0,83). По остальным факторам, для
- 93 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
которых имеются данные по шкалам Д.Н. Цыганова [22], вид
мезовалентен. Отметим, что условия освещенности ограничены
режимами от полуоткрытых пространств до светлых лесов. Индекс
толерантности L. niger равен 0,43, т.е. вид относится к
гемистенобионтной группе толерантности. А.Д. Булохов и
А.И. Соломещ [3] указывают для L. niger мезофитную экобиоморфу.
Можно предположить, что узкая экологическая амплитуда по
отношению к увлажнению почвы связана с особенностями
возобновления вида. По-видимому, для сохранения побегов
возобновления, закладывающихся со второй половины вегетационного
периода, необходима достаточная степень увлажнения почвы при
хорошей аэрации. Ограничение распространения в естественных
условиях по солевому режиму почвы и по освещенности вероятнее
всего связано с неспособностью конкурировать в более благоприятных
условиях с растениями, обладающими высокой конкурентной
способностью. В первую очередь это касается растений
прегенеративного возрастного периода. В то же время в условиях
культуры на открытых участках L. niger формирует более мощно
развитые экземпляры по сравнению с особями естественных
ценопопуляций. Это свидетельствует о несовпадении потенциального
(аутэкологического) и фактического (синэкологического) оптимумов и
соответственно о преобладании жизненной стратегии патиента [17].
О.В. Смирнова [18] также относит L. niger к патиентам. К
особенностями биоморфы, определяющим невысокую виолентность
L. niger, можно отнести образование небольшого числа корней,
невысокие темпы роста. Значительная светолюбивость L. niger связана с
довольно поздними сроками ее цветения, приходящимися на период
полностью раскрывшихся листьев у широколиственных древесных
пород (конец мая–начало июня). Интересно отметить, что широко
распространенная в широколиственных и смешанных лесах Средней
России L. vernus способна произрастать и в более затененных условиях,
поскольку ее цветение приходится на конец апреля – начало мая, то есть
на фенофазу «голой кроны» деревьев.
Распространение L. niger в восточном напрвлении может
ограничиваться климатическими факторами, в первую очередь
континентальностью климата и суровыми зимами. Хотя по шкалам
континентальности климата и криоклиматической шкале вид является
мезовалентным, его распространение ограничено субматериковым
режимом и режимом умеренных зим. Вероятно, такие особенности L.
niger связаны с историей формирования вида в Южной Европе. В то же
время L. vernus, имеющая евросибирский ареал, по шкале
криофильности является эвривалентной и может произрастать в районах
с режимом суровых зим, а по шкале континентальности климата хотя и
мезовалентна, но приурочена к районам с более континентальным
- 94 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
климатом (до промежуточного между континентальным и
ультраконтинентальным режимами). На широту распространения вида
отрицательное влияние оказало сокращение облесенных площадей в
результате хозяйственной деятельности человека. Крупные семена с
трудом могут распространяться на значительные расстояния и
преодолевать открытые участки, поэтому регулярное внедрение L. niger
в изолированные лесные урочища, на наш взгляд, маловероятно.
П.Л. Горчаковский [6] отмечает, что на границах ареалов
наблюдается изменение экологическо-фитоценотических особенностей
видов. Виды, образующие устойчивые сообщества внутри ареалов,
занимают различные местообитания, уже не ассоциируясь друг с
другом. Такое явление отмечено и для травянистых растений
широколиственных лесов, которые близ границы ареала нередко
обитают в иных растительных сообществах. Возможно, у L. niger также
происходит расширение фитоценотической амплитуды: ближе к
восточной границе ареала она встречается не только в
широколиственных лесах, но и в смешанных и сложных сосняках.
Полученные материалы дополнили методику оценки степени и
факторов экологической стенотопности редких и уязвимых видов в
рамках популяционно-онтогенетического и эколого-фитоценотического
методов. Данная методика была нами уже апробирована на примере
нескольких видов растений [4; 5; 10], занесенных в Красную книгу
Рязанской и сопредельных областей. Среди них Circaea lutetiana L.,
Lupinaster pentaphyllus Moench s. l., Serratula coronata L.
Таким образом, проведенные исследования позволили также
уточнить жизненную форму L. niger и установить, что партикуляция не
имеет значения для самоподдержания численности ценопопуляции,
осуществляется только семенное размножение; выявлены особенности
онтоморфогенеза и даны диагнозы возрастных состояний. Растения
прегенеративного периода L. niger более уязвимы по сравнению с
генеративными.
Преобладает
жизненная
стратегия
патиента,
Уязвимость особей всех возрастных состояний связана с развитием
побегов возобновления и их перезимовкой в верхнем слое почвы. L.
niger относится к гемистенобионтной группе толерантности. Основной
причиной его экологической стенотопности может быть узкая
экологическая амплитуда по факторам увлажнения и освещенности, что
необходимо учитывать при разработке рекомендаций по охране вида.
Список литературы
1. Борисова-Гуленкова М.А. К характеристике возрастных особенностей чины
черной (Lathyrus niger L.) в условиях Московской области // Научные
доклады высшей школы. Биологические науки. 1961. № 1. С. 110–112.
2. Гуленкова М.А. Сочевичник весенний // Биологическая флора Московской
- 95 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
области. Вып. 1. М.: МГУ, 1974. С. 98–105.
3. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов
Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд. Брян. гос. ун-та, 2003. 359 с.
4. Владыкина Н.С. Эколого-биологические особенности Circaea lutetiana L. –
вида Красной книги Рязанской области // Биоразнообразие: проблемы и
перспективы сохранения: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 135летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 13–16 мая 2008 г.). Ч. 1.
Пенза, 2008. С. 20–21.
5. Владыкина Н.С., Казакова М.В. К изучению биоморфологических и
эколого-ценотических аспектов уязвимости видов Красной книги
Рязанской области // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники
в начале XXI в.: материалы Всерос. конф. (Петрозаводск, 22–27 сент.
2008 г.). Ч. 3. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2008. С. 331–334.
6. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на
восточном пределе их ареала. Свердловск, 1968. 208 с. (Тр. Ин-та биологии
УФАН СССР; Вып. 59).
7. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А.
Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с.
8. Казакова М.В. Чина черная // Красная книга Рязанской области. Редкие и
находящиеся под угрозой исчезновения виды грибов и растений. Рязань:
Узорочье, 2002. С. 177.
9. Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: Рус. слово, 2004. 388 с.
10. Казакова М.В., Скользнева Л.Н., Владыкина Н.С. Ботанико-географическое
изучение Lupinaster pentaphyllus Moench s. l. (Leguminosae) в связи с
вопросами охраны редких видов // Вестн. Воронеж. гос. ун-та. Сер.
География и геоэкология. 2009. № 2. С. 28–34.
11. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части
СССР. Киев: Наук. думка, 1990. 352 с.
12. Красная книга Калужской области. Калуга: Золотая Аллея, 2006. 608 с.
13. Красная книга Липецкой области. Растения, грибы, лишайники / ред.
В.С. Новиков. М.: КМК, 2005. 510 с.
14. Красная книга Московской области. 2-е изд., перераб. и доп. / отв. ред.
Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, Н.А. Соболев. М.: КМК, 2008. 828 с.
15. Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой
исчезновения виды грибов и растений / ред. М.В. Казакова. Рязань:
Узорочье, 2002. 264 с.
16. Красная книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы. Тамбов:
Тамбовполиграфиздат, 2002. 348 с.
17. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как
компонентов наземных биогеоцеозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980.
Т. 85, вып. 3. С. 64–80.
18. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного
покрова широколиственных лесов Европейской части СССР // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85, вып. 5. С. 53–67.
19. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.:
Наука, 1987. 205 с.
20. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева,
М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. Л.: Наука, 1985. 347 с.
- 96 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 87–97.
21. Федченко Б.А. Род Lathyrus L. // Флора СССР. Т. 13. М.; Л.: Изд. АН СССР,
1948. С. 516.
22. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойношироколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
23. Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Щербаков А.В. Конспект флоры
сосудистых растений Тульской области. М.: Бот. сад МГУ; Тула: Гриф и К,
2008. 274 с.
BIOMORPHOLOGICAL FEATURES
AND ONTOGENESIS LATHYRUS NIGER
IN CONNECTION WITH PROTECTION QUESTIONS
N.S. Vladykina, M.V. Kazakova
Esenin Ryazan State University, Ryazan
On example Lathyrus niger (L.) Bernh. the approach used by authors at
studying of rare species of vascular plants, brought in regional Red books is
described. At the analysis of protected kinds reveal chronological, ekologofitotsenoticheskie and populjatsionno-ontogeneticheskie features in natural
habitats and in the conditions of culture. The range of vital forms L. niger is
found, features of passage of stages onthogenesis on east suburb of a city of
Ryazan and in the conditions of Biological research station RSU are tracked,
diagnoses of age conditions are specified, parameters of ecological valency of
a kind are defined. The narrow ecological amplitude in relation to soil
humidifying is defined by specificity of renewal of a kind. Restrictions on a
salt mode of soil and light exposure level are connected with low
competitiveness of plants virgil the period. L. niger is heliophyt that is caused
by late terms of flowering. Vital strategy is patient.
Keywords: Lathyrus niger, regional Red books, Ryazan region,
biomorphology, ontogenesis, life strategy, ecological valency.
Об авторах:
ВЛАДЫКИНА Наталья Сергеевна – аспирант кафедры высших
растений, ФГОУ ВПО «Московский государственный университет им.
М.В. Ломоносова», старший лаборант кафедры биологии и методики ее
преподавания, ГОУ ВПО «Рязанский государственный университет им.
С.А. Есенина», e-mail: n.vladikina@rsu.rdu.ru
КАЗАКОВА Марина Васильевна – доктор биологических наук,
доцент кафедры биологии и методики ее преподавания, заведующая
лабораторией по изучению и охране биоразнообразия, ГОУ ВПО
«Рязанский государственный университет им. С.А. Есенина», e-mail:
m.kazakova@rsu.edu.ru
- 97 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВестникТвГУ.
ТвГУ.Серия
Серия″Биология
″Биологияи иэкология″.
экология″.2011.
2011.Выпуск
Выпуск22,
22,№№12.
12.С.С.98–117.
98–117.
Вестник
УДК 581.9 (470.331)
ФЛОРА ГОРОДА ТВЕРИ:
ДИНАМИКА СОСТАВА И СТРУКТУРЫ
В.А. Нотов, А.А. Нотов
Тверской государственный университет
Проанализирована динамика состава и структуры флоры территории,
занятой в настоящее время городским округом Тверь, за 200-летний
период. Выявлен состав природного и адвентивного компонентов на
разных этапах развития города. Выяснена ботанико-географическая
специфика исторической и современной фракций природного и
адвентивного компонентов флоры. За 200-летний период на
анализируемой территории зарегистрировано 1143 вида сосудистых
растений, из которых 675 являются аборигенными, а 468 адвентивными.
К настоящему времени утрачено более 30% видового состава природной
флоры. Адвентивный компонент современной флоры города (427 вида)
сопоставим по объему с природным (479 видов). Уровень видового
богатства адвентивного компонента увеличился почти в 4 раза, а число
охраняемых растений уменьшилось более, чем в 4 раза. В настоящее
время сохранилось только 6 растений из основного списка Красной
книги Тверской области и 18 из дополнительного.
Ключевые слова: флора, сосудистые растения, город Тверь,
адвентивная флора, инвазионные виды, охраняемый компонент флоры,
флорогенез.
В настоящее время возрастает интерес к изучению динамики
структуры и состава урбанофлор [2; 6; 15; 20; 37–42; 49 и др.]. Анализ
основных этапов формирования таких экосистем позволяет выявить
механизмы преобразования естественной гетерогенной природной
среды в антропогенные ландшафты с другим типом организации
биоразнообразия [6; 20]. Активно развиваются исследования,
посвященные адвентивному компоненту и его роли в формировании
экосистем. Приобретают все большую актуальность работы по
сохранению биоразнообразия природного компонента и мониторингу
флоры. Однако характер взаимодействия природного и адвентивного
компонентов не всегда удается проанализировать в связи с неполнотой
данных по разным этапам формирования урбанофлоры [33]. Актуальна
разработка подхода, предполагающего сопряженный анализ механизмов
антропогенной трансформации природных ландшафтов и флоры в
целом.
Тверь является одним из древнейших городов Центральной
России.
Значительное
разнообразие
природных
условий
и
растительного покрова территории, вошедшей в состав города и его
окрестностей [18; 28; 46], определили разнообразие флоры и высокий
уровень ее видового богатства [35]. Наличие большого объема
- 98 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
исторических
гербарных
сборов
и
источников
позволяет
реконструировать основные этапы флорогенеза [19; 26; 27; 29–31 и др.].
Все это определяет актуальность специального анализа флоры г. Твери,
которая является удобным модельным объектом для изучения основных
тенденций формирования урбанофлор и выявления характера
взаимодействия природного и адвентивного компонентов на разных
этапах развития города.
Цель работы – анализ динамики состава и структуры флоры
города Твери за 200-летний период. На основе изучения
картографических и архивных материалов, источников разных периодов
[4; 5; 21; 27; 43; 48 и др.] выяснена динамика изменения растительного
покрова и границ города (рис. 1). Проанализированы имеющиеся
гербарные коллекции и данные литературы [29–31; 44 и др.], обобщены
материалы проведенных в 1986–2010 гг. наблюдений и исследований.
Выяснен состав адвентивного и природного компонентов флоры на
разных этапах развития города. Выявлены местонахождения редких и
исчезающих видов, занесенных в Красную книгу Тверской обл. [35].
Проанализирована
динамика
взаимодействия
аборигенных
и
адвентивных элементов флоры в разные исторические периоды.
Выявлен видовой состав природного и адвентивного
компонентов флоры Твери на разных этапах его развития. С учетом
динамики интенсивности изучения флоры города обобщена
информация по семи историческим периодам (1-я половина XIX в., 2-я
половина XIX в., 1-я четверть XX в., 2-я четверть XX в., 3-я четверть
XX, 4-я четверть XX в., начало XXI в.). Для исторической флоры
принят интервал с 1879 по 1929, для современной – с 1961 по 2011 гг.
[36]. Проанализированы видовой состав, таксономическая структура
разных фракций адвентивных компонентов Твери и Тверского края на
разных этапах развития региона.
Климат в пределах городского округа Тверь умеренноконтинентальный [14; 43]. Уровень ландшафтного разнообразия
территории и ее окрестностей выше, чем в других городах Средней
России [2; 49]. Город расположен в районе впадения в Волгу крупных ее
притоков (Тверца, Тьма, Тьмака, Орша). Историческая часть города
является местом пересечения границ шести индивидуальных
ландшафтов (Медновский, Юрятинский, Сахаровский, Тьмакский,
Бурашевский, Городнинский) [18]. Все это обусловило значительную
мозаичность растительного покрова, встречаемость уникальных для
региона природных комплексов с редкими видами растений на
начальных этапах формирования города в пределах территории,
вошедшей в настоящее время в зону городской застройки (рис. 1).
Тверь основана в 1135 г. Процессы становления города тесным
образом связаны с основными этапами развития хозяйственноэкономической инфраструктуры Центрального и Северо-Западного
- 99 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
регионов России. Приуроченность к верховьям Волги и удобное
расположение обусловили достаточно раннее развитие транспортной
сети и промышленности. Темпы хозяйственно-экономического развития
существенно увеличились в XIX в. Создание Николаевской железной
дороги (1851 г.), строительство Рождественской и Переволоцкой
мануфактур, лесопильных заводов во второй половине XIX в. стало
началом активного роста города и региона в целом. В XIX в. город
играл важную роль в жизни Средней России. В XX в. существенно
расширены границы городской застройки. В составе города оказались
многие прилегающие населенные пункты. В начале XXI в. достигнут
высокий уровень антропогенной трансформации природных систем. В
настоящее время площадь городского округа Тверь составляет 152 км2,
численность населения 410,4 тыс. жителей [17; 47].
Природный компонент
Природная флора окрестностей г. Твери имела высокий уровень
видового богатства и значительную гетерогенность в ботаникогеографическом отношении. В первой половине XIX в. в составе
природной флоры встречалось 675 видов сосудистых растений (табл. 1,
рис. 2). Большое богатство флоры и ее гетерогенность были
обусловлены высокой ландшафтной мозаичностью и пестротой
растительного покрова. В составе растительности территории, занятой в
настоящее время городским округом Тверь, были широко
распространены разные типы сосняков, лесные болотные массивы,
встречались сообщества с участием степных и лесостепных видов,
приуроченные к долинным ландшафтам (рис. 1).
Разнообразие и мозаичность растительного покрова обусловили
наличие в составе флоры представителей более редких для региона
фитоценотических и флороценотических комплексов (рис. 1). В
середине XIX–начале XX в. отмечены редкие виды минеротрофных и
верховых болот (Eleocharis quinqueflora (F.X. Hartm.) O. Schwartz,
Eupatorium cannabinum L., Herminium monorchis (L.) R. Br., Moneses
uniflora (L.) A. Gray, Montia fontana L., Pedicularis sceptrum-carolinum L.,
Utricularia intermedia Hayne, Rubus arcticus L., Salix myrtilloides L.,
Rhynchospora alba (L.) Vahl), южные боровые псаммофиты (Eremogone
saxatilis (L.) Ikonn., Jovibarba sobolifera (Sims) Opiz, Koeleria grandis
Bess. ex Groski, Pulsatilla patens (L.) Mill.), преимущественно
неморально-степные и лесостепные виды (Cenolophium denudatum
(Hornem.) Tutin, Clematis recta L., Ononis arvensis L., Arabis pendula L.,
Campanula sibirica L., Laserpitium latifolium L., Lathyrus pisiformis L.,
Vincetoxicum hirundinaria Medik.) [35; 36].
Таксономическая структура, биоморфологический состав и
спектры географических элементов исторической природной флоры
территории, занятой в настоящее время городским округом Тверь,
- 100 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
являются типичными для бореальных флор (рис. 3, 4). Они достаточно
полно соответствуют аналогичным характеристикам флоры региона в
целом [36] и отличаются определенным своеобразием (значительное
участие Orchidaceae (13-е место в спектре), Campanulaceae (15-е место).
В составе природного компонента как исторической, так и современной
флоры города выявляется участие группы степных и лесостепных
растений (6,8% и 6,1% соответственно). Высок
уровень
репрезентативности флоры.
Р и с . 1 . Растительный покров территории,
занятой в настоящее время городским округом Тверь, в середине XIX в.:
1 – сухие сосняки с боровыми псаммофитами; 2 – сообщества с участием степных и
лесостепных видов; 3 – хвойные и смешанные леса с участием неморальных видов;
4 – болота и заболоченные леса с гипоарктическими видами; 5 – минеротрофные
болота; красной линией показаны современные границы городского округа
В современной природной флоре произошло существенное
уменьшение общего уровня видового богатства. Зарегистрировано
только 479 видов. Однако таксономическая структура современной и
исторической флоры в головной части таксономических спектров
сходна. Наиболее крупными семействами также являются Asteraceae,
Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae. В
современной природной флоре утрачено более 30% прежнего видового
состава. Существенно уменьшено долевое участие в таксономических
спектрах семейств Orchidaceae, Gentianaceae, Pyrolaceae, Ericaceae.
Таблица 1
- 101 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
Уровень видового богатства основных компонентов
флоры Твери в разные исторические периоды развития города
Компоненты флоры
I
II
III
IV
V
VI
VII
Природный, в том числе
– виды Красной книги
Тверской обл.:
основной список
675
673
657
635
617
594
479
85
84
70
64
55
47
25
42
41
29
24
19
14
7
дополнительный
43
43
41
40
36
33
18
26
68
130
118
113
258
352
6
18
24
35
47
81
92
4
9
12
18
26
44
50
2
9
12
17
21
37
42
Адвентивный, в том числе
– виды Черной книги
Тверской обл.:
инвазионные
потенциально инвазионные
Всего
701 741 787
753
730 852
831
Примечание: I – 1800–1849 гг.; II – 1850–1899; III – 1900–1924; IV – 1925–1949;
V – 1950–1974; VI – 1975–1999; VII – 2000–2011
1000
число видов
800
600
400
200
0
1850
1900
1
1925
1950
2
3
1975
2000 годы
4
Р и с . 2 . Динамика изменения долевого участия основных компонентов
флоры города Твери по историческим периодам:
компоненты: 1 – охраняемый; 2 – природный; 3 – адвентивный; 4 – инвазионный;
границы исторических периодов приведены в табл. 2
Адвентивный компонент
Адвентивный компонент современной флоры города (427 видов)
сопоставим по объему с природным (479 видов). Видовое богатство
адвентивной флоры в настоящее время увеличилось почти в 4 раза, а
таксономическое разнообразие на уровне родов и семейств примерно в
2 раза. В исторической флоре отмечено 163 вида из 126 родов 33
семейств, а в современной – 427 видов из 270 родов 67 семейств.
- 102 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
Увеличение числа видов происходило в большей степени благодаря
появлению
новых
адвентивных
растений
в
семействах,
зарегистрированных в исторической флоре, в меньшей степени – за счет
представителей новых семейств. Включение новых семейств связано в
основном с расширением состава дичающих и заносимых культурных
растений, представляющих разные таксономические группы (Aceraceae,
Amaryllidaceae, Berberidaceae, Cannaceae, Cupressaceae, Hydrangeaceae,
Iridaceae, Juglandaceae, Oleaceae, Oxalidaceae, Polemoniaceae,
Resedaceae, Tropaeolaceae, Ulmaceae, Vitaceae). Существенно
увеличилась относительная доля участия некоторых семейств
(Rosaceae, Polygonaceae, Solanaceae, Caprifoliaceae, Onagraceae)
(табл. 2).
Таблица 2
Ранг и относительная роль ведущих семейств
фракций адвентивного компонента флоры города Твери
Семейство
Poaceae
Brassicaceae
Asteraceae
Chenopodiaceae
Apiaceae
Boraginaceae
Fabaceae
Lamiaceae
Rosaceae
Scrophulariaceae
Caryophyllaceae
Malvaceae
Geraniaceae
Salicaceae
Amaranthaceae
Историческая
абс.
%
32
19,6
19
11,7
17
10,4
13
8,0
10
6,1
9
5,5
9
5,5
9
5,5
5
3,1
5
3,1
4
2,5
4
2,5
3
1,8
3
1,8
2
1,2
Семейство
Asteraceae
Poaceae
Rosaceae
Brassicaceae
Fabaceae
Chenopodiaceae
Boraginaceae
Solanaceae
Apiaceae
Lamiaceae
Salicaceae
Caryophyllaceae
Cucurbitaceae
Malvaceae
Scrophulariaceae
Современная
абс.
%
55
12,9
48
11,2
46
10,8
35
8,2
24
5,6
23
5,4
14
3,3
14
3,3
12
2,8
12
2,8
10
2,3
8
1,9
8
1,9
8
1,9
8
1,9
В современной адвентивной флоре уменьшились относительная
доля участия многих семейств в головной и средней частях
таксономического спектра, относительная роль 10 ведущих семейств
(табл. 2). Увеличение долевого участия дифференциальных видов в
современной адвентивной флоре связано с активным заносом новых
железнодорожных эфемерофитов в 70–80 гг. XX в. и усилением потока
- 103 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
дичающих эргазиофитов и свалочных эферемерофитов в начале XXI в.
[32].
При сходстве общей структуры биоморфологических спектров
современной и исторической флор, в современной отмечено увеличение
доли фанерофитов, что свидетельствует об активной реализации
инвазионного потенциала культивируемых деревьев и кустарников
(рис. 3). Высок уровень терофитизации.
700
число видов
600
500
400
300
200
100
0
ИПФ
Ch
СПФ
G
H
ИАФ
HH
N
САФ
Ph
Th
Р и с . 3 . Биоморфологические спектры
основных компонентов и фракций флоры города Твери:
Ch – хамефиты, G – геофиты, H – гемикриптофиты, HH – гелофиты и гидрофиты,
N – нанофанерофиты, Ph –фанерофиты, Th – терофиты;
ИПФ – историческая природная, СПФ – современная природная флоры;
ИАФ – историческая адвентивная, САФ – современная адвентивная флоры
Эколого-фитоценотическая структура адвентивного компонента
флоры по сравнению с природным менее гетерогенна (рис. 4). В составе
фракций адвентивной флоры представлены в основном луговая и сорная
группы. При этом сорные растения численно преобладают над
луговыми. Выявляется группа парковых сообществ (рис. 4).
Сопоставление исторической и современной адвентивных флор
позволяет констатировать существенное увеличение роли сорной
группы. Группа парковых растений укрепляет свои позиции, т.к. на
современном этапе развития флоры уже реализован инвазионный
потенциал многих парковых колонофитов. В составе современной
адвентивной флоры появляются новые виды прибрежно-водных
сообществ, что приводит к увеличению роли этой группы в экологофитоценотическом спектре (рис. 4).
- 104 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
700
число видов
600
500
400
300
200
100
0
Б
ИПФ
Б-Лс
СПФ
Лс
Лг-Лс
ИАФ
Лг
САФ
В
С
Р и с . 4 . Эколого-фитоценотические спектры
основных компонентов и фракций флоры города Твери:
Б – болотные, Б-Лс – болотно-лесные, Лс – лесные, Лг-Лс – лугово-лесные и
опушечные, Лг – луговые, В – водные и прибрежно-водные, С – сорные, П – парковые;
прочие обозначения как на рис. 2
Ботанико-географическая специфика современной адвентивной
флоры, по сравнению с исторической, заключается в возрастании роли
групп, не связанных с европейскими центрами. В современной флоре
появляется африканская группа, увеличивается разнообразие южноцентральноамериканских и североамериканских видов. Расширяется
спектр растений, имеющих обширные культигенные ареалы. Растения,
представляющие древнесредиземноморский и степной типы в
совокупности объединяют около половины всех адвентивных видов
области, что свидетельствует о значительном объеме заноса из юговосточных и южных районов [34].
В составе современной адвентивной флоры наиболее
многочисленна группа неустойчивых видов (эфемерофиты 60,9%,
колонофиты 20,1%). Менее значимо долевое участие в спектре групп по
степени натурализации эпекофитов, агриофитов и агрио-эпекофитов (в
общей сложности около 19%). На территории города зарегистрированы
все инвазионные и 42 потенциально инвазионных вида, занесенные в
Черную книгу Тверской обл.
Динамика изменения состава и структуры флоры
Природная флора окрестностей Твери имела в первой половине
XIX в. высокий уровень видового богатства и репрезентативности. По
имеющимся гербарным материалам и данным литературы в составе
- 105 -
П
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
природного компонента встречалось 675 видов сосудистых растений
(табл. 1). Возможно уровень видового богатства был выше, но
материалы, подтверждающие находки других видов растений,
отсутствуют. Адвентивный компонент флоры в первой половине XIX в.
был представлен 26 видами (табл. 1). Именно в г. Твери и его
окрестностях были документально зарегистрированы находки
большинства адвентивных видов и растений природной флоры
Тверского региона.
Существенно возрастает объем адвентивного компонента к
началу XX в. (табл. 1, рис. 2). Этому способствовало активное
строительство транспортных магистралей (Николаевская железная
дорога, речной транспорт), первая мировая война, активное
строительство города и развитие промышленности. В это время
начинается деградация природных комплексов с участием редких видов
растений разных эколого-фитоценотических групп. На этом этапе
начинают исчезать некоторые редкие виды орхидных [36]. Однако
общий объем природного компонента флоры остается значительным, а
адвентивные растения играют еще подчиненную роль в составе
антропогенно нарушенных фитоценозов. На этом этапе общее богатство
флоры увеличивается благодаря активному приросту адвентивного
компонента.
Максимального уровня видового богатства флора г. Твери
достигает в последней четверти XX в. (837 видов). В течение
предыдущих исторических периодов уменьшение разнообразия
природного компонента флоры компенсировалось быстрым ростом
объема адвентивной фракции. В конце XX в. существенным образом
меняются пропорции адвентивного и природного компонентов флоры
(табл. 1, рис. 2). Адвентивная фракция составляет уже около 30 % всех
видов флоры города. Реализован инвазионный потенциал многих
эргазиофитов. Роль адвентивного компонента в городских экосистемах
значительно возрастает. Уровень падения разнообразия охраняемого
компонента флоры также достигает критической границы (табл. 1,
рис. 2).
На рубеже XXI в. соотношение основных компонентов флоры
изменятся в еще большей степени. Проявляют тенденцию к
натурализации большинство культивируемых эргазиофитов, возрастает
объем свалочных эфемерофитов. Инвазионные виды начинают играть
существенную роль в трансформированных сообществах. Темпы
деградации природного компонента существенно увеличиваются во
второй половине XX в. Из состава природной флоры исчезают не
только большинство охраняемых растений (табл. 1, рис. 5), но и многие
стенотопные виды разных эколого-фитоценотических групп. Особенно
быстро деградировали болотные и луговые комплексы. Бóльшую
устойчивость продемонстрировала группа степных и лесостепных
- 106 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
видов, активное исчезновение которой произошло в конце XX начале
XXI вв. На этом этапе формирования флоры интенсивный прирост
числа адвентивных растений уже не компенсирует уменьшение
разнообразия природных видов. Общий уровень видового богатства
снижается до 831 вида (табл. 1).
90
число видов
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1850
1900
3
1925
2
1950
1975
0
дс
2000 годы
Р и с . 5 . Уровень видового богатства фракций охраняемого компонента
флоры Твери по историческим периодам:
0–3 – статусы по Красной книге Тверской обл. (2002); дс – дополнительный список
Наиболее существенное воздействие антропогенная деградация
растительного покрова оказала на некоторые флороценотические
комплексы и таксономические группы (семейства Orchidaceae,
Gentianaceae, Ericaceae, Pyrolaceae) Часть охраняемых видов орхидных
еще встречалась в начале XXI в., но в последние годы они либо
полностью исчезли, либо их популяции достигли критического уровня
численности и находятся на грани исчезновения. Среди них Epipactis
palustris (Mill.) Crantz, Gymnodenia conopsea (L.) R. Br. К настоящему
времени, в результате существенной трансформации растительного
покрова и уничтожения многих местообитаний, исчезла более половины
встречавшихся когда-то на территории г. Твери и его окрестностях
охраняемых видов (табл. 1, рис. 5).
Антропогенная трансформация природных экосистем на разных
этапах развития г. Твери привела к значительным изменениям в
структуре и составе флоры. По мере увеличения уровня видового
богатства адвентивной фракции уменьшалось разнообразие природного
компонента флоры. Охраняемый компонент флоры претерпел
существенную деградацию (рис. 5). При сохранении некоторого числа
- 107 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
редких и исчезающих видов их популяции достигают критической
численности, что может привести в перспективе к их
исчезновению
100
число видов
80
60
40
20
0
1850
1900
1925
1950
1975
3
2
1
4
2000 годы
Р и с . 6 . Встречаемость инвазионных и потенциально инвазионных видов
на территории города Твери по историческим периодам:
1–3 – статусы инвазионных видов по Черной книге Тверской обл. (2011);
4 – потенциально инвазионные виды
Адвентивная фракция флоры г. Твери репрезентативно
представляет адвентивную флору Тверского региона. Таксономический
и ботанико-географический анализ исторической и современной
адвентивных флор позволил выявить все основные тенденции,
отражающие специфику формирования адвентивной флоры региона.
При высокой степени изученности флоры Твери в целом, генезис ее
адвентивной фракции достаточно полно моделирует этапы
формирования адвентивной флоры Тверского региона [34].
Динамика формирования инвазионной фракции отражена на
рис. 6. Установлено, что некоторые растения, включенные в настоящее
время в Черную книгу Тверской обл. [13], были представлены в составе
флоры города уже в первой половине XIX в. Среди них Conyza
anadensis (L.) Cronq., Pastinaca sativa L., Setaria viridis (L.) P. Beauv.,
Amaranthus retroflexus L. На этом этапе не было ни одного вида из
группы с первой категорией статуса. Такие виды впервые
зарегистрированы в первой половине XX в. На этом этапе в составе
флоры уже встречается Elodea canadensis Michx., которая стала активно
расселяться. Периодом начала реализации инвазионного потенциала
других видов первой категории можно считать последнюю четверть
- 108 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
XX в. В это время уже активно участвуют в биологических инвазиях
Festuca arundinacea Schreb., Heracleum sosnowskyi Manden., Echinocystis
lobata Torr. et Gray, Helianthus subcanescens (A. Gray) E.E. Wats.
На базе разных районов города Твери организован мониторинг
адвентивного компонента флоры. В составе каждой зоны городской
застройки выделены модельные районы, которые наиболее полно
отражают специфику динамики становления адвентивного компонента.
В качестве модели исторической части города выбран Центральный
район г. Твери [32]. Зону новой застройки репрезентативно
представляет микрорайон Соминка.
Проблема сохранения биоразнообразия природного компонента
В составе современной природной флоры городского округа
Тверь сохранилось только 6 видов растений из Красной книги Тверской
обл. [22]. Среди них Arctostaphylos uva-ursi, Eupatorium cannabinum,
Hepatica nobilis Mill., Jovibarba sobolifera, Ononis arvensis, Pulsatilla
patens. Встречаются также 18 видов из дополнительного списка
(табл. 1).
В пределах городского округа популяции Arctostaphylos uva-ursi
практически уничтожены. Местообитания в Константиновке сильно
пострадали от пожаров. Вид пока еще сохраняется в окрестностях
округа около пос. Савватеево. Однако и в этом местонахождении
ежегодно увеличивается рекреационная нагрузка, что может привезти к
уничтожению
экотопов.
Более
стабильна
ситуация
для
местонахождений Hepatica nobilis. Этот вид встречается в лесных
сообществах в районе Мигалово, Комсомольская роща. Популяции
Ononis arvensis приурочены к участкам берега Волги в окрестностях пл.
Дорошиха. Луговые фитоценозы в этом районе сильно нарушены. В
целом состояние сообществ вызывает определенные опасения. Боровые
псаммофиты Jovibarba sobolifera и Pulsatilla patens сильно пострадали
от пожаров 2002 и 2010 гг. На территории горевших сосняков с их
участием возобновляется береза, формируется травяной ярус с
Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Восстановление прежних сообществ с
боровыми псаммофитами (Thymus serpyllum L., Chimaphila umbellata
(L.) Barton, Veronica spicata L.) практически невозможно. Более
надежное состояние популяций боровых псаммофитов выявлено около
границы городского округа рядом с дер. Рябеево.
Процессы деградации лесных массивов в окрестностях города
Твери привели к существенному обеднению видового состава лесных и
болотных сообществ. Фрагменты таких сообществ сохранились в
Комсомольской роще, окрестностях Мигалово, Константиновка. На
территории г. Твери располагаются 7 особо охраняемых природных
территорий (ООПТ). Общая площадь их составляет 596,1 га (3,9% от
общей площади города). Для сохранения разнообразия природного
- 109 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
компонента флоры большее значение имеют: Комсомольская,
Бобачевская, Березовая, Первомайская рощи. Ценные природные
объекты находятся в парке «Сахарово».
Значительное воздействие на компоненты природной флоры
оказывает инвазионная фракция адвентивных растений. Активное
распространение инвазионных видов существенно преобразует
фрагменты природных фитоценозов. В настоящее время такому
воздействию уже подвержены лесные и болотные сообщества. В
окрестностях Константиновки и в районе Комсомольской рощи
отмечены биологические инвазии, в которых участвуют различные
интродуценты. Среди них Acer negundo L., Amelanchier spicata (Lam.) C.
Koch, Sambucus racemosa L., Fraxinus pennsylvanika Marsh., Aronia
mitschurinii A. Skvorts. et Maytulina. Существует угроза дальнейшего
распространения Heracleum sosnowskyi. Начинается реализация
инвазионного потенциала и более редких видов (Cerasus vulgaris Mill.,
Cotoneaster lucidus Schlecht., Swida sericea (L.) Holub, Berberis vulgaris
L., виды рода Crataegus L. и др.). Биологические инвазии должны стать
обязательным компонентом системы мониторинга.
Специфические особенности флоры города Твери
Для выявления специфики флоры г. Твери сопоставлены данные
о флорах разных городов России (табл. 3). По общему уровню видового
богатства флора г. Твери отличается от других урбанофлор (табл. 3).
Различия по этому показателю обусловлены не только разной
площадью сравниваемых городов и географическим положением
территории, но и разным уровнем разнообразия исходного природного
компонента флоры, разной степенью антропогенной трансформации
экосистем, различиями в объеме адвентивного компонента.
Ближе к Твери находятся города Москва и Брянск. Их
территории расположены в подзоне южной тайги или рядом с ее
границей. Более значительное видовое богатство города Москвы
связано с большим размером территории (превышает площадь
городского округа Тверь более чем в 7 раз). Благодаря максимальному
уровню трансформации природных ландшафтов и предельной площади
местообитаний, на которых концентрируются различные адвентивные
растения, вклад адвентивной фракции равен долевому участию
природного компонента (табл. 3). При значительной площади
территории г. Москвы и разнообразии в ландшафтном отношении,
высокой степени изученности флоры в XIX–первой половине XX вв.
[7–9; 12; 16; 49] природный компонент флоры отличается высоким
уровнем репрезентативности. Разнообразие природного и адвентивного
компонентов флоры г. Москвы превышает почти в 2 раза аналогичные
показатели по г. Брянску (табл. 3).
- 110 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
Таблица 3
Уровни видового богатства некоторых урбанофлор и их компонентов
Площадь,
Флора в Природная Адвентивная
Население*
Источники
км2
целом абс. % абс.
%
Москва
1091,0 11551,9 (10,6) 1647 823 50,0 824 50,0
[49]
Воронеж
596,5
979,9 (1,6)
1364 941 69,0 423 31,0
[23]
Омск
572,9
1154,0 (2,0)
689
544 79,0 145 21,0
[10]
Саратов
393,0
837,8 (2,1)
1017 759 74,6 258 25,4
[41; 42]
Красноярск
353,9
979,6 (2,8)
1006 863 85,8 143 14,2
[45]
Оренбург
300,0
356,4 (1,2)
471
250 53,1 221 46,9
[24]
Брянск
230,0
415,6 (1,8)
815
569 69,8 246 30,2
[40]
Белгород
153,1
358,3 (2,3)
681
491 72,1 190 27,9
[2]
Петрозаводск
135,0
270,6 (2,0)
871
436 50 435
50
[3]
Тверь
152,0
410,4 (2,7)
1143 675 59,1 468 40,9
[36]
Орел
127,8
317,9 (2,5)
864
629 72,8 235 27,2
[11]
Йошкар-Ола
101,8
259,2 (2,5)
780
529 54,6 251 32,2
[1]
Заринск
79,2
48,5 (0,6)
550
454 82,5 96
17,5
[50]
Примечание. Численность населения указана в тыс. чел., в скобках дана плотность в
тыс. чел. на км2.
Город
По площади, численности населения, ботанико-географическим
особенностям растительного покрова более сопоставимы Тверь и
Брянск. Однако по показателям богатства флоры и ее компонентов
выявлены отличия. В г. Твери общее число видов почти в 1,5 раза
больше, чем в Брянске. Различия обусловлены более высоким уровнем
богатства как природного, так и адвентивного компонентов. В
природной флоре Твери полнее представлены лесные и болотные
комплексы таежной зоны, а в составе экстразональных сообществ
долинных ландшафтов встречаются некоторые степные и лесостепные
виды. Объем адвентивного компонента флоры Твери почти в 2 раза
больше, чем во флоре Брянска. Большее богатство адвентивного
компонента определяется особой ролью Твери в структуре
железнодорожного
транспорта.
Период
активного
заноса
железнодорожных эфемерофитов в Твери начинается с 1851 г., а
узловое значение станции Тверь обеспечивало значительный поток
новых адвентивных растений на протяжении всего XX в. Большее
богатство адвентивного компонента флоры Твери связано и с широким
ассортиментом
интродуцентов,
проявивших
тенденцию
к
натурализации. Относительное участие адвентивной фракции в составе
флоры в Твери выше, чем в Брянске (40,9 и 30,2% соответственно).
Представляет интерес сопоставление полученных показателей
для урбанофлор Твери и Воронежа. Адвентивные компоненты этих
флор сопоставимы по числу видов – 468 и 423 вида соответственно
- 111 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
(табл. 3). Однако природный компонент флоры Воронежа
характеризуется бóльшим уровнем видового богатства (941 вид), что,
по-видимому, связано с общей тенденцией увеличения уровня
разнообразия в широтном направлении на отрезке, включающем
таежные, лесостепные и степные флоры [35 и др.]. Большее, чем в
Твери, число видов отмечено также в природной флоре
г. Саратова (759 видов). Сохранению уровня разнообразия природной
флоры в степной и лесостепной зонах способствует и более высокая
устойчивость некоторых лесостепных и степных сообществ, которые в
составе городских экосистем оказываются менее уязвимыми, чем
болотные и лесные фитоценозы. Большее богатство природного
компонента флоры Воронежа обусловлено также более значительной
площадью территории (превышает площадь Твери почти в 4 раза) и
меньшей плотностью населения (1,6 и 2,7 тыс. чел. на км2
соответственно).
В более южных регионах степной зоны уровень разнообразия
природного компонента в урбанофлорах уменьшается. При
сопоставимых показателях по площади и численности населения в Орле
отмечено 629 видов природной флоры, в Белгороде – 491 вид, в
Оренбурге – 250 видов. Более детальное сопоставление природных
компонентов урбанофлор необходимо проводить с учетом характера
включения фрагментов естественных фитоценозов в городские
экосистемы, степени антропогенной деградации растительного покрова
в целом.
Анализ разнообразия адвентивных компонентов в урбанофлорах
не всегда возможен в связи с разным пониманием объема и состава
адвентивной фракции. Уровень воздействия на урбанофлоры
адвентивного компонента можно оценить по его относительному
долевому участию. В сравниваемых урбанофлорах он варьирует от 14,2
до 50% (табл. 3). Максимальное значение зарегистрировано в г. Москве,
что соответствует его особому статусу среди других мегаполисов
России. При сравнительно невысоких показателях по площади и
численности населения в Твери зарегистрирован очень высокий уровень
адвентизации флоры (40,9%). Он определяется более благоприятными
условиями для заноса новых ксенофитов, которые сохранялись на
протяжении всего XX в. (узловое положение станции Тверь в системе
железнодорожного сообщения).
Таким образом, уровень разнообразия природного и
адвентивного компонентов флоры г. Твери сопоставим с аналогичными
показателями, полученными для других городов, расположенных в
таежной лесостепной и степной зонах. Флора г. Твери отличается от
других урбанофлор относительно высоким долевым участием
адвентивного компонента. Среди сравниваемых городов более высокий
процент адвентизации флоры отмечен только в городах Москва и
- 112 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
Петрозаводск (табл. 3). Значительное богатство адвентивного
компонента в городе Петрозаводске, по-видимому, связано с
особенностями структуры города и большой относительной площадью
городской застройки.
Заключение. За 200-летний период в пределах территории,
занятой в настоящее время городским округом Тверь, сформировалась
богатая гетерогенная флора. Зарегистрировано 1143 вида сосудистых
растений, из которых 675 представляют природный, а 468 –
адвентивный компоненты. Высокий уровень видового богатства и
репрезентативности природного компонента флор обусловлен
значительной мозаичностью ландшафтной структуры и исходного
растительного покрова. Большое разнообразие адвентивного компонента
связано с особым статусом города в системе железнодорожного
сообщения,
широким
ассортиментом
культивируемых
интродуцированных видов.
Таксономический,
биоморфологический,
экологофитоценотический и географический спектры природного компонента
исторической и современной флоры города являются типичными для
бореальных флор. Уровень гетерогенности исторической природной
флоры территории, занятой в настоящее время городским округом, был
выше, чем в других флорах региона.
К настоящему времени утрачено более 30% видового состава
природной флоры. Существенно уменьшился уровень разнообразия в
семействах
Orchidaceae,
Gentianaceae,
Pyrolaceae,
Ericaceae,
Cyperaceae, Campanulaceae. Исчезли представители семейств
Asclepiadaceae, Parnassiaceae. Более уязвимыми оказались комплексы
видов минеротрофных и верховых болот, с меньшей скоростью
деградировали группы боровых псаммофитов, степных и лесостепных
видов.
Адвентивный компонент современной флоры города (427 видов)
сопоставим по объему с природным (479 видов). Уровень видового
богатства адвентивного компонента увеличился почти в 4 раза. Во флоре
города выявлены все инвазионные (50) и 47 потенциально инвазионных
видов, включенных в Черную книгу Тверской обл. Инвазионный потенциал
большинства видов первой категории был реализован в конце XX–начале
XXI в.
В биоморфологических, эколого-фитоценотических спектрах
современной адвентивной флоры города при сохранении высокого
уровня терофитизации увеличивается долевое участие фанерофитов и
сорных растений. Изменение спектра жизненных форм обусловлено
активной натурализацией в начале XXI в. многих культивируемых
деревьев и кустарников. Ботанико-географическая специфика
современной адвентивной флоры, по сравнению с исторической,
- 113 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
заключается в возрастании роли групп, не связанных с европейскими
центрами. В современной флоре появляется африканская группа,
увеличивается
разнообразие
южно-центральноамериканских
и
североамериканских видов. Расширяется спектр растений, имеющих
обширные культигенные ареалы.
В современной флоре города объем охраняемого компонента
уменьшился более чем в 4 раза. С большей скоростью исчезали виды
0 и 3 категорий. В настоящее время сохранилось только 6 растений
из основного и 18 из дополнительного списков Красной книги
Тверской обл.
Возрастающие темпы деградации фрагментов природных
растительных сообществ в лесо-парковых зонах города и на его
периферии повышают актуальность реализации специальной
программы мониторинга биоразнообразия, изучения и выявления
динамики распространения инвазионных видов.
Список литературы
1. Абрамов В.Н., Абрамов Н.В. Об урбанофлоре Йошкар-Олы // Проблемы
изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы
науч. конф. М.: Изд. Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и Ко, 2003. С. 4–5.
2. Агафонова Л.А. Флора города Белгорода: автореф. дис. … канд. биол. наук.
М., 2010. 22 с.
3. Андросова В.И., Антипина Г.С., Бакалин В.А., Бойчук М.А., Гнатюк Е.П.,
Еглачева А.В., Комулайнен С.Ф., Лантратова А.С., Лапшин П.Н.,
Марковская Е.Ф., Сонина А.В., Тарасова В.Н., Тойвонен И.М. Растения и
лишайники города Петрозаводска: аннотированные списки видов / под
ред. Г.С. Антипиной. Петрозаводск: Изд. ПетрГУ, 2010. 208 с.
4. Атлас Тверской области. М 1:100000. М.: АСТ–Пресс–Картография;
Арбалет, 2002. 280 с.
5. Бакунин А.А. Список цветковых растений Тверской флоры // Тр. СанктПетерб. о-ва естествоиспыт. 1879. Т. 10. С. 195–368.
6. Березуцкий М.А., Панин А.В. Флора городов: структура и тенденции
антропогенной динамики // Ботан. журн. 2007. Т. 92, № 10. С. 1481–1489.
7. Бочкин В.Д., Дорофеев В.И., Насимович Ю.А. Дикорастущие и
культивируемые виды сем. Brassicaceae в Москве // Бюл. ГБС. 2002. Вып.
184. С. 112–124.
8. Бочкин В.Д., Насимович Ю.А. Дикорастущие и культивируемые виды сем.
Liliaceae Juss. s. l. в Москве // Бюл. ГБС. 1999. Вып. 178. С. 69–75.
9. Бочкин В.Д., Насимович Ю.А. Беляева Ю.Е. Дикорастущие и
культивируемые виды сем. Rosaceae Juss. в Москве // Бюл. ГБС. 2000. Вып.
181. С. 72–86.
10. Буданова М.Г. Флора сосудистых растений города Омска: автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Томск, 2003. 14 с.
11. Булгаков И.Л. Флора города Орла: автореф. дис. … канд. биол. наук.
Брянск, 2010. 25 с.
- 114 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
12. Варлыгина Т.И., Головкин Б.Н., Киселева К.В., Майоров С.Р., Немченко
Э.П., Новиков В.С., Швецов А.Н., Щербаков А.В. Флора Москвы / под
общей ред. проф. В.С. Новикова. М.: Голден-Би, 2007. 512 с.
13. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. Черная книга флоры
Тверской области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского
региона. М.: КМК, 2011. (Сер. Чужеродные виды России). (в печати).
14. География Тверской области. Тверь: Твер. гос. ун-т, 1992. 289 с.
15. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа. Воронеж: ВорГУ, 2000. 198 с.
16. Гутников В.А., Швецов А.Н. Ландшафтная индикация ценных природных
объектов на территории Москвы // Бюл. ГБС. 2004. Вып. 187. С. 50–70.
17. Демографические показатели [Электрон. ресурс] // Администрация города
Твери: официальный сайт. Тверь, 1999–2010. Режим доступа:
http://www.tver.ru/about/passport/demography.html
(Дата
обращения
24.06.2011).
18. Дорофеев А.А. Физико-географическое районирование и ландшафты
Тверской области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. География и геоэкология.
2009. Вып. 2 (7), №36. С. 19–42.
19. Ильинский А.П. Список растений Тверской губернии: библиограф.
карточки: [рукопись]. 1911–1926. 2208 л. // СПФ АРАН Ф.865. Оп.1.
№ 150.
20. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на
примере городов Вятско-Камского края): автореф. дис… д-ра биол. наук.,
СПб., 1993. 36 с.
21. Карта восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы
/ Сост. С.Д. Голод, И. Бондев, А. Борхиди, С.А. Гарибова, Т.И. Исаченко,
З.В. Карамышева, Г.Д. Катенина, Е.М. Лавренко, В.В. Липатова,
И.Н. Сафронова, Т.К. Юрковская. М 1:2500000. СПб.: ГКФ, 1996. 6 л.
22. Красная книга Тверской области. Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002. 256 с.
23. Лепешкина Л.А. Биогеографические закономерности формирования флоры
Воронежского городского округа: автореф. дис. … канд. геогр. наук.
Воронеж, 2007. 23 с.
24. Макарова Н.Н. Флора и растительность урбанизированной территории
степной зоны Южного Урала (на примере г. Оренбурга): автореф. дис. …
канд. биол. наук. Оренбург, 2000. 22 с.
25. Малышев Л.И. Биологическое разнообразие в пространственной
перспективе // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и
сохранению. СПб., 1992. С. 41–52.
26. Малышева В.Г. Адвентивная флора Калининской области: дис. ... канд.
биол. наук. Л., 1980. 183 с.
27. Назаров М.И. Адвентивная флора средней и северной части РСФСР за
время войны и революции // Изв. ГБС. 1927. Т. 26, вып. 3. С. 223–233.
28. Невский М.Л. Очерк растительности центральных районов Калининской
области // Учен. зап. КГПИ. Т. 11, вып. 1. Калинин, 1945. С. 3–33.
29. Невский
М.Л.
Флора
Калининской
области:
Определитель
покрытосеменных (цветковых) растений дикой флоры: [В 2 ч.] Калинин:
Обл. кн. изд., 1947–1952 (Учен. записки Калинин. пед. ин-та; Т. 11, вып. 2).
Ч. 1. 1947. 5, XL, 308 с. Ч. 2. 1952. С. 309–1033.
30. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 1. Высшие растения.
- 115 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
4-я версия, перераб. и доп. Тверь: ГЕРС, 2005. 214 с.
31. Нотов А.А. Адвентивный компонент флоры Тверской области: Динамика
состава и структуры. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2009. 473 с.
32. Нотов А.А., Нотов В.А. Адвентивная флора исторической части города
Твери // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 10, №31 (91).
С. 139–142.
33. Нотов А.А., Нотов В.А. Основные направления изучения генезиса
адвентивного компонента флор // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
2009. Вып. 14, № 18. C. 127–141.
34. Нотов В.А. Адвентивная фракция урбанофлоры г. Твери как модель
адвентивной флоры Тверского региона // Материалы IX науч. конф.
студентов и аспирантов. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2011. С. 25–29.
35. Нотов В.А., Нотов А.А. О распространении видов Красной книги Тверской
области в городе Твери на разных этапах его развития // Материалы VIII
науч. конф. студентов и аспирантов. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2010. С. 34–40.
36. Нотов В.А., Нотов А.А. Взаимодействие природного и адвентивного
компонентов на разных этапах формирования флоры г. Твери // Материалы
IX науч. конф. студентов и аспирантов. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2011.
С. 15–22.
37. Панасенко Н.Н. Урбанофлора Юго-Западного Нечерноземья России (на
примере городов Брянской области): автореф. дис … канд. биол. наук.
Брянск, 2002. 19 с.
38. Панасенко Н.Н. Ландшафтный подход в исследовании урбанофлор //
Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А.И.
Толмачева: Материалы VI раб. совещ. по сравнительной флористике,
посвящ. 100-летию со дня рождения А.И. Толмачева, Сыктывкар, 16–21
июня 2003 г. Сыктывкар, 2004. С. 110–117.
39. Панасенко Н.Н. Флора города Брянска. Брянск: Десяточка, 2009. 133 с.
40. Панасенко Н.Н. Флора города Брянска и ее динамика: некоторые подходы
к изучению // Тр. Рязан. отд. Рус. ботан. о-ва. Рязань, 2010. Вып. 2, ч. 2:
Сравнительная флористика: Материалы Всерос. школы-семинара по
сравнит. флористике, посвящ. 100-летию «Окской флоры» А.Ф. Федорова,
Рязань, 23 – 28 мая 2010 г. Рязань, 2010. С. 117–121.
41. Панин А.В., Березуцкий М.А. Анализ флоры города Саратова // Ботан.
журн. 2007. Т. 92, № 8. С. 1144–1154.
42. Панин А.В., Березуцкий М.А., Шилова И.В. Конспект флоры города
Саратова. Саратов: Изд. центр «Наука», 2008. 61 с.
43. Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд. КГПИ, 1960.
654 с.
44. Пушай Е.С., Дементьева С.М. Биология, экология и распространение
видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области: Монография. Тверь, 2008.
45. Рябовол С.В. Флора г. Красноярска (сосудистые растения): автореф.
дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 2007. 20 с.
46. Савина М.Ф. Геологическое строение территории г. Калинина и его
ближайших окрестностей // Учен. записки Калинин. гос. пед. ин-та им.
М.И. Калинина. Т. 1, вып. 4. Калинин, 1938. С. 3 – 33.
47. Тверская область: Данные OpenStreetMap по регионам РФ в форматах
shape и OSM XML [Электрон. ресурс]. 2011 // GIS-Lab: Географические
- 116 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 98–117.
информационные системы и дистанционное зондирование. Режим доступа:
http://gis-lab.info/projects/osm-export.html (Дата обращения 24.06.2011).
48. Топографическая межевая карта Тверской губернии // Межевой атлас,
составленный в 1848 и 1849 гг. … под наблюдением Генерального штаба
генерал-майора А.И. Менде. М., 1853. Л. 18.
49. Швецов А.Н. Дикорастущая флора города Москвы: автореф. дис. … канд.
биол. наук. М., 2008. 23 с.
50. Шорина А.А. Флора города Заринска и его окрестностей: автореф. дис. …
канд. биол. наук. Барнаул, 2010. 15 с.
FLORA OF TVER: DYNAMICS OF COMPOSITION
AND STRUCTURE
V.A. Notov, A.A. Notov
Tver State University
Dynamics of structure and structure of flora of a city of Tver for the 200-yearold period is analysed. The specific structure natural and adventure
components at different stages of a development of the city is revealed.
Botaniko-geographical specificity of historical and modern fractions natural
and adventure flora components is found out. For the 200-year-old period
1143 kinds of vascular plants are registered (675 natural, 468 adventive). It is
lost more than 30% of specific structure of natural flora. The adventivne
component of modern city flora (427 kinds) is comparable on volume with
natural (479 kinds). Level of specific riches adventive component has
increased almost in 4 times, and the number of protected plants has decreased
more, than in 4 times. Now 6 plants from the basic list of the Red book of the
Tver region and 18 of the additional have remained only.
Keywords: flora, vascular plant, Tver, adventive flora, invasion species,
protected component of flora, florogenesis.
Об авторах:
НОТОВ Валерий Александрович – аспирант кафедры ботаники,
ГОУ ВПО «Тверской государственный университет», e-mail: anotov@
mail.ru
НОТОВ Александр Александрович – кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ГОУ ВПО «Тверской государственный
университет», e-mail: anotov@mail.ru
- 117 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник
ВестникТвГУ.
ТвГУ.Серия
Серия″Биология
″Биологияииэкология″.
экология″.2011.
2011.Выпуск
Выпуск22,
22,№
№12.
12.С.С.118–124.
118–124.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
УДК 582.29:502.723 (470.316)
НОВЫЕ И РЕДКИЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ
ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.Э. Мучник1, О.Л. Лазарева2, Г.В. Кондакова3, М.Е. Гошин4
Институт лесоведения РАН, Успенское
Ярославский государственный педагогический университет
им. К.Д. Ушинского
3
Ярославский государственный университет
им. П.Г. Демидова
4
Департамент охраны окружающей среды и природопользования
Ярославской области
1
2
Приводятся сведения о находках 7 новых и 11 редких для Ярославской
обл. видов лишайников. Дана характеристика местообитаний. Выявлено
единственное современное местонахождение Lobaria pulmonaria (L.)
Hoffm. – лишайника, включенного в Красную книгу Российской
Федерации.
Ключевые слова: лишайники, региональные Красные книги, Ярославская
область.
История изучения лишайников и результаты целенаправленных
лихенологических исследований, проведенных в Ярославской обл. в
период 2006–2008 гг., подробно изложены в отдельных публикациях [7–
11 и др.]. Среди выявленных 234 видов лишайников предварительно
были выделены редкие и нуждающиеся в охране [3]. В 2009–2010 гг. по
инициативе и с непосредственным участием сотрудников Ярославского
государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского
(ЯГПУ), Ярославского государственного университета им. П.Г.
Демидова (ЯрГУ) и Департамента охраны окружающей среды и
природопользования Ярославской обл. лихенологические исследования
были продолжены.
Сбор материалов проводили при помощи стандартных
лихенофлористических методов [13; 14] в различных районах области
(Любимском, Некоузском, Пошехонском, Тутаевском, Угличском,
Ярославском) и г. Ярославле, в основном в 2009–2010 гг. (часть сборов
в Угличском р-не сделана в 1997–1998 гг.). Всего собраны около 350
образцов, большинство – в Ярославском р-не, в том числе, на
территории Козьмодемьянского зоологического заказника и парков
Государственного литературно-мемориального музея-заповедника Н.А.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ для
государственной поддержки ведущей научной школы РФ НШ–6959.2010.4
- 118 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 118–124.
Некрасова «Карабиха». Были обработаны также не определенные ранее
стерильные образцы (более 20), собранные при проведении совместных
экспедиций Института лесоведения РАН и Ботанического института им.
В.Л. Комарова РАН в 2006–2008 гг.
Камеральная обработка и определение собранного материала
осуществлялась по стандартной методике определения лишайников
[1; 13]. Образцы стерильных видов определены с использованием
метода тонкослойной хроматографии [16] в Институте Ботаники им.
В. Шафера Польской Академии наук (г. Краков). Определенный
материал хранится в гербариях ЯГПУ и ЯрГУ, образцы стерильных
видов переданы в гербарий БИН РАН (LE), где, в основном, проведена
и проверка правильности определений.
При оформлении списка лишайников использована сводка
R. Santesson с соавторами [17]. Peltigera extenuata (Vain.) Lojka
рассматривается как отдельный вид согласно «Nordic Lichen Flora»
[15].
В результате проведенных исследований выявлено 84 вида
лишайников, большинство из которых распространены достаточно
широко, 7 видов являются новыми, 11 редкими для территории
Ярославской обл. Среди них Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. – вид,
занесенный в Красную книгу Российской Федерации [5]. Ниже
приведен аннотированный список новых и редких для области видов
лишайников. В скобках указаны гербарии, в которых хранятся образцы.
Принятые в списке обозначения и сокращения: * – новый для
Ярославской обл. вид; дер. – деревня; ж/д – железнодорожная;
«Карабиха» – Государственный литературно-мемориальный музейзаповедник Н.А. Некрасова «Карабиха»; кв. – квартал; КЗЗ –
Козьмодемьянский зоологический заказник; к-н – кордон; л-во –
лесничество; НП – Национальный парк; окр. – окрестности; р. – рка;
р-н – район; с. – село; ст. – станция.
Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. –
Ярославский р-н, КЗЗ, окр. ст. Река, берег р. Которосль, березняк, на
коре березы, 18.IX 2009, О.Л. Лазарева, опр. Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
Bryoria simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. – Ярославский р-н,
КЗЗ, окр. ст. Река, берег р. Которосль, березняк, на коре березы, 18.IX
2009, М.Е. Гошин, А.Л.Зайцева, опр. 18.IV 2010 Е.Э. Мучник (ЯГПУ);
57°30'621" с.ш.; 39°45'351" в.д., «Карабиха», парк, на обнаженной
древесине, 29.V 2010, Г.В. Кондакова, опр. 21.II 2011 Е.Э. Мучник
(ЯрГУ).
*Biatora efflorescens (Hedl.) Räsänen – Переславский р-н,
56°41'05" с.ш.; 38°46'52.6" в.д., НП «Плещеево озеро», Пригородное
л-во, 56 кв., смешанный лес, на коре дуба, 1.VIII 2007, Е.Э. Мучник,
А.А. Добрыш, А.Н. Титов, опр. 10.II 2010 A. Flakus, Е.Э. Мучник (LE).
- 119 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 118–124.
*Buellia insignis (Naeg.) Th. Fr. – Ярославский р-н, КЗЗ, окр.
с. Матвеевское, берег р. Которосль, смешанный лес, на коре ольхи, 24.X
2009, М.Е. Гошин, О.Л. Лазарева, conf. 18.IV 2010 Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
Cladonia cariosa (Ach.) Spreng. – Ярославский р-н, КЗЗ, 0,5 км к
С от ж/д ст. Козьмодемьянск, старая ж/д насыпь, заросшая молодым
березняком, на почве со мхами, 10.X 2009, М.Е. Гошин, О.Л. Лазарева,
conf. Мучник Е.Э. (ЯГПУ).
*Cladonia cervicornis (Ach.) Flot. – Ярославский р-н, окр. дер.
Вакарево, сосняк вересковый, 1.VII 2009, О.Л. Лазарева, опр. 17.IV 2010
Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
Cladonia turgida Hoffm. – Угличский р-н, 57°42'446" с.ш.;
38°34'964" в.д., окр. биостанции ЯрГУ «Улейма», сосняк с березой, на
почве, 25.VI 1997, Г.В. Кондакова, опр. 21. II 2011 Е.Э. Мучник (ЯрГУ).
*Lepraria elobata Tønsberg – Некоузский р-н, 58°03'46.4" с.ш.;
38°14.5'09" в.д., пос. Борок, березняк, на коре березы у основания
ствола, 25.VIII 2008, Е.Э. Мучник, Л.А. Конорева, А.А. Добрыш, опр.
10.II 2010 A. Flakus, Е.Э. Мучник (LE).
*Lepraria jackii Tønsberg – Брейтовский р-н, 58°14'39.2" с.ш.;
38°03'20" в.д., окр. дер. Медухово, ельник травяно-черничный, на коре
ели у основания, 22.VIII 2008, Е.Э. Мучник, Л.А. Конорева,
А.А. Добрыш, опр. A. Flakus, Е.Э. Мучник (LE); Переславский р-н,
56°51' с.ш.; 38°50' в.д., НП «Плещеево озеро», Купанское л-во, 6 кв.,
окр. дер. Афонино у к-на Мося, сосняк с елью зеленомошный, на коре
старой сосны, 28.VII 2006, Е.Э. Мучник, А.А. Добрыш, А.Н. Титов, опр.
10.II 2010 A. Flakus, Е.Э. Мучник (LE).
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. – Пошехонский р-н, окр.
дер. Голодяйка, ельник с осиной, на коре старой осины, 27.IX 2009,
Е.А. Беляков, опр. О.Л. Лазарева, conf. 18.IV 2010 Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale – Ярославский р-н, 57°30'565"
с.ш.; 39°45'359" в.д., «Карабиха», парк, на коре липы, 29.V 2010,
Г.В. Кондакова, conf. 18.IV 2010 Е.Э. Мучник (ЯрГУ).
*Peltigera extenuata (Vain.) Lojka – Угличский р-н, окр.
биостанции ЯрГУ «Улейма», обочина лесной дороги в направлении дер.
Метево, на почве, 25.VI 1997, Г.В. Кондакова, опр. 21. II 2011 Е.Э.
Мучник (ЯрГУ).
Peltigera neckeri Hepp ex Müll. Arg. – Ярославский р-н, КЗЗ,
дорога на Козьмодемьянск, смешанный лес, на песчаной почве, 18.IX
2009, М.Е. Гошин, А.Л. Зайцева, опр. 18.IV 2010 Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
Peltigera ponojensis Gyeln. – Ярославский р-н, КЗЗ, дорога на
Козьмодемьянск, смешанный лес, на почве среди мхов, 1.X 2009,
М.Е. Гошин, О.Л. Лазарева, опр. 18.IV 2010 Е.Э. Мучник; Пошехонский
р-н, окр. дер. Голодяйка, мелколиственный лес, на почве, 27.IX 2009,
Е.А. Беляков, опр. 16.IV 2010 Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
- 120 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 118–124.
Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg – Ярославский р-н, окр. ж/д
ст. Телищево, сосняк с березой и осиной, на коре осины, 24.V 2009,
Е.А.Беляков, опр. 18.IV 2010 Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
*Physcia tribacia (Ach.) Nyl. – г. Ярославль, Кировский р-н,
Ботанический сад ЯГПУ им. К.Д. Ушинского, «участок смешанного
леса», на коре липы, 17.IV 2010, Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. – Угличский р-н, окр.
биостанции ЯрГУ, берег р. Улейма, ельник, на ветках ели, VII 2009,
Ю.А. Пальгунова, опр. 25.XI 2010 Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
Usnea subfloridana Stirt. – Ярославский р-н, КЗЗ, окр. ст. Река,
берег р. Которосль, березняк, на коре березы, 18.IX 2009, М.Е. Гошин,
А.Л. Зайцева, опр. 18.IV 2010 Е.Э. Мучник (ЯГПУ); 57°30'621" с.ш.;
39°45'351" в.д., «Карабиха», парк, на коре березы, 27.IX 2009,
О.Л. Лазарева, опр. 18.IV 2010 Е.Э. Мучник (ЯГПУ).
Кроме находок новых для области видов представляют
специальный интерес некоторые находки редких лишайников.
Вид Lobaria pulmonaria чрезвычайно чувствителен к
антропогенным нагрузкам (особенно вырубкам лесов и загрязнению
воздуха), является индикатором старовозрастных и малонарушенных
лесных массивов [2]. Ранее он отмечался на территории Ярославской
обл. в Рыбинском [4] и Брейтовском [12] районах. Образцы,
упомянутые А.А. Еленкиным, по-видимому, не сохранились, поскольку
их поиски, предпринятые в гербарии LE, оказались безрезультатными.
В публикации по Дарвинскому государственному природному
биосферному заповеднику (ДГПБЗ) приведен лишь один образец с
территории Ярославской обл., собранный и определенный А.М.
Леонтьевым в окрестностях кордона Осиновик (кв. 189, 17.VII 1947,
хранится в гербарии ДГПБЗ). Более поздние находки вида на
территории ДГПБЗ сделаны в пределах Вологодской обл. Учитывая
вышеизложенное, находка L. pulmonaria в Пошехонском р-не является
пока единственной из современных, достоверно подтверждающих
произрастание вида на территории области. Целесообразны более
углубленные лихенологические исследования в лесных массивах в
окрестностях
дер.
Голодяйка,
где
сохранились
участки
малонарушенных старовозрастных лесных сообществ, возможно,
перспективные для организации особо охраняемой природной
территории. Доказательством природоохранной ценности территории
является находка Peltigera ponojensis – редкого для области вида, также
выявленного в окрестностях дер. Голодяйка.
Единственными современными для области следует считать
также находки Cladonia turgida и Usnea glabrescens в Угличском р-не.
Для вида C. turgida из окрестностей с. Воскресенское (район не
установлен) Ярославской обл., собранного на почве в сосновом лесу,
- 121 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 118–124.
имеется только упоминание в работе А.А. Еленкина [4]. Образец (или
образцы), по-видимому, не сохранились. Вид U. glabrescens ранее был
известен из Брейтовского р-на. Два образца, собранные в 1946 и 1962 гг.
сотрудниками ДГПБЗ А.М. Леонтьевым и И.Т. Игтисамовым и
определенные Н.С. Голубковой хранятся в гербарии Дарвинского
заповедника [7].
Вторые для области местонахождения выявлены для Cladonia
cariosa, Peltigera neckeri и Parmelina tiliacea. Первые два вида
характерны для сравнительно бедных песчаных почв и встречены в
области в естественных лесных сообществах (иногда нарушенных). Вид
Parmelina tiliacea пока зафиксирован только в старинных парках, на
коре старых деревьев дуба и липы.
Таким
образом,
с
учетом
результатов
проведенных
исследований, список лихенобиоты Ярославской обл. включает в
настоящее время 241 вид. Часть видов встречается редко или очень
редко. Для выяснения широты распространения предположительно
редких видов следует расширить лихенологические исследования,
уделяя особое внимание участкам старовозрастных, малонарушенных
лесных сообществ и старинных парков. Такая работа позволит дать
обоснованные рекомендации по сохранению разнообразия лишайников
области, разработать раздел «Лишайники» для следующего издания
региональной Красной книги (в первом издании Красной книги
Ярославской обл. [6] этот раздел отсутствует).
Авторы статьи выражают глубокую признательность д-ру
А. Флакусу (Институт Ботаники им. В. Шафера Польской Академии наук,
г. Краков) за помощь в определении образцов стерильных видов лишайников.
Мы благодарны также коллективу Лаборатории лихенологии и бриологии
Ботанического Института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург) за
предоставленную возможность работы в гербарии.
Список литературы
1. Вайнштейн Е.А., Равинская А.П., Шапиро И.А. Справочное пособие по
хемотаксономии лишайников. Л.: БИН РАН, 1990. 153 с.
2. Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе
Европейской части России. Т. 2: Пособие по определению видов,
используемых при обследовании на уровне выделов / отв. ред.
Л. Андерссон, Н.М. Алексеева, Е.С. Кузнецова. СПб., 2009. 258 с.
3. Добрыш А.А., Мучник Е.Э., Конорева Л.А.., Макарова И.И., Титов А.Н.
Редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников Ярославской области //
Изучение грибов в биогеоценозах (7–13 сент. 2009 г., Пермь): сб.
материалов V Междунар. конф. Пермь, 2009. С. 282–285.
4. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Юрьев, 1906–1911.
Ч. 1–4.
- 122 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 118–124.
5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / сост.
Р.В. Камелин и др. М.: КМК, 2008. 855 с
6. Красная книга Ярославской области / ред. Л.В. Воронин. Ярославль:
А. Рутман, 2004. 384 с.
7. Мучник Е.Э., Голубкова Н.С., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. К
изучению лишайников Дарвинского государственного природного
биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия) //
Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 8, № 20 (80).
С. 159–164.
8. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Конорева Л.А., Макарова И.И., Титов А.Н.
Новые виды лишайников Ярославской области (Центральная Россия) //
Новости сист. низш. раст. Т. 43. СПб.; М.: КМК, 2009. С. 199–205.
9. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. Материалы к
лесной лихенобиоте Ярославской области (Россия). 1. Калициоидные
лишайники и грибы // Флора лишайников России: состояние и
перспективы исследований: материалы междунар. совещ., посвящ. 120летию со дня рождения В. П. Савича. СПб., 2006. С.158–166.
10. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. Предварительный
список лишайников Ярославской области // Новости сист. низш. раст.
Т. 41. 2007. С. 229–245.
11. Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. Предварительные
итоги изучения разнообразия лишайников в лесных сообществах
Национального парка «Плещеево озеро» (Ярославская обл., Россия) //
Лесоведение. 2009. № 4. С.34–42
12. Немцева С.Ф., Немцева Н.Д., Завьялов Н.А. О находках Лобарии легочной
в Дарвинском заповеднике // Растения Красных книг в заповедниках
России. М., 1994. С.146–147.
13. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 2: Морфология,
систематика и географическое распространение. Л., 1974. 281 c.
14. Урбанавичюс Г.П. Изучение лишайников в заповедниках России:
методические материалы. СПб.; М.; Танхой, 2000. 38 с.
15. Nordic Lichen Flora. Vol. 3: Cyanolichens / Ed. T. Ahti et al. Uddevalla: Svensk
Botanisk Tidskrift, 2007. 219 p.
16. Orange A., James P.W., White F.J. Microchemical methods for the
identification of lichens. London: British Lichen Society, 2001. 101 p.
17. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tønsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming
and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala: University Press, 2004.
359 p.
- 123 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 118–124.
NEW AND RARE LICHEN SPECIES OF YAROSLAVL REGION
E.E. Muchnik1, O.L. Lazareva2, G.V. Kondakova3, M.E. Goshin4
1
Forest Research Institute RAS, Uspenskoe
Ushinsky Yaroslavl State Pedagogical University
3
Demidov Yaroslavl State University
4
Department of the environment preservation and wildlife management
of Yaroslavl region
2
Information is given on 7 new and 11 somewhat rare lichen species of the
Yaroslavl region. Discussed are the most interesting and great finds, including
the only modern finding on the territory of the region of Lobaria pulmonaria
(L.) Hoffm., included into the Red Data Book of the Russian Federation.
Keywords: lichens, regional Red books, Yaroslavl region.
Об авторах:
МУЧНИК Евгения Эдуардовна – доктор биологических наук,
доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории экологии
широколиственных лесов, Институт лесоведения РАН, e-mail:
eugenia@lichenfield.com
ЛАЗАРЕВА Ольга Львовна – кандидат биологических наук,
доцент кафедры ботаники, теории и методики обучения биологии, ГОУ
ВПО «Ярославский государственный педагогический университет им.
К.Д. Ушинского», e-mail: ollazar@mail.ru
КОНДАКОВА Галина Вячеславовна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры кафедры ботаники и микробиологии, ГОУ ВПО
«Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова»,
e-mail: gvkondakova@mail.ru
ГОШИН Михаил Евгеньевич – главный специалист комитета
экологического нормирования, Департамент охраны окружающей среды
и природопользования Ярославской области, e-mail: meg1980@mail.ru
- 124 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВестникТвГУ.
ТвГУ.Серия
Серия″Биология
″Биологияи иэкология″.
экология″.2011.
2011.Выпуск
Выпуск22,
22,№№12.
12.С.С.125–141.
125–141.
Вестник
УДК 581.92 (470.331)
ЛИХЕНОФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ
В ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
Д.Е. Гимельбрант1, А.А. Нотов3, И.С. Степанчикова2
1
Санкт-Петербургский государственный университет
2
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
3
Тверской государственный университет
Описаны местонахождения новых и редких для территории Тверской
обл. видов лишайников. Впервые для флоры области приведены 33
вида. Из них 10 видов (Bacidia rosella, Biatora flavopunctata,
Cliostomum leprosum, Japewia tornoёnsis, Lecanora hypoptoides,
Nephroma laevigatum, Ochrolechia szatalaensis, Pertusaria flavida,
Stictis brunnescens, Tremella lichenicola) являются новыми для
Центральной России.
Ключевые слова: лишайники, лихенофлора, Тверская област,
флористические находки.
В ходе обработки материалов, собранных в 2011 г. в
Андреапольском, Торопецком районах Тверской обл., на территории
Центрально-Лесного государственного природного биосферного
заповедника (ЦЛГПБЗ), и критической ревизии образцов, хранящихся в
гербарных коллекциях Ботанического сада Тверского государственного
университета (TVBG) и ЦЛГПБЗ, выявлены находки новых и редких
для флоры области видов лишайников. Собранные нами гербарные
образцы хранятся в TVBG, дублеты переданы в LE. Номенклатура дана
по последней сводке лишайников Фенноскандии [41] с учетом
некоторых более поздних изменений. Виды расположены в алфавитном
порядке. Авторы таксонов процитированы согласно работе P.M. Kirk,
A.E. Ansell [39]. Приведены сведения о распространении видов в
смежных с Тверской областях. Для редких в Центральной России
лишайников дана информация об их находках в других регионах.
Названия новых для Тверской обл. видов выделены полужирным
шрифтом. Новые для Центральной России лишайники отмечены
звездочкой (*). При цитировании этикеток указаны индексы квадратов,
принятые в «Atlas Florae Europaeae».
Acrocordia cavata (Ach.) R.C. Harris: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º27'54" с.ш., 32º58'13" в.д., кв. 95, ельник с серой ольхой и вязом

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (гранты 11-04-00023 и 11-0400901-а) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биологическое разнообразие»
- 125 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на отслаивающейся коре старого
вяза, вместе с Bacidia subincompta (Nyl.) Arnold, Lecidea erythrophaea,
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., 29.IV 2011, А. Нотов (далее – А.Н.), опр.
Д. Гимельбрант (далее – Д.Г.), № 74 – WH1 (см. рисунок).
Специализированный вид старовозрастных лесных сообществ
[3]. Ранее был известен только из Зубцовского р-на [5].
Р и с у н о к . Местонахождения некоторых видов лишайников
в верховьях р. Межи (ЦЛГПБЗ):
Ac–Acrocordia cavata, Al–Arthonia leucopellaea, Av–Arthonia vinosa,
Ca–Calicium adspersum, Ch–Chaenotheca gracillima, Cm–Chaenothecopsis mediarossica,
Ed–Evernia divaricata, Gf–Gyalecta flotowii, Gt–Gyalecta truncigena,
Hs–Heterodermia speciosa, Hv–Hypogymnia vittata, La–Lecanactis abietina,
Mh–Micarea hedlundii, Nl–Nephroma laevigatum, Pf–Pertusaria flavida,
Sp–Schismatomma pericleum, Tl–Thelotrema lepadinum
р-н,
Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach. subsp. sarmentosa: Торопецкий
окрестности дер. Бубоницы, биостанция «Чистый лес»,
- 126 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
старовозрастный хвойный лес на экологической тропе, на ветвях сосны
и ели, 8.VII 1998, А.Н., опр. А.Н., Д.Г. – VH1.
Ближайшие местонахождения отмечены в Московской,
Новгородской, Вологодской областях, а также на востоке
Ленинградской обл. [2; 7; 14; 35; 40]. Занесен в Красные книги
Вологодской и Ленинградской областей [16; 35]. Вид включен в список
индикаторных лишайников биологически ценных лесов Северо-Запада
Европейской России [3].
Arthonia apatetica (A. Massal.) Th. Fr.: Нелидовский р-н, еловошироколиственный лес в 4 км западнее поворота на пос. Мостовая, на
коре старой рябины, 13.VIII. 1994. А.Н., опр. И. Степанчикова (далее –
И.С.) – WH2.
Вид был известен раннее из Конаковского р-на [5].
Arthonia leucopellaea (Ach.) Almq.: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º29'12" с.ш., 32º58'42" в.д., кв. 80, старый ельник с березой, серой
ольхой хвощево-папоротниковый, на коре в основании ствола старой
ели, 16.V 2011, А.Н., опр. И.С., № 26 – WH1; 2) там же, 56º27'47" с.ш.,
32º57'43" в.д., кв. 94, старовозрастный таволгово-страусниковый
приручьевой ельник с серой ольхой и вязом в устье ручья, впадающего
в р. Межа, на коре в основании ствола старой ели, 26.V 2011, А.Н., опр.
И.С., № 37 – WH1; 3) там же, 56º28'31,5" с.ш., 32º56'40,8" в.д., кв. 93,
старовозрастный приручьевой ельник с серой ольхой и вязом вдоль
ручья, впадающего в р. Межа, на коре в основании ствола старой ели,
8.VII 2011, А.Н., опр. И.С., № 102 – WH1. На территории ЦЛГПБЗ
отмечен во многих пунктах в приручьевых сложных ельниках
(рисунок).
Ранее было известно единственное местонахождение в
Осташковском р-не [4]. Вид включен в список специализированных
лишайников биологически ценных лесов Северо-Запада Европейской
России [3].
Arthonia vinosa Leight.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º28'35,7"
с.ш., 32º56'55,5" в.д., кв. 93/94, старый приручьевой страусниковый
ильмовник с елью и серой ольхой вдоль ручья впадающего в р. Межа,
на коре старого вяза. 12.VI 2011, А.Н., опр. И.С., № 54 – WH1 (см.
рисунок).
Ближайшие местонахождения известны из Псковской (UPS) и
Ленинградской областей [42]. Вид отмечен в Республиках Коми [29] и
Карелия [33], включен в список индикаторных лишайников
биологически ценных лесов Северо-Запада Европейской России [3].
Bacidia laurocerasi (Delise ex Duby) Zahlbr.: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º27'57,3" с.ш., 32º57'48,4" в.д., кв. 94, приручьевой
страусниковый ильмовник с серой ольхой и елью, на коре старого вяза
вдоль, 10.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 564 – WH1.
- 127 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
Вид известен из Псковской, Московской и Смоленской областей
[1; 12].
*Bacidia rosella (Pers.) De Not.: Андреапольский р-н, окрестности
дер. Жоготово, 56º51'11,8" с.ш., 31º38'04,5" в.д., старовозрастный
смешанный лес с дубом, вязом, кленом, вдоль ручья, впадающего в оз.
Наговье, влажные затененные участки, на коре старого дуба вместе с
Lobaria pulmonaria, 27.IV 2011, А.Н., опр. Д.Г. – VJ2.
Ближайшее известное местонахождение находится в Республике
Карелия [33]. Вид включен в список специализированных лишайников
биологически ценных лесов Северо-Запада Европейской России [3].
*Biatora flavopunctata (Tønsberg) Hinteregger et Printzen:
1) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º28'04" с.ш., 32º57'32" в.д., кв. 94,
старовозрастный ельник с березой, серой ольхой и вязом вдоль ручья,
впадающего в р. Межа, на коре старого вяза, вместе с Biatora helvola
Körb. ex Hellb., B. оcelliformis (Nyl.) Arnold, Lecanora symmicta (Ach.)
Ach., Leucocarpia dictyospora, фертильный экземпляр, 15.V 2011, А.Н.,
опр. Д.Г., № 10 – WH1; 2) там же, 56º28'08" с.ш., 32º57'04" в.д., кв. 94,
старовозрастный ельник с серой ольхой и вязом вдоль ручья,
впадающего в р. Межа, на коре старого вяза, вместе с Ochrolechia
androgyna, 15.V 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 5 – WH1; 3) Андреапольский рн, окрестности дер. Жоготово, 56º50'48,6" с.ш., 31º36'57,5" в.д.,
старовозрастный смешанный лес с вязом, липой, орешником, вдоль
ручья впадающего в оз. Наговье, на коре старого вяза, вместе с Lobaria
pulmonaria, 27.IV 2011, А.Н., опр. Д.Г. – VJ2; 4) там же, на коре старого
вяза, вместе с Bacidia subincompta, Cladonia chlorophaea (Flörke ex
Sommerf.) Spreng. s. lat., 27.IV 2011, А.Н., опр. Д.Г. – VJ2.
Ближайшие местонахождения расположены в Ленинградской
обл. [40].
Biatoridium monasteriense J. Lahm ex Körb.: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º27'47" с.ш., 33º00'09" в.д., кв. 97, смешанный лес с кленом,
липой и орешником, на коре старого клена, вместе с Arthonia ruana A.
Massal., Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal., Biatora globulosa (Flörke) Fr.,
Gyalecta truncigena, Lobaria pulmonaria, Melanelixia glabratula (Lamy)
Sandler et Arup, Opegrapha rufescens Pers., O. varia (Ach.) Ach., 16.V
2011, А.Н., опр. Д.Г., № 28 – WH1.
Специализированный вид старовозрастных лесных сообществ
[3]. Был отмечен для Торопецкого, Западнодвинского и Торжокского
районов [5].
Bilimbia sabuletorum (Schreb.) Arnold: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º28'32,2" с.ш., 32º56'53,4" в.д., кв. 93, приручьевой
страусниковый ильмовник с серой ольхой, вдоль ручья, впадающего в р.
Межа, на дерновинках Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch et al.,
растущих на коре старого вяза. 8.VII 2011, А.Н., опр. А.Н., Д.Г., № 103 –
WH1.
- 128 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
Вид был известен из большинства граничащих с Тверской
областей [1; 14; 20; 22].
Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw.: Торопецкий р-н,
окрестности дер. Бубоницы, биостанция «Чистый лес», старовозрастный
хвойный лес вдоль экологической тропы, на ветвях ели, 8.VII 1998,
А.Н., опр. Д.Г. – VH1.
Прежнее указание для Тверской обл. [18], по-видимому,
ошибочно. Отмечен в Московской и Вологодской областях [1; 34; 35].
Занесен в Красные книги Российской Федерации [17] и Вологодской
обл. [35]. Специализированный вид старовозрастных лесных сообществ
[3].
Calicium abietinum Pers.: Торопецкий р-н, усадьба Хворостьево,
старинный парк, старый дуб с частично отслоившейся корой, на
древесине вместе с Lecanora hypoptoides, 6.VIII 2003, А.Н., опр. И.С. –
VH1.
Вид приведен для разных граничащих с Тверской областей [1;
12; 14; 21], однако многие указания нуждаются в проверке.
Calicium adspersum Pers.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º27'57,3"
с.ш., 32º57'49,3" в.д., кв. 94, заболоченные участки с серой ольхой,
березой, елью и вязом в устье ручья, впадающего в р. Межа, на
древесине сломанного ствола старой березы с опавшей корой, вместе с
Calicium salicinum Pers., Chaenotheca xyloxena Nádv., 10.VIII 2011, А.Н.,
опр. Е.С. Кузнецова (далее – Е.К.), № 564 – WH1 (см. рисунок).
Ранее вид был известен только по сборам А.А. Еленкина из
Вышневолоцкого р-на [7–9].
Chaenotheca gracillima (Vain.) Tibell.: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º27'59,1" с.ш., 32º56'29,6" в.д., кв. 93, старовозрастный
сложный приручьевой ельник с вязом, кленом и липой вдоль истока
ручья, впадающего в р. Межа, на разлагающейся древесине крупного
елового пня с опавшей корой, 5.VIII 2011, А.Н., опр. Е.К., № 511 – WH1
(см. рисунок).
Ближайшее местонахождение расположено в Псковской обл.
[12]. Встречается в Ленинградской обл., Республиках Карелия и Коми
[29; 33; 40].
Chaenothecopsis mediarossica Titov et Gudovicheva: Нелидовский
р-н, ЦЛГПБЗ, 56º29'10" с.ш., 32º58'48" в.д., кв. 81, сырой
старовозрастный ельник с серой ольхой и кленом на левом берегу р.
Межа, подтеки смолы на нижней поверхности отслаивающейся коры
ели, 9.VI 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 240 – WH1 (см. рисунок).
Вид ранее указан для Удомельского р-на [25].
Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm.: Андреапольский р-н,
окрестности дер. Жоготово, 56º50'54,1" с.ш., 31º37'04,1" в.д.,
старовозрастный смешанный лес с вязом, дубом, осиной, елью и серой
ольхой вдоль ручья, впадающего в оз. Наговье, на разлагающемся пне
- 129 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
старого дуба, вместе с Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng., 27.IV 2011,
А.Н., опр. Д.Г. – VJ2.
Вид был указан ранее для Калининского р-на [16] ошибочно.
Единственный образец (окрестности дер. Бреднево, лишайниковомоховые ассоциации по краю сухого сосняка, 1993, Л. Данякина) имеет
хорошо развитый первичный таллом. Ближайшее местонахождение
известно из Московской обл. [6; 9]. Включен в список индикаторных
лишайников биологически ценных лесов Северо-Запада Европейской
России [3].
*Cliostomum leprosum (Räsänen) Holien et Tønsberg: 1)
Нелидовский р-н, ЦЛГБЗ, кв. 96, ПП № 17, ельник черничносфагновый, ель № 47, в стволовой части дерева, 5.IX 1984,
Н.Б. Истомина (далее – Н.И.), опр. как Cliostomum corrugatum (Ach.:Fr)
Fr., № 65.9, в 2001 г. Д.Г. как C. leprosum (гербарий ЦЛГПБЗ); 2)
Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º28'49,0" с.ш., 32º56'29,7" в.д., кв. 78,
старовозрастный ельник с вязом и серой ольхой вдоль ручья,
впадающего в р. Межа, на коре в основании ствола старой ели, вместе с
Lecanactis abietina, 3.VIII 2011, А.Н., опр. И.С., № 140 – WH1; 3) там же,
56º28'51,7" с.ш., 32º55'42,6" в.д., кв. 77, старовозрастный еловошироколиственный лес вдоль ручья, впадающего в р. Межа, 7.VIII 2011,
А.Н., опр. И.С., № 541 – WH1; 4) там же, 56º28'35,5" с.ш., 32º56'19,7"
в.д., кв. 93, 7.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 532 – WH1; 5) там же,
56º28'32,6" с.ш., 32º55'47," в.д., кв. 93, 6.IX 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 626
– WH1.
Ближайшие местонахождения расположены в Ленинградской
обл. и Республике Карелия [33; 40]. Специализированный вид
старовозрастных лесных сообществ [3].
Cresponea chloroconia (Tuck.) Egea: Андреапольский р-н,
окрестности дер. Жоготово, 56º50'51,9" с.ш., 31º36'57,8" в.д.,
старовозрастный ельник с серой ольхой и вязом вдоль ручья,
впадающего в оз. Наговье, на коре старой ели, 27.IV 2011, А.Н., опр.
Д.Г. – VJ2.
Ближайшее местонахождение отмечено в Московской обл. [2; 6].
Evernia divaricata (L.) Ach.: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º27'53" с.ш., 32º57'49" в.д., кв. 94, смешанный лес на правом берегу р.
Межа, на ветвях упавшей ели, 15.V 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 17 – WH1;
2) там же, 56º27'47" с.ш., 32º57'42" в.д., кв. 94, приручьевой ельник с
серой ольхой, березой, вязом, Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro, на
правом берегу р. Межа, на ветвях ели, 26.V 2011, А.Н., № 36 – WH1; 3)
там же, 56º27'54,4" с.ш., 32º57'50,7" в.д., кв. 94, приручьевой ельник с
серой ольхой и березой вдоль пойменного болота на правом берегу р.
Межа, на ветвях ели, 10.VIII 2011, А.Н., № 579 – WH1: 5) там же, № 580,
583, 586, 587, 591, 594, 595 (см. рисунок).
Ближайшие местонахождения известны из Новгородской,
- 130 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
Смоленской и Вологодской областей, а также на востоке Ленинградской
обл. [6; 13; 31; 35; 40]. Специализированный вид старовозрастных
лесных сообществ [3].
Gyalecta flotowii Körb: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º27'59,1"
с.ш., 32º56'29,6" в.д., кв. 93, приручьевой смешанный лес с кленом,
вязом, елью и серой ольхой, вдоль ручья 1, на коре старого вяза вместе с
Opegrapha vulgata (Ach.) Ach., 5.VIII 2011, А.Н., опр. Л. Гагарина (далее
– Л.Г.), № 511 – WH1 (см. рисунок).
Ранее вид был известен только по сборам А.А. Еленкина из
Осташковского р-на [9].
Gyalecta jenensis (Batsch) Zahlbr.: Оленинский р-н, между
деревнями Казаково и Привалье, 56º26'19,8" с.ш., 33º40'50,9" в.д.,
крутой облесенный склон правого коренного берега р. Тудовка с
обнажениями карбонатных пород, на крупной глыбе доломита, вместе с
Acarospora glaucocarpa (Ach.) Körb, 4.VII 2010, А.Н., опр. Л.Г. – WJ1.
Ближайшее местонахождение отмечено в Московской обл. [1].
Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp.: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º27'47" с.ш., 33º00'09" в.д., кв. 97, смешанный лес с кленом, липой и
орешником, на коре старого клена, вместе с Arthonia ruana, Bacidia
rubella, Biatora globulosa, Biatoridium monasteriense, Lobaria pulmonaria,
Melanelixia glabratula, Opegrapha rufescens, O. varia, 16.V 2011, А.Н.,
опр. Л.Г., № 28 – WH1; 2) там же, 56º27'47" с.ш., 32º57'42" в.д., кв. 94,
приручьевой ельник с серой ольхой, березой, вязом, Matteuccia
struthiopteris, на правом берегу р. Межа, на коре старого вяза, 26.V 2011,
А.Н., опр. Л.Г., № 36 – WH1; 3) там же, 56º27'14,7" с.ш., 32º57'44,6" в.д.,
кв. 94, старовозрастный ельник с вязом и серой ольхой вдоль ручья,
впадающего в р. Межа, на коре старого вяза, вместе с Bacidia rubella,
28.V 2011, А.Н., опр. Л.Г., № 41 – WH1; 4) там же, 56º29'44,5" с.ш.,
32º57'38,8" в.д., кв. 79/80, старовозрастный осинник с елью и березой на
левом берегу реки Межа, на коре старой осины, вместе с Leptogium
saturninum (Dicks.) Nyl., 9.VI 2011, А.Н., опр. Л.Г., № 430 – WH1; 5)
Удомельский р-н, окрестности дер. Токариха, болотный массив Кучиги,
старовозрастный смешанный лес, на коре старой осины, вместе с
Leptogium saturninum, 19.VII 2008, А.Н., опр. Л.Г. – XK2. На территории
ЦЛГПБЗ отмечен в разных пунктах в приручьевых еловошироколиственных лесах (рисунок).
Ранее был известен из Западнодвинского р-на [4].
Специализированный вид старовозрастных лесных сообществ [3].
Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis.: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º29'52,0" с.ш., 32º57'37,4" в.д., кв. 79/80, старовозрастный
приручьевой таволгово-страусниковый ельник с вязом, серой и черной
ольхой вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на коре старого экземпляра
серой ольхи, 9.VI 2011, А.Н., опр. А.Н., Д.Г., № 420 – WH1; там же,
- 131 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
№ 132, 134, 136, 524, 544, 625. На территории ЦЛГПБЗ отмечен в
приручьевых ильмовниках с серой ольхой (рисунок).
Указан для Фировского р-на [5]. Специализированный вид
старовозрастных лесных сообществ [3].
Hypogymnia vittata (Ach.) Parrique: Нелидовский р-н, ЦЛГБЗ, кв.
92, ПП № 15, ельник сфагново-черничный, на березе, № 282, в
стволовой и комлевой частях дерева, 27.VIII 1984, Н.И., № 18.4
(гербарий ЦЛГПБЗ); там же, кв. 92, рядом с ПП № 15, ельник осоковопушицево-сфагново-черничный, на березе, Н.И. № 268 (гербарий
ЦЛГПБЗ); ЦЛГПБЗ, 56º28'49,4" с.ш., 32º55'36,2" в.д., кв. 77,
старовозрастный приручьевой елово-широколиственный лес, на коре
старой березы, 7.VIII 2011, А.Н., опр. А.Н., И.С., № 545; там же,
56º28'52,8" с.ш., 32º56'05,8" в.д., на коре старого клена, 7.VIII 2011,
А.Н., опр. А.Н., И.С., № 535; там же, 56º28'51,7" с.ш., 32º55'42,6" в.д., на
коре старой березы, 7.VIII 2011, А.Н., опр. А.Н., И.С., № 541 (LE); там
же № 586, 587, 600, 610, 624 (см. рисунок).
Вид известен из Вологодской, Новгородской и Псковской
областей [12; 14; 35]. Специализированный вид старовозрастных
лесных сообществ [3].
*Japewia tornoёnsis (Nyl.) Tønsberg: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º27'59,8" с.ш., 32º57'52,3" в.д., кв. 94, заболоченный березняк с елью
вдоль пойменного болота на правом берегу р. Межа, на коре упавшей
старой березы, вместе с Mycoblastus fucatus (Stirt.) Zahlbr., Trapeliopsis
flexuosa (Fr.) Coppins et P. James, 10.VIII 2011, А.Н., опр. И.С., № 568 –
WH1.
Ближайшие местонахождения отмечены в Ленинградской обл. и
Республиках Карелия и Коми [29; 33; 40].
Lecanactis abietina (Ach.) Körb.: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГБЗ, кв.
96, ПП № 60, ельник липняково-ясменниковый, на ели № 80, в комлевой
части дерева, 1.VII 1987, Н.И., опр. Т.Ю. Толпышева, № 69.9 (гербарий
ЦЛГПБЗ); 2) ЦЛГПБЗ, 56º29'12,3" с.ш., 32º57'43,4" в.д., кв. 79/80,
старовозрастный ельник с осиной, кленом и липой в пойме, на правом
берегу р. Межа, в основании ствола старой ели, на коре, 9.VI 2011, А.Н.,
опр. А.Н., Д.Г., № 440 – WH1; 3) там же, 56º28'29,8" с.ш., 32º56'58,6"
в.д., кв. 93, старовозрастный ельник с вязом и липой вдоль ручья,
впадающего в р. Межа, в основании ствола старой ели, на коре, 12.VI
2011, А.Н., опр. А.Н., Д.Г., № 52 – WH1; 4) там же, 56º28'31,7" с.ш.,
32º56'57,0" в.д., 8.VII 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 105; 5) там же, 56º28'47,4"
с.ш., 32º56'57,0" в.д., кв. 78, 8.VII 2011, А.Н., опр. А.Н., Д.Г., № 106; 6)
там же, 56º28'50,3" с.ш., 32º56'45,1" в.д., кв. 78, 8.VII 2011, А.Н., опр.
А.Н., Д.Г., № 114. На территории ЦЛГПБЗ выявлен во многих пунктах в
приручьевых сложных ельниках (рисунок).
Ближайшие местонахождения указаны для Псковской,
Ленинградской областей и Республики Карелия [3; 12; 33].
- 132 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
Специализированный вид старовозрастных лесных сообществ [3].
Lecania cyrtellina (Nyl.) Sandst.: Удомельский р-н, окрестности
дер. Тараки, заболоченный участок смешанного леса с елью, березой и
осиной, на коре старой осины, 1993, Л. Данякина, опр. Д.Г., И.С. – XK2.
Ранее было известно единственное местонахождение из
Конаковского р-на [4].
*Lecanora hypoptoides (Nyl.) Nyl.: Торопецкий р-н, усадьба
Хворостьево, старинный парк, старый дуб с частично отслоившейся
корой, на древесине вместе с Calicium abietinum, 6.VIII 2003, А.Н., опр.
И.С. – VH1.
Ближайшее местонахождение расположено в Ленинградской обл.
[40].
Lecanora thysanophora R.C. Harris: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'18" с.ш., 32º56'17,0" в.д., кв. 93, старовозрастный смешанный лес с
елью, вязом, кленом, липой и серой ольхой вдоль ручья, впадающего в
р. Межа, на коре серой ольхи, 10.VII.2011, А.Н., опр. Д.Г., № 123 – WH2;
2) Торопецкий р-н, окрестности дер. Серово, старовозрастный
смешанный лес с широколиственными породами вдоль русла р. Ноша,
на коре клена, 28.VII 2011, А.Н., опр. Д.Г. – VH1.
.Вид указан для Средней России [30], отмечен в Хоперском
государственном природном заповеднике (Воронежская обл.) [19],
известен из Ленинградской обл. [38].
Lecidea erythrophaea Frörke ex Sommerf.: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º27'54" с.ш., 32º58'13" в.д., кв. 95, ельник с серой ольхой и
вязом вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на отслаивающейся коре
старого вяза, вместе с Acrocordia cavata, Bacidia subincompta, Lobaria
pulmonaria, 29.IV 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 74 – WH1.
Ближайшие местонахождения расположены в Московской,
Смоленской и Ленинградской областях [1; 28; 40].
Leptogium cyanescens (Rabenh.) Körb: Нелидовский р-н,
окрестности дер. Фильченки, 55º58'24,3" с.ш., 32º38'57,5" в.д.,
пойменная дубрава на левом берегу р. Межа вдоль ручья Ярославка, на
коре старого дуба вместе с Lobaria pulmonaria, 11.VIII 2011, А.Н., опр.
Д.Г., № 10 – VH4.
Вид был известен по единственному гербарному сбору из
Фировского р-на [4].
Leucocarpia dictyospora (Orange) R. Sant.: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º28'04" с.ш., 32º57'32" в.д., кв. 94, старовозрастный ельник с
березой, серой ольхой и вязом вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на
коре
старого
вяза,
вместе
с
Biatora
flavopunctata,
B. helvola, B. ocelliformis, Lecanora symmicta, 15.V 2011, А.Н., опр. Д.Г.,
№ 10 – WH1.
Ранее был отмечен в Калининском р-не [5].
Lichenomphalia umbellifera (L.: Fr.) Redhead et al.: Нелидовский
- 133 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
р-н, ЦЛГПБЗ, 56º28'26" с.ш., 32º58'33" в.д., кв. 95, ельник с березой,
серой ольхой и вязом вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на боковой
поверхности разложившегося пня между корнями, 29.IV 2011, А.Н.,
опр. Д.Г., № 75 – WH2.
Вид указан ранее для Весьегонского р-на [32].
Micarea denigrata (Fr.) Hedl.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'19,7" с.ш., 33º02'30,9" в.д., кв. 22, открытые участки в центральной
части сфагнового болота Старосельский Мох, на разлагающейся
древесине сосны вместе с Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy,
Placynthiella dasaea (Stirt.) Tønsberg, P. icmalea (Ach.) Coppins et P.
James, Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James, 16.V 2011, А.Н.,
опр. Д.Г., № 26 – WH1.
Отмечен для Лихославльского и Конаковского районов [8; 24].
Micarea hedlundii Coppins: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'50,0" с.ш., 32º56'20,5" в.д., кв. 78, старовозрастный ельникчерничник с папоротниками вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на
гниющей древесине разлагающегося елового пня, 8.VII.2011, А.Н., опр.
Д.Г., № 107 – WH1. Отмечен на территории ЦЛГПБЗ также в других
пунктах в приручьевых сложных ельниках (рисунок).
Ранее было известно единственное местонахождение в
Удомельском р-не [4].
Micarea peliocarpa (Anzi) Coppins et R. Sant.: Старицкий р-н,
окрестности дер. Ордино, облесенный склон левого коренного берега р.
Волга, на песчанике, 11.VIII 1994 – XH1.
Ближайшие местонахождения расположены в Псковской и
Смоленской областях [10; 12].
Micarea turfosa (A. Massal.) Du Rietz: Бологовский р-н, между
деревнями Гузятино и Макарово, 57º50'16,2" с.ш., 33º52'13,5" в.д.,
северный берег оз. Плотичное, открытые участки с мочажинами,
высохшие края мочажин с Cladopodiella fluitans (Nees) Buch, на
разлагающихся остатках сфагновых мхов, 4.VIII 2010, А.Н., опр. Д.Г. –
WK4.
Ближайшие местонахождения известны из Новгородской и
Ленинградской областей [14; 40].
Microcalicium ahlneri Tibell: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'01,5" с.ш., 32º56'34,4" в.д., кв. 93, старовозрастный сложный
ельник с широколиственными породами вдоль ручья, впадающего в р.
Межа, на сухой древесине, пораженной бурой гнилью, сломанного
ствола ели с отслаившейся корой, 5.VIII 2011, А.Н., опр. Е.К., № 510 –
WH1.
Ближайшие местонахождения отмечены во Владимирской,
Ленинградской областях, Республиках Коми и Карелия [11; 29; 33; 40].
Специализированный вид старовозрастных лесных сообществ [3].
Mycobilimbia epixanthoides (Nyl.) Vitik. et al.: 1) Нелидовский р-н,
- 134 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
ЦЛГПБЗ, 56º28'08" с.ш., 32º57'14" в.д., кв. 94, сероольшаник с вязом
вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на коре старого вяза вместе с
Bacidia subincompta, Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell, Lobaria
pulmonaria, 15.V 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 6 – WH1; 2) там же, 56º27'35,9"
с.ш., 32º56'04,0" в.д., кв. 94, елово-широколиственный лес, на коре
старого клена, 6.IX 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 605 – WH1.
Ранее был указан для Конаковского р-на [26].
*Nephroma laevigatum Ach.: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГБЗ, кв. 9293, на клене в стволовой части дерева, 24.V 1988, Н.И., № 8 (гербарий
ЦЛГПБЗ); 2) там же, на клене в стволовой части дерева, 25.V 1988, Н.И.,
№ 19 (гербарий ЦЛГПБЗ); 3) ЦЛГПБЗ, 56º29'55,0" с.ш., 32º57'46,6" в.д.,
кв. 80, старовозрастный приручьевой ильмовник с елью, осиной, серой
и черной ольхой, вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на коре старой
осины, в синузиях с Lobaria pulmonaria, 28.V 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 41
– WH1; 4) там же, 56º27'49,2" с.ш., 32º56'18,1" в.д., кв. 92,
старовозрастный смешанный лес с широколиственными породами
около истока ручья, впадающего в р. Межа, на коре старого клена,
5.VIII 2011, А.Н., опр. А.Н., Е.К., № 517 – WH1 (рисунок).
Ближайшие местонахождения расположены в Ленинградской
обл. и Республике Карелия [25; 28]. Специализированный вид
старовозрастных лесных сообществ [3].
Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold s. lat.: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º28'08" с.ш., 32º57'04" в.д., кв. 94, старовозрастный ельник с
серой ольхой и вязом вдоль ручья, впадающего в р. Межа, на коре
старого вяза, вместе с Biatora flavopunctata, фертильный образец, 15.V
2011, А.Н., опр. Д.Г., № 5 – WH1. На территории ЦЛГПБЗ встречается в
разных районах в старовозрастных елово-широколиственных лесах и
ельниках.
Ближайшие местонахождения известны из Псковской,
Ленинградской областей и Республики Карелия [23, 33, 40].
*Ochrolechia szatalaensis Verseghy: Кувшиновский р-н, между
деревнями Сокольники и Лещиново, верховье р. Трясна, на упавшем
стволе липы, 1.VII 1994, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Вид известен из Ленинградской обл. [40].
*Pertusaria flavida (DC.) J. R. Laundon: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º27'47,8" с.ш., 32º57'42,7" в.д., кв. 80, старовозрастный
приручьевой ельник с вязом, кленом, липой и орешником, на коре
старого вяза, 26.V 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 36 – WH1 (см. рисунок).
Ближайшие местонахождения расположены в Псковской и
Ленинградской областях [12; 38]. Специализированный вид
старовозрастных лесных сообществ [3].
Psilolechia clavulifera (Nyl.) Coppins: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º29'10" с.ш., 32º58'48" в.д., кв. 81, старовозрастный ельник с березой и
вязом, суглинистый субстрат на нижней поверхности корней упавшей
- 135 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
старой ели, 9.VI 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 210 – WH1.
Ранее указан для Конаковского р-на [24; 25].
Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'50,3" с.ш., 32º56'20,7" в.д., кв. 78, ельник чернично-сфагновый с
гигрофитным разнотравьем, суглинистый субстрат на нижней
поверхности корней упавшей старой ели, 8.VII 2011, А.Н., опр. Д.Г., №
110 – WH1; 2) там же, 56º29'10" с.ш., 32º58'48" в.д., кв. 81,
старовозрастный ельник с березой и вязом, суглинистый субстрат на
нижней поверхности корней упавшей старой ели, 9.VI 2011, А.Н., опр.
Д.Г., № 210 – WH1; 3) там же, 56º27'52,1" с.ш., 32º57'52,8" в.д., кв. 94,
№ 593.
Ранее указан для Конаковского р-на [24, 27].
Pyrenula laevigata (Pers.) Arnold: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'49,4" с.ш., 32º56'50,7" в.д., кв. 78, старовозрастный приручьевой
страусниковый ельник с серой ольхой и кленом, на коре старой серой
ольхи, вместе с Menegazzia terebrarta (Hoffm.) A. Massal., 3.VIII 2011,
А.Н., опр. И.С., № 132 – WH1.
Вид отмечен в Ульяновской обл. и Республике Чувашия [37].
Ramalina thrausta (Ach.) Nyl.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'46,7" с.ш., 32º56'58,1" в.д., кв. 94/93, старовозрастный ельник с
подлеском из рябины, на ветвях ели, 3.VIII 2011, А.Н., опр. А.Н., И.С.,
№ 128 – WH1.
Ранее вид был известен только по сборам начала XX в. из
Осташковского и Бежецкого районов [7–9]. Специализированный вид
старовозрастных лесных сообществ [3].
Schismatomma pericleum (Ach.) Branth et Roster: Нелидовский рн, ЦЛГПБЗ, 56º28'33,2" с.ш., 32º56'55,6" в.д., кв. 93, старовозрастный
приручьевой ельник с вязом и папоротниками, на коре в основании
ствола старой ели, 10.VII 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 120 – WH1 (см.
рисунок).
Вид отмечен в Ленинградской обл., Республиках Карелия и Коми
[29; 33; 40]. На Северо-Западе Европейской России является
специализированным видом, строго приуроченным к старовозрастным
еловым, смешанным и широколиственным лесам [3].
Sclerophora coniophaea (Norman) Mattsson et Middelb.:
Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º28'49,4" с.ш., 32º55'36,2" в.д., кв. 77,
елово-широколиственный лес вдоль ручья впадающего в р. Межа, на
коре старого сломанного вяза, 7.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Г., № 545 – WH1.
Ближайшее местонахождение расположено в Псковской обл.
[12].
*Stictis brunnescens Gilenstam, Döring et Wedin: Нелидовский р-н,
ЦЛГПБЗ, 56º28'47,4" с.ш., 32º56'16,5" в.д., кв. 78, старовозрастный
приручьевой ельник с вязом и папоротниками, на коре старого вяза (№
18), 8.VII 2011, А.Н., опр. И.С., Д.Г., № 106 – WH1.
- 136 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
Вид ранее был известен только из Северной России [30; 43].
Thelotrema lepadinum (Ach.) Ach.: 1) Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º27'47" с.ш., 32º09'55" в.д., кв. 94, старовозрастный тволговостраусниковый приручьевой ельник с серой ольхой и вязом в устье
ручья, впадающего в р. Межа, на коре в основании ствола старой ели,
вместе с Lecanactis abietina, Arthonia leucopellaea, 26.V 2011, А.Н., опр.
Д.Г., № 37 – WH1; 2) там же, 56º28'06,9" с.ш., 32º56'54,0" в.д., кв. 93,
приручьевой ильмовник с серой ольхой и кленом, на коре клена, 5.VIII
2011, А.Н., опр. А.Н., И.С., № 504 – WH1; 3) там же, 56º28'31,4" с.ш.,
32º56'11,1" в.д., кв. 92/93, елово-широколиственный лес, на коре старого
клена, 7.VIII 2011, А.Н., опр. А.Н., И.С., № 528 – WH1 (см. рисунок).
Ближайшие
местонахождения
отмечены
в
Псковской,
Ленинградской и Смоленской областях [UPS; 1; 6; 38], встречается в
Нижегородской обл. [36]. На Северо-Западе Европейской России
является специализированным видом, строго приуроченным к
старовозрастным широколиственным и смешанным лесам с
повышенным затенением и влажностью [3].
*Tremella lichenicola Diederich: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º27'59,8" с.ш., 32º57'52,3" в.д., кв. 94, заболоченный березняк с елью
вдоль пойменного болота на правом берегу р. Межа, на талломах
Mycoblastus fucatus, растущих на коре упавшей старой березы, 10.VIII
2011, А.Н., опр. И.С., № 568 – WH1.
Лихенофильный гриб. Отмечен в Калининградской [30] и
Ленинградской областях [42].
Таким образом, выявлено 33 новых для Тверской обл. вида. Из
них 10 видов впервые приведены для Центральной России. В
старовозрастных участках лесных сообществ зарегистрированы находки
некоторых отмеченных для Северо-Западной России индикаторных и
специализированных видов биологически ценных лесных сообществ
[3]. Среди них Acrocordia cavata, Alectoria sarmentosa subsp. sarmentosa,
Arthonia leucopellaea, Arthonia vinosa, Bacidia rosella, Biatoridium
monasteriense, Bryoria fremontii, Calicium adspersum, Chaenotheca
gracillima, Cladonia parasitica, Cliostomum leprosum, Evernia divaricata,
Gyalecta truncigena, Heterodermia speciosa, Hypogymnia vittata,
Lecanactis abietina, Microcalicium ahlneri, Nephroma laevigatum,
Pertusaria flavida, Ramalina thrausta, Schismatomma pericleum,
Thelotrema lepadinum. Многие местонахождения расположены на
территории ЦЛГПБЗ (рисунок), что свидетельствует о высокой степени
сохранности лесных массивов в западных районах области и на
территории заповедника. Целесообразны поиски других видов
лишайников, приуроченных к старовозрастным участкам леса,
фрагментам лесных фитоценозов с участием широколиственных пород,
старинным усадебным паркам.
- 137 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
Авторы выражают глубокую благодарность директору
Центрально-Лесного государственного природного биосферного
заповедника Н.А. Потемкину, зам. директора по научной части
А.С. Желтухину, научному сотруднику В.П. Волкову за помощь в
проведении исследований, Е.С. Шапошникову за организацию работы с
гербарием ЦЛГПБЗ. Мы также признательны Е.С. Кузнецовой и Л.В.
Гагариной за определение некоторых гербарных образцов и В.П.
Волкову за оформление картографических материалов.
Список литературы
1. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников некоторых типов лесных
биогеоценозов Смоленской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74,
вып. 6. С. 115–124.
2. Бязров Л.Г. Видовой состав лихенобиоты Московской области: [Электрон.
ресурс].
Версия
2.
М.,
2009.
Режим
доступа:
http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_msk.html.
(Дата
обращения:
19.02.2010).
3. Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. Лишайники // Выявление и
обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской
части России: учеб. пособие. 2-е изд., доп. и перераб. Т. 2: Пособие по
определению видов, используемых при обследовании на уровне выделов.
СПб., 2009. С. 93–138.
4. Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С. О находках новых и
редких для Тверской области видов лишайников // Вестн. Твер. гос. ун-та.
Сер. Биология и экология. 2010. Вып. 20, № 32. С. 99–114.
5. Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С. Дополнения к
лихенофлоре Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
2011. Вып. 21, №2. С. 157–167.
6. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской
части СССР. М.; Л.: Наука, 1966. 256 с.
7. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Ч. 1: Предисловие.
Общая часть. Систематическая часть: сем. Umbilicariaceae, Parmeliaceae,
Stereocaulaceae. Юрьев: Маттисен, 1906. XII, 184 с. (Изд. Естеств.-ист.
музея графини Е.П. Шереметьевой в с. Михайловском Моск. губернии;
Вып. 3).
8. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Ч. 2: Сем. Lecanoraceae,
Pertusariaceae, Candelariaceae, Theloschistaceae, Lecideaceae (от рода
Baeomyces до Psora включительно). Юрьев: Маттисен, 1907. С. 185–360.
(Изд. Естеств.-ист. музея графини Е.П. Шереметьевой в с. Михайловском
Моск. губернии; Вып. 4).
9. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Ч. 3–4: Сем. Lecideaceae,
Cladoniaceae, Acarosporaceae, Gyalectaceae, Urceolaceae, Thelotremataceae.
Юрьев: Маттисен, 1911. С. I–IV, 361–676, [10]. (Изд. Естеств.-ист. музея
графини Е.П. Шереметьевой в с. Михайловском Моск. губернии; Вып. 8).
10. Жданов И.С. Эпилитные лишайники национального парка «Смоленское
Поозерье» // Флора лишайников России: состояние и перспективы
- 138 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
исследований: тр. междунар. совещ., посвящ. 120-летию со дня рождения
В.П. Савича (Санкт-Петерб., 24-27 окт. 2006 г.). СПб.: Изд-во СПбГЭТУ,
2006. С. 98–102.
Жданов И.С. О некоторых интересных находках лишайников Центральной
России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, вып. 6. С. 73–75.
Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Предварительный список лишайников
Псковской области // Новости сист. низш. раст. Т. 44. СПб.: КМК, 2010. С.
171–199.
Катаева (Катенина) О.А. Аннотированный список видов лишайников
Новгородской области // Новости сист. низш. раст. Т. 36. СПб.: Наука,
2002. С. 114–143.
Катаева О.А. Лишайники и лихенизированные грибы // Кадастр флоры
Новгородской области. 2-е изд. СПб.: КМК, 2009. С. 247–252.
Катаускайте Л.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 2:
Лишайники. Тверь: Изд. Твер. гос. ун-та, 1998. 19 с.
Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2: Растения и грибы.
СПб.: Акционер и Ко, 2000. 672 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: КМК, 2008.
855 с.
Мейсурова (Уразбахтина) А.Ф. Эпифитная лихенофлора промышленных
районов Тверской области: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2004.
18 с.
Мучник Е.Э. Новые и редкие виды в лихенофлоре Воронежской области и
Центрального Черноземья, выявленные на заповедных территориях //
Новости сист. низш. раст. Т. 45. СПб.; М.: КМК, 2011. (в печати).
Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Конорева Л.А., Макарова И.И., Титов А.Н.
Новые виды лишайников Ярославской области (Центральная Россия) //
Новости сист. низш. раст. Т. 43. СПб.; М.: КМК, 2009а. С. 199–205.
Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. Предварительный
список лишайников Ярославской области // Новости сист. низш. раст. Т.
41. СПб.; М.: КМК, 2007. С. 229–245.
Мучник Е.Э., Конорева Л.А., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н.
Конспект лишайников Дарвинского государственного природного
биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия) //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009б. Вып. 14, № 18. С. 174–194.
Недоспасова Г.В., Недоспасова Н.В. Лихенологический очерк лиственных
лесов Псковской области // Растительный покров Псковской области и
вопросы его охраны. Л., 1983. С. 34–44.
Нотов А.А. Национальный парк «Завидово»: Сосудистые растения,
мохообразные, лишайники / Отв. ред. В.И. Фертиков. М.: Деловой мир,
2010. 432 c. (Национальный парк «Завидово»; Вып. VIII: Юбилейные
научные чтения).
Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Гимельбрант Д.Е. Дополнение к
лихенофлоре Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010. Т. 115,
вып. 3. С. 69–72.
Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Гимельбрант Д.Е., Титов А.Н. Дополнение
к лихенофлоре Тверской и Московской областей // Бюл. МОИП. Отд. биол.
2008а. Т. 113, вып. 6. С. 85–90.
- 139 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
27. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Титов А.Н. О новых для Тверской
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
области видах лишайников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008б. Т. 113, вып. 3.
С. 86–90.
Пчелкин А.В. Распространение лишайников в Москве. М., 1998. 21 с.: Рук.
деп. в ВИНИТИ, № 2910-В98 от 5.10.1998 г.
Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-Востока
(подзоны южной и средней тайги). Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 239 с.
Список лихенофлоры России / Сост. Г.П. Урбанавичюс. СПб.: Наука, 2010.
194 с.
Томин М.П. Материалы к лишайниковой флоре Смоленской губернии //
Записки с.-х. ин-та в Воронеже. Т. 3. Воронеж, 1918. С. 105–128.
Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Базидиальные лишайники родов
Multiclavula R.H. Petersen и Omphalina Quél. в России // Ботанические
исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО (18–22 авг.
2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул: Азбука, 2003. Т. 1. С. 192–193.
Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. Конспект
лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия. Петрозаводск:
КарНЦ РАН, 2007. 192 с.
Чхобадзе А.Б. Редкие виды лихенизированных грибов Вологодской
области // Тез. VII молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПБ.:
Буслай, 2000. С. 88–89.
Чхобадзе А.Б. Лишайники – Lichenes // Красная книга Вологодской
области. Т. 2: Растения и грибы / Отв. ред. Г.Ю. Конечная, Т.А. Суслова.
Вологда: ВГПУ, Русь, 2004. С. 289–324.
Шарапова М.Г. К лихенофлоре Нижегородского Заволжья // Новости сист.
низш. раст. Т. 34. СПб.: Наука, 2001. С. 206–212.
Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности. М.: Наука, 2006.
237 с.
Himelbrant D. E., Andersson L. Lichens of biologically valuable territory
Kurgal’sky Peninsula, Leningrad Region // XVII Symposium of the Baltic
Mycologists and Lichenologists. Estonia, Saaremaa, Mändjala, 17–21
September 2008: Abstracts. Tartu, 2008. P. 19–20.
Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of fungal names. Version 2: [Electronic
resource]. Jan. 2003. Mode of access: http://www.speciesfungorum.
org/FungalNameAuthors.doc (Дата обращения: 3.11.2010).
Kuznetsova E., Ahti T., Himelbrant D. Lichens and allied fungi of the Eastern
Leningrad Region // Norrlinia. 2007. Vol. 16. P. 1–62.
Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tønsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming
and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.
Stepanchikova I. S., Kukwa M., Kuznetsova E. S., Motiejūnaitė J., Himelbrant
D. E. New records of lichens and allied fungi from the Leningrad Region,
Russia // Folia Cryptogamica Estonica. 2010. Fasc. 47. P. 77–84.
Wedin M., Döring H., Gilenstam G. Stictis s. lat. (Ostropales, Ascomycota) in
northern Scandinavia, with a key and notes on morphological variation in
relation to lifestyle // Mycological research. 2006. Vol. 110. P. 773–789.
- 140 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 125–141.
LICHEN RECORDS FROM THE TVER REGION
D.E. Himelbrant1, A.A. Notov3, I.S. Stepanchicova2
1
Saint-Petersburg State University
Komarov Botanical Institute RAS
3
Tver State University
2
Records of new for the Tver Region and rare lichen species are presented.
Among them 33 species are new to the Tver Region. Bacidia rosella, Biatora
flavopunctata, Cliostomum leprosum, Japewia tornoёnsis, Lecanora
hypoptoides, Nephroma laevigatum, Ochrolechia szatalaensis, Pertusaria
flavida, Stictis brunnescens and Tremella lichenicola reported for the first
time for the Central Russia.
Keywords: lichens, lichen flora, Tver Region, new records.
Об авторах:
ГИМЕЛЬБРАНТ Дмитрий Евгеньевич – старший преподаватель
кафедры ботаники биолого-почвенного факультета ФГОУ ВПО «СанктПетербургский государственный университет», научный сотрудник
лаборатории лихенологии и бриологии УРАН Ботанический институт
им. В.Л. Комарова РАН, e-mail: d_brant@mail.ru
НОТОВ Александр Александрович – кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники ГОУ ВПО «Тверской государственный
университет», e-mail: anotov@mail.ru
СТЕПАНЧИКОВА Ирина Сергеевна – аспирант
ботаники биолого-почвенного факультета ФГОУ ВПО
Петербургский государственный университет», старший
лаборатории лихенологии и бриологии УРАН Ботанический
им. В.Л. Комарова РАН, e-mail: stepa_ir@mail.ru
- 141 -
кафедры
«Санктлаборант
институт
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 142–148.
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 142–148.
УДК 582.28(470.331)
ЕЖОВИКОВЫЕ ГРИБЫ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
С.А. Курочкин1, В.М. Коткова2
Тверской государственный университет
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
1
2
Представлен аннотированный список ежовиковых грибов Тверской обл.
В настоящее время на территории области отмечен 21 вид из 17 родов и
9 семейств, из них 8 видов указываются впервые для области. Hydnum
umbilicatum Peck впервые выявлен в европейской части России.
Ключевые слова: базидиомицеты, микобиота, ежовиковые грибы,
Тверская область.
Изучение
микобиоты
Тверской
обл.
было
начато
В.А. Траншелем еще в конце XIX в., история микологических
исследований насчитывает уже более 100 лет. Тем не менее, имеющиеся
в настоящее время сведения о грибах данной территории все еще далеко
неполные. Это относится и к такой группе базидиомицетов, не
имеющей в настоящее время таксономического статуса, как ежовиковые
грибы, объединяющей виды афиллофоровых грибов с шиповидным
гименофором. В данной работе к группе ежовиковых грибов мы
относим все виды базидиомицетов, которые включались Фризом в Ordo
Hydnei [12]. До начала 1960-х годов все ежовиковые грибы
рассматривались в составе единого семейства Hydnaceae [9], но позднее
в этом семействе остался только типовой род Hydnum, а остальные роды
были отнесены к различным семействам в составе единого порядка
Aphyllophorales [11]. В настоящее время согласно последнему изданию
«Словаря грибов Айнсворта и Бисби» [13] грибы с шиповидным
гименофором европейской части России встречаются в составе 9
порядков и 18 семейств базидиомицетов (см. таблицу).
Первые сведения о ежовиковых грибах Тверской обл. приводятся
в работе В.А. Траншеля [10], в которой он отмечает 5 видов из
семейства Hydnaceae, но один из них – Radulum aterrimum Fr. относится
в настоящее время к аскомицетам и не рассматривается нами в составе
ежовиковых грибов. Все эти виды были собраны им в Валдайском уезде
Новгородской губернии, территория которого в настоящее время вошла
в состав Тверской обл. Некоторые сведения о ежовиковых грибах из
Центрального-Лесного государственного природного биосферного
заповедника приводятся в работе М.А. Бондарцевой [1]. В последние
годы в различных районах авторами был собран дополнительный
материал, который позволил расширить наши представления о
распространении данной группы грибов в Тверской обл. [2; 4–8].

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (проект № 09-04-01064а)
- 142 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 142–148.
Ниже приводится аннотированный список ежовиковых
макромицетов, выявленных в настоящее время на территории Тверской
обл. Список составлен на основании данных литературы, критического
анализа гербарного материала, хранящегося в Микологическом
гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) и на
кафедре ботаники Тверского государственного университета (ТвГУкб),
а также собственных сборов авторов. Все виды в списке расположены в
алфавитном порядке. Латинские названия грибов и сокращения авторов
видов даются в соответствии с базой данных CABI Bioscience Database
(http://www.indexfungorum.org). Звездочкой (*) отмечены виды, впервые
приводимые для Тверской обл. В квадратных скобках даны синонимы,
под которыми данный вид отмечался ранее для области. Для каждого
вида указываются следующие сведения: обобщенные данные о
субстрате и местообитаниях, сроки образования плодовых тел (месяцы
плодоношения обозначены римскими цифрами), распространение по
области, а также данные об изученных гербарных образцах.
Antrodiella foliaceodentata (Nikol.) Gilb. et Ryvarden [= Irpex
foliaceodentatus Nikol.] – на валежных стволах осины в смешанном лесу.
IX. Нелидовский р-н [1].
Изученные образцы: Нелидовский р-н, ЦЛГЗ, 11.IX 1976, собр.
М. А. Бондарцева, Г. В. Корнилова, LE 21197, LE 21199, LE 21200.
Asterodon ferruginosus Pat. – на гнилых валежных стволах ели в
ельниках кисличном и смешанном. VIII–X. Нелидовский р-н [1].
Изученные образцы: Нелидовский р-н, ЦЛГЗ, 4.X 1975, собр. М.А.
Бондарцева, С.М. Эррера, LE 168363; там же, 30.VIII 1976, собр. М.А.
Бондарцева, LE 168371.
Auriscalpium vulgare Gray [= Hydnum auriscalpium L., Auriscalpium
auriscalpium (L.) Kuntze.] – на валежных шишках сосны в сосновых и
смешанных с сосной лесах, лесополосах, иногда под одиночными
соснами на опушке леса. VI–XI. Бологовский [10], Калининский [5]
районы.
Изученные образцы: Бологовский р-н, окр. Бологое, 9.VII 1897,
собр. В.А. Траншель, LE 20268; окр. оз. Пирос, 11.VII 1897, собр. В.А.
Траншель, LE 20271; Калининский р-н, окр. дер. Константиновка, 16.X
1983, собр. С. А. Курочкин, ТвГУкб; окр. г. Тверь, 9.VI 2004, собр. С. А.
Курочкин, LE 283908.
Bankera fuligineoalba (Schmidt : Fr.) Coker et Beers ex Pouzar
[= Hydnum fragile Fr.] – на почве в сухих сосновых лесах
(беломошниковом, мшистом, вересковом). VIII–IX (X). Калининский,
Старицкий [7] районы.
Изученные образцы: Калининский р-н, окр. дер. Константиновка,
IX 2001, собр. С. А. Курочкин, LE 283903.
- 143 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 142–148.
Climacodon septentrionalis (Fr.) P. Karst. – на сухих стволах березы
в березовых лесах, березовых рощах и парках. VIII–IX. Калининский
[4], Конаковский [2], Удомельский районы.
Изученные образцы: Удомельский р-н, г. Удомля, 3.IX 2003, собр.
А.Г. Коробков, LE 283902.
Creolophus cirrhatus (Pers. : Fr.) P. Karst. [= Hydnum cirrhatum
Pers.] – на валежных стволах и пнях березы в сосняке разнотравном и
ельнике сложном. VIII–X. Калининский, Конаковский [2; 10],
Нелидовский [1] районы.
Изученные образцы: Калининский р-н, окр. дер. Ферязкино, IX
1994, собр. С.А. Курочкин, LE 283911.
Dentipellis fragilis (Pers. : Fr.) Donk [= Hericium fragile (Pers. : Fr.)
Kotl.] – на валежных стволах осины в ельнике сложном и в смешанном
лесу. IX –X. Нелидовский р-н [1].
Изученные образцы: Нелидовский р-н, ЦЛГЗ, 3.X 1975, собр. М.А.
Бондарцева, С.М. Эррера, LE 20670; там же, 10.IX 1976, собр. М.А.
Бондарцева, LE 20671.
Hericium coralloides (Scop. : Fr.) Pers. [= Hydnum coralloides Scop.]
– на валежных, реже усыхающих стволах березы и ольхи в лиственных
и смешанных лесах. VII–X. Андреапольский [7], Бологовский [10],
Калининский, Лесной [6], Нелидовский [1], Оленинский [7],
Удомельский районы. Вид включен в Красную книгу Тверской обл. [3].
Изученные образцы: Калининский р-н, окр. дер. Черногубово,
30.VIII 2003, собр. С. А. Курочкин, LE 283909; Калининский р-н, окр.
дер. Каблуково, VIII 2000, собр. С. А. Курочкин, LE 283910;
Калининский р-н, окр. дер. Тешелово, 16.X 2010, собр. С. В. Ягодов,
ТвГУкб; Нелидовский р-н, ЦЛГЗ, 11.IX 1976, собр. М. А. Бондарцева,
LE 20579; Удомельский р-н, кв. 32 Еремковского лесничества, VII 2002,
собр. А.Г. Коробков, LE 283906.
*Hydnellum caeruleum (Hornem.) P. Karst. – на почве в сосняках
черничном и зеленомошном. VIII–IX. Вышневолоцкий, Удомельский
районы.
Изученные образцы: Вышневолоцкий р-н, окр. дер. Гирино, IX
2000, собр. С. А. Курочкин, LE 283905; Удомельский р-н, кв. 59
Удомельского лесничества, 3.IX 2003, собр. А. Г. Коробков, ТвГУкб.
*Hydnellum ferrugineum (Fr. : Fr.) P. Karst. – на почве в сосняках
зеленомошных и брусничных. VIII–X. Бологовский, Калининский
районы.
Изученные образцы: Бологовский р-н, окр. оз. Плотичное, 4.VIII
2010, собр. В. М. Коткова, LE 283912; Калининский р-н, ДСП №52,
дачи, VIII 2002, собр. С. А. Курочкин, LE 283904.
*Hydnellum peckii Banker – на почве в березняке разнотравном.
IX–X. Калининский р-н.
Изученные образцы: Калининский р-н, окр. дер. Ильино, VIII
- 144 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 142–148.
2001, собр. С. А. Курочкин, LE 283901.
*Hydnum rufescens Schaeff. : Fr. – на почве в сосновых и
смешанных лесах. VIII-X. Калининский р-н.
Изученные образцы: Калининский р-н, окр. дер. Литвинцево, IX
2000, собр. С. А. Курочкин, LE 283899.
*Hydnum umbilicatum Peck – на почве на опушке старого
березового леса. VIII. Калининский р-н. Первое указание этого вида для
Европейской России.
Изученные образцы: Калининский р-н, окр. дер. Ильино, VIII
1989, собр. С. А. Курочкин, LE 283900.
Irpex lacteus (Fr.) Fr. [= Irpex sinuosus Fr.] – на мертвой, реже
живой древесине различных лиственных пород (чаще на березе, ольхе и
осине, реже на облепихе) в лиственных и смешанных лесах. VI–XI.
Бологовский [10], Калининский [7; 8], Конаковский [2], Кашинский
районы. Один из образцов из Бологовского р-на, ранее отнесенный к
Irpex lacteus [10], был переопределен нами и является Trichaptum
pargamenum (Fr.) G. Cunn.
Изученные образцы: Бологовский р-н, окр. Бологое, 21.V 1897,
собр. В. А. Траншель, LE 21475; Кашинский р-н, окр. дер. Ильково, IX
1914, собр. Л. А. Лебедева, LE 21227.
Mycoacia fuscoatra (Fr.) Donk – на валежной ветке рябины в
ельнике сложном. IX. Нелидовский р-н [1].
Изученные образцы: Нелидовский р-н, ЦЛГЗ, 11.IX 1976, собр.
М.А. Бондарцева, LE 21621.
*Phellodon tomentosus (L. : Fr.) Banker [= Hydnum cyathiforme
Schaeff.] – на почве в ельниках черничных и зеленомошных. VIII–X.
Калининский, Удомельский районы.
Изученные образцы: Калининский р-н, окр. дер. Рождествено,
20.VIII 2005, собр. С.А. Курочкин, ТвГУкб; Удомельский р-н, кв. 61
Удомельского лесничества, 3.IX 2003, собр. А. Г. Коробков, LE 283907;
Удомельский р-н, Липенский сельсовет, VIII 1930, собр. Б. П.
Каракулин, LE 23141.
Pseudohydnum gelatinosum (Scop.) P. Karst. [= Tremellodon
gelatinosum Fr.] – на пнях и гнилой древесине валежных стволов ели и
сосны в ельниках черничных, сосновых и смешанных лесах. IX–X.
Вышневолоцкий, Калининский [6], Лихославльский, Нелидовский [1],
Старицкий районы.
Изученные образцы: Вышневолоцкий р-н, окр. г. Вышний
Волочок, 11.IX 2010, собр. А.Л. Камерцев, ТвГУкб; Лихославльский
р-н, окр. дер. Виноколы, 16.X 2010, собр. М.Н. Самков, ТвГУкб;
Старицкий р-н, окр. дер. Чукавино, 21.X 2010, собр. А.Г. Медведев,
ТвГУ кб.
Sarcodon imbricatus (L.) P. Karst. [= Hydnum badium Pers.] – на
почве в лиственных и смешанных лесах. VIII–X. Калининский,
- 145 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 142–148.
Старицкий [5] районы.
Изученные образцы: Калининский р-н, окр. дер. СтароКонстантиновка, 2.IX 1918, собр. Л.А. Лебедева, LE 23489, LE 23491.
*Sarcodon scabrosus (Fr.) Р. Karst. – на почве в сосняках
черничных и зеленомошных. VIII–IX. Калининский р-н.
Изученные образцы: Калининский р-н, дер. Черногубово, 27.VIII
2008, собр. С.А. Курочкин, ТвГУкб.
*Steccherinum ochraceum (Pers. ex J. F. Gmel. : Fr.) Gray – на
валежных стволах и ветвях ольхи в смешанных лесах. VII–X.
Бологовский р-н.
Изученные образцы: Бологовский р-н, окр. дер. Лыкошино, 30.VII
2010, собр. В. М. Коткова, LE 283913.
Trichaptum fuscoviolaceum (Ehrenb. : Fr.) Ryvarden – на валежных
стволах хвойных пород (преимущественно сосны) в сосновых лесах.
Калининский [7; 8], Конаковский [2] районы.
Таблица
Современное систематическое положение представителей
ежовиковых грибов европейской части России
Порядки
AGARICALES
AURICULARIALES
CANTHARELLALES
GOMPHALES
Семейства
Amylocorticiaceae
Clavariaceae
Stephanosporaceae
Incertae sedis
Hydnaceae
Роды
Irpicodon
Mucronella
Cristinia p.p.
Pseudohydnum
Hydnum, Sistotrema p.p.
Lentariaceae
Hymenochaetaceae
HYMENOCHAETALES
Schizoporaceae
Fomitopsidaceae
POLYPORALES
RUSSULALES
THELEPHORALES
TRECHISPORALES
Kavinia
Asterodon
Basidioradulum, Hyphodontia p.p.
Dacryobolus p.p.
Irpex, Mycoacia, Phlebia,
Radulodon p.p., Resinicium p.p.,
Sarcodontia, Scopuloides,
Meruliaceae
Steccherinum
Antrodiella p.p., Climacodon,
Phanerochaetaceae Odonticium
Polyporaceae
Trichaptum
Auriscalpiaceae
Auriscalpium
Bondarzewiaceae Gloiodon
Hericiaceae
Creolophus, Dentipellis, Hericium
Bankera, Hydnellum, Phellodon,
Bankeraceae
Sarcodon
Thelephoraceae
Tomentella p.p.
Hydnodontaceae
Trechispora p.p.
Примечание. Жирным шрифтом выделены роды, представители которых выявлены в
Тверской обл.
- 146 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 142–148.
Таким образом, в настоящее время на территории Тверской обл.
выявлен 21 вид из 17 родов базидиальных грибов с шиповидным
гименофором. Большая их часть представляет собой широко
распространенные виды. Наибольший интерес представляет находка
Hydnum umbilicatum, который впервые указывается для европейской
части России.
Список литературы
1. Бондарцева М.А. Дереворазрушающие грибы Центрально-лесного
заповедника // Новости сист. низш. раст. Т. 23. Л., 1986. С. 103–110.
2. Кириллов А.А. Материалы к биоте афиллофоровых грибов национального
парка «Завидово» // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология.
2009. Вып. 15, № 34. С. 179–187.
3. Красная книга Тверской области / отв. ред. А.С. Сорокин. Тверь: Вече
Твери, АНТЭК, 2002. 256 с.
4. Курочкин С.А. О некоторых новых и редких видах макромицетов Тверской
области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2005. Вып. 1,
№4 (10). С. 120–121.
5. Курочкин С.А. О некоторых новых микологических находках в Тверской
области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 6,
№ 22 (50). С. 160–162.
6. Курочкин С.А. О находках новых и редких для Тверской области грибов
макромицетов // Вест. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2009.
Вып. 11, № 2. С. 129–132.
7. Курочкин С.А., Медведев А.Г. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 3:
Грибы. Тверь: Твер. гос. ун-т, 1998. 30 с.
8. Медведев А.Г. Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных
экосистем под воздействием антропогенной нагрузки. Тверь: ТИЭП,
КИЭП, Лилия Принт, 2006. 236 с.
9. Николаева Т.Л. Ежовиковые грибы. Флора споровых растений СССР.
Т. VI. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1961. 433 с.
10. Траншель В.А. Список грибов, собранных в Валдайском уезде
Новгородской губернии // Тр. пресноводной биологической станции
императорского Санкт-Петерб. о-ва естествоиспыт. СПб. 1901. Т. 1.
С. 160–203.
11. Donk M.A. A conspectus of the families of Aphyllophorales // Persoonia. 1964.
Vol. 3, pt. 2. P. 199–324.
12. Fries E.M. Hymenomycetes Europaei. Uppsala: Berling, 1874. 755 p.
13. Kirk P.M., Cannon P.F., Minter D.V., Stalpers J.A. Ainsworth & Bisby’s
dictionary of the fungi. 10th edition. Wallingford: CAB International, 2008.
771 p.
- 147 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 142–148.
HYDNACEOUS FUNGI OF THE TVER REGION
S.A. Kurochkin1, V.M. Kotkova2
1
2
Tver State University
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
The list of 21 species from 17 genera and 9 families of hydnaceous fungi from
Tver Region is presented, among them 8 species are new for this territory.
Hydnum umbilicatum Peck is recorded for a first time in European part of
Russia.
Keywords: Basidiomycetes, mycobiota, hydnaceous fungi, Tver region.
Об авторах:
КУРОЧКИН Сергей Алексеевич – кандидат биологических наук,
доцент кафедры ботаники, ГОУ ВПО «Тверской государственный
университет», e-mail: ageresKSA@mail.ru
КОТКОВА Вера Матвеевна – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Лаборатории систематики и географии
грибов, УРАН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, e-mail:
Vera.Kotkova@mail.ru
- 148 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник
ТвГУ.
Серия
″Биология
экология″.
2011.
Выпуск
22,
12.
149–160.
Вестник
ТвГУ.
Серия
″Биология
ии
экология″.
2011.
Выпуск
22,
№№
12.
С.С.
149–160.
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 577.31
ХРОНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
АДАПТАЦИИ К СТРЕССУ
Л.Ж. Гумарова
Казахский национальный университет им. аль-Фараби, Алма-Ата
В обзоре обобщены современные представления о физиологических
процессах, имеющих место при стрессе, в хронобиологическом аспекте.
Подробно обсуждаются варианты циркадианных и цирканнуальных
осцилляций
основных
компонентов
гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системы млекопитающих и человека, анализируется
зависимость уровня адаптационных возможностей организма от времени
предъявления стресс-фактора. Приведенные данные убедительно
демонстрируют зависимость основных характеристик общего
адаптационного синдрома от времени предъявления стресс-фактора.
Ключевые слова: стресс, адаптация, суточные ритмы, сезонные
ритмы, гипотало-гипофизарно-надпочечниковая система.
Предотвращение стресса – одна из основных проблем, связанных
с сохранением здоровья в XXI в. Этим объясняется неугасающий
интерес многочисленных исследователей к данной теме. Без понимания
механизмов возникновения стресса его профилактика и коррекция
функциональных
состояний
с
различными
нарушениями
адаптационных процессов не может быть успешной. В проблеме стресса
одним из актуальных вопросов является временная организация стрессреализующих систем и зависимость уровня адаптационных
возможностей организма от времени предъявления стресс-фактора.
Общий физиологический механизм стресс-реакции заключается
в активации ряда преимущественно неспецифических психических,
физиологических, биохимических реакций организма, направленных на
восстановление нарушенным каким-либо воздействием параметров
гомеостаза. Стрессором, таким образом, можно считать любое
воздействие, вызывающее сдвиги показателей гомеостаза. У человека
одним из наиболее часто встречающихся инициаторов соматического
стресса является эмоциональное возбуждение [13; 14].
Неспецифическая стресс-реализующая система состоит из
центрального звена и двух периферических ветвей, которые
осуществляют связь центрального звена со всем организмом.
Центральное звено находится в головном мозге (в гипоталамусе и ядрах
ствола мозга) и объединяет 3 группы нейронов: нейроны
- 149 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
паравентрикулярного гипоталамуса, продуцирующие кортикотропинрилизинг-гормон (КТРГ), КТРГ-нейроны в ядрах ствола мозга,
нейроны, вырабатывающие вазопрессин и окситоцин, нейроны,
продуцирующие норадреналин. К периферическим звеньям стресссистемы относят гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему
(ГГНС), симпатоадреналовую систему, парасимпатическую нервную
систему [13; 14; 28; 31]. Гормоны, такие, как катехоламины, цитокины и
глюкокортикостероиды ГГНС являются наиболее важными первичными
посредниками аллостаза, так как эти гормоны обеспечивают быструю
реорганизацию и поддержку поведения и физиологии. Согласно
концепции, предложенной Mc Even с соавторами [38; 39], эти гормоны
могут настраивать поведенческие и физиологические процессы на одно
из трех генерализованных, возрастающих по уровню сложности,
физиологических состояний, каждое из которых ассоциируется с
параллельным гомеостатическим состоянием.
Эндокринная система имеет высокую степень организации во
времени, с биологическими колебаниями, располагающимися в
диапазоне периодов от нескольких минут до года [27]. Наиболее важное
адаптивное значение имеют суточные (циркадианные) и сезонные
(цирканнуальные) ритмы. Ведущим пейсмекером циркадианного
периодизма у млекопитающих являются супрахиазменные ядра
гипоталамуса, роль эндокринного посредника играет эпифиз [1; 49].
Сетчатка и центральные часы в СХЯ являются единственными
структурами, которые регулируются светом (главным задатчиком
времени) через ретиногипоталамический тракт, тогда как периферийные
часы в каждой ткани не могут быть светорегулируемыми. Циркадные
фазы в периферийных тканях должны синхронизироваться нейронными
и другими неидентифицированными
посредниками от СХЯ,
функциональное значение этих периферийных часов только начинает
объясняться [45; 49]. Современные физиологические модели
цирканнуального осциллятора млекопитающих отводят главную роль
тканям гипофиза, находящимся в в тесной взаимосвязи с эпифизом и
супрахиазменными ядрами гипоталамуса [24; 36].
Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система
и биологические ритмы
Кортикотропная ось с кортикотропин-рилизинг гормоном
(КТРГ), адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза и
кортизолом коры надпочечников, помимо прямого эффекта на
различные системы, является главным мессенджером информации о
времени в циркадианной регуляторной системе. Кроме того,
кортикотропин-рилизинг гормон синтезируется и продуцируется во
множественных периферических тканях с вероятным вовлечением в
регуляцию энергетического баланса, метаболизма и иммунных реакций
[17; 43]. Кортикотропная ось получает информацию о времени через
- 150 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
вход от осцилляторных нейронов СХЯ к КТРГ-эргическим нейронам в
дугообразном ядре, которые выделяют КТРГ в портальную вену
гипофиза, в периодических и пульсирующих паттернах, приводящих к
характерным
периодическим
и
пульсирующим
паттернам
высвобождения АКТГ.
В ответ на пульсирующую стимуляцию кортикотропин-рилизинг
гормоном, секреция АКТГ имеет колебательный характер,
накладываемый на циркадианные вариации с максимумом во время
поздненочных и утренних часов, ему соответствует суточная динамика
секреции кортизола [27]. 24-часовой ритм концентрации АКТГ и
кортизола в день-ночь сихронизированных субъектах демонстрируют
демонстрируют ранний утренний и пик с понижением в дневное время
и ежедневного «тихого периода» адреналового ответа с низкой
амплитудой, но продолжающимися колебаниями в вечерние и
ранненочные часы суток. Как показывают близнецовые исследования
[34], время минимума (батифазу) в динамике концентрации кортизола
плазмы, вероятнее всего, определяется генетическими факторами. В
целом, активность оси отражает взаимодействия гормонов и
реактивности
эндокринных
целевых
органов
(гипофиза
и
надпочечников) и кортикоидчувствительных периферических тканей
при стимуляции стресс-факторами. Имеется циркадный ритм в ответе
надпочечников на АКТГ у молодых взрослых людей с выраженным
повышением чувствительности в надпочечниках в вечерние и
ранненочные часы. Амплитуда циркадианного ритма в динамике
отношения концентрации АКТГ к концентрации кортизола существенно
снижается [32]. Со старением вечерние концентрации кортизола
увеличиваются и в мужчинах, и в женщинах, приводя к повышенным
24-часовым концентрациям кортизола и в уменьшенной амплитуде
циркадианного ритма. Положения акрофазы и батифазы в суточной
динамике кортизола при старении показывают небольшой, но
статистически
достоверный,
сдвиг
фазы
[27].
Временные
характеристики (положения акрофазы и батифазы) циркадных ритмов в
гипофизарно-надпочечниковой оси в различных географических
регионах, существенно не отличаются согласно данным, полученным
E. Haus с соавторами [27]. Однако по данным, полученным
российскими исследователями [3], положения акрофаз в суточной
динамике артериального давления (АД) и частоты сердечных
сокращений (ЧСС), имеющие тесную зависимость с ГГНС, отличаются
в различных географических зонах (Тюмень и Крайний Север).
Ответ гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси зависит от
времени дня, в который применен стрессор [20; 42]. Плазматические
уровни кортикостерона имеют циркадианный ритм, с более высокими
значениями в темной фазе у ночных животных. Стрессовые ситуации
вызывают повышение уровня кортикостерона, и этот эндокринный
- 151 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
ответ на стресс также показывает циркадианные изменения [42].
Увеличение кортикостерона в ответ на стресс происходит, когда гормон
находится в своем наиболее низком циркадианном уровне, и
минимальный ответ на стрессовую ситуацию происходит в пике
циркадианного ритма (в акрофазу ритма).
Суточная динамика адреналина и норадреналина в плазме крови
здоровых молодых людей также имеет статистически достоверные
суточные ритмы [35]. В суточном ритме адреналина средняя амплитуда
составляла 14±1,6 пг/мл при среднесуточном уровне 43±5,3 пг/мл,
батифаза (фаза минимального значения) определена в 03:20 ч±35 мин. У
плазменного норадреналина амплитуда суточного ритма составила
111±19 пг/мл, среднесуточный уровень (мезор) – 413±25 пг/мл, фаза
минимума определена в 02:20 ч±30 мин. Linsell и соавт. [35] считают,
что циркадные изменения в симпатоадреналовой медуллярной системе
не могут быть объяснены единым влиянием управления и что ритм
норадреналина может составляться как прямой ответ на изменения в
положении и сне, тогда как ритмом адреналина вероятно управляет
циркадный генератор [35]. Другие же исследователи обнаружили
корреляцию между суточными ритмами адреналина и ноорадреналина в
плазме крови [47], согласно их данным у здоровых молодых людей
показатели корреляции достаточно существенны (r=0,63–0,80, р<0.001).
McEwen и Wingfield [38] предполагают, что гормоны, такие как
катехоламины, цитокины, и глюкокортикостероиды (GCs) гипоталамогипофизарно-надпочечниковой оси являются важными первичными
посредниками аллостаза, поскольку они обеспечивают быструю
реорганизацию и устойчивость поведения и физиологии. Далее, они
предполагают, что такие гормоны могут настроить поведенческие и
физиологические
процессы
к
одному из
трех
основных
физиологических состояний: A (в покое, в которых гормональное
действие поддерживает внутренние системы для обеспечения основных
жизненных потребностей), B (в пределах усиленного диапазона, для
поддержки увеличенных требований в связи с предсказуемыми или
управляемыми изменениями в окружающей среде или в истории жизни,
например, миграции, смена сезонов года и размножение) и C
(состояние, связанное с непредсказуемыми или опасными для жизни
событиями, например, во время столкновений с хищником, инфекцией,
серьезной
погодой,
нехваткой
энергии,
и/или
социальной
неустойчивостью). Концепция аллостаза обращается к способности
животных приспособить критические внутренние факторы согласно
изменению внешних условий или внутренних требований, то есть, к
аллостатическому грузу [33]. Благодаря аллостазу животные могут
достигнуть различных физиологических внутренних устойчивых
состояний (A, B, и C), которые закреплены в соответствии к
существующим требованиям. Это отличает поведенческие и
- 152 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
физиологические
регуляторы
предсказуемых
рутин
в
противоположность непредсказуемым волнениям и, таким образом,
учитывает сравнение таких ответов в пределах одной физиологической
системы. Глюкокортикостероиды являются наиболее важными
медиаторами в аллостазе, различные уровни глюкокортикоидов играют
специфическую роли в регулировании процессов жизни и, таким
образом, участвуют в регуляции различных физиологических
состояний.
Биологическое
действие
глюкокортикоидов
в
«нестрессовых» сезонных концентрациях играют критическую роль в
регулировании ответов, которые сопровождают предсказуемую
изменчивость в окружающей среде [33].
Существенные сезонные различия отмечены в концентрации
кортикостероидных гормонов периферической крови, в весе
надпочечников и их реактивности к различного рода стимулам [4; 41].
Сезонные ритмы, будучи эволюционно закрепленной формой адаптации
организмов к регулярно изменяющимся условиям окружающей среды,
зависят от ареала обитания (географической зоны), а также от
биологического вида животных. Так, в экспериментах, проведенных на
песчаных крысах (Psammomys obesus Cretzschmar), обитающими в
пустыне Сахаре, было установлено, что под влиянием гипокинезии
продолжительностью 12–24 часа весной
чувствительность коры
надпочечников к АКТГ и секреция кортизола понижены, летом
увеличение секреции АКТГ наряду с повышенной чувствительностью
надпочечников стимулирует кортикостероидогенез. Осенью высокий
уровень кортизола по принципу обратной связи приводит к сокращению
секреции АКТГ, зимой чувствительность коры надпочечников к АКТГ и
секреция кортизола находятся на высоком уровне [15]. Эксперименты
проводились в одно и тоже время суток, между 9 и 12 часами дня, таким
образом, влияние суточных ритмов минимизировалось, однако не были
учтены их перестройки в течение года.
Исследования, выполненные на диких свободноживущих
животных, показывают зависимость цирканнуальных ритмов
глюкокортикоидов от разновидности и пола животных [46]. Содержание
гормонов в обычном состоянии были выше в течение лета (бесснежный
период), чем весной (в снежный период) у самок леммингов (Lemmus
trimucronatus Richardson), выше во время размножения у белок
(Spermophilus saturatus Rhoads), и выше пострепродуктивно, чем во
время размножения у бурундуков (Tamias amoenus J.A. Allen). При
стрессе,
вызванных
30-минутной
иммобилизацией,
уровень
глюкокортикоидов повышался у самцов всех трех рассмотренных видов
животных, а также у самок белок и бурундуков. Сезонные различия
важны для эффективной адаптации животных, так как кратковременная
реакция гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (ГГНС)
весьма эффективна при появлении опасности, но в то же время
- 153 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
длительное напряжение ГГНС ослабляет организм, потребляя
значительное количество запаса энергии, необходимого, в частности,
для зимнего выживания [30; 39]. Нами было изучено влияние сезонов
года на среднесуточное содержание гормонов надпочечников при
хроническом стрессе в периферической крови крыс в условиях
естественного освещения. В зимний и осенний периоды содержание
катехоламинов на вторые сутки гипокинезии снижается, весной и летом
при той же продолжительности стрессового воздействия наблюдается
стабилизация уровня катехоламинов. Среднесуточное содержание
кортикостерона в плазме крови крыс на вторые сутки гипокинезии
повышается
в течение всего года, наиболее высокие значения
концентрации кортикостерона наблюдаются в весенние и летние
месяцы. Наиболее высокий показатель прироста общего кортикостерона
в ответ на стрессовое воздействие наблюдается в зимние месяцы [8].
Данные, полученные на здоровых людях в условиях изоляции в
гермообъекте [11] показали, что приспособительные реакции
симпатоадреналовой системы, направленные на сохранение гомеостаза
путем острого усиления синтеза катехоламинов, становятся
неэффективными в определеную фазу долговременной адаптации, в
резульате чего факторы, активирующие симпатоадреналовую систему,
могут разрушать гомеостаз.
Биологические ритмы сердечно-сосудистой системы
Катехоламины (адреналин и норадреналин) избирательно
адсорбируются сердцем из циркулирующей крови и влияют на обмен
веществ миокарда, прежде всего через активацию фосфорилаз – на его
энергетический обмен, меняют проницаемость клеточных и
внутриклеточных мембран и регулируют частоту и силу сердечных
сокращений [10]. Таким образом, взаимосвязь между ритмами
сердечно-сосудистой
системы
и
ритмами
гомеостатических
(аллостатических) гормонов, в частности катехоламинов представляется
очевидной. Однако некоторые исследователи [35], изучив взаимосвязь
между суточными колебаниями концентрации катехоламинов в плазме
крови человека и сердечно-сосудистыми параметрами, пришли к
выводу, что на ритмы артериального давления (АД) и частоты
сердечного сокращения (ЧСС) колебания катехоламинов плазмы не
оказывают влияния. В указанной работе при обычной двигательной
активности человека уровни норадреналина и адреналина в плазме
крови имеют высокую корреляцию со всеми сердечно-сосудистыми
параметрами, однако во время лежачего положения корреляции не были
достоверными, из чего полагалось, что изменения в сердечнососудистой системе следуют за изменениями в чередовании сна и
отдыха. C. Dodt и соавторами [22] предполагают, что уменьшение в
деятельности симпатоадреналовой ветви
симпатической нервной
системы во время сна происходит вследствие захватывания циклом
- 154 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
«сон-бодрствование», тогда как низкая деятельность ветвей зависит
главным образом от горизонтального положения тела во время ночного
сна. Активность симпатоадреналовой и норадренергической ветвей
симпатической
нервной
системы
представляется
низкостабилизированной во время быстрого сна. Пробуждение
выборочно увеличивает уровни адреналина, последующий ортостазис
активизирует и
симпатоадреналовую
и, наиболее заметно,
норадренергическую ветви симпатической нервной системы [22].
Последующие исследования показали, что причина для суточных
колебаний в ЧСС и АД является результатом влияния как внешних
стимулов, так и эндогенных гомеостатических механизмов управления,
причем последние могут играть гораздо более важную роль [18, 37].
Устойчивые, достоверные циркадианные ритмы обнаружены для
многих сердечно-сосудистых параметров: ЧСС и АД [3; 16; 26; 51],
сосудистого тонуса, минутного объема сердца [51] и гемостазфибринолитического индекса [29] и ряда других параметров. Считается,
что циркадианный характер активности автономной нервной системы,
которая сохраняется даже в отсутствии физической деятельности,
определяет суточный ритм большинства сердечно-сосудистых
параметров [25; 52]. Вегетативная нервная система функционирует в
выраженном циркадианном ритме, деятельность симпатического отдела
увеличивается значительно в течение дня и уменьшается в вечернее
время, деятельность парасимпатического отдела снижается в течение
дня и увеличивается в течение ночи [25]. Аналогичные колебания
наблюдаются в динамике ЧСС, АД, минутного объема сердца и
содержания катехоламина в плазме крови, повышающимися в течение
дня и падающими в течение ночи [29; 51]. Эти изменения позволяют
организму приспособиться к более высокому уровню потребностей в
состоянии бодрствования. Обнаруженные закономерности справедливы
также для лиц, которым соблюдали постельный режим [25], что
подтверждает эндогенную природу указанных ритмов. Прямое влияние
эндогенных осцилляторов было продемонстрировано в экспериментах
на крысах – разрушение СХЯ вызывало резкое нарушение
циркадианного ритма АД и ЧСС, в значительной меньшей степени
влияя на ритмы «сон–бодрствование» и двигательную активность [5].
Циркадианнный ритм ЧСС был весьма экстенсивно изучен, чему
способствовало появление холтеровского мониторирования ЭКГ.
De Scalzi с соавторами [21] было показано, что ЧСС в норме возрастает
в период перед пробуждением или вскоре после него, также увеличение
ЧСС связано с физической активностью. Согласно эти авторам акрофаза
достоверного суточного ритма человека (возраст 59±18 лет) при
косинор-анализе определяется между 12,56 и 17,36 часами.
Многочисленные последующие исследования показали, что структура
суточного ритма ЧСС и АД зависит от возраста, пола испытуемых, от
- 155 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
сезона, а также от климато-географических особенностей региона
проживания, меняются они при стрессах и при заболеваниях. Так,
согласно нашим данным, акрофаза суточного ритма ЧСС у подростков
приходится на 14 часов 30 мин, зона блуждания акрофазы составляет 1
час 30 мин [6]. Акрофаза 24-часового ритма взрослых людей 1 периода
зрелого возраста (21–35 лет) приходится на 15–16 часов, причем в
последней возрастной группе более выраженным является 27–28
часовой период, акрофаза которого согласно косинор-анализу
приходится на более позднее время, около 20 ч [7; 9]. Эти данные
согласуются с теорией Ронненберга и с соавторами [44] о зависимости
хронотипа (утренний-вечерний) от возраста, где к наиболее
выраженному вечернему хронотипу относятся группы 19, 21, 22 и 23
лет, эта тенденция выше у юношей. При старении период суточного
ритма сокращается, акрофаза смещается на более позднее время суток
[48]. Сравнительный анализ хроноструктуры АД и ЧСС лиц (18–50 лет),
постоянно проживающих в г. Нягань (ХМАО) и в г. Тюмени [3],
показал смещение акрофаз с периода 14–16 часов для северного региона
(Нягань) к 16–17часам умеренной климатической зоны (г. Тюмень), ими
обнаружены различия в хроноструктуре суточного ритма АД И ЧСС
также между сезонами года. О различиях в деятельности сердечнососудистой системы и составе периферической крови в различное время
года сообщается также и в других источниках [12; 19; 50].
Стресс оказывает значительное влияние на ритмы сердечнососудистой системы. Стресс умственного труда операторского типа
оказывает активирующее влияние на работу сердечно-сосудистой
системы [2]. Диастолическое АД специфически чувствительно к стрессу
труда диспетчеров: в первые смены на увеличение стресса реагирует
классически, во вторые ночные – инвертированно, отражая истощение
адаптационных резервов. ЧСС демонстрирует истощение реактивности
в дневное время, но не в ночное, когда реагирует классически [2].
Экзаменационный стресс у PhD-докторантов вызывал максимальные
значения артериального давления, ЧСС, и концентрации кортизола в
плазме испытуемых, их значения до, во время и после экзамена имели
статистически достоверную степень корреляции [23]. Обнаружены
циркадианные и сезонные ритмы для большинства сердечнососудистых патологий, в частности инфарктов миокарда [19; 50].
Таким
образом,
представленные
данные
литературы
свидетельствуют о сложном, зависимом от времени предъявления
стрессовых воздействий окружающей среды, ответе всех звеньев
гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой
системы
организма.
Структура времени физиологических систем организма является очень
сложной и диалоговой среди ее различных компонентов, других
сигнальных механизмов и окружающей среды. В зависимости от
времени взаимодействия раздражителя с ритмичными детерминантами
- 156 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
ответа целевого органа (ткани), один и тот же стимул может когда-то
проявить эффект в одном направлении, в другое время может проявить
эффект в противоположном направлении, либо не проявить никакого
эффекта. Общий адаптационный синдром является лишь основой
комплексной многоступенчатой системы адаптации организма, где
следует учитывать также и время.
Список литературы
1. Арушанян Э.Б., Бейер Э.В. Супрахиазматические ядра гипоталамуса и
организация суточного периодизма // Хронобиология и хрономедицина.
М.: Триада-Х, 2000. С. 50–64.
2. Бобко Н.А. Влияние стресса на работу сердечно-сосудистой системы
операторов преимущественно умственного труда в разное время суток и
рабочей недели // Физиология человека. 2007. T. 33, № 3. С. 55–62.
3. Гапон Л.И., Михайлова И.М., Шуркевич Н.П., Губин Д.Г. Хроноструктура
артериального давления и частоты сердечных сокращений в зависимости
от сезонного ритма у больных артериальной гипертензией в ХантыМансийском округе // Вестник аритмологии. 2003. № 31. С. 32–36.
4. Голиков А.П., Голиков П.П. Сезонные биоритмы в физиологии и патологии.
М.: Медицина, 1973. 168 с.
5. Губин Д.Г., Губин Г.Д., Гапон Л.И. Преимущества использования
хронобиологических нормативов при анализе данных амбулаторного
мониторинга артериального давления // Вестник аритмологии. 2000. № 16.
С. 84–94.
6. Гумарова Л., Төлеуханов С., Өсікбаева С. Мектеп жағдайындағы 15жастағы қызбалалардың жүрек соғу жиілігінің циркадианды ырғақтары //
Поиск. 2010. № 1(1). С. 34–37.
7. Гумарова Л.Ж. Влияние сезонов года на хроноструктуру суточной
динамики ЧСС молодых здоровых взрослых людей // Вестн. КазНУ. Сер.
биол. 2010. № 4 (46). С. 105–108.
8. Гумарова Л.Ж. О влиянии биологических ритмов на изменения уровня
гормонов надпочечников при стрессе // Вестн. КазНУ. Сер. экол. 2010.
№ 2 (28). С. 48–53.
9. Гумарова Л.Ж. Хроноструктура суточной динамики ЧСС здоровых людей
в возрасте 21-35 лет в весенний период года // Изв. науч-техн. об-ва
«Кахак». 2010. № 1 (26). С. 85–88.
10. Коробков А.В., Башкиров А.А., Ветчинкина К.Т. Нормальная физиология:
учебник для студентов ун-тов. М.: Высш. шк., 1980. 560 с.
11. Ларина И.М., Быстрицкая А.Ф., Давыдова Н.А., Смирнова Т.М.
Активность симпатоадреналовой системы в процессе адаптации организма
человека к жизнедеятельности в замкнутом объеме // Физиология
человека. 2004. Т. 30, № 1. С. 105–116.
12. Матюшичев В.Б., Шамратова В.Г. Сезонная динамика зависимости
деятельности сердечно-сосудистой системы и показателей крови от
эмоционального состояния студентов // Вестн. Санкт-Петерб. гос. ун-та.
Сер. 3. 2007. Вып. 2. С. 101–107.
- 157 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
13. Татарчук Т.Ф. Стресс и репродуктивная функция женщины // Междунар.
эндокринол. журнал. 2006. № 3 (5). С. 2–9.
14. Черешнев В.А., Юшков Б.Г. Патофизиология. М.: Вече, 2000. 704 с.
15. Amirat Z., Brudieux R. Seasonal changes in vivo cortisol response to ACTH and
in plasma and pituitary concentrations of ACTH in a desert rodent, the sand rat
(Psammomys obesus) // Comp. Biochem. Physiol. 1993. Vol. 104A, № 1.
P. 29–34.
16. Arraj M., Lemmer B. Endothelial nitric oxide is not involved in circadian rhythm
generation of blood pressure: experiments in wild-type C57 and eNOS knockout mice under light-dark and free-run conditions // Chronobiol. Int. 2007.
Vol. 24, Iss. 6. P. 1231–1240.
17. Baigent S.M. Peripheral corticotropin-releasing hormone and urocortin in the
control of the immune response // Peptides. 2001. Vol. 22, № 5. P. 809–820.
18. Baltatu O., Janssen B.J., Bricca G., Plehm R., Monti J., Ganten D., Bader M.
Alterations in blood pressure and heart rate variability in transgenic rats with
low brain angiotensinogen // Hypertension. 2001. Vol. 37. P. 408–413.
19. Boari B., Salmi R., Gallerani M., Malagoni A.M., Manfredini F., Manfredini R.
Acute myocardial infarction: Circadian, weekly, and seasonal patterns of
occurence // Biol. Rhythm Res. 2007. Vol. 38, № 3. P.155–167.
20. Buckley T.M., Schatzberg A.F. On the interactions of the hypothalamic-pituitaryadrenal (HPA) axis and sleep: normal HPA axis activity and circadian rhythm,
exemplary sleep disorders // J. Clin. Endocrinol. Metab. 2005. Vol. 90, № 5.
P. 3106–3114.
21. De Scalzi M, De Leonardis V., Calzolari F., Barchielli M., Cinelli P., Chiodi L.,
Fabiano F.S., Vergassola R. Heart rate and premature beats: a chronobiologic
study // Giornale Italiano di Cardiologia. 1984. Vol. 14, № 7. P. 465–470.
22. Dodt С., Breckling U., Derad I., Fehm H.L., Born J. Plasma Epinephrine and
Norepinephrine Concentrations of Healthy Humans Associated With Nighttime
Sleep and Morning Arousal // Hypertension. 1997. Vol. 30. P. 71–76.
23. Droogleever Fortuyn H.A., van Broekhoven F., Span P.N., Bäckström T.,
Zitman F.G., Verkes R.J. Effects of PhD examination stress on allopregnanolone
and cortisol plasma levels and peripheral benzodiazepine receptor density //
Psychoneuroendocrinology. 2004. Vol. 29. P. 1341–1344.
24. Dupre S.M., Loudon A.S.I. Circannual Clocks: Annual Timers unraveled in
Sheep // Curr. Biol. 2007. Vol.17, Iss. 6. P. 216–217.
25. Furlan R., Guzzetti S., Crivellaro W., Dassi S., Tinelli M., Baselli G., Cerutti S.,
Lombardi F., Pagani M., Malliani A. Continuous 24-hour assessment of the
neural regulation of systemic arterial pressure and RR variabilities in ambulant
subjects // Circulation. 1990. Vol. 81, № 2. Р. 537–547.
26. Guo Y. i-Fang, Stein Phyllis K. Circadian rhythm in the cardiovascular system:
chronocardiology // Am. Heart J. 2003. Vol. 145, Iss. 5. Р. 779–786.
27. Haus E. Chronobiology in the endocrine system // Adv. Drug. Deliv. Rev. 2007
Vol. 59, № 9–10. Р. 985–1014.
28. Herman J.P., Figueiredo H., Mueller N.K., Ulrich-Lai Y, Ostrander M.M.,
Choi D.C., Cullinan W.E. Central mechanisms of stress integration: hierarchical
circuitry controlling hypothalamo-pituitary-adrenocortical responsiveness //
Frontiers In Neuroendocrinology. 2003. Vol. 24, № 3. Р. 151–180.
- 158 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
29. Kapiotis S., Jilma B., Quehenberger P., Ruzicka K., Handler S., Speiser W.
Morning hypercoagulability and hypofibrinolysis: diurnal variations in
circulating activated factor VII, prothrombin fragment F1+2, and plasminplasmin inhibitor complex // Circulation. 1997. Vol. 96, № 1. Р. 19–21.
30. Korte SM, Koolhaas JM, Wingfield JC, McEwen BS. The Darwinian concept of
stress: benefits of allostasis and costs of allostatic load and the trade-offs in
health and disease // Neurosci. Biobeh.Rev. 2005. Vol. 29, № 1. Р. 3–38.
31. Kudielka B.M., Wüst S. Human models in acute and chronic stress: Assessing
determinants of individual hypothalamus-pituitary-adrenal axis activity and
reactivity // Stress. 2010. Vol. 13, № 1. Р. 1–14.
32. Lakatua D.J., Nicolau G.Y., Sackett-Lundeen L, Petrescu E., Ortmeier T.,
Haus E. Circadian rhythm in adrenal response to endogenous ACTH in
clinically healthy subjects of different age groups // 5-th Intern. Meeting on
Chronobiol. and Chronotherapeutics, Amelia Island, Florida, Juli 12-16, 1992.
33. Landys M.M., Ramenofsky M., Wingfield J.C. Action of glucocorticoids at
seasonal baseline as compared to stress-related levels in the regulation of
periodic life processes // Gen. Comp. Endocrinol. 2006. Vol. 148, № 2
Р. 132–149.
34. Linkowski P., Van Onderbergen A., Kerkhofs M., Bosson D., Mendlewicz J., Van
Cauter E. Twin study of the 24-h cortisol profile: evidence for genetic control of
the human circadian clock // Am. J. Physiol. 1993. Vol. 264. P. 173–181.
35. Linsell C.R., Lightman S.L., Mullen P. E., Brown M.J., Causon R.C. Circadian
rhythms of epinephrine and norepinephrine in man // J. Clin. Endocrinol. Metab.
1985. Vol. 60, № 6. Р. 1210–1215.
36. MacGregor D.J., Lincoln G.A. A Physiological model of a circannual oscillator
// J. Biological Rhythms. 2008, Vol. 23, № 3. P. 252–264.
37. Makino M., Hayashi H., Takezawa H., Hirai M., Saito H., Ebihara S. Circadian
rhythms of cardiovascular functions are modulated by the baroreflex and the
autonomic nervous system in the rat // Circulation. 1997. Vol. 96.
P. 1667–1674.
38. McEven B.C., Wingfield J.C. The concept of allostasis in biology and
biomedicine // Horm. Behav. 2003. Vol. 43, Iss. 1. P. 2–14.
39. McEwen B.S. The neurobiology of stress: from serendipity to clinical relevance
// Brain Res. 2000. Vol. 886, №1–2. Р. 172–189.
40. McEwen B.S. The neurobiology of stress: from serendipity to clinical relevance
// Brain Res. 2000. Vol. 886, № 1–2. Р. 172–189.
41. Pyter L.M., Adelson J.D., Nelson R.J. Short increase hypothalamic-pituitareadrenal axis responsiveness // Endocrinology. 2007. Vol. 148, № 7.
Р. 3402–3409.
42. Retana-Marquez S., Bonilla-Jaime H., Vazquez-Palacios G., DominguezSalazar E., Martinez-Garcia R. Velazquez-Moctezuma J. Body weight gain and
diurnal differences of corticosterone changes in response to acute and chronic
stress in rats // Psychoneuroendocrinology. 2003. Vol. 28, Iss. 2. Р. 207–221.
43. Richard В., Huang Q., Timofeeva E. The corticotropin-releasing hormone
system in the regulation of energy balance in obesity // Int J Obes Relat Metab.
Disord. 2000. Vol. 24. Р. 36–39.
44. Roennenberg T., Kuehnle T., Ramstaller P.P., Ricken J., Havel M., Guth A.,
Merrow M. A marker for the end of adolescence // Curr. Biol. 2004. Vol. 14.
- 159 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия ″Биология и экология″. 2011. Выпуск 22, № 12. С. 149–160.
Iss. 24. Р. 1038–1039.
45. Roennenberg T., Merrow M. Circadian clocks – the fall and rise of physiology //
Nat. Rev. Mol. Cell Biol. Dec. 2005. Vol. 6. Р. 965–971.
46. Romero L.M., Meister C.J., Cyr N.E., Kenagy G.J., Wingfield J.C. Seasonal
glucocorticoid responses to capture in wild free-living mammals // Am. J.
Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2008. Vol. 63, Iss. 2. Р. 614–622.
47. Scholf C., Becker C., Prank K., von zur Mühlen., Brabant G. Twenty-four-hour
rhythms of plasma catecholamines and their relation to cardiovascular
parameters in healthy young men // Eur. J. Endocrinol. 1997. Vol. 137, № 6.
Р. 674–683.
48. Shimizu K., Hirose N., Yonemoto T., Wakida Y. Circadian heart rate rhythms in
Japanese centenarians // J. Am. Geriatr. Soc. 1999. Vol. 47, № 9. Р. 1094–1099.
49. Takeda N., Maemura K. Chronobiology of acute myocardial infarction
molecular biology // Biol. Rhythm Res. 2007. Vol. 38, Iss. 3. Р. 233–245.
50. Touitou Y., Bogdan S. Circadian and seasonal variations of physiological and
biochemical determinants of acute myocardial infarction // Biol. Rhythm Res.
2007. Vol. 38, № 3. Р. 169–179.
51. Veerman D.P., Imholz B.P., Wieling W., Wesseling K.H., van Montfrans G.A.
Circadian profile of systemic hemodynamics // Hypertension. 1995. Vol. 26,
№ 1. Р. 55–59.
52. Yamasaki Y., Kodama M. Diurnal heart rate variability in healthy subjects:
effects of aging and sex difference // Am. J. Physiol. 1996. Vol. 271, Iss. 1.
Р. 303–310.
CHRONOBIOLOGICAL ASPECTS OF ADAPTATION TO STRESS
L.Sh. Gumarova
Al-Farabi Kazakh National University, Alma-Ata
This review summarizes current understanding of the physiological processes
that occur during stress, in the chronobiological aspects. Discussed in detail
the options and the circadian and circannual oscillation main components of
the hypothalamic-pituitary-adrenal system in mammals and humans, analyzed
the dependence of the level of adaptation of an organism from the time of
presentation of the stress factor. The cited data show the dependence of the
main characteristics of the general adaptation syndrome on time (the time of
day and season) presentation of the stress factor.
Keywords: stress, adaptation, circadian rhythms, seasonal rhythms,
hypothalamic-pituitary-adrenal system.
Об авторах:
ГУМАРОВА Ляззат Жанбулатовна – кадидат биологических
наук, доцент кафедры физиологии человека и животных и биофизики,
Казахский национальный университет им. аль-Фараби, e-mail:
Lyazzat.Gumarova@kaznu.kz
- 160 -
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа