close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

554.Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология №3 2013

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ТВЕРСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
Научный журнал
Основан в 2003 г.
№ 23, 2013
Зарегистрирован в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных
технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор) ПИ № ФС77-51592 от 2 ноября
2012 г.
Серия «Биология и экология»
Выпуск 31
2013
Учредитель
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТВЕРСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Редакционный совет:
Председатель
А.В. Белоцерковский
Зам. председателя И.А. Каплунов
Члены редакционного совета:
Е.Н. Брызгалова, Б.Л. Губман, А.А. Залевская, И.Д. Лельчицкий,
Т.Г. Леонтьева, Д.И. Мамагулашвили, Л.Е. Мошкова, Ю.Г. Папулов,
Б.Б. Педько, А.Я. Рыжов, А.А. Ткаченко, Л.В. Туманова, А.В. Язенин
Редакционная коллегия выпуска:
д-р биол. наук, проф. А.Я. Рыжов (отв. редактор),
д-р биол. наук, проф. В.И. Миняев,
действительный член РАМН, д-р мед. наук, проф. В.М. Баранов,
д-р биол. наук, проф. А.Н. Панкрушина,
д-р биол. наук В.И. Николаев, д-р биол. наук Н.П. Александрова,
канд. биол. наук, проф. С.М. Дементьева (декан биол. ф-та),
д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев, канд. биол. наук, доц. Л.В. Петухова,
д-р биол. наук Ю.К. Виноградова, д-р хим. наук, проф. Г.П. Лапина,
д-р мед. наук проф. И.И. Макарова, канд. биол. наук С.А. Иванова (отв. секретарь),
д-р. биол. наук, проф. А.А. Нотов (зам. отв. редактора),
канд. физ.-мат. наук, доц. В.Е. Домбровская
Д.И. Игнатьев (техн. редактор)
Адрес редакции:
Россия, 170100, Тверь, ул. Желябова, 33.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63
Все права защищены. Никакая часть этого издания не может быть
репродуцирована без письменного разрешения издателя.
© Тверской государственный
университет, 2013
-1-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Журнал «Вестник Тверского государственного университета.
Серия Биология и экология» решением Президиума ВАК включен в
Перечень российских рецензируемых научных журналов в редакции 2012
года, в которых должны быть опубликованы основные научные
результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и
кандидата наук.
-2-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
СОДЕРЖАНИЕ
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
Горшкова М.Н., Рыжов А.Я., Игнатьев Д.И.
ИНДИВИДУАЛНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕРДЕЧНОГО РИТМА
В УСЛОВИЯХ ЕГО АУРАЛЬНОЙ ИМИТАЦИИ…………................................7
Бухтияров И.В., Матюхин В.В., Рубцов М.Ю., Юшкова О.И.
МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ
ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО СТРЕССА ПРИ НАПРЯЖЕННОМ
УМСТВЕННОМ ТРУДЕ………………………………………………………….17
Вошев Д.В., Дербенев Д.П., Панкрушина А.Н.
КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЗДОРОВЬЯ СТУДЕНТОВ
СРЕДНИХ ПРОФЕССИОНАЛЬНЫХ МЕДИЦИНСКИХ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ…………….29
БИОХИМИЯ
Горшкова М.А., Лапина Г.П., Панкрушина А.Н., Егорова Е.Н.
УРОВЕНЬ УРЕАЗНОЙ АКТИВНОСТИ МОЧИ КАК
СКРИНИНГОВЫЙ ТЕСТ ВЫЯВЛЕНИЯ БАКТЕРИУРИИ…………………..38
ЗООЛОГИЯ
Емельянова А.А.
ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ЕЕ ДИНАМИКА
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (MICROMAMMALIA)
В НЕКОТОРЫХ РАЙОНАХ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ…………………………44
Двуреченская С.О., Маловичко Л.В.
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ГНЕЗДОВОЙ ОРНИТОФАУНЫ
ЗАБРОШЕННЫХ ЯБЛОНЕВЫХ САДОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО РЕГИОНА
ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ……………………………………………..64
БОТАНИКА
Тохтарь В.К., Фомина О.В.
АНАЛИЗ МОДЕЛЬНЫХ АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ
ФЛОР ЮГО-ЗАПАДА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ…………..72
Григорьевская А.Я., Надточиев Д.И., Надточиева А.И., Сергеев Д.Ю.,
Владимиров Д.Р.
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИGYPSOPHILLA LITWINOWII K.-POL.
(CARYOPHYLLACEAE)В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ……………………….81
-3-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Казакова М.В., Владыкина Н.С., Полуянов А.В.
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГОФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ SENECIO ERUCIFOLIUS L.
В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ ОХРАНЫ…………………………………………..86
Тохтарь В.К., Грошенко С.А.
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ИНВАЗИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ
ВИДОВ РОДА OENOTHERA L. (SUBSECT. OENOTHERA, ONAGRACEAE)
В ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ………………………………………………………114
Чернова М.В.
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ NUPHAR
LUTEA (L.) SMITH В ИЗМЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ…………. 123
Коломейцева Г.Л., Цавкелова Е.А., Колобов Е.С.
ОРАНЖЕРЕЙНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ В ЭКСПОЗИЦИЯХ
ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ……………………. 133
Шабалкина С.В., Савиных Н.П.
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА RORIPPA × ANCEPS
(СЕМ. CRUCIFERAE) В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ……………………….143
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П.
ДОПОЛНЕНИЯ К ЛИХЕНОФЛОРЕ
МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА. I…………………………………………156
Нотов А.А., Степанчикова И.С., Гимельбрант Д.Е.
ДОПОЛНЕНИЯ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ………………163
Коткова В.М.
АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ (BASIDIOMYCETES)
ПЛАНИРУЕМОГО РЕГИОНАЛЬНОГО ЗАКАЗНИКА «ТАРХОВСКИЙ»
(САНКТ-ПЕТЕРБУРГ)………………………………………………………….170
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Мейсурова А.Ф., Нотов А.А., Мейсуров У.М.
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ ГОРОДА РЖЕВА
С ПОМОЩЬЮ ФУРЬЕ-ИК СПЕКТРАЛЬНОГО АНАЛИЗА
СЛОЕВИЩ HYPOGYMNIA PHYSODES…………………………………………….181
ПОТЕРИ НАУКИ
Зиновьев А.В., Николаева Н.Е., Николаев В.И.
ПАМЯТИ МИХАИЛА НИКОЛАЕВИЧА САМКОВА
(28.II 1955 – 9.VIII 2013)………………………………………………………..194
-4-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
CONTENT
PHYSIOLOGY OF WORK
Gorshkova M.N., Ryzhov A.Ya., Ignatiev D.I.
INDIVIDUAL CHARACTERISTICS OF HEART RATE IN
IN THE CONDITIONS OF ITS AURAL IMITATION……………………………7
Bucktiyarov I.V., Matiukhin V.V., Rubtsov M.Yu., Yushkova O.I.
OCCUPATIONAL STRESS UNDER INTENCE MENTAL WORK
PSYCHOPHISIOLOGICAL EVALUATION METHODICAL ASPECTS………17
Voshev D.V., Derbenyov D.P., Pankrushina A.N.
COMPLEX ASSESSMENT OF THE STATE HEALTH OF STUDENTS
OF AVERAGE PROFESSIONAL MEDICAL EDUCATIONAL
INSTITUTIONS OF THE TVER REGION…………………………………….. 29
BIOCHEMISTRY
Gorshkova M.A., Lapina G.P., Pankrushina A.N., Egorova E.N.
UREASE ACTIVITY OF URINE AS SCREENING TEST
OF BACTERIURIA………………………………………………………………..38
ZOOLOGY
Emelianova A.A.
SPECIES COMPOSITION, NUMBER AND ITS DYNAMICS
OF SMALL MAMMALS (MICROMAMMALIA)
OF SOME DISTRICTS OF THE TVER REGION………………………………..44
Dvurechenskaya S.O., Malovichko L.V.
AVIFAUNA OF ABANDONED APPLE ORCHADS IN THE CENTRAL
REGION OF THE EUROPEAN PART OF RUSSIA……………………..64
BOTANY
Tokhtar V.K., Fomina O.V.
ANALYSIS OF MODEL ANTHROPOGENICALLY TRANSFORMED
FLORAS IN THE SOUTH-WEST OF MIDDLE RUSSIAN UPLAND……….... 72
Grigorievskaya A.Ya., Nadtochiev D.I., Nadtochieva N.I., Sergeev D.Yu.,
Vladimirov D.R.
ECOLOGY OF GYPSOPHILLA LITWINOWII K.-POL.
(CARYOPHYLLACEAE) IN VORONEZH REGION…………………………….81
Kazakova M.V., Vladykina N.S., Polujanov A.V.
BIOMORPHOLOGICAL AND ECOLOGO-FITOSENOTICHESKIE
FEATURES SENECIO ERUCIFOLIUS IN CONNECTION
WITH PROTECTION QUESTIONS…………………………………..………….86
-5-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Tokhtar V.K., Groshenko S.A.
PECULIARITIES OF DISTRIBUTION AND INVASIVE POTENTIAL
OF THE GENUS OENOTHERA L. SPECIES (SUBSECT. OENOTHERA,
ONAGRACEAE) IN EUROPE…………………………………………………. 114
Chernova A.M.
COMPARATIVE ANALYSIS OF THE REPRODUCTIVE SPHERE
OF NUPHAR LUTEA (L.) SMITH IN CHANGING ENVIRONMENTAL
CONDITIONS……………………………………………………………………123
Kolomeitseva G.L., Tsavkelova E.A., Kolobov Y.S.
GREENHOUSES BIOCENOSES IN EXPOSITIONS OF TROPICAL
AND SUBTROPICAL PLANTS…………………………………………………133
Shabalkina S.V., Savinykh N.P.
ONTOGENESIS PECULIARITIES OF RORIPPA × ANCEPS (FAM.
CRUCIFERAE) IN THE SUBZONE OF THE SOUTHERN TAIGA……………143
BIODIVERSITY AND NATURAL CONSERVATION
Urbanavichene I.N., Urbanavichus G.P.
ADDITIONS TO THE LICHEN FLORA OF MORDOVSKII RESERVE. I….. 156
Notov A.A., Stepanchikova I.S., Himelbrant D.E.
ADDITIONS TO THE LICHEN FLORA OF THE TVER REGION……………163
Kotkova V.M.
APHYLLOPHORACEOUS FUNGI (BASIDIOMYCETES)
OF THE PLANNED REGIONAL SANCTUARY «TARKHOVSKYI»
(SAINT-PETERSBURG)………………………………………………………...170
INTERDISCIPLINARY STUDIES
Notov A.A., Meysurova A.F., Meusurov U.M.
ASSESSMENT OF THE CONDITION OF THE ATMOSPHERE
IN RZHEV BY MEANS OF FTIR SPECTROSCOPY
OF HYPOGYMNIA PHYSODES………………………………………………………..181
SCIENCE LOSSES
Zinoviev A.V., Nikolaeva N.N., Nikolaev V.I.
OBITUARY SAMKOV MIKHAIL NIKOLAEVICH
(28.II 1955–9.VIII 2013)………………………………………………………….194
-6-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 7-16.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
УДК 612.172.2
ИНДИВИДУАЛНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕРДЕЧНОГО
РИТМА В УСЛОВИЯХ ЕГО АУРАЛЬНОЙ ИМИТАЦИИ
М.Н. Горшкова, А.Я. Рыжов, Д.И. Игнатьев
Тверской государственный университет
Управление ритмом сердца посредством ауральной его имитации
следует признать возможным, по крайней мере, в индивидуальном
варианте, как показали наши исследования. Реакции сердца в данной
ситуации по механизму взаимной индукции нервных центров могут
носить как ваготонический характер так и симпатикотонический,
проявляющийся преимущественно при имитации ускорения сердечного
ритма. При имитации замедленного сердечного ритма чаще всего
возникают инициальные реакции кратковременного замедления
собственного ритма.
Ключевые слова: ритм сердца, ауральный раздражитель, коэффициент
Харста, коэффициент автокорреляционной функции, спектральный
анализ.
Введение. Произвольное управление ритмом сердца (РС) в
настоящее время признано невозможным [8], тогда как вопрос о
различных формах косвенного воздействия на данную функцию
остается открытым. В то же время известно, что такие виды
опосредованного воздействия, как варьируемые физические нагрузки
[1; 2] и произвольные дыхательные движения [10], а также погружение
в особые эмоциональные состояния [15; 16], могут вызывать в
некоторой степени однотипные и, в общем, предсказуемые изменения
ритма сердца испытуемых. Влияние же на данную функцию ритмичных
световых, звуковых или электрических воздействий, имитирующих
сердечный ритм и его возможные вариации, практически не изучены.
Если ориентироваться на ритмы мозговых процессов, то под
влиянием ритмичных раздражителей, близких к доминирующей частоте
активности головного мозга, может проявляться феномен усвоения
ритма (навязанного) с последующим его учащением или замедлением
[6; 9; 11–13]. В основе указанного явления лежит физиологическая
лабильность, в данном случае определяемая как способность ЦНС
воспроизводить некоторое количество возбуждений за единицу времени
в соответствии с ритмом наносимых раздражений [3]. Не исключено,
что под действием навязанного ритма у испытуемых может возникнуть
и доминирующая частота сердечной активности, объясняющаяся в
-7-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
настоящее время, в основном, эмоциональным состоянием индивида [5;
7; 14].
Цель данной работы – определить и физиологически оценить
возможность косвенного управления индивидуальной ритмической
активностью
сердца
посредством
аурального
раздражителя,
имитирующего сердечный ритм и вероятные направления его вариаций.
Методика. Проведено 8 экспериментов с участием в качестве
испытуемых 4 мужчин 19–24 лет, практически здоровых, физически не
тренированных, у каждого из которых дважды проводилась
трехсерийная регистрация ритма сердца (РС) по специальной
компьютерной программе «Pulse», с использованием пульсотахометра
О-84 и специального преобразующего устройства, предусматривающего
дальнейшие расчеты параметров РС.
В 1-й серии опытов (контрольной) испытуемые в положении
сидя прослушивали ритм собственного сердца, трансформированный в
звуковые
сигналы
пульсотахометра,
за
экспериментально
установленное время, равное 13 мин (10 мин – прослушивание, 3 мин –
имитация послерабочего периода).
Во 2-й серии испытуемые на 1-м этапе (в исходном состоянии)
прослушивали озвученный пульсотахометром собственный РС. На 2-м
этапе включалось ритмичное воздействие компьютерным метрономом,
настроенным на частоту сердечных сокращений (ЧСС) испытуемого,
пониженную на 10 уд/мин. На 3-м этапе частота метронома была
понижена на 20, на 4-м – на 30 уд/мин. Затем, после 3-минутного
отдыха с прослушиванием собственного пульса, вновь осуществлялась
двухминутная регистрация сердечного ритма (5-й, восстановительный
этап).
В 3-й серии после регистрации РС в исходном состоянии
(1-й этап), метроном настраивался на ЧСС, повышенную на 10, 20 и 30
уд/мин (2, 3 и 4-й этапы). Перерывы между сериями предусматривали
восстановление ЧСС до исходного состояния.
Рассчитывались параметры РС в виде числа циклов
кардиоинтервалограммы (КИГ), по каждой ступени нагрузки (2 мин),
вычислялись математическое ожидание ДСЦ (Х) и его ошибка (m),
стандартное отклонение (S), дисперсия (D), мода (Мо) и ее амплитуда
(аМо), коэффициент вариативности ДСЦ (Сv). По параметрам КИГ
выстраивались полигоны распределения интервалов, а для установления
внутренней связи изучаемых компонентов РС проводилась регистрация
автокорреляционной функции (АКФ) и ее коэффициента (r1).
Хаосогенность данных ритмических процессов РС вычислялась по
нормированному размаху Харста (Н), как характеристика фрактальной
размерности КИГ. Проведен спектральный анализ КИГ с вычислением
таких параметров частотного спектра РС, как спектральная мощность
-8-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
за весь период регистрации в виде общей частоты (ОЧ), в диапазоне
очень низких частот (ОНЧ), низких (НЧ) и высоких частот (ВЧ), а также
их отношение (НЧ/ВЧ).
Результаты и обсуждение. Согласно целевой установке
приводятся 2 опыта, проведенных с участием испытуемых, с
разнонаправленными РС в процессе исследования.
У испытуемого И., 24 лет, наблюдается тенденция к учащению
ритма сердца при ауральном воздействии, имитирующем вариации
данной функции (рис. 1, 2; табл. 1). Изменения показателей ДСЦ на 2 и
4-м этапах 2 и 3-й серии достоверно отличаются от данных.
Р и с . 1 . Индивидуальные интервалограммы испытуемого И., 24 лет,
в первой (А), второй (Б), и третьей (В) сериях опыта
Таблица 1
Параметры РС испытуемого И., 24 лет, в трехсерийном опыте
в первой (А), второй (Б), и третьей (В) сериях опыта
Этапы эксперимента
1
2
3
4
5
ДСЦ, с
0,829±0,002 0,776±0,002 0,751±0,003 0,719±0,003 0,724±0,003
А r1, О.Е
0,226±0,087 0,407±0,076 0,652±0,052 0,488±0,070 0,554±0,063
Н, О.Е
1,071±0,030 1,143±0,036 0,895±0,020 0,947±0,018 0,807±0,027
ДСЦ, с
0,779±0,002 0,804±0,003 0,758±0,003 0,773±0,003 0,761±0,004
Б
Н, О.Е
0,726±0,026 0,984±0,028 0,920±0,023 1,102±0,009 0,988±0,034
ДСЦ, с
0,891±0,004 0,810±0,003 0,789±0,003 0,786±0,003 0,797±0,003
В
Н, О.Е
1,208±0,037 0,832±0,024 0,990±0,019 0,732±0,021 0,921±0,015
Примечание. Жирным шрифтом обозначены достоверно различающиеся показатели.
Серия Параметры
У данного испытуемого во время аурального интрасерийного
воздействия статистически достоверно по отношению к исходным
данным (рис. 1) изменяются показатели ДСЦ и Н, изменения остальных
показателей носят характер тенденций.
Во второй серии, при имитации замедленного ритма, ДСЦ
испытуемого имеют волнообразный характер (рис. 2; табл. 1).
Фрактальная размерность также меняется волнообразно, значительно
снижаясь на 2 и 4-м этапах, возрастая на 5-м, но не до исходного
-9-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
уровня, что свидетельствует о выраженном напряжении регуляторных
систем РС.
Р и с . 2 . Изменения ДСЦ испытуемого И., 24 лет, при имитации
замедленного (светлые кружки) и ускоренного (темные) ритма,
квадраты – результаты контрольной серии
В третьей серии, при имитации учащенного ритма, ДСЦ
испытуемого платообразно снижается до 3–5 го этапов (табл. 1).
Фрактальная размерность меняется волнообразно, повышаясь на 2 и 4-м
этапах
и
указывая
на
периодичность
симпатической
и
парасимпатической форм регуляции.
Лонгитудинальная корреляция показателей данного испытуемого
представлена 13 связями в 1-й серии, 6 во 2-й и 16 в 3-й (nабл. 2).
Подобная динамика сопряженности изменений параметров сердечного
ритма может быть рассмотрена как свидетельство снижения
напряжения регуляторных систем под действием аурального
замедления и его возрастания при действии аурального учащения.
Анализ спектра характеристик ритмической активности сердца
испытуемого И. показывает, что общая спектральная мощность (ОЧ)
при ауральной имитации замедления РС уменьшается несколько
больше, чем во время имитации учащения, что можно видеть по
снижению значения показателя ОНЧ при имитации замедленного ритма
и его увеличению при имитации ускоренного (табл. 3).
Уменьшение НЧ и ВЧ при имитации учащения РС, а также
стабильность НЧ/ВЧ при имитации замедления и его возрастание при
учащении можно интерпретировать как уменьшение централизации
управления РС, менее выраженное при ауральном учащении
имитируемого РС.
- 10 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 2
Лонгитудинальная корреляция показателей РС испытуемого И., 24 лет,
в первой (А), второй (Б), и третьей (В) сериях опыта
Серия Показатель
ДСЦ
Мо
Амо
ИН
А
D
Сv
r1
Н
ДСЦ
Мо
Амо
ИН
Б
D
Сv
r1
Н
ДСЦ
Мо
Амо
ИН
В
D
Сv
r1
Н
ДСЦ Мо Амо ИН
D
Сv
r1
0,966
-0,838 -0,875 -0,923 -0,932 0,983
-0,803 -0,928 0,849 0,853
- -0,973 -0,932 -0,728
0,823
- -0,92
- -0,938 0,993
- -0,918 - -0,801 0,957
-0,769 -0,896 0,863 0,913 - -0,793 0,931
0,795 0,897 - -0,816 0,824 0,944 - -0,904 0,947 0,887 0,862
Примечание.
Жирным
шрифтом
обозначены
достоверностью P0,01, обычным – P0,05.
коэффициенты
Н
-
корреляции
У испытуемого Е., 20 лет, ДСЦ при ауральном воздействии
обоих направлений достоверно (P0,01) отличаются от ДСЦ
контрольной серии на всех этапах, за исключением восстановительного
(рис. 3, 4). ДСЦ при имитации замедленного ритма отличается от
данного показателя во время имитации ускоренного ритма на 2-, 3-, 4-м
этапах. Интрасериальные изменения показателей ДСЦ, Н, и r1
достоверны, изменения остальных носят характер тенденций.
В 1-й серии опытов ДСЦ снижается на 2-м этапе с последующим
возрастанием, фрактальная размерность увеличивается до 3-го этапа и
при восстановлении включительно, что свидетельствует об усилении
парасимпатического влияния на РС (табл. 4, рис 4.).
- 11 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 3
Спектральные характеристики испытуемого И., 24 лет, в трехсерийном опыте
Показатель
ОЧ
ОНЧ
НЧ
ВЧ
НЧ/ВЧ
Контроль
28119
19359
5002
3758
1,3
Замедление
23595
17009
3780
2807
1,3
Учащение
24558
20407
2747
1404
2
Р и с . 3 . Индивидуальные интервалограммы испытуемого Е., 20 лет,
в первой (А), второй (Б), и третьей (В) сериях опыта
Таблица 4
Параметры РС испытуемого Е., 20 лет, в трехсерийном опыте
в первой (А), второй (Б), и третьей (В) сериях опыта
Серия Параметры
А
Б
В
ДСЦ, с
Н, О.Е
ДСЦ, с
Н, О.Е
ДСЦ, с
r1, О.Е
Н, О.Е
Этапы эксперимента
1
2
3
4
5
0,695±0,003 0,677±0,004 0,688±0,003 0,697±0,004 0,795±0,004
0,924±0,030 0,739±0,009 0,649±0,023 1,097±0,022 0,849±0,022
0,757±0,004 0,799±0,004 0,781±0,003 0,777±0,003 0,778±0,003
0,914±0,021 0,735±0,029 0,691±0,028 0,855±0,024 0,588±0,016
0,749±0,004 0,774±0,004 0,747±0,003 0,791±0,003 0,811±0,004
0,575±0,061 0,308±0,083 0,647±0,053 0,438±0,074 0,611±0,057
1,178±0,013 0,971±0,019 1,140±0,038 0,800±0,016 0,743±0,011
Примечание. Жирным шрифтом обозначены достоверно различающиеся показатели.
Во 2-й серии ДСЦ возрастает на 2-м этапе, снижаясь на 3- и 4-м
этапах, в том числе на этапе восстановления, фрактальная размерность
увеличивается на 2- и 3-м этапах, уменьшаясь на 4-м, однако, с
последующим увеличением на 5-м. В 3-й серии ДСЦ возрастает на 2-м
этапе, снижаясь на 3-м и вновь увеличиваясь на 4- и 5-м, показатель r1
меняется волнообразно (табл. 4), изменения фрактальной размерности
практически аналогичны и указывают на усиление парасимпатического
влияния на РС.
- 12 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 5
Лонгитудинальная корреляция показателей РС испытуемого Е., 20 лет,
в первой (А), второй (Б), и третьей (В) сериях опыта
Серия
Показатель ДСЦ Мо
Амо
ИН
D Сv r1
Н
ДСЦ
Мо
0,996
Амо
ИН
-0,785
А
D
-0,954
Сv
-0,802 0,902 r1
Н
ДСЦ
Мо
0,818
Амо
ИН
Б
D
Сv
0,985 r1
-0,798 -0,946 -0,708
Н
- 0,795 ДСЦ
Мо
0,969
Амо
ИН
0,879
В
D
-0,768
Сv
0,959 r1
-0,827
Н
-0,983 -0,992
Примечание.
Жирным
шрифтом
обозначены
коэффициенты
корреляции
достоверностью P0,01, обычным – P0,05.
Р и с . 4 . Изменения ДСЦ ииспытуемого Е., 20 лет, при имитации
замедленного (светлые кружки) и ускоренного (темные) ритма,
квадраты – контроль
- 13 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Лонгитудинальная корреляция показателей данного испытуемого
представлена 5 связями в 1-й серии, 6 во 2-й и 7 в 3-й (табл. 5), что
можно рассматривать как некоторое увеличение напряженности
регуляторных систем.
Анализ спектральных характеристик РС испытуемого Е., 20 лет,
показывает, что ОЧ при ауральном воздействии увеличивается, причем
во время имитации учащения несколько больше, чем во время имитации
урежения (табл. 6).
Таблица 6
Спектральные характеристики испытуемого Е., 20 лет, в трехсерийном опыте
Показатель
ОЧ
ОНЧ
НЧ
ВЧ
НЧ/ВЧ
Контроль
31645
25365
3566
2714
1,3
Замедление
33778
27792
3521
2464
1,4
Учащение
37245
32278
2873
2093
1,4
Показатель ОНЧ увеличивается при имитации ритма. НЧ
практически не меняется при имитации замедления и уменьшается во
время учащения. ВЧ уменьшается во время воздействия, более при
учащении. НЧ/ВЧ несколько возрастают при имитации учащения.
Данные показатели можно интерпретировать как снижение влияния
высшего контура управления РС.
Выводы. 1. Ритмичное ауральное воздействие, имитирующее
понижение и повышение ЧСС, вызывает взаимокомпенсирующее
усиление симпатического и парасимпатического влияния на РС. У
испытуемых в начале воздействия, имитирующего замедление
сердцебиения, наблюдается урежение реального ритма, что указывает
на своеобразный резонанс ритмов акустического воздействия и
регуляции сердца.
2. Ауральное воздействие при продолжении его экспозиции,
независимо от знака, в целом вызывает увеличение напряжения систем,
регулирующих сердечную деятельность, в большей степени
характерного для имитации учащенного, нежели замедленного
акустического ритма.
3. Спектральный анализ позволяет более отчетливо выделить
индивидуальные изменения РС. Например, у испытуемого И.
уменьшение ОЧ более выражено при имитации замедления РС, что
является следствием увеличения влияния симпатической нервной
системы. Увеличение ОЧ, также более заметное во время имитации
замедления, испытуемого Е., указывает на интенсификацию функций
системы блуждающего нерва.
- 14 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
4. Возможность косвенного управления индивидуальной
ритмической
активностью
сердца
посредством
аурального
раздражителя, имитирующего сердечный ритм, следует признать
существующей. При этом на фоне сложно улавливаемой интеграции
результатов аурального воздействия, реакции сердца, судя по
изменениям его ритмической активности, строго индивидуальны и,
естественно, требуют соответствующих методических подходов.
Список литературы
Акимов Е.Б. Соотношение между пульсовыми и субъективными
показателями в оценке воздействия физических оценок у
спортсменов: дис. … канд. биол. наук. М., 2008. 115 с.
2. Горшкова М.Н. Физиологическая оценка ориентированного
воспроизведения ритма сердца при варьировании мощностью
применяемой работы // Материалы V науч. конф. студентов и
аспирантов (апрель 2007 г.). Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 2007.
3. Ливанов М.Н., Королькова Т.А., Френкель Г.М. Электрофизические
исследования высшей нервной деятельности // Журн. высшей нервной
деятельности. 1951. Т. 1, вып. 4. С. 34–42.
4. Маляренко Г.Ю. Формирование музыкального восприятия в
онтогенезе // Музыкальная психология и психотерапия. 2009. № 2.
С. 46–72.
5. Марахасин В.С., Цехановский В.М. Эксперименты по восприятию
музыки в аспекте физиологии // Творческий процесс и
художественное восприятие. М., Наука, 1987. С. 200–215.
6. Могендович М.Р. Лекции по физиологии моторно-висцеральной
регуляции. Пермь, 1972, С. 22–24.
7. Огородникова Н.В. Некоторые психологические особенности
восприятия ритма: автореф. дис. … канд. пед. наук. Одесса, 1966.
14 с.
8. Орлов В.В., Тимофеева А.Н. В возможности произвольно регуляции
человеком деятельности сердца и сосудов // Регионарное и
системное кровообращение. Л.: Наука, 1978. С. 166–177.
9. Петрушин В.И. Психология музыкального восприятия //
Музыкальная психология и психотерапия. 2007. № 2. С. 15–19.
10. Покровский В.Н., Абушкевич В.Г., Борисова И.И., Потягайло Е.Г.,
Похотько А.Г, Хакон С.М., Харитонова Е.В. Сердечно-дыхательный
синхронизм у человека // Физиология человека. 2002. Т. 28, № 6.
С. 116–119.
11. Сандомирский М.Е., Еникеев Д.А., Белогородский Л.С. Повышение
эффективности обучения на основе формирования искусственных
сенситивных периодов // Пути повышения качества подготовки
- 15 1.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
специалистов в высшей школе. Уфа: Изд-во Башкир. гос. мед. ун-та,
1997. С. 208–209.
12. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1966. 300 с.
13. Ухтомский А.А. Собрание сочинений. Л., 1954. Т. IV. 170 с.
14. Bernardi L., Porta C., Casucci G., Balsamo R., Bernardi N.F., Fogari R.,
Sleight P., Dynamic interactions between musical, cardiovascular and
cerebral rhythms in humans // Circulation. 2009. Vol. 119. P. 3171–3180.
15. Hatch J.P., Gatchel R.J. Physiological response patterning during
operant heart rate control // Psychophysiologi. 1979. V.16 №2. P. 187.
16. House J.D. Perception of voluntary control of cardiac function in
distance runners and non-ranners // Percept. And Mot. Skills. 1983. Vol.
57, № 1. P. 25–26.
INDIVIDUAL CHARACTERISTICS OF HEART RATE
IN THE CONDITIONS OF ITS AURAL IMITATION
M.N. Gorshkova, A.Ya. Ryzhov, D.I. Ignatiev
Tver State University
By means of auralny its imitation it is necessary to recognize possibility of
management as a heart rate possible, at least, in individual option as showed
our researches. Heart reactions in this situation on the mechanism of a
mutual induction of the nervous centers can carry as vagal character and the
sympathetic, being shown mainly at imitation of acceleration of a warm rate.
At imitation of the slowed-down warm rate most often there are initial
reactions of short-term delay of own rate.
Keywords: heart rate, aural imitation, Harst coefficient, autocorrelation
function coefficient, spectral analysis.
Об авторах:
ГОРШКОВА Марина Николаевна–ассистент кафедры биологии,
ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет», 170100, Тверь,
ул. Желябова, д. 33, e-mail: medbio@tversu.ru
РЫЖОВ Анатолий Яковлевич–доктор биологических наук,
профессор, профессор кафедры биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: medbio@tversu.ru
ИГНАТЬЕВ Данила Игоревич–старший лаборант кафедры
биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: danilaignatiev@yandex.ru
- 16 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 17-28.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
УДК 159.9.072:613.6.02
МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ
ОЦЕНКИ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО СТРЕССА
ПРИ НАПРЯЖЕННОМ УМСТВЕННОМ ТРУДЕ
И.В. Бухтияров, В.В. Матюхин, М.Ю. Рубцов, О.И. Юшкова
НИИ Медицины труда РАМН, Москва
На основании комплексных гигиенических, психологических и
физиологических исследований установлена взаимосвязь роста
напряженности труда с изменениями психологического статуса и
функционального состояния центральной нервной и сердечнососудистой систем у офисных работников, что свидетельствует о
развитии
профессионального
стресса.
Определен
комплекс
психологических и физиологических методов, адекватно отражающих
степень функционального напряжения организма и развития
профессионального стресса с ростом напряженности труда (с
применением компьютерных программ, позволяющих осуществлять
количественную оценку функционального напряжения организма
работников умственно-напряженного труда).
Ключевые слова: профессиональный стресс, умственно-напряженный
труд, психофизиологический статус, функциональное напряжение
организма, методы количественной оценки.
Введение. Сохранение и укрепление здоровья трудящихся - одна
из важнейших функций государства, составляющих основу социальной
политики. Согласно Глобальному плану действий Всемирной
организации здравоохранения (ВОЗ) по здоровью работающих на 2008–
2017 гг., все работающие должны иметь возможность пользоваться
всем, что обеспечивает наивысший достижимый уровень физического и
психического здоровья и благоприятные условия работы [4; 6].
Стресс – это, как известно, состояние напряжения, возникающее
при несоответствии приспособительных возможностей величине
нагрузки, действующей на человека и вызывающей активацию и
перестройку адаптивных ресурсов психики и организма [1–3]. Ведущей
психологической характеристикой стресса выступает напряжение,
которое сопровождается изменением интенсивности многих процессов
в организме и психике. При определении понятия «стресс на работе»
необходимо отметить, что существуют разные определения. Стресс,
связанный с профессиональной деятельностью, определяется как:
«рабочий стресс»,
«профессиональный стресс»,
«организационный стресс».
- 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Международная организация труда (МОТ) уделяет большое
внимание проблеме профессионального стресса, который, согласно
точке зрения МОТ, является наиболее серьезным фактором, влияющим
на здоровье работающих. [9–11; 13; 15; 17; 19; 23]. Круг стрессоров,
существенных для развития психического (эмоционального) стресса,
весьма широк. В их число входят физические стрессоры, психические
стрессоры, имеющие индивидуальную значимость, и различные
ситуации. [8; 20; 24].
Стресс – это фактор риска потери здоровья. Доля работников,
имеющих стрессоустойчивость ниже среднего уровня, составляет чуть
более 10%. Среди них около 80% составляют работники, отнесенные к
группе риска нарушений здоровья [5]. Профессиональный стресс в
современном обществе представляет собой наиболее распространенную
причину нарушения самочувствия и проявления заболеваний, которые
зачастую обозначаются как производственно обусловленные (workrelated diseases). Таким образом, профессиональный стресс – это
достаточно распространенная и часто скрытая производственная
вредность, которая встречается в каждой отрасли индустрии, где
основной мишенью стресса является нервно-психический статус
работающих. Это определяет высокую значимость влияния стресса на
показатели психического здоровья работающего населения. Особый
интерес представляют крайние (наиболее яркие) проявления
профессионального стресса [16]: а) синдром «Кароши» (Япония); б)
синдром «Burnout», или «Выгорание» (Великобритания); в) «синдром
хронической усталости» (СХУ) (другие страны).
По данным МОТ СХУ встречается у полпроцента, а по
некоторым данным – у 7% трудоспособного населения [16]. При СХУ
резко снижается толерантность к физическим нагрузкам, общая
физическая активность и социальная адаптация. «Хроническая
усталость» расценивается
как промежуточное состояние между
здоровьем и «синдромом хронической усталости». Этиология СХУ, как
проявления хронического профессионального стресса, полифакторна
[25; 26], и для его возникновения особую важность имеет проблема
переработки рабочих часов. Необходимо упомянуть, что в 6 странах
Евросоюза психосоциальные заболевания, особенно проявляющиеся
среди работников сферы обслуживания, признаны профессиональными.
У различных категорий работников социальной сферы, врачей,
служб правопорядка обнаруживаются различные проявления
стрессовых реакций вплоть до синдрома эмоционального выгорания.
На основании комплексных исследований [12; 21] были выделены
психогенные стрессоры: а) длительный и ненормированный рабочий
день; б) служебные командировки; в) работа в состоянии дефицита
времени; г) высокая степень ответственности за безопасность других
- 18 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
лиц; д) риск для собственной жизни; е) наличие конфликтных ситуаций
в профессиональном и межличностном общении. Было выявлено, что у
большого числа профессиональных групп уровни установленных
потенциальных
профессиональных
стрессоров
превышают
нормируемые (допустимые) значения и соответствуют вредному
третьему классу, согласно Гигиенической классификации (Р 2.2.200605) [18], обусловливая формирование хронического и острого стресса.
Показано, что длительные стрессовые воздействия проявляются в
развитии более выраженных изменений вегетативных функций в виде
нарушений суточного ритма частоты сердечных сокращений,
повышения
артериального
давления,
ослабления
сердечной
деятельности, низкого уровня функционального состояния центральной
нервной системы (ЦНС), а также наличия межсистемной (ЦНС-ССС)
связности функций, что указывает на развитие состояния
перенапряжения как фазы хронического стресса [7; 14].
При этом имеется крайне мало сведений, как о развитии
профессионального стресса у работников умственно- и нервнонапряженного труда, так и о попытках установления количественной
взаимосвязи
напряженности
труда
с
изменениями
психофизиологических параметров состояния организма работающих.
Кроме того, при изучении развития стресса крайне мало внимания ранее
уделено возможной корреляции функционального напряжения и
перенапряжения организма со степенью напряженности трудового
процесса, особенно у офисных работников.
Все вышеизложенное подтверждает актуальность комплексного
изучения влияния особенностей рабочей среды у лиц умственно
напряженных форм труда на развитие производственного стресса и
поиска информативных критериев его проявления.
Методика. Для решения поставленной задачи были проведены
гигиенические, психологические и физиологические исследования.
Гигиенические исследования по оценке условий труда на рабочих
местах сотрудников офисов включали в себя профессиографические
исследования и гигиеническую оценку факторов производственной
среды и трудового процесса в соответствии с «Руководством Р 2.2.200605 по гигиенической оценке факторов рабочей среды и трудового
процесса. Критерии и классификация условий труда» [18].
Психологические исследования-опросы проводились с использованием
батареи
сертифицированных
компьютеризированных
методов
психологического тестирования и применением бланковых методов
сбора данных (с предварительным получением информированного
согласия). Использовались: опросник нервно-психической дезадаптации
(ОНПД); тесты Шкалы астенического состояния (ШАС) и Шкалы
депрессии Зунга; опросники ситуативной (реактивной) и личностной
- 19 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
тревожности по Ч.Д. Спилбергеру; методика оценки качества жизни
(SF-36); сокращенная многофакторная оценка личности (СМОЛ);
методика диагностики степени развития синдрома эмоционального
выгорания (СЭВ) по В.В. Бойко. Функциональное состояние сердечнососудистой системы (ССС) оценивалось по частоте сердечных
сокращений (ЧСС), уд./мин, артериальному систолическому (САД) и
диастолическому (ДАД) давлению, мм рт. ст. и расчетному
интегральному индексу функциональных изменений (ИФИ) [2].
Функциональное состояние центральной нервной системы (ЦНС)
осуществлялась на основании определения устойчивости внимания с
учетом допущенных ошибок посредством корректурной пробы
Э. Ландольта и по скорости выполнения сенсомоторных реакций.
Оценка напряженности труда (НТ) была произведена для 234
рабочих мест, из них для 116 рабочих мест была выполнена
гигиеническая оценка условий труда в целом. Психологический статус и
функциональное состояние ССС были оценены у 234 человек (129
мужчин и 105 женщин), функциональное состояние ЦНС – у 108
человек (70 мужчин и 38 женщин).
Результаты анализировались персонализировано, по группе в
целом и по группам, выделенным в зависимости от степени
напряженности трудового процесса, а также по гендерному принципу.
Математико-статистическая
обработка
полученных
данных
проводилась с использованием пакета MS Office Excel. Рассчитывалась
достоверность различий между группами по средним значениям (по
критерию t Стьюдента), коэффициенты корреляции по Пирсону. В
целях исключения влияния возраста на состояние ССС (по показателю
ИФИ и СЭВ) рассчитывали относительный риск изменения этих
параметров с ростом напряженности труда путем стандартизации
косвенным методом.
Результаты и обсуждение. На основании комплексных
гигиенических, психологических и физиологических исследований
установлена взаимосвязь напряженности труда работников офисов с
изменениями психологического статуса и функционального состояния
центральной
нервной
и
сердечно-сосудистой
систем,
свидетельствующими о развитии профессионального стресса с ростом
напряженности труда (НТ). Оценка нервно-психической дезадаптации
показала наличие негативной реакции на увеличение напряженности
труда (НТ), проявляющейся в реакциях психологического напряжения
по двум показателям ОНПД из пяти (рис. 1).
- 20 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 1 Значения коэффициентов корреляции параметров нервно-психической
дезадаптации с классом НТ
Значения статистически достоверны по критерию Пирсона *-p<0,05, **-p<0,01.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Все
Мужчины
Женщины
0,6
**
0,5
0,4
**
**
**
**
0,3
*
0,2
*
*
0,1
0
-0,1
-0,2
Соматическое
благополучие
Психическое
благополучие
Все
0,028
Мужчины
-0,156
Женщины
0,185
Астения
Депрессия
Психический
дискомфорт
-0,026
0,28
0,174
0,338
-0,066
0,321
0,17
0,189
-0,028
0,279
0,158
0,476
Р и с . 1 . Значения коэффициентов корреляции параметров
нервно-психической дезадаптации с классом НТ:
значения статистически достоверны по критерию Пирсона * – p<0,05, ** – p<0,01
Сокращенная многофакторная оценка личности (СМОЛ)
показала наличие зависимости от напряженности умственного труда по
четырем параметрам из 11 (ложь, коррекция, психастения,
шизоидность) и по трём (ипохондрия, истерия, гипомания). В целом
СМОЛ достаточно отражает определенную степень психической
Рис 2 Значения коэффициентов корреляции параметров СМОЛ с классом НТ
астенизации и проявлений стресса с увеличением напряженности
Значения
достоверны по работников
критерию Пирсона(рис.
*-p<0,05,
**-p< 0,01.
умственного
трудастатистически
у обследованных
2).
Все
0,5
**
Мужчины
Женщины
**
0,4
**
**
**
0,3
*
0,2
*
**
**
*
**
* *
*
**
**
*
**
**
*
0,1
0
-0,1
-0,2
Ложь L
Параной
Достове Коррекц Ипохонд Депресс Истерия Психопа
Психаст Шизоид Гипоман
яльност
рность F ия K
рия 1
ия 2
3
тия 4
ения 7 ность 8
ия 9
ь6
Все
0,184
0,035
0,216
0,168
0,07
0,145
0,026
-0,086
0,193
0,196
0,071
Мужчины
0,224
-0,053
0,186
0,14
0,064
0,21
0,039
-0,139
0,354
0,322
0,174
Женщины
0,467
0,235
0,358
0,451
0,302
0,198
0,227
-0,086
0,218
0,329
0,177
Р и с . 2 . Значения коэффициентов корреляции
параметров СМОЛ с классом НТ:
значения статистически достоверны по критерию Пирсона * – p<0,05, ** – p<0,01
- 21 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Оценка параметров синдрома эмоционального выгорания
показала увеличение напряжения и сопротивления как основных
показателей с растущей напряженности умственного труда. Изменения
параметра истощения свидетельствовали о несформированности стресса
по этой фазе вне зависимости от напряженности труда. Основные
параметры синдрома эмоционального выгорания показали достоверную
зависимость их от напряженности труда, особенно у женщин (r = 0,3 –
0,5). При выявлении гендерных различий расчет относительного риска
развития СЭВ как критерия профессионального стресса (при
стандартизации по возрасту) показал больший риск развития
психологического «напряжения» и «сопротивления» у женщин при
напряженности труда до вредного класса 3.1 степени, у мужчин – до
вредного 3.2 степени. В то же время «истощение» у мужчин возрастало
незначительно, не достигая границы начала формирования фазы
истощения (рис. 3).
Результаты анализа качества жизни по опроснику SF-36 показали
заметное ухудшение изучаемых показателей, а также повышение АД с
ростом НТ. В наибольшей степени от класса напряженности труда
зависел показатель ИФИ, который, будучи в пределах нормы у лиц с
допустимыми условиями труда, при НТ 3.1 достоверно возрастал,
отражая нарастание напряжения адаптационных механизмов ССС. При
НТ степени 3.2 значения ИФИ были наиболее высокими, особенно у
мужчин, и граничили с состоянием неудовлетворительной адаптации.
Выявлена средняя, но статистически достоверная степень корреляции
ИФИ,
как
проявление
изменений
состояния
ССС
при
профессиональном стрессе (рис. 4) в зависимости от напряженности
труда (r = 0,414). Относительный риск
изменений ССС при
стандартизации по возрасту существенно повышался по мере
увеличения напряженности труда до 3.2.
Таким образом, психологическое и физиологическое состояние
организма работников современных офисов по ряду показателей
отчетливо изменяются с увеличением напряженности умственного
труда, отражая развитие профессионального стресса. На этом основании
был определен комплекс психологических и физиологических методов,
адекватно отражающих степень функционального напряжения
организма и развития профессионального стресса с ростом
напряженности труда у работников современных офисов.
Выявленные зависимости увеличения
гипертензивных
изменений ССС от роста НТ также подтверждаются нарастанием доли
лиц с величинами АД, находящимися на границе и выше границы
физиологической нормы при НТ с классом 3.1. и 3.2 по сравнению с НТ
2 (таблица).
- 22 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 3 Значения коэффициентов корреляции параметров СЭВ с классом НТ
Значения статистически достоверны по критерию Пирсона *-p<0,05, **-p<0,01.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Все
Мужчины
Женщины
0,6
**
0,5
**
0,4
0,3
**
**
*
**
*
*
0,2
0,1
0
Напряжение
Сопротивление
истощение
Все
0,279
0,256
0,182
Мужчины
0,237
0,211
0,133
Женщины
0,404
0,3
0,503
Р и с . 3 . Значения коэффициентов корреляции параметров СЭВ
с классом НТ:
значения статистически достоверны по критерию Пирсона * – p<0,05, ** – p<0,01
Таблица
Доля лиц (в %) со значениями артериального давления, выходящими
за границы физиологической нормы
(САД>140 мм рт.ст; ДАД>90 мм рт. ст)
Класс
НТ
2
3.1
3.2
Группа в целом
САД
ДАД
5,9%
8,4%
20,5%
16,9%
21,9%
31,3%
Мужчины
САД
ДАД
8,9%
14,3%
25,5%
20,0%
22,2%
27,8%
Женщины
САД
ДАД
3,2%
3,2%
10,7%
10,7%
21,4%
35,7%
Отобранный и апробированный комплекс компьютерных
программ психологического тестирования позволяет с высокой
разрешающей способностью и исключением личностного вклада
исследователя в наиболее ранние сроки выявлять уровень
формирования профессионального стресса и его особенностей у
работников, занятых современными формами умственно-напряженного
труда. В этом комплексе оценка проявлений производственного стресса
у работников
офисов строится на основании гигиенических,
психологических и физиологических исследований. Гигиенические
исследования по оценке условий труда выполняются на рабочих местах
сотрудников офисов и включают в себя профессиографические
исследования в соответствии с Руководством Р2.2.2006-05.
- 23 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Психологические исследования-опросы проводятся с использованием
батареи
сертифицированных
компьютеризированных
методов
психологического тестирования и применением бланковых методов
сбора данных. При физиологических исследованиях применяется
Рис. 4 Значения коэффициентов корреляции показателей состояния ССС с классом НТ
комплекс методов, позволяющий оценить функциональное состояние
статистически достоверны по критерию Пирсона *-p<0,05, **-p<0,01
центральнойЗначения
нервной
и сердечно-сосудистой систем.
Все
Мужчины
Женщины
0,6
**
0,5
**
0,4
**
**
**
**
**
0,3
*
0,2
0,1
0
ЧСС
САД
ДАД
ИФИ
Все
0,122
0,308
0,282
0,414
Мужчины
0,166
0,198
0,159
0,338
Женщины
0,018
0,372
0,384
0,484
Р и с . 4 . Значения коэффициентов корреляции показателей ССС
с классом НТ:
значения статистически достоверны по критерию Пирсона * – p<0,05, ** – p<0,01
Так оценка психологического статуса (с использованием
компьютерных программ) должна осуществляться:
– по тесту ОНПД, интегрированному в компьютерную
психодиагностическую программу «Psycomp»;
– субъективному анализу свойств личности – по методике
СМОЛ (версия – «Мини-Мульт»);
– определению Уровня эмоционального выгорания – по методике
(Бойко) с анализом параметров напряжения, сопротивления, истощения;
– по субъективной оценке качества жизни и состояния здоровья –
SF-36.
Параллельно осуществляется оценка функционального состояния
нервной и сердечно-сосудистой систем на основе:
– определения устойчивости внимания с учетом допущенных
ошибок посредством корректурной пробы Э. Ландольта;
– оценки функционального состояния сердечно-сосудистой
системы (ССС) на основании определения ЧСС, АД, расчета ИФИ.
Для определения взаимосвязи между классами напряженности
труда и данными психологического и физиологического тестирования
вводится условная кодировка классов условий труда, выраженная в
процентах и баллах, позволяющая дифференцировать по классам
- 24 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
вредности и опасности любые факторы производственной среды и
трудового процесса и рассчитывать соответствующие корреляционные
зависимости. Напряженность труда определяется в пределах классов от
первого до третьего (3-й степени) включительно. На основании
полученных
данных
устанавливается
степень
достоверности
зависимости изменений психологических и физиологических
параметров, отражающих развитие профессионального стресса от
степени напряженности умственного труда.
Выводы. 1. Внедрение в практику физиологии и медицины труда
представленного нами комплекса исследований необходимо для
выявления изменений функционального состояния организма в
зависимости от регистрируемых значительных умственно-напряженных
условий труда. При этом предполагается отдавать предпочтение
выявлению изменений преимущественно донозологического уровня.
2. Наряду с психологическим тестированием и исследованием
функционального состояния работников при значительных нагрузках
(классы по напряжённости труда 3.1–3.3), предлагается осмотр
терапевтом, неврологом и офтальмологом, а по показаниям –
психиатром. Это позволит врачам ЛПУ организовывать мониторинг
здоровья работников и обеспечивать своевременную профилактику.
3. Представленные в статье принципы реализованы в
«Методических рекомендациях по оценке профессионального стресса
при напряженном умственном труде у офисных работников», утв.
Решением Пленума научного совета РАМН № 45 по медикоэкологическим проблемам здоровья работающих 04 марта 2011 г.
4. В дальнейшем представляется перспективной апробация
психологических методов выявления профессионального стресса на
других профессиональных группах с целью организации и более
широкого их внедрение в практику медицины труда.
Список литературы
1. Апчел В.Я., Цыган В.Н. Стресс и стрессустойчивость человека. СПб.:
Правда, 1999. 86 с.
2. Баевский Р.М., Берсенева А.П. Оценка адаптационных возможностей
организма и риска развития заболеваний. М.: Медицина, 1997. 231 с.
3. Бараньски Б. Проект Europeaid/119764/C/SV/RU – «Сближение
нормативной правовой базы по охране труда и безопасности».
Здоровье трудящегося населения в европейском союзе:
Информационное обеспечение // Материалы II Всерос. съезда
врачей-профпатологов (3-5 окт. 2006 г.). Ростов-н/Д.: Полиграфист,
2006. С. 275–277.
- 25 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
4. Вид В.Д., Лозинская Е.И. Синдром перегорания в психиатрии и его
зависимость от терапевтической идеологии // Рос. психиатрический
журн. 1998. № 1. С. 19–21.
5. Дьякович М.П., Рукавишников В.С. Здоровье как качественная
характеристика трудового потенциала крупных промышленных
предприятий: социально-психологические аспекты // Бюл. науч.
совета Медико-экологические проблемы работающих. 2004. № 3.
С. 42–46.
6. Здоровье работающих. Глобальный план действий, ВАЗ,
Одиннадцатое пленарное заседание, 23 мая 2007 г. // ВОЗ. 2007. 14 с.
7. Измеров Н.Ф., Матюхин В.В. Профессиональный стресс с позиции
медицины труда: стрессоры, психофизиологические аспекты,
здоровье, профилактика // Материалы II Всерос. съезда врачейпрофпатологов (3–5 окт. 2006 г.). Ростов н/Д.: Полиграфист, 2006.
С. 309–310.
8. Китаев-Смык Л.А. Психология стресса. М.: Наука, 1983. 368 с.
9. Мальцева А.П. Влияние эмоционального стресса на состояние
здоровья медицинских работников // Бюл. науч. совета Медикоэкологические проблемы работающих. 2006. № 4. С. 54–56.
10. Матюхин В.В. Психофизиологические реакции организма
профилактика состояния перенапряжения у работников разных
видов умственного труда на примере московских предприятий //
Гигиена труда на предприятиях г. Москвы. Вып. 46. М., 1992.
С. 156–164.
11. Матюхин В.В. Умственная работоспособность с позиции теории о
функциональных системах (обзор литературы) // Медицина труда и
промышленная экология. 1993. № 3–4. С. 28–30.
12. Матюхин В.В, Шардакова Э.Ф., Юшкова О.И., Елизарова В.В.,
Ямпольская Е.Г, Порошенко А.С., Кузьмина Л.П. Воздействие
факторов трудового процесса // Энциклопедия «Экометрия».
Воздействие на организм человека опасных и вредных
производственных факторов. Т. 1. М.: Изд-во Стандартов, 2004.
С. 344–441.
13. Матюхин В.В., Юшкова О.И., Порошенко А.С. Производственный
стресс у работников прокуратуры // Психофизиологические аспекты
трудовой деятельности: Всерос. сб. научн. тр. Твер. гос. ун-та. Тверь,
2002. С. 40–45.
14. Методические рекомендации «Физиологические нормы напряжения
организма человека при различных видах трудовой деятельности
(физической, умственной, зрительно-напряженной)». М., 2003. 17 с.
15. Муртонен М. Оценка рисков на рабочем месте: практическое
пособие. Сер. Охрана труда. Международный опыт. Вып. 1. Опыт
Финляндии / под ред. Г.З. Файнбург. М., 2007. 66 с.
- 26 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
16. Рубцов М.Ю. Влияние рабочей среды на психофизиологию
работников офиса // LAP Lambert Academic Publishing., Германия.
2012. 215 с.
17. Рыжов А.Я. Профилактические аспекты оздоровления и
оптимизации труда преподавателей вуза. Тверь: Изд-во Твер. гос. унта, 2004. 160 с.
18. Руководство по гигиенической оценке факторов рабочей среды и
трудового процесса. Критерии и классификация условий труда.
Р2.2.2006-05. // Бюллетень нормативных и методических документов
Госсанэпиднадзора. М. 2005. Вып. 3 (21). С. 3–144.
19. Симонова Н.И. Психосоциальные факторы трудового процесса и их
роль в формировании профессионально обусловленной патологии //
Материалы II Всерос. съезда врачей-профпатологов (3–5 октября
2006 г.). Ростов-н/Д.: Полиграфист, 2006. С. 313–315.
20. Соколова Е.Д., Березин Ф.Б., Барлас Т.В. Эмоциональный стресс:
психологические
механизмы,
клинические
проявления,
психотерапия // Materia Medica. 1996. № 1 (9). С. 5–25.
21. Ушаков И.Б., Бухтияров И.В. Профессиональный стресс и
психическое здоровье работающего населения // Матер. II Всерос.
съезда врачей-профпатологов (3–5 октября 2006 г.). Ростов н/Д:
Полиграфист, 2006. С. 316–318.
22. Юшкова О.И. Хронический стресс при сменной умственной работе //
Медицина труда. 1999. № 7. С. 6–11.
23. Froneberg B. Old and new problems in occupational health – challenges
to occupational safety and health from the global market economy and
from demographic change // Бюл. науч. совета Медико-экологические
проблемы работающих. 2005. № 4. С. 14–21.
24. Lazarus R.S. From psychological stress to the emotions: A history of
changing outlook // Ann. Rev. Psychol. 1993. Vol. 44. P. 1–21.
25. Sharit J., Salvendy G. Occupational stress: review and reappraisal //
Human Factors. 1982. Vol. 24. P. 129–162.
26. Shimizu Y., Makino S., Takata T. Employers stress status during the past
decade (1982–1992) based on a nationwide survey conducted by the
Ministry of Labor in Japan // Ind. Health. 1997. Vol. 35, № 3. P. 441–450.
- 27 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
OCCUPATIONAL STRESS UNDER INTENCE MENTAL WORK
PSYCHOPHISIOLOGICAL EVALUATION
METHODICAL ASPECTS
I.V. Bucktiyarov, V.V. Matiukhin, M.Yu. Rubtsov, O.I. Yushkova
Research Institute of Occupational Health RAMS, Moscow
As a result of complex hygienic, psychological and physiological study the
relationship between labor strength and office workers’ psychological state as
well as central nervous and cardio-vascular system functional state changes.
This shift gives evidence of occupational stress development under work
strength elevation. The complexes of psychological and physiological
methods that organism functional tension and occupational stress under work
strength elevation adequate reflect are determined. This complex includes
computer programs of intellectual workers organism functional tension
quantitative assessment.
Keywords: occupational stress, intellectual work, psycho-physiological state,
human organism functional tension, quantitative assessment methods.
Об авторах:
БУХТИЯРОВ Игорь Валентинович–доктор медицинских наук,
профессор, заведующий лабораторией физиологией труда и
профилактической эргономики, директор, ФГБУ НИИ Медицины труда
РАМН, 105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail:
ivbukhtiyarov@mail.ru
МАТЮХИН Владимир Васильевич–доктор медицинских наук,
профессор, главный научный сотрудник лаборатории физиологии труда
и профилактической эргономики, ФГБУ НИИ Медицины труда РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: niimt@niimt.ru
РУБЦОВ Михаил Юрьевич–кндидат биологических наук,
научный сотрудник лаборатории физиологии труда и профилактической
эргономики, ФГБУ НИИ медицины труда РАМН, 105275, Москва, пр-т
Буденного, д. 31, e-mail: rubtsovi@butovo.com
ЮШКОВА Ольга Игоревна–доктор медицинских наук,
профессор, главный научный сотрудник лаборатории физиологии труда
и профилактической эргономики, ФГБУ НИИ Медицины труда РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: niimt@niimt.ru
- 28 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 29-37.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
УДК 613.6/.9:373.6 (471.331)
КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЗДОРОВЬЯ
СТУДЕНТОВ СРЕДНИХ ПРОФЕССИОНАЛЬНЫХ
МЕДИЦИНСКИХ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ
ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
Д.В. Вошев1, Д.П. Дербенев2, А.Н. Панкрушина3
Калининская центральная районая клиническая больница
2
Тверская ГМА Минздрава России
3
Тверской государственный университет
1
Комплексная медико-социальная оценка выявила неудовлетворительное
состояние здоровья студентов средних профессиональных медицинских
учебных заведений в Тверской обл. Отмечены повышенные показатели
общей заболеваемости, болезней опорно-двигательного аппарата,
кровообращения, дыхательной, нервной системы и пищеварения у
студентов в наиболее экономически развитых центральных районах и
городах области. Разработаны рекомендации, направленные на
сохранение и укрепление здоровья студентов.
Ключевые
слова:
состояние
здоровья,
распространенность
заболеваний, студенты медицинского колледжа, экология, окружающая
среда.
Введение. Недостаточно высокий уровень здоровья студентов
средних медицинских учебных заведений представляет серьезную
медико-социальную проблему. Здоровье студенческой молодежи
является необходимым условием в обучении. На состояние здоровья
студентов оказывают влияние многие факторы: высокая умственная и
психоэмоциональная нагрузка, вынужденные частые нарушения режима
труда, отдыха и питания, кризис нравственных ценностей,
неуверенность в своем будущем, смена места жительства и многие
другие факторы, требующие от студентов мобилизации сил для
адаптации к новым условия проживания и обучения, формирования
межличностных отношений вне семьи и преодоления сложных
жизненных ситуаций, состояние окружающей среды [1–5]. Вопросы
диагностики профессионального здоровья студентов имеют не только
большое клиническое и физиолого-гигиеническое, но также социальноэкономическое и правовое значение [10].
Распространенность
хронических
заболеваний
и
распространенность лиц, страдающих хроническими заболеваниями,
являются в совокупности одним из важнейших параметров здоровья
студентов средних медицинских учебных заведений [8; 11–14]. Решение
этой проблемы состоит в разработке и реализации комплекса
- 29 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
мероприятий, направленных на оздоровление студентов учреждений
среднего профессионального медицинского образования. При этом
ключевой предпосылкой успеха подобной профилактической работы
является соответствие ее форм и содержания важнейшим параметрам
группового здоровья студентов.
Цель исследования – представить комплексную медикосоциальную оценку состояния здоровья студентов средних
профессиональных медицинских учебных заведений Тверской обл. Для
решения поставленной цели решались следующие задачи: 1) оценить
распространенность хронической патологии среди студентов;
2) провести анализ распространенности хронической патологии в связи
с полом и возрастом студентов; 3) изучить распространенность
хронических болезней в зависимости от направления профессиональной
подготовки студентов; 4) оценить влияние состояния окружающей
среды на здоровье студентов; 5) разработать рекомендации,
направленные на сохранение и укрепление здоровья студентов.
Методика. Методом случайной выборки, были взяты для
изучения 1023 учащиеся средних профессиональных медицинских
учебных заведений Тверской области (из 2 медколледжей и 5
медучилищ) 21,1% – юноши, 78,9% – девушки от 16 до 21 года. В
состав экспериментальной группы вошли студенты 1–4 курсов
обучающихся по специальностям «лечебное дело» – 48%, «сестринское
дело» – 36%, наименьшее часть респондентов обучались на «прочих»
отделениях – 16% (куда вошли стоматология ортопедическая,
акушерское дело, фармация, лабораторная диагностика).
Для проведения исследования была разработана анкета,
включающая вопросы, характеризующие медико-демографические и
социально-гигиенические аспекты студенческой молодежи. Объектом
исследования являлась совокупность студентов, единицей исследования
– студент. Определение уровней распространенности хронических
заболеваний среди студентов основывалось на изучении информации о
состоянии здоровья тех из них, кто находился под диспансерным
наблюдением. Источником информации являлась учетная медицинская
документация на учащихся, состоящих на диспансерном учете.
Состояние
психического
здоровья
при
помощи
психодиагностического скрининга с использованием методики
«Уровень
невротизации
и
психопатизации»
(И.Б.
Ласко,
В.И. Тонконогий, 1974). При этом, в соответствие с оценочными
критериями данной методики, к числу лиц, имеющих психические
нарушения (нарушенное состояние психического здоровья), были
отнесены те учащиеся, у которых диагностировался уровень итоговой
оценки –11 баллов и менее по шкале «невротизация», либо 6 баллов и
менее по шкале «психопатизация». Состояние эколого-геохимической
- 30 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ситуации в Тверской обл. оценивали по показателям, указанным на
официальном сайте администрации Тверской обл. [9] и представленной
в официальных источниках.
Анализ
полученной
информации
осуществлялся
с
использованием относительных и средних величин, коэффициентов
соотношения, оценок достоверности относительных показателей и их
различий по критерию Стьюдента. Для выявления связи между
изучаемыми явлениями применяли коэффициент корреляции Пирсона.
Результаты и обсуждение.
Результаты проведенного
исследования показали, что распространенность хронической патологии
в целом составляет 412,6 на 1000 учащихся. Преобладающая часть
(94,8% случаев) такой патологии приходится на 6 ведущих классов
заболеваний. Патологией, отмечающейся среди обследованного
контингента чаще всего, являются болезни костно-мышечной системы и
соединительной ткани. Второе, третье, четвертое места по частоте
встречаемости занимают, соответственно, классы заболеваний глаза и
его придаточного аппарата, системы кровообращения, органов
пищеварения. Их уровни распространенности, мало отличаясь между
собой, заметно, в 1,3–1,4 раза уступают таковому болезней костномышечной
системы
и
соединительной
ткани.
Уровни
распространенности заболеваний органов дыхания и эндокринной
системы, классов, находящихся на пятой и на шестой ранговой
позициях, в 1,9–4,4 раза ниже аналогичных значений по четырем часто
наблюдаемым классам патологии.
Особенности распространенности хронической патологии,
сопряженные с полом студентов, заключаются, прежде всего, в
отличиях между юношами и девушками, касающихся отдельных
классов заболеваний. У юношей по сравнению с лицами
противоположного пола существенно реже
встречаются болезни
системы кровообращения (в 1,4 раза), эндокринной системы (в 1,3 раза),
относящиеся к прочим классам (в 1,7 раза) и существенно чаще –
болезни костно-мышечной системы и соединительной ткани (в 1,3 раза).
В то же время общий уровень распространенности всех хронических
заболеваний среди юношей был незначительно меньше, чем у девушек.
Изменения частоты встречаемости хронической патологии,
связанные с взрослением учащихся, характеризуются определенной
тенденцией к последовательному увеличению уровней от минимальных
значений в младшей до максимальных в старшей возрастной группе.
Эта тенденция свойственна и распространенности всех заболеваний в
целом, и распространенности важнейших классов болезней: органов
пищеварения, глаза и его придаточного аппарата, костно-мышечной
системы и соединительной ткани, органов дыхания. При этом
соответствующие показатели среди лиц 19 лет и старше превосходят
- 31 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
таковые среди лиц моложе 16 лет в 1,2–1,4 раза. Противоположная,
причем меньшая по интенсивности, возрастная динамика характерна
только для показателей частоты заболеваний органов кровообращения.
Мы изучили зависимость распространенности хронических
болезней от направления профессиональной подготовки студентов. Ее
уровни по всем классам заболеваний в целом, будучи практически
одинаковыми в группах, обучающихся на отделениях «сестринское
дело» и «лечебное дело», несколько превышают аналогичное значение в
группе обучающихся в рамках прочих отделений. Подобные
соотношения между показателями, выявленными по отдельным классам
патологии, свидетельствуют об относительно более высокой частоте
встречаемости: 1) болезней костно-мышечной системы, органов
пищеварения среди студентов фельдшерского отделения; 2) болезней
системы кровообращения, органов дыхания, эндокринной системы
среди студентов сестринского отделения и отделений, включенных в
группу «прочие»; 3) болезней классов, отнесенных к числу прочих,
среди студентов сестринского отделения.
Оценка уровней распространенности лиц, страдающих
хроническими заболеваниями, строилась на данных, полученных путем
анкетирования студентов. Наличие той или иной хронической
патологии отмечал у себя практически каждый третий опрошенный. На
распространенность среди обследованного контингента хронически
больных накладывают некоторый отпечаток его половозрастной состав
и его распределение по признаку принадлежности к определенному
учебному отделению. Девушки чаще, по сравнению с юношами,
считали себя носителями хронических заболеваний. Установлена
определенную
возрастная динамика указанного показателя от
наименьшего его уровня среди самых младших студентов до
наибольшего среди студентов 19 лет и старше. Распространенность лиц,
указывающих на наличие у себя хронической патологии, одинаковая в
группах учащихся отделений «сестринское дело» и «лечебное дело»,
незначительно превышает аналогичный показатель в группе учащихся
других отделений. Необходимо подчеркнуть, что все отличия между
показателями, на которых основываются вышеуказанные тенденции, не
являются репрезентативными (p>0,05).
Информация о заболеваемости с временной утратой
трудоспособности
учащихся
средних
профессиональных
образовательных учреждений позволяет получить исчерпывающую
характеристику частоты возникновения у них достаточно тяжелых,
лишающих возможности полноценного социального функционирования
острых патологических нарушений и, как следствие, более точное
представление об их истинном состоянии здоровья. В качестве
критериев оценки уровня заболеваемости с временной утратой
- 32 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
трудоспособности нами были избраны показатели распространенности
среди студентов основных вариантов кратности случаев заболеваний
(травм) с временной нетрудоспособностью за годичный период.
Сведения о кратности возникновения таких случаев были получены в
рамках анкетирования студентов.
Результаты проведенного исследования свидетельствуют о том,
что среди учащихся преобладают те, у кого заболевания (травмы) с
временной утратой трудоспособности в течение года отмечались 1 или 2
раза. Так ответила почти половина обследованных. Немногим меньшим
является количество тех, кто за указанный период ни разу не был
временно нетрудоспособным в связи с какой-либо патологией. На это
указали более 2/5 респондентов. Значительно более низка численность
студентов, у которых за год возникло 3 и более случаев временной
нетрудоспособности, обусловленных заболеванием или травмой.
Соответствующий вариант кратности возникновения патологии с
временной утратой трудоспособности отмечен каждым десятым
опрошенным.
Заболеваемости с временной нетрудоспособностью учащихся
мужского и женского пола присущи выраженные отличия. Среди
юношей по сравнению с девушками статистически высоко достоверно
ниже распространенность лиц, у которых в течение года фиксировалось
1–2 случая заболеваний (травм) с временной утратой трудоспособности
(p<0,001), и значимо выше распространенность лиц, имевших за это же
время 3 и более случаев такой патологии (p<0,01). Кроме того, у
студентов заметно чаще, чем у студенток отмечалось отсутствие
временной нетрудоспособности в связи с заболеваниями или травмами,
но это отличие не являлось статистически значимым (p>0,05).
Изменения уровней заболеваемости с временной утратой
трудоспособности,
сопряженные
с
увеличением
возраста,
характеризуются активной динамикой, говорящей об ухудшении, в
целом, состояния здоровья обследованного контингента. По мере
взросления происходит резкое поступательное снижение частоты
встречаемости тех, кто не имел ни одного случая заболевания (травмы)
с временной нетрудоспособностью (различия между показателями в
младшей и в средней возрастных группах, с одной стороны, и в старшей
возрастной группе, с другой, являются репрезентативными, p<0,01 в
обоих случаях) и, одновременно, сопоставимое по интенсивности,
последовательное повышение частоты встречаемости тех, у кого в
течение года возникли 1 или 2 подобных случая (различие между
показателями в группах лиц до 16 лет и 19 лет и старше является
статистически
значимым,
p<0,01).
Возрастная
динамика
распространенности учащихся, у которых за годичный период
отмечалось 3 и более случаев временной утраты трудоспособности в
- 33 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
связи с заболеваниями (травмами), была менее отчетливой. Она
заключалась в уменьшении показателя в группе 17–18-летних с
последующим увеличением его в группе 19 лет и старше почти до
исходного максимального уровня, отмеченного в младшей группе.
Анализ заболеваемости с временной нетрудоспособностью в
разрезе направленности профессиональной подготовки выявляет
серьезные отличия между студентами, обучающимися на разных
отделениях. Так распространенность лиц, ни разу в течение года не
болевших с временной утратой трудоспособности, среди учащихся по
специальности «лечебное дело» статистически значимо превосходит
соответствующие показатели среди учащихся по специальности
«сестринское дело» и среди учащихся, осваивающих прочие
специальности (p<0,05 в обоих случаях). Частота встречаемости тех, у
кого за годичный период отмечалось 1 или 2 случая временной
нетрудоспособности в связи с заболеванием (травмой), в группе
студентов фельдшерского отделения достоверно ниже, чем в группе
студентов сестринского отделения (p<0,01) и высоко достоверно ниже,
чем в группе студентов других отделений (p<0,001). Уровень же
распространенности лиц, у которых ежегодно фиксировалось 3 и более
случаев заболеваний (травм) с временной нетрудоспособностью,
напротив, минимален среди обучающихся в рамках прочих отделений.
Он заметно, хотя и не достоверно (p>0,05), уступает аналогичному
значению среди обучающихся по специальности «сестринское дело» и
статистически высоко значимо (p<0,001) уступает соответствующему
показателю, выявленному в группе обучающихся по специальности
«лечебное дело».
Данные о распространенности психических нарушений
позволяют охарактеризовать состояние такой важной составляющей
здоровья студентов средних медицинских учебных заведений, какой
является психическое здоровье. Нарушения в состоянии психического
здоровья выявлены почти у 2/5 студентов. Установлена зависимость
распространенности психических нарушений от пола и возраста
обследованных лиц. Так среди юношей ее уровень статистически
достоверно превосходит таковой среди девушек (p<0,01). В младшей
возрастной группе частота встречаемости нарушений психического
здоровья значимо более высока, чем у 18–19 летних учащихся и у
учащихся 19 лет и старше (p<0,05 в обоих случаях). В то же время в
средней и старшей возрастных группах значения данного показателя
отличаются крайне незначительно. Распространенность среди студентов
психических нарушений взаимосвязана и со спецификой их
профессиональной подготовки. Лучшее состояние психического
здоровья свойственно обучающимся по специальности «сестринское
дело», менее благополучное выявлено у обучающихся по специальностям,
- 34 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
отнесенным в группу прочие, наихудшее – у обучающихся по
специальности «лечебное дело». Однако различия между группами не
достигают уровня статистической значимости (p>0,05).
Известна взаимосвязь состояния окружающей среды и уровня
заболеваемости населения [6]. Природная эколого-геохимическая
ситуация в Тверской обл. характеризуется дефицитом некоторых
элементов (Са, Со, Сu, J и др.), вызывающим различные заболевания
организмов. В самом г. Тверь выделено 6 узлов экологической
напряженности с таким уровнем загрязненности (нарушенности)
естественных условий, который оказывает негативное влияние на
жизнь, деятельность и здоровье человека [7]. Проанализировав
показатели состояния здоровья студентов средних профессиональных
медицинских учебных заведений и эколого-геохимической ситуацией в
Тверской обл., мы установили корреляции между состоянием здоровья
студентов и количеством хронических заболеваний (г = 0,81),
распространенностью заболеваемости хроническим гастритом (г = 0,51),
лечением хронической патологии (г = 0,62), распространенностью
болезней дыхательной системы и загрязнением воздуха (г = 0,57),
распространенностью заболеваний опорно-двигательного аппарата и
содержанием Ca (г = 0,46).
Для
исправления
сложившийся
ситуации
необходимо
разработать и предпринять комплекс мер, направленных на укрепление
и сохранение здоровья студентов. Мы подготовили предложения
(информационное письмо в МЗ) по проведению следующих
мероприятий: 1) проводить ежегодный медицинский профилактический
осмотр студентов; 2) при выявлении хронических заболеваний
проводить диспансерное наблюдение за состоянием здоровья студентов;
3) проводить лекции с целью пропаганды здорового образа жизни и
искоренения вредных привычек; 4) рекомендовать студентам проводить
витаминопрофилактику (особенно в осенний и весенний периоды).
Заключение.
Результаты
проведенного
комплексного
исследования
констатировали
неудовлетворительное
состояние
здоровья учащихся средних профессиональных медицинских
образовательных учреждений Тверской обл. Практически у каждого
второго студента выявлено наличие хронического заболевания.
Обнаружена тенденция увеличения частоты встречаемости хронической
патологии по мере взросления студентов. При этом особенности
распространения хронической патологии, сопряженные с полом
студентов, касаются отдельных классов хронических заболеваний.
Общий уровень хронической заболеваемости среди юношей
незначительно меньше, чем среди девушек. Выявлено влияние
направления
профессиональной
подготовки
студентов
на
распространенность хронических болезней. Для коррекции создавшейся
- 35 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ситуации необходим комплекс
сохранению здоровья студентов.
мероприятий
по
укреплению
и
Список литературы
1. Абросимова М.Ю., Абросимова Л.В. Сравнительная характеристика
заболеваемости студентов медицинского вуза и медицинского колледжа
// Здоровье, обучение, воспитание детей и молодежи в 21 в.: материалы
Междунар. конгресса (12–14 мая 2004, г. Москва). М., 2004. С. 23.
2. Аслоньянц А.М., Гигиеническая оценка условий обучения и
состояния здоровья девушек-студенток медицинских колледжей
Краснодарского края: дис. … канд. мед. наук. Краснодар, 2011. 155 с.
3. Баранов А.А., Кучма В.Р., Сухарева Л.М. Медицинские и социальные
аспекты адаптации современных подростков к условиям воспитания,
обучения и трудовой деятельности. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. 352 с.
4. Беликова, Е.А. Зависимость влияния учебных нагрузок на здоровье
студентов от уровня физического развития // Здоровье и образование.
М., 2002. С. 102.
5. Бондарь С.Б., Малофеев А.Ю., Смирнова В.А. Вегетативные
дистонии у студентов. Решение проблемы // Здоровье, обучение,
воспитание детей и молодежи в XXI веке: материалы. Междунар.
конгресса. М., 2004. Ч. 1. С. 177–179.
6. Виноградова М.Г., Медведев А.Г., Артемьев А.А. Некоторые
экологические проблемы г. Твери, связанные с загрязнением почвы
токсичными веществами // Современные проблемы науки и
образования. 2006. № 6. С. 72–73.
7. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Тверской
области в 2002 году. Тверь, 2003. 126 с.
8. Кадникова Е.А. Медико-социальные проблемы здоровья, качества
жизни и профессиональной подготовки среднего медицинсеого
персонала: автореф. дис. …. канд. мед. наук. Рязань, 2008. 22 с.
9. Официальный сайт администрации Тверской обл.: [Электрон. ресурс].
Режим доступа: http://www.region.tver.ru (дата обращения: 12.01.2013).
10. Рыжов А.Я. Физиологическая характеристика профессиональной
деятельности преподавателей вуза // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер.
Биология и экология. 2008. Вып. 10, № 31 (91). С. 61–71.
11. Твердохлебов А.С. Медико-социальное исследование отношения
студентов высших и средних медицинских учебных заведений к
собственному здоровью // Бюл. Нац. науч-исслед. ин-та
общественного здоровья. 2005. № 2. С. 68–70.
12. Филиппова В.П. Гигиеническая оценка состояния здоровья студентов
медицинского колледжа: автореф. дис. …канд. мед. наук. Ростов н/Д.,
2004. 23 с.
- 36 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
13. Чепель В.А. Медико-гигиенические основы реабилитации здоровья
студентов в условиях образовательного процесса (на примере
медицинского колледжа): автореф. дис.… канд. мед. наук. Омск, 2006. 22с.
14. Чернышева, Р.В. Структура заболеваемости студентов специального
учебного отделения // Здоровье, обучение, воспитание детей и
молодежи в XXI веке: материалы Междунар. конгресса. М., 2004. Ч.
III. С. 311–312.
COMPLEX ASSESSMENT OF THE STATE HEALTH
OF STUDENTS OF AVERAGE PROFESSIONAL
MEDICAL EDUCATIONAL INSTITUTIONS
OF THE TVER REGION
D.V. Voshev1, D.P. Derbenyov2, A.N. Pankrushina3
1
Kalinin Central Clinical Hospital
2
Tver State Medical Academy
3
Tver State University
The complex medico-social assessment revealed an unsatisfactory state of
health of students of average professional medical educational institutions in
the Tver region. The raised indicators of the general incidence, diseases of the
musculoskeletal device, blood circulation, respiratory, nervous system and
digestion in most economically developed central regions and the area cities
are noted. The recommendations submitted on preservation and strengthening
of health of students are developed.
Keywords: state of health, prevalence of diseases, students of medical college,
ecology, environment.
Об авторах:
ВОШЕВ Дмитрий Васильевич–заместитель главного врача по
организационно-методической работе, ГБУЗ «Калининская ЦРКБ»,
170032, Тверь, пос. Химинститута, д. 59, e-mail: vdimv85@mail.ru
ДЕРБЕНЕВ Димитрий Павлович–доктор медицинских наук,
профессор, заведующий кафедрой социальной медицины, управления и
экономики здравоохранения ФПДО, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА
Минздрава России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4.
ПАНКРУШИНА Алла Николаевна–доктор биологических наук,
профессор
кафедры
биологии,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: alla.pankrushina@mail.ru
- 37 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 38-43.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
БИОХИМИЯ
УДК 616.633.1:577.152.351 -07:616.637
УРОВЕНЬ УРЕАЗНОЙ АКТИВНОСТИ МОЧИ
КАК СКРИНИНГОВЫЙ ТЕСТ ВЫЯВЛЕНИЯ БАКТЕРИУРИИ
М.А. Горшкова1, 2, Г.П. Лапина1, А.Н.Панкрушина1, Е.Н. Егорова2
1
Тверской государственный университет
2
Тверская ГМА Минздрава России
Представлены результаты определений уровня уреазной активности и
количества бактерий в моче, выполненных для оценки надежности и
прогностической ценности данного биохимического анализа в качестве
скринингового теста для выявления бактериурии у людей.
Ключевые слова: уреаза, моча, бактериурия.
Введение. Определение бактериурии имеет большое значение
при диагностике инфекционных заболеваний почек и мочевыводящих
путей, а также, как это было показано в исследованиях последних лет,
при выявлении риска развития мочекаменной болезни [1; 4]. Выявление
бактериурии в клинико-диагностических лабораториях традиционно
проводится путем исследования с помощью тест-полосок (реактивная
зона «нитриты»), микроскопии осадка при выполнении общего анализа
мочи и бактериологическим методом [5]. С помощью тест-полосок
можно определить бактериурию в количестве 7 lg колониеобразующих
единиц на миллилитр мочи (lgКОЕ/мл) и более. Микроскопия осадка
мочи
даёт
возможность
оценить
уровень
бактериурии
полуколичественным способом от слабо (+) до резко выраженной (4+).
Повышенное количество бактерий в осадке (более 2+) является
показанием для продолжения диагностического поиска с помощью
бактериологического исследования мочи с определением концентрации
бактерий, выделением и идентификацией чистых культур. Учитывая
субъективность результатов микроскопического метода в целом, и при
исследовании мочи, в частности, приходится признать, что его ценность
как скринингового теста бактериурии для последующего её
подтверждения
бактериологическим
методом
является
неудовлетворительной. В связи с этим представляет интерес
возможность использования биохимического метода, позволяющего
провести первичный отбор проб мочи для последующего проведения
бактериологического метода, который является достаточно трудоёмким
и дорогостоящим, поэтому должен выполняться обоснованно.
Цель – оценить надежность и прогностическую ценность
определения уровня уреазной активности мочи в качестве
- 38 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
скринингового теста для выявления бактериурии и последующего её
подтверждения бактериологическим методом.
Материал и методика. Проведено исследование проб мочи 58
человек (24 мужчин и 34 женщин, в возрасте в среднем 46,4±2,9 лет и
43,9±3,2
лет
соответственно),
проходивших
периодический
медицинский осмотр в поликлинике ГБОУ ВПО Тверская ГМА
Минздрава России (гл. врач – доц. Е.Е. Пичуев). У всех обследованных
лиц получено письменное информированное согласие об участии в
данном исследовании. Во всех пробах мочи определяли уровни
уреазной активности с помощью биохимического метода [2] и
бактериурии бактериологическим методом [5]. Методика определения
уровня уреазной активности мочи основана на том, что при добавлении
к пробе мочи 10%-ного водного раствора хлорида кальция (CaCl2)
образуется стабильная суспензия – нерастворимый осадок солей,
присутствующих в моче пациентов с высоким риском развития
почечной патологии, после термостатирования проб при наличии
уреазообразующих бактерий оптическая плотность суспензии
увеличивается. Известно [6], что в норме помутнения смеси не
наблюдается. Разная интенсивность мутности
суспензии до
термостатирования свидетельствует о степени активности процесса
кристаллообразования, которую можно выразить в численном
эквиваленте, а после термостатирования в течение 1 часа при
температуре 37oС – об уреазной активности мочи. Для проведения
скрининговых исследований взаимодействие мочи с 10 %-ным водным
раствором CaCl2 выполняли в 96-луночном микропланшете для
иммуноферментного анализа, оптическую плотность содержимого
лунок определяли с помощью микропланшетного мультидетектора
Zenyth 1100 (Anthos, Австрия). Таким образом, на одном
микропланшете можно одновременно исследовать до 46 проб мочи
пациентов. Референтный интервал уровня уреазы в моче составил
107,1 – 171,7 Ед/дл, статистически значимых различий в зависимости
от пола установлено не было.
Посев мочи выполняли с помощью тест-системы «ДипСтрик»
(«DipStreak»,
NOVAmedLtd.,
Израиль)
–
устройства
для
количественного
бактериологического
экспресс-анализа
мочи,
обеспечивающего
количественный
учет
и
идентификацию
уропатогенных бактерий в моче. Уровень бактериурии определяли по
плотности расположения микробных колоний согласно инструкции к
«ДипСтрик». Диапазон определяемых уровней бактериурии составлял
от 2 до 7 lg КОЕ/мл мочи. Диагностически значимыми уровнями
бактериурии считали их концентрацию 3 lg КОЕ/мл для мужчин и 4 lg
КОЕ/мл для женщин [10]. Для идентификации выделенных бактерий в
первичном посеве на «ДипСтрик» используется хромогенная среда –
- 39 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Uriselect 3 и MacConkey, учет проводился согласно инструкции к тестсистеме. Подтверждение родовой и видовой принадлежности
выделенных чистых культур микроорганизмов выполнялось по
комплексу морфологических, тинкториальных, биохимических и
антигенных свойств [7]. Определение наличия Ureaplasma urealyticum
Shepard et al. в осадке мочи проводилась с помощью полимеразной
цепной реакции
с применением тест-системы «АмплиСенс® C.
trachomatis/ Ureaplasma/M. hominis-МУЛЬТИПРАЙМ-FL».
Для статистической обработки полученных данных использовали
компьютерную программу Microsoft Excel 2010. Данные представлены в
виде среднего арифметического, вариабельность распределения –
стандартной ошибки среднего. Выявленные различия считали
достоверными при p<0,05.
Результаты и обсуждение. Проведенное исследование
показало, что повышенный уровень уреазы в моче определялся у 25
(43%) обследованных лиц и составил в среднем 289,8±29,6 Ед/дл. Из
них у 16 человек была определена диагностически значимая
бактериурия, у 9 – таковая отсутствовала. При этом выявлено
статистическои значимое различие в значениях уреазной активности
мочи в этих группах, которые составили 351,9±36,4 Ед/дл и 179,3±22,3
Ед/дл соответственно (p<0,005).
Среди
всех
обследованных
диагностически
значимая
бактериурия была выявлена в 30 (52%) образцах мочи. Уровни
бактериурии составили от 3 до 7 lg КОЕ/мл, в среднем 4,7±0,67 lg
КОЕ/мл.
Монокультуры бактерий были выделены в 34 пробах мочи
(59%). Они были идентифицированы как Escherichia coli Migula (17
штаммов или 29%), Staphylococcus sp. (4 штамма или 7 %), Enterococcus
faecalis (2 штамма или 3%).
Смешанные культуры бактерий, включающие два вида
микроорганизмов, были выделены из 24 образцов мочи (41%). Помимо
указанных выше бактерий были идентифицированы Proteus sp.,
Klebsiella sp., Enterobacter sp., Pseudomonas sp., Streptococcus sp.,
Streptococcus haemolyticus.
Наличие Ureaplasma urealyticum Shepard et al. было выявлено в
24 пробах (41%). При этом как единственный уропатоген данный
микроорганизм идентифицирован у 11 человек (46%). В остальных
пробах U. urealyticum ассоциировалась с E. сoli и Staphylococcus sp.
зарегистрирована соответственно в 8 (33%) и 5 (21%) пробах.
Сопоставление результатов определения уровня уреазы в моче и
результатов бактериологического исследования образцов позволило
оценить надежность и прогностическую ценность данного
- 40 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
биохимического показателя в качестве скринингового теста
бактериурии.
Расчет показателей надежности показал следующие уровни:
чувствительность теста – 53% и специфичность – 68%. Прогностическая
значимость положительного и отрицательного результата на уреазу в
моче для выявления бактериурии составила соответственно 64 и 57%.
В связи с различными этиологией инфекций данной области [1;
10] и химическим составом конкрементов [8; 11] предлагаемый в
качестве
скринингового теста для
выявления бактериурии
биохимический анализ мочи имеет определенные ограничения, которые
основаны на том, что не все уропатогены обладают уреазной
активностью. Так, уреазу продуцируют большинство штаммов U.
urealyticum, Staphylococcus sp., Proteus sp., Klebsiella sp. По результатам
различных исследований данные уропатогены выделяются от 40 до
60% случаев [1; 8]. У большинства же штаммов E. coli, Enteroccocus sp.
уреазная активность как правило отсутствует. Данное обстоятельство
объясняет и полученные результаты надежности и прогностической
ценности определения уровня бактериурии с использованием
выявления уреазы в моче в качестве скрининг-теста.
Учитывая частоту выявления конкрементов различного
химического состава, а именно уратных, фосфатных, оксалатных и
смешанного состава примерно 30, 25, 20 и 25% соответственно [4; 9],
предлагаемый тест позволит оценить риск развития оксалатных,
фосфатных и смешанных камней, то есть до 70 % случаев заболевания.
Такое заключение может быть сделано на основании обнаруженного
факта участия уреазопродуцирующей микробиоты мочи именно в
процессе образования фосфатных камней [11]. Количество оксалатных
конкрементов может быть оценено с помощью теста на
кристаллообразующую активность мочи, которая согласно собственной
методике определяется одновременно с уреазной активностью мочи [3].
Заключение. Таким образом, биохимическое определение уровня
уреазной активности мочи в качестве скринингового теста бактериурии
может быть использовано для лабораторного подтверждения
инфекционных заболеваний почек и мочевыводящих путей, вызванных
уреазопродуцирующими микроорганизмами и определения степени
риска развития большинства случаев мочекаменной болезни,
развившейся в результате формирования фосфатных, оксалатных и
конкрементов смешанного состава.
Список литературы
1. Архипов Е.В. Клинико-патогенетическая роль структурнофункциональной дестабилизации цитомембран в прогрессировании
- 41 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
пиелонефрита: автореф. дис. … канд. мед. наук. Уфа, 2009. 22 с.
2. Горшкова М.А., Лапина Г.П., Панкрушина А.Н. Экспресс-метод
количественного определения суммарной кристаллообразующей и
уреазной активности мочи с целью применения в скрининговых
обследованиях для выявления мочекаменной болезни //
Клиническая лабораторная диагностика. 2012. № 9. С. 23–24.
3. Горшкова М.А., Лапина Г.П., Панкрушина А.Н. Одновременное
определение кристаллообразующей способности и уреазной
активности мочи для выявления процессов в мочевыводящей
системе // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2012.
Вып. 28, № 25. С. 133–140.
4. Кондакова В.В. Клинико-лабораторные критерии тяжести течения
мочекаменной болезни: автореф. дис. … канд. мед. наук. М., 2009.
24 с.
5. Медицинские лабораторные технологии и диагностика: справочник.
В 2-х т. / под ред. А.И. Карпищенко. СПб: Интермедика, 2002. Т. 1.
408 с. Т. 2. 600 с.
6. Меркушева Н.В., Юшина Л.В., Махонина И.А. Уреазная активность
мочи у больных мочекаменной болезнью // Урология и нефрология.
1997. № 4. С. 13–14.
7. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. / под ред. Дж. Хоулта и др.
М.: Мир, 1997. Т. 1. 432 с. Т. 2. 368 с.
8. Румянцев
А.А. Современные методы диагностики и лечения
мочекаменной болезни у детей: дис. … канд. мед. наук. М., 2004.
194 с.
9. Саакян А.А. Роль агрегатометрии в диагностике мочекаменной
болезни: автореф. дис. … канд. мед. наук. М., 2011. 25 с.
10. Шуляк Б.Ф., Белокрысенко С.С. Лабораторная диагностика
бактериальных инфекций мочевыводящих путей // Справочник
заведующего КДЛ. 2010. №3. С.39–47.
11. Эгамбердиев Д.К. Роль инфекции мочевых путей в генезе камней
почек: автореф. дис. … канд. мед. наук. М., 2013. 28 с.
- 42 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
UREASE ACTIVITY OF URINE AS SCREENING TEST
OF BACTERIURIA
M.A. Gorshkova1, 2, G.P.Lapina1, A.N. Pankrushina1, E.N. Egorova2
1
Tver State Universiy
Tver State Medical Academy
2
Results of detection of a urease activity level and a quantity of bacteria in
urine by the bacteriological method, executed for an assessment of reliability
and predictive value of this biochemical analysis as screening test for
bacteriuria identification at people are presented.
Keywords: urease, urine, bacteriuria.
Об авторах:
ГОРШКОВА Марина Анатольевна–врач высшей категории,
заведующая клинико-диагностической лаборатории поликлиники,
ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздрава России», 170100, Тверь, ул.
Советская, д. 4, e-mail: marigor@tvcom.ru
ЛАПИНА Галина Петровна–доктор химических наук, профессор,
заведующая кафедрой физико-химической экспертизы биоорганических
соединений, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: Galina.Lapina@tversu.ru
ПАНКРУШИНА Алла Николаевна–доктор биологических наук,
профессор
кафедры
биологии,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: alla.pankrushina@mail.ru
ЕГОРОВА Елена Николаевна–кандидат медицинских наук,
доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, ГБОУ
ВПО «Тверская ГМА Минздрава России», 170100, Тверь, ул. Советская,
д. 4, e-mail: enegor@mail.ru
- 43 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 44-63.
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.5:599.323.4:599.363 (470.331)
ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ЕЕ ДИНАМИКА
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (MICROMAMMALIA)
В НЕКОТОРЫХ РАЙОНАХ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
А.А. Емельянова
Тверской государственный университет
Представлены результаты анализа общих закономерностей и специфики
видового состава, сезонной и годовой динамики численности мелких
млекопитающих на территории двух административных районов
Тверской обл., расположенных в пределах Валдайской и СмоленскоМосковской провинции. По материалам весенних и осенних отловов в
1999–2003 гг. рассматривается взаимосвязь динамики численности ряда
массовых видов с некоторыми климатическими факторами. Более опасна в
эпидемиологическом отношениии территория Смоленско-Московской
провинции.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, численность, динамика,
метеорологические условия, погодные условия, Тверская область.
Мелкие млекопитающие ввиду своей многочисленности и
широкого распространения являются значимым компонентом
природных экосистем. На основании данных о видовом составе, обилии
и
динамике
численности
мелких
млекопитающих
можно
прогнозировать кормовую значимость биотопов для хищников мелких и
средних размеров, особенно монофагов, приспособленных к питанию
мелкими грызунами, которые являются их основной пищей [7; 18; 42;
43; 47–50]. Полифаги также интенсивно используют мышевидных
грызунов при их высокой численности и доступности, но при низкой их
численности переключаются на другие виды корма [12; 28; 41; 45].
Кроме того, как грызуны, так и насекомоядные млекопитающие,
входящие в состав группы микромаммалий, имеют большое значение
для человека, представляя эпидемическую опасность, как резервуары и
переносчики природно-очаговых инфекций [1–3; 17; 21; 36; 40; 46]. С
хозяйственной точки зрения важно иметь представление о видовом
составе популяций мелких млекопитающих, динамике их численности и
ее закономерностях в том или ином регионе.
ЛандшафтыТверская обл. разнообразны. Фрагменты каждой из
четырех физико-географических провинций, рженных на территории
Тверской обл., имеют некоторые отличительные черты климата,
рельефа, почв, водного и температурного режима, в связи с чем
- 44 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
оказывается
разнообразной
комбинация
географических
и
экологических элементов флоры, что, в свою очередь, влияет на
животное население [8; 11]. Так, на основании закономерностей в
локализации зоонозных инфекций на территории Тверской обл.
эпидемиологами выделяется несколько ландшафтных районов,
различающихся динамикой численности целого ряда видов мелких
млекопитающих, играющих большую роль в существовании природных
очагов туляремии, лептоспирозов и клещевого энцефалита [34].
Представляет интерес сравнительное изучение фауны мелких
млекопитающих, населяющих сходные типы биотопов в районах
Тверской обл. с разными экологическими условиями. В настоящей
статье рассматриваются особенности сезонной и годовой динамики
численности некоторых видов мелких млекопитающих.
Р и с . 1 Локализация точек отлова мелких млекопитающих
на ландшафтной карте Тверской обл.[по: 8]:
физико-географические провинции: I – Прибалтийская; II – Валдайская; III – СмоленскоМосковская; IV – Верхневолжская;
– точки отловов, – районные центры
Сбор материала производился студентами-дипломниками
Тверского государственного университета совместно с зоологической
группой областной СЭС весной и осенью 1999–2003 гг. на территории
Осташковского и Ржевского административных р-нов. Указанные
области располагаются на территории разных физико-географических
провинций – Валдайской и Смоленско-Московской соответственно, а
также относятся к разным ландшафтным районам, выделяемым
- 45 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
эпидемиологами – Северо-западному лесоозерному и Юго-западному
луго-полевому [34] (рис. 1). Отловы проводились стандартным методом
ловушко-линий [19; 20]. Ловушки выставлялись на сутки.
Исследовались луго-полевые, лесокустарниковые и околоводные
стации, а также скирды соломы. Всего было отработано 9856 ловушкосуток (л/с) и отловлено 935 зверьков разных видов. Отловленные
животные обрабатывались по стандартной методике [35]. Для
определения относительной численности того или иного вида
пересчитывалось абсолютное число отловленных зверьков на сто
ловушко-суток (зв. на 100 л/с). Видовой состав мелких млекопитающих
определялся по И.Я. Павлинову [27]. Обыкновенную полевку (Microtus
arvalis Pallas), восточноевропейскую полевку (M. rossiaemeridionalis
Miller) и темную полевку (M. agrestis L.) – не дифференцировали и
учитывали как Microtus arvalis. Также, ввиду недостаточной
изученности распространения на территории Тверской обл. малой
лесной мыши (Apodemus (Sylvimus) uralensis Pallas) и европейской
лесной мыши (Apodemus (Sylvimus) sylvaticus L.) [6; 15], эти виды
рассматривали как обыкновенную лесную мышь (Apodemus sylvaticus).
Характеризуя особенности климатических и биотопических
условий обитания мелких млекопитающих, отметим, что территория
Осташковского р-на входит в зону хвойно-широколиственных лесов,
для которой характерно сложное сочетание собственно хвойношироколиственных лесов со смешанными древостоями. В районе
сохранилось много лесов, особенно по мало населенным водоразделам.
Холмистые части района покрыты еловыми лесами, в них нередко
встречаются дуб, липа. В Ржевском р-не, находящемся на территории
Смоленско-Московской
провинции,
преобладают
сглаженные
увалистые моренные и морено-эрозионные равнины. В прошлом район
характеризовался развитием дубово-широколиственных лесов. Сейчас
он в значительной мере обезлесен (лесистость менее 10%). Березовоосиновые леса, пришедшие на смену коренным фитоценозам,
располагаются по склонам оврагов, по берегам рек и ручьев или имеют
вид небольших по площади островов в окружении полей и лугов. В
климатическом отношении провинция более однородная, климат чуть
более теплый и континентальный, чем в Валдайской [8; 23].
Исходя из того, что указанная специфика компонентов
окружающей среды должна оказывать влияние, прежде всего на
видовой состав и численность микромаммалий исследованных районов,
нами был проведен сравнительный анализ этих аспектов. Было
отмечено, что осенняя численность мелких млекопитающих за период
1999 – 2000 гг. преимущественно в Ржевском р-не была выше, чем в
Осташковском. Исключение представлял только 2001г., когда осенняя
численность зверьков в Осташковском районе превысила таковую в
- 46 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Ржевском районе – 26,6 и 15,03 зв. на 100 л/с соответственно (табл. 1,
2). При анализе вклада каждого вида в общую численность зверьков,
отловленных в осенние периоды за исследуемый пятилетний отрезок
времени, было установлено, что численность большинства видов лесной
приуроченности практически одинакова в обоих административных
районах. Особенно это касалось таких массовых видов, как рыжая
полевка и бурозубка обыкновенная. Средняя осенняя численность
полевки рыжей (Myodes glareolus Schreber) в Осташковском и Ржевском
р-нах составила соответственно 17,2 и 17 зв. на 100 л/с, бурозубки
обыкновенной (Sorex araneus L.) – 4,3 и 6,5 зв. на 100 л/с. Более
значительные различия между административными районами были
получены при сопоставлении численности таких сравнительно редких в
отловах представителей подсемейства мышей, как мыши желтогорлой
(Apodemus flavicollis) и мыши лесной (Apodemus sylvaticus). В силу
большей благоприятности условий существования для желтогорлой
мыши в обширных неморальных ельниках, средняя осенняя
численность этого вида в лесах Осташковского р-на достигла 3,1 зв. на
100 л/с; численность менее конкурентоспособной мыши лесной в лесах
этого района составила 0,8 зв. на 100 л/с. В небольших по площади
лесных биотопах Ржевского р-на средняя осенняя численность
желтогорлой мыши за пятилетний период достигла всего 0,5 зв. на 100
л/с. Численность же лесной мыши, более эвритопной по сравнению с
желтогорлой мышью, в разреженных осиново-березовых лесах
Ржевского р-на составила 1,6 зв. на 100 л/с.
Таблица 1
Относительная численность мелких млекопитающих (число зв. на 100 л/с)
в Осташковском р-не
Год Сезон ОЧ A. flav A. sylv. Myod. gl. S. aran. A. agr. Micr. min. Micr. arv. Micr. oec.
1999
2000
2001
2002
2003
В
О
В
О
В
О
В
О
В
О
26
49,9
2,6
32,5
26,6
26,6
30,7
33,2
6,1
12,4
0,5
0,5
0
6,4
0
1
0
4,7
0
3,1
0,5
0,5
0,4
0,4
1
1
4,7
2,2
0,9
0
19,5
31,8
1,8
11,3
23,8
23,8
10
15,5
1,8
3,7
2
10,4
0,4
5,4
0,5
0,5
0
3,8
0,4
1,6
0
0,45
0
1,2
0
0
10,6
0
0,5
0,5
0
0
0
4
0
0
0
0
0
2
1,5
6,3
0
3,8
0
0
0
0
1,5
1,5
2
0
0
0
1,3
1,3
5,4
7
1
0
Средняя осенняя
3,1
0,8
17,2
4,3
0,4
1,2
3,1
1,7
численность вида
Примечание. В – весна; О – осень; ОЧ – общая численность; A. flav. –Apodemus
flavicollis; A. sylv. – Apodemus sylvaticus; Myod. gl. – Myodes glareolus; S. aran. – Sorex
araneus; A. agr. – Apodemus agrarius; Micr. min. – Micromys minutus; Micr. arv. –
Microtus arvalis; Micr. oec. – Microtus oeconomus.
- 47 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Максимальные различия исследованных районов касались
численности видов полевой приуроченности. Средняя осенняя
численность таких видов, как мышь полевая (Apodemus agrarius) и
мышь-малютка (Micromys minutus) в Осташковском р-не незначительна
– 0,4 и 1,2 зв. на 100 л/с; бóльших значений достигла численность
зверьков этих видов в Ржевском р-не – 3,5 и 5,1 зв. на 100 л/с. Особенно
высокой в луго-полевых стациях Ржевского р-на оказалась плотность
населения полевки обыкновенной (Microtus arvalis) – 9,8 зв. на 100 л/с.
В Осташковском р-не по сравнению с Ржевским обнаружена более
высокая средняя осенняя численность полевки экономки (Microtus
oeconomus Pallas) – 1,7 и 0,3 зв. на 100 л/с соответственно (табл. 1, 2).
Таким образом, бóльшая плотность населения мелких млекопитающих
Ржевского р-на по сравнению с Осташковским обусловлена численным
преимуществом полевых видов в первом из упомянутых районов.
Приступая к анализу популяционной динамики мелких
млекопитающих в исследованных районах, отметим широко известный
факт наличия значительных колебаний их численности. В частности,
исследованию закономерностей колебаний численности грызунов и их
прогнозированию посвящено огромное количество работ [22; 28; 30 и
др.]. Среди экзогенных факторов, оказывающие влияние на динамику
численности мышевидных грызунов – обилие или недостаток корма,
хозяйственная деятельность человека, климатические факторы [13; 14;
22; 24]. Зачастую при оценке популяционной динамики подтверждается
немаловажная роль последней группы факторов [4; 5; 29; 44].
Чувствительность мелких млекопитающих к прямому влиянию
погодных условий обусловлена несовершенством их терморегуляции.
Этим же определяется нестойкость всех мышевидных грызунов против
критических значений влажности [22; 31; 33].
Помимо
прямого,
существует
и
косвенное
влияние
климатических
факторов,
определяющих
рост
и
развитие
растительности и условия охоты хищников. Так, установлена
зависимость динамики численности лесных грызунов от суммы
температуры вегетационного периода, главным образом мая. Особенное
значение для колебаний численности полевых грызунов имеют
температурные условия осеннего периода. Теплой осенью удлиняется
вегетация растений, в результате чего поля и луга уходят под снег с
ковром зеленой растительности и массой прорастающих семян. Это не
только удлиняет сезон размножения взрослых зверьков, но и включает в
него молодых зверьков, составляющих от 4/5 до 9/10 осеннего
населения и в обычные годы зимующих неполовозрелыми [22]. Также
существование мелких млекопитающих во многом зависит от мощности и
распределения снегового покрова зимой. Снег служит не только защитой
зверькам от мороза, но и укрытием от хищников [37]. Успешность
- 48 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
переживания зимы полевками зависит от величины снегового покрова. Для
мышей обнаружена обратная зависимость, объясняемая тем, что мыши
передвигаются по поверхности снега, а не под ним, как полевки. Глубокий
снег для них не защита, а препятствие при поисках корма [22].
Таблица 2
Относительная численность мелких млекопитающих (число зв. на 100 л/с)
в Ржевском р-не
Год Сезон ОЧ
199
9
200
0
200
1
200
2
200
3
В
О
В
О
В
О
В
О
В
О
23,6
63,17
22,1
63,9
15,03
15,03
7,4
60,4
14
28,8
A. flav. A. sylv. Myod. gl. S. aran. A. agr. Micr. min. Micr. arv. Micr. oec.
0
0
0
2,6
1
0
0
0
0
0
0,8
0,67
1,3
1
0
0
0,8
5
1
1,3
11
41
9,9
13
8,5
8,5
8,2
17,3
4,5
5
Средняя осенняя
0,5
1,6
17
численность вида
Примечание. Обозначения см. табл. 1.
3,63
7,7
3,5
11,4
1,9
1,9
0,4
6,6
3
4,7
0,8
0,7
0,5
2,3
0,5
0,5
0
10,6
0,5
3,2
0
0
0
8,3
0
0
0
12
0
5,3
1,1
11,4
6,9
25,3
4,1
4,1
1
8,9
4
9,3
6,2
1,7
0
0
0
0
0
0
1
0
6,5
3,5
5,1
9,8
0,3
Мы рассмотрели особенности сезонной и годовой динамики
численности наиболее массовых видов мелких млекопитающих
Осташковского и Ржевского р-нов в зависимости от хода
среднемесячных температур и среднесуточной нормы осадков в 1999–
2003 гг. Отметим, что по данным Областного центра
гидрометеорологии и мониторинга окружающей среды среднемесячная
температура воздуха в Осташковском р-не несколько ниже по
сравнению с Ржевским – на 0,3–0,9 0С, однако, ход температурных
кривых в данных районах одинаков.
При анализе сезонной динамики численности мелких
млекопитающих обращалось внимание на специфику экологических
требований видов, которые в свою очередь, тесно связаны с их
физиологическими
особенностями
и
экологическими
приспособлениями к переживанию неблагоприятных условий [16; 32;
33]. Зима 1999г была не очень благоприятна для мелких
млекопитающих. Сезон холодов наступил рано, и при низком снежном
покрове шло глубокое промерзание почвы, в январе была резкая смена
холода на оттепели. Общая весенняя численность зверьков всех видов
составила в Осташковском и Ржевском р-нах соответственно – 26 и 23,6
зв. на 100 л/с (табл. 1, 2). С наименьшими потерями эту зиму пережила
- 49 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
полевка рыжая, численность которой в упомянутых районах в апреле
достигала 19,5 и 11 зв. на 100 л/с. Это может быть связано со
сравнительно бóльшей устойчивостью зверьков данного вида к
охлаждению ввиду развития механизмов физической терморегуляции
[16]. Метеорологические условия весны и лета 1999 г. были особыми.
Апрель характеризовался необычно теплой погодой, особенно вторая и
третья декады. Среднесуточная температура воздуха была на 4–70 выше
нормы для данного периода. Высокие среднесуточные температуры
апреля месяца обусловили раннее начало вегетационного периода, и, в
частности, раннее начало размножения рыжей полевки. Это позволило
данному лесному виду, находящемуся в наилучших защитных условиях,
к июню быстро увеличить свою численность. Из материалов учета
мелких
млекопитающих
в
Зубцовском
и
Нелидовском
административных р-нах, близких в географическом и ландшафтном
плане к рассматриваемым нами районам, следует, что максимальная
июньская численность рыжей полевки в 1999 г. составила – 33,8 и 35,6
зв. на 100 л/с [11].
В июне и июле установилась очень жаркая погода.
Среднесуточная температура была выше нормы на 5–70 в июне и на 40 –
в июле. Осадков по районам выпадало всегда меньше нормы. Жаркое
засушливое лето 1999г. не позволило увеличить к осени численность
требовательных к влаге видов: желтогорлой, лесной, полевой мышей и
мыши-малютки. Рыжие полевки сохранили высокую численность к
осени, имея возможности возмещать недостаток влаги зелеными
кормами [22]. Из полевых видов наименее пострадавшей оказалась
обыкновенная полевка, питание которой также связано с обильной
вегетативной массой травянистых растений лугов. Зверьки этого вида к
осени увеличили свою численность в Осташковском р-не – с 1,5 до 6,3
зв. на 100 л/с, Ржевском – с 1,1 до 11,4 зв. на 100 л/с (табл. 1, 2; рис. 2,
3). Бурозубка обыкновенная к осени также увеличила свою
численность, что, скорее всего, обусловлено обилием корма – мелких
беспозвоночных, для которых условия лета 1999 г. были благоприятны.
Хуже всех засуху летнего периода перенесла полевка экономка,
численность которой к осени уменьшилась в Ржевском районе с 6,2 до
1,2 зв. на 100 л/с, в Осташковском районе зверьки этого вида в осенних
уловах отсутствовали (табл. 1, 2). В целом, за счет размножения видов,
хорошо перенесших весенне-летний период 1999 г., численность мелких
млекопитающих в Осташковском и Ржевском р-нах к осени
увеличилась в 2-3 раза (49,9 и 63,2 зв. на 100 л/с).
Погодные условия первой половины 2000 г. были в целом
неудовлетворительными: зима не суровая, но осадков меньше чем за
предыдущий год, поэтому промерзал верхний слой почвы, на полях
образовывалась притертая к земле ледяная корка. Весной 2000 г. ход
- 50 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
температур в районах Тверской обл. был сходен с температурными
кривыми предыдущего года, особенно близки значения апрельских
температур. Высокая среднесуточная температура третьей декады мая
(170) сменилась похолоданием в первой и второй декаде июня (12,70).
Разница среднесуточных температур была незначительна – 4,30, но
перепад максимальных дневных температур существенен – 11,20.
Погодные условия зимы и весны 2000 г. оказались губительны для
подавляющего большинства видов лесной и полевой приуроченности
Осташковского р-на
(общая весенняя численность
мелких
млекопитающих – 2,6 зв. на 100 л/с). Полевые и влаголюбивые виды
весной в уловах отсутствовали; численность полевки рыжей, бурозубки
обыкновенной и лесной мыши значительно упала (1,8, 0,4 и 0,4 зв. на
100 л/с). В Ржевском р-не зима была перенесена лучше по сравнению с
Осташковским массовыми видами – полевкой рыжей, бурозубкой
обыкновенной, полевкой обыкновенной (общая весенняя численность
мелких млекопитающих – 22,1 зв. на 100 л/с).
Июнь и июль 2000 г. характеризовались более спокойным ходом
температур. Значительное количество осадков выпало в первой и
второй декаде апреля, третьей декаде июня и в июле. В результате
обильных осадков в июне месяце произошло подтопление прибрежной
растительности. Теплое, с большим количеством осадков, лето 2000 г.
позволило мелким млекопитающим Осташковского р-на к осени в 10
раз увеличить численность (32,5 зв. на 100 л/с). В Ржевском р-не к
осени численность мелких млекопитающих увеличилась почти в три
раза за счет массовых видов (63,9 зв. на 100 л/с). При этом повышение
плотности населения мелких млекопитающих Ржевского р-на в
значительной степени формировалось полевкой обыкновенной, для
которой в 2000 г. был отмечен подъем уровня численности до 25,3 зв. на
100 л/с (табл. 1, 2; рис. 2, 3).
Мягкая, без оттепелей и заморозков, снежная зима 2001 г.
позволила многим видам мелких млекопитающих хорошо её пережить.
Весна была ранняя и теплая. Общая весенняя численность зверьков в
Осташковском и Ржевском р-нах составила 26,6 и 15,03 зв. на 100 л/с.
Однако, в Осташковском р-не отмечалась глубокая депрессия
численности таких не очень многочисленных в данном районе полевых
видов, как: полевая мышь, мышь-малютка и полевка обыкновенная (0 зв
на 100 л/с). Вторая половина 2001 г. была неблагоприятна. В июне месяце
осадков выпало больше нормы, остальные два летних месяца держалась
жара практически без осадков. В результате в исследованных районах
осенняя численность всех видов оказалась равной их весенней численности
(табл. 1, 2; рис. 2, 3).
Погодные условия первой половины 2002 г. были в целом не
очень благоприятны для мелких мышевидных грызунов: в лесу и полях
- 51 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ощущался недостаток влаги ввиду малого обилия осадков
предшествующей осенью. Зимний период был достаточно холодный, с
оттепелями, в связи с чем образовалась притертая ледяная корка на
полях. Весна характеризовалась отсутствием дождей, что, наряду с
недостатком влаги в почве, затормозило бурное развитие свежей зелени.
Данные факторы привели к глубокой весенней депрессии численности
полевых видов, особенно ощутимой в Ржевском р-не: здесь численность
полевки обыкновенной составила 1 зв на 100 л/с, мышь полевая и
мышь-малютка в отловах отсутствовали. В Ржевском р-не также
значительно пострадало население лесокустарниковых биотопов:
численность полевки экономки и желтогорлой мыши оказалась равной
нулю, а бурозубка обыкновенная и мышь лесная стали малочисленными
видами (0,4 и 0,8 зв. на 100 л/с). В Осташковском р-не во время
весеннего учета численности в скирдах соломы была обнаружена
полевая мышь, население которой достигало высокой плотности – 10,6
зв. на 100 л/с; в уловах отсутствовали такие виды, как желтогорлая
мышь, бурозубка обыкновенная, мышь-малютка и полевка
обыкновенная. Все указанные виды относятся к группе теплолюбивых
животных, обладающих либо особенностями поведения, либо
морфологическими особенностями, позволяющими им существовать и
при неблагоприятных условиях [16; 33]. Вероятно, данные
приспособления
оказались
недостаточными
для
обеспечения
переживания неблагоприятных условий зимы 2002 г. В обладающих
хорошими защитными свойствами лесокустарниковых биотопах
Осташковского р-на относительно благополучно перенесли зимний
период: лесная мышь, полевка рыжая и полевка экономка (4,7, 10 и 5,4
зв. на 100 л/с). В Ржевском р-не отмечалась сравнительно высокая
численность только «холодостойкой» полевки рыжей (8,2 зв на 100 л/с).
В целом весенняя численность мелких млекопитающих Осташковского
и Ржевского р-нов в 2002 г. составила 30,7 и 7,4 зв. на 100 л/с
соответственно.
Вторая половина лета 2002 г. была засушливой, в результате чего
мелкие ручьи и водоемы пересохли. Недостаток влаги сказался на
урожае трав и зерновых. Ввиду этого, осенью 2002 г. в Осташковском
районе продолжалась глубокая депрессия численности полевых видов.
Так, в данном районе в уловах отсутствовали: мышь полевая, мышьмалютка и полевка обыкновенная. Численность зверьков, относящихся к
видам лесокустарниковой приуроченности, несколько увеличилась, в
результате чего общая осенняя численность мелких млекопитающих
Осташковского р-на увеличивается лишь немного (33,2 зв. на 100 л/с).
Несмотря на скудные осадки, лето 2002г. не было выдающимся по высоким
среднемесячным температурам, что позволило полевым видам Ржевского рна к сентябрю значительно увеличить свою численность. В результате
- 52 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
общая осенняя численность мелких млекопитающих Ржевского р-на
превысила таковую в Осташковском почти в два раза (60,4 зв. на 100 л/с).
Низкая весенняя численность мелких млекопитающих
Осташковского и Ржевского р-нов в 2003 г. (6,1 и 14 зв. на 100 л/с)
обусловлена неблагополучной зимовкой всех видов, поскольку
метеоусловия зимы этого года были сходными с таковыми
предыдущего. В Осташковском р-не в отловах присутствовали: лесная
мышь, полевка рыжая, полевка обыкновенная и полевка экономка (0,9,
1,8, 1,5, 1 зв на 100 л/с). В Ржевском р-не были учтены: мышь лесная,
полевка рыжая, бурозубка обыкновенная, полевка обыкновенная и
полевка экономка (1, 4,5, 3, 4 и 1 зв на 100 л/с) (табл. 1, 2). Возможно,
дождливое холодное лето 2003 г. определило невысокий сезонный рост
численности разных видов мелких млекопитающих, в результате чего к
осени общая численность в каждом районе увеличилась всего в два раза
и составила в Осташковском р-не – 12,4 зв. на 100 л/с, в Ржевском – 28,8
зв. на 100 л/с.
Таким образом, наши данные согласуются с широко известным
фактом, что разные виды мелких млекопитающих различаются по
степени выносливости к отклонению интенсивности важных для их
жизнедеятельности экологических факторов от оптимальной силы
воздействия. При приближении какого-либо из этих факторов к
величинам, предельным для конкретных видов, он становится
фактором, ограничивающим рост их численности [9; 38]. Исходя из
результатов наших исследований, для мыши-малютки, полевой мыши,
желтогорлой мыши и полевки экономки такими факторами являются
резкие уклонения температур, пониженная влажность. В случае
характеристики весенне-летнего периода ведущее значение приобретает
косвенное влияние погодных условий на развитие растительного
покрова. В условиях зимнего периода для мелких млекопитающих с
превалирующим значением химической терморегуляции немаловажно
наличие мест обитания с хорошими защитными и кормовыми
свойствами. В силу сравнительно малой защищенности видов,
обитающих в открытых биотопах, неблагоприятные метеорологические
условия в первую очередь сказываются на их численности. При
исходной невысокой плотности населения этих видов снижение
численности зверьков принимает катастрофический характер.
Особенности
годовой
динамики
численности
мелких
млекопитающих,
обитающих
в
рассматриваемых
районах,
исследовались на примере массовых видов. В Осташковском р-не это
были – полевка рыжая, бурозубка обыкновенная, желтогорлая мышь и
полевка обыкновенная, в Ржевском р-не – полевка рыжая, бурозубка
обыкновенная и полевка обыкновенная.
- 53 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
50
температура, град.
41
40
бурозубка
полевка рыжая
30
полевка обыкновенная
25,3
20
–54–
4,1
10,4
5
4,7
нояб
сент
июль
май
март
янв
нояб
2002
сент
июль
май
март
янв
нояб
сент
2001
9,3
4,5
4
3
6,6
1,9
июль
май
март
янв
нояб
сент
2000
8,2
4,1
1,9
июль
май
март
янв
нояб
сент
июль
май
март
1999
8,9
8,53
8,5
11,4
6,9
3,5
3,63
1,1
янв
-20
9,9
7,7
0
-10
11,4
11
10
17,3
13
2003
Р и с . 2 . Динамика численности некоторых видов мелких млекопитающих (зв. на 100 л/сут.)
Ржевского р-на, соотнесенная с ходом среднемесячной температуры в 1999–2003 гг.
(заливкой выделена осенняя численность)
- 54 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
35
31,8
30
температура, град.
25
бурозубка
полевка рыжая
23,8
20
19,5
полевка обыкновен.
15,5
15
–55-
6,3
5
3
0
6,4
5,4
3,8
1,8
0,4
4,7
3,8
0,5
3,7
1,5
3,8
3,1
1,8
1,6
нояб
1,5
сент
июль
0 0,4
май
март
янв
нояб
0
сент
июль
май
0
март
0
янв
0
нояб
1 0,5
сент
июль
0
май
март
янв
нояб
сент
июль
0
май
март
янв
0,5
нояб
сент
июль
май
март
янв
-5
1,5
0,5
10
11,3
10,4
10
ЛЖМ
-10
-15
1999
2000
2001
2002
2003
-20
Р и с . 3 . Динамика численности некоторых видов мелких млекопитающих (зв. на 100 л/сут.) Осташковского р-на,
соотнесенная с ходом среднемесячной температуры в 1999–2003 гг (заливкой выделена осенняя численность):
ЛЖМ – лесная желтогорлая мышь
- 55 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
При анализе графиков изменения численности этих видов в
зависимости от хода среднемесячных температур отметим, что влияние
погодных условий зимы и лета на уровень численности мелких
млекопитающих и её динамику неоднозначно. Так, в 2001 г. в Ржевском
р-не было зафиксировано снижение весенней численности по
сравнению с весной предыдущего года бурозубки обыкновенной и
полевки обыкновенной после пика численности этих видов осенью
2000г. и благоприятной зимы (рис. 2). Также в этом районе рано
наступившая холодная зима 2003 г. сопровождалась увеличением
весенней численности бурозубки обыкновенной и полевки
обыкновенной после её глубокой депрессии весной 2002 г.,
сменившейся, правда, небольшим осенним увеличением численности
данных видов. В Осташковском р-не влияние погодных условий на
рассматриваемые виды носило более закономерный характер. Однако
здесь также отмечалась депрессия весенней численности многих видов
мелких млекопитающих после благоприятной зимы в 2001 г. (рис. 3).
Обнаруженное отсутствие прямой зависимости динамики численности
от температурных условий и влажности указывает на наличие других
факторов, сложное сочетание которых и определяет ход кривой
численности конкретных видов мелких млекопитающих. Здесь также
могут вступать в действие плотностно-зависимые механизмы регуляции
численности популяций [25; 26; 39].
Рассматривая
особенности
динамики
численности
в
исследованных районах полевки рыжей, отметим, что условия обитания
этого вида в зоне хвойно-широколиственных лесов, в которую входит
территория Тверской обл., наиболее оптимальны. Здесь для популяций
рыжих полевок характерны сравнительно частые подъемы численности,
большая высота и продолжительность пиков и неглубокие
кратковременные депрессии, которые никогда не бывают столь
значительны, как в северных областях распространения вида [10].
Материалы по динамике численности этого вида в исследованных
административных районах полностью согласуются с литературными
данными. Подъемы численности (1999 и 2002 гг. – в Ржевском р-не;
1999 и 2001 гг. – в Осташковском) довольно правильно чередовались с
кратковременными депрессиями в 2000, 2001, 2003 – в Ржевском р-не, и
в 2000, 2002 и 2003 – в Осташковском. Весь цикл составлял 2–3 г. (рис.
2, 3). Несмотря на сходство динамики численности в исследованных
районах, полной синхронности нет вследствие многочисленных сдвигов
и несовпадений, обусловленных местными причинами.
Специфичность динамики численности рыжей полевки в
Ржевском р-не выражалась значительным падением осенней
численности с 1999 по 2000 гг. (с 41 до 13 зв. на 100 л/с), достаточно
глубокой депрессией численности в 2001 г. (8,5 зв. на 100 л/с) и сдвиге
- 56 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
очередного пика на 2002 г. При этом и уровень относительной
численности вида, и амплитуда ее увеличения в 2002 г. в Ржевском р-не
меньше по сравнению таковыми, полученными для рыжей полевки в
Осташковском р-не при регистрации в 2001 г. очередного пика ее
численности. Так, в Ржевском р-не в 2002 г. произошло увеличение
численности рыжих полевок с 8,5 до 17,3 зв. на 100 л/с., в
Осташковском р-не в 2001 г. число зверьков возросло с 11,3 до 23,8 зв.
на 100 л/с. По данным осенних отловов в 2003 г. вновь было
зафиксировано снижение численности рыжей полевки в Ржевском р-не
до 5 зв. на 100 л/с. Можно предположить, что в силу худших защитных
условий лесных биотопов Ржевского р-на рыжие полевки, обитающие
на его территории, оказались более уязвимыми в условиях засушливого
лета 2001 г. и холодных летне-осенних сезонов 2000 и 2003 гг. (рис. 2).
В Осташковском р-не сочетание благоприятной зимы 2001 г.,
чуть более низких по сравнению с Ржевским летних температур и
наличия хорошо сохранившейся лесной растительности обусловило
быструю смену неглубокой депрессии очередным пиком численности.
Периоды уменьшения осенней численности полевки рыжей
Осташковского р-на совпадали с относительно прохладными летними
сезонами (рис. 3). В целом условия обитания для рыжей полевки в
биотопах Осташковского и Ржевского р-нов благоприятны в
одинаковой степени, о чем свидетельствуют практически одинаковая
средняя осенняя численность зверьков этого вида за 5 лет и высокая
плотность населения полевок, достигаемая в годы подъема численности
(табл. 1, 2; рис. 2, 3).
Изучая динамику численности других массовых видов мелких
млекопитающих Осташковского р-на, отметим, что ход численности
такого вида, как желтогорлая мышь, практически всегда находилась в
противофазе относительно кривой численности рыжей полевки (рис. 3).
Изменение численности полевки рыжей, бурозубки обыкновенной и
полевки обыкновенной в 1999 и 2000 гг. происходило согласованно,
далее засуха летнего сезона 2001 г. привела у бурозубки обыкновенной,
полевки обыкновенной, а также желтогорлой мыши к глубокой
депрессии численности. Из этой депрессии полевка обыкновенная
начала выходить только в 2003 г., плотность населения бурозубки
обыкновенной и желтогорлой мыши увеличилась уже к осени 2002 г.
после ранней весны и теплого лета. В 2003 г. сочетание
неблагоприятной зимы и холодного лета привело к падению
численности полевки рыжей, желтогорлой мыши и бурозубки
обыкновенной (рис. 3).
В Ржевском р-не изменение численности бурозубки
обыкновенной и полевки обыкновенной с 1999 по 2002 гг. происходило
согласованно. Холодное лето 2003 г. оказалось наиболее
- 57 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
благоприятным для полевки обыкновенной, сложные убежища которой
обладают устойчивым микроклиматом: в исследованных районах к
осени наблюдался некоторый рост численности этого вида при
снижении численности остальных видов (рис. 2, 3).
Подводя итоги анализу динамики численности мелких
млекопитающих, обитающих на территории Осташковского и
Ржевского р-нов Тверской обл., отметим, что наши данные вполне
согласуются с литературными сведениями об общих закономерностях
динамики численности мелких млекопитающих и ее видовых
особенностях. Динамика численности мелких млекопитающих зачастую
находится как под прямым влиянием климатических факторов, так и
косвенным. Нестойкость зверьков против неблагоприятного влияния
погодных
условий
объясняется
несовершенством
их
терморегуляторного механизма с преобладанием химической
терморегуляции. Отдельные виды различаются терморегуляторными
способностями и оптимумами важнейших климатических факторов.
Сочетание физиологических и экологических особенностей видов
обуславливает разную успешность переживания ими неблагоприятных
погодных условий, и как следствие – видовые особенности динамики
численности. Неблагоприятное воздействие климатических факторов
усугубляется в случае плохих защитных свойств мест обитаний. В
Осташковском р-не к подобным местообитаниям можно отнести
открытые биотопы, в Ржевском – лесные биотопы, оставшиеся в виде
островков мелколиственных лесов. При этом установлено, что уровень
численности большинства видов, для которых условия обитания на
территории Тверской обл. оптимальны – бурозубки обыкновенной,
полевки рыжей и полевки обыкновенной, зачастую регулируется
эндогенными факторами. Ввиду этого не наблюдается четкой и
однозначной связи динамики численности мелких млекопитающих с
погодными условиями.
В
исследованных
фрагментах
физико-географических
провинциях Тверской обл. на рассматриваемом пятилетнем отрезке
времени для массовых видов мелких млекопитающих зафиксированы 2–
4-х летние циклы численности; полной синхронности циклов нет. В
Осташковском р-не, находящемся на территории Валдайской
провинции, характеризующейся наличием обширных лесных массивов,
наиболее многочисленны лесные виды – рыжая полевка и бурозубка
обыкновенная. Ржевский р-н, находящийся на территории СмоленскоМосковской провинции, в значительной степени обезлесен; здесь
многочисленны: полевка рыжая, бурозубка обыкновенная, полевка
обыкновенная, также другие полевые виды. Для зверьков, обитающих в
Осташковском р-не, характерны глубокие периодические весенние
депрессии численности. Уровень подъема численности массовых видов
- 58 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
в годы всплеска таковой обычно ниже, нежели в Ржевском р-не. В
Ржевском р-не ход сезонной и годовой динамики численности мелких
млекопитающих более спокоен по сравнению с Осташковским;
депрессии численности выражены нечетко. В годы интенсивного
размножения численность массовых видов в пределах Ржевского р-на
особенно велика. Все эти данные позволяют считать среди
исследованных физико-географических провинций наиболее опасной в
эпидемиологическом отношении Смоленско-Московскую провинцию,
или Юго-западный ландшафтный район, что согласуется с
литературными данными [34].
Список литературы
1. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Копылова Л.Ф., Хворенков А.В.,
Мясников Ю.А. Особенности проявления лесных очагов
геморрагической лихорадки с почечным синдромом, расположенных
в оптимуме ареала рыжей полевки // Рэт-инфо. 2000. №3. С. 11–17.
2. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Михайлова Т. В., Мясников Ю.А.,
Хляп Л.А. Хантавирусная инфекция у рыжих полевок в природном
очаге ГЛПС. Сообщение 1. Особенности инфекционного процесса в
организме полевок // Мед. паразит. и паразит. бол. 2001. № 3. С. 22–
26. Сообщение 2. Зараженность полевок различных возрастных и
функциональных групп // Мед. паразит. и паразит. бол. 2001. № 4. С.
55 – 58.
3. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Коротков Ю.С., Демина В.Т.,
Хворенков А.В. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом:
экологические предпосылки активизации европейских лесных
очагов // Изменение климата и здоровье населения России в XXI
веке. М., 2004. С. 105–113.
4. Васильев С.В., Поляков И.Я., Саулич М.И., Сергеев Г.Я. Теория и
методы использования моделирования и ЭВМ в защите растений //
Тр. ВИЗР. 1973. Вып. 39. С. 61–119.
5. Васильев С.В., Поляков И.Я., Саулич М.И., Сергеев Г.Я. Алгоритм
решения задач прогнозирования многофакторного процесса
динамики численности популяций // Тр. ВИЗР. 1976. Вып. 50. С.
139–164.
6. Викторов Л.В., Логинов С.Б. Новые виды в фауне позвоночных
животных Тверской области // Научные чтения памяти профессора
В.В. Станчинского. Вып. 4. Смоленск: Изд-во Смолен. гос. пед. унта, 2004. С. 60–63.
7. Виноградов А.А., Емельянова А.А. О встрече бородатой неясыти
(Strix nebulosa Forster) // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и
- 59 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
экология. 2007. Вып. 5, № 21(49). С. 91–93.
8. География Тверской области / под ред. А.А. Ткаченко. Тверь, 1992.
289 с.
9. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.
10. Европейская рыжая полевка / под ред. И.В. Башенина. М.: Наука,
1981. 351 с.
11. Емельянова А.А., Рождественская И.В., Григорьева Н.С. Материалы
учета мелких млекопитающих некоторых районов Тверской области
//
Влияние
антропогенных
факторов
на
структуру
и
функционирование биоценозов и их отдельные компоненты:
Межвуз. сб. науч. тр. М.: Изд-во МПУ, 2002. С. 106–121
12. Желтухин А.С., Пузаченко Ю.Г. Очерки динамики численности
крупных млекопитающих // Динамики многолетних процессов в
экосистемах Центрально-Лесного заповедника. Великие Луки, 2012.
С. 184–200. (Тр. Центрально-Лесного государственного природного
биосферного заповедника; Вып. 6)..
13. Замораева Ж.А., Дмитриев А.И. Оценка значимости антропогенного
воздействия методом одномерного дисперсионного анализа //
Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Вып. 4.
Смоленск: Изд-во Смолен. гос. пед. ун-та, 2004. С. 677–682.
14. Замораева Ж.А., Карташова М.А., Дмитриев А.И. Использование
дисперсионного анализа для оценки антропогенного пресса на
интенсивность размножения грызунов крупного города // Научные
чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Вып. 4. Смоленск:
Изд-во Смолен. гос. пед. ун-та, 2004. С. 682–686.
15. Истомин А.В. Таксономия и распространение лесной мыши в
Верхневолжье // Фауна и экология животных Верхневолжья. Тверь:
Изд-во Твер. гос. ун-та, 1994. С. 88–94.
16. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в
организме грызунов, их причины и последствия. Л.: Наука, 1969. 249 с.
17. Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А. Эктопаразиты насекомоядных
млекопитающих (Insectivora) Самарской Луки // Самарская Лука.
2008. Т. 17, № 1(23). С. 91–97.
18. Кривошеев В.Г. Факторы регуляции численности мышевидных
грызунов и хищных млекопитающих тайги Колымской низменности
// Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М., 1980. С.
61–81.
19. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных
грызунов и землероек // Методы учета численности и
географического распределения наземных позвоночных. М.: АН
СССР, 1952. С. 3–9.
20. Кучерук В.В., Тупикова Н.В., Евсеева В.С.. Заклинская В.А. Опыт
критического анализа методики количественного учета грызунов и
- 60 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
насекомоядных при помощи ловушко-линий // Организация и методы
учета птиц и вредных грызунов. М.: АН СССР, 1963. С. 218–228.
21. Михайлова Т.В., Бернштейн А.Д., Балакирев А.Е., Апекина Н.С.,
Альбов С.А., Новохатка А.Д., Дорофеев Э.М. Некоторые черты
биологии полевок Microtus arvalis и Microtus rossiaemeridionalis
(Rodentia, Cricetidae) и их взаимоотношения с ханта-вирусом Tula //
Зоол. журн. 2008. Т. 87, № 2, С. 239–247.
22. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных
грызунов. М.;Л.: АН СССР, 1948. 204 с.
23. Невский М.Л. Леса Калининской области // Природа и хозяйство
Калининской области. Калинин, 1960. С. 323–390.
24. Огнев С.И. Очерки экологии млекопитающих. М.-Л., 1951. 253 с.
25. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к
экстремальным факторам среды // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42,
№ 4. С. 506–511.
26. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, её изменения и их
роль в динамике численности некоторых видов грызунов (на
примере рыжей полевки) // Динамика популяционной структуры
млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. С. 9–22.
27. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В.
Наземные звери России / Справочник – определитель. М.: Изд-во
КМК, 2002. 298 с.
28. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких
млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 193 с.
29. Саулич М.И., Сергеев Е.Е., Васильев С.В., Гладкина Т.С.
Корреляционный прогноз численности общественной полевки
(Microtus socialis Pall.) в Калининградской области РСФСР // Тр.
ВИЗР. 1976. Вып. 50. С. 116–138.
30. Свириденко П.А. Размножение и гибель мышевидных грызунов // Тр.
по защ. раст. Л., 1934. IV серия. Вып. 3. С. 11–21.
31. Слоним А.Д. Основы общей экологической физиологии
млекопитающих. М.-Л., 1961. 432 с.
32. Слоним А.Д., Безулаевская Р.Я., Жила Е. Материалы к
сравнительной
физиологии
терморегуляции
//
Бюл.
экспериментальной биологии и медицины. 1940. Т. 10, № 1–2. С. 25–
40.
33. Смирнов П.К. Эколого-физиологическое исследование некоторых
видов грызунов. Л.: Наука, 1968. 135 с.
34. Соколов А.А. Ландшафтные районы и локализация природных
очагов зоонозных инфекций Калининской области // Бюл. МОИП.
1958. С. 41–49.
- 61 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
35. Тупикова В.Н. Изучение размножения и видового состава популяций
мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов
болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 154–191.
36. Филоненко И.В. Экологические аспекты функционирования
природных очагов болезней на территории Вологодской области:
автореф. дис. … канд. биол. наук. Ярославль, 2003. 21 с.
37. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц.
М.: Изд-во МГУ, 1990. 286 с.
38. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. М.: Просвещение, 1981. 255 с.
39. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова Н.А. Чередование поколений
и продолжительность жизни у грызунов // Журн. общ. биологии.
1964. Т. 25, № 6. С. 1043–1051.
40. Шемятихина Г.Б. Мышевидные грызуны на территории
Ульяновской области (динамика численности, соотношение видов в
сообществе, роль в передаче природно-очаговых инфекций):
автореф. дис. … канд. биол. наук. Ульяновск, 2012. 20 с.
41. Andersson M. Population ecology of the long-tailed skua (Stercorarius
longicaudus Vieill.) // J. Anim. Ecol. 1976. Vol. 45. P. 537–559.
42. Erlinge S. Distribution, territoriality and numbers of the weasel Mustela
nivalis in relation to prey abundance // Oikos. 1974. Vol. 25. P. 308–314.
43. Erlinge S. Feeding habits of the weasel Mustela nivalis in relation to prey
abundance // Ibid. 1975. Vol. 26. P. 308–314.
44. Garsd A., Howard W.E. Microtin population fluctuations: an ecosystem
approach based on time-series analysis // J. Anim. Ecol. 1982. Vol. 51. P.
59–72.
45. Pitelka F.A., Tomich P.Q., Treichel G.W. Ecological relations of jaegers
and owls as lemming predators near Barrow, Alaska // Ecol. Monogr.
1955. Vol. 25. P. 85–117.
46. Plyusnin A., Vapalahti O., Lankinen H., Lehvaslaiho H., Apekina N., et
al., 1994. Tu-la Virus: a newly detected hantavirus carried by European
common voles // J. of Virology. Vol. 68, № 12. P. 7833–7839.
47. Ryszkowski L. Goszczynski J., Truszkowski J. Trophic relationships of the
common vole in cultivated fields // Acta theriol. 1973. Vol. 1. P. 125–164.
48. Tapper S. The effect of fluctuating vole numbers (Microtus agrestis) on a
population of weasels (Mustela nivalis) on farmland // J. Anim. Ecol.
1979. Vol. 48. P. 603–617.
49. Tompson D.Q. The role of food and cover in population fluctuations of
the brown lemming at Pt. Barrow, Alaska // Trans. XX N. Amer. Wildl
and Conf. 1955. P. 166–176.
50. Watson A. The behaviour, breeding and food ecology of the snowly owl
Nyctea scandiaca // Ibis. 1957. Vol. 99. P. 419–462.
- 62 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
SPECIES COMPOSITION, NUMBER AND ITS DYNAMICS OF
SMALL MAMMALS (MICROMAMMALIA)
OF SOME DISTRICTS OF THE TVER REGION
A.A. Emelianova
Tver State University
The result of analysis of general trends and specific composition, seasonal and
annual dynamics in number of small mammals of two administrative districts
of Tver region, are provided. Connection of number dynamics of some
numerous species with certain climatic factors is analyzed on the basis of
1999–2003 catches. Moscow-Smolensk province stays among the most
hazardous in epidemiological sense.
Keywords: small mammals, number, dynamic, weather conditions, climatic
factors, Tver region.
Об авторах:
ЕМЕЛЬЯНОВА Алла Александровна–кандидат биологических
наук, доцент кафедры биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: allema@mail.ru
- 63 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ.
ТвГУ. Серия
Серия "Биология
"Биология и
и экология".
экология". 2013.
2013. Выпуск
Выпуск 31.
31. №
№ 23.
23. С. 64-71.
Вестник
УДК 598.2 (470.3)
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ГНЕЗДОВОЙ ОРНИТОФАУНЫ
ЗАБРОШЕННЫХ ЯБЛОНЕВЫХ САДОВ
ЦЕНТРАЛЬНОГО РЕГИОНА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
С.О. Двуреченская, Л.В. Маловичко
Российский государственный аграрный университет им. К.А. Тимирязева,
Москва
Исследования, проведенные в 2011–2013 гг., показали, что орнитофауна
заброшенных яблоневых садов Центрального региона Европейской
части России включает в себя 37 видов гнездящихся птиц. Наибольшее
число представлено воробьинообразными – 31 вид. Общими для всех
садов оказались 12 гнездящихся видов. Плотность населения птиц в
гнездовой период в заброшенных садах изменялась в пределах от 6,7 до
10,6 ос./га.
Ключевые слова: орнитофауна, заброшенный яблоневый сад,
Центральный регион Европейской части России, экотонный эффект,
биологическое разнообразие.
Введение. Со времени появления земледелия наземные
биоценозы подвергаются мощнейшему трансформирующему влиянию
со стороны человека. Сила и направленность это влияния менялась во
времени и пространстве. Промышленные сады, появившиеся в сельской
местности, по преимуществу, в XIX–XX вв., в 90-е гг. прошлого
столетия были в массе заброшены и в значительной степени «одичали».
Население и биоценотическое значение птиц крупных «действующих»
садов исследовались в Молдавии [3; 5], Московской (Мичуринские
сады) [1; 9; 12; 20] и Тульской областях [7]. Данные о птицах выбывших
из эксплуатации садов редки [18], несмотря на то, что заброшенный сад
является уникальным антропогенным ценозом, сохранившим, с одной
стороны, основные черты промышленного сада (разбивка на кварталы,
окруженные лесополосами [10], архитектоника крон с множеством
мутовкообразных разветвлений [13]). С другой стороны, в связи с
прекращением эксплуатации (обрезка деревьев, обработка почвы,
внесение удобрений, мероприятия по борьбе с болезнями и
вредителями) в таком саду проявляются вторичные сукцессионные
процессы, связанные с демутацией насаждений [4]. Подобное
сочетание, повышающее биотопическое разнообразие и мозаичность
ценоза, приводит к увеличению количества особей и повышению
видового разнообразия птиц, его населяющих. Настоящее исследование,
посвященное анализу орнитофауны заброшенных яблоневых садов
Центрального региона Европейской части России, призвано внести
- 64 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
вклад в разработку эффективных вариантов использования измененных
человеком ландшафтов.
Материал
и
методика.
Стационарные
исследования
проводились в течение трех весенне-летних сезонов 2011–2013 гг. на
территории предприятия ООО «Плава» (150 га) (Щекинский р-н
Тульской обл.,). Выборочные исследования проведены в весенне-летние
сезоны 2012–2013 гг. в садах: пос. Хаустово (6 га) (Одинцовский р-н
Московской обл.), ООО «Рязанские сады» (206 га) (Старожиловский
р-н Рязанской обл.), ВНИИСПК (86 га) (Орловский р-н Орловской обл.),
ЗАО «Зареченский» (26 га) (г. Воронеж). В мае 2013 г. был обследован
сад СПК «Зеленый Гай» (300 га) (Мичуринский р-н Тамбовской обл.).
Район исследований расположен на Среднерусской возвышенности в
пределах лесной и лесостепной зон.
Древостой изучаемых садов представлен различными сортами
яблонь 25–50-летнего возраста. Насаждения одноярусные; высота
деревьев не превышает 6 м. Под пологом сада наблюдается интенсивное
возобновление из мелколиственных пород (Populus tremula L., Betula
pendula Roth. и др.). В саду предприятия ООО «Рязанские сады»
отмечена деградация насаждений, проявляющаяся в усыхании
древостоя; территория сада окружена полями, засеянными различными
сельскохозяйственными культурами. В предприятии СПК «Зеленый
Гай» в границах квартала присутствуют как участки с интенсивным
восстановлением леса, так и с выраженным усыханием яблоневого
древостоя с преобладанием луговых растений. Площадь кварталов в
садах составляет от 6 до 20 га. В указанных садах заброшенные
кварталы объединены в участки, обычно превышающие 80 га. Кварталы
заброшенных садов предприятий ВНИИСПК и ЗАО «Зареченский»
характеризуются большей разрозненностью. Все обследованные сады
были выведены из сельскохозяйственного оборота более 10 лет назад.
Учеты птиц проводились в пределах постоянной учетной полосы
без поправок на голосовую активность [16]. Была выбрана 100-метровая
учетная полоса (по 50 м по обе стороны от маршрута). Общая длина
учетных маршрутов составила 68,4 км. Для минимизации влияния
экотонных эффектов маршруты прокладывались на максимальном
удалении от границ биотопов. Оценка характера и силы связи между
общим числом видов, плотностью населения и площадью сада,
производилась с помощью множественного коэффициента корреляции
Пирсона. Корреляция общим числом гнездящихся видов, плотностью
населения и площадь сада оценивалась по шкале Чеддока; мерой
разнообразия служил индекс Маргалефа. При анализе доли участия
вида в населении использовались следующие градации: доминанты –
более 10 %, субдоминанты – 1–9,9 %. В классификации
принадлежности птиц к экологическим группам, а также для описания
- 65 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
гнезд, использовались работы Е.С. Птушенко, А.А. Иноземцева [14] и
А.С. Мальчевского, Ю.Б. Пукинского [11]. Типы орнитофаун
приведены по Б.К. Штегману [19], русские и латинские названия – по
Л.С. Степаняну [17].
Результаты и обсуждение. Орнитофауна заброшенных садов
Центрального региона Европейской части России включает в себя 37
видов гнездящихся птиц, относящихся к 6 отрядам (табл. 1).
Наибольшее число представлено воробьинообразными – 31 вид.
Общими для всех садов оказались 12 гнездящихся видов (большой
пестрый дятел, лесной конек, зеленая пересмешка, серая славка,
пеночка-весничка, пеночка-теньковка, восточный соловей, дроздрябинник, певчий дрозд, большая синица, зяблик, зеленушка).
Население
гнездящихся
птиц
заброшенных
садов,
характеризуется рядом общих признаков, и, в первую очередь,
общностью видового состава; коэффициент сходства видового состава
при этом довольно высок (табл. 2).
Плотность населения птиц в гнездовой период в заброшенных
садах изменялась в пределах от 6,7 до 10,6 ос./га. Изменение плотности
населения и общего числа видов в разных садах существенно зависело
от площади сада. В садах с малой площадью наиболее ярко проявлялся
краевой эффект, приводящий к увеличению обилия птиц. Корреляция
между такими показателями, как общее число гнездящихся видов,
плотность населения и площадь сада по шкале Чеддока «весьма
высока»; значимость коэффициента множественной корреляции a по
распределению Стьюдента с f степенями свободы равна 0,05.
Пять видов птиц доминировали в садах, подтверждая тезис об
олигодоминантности антропогенных ценозов [6]: зяблик присутствовал
на всех участках, большая синица – на участках № 1, 3 и 5 (во всех
остальных она относилась к субдоминантам), певчий дрозд – на
участках № 4 и 6 (во всех остальных он принадлежал к субдоминантам),
лесной конек – на участке № 5, чечевица – на участке № 2. Зяблик,
большая синица и певчий дрозд – дендрофильные виды с высокой
степенью экологической валентности. Они предпочитают гнездиться на
границе разных природных выделов, используя их смежные участки в
качестве гнездовых территорий [2]. Именно созданный в садах
«экотонный эффект» послужил причиной доминирования указанных
видов. Доминирование чечевицы на заброшенной территории
предприятия ООО «Рязанские сады» связано с деградацией насаждений,
а также с тем фактом, что большая часть территории сада окружена
полями, засеянными различными сельскохозяйственными культурами.
Эти факторы создали оптимальные условия для обитания и гнездования
чечевицы в «Рязанских садах».
- 66 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 1
Плотность гнездового население птиц заброшенных садов
Центрального региона Европейской части России
№
Виды
1 Buteo buteo L.
2 Streptopelia turtur L.
3 Cuculus canorus L.
4 Asio otus L.
5 Jynx torquilla L.
6 Dendrocopos major L.
7 Anthus trivialis L.
8 Lanius collurio L.
9 Oriolus oriolus L.
10 Garrulus glandarius L.
11 Pica pica L.
12 Corvus cornix L.
13 Hippolais icterina Vieillot
14 Sylvia atricapilla L.
15 S. communis Latham
16 S. curruca L.
17 Phylloscopus trochilus L.
18 Ph. collybita Vieillot
19 Ph. sibilatrix Bechstein
20 Ficedula hypoleuca Pallas
21 Muscicapa striata Pallas
22 Erithacus rubecula L.
23 Luscinia luscinia L.
24 Turdus pilaris L.
25 T. merula L.
26 T. iliacus L.
27 T. philomelos Brehm
28 Aegithalos caudatus L.
29 Parus caeruleus L.
30 P. major L.
31 Sitta europaea L.
32 Fringilla coelebs L.
33 Chloris chloris L.
34 Carduelis carduelis L.
35 Carpodacus erythrinus Pallas
36 Coccothraustes coccothraustes L.
37 Emberiza citrinella L.
Итого
Общее число видов
Индекс Маргалефа
1
2
3
4
5
6
средняя плотность населения (особей/га)
0,1
0,1
0,1
0,2
0,2
0,4
0,2
0,2
0,3
0,1
0,1
0,1
0,1
0,2
0,2
0,1
0,1
0,3
0,1
0,5
0,5
0,4
0,2
0,5
0,8
0,3
0,3
0,4
0,3
0,3
0,1
0,1
0,2
0,2
0,7
0,2
0,3
0,3
0,5
0,3
0,4
0,1
0,3
0,1
0,4
0,5
0,2
0,3
0,4
0,5
0,1
0,5
0,4
0,3
0,1
0,2
0,9
0,1
0,1
0,2
0,1
0,3
0,3
0,1
0,4
0,5
0,3
0,7
0,1
0,1
0,3
0,5
0,1
0,1
0,7
0,4
0,5
0,8
0,3
0,6
0,9
0,3
0,4
0,6
0,1
0,5
0,2
0,2
0,2
0,3
0,3
0,1
0,2
0,5
0,4
0,7
1
0,4
1
0,1
0,3
0,3
0,1
0,4
0,1
1,2
0,5
0,9
0,5
0,6
0,7
0,1
0,1
0,1
0,3
1,2
1,1
1,1
1,4
0,6
1
0,7
0,4
0,3
0,3
0,2
0,3
0,2
0,1
0,3
0,1
0,3
0,3
0,9
0,1
0,2
0,1
0,2
0,1
0,2
0,1
0,5
0,1
0,5
0,2
0,4
0,2
10,3 7,3
7,5
10,6
6,7
9,7
22
21
29
26
27
23
4,56 3,60 5,25 4,65
5,45
4,93
Примечание. 1–6 участки заброшенных садов в порядке расположения с севера на юг:
1 – Хаустово, Московская обл.; 2 – Рязанские сады, Рязанская обл.; 3 – Плава,
Тульская обл.; 4 – ВНИИСПК, Орловская обл.; 5 – СПК Зеленый гай, Тамбовская обл.;
6 – Зареченский, Воронежская обл. Серой заливкой показаны доминанты в каждом
конкретном саду.
В исследованных садах гнездятся представители двух
экологических групп: лесоопушечные – от 75 до 85 % и лесные птицы –
- 67 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
от 15 до 25 % (по видовому обилию). По месту гнездования в порядке
убывания представлены: кронники (гнездятся выше 2,0 м),
кустогнездники, дуплогнездники и наземники (рис. 1).
Таблица2
Коэффициент сходства Жаккара видового состава заброшенных садов
на территории Центрального региона России
1. Хаустово
2. Рязанские сады
3. Плава
4. ВНИИСПК
5. Зеленый Гай
6. Зареченский
1
100
53
50
55
63
61
2
53
100
55
57
71
76
3
50
55
100
67
75
63
4
55
57
67
100
66
53
5
63
71
75
66
100
79
6
61
76
63
53
79
100
Фауногенетическая структура орнитофауны заброшенных
яблоневых садов Центрального региона России характеризуется
преобладанием видов Европейского типа фауны – 27 или 75 %. 3 вида
(Turdus pilaris, Aegithalos caudatus, Sitta europaea) относятся к
Сибирскому типу, 1 вид (Carpodacus erythrinus) представляет
Китайский тип, остальные 5 видов (14 %) относятся к широко
распространенным транспалеарктам (рис. 2).
Р и с . 1 . Соотношение экологических групп птиц
по месту расположения гнезд
- 68 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Р и с . 2 . Фауногенетическая структура орнитофауны заброшенных садов
Орнитофауна заброшенных садов, будучи сходной с населением
мелколиственных лесов, все же беднее их по видовому разнообразию.
Этот факт можно объяснить меньшим разнообразием ярусности и
слабым развитием подлеска в яблоневых садах. Плотность гнездового
населения птиц в них сравнима с таковой в березовых лесах, лишенных
подроста [8]. Ярусное распределение птиц и их фауногенетическая
структура с заброшенных яблоневых садах Центрального региона
Европейской части России, в целом, отражает общий характер
населения птиц лесов умеренных широт [15].
Заключение. Старые сады в возрасте 50 и более лет являются
важными элементами современного ландшафта со специфичными,
сложившимся и устойчивым на данном этапе существования садов
видовым составом гнездящихся птиц. Структура гнездового населения
заброшенных яблоневых садов Центрального региона Европейской
части России отражает как общие принципы организации животного
населения, так и согласуется с биотопическими особенностями
конкретной территории. К числу наиболее общих признаков птичьего
населения заброшенных садов можно отнести олигодоминантность, а
также зависимость обилия и видового разнообразия птиц от сложности
структуры растительных сообществ и площади сада. С проявлением
«экотонного эффекта» связано преобладание в птичьем населении садов
лесоопушечных видов.
Список литературы
1. Биотехнические мероприятия по защите садов от вредителей как
одно из направлений экологизации садоводства / В.Н. Яценко и др. //
Тр. Всерос. науч.-иссл. ин-та садоводства им. И.В. Мичурина.
- 69 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Научные основы садоводства: сб. науч. трудов. Воронеж, 2005.
С. 125–139.
2. Бутьев В.Т. Некоторые общие закономерности структуры населения
птиц лесов Европейского центра СССР // Фауна и экология
наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью
антропогенного воздействия. М, 1985. С. 83–98.
3. Бучуану Л.С., Гусан Г.З., Курчанова Т.Н. Птицы интенсивных садов.
Кишинев, 1989. 46 с.
4. Высоцкий Г.Н. Ергеня: Культурно-фитологический очерк // Тр. бюро
по прикл. ботанике. СПб., 1915. Т. 8. C. 1113–1444.
5. Ганя И.М., Литвак М.Д. Птицы – истребители вредных насекомых.
Кишинев, 1976. 176 с.
6. География и мониторинг биоразнообразия. М, 2002. 432 с.
7. Двуреченская С.О. Гнездовая авифауна фруктовых садов Тульской
области // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы
Международной научно-практической конференции. Рязань, 2012.
С. 238–239.
8. Дубинин Н.П., Торопанова Т.Н. Некоторые закономерности
распространения птиц лесной зоны // Орнитология. 1960. Вып. 3.
С. 114–121.
9. Дьяконова И.В., Нестерова Е.В. Сравнительная характеристика
населения птиц антропогенного и природного ландшафтов на
примере плодового сада и смешанного леса // Растения и животные
Тамбовской области: кадастр и мониторинг: Сб. науч. тр.
Мичуринск, 2002. С. 111–118.
10. Куренной Н.М., Колтунов В.Ф., Черепахин В.И. Плодоводство. М.,
1985. 399 с.
11. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и
сопредельных территорий. Т. 1–2. Л., 1983. 480 с. 504 с.
12. Полякова А.Д. Весенне-летний состав птиц плодово-ягодных садов
совхоза «Маяк» // Сб. работ кафедры зоологии. Тамбов, 1968. Вып.
XXVI. C. 178–185.
13. Потапов В.А., Фаустов В.В., Пильщиков Ф.Н. Плодоводство. М.,
2000. 432 с.
14. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение
птиц Московской области и сопредельных территорий. М., 1968.
461 с.
15. Пузаченко Ю.Г. Географическая изменчивость обилия и структуры
населения птиц лесных биоценозов // Орнитология. 1967. Вып. 8.
С. 109–122.
16. Романов В.В., Мальцев И.В. Методы исследований экологии
наземных позвоночных животных: количественные учеты.
Владимир: Владим. гос. ун-т., 2005. 79 с.
- 70 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
17. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и
сопредельных территорий. М., 2003. 808 с.
18. Сухолозов Е.А. Распределение гнездящихся пар чернолобого
сорокопута в садах и лесополосах полупустынного Заволжья //
Известия Пензенского гос. пед. ун-та им. В.Г. Белинского. 2011.
№ 25. С. 266–269.
19. Штегман
Б.К.
Основы
орнитогеографического
деления
Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.–Л., 1938. 156 с.
20. Щеголев В.И. Численность и размещение птиц по биотопам в
условиях Тамбовской области // Сб. работ кафедры зоологии. Тамбов, 1968. Вып. XXVI. C. 144–166.
AVIFAUNA OF ABANDONED APPLE ORCHADS IN THE
CENTRAL REGION OF THE EUROPEAN PART OF RUSSIA
S.O. Dvurechenskaya, L.V. Malovichko
Timiryazev Russian State Agrarian Agricultural Academy, Moscow
Observations, carried out 2011-2013 in the abandoned apple orchards of the
Central Region of the European part of Russia, revealed 37 nesting species of
birds. Passerines were absolutely dominant – 31 species of the total number.
12 nesting species were nesting in all the orchards examined. Density of birds
during the breeding season has varied from 6,7 to 10,6 individuals per ha.
Keywords: avifauna, abandoned orchards, Central region of the European
part of Russia, «ecotone effect», biodiversity.
Об авторах:
ДВУРЕЧЕНСКАЯ Серафима Олеговна–аспирант кафедры
зоологии, ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный
университет им. К.А. Тимирязева», 127550, Москва, ул. Тимирязевская,
д. 49, e-mail: zoolog@timacad.ru
МАЛОВИЧКО Любовь Васильевна–доктор биологических наук,
профессор
кафедры
зоологии,
ФГБОУ
ВПО
«Российский
государственный аграрный университет им. К.А. Тимирязева», 127550,
Москва, ул. Тимирязевская, д. 49, e-mail: zoolog@timacad.ru
- 71 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 72-80.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
БОТАНИКА
УДК 581.9 (470.325)
АНАЛИЗ МОДЕЛЬНЫХ
АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ФЛОР
ЮГО-ЗАПАДА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
В.К. Тохтарь, О.В. Фомина
Белгородский государственный национальный исследовательский университет
Исследование модельных антропогенно трансформированных флор на
юго-западе Среднерусской возвышенности позволило провести
сравнительный анализ их структур. Установлено, что при усилении
антропогенного воздействия в структурах флор увеличивается доля
ксерофильных видов, терофитов и уменьшается количество хамефитов и
геофитов. Повышение значения монокарпических жизненных форм в
изучаемых флорах отражает процессы общего обеднения их
флористического состава, вульгаризации, космополитизации и
адвентизации флор. При усилении действия антропогенных факторов
прослеживается тенденция уменьшения доли видов с узкой
экологической амплитудой: болотных (от 4,5 до 0,2%), водных (от 1,4 до
0,2%), степных (от 21,5 до 7,3%), лесных (от 14,2 до 0,5%) при общем
увеличении количества синантропных видов. Изученные флоры с
высокой степенью антропогенной трансформации характеризуются
повышенным содержанием плюрирегиональных и адвентивных видов.
Ключевые слова: антропогенная трансформация, структура,
модельные флоры, юго-запад Среднерусской возвышенности.
В свете принятия Конвенции по биоразнообразию на
конференции ООН в г. Рио-де-Жанейро, а также в связи с разработкой
национальной стратегии биологического разнообразия, одной из
наиболее актуальных задач общества и науки становится направление
эволюции жизни планеты по пути ноогенеза (антропогенеза), то есть
разумного управления развитием биосферы и человечества. Основным
приоритетом в этой проблеме следует считать выявление
эволюционных закономерностей фитобиоты при переходе в фазу
ноосферы. Очевидно, что для достижения этих целей необходимо
детальное изучение особенностей формирования антропогенно

Исследования выполнены в рамках реализации государственного задания
Министерства образования и науки РФ Белгородским государственным национальным
исследовательским университетом на 2013 год (проект № 5.2614.2011)
- 72 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
трансформированных систем биоты, а в случае изучения флоры –
закономерностей ее формирования и развития.
Юго-запад Среднерусской возвышенности является одним из
самых экологически неблагополучных регионов Европы. Здесь
сосредоточены крупнейшие мировые запасы железной руды.
Территории, отведенные под горно-обогатительные комбинаты,
занимают сотни квадратных километров. Интенсивное развитие
сельского хозяйства приводит к формированию широкой сети
рудерализированных
экотопов
в
регионе.
Здесь
развиты
машиностроение, химическая промышленность, добываются мергель,
мел, песок, известняки, ценные виды глин.
Исследование формирования и развития различных типов
антропогенно трансформированных флор в регионе необходимо,
поскольку в настоящее время требуется выявление закономерностей
формирования не только региональных флор, но и составляющих их
флор топологического уровня, изменения которых под влиянием
комплекса факторов могут идти в разных и даже противоположных
направлениях. До сих пор нет четкой, унифицированной классификации
антропогенно трансформированных флор, не определена их специфика,
взаимосвязь, роль в генезисе региональных флор и структурнофункциональная организация.
Целью исследования было установление особенностей
формирования антропогенно трансформированных флор региона через
выявление их структурной организации. Объектами исследования были
модельные флоры антропогенно трансформированных экотопов югозапада Среднерусской возвышенности, которая рассматривается нами в
пределах административных границ Белгородской обл. (табл. 1).
Исследования были выполнены с учетом основных методологических
подходов изучения антропогенно трансформированных флор,
разработанных в последнее время [1–7].
В результате проведенных экспедиционных исследований нами
впервые для территории Белгородской обл. приведены следующие
адвентивные виды: Anisanta sterilis (L.) Nevski, Asclepias syriaca L.,
Hordeum murinum L., Impatiens parviflora DC., Oenothera depressa Green.,
Оеnothera glazioviana Micheli, Panicum capillare L., Veronica polita Fries,
Potentilla bifurca L. Особенно интересна находка опасного карантинного
вида Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald в г. Белгород, который до
этого был отмечен на территории России лишь в Краснодарском крае,
Ростовской и Волгоградской областях. Нами также собраны виды,
возможно и ранее присутствовавшие в составе флоры, но не
отмеченные в конспекте флоры Белгородской обл. К ним относятся
Heracleum sosnowskyi Manden., Medicago × varia T. Martyn, Tribulus
terrestris L., Viola × contempta Jord. s. l.
- 73 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 1
Основные объекты флористических исследований
на юго-западе Среднерусской возвышенности
Объекты
Заповедник
«Ямская степь»
Заповедник
«Лес на Ворскле»
Субурбанофлора
Местонахождение
Белгородская обл., Губкинский р-н
Белгородская обл., пос. Борисовка
Территории на стыке городов
Белгородской обл. и окружающих их
естественных ценозов
Урбанофлора
г. Белгород, г. Валуйки, пгт. Волоконовка
Ядро урбанофлоры г. Белгород, г. Валуйки, пгт. Волоконовка
Флоры
Посевные площади сельскохозяйственных
агрофитоценозов культур на территории Белгородской обл.
Обозначения
ЯС
ЛВ
СУ
УФ
ЯУ
ФА
В ходе выполнения исследования были проанализированы
структуры и особенности формирования двух типичных для региона
природных (степных и лесных) локальных флор и четырех
антропогенно трансформированных флор региона, структура которых
детерминируется силой антропогенного воздействия. Были изучены
модельные флоры природных территорий (ЛВ, ЯС), субурбанофлор
(СУ), урбанофлор (УФ), собственно урбанофлоры (ЯУ) и флор
агрофитоценозов (ФА).
По результатам нашего исследования изученные антропогенно
трансформированные флоры юго-запада Среднерусской возвышенности
включают 898 видов, 461 род и 99 семейств (табл. 2). Соотношение
адвентивных и аборигенных видов в исследуемых флорах составило:
ЯС – 1:0,13; ЛВ – 1:0,22; СУ – 1:0,34; УФ – 1:0,71; ЯУ – 1:0,58;
ФА – 1:1. Известно, что антропогенно трансформированные флоры по
сравнению с естественными флорами характеризуются уменьшением
этого показателя. Эта тенденция проявляется и для исследованных нами
флор. С повышением антропогенного воздействия уменьшается доля
апофитов случайных и возрастает доля адвентивных видов растений.
Однако процентное содержание гемиапофитов во всех флорах остается
примерно одинаковым.
Таким образом, анализ различных типов антропогенно
трансформированных
флор
на
юго-западе
Среднерусской
возвышенности свидетельствует о том, что природные флоры в
основном формируются за счет апофитов случайных (ЯС – 44,0%,
ЛВ – 40,3%, СУ – 38,4%) и гемиапофитов (ЯС – 34,6 %, ЛВ – 29,7%,
СУ – 27,3%). В антропогенно трансформированных флорах ведущая
роль принадлежит адвентивным растениям (УФ – 41,5%, ЯУ – 36,8%,
- 74 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ФА – 50,4%). Вдоль усиления антропогенного градиента происходит
снижение доли апофитной фракции флоры (с 88,4 в ЯС до 49,6 % в ФА)
и увеличение количества адвентивных видов (с 11,6 в ЯС до 50,4% в
ФА).
Таблица 2
Роль разных фракций в антропогенно трансформированных флорах
юго-запада Среднерусской возвышенности
Апофиты случайные 121 44,0 182 40,3
Гемиапофиты
95 34,6 134 29,7
Эвапофиты
27 9,8 54 12,0
Адвентивные
32 11,6 81 18,0
250
178
57
166
38,4
27,3
8,8
25,5
96
171
69
238
%
ФА
%
число
видов
%
ЯУ
число
видов
Флоры
УФ
число
видов
%
СУ
число
видов
%
ЛВ
число
видов
Фракции
число
видов
ЯС
16,7 2 1,0 6
29,8 71 38,4 83
12,0 44 23,8 52
41,5 68 36,8 143
%
2,1
29,2
18,3
50,4
Наряду с флористическим богатством, уровень которого
определяется числом таксономических рангов различного уровня,
важнейшей качественной характеристикой флоры является ее
систематическая структура.
В исследуемых флорах большинство семейств, родов и видов
представляют покрытосеменные растения, среди которых подавляющее
большинство принадлежит двудольным (табл. 3). Сосудистые споровые
и голосеменные виды в наибольшем количестве представлены в
субурбанофлоре и составляют в общей сложности 4,8% семейств, 1,2%
родов, 1,2% видов. В целом, систематическая структура изученных
флор типична для Палеарктики, а преобладание покрытосеменных, в
частности двудольных, является характерной чертой современного
этапа флорогенеза.
В исследуемых флорах среднее количество видов на одно
семейство составляет: ЯС – 6,7 видов, ЛВ – 6,4, СУ – 7,8, УФ – 7,5,
ЯУ – 4,5, ФА – 6,8 видов. Соотношение видов однодольных и
двудольных: ЯС – 1:6,4, ЛВ – 1:4,2, СУ – 1:4,1, УФ – 1:5, ЯУ – 1:4,9, ФА
– 1:4,9. Характерной чертой изученных флор является преобладание в
видовом составе небольшого числа семейств, на долю которых
приходится свыше 72 % видов от их общего количества. Однако
количественно преобладают семейства с небольшим числом видов.
Результаты проведенного анализа свидетельствуют о том, что
основное видовое богатство сосредоточено в первых 15 семействах
(табл. 4). В таксономической структуре изученных флор на долю десяти
ведущих семейств приходится разное количество видов: ЯС – 70,8%,
ЛВ – 61,2%, СУ – 61,3%, УФ – 62,2%, ЯУ – 70,3%, ФА – 72,9%.
- 75 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 3
Систематическая структура антропогенно трансформированных флор
юго-запада Среднерусской возвышенности
Флоры
ЯС
ЛВ
СУ
УФ
ЯУ
ФА
число
число
число
число
число
число
%
%
%
%
%
%
видов
видов
видов
видов
видов
видов
отдел Equisetophyta
Семейство
1
2,4
1
1,4
1
1,2
1
1,3
1
2,4
1
2,4
Род
1
0,6
1
0,4
1
0,3
1
0,3
1
0,7
1
0,6
Вид
1
0,4
1
0,2
4
0,6
2
0,3
1
0,5
2
0,7
отдел Polypodiophyta
Семейство
0
0
2
2,8
2
2,4
0
0
0
0
0
0
Род
0
0
3
1,1
2
0,6
0
0
0
0
0
0
Вид
0
0
5
1,1
3
0,5
0
0
0
0
0
0
отдел Pinophyta
Семейство
0
0
1
1,4
1
1,2
1
1,3
0
0
0
0
Род
0
0
1
0,4
1
0,3
1
0,3
0
0
0
0
Вид
0
0
1
0,2
1
0,1
1
0,2
0
0
0
0
отдел Magnoliophyta
Семейство 40 97,6 67 94,4 80 95,2 75 97,4 40 97,6 41 97,6
Род
173 99,4 275 98,1 357 98,8 335 99,4 135 99,3 165 99,4
Вид
274 99,6 444 98,5 643 98,8 571 99,5 184 99,5 282 99,3
класс Magnoliopsida
Семейство 36 87,8 56 78,9 66 78,6 64 83,1 35 85,4 39 92,8
Род
145 83,3 230 82,1 291 80,6 281 83,4 114 83,8 138 83,1
Вид
237 86,1 359 79,6 517 79,4 476 82,9 153 82,7 234 82,4
класс Liliopsida
Семейство
4
9,8 11 15,5 14 16,6 11 14,3 5 12,2 2
4,8
Род
28 16,1 45 16,0 66 18,2 54 16,0 21 15,5 27 16,3
Вид
37 13,5 85 18,9 126 19,4 95 16,6 31 16,8 48 16,9
Таксоны
Доминирование немногих семейств является характерной чертой
синантропной флоры. Спектр семейств, отражающий их состав и
последовательность расположения в структурах флор, лишь в верхней
части соответствует бореальным флорам. Семейства, занимающие с
третьего по седьмое места, несмотря на несколько иное расположение, в
целом соответствуют спектрам ведущих семейств, характерным для
флор Древнего Средиземноморья. Это свидетельствует о более южном
характере изученных флор, что свойственно всем синантропным
флорам [1; 6]. При общем сходстве таксономической структуры
исследуемые флоры все же имеют некоторые специфические черты.
Например, в десятку ведущих семейств флоры агрофитоценозов,
формирующейся в регионе, входит семейство Chenopodiaceae, которое
является типичным представителем пустынных флор. Высокое
положение семейства Brassicaceae в структуре всех исследуемых флор,
- 76 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
кроме ЯС, по-видимому, объясняется большим количеством
адвентивных видов, входящих в его состав. Они происходят из
ксерических
местообитаний
Средиземноморско-Ирано-Туранской
области, что свидетельствует о высокой степени нарушенности
изучаемых флор. К наименее трансформированным относится флора
ЯС, в которой семейство Brassicaceae занимает лишь 11 место.
Liliaceae, одно из наиболее характерных семейств локальных флор
Древнего Средиземноморья, лишь в «степной флоре» входит в состав
десяти ведущих семейств спектра, а в остальных изученных нами
флорах занимает места с 11 по 15.
Таблица 4
Спектр семейств антропогенно трансформированных флор
юго-запада Среднерусской возвышенности
1
101
1
2
59
2
4
34
3-4
3
38
3-4
6
26
5-7
7
22 8–9
5
28 5–7
10
16 8–9
13
11 12–14
11–12 14 12–14
9
17 10–11
14–15 10 12–14
8
16 5–7
11–12 14 10–11
14–15 10
15
число
видов
ранг
ФА
число
видов
ЯУ
ранг
103
67
44
34
30
23
35
23
21
19
14
14
15
9
19
число
видов
1
2
3
5
6
7–8
4
7–8
9
10–11
13–14
13–14
12
15
10–11
ранг
число
видов
1 60
2 45
3 30
6 22
4 25
9–10 15
5 23
7 21
9–10 15
8 20
12 13
13–14 12
13–14 12
–
–
11 14
СУ
ранг
48
23
32
7
22
12
15
10
13
16
5
12
4
–
2
число
видов
1
3
2
11
4
8–9
6
10
7
5
12
8–9
13
–
14
ЛВ
ранг
число
видов
Asteraceae
Poaceae
Fabaceae
Brassicaceae
Lamiaceae
Apiaceae
Rosaceae
Caryophyllaceae
Ranunculaceae
Scrophulariaceae
Boraginaceae
Liliaceae
Polygonaceae
Chenopodiaceae
Cyperaceae
ранг
ЯС
Семейство
Флоры
УФ
40
1
49
24
2
42
14
4
22
14
3
25
7
6
14
6
10
9
7 12–13 5
6
8–9 10
3
–
–
3 12–13 5
5
8–9 10
3
11
6
7
5
15
5
7
11
2
–
–
Важной характеристикой антропогенно трансформированных
флор является их структура по отношению видов к среде жизни.
Подавляющее большинство видов в изученных флорах относится к
группе аэропедофитов: от 70,5 в СУ до 91,9% в ЯУ. Это вполне
объяснимо, поскольку нами анализировались равнинные флоры. Доля
видов, тяготеющих к водной среде, в изучаемых флорах варьирует, так
как напрямую связана с наличием водных экотопов. Наименьшее
количество водных и болотных растений нами отмечено для ЯС, ЯУ и
- 77 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ФА (0,7, 2,2 и 1,7% соответственно). В этих же флорах наблюдается
повышение роли всех групп ксерофитов в структуре флор. Также во
всех изучаемых флорах велика роль стенотопных видов,
предпочитающих произрастание на специфических субстратах.
Кальцефиты преобладают в менее нарушенных флорах: в ЯС на их
долю приходится 11,3%, в СУ – 5,5%. Количество псаммофитов в
изучаемых флорах составляет от 3,2 в ЯУ до 9,2% в СУ. Это говорит о
достаточно высоком разнообразии структур флор по среде жизни.
Общей чертой всех исследуемых флор является преобладание
гемикриптофитов
и
терофитов.
Гемикриптофиты
наиболее
представлены во флоре ЯС (60,7%). В структуре этой флоры заметно
значительное снижение роли терофитов (11,3%) по сравнению с
другими флорами. Эти признаки типичны для структур остепненных
флор. В ЛВ и СУ это соотношение несколько меняется в пользу
терофитов. В УФ гемикриптофиты и терофиты занимают примерно
одинаковое положение в спектре жизненных форм (36,4 и 31,2%
соответственно). ЯУ формируется за счет адвентивных и сорных видов,
поэтому доля терофитов здесь составляет 33,0%. Наибольшее
количество терофитов характерно для ФА (48,9%), что связано со
специфическими условиями данных местообитаний: регулярной
вспашкой, прополкой, обработкой гербицидами и присутствием
однолетних культивируемых видов.
Доминирование в природных и квазиприродных флорах
гемикриптофитов отражает зональный характер региональной флоры,
на фоне которой они формируются. Увеличение роли терофитов во
флорах
характеризует
повышение
степени
антропогенной
трансформации флор, что связано с наличием открытых нарушенных
местообитаний и, как следствие этого, с уменьшением конкуренции со
стороны других видов, а также увеличением числа адвентивных видов,
среди которых большинство также относятся к терофитам.
Таким образом, анализ модельных флор региона свидетельствует
о том, что при усилении антропогенного воздействия в их структурах
увеличивается доля ксерофильных видов (ЛВ – 49,4%, СУ – 54,9%, УФ
– 60,0%, ЯУ – 63,8%, ФА – 71,5%). Присутствие групп видов,
приуроченных к разнообразным природным и антропогенным
местообитаниям подтверждает представления о достаточно высоком
разнообразии экотопов на территориях, в пределах которых
формируются
антропогенно
трансформированные
флоры.
С
повышением антропогенной нагрузки в структурах флор возрастает
доля терофитов (ЯС – 11,3%, ЛВ – 20,8%, СУ – 21,9%, УФ – 31,2%, ЯУ
– 33,0%, ФА – 48,9%) и уменьшается количество хамефитов и геофитов
(соответственно ЯС – 4,7 и 8,0%, ЛВ – 1,8 и 6,7%, СУ – 3,1 и 5,4%, УФ –
2,8 и 5,2%, ЯУ – 1,6 и 4,9%, ФА – 0,4 и 4,9%). Повышение значения
- 78 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
монокарпических жизненных форм в изучаемых флорах отражает
общее обеднение их флористического состава, процессы вульгаризации,
космополитизации и адвентизации флор.
Кроме того, при усилении действия антропогенных факторов
прослеживается тенденция уменьшения доли видов с узкой
экологической амплитудой: болотных (от 4,5 до 0,2%), водных (от 1,4
до 0,2 %), степных (от 21,5 до 7,3%), лесных (от 14,2 до 0,5%). При этом
происходит увеличение количества синантропных видов в ряду ЯС
(23,2%), ЛВ (26,3%), СУ (30,3%), УФ (46,7%), ЯУ (50,8%), ФА (60,9%).
Изученные флоры с высокой степенью антропогенной трансформации
характеризуются повышенным содержанием плюрирегиональных и
адвентивных видов.
Список литературы
1. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук.
думка, 1991. 169 с.
2. Бурда Р.И. Биологическое разнообразие фитобиоты в антропогенно
преобразованных ландшафтах (проблема и опыт изучения) //
Ботаника и микология на пути в третье тысячелетие. Киев: Изд-во
Ин-та ботаники им. Н.Г. Холодного, 1996. С. 119–126.
3. Бурда Р.И. Критерии адаптации региональной флоры к
антропогенному влиянию // Материалы 4-го раб. совещ. по
сравнительной флористике. СПб., 1998. С. 260–272.
4. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды
(на примере городов Вятско-Камского края): автореф. дис. ... д-ра
биол. наук. СПб., 1993. 36 с.
5. Ишбирдин
А.Р.
Эколого-географические
закономерности
формирования синантропных флор и растительности селитебных
территорий России: дис. ... д-ра биол. наук. М., 2001. 294 с.
6. Протопопова В.В. Синантропная флора и пути ее развития. Киев:
Наук. думка, 1991. 204 с.
7. Тохтарь В.К. Прогнозирование формирования флор техногенных
экотопов в степной зоне // Научные ведомости Белгородского
государственного университета. Серия Естественные науки. 2010.
Вып. 12, № 15 (86). С. 13–19.
- 79 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ANALYSIS OF MODEL ANTHROPOGENICALLY TRANSFORMED
FLORAS IN THE SOUTH-WEST OF MIDDLE RUSSIAN UPLAND
V.K. Tokhtar , O.V. Fomina
Belgorod State National Research University
The research of model anthropogenically transformed floras in the south-west
of Middle Russian Upland allowed to carry out a comparative analysis of their
structures. It is established that the increase of anthropogenic influence on the
structures lead to reduction of the number of therophytes, hamephytes and
geophytes. The value of monocarpic life forms in the studied floras is
increasing. It reflects the processes of the total depletion of their floristic
composition, vulgarization, and cosmopolitanization of floras. At the
strengthening of anthropogenic factors action there is a tendency of reduction
of the species proportion with narrow ecological amplitude: marsh ( from 4.5
to 0.2 %) , water ( from 1.4 to 0.2%), steppe ( from 21.5 up to 7.3 %) , forest
(from 14.2 to 0.5 %), with an overall increase of sinanthropic species. The
studied floras with a high degree of anthropogenic transformation are
characterized by high content of common weed and invasive species.
Keywords: anthropogenic transformation, structure, model flora, southwest of
Middle Russian Upland.
Об авторах:
ТОХТАРЬ Валерий Константинович–доктор биологических
наук,
директор
ботанического
сада
НИУ
«Белгородский
государственный университет», 308015, Белгород, ул. Победы, д. 85,
e-mail: tokhtar@bsu.edu.ru
ФОМИНА
Ольга
Владимировна–научный
сотрудник
ботанического
сада
НИУ
«Белгородский
государственный
университет», 308015, Белгород, ул. Победы, д. 85, e-mail:
fominolya@mail.ru
- 80 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 81-85.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
УДК 581.9(470.324)
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ
GYPSOPHILLA LITWINOWII K.-POL. (CARYOPHYLLACEAE)
В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ
А.Я. Григорьевская, Д.И. Надточиев,
А.И. Надточиева, Д.Ю. Сергеев, Д.Р. Владимиров
Воронежский государственный университет
Сообщается о находке Gypsophila litwinowii K.-Pol. и описывается
выявленное в Воронежской обл. местообитание. Охарактеризован состав
и структура фитоценозов с участием G. litwinowii. Даны рекомендации
по режиму природопользования в целях сохранения популяции.
Ключевые слова: флористические находки, Gypsophila litwinowii,
Воронежская область, степные фитоценозы, экология.
Проблема сохранения биоразнообразия приобретает с каждым
днем все большую актуальность. В этой связи возрастает значение
специального изучения эндемичных видов и микровидов. Сведения об
их экологни и биологии, как правило, фрагментарны, что не позволяет
объективно оценить современное состояние их популяций, определить
природоохранный статус. Особенности рапространения многих видов и
рас также не выяснены. К числу таких видов принадлежит Gypsophila
litwinowii K.-Pol.
Gypsophila litwinowii является эндемиком волжско-донской
кальцефильной флоры. Впервые он был собран Б.М. Козо-Полянским в
ур. Вислик Землянского уезда Воронежской губернии и описан им в
качестве нового вида. [8]. Сохранился типовой образец из этого
местообитания («distr. Semljansk…ad. p.Wiskik») [1]. В настоящее время
эта территория относится к Горшеченскому р-ну Курской обл., где вид
считается исчезнувшим [7].
Во флоре средней полосы европейской части России [2; 3]
принято более широкое понимание Gypsophila altissima L. (incl. G.
litwinowii K.-Pol.). При такой трактовке признается идентичность G.
litwinowii и G. altissima. Однако С.С. Иконников [1] считает G. litwinowii
самостоятельным видом. Распространение его не вполне изучено.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №12-05-00139а)
- 81 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица
Характеристика состава и структуры качимово-тимьянового сообщества
с участием Gypsophila litwinowii
№
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
Вид
Обилие Фенофаза Ярус
сор
сор
сор
sp
sp
cop
sp
sop2
cop1
cop2
cop1
sp
sp
sp
sp
sp
sp
un
sol
sp
sol
sp
sol
sp
un
sp
sol
sol
sol
sol
sp
sol
sp
sol
un
un
un
un
Stipa pennata L.
Stipa capillata L.
Stipa lessingiana Trin. et Rupr.
Festuca valesiaca Gaudin
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Poa compressa L.
Elytrigia repens (L.) Nevski
Gipsophila altissima L.
Gipsophila litwinowii K.-Pol.
Thymus cretaceus Klok. et Schost.
Thymus marschalliamus Willd.
Polygala cretacea Kotov
Polygala sibirica L.
Astragalus austriacus L.
A. ucrainicum M. Pop. et Klok.
Allium rotundum L.
A. oleraceum L.
A. paniculatum L.
Silena sibirica (L.) Pers.
Reseda lutea L.
Diplotaxis cretacea Kotov
Salvia nutans L.
Oxytropis pilosa (L.) DC.
Asperula cynanchica L.
Convolvulus arvensis L.
Koelleria cristata (L.) Pers.
Verbascus lychnitis L.
Knautia arvensis (L.) Coult.
Potentilla recta L.
Senecio erucifolius L.
Campanula sibirica L.
Galatella villosa (L.) Reishenb. fil.
Teucrium polium L.
Adonis vernalis L.
Clematis integrifolia L.
Amygdalus nana L.
Alyssum gmelinii Jord.
Erysimum cretaceum (Rupr.) Schmalh.
цв
бут
отц
пл
вег
цв
цв
цв
зац
цв
цв
цв
цв
цв
цв
цв
цв
зац
зац
цв
цв
цв
зац
цв
в
кол
цв
цв
зац
зац
цв
зац
цв
пл
вег
вег
вег
вег
1
1
1
2
2
2
2
1
1
2
2
2
2
2
2
1
2
2
2
2
2
1
2
2
2
2
1
1
2
1
2
2
2
2
2
2
2
2
ПП Красные
в % книги
РФ
5
В
1
1
1
10
12
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
В
В
В
В
В
В
В
Примечание: ПП – проективное покрытие; В – растения Красной книги Воронежской обл. [5];
РФ – растения Красной книги Российской Федерации [6]; бут – бутонизация; вег – вегетация;
зац – зацветание; цв – цветение; отц – отцветание; пл – плодоношение; кол – колошение; обилие
видов дано по шкале О. Друде [9].
- 82 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
По данным Н.С. Камышева и К.Ф. Хмелева он [4] встречается
редко в южных районах Воронежской обл. Однако гербарные сборы
этого растения в коллекциях MW, МНА, VOR, VU отсутствуют.
Актуален поиск современных местообитаний вида в пределах
Центрально-Чернозёмного района Средней России и изучение
особенностей нго биологии.
Gipsophila litwinowii найден нами 17.VI 2011 г. в окрестностях с.
Тхоревка Каменского р-на на мергелистом, слабо задернованном
склоне. Географические координаты местонахождения 50o41’45”0 с. ш.,
39o 20’ 26,9” в. д.
Популяция приурочена к северному склону южной экспозиции.
Почвы с карбонатно-мергелистые. Gypsophila litwinowii встречается в
составе качимово-тимьянового сообщества. Маршрутным методом по
трансектам через 2 м друг от друга сделано описание пробной площади
размером 10×10 м для более полной характеристики этого фитоценоза
(см. таблицу). Общее проективное покрытие (ОПП) травостоя
составляет около 55%. Ярусная структура не вполне четко выражена. В:
первом ярусе высотой до 40 см встречаются Gypsophila altissima, G.
litwinowii, ОПП до 14%. Во втором ярусе Thymus cretaceus, T.
marschallianus, высота до 15 см, ОПП до 10%. Сопутствующими видами
первого яруса являются: Stippa pennata, S. capillata, Salvia nutans, Reseda
lutea, Diplotaxis cretacea, Poa compressa, второго яруса – Polygala
sibirica, Astragalus austriacus, виды рода Allium и др. (см. таблицу).
В период наблюдения (17.VI 2011) аспект был зелёный с яркомалиновыми пятнами от цветения Thymus cretaceus, T. marschallianus и
белым фоном, создаваемым Stipa pennata.
Видовой состав и морфологическая структура качимовотимьянового сообщества обусловлена ксерофитно-кальцефильными
условиями экотопа, которые соответствуют уровню экологической
толерантности Gypsophila litwinowii. Емкость ландшафта экотопа также
согласуется с экологическими параметрами Gypsophila litwinowii, что
подтверждается хорошим фитоценотическим состоянием популяции.
Так на 1 м2 встречается 8–10 куртин с генеративными побегами.
Подушкообразные куртины из густо олиственных розеточных
вегетативных побегов достигают в диаметре 15–20 см, а в высоту до 10
см. Узкие листья, шириной 3–4 мм расположены очень плотно.
Для сохранения стабильного состояния популяции необходимо
соблюдать режим природопользования, запрещающий чрезмерный
выпас скота, разработку мела, облесение и распашку склонов.
Необходимо организовать долговременный мониторинг, осуществлять
контроль состояния популяции и режима природопользования.
Таким образом, выявленное нами местонаходение Gypsophila
litwinowii пока является единственным достоверно известным в
- 83 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
настоящее время в Центрально-Чернозёмном районе Средней России.
Предлагается включение данного вида в список охраняемых растений
Воронежской
обл.,
необходим
дальнейший
поиск
новых
местонахождений.
Находка Gypsophila litwinowii явилась результатом изучения
фиторазнообразия степных ООПТ Воронежской обл. в рамках
выполнения намеченной программы по расширению их сети как
резерватов концентрации биоразнообразия. Кальцефильная степь в
окрестности с. Тхоревка Каменского р-на рекомендована как новая
ООПТ.
Проводимые исследования согласуются с проблемой сохранения
биоразнообразия, которая раскрыта в стратегии 7-й рамочной
программы Европейского союза и резолюции Международной научнопрактической конференции «Режимы степных ООПТ» (17.I 2011, г.
Курск). Региональные сведения о биоразнообразии кальцефильных
степей и эндемичных кальцефильных видов являются вкладом в
решение задачи по спасению исчезающего степного Евроазиатского
биома с его богатым фиторазнообразием.
Выражаем благодарность В.А. Агафонову,
С.Р. Майорову за помощь в идентификации материала.
М.И.
Понченко,
Список литературы
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Иконников С.С. Род Качим – Gypsophila L. // Флора Восточной
Европы. Т. 11. СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.
С. 257–265
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.:
Колос, 1964. 880 с.
Маевский П.Ф Флора средней полосы европейской части России.
10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006.
600 с.
Камышев Н.С., Хмелёв К.Ф. Растительный покров Воронежской
области и его охрана. Воронеж: Изд-во Воронеж гос. ун-та, 1976.
184 с.
Красная книга Воронежской области. Т. 1: Растения. Лишайники.
Грибы. Воронеж: МОДЭК, 2011. 472 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / под. ред.
Ю.П. Трутнева и др. М: Товарищество научных изданий КМК, 2008.
855 с.
Полуянов А.В. Флора Курской области. Курск: Изд-во Курск. гос. унта, 2005. 264 с.
- 84 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
8.
9.
Козо-Полянский Б.М. К флоре верховьев р. Оскола // Тр. НИИ при
Воронежском гос. университете. 1927. № 1. C. 97–109.
Drude O.D. Die Ökologie der Pflanzen. Braunschweig, 1913. 251 S.
ECOLOGY OF GYPSOPHILLA LITWINOWII K.-POL.
(CARYOPHYLLACEAE) IN VORONEZH REGION
A.Ya. Grigorievskaya, D.I. Nadtochiev, A.I. Nadtochieva,
D.Yu. Sergeev, D.R. Vladimirov
Voronezh State University
This article reports about finding of Gypsophilla litwinowii K.-Pol. in
Voronezh region. Describes revealed habitat. Characterized the composition
and structure of phytocenoses with the participation of G. litwinowii.
Recommendations are made for regime of nature use in the conservation of
the population.
Keywords: floristic finding, Gypsophila litwinowii, Voronezh region, steppe
phytocenoses, ecology
Об авторах:
ГРИГОРЬЕВСКАЯ Анна Яковлевна–доктор географических
наук, профессор кафедры геоэкологии и мониторинга окружающей
среды, ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный университет»,
394006, Воронеж, Университетская площадь, д. 1, e-mail:
grigaya@mail.ru
НАДТОЧИЕВ
Дмитрий
Игоревич–студент
факультета,
географии, геоэкологии и туризма, ФГБОУ ВПО «Воронежский
государственный университет», 394006, Воронеж, Университетская
площадь, д. 1, e-mail: deanery@geogr.vsu.ru
НАДТОЧИЕВА Анастасия Игоревна–ученица МКОУ Каменской
СОШ Воронежской обл., e-mail: deanery@geogr.vsu.ru
СЕРГЕЕВ Дмитрий Юрьевич–аспирант кафедры геоэкологии и
мониторинга окружающей среды, ФГБОУ ВПО «Воронежский
государственный университет», 394006, Воронеж, Университетская
площадь, д. 1, e-mail: deanery@geogr.vsu.ru
ВЛАДИМИРОВ
Дмитрий
Романович–аспирант
кафедры
геоэкологии и мониторинга окружающей среды, ФГБОУ ВПО
«Воронежский государственный университет», 394006, Воронеж,
Университетская площадь, д. 1, e-mail: deanery@geogr.vsu.ru
- 85 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник
Вестник ТвГУ.
ТвГУ. Серия
Серия "Биология
"Биология и
и экология".
экология". 2013.
2013. Выпуск
Выпуск 31.
31. №
№ 23.
23. С. 86-113.
УДК 580.027.2 (470.3)
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ
И ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
SENECIO ERUCIFOLIUS L. В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ ОХРАНЫ
М.В. Казакова1, Н.С. Владыкина1, А.В. Полуянов2
Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина
2
Курский государственный университет
1
На примере Senecio erucifolius L. авторы продолжают развивать подход,
используемый ими при изучении сосудистых растений, занесенных в
региональные Красные книги. Выявлены хорологические, экологофитоценотические и популяционно-онтогенетические особенности
крестовника эруколистного в естественных местообитаниях и в условиях
культуры. Прослежены особенности прохождения этапов онтогенеза,
подробно охарактеризованы онтогенетические состояния вида в
естественных ценопопуляциях и в условиях Биостанции РГУ им. С.А.
Есенина
(Рязань).
Опушечно-луговостепной
вид
лесостепной
зональности, светолюбивый, требовательный к аэрации почвы и
чувствительный к ее уплотнению, предпочитает богатые плодородные
почвы при достаточном (умеренном) увлажнении. В узком диапазоне
условий проявляет виолентность.
Ключевые слова: Senecio erucifolius, региональные Красные книги,
Рязанская область, Курская область, биоморфология, онтогенез,
экологическая валентность.
Для выяснения причин редкости и организации полноценной
охраны видов на региональном уровне необходимо подробное изучение
особенностей их экологии и биологии. Оптимальным является анализ
поведения вида в разных частях ареала (как на границе
распространения, так и в других районах, в т.ч. и в ареал-оптимуме).
Цель исследования – изучение онтогенеза, эколого-фитоценотической
приуроченности и особенностей распространения Senecio erucifolius L. в
разных частях его ареала для выяснения причин уязвимости вида.
Ареал. Крестовник эруколистный (Senecio erucifolius L.) –
евросибирско-малоазиатский опушечно-луговостепной вид. Его ареал
описывается в литературе неоднозначно: евразиатский [5; 46],
лесостепной евразиатский [39], южносибирский и монгольский [25],
европейско-южносибирский
[13],
европейско-западноазиатский
умеренный [2; 43], бореальный западноевропейский степной [14].
Область распространения вида охватывает всю Среднюю и
Атлантическую Европу до Средиземноморья и Малой Азии; в
- 86 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Восточной Европе включает черноземные регионы, юг лесной зоны, за
Уралом простирается по югу Западной Сибири, северным областям
Средней Азии до Байкала и севера Монголии [7; 15; 25; 48]. В целом
ареал приурочен к лесостепным областям, в лесные регионы заходит по
долинам рек, что наблюдается и на территории Восточной Европы.
Северная граница его распространения в Европейской России проходит
по Курской, Орловской, Калужской, Московской, Рязанской,
Нижегородской, Ульяновской областям, Республике Мордовия,
Республике Татарстан и Удмуртской Республике [2; 3; 16; 19; 24; 37 и
др.]. Наиболее часто S. erucifolius встречается в ЦентральноЧерноземных областях. В Воронежской обл. он нередок по всей
территории, тяготея к северо-западным районам [9]. Для Белгородской
обл. указывается как обыкновенный вид, в Тамбовской обл. отмечен во
многих районах [38]. В Курской обл. наиболее обычен в лесостепных
центральных и юго-восточных районах, к северо-западу проникает по
крутым склонам речных долин, в Липецкой обл. к известным ранее
единичным местонахождениям [41] в последние годы добавился целый
ряд новых пунктов, в основном в южных районах [33; 42. За пределами
лесостепной зоны вид редок и занесен в ряд региональных Красных
книг: Калужской [16], Московской [17], Рязанской [19]обл., Республики
Мордовия [18].
Эколого-фитоценотическая характеристика. На северной
границе ареала вид отмечается преимущественно в долинах рек: Проня
(Рязанская обл.), Большая Липовица, Кашма, Цна, Изовка, Сява и др.
(Тамбовская обл.), Кама (Удмуртская Республика), где занимает опушки
байрачных лесов, склоны, пойменные луга. В лесостепной зоне тяготеет
к зарослям кустарников, рощам, лесным опушкам и полянам, светлым
березово-осиновым лесам и березовым колкам, сухим склонам,
сыроватым пойменным лугам, берегам рек и арыков, галечникам,
солонцеватым лугам и степям. Будучи опушечно-луговостепным по
своему эколого-ценотическому тяготению [43], зонально вид
характеризуется как лесостепной, хотя некоторые авторы [25] относят
его к луговым азональным видам.
В центре ареала, в пределах Курской обл., вид отмечается в
довольно широком диапазоне местообитаний. Встречается в луговых
степях, по остепненным опущкам байрачных дубрав, зарослям
кустарников, высоко- и среднепойменным лугам. Отмечается на
вторичных местообитаниях: залежах, откосах насыпей железных и
автодорог. В Центрально-Черноземном заповеднике распространен
широко (гербарий ЦЧЗ): на Стрелецком участке в 1940–1960 гг. он
встречался по дну логов, на полянах, на некосимой степи в
безостокостровой ассоциации, в лесу у дороги. В последнее десятилетие
отмечен также на некосимых участках, в терновнике по южному склону
- 87 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
лога, на остепненных полянах. На Казацком участке отмечен по дну
лога, на склоне, некосимой степи, залежах, плато возле леса, в старом
саду под задернением. На Ямском участке (ныне – участок заповедника
«Белогорье») встречен в степном сообществе на склоне, в логу. В
Баркаловке вид встречали на бывшей остепненной залежи, а в
Букреевых Бармах – на степном склоне, единично.
Материал и методика. Особенности онтогенеза S. erucifolius
изучались в условиях Биостанции Рязанского государственного
университета им. С.А. Есенина (РГУ), куда были пересажены взрослые
растения из природной ценопопуляции Рязанской обл. С них были
собраны семянки, пророщенные затем в лаборатории; проростки были
высажены на Биостанцию. Часть семян была высеяна в грунт в июне,
всходы появились весной следующего года. Единичные растения
появились, вероятно, и в результате самосева. Материал для изучения
онтогенеза (гербарные образцы и подземные органы) был также собран
в вышеупомянутых ценопопуляциях вида в Рязанской и Курской обл.
Выделение и описание этапов онтогенеза проведено по общепринятой
методике [31; 32; 40; 44 и др.].
Изучение популяций вида с учетом фитоценотических
характеристик проводилось в Рязанской, и Курской обл. в период с 2000
по 2012 гг. Определялась обилие и возрастной состав ценопопуляций S.
erucifolius. В Тамбовской и Пензенской обл. наблюдения проводились
на флористических маршрутах. В Михайловском р-не Рязанской обл. в
2002–2012 гг. исследована единственная известная ценопопуляция
крестовника, сведения о которой имеются с 1949 г. [36] к юго-западу от
д. Завидовка — урочище Ендова, памятник природы Завидовский
долинный комплекс [30]. Она приурочена к левому берегу р. Проня.
Основная группа растений отмечена в верхней пологонаклонной части
склона на некосимом участке. Единичные особи встречаются на старой
олуговевшей залежи (наблюдения 2012 г.). На периодически
выкашиваемом участке отмечены единичные угнетенные экземпляры S.
erucifolius с 1–2 низкорослыми побегами. Выполнено два
геоботанических описания (28.05.2012 г.).
В Курской обл. были изучены три ценопопуляции вида в
Октябрьском и Пристенском р-нах. Определение его фитоценотической
приуроченности производилось путем геоботанических описаний по
стандартной методике на площадях в 100 м2. Количественное участие
видов оценивалось по комбинированной шкале Браун-Бланке [50]: «r» –
очень редко, 1–4 особи; «+» – особи разрежены и покрывают до 1 %
площадки; «1» – особи многочисленны, но покрывают не более 5 %
площадки, или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия;
«2» – от 6 до 25 %; 3 – от 26 до 50 %; 4 – от 51 до 75 %; 5 – более 75 %.
Кроме этого, на площадках описаний подсчитывалось общее
- 88 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
количество особей S. erucifolius и количество генеративных и
вегетативных побегов. В Тамбовской обл. были рекогносцировочно
исследованы 6 ценопопуляций вида, в Пензенской обл. – одна
ценопопуляция.
Уточнены
особенности
распространения
ценопопуляций в Курской, Тамбовской и Воронежской обл. Составлена
картосхема распространения вида в Центре Русской равнины.
Проанализированы особенности ареала в целом. Выявлены
экологические диапазоны условий произрастания вида.
Для выявления экологических факторов, лимитирующих
распространение вида, использован показатель экологической
валентности (ЭВ) [8; 27]. ЭВ — это отношение диапазона
экологического ареала вида по конкретному фактору к диапазону всей
шкалы данного фактора. По Н.В. Налимовой, стеновалентные виды
занимают менее 1/3 шкалы экологического фактора (ЭВ<0,34),
эвривалентные – более 2/3 шкалы (ЭВ>0,67), а мезовалентные виды
находятся в промежуточном диапазоне. Л.А. Жукова с соавторами [8]
выделяют дополнительные валентности: стеновалентные – ЭВ<0,34,
гемистеновалентные – 0,34–0,44, мезовалентные – 0,45–0,55,
гемиэвривалентные – 0,56–0,66, эвривалентные – 0,67 и более.
Экологические ареалы видов были определены Д.Н. Цыгановым [45] на
основании анализа их пределов распространения в составе
естественных фитоценозов.
Результаты и обсуждение
1. Онтогенез. Впервые описание онтогенеза S. erucifolius провел
Е.Л. Нухимовский [28] на материале алтайских ценопопуляций. Мы
изучили онтогенез крестовника на примере восточноевропейских
ценопопуляций.
Первые этапы онтогенеза (проростки, ювенильные растения)
прослежены в условиях культуры. Прорастание семян надземное.
Проросток (рис. 1, р (1−2) имеет две семядоли от округлой до
эллиптической формы на черешках длиной 1,5–3 мм. Верхушка
усеченная, позже неглубоко выемчатая; основание от округлого до
ширококлиновидного и клиновидного. Пластинка цельнокрайняя,
длиной 4–5 мм, шириной 2–3 мм. Семядоли с нижней стороны имеют
фиолетовую окраску, с верхней стороны – также фиолетовый оттенок,
особенно черешки и пластинки у основания. Проросток имеет главный
корень, на котором рано развиваются боковые. В природных
ценопопуляциях при осмотре в конце мая (Рязанская обл.) и начале
августа (Курская обл.) всходы и ювенильные растения не обнаружены.
Ювенильные растения. С развертыванием первых настоящих
листьев растения переходят в ювенильное состояние (рис. 1, j(1−2)). В
культуре это произошло примерно через 20 суток после прорастания. На
30-й день растения имели 2–4 настоящих листа, образующих розетку.
- 89 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Число листьев в розетке затем достигает 7–8. Семядоли сохраняются,
причем увеличивается их размер (длина до 7–10 мм, ширина до 4–6 мм,
черешок до 3,5–7 мм), форма пластинки становится более вытянутой.
Ювенильные листья сильно отличаются по форме от листьев взрослого
типа. Первые 2–4 листа имеют нерасчлененную пластинку,
цельнокрайнюю (обычно у первых двух листьев) или неравномерно
волнистую. У последующих листьев на пластинке появляются лопасти,
становясь более крупными у каждого последующего листа, и лист
становится перистолопастным. Форма пластинки эллиптическая, у
первых
1–2
листьев
может
быть
округлой.
Основание
ширококлиновидное или клиновидное, верхушка тупая. Черешок
крылатый. Высота ювенильных растений на Биостанции РГУ к концу
вегетационного периода достигала 7–11 см.
Корневая система ювенильных растений состоит из главного
корня с многочисленными боковыми, часть из которых по длине
приближаются к главному. Утолщения главного корня не происходит. В
стадии 4-5 настоящих листьев на гипокотиле начинают появляться
придаточные корни. К концу вегетационного периода 1-го года жизни
корневая система растений состоит из большого числа придаточных
корней, главный корень не выделяется. Семядоли и часть нижних
листьев отмирают, сохраняются 1–3 листа. Во второй половине лета в
пазухах нижних листьев начинают формироваться почки возобновления
(к осени их образуется 3–4 или более).
Имматурные растения. В это онтогенетическое состояние
растения переходят с началом удлинения побега (преимущественно за
счет удлинения верхних междоузлий). В условиях культуры часть
растений (около 37% в 2006 г.) достигает этого состояния к концу
вегетационного периода 1-го года жизни. Удлиненные побеги не
перезимовывают. Весной следующего года развиваются побеги из почек
возобновления, заложенных в предыдущем году. Некоторые из почек
возобновления уже к осени первого года жизни развивают розеточный
побег до 1–2 см высотой; основания этих побегов начинают
формировать укороченное корневище (корневище может начать
формироваться уже и в ювенильном возрастном состоянии, если
растения остаются в нем до конца первого года жизни).
Листья имматурных растений первого года жизни, выросших на
биостанции, к концу вегетационного периода имели большей частью
перистораздельные
пластинки
(иногда
нижние
листья
–
перистолопастные) с перистолопастными или перистораздельными
лопастями и долями близкие к листьям взрослого типа. В верхней части
стебля листья сближены.
В природной ценопопуляции в Курской обл. имматурные
растения были найдены в начале августа (рис. 1, im 1−2). Вероятно, это
- 90 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
растения второго и третьего года жизни, так как в их составе заметно
1–2 остатка отмерших удлиненных побегов. У меньшей части
найденных имматурных растений не замечено остатков побегов, то есть,
вероятно, и в естественной популяции растения могут переходить в
имматурное возрастное состояние уже на первом году жизни. Высота
растений достигает 12–27 см.
Р и с . 1 . Онтогенетические состояния Senecio erucifolius
Форма листьев по длине побега часто различна. У некоторых
растений большая часть листьев имела нерасчлененную пластинку с
зубчатым краем, лишь верхние листья – с немногочисленными
лопастями. Листья более развитых растений – перистолопастные,
верхние из них — перистораздельные и единичные —
перисторассеченные. Заметно, что имматурные растения в культуре в
среднем имели более расчлененную пластинку, что может быть связано
с ускоренным прохождением стадий онтогенеза. В нижней части побега
заметны следы отмерших листьев. Корневище имеет длину 2,5–5 мм,
несет многочисленные придаточные корни.
- 91 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Виргинильные растения. Достигают высоты 35–43 см, имеют
перисторассеченные
листья,
сегменты
которых
обычно
перистолопастные или перистораздельные (рис. 1, v). Длина корневища
1–1,5 см. В естественной ценопопуляции в Курской обл. такие растения
отмечены в начале августа и имели, по-видимому, возраст не менее 2
лет. В условиях культуры виргинильное состояние выражено нечетко.
На 2-й год жизни все растения перешли в генеративное состояние.
Молодые генеративные растения. Высота в условиях культуры
составляет в среднем 90–95 (до 115) см. Все листья на побегах
стеблевые, взрослого типа. Растения на биостанции РГУ имели 1–5
удлиненных побегов I порядка. На этих побегах, начиная со средних
узлов стебля, образуется 11–20 паракладиев. У отдельных, наиболее
развитых растений, боковые побеги формируются и в нижних узлах, но
при этом они более короткие, вегетативные или несут слабо развитые
зачатки соцветий. Помимо генеративных побегов у большинства
растений отмечены 1–4 розеточных побега, отросших в течение
вегетационного периода после развития удлиненных побегов. Их
высота 1,5–8 см. Они располагаются близ основания генеративного
побега или на расстоянии до 4 см от него. У одного растения в
основании было отмечено несколько побегов высотой до 30 см, часть из
них бутонизировала. Корневище на второй год жизни обычно является
многоглавым за счет нескольких побегов возобновления, растущих в
разных направления),. С 3–4 года жизни (возможно, не ежегодно)
происходит его партикуляция, и наиболее старые его фрагменты
отмирают. Длина частей корневища 1,5–3,5 см.
У молодых генеративных растений из естественных
ценопопуляций (рис. 1, g1) ветвление выражено гораздо слабее. Обычно
имеются единичные паракладии. У образцов из Курской обл. длина
корневища 0,8–3,5 см, причем многоглавого корневища не отмечено;
партикуляция происходит на более ранних этапах, чем в условиях
культуры – возможно, уже в виргинильном состоянии.
Средневозрастные генеративные растения. Обычно имеют
более многочисленные генеративные побеги. Изучение в 2002 г.
ценопопуляции в долине р. Проня в Рязанской обл. показало, что
растения могут формировать под землей мощное компактное
корневище, дающее до 50—60 побегов высотой 60—130 (150) см.
Многие из этих побегов ветвятся в первом или втором нижнем узлах,
скрытых под землей, поэтому в надземной сфере можно насчитать до
100, реже до 140 вертикальных побегов. Некоторые крупные клоны
образуют проективное покрытие около 1 м2. Число побегов отдельной
особи увеличивается с возрастом за счет разрастания корневища в
разные стороны и образования на нем всё большего числа почек
- 92 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
(рис. 2). Партикуляция происходит по мере отмирания срединной его
части.
Р и с . 2 . Подземная часть средневозрастного генеративного растения
Senecio erucifolius (Рязанская обл., Михайловский р-н)
В Курской обл. в августе 2009 г. в подземной части
исследованных средневозрастных генеративных растений единого
мощного корневища отмечено не было; крупные растения, выглядевшие
едиными по надземным побегам, состояли из нескольких
близкорасположенных особей (то есть образовывали клон). Толщина
корневища у наиболее развитых особей достигала 3,5 см. Вероятно,
различия в структуре подземных органов связаны с почвенногидрологическими условиями, более засушливыми в Курской обл.
Можно также отметить более ксероморфную структуру листьев
растений из Курской обл. по сравнению с Рязанской (в частности,
нижняя сторона листа по жилкам и частично вокруг них опушена более
длинными волосками). Вместе с тем в ценопопуляции Рязанской обл. у
многих растений также происходит отделение фрагментов корневища;
количественное соотношение этих типов развития не определено.
Е.Л. Нухимовский [28] описывает ежегодное отделение дочерних
побегов вследствие отмирания основания побега прошлого года, причем
отмечает формирование обычно 1, редко 2–3 почек возобновления. По
нашим наблюдениям, на корневище (каждом его фрагменте) ежегодно
формируется большее число почек: на Биостанции 12–16 (из которых 3–
10 начинают развиваться в год заложения), в ценопопуляции Курской
обл. – 1–10. Иногда почки формируются в пазухах нижних листьев.
Глубина расположения почек возобновления по наблюдениям в
Курской обл. – 1–6 см, на Биостанции – также приблизительно в этих
- 93 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
пределах; в долине р. Проня Рязанской обл. у некоторых экземпляров
глубина достигала 6–10 см.
На генеративных побегах ветвление наблюдается в области
соцветия в верхней трети побега, иногда ветвление начинается с
середины, при этом нередко формируется более 30 ветвей. Ветви
заканчиваются щитковидным соцветием из небольших корзинок
(рис. 3). Корзинки с колокольчатой оберткой, длиной 7–8 мм и шириной
4–5 мм. Наружные листочки обертки в числе 9–11, шиловидные, около
3 мм длиной. Внутренних листочков обертки обычно 12–13, по числу
краевых цветков. Краевые ложноязычковые цветки пестичные, 13–16
мм длиной. Срединные трубчатые цветки диска в числе 40–66,
обоеполые, 6–8 мм длиной. Семянки около 1,5–2 мм длиной,
густоопушенные короткими волосками, с хохолком около 3–4 мм
длиной.
Всхожесть семян, фенология. Период прорастания семян
растянут. Многократных исследований по определению всхожести
семян не проводилось. Семянки, хранившиеся в течение 3 лет, показали
среднюю всхожесть 23% (без стратификации).
Активное отрастание и удлинение генеративных побегов на
Биостанции в 2007 г. наблюдалось 20 апреля, при этом перезимовавшие
листья отмирали. 17 мая большинство из 23 растений имели
удлиненные побеги, 31 мая их длина составила 35 см. Цветение
начинается в середине июля–начале августа. Период массового
цветения приходится на начало — середину августа (позже в
естественных популяциях). К середине августа созревают первые плоды
в условиях Биостанции, а в естественных ценопопуляциях, вероятно,
позже. Окончание цветения в 2007 г. в условиях биостанции
зафиксировано в третьей декаде сентября. Созревание плодов
продолжается до конца сентября, при этом в части корзинок семена так
и не вызревают. 24 сентября на Биостанции отмечено начало отмирания
надземных органов, усыхание листьев растений всех представленных
онтогенетических состояний.
2. Характеристика природных популяций вида.
Рязанская обл. Урочище «Ендова» примечательно по своими
физико-географическим характеристикам. В том месте, где р. Проня
образует дугу, меняя направление течения с северного на юговосточное, левый берег сразу от уреза воды поднимается круто вверх.
Крутизна склона достигает 50–60°, общая высота склона — 30–40 м.
Склон долины выработан в каменноугольных известняках. Известняки
выходят на поверхность в виде мелкого рухляка и более крупных
обломков в нижней половине берегового склона.
В самой верхней части склона, выше обнажений известняков,
просачиваются грунтовые воды, образуя местами слегка заболоченные
- 94 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
участки. Это связано с залеганием юрских водоупорных глин над
известняками. Данное явление характерно для всего участка среднего
течения долины р. Проня. На пологих участках формируется
растительность сырых лугов с небольшими зарослями тростника и
ивняками. Местные жители называют этот участок «бурьяном», не
привлекающим их внимание как сенокосное угодье. Именно на
некосимом участке сформировалось сообщество осоково-злаковоразнотравного луга с высоким участием S. erucifolius.
Р и с . 3 . Верхняя часть побега среднегенеративного растения
Senecio erucifolius (Курская обл.)
Высота густого травостоя достигает 1–1,5 м. К числу фоновых
видов относятся S. erucifolius, Carex hirta L., Dactylis glomerata L., Geum
rivale L., Polygonum bistorta L., Geranium pratense L., Thalictrum lucidum
L., Ranunculus acris L., а местами Epilobium hirsutum L., Lysimachia
vulgaris L., Equisetum palustre L., Stachys palustris L. Здесь обычны
Lathyrus pratensis L., Urtica dioica L., Centaurea jacea L., Galium rivale
(Sibth. et Smith) Griseb., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Carex
cespitosa L., Potentilla anserina L., Lychnis flos-cuculi L. По краю участка
произрастает Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., в ложбине стока
грунтовых вод — Salix cinerea L., S. myrsinifolia Salisb., S. starkeana
Willd. На косимом участке с более мезофитной растительностью
отмечены единичные особи крестовника.
Большинство из 430 растений крестовника, отмеченных в 2002 г.
- 95 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
в урочище «Ендова», находилось в генеративном возрастном состоянии,
лишь немногие экземпляры (точный подсчет не проводился) можно
было отнести к молодым или взрослым временно нецветущим.
Значительная
часть
молодых
генеративных
и
растений
прегенеративного возрастного периода с 1–10 побегами отмечена вдоль
верхней кромки леса, где пологий склон переходит в более крутую
склоновую поверхность и регулярно происходит сползание грунта и
образование открытой поверхности рыхлой почвы. Молодые растения
отмечены также на открытых гнездах земляных муравьев с рыхлой
почвой, еще не заросших травянистой растительностью. Некоторые
взрослые генеративные растения имели до 50–60 побегов высотой 60–
150 см.
В некоторые годы отмечались весенние палы. Огонь задерживает
зарастание пологонаклонной поверхности кустарниками. Травянистым
видам, в том числе и S. erucifolius палы не причиняют вреда. Почки
возобновления в данном местообитании у крестовника располагаются
на глубине до 6–10 см.
Данные геоботанического описания двух площадок (100 м2) в
ценопопуляции крестовника приведены в табл. 1, а результаты учета
количественных показателей S. erucifolius на этих площадках – в табл. 2.
Курская обл. К настоящему времени в области выявлено 23
местонахождения (далее – МХ) вида, в которых он встречается в трех
основных типах местообитаний:
1. Луговые степи и опушки – 13 МХ: а) крупные ценопопуляции
(более 100 экз.) – 6 МХ (включая Стрелецкий и Казацкий участки
Центрально-Черноземного заповедника); б) средние ценопопуляции
(11–100 экз.) – 4 МХ; в) мелкие ценопопуляции (1–10 экз.) – 3 МХ.
2. Поймы и надпойменные террасы рек – 7 МХ: а) крупные – 1;
б) средние – 1; в) мелкие – 5.
3. Вторичные местообитания (откосы насыпей железных и
автодорог, залежи) – 3 МХ: а) крупные – 1; б) мелкие – 2.
Шесть наиболее крупных ценопопуляций вида в опушечнолуговостепных экотопах занимают ареал-оптимум вида в области. Он
охватывает бассейн нескольких небольших рек (южных притоков р.
Сейма) и лежит на границе луговостепной и широколиственнолесной
зоны. Постановка проблемы изучения фитоценотических ареалов видов,
поднятая Ю.А. Злобиным [10; 11], несомненно, актуальна и нуждается в
дальнейшей разработке.
Подробно были изучены три ценопопуляции вида, в местах
произрастания которых выполнено 4 полных геоботанических описания
(табл. 3).
- 96 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 1
Геоботанические описания пробных площадок
в местах произрастания S. erucifolius в Рязанской обл.
№ площадки
Дата описания
Экспозиция
Часть склона
Крутизна склона, °
Почва
Проективное покрытие, %
травы
мхи
Высота травостоя, см
Число видов на пробной площадке
1. Senecio erucifolius
2. Agrimonia eupatoria L.
3. Astragalus cicer L.
4. Astragalus glycyphyllos L.
5. Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.
6. Calamagrostis epigeios (L.) Roth
7. Campanula bononiensis L.
8. Campanula trachelium L.
9. Carex hirta L.
10. Carex praecox Schreb.
11. Centaurea jacea L.
12. Cirsium arvense (L.) Scop. s. l.
13. Cirsium polonicum (Petrak) Iljin
14. Convolvulus arvensis L.
15. Dactylis glomerata L.
16. Equisetum arvense L.
17. Euphorbia semivillosa Prokh.
18. Filipendila vilgaris Moench
19. Fragaria viridis Duch.
20. Galium borale L.
21. Galium mollugo L.
22. Galium verum L.
23. Geranium pratense L.
24. Geum rivale L.
25. Heracleum sibiricum L.
26. Hypericum perforatum L.
27. Knautia arvensis(L.) Coult.
28. Lathyrus pisiformis
29. Lathyrus pratensis L.
30. Lithospermum officinale L.
31. Lysimachia nummularia L.
32. Myosotis arvensis L.
33. Pimpinella saxifraga L.
1
28.05.2012
ю
в
10
чернозем
2
28.05.2012
ю
п
30
чернозем
60
40–45 (до 60–80)
40
1
r
35
40–45 (до 80)
42
+
+
r
r
2
r
r
+
+
r
+
r
2
+
+
r
r
r
2
+
+
1
2
2
+
+
+
+
+
r
r
r
+
+
1
+
r
r
+
r
+
r
+
r
r
- 97 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Окончание табл. 1
34. Poa angustifolia L.
3
35. Polygala comosa Schkuhr
r
36. Polygonum bistorta L.
2
37. Primula veris L.
r
38. Quercus robur L.
39. Ranunculus acris L.
+
40. Ranunculus auricomus L.
r
41. Ranunculus polyanthemos L.
r
42. Rhinanthus angustifolius C. C. Gmel.
43. Rubus caesius L.
r
44. Sanguisorba officinalis L.
r
45. Serratula coronata
1
46. Seseli libanotis (L.) Koch
r
47. Sonchus arvensis L.
r
48. Scrophularia nodosa L.
49. Taraxacum officinale Wegg.
50. Thalictrum lucidum L.
r
51. Valeriana dubia Bunge
r
52. Verbascum lychnitis L.
53. Veronica chamaedrys
r
54. Veronica teucrium L.
55. Vicia sepium L.
56. Viola hirta L.
+
Примечание. часть склона: в – верхняя, п – прибалочная.
1-2
+
r (im)
+
+
r
+
3-4
+
r
r
r
r
r
r
r
+
+
1) Октябрьский р-н, в 2,5 км к северо-востоку от д. Журавлино,
балка правобережья р. Воробжа. Популяция занимает луговостепные
склоны южных экспозиций, пологие прибалочные склоны, дерезняки,
опушки байрачной дубравы. Общее количество растений не
подсчитывалось (по примерной оценке их несколько сотен), растения
отмечены на двухкилометровом участке балки и впадающих в нее
отвершках.
Наблюдается
слабое
рекреационное
воздействие,
эпизодический сенокос, местами – террасирование склонов с
попытками их облесения, выпас отсутствует. Сделано 2
геоботанических описания пробных площадок в местах с наибольшими
показателями численности вида (табл. 3, описания 1, 2). Для каждой
площадки зафиксировано количество экземпляров S. erucifolius, их
высота и число вегетативных и генеративных побегов. На площадке 1
отмечен 21 генеративный экземпляр крестовника высотой 90–160 см
(табл. 4). Количество побегов варьировало от 1–4 (всего 11 экз.) до 21 (1
экз.). Среднее число побегов – 4. Лишь у единичных растений отмечено
15 и 21 побег, соответственно из них 9 и 12 вегетативных побегов. На
площадке 2 отмечено 32 генеративных экземпляра S. erucifolius высотой
от 40 до 160 см (табл. 4). 19 из них имели также от 1 до 9 вегетативных
побегов. Общее число побегов у большинства особей варьировало от 1
до 5 (7), лишь у единичных растений отмечено от 9 до 16 побегов.
- 98 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Растения, отмеченные как №№ 21–23 и 25–29 — это части одной особи,
распавшейся в результате партикуляции. Экземпляр № 20 находится в
процессе партикуляции.
Таблица 2
Количественные показатели Senecio erucifolius в популяции из Рязанской обл.
Площадка 1
№ экз.
число побегов
(особь или клон)
1
17
2
8
3
2
4
1
5
1
6
2
7
4+1*
8
7
9
1
10
3
11
1
12
1
13
1
14
1
15
2
16
2
17
1
18
5
19
9
20
1
21
2
22
18
23
13
24
1
25
2
26
1
27
1
28
2
29
2
30
19
31
2
32
2
33
1
34
1
35
1
36
89
Площадка 2
№ экз.
число побегов
(особь или клон)
1
1
2
1
3
2
4
1
5
1
6
1
7
1
8
1
9
10
10
1
11
1
12
1
13
1
14
1
15
1
16
1
17
1
18
2
19
1
20
1
21
1
22
2
23
2
24
3
25
1
Примечание. * знаком «+» отмечены экземпляры, возможно являющиеся разными
близко расположенными особями.
- 99 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
2) Октябрьский р-н, 4–5 км к югу от д. Анахино, балка
левобережья р. Сейм. Ценопопуляция крестовника занимает
луговостепные склоны западных экспозиций, пологие прибалочные
склоны, дерезняки. Выпаса и сенокошения нет. Общее количество
растений оценивается в несколько сот (до тысячи) особей. Выполнено
одно геоботаническое описание (табл. 3, опис. 3). Плотность и
возрастной состав ценопопуляции крестовника не определялись.
3) Пристенский р-н, окр. д. Ольховатка, левобережная пойма р.
Донецкая Сеймица. Вся ценопопуляция S. erucifolius площадью в
несколько сот м2 занимает сыроватый луг-выгон в пойме среднего
уровня и насчитывает не менее 100 особей. Выполнено одно
геоботаническое описание (табл. 3, описание 4). На пробной площадке
отмечено 35 растений S. erucifolius высотой от 90 до 179 см. Из них 13
генеративных растений с числом побегов от 5 до 62. Среднее число
побегов – 20.
Результаты учета количественных показателей S. erucifolius на
пробных площадках приведены в табл. 5. Экземпляры в объединенных
ячейках, возможно, являются частями одной особи после ее
партикуляции. Таким образом, все экземпляры, обнаруженные на
данных пробных площадках, находились в генеративном возрастном
состоянии.
Тамбовская обл. Крестовник обнаружен в 6 местонахождениях:
1) Знаменский р-н, окр. с. Михайловка, остепненный луг по
левому берегу р. Сява, 3.VIII 2009, Е. Варгот (GMU). В травостое
преобладали Вromopsis inermis, Cirsium arvense, Geranium pratense,
Carum carvi, Equisetum pratense, Cichorium intybus, Rumex crispus L.,
Dactylis glomerata. Отмечены также Lavatera thuringiaca, Eryngium
planum L., Agrimonia pilosa Ledeb., Centaurea jacea, C. pseudophrygia,
несколько куртин Stipa pennata, Arctium tomentosum Mill., Tanacetum
vulgare, единичные кусты Malus sp. Луговина граничит с культурными
полями. Обнаружена единичная цветущая особь крестовника.
2) Тамбовский р-н, 2 км севернее с. Федоровка, правый берег р.
Большая Липовица, луг в пойме, 4.VIII 2010, А. Агеева, Е. Варгот.
Несколько растений Senecio erucifolius обнаружено на выбитой
луговине. В травостое отмечены S. jacobaea, Cirsium arvense, C.
oleraceum (L.) Scop., Rumex confertus Willd., Achillea millefolium,
Tanacetum vulgare, Juncus compressus Jacq., Centaurea jacea, Lavatera
thuringiaca.
3) Пичаевский р-н, близ с. Большое Шереметьево, пойма р.
Кашма, суходольный луг, 2.VIII 2010, А. Агеева, Е. Варгот. Почва
аллювиальная песчаная. Старая залежь с восстановившимся луговым
травостоем. Рекреационной и пастбищной нагрузки не отмечено.
Массовое цветение Centaurea jacea, C. pseudophrygia, Tanacetum
- 100 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
vulgare, Achillea salicifolia Bess., Cirsium polonicum, Cirsium arvense,
Trifolium medium L., Lavatera thuringiaca. Массово представлен
Вromopsis riparia (Rehm.) Holub, нередок Equisetum pratense.
Таблица 3
Геоботанические описания пробных площадок
в местах произрастания Senecio erucifolius в Курской обл.
№ площадки
Дата описания
Экспозиция
Часть склона
Крутизна склона, °
Почва
Проективное покрытие, %
травы
мхи
Высота травостоя, см
Число видов на пробной площадке
57. Senecio erucifolius
58. Abietinella abietina (Hedw.)
Fleisch.
59. Achillea mllefolium L.
60. Acinos arvensis (Lam.) Dandy
61. Adonis vernalis L.
62. Agrimonia eupatoria
63. Agrostis tenuis Sibth.
64. Trifolium repens L.
65. Amygdalis nana L.
66. Anemone sylvestris L.
67. Anthericum ramosum L.
68. Anthriscus sylvestris L.
69. Arrhenatherum elatius
(L.) J. et C. Presl.
70. Artemisia absinthium L.
71. Artemisia campestris L.
72. Asparagus officinalis L.
73. Aster amellus L.
74. Betonica officinalis L.
75. Briza media L.
76. Bromopsis inermis
77. Calamagrostis epigeios
78. Campanula bononiensis
79. Camanula rapunculoides L.
80. Carduus acanthoides L.
81. Carex caryophyllea Latourr.
82. Carex otrubae Podp.
83. Carum carvi L.
84. Centaurea jacea
85. Centaurea pseudophrygia
C.A.Mey.
Номера описаний
1
2
3
4
13.IX 2006 20.IX 2006 2.VII 2009 10.VII 2007
ю
ю
сз
с
с
п
20
20
5
луговочернозем чернозем чернозем
черноземная
100
–
70
53
1
50
–
50
51
+
+
+
+
+
+
+
1
85
<1
30
71
1
+
90
–
30
29
2
+
+
1
+
+
r
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
r
+
+
1
+
r
+
r
+
+
+
r
+
+
+
+
r
- 101 -
+
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Продолжение табл. 3
86. Centaurea scabiosa C. A. Mey.
87. Cerasus friticosa Pall.
88. Chamaecytisus ruthenicus
(Fisch. ex Woiosz.) Klasková
89. Chrysaspis aurea (Poll.) Greene
90. Cichorium intybus L.
91. Cirsium arvense
92. Cirsium esculentum
(Siev.) C. A. Mey.
93. Cirsium polonicum
94. Cirsium vulgare
95. Clinopodium vulgare L.
96. Convolvulus arvensis
97. Coronilla varia L.
98. Dactylis glomerata
99. Delphinium cuneatum
100. Elytrigia intermedia
(Host) Nevski
101. Elytrigia repens (L.) Nevski
102. Equisetum arvense
103. Erigeron annuus (L.) Pers.
104. Euphorbia semivillosa
105. Euphorbia virgata Waldst. et Kit.
106. Falcaria vulgaris Bernh.
107. Festuca pratensis Huds.
108. Festuca rubra L.
109. Filipendila vilgaris
110. Fragaria viridis
111. Galium borale
112. Galium mollugo
113. Galium verum
114. Genista tinctoria L.
115. Geranium palustre L.
116. Glechoma hederacea L.
117. Helictotrichon pubescens
(Huds.) Pilger
118. Hieracium pilosella L.
119. Hieracium umbellatum L.
120. Hieracium sp.
121. Hypericum perforatum
122. Inula ensifolia L.
123. Inula salicina L.
124. Iris aphylla L.
125. Knautia arvensis
126. Koeleria delavignei Czern. ex
Domin
127. Lactuca serriola L.
128. Lavathera thuringiaca L.
1
+
+
+
+
+
+
+
1
r
+
2
+
+
+
r
+
+
1
+
2
1
+
r
2
+
1
r
+
+
+
r
+
r
+
+
+
+
+
1
+
+
2
+
+
2
+
r
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
1
+
+
+
r
+
+
r
- 102 -
+
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Продолжение табл. 3
129. Leucanthemum vulgare Lam.
130. Linaria vulgaris Mill.
131. Lunum catharticum L.
132. Lithospermum arvense L.
133. Lithospermum officinale
134. Lotus corniculatus L.
135. Lysimachia nummularia
136. Malus praecox (Pall.) Borkh.
(im.)
137. Medicago falcata L.
138. Medicago lupulina L.
139. Melampyrum argyrocomum Fisch.
ex Steud.
140. Nepeta pannonica L.
141. Onobrychis arenaria (Kit.) DC.
142. Origanim vulgare L.
143. Phleum pratense L.
144. Phlomis tuberosa L.
145. Picris hieracioides L.
146. Pimpinella saxifraga
147. Plantago lanceolata L.
148. Plantago media L.
149. Poa angustifolia
150. Poa pratensis L.
151. Polygonatum odoratum
(Mill.) Druce
152. Potentilla anserina L.
153. Potentilla argentea L.
154. Primula veris
155. Prunella grandiflora (L.) Scholl.
156. Prunella vulgaris L.
157. Prunus spinosa L.
158. Rhinanthus angustifolius
159. Rosa canina L.
160. Rubus caesius
161. Salvia nutans L.
162. Salvia pratensis L.
163. Salvia verticillata L.
164. Sanguisorba officinalis
165. Sedum maximum (L.) Hoffm.
166. Sedum telephium L.
167. Serratula tinctoria L.
168. Senecio jacobaea L.
169. Seseli annuum L.
170. Sium sisarum L.
171. Solidago virgaurea L.
172. Sonchus arvensis
173. Stachys annua (L.) L.
r
r
+
+
+
r
+
+
+
r
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
r
r
+
2
r
+
r
2
+
r
+
r
+
r
r
+
r
r
r
1
2
+
+
+
r
+
r
r
r
+
1
r
+
1
1
r
- 103 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Окончание табл. 3
174. Stachys recta L.
+
175. Stipa pennata L.
176. Tanacetum vulgare L.
177. Thalictrum minus L.
+
+
178. Thesium ebracteatum Hayne
179. Valeriana dubia
180. Verbascum lychnitis
+
+
181. Veronica chamaedrys
182. Veronica incana L.
183. Veronica teucrium
+
+
184. Vicia cracca L.
185. Vicia tenuifolia Roth
+
186. Vincetoxicum hirundinaria Medik.
r
r
187. Viola hirta
+
1
188. Viola rupestris F. W. Schmidt
189. Xanthoselinum alsaticum (L.)
r
Schur
Примечание. часть склона: с – средняя, п – прибалочная. Авторы
А.В. Полуянов, 3 – А. В. Полуянов, Н. С. Владыкина.
1
+
+
r
r
+
r
+
r
+
r
+
r
+
описаний: 1, 2, 4 –
4) Сампурский р-н, 2,5 км южнее с. Бахарево, верховье р. Цна,
остепненные склоны, 4.VIII 2010, А. Агеева, Е. Варгот. эскпозиции в
сообществе с Galium verum, G. mollugo, G. boreale, Euphorbia virgata, E.
subtilis Prokh., Salvia nemorosa L., Thymus marschallianus Willd., Cirsium
polonicum, Centaurea jacea, C. pseudophrygia, Lavatera thuringiaca,
Tanacetum vulgare, Trifolium montanum L., Echinops sphaerocephalus L.,
Ononis arvensis L. Среди злаков отмечены Festuca pratensis,
Helictotrichon pubescens, Вromopsis inermis, изредка Festuca valesiaca
Gaud. s. l.
5) Сампурский р-н, 2,5 км южнее с. Ивановка, остепненные
склоны, 4.VIII 2010, А. Агеева, Е. Варгот. Отмечены единичная
генеративная особь Senecio erucifolius (в средней трети склона в луговостепном сообществе) и S. grandidentаtus Ledeb. (в основании склона).
Вместе с S. erucifolius отмечены Salvia nutans, Silene chlorantha (Willd.)
Ehrh., S. borysthenica (Gruner) Walters, Euphorbia subtilis, Campanula
sibirica L., Inula hirta L., Thymus marschallianus, Lavatera thuringiaca.
Комплекс злаков представлен Festuca valesiaca, Helictotrichon pubescens,
Вromopsis inermis. Растительность на участке вытравлена выпасом
скота.
6) Сосновский р-н, 2 км севернее с. Советское, правый высокий
берег р. Изовка, сбитый луг, одна куртина, 7.VIII 2010, А. Агеева, Е.
Варгот. Крестовник рос в сообществе с Cirsium arvense, Lathyrus
pratensis, Carum carvi, Pastinaca sativa, Cichorium intybus, Rumex crispus,
Eryngium planum, Agrimonia pilosa, Centaurea jacea, Tanacetum vulgare,
- 104 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Cirsium polonicum, Festuca pratensis, Pоа pratensis, Trifolium medium,
T. repens, Lotus corniculatus.
Пензенская обл. Малочисленная популяция обнаружена в
Башмаковском р-не, в 2,5 км севернее с. Подгорное, в основании
склонов долины р. Орьев, в составе растительности остепненного луга
(23.VII 2010, А. Агеева, Т. Гобушина).
Таблица 5
Количественные показатели Senecio erucifolius на площадках № 1 и 2
№
экз.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
Площадка 1
число ген. побегов
(в скобках – вегет.,
при их наличии)
5
2
1
7
2
3
7
1
4
1
2
9
11
7
21 (9)
15 (12)
1
2
2
1
8 (2)
высота
(см)
№
экз
120
100
90
150
140
150
150
120
150
160
160
150
140
150
140
100
140
150
150
150
110
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
- 105 -
Площадка 2
число ген. побегов
(в скобках – вегет.,
при их наличии)
5 (3)
5
2
1
1
1
3
1
4 (4)
1
1 (1)
2 (2)
4 (4)
2 (1)
1 (1)
7 (2)
1 (1)
1 (1)
9 (7)
16 (9)
2 (2)
3
1
2 (1)
12 (7)
3 (2)
4 (0)
4 (4)
5 (4)
2
1
4(4)
высота
(см)
120
150
150
90
90
160
90
80
40
90
50
40
40
60
50
50
90
120
80
130
120
160
100
100
80
80
80
50
50
130
100
120
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Единичные растения встречались на сбитом лугу сухой поймы
среди Senecio jacobaea, Cirsium esculentum, Carex hirta, Cirsium
polonicum, C. arvense, Salvia pratensis, Lavatera thuringiaca, Veronica
teucrium, Tanacetum vulgare, Campanula rapunculoides, Festuca pratensis,
F. valesiaca, Poa pratensis, Вromopsis inermis.
Анализ результатов геоботанических описаний площадок с
Senecio erucifolius в Рязанской и Курской областях подтверждает его
преимущественную фитоценотическую приуроченность к опушечнолугово-степным сообществам, и, в то же время, демонстрирует
региональную специфику этих сообществ. Во всех описаниях наиболее
константной и многочисленной является группа опушечно-луговостепных видов, таких, как Euphorbia semivillosa, Filipendila vilgaris,
Fragaria viridis, Galium mollugo, Viola hirta, Veronica teucrium, Camanula
rapunculoides, Galium borale, Knautia arvensis, Origanim vulgare,
Sanguisorba officinalis, Verbascum lychnitis и др. Весомую роль играют и
виды луговых степей и остепненных лугов: Galium verum Centaurea
scabiosa, Pimpinella saxifraga, Plantago media, Ranunculus polyanthemos,
Valeriana dubia. Луговые виды
менее многочисленны: Dactylis
glomerata, Geum rivale, Festuca rubra, Plantago lanceolata, Centaurea
jacea, Thalictrum lucidum, Vicia cracca и др. Сообщества Курской обл. и
являются заметно более остепненными (мезо-ксерофитными). В них
присутствуют такие индикаторные виды луговых степей как Adonis
vernalis, Stachys recta, Stipa pennata, Iris aphylla, Viola rupestris, Inula
ensifolia и др. В Рязанской обл. ценопопуляция крестовника приурочена
к мезофитным (а в некоторых участках даже мезо-гигрофитным)
опушечно-луговым экотопам, поэтому в них выше присутствие лесных,
луговых и опушечных видов, таких, как Quercus robur, Vicia sepium,
Scrophularia nodosa, Lathyrus pratensis, Polygonum bistorta, Ranunculus
acris, Arrhenatherum elatius, Heracleum sibiricm и др. Курские
сообщества, по сравнению с рязанскими, отличаются более высокой
флористической насыщенностью: в среднем 51 вид на 100 м2 против 41
– в Рязанской обл.
По результатам изучения распространения вида в нескольких
областях составлена картосхема его местонахождений для Центральной
России (рис. 4).
3. Экологическая валентность. Анализ экологической
валентности вида по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) показал следующий
набор диапазонов: стеновалентен лишь по фактору обобщенного
солевого режима почвы (0,33) – амплитуда толерантности от небогатых
до слабозасоленных почв, условно оптимальный режим промежуточный
между режимами довольно богатых и богатых почв.
Вид мезовалентен по 7 факторам: амплитуда толерантности по
общему терморежиму климата включает диапазон от бореального до
- 106 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
субсредиземноморского (показатель валентности 0,38); по влажности
климата – от промежуточного режима между эуаридным и
мезоаридным до промежуточного между гумидным и пергумидным
(0,57); по морозности климата – от климата очень суровых зим до
промежуточного между климатом мягких зим и теплых зим (0,64); по
увлажнению почвы – от промежуточного между сухостепным и
среднестепным до влажно-лесолугового режима, условно оптимальный
режим промежуточный между луговостепным и сухо-лесолуговым
(0,36); по кислотности почвы – от слабокислых почв до
промежуточного между режимами слабощелочных и щелочных почв
(0,42); по богатству почвы азотом – от очень бедных азотом почв до
достаточно обеспеченных азотом почв (0,40); по режиму затенения – от
открытых до полуоткрытых пространств (0,38).
Р и с . 4 . Распространения Senecio erucifolius в Центральной России
Крестовник эвривалентен по фактору континентальности
климата (0,86).
В результате выполненных исследований были выявлены
некоторые эколого- биологические особенности S. erucifolius,
позволяющие понять его реакцию на различные природные и
- 107 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
антропогенные факторы и объяснить причины его редкости и
уязвимости в разных частях ареала.
Крестовник эруколистный относится к короткокорневищным
травянистым поликарпикам, размножается в основном семенами.
Начиная с виргинильного состояния, у растений наблюдается
партикуляция за счет отмирания участков корневища, которую можно
расценивать как ограниченное вегетативное размножение. Корневая
система залегает неглубоко, большинство корней располагается на
глубине до 25–35 см. Общая продолжительность большого жизненного
цикла S. erucifolius в условиях культуры не изучена, но она, очевидно,
меньше, чем в природных популяциях. Отличительной особенностью
фенологии генеративных особей является позднее их цветение
растений, которое приходится на вторую половину лета, а
плодоношение на конец августа ― сентябрь.
Выяснена важная роль почвенных факторов в жизни вида. Вид
требователен к аэрации почвы и чувствителен к ее уплотнению. По
фактору обобщенного солевого режима крестовник является
стеновалентным [27; 45] и предпочитает богатые плодородные почвы
при достаточном (умеренном) увлажнении. По показателю увлажнения
почвы он может характеризоваться как гемистеновалентный [8].
Особенно требователен вид к увлажнению верхних слоев грунта, т.к. не
развивает глубокой корневой системы. Вид светолюбив, произрастает
либо на открытых участках, либо среди разреженных кустарников и
почти нигде не отмечен под пологом леса, что соответствует его
характеристике как гемистеновалентного по данному фактору.
В целом, по типу жизненной стратегии крестовник можно
отнести к видам, проявляющим виолентность, но в узком диапазоне
условий. В Средней России оптимальные условия для произрастания
вида сложились в лесостепных регионах, где он, чаще всего, связан с
глубокими, рыхлыми, плодородными, хорошо дренированными
черноземными почвами плакоров и склонов балок, подстилаемых
лессовидными суглинками, реже – с лугово-черноземными почвами
днищ балок и речных пойм. Здесь, в границах своего ареал-оптимума, в
Центральном Черноземье (Курская, Белгородская, Воронежская обл.) он
освоил широкий диапазон местообитаний – от луговостепных склонов
балок до речных пойм и вторичных местообитаний (залежей и обочин
автодорог), при этом максимальная площадь и виталитет популяций
наблюдаются на луговостепных, частично закустаренных некосимых и
невыпасаемых склонах балок и прилежащих к ним пологих
прибалочных склонах. В этих условиях основными негативными
факторами, ведущими к угнетению и деградации популяций вида,
являются сенокошение и интенсивный выпас крупного рогатого скота,
при которых крестовник не успевает зацвести и образовать семена.
- 108 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Выпас, кроме этого, приводит и к уплотнению верхних слоев почвы, что
также неблагоприятно сказывается на состоянии растений. При снятии
сенокосной и пастбищной нагрузки может наблюдаться восстановление
численности популяции и заселение особями новых местообитаний.
Интересны наблюдения, проведенные на участках ЦентральноЧерноземного запведника (ЦЧЗ). В.В. Алехин [1] изучал в начале XX в.
Стрелецкую и Казацкую степи, позже вошедшие в ЦЧЗ. В то время S.
erucifolius был отнесен к редким видам, приуроченным исключительно
к дерезнякам на южных склонах. Позже С.С. Левицкий [22] находил его
«во многих местах в значительном количестве». В настоящее время
крестовник нередок на всех участках заповедника, причем он активно
расселяется по старым некосимым залежам; это же наблюдается и в
других районах Курской области.
Редкость популяций в поймах рек объясняется, по-видимому,
тем, что они всегда в большей степени подвергались выпасу и
сенокошению; при отсутствии последних и в благоприятных условиях
(высокая пойма с лугово-черноземными почвами) S. erucifolius образует
наибольшую биомассу за счет ветвления короткого корневища и
формирования многочисленных высоких (до 150 см) генеративных
побегов (урочище Ендова в долине р. Проня в Рязанской обл., пойма р.
Донецкая Сеймица в Курской обл.
На северной границе ареала действует целый ряд других
негативных факторов: на тяжелых суглинистых почвах при отсутствии
сенокошения или выпаса крестовник не способен конкурировать с
древесно-кустарниковыми, а также многолетними травянистыми
растениями, формирующими сплошной покров. Здесь, в условиях
севера лесостепи и юга зоны широколиственных лесов, оптимальны для
него склоновые участки местности. Регулярное сенокошение и выпас,
по крайне мере, до недавнего времени служило важным фактором,
предельно ограничившим возможности для расселения и сохранения
вида. В существующих на юге Рязанской обл. лесостепных урочищах в
настоящее время возможно проведение эксперимента по расселению в
них S. erucifolius. Вероятно, отсутствие его в известных лесостепных
заказниках и памятниках природы связано с отсутствием семенного
материала в ближайших окрестностях.
Таким образом, на примере S. erucifolius разработан подход,
предполагающий комплексный анализ биологии и экологии сосудистых
растений из региональных Красных книг в естественных
местообитаниях и в условиях культуры. К числу позднецветущих видов,
сходных по экологии с S. erucifolius и редких на северной границе
ареала, относятся также Aconitum nemorosum Bieb. ex Reichenb., Aster
amellus L., Delphinium cuneatum, Galatella linosyris (L.) Reichenb. fil., G.
rossica Novopokr., Senecio schvetzovii Korsh., Serratula coronata. Они
- 109 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
занесены в Красную книгу Рязанской и ряда других областей Средней
России. Их изучение, аналогичное проведенному в отношении S.
erucifolius, поможет лучше понять жизнь лесостепных биоценозов как
целостных динамических экологических систем, в которые популяции
отдельных видов встраиваются в соответствии со своими диапазонами
экологических ниш.
Авторы статьи выражают глубокую признательность Н.А. Соболеву
и А.Я. Григорьевской за помощь в составлении картосхемы, О.Г. Барановой за
информацию о местонахождениях вида в Республике Удмуртия, Н.И.
Золотухину за предоставление возможности работы в гербарии ЦентральноЧерноземного заповедника. Мы также благодарим И. Шелоумова, А. Иванова,
И. Семёнскую, Е. Икрянникову за помощь в изучении ценопопуляции
крестовника в долине р. Проня, Е.В. Варгот за предоставление сведений о
местонахождениях Senecio erucifolius в Тамбовской и Пензенской обл.
Список литературы
1. Алехин В.В. Флора Центрально-Черноземного заповедника // Тр.
ЦЧЗ. Вып. 1. М., 1940. С. 8–144.
2. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения
Татарстана. Казань, 2000. 496 с.
3. Баранова О.Г. Картосхемы распространения редких растений в
Вятско-Камском междуречье. Ижевск: Удм. ун-т, 2000. 182 с.
4. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.А., Раков Н.С., Старикова В.В.,
Шустов В.С. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука,
1984. 392 с.
5. Булохов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений Юго-Западного
Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области).
Брянск: Изд-во БГПУ, 1998. 380 с.
6. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель
растений Московской области. М.: Наука, 1966. 367 с.
7. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.:
Наука, 1982. 442 с.
8. Жукова Л.А., Мухаметова Н.В., Акшенцев Е.В. Экологическая
характеристика некоторых видов растений // Онтогенетический атлас
растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. Т. 5. С. 318–331.
9. Зайцев М.Л. Род Senecio L. – крестовник в Воронежской области //
Флора и растительность Центрального Черноземья–2010: материалы
науч. конф. (25 марта 2010 г, Курск). Курск: Изд-во Курск. гос. ун-та,
2010. С. 29–32.
10. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное
состояние, точки роста. Сумы: Унив. книга, 2009. 263 с.
- 110 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
11. Злобин
Ю.А.
Основные
тенденции
развития
экологофункциональных классификаций растений // Изв. Самар. науч.
центра РАН. 2012. Т. 14, № 1(6). С. 1470–1472.
12. Кауфман Н. Московская флора, или Описание высших растений, и
ботанико-географический обзор Московской губернии. М., 1866.
718 с.
13. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской
части СССР. Киев: Наук. думка, 1990. 352 с.
14. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Тбилиси, 1982. Т. II. 282 с.
15. Конечная Г.Ю. Род крестовник — Senecio L. // Флора европейской
части СССР. Т. VII: Покрытосеменные (двудольные) [Compositae,
excl. subfam. Cichorioideae]. СПб.: Наука, 1994. С. 52–63.
16. Красная книга Калужской области. Калуга: Золотая аллея, 2006.
608 с.
17. Красная книга Московской области / отв. ред. Т.И. Варлыгина, В.А.
Зубакин, Н.А. Соболев. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Товарищество
науч. изд. КМК, 2008. 828 с.
18. Красная книга Республики Мордовия: в 2 т. Т. 1: Редкие виды
растений, лишайников и грибов / сост. Т.Б. Силаева. Саранск:
Мордов. кн. изд-во, 2003. 288 с.
19. Красная книга Рязанской области / отв. ред. В.П. Иванчев, М.В.
Казакова. Изд. 2-е, переработ. и дополн. Рязань: Голос губернии,
2002. 626 с.
20. Крашенинников И.М. Род Senecio L. – Крестовник // Флора ЮгоВостока европейской части СССР. Вып. VI. М.;Л.: Изд-во АН СССР,
1936. С. 366–372.
21. Крылов П. Флора Западной Сибири. Вып. XI. Томск.: Изд-во
Томского гос. ун-та, 1949. С. 2842–2844.
22. Левицкий С.С. Список сосудистых растений ЦентральноЧерноземного государственного заповедника // Тр. ЦЧЗ. Вып. 4.
1957. С. 110–173.
23. Литвинов Д.И. Список растений, дикорастущих в Тамбовской
губернии // Bull. Soc. Natur. Moscou. 1887. Nouv. ser. T. 1, № 3.
P. 789–812.
24. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / под
ред. Б. К. Шишкина. 9-е изд. Л.: Колос, 1964, 880 с.
25. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири
(Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.
26. Марков М.В. Лес и степь в условиях Закамья. Избранные труды.
Казань, 2000. С. 47–173.
27. Налимова Н.В. Флористическое разнообразие и проблемы
сохранения популяций редких видов растений государственного
природного заповедника «Присурский»: дис. … канд. биол. наук.
- 111 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Йошкар-Ола, 2003. 337 с.
28. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 2.
М.: Оверлей, 2002. 859 с.
29. Определитель сосудистых растений Центра Европейской России /
И.А. Губанов, К.В. Киселева, В.С. Новиков, В.Н. Тихомиров. М.:
Аргус, 1995. 559 с.
30. Природно-заповедный фонд Рязанской области / сост. М.В. Казакова,
Н.А. Соболев. Рязань: Русское слово, 2004. 420 с.
31. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов
растений Красной книги СССР. М.: Госагропром СССР, 1986. 34 с.
32. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений
в луговых ценозах // Геоботаника. М.;Л., 1950. Вып. 6. С. 7–204.
33. Редкие виды сосудистых растений Липецкой области: кадастр / Л.Н.
Скользнева, М.В. Казакова, Н.Ю. Хлызова. Воронеж: ИПЦ Воронеж.
ун-та, 2009. 312 с.
34. Редкие и исчезающие виды растений Белоруссии и Литвы. Минск:
Наука и техника, 1987. 352 с.
35. Силаева Т.Б., Тихомиров В.Н., Майоров С.Р. Редкие и исчезающие
растения Мордовии. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1996. 72 с.
36. Скворцов А.К. О степной флоре и растительности на северовосточной окраине Среднерусской возвышенности // Охрана
природы. М.: Изд-во ВООП, 1951. Сб. 14. С. 125–134.
37. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры) / Т.Б.
Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов и др.; под ред. Т.Б. Силаевой.
Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 352 с.
38. Сухоруков А.П. (редактор) Определитель сосудистых растений
Тамбовской области. М.: Гриф и К, 2010. 349 с.
39. Токаревских С.А. Семейство Compositae // Флора Северо-Востока
европейской части СССР. Т. IV. Л.: Наука, 1977. С. 160–214.
40. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция
времени и энергетических волновых процессов // Биологические
науки. 1975. № 2. С. 7–34.
41. Флора Липецкой области / К.И. Александрова, М.В. Казакова, В.С.
Новиков, Н.А. Ржевуская, В.Н. Тихомиров. М.: Аргус, 1996. 376 с.
42. Хлызова Н.Ю., Стародубцева Е.А. Новые сведения о редких видах
флоры Липецкой области // Курск, 2010. С. 97–100.
43. Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного заповедника. Л.:
Наука, 1988. 191 с.
44. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В.
Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М.: Наука, 1976.
216 с.
45. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне
хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
- 112 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
46. Швецов А.Н. Крестовник эруколистный // Красная книга Московской
области. М.: Аргус, Изд-во «Русский университет», 1998. С. 457.
47. Шереметьева И.С. Флора Тульской области: дис. ... канд. биол. наук.
М., 1999. 455 с.
48. Шишкин Б.К. Род Крестовник – Senecio L. // Флора СССР. Т. 26. М.;
Л.: АН СССР, 1961. С. 699–788.
49. Шмальгаузен И. Флора Средней и Южной России, Крыма и
Северного Кавказа. Т. 2. Киев, 1897. 752 с.
50. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie, 3. Aufl. Wien, 1964. 865 S.
BIOMORPHOLOGICAL AND ECOLOGO-FITOSENOTICHESKIE
FEATURES SENECIO ERUCIFOLIUS IN CONNECTION
WITH PROTECTION QUESTIONS
M.V. Kazakova1, N.S. Vladykina1, A.V. Polujanov2
1
Esenin Ryazan State University
2
Kursk State University
On example Senecio erucifolius L., the approach used by authors at studying
of rare species of vascular plants, brought in regional Red books is described.
At the analysis of protected Kinds reveal ecologo-fitosenoticheskie and
populjatsionno-ontogeneticheskie features in natural habitats and in the
conditions of culture.
Keywords: Senecio erucifolius, regional Red books, Ryazan region, Kursk
region, biomorphology, ontogenesis, ecological valensy.
Об авторах:
КАЗАКОВА Марина Васильевна–доктор биологических наук,
профессор кафедры биологии и методики ее преподавания, заведующая
лабораторией по изучению и охране биоразнообразия, ФГБОУ ВПО
«Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина», e-mail:
m.kazakova@rsu.edu.ru
ВЛАДЫКИНА Наталья Сергеевна–аспирант кафедры высших
растений, ФГОУ ВПО «Московский государственный университет»,
старший лаборант кафедры биологии и методики ее преподавания,
ФГБОУ ВПО «Рязанский государственный университет им. С.А.
Есенина», e-mail: n.vladikina@rsu.rdu.ru
ПОЛУЯНОВ Александр Владимирович–доцент кафедры ботаники
ФГБОУ ВПО «Курский государственный университет», 305000, г.
Курск, ул. Радищева, д. 33. e-mail: alex_pol_64@mail.ru
- 113 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 114-122.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
УДК 581.9 (47)
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
И ИНВАЗИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L.
(SUBSECT. OENOTHERA, ONAGRACEAE)
В ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ
В.К. Тохтарь1, С.А. Грошенко2
Белгородский государственный национальный исследовательский
университет
2
«Питомник Саватеевых», Новый Оскол
1
Изучение гербарного материала видов рода Oenothera L. (subsect.
Oenothera, Onagraceae) в коллекциях LE, MW, MHA, MOSP, BSU, RV,
KW, DNZ, полевые исследования, а также анализ основных публикаций
по теме исследования позволили выявить характерные особенности
распространения энотер. Сравнительный анализ современных ареалов
видов свидетельствует о том, что среднецветковые виды в наибольшей
степени приспособлены к климатическим различиям в Западной и
Восточной Европе, обладают широкой экологической амплитудой и,
поэтому, являются наиболее распространенными растениями. На
основании изученных гербарных экземпляров энотер, собранных в
Восточной Европе, установлен инвазионный потенциал видов,
определены лимитирующие значения климатических факторов для
наиболее инвазионных видов, представлены основные характеристики
климатических ареалов видов.
Ключевые
слова:
Oenothera,
особенности
распространения,
инвазионный потенциал вида, климатические ареалы, Восточная
Европа.
Одной из наиболее важных проблем современной ботаники
является
определение
эколого-биологических
признаков,
обеспечивающих конкурентное превосходство активно внедряющихся
видов растений над близкородственными, которые не проявляют
способности к натурализации. Для понимания основных механизмов
инвазий растений в различных регионах необходим анализ факторов,
детерминирующих натурализацию видов.
Выявление закономерностей внедрения в естественные
сообщества растений возможно на модельных объектах, обладающих
общностью эволюционной и филогенетической истории развития,

Исследования выполнены в рамках реализации государственного задания
Министерства образования и науки РФ Белгородским государственным национальным
исследовательским университетом на 2013 год (№ проекта 5.2614.2011)
- 114 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
комплексом близких эколого-биологических характеристик, которые
способствуют обособлению конкретной группы растений. Результаты,
полученные при изучении модельных объектов, могут быть также
экстраполированы на другие, сходные по тем или иным параметрам
группы растений.
Для изучения особенностей распространения и инвазионной
активности видов нами был выбран модельный род Oenothera L.
(subsect.
Oenothera,
Onagraceae),
который
характеризуется
интенсивными видообразовательными процессами, происходящими в
нем благодаря особой системе размножения, гибридизационным
процессам и высокому инвазионному потенциалу видов этой секции.
Виды этого рода обычно достаточно хорошо представлены в Гербариях
федерального, регионального и областного значения, хотя многие из
них определены неправильно. Это позволяет провести критический
анализ сведений о распространении видов рода Oenothera (subsect.
Oenothera), определить основные факторы, влияющие на успешность их
расселения в различных условиях, оценить инвазионный потенциал
этой группы растений.
Целью исследования было изучение инвазионного потенциала
видов рода Oenothera subsect. Oenothera (Onagraceae) и оценка
факторов, способствующих успешной инвазии этой группы растений на
основании критического анализа гербарных, литературных и
оригинальных данных о распространении видов.
Исследование особенностей распространения и инвазий видов
рода Oenothera (subsect. Oenothera) в Восточной Европе было проведено
на основании критического изучения гербарного материала в Гербариях
LE, MW, MHA, MOSP, BSU, RV, KW, DNZ, полевых исследований
[1–3; 6–8], а также анализа ключевых публикаций по теме исследования
[5].
Распространение видов энотер и их микроэволюция в
антропогенных
местообитаниях
Европы
происходит
дифференцированно в зависимости от комплекса климатических и
антропогенных факторов [4]. В антропогенных условиях виды
реализуют свой природный потенциал: способность произрастать на
бедных неструктурированных подвижных и эродированных субстратах
[4; 6]. Процессы распространения и микроэволюции видов в
антропогенных местообитаниях Европы происходят под влиянием
природно-климатических факторов.
Изучение гербарных экземпляров энотер позволило определить
преимущественные способы заноса видов, их ареалы и инвазионный
потенциал растений. Количество местонахождений приведено в таблице
1, где отображен характер распространения видов рода Oenothera в
странах Восточной Европы, учитывая их приуроченность к различным
- 115 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
типам местообитаний в пределах железных дорог, магистральных
автомобильных дорог и крупных рек. По нашим данным в Восточной
Европе отмечено свыше 1500 местонахождений энотер. Сравнительный
анализ особенностей распространения видов свидетельствует о том, что
39 % от всех произрастающих на данной территории видов попадает в
различные регионы по железным дорогам, 32 % мигрирует вдоль
автомагистралей, а 29 % видов расселяются вдоль рек. Основными
экотопами, которые колонизируют инвазионные виды энотер, являются
железные дороги, обочины автодорог и берега рек. Декоративные виды
попадают в различные регионы, вследствие дичания их из культуры.
Oe. biennis
Oe. rubricaulis
Oe. depressa
Oe. casimiri
Oe. hoelscheri
Oe. canovirens
Активные инвазионные виды
200 26 20
181 61 14
4 2
Инвазионные виды
28 18
1 1
7
Неинвазионные виды
Oe. glazioviana
Oe. ammoрhila
Oe. suaveolens
Oe. perangusta
Oe. wiennii
Oe. fallax
Oe. laciniata
Oe. acutifolia
Oe. parviflora
Oe. oakesiana
Oe. albipercurva
Oe. royfraseri
Oe. pycnocarpa
3
2
2
8
3
1
ВСЕГО
Россия
3
1
4
1
4
3
1
3
- 116 -
Молдова
2 11
21 7
3
4
1
Беларусь
294 56 6 358 960
60 102
120 315
33 5
16 60
9
3
3
2
9
3
Украина
Эстония
Вид
Литва
Латвия
Таблица 1
Количество местонахождений видов рода Oenothera L. в различных регионах
4
1
1
1
1
1
3
2
1
59
30
13
16
13
13
11
8
6
5
4
4
2
1
1
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Чаще всего они относятся к нестабильному элементу флоры и
встречаются в полях, на территориях ботанических садов, в клумбах и
палисадниках. К ним в первую очередь относятся Oe. glazioviana
Micheli, Oe. perangusta Gates, Oe. macrocarpa Nutt, Oe. tetragona Roth.
Появление и распространение гибридных видов, например, Oe. fallax
Renner em Rostanski и Oe. wienii Renner ex Rostański, зависит в первую
очередь от степени встречаемости парентальных видов в различных
экотопах. Наибольшая вероятность одновременного появления
родительских видов в одном местообитании существует на железных
дорогах, где чаще всего и отмечаются эти виды.
Изучение данных о присутствии видов энотер в Западной и
Восточной Европе позволяет говорить о ряде существенных различий в
характере
распространения
видов.
Морфологически
недавно
образованные и описанные в Европе виды, очевидно, развиваются по
трем основным филогенетическим направлениям в зависимости от
размеров частей цветка, которые часто рассматриваются как важные
таксономические признаки. Мелкоцветковые виды, очевидно,
развиваются по пути редукции цветка, среднецветковые растения
сохраняют средние размеры, а виды из комплекса Oe. glazioviana
обладают крупными цветками. Анализ гербарных экземпляров и
литературных данных показал, что прослеживается тенденция
численного уменьшения встречаемости и обилия мелко- и
крупноцветковых видов энотер в направлении с Запада на Восток
Европы (табл. 2).
Таблица 2
Количество гербарных образцов видов энотер
в странах Восточной Европы
Виды рода
Эстония Латвия Литва Беларусь Украина Молдова Россия
Oenothera
Мелкоцветковые
4
3
2
20
6
0
0
Среднецвековые
34
421 109
185
420
6
508
Крупноцветковые
0
9
0
2
12
2
4
Отдельной эволюционной ветвью в морфологии энотер является
группа видов с клейстогамными цветками, к которым относятся виды из
группы Oe. villosa Thunberg s.l. Некоторые из них проявляют
нарастающую в последнее время, крайнюю степень агрессивности при
колонизации
природных
и
даже
токсичных
техногенных
местообитаний.
Среди
жизненных
форм
энотер
успешно
распространяются двулетние виды, а однолетники чаще всего являются
эфемерофитами.
- 117 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 3
Границы природно-климатических факторов, в пределах которых распространены виды рода Oenothera в Восточной Европе
Границы ареалов
Диапазон t
Высота
Осадки,
СреднеТип
Типы почв* растительности**
северная восточная над уровнем
min
Max
мм
годовая
t,
°С
моря, м
широта,º долгота,º
средняя, °С средняя, °С
Oe. biennis
45–65
22–50
1–1200
250–1200
5-10.5
-16-+2.1
12–24
1,2,3,4,5,6,7 a,b,c,d,e,f,g,h,i,j
Oe. rubricaulis
44–65
23.5–50
1–367
250–650
5-10.5
-16-+2.1
12–24
1,3,5,6
a,b,c,d,e,f,i,j
Oe. depressa
46.3–57
23.2–38
8–639
350–800
5-10.1
-8-+2.1
16–23
1,2,3,4,5,6,7
d,c,e,f,h,i
Oe. hoelscheri
46.1–57 22.2–39.2
2–639
400–950
5-10.1
-7-+2.1
17.1–23
1,2,3,4,5,6,7
b,c,d,e,i,j
Oe. canovirens
46.4–57.5 24–35.1
8–155
400–650
5.5-9.75
-8--3
19–23
1,3
b,c,d,e,i
Oe. casimiri
48–57.5
21–85
0–507
490–950
5.5-10.1
-6.1-+2.1
17–23
1,3,7
b,c,d,e,g
Oe. depressa× biennis
56.6
24.11
11
650
7.6
-4.9
20.0
5
с
Oe. pycnocarpa
48.27
22.19
450
950
8.5
-3.0
20.0
7
e
Oe. biennis×pycnocarpa
48.32
22.27
553
950
8.5
-3
20
7
e
Oe. glazioviana
44.3–53.5
6–58.4
6–584
400–650
5.5-10.5
-8--1
16.9–23
1,2,3,4,5,6,7
c,e,f,i,j
Oe. acutifolia
52–53.5 23.5–24.2
130–218
550–650
5.5-6.5
-6.1--4.7
17.1–18.8
1
e
Oe. suaveolens
46.1–57 22.6–28.3
7–293
500–1000
6.5-9.5
-5--3.5
18–23
1,2,3,7
b,c,d,e,f
Oe. suaveolens×biennis
56.6
24.11
11
650
7.6
-4.9
20.0
5
с
Oe. albipercurva
52.05
23.42
146
548
7.5
-4.3
19.3
1
e
Oe. ammohila
50.2–54.1 23.4–21.3
120–167
500–650
6-10
-6.5-+2.1
17.1–19.3
1,2,5
c,e
Oe. ammophila×rubricaulis 50.2–56.6 23.5–30.3
11–185
520–650
6.5-10.1
-6.0-+2.1
20.0–18.1
1,5
c,e
Oe. laciniata
55.3–55.5
21–24
1–122
580–710
9.9-10.1
+1.8-+2.1
17.9–18.1
1
e
Oe. fallax
47.2–53.6 27.9–39.5
109–218
600–650
5.5-7.75
-6
17–21
1,3,5
c,e
Oe. oakesiana
52.23
23.13
138
548
7.5
-4.3
19.3
1
d,e
Oe. parviflora
48.3–52 22.1–30.3
120–263
548–750
6.5-9.25
-6--3
18–21.5
1,2,5
c,e
Oe. perangusta
52.2–58
23–31.5
7–218
580–700
5-8.55
-6--4.9
16–22
1
b,d,e
Oe. perangusta×rubricaulis 53.52
27.94
218
646
5.5
-6.1
17.1
1
d
Oe. royfraseri
53.52
27.94
218
646
5.5
-6.1
17.1
1
d
Oe. wienni
48–55
23.4–37.5
108–272
490–670
5–10.1
-8-+2.1
17.2–22.0
1,3,5,7
d,c,e,,i
Примечание. *Типы почв: 1 – дерново подзолистые широколиственно-темнохвойных смешанных лесов; 2 – серые лесные широколиственных
континентальных лесов; 3 – черноземы степей типичные обыкновенные и южные; 4 – черноземы лесостепей оподзоленные и выщелоченные;
5 – пойменные; 6 – каштановые сухих степей; 7 – горно-лесные (бурые и серые) широколиственных лесов; **Типы растительности:
a – темнохвойные таежные леса (ель кедр пихта); b – сосновые леса,c – растительность пойм; d – широколиственно-темнохвойные смешанные
леса; e – широколиственные и сосново-широколиственные леса; f – темнохвойно-широколиственные и широколиственные леса горных
территорий; g-– темнохвойные леса горных территорий h – луговые степи и степные луга (лесостепь); i – дерновиннозлаковые и разнотравнодерновиннозлаковые степи; j – полынно-дерновиннозлаковые опустыненные степи.
Вид
–118–
- 118 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таким образом, критический анализ данных о распространении и
инвазионной активности видов и их принадлежности к различным по
морфологии линиям позволяет сделать вывод о том, что виды из группы
Oe. biennis L. s. str., характеризующиеся средними размерами цветка,
способны произрастать в различных условиях и обладают обычно более
широкой экологической амплитудой. Более ксерофильный и достаточно
агрессивный в последнее время Oe. depressa E. Green также активен и
способен внедряться в солончаковые сообщества по побережью
Азовского моря, в природные местообитания поймы реки Северский
Донец и в токсичные техногенные экотопы. Вместе с тем, оптимум
экологических амплитуд многих энотер, которые относятся к sectio
Oenothera, subsect. Oenothera связан с таковым у предковых видов,
предпочитающих песчаные, иногда слегка засоленные и пересыхающие
природные местообитания в долинах рек, на залежных землях,
эродированных склонах и осыпях. Поэтому и в антропогенных условиях
эти виды способны захватывать подобные своим естественным
местообитаниям экотопы.
В результате критического анализа гербарных материалов и
оригинальных данных, а также при наложении составленных нами карт
распространения видов на карты рельефа, климата, растительности
различных
природно-климатических
зон
стало
возможным
проанализировать характер распространения энотер и приуроченность
видов рода Oenothera к конкретным условиям среды (табл. 3).
Установлено, что Oe. biennis занимает наибольшую площадь в
Восточной Европе по сравнению с другими видами. Этот вид
произрастает на территории, ограниченной 45–65º северной широты и
22–50º восточной долготы. Он распространен во всех типах
растительности, но наиболее часто встречается в сосновых
широколиственных
и
сосново-широколиственных
лесах
и
растительности пойм, на высоте от 1 до 1200 м над уровнем моря. Вид
предпочитает среднегодовую температуру 5–10.5º С, произрастает на
территориях с различным количеством выпавших осадков (от 250 до
1200 мм). Oe. biennis произрастает во всех почвенных условиях,
характерных для территорий Восточной Европы. Этот вид проявляет
высокую толерантность к природно-климатическим и антропогенным
условиям и занимает наиболее широкий ареал в Восточной Европе.
Oe. rubricaulis Kleb. в сравнении с Oe. biennis занимает меньшую
площадь на территории Восточной Европы и ограничивается
территорией от 44 до 65º северной широты и от 23.5 до 50º восточной
долготы. Вид также распространен практически во всех типах
растительности за исключением темнохвойных лесов горных
территорий и лесостепей, но, как и Oe. biennis, он произрастает
преимущественно в сосновых, широколиственных лесах и в пределах
- 119 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
растительности пойм рек. Он отмечен в диапазоне от 1 до 367 м над
уровнем моря. Среднегодовая температура условий произрастания вида
от 5 до 10.5º С. Вид встречается на территориях с различным
количеством выпавших осадков (250–650 мм). Oe. rubricaulis не
отмечен на типах почв серых лесных широколиственных
континентальных лесов, на черноземах лесостепей оподзоленных и
выщелоченных и горнолесных (бурые и серые) широколиственных
лесов. По степени инвазивности вид стоит на втором месте после Oe.
biennis.
Oe. depressa занимает территории в пределах от 46.3 до 57º
северной широты и от 23.2 до 38º восточной долготы. Вид
распространен в различных хвойных и широколиственных лесах,
предпочитает сосновые, широколиственные леса и растительность
пойм. Он произрастает на высоте от 1 до 367 м над уровнем моря, в
диапазоне среднегодовых температур от 5 до 10,1º С. Вид отмечен на
территориях с различным количеством выпавших осадков (350–850 мм),
встречается на всех типах почв, характерных для территории Восточной
Европы.
Oe. hoelscheri Renner ex Rostanski занимает территорию,
ограниченную 46.1–57º северной широты и 22.2–39.2º восточной
долготы. Он распространен в хвойных и широколиственных лесах,
предпочитает сосновые, широколиственные леса и растительность
пойм. Вид произрастает в диапазоне от 2 до 639 м над уровнем моря,
предпочитает среднегодовую температуру от 5 до 10.1º С. Его
местообитания характеризуются более высоким количеством
выпадающих осадков (400–950 мм) в сравнении с остальными
инвазионными видами. Вид встречается на всех типах почв Восточной
Европы.
Исходя из анализа количества отмеченных местонахождений,
можно сделать вывод о том, что виды энотер, обладающие наибольшим
инвазионным потенциалом, способны произрастать в широком
диапазоне климатических условий в сравнении с другими изученными
видами.
Таким образом, по результатам наших исследований к активным
инвазионными видам нами отнесены: Oe. biennis, Oe. rubricaulis, Oe.
depressa, среднеинвазионным: Oe. casimiri Rostanski, Oe. hoelscheri, Oe.
canovirens Steele, неинвазионным – Oe. glazioviana, Oe. ammophila
Focke, Oe. suaveolens Desf., Oe. perangusta, Oe. wienni, Oe. fallax, Oe.
laciniata Hill, Oe. acutifolia Rostanski, Oe. oakesiana (A. Gray)
J.W. Robbins ex S. Watson et Coulter, Oe. parviflora L., Oe. albipercurva
Renner ex Hudziok, Oe. royfraseri R. Gates, Oe. pycnocarpa G.F. Atk. et
Bartlett. Oe. biennis распространен в широком диапазоне характеристик
увлажнения (от 250 до 1200 мм осадков в год) и среднегодовых
- 120 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
температур (мин -16, макс +24 ºС), Oe. rubricaulis и Оe. depressa также
способны произрастать в различных температурных условиях (от -16 до
+24 º С и от -8 до +23 º С соответственно) и выдерживает разные
режимы осадков (от 250 до 650 мм и от 350 до 800 мм). Ареалы
среднеинвазионных и неинвазионных видов лежат в пределах более
узких границ изученных природно-климатических факторов.
Список литературы
1. Бурда Р.И., Тохтарь В.К. Загроза біологічного забруднення довкілля
України північноамериканськими видами // Укр. ботан. журн. 1998.
55, № 2. С. 127–132.
2. Ростанськи K., Тохтарь В.К., Шевера М.В. Нові для флори України
види роду Oenothera L. // Укр. ботан. журн. 1997. Т. 54, № 2. С. 173–
177.
3. Тохтарь В.К. Антропохорное распространение видов рода Oenothera
L. (Onagraceae) в антропогенных экотопах Европы // Проблемы
изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ:
материалы Междун. конф. (15–17 мая 2003). М.; Тула, 2003. С. 100–
102.
4. Тохтарь В.К., Виноградова Ю.К. Грошенко С.А. Микроэволюция и
инвазивность видов рода Oenothera L. в Европе // Рос. журн. биол.
инвазий. 2011. № 2. С. 194–206.
5. Rostanski K., Rostanski A., Shevera M., Tokhtar V.K. Oenothera in
Ukraine // The genus Oenothera L. in Eastern Europe. Cracow: W. Szafer
Institute of Botany, 2004. 134 p.
6. Wittig R., Lenker K.-H., Tokhtar V.K. Zur Sociologie von Arten der
Gattung Oenothera L. im Rheintal von Arnheim (NL) bis MÜlhouse (F)
// Tuexenia. 1999. Bd. 19. S. 447–467.
7. Wittig R., Tokhtar V.K. Die Haufigkeit von Oenothera-Arten im
westlichen Mitteleuropa // Feddes Repertorium. 2003. Bd. 114, № 5–6. S.
372–379.
8. Wittig R., Tokhtar V.K. Oenothera–Arten auf industriebrachen im
westfalischen Ruhrgebiet // Nature und Heimat. 2002. Bd. 62, № 1. S.
29–32.
- 121 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
PECULIARITIES OF DISTRIBUTION
AND INVASIVE POTENTIAL
OF THE GENUS OENOTHERA L. SPECIES
(SUBSECT. OENOTHERA, ONAGRACEAE)
IN EUROPE
V.K. Tokhtar1, S.A. Groshenko2
1
Belgorod State National Research University
2
«Savateev Kennel», Novy Oskol
The study of herbarium material of the genus Oenothera L. (subsect.
Oenothera, Onagraceae) in the herbarium of the Western (FR, B, PRA, IB
PAN KTU) and Eastern (LE, MW, MHA, MOSP, BSU, RV, KW, DNZ)
Europe, field researches conducted in Germany, France, Holland, Poland, the
Czech Republic, Slovakia, Ukraine and Russia, as well as analysis of key
publications on the topic of research allowed to reveal the characteristics of
the spread of evening primrose. It is established that a group of evening
primrose species with large-, medium- and small flowers occupy different
habitats. Their areas are being are formed depending on climatic factors.
Among them, the most important differentiating streams of migratory species
are temperature and rainfall. Species with middle size of flowers are the most
suited to the climatic differences in Western and Eastern Europe, have a wide
ecological amplitude and, therefore, are the most common species in Europe.
Based on the study of herbarium specimens, evening primrose collected in
Eastern Europe species are divided into groups according to their degree of
invasiveness, defined limiting values of climatic factors and the main
characteristics of climatic areas of species.
Keywords: Oenothera L., peculiarities of distribution, species invasive
potential, climatic areas, Europe
Об авторах:
ТОХТАРЬ Валерий Константинович–доктор биологических
наук,
директор
ботанического
сада
НИУ
«Белгородский
государственный университет», 308015, Белгород, ул. Победы, д. 85,
e-mail: tokhtar@bsu.edu.ru
ГРОШЕНКО Сергей Александрович–кандидат биологических
наук, директор «Питомника Саватеевых», 309642, Новый Оскол, ул.
Лесопитомник, д. 11.
- 122 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 123-132.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
УДК 582.671.1.57.033+581.47/.48
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ
NUPHAR LUTEA (L.) SMITH
В ИЗМЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ
А. М. Чернова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок
Кубышка жёлтая при наступлении неблагоприятных условий
(обсыхание мест обитания) образует наземную форму. Растения
наземной формы цветут и образуют плоды. Плоды таких растений
мельче и имеют меньшее количество семян на плод, чем плоды водной
формы. Процент семенификации при этом остается относительно
постоянным.
Ключевые слова: кубышка жёлтая, плод, семенная продуктивность.
Введение. Род Кубышка (Nuphar Smith) семейства Кувшинковые
(Nymphaeaceae L.) включает в себя 11 видов. Внутри рода можно
выделить две основные секции [27]: Nuphar и Astylus. Секция Nuphar
охватывает N. lutea (L.) Smith, N. × spenneriana (Gaudin), N. japonica
(De Candolle), N. × saijoensis (Shimoda) Padgett, N. pumila (Timm) DC. и
N. microphylla (Pers.) Fernald. К секции Astylus относятся N. polysepala
(Engelm.), N. × rubrodisca (Morong), N. variegate (Engelm. ex Durand),
N. sagittifolia (Pursh) и N. advena (Aiton).
Объект нашего исследования – N. lutea – укореняющийся
гидрофит с плавающими на воде листьями [14], травянистый
короткокорневищный водный многолетник [9] со стелющимися по
поверхности грунта розеточными побегами с многочисленными
придаточными стеблеродными корнями [17[. Растёт кубышка жёлтая в
озёрах, старицах, прудах и реках [10; 22]. Для её роста и развития
наиболее благоприятны стоячие или медленно текущие воды.
Встречается N. lutea преимущественно на глубине 0,5–1 м, иногда до
глубины 3–5 м [24] и даже больше [18]. По данным Н.Н. Цвелева [23]
кубышка жёлтая обладает евро-западноазиатским умеренным ареалом.
Она встречается во всех областях европейской части России [11; 20; 24]
в Западной, Центральной и Восточной Сибири [21; 22], на Кавказе и в
Средней Азии [22]. Во флоре Ярославской и Воронежской обл. N. lutea
распространена повсеместно.
N. lutea имеет хозяйственное значение. Её используют в качестве
лекарственного, кормового, декоративного, дубильного и красильного
растения[1; 3; 4; 7; 8; 12; 15; 19; 24]. Корневища N. lutea поедают
околоводные животные [8; 18]. Кубышка жёлтая является важным
пищевым ресурсом для ондатры и нутрии [18]. Наши наблюдения на
- 123 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
территории Хопёрского государственного природного заповедника в
Воронежской обл. на оз. Малое Подпесочное показали, что надземная
часть кубышки, охотно поедается бобром. На р. Ломиха Ярославской
обл. наземная форма кубышки служит пищей мышевидным грызунам.
Y. Heslop-Harrison [25] отмечает, что надземная часть кубышки также
потребляется оленями и лосями. Плоды и семена N. lutea поедаются
рыбами и водоплавающими птицами [25; 28].
В связи с водным образом жизни основным способом
размножения кубышки служит вегетативное размножение путём
разрастания корневищ или за счёт укоренения их отдельных частей [24].
Однако ежегодно растения производят значительное количество семян,
и семенное размножение играет немаловажную роль в репродукции
данного вида. Литературных данных по семенной продуктивности
кубышки жёлтой не много. Некоторые из них находим у Y. Heslop
Harrison [25] и у Д.В. Дубыны [5].
В засушливые годы кубышка способна переносить полное
пересыхание неглубоких водоёмов [18; 24] и образовывать наземную
форму. Её формирование у кубышки жёлтой мы наблюдали на озёрах
старичного типа (Воронежская обл.) в маловодные годы (начиная с 2009
г.), а также на малых реках Ярославской обл. (2010–2011 гг.). Так же как
и водная, наземная форма этого растения цветёт и плодоносит.
Цель работы – сравнительный анализ морфологии плодов
наземной и водной формы кубышки, а также показателей семенной
продуктивности.
Материал и методика. Плоды кубышки жёлтой собирались в
начале августа 2011 г. в Воронежской обл. и во второй половине августа
2011 г. в Ярославской обл. В Воронежской обл. исследования
проводились на озёрах старичного типа – Большое Осиновское, Малое
Подпесочное и Садилка, а в Ярославской обл. – на притоке Рыбинского
водохранилища малой р. Ильд. Сбор плодов осуществлялся случайным
методом с растений водной, полуводной (корневища растений
находятся в сильно увлажнённом грунте, вместо плавающих
развиваются воздушные листья) и наземной форм в каждой из областей.
Растения на оз. Большое Осиновское произрастали на глубине до
70 см на илистом грунте (толщина ила не менее 20 см). На оз. Малое
Подпесочное – на глубине до 5 см, грунт песчаный с наилком (толщина
ила от 2 до 7 см). На оз. Садилка грунт песчаный с наилком, сухой
сверху и влажный на глубине более 3 см. На малой р. Ильд грунт
илистый, с толщиной илистых отложений более 25 см. Водная форма
растений произрастала на глубине 60 см и более. У полуводной формы
корневища находились в воде или в переувлажненном грунте, листья
были преимущественно воздушными. Корневища наземной формы
располагались в слегка влажном грунте, листья были только
- 124 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
воздушными.
Плоды находились на одной и той же стадии зрелости – готовые
к отделению от чашечки и растрескиванию. Они имели зелёные,
оттопыренные в стороны чашелистики, зелёное рыльце с коричневыми
лучами, тычинки и лепестки частично или полностью разложились,
толщина завязи равна или превышает ширину чашечки, по высоте
завязь намного выше чашечки. Повреждённые плоды исключались из
дальнейших исследований.
У собранных плодов определяли сырую массу (г) и измеряли
основные морфометрические характеристики (рисунок): высоту (НПл) и
диаметр (DПл) плода, диаметр шейки (dПл) и рыльца плода (DРД) в
сантиметрах, число лучей на рыльце (шт), а также расстояние от луча до
края рыльца (мм).
Р и с у н о к . Основные морфометрические характеристики плодов
кубышки жёлтой
В лабораторных условиях плоды помещали в индивидуальные
этикетированные контейнеры с отстоянной водопроводной водой, где
происходило их раскрытие и освобождение семян. В основу
определения
семенной
продуктивности
положена
методика
И.В. Вайнагия [2]. Мы подразделяли семенную продуктивность на
потенциальную семенную (ПСП) – сумма созревших и несозревших
семян на плод и фактическую семенную (ФСП) – количество созревших
семян. Вычисляли процент семенификации (ПС) – процент
завязавшихся семян, отношение количества семян к количеству
семязачатков, выраженное в процентах [2]. В табл. 1 приведено число
плодов, которое использовалась при анализе морфометрических
признаков и показателей семенной продуктивности.
- 125 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 1
Количество плодов собранных в Ярославской и Воронежской областях
для анализа их морфометрических параметров
и показателей семенной продуктивности
Воронежская Ярославская
Обл.Выборка Дата сбора Экологическая Место сбора
форма
р. Ильд
Количество плодов
для анализа
морфометрии
семенной
продуктивности
14
18
1
11.VIII 2011
водная
2
11. VIII 2011
полуводная
21
23
3
24.VIII 2011
наземная
3
12
4
1.VIII 2011
водная
9
7
5
5.VIII 2011
полуводная
12
12
6
1.VIII 2011
наземная
4
11
оз. Большое
Осиновское
оз. Малое
Подпесочное
оз. Садилка
Сравнение данных между собой проводили по критерию
Стьюдента, предполагая, что статистическое распределение признаков
является нормальным. Мы попарно сравнивали выборки 1 и 2, 1 и 3, 2 и
3, 4 и 5, 4 и 6, 5 и 6 по каждому морфометрическому признаку и по
показателям семенной продуктивности (по среднему арифметическому
и по вариабельности признака). Сначала проверяли гипотезу о том, что
дисперсии обоих рядов признака равны. В зависимости от того,
достоверным или недостоверным является различие дисперсий,
последующее сравнение средних арифметических производили
различными способами. Рассчитывали критерий Стьюдента и
сравнивали его с табличным значением. Все сравнения проводили при
доверительном уровне 95% [6]. Дополнительное сравнение выборок
проводили по критерию Манна-Уитни (или U-критерию), который
позволяет сопоставлять малые по объему выборки (с числом членов
ряда ≥3) [16; 26]. Полученные результаты по двум критериям
сопоставляли между собой.
Результаты и обсуждение. На одном растении кубышки
жёлтой плодов, как правило, образуется столько же, сколько
сформировалось цветков, за исключением тех случаев, когда цветки или
цветоножки повреждаются на стадии цветения или начала
плодоношения. Цветки у кубышки жёлтой располагаются на
цветоножках, длина которых зависит от глубины воды. Цветоножки
водной формы растений довольно гибкие и прочные, 35–150 см длины.
В период цветения верхняя их часть с цветком возвышается над водой.
- 126 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Диаметр цветка 4–6 см. По мере созревания плодов, цветоносы теряют
свою упругость, плоды ложатся на воду, где потом происходит их
дозревание.
Таблица 2
Морфометрические характеристики плодов водной, полуводной и наземной
формы кубышки жёлтой в Ярославской и Воронежской областях
Обл ЭФ МС
Параметры плодов
DПл.±σ
dПл.±σ
DРД.±σ
в
15,5±4,43 4,16±0,45 2,99±0,36 0,75±0,07 1,14±0,11 13,85±2,12 0,56±0,38
Воронеж. Ярослав
МПл.±σ
пв И 11,7±4,37
н
15,9±1,55
в БО 34,4±17,91
пв МП 16,0±2,39
н
НПл.±σ
4,03±0,56
4,07±0,50
4,86±0,74
4,25±0,30
2,63±0,40
3,27±0,23
3,88±0,52
2,87±0,24
0,59±0,09 0,95±0,11
0,85±0,14 1,25±0,13
1,26±0,24 1,49±0,10
0,79±0,07 1,06±0,07
nЛуч.±σ
11,48±1,47
14,33±1,53
17,88±2,23
13,75±1,22
lЛ-Кр.±σ
0,29±0,23
0,50±0,30
0,32±0,40
0,34±0,22
С 11,52±4,45 3,74±0,59 2,63±0,48 0,79±0,06 1,13±0,10 14,50±1,29 0,10±0,00
Примечание. ЭФ – экологическая форма: в – водная, н – наземная, пв – полуводная;
МС – место сбора: И – р. Ильд, БО – оз. Большое Осиновское, МП – оз. Малое
Подпесочное, С – оз. Садилка; МПл – масса плода (г), НПл. – высота плода (см),
DПл. – диаметр плода (см),dПл. – диаметр шейки плода (см), DРД. – диаметр рыльцевого
диска (см), nЛуч – число лучей (шт), lЛ-Кр. – расстояние от луча до края рыльца (мм),
σ – среднеквадратическое отклонение.
У растений наземной формы цветоножки толстые прямостоячие
и довольно хрупкие, укорочены до 25–30 см. Диаметр цветков 3–4 см.
Мы наблюдали цветки, которые отцвели, но по каким–то причинам
засохли и не образовали плодов. По нашему мнению, возможно, что это
происходит из-за их не оплодотворения в связи с ограниченным числом
опылителей вне воды. Однако число таких цветков незначительно. По
мере созревания плодов, цветоножки теряют свою упругость и под
своей тяжестью плоды оказываются на земле. В отличие от водной
среды, здесь растрескивание плодов происходит реже (видимо, для
растрескивания оболочки плода необходимо насыщение клеток
большим количеством воды). Стенки плодов наземной формы кубышки,
как правило, сгнивают, и семена высыпаются на землю, окружённые
слизью, которая в скором времени высыхает. Высыхают и семена, теряя
способность к прорастанию.
Плод
N. lutea
–
губчатая
синкарпная
ягодообразная
многолистовка. Семена мелкие, с маленьким зародышем, погруженным
одним концом в слаборазвитый эндосперм, под которым имеется
обильный крахмалистые перисперм [13]. По форме плоды водной,
полуводной и наземной форм кубышки жёлтой не отличались, различия
были лишь в морфометрических характеристиках, которые
представлены в табл. 2.
Из табл. 2 видно, что имеются различия среднеарифметических
- 127 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
значений морфометрических показателей. Анализ достоверности
различий
между
морфометрическими
признаками
попарно
сравниваемых выборок и по критерию Стьюдента, и U-критерию
позволил сделать одинаковые, совпадающие между собой выводы.
Результаты анализа представлены в табл. 4.
Семенная продуктивность зависит от целого комплекса внешних
и внутренних явлений и факторов (абиотических и биотических)
местообитания [2].
В табл. 3 представлены данные по семенной продуктивности
кубышки в зависимости от географического положения и экологических
условий произрастания растений.
Таблица 3
Показатели семенной продуктивности водной, полуводной и наземной форм
кубышки жёлтой в Ярославской и Воронежской областях
Воронежская Ярославская
Обл.
Экологическая
форма
водная
полуводная
наземная
Место сбора
р. Ильд
ФСП±σ
162±73,7
105,9±48,0
161,2±42,7
ПСП±σ
ПС
188,9±81,6 87,5
115,2±54 93,9
224,1±72
74,8
М±σ
5,0±2,4
4,1±1,7
4,6±1,4
оз. Большое
363,3±98,4 381±101,5 95,5 15,0±5,3
Осиновское
оз. Малое
полуводная
133,4±26,9 135,5±26,8 98,4 4,5±0,9
Подпесочное
наземная
оз. Садилка
113,2±56,1 129,8±53,7 86,0 4,9±2,8
Примечание. ФСП – фактическая семенная продуктивность, ПСП – потенциальная
семенная продуктивность, ПС – средний процент семенификации, М – сырая масса
зрелых семян (г), σ – стандартное отклонение от среднего значения.
водная
Как и в случае с морфометрическими показателями плодов
имеются различия среднеарифметических значений показателей
семенной продуктивности (табл. 3). Достоверность различий между
показателями семенной продуктивности попарно сравниваемых
выборок мы также проверяли и по критерию Стьюдента, и по
U-критерию. Результаты анализа по двум критериям позволяют сделать
совпадающие выводы о степени достоверности имеющихся различий
(табл. 4).
Из табл. 4 видим, что выборка 1 (водная форма кубышки с
р. Ильд) достоверно отличается от выборки 2 (полуводная форма
кубышки с р. Ильд) по всем морфометрическим параметрам (кроме
высоты плода) и по показателям семенной продуктивности (кроме
процента семенификации и массы семян на плод). Выборки 1 и 3
(водная и наземная форма растений) отличаются друг от друга
недостоверно по всем определяемым показателям. Выборка 2 и 3
- 128 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
(полуводная и наземная форма растений с р. Ильд) достоверно
отличаются друг от друга по всем показателям, за исключением массы,
высоты плода, расстояния от луча до края рыльца и массы семян на
плод.
Таблица 4
Достоверность различий между морфометрическими параметрами
и показателями семенной продуктивности
в попарно сравниваемых выборках кубышки жёлтой
в Ярославской и Воронежской областях
Ярославская обл.
Выборки
Показатель
МПл
НПл
DПл.
dПл.
DРД
nЛуч
lЛ-Кр
ФСП
ПСП
ПС
М
Воронежская обл.
1и2
1и3
2и3
4и5
4и6
5и6
+
–
+
+
+
+
+
+
+
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+
+
+
+
–
+
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–
+
+
+
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Примечание. МПл – масса плода (г), НПл. – высота плода (см), DПл. – диаметр плода (см),
dПл. – диаметр шейки плода (см), DРД. – диаметр рыльцевого диска (см), nЛуч – число
лучей (шт), lЛ-Кр. – расстояние от луча до края рыльца (мм), ФСП – фактическая
семенная продуктивность, ПСП – потенциальная семенная продуктивность, ПС –
процент семенификации, М – сырая масса зрелых семян (г). Знак «+» – различия
достоверны, «–» – различия недостоверны.
Выборка 4 (оз. Большое Осиновское) достоверно отличается от
выборки 5 (оз. Малое Подпесочное) и 6 (оз. Садилка) по всем
рассматриваемым показателям, кроме процента семенификации –
различия не достоверны. Плоды с оз. Большое Осиновское имеют
большую массу и значительно большие значения по всем
морфометрическим
показателям
и
показателям
семенной
продуктивности (табл. 3 и 4). Это, возможно, объясняется богатством
грунта питательными веществами. Выборки 5 и 6 достоверно
отличаются друг от друга только по двум показателям – массе и высоте
плода, по другим же параметрам различия недостоверны.
В целом, при переходе от водной к наземной форме растений,
значения морфометрических параметров плодов уменьшаются,
уменьшается и число лучей на рыльце. Также уменьшается число семян
на плод, но средний процент семенификации изменяется незначительно
- 129 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
(от 75 до 100%). Это позволяет предположить, что, по-видимому,
существуют механизмы, регулирующие число образующихся
семязачатков в гинецее. Объяснить уменьшение ФСП можно
недостаточным числом в наземных условиях естественных опылителей
(водных жуков рода Donacia). Заметим, что наибольшее значение ПС
характерно для растений переходной формы. Причиной объясняющей
это может быть мобилизация жизненных сил растений при наступлении
неблагоприятных условий.
Заключение. Результаты наблюдений за кубышкой жёлтой
показали, что это растение способно при наступлении засухи и
обсыхании мест обитания к образованию наземной формы, растения
при этом цветут и плодоносят. Наблюдаются изменения в морфологии
плодов и показателях семенной продуктивности: плоды становятся
мельче, уменьшается число семян, но средний процент семенификации
при этом остаётся относительно постоянным.
Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., профессору
В.Г. Папченкову (ИБВВ РАН), к.б.н., доценту А.Г. Лапирову (ИБВВ РАН) и
к.б.н. Е.В. Печенюк (ХГПЗ) за помощь в проведении полевых исследованиях и
ценные замечания, а также К.А. Подгорному (ИБВВ РАН) за помощь в
обработке и представлении данных.
Список литературы
1. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК,
1980. 340 с.
2. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности
растений // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826–831.
3. Гаммерман А Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения
СССР. М., 1976. 286 с.
4. Дубына Д.В. Кувшинковые Украины.: автореф. … дис. канд. биол.
наук. Киев, 1976. 17 с.
5. Дубына Д.В. Кувшинковые Украины. Киев, 1982. 232 с.
6. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.,
1991. 229 с.
7. Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений
Калужской области. М., 2010. 760 с.
8. Куданова З.М. Определитель высших растений Чувашской АССР.
Чебоксары, 1965. 345 с.
9. Лелекова Е.В. Биоморфология водных и прибрежно-водных
семенных растений северо-востока Европейской России: дис. …
канд. биол. наук. Пермь, 2006. 203 с.
10. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов
волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М., 2009.
- 130 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
217 с.
11. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России.
10-е изд., исправ. и доп. М., 2006. 600 с.
12. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. М.,
1992. 544 с.
13. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по
проращиванию покоящихся семян. Л., 1985. 348 с.
14. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего
Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 214 c.
15. Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения,
их компонентный состав и биологическая активность. Т. 1:
Семейства
Magnoliaceae–Juglandaceae,
Ulmaceae,
Moraceae,
Cannabaceae, Urticaceae. СПб.; М., 2008. 515 с.
16. Рунион Р. Справочник по непараметрической статистике. М., 1982.
198 с.
17. Савиных Н.П. О жизненных формах растений водоёмов и водотоков
// Гидроботаника 2010: материалы I (VII) Междунар. конф. по
водным макрофитам (пос. Борок, 9–13 окт. 2010 г.). Ярославль. 2010.
С. 31–38.
18. Смиренский А.А. Водные кормовые и защитные растения в
охотничье-промысловых хозяйствах. Вып. II. М.: Заготиздат, 1952.
183 с.
19. Сосудистые растения Самарской области. Самара: ИПК
Содружество, 2007. 400 с.
20. Федченко Б.А., Флеров А.Ф. Флора Европейской России.
Иллюстрированный
определитель
дикорастущих
растений
Европейской России и Крыма. Ч.2. СПб., 1909. 710 с.
21. Флора Сибири. Т. 1. Новосибирск, 1988. 200 с.
22. Флора СССР. М.; Л., 1937.
23. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной
России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). СПб.,
2000. 781 с.
24. Шретер А.И., Шутов В.В., Задорожный А.М. Лекарственные
растения Костромской области. М.: Экология, 1992. 364 с.
25. Heslop-Harrison Y. Nuphar Sm. // Journal of Ecology. 1955. Vol. 43, №.
1. Р. 342–364.
26. Mann H.B., Whitney D.R. On a test of whether one of two random
variables is stochastically larger than the other // The Annals of
Mathematical Statistics. 1947. Vol. 18, № 1 P. 50–60.
27. Padjett D.J. A monograph of Nuphar (Nymphaeaceae) // Rhodora. 2007.
Vol. 109, № 937. Р. 1–95.
28. Smits A.J.M., Van Ruremonde R., Van der Velde G. Seed dispersal of three
Nymphaeid macrophytes // Aquatic Botany. 1989. № 35. Р. 167–180.
- 131 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
COMPARATIVE ANALYSIS OF THE REPRODUCTIVE SPHERE
OF NUPHAR LUTEA (L.) SMITH IN CHANGING
ENVIRONMENTAL CONDITIONS
A.M. Chernova
Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS
Yellow water lily forms a terrestrial form upon the occurrence of the adverse
condition (desiccation of habitat). Terrestrial form is flowering and is forming
fruits. The fruits of these plants are smaller than the fruit of the aquatic forms
and have fewer seeds per fruit. The ratio of actual to potential seed production
(as a percent) is nearly constant.
Keywords: yellow water lily, fruit, seed production.
Об авторах:
ЧЕРНОВА Александра Михайловна–кандидат биологических
наук, младший научный сотрудник лаборатории высшей водной
растительности, ФГБУН Институт биологии внутренних вод им.
И.Д. Папанина РАН, 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п.
Борок, e-mail: adm@ibiw.yaroslavl.ru
- 132 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 133-142.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
УДК 635:918 +581+579:262
ОРАНЖЕРЕЙНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ В ЭКСПОЗИЦИЯХ
ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ
Г.Л. Коломейцева1, Е.А. Цавкелова2, Е.С. Колобов1
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва
Московский государственный университет им М.В. Ломоносова
1
2
В статье обсуждаются особенности формирования оранжерейных
биоценозов. Показано, что в отапливаемых оранжереях с частично
регулируемыми
параметрами
среды
образуются
собственные
динамические сообщества, включающие комплекс живых организмов, в
том числе беспозвоночные, сосудистые растения, мхи, грибы и бактерии.
Дана характеристика местных и тропических компонентов
оранжерейных
биоценозов.
Рассмотрено
разнообразие
микроорганизмов, формирующих ассоциативные взаимоотношения с
тропическими растениями, обсуждается их роль в формировании
симбиотических связей между растением-хозяином и его микрофлорой.
Ключевые слова: ботанические сады, оранжерейный биоценоз,
тропические и субтропические растения, орхидеи, саговники,
ассоциативные микроорганизмы.
Одним из основных факторов уничтожения первичных
тропических лесов является антропогенное преобразование природных
ландшафтов, в том числе, заготовка древесины, вырубка лесов под
сельскохозяйственные
угодья,
мелиорация.
Ощутимый
урон
сохранившимся природным популяциям наносит нелегальный сбор
редких видов. Значительную роль в изучении, сохранении,
возобновлении и использовании биоразнообразия тропической и
субтропической флоры играют оранжерейные коллекции ботанических
садов, выполняющие не только научные, но и научно-просветительные
функции. Особую значимость это приобретает в северных регионах, где
поддержание и сохранение коллекционных фондов нуждается в
больших энергозатратах и высокой квалификации персонала. Тесные
взаимоотношения, складывающиеся между участниками искусственных
оранжерейных биоценозов, также могут играть существенную роль в
акклиматизации и успешной интродукции растений [7].
В ботанических садах разных регионов России используют
следующие типы климатических установок закрытого грунта:

Исследования проведены при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 1204-31446 мол_а) и ОБН РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях
глобальных климатических и антропогенных воздействий»
- 133 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
кратковременные укрытия без обогрева, сезонные теплицы с
упрощенным способом обогрева, отапливаемые оранжереи с
ограниченными возможностями регулирования параметров среды и
климатроны (закрытые культивационные сооружения с возможностью
регулирования большинства параметров среды). Естественно, что для
содержания коллекций тропических и субтропических растений
ботанические сады разных регионов используют те типы климатических
установок, которые соответствуют особенностям климата.
В отличие от оранжерей сельскохозяйственных и цветоводческих
хозяйств, где агротехника оптимизирована для интенсивного
культивирования монокультур специально выведенных сортов [2], в
оранжереях ботанических садов собирают и выращивают природные
виды тропических и субтропических растений, часто привезенные из
естественных мест обитания или выращенные из собранных в природе
семян. Коллекционные растения остаются на постоянном месте в
течение длительного времени, иногда десятки лет. Состав и возраст
экспозиций определяет их структуру, особенности микроклимата под
пологом высоких деревьев, освещенность и влажность субстрата в
прикорневой зоне. Взаимовлияние оранжерейных растений друг на
друга сводится не только к конкуренции за ресурсы (свет, воду), но и
обусловлено ярусностью экспозиций (расположением побеговых и
корневых систем относительно друг друга), ритмами активного роста и
покоя (изменением светового режима под пологом древесных растений
во время листопада), аллелопатическими связями.
Оранжереи умеренного климата, не полностью изолированные от
окружающей среды и постоянно подвергающиеся сильным стрессовым
воздействиям, населяются не только коллекционными растениями, но и
другими живыми организмами, между которыми постепенно
складываются ассоциативные (нейтральные), симбиотические или
антагонистические
взаимоотношения.
На
оранжерейную
растительноядную фауну и микросообщества влияют такие же
климатические, эдафические и биотические факторы, как и на
коллекционные
растения-интродуценты.
Однако,
поскольку
большинство этих факторов оптимизировано по экологическим
требованиям коллекционных растений, выживают и входят в
устойчивые оранжерейные сообщества только те организмы,
экологическая амплитуда которых совпадает с предлагаемыми
условиями. Интродукционный процесс, завершающийся созданием
устойчивого оранжерейного биоценоза, включает два этапа:
1) создание оранжерейной экспозиции (в некоторых случаях
даже моделирование растительных сообществ тропиков и субтропиков);
2) образование частично регулируемых оранжерейных
сообществ, включающих представителей флоры, фауны, грибов,
- 134 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
бактерий (в том числе, цианобактерий).
Обычно регулярному учету и инвентаризации подвергается
только часть составляющей оранжерейных биоценозов (коллекционные
тропические и субтропические растения, а также вредители и
болезнетворные микроорганизмы). Ассоциативные (нейтральные)
организмы, как правило, нигде не учитываются, их численность
контролируется
лишь
частично.
Непреднамеренный
занос
ассоциативных организмов в оранжереи умеренной зоны может
осуществляться вместе с интродуцированными растениями из мест их
естественного произрастания. Большая часть этих организмов со
временем погибает, но некоторые виды способны адаптироваться к
оранжерейным условиям и органично входят в состав оранжерейных
биоценозов. Наряду с интродуцированными, биоценозы оранжерей
умеренного климата населяются и аборигенными организмами –
беспозвоночными,
сосудистыми
растениями,
мхами,
микроорганизмами.
Фауна оранжерей ботанических садов может быть
представлена местными и тропическими видами, выработавшими
резистентность на фоне долговременного пестицидного прессинга и
составляющими постоянный компонент оранжерейного биоценоза.
Оранжерейный консорциум беспозвоночных может быть представлен
как фитофагами, так и их паразитами. Из открытого грунта в оранжерею
постоянно проникают представители беспозвоночных (кольчатые и
круглые черви, брюхоногие моллюски, членистоногие). В свою очередь,
в оранжерее имеются насекомые, мигрирующие за ее пределы и активно
размножающиеся здесь в летнее время. Это, например, оранжерейная
белокрылка (Trialeurodes vaporariorum Westw.), вылетающая весной
через двери и открытые фрамуги и расселяющаяся на местных
двудольных растениях в приоранжерейном пространстве в радиусе
нескольких километров [2]. Оранжерейная тля (Myzodes persicae Sulz.)
также тесно связана с открытым грунтом, входя в симбиотические
взаимоотношения с садовыми муравьями (Lasius flavus Fabr., L. niger
L.), переносящими самок для зимовки в подземные муравейники
снаружи оранжерей.
Фауна субстратов и корней оранжерейных растений включает
червей, ракообразных, паукообразных, галловых нематод. Все эти
паразитические и сапротрофные организмы, входя в цепи питания
оранжерейного биоценоза, поставляют органические вещества для
развития грибов и бактерий, которые многократно перерабатывают их
вплоть до полной минерализации почвы.
В цепи питания оранжерейного биоценоза входят также хищные
насекомые, пауки и клещи. Их численность сложно контролировать изза регулярных обработок пестицидами, но она может существенно
- 135 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
возрастать после преднамеренного заноса (в условиях Фондовой
оранжереи были испытаны Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot,
Encarsia formosa Gahan и др.) [1; 3]. Часть хищников (различные виды
пауков, златоглазок, хищных жуков) проникает в оранжереи снаружи
через открытые фрамуги и двери или с материалами и субстратами.
Большое видовое разнообразие коллекционных растений,
дифференциация их жизненных форм, особенности ритмов развития,
различия в возрасте, размерах, экологических требованиях, - все это
отличает оранжерейные биоценозы ботанических садов от
выровненных
агроценозов
оранжерей
овощеводческих
и
цветоводческих хозяйств. Основные мероприятия по интегрированной
системе защиты растений (надзор, карантин, идентификация
вредителей, агротехнические мероприятия, химические, биологические
и микробиологические средства защиты) успешно применяются в
коллекционных и экспозиционных оранжереях ботанических садов. Но
здесь затруднено или невозможно осуществление таких мероприятий,
как создание устойчивых сортов, чередование культур, создание
монокультур, полная замена субстрата, широкое применение
гидропоники, рациональный расчет нормы выпуска паразитических
насекомых и клещей. Интегрированная система защиты растений от
вредителей и болезней, оптимизированная для оранжерейных
сельскохозяйственных агроценозов, не искореняет, а лишь
поддерживает на безопасном уровне численность фитофагов и
паразитических микроорганизмов в оранжереях ботанических садов.
Флора сорных оранжерейных растений также может
содержать местный и тропический компоненты, однако местные
растения, чьи семена залетают снаружи, как правило, не
возобновляются внутри оранжереи. Например, обычными местными
заносными растениями Фондовой оранжереи ГБС РАН являются береза
(Betula pendula Roth), одуванчик (Taraxacum officinale Webb), бодяк
(Cirsium arvense (L.) Scop.).
Сравнительно небольшая часть тропических и субтропических
сорняков-интродуцентов хорошо приспосабливается к оранжерейному
культивированию и образует вполне устойчивые популяции, способные
к семенному возобновлению. В группу оранжерейных сорняковапомиктов входят как повсеместно распространенные (Oxalis
corniculata L.), так и тропические виды (Ruellia amoena Sasse et Moc).
Вторую группу составляют растения, способные к быстрому освоению
пространства,
благодаря
своей
жизненной
форме
–
это
длиннокорневищные травянистые многолетники (Сymbalaria muralis
Gaertn., B.Mey. et Scherb. (Scrophulariaceae); Soleiroilia soleirolii Req.;
Pilea microphylla Liebm. (Urticaceae) и др.). Особую группу составляют
растения, быстро размножающиеся с помощью выводковых почек на
- 136 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
вайях и листьях (Asplenium daucifolium Lam.; Kalanchoe daigremontiana
Raym.-Hamet et H. Perrier и др.). Отделяющиеся от материнский
растений пропагулы во множестве укореняются вблизи материнских
растений.
Несбалансированный избыточный полив способствует заселению
поверхности субстрата папоротниковидными и мохообразными. Они
также могут быть как местного, так и тропического происхождения. Из
папоротников, часто входящих в естественные оранжерейные
сообщества, отметим Adiantum capillus-veneris L. (тропичекий вид) и
Asplenium scolopendrum L. Аборигенный компонент флоры
мохообразных может включать виды, широко распространенные в
умеренной климатической зоне (Fissidens taxifolius Hedw., Bryum
argenteum Hedw., B. capillare Hedw., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid,
Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske.) и редкие виды, случайно
занесенные в оранжерейный биоценоз вместе с коллекционными
растениями (Amblystegium serpens Schimp., Fissidens reticulosus
(Müll.Hal.) A.Jaeger) [4].
Оранжерейные
микроорганизмы.
Особую
роль
в
формировании оранжерейных сообществ играют грибы и бактерии,
участвующие в деструкции растительных остатков, минерализации
субстратов, тесном взаимодействии с корнями коллекционных
растений. Взаимосвязи тропических и субтропических растений с
оранжерейными
микроорганизмами
включают
ассоциативные
(нейтральные),
симбиотические
(аллелопаразитические)
и
антагонистические (паразитические) отношения. При перенесении
растений из природных условий тропиков в защищенный грунт
умеренной зоны нарушаются все прежние биотические связи,
коллекционным растениям приходится не только решать задачи
адаптации к изменившимся условиям, но и приспосабливаться к иной
микрофлоре, населяющей оранжерейный биоценоз. Наиболее полно
ранее нами были исследованы симбиотические взаимоотношения на
примере таких симбиотрофных растений, как орхидеи и саговники.
При сравнении грибов, населяющих корни дикорастущих
орхидей в дождевых тропических лесах Вьетнама (Paphiopedilum
callosum (Rchb.f.) Stein. и Pholidota articulata Lindl.) и орхидей, долгое
время культивируемых в условиях закрытого грунта (Calanthe vestita
Lindl., Acampe praemorsa (Roxb.) Blatt. et McCann, Dendrobium
moschatum (Willd.) Sw.), было установлено, что в состав микобиоты
дикорастущих и оранжерейных тропических орхидей входят
близкородственные
представители
микромицетов.
Наиболее
характерными оказались виды, принадлежащие к родам Fusarium и
Trichoderma. В искусственных условиях культивирования орхидеи
формируют ассоциативные отношения с грибами, сходными с их
- 137 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
естественными партнерами. В то же время, различные экологические
условия, в которых произрастают орхидеи в тропическом лесу и в
оранжерее умеренной зоны, оказывают влияние на состав микобиоты:
многие выделенные из дикорастущих вьетнамских орхидей
микромицеты встречаются исключительно в теплом климате и не
обнаружены в Фондовой оранжерее ГБС РАН [7, 8]. И напротив,
широко представленные в природе микромицеты из родов Alternaria и
Phoma, изолированные из корней оранжерейных орхидных, не были
обнаружены нами на корнях растений, произрастающих в естественных
местах обитания во Вьетнаме (таблица). Смена видового состава
ассоциативных грибов в корнях орхидных при интродукции может
сдвинуть вирулентность пары орхидея-гриб как в сторону
симбиотрофизма, так и к паразитизму со стороны гриба.
Бактерии, известные как PGPR штаммы (plant growth promoting
rhizobacteria), оказывают благоприятное влияние на развитие растений
за счет фиксации атмосферного азота, синтеза фитогормоновстимуляторов роста, улучшения водного и минерального питания
растений, а также образования фунгицидных и бактерицидных веществ,
уменьшающих численность фитопатогенов [11–13]. На примере
дикорастущих Вьетнамских орхидей нами было показано, что бактерии
колонизируют корни эпифитной Pholidota articulata примерно в 55 раз
активнее, чем субстратные корни наземной Paphiopedilum appletonianum
[16]. На корнях P. appletonianum наиболее часто выделяли
грамположительные штаммы Streptomyces и Bacillus, в то время как
доминирующими видами на эпифитной Pholidota articulata были
грамотрицательные Pseudomonas и Flavobacterium, а стрептомицеты
выделены не были. В оранжерейных условиях представители
актиномицетов (Streptomyces, Nocardia, Rhodococcus, Mycobacterium) и
грамотрицательных
бактерий
(Pseudomonas,
Sphingomonas,
Xanthomonas, Flavobacterium) встречались в ризоплане всех
исследованных орхидей (Calanthe vestita, Acampe praemorsa,
Dendronium moschatum) [14].
При сравнении состава бактериальных популяций, заселяющих
апогеотропные
корни
саговника
Cycas
revoluta
Thunb.,
произрастающего в Фондовой оранжерее ГБС РАН, были выделены
представители родов Bacillus, Cellulomonas и Arthrobacter [5; 10]. Было
показано, что спектр сапротрофных бактерий, выделенных с
поверхности корней саговников, включал 12 таксонов: наиболее часто
встречаемыми (100%) были представители родов Bacillus и
Streptomyces, обнаруженные во всех образцах. Около 60–70% занимали
миксобактерии и артробактер, 7–35% от проанализированных образцов
составляли бактерии из родов Celulomonas и Rhodococcus, а также
- 138 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
грамотрицательные
Azotobacter.
Cytophaga,
Flavobacterium,
Aquaspirillum
и
Таблица
Грибы, выделенные из корней тропических орхидей
в естественных местах обитания и в условиях культуры [7; 8; 15]
Видовой состав грибов
поверхность корней
внутренние ткани корней
Paphiopedilum Trichoderma virens (Miller) Arx
Trichoderma virens
appletonianum T. hamatum (Bonord.) Bainier
T. hamatum
(Вьетнам)
T. harzianum Rifai
Fusarium decemcellulare Brick
Mucor sp.
Pestalotiopsis maculans (Corda) Nag Rai
Сylindrocladium sp.
Ceratobasidium sp.
Вид орхидеи
Pholidota
articulata
(Вьетнам)
Fusarium incarnatum(Roberge) Saccardo
Pestalotiopsis maculans
Trichoderma virens
Cryptosporiopsis sp.
Sordaria sp.
Fusarium flocciferum Corda
Pestalotiopsis maculans
Trichoderma virens
Chaetospermum chaetosporumn
(Patouillard) A.L.Smith et Ramsbottom.
Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud
Calanthe
vestita
(Фондовая
оранжерея)
Trichoderma virens
T. hamatum
Fusarium ventricosumAppel et
Wollenweber
F. oxysporum Schlechtendahl: Fries
Actinomucor elegans (Eidam) Benj. Hesselt
Trichoderma viride Pers.: Fr
T. harzianum Rifai
T. koningii Oudem
Fusarium oxysporum
Clonostachys rosea (Link:Fr.) Schroers
Phoma sp.
Trichoderma virens
T. hamatum
Fusarium ventricosum Appel et
Wollenweber
F. oxysporum
F. solani (Martius) Saccardo
Phoma sp.
Fusarium oxysporum
Neonectria radicicola Gerlach et Nilsson
Acampe
praemorsa
(Фондовая
оранжерея)
Dendrobium
moschatum
(Фондовая
оранжерея)
Trichoderma virens
Fusarium solani
T. viride
F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc
Fusarium ventricosum Appel et
F. proliferatum (Matsush.) Nirenberg
Wollenweber
F. chlamydosporum Wollenw. et Reinking
Alternaria alternate (Fr.: Fr.) Keissl
Phoma sp.
Myrothecium verrucaria (Alb.Schw.:Fr.) Ditmar
В бактериальном комплексе субстратов, используемых в
оранжерее для выращивания саговников, доминировали те же
микроорганизмы: Bacillus, Streptomyces и Arthrobacter [5]. На примере
оранжерейных саговников было выявлено, что плотность популяций
бактерий отличалась в почве, ризосфере и ризоплане растений, что
авторы
объяснили
воздействием
фенольных
соединений,
- 139 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
синтезируемых саговниками и устойчивостью к ним ассоциативной
микрофлоры. При этом саттелитные бактерии, локализуясь в
перидерме, способны разрушать полимеры клеточных стенок растений
и тем самым, возможно, формировать каналы [5], через которые в
паренхиму могут проникать основные симбионты саговников –
нитчатые цианобактерии.
Фотосинтезирующие бактерии (цианобактерии) оказались
доминантной составляющей впервые описанного нами типа
оранжерейного консорциума, так называемого чехла-оболочки [8; 9].
Это явление мы наблюдали на воздушных корнях эпифитных орхидей
Dendrobium bigibbum Lindl. и Phalaenopsis amabilis (L.) Blume,
растущих в оранжерее с теплым температурным режимом, при
постоянно высокой относительной влажности воздуха и регулярных
минеральных подкормках. Воздушные корни этих орхидей практически
целиком были покрыты обильной темно-зеленой массой фототрофных
микроорганизмов, формирующих на поверхности корней своеобразный
«чехол» толщиной до 3 мм, доминантной составляющей которого
являлись цианобактерии. Под защитой «чехла-оболочки», заменяющего
грибу-микоризообразователю субстрат, в мертвых клетках веламена
обильно разрастались гифы грибов, проникающие затем в коровую
паренхиму корней. При этом формируется сложный симбиотический
консорциум «орхидея – цианобактерии – гетеротрофные бактерии –
гриб». Следует особо подчеркнуть, что описанный консорциум «чехолоболочка» образуется в искусственно созданных условиях
оранжерейного культивирования и нам пока не известны его аналоги в
естественной среде обитания.
При изучении альгофлоры почв и ризосферы оранжерейных
растений было показано, что видовое разнообразие водорослей
уменьшается вблизи корней оранжерейных растений [6]. Наши
исследования показали, что диатомея Luticola cf. mutica, входит в
комплекс микоорганизмов, населяющих воздушные корни безлистной
тропической орхидеи Microcoelia stolzii B.Campbell., культивируемой в
оранжерее с теплым температурным режимом и при регулярном
увлажнении.
Таким образом, в старых оранжереях ботанических садов
постепенно формируются динамические оранжерейные биоценозы,
включающие целый комплекс живых организмов. При этом
существенная часть микробиологической составляющей оранжерейных
биоценозов, вступающая в сложные и комплексные взаимоотношения с
коллекционными растениями, является одной из форм адаптации
тропических и субтропических растений к стрессовым воздействиям
культивирования в условиях защищенного грунта.
- 140 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Список литературы
1. Акимов И.А., Колодочка Л.А. Хищные клещи в закрытом грунте.
Киев: Наукова думка, 1991. 144 с.
2. Бегляров Г.А., Лебедев В.В., Злобина И.И. Методические указания по
массовому разведению и испытаниям эффективности применения
паразита энкарзии в борьбе с тепличной белокрылкой. М.: Колос,
1982. 82 с.
3. Защита тепличных и оранжерейных растений от вредителей / ред.
А.К. Ахатов С.С. Ижевский. М.: КМК, 2004. 307 с.
4. Игнатов М.С., Озерова Л.В. Мхи в оранжерее Главного
ботанического сада в Москве // Actoa. 2012. Вып. 21. С. 169–172.
5. Лобакова Е.С., Оразова М.Х., Добровольская Т.Г. Структура микробных
комплексов апогеотропных корней и прикорневой зоны саговниковых
растений // Микробиология. 2003. Т. 72, № 5. С. 707–713.
6. Сулейманова З.Н., Михайлова В.А. Влифние тропических и
субтропических растений на альгофлору вне и в ризосфере почв
оранжереи // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, №1. С. 253–256.
7. Цавкелова Е.А., Александрова А.В., Чердынцева Т.А., Коломейцева
Г.Л., Нетрусов А.И. Ассоциативные микромицеты тропических
вьетнамских орхидей // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39, №
1. С. 46–52.
8. Цавкелова Е.А., Александрова А.В., Чердынцева Т.А., Коломейцева
Г.Л., Нетрусов А.И. Грибы, ассоциированные с корнями орхидей, в
условиях оранжереи // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, № 4.
С. 57–63.
9. Цавкелова Е.А., Лобакова Е.С., Коломейцева Г.Л., Чердынцева Т.А.,
Нетрусов
А.И.
Особенности
локализации
ассоциативных
цианобактерий на корнях эпифитных орхидей // Микробиология.
2003. Т. 72, № 1. С. 99–104.
10. Шелепова О.В., Озерова Л.В., Колобов Е.С. Микроорганизмы,
сопряженные с ризосферой растений рода Zamia L. в Фондовой
оранжерее ГБС РАН // Бюл. ГБС. 2012. Вып. 199, № 2. С. 38–42.
11. Ahmad F., Ahmad I., Khan M.S. Screening of free-living rhizospheric
bacteria for their multiple plant growth promoting activities // Microbiol
Res. 2008. Vol. 163. P. 173–181.
12. Saikia R., Sarma R.K, Bora T.C., Yadav A. Genetic and functional
diversity among the antagonistic potential fluorescent pseudomonads
isolated from tea rhizosphere // Current Microbiology. 2011. Vol. 62. P.
434–444.
13. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial
and microorganism-plant signaling // FEMS Microbiol Rev. 2007. Vol.
31. P. 425–448.
- 141 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
14. Tsavkelova E.A. Bacteria associated with orchid roots. In Bacteria in
Agrobiology: Plant growth responses / еd. D.K. Maheshwari. Springer.
2011. P. 221–259.
15. Tsavkelova E.A., Bömke C., Netrusov A.I., Weiner J., Tudzynski B. Production
of gibberellic acids by an orchid-associated Fusarium proliferatum strain //
Fungal Genetics and Biology. 2008. Vol. 45. P. 139–1403.
16. Tsavkelova E.A., Cherdyntseva T.A., Botina S.G., Netrusov A.I. Bacteria
associated with orchid roots and microbial production of auxin //
Microbiological research. 2007. Vol. 162. P. 69–76.
GREENHOUSES BIOCENOSES IN EXPOSITIONS OF TROPICAL
AND SUBTROPICAL PLANTS
G.L. Kolomeitseva1, E.A. Tsavkelova2, Y.S. Kolobov1
1
Tsitsin Main Botanical Garden RAS, Moscow
2
Lomonosov Moscow State University
In this paper, we characterize the features of biocenoses formation under
greenhouse conditions. It has been shown that in the heated greenhouses with
partially regulated parameters, dynamic but immanent consortia performed by
communities of plants, mosses, ferns, as well as invertebrates and
microorganisms are established. The components of tropical biocenoses
formed in the greenhouses of temperate zone are characterized. The diversity
of bacteria and fungi associated with the tropical plants is reported, and their
role in plant-microbial interactions is discussed.
Keywords: botanical gardens, greenhouse biocenoses, tropical and
subtropical plants, orchids, sago palms, associative microorganisms.
Об авторах:
КОЛОМЕЙЦЕВА Галина Леонидовна–доктор биологических
наук, ведущий научный сотрудник отдела тропических и
субтропических растений, ФГБУ Главный ботанический сад им. Н.В.
Ццина РАН, 127276, Москва, ул. Ботаническая, д. 4; e-mail:
kmimail@mail.ru
ЦАВКЕЛОВА Елена Аркадьевна–кандидат биологических наук,
доцент кафедры микробиологии биологического факультета, ФГБОУ
ВПО «Московский государственный университет им. М.В.
Ломоносова», 119991, Ленинские горы, д. 1; e-mail: tsavkelova@mail.ru
КОЛОБОВ Евгений Султанович–кандидат биологических наук,
заведующий отделом тропических и субтропических растений, ФГБУ
Главный ботанический сад им. Н.В. Ццина РАН, 127276, Москва, ул.
Ботаническая, д. 4; e-mail: koloboves@mail.ru
- 142 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 143-155.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
УДК 581.41:581.522:582.61
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА
RORIPPA × ANCEPS (СЕМ. CRUCIFERAE)
В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
С.В. Шабалкина, Н.П. Савиных
Вятский государственный гуманитарный университет, Киров
В онтогенезе генеты Rorippa × anceps выделено 3 периода и 8
онтогенетических состояний. Пропуск растением постегенеративного
периода,
ряда
онтогенетических
состояний
демонстрирует
динамическую поливариантность индивидуального развития, сочетание
семенного и вегетативного размножения – поливариантность способов
размножения и воспроизведения.
Ключевые слова: Rorippa × anceps, жизненная форма, онтогенез,
онтогенетическое состояние, онтоморфогенез; рамета, генета,
поливариантность развития.
Введение. Круг фундаментальных и прикладных проблем,
решаемых биоморфологией, постоянно увеличивается [8]. Наряду с
познанием разнообразия, изменчивости и эволюции жизненных форм
(биоморф) растений, изучается также становление их в онтогенезе [22].
Семейство Cruciferae Juss. – крестоцветные – одно из самых
естественных ныне существующих, но остаётся сложным объектом в
систематическом отношении, как и многие его представители [5].
Растения играют заметную роль в сложении растительного покрова,
имеют пищевое, кормовое, лекарственное, техническое и эстетическое
значение. Несмотря на то, что в отечественных работах всесторонне
рассмотрены некоторые представители семейства [1; 2; 15; 16; 17], по
большинству из них имеется ограниченная морфологическая и другая
биологическая информация.
Одним из таких видов является жерушник обоюдоострый
(Rorippa × anceps (Wahlenb.) Reichenb.) – евро-западноазиатский, сорноприбрежный вид [26], встречающийся в Северной, Центральной и
Восточной Европе [5; 6; 7], центральных и южных районах европейской
части бывшего СССР, Крыме, Малой Азии, Западной Сибири, на
Кавказе [11], Средиземноморье [10], произрастающий по заливным
лугам, берегам рек с очень изменчивым уровнем воды и озёр, по
влажным сорным местам [18], на отмелях, песчаных залежах, вдоль
железных дорог на севере [5–7], в оврагах, зарослях кустарников, по
обочинам дорог [29].

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 13-04-01057)
- 143 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Цель работы – изучение онтогенеза R. × anceps для выяснения
механизмов адаптаций при произрастании на территориях с различным
режимом увлажнения и типом субстрата.
Материал и методика. Биоморфологические особенности
R. × anceps изучены в течение вегетационных сезонов 2008–2010 гг. в
условиях Кировской обл. Особи собраны на злаково-разнотравных,
разнотравно-злаковых лугах и песчаном пляже. Наиболее часто
совместно с ним встречены Cirsium setosum (Willd.) Bess., Veronica
longifolia L., Mentha arvensis L., Ranunculus repens L., Plantago major L.,
Lysimachia nummularia L., Elytrigia repens (L.) Nevski и др.
Местообитания отличаются по степени и времени обводнения,
механическому составу почв.
Растения исследовали с апреля по октябрь каждые 10–15 дней с
использованием
классических
сравнительно-морфологических,
сравнительно-анатомических и онтоморфогенетических методов. Часть
особей или парциальных образований (не менее 10) при каждом
посещении изымали для анализа и фиксации. Результаты отражали в
виде схем и рисунков, фотографий изображений отдельных структур с
бинокуляров МБС-10 или Микромед МС-2-ZOOM. Детали структурной
организации уточнены и дополнены по образцам (не менее 1 000) в
Гербариях SYKO, LE, MOSP, IBIW, YOLA.
При описании онтогенеза использовали методики Т.А. Работнова
[20; 21] с учётом последующих дополнений [9; 24; 25; 27]. Фазы
онтоморфогенеза, тип, время и степень морфологической дезинтеграции
характеризовали согласно О.В. Смирновой с соавторами [27].
Полученные данные соотнесены с учением о поливариантности
развития растений [3; 9; 19].
Результаты и обсуждение
В природе R. × anceps существует в виде 3 биоморф: в местах с
лёгким и подвижным периодически резко затопляемым и быстро
обсыхающим субстратом (песчаные пляжи) и в агроценозах –
1) корнеотпрысковый малолетник – сложный индивид в составе
диффузного клона; на влажных лугах, по обочинам дорог с более
плотным
субстратом
без
резких
перепадов
влажности:
2) поликарпический вегетативно-подвижный явнополицентрический
первично (или вторично) стержнекорневой или каудексовый
корнеотпрысковый
многолетник
с
нормальной
полной
специализированной морфологической дезинтеграцией; гемикриптофи;
3) поликарпический
вегетативно-неподвижный
моноцентрический
первично (или вторично) стержнекорневой или каудексовый
многолетник; гемикриптофит. Эту биоморфу можно рассматривать как
фенобиоморфу: от каудикул образуются придаточные корни с
отпрысками, и растение снова становится явнополицентрическим.
- 144 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
В индивидуальном развитии особи со стержнекорневой
корнеотпрысковой
биоморфой
выделено
3
периода
и
8
онтогенетических состояний. Далее выявлены особенности развития
рамет в зависимости от условий произрастания.
Онтогенез генеты
Л а т е н т н ы й п е р и о д . Семена округлые или овальные, 0,4–0,7
мм длиной, без эндосперма. Бороздка проходит практически через всю
длину семени. Зубчики выражены не у всех семян. Семенная кожура
оранжево-коричневая, сетчатая, матовая, блестящая при освещении.
Зародыш имеет согнутую форму, семядоли сложены вместе. В
большинстве семян он прямой, меньшего размера с плохо развитым
гипокотилем.
Данные о покое семян R. × anceps в литературе отсутствуют. По
аналогии с другими модельными видами Rorippa можем предположить,
что он также эндогенный. Процент всхожести семян, вероятно, ниже,
поскольку по нашим данным 30–40 % из них имеют несформированный
зародыш. Прорастание – надземное. Вместе с зародышевым корешком
растёт и гипокотиль, который вначале изогнут.
П р е г е н е р а т и в н ы й п е р и о д . Побеговая система R. × anceps
представлена розеточным ассимилирующим побегом, в виргинильном
онтогенетическом состоянии – сложным индивидом в виде куртины (рис.
1). Этот период продолжается 1,5–2 года.
В ходе прегенеративного периода сменяются две фазы
онтоморфогенеза: первичное моноцентрическое растение с розеточным
вегетативным побегом и явнополицентрическое растение – куртина – с
несколькими центрами воздействия на среду в виде системы первичного
центра возникновения особи и парциальных побегов, соединённых
придаточными корнями. Число парциальных побегов невелико, что
способствует большему оттоку ассимилятов в эти центры, а
впоследствии снижению смертности рамет.
Раннее возникновение такой онтобиоморфы и последующая
сохранность её в генеративном периоде онтогенеза обеспечивает, повидимому, в дальнейшем увеличение выживаемости рамет. Это
характерно для ценопопуляций некоторых вегетативно подвижных
растений, самоподдержание которых обеспечивается в основном
вегетативным путём [27; 28].
Семядоли п р о р о с т к о в овальные, на верхушке закруглённые,
цельнокрайние. Последующие два–три листа – черешковые, длиной
9–12 мм, шириной 2–3 мм. Соотношение длины черешка и листовой
пластинки составляет 1:1, или 1,5:1. Листовые пластинки овальные
слегка волнистые по краю, с выраженной главной жилкой. Главный
корень до 1 мм в диаметре, до 2,5 см длиной, с тонкими
более
тёмными
боковыми
корнями
у
верхушки.
- 145 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
А
р
–146–
Б
j
v
i
m
j1
g1
g2
im
1
j2
g2
v
im
2
146
g
1
g1
g2
Р и с . 1 . Онтоморфогенез Rorippa × anceps: А – генеты; Б – раметы; онтогенетические состояния особей
прегенеративного периода: р, j1, j2, im1, im2, v; генеративного периода: g1, g2, g3 (пояснения в тексте)
g
3
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
1
4
7
10
2
5
8
11
3
6
9
12
13
О б о з н а ч е н и я к р и с . 1 : 1 – перисто-рассечённый лист; 2 – лист
переходного типа; 3 – отмерший лист; 4 – овальный лист; 5 – лировидный
лист; 6 – почка возобновления; 7 – семядоля; 8 – короткое междоузлие;
9 – фрагмент корня с придаточными почками; 10 – адвентивная почка;
11 – уровень грунта; 12 – кисть; 13 – стержневая корневая система
У особей в ю в е н и л ь н о м онтогенетическом состоянии
формируются 4–6 черешковых с перисто-сетчатым жилкованием
листьев. Первые – овальные, с острой верхушкой, зубчатым краем,
длиной 16–18 мм, шириной 4–5 мм; последующие – лировидные с одной
крупной эллиптической, зубчатой по краю конечной долей и одной парой
супротивно расположенных сегментов. Длина лировидных листьев
16–18 мм, ширина – 5–6 мм. Главный корень утолщается, становится
более тёмным, появляются придаточные корни на гипокотиле.
Особи и м м а т ур н о г о онтогенетического состояния в виде
розеточного побега имеют 2–3 лировидных (20–24 мм длиной, 6–7 мм
шириной) листа, подобных таковым у ювенильных растений, и 3–4
перисто-рассечённых черешковых листа длиной 25–37 мм. Перисторассечённые листья отличаются наличием крупной конечной
эллиптической или продолговатой доли с острой верхушкой, зубчатым
краем и двумя парами супротивно расположенных продолговатых
сегментов с зубчатым или волнистым краем. Первые настоящие листья
проростков и листья ювенильного типа с овальной листовой пластинкой
отмирают. Первые несколько базальных метамеров розеточного побега
втягиваются в почву. Главный корень утолщается до 2 мм, удлиняется
до 50 мм. Придаточные корни разрастаются горизонтально, становясь к
верхушке тоньше. На них закладываются придаточные почки.
Особи
виргинильного
онтогенетического
состояния
отличаются наличием на вегетативном розеточном побеге 4–10
черешковых, перисто-рассеченных листьев длиной (3–4) 6–8 см,
шириной 2–3,5 см с эллиптическими или продолговатыми боковыми
сегментами (число сегментов – 4–8), эллиптической или продолговатой
конечной долей. Часть из них к концу вегетационного сезона желтеют и
отмирают. Верхушечная почка содержит конус нарастания и 4–6
листовых зачатков.
Подземная часть генеты представлена втянутыми базальными
стеблевыми участками метамеров диаметром 4–5 мм, утолщенным до
3–4 мм главным и придаточными корнями. Эти растения за счет
- 147 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
развития побегов из заложенных на корнях придаточных почек
становятся явнополицентрическими, в виде куртины. Строение
парциальных побегов корневого происхождения сравнимо с
вегетативным розеточным побегом ювенильных особей.
Генеративный
период.
С переходом к цветению
формируется удлинённая часть полурозеточного монокарпического
побега (рис. 1). В ходе онтоморфогенеза куртина с разным строением
первичного центра сменяется диффузным клоном в результате полной
специализированной морфологической дезинтеграции в зрелом
генеративном онтогенетическом состоянии. Главными критериями
выделения онтогенетических состояний в данном периоде являются
число вегетативно-генеративных побегов, наличие «главной оси» или
каудекса, степень целостности корневой системы первичного центра.
Р а н н и е г е н е р а т и в н ы е р а с т е н и я в виде куртины, живут
один год (рис. 1, А). Первичный центр имеет один ортотропный или
анизотропный полурозеточный монокарпический побег длиной от
15–30 см до 50–100 см из 16–30 метамеров с отмершими листьями
розеточного участка. Розеточная часть их образована 6–8 метамерами.
Ветвление мезотонное (до 2–3 порядков): число метамеров побегов
второго порядка увеличивается базипетально, часто в пазухах листьев
главного побега образуются сериальные комплексы. Боковые побеги из
пазушных почек базальной розеточной части материнского побега
развиваются очень редко. Длина междоузлий удлинённой части побега
изменяется от 3–7 мм до 68 мм. Стебель R. × anceps бороздчатый,
цилиндрический, диаметром до 5–7 мм, в основании голый, выше
покрыт редкими мелкими простыми волосками. В базальной части
(до 3–4 мм) выполнен, выше – полый.
Листья удлинённой части побега короткочерешковые и сидячие
полустеблеобъемлющие с небольшими ушками перисто-рассечённые
(2–6 ×1,5–3,5 см) с 3–5 сегментами. В области синфлоресценции иногда
находятся листья переходного типа: сидячие с цельной листовой
пластинкой, ланцетные, длиной 1–2 см, шириной 0,3–0,5 мм. Черешки,
ушки и листовые пластинки вдоль жилок у всех листьев покрыты
единичными простыми волосками.
Подземная часть представлена стержневой корневой системой с
ветвлением до 3 порядка. За счет образования поверхностных (в слое
почвы до 10 см) стеблеродных придаточных корней она становится
смешанной. Главный корень проникает на глубину до 20–30 см,
обладает контрактильной способностью, что заметно по его поперечной
исчерченности, достигает в диаметре до 7–9 мм, придаточные – 1–5 мм.
На главном и придаточных корнях развиваются часто расположенные
адвентивные почки.
Флоральная единица у R. × anceps также как и у других видов
- 148 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Rorippa – эбрактеозная, сначала щитковидная, позднее удлиняющаяся
кисть, из совокупностей которой образуются синфлоресценции разного
сложения. Цветоножки при плодоношении достигают 8–12 (15) мм.
Чашелистики яйцевидные, бледно-желтые, до 2 мм длиной; лепестки
яйцевидные, постепенно сужаются к основанию, ярко-желтые, длиной
3,5–4 мм, шириной 2–3 мм. Длинные тычинки такой же длины, что и
лепестки. Стручочки сплюснутые, продолговато-линейные или
эллиптические, к обоим концам суженные, длиной 4–6 мм, шириной
1,8–2 мм, с выделяющимся столбиком длиной 1–2 мм. По сравнению с
остальными модельными видами Rorippa число семян в плодах у растений
этого вида меньше (до 20). Это компенсируется с одной стороны
образованием большого числа плодов, с другой – облигатной
корнеотпрысковостью по сравнению с другими видами жерушников.
Парциальные побеги подобны вегетативному розеточному
побегу виргинильных особей. За вегетационный сезон накапливается
большое количество крахмала в главном и придаточных
коммуникационных корнях. Таким образом, наряду с семенным
размножением увеличивается и процент выживших парциальных
побегов, впоследствии – вегетативных диаспор, из которых
формируются раметы. Число парциальных побегов, появившихся у
особей в виргинильном онтогенетическом состоянии, у ранних
генеративных растений, как правило, не меняется. В течение
вегетационного сезона из одной или нескольких пазушных почек в
базальной части или первого метамера удлинённой части
монокарпического побега развиваются укороченные побеги замещения.
З р е л ы е г е н е р а т и в н ы е р а с т е н и я отличаются строением
первичного центра возникновения особи. У них имеется отмерший
фрагмент
побега
первого
порядка,
нарастание
становится
базисимподиальным, из пазушных почек в базальной части
формируется от одного до 9–11 полурозеточных озимых или
дициклических побегов второго порядка. При развитии одного побега
замещения образуется «главная ось» первичного центра в виде
симподия – монохазия, нескольких – чаще всего двуглавокаудексовая
структура. В образовании последней участвуют иногда базальные
метамеры полурозеточных побегов, развившихся из придаточных почек
главного корня. Эти структуры прижаты к поверхности почвы,
поскольку продолжается контрактильная деятельность корней.
Продолжительность жизни особи в этом периоде составляет
5–7 лет, в течение которых побеги второго порядка сменяются побегами
замещения последующих порядков. В первый год у зрелых
генеративных растений R. × anceps происходит морфологическая
дезинтеграция и вегетативное размножение с образованием диффузного
клона из разновозрастных рамет. Первичный центр возникновения
- 149 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
особи
имеет
вид
вегетативно-неподвижной
симподиальностержнекорневой или каудексовой онтобиоморфы.
Это продолжается недолго, поскольку на укороченных
метамерах «главной оси» или каудикул первичного центра образуются
новые придаточные корни размножения и парциальные побеги,
проходящие свой жизненный цикл. Таким образом, наблюдается
неоднократное вторичное освоение занятого пространства. В этом
случае онтобиоморфа – явнополицентрическая симподиальностержнекорневая или каудексовая корнеотпрысковая.
П о з д н и е г е н е р а т и в н ы е р а с т е н и я встречаются редко,
первичный центр имеет до трёх побегов замещения. У них заметно
утолщен главный корень, тёмный, почти черный, начинается
разрушение его в виде продольных трещин и отделения каудикул,
происходит неспециализированная морфологическая дезинтеграция в
виде неполной партикуляции. Подавляющее большинство изученных
растений R. × anceps, особенно произрастающих на песках вдоль рек,
имеют вегетативное происхождение, существуют как раметы,
возобновляются в большей степени за счет придаточных почек на
фрагментах корней. Омоложение происходит до ювенильного
онтогенетического состояния.
Онтогенез раметы
П р е г е н е р а т и в н ы й п е р и о д . В ходе его сменяются две фазы
онтоморфогенеза: вторичное моноцентрическое растение с розеточным
вегетативным побегом и куртина в виде системы вторичного центра
возникновения особи и парциальных побегов, соединённых
придаточными корнями.
При развитии вегетативного розеточного побега раметы из
адвентивной почки в зависимости от глубины залегания корня
удлиняется до 20–40 мм одно или несколько междоузлий, в результате
чего побег становится подобным верхнерозеточному. Таким образом, с
одной стороны происходит вынос верхушечной почки на поверхность
субстрата, с другой – защита её листьями метамеров с короткими
междоузлиями (рис. 1, Б).
Существенных различий в строении надземных органов у раметы
и генеты в прегенеративном периоде нет. Поэтому при описании
онтогенетических состояний основное внимание уделено изменению
подземных органов. Подземная часть у большинства ю в е н и л ь н ы х
к о р н е о т п р ы с к о в ы х р а м е т (далее – р а м е т а – 1 ), отмеченных на
песчаных
пляжах,
представлена
фрагментом
горизонтально
ориентированного придаточного корня, сохранившегося от исходного
растения (рис. 1, Б, j2). У некоторых особей (далее – р а м е т а – 2 ),
встреченных на влажных лугах или в нарушенных ценозах, от
базального метамера побега в субстрате развивается придаточный
- 150 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
вглубь уходящий в толщу почвы корень длиной 55–80 мм (рис. 1, Б, j1).
Он выполняет функции закрепления и минерального питания. Это же
наблюдается у парциальных розеточных вегетативных побегов в
составе куртины. Таким образом, у раметы – 2 с этого периода начинает
формироваться вторичностержнекорневая биоморфа, подобная таковой у
видов рода Potentilla L., Trifolium L. [23] и Hypericum perforatum L. [14].
И м м а т ур н ы е
раметы – 1
отличаются
наличием
тёмноокрашенного фрагмента придаточного корня исходного побега.
В месте «изгиба» – выхода побега на поверхность почвы развиваются
боковые и придаточные корни. Этот участок побега утолщается (рис. 1,
Б, im2). У и м м а т ур н о й р а м е т ы – 2 существенных изменений в
подземных органах в сравнении с таковыми ювенильной раметы – 2 не
наблюдается (рис. 1, Б, im1), лишь как и у имматурной генеты
образуются придаточные корни с почками.
Виргинильные
раметы
так же, как и генеты,
явнополицентрические. У раметы – 2 вторичная стержневая корневая
система подобна корневой системе у генеты, но выполняющий
функцию главного корень располагается глубже и на нём больше
придаточных почек.
Г е н е р а т и в н ы й п е р и о д . Раметы – 2 в этом периоде схожи с
одновозрастной генетой как структурно, так и по прохождению всех
состояний. Отличие заключается в происхождении основного центра: у
семенных растений он – первичный, у рамет – вторичный.
Несколько иная картина наблюдается при развитии особей
(раметы – 1) на песчаных пляжах с резким колебанием уровня воды в
течение сезона. Р а н н е г е н е р а т и в н ы е р а м е т ы – 1 внешне схожи с
раннегенеративными особями семенного происхождения, но у них в
отличие от раметы – 2, не развивается вторичная стержневая корневая
система (рис. 1, Б, g1). Из-за слабого закрепления в грунте и текучести
вод во время паводка наблюдается ранняя морфологическая
дезинтеграция и вегетативное размножение, ускоренное развитие,
онтогенез отдельной особи R. × anceps заканчивается в этом
онтогенетическом состоянии.
Иногда при формировании побега возобновления раметы – 1
наблюдаются в з р е л о м г е н е р а т и в н о м с о с т о я н и и . Куртина в
этом случае образована вторичным центром в виде симподия-монохазия
и
парциальными
вегетативными
розеточными
побегами,
объединёнными придаточными корнями (рис. 1, Б, g2). Онтобиоморфа –
вегетативно-подвижный явнополицентрический корнеотпрысковый
малолетник вегетативного происхождения. Растения поликарпические
благодаря постоянному образованию вегетативных диаспор.
В исследованных сообществах мы не нашли особей,
находящихся в п о с т г е н е р а т и в н о м п е р и о д е . Нет на это и ссылок в
- 151 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
литературе. В этой связи, согласно представлениям Л.А. Жуковой [9],
онтогенез R. × anceps неполный, осуществляется в ряду поколений
вегетативно возникших особей (II надтип). Онтогенез семенной особи
неполный, заканчивается морфологической дезинтеграцией в зрелом
генеративном состоянии (Г-тип). Партикулы омолаживаются до
ювенильного онтогенетического состояния (Г2-подтип).
У особей, произрастающих на песчаных пляжах (рамета – 1),
онтогенез возможно отнести к Д-типу, поскольку он осуществляется в
ряду поколений особей вегетативного происхождения. Это характерно
для
луковичных
и
клубнелуковичных
[4]
и
некоторых
корнеотпрысковых сорных растений в агроценозах при перепашке [12].
По-видимому,
подвижность
песков
и
оползневые
явления
обуславливают самоподдержание ценопопуляции R. × anceps в
основном вегетативным путём при глубоком омоложении рамет по
песчаным берегам рек. Подобное описано и для Tussilago farfara L.,
Achillea millefolium L., Rumex acetosella L., Sonchus arvensis L., Linaria
vulgaris L., Cirsium arvense (L.) Scop., исследованных на участках
береговых склонов р. Медозы [13]. У этих видов, за исключением Rumex
acetosella, не обнаружены семенные особи, а во время оползней
происходит разрыв корней и корневищ, вегетативное размножение, при
этом часть вегетативно возникших особей уносится водой [13]. Такой
же тип расселения возможен и для R. × anceps.
se → p →j → im → g1 → g2 → g3 →
×
Р и с . 2 . Поливариантность онтогенеза R. × anceps
В целом весь ход онотогенеза можно представить в виде схемы.
Конкретных логически возможных путей онтогенеза множество (рис. 2).
Таким образом, пропуск растением постегенеративного возрастного
периода, зрелого (у раметы – 1) и позднего онтогенетических состояний
оцениваем как динамическую поливариантность индивидуального
развития R. × anceps, а сочетание семенного и вегетативного
размножения – поливариантность способов размножения и
воспроизведения.
В онтоморфогенезе R. × anceps сменяются следующие фазы: 1)
первичное моноцентрическое растение с розеточным вегетативным
побегом (прегенеративный период от проростков до имматурных
особей); 2) куртина с разным строением первичного / вторичного центра
возникновения особи (виргинильные, ранние и зрелые генеративные
растения); 3) диффузный клон (ранние и зрелые генеративные особи). В
- 152 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
фазе диффузного клона можно выделить 3 подфазы: 3.1. «главная ось»,
организованная по типу симподия – монохазия или их совокупность
(зрелые генеративные растения); 3.2. куртина на основе вторичного
центра; 3.3. вторичное моноцентрическое растение с розеточным
вегетативным побегом (прегенеративный период – ювенильные и
имматурные особи).
У R. × anceps в онтогенезе наблюдается закономерное
циклическое чередование моноцентрической и явнополицентрической
биоморф. Сравнение фаз позволило выделить 4 варианта морфогенеза:
1) одноосное первичное моноцентрическое вегетативное растение –
куртина – диффузный кло; 2) одноосное вторичное моноцентрическое
вегетативное растение – куртина – диффузный кло; 3) одноосное
первичное моноцентрическое вегетативное растение – куртина –
диффузный клон – «главная ось» – куртина – диффузный клон и т.д.; 4)
одноосное вторичное моноцентрическое вегетативное растение –
куртина – диффузный клон – «главная ось».
Заключение. В онтогенезе у R. × anceps наблюдаются следующие
тенденции: 1) обязательная корнеотпрысковость при небольшом числе
развитых парциальных побегов, в последствии рамет, но большом
количестве заложенных адвентивных почек; 2) длительное удержание
территории первичным (или вторичным) центром в составе куртины за
счет развития побегов замещения и образования «главной оси»,
стержнекорневой
или
каудексовой
структуры,
многократное
закрепление её благодаря неоднократному образованию придаточных
корней разрастания с адвентивными почками и диаспорами из них.
В последнем случае обеспечивается длительное семенное размножение
особей на занимаемой территории наряду с вегетативным.
Список литературы
1. Былова А.М. Большой жизненный цикл свербиги восточной //
Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их
онтогенезом: сб. трудов. М., 1974а. С. 152–167.
2. Былова А.М. Свербига восточная // Биол. флора Московской
области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974б. Вып. 1. С. 52–66.
3. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития
особей в течение онтогенеза и её значение в регуляции численности
и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии. 1978. №
4. С. 555–562.
4. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений.
Эфемероиды. М.: МГПИ, 1987. 80 с.
5. Дорофеев В.И. Род Rorippa (Brassicaceae) во флоре Кавказа // Ботан.
журн. 1998а. Т. 83, № 8. С. 98–106.
6. Дорофеев В.И. Семейство Крестоцветные – Cruciferae (Brassicaceae)
- 153 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
средней полосы европейской части Российской Федерации //
Turczaninowia. 1998б. Т. 1, вып. 3. С. 5–91.
7. Дорофеев В.И. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Европейской России
и Северного Кавказа: дис. … д-ра биол. наук. СПб., 2004. 636 с.
8. Жмылёв П.Ю.,
Алексеев Ю.Е.,
Карпухина Е.А.,
Баландин С.А.
Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2005. 256 с.
9. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола:
РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
10. Котов М.И. Сем. 66. Brassicaceae Burnett (Cruciferae Juss.) – Крестоцветные // Флора европейской части СССР. Т. 4. Л.: Наука, 1979. С. 30–148.
11. Лащенкова А.Н. Сем. 43. Cruciferae Juss. – Крестоцветные // Флора
северо-востока Европейской части СССР. Т. 3. Л.: Наука, 1976. С. 45–85.
12. Лебедев В.П. Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых
корнеотпрысковых сорных растений: автореф. дис. … канд. биол.
наук. М., 1984. 15 с.
13. Лебедев В.П. Структура популяций некоторых вегетативноподвижных сорных растений в экотипически обусловленных
растительных группировках // Ботан. журн. 1993. Т. 78, № 9. С. 29–34.
14. Мазей Н.Г. Анатомические особенности вегетативных органов зверобоя
продырявленного в ходе онтогенеза // Изв. Пензен. гос. пед. ун-та им.
В.Г. Белинского. Естественные науки. 2010. № 17 (21). С. 9–19.
15. Марков М.В. Пастушья сумка обыкновенная // Биол. флора
Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. Вып. 4. С. 86–95.
16. Михович Ж.Э. Биология свербиги восточной (Bunias orientalis L.)
при выращивании в подзоне средней тайги республики Коми:
автореф. дис. … канд. биол. наук. Сыктывкар, 2013. 22 с.
17. Мусина Т.В., Нехлюдова А.С., Севастьянов В.И. Род сердечник //
Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та,
1993. Вып. 9, ч. II. С. 3–30.
18. Овчинникова С.В. Сем. Brassicaceae, или Cruciferae – Капустовые, или
Крестоцветные // Флора Сибири. Т. 7. Новосибирск:Наука, 1994. С.43–151.
19. Поливариантность развития организмов, популяций и сообщест.
Йошкар-Ола, 2006. 326 с.
20. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений
в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.;
Л., 1950. Вып. 6. С. 77–204.
21. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических
популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 141–149.
22. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на
современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». М.:
ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84–169.
23. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. Ботаника с
основами фитоценологии. М.: Академкнига, 2006. 543 с.
- 154 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
24. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и
возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 3–8.
25. Уранов А.А. Возрастной спектр фитопопуляций как волновая
функция времени и энергетических волновых процессов // Биол.
науки. 1975. № 2. С. 7–35.
26. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной
России (Ленинградская, Псковская и Новгородская обл.). СПб.,
2000. 781 с.
27. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.:
Наука, 1976. 214 с.
28. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии). М.:
Наука, 1988. 184 с.
29. Iльïнська А.П., Дiдух Я.П., Бурда Р.I., Коротченко I.А. Екофлора
Украïни. Т. 5. Киïв: Фiтосоцiоцентр, 2007. 584 с.
ONTOGENESIS PECULIARITIES
OF RORIPPA × ANCEPS (FAM. CRUCIFERAE)
IN THE SUBZONE OF THE SOUTHERN TAIGA
S.V. Shabalkina, N.P. Savinykh
Vyatka State University of Humanities, Kirov
3 periods and 8 ontogenetic states in the ontogeny of genets Rorippa × anceps
described. Skip postgenerative stage, some of ontogenetic states the dynamic
multiplicity of development demonstrates; the combination of seed reproduction
and vegetative reproduction – multiplicity ways of reproduction and generation.
Keywords: Rorippa × anceps, life form, ontogeny ontogenetic states,
ontomorphogenesis, ramet, genet, multiplicity of development.
Об авторах:
ШАБАЛКИНА Светлана Вениаминовна–ассистент кафедры
биологии, ФГБОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный
университет», 610002, Киров, ул. Красноармейская, д. 26; e-mail:
botany@vshu.kirov.ru
САВИНЫХ Наталья Павловна–доктор биологических наук,
профессор, заведующая кафедрой биологии, ФГБОУ ВПО «Вятский
государственный гуманитарный университет», 610002, Киров, ул.
Красноармейская, д. 26; e-mail: tsavkelova@mail.ru
- 155 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 156-162.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
УДК 528.29 (470.345)
ДОПОЛНЕНИЯ К ЛИХЕНОФЛОРЕ МОРДОВСКОГО
ЗАПОВЕДНИКА. I
И.Н. Урбанавичене1, Г.П. Урбанавичюс2
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
1
Байкальский заповедник МПР, Танхой
2
Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты
1
Представлены сведения о 56 новых для лихенофлоры Мордовского
заповедника
видах
лишайников
и
систематически
близких
нелихенизированных и лихенофильных грибов. 42 вида впервые
приводятся для лихенофлоры Мордовии. Candelariella superdistans (Nyl.)
Malme – новый вид для Средней России.
Ключевые слова: лишайники, лихенофильные грибы, лихенофлора,
Мордовский заповедник, Республика Мордовия, Средняя Россия,
флористические находки.
Лихенофлора Мордовского заповедника на протяжении всей его
истории существования с 1936 г. и до настоящего времени
специалистами лихенологами не изучалась. В первые годы после
организации
заповедника,
благодаря
сборам
геоботаника
Н.И. Кузнецова, было выявлено 54 наиболее широко распространенных
вида лишайников [3]. В конце XX — начале XXI вв. ботаником
заповедника Л. В. Санаевой (Терешкиной) были предприняты попытки
изучения лишайников, позволившие в итоге увеличить список
известных видов до 136 [4]. Однако к настоящему времени проявились
старые и возникли новые проблемы, некоторые из которых весьма
существенные: 1) выяснилось, что некоторые виды (представленные в
списке лишайников заповедника [3, 4]) были собраны на территории,
ныне относящейся к ЗАТО г. Саров, и к лихенофлоре заповедника не
имеют никакого отношения; 2) немалая часть видов лишайников
представлена сборами более чем 75-летней давности, но за это время
облик растительности во многих местах значительно изменился,
особенно после крупнейших пожаров 1938 и 1972 гг., а также
вследствие периодического (и ныне продолжающегося) усыхания
еловых лесов; 3) пожар 2010 г., охвативший почти половину заповедной
территории, уничтожил местообитания видов, собранных как в 90-х, так
и более ранних годах; 4) самая серьезная проблема — пожар в старом
административном здании, полностью уничтоживший гербарий
лишайников заповедника и лишивший возможности использовать
накопленный материал для последующих научных и прикладных работ,
- 156 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
в том числе — для привязки находок к конкретной территории и
верификации образцов.
Таким образом, для Мордовского заповедника ранее было
указано 136 видов из 54 родов и 22 семейств (по современной
номенклатуре), что, естественно, представляет лишь небольшую часть
потенциально
ожидаемого
таксономического
разнообразия
лихенофлоры заповедника. Но, несмотря на это, в выявленной на тот
момент лихенофлоре были отмечены виды, крайне редкие в Средней
России, в том числе Cetrelia cetrarioides, C. olivetorum, Evernia
divaricata, Heterodermia speciosa, Leptogium saturninum, Lobaria
pulmonaria, Menegazzia terebrata и др. Из них последние три вида
включены в Красную книгу Республики Мордовия [1], а последние два
– в Красную книгу РФ [2]. К сожалению, в настоящее время, в связи с
утратой гербарной коллекции, нет возможности установить точные
данные местонахождений части редких видов и привязать их к
территории заповедника.
Современные исследования авторов, начатые в 2013 г.,
позволили значительно расширить сведения об обитающих на
территории Мордовского заповедника видах лишайников и
систематически близких нелихенизированных грибов. Предварительная
обработка коллекции позволила выявить 132 вида, из которых 56 ранее
не были известны для территории заповедника (и территории ЗАТО
г. Саров), 42 вида являются новыми для лихенофлоры Мордовии и один
вид — Candelariella superdistans (Nyl.) Malm — впервые найден в
Средней России.
Образцы перечисленных видов хранятся в гербариях
Мордовского заповедника и личной коллекции авторов, часть образцов
передана на хранение в LE.
Принятые сокращения и условные обозначения: кв. — квартал, +
— нелихенизированный сапротрофный гриб, * — лихенофильный гриб,
# — новый вид для Республики Мордовия, ## — новый вид для
Средней России.
#Absconditella lignicola Vězda et Pišut — ельник с липой и сосной, 394
кв., 54°46′05,9″ с.ш., 43°21′28,1″ в.д., на древесине сосны, 1.V 2013.
#Acarospora moenium (Vain.) Räsänen — территория бывшего
Полянского кордона, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д., на
кирпичах и известковом растворе старого фундамента, 7.V 2013;
окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″
в.д., на бетонных столбах, 9.V 2013.
Arthonia atra (Pers.) A. Schneid. — липняк, 342 кв., 54°47′32,9″ с.ш.,
43°23′36,6″ в.д., на коре липы, 30.IV 2013.
Arthonia byssacea (Weigel) Almq. — сосняк с липой, 342 кв.,
- 157 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
54°47′21,7″ с.ш., 43°24′00,8″ в.д., на коре липы, 30.IV 2013.
#Arthonia exilis (Flörke) Anzi — сосняк с липой, окрестности
Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на коре
бузины, 30.IV 2013.
#Arthonia fusca (A. Massal.) Hepp — окрестности Павловского
кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на бетонных столбах,
9.V 2013.
#Arthonia mediella Nyl. — сосняк с липой, окрестности Павловского
кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на коре рябины,
28.IV 2013.
#Athallia pyracea (Ach.) Arup, Frödén et Søchting — территория
бывшего Полянского кордона, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д.,
на бетонных столбах, 7.V 2013; окрестности Павловского кордона,
420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на бетонных столбах, 9.V 2013.
#Bacidina egenula (Nyl.) Vězda — на территории бывших кордонов
Жегаловский, 368 кв., 54°46′41,7″ с.ш., 43°21′42,7″ в.д., 1.V 2013 и
Полянский, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д., 7.V 2013;
окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″
в.д., 9.V 2013 – все сборы на бетонных сооружениях и старом
фундаменте.
#Bacidina phacodes (Körb.) Vězda — березово-сосновый лес, 399 кв.,
54°46′26,4″ с.ш., 43°28′10,9″ в.д., на старом трутовике, растущем на
березе, 7.V 2013.
#Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — ельник,
400 кв., 54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д., на ветвях ели, 7.V 2013.
Bryoria subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo et D. Hawksw. — липняк,
340 кв., 54°47′32,9″ с.ш., 43°23′36,6″ в.д., на ветвях дуба, 6.V 2013.
#Buellia erubescens Arnold — кленово-липовый лес, окрестности
бывшего Полянского кордона, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д.,
на коре клена, 7.V 2013.
Buellia schaereri De Not. — липняк, 340 кв., 54°47′32,9″ с.ш.,
43°23′36,6″ в.д., на коре дуба, 6.V 2013.
#Candelariella efflorescens R. C. Harris et W. R. Buck — кленоволиповый лес, окрестности бывшего Полянского кордона, 400 кв.,
54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д., на коре клена, 7.V 2013.
##Candelariella superdistans (Nyl.) Malme — осинник липовый,
315 кв., 54°47′42,7″ с.ш., 43°24′11,8″ в.д., на талломе и апотециях
Lecanora populicola (DC.) Duby на коре осины, 3.V 2013. Ранее в России
был известен только из Карелии [5] и Ленинградской области [6].
Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau — кленово-липовый лес,
окрестности бывшего Полянского кордона, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш.,
43°28′51,9″ в.д., на коре дуба, клена, липы, 7.V 2013.
#Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler — кленово-липовый лес,
- 158 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
окрестности бывшего Полянского кордона, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш.,
43°28′51,9″ в.д., на коре клена, 7.V 2013.
#Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. — сосняк с
липой, окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш.,
43°24′05,7″ в.д., на коре ели, дуба, 28.IV 2013.
#Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell — осинник с липой и елью на
левобережье р. Вязь-Пушта, 342 кв., 54°47′32,9″ с.ш., 43°23′36,6″ в.д., на
почве и корнях выворотня ели, 30.IV 2013; ельник, 393 кв., 54°46′05,9″
с.ш., 43°21′28,1″ в.д., на корнях выворотня ели, 1.V 2013.
#Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll. Arg. — ельник, 393 кв.,
54°46′05,9″ с.ш., 43°21′28,1″ в.д., на коре ели, дуба, 1.V 2013.
#Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. — ольшаник на краю ельника,
393 кв., 54°46′05,9″ с.ш., 43°21′28,1″ в.д., на коре ольхи, 1.V 2013.
#Chaenotheca xyloxena Nádv. — ельник с липой и сосной, 394 кв.,
54°46′05,9″ с.ш., 43°21′28,1″ в.д., на древесине сосны, 1.V 2013.
#*Clypeococcum hypocenomycis D. Hawksw. — сосняк с липой,
окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″
в.д., на талломе Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy, растущем на
коре сосны, 28.IV 2013.
#Coenogonium pineti (Ach.) Lücking et Lumbsch — ольшаник с липой
на правом берегу руч. Шанец, окрестности Павловского кордона,
420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на коре липы, 2.V 2013.
Heterodermia japonica (M. Satô) Swinscow et Krog — ольшаник на
краю ельника, 393 кв., 54°46′05,9″ с.ш., 43°21′28,1″ в.д., на коре осины,
1.V 2013.
#*Intralichen lichenicola (M. S. Christ. et D. Hawksw.) D. Hawksw. et
M. S. Cole — окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″
с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на апотециях Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr.
на бетонных столбах, 9.V 2013.
#+Julella fallaciosa (Stizenb. ex Arnold) R. C. Harris — сосняк с липой,
окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″
в.д., на коре березы, 5.V 2013.
Lecania cyrtellina (Nyl.) Sandst. — кленово-липовый лес, окрестности
бывшего Полянского кордона, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д.,
на коре клена, 7.V 2013.
#Lecania fuscella (Schaer.) A. Massal. — ельник с липой и сосной,
394 кв., 54°46′05,9″ с.ш., 43°21′28,1″ в.д., на коре ивы, 1.V 2013.
#Lecania naegelii (Hepp) Diederich et van den Boom — кленоволиповый лес, окрестности бывшего Полянского кордона, 400 кв.,
54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д., на коре клена, 7.V 2013.
#Lecanora crenulata Hook. — окрестности Павловского кордона,
420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на бетонных столбах, 9.V 2013.
#Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. — окрестности Павловского
- 159 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на бетонных столбах,
9.V 2013.
#Leimonis erratica (Körb.) R. C. Harris et Lendemer — березняк около
пожарной вышки, 342 кв., 54°47′25,4″ с.ш., 43°23′38,6″ в.д., на старом
железе, 30.IV 2013.
#Lepraria lobificans Nyl. — ольшаник на краю ельника, 393 кв.,
54°46′05,9″ с.ш., 43°21′28,1″ в.д., на коре ольхи, 1.V 2013; сосняк с
липой, окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш.,
43°24′05,7″ в.д., на коре липы, 2.V 2013.
Melanelixia glabratula (Lamy) Sandler et Arup — сосняк с липой,
окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″
в.д., на коре дуба, клена и липы, 4.V 2013.
#Micarea denigrata (Fr.) Hedl. — липняк с ольхой и дубом, 340 кв.,
54°47′11,9″ с.ш., 43°21′27,1″ в.д., на коре дуба, 6.V 2013.
#Micarea prasina Fr. — ельник с липой и сосной, 394 кв., 54°46′05,9″
с.ш., 43°21′28,1″ в.д., на древесине сосны, 1.V 2013.
#Mycobilimbia epixanthoides (Nyl.) Vitik., Ahti, Kuusinen, Lommi et
T. Ulvinen ex Hafellner et Türk — ельник липовый с осиной, 316 кв.,
54°47′59,6″ с.ш., 43°25′12,9″ в.д., на коре осины, 3.V 2013.
#+Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala — во всех типах леса, в
большинстве посещенных кварталов, на древесине лиственных и
хвойных деревьев.
Opegrapha rufescens Pers. — липняк, 342 кв., 54°47′32,9″ с.ш.,
43°23′36,6″ в.д., на коре дуба, 30.IV 2013.
#+Peridiothelia fuliguncta (Norman) D. Hawksw. — сосняк с липой,
окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″
в.д., на коре клена и липы, 4.V 2013.
Physcia dubia (Hoffm.) Lettau — окрестности Павловского кордона,
420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на бетонных столбах, 9.V 2013.
Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins et P. James — липняк с елью и
осиной, 340 кв., 54°47′11,9″ с.ш., 43°21′27,1″ в.д., на коре березы в
основании ствола, 6.V 2013.
#Placynthiella oligotropha (J. R. Laundon) Coppins et P. James —
березняк на северном берегу озера, 416 кв., 54°45′03,6″ с.ш., 43°19′57,3″
в.д., на почве, 8.V 2013.
Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James — березняк на
северном берегу озера, 416 кв., 54°45′03,6″ с.ш., 43°19′57,3″ в.д., на
почве, 8.V 2013.
#Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy — елово-сосновый лес, 368 кв.,
54°46'29,9" с.ш., 43°21'30,9" в.д., на почве и корнях выворота ели,
1.V 2013; елово-сосновый лес на левом берегу руч. Шавец в
окрестностях Павловского кордона, 420 кв., 54°45'12,4" с.ш., 43°24'05,7"
в.д., на почве и корнях выворота ели, 4.V 2013.
- 160 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
#Pycnora praestabilis (Nyl.) Hafellner — сосняк, 342 кв., 54°47′21,7″
с.ш., 43°24′00,8″ в.д., на древесине валежа сосны, 30.IV 2013.
Rinodina septentrionalis Malme — кленово-липовый лес, окрестности
бывшего Полянского кордона, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д.,
на коре клена, 7.V 2013.
Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda — сосняк с
липой, окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш.,
43°24′05,7″ в.д., на коре березы и сосны, 5.V 2013; кленово-липовый лес,
окрестности бывшего Полянского кордона, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш.,
43°28′51,9″ в.д., на коре клена, 7.V 2013.
#+Stenocybe pullatula (Ach.) Stein — ольшаник на берегу руч.
Ворсклей, 375 кв., 54°47′02,3″ с.ш., 43°28′50,2″ в.д., на коре ольхи,
7.V 2013.
#Thelocarpon laureri (Flot.) Nyl. — сосняк с липой, окрестности
Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″ в.д., на
древесине валежа сосны, 5.V 2013.
Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James — территория бывшего
Полянского кордона, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д., на
древесине старых столбов, 7.V 2013
#Usnea diplotypus Vain. — ельник, 375 кв., 54°46′48,4″ с.ш.,
43°28′42,4″ в.д., на ветках ели, 7.V 2013.
#Usnea lapponica Vain. — ельник, 375 кв., 54°46′48,4″ с.ш.,
43°28′42,4″ в.д., на ветках ели, 7.V 2013.
#Verrucaria muralis Ach. — на территории бывших кордонов
Жегаловский, 368 кв., 54°46′41,7″ с.ш., 43°21′42,7″ в.д., 1.V 2013 и
Полянский, 400 кв., 54°46′37,4″ с.ш., 43°28′51,9″ в.д., 7.V 2013;
окрестности Павловского кордона, 420 кв., 54°45′12,4″ с.ш., 43°24′05,7″
в.д., 9.V 2013 – все сборы на бетонных сооружениях и старом
фундаменте.
Авторы признательны администрации и сотрудникам Мордовского
заповедника за содействие в исследовании лихенофлоры. Работа первого
автора выполнена при частичной поддержке грантов РФФИ (№ 11-04-00901а, 13-04-10034 К) и подпрограммы РАН «Живая природа».
Список литературы
1. Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений,
лишайников и грибов. Саранск, 2003. 288 с.
2. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: КМК,
2008. 855 с.
3. Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых
растений Мордовского заповедника // Тр. Мордовского гос.
заповедника. Вып. 1. Саранск, 1960. С. 71–128.
- 161 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
4. Терешкина Л.В. Лишайники Мордовского государственного
природного заповедника // Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н.
Лишайники. Современное состояние биологического разнообразия
на заповедных территориях России. Вып. 3: Лишайники и
мохообразные. М., 2004. С. 5–235.
5. Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. Конспект
лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия.
Петрозаводск, 2007. 194 с.
6. Kuznetsova E., Ahti T., Himelbrant D. Lichens and allied fungi of the
Eastern Leningrad Region // Norrlinia. 2007. Vol. 16. P. 1–62.
ADDITIONS TO THE LICHEN FLORA OF MORDOVSKII
RESERVE. I
I.N. Urbanavichene1, G.P. Urbanavichus2
1
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg; Baikalskii Reserve, Tankhoi
2
Institute of the North Industrial Ecology Problems KSC RAS, Apatity
The localities of 56 new for the lichen flora of Mordovskii Reserve lichen species
and lichenicolous fungi are presented. 42 species are reported for the first time for
Republic of Mordovia. Candelariella superdistans (Nyl.) Malme is new to the
Middle Russia.
Keywords: lichens, lichenicolous fungi, lichen flora, Mordovskii Reserve,
Republic of Mordovia, Middle Russia, new records.
Об авторах:
УРБАНАВИЧЕНЕ Ирина Николаевна – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории лихенологии и
бриологии, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН,
197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2, e-mail:
urbanavichene@gmail.com. Байкальский государственный природный
биосферный заповедник МПР РФ, пос. Танхой.
УРБАНАВИЧЮС Геннадий Пранасович–кандидат географических наук, старший научный сотрудник лаборатории наземных
экосистем Института проблем промышленный экологии Севера КНЦ
РАН, 184209, Апатиты, Академгородок, д. 14а, e-mail: g.urban@mail.ru
- 162 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 163-169.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
УДК 581.92 (470.331)
ДОПОЛНЕНИЯ К ЛИХЕНОФЛОРЕ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
А.А. Нотов1, И.С. Степанчикова2, Д.Е. Гимельбрант2
Тверской государственный университет
Санкт-Петербургский государственный университет
2
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
1
2
Даны сведения о находках новых и редких для территории Тверской обл.
видов лишайников и лихенофильных грибов. Впервые для флоры
области приведено 9 видов. Из них Gyalecta derivata (Nyl.) H. Olivier,
Protoparmelia atriseda (Fr.) R. Sant. et V. Wirth, Scutula miliaris (Wallr.)
Trevis. и Strangospora microhaema (Norman) R. A. Anderson впервые
обнаружены на территории Центральной России.
Ключевые слова: лишайники, лихенофлора, Тверская область,
флористические находки.
При обработке материалов, собранных на территории
Центрально-Лесного государственного природного биосферного
заповедника (ЦЛГПБЗ) и национального парка «Завидово», а также в
ходе критической ревизии некоторых образцов из лихенологического
гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE)
выявлены новые и редкие для флоры области виды лишайников и
лихенофильных грибов. Собранные А.А. Нотовым гербарные образцы
хранятся в TVBG, дублеты переданы в LE. Номенклатура дана по
последней сводке по лишайникам и лихенофильным грибам
Фенноскандии [31]. Виды расположены в алфавитном порядке. Авторы
таксонов процитированы согласно P.M. Kirk, A.E. Ansell [29].
Приведены сведения о распространении видов в смежных с Тверской
областях. Для редких в Центральной России лишайников дана
информация об их находках в других регионах. Названия новых для
Тверской обл. видов выделены полужирным шрифтом. Новые для
Центральной России лишайники отмечены звездочкой (*). При
цитировании этикеток указаны индексы квадратов, принятые в «Atlas
Florae Europaeae».
Arthonia cinereopruinosa Schaer.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'44,1" с.ш., 32º54'53,3" в.д., кв. 76, точка 856, старовозрастный
приручьевой черноольшаник, на коре черной ольхи, вместе с
Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr., Chaenothecopsis
pusilla (Ach.) Alb. Schmidt, Cliostomum leprosum (Räsänen) Hoilien et
Tønsberg, 12.Х 2011, А.А. Нотов (далее А.Н.), опр. И.С. Степанчикова
(далее И.С.) – WH1.
- 163 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Ближайшие местонахождения известны в Ленинградской и
Мурманской областях [33; 34], в Республиках Карелия, Коми,
Татарстан, Чувашия [12; 19; 20; 22; 27].
Cladonia caespiticia (Pers.) Flörke: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'53,5" с.ш., 32º56'00,7" в.д., кв. 77, точка 1143 (537), старый сырой
приручьевой страусниковый ильмовник с серой ольхой вдоль ручья,
впадающего в р. Межа, на коре сломанного ствола серой ольхи,
30.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Е. Гимельбрант (далее Д.Г.) – WH1.
Ближайшие местонахождения вида отмечены в г. Москова, в
Ленинградской обл. [1–3; 18; 28] и Республиках Коми и Чувашия
[20; 27].
Collema furfuraceum (Arnold) Du Rietz: 1) Калининский р-н,
национальный парк «Завидово», 56º23'09,8" с.ш., 35º52'14,0" в.д., на
границе 110 и 120 кварталов Тургиновского лесничества, точка 740
(259), гигрофитно-разнотравный старовозрастный осинник с елью и
березой по краю болота, на коре старой осины, вместе с Mycobilimbia
carneoalbida (Mül. Arg.) Printzen, 8.V 2013, А.Н., опр. И.С. – XH3; 2) Там
же, 56º22'35" с.ш., 35º52'39" в.д., кв. 120 Тургиновского лесничества,
точка 856 (354), старовозрастный осинник с елью и березой по краю
топкого черноольшаника, на коре старой осины, 1.VIII 2013, А.Н., опр.
И.С. – XH3.
Ранее в Тверской обл. был известен по единственной находке из
Нелидовского р-на [16; 17].
*Gyalecta derivata (Nyl.) H. Olivier: Калининский р-н,
национальный парк «Завидово», 56º23'31" с.ш., 35º54'28" в.д., кв. 112
Тургиновского лесничества, точка 524 (179), топкий приручьевой
гигрофитно-разнотравно-осоковый черноольшаник с березой, на коре
старой черной ольхи, вместе с Cetrelia olivetorum (Nyl.) W. L. Culb. et
C. F. Culb., 8.V 2013, А.Н., опр. И.С. – XH3.
В России вид ранее был отмечен только в Краснодарском крае в
административных пределах города Сочи, недавно обнаружен в
Ленинградской обл. [5].
Microcalicium ahlneri Tibell: Андреапольский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º34'54,6" с.ш., 32º54'40,5" в.д., кв. 17, точка 1550 (532), приручьевой
страусниковый старовозрастный ельник с вязом и серой ольхой, на
гниющей древесине основания ствола сломанной старой ели с опавшей
корой, 1.VII 2013, А.Н., опр. И.С. – WH1.
Ранее в Тверской обл. был известен по единственной находке из
ЦЛГПБЗ [8; 16].
*Protoparmelia atriseda (Fr.) R. Sant. et V. Wirth: Тверская губ.,
окр. Лихославля, на Lecidea lapicida (Ach.) Ach. var. pantherina Ach.
[Lecidea pantherina (Ach.) Th. Fr.], 1903, А.А. Еленкин (LE), опр.
12.IV 2013 Martin Westberg.
- 164 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Распространение вида в России изучено недостаточно. Известны
находки из Ленинградской обл. (о. Гогланд), Алтайского и
Забайкальского краев [13].
Rufoplaca arenaria (Pers.) Arup, Søchting et Frödén: Нелидовский
р-н, ЦЛГПБЗ, в.д., пос. Заповедный, 56º26'59,6" с.ш., 32º58'22,2" в.д.,
точка (216), на крупном гранитном валуне, вместе с Circinaria
caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) A. Nordin et al., 31.V 2012, А.Н., опр. Д.Г. –
WH1.
Вид встречается в Центральном Черноземье [15]. Указан для
Саратовской обл. [11] и Республики Башкирия [24].
*Scutula miliaris (Wallr.) Trevis.: Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ,
56º28'08,1" с.ш., 32º57'07,7" в.д., кв. 93, точка 501, сырой приручьевой
страусниковый серольшаник с вязом, на таломе Peltigera praetextata
(Flörke ex Sommerf.) Zopf, 5.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Ближайшие находки этого лихенофильного гриба известны из
Мурманской обл. [34] и Республики Карелия [22].
*Strangospora microhaema (Norman) R. A. Anderson:
Нелидовский р-н, ЦЛГПБЗ, 56º28'08,1" с.ш., 32º57'07,7" в.д., кв. 93,
точка 501, старый сырой приручьевой страусниковый серольшаник с
вязом, на коре старого вяза, 5.VIII 2011, А.Н., опр. Д.Г. – WH1.
Вид отмечен в Ленинградской обл. [32] и в Республике Коми
[27].
Usnea fulvoreagens (Räsänen) Räsänen: Калининский р-н,
национальный парк «Завидово», 56º23'21" с.ш., 35º54'34" в.д., кв. 112
Тургиновского лесничества, точка 461 (124), гигрофитно-разнотравный
черноольшаник, на коре черной ольхи, 13.VI 2012, А.Н., опр. Д.Г. –
XH3.
Широко распространенный вид, указан, в том числе, для
Московской, Ленинградской, Челябинской областей [4; 9; 10; 21; 26;
30], Республик Карелия, Коми и Башкирия [22; 23; 27], Пермского края
[25].
Xanthoparmelia pulla (Ach.) O. Blanco et al. [Neofuscelia pulla
(Ach.) Essl.]: Пеновский р-н, окрестности дер. Мошары, 56º38'46,0" с.ш.,
32º50'29,0" в.д., точка 1758 (740), крупные валуны по склону холма, на
граните, вместе с Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., Aspicilia cinerea
(L.) Körb., Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh., Physcia caesia
(Hoffm.) Fürnr., 5.VII 2013, А.Н., опр. И.С. – VH3.
Довольно широко распространенный вид, известен, в том числе,
из Мурманской и Псковской областей [14; 34], Республик Карелия и
Башкирия [22; 24].
Таким образом, выявлено 9 новых для Тверской обл. видов. Из
них 4 вида впервые приведены для Центральной России. В
старовозрастных участках лесных сообществ зарегистрированы находки
- 165 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
некоторых новых и редких для области видов, включенных в группу
индикаторных и специализированных лишайников биологически
ценных лесных сообществ Северо-Запада Европейской России [6–8].
Среди них Arthonia cinereopruinosa, Microcalicium ahlneri, возможно, к
этой группе относится и Gyalecta derivata. Они дополняют полученные
ранее данные о богатстве индикаторного компонента лесных массивов
ЦЛГПБЗ и национального парка «Завидово» [16]. Целесообразны
поиски других видов лишайников, приуроченных к старовозрастным
участкам леса, фрагментам лесных фитоценозов с участием
широколиственных пород и оценка их индикаторного значения.
Авторы выражают глубокую благодарность директору ЦентральноЛесного
государственного
природного
биосферного
заповедника
Н.А. Потемкину, зам. директору по научной части А.С. Желтухину, научному
сотруднику В.П. Волкову, начальнику госкомплекса «Завидово» А.Н. Егорову,
заместителю начальника по научной работе В.И. Фертикову, ведущему
научному сотруднику научной группы А.В. Павлову за помощь в организации и
проведении исследований, Martin Westberg (Swedish Museum of Natural History)
за идентификацию Protoparmelia atriseda.
Список литературы
1. Бязров Л.Г. Видовой состав и распространение эпифитных
лишайников в лесных насаждениях Москвы // Лесоведение. 1994.
№ 1. С. 45–54.
2. Бязров Л.Г. Видовое разнообразие лишайников Москвы // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып. 3. С. 68–77.
3. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Науч.
мир, 2002. 336 с.
4. Бязров Л.Г. Видовой состав лихенобиоты территории Большой
Москвы: [Электрон. ресурс]. Версия 1. М., 2012. Режим доступа:
http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_big_msk_2012.html
(дата
обращения: 29.03.2013).
5. Гагарина Л.В., Гимельбрант Д.Е. Интересная находка Gyalecta
derivata (Nyl.) H. Olivier на Северо-Западе Европейской России //
Вестн. Санкт-Петерб. ун-та. Сер. 3: Биология. 2010. Вып. 4. С. 78–80.
6. Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. Лишайники // Выявление и
обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе
Европейской части России: учеб. пособие. 2-е изд., доп. и перераб. Т.
2: Пособие по определению видов, используемых при обследовании
на уровне выделов. СПб., 2009. С. 93–138.
7. Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С. Дополнения к
лихенофлоре Тверской области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер.
Биология и экология. 2011а. Вып. 21, №2. С. 157–167
- 166 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
8. Гимельбрант
Д.Е.,
Нотов
А.А.,
Степанчикова
И.С.
Лихенофлористические находки в Тверской области // Вестн. Твер.
гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2011б. Вып. 22, № 12.
С. 125–141.
9. Голубкова Н.С. Виды рода Usnea L. в Московской области //
Ботанические материалы Отдела споровых растений. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1959. Т. 12. С. 4–13.
10. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы
европейской части СССР. М.; Л.: Наука, 1966. 256 с.
11. Дудорева Т.А., Гимельбрант Д.Е., Козырева Е.А. Материалы к
изучению лихенофлоры Приволжской возвышенности (в пределах
Саратовской области) // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и
экология. 2013. Вып. 30, № 7. С. 92–106.
12. Евстигнеева А.С. Аннотированный список лишайников Республики
Татарстан // Новости систематики низших растений. Т. 41. СПб.; М.:
КМК, 2007. С. 196–229.
13. Жданов И.С. Род Protoparmelia (Parmeliaceae) в России: ключ для
определения видов // Новости систематики низших растений. Т. 45.
СПб.; М.: КМК, 2011. С. 159–167.
14. Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Предварительный список
лишайников Псковской области // Новости систематики низших
растений. Т. 44. СПб.; М.: КМК, 2010. С. 171–199.
15. Мучник Е.Э. Лишайники каменистых субстратов Центрального
Черноземья // Новости систематики низших растений. Т. 38. СПб.:
Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2005.С. 251–260.
16. Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. Аннотированный
список лихенофлоры Тверской области. Тверь: Изд-во Твер. гос.
ун-та, 2011. 124 с.
17. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Катаева О.А., Катаускайте Л.А. О
новых и редких для Тверской области видах лишайников // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 3. С. 80–84.
18. Пчелкин А.В. Распространение лишайников в Москве. М., 1998. 21
с.: Рук. деп. в ВИНИТИ, № 2910-В98 от 5.10.1998 г.
19. Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского СевероВостока (подзоны южной и средней тайги). Екатеринбург: УрО
РАН, 2003. 239 с.
20. Синичкин Е.А., Богданов Г.А., Омельченко П.Н. Редкие и
исчезающие лишайники Чувашской Республики: докл. участников
2-й Рос. науч. конф. (г. Тольятти, 11–13 сент. 2012 г.) / под ред. С.В.
Саксонова, С.А. Сенатора. Тольятти: Кассандра, 2012. С. 230–232.
21. Урбанавичене. И.Н. Первые сведения о лишайниках национального
парка «Зюраткуль» (Челябинская область) // Новости систематики
низших растений. Т. 45. СПб.; М.: КМК, 2011. С. 223–236.
- 167 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
22. Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. Конспект
лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия.
Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 192 с.
23. Фролов И.В. Эпифитные лишайники Башкирского государственного
заповедника // Новости систематики низших растений. Т. 41. СПб.;
М.: КМК, 2007. С. 272–280.
24. Фролов И.В. Эпилитные лишайники Башкирского государственного
природного заповедника // Новости систематики низших растений.
Т. 42. СПб: БИН РАН, 2008. С. 219–224.
25. Шаяхметова З.М. Эпифитные лишайники средне- и южнотаежных
лесов Предуралья в пределах Пермского края // Новости
систематики низших растений. Т. 43. СПб.; М.: КМК, 2009. С. 276–
291.
26. Halonen P., Myllys L., Ahti T., Petrova O.V. The lichen genus Usnea in
eastern Fennoscandia. III. The shrubby species // Annales Botanici
Fennici. 1999. Vol. 4 (36). P. 235–256.
27. Hermansson J., Pystina N.T., Kudrjavtseva D.I. Predvaritelny spisok
lishainikov
Respubliki
Komi.
Syktyvkar,
1998.
http://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/os/arx/checklist.html (дата обращения:
9.06.2013).
28. Himelbrant D.E., Motiejūnaitė J., Pykälä J., Schiefelbein U.,
Stepanchikova I.S. New records of lichens and allied fungi from the
Eastern Leningrad Region. IV // Folia Cryptogamica Estonica. 2013. Vol.
50. P. 23–31.
29. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of fungal names. Version 2: [Electronic
resource]. Jan. 2003. Mode of access: http://www.speciesfungorum.
org/FungalNameAuthors.doc (дата обращения: 18.09.2013).
30. Kuznetsova E., Ahti T., Himelbrant D. Lichens and allied fungi of the
Eastern Leningrad Region // Norrlinia. 2007. Vol. 16. P. 1–62.
31. Nordin A., Moberg R., Tønsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Å., Myrdal M.,
Snitting D., Ekman S. Santesson’s Checklist of Fennoscandian Lichenforming and Lichenicolous Fungi, version 29 April 2011. [Electronic
resources].
2011.
Mode
of
access:
http://130.238.83.220
/santesson/home.php (дата обращения: 18.09.2013).
32. Stepanchikova I.S., Himelbrant D.E., Kukwa M., Kuznetsova E.S. New
records of lichens and allied fungi from the Leningrad Region. II // Folia
Cryptogamica Estonica. 2011. Vol. 48. P. 85–94.
33. Stepanchikova I.S., Kuznetsova E.S., Himelbrant D.E. New records of
lichens and allied fungi from the Eastern Leningrad Region // Folia
Cryptogamica Estonica. 2009. Vol. 46. P. 75–78.
34. Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. Catalogue of lichens and
allied fungi of Murmansk Region, Russia // Norrlinia. 2008. Vol. 17. P.
1–80.
- 168 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ADDITIONS TO THE LICHEN FLORA OF THE TVER REGION
A.A. Notov1, I.S. Stepanchikova2, D.E. Himelbrant2
1
Tver State University
Saint-Petersburg State University
2
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
2
New and noteworthy records of lichens and lichenicolous fungi for the Tver
Region are presented. Among them 9 species are new to the Tver Region.
Gyalecta derivata (Nyl.) H. Olivier, Protoparmelia atriseda (Fr.) R. Sant. et
V. Wirth, Scutula miliaris (Wallr.) Trevis., Strangospora microhaema
(Norman) R. A. Anderson are reported for the first time for the Central
Russia.
Keywords: lichens, lichen flora, Tver Region, new records.
Об авторах:
НОТОВ Александр Александрович – доктор биологических наук,
профессор
кафедры
ботаники,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru
СТЕПАНЧИКОВА Ирина Сергеевна – ассистент кафедры
ботаники биолого-почвенного факультета ФГБОУ ВПО «СанктПетербургский государственный университет», 199034, СанктПетербург, Университетская наб., д. 7/9; старший лаборант лаборатории
лихенологии и бриологии, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л.
Комарова РАН, e-mail: stepa_ir@mail.ru
ГИМЕЛЬБРАНТ Дмитрий Евгеньевич – старший преподаватель
кафедры ботаники биолого-почвенного факультета ФГБОУ ВПО
«Санкт-Петербургский государственный университет», 199034, СанктПетербург, Университетская наб., д. 7/9; научный сотрудник
лаборатории лихенологии и бриологии, ФГБУН Ботанический институт
им. В.Л. Комарова РАН, e-mail: d_brant@mail.ru
- 169 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 170-180.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
УДК 582.28 (470.23-2)
АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ (BASIDIOMYCETES)
ПЛАНИРУЕМОГО РЕГИОНАЛЬНОГО ЗАКАЗНИКА
«ТАРХОВСКИЙ» (САНКТ-ПЕТЕРБУРГ)
В.М. Коткова
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Представлен аннотированный список афиллофоровых грибов,
выявленных автором в сентябре–октябре 2012 г. на территории
планируемого регоинального заказника «Тарховский» (Курортный
район Санкт-Петербурга). В настоящее время на данной территории
выявлено 135 видов из 76 родов макромицетов, в том числе 8 видов,
включенных в Красную книгу Санкт-Петербурга. Tubulicrinopsis
ellipsospora впервые указывается для Северо-Запада России.
Ключевые слова: афиллофоровые грибы, базидиомицеты, микобиота,
ООПТ, редкие виды, Санкт-Петербург, европейская часть России,
Tubulicrinopsis ellipsospora.
Афиллофоровые
грибы
(непластинчатые
базидиальные
макромицеты) играют очень важную роль в лесных экосистемах, так как
благодаря наличию у них специальных ферментов, данная группа
организмов осуществляет деструкцию мертвой древесины. Некоторые
представители этой группы макромицетов способны существовать
только в ненарушенных старовозрастных лесных экосистемах, в
которых сложились особые микроклиматические и трофические
условия, поэтому в европейских странах и на Северо-Западе России они
используются в качестве индикаторных видов при выявлении наиболее
ценных лесов для их охраны [2; 6].
В настоящее время Биолого-почвенным факультетом СанктПетербургского государственного университета проводятся работы по
экологическому обследованию территории лесопарка «Тарховка» для
подготовки обоснования придания ему правового статуса особо
охраняемой природной территории. Парк «Тарховка», расположенный в
Курортном районе Санкт-Петербурга, занимает небольшой участок
побережья Финского залива на юге г. Сестрорецка от мыса Таркала
(Тарховская коса), имеющего в основании каменистые гривы, идущие в
широтном направлении, с небольшими бухточками и болотцами,
отделёнными от Финского залива песчаной пересыпью, до Приморского
шоссе. Парк был основан в 1958 г. – были прокопаны дренажные

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке программы Президиума
РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (подпрограмма
«Биоразнообразие: состояние и динамика»)
- 170 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
каналы, посажены деревья (в северной части – преимущественно, ели, в
южной – сосны), сделаны дороги и тропы. Последние
лесоустроительные работы проводились здесь в 1989 г., и к настоящему
времени территория парка отчасти вернулась к исходному «дикому»
состоянию.
Обследование
микобиоты
территории
планируемого
регионального заказника «Тарховский» проведено автором в сентябре–
октябре 2012 г. Ранее какие-либо сведения о грибах данной территории
отсутствовали. В результате проведенных исследований было выявлено
135 видов афиллофоровых грибов, в том числе 8 видов, включенных в
список охраняемых видов на территории Санкт-Петербурга [5]:
Ganoderma lucidum, Leptoporus mollis, Meruliopsis taxicola, Onnia
leporina, Phellinus ferrugineofuscus, Phlebia centrifuga, Pseudomerulius
aureus, Pycnoporellus fulgens. Ниже приводится аннотированный список
макромицетов, выявленных на территории планируемого заказника
«Тарховский». Все таксоны расположены по алфавиту. Для каждого вида
приводятся: латинское название; данные о субстратах и местообитаниях;
встречаемость (1 находка — единственная находка; 2—5 находок — редко,
6—10 — нередко, более 10 — часто), а для некоторых видов приводятся
данные об образцах, инсерированных в фонды Микологического гербария
БИН РАН (LE). Виды, включенные в список охраняемых видов на
территории Санкт-Петербурга [5], отмечены звездочкой.
Amphinema byssoides (Pers. : Fr.) J. Erikss. – на гнилом валеже
сосны в смешанном лесу, единственная находка; LE 295473.
Amylostereum chailletii (Pers. : Fr.) Boidin – на валежном стволе
ели в ельнике черничном, единственная находка; LE 295482.
Antrodia serialis (Fr.) Donk – на валежных стволах и пнях ели в
еловых лесах, нередко.
Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst. – на валежных и сухостойных
стволах сосны в хвойных лесах, нередко.
Antrodia xantha (Fr. : Fr.) Ryvarden – на валежных стволах сосны
в сосновых лесах, нередко.
Antrodiella faginea Vampola et Pouzar – на валежных стволах
ольхи черной и старых плодовых телах Inonotus radiatus в
черноольшанике недотроговом, редко; LE 290658.
Antrodiella serpula (P. Karst.) Spirin et Niemelä – на сухостойных
стволах ольхи черной в черноольшанике недотроговом, редко;
LE 290654.
Auriscalpium vulgare Gray – на валежных шишках сосны в
сосновых лесах, нечасто; LE 290680.
Basidioradulum radula (Fr.) Nobles – на сухостойных стволах
рябины в смешанных лесах, редко; LE 295477.
- 171 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Bjerkandera adusta (Willd. : Fr.) P. Karst. – на сухостойных и
валежных стволах и пнях березы, осины, ольхи черной и рябины в
лиственных и смешанных лесах, нередко.
Botryobasidium intertextum (Schwein.) Jülich et Stalpers – на
валеже сосны в сосняке кисличном, редко; LE 290672.
Botryobasidium subcoronatum (Höhn. et Litsch.) Donk – на гнилых
валежных стволах ольхи черной в черноольшанике недотроговом и
сосны в смешанных лесах, нередко; LE 290679, LE 290690.
Botryobasidium vagum (Berk. et M.A. Curtis) J. Erikss. – на
валежных стволах ольхи черной в черноольшанике недотроговом,
нередко.
Botryohypochnus isabellinus (Fr. : Fr.) J. Erikss. – на валежных
стволах ольхи черной в смешанных лесах, нередко.
Brevicellicium olivacsens (Bres.) K.H. Larss. et Hjortstam – на
гнилом валежном стволе ели в ельнике черничном, единственная
находка; LE 295483.
Cantharellus cibarius Fr. – на почве в смешанных лесах, редко.
Ceraceomyces microsporus K.-H. Larsson – валежном стволе ели в
ельнике черничном, единственная находка; LE 295481.
Cerrena unicolor (Bull. : Fr) Murrill – на сухостойных и валежных
стволах березы и рябины в смешанных и лиственных лесах, нередко.
Chondrostereum purpureum (Pers. : Fr.) Pouzar –– на валежных
стволах рябины и березы в лиственных лесах, нередко.
Clavariadelphus ligula (Schaeff. : Fr.) Donk – на подстилке в
ельнике чернично-зеленомошном, редко; LE 295496.
Conferticium ochraceum (Fr.) Hallenb. – валежном стволе ели в
ельнике черничном, единственная находка; LE 290692.
Coniophora arida (Fr.) P. Karst. – на валежных стволах ели и
осины в смешанных лесах, нередко; LE 290678.
Corticium boreoroseum Boidin et Lanquetin – на валежном стволе
ели в ельнике травяном, единственная находка; LE 290685.
Corticium roseum Pers. : Fr. – на валежной ветви ивы в
смешанном лесу, единственная находка; LE 295484.
Cylindrobasidium laeve (Pers.) Chamuris – на сухих ветвях
валежных стволов березы и липы в лиственных лесах, нередко;
LE 290697.
Cytidia salicina (Fr. : Fr.) Burt – на сухих ветвях ивы в зарослях
ивы, нередко.
Daedalea quercina L.: Fr. – на сухих стволах дуба, редко.
Daedaleopsis confragosa (Bolton : Fr.) J. Schröt. – на сухостойных
и валежных стволах ивы в лиственных лесах, нередко.
Datronia mollis (Sommerf. : Fr.) Donk – на валежных стволах
березы и ивы в лиственных лесах, нередко.
- 172 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Diplomitoporus flavescens (Bres.) Ryvarden – на сухостойных и
валежных стволах сосны в сосновых лесах, редко; LE 290683.
Diplomitoporus lindbladii (Berk.) Gilb. et Ryvarden – на валежных
стволах ели в смешанном лесу, редко.
Fomes fomentarius (L. : Fr.) Fr. – на сухостойных и валежных
стволах березы в лиственных и смешанных лесах, часто.
Fomitopsis pinicola (Sw. : Fr.) P. Karst. – на сухостойных и
валежных стволах и пнях ели, сосны ольхи черной, березы практически
повсеместно, часто.
Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. – на валежных стволах и пнях
осины и ольхи в лиственных лесах, нередко.
*Ganoderma lucidum (M.A. Curtis : Fr.) P. Karst. – на сухостойных
стволах, пнях, корнях валежных елей в черноольшанике недотроговом,
ельнике черничном и смешанном лесу, редко; LE 290655, LE 290666.
Включен в «Красную книгу Российской Федерации» [4].
Gloeocystidiellum porosum (Berk et M.A. Curtis) Donk – на
валежном стволе ивы в прибрежном лиственном лесу, единственная
находка; LE 295494.
Gloeophyllum odoratum (Wulfen : Fr.) Imazeki – на пнях ели в
еловых лесах, нередко.
Gloeophyllum sepiarium (Wulfen : Fr.) P. Karst. – на валежных
стволах ели в смешанных лесах, нередко.
Gloeoporus dichrous (Fr. : Fr.) Bres. – на валежных стволах березы
в смешанных лесах, нечасто; LE 290693.
Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. – на корнях, валежных
стволах и пнях ели, изредка сосны в хвойных лесах, нередко.
Hymenochaete tabacina (Fr.) Lév. – на сухих стволах и ветвях ивы
и ольхи в лиственных лесах, часто.
Hyphoderma definitum (H.S. Jacks.) Donk – на гнилых валежных
стволах ели в черноольшанике с елью недотроговом, редко; LE 290677;
впервые выявлен на территории Санкт-Петербурга.
Hyphoderma praetermissum (P. Karst.) J. Erikss. et Å. Strid – на
валежных стволах березы, ивы и сосны в смешанных лесах, нередко;
LE 295507, LE 295472.
Hyphoderma puberum (Fr.) Wallr. – на валежных ветвях дуба в
прибрежном лесу и осины в ельнике с осиной зеленомошном ,
редко;
LE 290676.
Hyphoderma setigerum (Fr. : Fr.) Donk – на сухостойных и
валежных ветвях и стволах черемухи и липы в лиственных лесах,
нередко; LE 290675.
Hyphodontia aspera (Fr.) J. Erikss. – на гнилых валежных стволах
ели в черноольшанике с елью недотроговом, редко; LE 290593.
Hyphodontia breviseta (P. Karst.) J. Erikss. – на валежных стволах
- 173 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ели и сосны в хвойных лесах, нередко; LE 290671.
Hyphodontia crustosa (Pers. : Fr.) J. Erikss. – на сухостое черемухи
в лиственных лесах, нередко; LE 290590.
Hyphodontia pallidula (Bres.) J. Erikss. – на валежных стволах ели
и ольхи черной в черноольшанике с елью недотроговом, нередко;
LE 290589, LE 290670.
Hyphodontia paradoxa (Schrad. : Fr.) E. Langer et Vesterholt – на
валежных ветвях и стволах березы, рябины и ольхи черной в
черноольшаниках и смешанных лесах, нередко.
Hyphodontia spathulata (Fr.) Parmasto – на валежных стволах
рябины в смешанных лесах, редко; LE 290595.
Hyphodontia tuberculata Kotir. et Saarenoksa – на валежном
стволе осины в ельнике с осиной чернично-зеленомошном,
единственная находка; LE 290698.
Hypochnicium bombycinum (Sommerf. : Fr.) J. Erikss. – на сухих
ветвях ольхи серой, ивы козьей и рябины в смешанных лесах, нередко;
LE 290594, LE 295478.
Hypochnicium detriticum (Bourdot) J. Erikss. et Ryvarden – на
гнилом валежне липы в лиственном прибрежном лесу, единственная
находка; LE 290695.
Hypochnicium punctulatum (Cooke) J. Erikss. – на гнилом
валежном стволе ольхи черной в черноольшанике недотроговом, редко;
LE 290659.
Inonotus obliquus (Pers. : Fr.) Pilát – на живых стволах березы,
реже ольхи черной в смешанных и лиственных лесах, часто.
Inonotus radiatus (Sowerby : Fr.) P. Karst. – на сухостойных и
валежных стволах, на пнях ольхи черной, изредка рябины, часто.
Ischnoderma benzoinum (Wahlenb. : Fr.) P. Karst. – на валежных
стволах ели, изредка сосны в хвойных лесах, часто; LE 290588.
Junghuhnia nitida (Pers.: Fr.) Ryvarden – на валежных стволах
ивы и рябины в лиственных лесах, нередко; LE 295500, LE 295486.
Laxitextum bicolor (Pers. : Fr.) Lentz – на сухостое ивы в
смешанном лесу, редко; LE 290597.
Lentaria mucida (Pers. : Fr.) Corner – на валежных стволах ели в
хвойном лесу, редко
*Leptoporus mollis (Pers. : Fr.) Pilát – на валежном стволе сосны в
смешанном лесу, единственная находка; LE 290581.
Lyomyces sambuci (Pers. : Fr.) P. Karst. – на сухостойном стволе
бузины и валеже осины в смешанном лесу, редко; LE 290689.
Macrotyphula fistulosa (Holmsk. : Fr.) R. H. Petersen – на
валежных веточках, изредка стволиках лиственных пород в лиственных
и смешанных лесах, нередко; LE 290688, LE 295471.
Macrotyphula juncea (Alb. et Schwein.) Berthier – на опавших
- 174 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
листьях березы и осины в смешанных лесах, часто; LE 295487.
*Meruliopsis taxicola (Pers. : Fr.) Bondartsev – на валежных
стволах сосны в сосновых лесах, редко; LE 290682, LE290657.
Oligoporus fragilis (Fr.) Gilb. et Ryvarden – на валежных стволах
сосны в хвойных лесах, редко.
Oligoporus lateritius (Renvall.) Ryvarden et Gilb. – на валежных
стволах сосны в сосняках и смешанных лесах, редко; LE 290598.
Oligoporus stipticus (Pers.: Fr.) Gilb. et Ryvarden – на валежных
стволах и пнях ели в еловых и смешанных лесах, редко; LE 295490.
Oligoporus tephroleucus (Fr.) Gilb. et Ryvarden – на валежных
стволах сосны и ели в смешанных лесах, нередко.
*Onnia leporina (Fr.) H. Jahn – на комле ели в ельнике
черничном, единственная находка; LE 290449.
Oxyporus populinus (Schumach. : Fr.) Donk – на живых стволах
ольхи черной, нередко.
Peniophora cinerea (Pers. : Fr.) Cooke – на валежных ветвях
черемухи, березы и ольхи черной в лиственных лесах, нередко;
LE 290596.
Peniophora erikssonii Boidin – на сухих ветвях ольхи серой в
лиственных лесах, редко; LE 290660.
Peniophora incarnata (Pers. : Fr.) P. Karst. – на сухостойных и
валежных ветвях рябины и осины в лиственных лесах, нередко;
LE 290662.
Peniophora polygonia (Pers. : Fr.) Bourdot et Galzin – на валежных
ветвях осины в ельнике с осиной чернично-зеленомошном,
единственная находка; LE 290699.
Phanerochaete sordida (P. Karst.) J. Erikss. et Ryvarden – на
валежном стволе ольхи черной в черноольшанике недотроговом, редко.
Phanerochaete velutina (DC. : Fr.) P. Karst. – на сухостойных
стволах черемухи в прибрежном лесу, редко; LE 290663.
Phellinus alni (Bondartsev) Parmasto – на живых стволах ольхи
черной в черноольшаниках, нередко.
Phellinus conchatus (Pers.: Fr.) Quél. – на сухостойном стволе ивы
козьей, редко.
*Phellinus ferrugineofuscus (P. Karst.) Bourdot et Galzin – на
валежном стволе ели в смешанном лесу, редко; LE 290664.
Phellinus igniarius (L. : Fr.) Quél. – на живых и сухостойных
стволах ивы козьей, нечасто.
Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst. – на живых стволах березы в
лиственных лесах, нередко.
Phellinus pini (Brot.: Fr.) A. Ames – на живых стволах сосны в
старовозрастном сосняке с елью кисличном, редко.
Phellinus punctatus (P. Karst.) Pilát – на сухостойных стволах
- 175 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
рябины и ивы козьей в лиственных лесах, нередко.
Phellinus tremulae (Bondartsev) Bondartsev et Borissov – на живых
и валежных стволах осины, нередко
*Phlebia centrifuga P. Karst. – на валежных стволах ели в
старовозрастных еловых лесах, редко; LE 295480.
Phlebia lilascens (Bourdot) J. Erikss. et Hjortstam – на валежных
стволах ели и сосны в ельнике черничном и в смешанном лесу, редко;
LE 290687.
Phlebia radiata Fr. : Fr. – на валежных стволах рябины в
смешанных лесах, нередко.
Phlebia rufa (Pers. : Fr.) M. P. Christ. – на валежном стволе осины
в смешанном лесу, единственная находка; LE 295498.
Phlebia tremellosa (Schrad. : Fr.) Nakasone et Burds. – на валежных
стволах и пнях березы, ольхи черной, изредка на сосне в смешанных и
лиственных лесах, нередко.
Phlebiella sulphurea (Pers. : Fr.) Ginns et Lefebvre – на валежных
стволах березы в смешанных лесах, нередко.
Piptoporus betulinus (Bull. : Fr.) P. Karst. – на валежных стволах
березы в лиственных и смешанных лесах, часто.
Polyporus brumalis Pers. : Fr. – на валеже рябины в смешанных
лесах, редко; LE 295489.
Postia alni Niemelä et Vampola – на валежных стволах ольхи в
смешанных и лиственных лесах, нередко; LE 295479, LE 295501.
Postia caesia (Schrad. : Fr.) P. Karst. – на валежных стволах и пнях
ели и сосны в хвойных и смешанных лесах, часто.
*Pseudomerulius aureus (Fr. : Fr.) Jülich – на валежных стволах и
ветвях сосны в сосновых лесах, редко; LE 290665.
*Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk – на валежных стволах и пнях
ели в ельниках папоротниковом и травяном, редко; LE 290661.
Radulomyces confluens (Fr. : Fr.) M. P. Christ. – на валеже ольхи
черной в черноольшанике недотроговом и дуба в прибрежном лесу,
редко; LE 290587.
Ramaria eumorpha (P. Karst.) Corner – на подстилке в ельнике
черничном, редко; LE 295476.
Ramaria flaccida (Fr.) Bourdot – на подстилке в еловых лесах,
нередко; LE 290653, LE 290684.
Resinicium bicolor (Alb. et Schwein. : Fr.) Parmasto – на валежных
стволах ели в ельнике травяном, редко; LE 290686.
Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden – на валежных стволах ольхи
черной в черноольшаниках недотроговых, редко; LE 290599, LE 290600.
Schizophyllum commune Fr. : Fr. – на валежных стволах черемухи
в лиственном лесу, редко.
Serpula himantioides (Fr. : Fr.) P. Karst. – на валежных стволах
- 176 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
сосны и ели в сосняке и ельнике черничных, редко; LE 295488.
Sistotrema oblongisporum M. P. Christ. et Hauerslev – на гнилом
валеже рябины в смешанном лесу, редко; LE 290668.
Sistotrema octosporum (J. Schröt ex Höhn. et Litsch.) Hallenb. – на
валежной ветви липы в прибрежном лиственном лесу, единственная
находка; LE 290700.
Skeletocutis amorpha (Fr. : Fr.) Kotl. et Pouzar – на валежных
стволах и пнях ели и сосны в хвойных и смешанных лесах, часто;
LE 290691.
Skeletocutis carneogrisea A. David – на валежных стволах сосны и
ели в смешанных лесах, нередко; LE 290591, LE 290669.
Skeletocutis kuehneri A. David – на валежных стволах ели в
черноольшанике с елью недотроговом, редко; LE 290592.
Skeletocutis nivea (Jungh.) Jean Keller – на валежных стволах
березы и рябины во влажных лиственных лесах, редко; LE 295474,
LE 295499.
Steccherinum bourdotii Saliba et A. David – на валежных стволах
рябины в смешанном лесу, редко; LE 290667, LE 295475; впервые
выявлен на территории Санкт-Петербурга.
Steccherinum ochraceum (Pers. ex J. F. Gmel. : Fr.) Gray –
Стехеринум охряный – на валежных и сухостойных стволах и ветвях
ольхи черной и черемухи в черноольшаниках и лиственных лесах,
нередко.
Stereum hirsutum (Willd. : Fr.) Gray – на валежных ветвях и
стволах березы и дуба в лиственных лесах, часто.
Stereum rugosum (Pers. : Fr.) Fr.– на сухостойных стволах ольхи
черной в черноольшаниках и смешанных лесах, часто.
Stereum sanguinolentum (Alb. et Schwein. : Fr.) Fr. – на валежных
стволах и ветвях сосны и ели в хвойных лсех, нередко.
Stereum subtomentosum Pouzar –– на валежных стволах ольхи
черной в черноольшаниках и смешанных лесах, часто.
Subulicystidium longisporum (Pat.) Parmasto – на валежной ветви
липы в прибрежном лиственном лесу, единственная находка;
LE 290696.
Tomentella bryophila (Pers.) M.J. Larsen – на валежной ветви
лиственного дерева в прибрежном лиственном лесу, единственная
находка; LE 295493.
Tomentella coerulea (Bres.) Höhn. et Litsch. – на валежном стволе
лиственного дерева в смешанном лесу, единственная находка;
LE 295485.
Tomentella galzinii Bourdot – на валежной ветви ивы и старых
плодовых телах Hymenochaete tabacina в прибрежном лиственном лесу,
единственная находка; LE 295491. Впервые выявлен на территории
- 177 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Санкт-Петербурга и Ленинградской области.
Tomentella pilosa (Burt) Bourdot et Galzin – на валежной ветви
лиственного дерева в прибрежном лиственном лесу, единственная
находка; LE 295495.
Tomentella radiosa (P. Karst.) Rick – на валежной ветви
лиственного дерева в прибрежном лиственном лесу, единственная
находка; LE 295497.
Tomentella subclavigera Litsch. – на валеже ивы в прибрежном
лиственном лесу, единственная находка; LE 295492.
Trametes hirsuta (Wulfen : Fr) Pilát – на валежных стволах березы,
ольхи черной и черемухи в лиственных лесах, нередко.
Trametes ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden – на валежных
стволах березы и осины в смешанных лесах, нередко.
Trechispora farinacea (Pers. : Fr.) Liberta – на валежном стволе
ольхи черной в черноольшанике недотроговом и сосны в смешанном
лесу, редко; LE 290673.
Trechispora mollusca (Pers. : Fr.) Liberta – на валежных стволах
ели в смешанных и хвойных лесах, редко; LE 290586.
Trechispora subsphaerospora (Litsch.) Liberta – на гнилых
валежных стволах ели в черноольшанике с елью недотроговом и сосны
в сосняке травяном, редко; LE 290681, LE 290584. Впервые выявлен на
территории Санкт-Петербурга.
Trichaptum abietinum (Dicks. : Fr.) Ryvarden – на валежных
стволах и ветвях, на пнях ели и сосны в хвойных и смешанных лесах,
часто; LE 290656.
Typhula erythropus (Pers. : Fr.) Fr. – на черешках гнилых
валежных листьев ольхи черной в черноольшанике, редко; LE 290674.
Typhula setipes (Grev.) Berthier – на черешках гнилых валежных
листьев ольхи черной в черноольшанике таволговом, редко; LE 290582.
Tubulicrinopsis ellipsospora Kotir., Hjortstam et M. Kulju – на
валежном окоренном стволе сосны в сосняке травяном, единственная
находка; LE 290694. Впервые выявлен на территории Санкт-Петербурга
и Ленинградской области, а также на Северо-Западе России. Данная
находка является третьей находкой данного вида в России: ранее
находки этого вида (по одной находке) были отмечены в Свердловской
[7] и Тверской [1] областях.
Vesiculomyces citrinus (Pers.) Hagström – на валежных стволах и
ветвях ели и изредка сосны в черноольшанике недотроговом, ельниках
черничных и в смешанном лесу, нередко; LE 290583.
Vuilleminia comedens (Nees: Fr.) Maire – на сухих ветвях дуба,
редко.
Таим образом, в настоящее время на территории планируемого
заказника «Тарховский» (парк «Тарховка») выявлены 135 видов
- 178 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
афиллофоровых грибов, относящихся к 76 родам, в том числе
Tubulicrinopsis ellipsospora отмечен впервые на территории СевероЗапада России. Некоторые виды (например, Amylostereum chailletii,
Gloeocystidiellum porosum, Hyphoderma definitum, Steccherinum bourdotii,
Tomentella bryophila, T. coerulea, T. galzinii, T. pilosa, T. subclavigera,
Trechispora subsphaerospora) впервые отмечены в Санкт-Петербурге.
Несмотря на то, что большинство выявленных видов являются довольно
обычными для лиственных и смешанных лесов таежной зоны, нахождение
в лесах парка «Тарховка» 8 видов, включенных в «Красную книгу
Санкт-Петербурга» [5], свидетельствует о высокой ценности данной
территории с точки зрения сохранения биологического разнообразия
грибов региона. Для вида Ganoderma lucidum, включенного также в
«Красную книгу Российской Федерации» [4], на территории
планируемого заказника «Тарховский» выявлено 5 местонахождений –
в настоящее время это самая крупная выявленная популяция вида не
только на территории Санкт-Петербурга, но и на территории нашего
региона. Кроме того, в черноольшаниках на территории парка было
выявлено несколько местонахожденй редкого вида Rigidoporus crocatus,
влюченного в списки охраняемых видов Ленинградской обл. [3] и
Финляндии [8].
Автор выражает признательность М. Г. Носковой за организацию
исследований по изучению микобиоты планируемого заказника
«Тарховский».
Список литературы
1. Винер И.А. Некоторые особенности развития сообщества
ксилобионтных грибов ели разновозрастных ветровалов //
Многолетние процессы в природных комплексах заповедников
России: материалы конф., посвящ. 80-летию ЦЛГПБЗ. 2012. С. 119–
124.
2. Выявление и обследование биологически ценных лесов на СевероЗападе европейской части России. Т. 2: Пособие по определению
видов, используемых при обследовании на уровне выделов / отв. ред.
Л. Андерссон, Н.М. Алексеева, Е.С. Кузнецова. СПб., 2009. 258 с.
3. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2: Растения и
грибы. СПб.: Мир и семья, 2000. 671 с.
4. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008.
855 с.
5. Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в
Красную книгу Санкт-Петербурга: Приложение к распоряжению
Комитета по природопользованию, охране окружающей среды и
- 179 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
обеспечению экологической безопасности № 172-р от 20.12.2011.
6. Kotiranta H., Niemelä T. Uhanalaiset käävät Suomessa. Tonien, uudistettu
painos. Helsinki: S. Y. E., 1996. 184 p.
7. Shiryaev A.G., Kotiranta H., Mukhin V.A., Stavishenko I.V., Ushakova N.V.
Aphyllophoroid fungi of Sverdlovsk region: biodiversity, distribution,
ecology and the IUCN threat categories. Ekaterinburg: Goschitskiy Publ.,
2010. 304 p.
8. The 2010 Red List of Finnish Species / eds P. Rassi, E. Hyvärinen,
A. Juslen, I. Mannerkoski Helsinki, 2010. 685 p.
APHYLLOPHORACEOUS FUNGI (BASIDIOMYCETES)
OF THE PLANNED REGIONAL SANCTUARY «TARKHOVSKYI»
(SAINT-PETERSBURG)
V. M. Kotkova
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
The annotated list of 135 species from 76 genera from planned regional
sanctuary «Tarkhovskyi» (park «Tarkhovka») is presented; among them 8
species included in Red Data Book of Saint-Petersburg. Tubulicrinopsis
ellipsospora is recorded for a first time in North-West of Russia.
Keyworsd: Aphyllophoraceous fungi, Basidiomycetes, mycobiota, rare
species, Saint-Petersburg, European part of Russia, Tubulicrinopsis
ellipsospora.
Об авторах:
КОТКОВА Вера Матвеевна–кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Лаборатории систематики и географии
грибов, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН,
197376,
Санкт-Петербург,
ул.
Проф.
Попова,
2,
e-mail:
Vera.Kotkova@mail.ru
- 180 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 181-193.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 582.29:543.42 (470.331)
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ
ГОРОДА РЖЕВА С ПОМОЩЬЮ ФУРЬЕ-ИК СПЕКТРАЛЬНОГО
АНАЛИЗА СЛОЕВИЩ HYPOGYMNIA PHYSODES
А.Ф. Мейсурова, А.А. Нотов, У.М. Мейсуров
Тверской государственный университет
С помощью Фурье-ИК спектрального анализа эпифитных лишайников
проведена оценка состояния атмосферы в городе Ржев. В воздухе
обнаружены серо- (SО2 и/или H2SO4) и азотсодержащие поллютанты
(NO2 и/или HNO3, NH3 и/или NH4+). Однако специфику города
определяет кислотное загрязнение с участием SО 2. Высокие
концентрации этого поллютанта отмечены на северо-западе города, где
находится основной промышленный потенциал. Результаты текущих
разовых измерений SO2 с помощью ИК газоанализатора показали, что
деятельность этих предприятий определяет высокие концентрации
данногого газа и в настоящее время. Комплексная оценка состояния
атмосферы г. Ржева позволила разработать рекомендации по улучшению
экологической обстановки в городе.
Ключевые слова: Ржев, мониторинг, кислотное загрязнение
атмосферы, эпифитные лишайники, Фурье-ИК спектроскопия,
поллютант, промышленные предприятия, транспорт, сульфоны,
аммонийная соль, алкилнитраты.
Введение. Одним из наиболее интересных с ботаникогеографической точки зрения природных комплексов Тверской обл.
является Ржевско-Старицкое Поволжье [10–12]. Сложные долинные
ландшафты с обнажениями карбонатных пород характеризуются очень
богатой и гетерогенной флорой. На их территории встречаются многие
виды занесенные в Красную книгу области [3]. Сохранение уникальных
фитоценозов и ландшафтов Ржевско-Старицкое Поволжье – задача
федерального уровня. Однако эта территория испытывает значительную
антропогенную нагрузку и является одним из наиболее значимых
промышленных районов Тверского региона. В административном
центре района – г. Ржеве сосредоточено наибольшее число
предприятий, осуществляющих выбросы [1; 2]. В 2006–2009 гг. отмечен
максимальный выброс поллютантов в расчете на 1 человека (более 400
кг/чел). В г. Ржев пересекаются железные дороги Москва – Рига,
Мурманск – Новороссийск,
сосредоточены крупные предприятия
тяжелого машиностроения. ОАО «Ржевский экспериментальный
- 181 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
ремонтно-механический
завод»
обеспечивает
строительные
организации средствами малой механизации, грузоподъёмными
машинами, дорожной и строительной техникой [15]. ОАО «Ржевмаш»
является ведущим производителем оборудования для приготовления
бетонных смесей [13]; ОАО «Ржевский краностроительный завод» –
подъемной техники [14]. Имеются Ржевский завод автотракторного
электрооборудования – ОАО «Элтра», Ржевская нефтебаза (филиал
ОАО «Тверьнефтепродукт»).
В этой связи актуальна комплексная оценка состояния экосистем
специальный анализ степени загрязнения атмосферы в районном центре
– г. Ржев. Необходимость подобных исследований определяется также
отсутствие каких-либо систематических наблюдений за состоянием
атмосферы [2]. Сбор данных о качестве атмосферного воздуха в городе
проводили у маршрутного поста (Зубцовское шоссе) в г. Ржеве в 2009 г.
Все это сильно снижает эффективность мониторинговых наблюдений.
Для динамично развивающегося города необходимо расширение сети
пунктов наблюдения и спектра измеряемых поллютантов.
Цель работы – анализ состояния атмосферы в г. Ржеве методом
Фурье-ИК спектроскопии индикаторных видов лишайников. Для
достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) анализ
промышленной и хозяйственной инфраструктуры города; 2) выбор
пунктов мониторинга; 3) спектральный анализ образцов слоевищ
лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl.; 4) анализ состояния
атмосферы; 5) районирование с учетом полученных данных; 6) разовые
измерения поллютантов в воздухе
с помощью портативного
инфракрасного (ИК) газоанализатора; 7) разработка рекомендаций по
улучшению экологической обстановки в городе.
Материал и методика.
Спектральные исследования. В качестве индикаторного вида
использован среднеустойчивый к атмосферному загрязнению лишайник
Hypogymnia physodes. Данный вид широко распространен в
урболихенофлорах,
характеризуется
появлением
значительных
изменений в химическом составе при загрязнении воздуха [5; 8; 17].
Пунктами сбора материала были различные по размерам и типам
растительности рекреационные зоны (РЗ), располагающиеся в двух
исторических районах (Советская и Красноармейская стороны) города,
разделенных р. Волга (табл. 1). Всего исследовали 10 РЗ. На
Красноармейской стороне, которая охватывает правобережную
историческую часть города, определили 8 пунктов сбора материалов.
Среди них на северо-западе – скверы и древесные насаждения около
предприятий тяжелого машиностроения и железнодорожной станции по
ул. Гарибальди, Осташковскому и Ленинградскому шоссе; на востоке –
древесные насаждения по ул. Краностроителей. Другие пункты –
- 182 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
скверы на пл. Революции и Никиты Головни, Городской сад и парк им.
В.В. Грацинского сосредоточены в центральной части города, окружены
плотной жилой застройкой и внутригородской транспортной сетью. На
Советской стороне, охватывающей левобережную часть города по р.
Волга образцы лишайников собрали в скверах по ул. Октябрьская и
Мира, которые окружены транспортными путями и жилыми домами.
Здесь
располагается
Ржевская
нефтебаза
(филиал
ОАО
«Тверьнефтепродукт»).
Образцы лишайников снимали с деревьев одного вида, не
имеющих аномалий в развитии коры, механических повреждений и
явных признаков заболеваний. Образцы лишайников брали с коры
деревьев острым ножом на высоте 1,5 метра преимущественно с северовосточной стороны.
ИК спектральный анализ собранных образцов проводили по
стандартной методике [16]. ИК спектры образцов регистрировали на
Фурье-ИК спектрометре «Equinox 55 в диапазоне 400–4000 см-1,
разрешение составляло 4 см-1, количество сканов – 32. При
количественном анализе ИК спектров применяли программу OPUS-NT,
которая позволяет рассчитать оптическую плотность анализируемой
полосы (Av). С целью исключения влияния толщины образца на
результаты расчетов оптическую плотность анализируемой полосы
поглощения (Aν) относили к оптической плотности полосы стандарта
(AС) – Aν/Aс [5; 7; 8]. Полосой стандарта служила структурнонечувствительная полоса при 2925 см-1, характеризующая валентные
асимметричные колебания СН2-группировок в образце νаs(CH2).
Отношение
Aν/A2925 количественно характеризует относительное
изменение содержания конкретной химической группировки в процессе
антропогенного воздействия.
При интерпретации ИК спектров использовали основные
отечественные и зарубежные руководства [9; 21], учитывали результаты
спектральных
исследований
биологических
систем
других
исследователей [18; 24; 25; 19; 20], а также результаты ранее
проведенного спектрального анализа лишайников, испытавших
воздействие различных полютантов [4; 5; 6].
Разовые измерения SO2 с помощью ИК газоанализатора. При
выборе мест для разовых измерений SO2, руководствовались данными
Фурье-ИК спектрального анализа исследованных образцов лишайников
в городе, информацией о расположении промышленных объектов и
крупных автомагистралей. Разовые измерения SO2 в воздухе проводили
на фоне конкретной газовой смеси в пунктах 1,2,4,7,10 – по ул.
Гарибальди, на Осташковском шоссе, пл. Революции, парке им.
В.В. Грацинского, по ул. Мира.
Разовые измерения SO2 осуществляли с помощью портативного
- 183 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
инфракрасного (ИК) газоанализатора «Miran Sapphire» американской
фирмы «Thermo Electron Corporation». Продолжительность измерений
разовых концентраций в пунктах составила 20 мин. Измерения
выполняли на высоте 1,5–1,7 м от поверхности земли, единицы
измерения мг/м3. Фиксировали метеорологические параметры –
направление
и
скорость
ветра,
температуру
воздуха.
Продолжительность метеорологических наблюдений составила 10 мин.
Результаты и обсуждение
Спектральные исследования. Спектральный анализ образцов
Hypogymnia physodes, собранных в различных РЗ административного
центра Ржевского р-на – г. Ржев (пункты сбора материала 1–10)
позволил обнаружить в лишайниках три типа соединений. На сульфоны
(R–SO2R) в лишайниках указывают изменения в спектрах при 1314
νas(SO2), 779, 659 и 507 см-1 ν(S-O-C); алкилнитраты (R-O-NO2) – 1381
см-1 νs(-О-NO2), 888 δ(O–N–O) [5–9; 22]. Аммонийная соль (R–COONH4)
в слоевищах выявляется благодаря слабым изменениям в спектрах в
области 3450–3030 см-1 – 3430, 3340 и 3070 см-1 νs и νas(N–H) [21]
(рис. 1). Отсутствие основной полосы поглощения в области 1430–1390
см-1 (δ(N-H)) не обнаружено вследствии крайне низкого содержания
аммонийных солей в слоевище. Механизмы образования сульфонов,
алкилнитратов и аммонийной соли подробно описаны в прежних
работах по моделированию антропогенного загрязнения в лабораторных
условиях [4; 6–8; 22; 23].
Распространенным типом соединения в слоевищах исследованных
РЗ города являются сульфоны. Они обнаружены в образцах лишайников
всех РЗ и свидетельствует о доминировании в воздухе г. Ржев
серосодержащих поллютантов, прежде всего SО2 и/или H2SO4. Другие типы
соединений отмечены в образцах не из всех РЗ (рис. 2). Алкилнитраты,
которые указывают на загрязнение воздуха NO2 и/или HNO3, обнаружены
образцах Hypogymnia physodes двух РЗ – скверах на пл. Революции и по ул.
Октябрьская. Следовое присутствие аммонийных солей обнаружено в
образцах собранных на окраинах города – севере и северо-западе
правобережной части (скверы на Осташковском и Ленинградском шоссе, по
ул. Н. Головни), юге левобережной части города (сквер по ул. Мира).
Количественные расчеты спектров образцов позволили уточнить
источники загрязнения и провести зонирование в городе (рис. 2; табл. 2).
Высокое содержание сульфонов характерно для образцов собранных на
северо-западе правобережной части города, где сконцентрирован основной
потенциал
тяжелого
машиностроения
–
ОАО
«Ржевский
экспериментальный ремонтно-механический завод», ОАО «Ржевмаш», а
также находится узловая железнодорожная станция Ржев-Белорусский
- 184 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Таблица 1
Характеристика пунктов сбора образцов Hypogymnia physodes
№
1
РЗ
древесные насаждения
по ул. Гарибальди
Тип
РЗ
и
–185–
2
сквер на Осташковском шоссе
и
3
сквер на. Ленинградском шоссе
и
4
сквер на пл. Революции
и
5
сквер по ул. Никиты Головни
е
6
7
8
Городской сад
парк им. Грацинского В.В.
сквер по ул. Краностроителей
е
е
и
9
сквер по ул. Октябрьская
и, е
10
сквер по ул. Мира
и, е
Источники загрязнения
промышленность
транспорт
ОАО «Ржевский
автотранспорт
экспериментальный ремонтномеханический завод»
ОАО «Ржевмаш»
ОАО «Ржевмаш»,
железнодорожная станция РжевБелорусский
-
–
автотранспорт,
железнодорожный
транспорт
автотранспорт
–
–
ОАО «Ржевский
краностроительный завод»
–
Ржевская нефтебаза (филиал
ОАО «Тверьнефтепродукт»)
Примечание. № – номер пункта сбора материала; и – посадки; е – фрагменты естественных фитоценозов.
185
другие источники
–
–
несанкционированные
свалки
–
–
–
–
охраняемая
автостоянка
–
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
Рис. 1. ИК спектры образцов Hypogymnia physodes:
1 – из сквера по ул. Мира; 2 – из фоновой зоны;
сульфоны;
алкилнитраты;
аммонийная соль.
Значения величин А1314/А2925 в спектрах образцов, собранных с
древесных насаждений по ул. Гарибальди и скверах по Осташковскому и
Лениградскому шоссе, варьируют от 2,8 до 3,1. По мере удаления от
промышленных
предприятий,
которые
определяют
основное
загрязнение воздуха в городе, содержание сульфонов снижается.
Область с
пониженным содержанием сульфонов в лишайниках
охватывает территории оставшихся РЗ (рис. 2; табл. 2). Значение
величин А1314/А2925 варьирует от 1,8 до 2,3. Преобладание ветров
южных направлений в городе обуславливает перемещение загрязнения
с воздушными массами в область расположения других РЗ – скверы на
пл. Революции, улицам Краностроителей, Октябрьская, Мира и Никиты
Головни, Городском саде и парке им. Грацинского. Большинство РЗ
окружены плотной сетью дорог с интенсивным движением
автотранспорта, который является дополнительным источником
загрязнения воздуха. В городе активно используется старый
автотранспорт, который сжигает большее количество топлива на фоне
отсутствия средств обезвреживания отработанных газов. Естественная
близость к водоемам Городского сада, парка им. Грацинского и сквера
по ул. Октябрьская, создает благоприятиные условия для интенсивного
поглощения слоевищем лишайников поллютантов и объем конечных
продуктов их взаимодействия с компонентами слоевища.
- 186 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23.
–187–
Р и с . 2 . Характер количественного распределения поллютантов
в г. Ржев по данным ИК спектроскопического анализа образцов Hypogymnia physodes:
1–10 – номера пунктов сбора образцов; контурами ограничены предполагаемые области распространения
поллютантов
– – SO2 и/или аэрозоль H2SO4, – – NO2 и/или аэрозоль HNO3; – – NH3 и/или NH4+;
количественные показатели содержания поллютантов (значение Аν /А2925) в слоевищах индикаторных лишайников:
АС – сульфоны, АН – алкилнитраты, АмС – аммонийная соль
- 187 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
Содержание сульфонов в образцах Hypogymnia physodes этих РЗ
несколько выше, чем в других скверах города этой области (значение
величин А1314/А2925 варьирует от 2,1 до 2,3).
Загрязнение воздуха NO2 и/или HNO3 в городе локально,
приурочено к местам главных транспортных линий и узлов. Например,
на въезде и выезде из города со стороны Старицкого шоссе (на севере) и
федеральной трассы «Балтия» (Москва–Рига) (на юге). Плотная сеть
дорог, множество парковочных мест, стоянок, светофоры в центре
левобережной части города (Советская сторона) обуславливают
загрязнение воздухами выхлопными газами автотранспорта. Содержание
алкилнитратов в образцах по сравнению с сульфонами ниже – значение
величины A1381/A2925 варьирует от 0,8 до 1,7 (рис. 2; табл. 2).
На загрязнение воздуха г. Ржев NH3 и/или NH4+, указывает наличие
в образцах лишайников аммонийных солей. Их распространение локально.
Основные источники – почва, где происходит бактериальное разрушение
органических веществ (сквер по ул. Н. Головни); мини котельные
предприятий, произодства тяжелого машиностроения (скверы на
Осташковском и Ленинградском шоссе); предприятие нефтехимической
промышленности
(Ржевская
нефтебаза
–
филиал
ОАО
«Тверьнефтепродукт») (сквер по ул. Мира).
Таким образом, с помощью Фурье-ИК спектроскопического анализа
слоевищ Hypogymnia physodes удалось идентифицировать наличие в воздухе
г. Ржев следующих поллютантов – SО2 (H2SO4), NO2 (HNO3), NH3 (NH4+).
Специфику атмосферного загрязнения в городе определяет, прежде всего,
SО2. Его основным источником являются предприятия тяжелого
машиностроения, на территории большинства которых функционируют
мини-котельные. В связи с тем, что во всех образцах Hypogymnia physodes
зарегистрированы сульфоны целесообразно проведение дополнительных
физико-химических исследований, которые позволят уточнить специфику
загрязнения SO2, уточнить возможности применения Фурье-ИК
спектроскопического
метода в
мониторинговых
исследованиях.
Подходящими являются измерения разовых концентраций SO2 с помощью
ИК газоанализатора.
Результаты разовых измерений с помощью ИК газоанализатора.
Полученные данные позволили идентифицировать SO2 в воздухе
разных районов г. Ржева (табл. 3). Анализ значений разовых
концентраций поллютанта в пунктах 1,2 (ул. Гарибальди, Осташковское
шоссе) показал превышение значения максимально разовой предельно
допустимой концентрации (ПДКМР) более, чем в 3,5 раза; в пунктах 4–7
(пл. Революции, парк им. Грацинского) – в 1,7 раза.
- 188 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
Таблица 2
Значения отношения Аν /А2925 в ИК спектрах образцов Hypogymnia physodes
№
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
ν, см-1
древесные насаждения по ул. Гарибальди
сквер на Осташковском шоссе
сквер на. Ленинградском шоссе
сквер на пл. Революции
сквер по ул. Никиты Головни
Городской сад
парк им. В.В. Грацинского
сквер по ул. Краностроителей
сквер по ул. Октябрьская
сквер по ул. Мира
ν,
3390(±50)
–
+
+
–
+
–
–
–
–
+
см-1
~1381 1314
–
3,14
–
2,99
–
2,83
0,80
2,15
–
1,87
–
2,25
–
2,34
–
1,83
1,74
2,24
1,02
1,94
Примечание. № – номер образца; «–» – отсутствие полос поглощения в ИК спектрах;
«+» – полосы поглощения в ИК спектрах имеются, однако трудно провести
корректный количественный анализ из-за отсутствия основной полосы.
Таблица 3
Значения разовых измерений концентраций SО2 и величин Аν /А2925
в ИК спектрах образцов Hypogymnia physodes из РЗ г. Ржева
№
РЗ
1
2
4
7
10
древесные насаждения по ул. Гарибальди
сквер на Осташковском шоссе
сквер на пл. Революции
парк им. В.В. Грацинского
сквер по ул. Мира
Значение
СМР (SO2),
мг/м3
1,77
1,83
0,91
0,75
0,39
Значения
величины
А1314/А2925
3,14
2,99
2,83
2,25
2,24
Отметим, что данные о сильном загрязнении атмосферы SO2 на
северо-западе правобережной части города согласуются с данными ФурьеИК спектрального анализа лишайников (рис. 2; табл. 2). В образцах из
сквера по ул. Мира отмечено невысокое содержание сульфонов.
Значение концентрации SO2 в пункте 10 не превышает значения ПДКМР
Результаты разовых измерений SO2 с помощью ИК
газоанализатора позволили оценить состояние атмосферы в конкретный
момент времени. В воздухе выявлены высокие концентрации этого
поллютанта на северо-западе правобережной части города, где
сконцентрированы предприятия машиностроительной отрасли.
Исходя из специфики выявленного загрязнения в городе с
помощью Фурье-ИК спектрального анализа лишайников и измерений на
ИК газоанализаторе, особенностей распространения поллютанта,
целесообразно проведение ряда общих мероприятий по улучшению
- 189 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
экологической обстановки: 1) усиление контрольно-надзорных функций
за выбросами поллютантов на предприятиях тяжелого машиностроения
города; 2) развитие общественного транспорта в центральной части
города; 3) ликвидация стихийных парковочных площадок;
4) проведение реконструкции и экологического обустройства
существующих городских парков, садов; 5) повышение эффективности
медико-экологического контроля состояния здоровья населения;
6) организация комплексного мониторинга экосистем РжевскоСтарицкого Поволжья с учетом близкого расположения промышленных
объектов г. Ржева.
Заключение. Таким образом, с помощью Фурье-ИК
спектроскопического анализа слоевищ Hypogymnia physodes и
измерений на ИК газоанализаторе удалось установить, что специфику
атмосферного загрязнения в г. Ржев определяет кислотное загрязнение,
прежде всего SО2 (H2SO4). Основные источники этого поллютанта
сконцентрированы на северо-западе правобережной части города, где
функционируют предприятия тяжелого машиностроения. С учетом
характера распределения поллютантов даны рекомендации по
улучшению экологической ситуации в г. Ржеве.
Список литературы
1. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей
среды Российской Федерации в 2010 году». М.: Министерство
природных ресурсов и экологии, 2011а. 571 с.
2. Государственный доклад «О состоянии окружающей среды на
территории Тверской области в 2010 году» / Департамент
управления природными ресурсами и охраны окружающей среды.
Тверь: Лаборатория деловой графики, 2011б. 206 с.
3. Зиновьев А.В. Нотов А.А., Сорокин А.С., Тюсов А.В. О проекте
создания национального парка «Ордино» // Вестн. Твер. гос. ун-та.
Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 6, № 22 (50). С. 219–229.
4. Мейсурова А.Ф. Мониторинг воздушного загрязнения в районе
свиноводческого комплекса // Экоаналитика – 2011: тез. докл. VIII
Всерос. конф. по анализу объектов окружающей среды и Школы
молодых ученых, посвящ. 300-летию со дня рождения М.В.
Ломоносова, 26 июня–2 июля 2011 г. Архангельск, 2011. С. 190.
5. Мейсурова А.Ф. Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Оценка токсичного
воздействия диоксидов азота и серы на химический состав
Hypogymnia physodes (L.) Nyl.: ИК спектральный анализ // Сиб. экол.
журн. 2011. T. 18, № 2. С. 251–261.
6. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Анализ воздействия
нитрата аммония на индикаторные лишайники с помощью метода
Фурье-ИК спектроскопии // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и
экология. 2011. Вып. 23, № 20. С. 150–162.
- 190 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
7. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. ИК спектральный
анализ химического состава лишайника Hypogymnia physodes (L.)
Nyl. как метод оценки состояния атмосферы // Журн. прикл.
спектроскопии. 2009. Т. 76, № 3. С. 447–453.
8. Мейсурова А.Ф., Хижняк С.Д., Пахомов П.М. Определение
химического состава эпифитных лишайников по данным ИК
спектроскопии // Журн. прикл. спектроскопии. 2011. Т. 78, № 5. C.
764–771.
9. Методы исследования древесины и ее производных / под ред. Н.Г.
Базарновой. Барнаул: Изд-во Алт. гос. ун-та, 2002. 160 с.
10. Нотов А.А. Сопряженный анализ компонентов флоры как метод
выявления флористической специфики природных комплексов
разного уровня // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология.
2012. Вып. 28, № 25. С. 80–101.
11. Нотов А.А., Волкова О.М., Спирина У.Н., Колосова Л.В., Рыбкина
В.А. О флористическом разнообразии некоторых физикогеографических районов Тверской области // Вестн. Твер. гос. ун-та.
2005. № 4 (10). Сер. биология и экология. Вып. 1. С. 122-150.
12. Нотов А.А., Нотов В.А., Павлов А.В. Ботанико-географическая
специфика флоры природных комплексов Верхневолжья с
обнажениями карбонатных пород // Окская флора: материалы
Всерос. школы-семинара по сравнительной флористике, посвящ.
100-летию «Окской флоры» А.Ф. Флерова (23–29 мая 2010 г., г.
Рязань) / Под ред. М.В. Казаковой. Рязань, 2010. С. 173–182. (Тр.
Рязан. отделения РБО; Вып 2, Ч. 1).
13. Ржевмаш: официальный сайт ОАО «Ржевмаш»: [Электрон. ресурс].
Режим доступа: http: // bcycompany.n4.biz/ (дата обращения
03.11.2012).
14. Ржевский краностроительный завод: официальный сайт ОАО
«Ржевский краностроительный завод»: [Электрон. ресурс]. Режим
доступа: http://www.rkz-rzhev.ru/ (дата обращения: 03.11.2012).
15. Ржевский экспериментальный ремонтно-механический завод:
официальный сайт ОАО «Ржевский экспериментальный ремонтномеханический завод»: [Электрон. ресурс]. Режим доступа: http: //
www.remz.ru/ (дата обращения: 03.11.2012).
16. Смит А. Прикладная ИК спектроскопия. М.: Мир, 1982. 328 с.
17. Уразбахтина А.Ф., Хижняк С.Д., Дементьева С.М., Нотов А.А.,
Пахомов П.М. Применение метода Фурье-ИК спектроскопии для
лихеноиндикации атмосферного загрязнения в городских районах //
Растительные ресурсы. 2005. Т. 41, вып. 2. С. 139–147.
18. De Oliveira L.F.C, Edwards H.G.M., Feo-Manga J.C, Seaward M.R.D.
Lucking R FT-Raman spectroscopy of three foliicolous lichens from
Costa Rican rainforests // Lichenologist. 2002. Vol. 34, Iss. 3. P. 259–266.
19. Howell B., Edwards H.G.M., De Oliveira L.F.C, Seaward M.R.D.
- 191 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
FT-Raman spectroscopy of the Christmas wreath lichen, Cryptothecia
rubrocincta (Ehrenb., Fr.) // The Lichenologist. 2005. Vol. 37. P. 181–
189.
20. Howell G.M., Edwards H.G.M., Seaward M.R.D., Attwood S.J., Little S.J.,
De Oliveira L.F.C, Tretiach М. FT-Raman spectroscopy of lichens on
dolomitic rocks: an assessment of metal oxalate formation // Analyst.
2003. Vol. 128. P. 1218-1221.
21. Infrared characteristic group frequencies. Tables and Charts / ed.
G. Socrates. London: Jorn Wiley and Sons, 1994. 256 p.
22. Meysurova A.F., Khizhnyak S.D., Pakhomov P.M. Identification of the
acidic air pollution by IR spectroscopic study of epiphytic lichens // 8th
APGC Symposium: «Plant Functioning in a Changing Global and
Polluted Environment», Groningen, The Netherlands, June 5–9, 2011.
P. 29.
23. Meysurova A.F., Khizhnyak S.D., Pakhomov P.M. IR spectroscopic study
on indicator species of lichens for detection of nitrogen dioxide in
atmosphere // 11th European Meeting on Environmental Chemistry –
EMEC, Portooz, Slovenia, December 8–11: Book of abstracts. Nova
Gorica: University, 2010. P. 30.
24. Sokolowski F., Modler A.J., Masuch R., Zirwer D., Baier M., Lutsch G.,
Moss D.A., Gast K., Naumann D. Formation of critical oligomers is a key
event during conformational transition of recombinant syrian hamster //
Jour. of biolog. chemistry. 2003. Vol. 278, № 42. P. 40481–40492.
25. Stehfest K., Boese M., Kerns G., Piry A., Wilhelm C. Fourier transform
infrared spectroscopy as a new tool to determine rosmarinic acid in situ //
Jour. Plant Physiol. 2003. Vol. 9. С. 78–86.
ASSESSMENT OF THE CONDITION OF THE ATMOSPHERE
IN RZHEV BY MEANS OF FTIR SPECTROSCOPY
OF HYPOGYMNIA PHYSODES
A.A. Notov, A.F. Meysurova, U.M. Meysurov
Tver State University
By means of FTIR spectroscopy analysis of epiphite lichens the assessment
of a condition of the atmosphere in the city of Rzhev is carried out. In air
are found gray (SO2 and/or H2SO4) and nitrogen-containing pollyutant (NO2
and/or HNO3, NH3 and/or NH4+). However specifics of the city is defined
by acid pollution with SO2 participation. High concentration of this
pollyutant are noted in the northwest of the city where there is the main
industrial potential. Results of the current single measurements of SO2 by
means of IR of a gas analyzer showed that activity of these enterprises
defines high concentration of it gas and now. The complex assessment of a
- 192 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
condition of the atmosphere of Rzhev allowed to develop recommendations
about improvement of an ecological situation in the city.
Keywords: Rzhev, monitoring, acid pollution of the atmosphere, epiphyte
lichens, FTIR spectroscopy, pollutant, industrial enterprises, transport,
sulfons, ammoni salt, alkylnitrates.
Об авторах:
МЕЙСУРОВА Александра Федоровна–кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: alexandrauraz@mail.ru
НОТОВ Александр Александрович–доктор биологических наук,
профессор
кафедры
ботаники,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru
МЕЙСУРОВ Усбан Магомедович–магистрант биологического
факультета, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: meisurov_1966@mail.ru
- 193 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23. С. 194-199.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
ПОТЕРИ НАУКИ
УДК 581.4(092)+929
ПАМЯТИ
МИХАИЛА НИКОЛАЕВИЧА САМКОВА (28.II 1955–9.VIII 2013)
А.В. Зиновьев1, Н.Е. Николаева1, В.И. Николаев 2
1
Тверской государственный университет
2
Национальный парк «Валдайский»
Представлен краткий очерк жизненного пути М.Н. Самкова. Освещен
его вклад в изучение булавоусых чешуекрылых Тверской области. Дан
список наиболее значимых научных работ.
Ключевые слова: М.Н. Самков, энтомология, булавоусые чешуекрылые.
9 мая 2013 г. не стало Михаила Николаевича Самкова.
Безвременно ушел из жизни ученый, педагог, коллега, человек, на
протяжении многих лет представлявший в отечественных и зарубежных
научных кругах энтомологию Тверской обл.
Михаил Николаевич родился в г. Лихославле Калининской обл.
28 февраля 1955 г. Его родители, Самков Николай Иванович и
Соловьева Лидия Ивановна, закончили физико-математический
факультет Калининского государственного педагогического института
им. М.И. Калинина, после чего работали учителями математики; отец –
в нескольких районных школах, а мать, в школе г. Лихославля.
Преподавательской деятельностью занимались не только родители
Михаила Николаевича. Его бабушка, Екатерина Ивановна, и дедушка,
Иван Михайлович, начавшие трудовую деятельность еще до
революции, были сельскими учителями начальных и младших классов в
школах Новоторжского уезда, а затем, Новоторжского района Тверской
- 194 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
губернии и Калининской обл. Дедушка, преподававший математику,
написал учебник арифметики для детей карел. Бабушка, окончившая
школу П.П. Максимовича, работала учителем русского языка и
литературы. Имея перед собой два поколения преподавателей, Михаил
Николаевич, видимо, не случайно выбрал этот путь.
С раннего детства, буквально с двух лет, маленький Миша любил
наблюдать за животными, в особенности, за насекомыми. Он собирал их
во всевозможные коробочки, а в отсутствии таковых, использовал
ржавые консервные банки. Интерес к беспозвоночным еще более
закрепился во время путешествий с родителями по республикам
бывшего СССР; в это время Миша посетил их практически все, что в
раннем возрасте выпадает далеко не каждому. Впоследствии это
скажется на широте взглядов молодого исследователя на фауну
насекомых различных климатических зон.
Неординарные способности Миши, наметившиеся в раннем
возрасте, особенно ярко раскрылись в годы учебы. Закончив в 1972 г.
среднюю школу г. Лихославля с Золотой медалью, Михаил Николаевич
поступил на химико-биологический факультет Калининского
государственного университета. В годы учебы определилась группа
беспозвоночных животных, исследованием которой он увлеченно
занимался все последующие годы.
Коллекция булавоусых
чешуекрылых, или дневных бабочек, собранная студентом, вызывала
заслуженное уважение даже у маститых энтомологов из Москвы.
Многочисленные экспедиции в разные точки Калининской обл.
позволили Михаилу Николаевичу собрать обширный материал по фауне
чешуекрылых региона. Его дипломная работа «Фауна и экология
чешуекрылых Калининской области» явилась первым, по сути дела,
существенным исследованием дневных бабочек региона. Свои
наблюдения и сборы Михаил Николаевич продолжил после окончания
университета с Красным дипломом в 1977 г. Работая в должности
научного сотрудника отдела природы Калининского государственного
краеведческого музея (ныне, Тверской государственный объединенный
музей), он ни на минуту не оставлял своего увлечения. Росли
коллекции, множились наблюдения. В 1980 г. уже имея солидный
научный багаж, Михаил Николаевич поступил в очную аспирантуру
при кафедре энтомологии Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова. Здесь, под руководством Владимира Борисовича
Чернышева, Михаил Николаевич с увлечением взялся за исследование
проблемы фототаксиса у насекомых. Вместе с научным руководителем
он наблюдает лет насекомых на свет во время полного солнечного
затмения, занимается влиянием магнитного поля Земли на летную
активность жуков и бабочек, экспериментирует с оконными ловушками.
Результаты исследований докладываются им на всесоюзных и
международных
конференциях,
публикуются
в
престижном
- 195 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
«Зоологическом журнале». Объем и содержание диссертационного
исследования «Лет на свет и летная активность насекомых»,
защищенного Михаилом Николаевичем в 1984 г. превосходит
параметры кандидатской диссертации.
Через два года после окончания аспирантуры Михаил
Николаевич начинает трудовую деятельность на кафедре зоологии
химико-биолого-географического
факультета
Тверского
госуниверситета. Здесь он читает лекции и ведет практические занятия
не только по разным разделам энтомологии, но также по генетике и
селекции, ведет полевую практику по зоологии беспозвоночных. Не
довольствуясь одной лишь университетской базой полевой практики в
дер. Ферязкино, Михаил Николаевич возит студентов в разные точки
Калининской, а позднее и Тверской, обл. Большую лампу в ночи и
натянутую возле нее простыню, на которую садятся невесть откуда
прилетающие диковинные насекомые, с восторгом вспоминает не одно
поколение студентов.
Путешествия по стране в раннем возрасте оставляют в душе
Михаила Николаевича тягу к дальним поездкам. Несмотря на занятость,
ему удается посещать отдаленные уголки Советского Союза. Его
рассказы по возвращению, иллюстрированные красочными слайдами,
погружают слушателей в романтических мир дальних странствий,
наполненных приключениями и экзотическими насекомыми. Руководя
летней полевой практикой студентов-зоологов 3 и 4 курса, Михаил
Николаевич всегда старается увезти их за пределы области – в
окрестности Кандалакши, в Геленджик…
Перемены, произошедшие со страной в начале 90-х годов
прошлого столетия, затронули и университет. Как человек высокой
культуры и порядочности, пользующийся доверием коллег, Михаил
Николаевич был избран в 1991 г. деканом химико-биологогеографического факультета. В этой должности он проработал в самые
тяжелые для страны переходные годы. Семь лет «у руля» – немалый
срок. Михаил Николаевич с честью выдержал испытание «медными
трубами», оставаясь корректным и мягким человеком. Деканство, а
потом и заведование кафедрой зоологии, существенно сократили
возможность совершать длительные и дальние поездки. На эту жертву
Михаил Николаевич пошел сознательно, руководствуясь идеями блага
для хорошо ему знакомого коллектива и университета.
Несмотря
на
административные
должности,
научная
деятельность Михаила Николаевича не прекращается. Его студенты
выполняют курсовые и дипломные работы по фауне и экологии бабочек
и жуков Тверской и прилежащих областей; под его руководством
защищаются кандидатские диссертации по фототаксису наземных и
водных насекомых, а также пауков. В это время Михаил Николаевич
публикует более 50 научных и научно-методических работ, оставаясь
- 196 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
«главным по насекомым» в Тверской обл. За консультациями к нему
обращаются не только коллеги из Тверской обл.; его обширные знания
энтомофауны региона находят отражение в международных сборниках
научных работ, в экспертных работах по заказам министерств
природных ресурсов ряда областей, в Красной книге Тверской области.
Михаил Николаевич был редактором научного журнала
«Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и
экуолгия» с самого момента основания этой серии. Он активно
участвовал в обсуждении стратегических вопросов, связанных с
развитием журнала.
Добросовестное служение Михаила Николаевича Отечеству в
Тверском госуниверситете неоднократно отмечалось благодарностями и
почетными грамотами ректора. Его заслуги в области просвещения и
охраны природы отмечены почетными грамотами губернатора Тверской
области, Департамента (ныне, Министерства) образования Тверской
области, Тверской областной организации общества «Знание» России и
Тверского областного отделения общероссийской общественной
организации «Всероссийское общество охраны природы», членом
Президиума которого он являлся. В 2012 г. Михаил Николаевич был
награжден нагрудным знаком «За заслуги в развитии Тверского
государственного университета».
Трудно смириться с мыслью, что Михаила Николаевича больше
нет среди нас. Он прожил достойную жизнь и слова его сына,
Константина, тому лучшее доказательство: «Отец был всегда
искренним, честным, немеркантильным человеком, для которого
собственные принципы в отношении порядочности и чистая совесть
были выше «вечных» материальных ценностей нашего мира. Мы с
сестрой всегда будем благодарны ему за то отношение к жизни, которое
он воспитал в нас. Одна из часто произносимых фраз отца в каких-либо
спорных или сложных жизненных ситуациях: «Главное – всегда
оставаться человеком»...
Список основных работ М.Н. Самкова
1979. Некоторые редкие чешуекрылые Калининской области //
Охрана природы Верхневолжья. Калинин: КГУ. С. 323–329.
1980. Материалы по фауне и экологии булавоусых чешуекрылых
западной части Валдайской возвышенности// Фауна Нечерноземья: ее
охрана, воспроизведение и рациональное использование. Калинин: КГУ.
С. 110–121.
1983. Лет насекомых на свет во время полного солнечного
затмения 31 июля 1981 г. // Зоол. журн. Т. 62, № 9. С. 1431–1434.
(Совместно с Чернышевым В.Б. и Афониной В.М.).
- 197 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
Оконные ловушки и возможности их использования в
энтомологии // Зоол. журн. Т. 62, № 10. С. 1571–1574. (Совместно с
Чернышевым В.Б.).
1984. Влияние факторов среды на летную активность некоторых
видов жуков и привлекательность для них свет // Ориентация
насекомых и клещей. Томск: ТГУ. С. 45–49. (Совместно с Чернышевым
В.Б., Проворовой И.В.).
Лет на свет и летная активность насекомых: дис. … канд. биол.
наук. / Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. М. 250 с.
1985. Некоторые редкие булавоусые чешуекрылые Калининской
области и их распространение // Влияние антропогенных факторов на
структуру и функционирование биоценозов. Калинин: КГУ. С. 34–37.
1986. Некоторые редкие булавоусые чешуекрылые (Rhopalocera)
Старицкого Поволжья и проблемы их охраны // Рациональное
использование и охрана природных комплексов. М.: Наука. С. 3–6.
Старицкий участок долины р. Волги в системе особо охраняемых
территорий Калининской области // Взаимоотношения компонентов
биогеоценозов в южной тайге. Калинин: КГУ. С. 58–66. (Совместно с
Сорокиным А.С., Сорокиной З.М.).
1988. Фауна и динамика лета на свет некоторых ночных
чешуекрылых (окр. д. Ферязкино Калининского района) // Животный
мир лесной зоны европейской части СССР. Калинин: КГУ. С. 79–84.
(Совместно с Максенковым А.С.).
Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Звенигородской биостанции
МГУ, собранные методом оконных ловушек // Насекомые Московской
области, проблемы кадастра и охраны. М.: Наука. С. 55–72. (Совместно
с Беловым В.В.).
1989. Бражники (Sphingidae) Калининской области // Доклады
МОИП. 1987. Зоология и ботаника. М.: Наука. С. 73–75.
Возможности сбора насекомых на искусственный свет в дневное
время // Зоол. журн. Т. 68, № 4. С. 110–113.
1992. Животный мир // География Тверской области: книга для
учителя. Тверь: ТвГУ. С. 75–79.
1994. Материалы по фауне и экологии высших чешуекрылых
окрестностей Калининской АЭС // Фауна и экология животных
Верхневолжья. Тверь: ТвГУ. С. 18–26.
1996. Некоторые ошибки при отборе видов насекомых,
рекомендуемых для включения в Красные книги // Ученые записки
ТвГУ. Тверь: ТвГУ. С. 32–33.
1997. Продление активности как одна из причин привлечения
насекомых искусственным светом // Вопросы морфологии и экологии
животных. Тверь, ТвГУ. С. 6–12. (Совместно с Кукановым А.С.).
2006. Лов насекомых на свет под водой // Вестник ТвГУ. Сер.
Биология и экология. Вып. 2, №5 (22). С. 94–95. (Совместно с
- 198 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
Кукановым А.С., Зельдиным Я.Н.).
2009. Некоторые особенности биологии щавелевого листоеда
(Gastrophysa viridula Deg.) в Тверской области // Вестник ТвГУ. Серия
Биология и экология. Вып. 14, № 18 (14). С. 91–95. (Совместно с
Кружковой А.А.).
2010. Редкие чешуекрылые болот Тверской области // Русское
болото: между природой и культурой. Тверь: ТвГУ. С. 30–35.
OBITUARY
SAMKOV MIKHAIL NIKOLAEVICH (28.II 1955–9.VIII 2013)
A.V. Zinoviev1, N.N. Nikolaeva1, V.I. Nikolaev2
1
2
Tver State University
National Park «Valdaisky»
A short biography of M.N. Samkov is provided. His contribution to the study
of butterflies is described. The list of the most important publications of the
deceased is appended.
Keywords: M.N. Samkov, entomology, butterflies.
Об авторах:
ЗИНОВЬЕВ Андрей Валерьевич–доктор биологических наук,
и.о. заведующего кафедрой биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: nyroca2002@gmail.com
НИКОЛАЕВА Наталья Евгеньевна–кандидат биологических
наук, доцент кафедры биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: calvia@yandex.ru
НИКОЛАЕВ Валерий Иванович–доктор биологических наук,
доцент, старший научный сотрудник Национального парка
«Валдайский», 175400, Новгородская обл., Валдай, ул. Победы, д. 5,
e-mail: nikval.cz@live.ru
- 199 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2013. Выпуск 31. № 23
Вестник Тверского государственного университета, № 23, 2013
Серия «Биология и экология». Выпуск 31, 2013
Подписка по России ООО «МАП» – 80208
Ответственный редактор А.Я. Рыжов
Технический редактор А.В.Жильцов
Подписано в печать 31.10.2013. Выход в свет 14.11.2013.
Формат 70 х 108 1/16. Бумага типографская № 1.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 17,5
Тираж 500 экз. Заказ № 420.
Тверской государственный университет.
Редакционно-издательское управление.
Адрес: Россия, 170100, г. Тверь, Студенческий пер., д.12.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63.
Цена свободная
- 200 -
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа