close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

868.Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология №1 2014

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
ТВЕРСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
Научный журнал
Основан в 2003 г.
Зарегистрирован в Федеральной службе по надзору в сфере связи,
информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).
ПИ №ФС77-51592 от 2 ноября 2012 г.
Серия «Биология и экология»
№ 1, 2014
Учредитель
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТВЕРСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Редакционный совет:
Председатель д-р физ.-мат. наук, проф. А.В. Белоцерковский
Зам. председателя д-р техн. наук, проф. И.А. Каплунов
Члены редакционного совета:
д-р филол. наук, проф. Е.Н. Брызгалова, д-р филос. наук, проф. Б.Л. Губман,
д-р филол. наук, проф. А.А. Залевская, д-р пед. наук, проф. И.Д. Лельчицкий,
д-р ист. наук, проф. Т.Г. Леонтьева, канд. экон. наук, доцент Д.И. Мамагулашвили,
канд. физ.-мат. наук, доцент Б.Б. Педько, д-р хим. наук, проф. Ю.Г. Папулов,
д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев, д-р геогр. наук, проф. А.А. Ткаченко,
д-р юр. наук, проф. Л. В. Туманова, д-р физ.-мат. наук, проф. А.В. Язенин
Редакционная коллегия серии:
д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев (глав. редактор),
д-р биол. наук, проф. А.Я. Рыжов, д-р биол. наук, проф. В.И. Миняев,
действительный член РАМН, д-р мед. наук, проф. В.М. Баранов,
д-р биол. наук, проф. А.Н. Панкрушина, д-р биол. наук В.И. Николаев,
д-р биол. наук Н.П. Александрова, д-р хим. наук, проф. Г.П. Лапина,
PhD Марк Молтби (Великобритания), канд. биол. наук, доц. И.С. Митяй (Украина),
канд. биол. наук, доц. Л.В. Петухова, д-р мед. наук проф. И.И. Макарова,
канд. биол. наук, проф. С.М. Дементьева (декан биол. ф-та),
канд. биол. наук, доцент Н.Е. Николаева (отв. секретарь),
канд. физ.-мат. наук, доц. В.Е. Домбровская,
Д.И. Игнатьев (техн. редактор)
Адрес редакции:
Россия, 170100, Тверь, ул. Желябова, 33.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63
Все права защищены. Никакая часть этого издания не может быть
репродуцирована без письменного разрешения издателя.
© Тверской государственный университет, 2014
-1-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Scientific Journal
Founded in 2003
Registered by the Federal Service for Supervision in the Sphere of Telecom,
Information Technologies and Mass Communications (ROSKOMNADZOR).
PI №ФС77-51592 from November 2, 2012.
Seriya «Biologiya i ekologiya»
No. 1, 2014
Translated Title
HERALD OF TVER STATE UNIVERSITY. SERIES: BIOLOGY AND ECOLOGY
Founder
FEDERAL STATE BUDGET EDUCATIONAL INSTITUTION
OF HIGHER PROFESSIONAL EDUCATION «TVER STATE UNIVERSITY»
Editorial Council:
Chairman Dr. of Sciences, Prof. A.V. Belotserkovskiy,
Vice-chairman Dr. of Sciences, Prof. I.A. Kaplunov
Members of the Editorial Council:
Dr. of Sciences, Prof. E.N. Bryzgalova, Dr. of Sciences, Prof. B.L. Gubman,
Dr. of Sciences, Prof. A.A. Zalevskaya, Dr. of Sciences, Prof. I.D. Lel'chitskiy,
Dr. of Sciences, Prof. T.G. Leont'eva, Candidate of Sciences, Docent D.I. Mamagulashvili,
Candidate of Sciences, Docent B.B. Ped'ko, Dr. of Sciences, Prof. Yu.G. Papulov,
Dr. of Sciences, Prof. A.V. Zinoviev, Dr. of Sciences, Prof. A.A. Tkachenko,
Dr. of Sciences, Prof. L.V. Tumanova, Dr. of Sciences, Prof. A.V. Yazenin
Editorial Board of the Series:
Dr. of Sciences, Prof. A.V. Zinoviev (Editor-in-Chief),
Dr. of Sciences, Prof. A.Ya. Ryzhov, Dr. of Sciences, Prof. V.I. Minyaev,
Corresponding Member of RAMS, Dr. of Sciences, Prof. V.M. Baranov,
Dr. of Sciences, Prof. A.N. Pankrushina, Dr. of Sciences V.I. Nikolaev
Dr. of Sciences N.P. Aleksandrova, Dr. of Sciences, Prof. G.P. Lapina,
PhD Mark Moltby (United Kingdom), Candidate of Sciences, Docent I.S. Mytiai (Ukraine),
Candidate of Sciences, Docent L.V. Petuhova, Dr. of Sciences, Prof. I.I. Makarova,
Candidate of Sciences, Prof. S.M. Dementyeva (Dean of Biology Faculty),
Candidate of Sciences, Docent N.E. Nikolaeva (Executive Secretary),
Candidate of Sciences, Docent V.E. Dombrovskaya, D.I. Ignatiev (Technical Editor)
Editorial Office:
Russia, 170100, Tver, 33 Zhelyabova str.
Phone: (4822) 35-60-63
All rights reserved. No part of this publication may be
reproduced without the written permission of the publisher.
© Tver State University, 2014
-2-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
СОДЕРЖАНИЕ
ФИЗИОЛОГИЯ
Н.К. Арокина
ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ВНУТРИВЕННОГО ВВЕДЕНИЯ КРЫСАМ Na2ЭДТА
И ПОЛИГЛЮКИНА НА ДЫХАНИЕ И КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ ПРИ ГЛУБОКОЙ
ГИПОТЕРМИИ………………………………………………………………………………7
В.С. Бакулин, М.М. Богомолова, В.И. Макаров
ПОСТНАГРУЗОЧНЫЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ У СПОРТСМЕНОВ
ПРИ ПОСЕЩЕНИИ САУНЫ В РАЗНОЕ ВРЕМЯ СУТОК………………………….....15
С.Н. Виноградов, А.С. Платонов
ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЗВЕНЬЕВ ГАЗОТРАНСПОРТНОЙ СИСТЕМЫ
ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УРОВНЯХ АЭРОБНЫХ
ВОЗМОЖНОСТЕЙ ОРГАНИЗМА………………………………………………………..25
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
А.В. Зайцева, Д.П. Дербенев, С.В. Жуков, М.В. Рыбакова, В.П. Петров
РОЛЬ МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В ФОРМИРОВАНИИ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОТКЛОНЕНИЙ У ПОДРОСТКОВ……………………………40
Н.Е. Медведева, А.Я. Рыжов, Л.В. Волнухина, Д.И. Игнатьев, С.В. Комин
К ВОПРОСУ ОБ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ФОРМАХ АНАЛИЗА ТРЕМО- И
ТЕППИНГОГРАММ……………………………………………………………………….47
А.В. Пищугина, Н.А. Белякова, А.Г. Иванов, М.Б. Лясникова
РАСПРОСТРАНЁННОСТЬ И МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ПАТОЛОГИИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У ЖИТЕЛЕЙ ЙОДОДЕФИЦИТНОГО
РЕГИОНА…………………………………………………………………………………...57
Л.В. Прокопенко, Э.Ф. Шардакова, Е.Г. Ямпольская, В.В. Елизарова, А.В. Лагутина
КОМПЛЕКСНАЯ ФИЗИОЛОГО-ГИГИЕНИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ТРУДА
РАБОТНИКОВ ВЕДУЩИХ ПРОФЕССИОНАЛЬНЫХ ГРУПП
ПРИ СОВРЕМЕННЫХ ТЕХНОЛОГИЯХ СТРОИТЕЛЬСТВА………………………....65
БИОХИМИЯ
Г.П. Лапина, Н.В. Парфентьева
ИЗМЕНЕНИЕ КАТАЛИТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК
АЛКОГОЛЬДЕГИДРОГЕНАЗЫ ПРИ ВВЕДЕНИИ В ФЕРМЕНТАТИВНУЮ
СИСТЕМУ ФАРМПРЕПАРАТОВ ПИРАЦЕТАМ, ЗОРЕКС И УНИТИОЛ……………75
А.Н. Панкрушина, Е.С. Судакова
ВИРУСНАЯ ИНФЕКЦИЯ КАК ФАКТОР РИСКА РАЗВИТИЯ
АТЕРОСКЛЕРОЗА…………………………………………………………………………80
-3-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
ЗООЛОГИЯ
А.А.Емельянова, А.О. Буглак
АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ КОШКИ ДОМАШНЕЙ (FELIS
SILVESTRIS CATUS L.) И СОБАКИ ДОМАШНЕЙ (CANIS LUPUS FAMILIARIS L.)
В Г. ТВЕРЬ…………………………………………………………………………………86
Н.П. Кораблев, А.В. Зиновьев
МЕСТО БОБРА (СASTOR FIBER L.) ИЗ СРЕДНЕВЕКОВОГО НОВГОРОДА
ВЕЛИКОГО СРЕДИ ИСКОПАЕМЫХ, АВТОХТОННЫХ И
РЕИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ:
СРАВНИТЕЛЬНАЯ КРАНИОМЕТРИЯ ………………………………………………..101
О.А. Леонтьева
ФАУНА И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ
НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА "ВАЛДАЙСКИЙ"…………………………………...….115
И.С. Митяй
ОПИСАНИЕ ФОРМ ПТИЧЬИХ ЯИЦ С ПОМОЩЬЮ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ
ЭТАЛОНОВ……………………………………………………………………………….125
БОТАНИКА
Е.А. Беляков, А.Г. Лапиров
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОЦВЕТИЙ ТРЕХ ВИДОВ ЕЖЕГОЛОВНИКОВ
(SPARGANIUM MICROCARPUM (NEUM.) RAUNK., SPARGANIUM ERECTUM L.
И SPARGANIUM EMERSUM REHM.)……………………………………………………148
А.А. Бетехтина, Д.Ф. Гайсина, Д.В. Веселкин
НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПОДЗЕМНЫХ
ОРГАНОВ БОРЕАЛЬНЫХ ОРХИДЕЙ: РАЗМЕРЫ И
МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЕ……………………………………………………………159
Р.Г. Курманов, А.Р. Ишбирдин, П.С. Белянин
ОСОБЕННОСТИ ПЫЛЬЦЕВОГО СОСТАВА ЛИПОВЫХ МЕДОВ РОССИИ….…171
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
С.Е. Дромашко
ГЕНЕТИЧЕСКИ МОДИФИЦИРОВАННЫЕ ОРГАНИЗМЫ И
СИСТЕМА БИОБЕЗОПАСНОСТИ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ…………………….179
-4-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
CONTENT
PHYSIOLOGY
N.K. Arokina
STUDY OF THE INFLUENCE OF INTRAVENOUS INJECTION IN RATS Na2EDTA
AND POLYGLUCINUM ON BREATHING RESTORE AND BLOOD PRESSURE
AT DEEP HYPOTHERMIA………………………………………………………………….7
V.S. Bakulin, M.M. Bogomolova, V.I. Makarov
SPORTSMEN POST-STRESSING REHABILITATION AFTER DRY-AIR SAUNA
VISIT IN DIFFERENT TIMES OF THE DAY……………………………………………..15
S.N. Vinogradov, A.S. Platonov
DYNAMICS OF PARAMETERS IN DIFFERENT OF GAS-TRANSPORTING SYSTEM
UNDER THE PHYSICAL LOAD IN VARIOUS LEVELS OF AEROBIC CAPACITIES
OF THE ORGANISM………...……………………………………………………………..25
PHYSIOLOGY OF WORK
A.V. Zaytseva, D.P. Derbenyov, S.V. Zhukov, M.V. Rybakova, V.P. Petrov
ROLE OF INTERPERSONAL RELATIONSHIP IN FORMATION
OF THE FUNCTIONAL DEVIATIONS IN TEENAGERS………………………………..40
N.E. Medvedeva, A.Ya, Ryzhov, L.V. Volnuhina, D.I. Ignatiev, S.V. Komin
TO THE QUESTION OF INDIVIDUAL FORMS OF ANALYSIS TREMO- AND
TEPPINGRAM OF THE FINGERS…………………………………………………………47
A.V. Pishchugina, N.A. Belyakova, A.G. Ivanov, M.B. Lyasnikova
THE PREVALENCE AND MORPHOFUNCTIONAL PECULIARITIES OF THYROID
DISEASES AMONG INHABITANTS OF THE IODINE DEFICIENCY REGION…...….57
L.V. Prokopenko, E.F. Shardakova, E.G. Yampolskaya, V.V. Elizarova, A.V. Lagutina
INTEGRATED PHYSIOLOGICAL-HYGIENIC EVALUATION OF LABOUR IN
LEADING PROFESSIONAL GROUPS UNDER MODERN TECHNOLOGIES OF
CONSTRUCTING ACTIVITIES………………………………...………………………….65
BIOCHEMISTRY
G.P. Lapina, N.V. Parfentyeva
SHIFTS IN CATALYTIC PARAMETERS OF ALCOHOL DEHYDROGENASE UNDER
THE APPLICATOIN OF PIRACETAM, ZOREX AND UNITIOL TO THE ENZYME
SYSTEM…………………………………………………………………………………….75
A.N. Pankrushina, Е.S. Sudakova
VIRAL INFECTION AS RISK FACTOR OF THE ONSET OF
ATHEROSCLEROSIS………………………………………………………………………80
-5-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
ZOOLOGY
A.A. Emelyanova, A.O. Buglak
ANALYSIS OF MORBIDITY RATE IN THE DOMESTIC CAT (FELIS SILVESTRIS
CATUS L.) AND DOG (CANIS LUPUS FAMILIARIS L.) IN TVER……………………...86
N.P. Korablev, A.V. Zinoviev
THE POSITON OF BEAVER (CASTOR FIBER L.) FROM MEDIEVAL NOVGOROD
THE GREAT AMONG ANCIENT, AUTOCHTHONOUS AND REINTRODUCED
POPULATIONS OF ESTERN EUROPE: COMPARATIVE CRANIOMETRY………....101
O.A. Leontyeva
FAUNA AND BIOTOPIC DISTRIBUTION OF AMPHIBIANS AND REPTILES
IN VALDAI NATIONAL PARK………………………………………………………….115
I.S. Mytiai
DESCRIPTION OF AVIAN EGGS’ SHAPES USING
GEOMETRICAL STANDARDS………………………………………………..................125
BOTANY
E.A. Belyakov, A.G. Lapirov
THE STRUCTURAL FEATURES OF INFLORESCENCES OF THREE SPECIES OF
SPARGANIUM (SPARGANIUM MICROCARPUM (NEUM.) RAUNK., SPARGANIUM
ERECTUM L. AND SPARGANIUM EMERSUM REHM.)……………...…………………148
A.A. Betekhtina, D.F. Gaisina, D.V. Veselkin
SOME CONFORMITIES OF BOREAL ORCHIDS UNDERGROUND ORGANS
FORMATION: SIZE AND MYCORRHIZA FORMATION……………………………...159
R.G. Kurmanov, A.R. Ishbirdin, P.S. Belyanin
POLLEN SPECTRUM OF LIME HONEYS FROM RUSSIA…………………………….171
INTERDISCIPLINARY STUDIES
S.E. Dromashko
GENETICALLY MODIFIED ORGANISMS AND BIOSAFETY SYSTEM
OF THE REPUBLIC OF BELARUS…………………………………………………...….179
-6-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 7-14.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
ФИЗИОЛОГИЯ
УДК 612.592:612.2
ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ВНУТРИВЕННОГО ВВЕДЕНИЯ
КРЫСАМ NA2ЭДТА И ПОЛИГЛЮКИНА НА ДЫХАНИЕ
И КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ ПРИ ГЛУБОКОЙ ГИПОТЕРМИИ
Н.К. Арокина
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург
Изучалось влияние внутривенных инъекций Na2·ЭДТА и полиглюкина
(декстрана) на дыхание и уровень кровяного давления в терминальной
стадии глубокой гипотермии, после прекращения дыхания. Белых крыссамцов породы Вистар охлаждали в воде температурой 9-10°С.
Остановка дыхания происходила при температуре в прямой кишке
15-16°С (в мозге 16,5-18,0°С), после этого крыс извлекали из воды.
Затем первой группе крыс вводили Na2ЭДТА, второй группе –
полиглюкин, а третьей группе – оба препарата. Контрольным животным
инъекций не производили, после извлечения из воды дыхание у них не
восстановилось. Показано, что у всех опытных групп крыс наблюдалось
восстановление дыхания. Частота дыхания у крыс, которым вводили
Na2ЭДТА, повышалась до 25-30 циклов/мин, а у крыс, которым вводили
только полиглюкин – до 5-12 циклов/мин. Введение полиглюкина
способствовало поддержанию кровяного давления на уровне 60-80 мм
рт.ст. при низкой температуре тела (13-140С). Показано, что совместное
применение Na2ЭДТА и полиглюкина обеспечивает более быстрое
восстановление дыхания после его остановки. Однако, основным
фактором, стимулирующим дыхание после его прекращения при
глубокой гипотермии, является снижение концентрации ионов кальция в
крови.
Ключевые слова: гипотермия, дыхание, кровяное давление, ионы
кальция, полиглюкин, Na2ЭДТА.
Введение. Проблема сохранения дыхательной функции у
человека, находящегося в состоянии глубокой гипотермии, имеет
важное теоретическое и практическое значение. После прекращения
дыхания, реанимация представляет труднейшую задачу. Возникает
вопрос: Возможно ли снизить температуру наступления холодового
паралича дыхания и расширить температурные пределы сохранения
жизнеспособности гомойотермных организмов? Известно, что при
развитии холодового стресса клеток происходит рост концентрации
Са2+ в цитозоле выше нормы. При охлаждении повреждается структура
фермента АТФ-азы, с помощью которого синтезируется АТФ,
уменьшение синтеза АТФ ведет к понижению выработки энергии в
клетке. Поэтому замедляется энергоемкий процесс выведения излишков
Са2+ из цитозоля во внеклеточную среду, в клетке возникает комплекс
-7-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
метаболических нарушений, повреждаются структурные элементы
(Hochachka, 1986; Асланиди и др., 1997; Boutilier, 2001). Замедлить
развитие холодового стресса клеток и снизить температуру наступления
холодового паралича дыхательного центра у гомойотермного организма
можно, уменьшив внеклеточную концентрацию Са2+ в крови (Асланиди
и др., 1997; Арокина, 2002). Очевидно, что снижение концентрации Са2+
в крови уменьшит градиент концентрации Са2+ между цитозолем клеток
и межклеточной средой, что снизит энергетические расходы на процесс
выведения избытка Са2+ из клетки. Ранее нами было показано, что
уменьшение концентрации Са2+ в крови на 20-30% с помощью
внутривенного
введения
Na2ЭДТА
(динатриевой
соли
этилендиаминтетрауксусной кислоты) у крыс, охлажденных до
температуры тела 25-22°С, вызывает повышение интенсивности
холодовой мышечной дрожи, частоты и амплитуды дыхания (Иванов и
др., 2000; Boutilier, 2001; Арокина, 2002). При глубокой гипотермии
остановка дыхания приводит к нарушениям в работе сердца, резкому
падению кровяного давления. Поэтому на этой стадии гипотермии
необходимо применять препараты, активизирующие дыхание и
стабилизирующие работу сердечнососудистой системы.
Целью данного исследования было исследование эффектов
внутривенного введения крысам Na2ЭДТА и полиглюкина на дыхание,
кровяное давление в терминальной стадии глубокой гипотермии, после
прекращения дыхания.
Методика. Эксперименты были выполнены на крысах-самцах
породы Вистар массой 300±16 г. Под уретановым наркозом (125 мг/
100 г) вводили катетеры в бедренные вену и артерию. Регистрировали
электрокардиограмму, температуру в прямой кишке, в области
продолговатого мозга (медно-константановые термопары), частоту
дыхания и артериальное давление. Концентрацию ионов кальция в
пробах крови определяли с помощью кальциевых ионоселективных
электродов. Охлаждение крыс производили в ванне с водой 9-10ºС в
течение 60-80 мин; после остановки дыхания животных извлекали из
воды.
Было проведено 3 серии экспериментов и одна контрольная. В
первой серии через 2-3 мин после остановки дыхания и извлечения крыс
из воды в бедренную вену за 4 минуты вводили 1 мл 0,5% раствора
Na2ЭДТА. Пробы крови (объемом 0,3 мл) брали из бедренной вены до
охлаждения, до введения Na2ЭДТА, на 8-й минуте от начала введения.
Во второй серии крысам (также через 2-3 мин после извлечения из
воды) в течение 3-х мин вводили 4 мл полиглюкина (кровезаменитель,
6% раствор декстрана). А в третьей серии вводили оба препарата:
сначала полиглюкин и через 2 мин Na2ЭДТА. Температура растворов
была 15-16ºС. Контрольным животным после остановки дыхания и
извлечения их из воды ничего не вводили. После извлечения из воды
-8-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
регистрацию физиологических параметров у выживших крыс
продолжали в течение 1,5 часов. Обработка данных производилась с
использованием программы Statistica.
Результаты и обсуждение. В исходном состоянии у всех крыс
(n=35) ректальная температура (Тр) была равна 36,2±0,20С, мозга (Тм) –
36,0±0,30С, частота дыхания (ЧД) – 94±6 циклов/мин, частота
сердечных сокращений (ЧСС) – 452±6 ударов/мин, артериальное
давление (АД) – 110±4 мм рт.ст. После погружения в воду температура
в прямой кишке начинала снижаться. Первые 10 мин скорость
понижения ректальной температуры достигала 0,7±0,1º/мин, затем она
постепенно уменьшалась до 0,15±0,02º/мин.
В контрольной группе крыс (n=14) инъекций не производили. У
этих крыс дыхание остановилось при ректальной температуре
15,6±0,20С и температуре мозга 17,0±0,20С; после извлечения из воды
дыхательные движения не наблюдались (табл. 1).
Таблица 1
Изменение физиологических параметров в контроле
до и после остановки дыхания при глубокой гипотермии (n=14, M±m)
Показатели,
единицы
Тр, С°
Тм, С°
ЧД, цикл/мин
АД, мм рт.ст.
ЧСС,удар/мин
Время до остановки дыхания,
крыса в воде 9-10°
30 мин
20 мин
10 мин
22,4±0,8
24,9±0,7
60,2±4,8
86,1±2,3
183,0±13,3
19,6±0,4
21,7±0,5
41,5±3,0
83,6±2,9
125,8±7,7
17,3±0,3
18,9±0,3
20,3±3,3
79,1±4,2
82,6±2,4
Остановка
дыхания,
извлечение из
воды (мин)
15,6±0,2
17,0±0,2
0,6±0,3
42,6±5,0
51,4±5,3
Время после
остановки дыхания
10 мин
20 мин
14,4±0,3 14,1±0,3
15,9±0,2 15,7±0,2
0
0
16,4±5,0 2,7±1,0
25,6±4,1 11,5±2,1
Таблица 2
Изменение ректальной температуры и температуры мозга
у крыс опытных серий №1 (Na2·ЭДТА, n=8), №2 (полиглюкин, n=5)
и №3 (полиглюкин и Na2ЭДТА, n=8) до и после остановки дыхания
при глубокой гипотермии (M±m)
Название
серии
Серия 1
Na2·ЭДТА
Серия 2
полиглюкин
Серия 3
полиглюкин,
Na2ЭДТА
За 30 мин до
Темпера- извлечения
тура, С°
крыс
из воды
Тр
Тм
Тр
Тм
Тр
19,7±0,5
22,1±0,7
20,6±0,9
23,2±0,7
19,9±0,8
Тм
23,4±0,5
Остановка Время после извлечения крыс
дыхания,
из воды
извлечение
из воды
30 мин
60 мин
90 мин
(мин)
150,±0,2
14,3±0,2 14,4±0,2 14,4±0,2
16,3±0,1
15,7±0,2 16,2±0,2 16,6±0,1
15,6±0,4
14,2±0,4 13,8±0,5 13,4±0,4
17,7±0,2
16,5±0,3 16,0±0,3 16,0±0,2
15,9±0,6
14,3±0,5 14,1±0,4 13,9±0,4
18,0±0,4
-9-
16,4±0,2 16,3±0,2 16,1±0,1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
В табл. 2 приведены значения температуры в прямой кишке и в
мозге для трех опытных групп животных, измеренные за 30 минут до
извлечения крыс из воды, при остановке дыхания, а также через 30, 60 и
90 мин после извлечения из воды. На рисунках приведены графики
изменения частоты дыхания (рис. 1), артериального давления (рис. 2) и
частоты сердечных сокращений (рис. 3) для трех опытных групп крыс.
Представлены данные, зарегистрированные за 30 минут до извлечения
крыс из воды, и в течение 1,5 часов после этого.
Р и с . 1 . Сравнение эффектов стимуляция дыхания с помощью внутривенных
инъекций крысам Na2ЭДТА (1), полиглюкина (2), и совместного применения
этих препаратов (3) при глубокой гипотермии:
по оси абсцисс – время опыта в минутах; по оси ординат – частота дыхания,
циклов/мин; стрелка обозначает момент извлечения крыс из воды
после прекращения дыхания.
В опытной группе № 1 (n=8) после остановки дыхания
наблюдались колебания АД от 10 до 40 мм рт. ст., возникали сердечные
аритмии. Через 2-3 минуты после извлечения животных из воды им
внутривенно за 4 минуты вводили 1 мл 0,5% раствор Na2ЭДТА. К 10-й
минуте от момента извлечения из воды дыхание постепенно
восстанавливалось, хотя оно было редкое (в среднем 3,9±0,4
циклов/мин). На 30-й минуте ЧД повысилась до 14,8±1,3 циклов/мин,
АД было 29,0±4,5 мм рт. ст., ЧСС 58,3±2,6 ударов/мин. Через 1,5 часа
ЧД возросла до 29,0±2,3 цикла/мин., АД было 47,3±5,3 мм рт. ст., ЧСС
73,5±2,3 ударов/мин.
Во 2-й опытной серии крысам (n=5) через 2-3 минуты после
- 10 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
извлечения из воды вводили полиглюкин. На 10-й минуте от момента
извлечения животных из воды ЧД была 4,0±0,7 циклов/мин, к 30-й
минуте ЧД была 6,5±1,3 циклов/мин, при этом АД возросло до 70,0±2,9
мм рт. ст., ЧСС – 65,5±3,3 ударов/мин. А через 1,5 часа ЧД так и
осталось на низком уровне 5,5±0,7 циклов/мин. В то же время АД
держалось на довольно высоком уровне 66,0±3,8 мм рт. ст. при ЧСС в
62,5±3,1 ударов/мин.
Р и с . 2 . Изменение уровня артериального давления до и после
внутривенного введения крысам Na2ЭДТА (1), полиглюкина (2), и совместного
применения этих препаратов (3) при глубокой гипотермии:
по оси абсцисс – время опыта в минутах;
по оси ординат – артериальное давление, мм рт. ст.;
остальные обозначения как на рис.1.
В 3-й опытной серии крысам (n=8) через 2-3 мин после
извлечения из воды сначала вводили 4 мл полиглюкина (за 3 мин), и
еще через 2 мин вводили 1 мл 0,5% раствор Na2·ЭДТА (за 4 мин). В этой
группе животных ЧД через 10 мин от момента извлечения из воды была
10,3±1,4 циклов/мин. К 30-й мин ЧД повысилась до 19,3±2,1
циклов/мин, АД было 56.8±3.2 мм рт. ст., ЧСС 64.4±2.7 ударов/мин.
Через 1,5 часа ЧД возросла до 25,3±3,6 циклов/мин, АД 64,9±5,1 мм
рт.ст., ЧСС 66,3±3,0 ударов/мин.
Измерение концентрации кальция в крови показало, что перед
охлаждением опытных крыс группы №1 [Ca2+] в крови была 1,01±0,02
мМ, перед введением Na2ЭДТА – 1,07±0,01 мМ, на 8-й минуте от начала
введения препарата – 0,81±0,02 мМ.
- 11 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 3 . Изменение частоты сердечных сокращений до и после
внутривенного введения крысам Na2ЭДТА (1), полиглюкина (2),
и совместного применения этих препаратов (3) при глубокой гипотермии:
по оси ординат – частота сердечных сокращений, ударов/мин;
остальные обозначения как на рис.1.
У крыс группы № 3 до охлаждения [Ca2+] в крови была 0,98±0,02
мМ, перед первым введением Na2ЭДТА [Ca2+] была 1,22±0,01 мМ, на
8-й минуте от начала введения препарата понизилась до 0,80±0,02 мМ.
Таким образом, уровень ионов кальция в крови понижался после
внутривенного введения Na2ЭДТА примерно на 20% от нормы. У
контрольных животных после извлечения из воды [Ca2+] была
повышена – 1,22±0,03 мМ, еще через 10-20 мин – 1,27±0,03 мМ.
Эффект восстановления дыхания после его холодового паралича
наблюдался в экспериментах с введением Na2ЭДТА – серия № 1, а
также в серии № 3, где Na2ЭДТА вводили после полиглюкина. Причем
дыхание было восстановлено без специального согревания животного.
Можно видеть, что у крыс в серии № 1 артериальное давление было
ниже, чем в серии № 3, хотя частота дыхания достоверно не отличалась.
Установлено, что введение полиглюкина (серии № 2 и № 3)
обеспечивало поддержание более высокого уровня артериального
давления, чем при введении одного Na2ЭДТА (серия №1). Очевидно,
что введение в кровяное русло полиглюкина может быть фактором,
стабилизирующим работу сердца при глубокой гипотермии и
повышающим вероятность выживания крыс. Имеются данные, что
введение полиглюкина может снижать уровень ионов калия в крови,
- 12 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
повышая резистентность сердца к охлаждению (Потехина и др., 2008).
Представляют интерес результаты в группе крыс № 2. При
введении полиглюкина не наблюдалось повышения частоты дыхания
выше 10-12 циклов/мин, хотя кровяное давление было достаточно
высокое (около 70 мм рт. ст.). Это еще раз подтверждает сделанные
нами ранее (Иванов и др., 2000) выводы о том, что именно снижение
концентрации ионов кальция в крови (примерно на 20%) стимулирует
рост частоты дыхания при гипотермии. Поскольку нам удалось
длительно поддерживать жизнеспособность крыс при низких
температурах тела и мозга, можно полагать, что эти животные могут
находиться в состоянии гипометаболизма, перенося сильное
охлаждение, как и зимнеспящие животные (Breukelen, Martin, 2002;
Крамарова и др., 2009).
Заключение.
Проведенные
эксперименты
подтверждают
ведущую роль нарушения регуляции баланса ионов кальция в клетках
дыхательного центра при холодовом параличе дыхательной функции
гомойотермного организма. Полученные результаты показали, что при
глубокой гипотермии увеличивается время, когда организм даже в
отсутствии дыхания сохраняет жизнеспособность, а нарушения в
деятельности дыхательного центра еще обратимы. Согревание
организма, находящегося в состоянии глубокой гипотермии, в условиях
недостаточного энергоснабжения тканей и органов, может ускорить
гибель. Поэтому методы реанимации без согревания могут иметь свои
преимущества.
Список литературы
Арокина Н.К. 2002. Стимуляция кожных терморецепторов и холодовой дрожи с
помощью инъекций ЭДТА при глубокой гипотермии // Сенсорные
системы. Т. 16. № 3. С. 238-244.
Асланиди К.Б., Асланиди Г.В., Вачадзе Д.М., Зинченко В.П., Лабас Ю.А.,
Потапова Т.В. 1997. О возможном участии ионного стресса в холодовой
гибели клеток // Биологические мембраны. Т. 14. № 1. С. 50-64.
Иванов К.П., Арокина Н.К., Волкова М.Ф., Морозов Г.Б., Чихман В.Н.,
Солнушкин С.Д. 2000. Блокада механизмов холодового паралича
физиологических функций // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т. 86.
№ 6. С. 692-702.
Крамарова Л.И., Зиганшин Р.Х., Гахова Э.Н. 2009. Эндогенные
гипометаболические-гипотермические факторы и их возможное
применение для жизни в холоде // Биоорг. химия. Т. 35. № 5.
С. 597-609.
Потехина И.Л., Федоров Г.С., Иванов К.П. 2008. Стимуляция деятельности
сердца при глубокой гипотермии без отогревания тела // Докл. Академии
наук. Т. 422. № 1. С. 1-3.
Boutilier R.G. 2001. Mechanisms of cell survival in hypoxia and hypothermia // J.
- 13 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Еxper. Biol. V. 204. P. 3171-3181.
Breukelen F., Martin S.L. 2002. Molecular biology of thermoregulation invited
review: molecular adaptations in mammalian hibernators: unique adaptations or
generalized responses? // J. Appl. Physiol. V. 92. P. 2640-2647.
Hochachka P.W. 1986. Defense strategies against hypoxia and hypothermia //
Science. V. 231. № 4755. P. 234-241.
STUDY OF THE INFLUENCE OF INTRAVENOUS
INJECTION IN RATS NA2EDTA AND POLYGLUCINUM
ON BREATHING RESTORE AND BLOOD PRESSURE
AT DEEP HYPOTHERMIA
N.K. Arokina
Pavlov Institute of Physiology RAS, Saint-Petersburg
The effect of intravenous injection Na2EDTA and poliglucinum (dextran) on
breathing, and blood pressure levels in the terminal stage of deep hypothermia
after the arrest of breathing has been studied. White rat males of Wistar line
were placed in the water of 9-10°C. Respiratory arrest took place at a
temperature in the rectum of 15-16º C and in the brain of 16.5-18ºC. Rats then
were removed from the water; rat from the first group were injected with
Na2EDTA, those from the second – with poliglucinum, and animals from the
thirds – with both drugs. Control animals, who did not receive any injections
after the extraction from the water, have died. On the contrary, all injected rats
started breathing. Respiration frequency in rats injected with Na2EDTA rose
up to 25-30 cycles/min; that in rats, injected with poliglucinum – up 5-12
cycles/min. Injection of poliglucinum helped to maintain the blood pressure at
the level of 60-80 mm Hg at low body temperature (13-14ºС). It is shown that
joint application of Na2EDTA and poliglucinum provides more rapid
restoration of breathing after its arrest. However, the main factor, which
stimulates breathing after its termination due to deep hypothermia is the
reduction of calcium ions concentration in the blood.
Keywords: hypothermia, breathing, blood pressure, calcium, poliglucinum,
Na2EDTA.
Об авторах:
АРОКИНА Надежда Константиновна – доктор биологических
наук, старший научный сотрудник группы физиологии терморегуляции
и биоэнергетики, ФГБУН Институт физиологии им. И.П. Павлова,
188680, Ленинградская обл., Всеволожский р-н, пос. Колтуши, ул.
Быкова, д. 36, e-mail: arokina@mail.ru.
Арокина Н.К. Исследование влияния внутривенного введения крысам Na2ЭДТА и
полиглюкина на дыхание и кровяное давление при глубокой гипотермии / Н.К.
Арокина // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1. С. 7-14.
- 14 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 15-24.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 612.766.1:796
ПОСТНАГРУЗОЧНЫЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ
У СПОРТСМЕНОВ ПРИ ПОСЕЩЕНИИ САУНЫ
В РАЗНОЕ ВРЕМЯ СУТОК
В.С. Бакулин, М.М. Богомолова, В.И. Макаров
Волгоградская государственная академия физической культуры, Волгоград
Прием дозированных жаро-охлаждающих процедур в сауне утром, днем
или вечером после утомительной физической работы повышает
эффективность восстановительных реакции, определяемых как
«срочные» (в первые 30 мин реституции) и «отставленные» (утром
следующего
дня).
Первые
ускоряют
нормализацию
кардиогемодинамики, внешнего дыхания, энергопродукции, точной
сенсомоторной координации. Вторые выявляются после дневного и
вечернего пребывания в сауне и обеспечивают рост физической
работоспособности.
Ключевые слова: сауна, контрастные процедуры, тепловое состояние,
постнагрузочное восстановление.
Введение. Суховоздушная баня-сауна давно признана в качестве
доступного средства восстановления спортивной работоспособности
после напряженных физических и нервно-эмоциональных нагрузок
(Vuori, 1975; Бирюков, Кафафров, 1979; Буровых, Файн, 1985;
Дубровский, 1991; Николаев, Перепекин, 2003). В основе ее широкого
применения
лежит
искусственное
создание
в
организме
кратковременной гипертермии в условиях очень высокой температуры
сухого воздуха и последующий выход из этого состояния с помощью
водного или воздушного охлаждения (Краусс, 1977; Судаков и др.,
1987; Бакулин, 2007, 2012). Такое воздействие контрастных (жароохлаждающих) процедур вызывает вазомоторный (Davies, 1975;
Кафаров, Бирюков, 2000; Бакулин, 2007, 2012), кардио- (Соболевский,
1980; Судаков и др., 1987; Hoffman et al., 2005; Бакулин, 2007, 2012) и
гемодинамический (Краусс, 1977; Eisalo, 1977; Кафаров, Бирюков, 2000;
Бакулин, 2007, 2012), метаболический (Кафаров и др., 1997; Hoffman et
al., 2005; Бакулин, 2007, 2012), диафоретический (Краусс, 1977; Ou,
1978; Hoffman et al., 2005) и релаксационный (Vuori, 1975; Fritzche,
1979; Буровых, Файн, 1985; Watanabe et al., 1997; Hoffman et al., 2005;
Бакулин, 2007) эффекты. В совокупности это приводит к активному
восстановлению исходного уровня измененного функционального
состояния и сниженной работоспособности.
Отсутствие научно-обоснованного подхода к временной
организации посещения сауны предполагает соответсвующие
- 15 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
исследования (Бакулин, 2012). Проведение тренировок с утра до вечера
требует достоверных данных об эффективности приема контрастных
процедур сауны в разное время суток.
В связи с этим настоящее исследовние заключалось в сревнении
влияния контрастных температурных воздействий в условиях сауны на
постнагрузочное восстановление спортсменов в утреннее, дневное и
вечернее время суток.
Методика. В утренние (9-11), дневные (14-16) и вечерние (1820) часы проведено 86 экспериментов (6 серий) при участии 43
высококвалифицированных спортсменов (возраст 20-23 года),
разделенных на три группы: утреннюю (14 человек), дневную (15) и
вечернюю (14 человек). В каждой из двух серий (сауна и контроль – без
сауны) принимали участие одни и те же спортсмены. Исследования
начинали в микроклиматической камере с температурой (Т) воздуха
17±1ºС и его относительной влажностью (φ) 60±5%; в ней спортсмены
выполняли попеременно (по 15 мин) ногами (велоэргометр) и руками
(подъем и опускание груза) физическую работу большой мощности «до
отказа».
После
ее
прекращения
обследуемые
принимали
жаровоздушную процедуру с Т=90±2ºС и φ=7±1%, продолжительность
которой они устанавливали сами. При выходе из парной и приема
охлаждающей процедуры в душевой, следовал 30-минутный отдых, на
протяжении которого изучали «срочные» восстановительные реакции.
В контроле после работы и приема гигиенического душа время отдыха
также составляло 30 мин. Чтобы проследить «отставленные»
восстановительные реакции, утром следующего дня осуществляли
повторное тестирование обследуемых в том же порядке, что и до начала
физической нагрузки.
В ходе исследования измеряли температуру кожи (в 5 точках) и
оральную температуру (Тor). На основании данных термометрии
рассчитывали средневзвешенную температуру (СВТ) кожи, среднюю
температуру тела (СТТ), теплосодержание (Q) и теплонакопление (ΔQ)
в организме (Афанасьева, Мели, 1990). Изучение деятельности системы
кровообращения производили по изменению частоты сердечных
сокращений (ЧСС) и артериального давления систолического (АДс),
диастолического (АДд) и среднего гемодинамического (СГД).
Показателями газоэнергообмена являлись объем легочной вентиляции
(VE), потребление кислорода (VO2), выделение углекислого газа (VCO2)
и энерготраты (ЭТ), определяемые методом непрямой калориметрии.
Для оценки состояния ЦНС и физической работоспособности
использовали следующие тесты: «время простой зрительно-моторной
реакции» (ВПЗМР), «критическая частота слияния световых
мельканий» (КЧССМ), «способность к точной координации движений»
и «статическая мышечная выносливость».
Полученные данные были обработаны статистически и
- 16 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
представлены в таблицах. Достоверность различий средних величин (М)
с учетом их ошибки (m) и объема выборки (n) оценивали по критерию
(t) Стьюдента при достигнутом уровне значимости (р) не < 0,05.
Результаты и обсуждение. Выполнение одинаковой работы по
характеру (непрерывная циклическая), тяжести (высокая степень) и
предельной продолжительности (60±2 мин) в микроклимате с Т=17±1ºС
и φ=60±5% в утреннее, дневное и вечернее время сопровождалось
значительным функциональным напряжением, развитием психического
и физического утомления на фоне оптимального теплового состояния
обследуемых. При этом заданная работа оказывала наибольшее
нагрузочное действие на газоэнергообмен, кардиогемодинамику,
центральную нервную и мышечную системы вечером (табл. 1).
Таблица 1
Величины физиологических показателей у 3-х групп спортсменов
при работе большой мощности в микроклимате с Т=17±1ºС и φ=60±5%
в разное время суток (M±m)
Показатели
Утро (n=28)
Tor, ºС
36,6±0,05
СВТ кожи, ºС
33,4±0,2
СТТ, ºС
36,2±0,05
ΔQ, кДж/кг
2,2±0,2
VE, л/мин
44,5±1,5
VO2, л/мин
1,84±0,06
ЭТ, к/Дж/мин
36,5±1,3
ЧСС, уд/мин
148±5
АДс, мм рт. ст.
165±2
АДд, мм рт. ст.
66±4
СГД, мм рт. ст.
96±0,9
ВПЗМР (прирост к исходной), мсек
+16±3,6*
КЧССМ: снижение(-) или прирост(+)
-1,5±0,2*
к исходной, Гц
Коэффициент тремора (прирост к
+1,3±0,3*
исходному) у. е.
Время удержания нагрузки на
динамографе (снижение
-9,5±2,3*
к исходному), сек
День (n=30)
36,7±0,07
33,4±0,2
36,3±0,06
2,1±0,2
45,4±1,3
1,86±0,05
37,6±1,4
150±4
160±3
64±3
97±1
+12±2*
Вечер(n=28)
36,6±0,05
33,7±0,2
36,3±0,05
1,8±0,2
54,9±2,4(*)
2,16±0,06(*)
44,1±1,3(*)
165±4(*)
173±2(*)
77±3(*)
109±1(*)
+53±8 *(*)
-1,7±0,3*
+2,0±0,2*
+1,5±0,3*
+1,4±0,3*
-8,4±2,2*
-15,7±2,1*(*)
Примечание. * – достоверные различия по сравнению с исходными данными (до
работы), (*) – достоверные различия относительно утренних и дневных величин.
При сопоставлении средних значений (за 60±2 мин нагрузки)
показателей газоэнергообмена видно, что они находились на более
высоком уровне вечером. В результате общий расход энергии составил
2615±69 кДж и был существенно больше (t=5,4 и р<0,001), чем утром
или днем (2202±48 и 2253±54 кДж). У всех обследуемых с самого
начала работы наблюдалось усиление деятельности сердца,
- 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
проявляющееся увеличением ЧСС и последующей ее стабилизацией на
достигнутых уровнях (табл.1). Однако вечером ЧСС оказалась больше
на 17±6 уд/мин, чем утром (t=2,8 и p=0,02), и на 15±5 уд/мин, чем днем
(t=3,0 и p=0,01). Одновременно регистрировались изменения
показателей АД, также более выраженные вечером (табл. 1).
К моменту отказа от продолжения работы у обследуемых
отмечалось замедление скорости простой зрительно-моторной реакции
(ВПЗМР), резко выраженное вечером, а также снижение критической
частоты слияния световых мельканий (КЧССМ) утром и днем, но
возрастание вечером (табл.1). Ухудшалась точная координация
движений и статическая мышечная выносливость, о чем
свидетельствовали прирост коэффициента тремора (КТ) и укорочение
времени удержания заданного статического усилия на ручном
динамографе (табл. 1).
Таким образом, если мышечная работа с высокими
энерготратами выполняется в разное время суток при оптимальных
условиях теплоотдачи, то она вызывает наибольшее функциональное
напряжение и снижение работоспособности человека вечером за счет
существенного возрастания энергетической «стоимости» заданной
работы по сравнению с ее выполнением утром и днем.
Таблица 2
Величины физиологических показателей у 3-х групп спортсменов
к концу пребывания в микроклимате с T=90±1ºС и φ =7±1%
после работы большой мощности в разное время суток (M±m)
Показатели
Длительность термопроцедуры, мин
Tor, ºС
СВТ кожи, ºС
СТТ, ºС
Q,кДж/кг
ΔQ, кДж/кг
ЧСС, уд/мин
АДс, мм рт. ст.
АДд, мм рт. ст.
СГД, мм рт. ст.
VE, л/мин
VO2, л/мин
ЭТ, к/Дж/мин
Утро (n=14) День (n=15)
15±0,6
14,4±0,7
38,0±0,05
38,1±0,04
39,0±0,2
39,0±0,2
38,4±0,1
38,5±0,09
137,7±0,3
134,0±0,3
8,4±0,2
8,7±0,3
130±3
129±3
130±2
130±2
74±2
71±2
93±1,8
91±1,5
16,4±1,6
15,5±1,7
0,53±0,05
0,48±0,04
10,5±0,9
10,0±0,8
Вечер(n=14)
17±0,6*
38,3±0,05*
39,6±0,1*
38,8±0,08*
135,0±0,2*
9,5±0,2*
138±2*
138±1*
72±1
94±1
20,0±1,2*
0,72±0,06*
14,8±0,8*
Примечание. * – достоверные различия по сравнению с утренними и дневными
величинами.
После завершения работы, отдыха (15 мин) и воздействия
горячего сухого воздуха предельно переносимое спортсменами
перегревание характеризовалось показателями, сведенными в табл. 2.
- 18 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Из нее следует, что у обследуемых утренней и дневной групп
длительность термоэкспозиции была меньше на 2 и 2,6 мин (t=2,1 и
p=0,05), чем у лиц вечерней группы. У них же отмечалось наибольшее
возрастание показателей теплового состояния, газоэнергообмена,
кардиогемодинамики
(ЧСС,
АДс).
Полученные
данные
свидетельствовали
о
повышении
резистентности
организма
спортсменов к гипертермическому воздействию сауны после вечерней
мышечной работы.
При смене характера и вида температурного воздействия (выход
их парной, охлаждение водой и отдых в комфортном микроклимате)
полная нормализация показателей теплового состояния обследуемых
утренней и дневной групп наступала на 30-й минуте, а у обследуемых
вечерней группы – на 40-й минуте отдыха.
В утренних и дневных экспериментах (сауна и контроль) за
время 30-минутного отдыха VE, VO2 и ЭТ возвращались к исходным
(до работы) величинам (табл. 3). При посещении сауны вечером
указанные показатели также мало отличались от исходных, тогда как в
контроле VE, VO2 и ЭТ превышали исходные значения соответственно
на 2,8±0,7 л/мин (t=4,0 и p<0,01), 0,60±0,26 л/мин (t=2,2 и p=0,04) и
1,0±0,4 кДж/мин (t=2,1 и p=0,05). Утром следующего дня, после
дневного и вечернего посещения спортсменами сауны, VE, VO2 и ЭТ
находились на пониженном уровне по сравнению с этими же
показателями в контроле (табл. 3).
Влияние утренних и дневных контрастных процедур сауны на
сердечную деятельность выражалось в ускоренном снижении ЧСС,
величина которой на 30-й мин реституции была меньше на 9-10 уд/мин,
чем в контроле (t=4 и p<0,001). Однако при вечернем посещении сауны
заданное время отдыха оказалось недостаточным для полной
нормализации ЧСС (табл. 3).
При утренних и дневных посещениях сауны реакция системного
артериального давления на контрастные температурные воздействия
проявлялась снижением АДс на 6±0,9 мм рт. ст. (t=6,7 и p<0,001) по
отношению к исходному (125-126 мм рт. ст.) и удержанием АДд на
пониженном уровне (табл. 3). При таком однонаправленном изменении
указанных показателей СГД за период 30-минутной реституции
сохранялось на уровне ниже исходного (96-97 мм рт. ст.) в среднем на
6-7 мм рт. ст. (t=3,4 и p=0,01). В вечерних посещениях сауны
наблюдался возврат АДс, АДд и СГД к исходным значениям (табл. 3).
При изучении показателей ЦНС выянилось, что во всех случаях
ВПЗМР и КЧССМ на 30-мин реституции оставались такими же, как и в
конце работы (табл.4). Утром следующего дня они возвращались к
первоначальным (до работы). Исключение составили эксперименты
вечером, где ВПЗМР и КЧССМ в контроле превышали данные после
сауны соответственно на 20±8 мсек (t=2,5 и p=0,03) и на 2,2±0,8Гц
- 19 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
(t=2,7 и p=0,02).
Воздействие контрастных температур ускоряло восстановление
точной координации движений. Так, возрастая к концу работы,
величина коэффициента тремора (КТ) возвращалась к исходной на 30-й
минуте реституции (табл. 4). К этому времени в контроле величина
показателя была больше исходной утром на 1,4±0,5 у. е., днем на
1,3±0,5 у. е. и вечером на 1,1±0,4 у. е. (t=2,6÷2,8 и p=0,02÷0,04). После
вечернего посещения сауны КТ на следующее утро достоверно
уменьшался (по сравнению с исходным) на 1,0±0,4 у. е. (t=2,5 и р=0,03),
в контроле увеличивался на 0,9±0,4 у. е. (t=2,1 и р=0,05), а при
сопоставлении с данными после сауны прирост КТ составил 1,9±0,3 у. е.
(t=6,3 и p=0,001).
Таблица 3
Влияние посещения сауны утром, днем и вечером после работы
большой мощности на динамику постнагрузочного восстановления
показателей газоэнергообмена и кардиогемодинамики (М±m)
Время
суток, Показатели
ч
VЕ, л/мин
VО2, л/мин
ЭТ, кДж/мин
Утро
ЧСС,уд/мин
(n=28)
АДс,мм рт.ст
АДд,мм рт.ст.
СГД,мм рт.ст.
VЕ, л/мин
VО2, л/мин
ЭТ, кДж/мин
День
ЧСС,уд/мин
(n=30)
АДс,мм рт.ст
АДд, мм рт.ст.
СГД,мм рт.ст.
VЕ, л/мин
VО2, л/мин
ЭТ, кДж/мин
Вечер
ЧСС,уд/мин
(n=28)
АДс,мм рт.ст
АДд,мм рт.ст.
СГД,мм рт.ст.
Реституция
30-я мин
утро (9ч)
сауна контроль
сауна
контроль
7,5±0,4
8,0±0,4 8,3±0,5
7,7±0,4
8,0±0,5
0,27±0,2 0,28±0,02 0,30±0,01 0,24±0,01 0,3±0,03
5,6±0,2
5,9±0,3 5,2±,03
5,0±0,3
5,2±0,5
71±1
70±1
79±2*
70±2
72±2
126±1
120±1*
124±2
123±2
128±2
82±1
73±2*
81±
82±2
85±2
97±0,9
90±1,8* 95±1,9
96±1,5
99±2
8,5±0,3
9,1±0,5 9,3±0,6 6,5±0,3*(*) 8,3±0,4
0,3±0,01 0,31±0,02 0,36±0,03 0,3±0,01*(*) 0,33±0,02
6,1±0,3
6,3±0,4 6,6±0,5 5,0±0,2*(*) 6,3±0,4
71±1
71±2
81±2*
69±1
72±1
125±1
119±2* 123±1,8
123±2
123±2
82±1
76±2*
78±3
80±2
82±2
96±0,9
90±2*
93±2
94±2
96±1,8
9,2±0,3 10,0±0,6 12,0±0,6* 8,0±0,5*(*) 10,5±0,5
0,37±0,02 0,4±0,03 0,43±0,02* 0,26±0,02*(*) 0,41±0,03
7,4±0,3
7,8±0,5 8,4±0,4* 6,5±0,3*(*) 7,9±0,5
73±1
80±2*
83±1*
73±2
74±2
127±1
126±1,6
129±2
126±1
129±1,8
78±1
80±1,6
80±2
78±2
81±1,8
95±1
95±1,6
96±1,7
95±1,9
97±1, 6
Исходные
величины
Примечание. * – достоверные различия относительно исходных (до работы) величин;
(*) – достоверные различия по сравнению с утренними значениями в контроле.
- 20 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица 4
Влияние утреннего, дневного и вечернего посещения сауны на динамику
восстановления психофизиологических показателей
после работы большой мощности (М±m)
Время
суток,
ч
Показатели
Реституция
30-я мин
утро (9ч)
сауна контроль сауна
контроль
190±5,8*
178±5 194±4,9* 198±5,1*
180±5
186±7
31,0±0,5 29,6±0,6* 29,0±0,6* 29,2±0,5* 30,6±0,7 30,8±0,8
До
В конце
работы работы
ВПЗМР, мсек
КЧССМ, Гц
9-11 Коэффициент
3,7±0,3 5,0±0,4* 3,6±0,4 5,1±0,4* 3,4±0,3
3,9±0,3
(n=28) тремора, у. е.
Время удержания
нагрузки на
46,6±2,0 35,1±2,1* 40,0±1,8* 30,9±1,9 50,1±2,4 44,0±2,5
динамографе, с
ВПЗМР, мс
173±4 185±2,7* 188±1,7* 191±3,8* 174±5
180±3,6
КЧССМ, Гц
32,0±0,7 30,3±0,6* 30,0±0,8* 30,1±0,7* 33,0±0,8 32,4±0,9
14-16 Коэффициент
4,1±0,3 5,6±0,4* 4,1±0,4 5,4±0,4* 3,9±0,3
4,5±0,5
(n=30) тремора, у. е.
Время удержания
нагрузки на
45,2±2,0 36,5±2,6* 35,7±2,9* 31,0±2,8* 54,6±2,0*39,4±1,8*(*)
динамографе, сек
ВПЗМР, мсек
198±6 251±7* 240±8* 244±9*
200±7 220±6*(*)
КЧССМ, Гц
37,0±0,5 39,0±0,5* 38,6±0,6* 38,9±0,7* 36,8±0,739,0±0,6*(*)
Коэффициент
18-20
4,2±0,3 5,7±0,3* 4,3±0,4 6,6±0,3* 3,2±0,3* 5,1±0,3*(*)
(n=28) тремора, у. е.
Время удержания
нагрузки на ди43,0±2,1 27,2±1,9* 30,6±2,7* 26,0±2,9* 42,0±2,535,0±2,8*(*)
намографе, сек
Примечание. * – достоверные различия относительно исходных (до работы) величин;
(*) – достоверные различия по сравнению с утренними значениями в контроле.
Время
удержания
заданной
статической
нагрузки,
регистрируемое на 30-й минуте реституции, во всех случаях не
возвращалось к исходному (табл.4). В утренних экспериментах (через
22 часа) время удержания имело тенденцию к увеличению (сауна) или к
уменьшению (контроль). Спустя 17 часов (дневные эксперименты) это
время удлинялось после сауны на 9,4±2,6 сек (t=3,6 и p<0,01) и
укорачивалось в контроле на 5,8±2,5 сек (t=2,3 и p=0,04). Через 13 часов
(вечерние эксперименты) время удержания не отличалось от исходного
(сауна) или оставалось меньше его в контроле на 8,0±2,6 сек (t=3,1 и
p=0,01).
Таким образом, «прямое» и «отдаленное» последействие
утренних, дневных и вечерних процедур сауны зависело как от
выраженности функциональных сдвигов в организме при физической
нагрузке «до отказа» и последующих воздействий контрастных
температур, так и от длительности временного интервала после их
- 21 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
применения. Сравнительная оценка эффективности приема контрастных
процедур сауны утром и днем показала, что их прямое позитивное
влияние можно оценить ускоренным возвратом ЧСС к исходной
величине, установлением показателей АД на более низком уровне, а
также нормализацией нарушенной точной координации. При вечернем
приеме тех же процедур эффект быстрого восстановления касался
газоэнергообмена и точной координации движений.
«Отдаленное» (на следующий день утром) позитивное действие
сауны выявлено через 17 часов (после дневных процедур) и
характеризовалось низкими исходными уровнями показателей
газоэнергообмена,
а
также
эффектом
«сверхвосстановления»
статической
мышечной
выносливости,
которая
достоверно
увеличивалась на 21% (t=2,6 и р=0,03). Однако, «отсроченный»
позитивный эффект наиболее выраженным оказался спустя 13 часов
(после вечернего посещения сауны). Это проявлялось (относительно
контроля) уменьшением исходного уровня газоэнергообмена,
восстановлением баланса процессов возбуждения и торможения в ЦНС
(по данным ВРЗМР), активности зрительного анализатора (по данным
КЧССМ) и статической мышечной выносливости. Эффект
«сверхвосстановления»
обнаруживался
в
отношении
точной
координации движений, которая улучшалась на 20% (t=2,2 и р=0,04),
тогда как в контроле она оставалась ниже исходной на 18% (t=2,0 и
р=0,03), т.е. находилась на низком уровне.
Заключение. Полученные результаты указывают на то, что
дозированные контрастные температурные воздействия при посещении
сауны в разное время суток после завершения тяжелой физической
работы вызывают (по сравнению с контролем – без сауны) два типа
ответных реакций, повышающих эффективность постнагрузочного
восстановления.
Первый тип – «срочные реакции» – выявляются в первые 30
минут реституции и выражаются нормализацией сердечной
деятельности, стабилизацией системной гемодинамики на более низком
функциональном уровне и восстановлением точной координации
движений (утренние и дневные процедуры), нормализацией
газоэнергообмена и точной координации движений (вечерние
процедуры).
Второй тип – «отсроченные реакции» – выявляются на
следующий день утром после дневного и вечернего пребывания в сауне.
При сравнении с контролем они обеспечивают пониженный исходный
уровень газоэнергообмена, повышение физической работоспособности,
выражающееся
эффектом
«сверхвосстановления»
статической
мышечной выносливости или точной координации движений, а также
обеспечивают восстановление функционального состояния ЦНС,
наиболее измененного при вечерней физической нагрузке.
- 22 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Список литературы
Афанасьева Р.Ф., Мели К.О. 1990. О критериях оценки теплового состояния
лиц, проживающих во влажном жарком и умеренном климате // Гигиена
труда и проф. забол. № 10. С. 12-16.
Бакулин В.С. 2007. Физиологические аспекты действия и применения сауны
при занятиях спортом. Волгоград: Перемена. 130 с.
Бакулин В.С. 2012. Физиологические аспекты оптимизации постнагрузочного
восстановления и повышения эрготермической резистентности человека
при напряженной двигательной деятельности: автореф. дисс. … д-ра мед.
наук. Волгоград. 48 с.
Бирюков
А.А.,
Кафаров
К.А.
1979.
Средства
восстановления
работоспособности спортсмена. М.: Физкультура и спорт. 184 с.
Буровых А.Н., Файн А.М. 1985. Восстановление работоспособности с помощью
массажа и бани. М.: Физкультура и спорт. 154 с.
Дубровский В.И. 1991. Реабилитация в спорте. М.: Физкультура и спорт. 207 с.
Кафаров К.А., Бирюков А.А. 2000. Механизмы гемодинамики и сауна /
К.А.Кафаров, А.А.Бирюков // Теор. практ. физ. культ. № 1. С. 39-42.
Кафаров К.А., Бирюков А.А., Волжева Е.П. 1997. Роль органов дыхания и
газообмена в условиях сауны // Теор. практ. физ. культ. № 8. С. 20-23.
Краусс Н. 1977. Сауна. М.: Иностр. лит. 174 с.
Николаев В., Перепекин В. 2003. Использование средств восстановления в
учебно-тренировочном процессе футболистов // Теор. практ. футб. № 1.
С. 12-13.
Соболевский В.И. 1980. Влияние сауны на сердечно-сосудистую систему и
работоспособность спортсменов: автореф. дисс. … канд. мед. наук. Тарту.
23 с.
Судаков К.В., Синичкин В.В., Хасанов А.А. 1987. Вегетативные реакции
человека при разных режимах тепло-холодовых воздействий в условиях
сауны // Физиол. чел. Т. 13. № 1. С. 113-115.
Davies H. 1975. Cardiovascular effect of sauna // Amer. J. Physiol. V. 54. № 1. P.
178-183.
Eisalo A. 1977. Haemodynamics in the sauna // Sauna Studies. VI International
Sauna Congress. Helsinki, Finland. P. 177-179.
Fritzche W. 1979. Ergebnisse einer Befragung von Saunabesuchern // Sauna-Archiv.
№ 4. S. 7-30.
Hoffman N., Waldherr R., Schwenger V. 2005. Is the sauna a common place for
experiencing acute renal failure? // Nephrol. Dial. Transplant. V. 20. № 1.
P. 235-237.
Ott V.R. 1978. Die Sauna. Basel. 162 p.
Vuori J. 1975. Sport and sauna // Sauna-Archive. № 1. P. 1-12.
Watanabe J., Naro H., Ohtsuka V., Mano V., Agishi V. 1997. Physical effects of
negative air ions in a wet sauna // Int. J. Biometeorol. V. 40. № 2. P. 107-112.
- 23 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
SPORTSMEN POST-STRESSING REHABILITATION AFTER
DRY-AIR SAUNA VISIT IN DIFFERENT TIMES OF THE DAY
V.S. Bakulin, M.M. Bogomolova, V.I. Makarov
Volgograd State Academy of Physical Training, Volgograd
Contrast sauna procedures on the morning, at midday and at the evening, after
the exhausting workout, raise the recovery reactions, defined as “immediate”
(in first 30 min of restitution) and “delayed” (on the morning of the next day).
“Immediate” reactions speed up the normalization of haemodynamics,
breathing, powerproduction and precise sensomotoric coordination.
“Delayed” reactions, revealed after midday and evening sauna, raise the
physical efficiency.
Keywords: sauna, contrast temperature, thermal state, post-stressing
rehabilitation.
Об авторах:
БАКУЛИН Владимир Сергеевич – доктор медицинских наук,
доцент, заведующий кафедрой спортивной медицины, ФГБОУ ВПО
«Волгоградская государственная академия физической культуры»,
400005, Волгоград, пр. Ленина, д. 78, e-mail: sport.med2012@yandex.ru.
БОГОМОЛОВА Марина Матвеевна – кандидат биологических
наук, старший преподаватель кафедры спортивной медицины, ФГБОУ
ВПО «Волгоградская государственная академия физической культуры»,
400005, Волгоград, пр. Ленина, д. 78, e-mail: bmm66@mail.ru.
МАКАРОВ Вениамин Иванович – доктор медицинских наук,
профессор
кафедры
спортивной
медицины,
ФГБОУ
ВПО
«Волгоградская государственная академия физической культуры»,
400005, Волгоград, пр. Ленина, д. 78, e-mail: sport.med2012@yandex.ru.
Бакулин В.С. Постнагрузочные восстановительные реакции у спортсменов при
посещении сауны в разное время суток / В.С. Бакулин, М.М. Богомолова, В.И.
Макаров // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1. С. 15-24.
- 24 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 25-39.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 612.2
ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЗВЕНЬЕВ ГАЗОТРАНСПОРТНОЙ
СИСТЕМЫ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ
УРОВНЯХ АЭРОБНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ОРГАНИЗМА
С.Н. Виноградов, А.С. Платонов
Ульяновский государственный университет, Ульяновск
Проведено исследование зависимости динамики изменений показателей
газотранспортной системы от мощности физической нагрузки у лиц с
различным уровнем аэробных возможностей организма. Выявлен
характер изменений показателей и их соотношения при различных
уровнях
максимального
потребления
кислорода;
выведены
регрессионные
уравнения,
описывающие
установленные
закономерности.
Ключевые
слова:
газотранспортная
система,
ступенчатоповышающаяся нагрузка, максимальное потребление кислорода,
регрессионное уравнение.
Введение. Потребление кислорода является интегральным
показателем, находящимся в определённой зависимости от
функциональных возможностей отдельных звеньев газотранспортной
системы, каждое из которых может являться фактором, лимитирующим
доставку кислорода в ткани, аэробные возможности организма и
физическую работоспособность. Функциональные возможности и
характер изменений параметров каждого из звеньев в итоге определяет
особенности реагирования системы транспорта кислорода и уровень
потребления кислорода при физической нагрузке. Это отражено в
результатах
исследований,
направленных
на
выработку
прогностических критериев, позволяющих выявить «слабое» звено,
которое лимитирует доставку кислорода при физической нагрузке
(Розеньлат и др., 1985; Карпман, Меркулова, 1994; Радченко и др., 1997;
Юлдашев и др., 2000; Гусев и др., 2007, 2009; Эсселевич, 2008). Однако,
описывая тот или иной тип адаптации, указанные авторы не приводят
данные о степени взаимосвязей и взаимовлияний параметров различных
звеньев газотранспортной системы и мощности физической нагрузки с
учётом аэробных возможностей организма. Исходя из этого, целью
проведённого
исследования
явилось
выявление
реакций
кардиореспираторной системы на физические нагрузки у лиц с
различным уровнем максимального потребления кислорода и их
взаимосвязей.
Методика. В исследовании приняло участие 150 практически
здоровых мужчин в возрасте 18-20 лет, чья двигательная активность не
- 25 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
превышала
повседневно-бытовой
уровень,
исключавший
систематические занятия физической культурой и спортом.
Испытуемые выполняли велоэргометрические нагрузки ступенчатоповышающейся мощности на велоэргометре ВЭ-02 в диапазоне
мощностей от 75 Вт до 300 Вт продолжительностью 3 минуты на
каждой ступени.
Потребление кислорода (VO2) определяли с использованием
газоанализатора «Спиролит-2» (Германия); показатели гемодинамики
(частота сердечных сокращений (ЧСС), ударный объём крови (УО),
минутный объём крови (МОК) – методом тетраполярной реографии по
Тищенко с использованием реографа РГПА-6/12-«РЕАН-ПОЛИ».
Показатели внешнего дыхания – частота дыхания (ЧД), минутный
объём дыхания (МОД), дыхательный объём (ДО) – определяли c
использованием спирографа СМП-21/01-«Р-Д».
Полученные данные были обработаны методами корреляционнорегрессионного анализа c выводом уравнений парной регрессии
(Владимирский, 1983).
Результаты и обсуждение. В зависимости от максимального
потребления кислорода (МПК) при выполнении физической нагрузки
все участники исследования были поделены на 5 категорий по
И. Астранду (Физиология…, 1982).
Низкое потребление кислорода – ≤ 38мл/мин/кг
Умеренное потребление кислорода – 39-43 мл/мин/кг
Среднее потребление кислорода – 44-51мл/мин/кг
Хорошее потребление кислорода – 52-56мл/мин/кг
Высокое потребление кислорода – ≥ 57 мл/мин/кг
Анализ
полученных
результатов
показал
сильную
положительную корреляцию между параметрами газообмена,
гемодинамики и величиной мощности ступенчато-повышающейся
нагрузки. (табл. 1). Это позволило использовать выбранные параметры
при выводе закономерностей зависимости их от величины мощности
нагрузки. После апроксимации кривых графиков динамики изменения
показателей были выведены полиномиальные регрессионные уравнения
с высокой степенью значимости по индексу корреляции R2.
Сравнительный анализ коэффициентов выведенных уравнений
позволил выявить особенности динамики параметров отдельных
звеньев системы транспорта кислорода при ступенчато-повышающейся
нагрузке.
В группе с низким уровнем МПК наблюдалась нелинейная
зависимость
динамики
параметров
внешнего
дыхания,
характеризующаяся более интенсивным приростом МОД на начальных
ступенях нагрузки при практически равномерном увеличении ЧД; затем
изменение МОД приобрело более плавный характер (табл. 2, рис 1).
Динамика изменения ЧД оставалась равномерной практически на
- 26 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
протяжении всего времени выполнения нагрузки. Очевидно, что
сначала прирост МОД определялся в основном изменением
дыхательного объёма (ДО), далее – в равной степени ЧД и ДО.
Таблица 1
Значения коэффициентов корреляции (r) между параметрами газообмена,
гемодинамики и мощностью нагрузки
при различных уровнях МПК (p<0,05)
Минутный
Частота
объём
дыхания
дыхания
(ЧД)
(МОД)
Низкий
0,99
0,99
Умеренный
0,98
0,99
Средний
0,98
0,99
Хороший
0,97
0,94
Высокий
0,91
0,99
Уровни
МПК
Ударный
Частота
Минутный Потребление
объём
сердечных
объём крови кислорода
сердца сокращений
(МОК)
(VO2)
(УО)
(ЧСС)
0,93
0,94
0,99
0,94
0,98
0,94
0,96
0,88
0,86
0,95
0,95
0,98
0,94
0,94
0,86
0,98
0,7
0,92
0,94
0,98
Таблица 2
Динамика параметров газообмена и гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с низким уровнем МПК
Нагрузка Вт
Покой
75
150
300
VО2, мл/мин/кг
3,37±0,34
17,84±1,23
28,29±0,73
35,07±0,72*
МОД, л/мин
7,31±0,58
70,98±4,6
96,9±0,95
116,23±4,34*
ЧД, в мин
13±1
22±2
27±1
36±2*
МОК, мл/мин/кг
62,65±2,44
80,6±2,54
99,45±0,35
111,06±5,55*
ЧСС, уд/мин
76±3
127±2
156±2
180±3*
УО, мл
67,91±1,34
67,3±1,09
70,09±0,96
81,64±3,14*
Примечание. * – различия достоверны по сравнению с состоянием покоя (p<0,05).
При максимальной нагрузке МОД увеличился по сравнению с
состоянием покоя в 15,9 раз, ЧД – в 2,8 раза. Это согласуется с
соотношением коэффициентов полиномов 2-й степени, описывающих
данные параметры (1) и (2). По показателям гемодинамики также
наблюдались нелинейные зависимости в виде более интенсивного
прироста ЧСС по сравнению с изменением УО, в отношении которого
отмечено даже небольшое снижение в диапазоне нагрузки от 100 до 150
Вт (рис .2). ЧСС при максимальной нагрузке по сравнению с
состоянием покоя увеличилось в 2,3 раза, УО – в 1,2 раза, МОК – 1,6
раз, VO2 – 10 раз.
Наиболее интенсивный прирост МОК наблюдался до достижения
уровня нагрузки 60% от МПК. Кривая изменения МОК (рис. 3) по своей
тенденции сходна с кривой изменения ЧСС, что позволяет сделать
вывод, что ЧСС в данном случае является определяющим фактором
МОК, что также подтверждается коэффициентов регрессионных
уравнений (4) и (6) и соотношением прироста ЧСС и УО по сравнению с
- 27 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
состоянием покоя.. Нелинейная зависимость наблюдалась и в динамике
МОК и VO2 (рис. 3). Согласно формуле Фика (Розенблат и др., 1985),
учитывая прирост показателей и динамику изменения кривых, особенно
на начальных ступенях нагрузки, можно говорить об увеличении VO2
преимущественно за счёт артерио-венозной разницы по кислороду (CavO2).
Полиномиальные регрессионные уравнения описывающие
динамику изменений параметров газообмена и гемодинамики при
ступенчато-возрастающей нагрузке в группе с низким уровнем МПК
имеют вид:
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
140
40
120
35
100
30
25
80
20
60
15
40
10
20
5
0
0
50
100
150
200
250
300
ЧД, в мин
МОД, л/мин
МОД y  0,0017 x 2  0,8707  9,5112 ; R2=0,99
ЧД
R2=0,99
y  0,0001x 2  0,1153x  13,3 ;
УО
y  0,0002 x 2  0,0188x  67,795 ; R2=0,99
ЧСС y  0,0013x 2  0,7355x  76,873 ; R2=0,99
VO2 y  0,0004 x 2  0,2255x  3,3043 ; R2=0,99
МОК y  0,0005x 2  0,3153x  61,865 ; R2=0,99
0
350
нагрузка, Вт
МОД
ЧД
100
200
80
150
60
100
40
50
20
0
0
50
100
150
200
250
300
ЧСС, уд./мин
УО, мл
Р и с . 1 . Динамика параметров внешнего дыхания
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с низким уровнем МПК
0
350
нагрузка, Вт
УО
ЧСС
Р и с . 2 . Динамика параметров гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с низким уровнем МПК
- 28 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
120
35
100
30
80
25
20
60
15
40
10
20
5
0
0
50
100
150
200
250
300
МОК, мл/мин/кг
VO2, мл/мин/кг
40
0
350
нагрузка, Вт
VO2
МОК
Р и с . 3 . Потребление кислорода и минутный объём крови
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с низким уровнем МПК
В группе с умеренным уровнем МПК по параметрам внешнего
дыхания наблюдалась нелинейная динамика, представленная на рис. 4.и
в табл. 3.
Таблица 3
Динамика параметров газообмена и гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с умеренным уровнем МПК
Нагрузка Вт
Покой
75
150
300
VО2, мл/мин/кг
3,33±0,29
20,8±0,59
32,2±0,67
40,95±0,69*
МОД, л/мин
6,89±0,85
58,69±2,61
108,5±4,7
157±3,2*
ЧД, в мин.
14±1
21±2
28±2
36±1*
МОК, мл/мин/кг
56,66±4,94
88,75±6,14
99,3±4,95
123,12±7,59*
ЧСС, уд/мин
66±2
120±1
160±2
184±2*
УО, уд/мин
63,34±1,38
70,49±3,92
70,96±1,96
83,47±2,36*
Примечание. * – различия достоверны по сравнению с состоянием покоя (p<0,05).
МОД при максимальной нагрузке по сравнению с состоянием
покоя увеличился в 22 раза, ЧД – в 2,6 раз. Следует отметить более
существенный прирост МОД по сравнению с показателем в группе с
низким МПК при сходном характере изменения и соотношения кривых
и коэффициентов регрессионных уравнений (7) и (8).
МОК интенсивно увеличивался до уровня нагрузки 50% от МПК
в основном за счёт прироста УО; затем динамика увеличения несколько
замедлилась, прирост происходил преимущественно за счёт увеличения
ЧСС. ЧСС при максимальной нагрузке по сравнению с состоянием
покоя увеличилась в 2,7 раза, УО – в 1,3 раза, МОК – в 2,2 раза, VO2 – в
12 раз. По сравнению с группой с низким МПК наблюдался прирост по
показателям ЧСС, МОК и VO2. Графики, отражающие динамику
изменений ЧСС и МОК (рис. 5, 6), описываются полиномами 2-й
степени (10) и (12) и сходны по тенденции с графиками аналогичных
- 29 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
параметров при низком МПК. Динамика изменений УО и описывается
полиномами 3-й степени (9) и (11) и представлена на рис. 5 и 6.
Полиномиальные регрессионные уравнения, описывающие
динамику изменений параметров газообмена и гемодинамики при
ступенчато-возрастающей нагрузке в группе с умеренным уровнем
МПК, имеют вид:
y  0,0011x 2  0,8326 x  5,6608 ;
y  0,0001x 2  0,1104 x  13,836 ;
y  3  10 6 x 3  0,0013x 2  0,1729 x  63,3 ;
y  0,0015x 2  0,8451x  65,259 ;
y  7  10 6 x 3  0,0035x 2  0,5632 x  3,3 ;
МОД, л/мин
МОК y  0,0006 x 2  0,3796 x  58,497 ;
R2= 0,99 (7)
R2=0,99 (8)
R2=0,99 (9)
R2=0,99 (10)
R2=0,99 (11)
R2=0,98 (12)
180
160
140
120
100
40
35
30
25
20
80
60
40
20
0
15
ЧД, в мин
МОД
ЧД
УО
ЧСС
VO2
10
5
0
50
100
150
200
250
300
0
350
нагрузка, Вт
МОД
ЧД
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
50
100
150
200
250
300
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
350
ЧСС, уд/мин
УО, мл
Р и с . 4 . Динамика изменения параметров внешнего дыхания
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с умеренным уровнем МПК
нагрузка, Вт
УО
ЧСС
Р и с . 5 . Динамика параметров гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с умеренным уровнем МПК
- 30 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
140
120
100
80
60
40
20
0
50
100
150
200
250
300
МОК, мл/мин/кг
VO2, мл/мин/кг
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
0
350
нагрузка, Вт
VO2
МОК
Р и с . 6 . Потребление кислорода и минутный объём крови
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с умеренным уровнем МПК
При среднем уровне МПК и максимальной нагрузке
относительно состояния покоя МОД увеличился почти в 18 раз, причём
прирост по данном параметру оказался ниже, чем в группе с умеренным
МПК. Прирост ЧД не изменился – в 2,6 раза (табл. 4). Характер
изменений МОД и ЧД представлен на рис. 4 и описан уравнениями (13)
и (14).
Таблица 4
Динамика параметров газообмена и гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе со средним уровнем МПК
Нагрузка Вт
Покой
75
150
300
VО2, мл/мин/кг
3,41±0,3
19,9±3,2
33,76±1,64
47,53±0,93*
МОД, л/мин
6,74±9,61
49,39±4,15
80,44±10,59
121,17±10*
ЧД, в мин
14±1
21±2
27±2
36±2*
МОК, мл/мин/кг
76,44±4,8
106,6±5,3
118±3,58
140±4,98*
ЧСС, уд/мин
72±2
114±2
162±3
186±3*
УО, мл
70,26±0,52
64,9±3,9
72,47±1,97
83,89±1,94*
Примечание. * – различия достоверны по сравнению с состоянием покоя (p<0,05).
Прирост ЧСС и УО по сравнению с группой с умеренным МПК
оказался несколько меньше; данные показатели увеличились при
максимальной нагрузке по сравнению с состоянием покоя
соответственно в 2,6 и 1,2 раза. В динамике УО на начальном этапе
отмечено небольшое снижение с последующим увеличением при
постоянном росте ЧСС (рис. 8), что описывается регрессионным
уравнением в виде полинома 3-й степени (15). МОК более интенсивно
увеличивался до уровня нагрузки 50% от МПК. При этом увеличение
УО было более существенно, чем изменение ЧСС. Выше этого уровня
более существенным фактором в увеличении МОК являлся прирост
ЧСС. Увеличение МОК в 1,8 раза при максимальной нагрузке по
- 31 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
сравнению с состоянием покоя оказалось также ниже по сравнению с
приростом МОК при умеренном МПК. VO2 увеличилось в 13,9 раза.
Сравнительный анализ графиков динамики (рис. 9) и величин прироста
МОК и VO2, а также коэффициентов уравнений (17) и (18), указывают
на преобладающее влияние Ca-vO2 на показатель VO2.
Полиномиальные регрессионные уравнения, описывающие
динамику изменений параметров газообмена и гемодинамики при
ступенчато-возрастающей нагрузке в группе со средним уровнем МПК
выглядят следующим образом:
140
40
120
35
100
30
25
80
20
60
15
40
10
20
5
0
0
50
100
150
200
250
300
ЧД, в мин
МОД, л,мин
МОД y  0,0008x 2  0,6082 x  7,0725 ;
R2=0,99 (13)
ЧД y  9  10 5 x 2  0,1x  14 ;
R2=0,99 (14)
УО y  4  10 6 x 3  0,0021x 2  0,2062 x  70,3 ; R2=0,99 (15)
ЧСС y  0,0013x 2  0,7764 x  69,545 ;
R2=0,99 (16)
VO2 y  0,0004 x 2  0,2562 x  3,2374 ;
R2=0,99 (17)
МОК y  0,0007 x 2  0,4379 x  72,444 ;
R2=0,98 (18)
0
350
нагрузка, Вт
МОД
ЧД
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
50
100
150
200
250
300
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
350
ЧСС, уд/мин
УО, мл/ин
Р и с . 7 . Динамика параметров внешнего дыхания
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе со средним уровнем МПК
нагрузка, Вт
УО
ЧСС
Р и с . 8 . Динамика параметров гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе со средним уровнем МПК
- 32 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
160
140
120
100
80
60
40
МОК, мл/мин/кг
VO2, мл/мин/кг
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
20
0
50
100
150
200
250
300
0
350
нагрузка, Вт
VO2
МОК
Р и с . 9 . Потребление кислорода и минутный объём крови
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе со средним уровнем МПК
В группе с хорошим уровнем МПК прирост МОД оказался
меньше, чем в группах с умеренным и средним МПК; данный
показатель увеличился в 15,8 раза, практически как и в группе с низким
МПК. ЧД увеличилась в 2,5 раза (табл. 5). В динамике нелинейного
изменения МОД наблюдалось снижения величины данного параметра в
ходе выполнения нагрузки с последующим повышением. Это
сопровождалось
одновременным
существенным
нелинейным
увеличением ЧД (рис. 10). Указанная закономерность описывается
полиномами 3-й степени (19) и (20).
Таблица 5
Динамика параметров газообмена и гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с хорошим уровнем МПК
Нагрузка, Вт
Покой
75
150
300
VО2, мл/мин/кг
3,93±0,52
25,1±0,2
35,85±1,35
53,77±2,12*
МОД, л/мин
7,1±1
54,7±4,77
55,03±6,23
112,5±7,85*
ЧД
15±1
22±2
33±2
37±2*
МОК, мл/мин/кг
67,13±5,84
108±3,2
123±3.3
153,9±2,9*
ЧСС, уд/мин
72±2
120±1
154±2
176±3*
УО, мл
71,1±0,7
69,53±0,43
76,17±1,56
85,33±2,17*
Примечание. * – различия достоверны по сравнению с состоянием покоя (p<0,05).
Увеличение МОК в 2,3 раза оказалось более существенным, чем
в предыдущих группах, несмотря на то, что прирост ЧСС и УО
практически не отличался и был, соответственно, в 2,4 и в 1,2 раза.
Динамика изменения МОК показала интенсивный прирост до уровня
нагрузки 50% от МПК при похожей тенденции прироста ЧСС. В
нелинейной динамике УО также отмечалось небольшое снижение
величины данного показателя с последующим увеличением на фоне
достаточно равномерного нелинейного увеличения ЧСС (рис. 11).
- 33 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Прирост VO2 при максимальной нагрузке по сравнению с состоянием
покоя в 13,7 раз оказался незначительно меньше в сравнении с
приростом VO2 при среднем уровне МПК на фоне увеличения МОК в
2,3 раза (рис. 12). Это указывает на увеличение роли МОК в приросте и
согласуется с коэффициентами уравнений (22) и (23).
Полиномиальные регрессионные уравнения, описывающие
динамику изменения параметров газообмена при ступенчатовозрастающей нагрузке в группе с хорошим уровнем МПК, выглядят
как:
МОД y  2  10 5 x 3  0,0086 x 2  1,1705x  7,1 ; R2=0,99 (19)
ЧД y  3  10 6 x 3  0,001x 2  0,0333x  15 ; R2=0,99 (20)
УО y  0,0002 x 2  0,00055x  70,32 ;
R2=0,95 (21)
ЧСС y  0,0013x 2  0,7447 x  71,891 ;
R2=0,99 (22)
VO2 y  0,0004 x 2  0,273x  4,6775 ;
R2=0,99 (23)
МОК y  0,0007 x 2  0,4963x  69,247 ;
R2=0,98 (24)
120
40
МОД, л/мин
30
80
25
60
20
15
40
ЧД, в мин
35
100
10
20
5
0
0
50
100
150
200
250
300
0
350
нагрузка, Вт
МОД
ЧД
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
50
100
150
200
250
300
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
350
ЧСС, уд/мин
УО, мл
Р и с . 1 0 . Динамика параметров внешнего дыхания
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с хорошим уровнем МПК
нагрука, Вт
УО
ЧСС
Р и с . 1 1 . Динамика параметров гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с хорошим уровнем МПК
- 34 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
VO2, мл/мин/кг
60
50
40
30
20
10
0
0
50
100
150
200
250
300
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
350
МОК, мл/мин/кг
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
нагрузка, Вт
VO2
МОК
Р и с . 1 2 . Потребление кислорода и минутный объём крови
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с хорошим уровнем МПК
При высоком уровне МПК, по сравнению с состоянием покоя,
МОД при максимальной нагрузке увеличился в 16,2 раза. При этом
более существенный прирост отмечен на начальном этапе выполнения
нагрузки (рис. 13). Изменение ЧД происходило почти линейно с
увеличением по сравнению с состоянием покоя в 2,3 раза.
Таблица 6
Динамика параметров газообмена и гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с высоким уровнем МПК
Нагрузка Вт
Покой
75
150
300
VО2, мл/мин/кг
3,05±0,05
21,5±1,6
46,35±
64,45±0,35*
МОД, л/мин
6,15±0,85
55,9±4,3
87,8±5,73
100±6,9*
ЧД
15±3
20±2
26±2
34±2*
МОК, мл/мин/кг
67,35±7,15
114,33±8,37
122,6±1,2
152,2±7,9*
ЧСС, уд/мин
57±3
127±3
149±2
180±2*
УО, мл
72,05±5,45
63,7±5,9
70,01±0,1
80,15±2,15*
Примечание. * – различия достоверны по сравнению с состоянием покоя (p<0,05).
Наиболее существенный прирост по сравнению с другими
группами происходил по величинам ЧСС – в 3,2 раза, МОК – в 3 раза;
VO2 – в 21 раз. УО существенно не изменялся; он увеличился лишь в 1,1
раза. Интенсивный прирост МОК наблюдался до уровня нагрузки 40%
от МПК затем динамика изменения замедлилась на фоне
преобладающей динамики изменения ЧСС. Выше этого уровня прирост
величин УО и ЧСС имел схожий характер.
Динамика изменений данных параметров имела нелинейный
характер (рис.14, рис15) и описана уравнениями (27), (28), (29) и (30).
Вид уравнений и характер кривых графиков указывают на увеличение
влияния МОК на VO2 как фактора, определяющего данный параметр.
Полиномиальные регрессионные уравнения, описывающие
динамику изменений параметров газообмена и гемодинамики при
- 35 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
ступенчато-возрастающей нагрузке в группе с высоким уровнем МПК,
выглядят следующим образом:
МОД y  0,0015x 2  0,7768x  6,2032 ;
R2= 0,99 (25)
ЧД y  5  10 5 x 2  0,0799 x  14,809 ;
R2=0,99 (26)
УО y  5  10 6 x 3  0,0023x 2  0,2607 x  72,05 ; R2=0,99 (27)
ЧСС y  0,0016 x 2  0,8802 x  60,573 ;
R2=0,98 (28)
VO2
y  5  10 6 x 3  0,0017 x 2  0,1469 x  3,05 ; R2=0,99 (29)
МО К y  10 5 x 3  0,0063x 2  1,028x  67,35 ;
R2=0,99 (30)
120
40
МОД, л/мин
30
80
25
60
20
15
40
ЧД, в мин
35
100
10
20
5
0
0
50
100
150
200
250
300
0
350
нагрузка, Вт
МОД
ЧД
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
50
100
150
200
250
300
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
350
ЧСС, уд/мин
УО, мл
Р и с . 1 3 . Динамика изменения параметров внешнего дыхания
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с высоким уровнем МПК
нагрузка, Вт
УО
ЧСС
Р и с . 1 4 . Динамика изменения параметров гемодинамики
при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с высоким уровнем МПК
- 36 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
160
60
140
50
120
100
40
80
30
60
20
40
10
20
0
0
50
100
150
200
250
300
МОК, мл/мин/кг
VO2, мл/мин/кг
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
0
350
нагрузка, Вт
VO2
МОК
Р и с . 1 5 . Динамика изменения потребления кислорода и минутного объёма
крови при ступенчато-повышающейся нагрузке в группе с высоким уровнем
МПК
Заключение. Анализ полученных результатов показал
нелинейный характер изменений параметров внешнего дыхания,
гемодинамики и потребления кислорода при различных уровнях МПК в
зависимости от мощности ступенчато-повышающейся нагрузки; эти
параметры с высокой достоверностью описываются регрессионными
уравнениями в виде полиномов 2-й и 3-й степеней. Динамика
изменений каждого параметра в зависимости от уровня МПК имеет
свои особенности динамики прироста на определённом этапе
выполнения ступенчато-возрастающей нагрузки. При низком уровне
МПК интенсивность прироста МОК оказывается наиболее
существенной до уровня нагрузки 60% от МПК; при умеренном,
среднем и хорошем уровнях МПК – до уровня 50% МПК; при высоком
уровне – до уровня 40% от МПК. Следует отметить, что увеличение УО
при ступенчато-возрастающей нагрузке, по сравнению с состоянием
покоя, всех случаях было практически одинаково независимо от уровня
МПК.
Вид регрессионных уравнений и значения регрессионных
коэффициентов указывают на преобладающее влияние ряда параметров
звеньев газотранспортной системы на величину МПК. При низком и
хорошем уровнях МПК зависимости VO2, МОК, УО и ЧСС от величины
нагрузки описываются полиномами 2-й степени с наиболее
существенными по величине регрессионными коэффициентами в
уравнении, описывающем зависимость ЧСС. При умеренном уровне
МПК полиномами 3-й степени представлены зависимости величины
нагрузки VO2 и УО, полиномами 2-й степени – зависимость ЧСС и
МОК. При среднем уровне МПК полиномом 3-й степени описана
зависимость от нагрузки УО, полиномами 2-й степени – зависимости
VO2, МОК и ЧСС. При высоком уровне МПК зависимости VO2, МОК,
УО от величины нагрузки описываются полиномами 3-й степени, ЧСС –
- 37 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
полиномом 2-й степени. Полученные регрессионные уравнения могут
использоваться
в
моделировании
процессов
адаптации
газотранспортной системы к экстремальным нагрузкам.
Список литературы
Ванюшин Ю.С., Ситдиков Ф.Г. 1997. Адаптация сердечной деятельности и
состояние газообмена у спортсменов к физической нагрузке // Физиол. чел.
Т. 23. № 4. С. 69-73.
Владимирский Б.М. 1983. Математические методы в биологии. Ростов н/Д:
Изд-во Рост. ун-та. 304c.
Граевская Н.Д. 1985. Влияние спорта на сердечно-сосудистую систему. М.:
Медицина. 278 с.
Гусев А.В., Котов Ю.Б., Орджоникидзе З.Г., Павлов В.И.., Эсселевич И.А. 2007.
Исследование динамики высоких физических нагрузок с помощью
методов компьютерного тестирования и методов математического
моделирования // Информационные технологии и вычислительные
системы. №1. С.49-55.
Гусев А.В., Котов Ю.Б., Орджоникидзе З.Г., Павлов В.И., Эсселевич И.А. 2009.
Об экспертном определении достижения спортсменом предельной
нагрузки в ходе тестирования // Проблемы управления безопасностью
сложных систем: Тр. VII междунар. конф. М. C. 438-441.
Дудник Е.Н., Глазачёв О.С. 2006. Формализованный критерий респираторнокардиальной синхронизации в оценке оперативных перестроек
вегетативного гомеостаза // Физиол. чел. Т. 32. №4. С. 42-49.
Карпман В.Л. 1994. Сердечно-сосудистая система и транспорт кислорода при
мышечной работе // Клинико-физиологические характеристики сердечнососудистой системы у спортсменов: юбилейный сб. М.: РГАФК. С. 12-39.
Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. 1974. Исследование
физической работоспособности у спортсменов. М.: ФиС. 135 с.
Карпман В.Л., Меркулова Р.А. 1994. Производительность сердца при
мышечной работе // Клинико-физиологические характеристики сердечнососудистой системы у спортсменов: сб., посвящ. 25-летию каф. спорт.
медицины им. проф. В.Л. Карпмана / РГАФК. М. С. 47-53.
Меделяновский А.Н. 1987. Функциональные системы, обеспечивающие
гомеостаз // Функциональные системы организма. М.: Медицина. С 77-97.
Радченко А.С., Борилкевич В.Е., Зорин А.И. 1997. Оценка эффективности
адаптивной реакции при циклической мышечной работе // Теория и
практика физической культуры. № 2. С 2-8.
Розенблат В.В., Малафеева С.Н., Поводатор А.И. 1985. Два типа адаптации
кардиореспиратоных показателей человека к физической нагрузке //
Физиол. чел. Т.11. № 1. С. 102-106.
Физиология мышечной деятельности. 1982 / под ред. Я.М. Коца М.: ФиC.
347 с.
Эсселевич И.А. 2008. Выделение различных фаз адаптации организма
спортсмена к высокой физической нагрузке // Препринт института
прикладной математики им. М.В. Келдыша РАН. № 39. 20 с.
- 38 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Эсселевич И.А. 2008. Модели адаптации организма спортсмена к высокой
физической нагрузке // Современные проблемы фундаментальных и
прикладных наук: тр. 51-й науч. конф. МФТИ. Ч. 9. Инновации и высокие
технологии. М.: МФТИ. С. 13-15.
Юлдашев Р.Р., Войтенко Ю.Л., Балыкин М.В. 2000. Типы реагирования
кислородтранспортных систем организма на максимальную физическую
нагрузку // Физиология мышечной деятельности: тез. докл. междунар.
конф. М. С. 170-172.
DYNAMICS OF PARAMETERS IN DIFFERENT ELEMENTS OF
GAS-TRANSPORTING SYSTEM UNDER THE PHYSICAL LOAD IN
VARIOUS LEVELS OF AEROBIC CAPACITIES OF THE
ORGANISM
S.N. Vinogradov, A.S. Platonov
Ulyanovsk’s State University, Ulyanovsk’s
Connections between the dynamics of parameters in different elements of gastransporting system and the level of physical load in individuals with various
levels of aerobic capacities have been studied. Shifts in the trends of
parameters’ changes under the varying consumption of the oxygen are
revealed; corresponding regression equations were built.
Keywords: gas-transporting system, stepwise increasing load, maximal
oxygen consumption, the regression equation.
Об авторах:
ВИНОГРАДОВ Сергей Николаевич – кандидат биологических
наук, доцент кафедры физиологии труда и спорта, ФГБОУ ВПО
«Ульяновский государственный университет», 432017, Ульяновск, ул.
Л. Толстого, д. 42, e-mail: serzg.vi@yandex.ru.
ПЛАТОНОВ Александр Сергеевич – аспирант кафедры
адаптивной физической культуры, ФГБОУ ВПО «Ульяновский
государственный университет», 432017, Ульяновск, ул. Л. Толстого,
д. 42, e-mail: serzg.vi@yandex.ru.
Виноградов С.Н. Динамика показателей звеньев газотранспортной системы при
физической нагрузке при различных уровнях аэробных возможностей организма / С.Н.
Виноградов, А.С. Платонов // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1.
С. 25-39.
- 39 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 40-46.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
УДК 614.39: 616-092.11
РОЛЬ МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОТКЛОНЕНИЙ
У ПОДРОСТКОВ
А.В. Зайцева1, Д.П. Дербенев2, С.В. Жуков2,
М.В. Рыбакова2, В.П. Петров2
Городская детская больница № 3, Тверь
Тверская ГМА Минздрава России, Тверь
1
2
На основании проведенного медико-социального обследования 2197
детей в возрасте 12-17 лет выделены факторы риска формирования
функциональных отклонений у подростков. Доказана роль характера
межличностных взаимоотношений в формировании функциональных
отклонений у современных подростков. Выявлено, что среди
внутрисемейных социально-средовых факторов риска ведущая роль в
формировании функциональных отклонений принадлежит конфликтной
обстановке в семьях подростков. Отмечено наличие у подростков
признаков нарушения адаптационных процессов. На основании
полученных данных возможна разработка автоматизированной
экспертной диагностической системы.
Ключевые слова: дети, подростки, хронический социальный стресс,
формирование здоровья, функциональные расстройства.
Введение. Ухудшение состояние здоровья детей и подростков в
настоящее время является одной из глобальных мировых проблем. Для
Тверской области характерно значительное снижение уровня здоровья
указанных групп населения. Наряду с интенсивным ростом доли
хронических заболеваний среди детского населения, обращает на себя
внимание увеличение распространенности функциональных отклонений
в подростковой популяции. Исследования, проводимые нами с
середины 90-х годов прошлого века, позволяют выделить основные
факторы медико-социального риска снижения уровня здоровья
подростков (Дербенев, 1997; Дербенев, Коваленко, Орлов, 2006;
Королюк, Калинкин, Жуков, 2011). Обращает на себя внимание
взаимная детерминированность нарушения социальной адаптации детей
и развитие у них отклонений в деятельности вегетативной нервной
системы (Жуков, 2004; Алексеева и др., 2010).
В связи с вышеизложенным, с целью разработки новых подходов
к социальной профилактике снижения уровня здоровья подростков,
нами изучено и проанализировано влияние межличностных
взаимоотношений на формирование функциональных отклонений у
подростков.
Методика.
Обследование
проводилось
на
базе
- 40 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
общеобразовательных школ г.Твери с привлечением специалистов ГБУЗ
ТО «Городская детская больница № 3». Было обследовано 2197 детей
обоего пола в возрасте 12–17 лет. Из них:
– основную группу составили 560 детей с функциональными
отклонениями (II группа здоровья), отобранные выборочным методом;
– в контрольную группу вошли 72 ребенка, не имеющие на момент
обследования функциональных отклонений (I группа здоровья),
отобранные выборочным методом;
– популяционную выборку (группу сравнения) составили 1565
детей с различным уровнем здоровья, отобранные методом сплошной
выборки.
Оценка микросоциальной составляющей уровня здоровья
проводилась с помощью разработанного на кафедре общественного
здоровья и здравоохранения с курсом менеджмента ФПДО ТГМА
опросника «Микросоциальное окружение современного подростка».
В ходе работы проводилось математическое планирование
объема необходимых исследований (Шиган, 1986). Статистическая
обработка полученных результатов проведена с использованием
методов вероятностной статистики (многофакторный анализ и
кластеризация). Для оценки достоверности полученных результатов
использовался непараметрический критерий – метод угловых
отклонений Фишера, позволяющий оценить достоверность различий
при виде распределения отличном от нормального. Корреляционные
связи оценивались с помощью индекса Чупрова. В ходе статистической
обработки полученного материала использовался лицензионный
статистический пакет Statistica 6.0 (StatSoft Inc.).
Результаты и обсуждение. В рассматриваемый нами
возрастной период происходит эволюция приоритетов в общении –
снижается роль внутрисемейного окружения и возрастает роль
внесемейного
окружения
подростка.
Одним
из
наиболее
чувствительных показателей, характеризующих внутрисемейные
взаимоотношения, является самооценка подростка, отношение к нему
родителей. Следует отметить, что доля детей с функциональными
отклонениями, отмечающих избыток внимания к себе со стороны
родителей в 1,8 раза больше, чем в контрольной группе. В то же время в
2,3 раза увеличилась доля детей, испытывающих недостаток внимания
со стороны своих родителей. Такое преобладание крайних градаций
изучаемого фактора может свидетельствовать о значительной
нестабильности внутрисемейных взаимоотношений у детей с
функциональными отклонениями. Не следует забывать и о том, что
данный вопрос относится к социально желаемым и ответы на него, как
правило, субъективно завышены.
Нами была изучена частота конфликтов подростка с родителями
как среди детей с функциональными отклонениями, так и в контрольной
- 41 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
группе. Частые (ежедневные и еженедельные) конфликты у детей с
функциональными отклонениями встречались в два раза чаще, чем в
группе контроля. Редкие, ежемесячные, конфликты в основной группе
встречались в 1,8 раза реже, чем в контроле. Характерно, что если среди
детей без функциональных отклонений не конфликтует с родителями
каждый пятый, то в основной группе таких детей было более, чем в пять
раз меньше. По нашим данным прямая напряженная кореляционная
связь прослеживается между частыми (ежедневными и еженедельными)
конфликтами с родителями и формированием у ребенка
функциональных отклонений.
Компенсировать
социальную
желательность
вопросов,
посвященных
внутрисемейным
конфликтам,
помогла
оценка
подростками справедливости наказаний со стороны родителей.
Положительный ответ на данный вопрос социально желателен, что
подтверждается небольшой долей отрицательных ответов в
контрольной группе. Только сильная конфликтная ситуация или
длительная напряженность внутрисемейных взаимоотношений могут
подтолкнуть подростка к негативной оценке трансакций родителей, что
и было отмечено у каждого второго ребенка с функциональными
отклонениями.
Следует отметить, что характер наказания свидетельствует не
только об образовательном уровне семьи, но и косвенно об отношении
родителей к ребенку, признанию родителями личности ребенка. Доля
детей с функциональными отклонениями, подвергшихся физическому
(невербальному) наказанию была незначительно выше, чем в
контрольной группе (p>0,05). В то же время доля респондентов,
указывавших на преимущественно вербальную направленность
наказания среди детей с функциональными отклонениями, была в 1,2
раза выше, чем в контрольной группе, что соответствовало вербальной
направленности взаимоотношений в городских европейских семьях.
Несправедливость наказания со стороны родителей может так же
рассматриваться как фактор риска возникновения функциональных
отклонений в подростковом возрасте. Напряженность корреляционных
связей между характером наказания и формированием функциональных
отклонений не превышала 0,4 у. е.
Остановимся на роли внесемейного окружения в формировании
функциональных отклонений у детей данной возрастной группы.
Более
половины
обследованных
с
функциональными
отклонениями поддерживали дружеские отношения более, чем с двумя
сверстниками, что было значительно выше, чем в контрольной группе
(p<0,05). Обращает на себя внимание тот факт, что наличие небольшого
числа друзей было характерно только для детей контрольной группы, в
то время как в основной группе и группе сравнения таких детей было
значительно меньше.
- 42 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Следует отметить, что на отсутствие друзей, подростки с
функциональными отклонениями указывали в 2,3 раза чаще, чем в
контроле, и в 1,3 раза чаще, чем в популяционной выборке.
Взаимоотношения со сверстниками у детей с функциональными
отклонениями носили выраженную негативную окраску. Так доля
детей, характеризовавших свои отношения со сверстниками, как
враждебные была в 1,8 раза больше, чем в контрольной группе. Более,
чем в два раза реже подростки с функциональными отклонениями
отмечали симпатию во взаимоотношениях со сверстниками. Только
каждый шестой ребенок основной группы указывал на взаимную
симпатию во взаимоотношениях с окружающими, что значительно
меньше, чем в группе контроля (p<0,05).
Наличие общих интересов со сверстниками отличает
конструктивный тип общения и свидетельствует о социализации
подростка. По нашим данным для детей с функциональными
отклонениями было характерно уменьшение доли лиц, имевших общие
интересы со сверстниками в 1,2 раза по сравнению с контрольной
группой. Каждый пятый подросток основной группы отмечал
отсутствие общих интересов со сверстниками. Учитывая, что
положительный ответ на данный вопрос является социально значимым,
можно предположить, что эти дети были либо социально
дезадаптированы, либо находились в состоянии фрустрации.
Рассматривая корреляционные соотношения можно сказать, что
наличие/отсутствие друзей играло слабую роль в формировании
функциональных отклонений (k не превышает 0,3 у. е.). Однако
хотелось бы отметить, положительная корреляционная связь с
развитием функционального отклонения прослеживалась в отношении
двух градаций фактора – «много друзей» и «нет друзей». Учитывая, что
предложенный вопрос является социально-желательным, следует
предположить, что за градацией «много друзей» стоит нестабильность
микросоциальных контактов ребенка, выражающаяся в стремлении к
новым контактам на фоне быстрой потери интересов к старым.
Подтверждением этому суждению может служить и обратная
корреляционная связь между развитием функционального отклонения и
наличием одного-двух друзей у обследованного ребенка.
По нашим данным характер взаимоотношений со сверстниками
слабо влияет на формирование функциональных отклонений у
подростка. Прямая корреляционая зависимость была отмечена в
отношении негативной оценки взаимоотношений со сверстниками (k не
превышает 0,2 у. е.). Нейтральная и позитивная самооценка подростком
взаимоотношений со сверстниками характеризовалась обратной
корреляционной связью с развитием функциональных отклонений (0,15≥k ≥ -0,18 у. е.).
Оценивая предпочтения во взаимоотношениях с окружающими
- 43 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
необходимо отметить, что для большинства обследованных с
функциональными отклонениями более предпочтительны отношения со
сверстниками, в то время, как в контрольной группе такой поляризации
не было. Не было выявлено достоверных различий в обеих группах.
Однако можно говорить о тенденции к поляризации
предпочтения в общении у детей с функциональными отклонениями.
Кстати, несмотря на это, ценность внутрисемейных взаимоотношений в
обеих группах оставалась высокой. В то же время, по сравнению с
контрольной группой, дети с функциональными отклонениями в два
раза реже отдавали предпочтение внесемейным взаимоотношениям.
По нашим данным корреляционная связь между отсутствием
общих интересов со сверстниками и возникновением функциональных
отклонений составляла 0,19 у. е., в то время, как противоположная
градация этого признака характеризовалась обратной корреляционной
зависимостью большей напряженности (k= –0,34 у. е.).
Значимая
корреляционная
зависимость
с
развитием
функциональных отклонений характерна и для такого признака, как
предпочтение в общении. Прямая корреляционная связь умеренной
силы была характерна для детей, предпочитающих общаться со
сверстниками (k=0,38 у. е.). Отсутствие предпочтения в общении и
предпочтение контактов со взрослыми отличаются слабой обратной
корреляционной зависимостью.
Следует отметить роль внесемейной направленности вектора
межличностных взаимоотношений в формировании функциональных
отклонений (k=0,36 у. е.). Взаимосвязь между внутрисемейной
направленностью вектора межличностных взаимоотношений и
возникновением у подростка функциональных отклонений обратно
пропорциональна и слабо выражена.
Дополнительным
критерием,
свидетельствующим
о
напряженности внесемейных взаимоотношений, является отношение
ребенка к школе. В целом для детей с функциональными отклонениями,
как и для контрольной группы, было характерно позитивное отношение
к обучению в школе. В то же время следует отметить увеличение в 1,6
раза доли детей отрицательно, относящихся к обучению в школе и
появление среди обследованных лиц с нейтральным отношением к
обучению.
По нашим данным выраженная эмоциональная окраска
отношения к школьному обучению, в подростковом возрасте, как
правило, ведет к формированию функциональных отклонений (k=0,26 у.
е.). Слабая обратная корреляционная зависимость прослеживается в
отношении влияния нейтрального отношения к обучению в школе на
развитие функциональных отклонений у респондента. Полученные
данные согласуются с результатами исследования Жукова (2009) и
Королюк (2011) о роли психо-эмоциональной нагрузки в снижения
- 44 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
уровня здоровья детей и подростков.
Заключение. Таким образом, характер межличностных
взаимоотношений играет определенную роль в формировании
функциональных отклонений у современного подростка. Такие
факторы, как обилие внесемейных микросоциальных контактов,
превалирование значимости внесемейного общения со сверстниками,
могут служить факторами риска развития функциональных отклонений.
Развитие функциональных отклонений может потенцировать
неудовлетворенность ребенка вниманием к нему родителей и
агрессивный характер воспитательных воздействий на ребенка. Следует
подчеркнуть, что среди внутрисемейных социально-средовых факторов
риска ведущая роль в формировании функциональных отклонений
принадлежит конфликтной обстановке в семье подростка. Наличие
положительных ответов по ряду социально-желательных вопросов и
выраженная эмоциональная окраска отношения к школьному обучению
также свидетельствуют о нарушении адаптационных процессов,
ведущему к хроническому психоэмоциональному напряжению и,
следовательно, к развитию функциональных отклонений.
Список литературы
Алексеева Ю.А., Пономарева Л.И., Жуков С.В., Королюк Е.Г., Барашкова А.Б.
2010. Особенности вегетативной регуляции и минерального обмена у
детей с патологией глоточной миндалины // Вестн. нов. мед. техн. № 1. С.
70.
Дербенев Д.П. 1997. Социальная адаптация подростков // Социол. журнл. № 12. С. 142.
Дербенев Д.П., Коваленко И.Л., Орлов Д.А. 2006. Распространенность
функциональных психических отклонений среди 15-17-летних учащихся
средних учебных заведений Тверской области // Рос. акад. мед.наук. Бюл.
Нац. науч.-иссл. ин-та общ. здор. № 5. С. 22-24.
Жуков С.В. 2004. Социально-психологические детерминанты формирования и
прогрессирования синдрома вегетативной дистонии у детей 12-14 лет: дис.
... канд. мед. наук. Смоленск. 130 с.
Жуков С.В. 2011. Формирование здоровья детей – вынужденных переселенцев
в отдаленном периоде после осложненной чрезвычайной ситуации:
автореф. дис. ... д-ра мед. наук. СПб. 37 с.
Королюк Е.Г., Жуков С.В. 2009. Влияние хронического социального стресса на
уровень здоровья подростков-вынужденных переселенцев // Вестн. новых
мед. техн. Т. 16. № 1. С. 185-186.
Королюк Е.Г., Калинкин М.Н., Жуков С.В. 2011. Хронический социальный
стресс: этиология и патоаутокинез. Тверь: ТГМА. 102 с.
- 45 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
ROLE OF INTERPERSONAL RELATIONSHIPS IN FORMATION
OF THE FUNCTIONAL DEVIATIONS IN TEENAGERS
A.V. Zaytseva1, D.P. Derbenyov2, S.V. Zhukov2,
M.V. Rybakova2, V.P. Petrov2
City Children's Hospital № 3, Tver
Tver State Medical Academy, Tver
1
2
Risk factors of formation of the functional deviations at teenagers are marked
out on the basis of medico-social examination of 2197 children of the age of
12-17 years. The role of interpersonal relationship in formation of the
functional deviations at the modern teenager is shown. The leading role in
formation of the functional deviations belongs to a conflict situation in the
family of teenager. The impaired adaptive processes among teenagers are
noted. The development of the automated expert diagnostic system is possible
on the basis of the obtained data.
Keywords: children, teenagers, chronic social stress, health formation,
functional frustration.
Об авторах:
ЗАЙЦЕВА Анна Васильевна – главный врач ГБУЗ ТО
«Городская десткая больница № 3», 170003, Тверь, СанктПетербургское шоссе, д. 5, e-mail: glav_gdb3_tver@mail.ru.
ДЕРБЕНЕВ Димитрий Павлович – доктор медицинских наук,
профессор, заведующий кафедрой общественного здоровья и
здравоохранения с курсом менеджмента ФПДО, ГБОУ ВПО «Тверская
ГМА Минздрава России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail:
dimitrij@pochta.ru.
ЖУКОВ Сергей Владимирович – доктор медицинских наук,
доцент кафедры общественного здоровья и здравоохранения с курсом
менеджмента ФПДО, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздрава России»,
170100, Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: jucov-tver@yandex.ru.
ПЕТРОВ Валаерий Павлович – преподаватель кафедры
общественного здоровья и здравоохранения с курсом менеджмента
ФПДО, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздрава России», 170100, Тверь,
ул. Советская, д. 4.
РЫБАКОВА Маргарита Викторовна – аспирант кафедры
общественного здоровья и здравоохранения с курсом истории
медицины, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздрава России», 170100,
Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: margotgma12@mail.ru.
Зайцева А.В. Роль межличностных взаимоотношений в формировании
функциональных отклонений у подростков / А.В. Зайцева, Д.П. Дербенев, С.В. Жуков,
М.В. Рыбакова, В.П. Петров // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1.
С. 40-46.
- 46 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 47-56.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 612.766.1
К ВОПРОСУ ОБ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ФОРМАХ АНАЛИЗА
ТРЕМО - И ТЕППИНГОГРАММ ПАЛЬЦЕВ РУК
Н.Е. Медведева1, А.Я. Рыжов2, Л.В. Волнухина3,
Д.И. Игнатьев2, С.В. Комин2
МОУ Гимназия № 44, Тверь
Тверской государственный университет, Тверь
3
ООО «Савватеево», Тверь
1
2
В статье, имеющей методическое направление, отражены результаты
анализа осциллографических данных тремо- и теппингограмм пальцев
рук. Представлены непараметрические методы оценки результатов
экспериментальных исследований с точки зрения законов их
распределения. Определены выраженные различия показателей правой и
левой рук интервалограмм тремора и теппинга, как в индивидуальном,
так и в групповом вариантах.
Ключевые слова: физиологический тремор, теппинг, управление
движениями, распределение интервалов, вариабельность данных.
Двигательные системы человека, как известно, иерархичны по
уровням управления и сложны по формам регуляции, что предъявляет к
методикам исследования движений особые требования. В этом плане
существенный интерес представляют ритмические движения пальцев
рук, при изучении которых отбор экспериментальных методик может
отразить, разные уровни регуляции сходных по структуре двигательных
актов. Подобные исследования, направленные на получение
репрезентативных данных статистических выборок испытуемых
должны базироваться на результатах экспериментальной работы
индивидуального характера, позволяющей достаточно полно выявить
физиологические механизмы управления двигательной сферой
человеческого организма (Рыжов, 1998; Комин и др., 2005; Breme,
Guler, 2005). Непроизвольные ритмические движения дистальных
кинематических
звеньев
конечностей,
обозначаемые
как
физиологический тремор, несмотря на значительный исторический
пласт их исследований, в настоящее время не имеют унифицированных
авторитетных объяснений природы их механизмов, если не считать
клинических проявлений. Произвольные ритмические движения
дистальных звеньев рук, известные как теппинг-тест, широко
используются не только для характеристики нервно-мышечного
аппарата, но и в качестве показателя состояния ЦНС испытуемых. В то
же время теппинговые движения пальцев рук являются в своей основе
периодическим процессом, который при соответствующих регистрации
и анализе может, как и тремор, составить основу лабораторного
моделирования сенсомоторной работы (Knyazeva et al., 1994;
- 47 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
O'Suilleabhain, Matsumoto, 1998; Ondo et al., 2003).
Цель представляемой методической работы − количественный
анализ результатов индивидуальных исследований временных
параметров непроизвольных (физиологический тремор) и произвольных
(теппинг) ритмических двигательных актов пальцев рук.
Методика. На первом этапе исследований эксперименты
осуществлялись при помощи специально разработанного электронновычислительного комплекса «Tremor» (Гречишкин и др., 2005), схема
которого показана на рис. 1. Испытуемому, находящемуся в положении
сидя с фиксированным на специальном устройстве предплечьем и
пястью правой руки, предлагалось удерживать пальцы между
измерительными обмотками Ф1 и Ф2. При этом на пальцы надевался
специальный наконечник массой 30 г, со встроенным намагниченным
образцом, регистрирующим непроизвольные движения пальцев по
вертикальной амплитуде в мкм и частоте в дв/с. В качестве первой
случайной исследуемой величины выбрано значение ti = ti, − ti-1 –
интервал времени между двумя последовательными максимумами
(минимумами) непроизвольных колебаний (рис. 2).
По своему внешнему виду статистический ряд данных,
осциллографически характеризующих физиологический тремор как
правой так и левой рук, напоминает распределение Релея-Райса (Зюко,
1980; Холлендер, Вулф, 1983).
Ф1
ПТН
АЦП
программа
Ф2
Р и с . 1 . Электронно-вычислительный комплекс Tremor:
Ф1, Ф2 – пара измерительных обмоток, ПТН – преобразователь ток-напряжение,
АЦП – аналого-цифровой преобразователь
Р и с . 2 Обозначения точек расчета характеристик тремографического
сигнала: li, li+1 – значения соответствующих экстремумов,
ti, ti+1 – времена соответствующих экстремумов
- 48 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Субъективная оценка подтверждается результатами проверки степени
совпадения знаков по критерию согласия Пирсона, который для указанных
знаков равен: χ 2 = 6,01 (Холлендер, Вулф, 1983).
В процессе обработки цифрового сигнала, пропорционального
спонтанному перемещению пальцев, программа «Tremor» осуществляет поиск
осциллографических экстремумов (рис. 2). Затем производится расчет их
номеров и положений во времени (частота движений) и пространстве
(амплитуда), как представлено в табл. 1 и 2.
Таблица 1
Формат данных, выводимых измерительной системой Tremor
Номер
i
i+1
i+2
i+3
Время
ti
ti+1
ti+2
ti+3
Интервалы времени
ti+1 − ti
ti+2 − ti+1
ti+3 − ti+2
Таблица 2
Данные, характеризующие физиологический тремор
левой и правой руки испытуемой М., 36 лет
Δt
0
20
40
60
80
100
120
Значение плотности вероятности
(правая рука)
0,000
0,005
0,019
0,019
0,006
0,001
0,000
Значение плотности вероятности
(левая рука)
0,000
0,009
0,021
0,015
0,004
0,000
0,000
Объективный анализ осуществлён на основе знакового критерия
Вилкоксона, выбор которого обусловлен тем, что распределительные
законы анализируемых массивов не являются нормальными. Поэтому
случайные
значения
разности
экспериментальных
данных,
соответствующих левой и правой руке не подчиняются как
нормальному закону, так закону распределения Стьюдента (Гмурман,
1977).
Представленные в табл. 3 результаты объективного анализа
статистической эквивалентности данных с вероятностью ошибки
второго рода, не превышающей значения =0,1, позволяют утверждать,
что по критерию знаковых рангов Вилкоксона законы распределения,
характеризующие статистические данные левой и правой рук, не
отличаются друг от друга по математическому ожиданию.
В аналогичном положении испытуемого регистрировались
произвольные ритмические движения пальцев его руки посредством
- 49 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
электронно-вычислительного комплекса Stеррег (Гречишкин и др.,
2005) (рис. 4). При этом фиксация предплечья и пясти была идентична
фиксации руки при регистрации тремограммы, а длины движущихся
пальцев в обоих случаях у одного и того же испытуемого – практически
одинаковы. При теппингографии инструктаж испытуемых был
направлен не на силу ударов, а на их частоту. Поэтому при ритмических
движениях равных по длине дистальных звеньев рук в качестве
основного критерия уровней их регуляции служит частотный параметр
и, соответственно, временная разница в двигательных циклах подъемспуск при треморе и удар-замах при теппинге. Естественно, время
двигательного цикла теппинга, как произвольного движения, априори
должно превышать время непроизвольного цикла тремора, вследствие
разницы протяжения афферентных и эфферентных нервных путей ЦНС.
0,025
F(f)
0,020
0,015
0,010
0,005
t, мс
0,000
0
40
80
120
160
200
240
А
F(f)
0,0014
0,0012
0,0010
0,0008
0,0006
0,0004
0,0002
A
0,0000
0
220
440
660
880
1100
1320
Б
Р и с . 3 . Результат наложения графиков плотностей вероятности временных
интервалов (А) и амплитуды (Б), характеризующие данные
левой и правой рук испытуемой М., 36 лет
- 50 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица 3
Данные, характеризующие сходство (различие) законов распределения
на основе знакового критерия Вилкоксона
Статистические
данные
Параметры в распределении Вилкоксона
t, мс
правая рука
левая рука
ранг
0
20
40
60
80
100
120
Pпр(t)
0,000
0,005
0,019
0,019
0,006
0,001
0,000
Pлев(t)
0,000
0,009
0,021
0,015
0,004
0,000
0,000
Ri
1
2
3
4
5
6
7
Параметр T+=
Параметр
t(0,1;7)=
переменнаясчётчик
mi
0
0
0
1
1
1
0
15
22
Визуально на теппингографической кривой (рис. 4), своеобразно
представляющей лабораторную модель сенсомоторной работы,
отмечаются в общих чертах периоды работоспособности: а)
врабатывание (поиск оптимального процесса) − движения 1-16; б)
оптимальная, устойчивая работоспособность − 16-58; в) утомление −
движения 58-88, включая конечный порыв − 61-73. Естественно,
подобная лабораторная модель требует более тщательного и четкого
математического анализа.
Поскольку в доступной литературе не было найдено
осциллографических аналогов регистрации теппинга, данная методика
запатентована нашей лабораторией в Федеральной службе по
интеллектуальной собственности, патентом с товарным знакам
(Роспатент). Она зарегистрирована как «Устройство для проведения
теппинг-теста» (патент на полезную модель № 113131 от 10.02.2012).
Математическая обработка результатов помимо вычисления
статистических параметров включала парный и лонгитудинальный
корреляционный анализ, проводимый индивидуально, по групповым
выборкам и совокупно (по всему массиву).
Наличие законов распределения, адекватных исследуемым
случайным величинам, позволяет провести анализ степени совпадения
статистических данных (Рыжов и др., 1994; Вентцель, Овчаров, 2000),
характеризующих физиологические параметры левой и правой рук
(табл. 5, рис. 5).
- 51 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
0,29
с
0,27
0,25
0,23
0,21
0,19
0,17
номер цикла
0,15
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 71 73 75 77 79 81 83 85 87 89
Р и с . 4 . Теппингограмма пальцев испытуемой М., 36 лет
Таблица 4
Формат данных, выводимых измерительной системой Impuls
Номер
I
i+1
i+2
i+3
Время
ti
ti+1
ti+2
ti+3
Период
ti-ti-1
ti+1-ti
ti+2-ti+1
ti+3-ti+2
Таблица 5
Данные, характеризующие теппинг-тест левой и правой рук
испытуемой М., 36 лет
Δt
171
187
203
219
235
251
267
Значение плотности вероятности
(правая рука)
0,0117
0,0278
0,0213
0,0053
0,0005
0,0004
0,0001
Значение плотности
вероятности (левая рука)
0,0057
0,0161
0,0217
0,0141
0,0044
0,0007
0,0000
Субъективный анализ графиков, представленных на рис. 5,
позволяет дать предварительное заключение о статистической
неоднородности данных теппинг-теста левой и правой руки. Результаты
объективного анализа статистической эквивалентности данных
представлены в табл. 5.
С вероятностью ошибки второго рода, не превышающей
значения =0,1, можно утверждать, что по критерию знаковых рангов
Вилкоксона законы распределения, характеризующие статистические
данные теппинг-теста левой и правой руки принадлежат разным
генеральным совокупностям.
- 52 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
0,030
F(f)
0,025
0,020
0,015
0,010
0,005
t, мс
0,000
171
187
202
218
233
249
265
Р и с . 5 . Результат наложения графиков, характеризующие плотность
вероятности параметров теппинг-теста левой и правой рук
испытуемой М., 36 лет
Таблица 5
Данные, характеризующие сходство (различие) законов распределения
на основе знакового критерия Вилкоксона
Статистические
данные
Параметры в распределении Вилкоксона
t, мс
правая рука
левая рука
ранг
переменнаясчётчик
Pлев(t)
0,0057
0,0161
0,0217
0,0141
0,0044
0,0007
0,000
Ri
mi
171
187
203
219
235
251
267
Pпр(t)
0,0117
0,0278
0,0213
0,0053
0,0005
0,0004
0,000
1
2
3
4
5
6
7
Параметр T+=
Параметр
t(0,1;7)=
0
0
1
1
1
1
0
25
- 53 -
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
G(f)
0,16
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
f, Гц
0,02
0
1 2 4 5 7 8 10 11 13 14 16 17 19 20 22 23 25 26
А
G(f
0,4 )
0,35
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
f, Гц
0
1 2 4 5 7 8 10 11 13 14 16 17 19 20 22 23 25 26
Б
Р и с . 6 . Нормированная спектральная плотность мощности тремора
правой (сплошная линия) и левой (штриховая) рук (А).
Нормированная спектральная плотность мощности теппинга правой
(сплошная линия) и левой (штриховая) рук (Б) испытуемой М., 36 лет
Таким образом, установлено, что в физиологическом треморе,
как совокупном процессе всего массива, преобладают низкочастотные
составляющие сигнала, а при выполнении теппинг-теста –
высокочастотные (рис. 6) (Андреева, Хуторская, 1987).
Полагаем, что использование силомоментных датчиков –
- 54 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
перспективная форма неинвазивной методики исследования ранних
неврологических нарушений, в связи с чем рекомендуем использовать
не только амплитудно-частотные характеристики тремора и теппинга,
но учитывать длину волн, а также количество и характер пиков в
спектре мощности его сигнала.
Список литературы
Андреева Е.А., Хуторская О.Е. 1987. Спектральный метод анализа
электрической активности мышц. М.: Наука. 104 с.
Вентцель Е.С., Овчаров Л.А. 2000. Теория вероятностей и её инженерные
приложения. М.: Высш. шк. 480 с.
Гмурман В.Е. 1977. Теория вероятностей и математическая статистика. М.:
Высш. шк. 479 с.
Гречишкин Р.М., Сошин С.С., Комин С.В., Рыжов А.Я., Щербакова Н.Е. 2005.
Физиологическая оценка системы управления непроизвольными и
произвольными движениями руки // Актуальные проблемы физиологии
труда. Тверь: ТвГУ. 153 с.
Зюко А.Г. 1980. Теория передачи сигналов. М.: Связь. 288 с.
Комин С.В., Рыжов А.Я., Сурсимова О.Ю. 2005. Проблема управления
ритмическими движениями руки в возрастном аспекте // Сб. ст. Всерос.
науч-практ конф., посвящ. 35-летию ВЛГАФК (9-10 ноября 2005 г.)
Великие Луки: Изд-во ВЛГАФК. С. 294-304.
Пат. 113131. Российская Федерация. МПК51 А61В5/00. Устройство для
проведения теппинг-теста / Р.М. Гречишкин, А.Я. Рыжов, Д.И. Игнатьев,
А.Б. Залетов. 4 с.
Рыжов А.Я. 1998. Физиолого-гигиеническая оценка сенсомоторной
работоспособности
человека
в
условиях
прогрессирующей
компьютеризации // Медицина труда в третьем тысячелетии: тез. докл.
междунар. конф. М. 182 с.
Рыжов А.Я., Тихомиров Н.Б., Кремлева Т.Г. 1994. Количественный анализ
физиологической кривой работоспособности на модели нервнонапряженного труда // Координация соматосенсорных и вегетативных
функций при трудовой деятельности. Тверь: ТвГУ. С. 41-49.
Холлендер М., Вулф Д. 1983. Непараметрические методы статистики. М.:
Финансы и статистика. 460 с.
Breme N., Guler H.C. 2005. Method for analysis of abnormal body tremors // US
patent 6936016 B2.
Knyazeva M.O., Kurganskaya М.Е., Kurganski А.V. 1994. Interhemispheric
interaction on children of 7-8: analysis of EEG coherence and finger tapping
parameters // Behavioral Brain Reseach. V. 61. P. 47.
Ondo W.G., Sutton L., Dat Vuong K., Lai D., Jankovic J. 2003. Hearing impairment
in essential tremor // Neurology. V. 61. № 8. Р. 1093-1097.
O'Suilleabhain P.E., Matsumoto J.Y. 1998. Time-frequency analysis of tremors //
Brain. V. 121. Р. 2124-2127.
- 55 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
TO THE QUESTION OF INDIVIDUAL FORMS OF ANALYSIS
OF TREMO- AND TEPPINGRAM OF THE FINGERS
N.E. Medvedeva1, A.Ya, Ryzhov2, L.V. Volnuhina3,
D.I. Ignatiev2, S.V. Komin2
Gymnasium № 44, Tver
Tver State University, Tver
3
ООО «Savvateevo», Tver
1
2
The analysis of oscyllographic data on tremoro- and teppingogramms of
fingers is presented. The nonparametrical method of their evaluation is
developed. Pronouned differences in parameters of tepping- and tremor-tests
of right and left hands in individual and group variants are revealed.
Keywords: physiological tremor, tepping, distribution of intervals, managing
of movements, variability of the data.
Об авторах:
МЕДВЕДЕВА Надежда Евгеньевна – учитель биологии, МОУ
гимназия № 44, 170043, Тверь, Октябрьский пр-т, д. 57, e-mail:
medvedeva2007@rambler.ru.
РЫЖОВ Анатолий Яковлевич – доктор биологических наук,
профессор
кафедры
биологии,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: medbio@tversu.ru.
ВОЛНУХИНА
Людмила
Владимировна
–
кандидат
биологических наук, ООО «Савватеево», 170026, Тверь, ул.
Коноплянниковой, д. 17, корп. 1, e-mail: volnuhinalyusi@mail.ru.
ИГНАТЬЕВ Данила Игоревич – старший лаборант кафедры
биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: danilaignatiev@yandex.ru.
КОМИН Сергей Владимирович – доктор биологических наук,
профессор, заведующий кафедрой теоретических основ физического
воспитания, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»,
170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: komsv53@mail.ru.
Медведева Н.Е. К вопросу об индивидуальных формах анализа тремо- и
теппингограмм пальцев рук / Н.Е. Медведева, А.Я. Рыжов, Л.В. Волнухина, Д.И.
Игнатьев, С.В. Комин // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1.
С. 47-56.
- 56 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 57-64.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 616.441 – 036.22
РАСПРОСТРАНЁННОСТЬ И МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
ОСОБЕННОСТИ ПАТОЛОГИИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
У ЖИТЕЛЕЙ ЙОДОДЕФИЦИТНОГО РЕГИОНА
А.В. Пищугина, Н.А. Белякова, А.Г. Иванов, М.Б. Лясникова
Тверская ГМА Минздрава России, Тверь
Изучена распространенность заболеваний щитовидной железы (ЩЖ)
среди сотрудников Калининской АЭС (КАЭС) и трудоспособного
населения, занятого в других сферах профессиональной деятельности
вне контакта с основной производственной вредностью атомного
производства – источниками ионизирующего излучения. По
результатам обследования, в уровне и структуре тиреоидной
заболеваемости у сотрудников предприятия атомной энергетики и
трудоспособного населения йододефицитного Тверского региона,
занятого в других сферах профессиональной деятельности,
статистически достоверных различий не выявлено (134,2; 156,5; 158,4
на 1000 работающих соответственно; р>0,05). В структуре впервые
выявленной патологии преобладал узловой зоб (100%; 76,9%; 75%
соответственно). Установлено соответствие легкого уровня йодной
недостаточности легкой степени зобной эндемии, что свидетельствует
об отсутствии в регионе расположения Калининской АЭС
дополнительной струмогенной нагрузки. Сотрудники предприятий
осведомлены о проблеме йодной недостаточности в Тверском регионе,
её последствиях для здоровья и путях коррекции, однако не придают ей
должного значения.
Ключевые слова: заболеваемость, щитовидная железа, йододефицит,
трудоспособное население, промышленные предприятия, атомная
станция
Введение. Ни один из видов эндокринной патологии не связан
так с окружающей средой, как патология ЩЖ, поскольку структура и
функция ее зависят от поступления извне йода и других
микроэлементов (Орлинская и др., 2009). Особенностью элементного
статуса населения Тверской области является распространение
дефицита химических элементов в целом, и в первую очередь,
макроэлементов. Этот факт обусловлен биогеохимическими причинами
(Афтанас и др., 2011).
Практически на всей территории России в настоящее время
сохраняется йодный дефицит разной степени выраженности; в Тверском
регионе имеет место зобная эндемия легкой степени, обусловленная
слабой йодной недостаточностью из-за малого содержания йода в почве
и воде (Дедов и др., 2005; WHO…, 2004; Белякова, 2006; Проведение…,
2009).
Поражение населения в ранний период при аварийных ситуациях
- 57 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
на атомных объектах связано с выбросом 131I. В условиях йодного
дефицита, уровни накопления радиоактивного йода в щитовидной
железе возрастают. Йодный дефицит и связанная с ним зобная эндемия
являются факторами, усиливающими радиационно-индуцированную
патологию в случае аварийных ситуаций на атомных объектах (WHO…,
1999; Проведение…, 2009, 2010).
В соответствии с официальными данными радиационногигиенического мониторинга, основные радиационные параметры в
процессе нормальной эксплуатации КАЭС значительно ниже
допустимых уровней, установленных санитарно-гигиеническими
регламентами, и находятся в пределах многолетних колебаний,
характерных для этой территории. При этом на территории КАЭС нет
значимых источников загрязнения окружающей среды химическими
веществами (Калининская…, 2006; НРБ…, 2009). В 2007 г.
специалистами Федерального медико-биологического агентства
(ФМБА) было проведено исследование йодной обеспеченности
Удомельского района по критериям ВОЗ/ЮНИСЕФ/МСКЙДЗ 2001,
2004 (WHO…, 1994, 2001, 2004), которое установило сохранение в
районе расположения КАЭС йодного дефицита и зобной эндемии
легкой степени тяжести. Медиана йодурии составила 80,7 мкг/л (при
оптимальной норме 100 – 199 мкг/л). Частота зоба, по данным УЗИ
(ВОЗ…, 2001), составила 8,0% и превысила спорадический порог (<5%).
Было установлено соответствие легкого уровня йодной недостаточности
легкой степени зобной эндемии, что косвенно свидетельствует об
отсутствии в регионе дополнительной струмогенной нагрузки, в том
числе и радиационного характера (Проведение…, 2009).
Качество окружающей среды определяется через его влияние на
здоровье людей методом сравнения показателей здоровья населения,
проживающего на территориях с плохой и с хорошей экологией.
Разница в показателях расценивается как ухудшение здоровья
населения за счет плохой экологии. При этом упускается из виду, что
заболеваемость (первичная и общая) означает только посещаемость
больным врача (Цыб, 2007).
Цель работы – изучить распространенность и структуру
заболеваний ЩЖ среди отдельных контингентов трудоспособного
населения йододефицитного Тверского региона, занятых на
производствах различного профиля.
Методика. Проведено комплексное обследование 682 человек
трудоспособного возраста г. Твери и Удомельского района Тверской
области. Участники исследования были заранее информированы о
целях и характере исследования, и все они предоставили письменное
добровольное согласие на его проведение.
По результатам обследования нами сформированы три группы,
сопоставимые по возрасту (от 21 года до 60 лет), полу и длительности
- 58 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
проживания в единых территориально-экологических условиях (не
менее 5 лет). Основную группу составили сотрудники КАЭС в
количестве 231 человека (мужчин – 70,9%, женщин – 29,1%); их
медиана возраста составила 43 года. В контакте с основной
производственной
вредностью
(источниками
ионизирующего
излучения, далее – ИИИ) работают 90,9%, в том числе мужчин – 77,6%,
женщин – 22,4%. В 1-ю группу сравнения по территориальному
признаку (30-километровая зона вокруг КАЭС) включили 230 человек,
проживающих в Удомельском районе и занятых в субподрядных
организациях КАЭС со сходными условиями труда, но вне контакта с
основной производственной вредностью. В этой группе мужчин
оказалось 67,8%, женщин – 32,2%; медиана возраста составила так же
43 года. Во 2-ю группу сравнения (территориально удаленная от КАЭС)
вошли работники Тверского вагоностроительного завода (ТВЗ) – 221
человек (мужчин – 68,9 %, женщин – 31,1%; медиана возраста – 39 лет).
Сравниваемые группы различались по кратности и объему
периодических медицинских осмотров, а именно: основная группа
проходила осмотр ежегодно, 1-я и 2-я группы сравнения – 1 раз в 2 года
(О порядке…, 2001; Об утверждении…., 2005).
Комплексное
обследование
включало
сбор
анамнеза,
выкопировку данных из медицинских карт амбулаторных больных
(форма № 025/у-04), врачебный осмотр с проведением антропометрии,
пальпацию и ультразвуковое исследование (УЗИ) ЩЖ на сканере
LOGIQ tm α 100 Servise Manual. По результатам сонографии в понятие
«очаговая патология» включались фокальные изменения эхоструктуры
ЩЖ (диаметр образования < 1 см). Термин «узловой зоб» применялся к
очаговым образованиям ЩЖ, имеющим чёткие ультразвуковые
критерии и диаметр более 1 см. Диффузный зоб – увеличение ЩЖ у
женщин > 18 мл, у мужчин > 25 мл (Gutekunst et al., 1990). Для
уточнения функции и морфологии выявленных при УЗИ изменений
ЩЖ осуществлялось определение в сыворотке крови уровней ТТГ и
антител к тиреоидной пероксидазе (а-ТПО) иммунохимическим
методом на автоматическом анализаторе Access (норма: соответственно
0,34 –5,6 мкМЕ/мл и 0 – 40 МЕ/мл).
Кроме того, были проанализированы данные официальной
статистики за 2010-11 гг. (форма № 12 «Сведения о числе заболеваний,
зарегистрированных у больных, проживающих в районе обслуживания
лечебного учреждения»). При этом регистрировались все случаи
заболеваний на основании талонов амбулаторного пациента (форма №
025-12/у, далее ТАП).
Статистическую обработку и анализ материалов исследования
проводили с использованием программного комплекса Statistica 6.1.
Был проведён анализ данных на нормальность функций распределений
параметров: суммарного объёма ЩЖ, массы тела и площади
- 59 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
поверхности тела. Выявленное несоответствие нормальному закону
распределения потребовало применения непараметрических методов
статистики. Заболеваемость рассчитывали по общепринятой методике
(соотношение
количества
случаев
заболеваний
на
1000
соответствующего контингента населения).
Результаты и обсуждение. По данным анамнеза и медицинской
документации, ранее известные заболевания ЩЖ имели 10%
обследованных всех групп. В структуре зарегистрированных в
первичной медицинской документации заболеваний ЩЖ преобладал
узловой эутиреоидный зоб (УЗ) – 55,2%. Его распределение по группам
составило: основная группа – 62,1%; 1-я группа сравнения – 52,2%; 2-я
– 46,6%. Далее следовали тиреоидиты – 32,8% (27,6%; 34,8% и 40%
соответственно). Доля диффузного эутиреоидного зоба (ДЗ) составила
6% (6,9%, 4,3% и 6,7% соответственно), заболевания ЩЖ с синдромом
гипертиреоза (СГ) так же были зарегистрированы в 6% случаев (3,4%,
8,7%, 6,7%).
Ультразвуковой скрининг показал структурные изменения в ЩЖ
у трети всех работающих (31%, у 24% мужчин и 46% женщин, р<0,01).
Узловые образования пальпировались в 3,5% случаев, независимо от
размеров самой ЩЖ, а по результатам ультразвукового скрининга они
выявлялись в 3 раза чаще (9,4% всех обследованных без достоверного
различия по сравниваемым группам, у 7,5% мужчин и 14% женщин,
р<0,01). Очаговые образования в ЩЖ диаметром до 1 см наблюдались у
16% (14% мужчин и 20% женщин, р<0,01). При пальпации увеличение
ЩЖ было диагностировано у 16% обследованных (у 12% мужчин и
25% женщин (р<0,01), а при УЗИ ЩЖ оно подтвердилось только в 4%
(у 1,5% мужчин и 8% женщин (р<0,01). Полученные результаты
соответствовали литературным данным, согласно которым в возрастной
группе 40–49 лет распространенность УЗ составляет 8,5%, фокальных
изменений в ЩЖ – 17,9% и ДЗ – 5,3% (Трошина и др., 2005).
По данным проведенного обследования, в структуре тиреоидной
патологии в большинстве случаев выявлен УЗ (62,8%; по группам
соответственно: основная – 64,5%; 1-я группа сравнения – 61,1%; 2-я –
62,9%) и аутоиммунный тиреоидит (АИТ) – 24,5% (25,8%; 25%; 22,9%
по группам, соответственно). Доля ДЗ составила 8,8% (6,5%; 8,3%;
11,4% по группам соответственно), СГ – 3,9% (3,2%; 5,6%; 2,8% по
группам, соответственно).
В структуре впервые выявленных при ультразвуковом скрининге
с гормональным подтверждением заболеваний ЩЖ во всех группах
преобладал УЗ – 77,1% (100%; 76,9%; 75% по группам, соответственно,
р>0,05). АИТ впервые был выявлен в 8,6% случаев (0%; 7,7%; 10,0% по
группам, соответственно), ДЗ – в 14,3% случаев (0%; 15,4%; 15,0% по
группам, соответственно). При ДЗ у 95% обследованных имелись
эхографические признаки АИТ и повышение титра а-ТПО, однако ТТГ
- 60 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
оставался в пределах нормы. В связи с отсутствием нарушения функции
ЩЖ диагноз АИТ не выставлялся.
Средний уровень ТТГ в группе здоровых лиц был 1,6±0,93
мкМЕ/мл без гендерных различий. Носительство а-ТПО встречалось в
10% случаев, при этом у женщин в 1,7 раза чаще, чем у мужчин.
Показатель уровня тиреоидной заболеваемости по ФМБА
соответствовал аналогичному показателю по Тверской области (25,29 –
29,1 на 1000 работающих, соответственно, р>0,05).
По результатам проведенного нами комплексного обследования,
уровень тиреоидной заболеваемости статистически не различался по
группам (134,2; 156,5; 158,4 на 1000 работающих, соответственно,
р>0,05), но во всех группах оказался достоверно выше официальных
данных (р<0,01). Напротив, число случаев заболеваний ЩЖ, впервые
выявленных при ультразвуковом скрининге с гормональным
подтверждением и не зарегистрированных в первичной медицинской
документации, достоверно различалось между основной группой и
группами сравнения: 8,7 и 56,5; р1<0,01; 8,7 и 90,5; р2<0,01 (на 1000
работающих по группам, соответственно).
Приведенные данные свидетельствуют о лучшей первичной
выявляемости заболеваний ЩЖ у сотрудников КАЭС по сравнению с
НИАЭП и ТВЗ.
Таким образом, распространенность и структура заболеваний
ЩЖ у сотрудников КАЭС сопоставима с аналогичными показателями
работающего населения Тверского региона, занятых в других сферах
профессиональной деятельности вне контакта с ИИИ.
Скрининговое
комплексное
обследование
работающего
населения региона показало, что фактически заболевания ЩЖ в
популяции имеют более широкую распространенность, чем это
отражено в данных официальной статистики: патология ЩЖ отмечена у
15% всех обследованных работников, что в среднем 1,5 раза больше,
чем по официальным данным.
В уровне и структуре заболеваемости патологией ЩЖ у
сотрудников предприятия атомной энергетики, работающих в контакте
с основной производственной вредностью (ИИИ) и трудоспособного
населения йододефицитного Тверского региона, занятого в других
сферах профессиональной деятельности, статистически достоверных
различий не выявлено. Следовательно, при работе АЭС в штатном
режиме выраженное влияние радиационного фактора на здоровье
работающего населения отсутствует.
Результаты анкетирования показали, что о дефиците йода в
регионе знали 94% всех опрошенных работников предприятий (из них
93% сотрудников КАЭС, 95% сотрудников субподрядных организаций
Удомельского района и 94% сотрудников ТВЗ). Признавали
йодированную соль эффективной 73% респондентов, 52% знали о
- 61 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
профилактическом
действии
йодированной
соли
и/или
таблетированных аптечных препаратов йода в случае аварии на
атомном производстве (84%, 36%, 36% по группам, соответственно).
Употребляли йодированную соль в пищу 71% респондентов без
гендерных различий (82%; 67%; 65% по группам соответственно), в том
числе регулярно более 8 месяцев в году 81% сотрудников КАЭС, 59%
НИАЭП и 66% ТВЗ. Принимали таблетированные препараты йода
только 22% опрошенных (из них ¾ женщины), при этом 78% менее 3
месяцев в году.
Заключение. Таким образом, решающее влияние на данные
официальной статистики для категории работающего населения
оказывают кратность и объем периодических медицинских осмотров,
наличие цеховой терапевтической службы, возможность привлечения
врачей-специалистов на здравпункты предприятий, а так же уровень
санитарной грамотности и медицинской активности самих работников.
Несмотря на то, что работники предприятий осведомлены о
проблеме йодной недостаточности в Тверском регионе, ее последствиях
для здоровья и путях коррекции, они не мотивированы на
систематическую индивидуальную йодную профилактику, что диктует
необходимость массовой профилактики йодированной солью.
Список литературы
Афтанас Л.И., Березкина Е.С., Бонитенко Е.Ю., Вареник В.И., Грабеклис А.Р.,
Демидов В.А., Киселев М.Ф., Нечипоренко С.П., Николаев В.А., Скальный
А.В., Скальная М.Г. 2011. Элементный статус населения России. Ч. 2:
Элементный статус населения Центрального федерального округа / под
ред. А.В. Скального, М.Ф. Киселева. СПб.: Медкнига «Элби-СПб». 432 с.
Белякова Н.А. 2006. Эпидемиология, медико-социальные аспекты
йододефицитных состояний и их профилактика у детей (на модели
Тверской области): автореф. дис. … д-ра. мед. наук. М. 43 с.
Дедов И.И., Мельниченко Г.А., Петеркова В.А. 2005. Результаты
эпидемиологических исследований йоддефицитных заболеваний в рамках
проекта «Тиромобиль» // Пробл. эндокрин. Т. 51. № 5. С. 32-36.
Калининская АЭС. Расширение до 4000 МВт. Блок №4. II очередь. Проект
Оценка воздействия на окружающую среду (ОВОС). 2006 // Изд. ФГУП
НИАЭП. Ч. 1. № 5. С. 1-339, 183-230.
НРБ-99/2009. Нормы радиационной безопасности. Санитарные правила и
нормативы СанПиН 2.6.1.2523-09 от 07 июля 2009 г. № 47. М. 72 с.
О порядке проведения предварительных и периодических медицинских
осмотров работников и медицинских регламентах допуска к профессии (в
ред. Приказов Минздрава РФ от 11.09.2000 № 344, от 06.02.2001 № 23):
Приказ Министерства здравоохранения и медицинской промышленности
Российской Федерации от 14 марта 1996 г. № 90.
Об утверждении перечней вредных и (или) опасных производственных
факторов
и
работ,
при
выполнении
которых
проводятся
- 62 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
предварительные и периодические медицинские осмотры (обследования), и
Порядка
проведения
этих
осмотров
(обследований):
Приказ
Минздравсоцразвития РФ от 16.08.2004 N 83 (ред. от 16.05.2005).
Орлинская Н.Ю, Киселев А.В., Хмельницкая Н.М. 2009. Влияние
экологогигиенических факторов на частоту возникновения патологии
щитовидной железы у населения Нижегородской области // Гигиена и
санитария. № 3. С. 16-18.
Проведение
диспансеризации
и
оздоровительно-реабилитационных
мероприятий детям персонала Калининской АЭС и детям, проживающим
в г. Удомля: методические рекомендации. 2009. М: Федеральное медикобиологическое агентство. 35 с.
Проведение йодной профилактики населению в случае возникновения
радиационной аварии: методические рекомендации. 2010. М: Федеральное
медико-биологическое агентство. 24 с.
Трошина Е.А., Галкина Н.В., Мазурина Н.В., Мартиросян И.Т. 2005.
Структурные изменения щитовидной железы: результаты скринингового
ультразвукового обследования населения Москвы // Проблемы
эндокринологии. Т. 51. № 5. С. 36-39.
Цыб А.Ф. 2007. Качество окружающей среды и здоровье населения
Центрального федерального округа // Социально-медицинские аспекты
экологического состояния Центрального экономического района России:
материалы всерос. науч. конф. с междунар. участием (25-26 окт. 2007 г.).
Тверь. С. 189-196.
Gutekunst R., Benmiloud M., Chaouri M.L. 1990. Field assessment of goiter:
comparison of palpation, surface outline and ultrasonograph. Abst. Intern.
Symp. Iodide Thyroid. Athens. P. 23-24.
WHO. Guidelines for iodine prophylaxis following nuclear accidents. Update 1999.
Geneva. (WHO/SDE/PHE/99.6)
WHO. Global database on iodine deficiency. World Health Organization. Iodine
status worldwide. 2004. Geneva. P. 4-6.
WHO, UNISEF and ICCIDD. Indicators for assessing Iodine Deficiency Disorders
and their control through salt iodiszation. 1994. Geneva: WHO,
WHO/Euro/NUT. P. 1-55.
WHO, UNISEF and ICCIDD. Assessment of the iodine deficiency disorders and
monitoring their elimination. 2001. Geneva: WHO, WHO/Euro/NUT.
P. 1-107.
THE PREVALENCE AND MORPHOFUNCTIONAL
PECULIARITIES OF THYROID DISEASES AMONG INHABITANTS
OF THE IODINE DEFICIENCY REGION
A.V. Pishchugina, N.A. Belyakova, A.G. Ivanov, M.B. Lyasnikova
Tver State Medical Academy, Tver
Prevalence of thyroid diseases was studied in inhabitants, working at Kalinin
Atomic Power Station as well as in some categories of population, working at
factories without any contacts with ionizing radiation sources. Investigations
- 63 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
didn’t detect any difference in degree and structure of thyroid diseases in
people, working at Kalinin Atomic Power Station and in some categories of
population, which do not stay in contact with ionizing radiation (134,2; 156,5;
158,4 per 1000 working inhabitants, respectively; p>0,05). The prevalence of
node goiter in both groups is discovered (100%; 76,9%; 75%). The
correspondence between light iodine deficiency and light degree of endemic
goiter, which proves an absence of additional strumogenic factors in region
with ionizing radiation sources (atomic power station), is revealed. Working
categories of population living in iodine-deficient Tver region are aware of
the symptoms and profilaxis of iodine deficiency but do not always pay
attention to this problem.
Keywords: prevalence of diseases, thyroid, iodine deficiency, working
inhabitants, factories, nuclear power station.
Об авторах:
ПИЩУГИНА Алена Владимировна – ассистент кафедры
эндокринологии, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздрава России»,
170100, Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail: pishuginav@mail.ru.
БЕЛЯКОВА Наталья Александровна – доктор медицинских наук,
профессор, заведующая кафедрой эндокринологии, ГБОУ ВПО
«Тверская ГМА Минздрава России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4,
e-mail: tverendo@mail.ru.
ИВАНОВ Александр Геннадьевич – доктор медицинских наук,
профессор кафедры общественного здоровья и здравоохранения, ГБОУ
ВПО «Тверская ГМА Минздрава России», 170100, Тверь, ул. Советская,
д. 4, e-mail: ivanov.algentgma@gmail.com.
ЛЯСНИКОВА Мария Борисовна – кандидат медицинских наук,
доцент кафедры эндокринологии, ГБОУ ВПО «Тверская ГМА
Минздрава России», 170100, Тверь, ул. Советская, д. 4, e-mail:
mashulyasnik@mail.ru.
Пищугина А.В. Распространенность и морфофункциональные особенности патологии
щитовидной железы у жителей йододефицитного региона / А.В. Пищугина, Н.А.
Белякова, А.Г. Иванов, М.Б. Лясникова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
2014. № 1. С. 57-64.
- 64 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 65-74.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 616.053-2-036;613.865-12-02
КОМПЛЕКСНАЯ ФИЗИОЛОГО-ГИГИЕНИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА
ТРУДА РАБОТНИКОВ ВЕДУЩИХ ПРОФЕССИОНАЛЬНЫХ
ГРУПП ПРИ СОВРЕМЕННЫХ ТЕХНОЛОГИЯХ
СТРОИТЕЛЬСТВА
Л.В. Прокопенко, Э.Ф. Шардакова, Е.Г. Ямпольская,
В.В. Елизарова, А.В. Лагутина
НИИ Медицины труда РАМН, Москва
Проведены
физиолого-гигиенические
исследования
на
профессиональных группах монтажников и арматурщиков при
современных формах строительства зданий. Показано, что при оценке
функционального состояния организма исследуемых, как по
объективным, так и по субъективным показателям, отмечается развитие
утомления в динамике смены. При этом, в группе арматурщиков
развивающееся утомление выражено в значительно большей степени,
чем у монтажников. Для поддержания оптимального уровня
работоспособности в течение смены и сохранения здоровья работников,
занятых при современном строительстве, предложено введение
комплекса профилактических мероприятий в режим рабочего дня.
Ключевые слова: монтажники, арматурщики, функциональное
состояние организма, нервно-мышечная система (НМС), сердечнососудистая система (ССС), индекс функциональных изменений (ИФИ),
коэффициент утомления.
Введение. Сохранение профессионального здоровья, сокращение
заболеваемости и травматизма во всех сферах экономической
деятельности, в том числе и строительной, является важнейшей задачей
социальной политики государства. Строительство – особый вид
экономической деятельности, требующий специального подхода к
решению вопросов сохранения здоровья работников, высокого уровня
работоспособности организма строителей и оптимизации их труда. Это
зависит, прежде всего, от двух важных особенностей: повышенной
опасности при строительных работах и особых производственных
требований к возводимым современным зданиям и сооружениям. В
процессе строительства работники сталкиваются с большим
количеством неблагоприятных и опасных факторов – работа на
открытом воздухе, нередко, при неблагоприятных погодных условиях,
работа на высоте, контакт с вредными веществами, а также работа с
разнообразным специализированным оборудованием. Следует также
отметить, что в современном строительном производстве все еще
достаточно высока доля ручного труда. Около 15% лиц от общей
численности работников отрасли связаны не только с тяжелым
физическим трудом, но и с нервно-психическими перегрузками
- 65 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
вследствие выполнения работы на высоте (Хазовская, 1974; Жилов,
Ретнев, 1987; Солдак и др., 1992; Матюхин и др., 2005; Плошкин,
Лихман, 2009; Прокопенко и др., 2010).
Внедрение передовых технологий в строительное производство
привело к развитию новых методов возведения зданий – монолитному
строительству с использованием специальных форм (опалубков)
непосредственно на строительной площадке. Отличие монолитного
строительства от других видов домостроения заключается в том, что
весь процесс строительства несущего каркаса переносится
непосредственно на строительную площадку самого здания, причем все
элементы строительного каркаса изготавливаются на месте
строительства. Ведущую роль в строительстве зданий монолитным
способом занимает профессия арматурщика (Плошкин, Лихман, 2009).
Кроме монолитного строительства в настоящее время значительное
место в строительстве занимает сборное домостроение, в котором
основную работу выполняют монтажники стальных и железобетонных
конструкций. Процесс монтажа включает захват конструкций, подъем и
установку их на опоры, выверку и закрепление. При закреплении
конструкций широко применяется сварка с использованием закладных
металлических деталей или цементного раствора.
Исходя из вышеизложенного, целью настоящей работы явилась
комплексная
оценка
физиолого-гигиенических
показателей,
характеризующих функциональное состояние организма монтажников и
арматурщиков в условиях современного домостроения.
Методика. Гигиеническая оценка условий труда на рабочих
местах строителей проводилась в соответствии с действующими
Санитарным законодательством и «Руководством по гигиенической
оценке факторов рабочей среды и трудового процесса. Критерии и
классификации условий труда» Р 2.2.2006-05.
Для оценки функционального состояния организма использовали
комплекс физиологических методов, позволяющий оценить состояние
основных систем организма, в частности, нервно-мышечной, сердечнососудистой и центральной нервной. Состояние нервно-мышечной
системы оценивалось по показателям динамометрии мышц кисти,
становых мышц корпуса и ног, а также тремометрии; сердечнососудистой системы – по показателям частоты сердечных сокращений и
артериального давления; центральной нервной системы – по показателю
латентного периода зрительно-моторной реакции на световой
раздражитель.
Для выявления потенциальной способности организма
работников изучаемых профессиональных групп адаптироваться к
выполняемой ими работе был рассчитан индекс функциональных
изменений ИФИ (Баевский, 1979). Кроме того, на основе изменений в
динамике смены силы и выносливости мышц кисти к статическому
- 66 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
усилию и латентного периода зрительно-моторной реакции был
рассчитан коэффициент утомления (Прокопенко и др., 2010).
Наряду с объективными методами исследования в динамике
смены был проведен анкетный опрос, выявляющий жалобы на
возникновение болевых ощущений в различных частях тела.
Полученные
материалы
физиологических
исследований
обработаны методом вариационной статистики с определением
достоверности по критерию Стьюдента и Фишера.
Изучение функционального состояния организма проводилось на
группе арматурщиков из 15 человек в возрасте 25-35 лет со стажем
работы не менее 3-х лет и группе монтажников железобетонных
конструкций из 18 человек в возрасте 28-42 года со стажем работы не
менее 5 лет. Исследования проводились 4 раза в смену: до работы,
перед обеденным перерывом, через 1,5 ч после перерыва и в конце
смены.
Результаты и обсуждение. В результате проведенных
гигиенических исследований на рабочих местах изучаемых
профессиональных групп было показано, что содержание вредных
веществ в воздухе рабочей зоны у работников обеих групп не
превышало установленных нормативов (2-й допустимый класс условий
труда).
Гигиеническая оценка шума на рабочих местах монтажников
железобетонных конструкций свидетельствовала о том, что сменные
эквивалентные уровни не превышали установленные нормативы (2-й
класс). В то же время эквивалентные уровни шума на рабочих местах
арматурщиков (с учетом времени занятости работника при выполнении
различных технологических операций) превышали установленные
нормативы в 1,5-2 раза (класс 3.2).
Изучение функционального состояния организма рабочих
изучаемых профессиональных групп проводилось в относительно
благоприятных метеорологических (микроклиматических) условиях
(конец августа – начало сентября). В связи с этим температура воздуха,
относительная влажность и скорость движения воздуха находились в
пределах допустимых величин.
Труд монтажников заключается в установке блоков наружных и
внутренних стен, плит перекрытий и др. При выполнении монтажных
работ основными неблагоприятными факторами трудового процесса,
определяющими тяжесть труда, являются статическая нагрузка на
мышцы рук и плечевого пояса, которая составляет 57000 кгс. с, что
значительно превышает допустимые величины и соответствует 3-му
классу 1 степени вредности. Монтажные работы выполняются в позе
стоя, которая занимает более 80% рабочего времени смены. При этом
рабочим часто приходится выполнять производственные операции на
коленях, присев, на корточках и т.д., что соответствует вредному классу
- 67 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
3.2. По остальным показателям тяжести трудового процесса (масса
поднимаемого вручную груза, физическая динамическая нагрузка,
число глубоких наклонов и др.) труд монтажников относится к
допустимому, 2-му классу, что соответствует итоговой оценки тяжести
трудового процесса монтажников – вредный класс 3.2.
Работа арматурщика связана с вязкой проволочных узлов при
помощи вязальных крючков. Процесс характеризуется большой
статической нагрузкой на кисти рук и плечевой пояс, так как вязальная
проволока затягивается петлей: в место скрещивания проволоки
вставляется вязальный крючок и 5-6-ю вращательными движениями рук
затягивается до плотного закрепления стержней арматуры. За смену
арматурщик связывает до 600 узлов. Статическая нагрузка на кисть
правой руки за смену составляет 54000 кгс. с, что превышает
допустимые величины и соответствует классу 3.1. Кроме того,
арматурщики длительное время (более 80% времени смены) находятся в
позе стоя с периодическим пребыванием (до 50%) в неудобных рабочих
позах (на коленях, присев, на корточках – класс 3.2). Количество
наклонов также превышает допустимые величины и относится к классу
3.2. Остальные показатели (подъем груза вручную, перенос груза в
динамике
рабочей
смены,
перемещение
в
пространстве,
характеризующие тяжесть труда, соответствуют допустимым
величинам). В целом труд арматурщиков по степени физической
тяжести относится к классу 3.3.
Проведенные исследования по изучению функционального
состояния организма в динамике смены изученных профессиональных
групп представлены в таблице 1. Из нее следует, что наибольшие
изменения в динамике смены у монтажников отмечаются в нервномышечной системе. Признаки ее утомления появляются уже к
обеденному перерыву, т.е. в первой половине смены и далее нарастают
к концу работы. Это видно по снижению выносливости мышц кисти к
статическому усилию на 14,5% и максимальной мышечной
работоспособности (ММР) – на 21,6%. Выносливость становых мышц
снижается на 21,8%, а ММР – на 28,9%.
Аналогичная динамика отмечается и при исследовании
динамометрических показателей арматурщиков, однако изменения в
динамике смены здесь более выражены (табл. 1). Это проявиляется в
снижении силы и выносливости мышц кистей рук к концу смены на
28,5% и ММР – на 31,8%. Выносливость становых мышц корпуса
снижается к концу работы на 25,6%, а ММР – на 37,9%. Выявленные
изменения в динамике смены свидетельствуют о более выраженном
развитии утомления нервно-мышечной системы (НМС) организма
арматурщиков. Развивающееся утомление можно рассматривать как
суммарное проявление изменений, происходящих на разных уровнях
НМС, обуславливающих снижение работоспособности.
- 68 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица 1
Изменение показателей динамометрии у лиц изучаемых
профессиональных групп в динамике смены (М±m)
Показатели
Сила (кг)
% снижения
Р
Выносливость
(с)
% снижения
Р
ММР (кгс. с)
% снижения
Р
Сила (кг)
% снижения
Р
Выносливость
( с)
% снижения
Р
ММР (кгс. с)
% снижения
Р
Профессиональные группы
монтажники
арматурщики
начало
конец
начало
конец
смены
смены
смены
смены
Кистевая динамометрия
42,4±1,42
39,8±2,12
32,7±1,34
31,2±1,98
–
6,2
–
4,6
–
<0,05
–
<0,02
18,9±1,96
15,8±2,3
14,4±2,18
10,3±1,98
14,5
–
<0,05
–
801,4±19,8
628,8±28,2 470,88±28,4
–
21,6
–
–
<0,05
–
Становая динамометрия
89,8±2,12
81,6±2,18
98,4±1,67
–
9,2
–
< 0,05
13,8±1,46
10,8±1,96
14,9±2,18
28,5
<0,05
321,3±29,8
31,8
<0,05
–
–
1239,2±31,8
–
–
25,6
<0,05
919,0±29,8
37,9
<0,05
21,8
<0,05
881,3±28,2
28,9
<0,05
–
–
1466,2±22,4
–
–
82,8±1,98
15,9
< 0,05
11,1±1,68
Отмеченные изменения динамометрических показателей,
свидетельствующие о развитии утомления, подтверждаются и при
изучении тремора кистей рук, который у монтажников достоверно
увеличивался к концу работы практически в 2 раза (7,93±0,54 касаний
до работы и 13,94±0,81 касания в конце работы). У арматурщиков также
отмечается увеличение в 2,5 раза тремора рук. Так, если в начале смены
число касаний за 30 сек составляло 9,7±1,16, то к концу работы оно
достигало 29,8±2,13 касаний.
При изучении функционального состояния сердечно-сосудистой
системы (ССС) монтажников отмечается увеличение частоты
сердечных сокращений (ЧСС) на 28,4-30,7% при относительно
устойчивых показателях артериального давления. Выполнение работы
на высоте приводит к более выраженным изменениям показателей ССС.
Так, если при выполнении монтажниками работы на нижних этажах
ЧСС к концу смены увеличивалась на 30,7%, то такая же работа на
- 69 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
высоте приводила к увеличению ЧСС на 40,8%. Выявленное увеличение
ЧСС у арматурщиков в конце смены на 28-35% свидетельствует о
развитии напряжения ССС. При этом необходимо отметить, что
выполнение работы на высоте приводит к еще большему напряжению
ССС, что проявляется в увеличении ЧСС к концу смены на 49-54%.
ИФИ, рассчитанный у монтажников, составил 2,59 у. е. до работы,
что характеризует удовлетворительную адаптацию организма к
выполняемой работе. После работы ИФИ составил 2,96 у. е., т.е.
выполняемая монтажниками работа вызвала уже напряжение ССС и
адаптационных механизмов. У арматурщиков ИФИ до работы составлял
2,34 у. е., т. е. соответствовал достаточным функциональным
возможностям организма и удовлетворительной адаптации. К концу
рабочей смены индекс равнялся 2,83 у. е., что соответствовало
состоянию функционального напряжения ССС и напряжению
адаптационных механизмов.
Функциональное состояние центральной нервной системы (ЦНС) у
монтажников было относительно стабильным в динамике смены, что,
вероятно, обусловлено волевым усилием поддержания скорости
реакции на должном уровне при выполнении монтажных работ. У
арматурщиков отмечалось увеличение латентного периода ЗМР на
17,5% к концу работы, а при выполнении работы на высоте латентный
период ЗМР повышался на 26,6%. Анализ полученных данных
свидетельствует о том, что под влиянием фактора высоты выполнение
одной и той же работы вызывает более существенные изменения в
функциональном состоянии организма арматурщиков.
Таким образом, отмеченные изменения в НМС, ССС и ЦНС
организма монтажников и арматурщиков следует рассматривать как
проявление производственного утомления, развивающегося на
протяжении смены. Полученные данные получили подтверждение при
проведении анкетного опроса по выявлению жалоб на возникновение
болевых ощущений в различных частях тела (табл. 2).
Как показал опрос, наибольший процент жалоб монтажники
предъявляли на боли в поясничном отделе позвоночника (55,3%),
кистях рук (40,8%) и плечевом поясе (52,3%). Среди арматурщиков
большее число жалоб предъявлялось на боли в области кистей рук
(70,8%), плеч (62,3%) и поясничного отдела позвоночника (65,3%). На
общую усталость в конце смены жаловались 60,2% монтажников и
80,2% арматурщиков.
Выявленные объективные изменения в функциональном
состоянии организма монтажников и арматурщиков, подтвержденные
субъективными жалобами на возникновение болей, являются причиной
развития утомления, которое с увеличением стажа работы может
перейти в переутомление или перенапряжение и явиться риском
развития патологических нарушений.
- 70 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица 2
Жалобы, предъявляемые работниками на боли
в различныхчастях тела (в % к общему числу опрошенных)
Жалобы
Шейный отдел позвоночника
Поясничный отдел позвоночника
Кисти рук
Плечевой пояс
Общая усталость
Монтажники Арматурщики
начало конец начало конец
смены смены смены смены
10,6
38,4
19,6
58,4
21,3
55,3
31,3
65,3
16,5
40,8
26,5
70,8
20,1
52,3
30,1
62,3
18,6
60,2
23,6
80,2
Проведенные комплексные исследования показали, что работа,
выполняемая монтажниками стальных и железобетонных конструкций,
вызывает определенные изменения в отдельных системах организма
работающих, которые могут свидетельствовать о развитии утомления.
Рассчитанный на основании этих изменений коэффициент утомления
составил 0,25 у. е., что соответствует развитию выраженного
утомления. В то же время коэффициент утомления у арматурщиков,
равный 0,43 у. е., свидетельствует о развитии чрезмерного утомления
при вязке узлов арматуры.
Таким образом, исследования, проведенные на двух
профессиональных группах строителей, монтажниках железобетонных
конструкций
и
арматурщиках
современного
монолитного
строительства, показали, что у работников обеих групп развиваются
неблагоприятные функциональные изменения, свидетельствующие о
развитии перенапряжения отдельных систем организма, причем в
группе арматурщиков эти изменения выражены в большей степени. При
этом следует отметить, что выполнение работы на высоте является
одним из факторов, приводящих к более выраженным изменениям в
различных системах организма.
С увеличением стажа работы в профессии развивающееся
напряжение отдельных систем организма может явиться риском
развития патологических нарушений. На основании большого массива
обследований рабочих различных отраслей, в том числе и строительной,
была рассчитана вероятность развития случаев профессиональной
патологии опорно-двигательного аппарата (ОДА) и периферической
нервной системы (ПНС) в зависимости от уровня тяжести трудового
процесса. Установлено, что при тяжести трудового процесса 3 класса 12-й степеней развитие патологии может наступить в 17,1-37,0% случаев.
В связи с вышесказанным, для предупреждения развития
утомления, перенапряжения и, как следствие, риска развития
профессиональных заболеваний, необходимо проведение комплекса
профилактических мероприятий, направленных на поддержание
- 71 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
работоспособности на оптимальном уровне в течение смены и
сохранение здоровья работающих. Одной из мер профилактики
является внедрение рационального режима труда и отдыха с 10минутными перерывами через каждые 2 ч работы, во время которых
целесообразно
проведение
мероприятий,
способствующих
предупреждению риска развития профессиональных заболеваний. С
целью уменьшения тяжести труда следует предусмотреть чередование
различных производственных операций, смену более интенсивной и
менее интенсивной работы, более высокого и менее высокого темпа.
Регламентированные перерывы следует заполнять упражнениями,
направленными на расслабление мышц корпуса и рук, а также
пассивным отдыхом. Кроме того, целесообразно применять
биостимулирующие напитки, содержащие витамины и микроэлементы.
Выводы. 1. Гигиеническая оценка условий труда на рабочих
местах изучаемых профессиональных групп строителей показала, что в
комплексе неблагоприятных факторов производственной среды (шум,
температурный режим, концентрация вредных веществ в воздухе
рабочей зоны) только уровень шума на рабочих местах арматурщиков
превышал
допустимые
нормативы.
Остальные
факторы
производственной среды находились в пределах допустимых величин.
2. Профессиографический анализ трудовой деятельности
изученных профессиональных групп строителей свидетельствует о том,
что основными неблагоприятными факторами тяжести труда в группе
монтажников и арматурщиков являются статическая нагрузка и время
пребывания в неудобной рабочей позе. Общая оценка тяжести труда
монтажников соответствует классу 3.2, тяжелый труд 2-й степени, а
арматурщиков – классу 3.3, тяжелый труд 3-й.
3. Выполнение производственного задания приводит к
изменению функционального состояния организма работников
изучаемых профессий, свидетельствующего о напряжении механизмов
регуляции нервно-мышечной, сердечно-сосудистой и центральной
нервной систем в динамике смены. В группе арматурщиков состояние
утомления более выражено, по сравнению с монтажниками.
Список литературы
Баевский Р.М. 1979. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии.
М.: Медицина. 295 с.
Жилов Ю.Д., Ретнев В.М. 1987. Гигиена труда в строительстве и в
промышленности строительных материалов // Руководство по гигиене
труда. Т. 11. С. 350-359.
Матюхин В.В., Шардакова Э.Ф., Ямпольская Е.Г., Елизарова В.В., Лагутина
Г.Н. 2005. Профессиональные риски развития функционального
перенапряжения у работников строительных профессий // Профессия и
- 72 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
здоровье: сб. материалов VI всерос. конгресса (25-27 октября 2005 г.). М.
С. 115-117.
Плошкин В.В., Лихман Е.В. 2009. Оценка и управление профессиональными
рисками на строительном предприятии // Национальная стратегия
снижения профессиональных рисков и создания безопасных условий труда
на рабочих местах: сб. тез. выступлений IV междунар. науч-практ. конф.
(8-10 декабря 2009 г.). М. C. 119-122
Прокопенко Л.В., Шардакова Э.Ф., Ямпольская Е.Г., Елизарова В.В., Дунайло
Е.А. 2010. Оценка функционального состояния организма рабочих
строительных профессий в условиях современного монолитного
строительства // Профессия и здоровье: сб. материалов XI всерос.
конгресса (24-26 ноября 2010 г.). М. С. 566-568.
Р 2.2.2006-05. Руководство по гигиенической оценке факторов рабочей среды и
трудового процесса. Критерии и классификации условий труда.
http://docs.cntd.ru/document/1200040973
Солдак И.И., Максимович В.А., Жученко И.П. 1992. Контроль и поддержание
функционального состояния работающих в нагревающем микроклимате
подземных выработок // Гигиенические основы профилактики
неблагоприятного воздействия производственного микроклимата на
организм человека. М. Вып. 43. С. 109-116.
Хазовская Э.Г. 1974. Динамика функционального состояния организма
строителей основных видов строительно-монтажных работ при различных
режимах труда и отдыха: автореф. дис. … канд. мед. наук. М. 24 с.
INTEGRATED PHYSIOLOGICAL-HYGIENIC EVALUATION OF
LABOR IN LEADING PROFESSIONAL GROUPS UNDER MODERN
TECHNOLOGIES OF CONSTRUCTING ACTIVITIES
L.V. Prokopenko, E.F. Shardakova, E.G. Yampolskaya,
V.V. Elizarova, A.V. Lagutina
Institute of Occupational Health RAMS, Moscow
Physiological-hygenic studies of assemblers and steelfixer unders modern
technologies of constructing activities have been conducted. Both groups
show the increasing fatigue, revealed by objective and subjective parameters.
Steelfixers show faster onset and more pronounced degree of the fatigue.
Profilactic measures are suggested to maintain efficiency and health of
workers during the shift.
Keywords: assemblers, steelfixers, functional state of organism,
neuromuscular system (NMS), cardiovascular system (CVS), index of
functional changes (IFC), fatigue coefficient.
- 73 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Об авторах:
ПРОКОПЕНКО Людмила Викторовна – доктор медицинских
наук, профессор, заместитель директора ФГБУ НИИ «Медицины труда»
РАМН, 105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: niimt@niimt.ru.
ШАРДАКОВА Эмилия Федоровна – кандидат биологических
наук, ведущий научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, ФГБУ НИИ «Медицины труда» РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: ft-matuhin@mail.ru.
ЯМПОЛЬСКАЯ
Елизавета
Григорьевна
–
кандидат
биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории
физиологии труда и профилактической эргономики, ФГБУ НИИ
«Медицины труда» РАМН, 105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31,
e-mail: ft-matuhin@mail.ru.
ЕЛИЗАРОВА Валентина Васильевна – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, ФГБУ НИИ «Медицины труда» РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: ft-matuhin@mail.ru.
ЛАГУТИНА Алла Владимировна – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, ФГБУ НИИ «Медицины труда» РАМН,
105275, Москва, пр-т Буденного, д. 31, e-mail: ft-matuhin@mail.ru.
Прокопенко Л.В. Комплексная физиолого-гигиеническая оценка труда работников
ведущих профессиональных групп при современных технологиях строительства / Л.В.
Прокопенко, Э.Ф. Шардакова, Е.Г. Ямпольская, В.В. Елизарова, А.В. Лагутина //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1. С. 65-74.
- 74 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 75-79.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
БИОХИМИЯ
УДК 591.133:577.15:599.723.2
ИЗМЕНЕНИЕ КАТАЛИТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК
АЛКОГОЛЬДЕГИДРОГЕНАЗЫ ПРИ ВВЕДЕНИИ В
ФЕРМЕНТАТИВНУЮ СИСТЕМУ ФАРМПРЕПАРАТОВ
ПИРАЦЕТАМ, ЗОРЕКС И УНИТИОЛ
Г.П. Лапина, Н.В. Парфентьева
Тверской государственный университет, Тверь
В условиях оптимального соотношения концентраций компонентов
реакционной среды, а именно АДГ, этанола, НАД, Пирацетама, Зорекса
и Унитиола, рассчитаны и проанализированы ферментативные
параметры. Найдены оптимальные для функционирования АДГ условия
применения Пирацетама, Зорекса и Унитиола, которые могут служить
практическими рекомендациями при лечении больных хроническим
алкоголизмом.
Ключевые
слова:
никотинамидадениндинуклеотид
(НАД),
алкогольдегидрогеназа (АДГ), печень лошади, каталитические
параметры, константа Михаэлиса (Кm), константа каталитическая
(Ккат), максимальная скорость (Vmax), активация
Введение. Известно, что алкогольдегидрогеназа – фермент класса
оксидоредуктаз (1.1.1.1), катализирующий процессы окисления
никотинамидадениндинуклеотидом первичных алифатических спиртов
в соответствующие альдегиды. Источниками алкогольдегидрогеназы
служат ткани животных (например, печень лошади), грибы, дрожжи,
бактерии; возможно нахождение фермента и в других источниках.
Наиболее доступными, стабильными и активными ферментами
являются алкогольдегидрогеназы, выделенные из дрожжей, а также
печени лошади (Авилова и др., 2001; Родионова, Сметанникова, 2006а,
б).
В практической медицине довольно широко используются
фармпрепараты Пирацетам и Зорекс, но эффективность их применения
определяется знанием молекулярно-кинетического механизма их
действия на фермент АДГ, который не исследован (Лапина,
Сметанникова, 2007; Лапина, Золотарева, 2009).
Целью настоящей работы явилось исследование изменения
каталитических характеристик алкогольдегидрогеназы печени лошади
при введении в ферментативную систему фармпрепаратов Пирацетама,
Зорекса и Унитиола.
Методика. В качестве возможного регулятора активности
алкогольдегидрогеназы изучены фармпрепараты Пирацетам, Зорекс и
Унитиол (Буров, Ведерникова, 1985). Для изучения каталитической
- 75 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
реакции в спектрофотометрическую кювету помещали поочередно 0.1
мл одного из фармпрепаратов (0,5х10-2М, 1,5х10-2М, 2,5х 0-2М, 4,5х102
М, 5,5х10-2М); 0,1 мл раствора субстрата NAD (1,5х10-2М); 0,1 мл
раствора субстрата этилового спирта (1,5·10-2М); 0,1 мл АДГ (2,4х104
М). Содержимое кюветы быстро перемешивали и определяли
оптическую плотность (D) при длине волны 345 нм в течение 5 мин
через каждые 15 с на спектрометре «Specol». Контрольная кювета не
содержала субстрата (субстрат заменяли бидистиллированной водой).
Ферментативная реакция сопровождалась восстановлением НАД.
При окислении спирта происходило восстановление НАД до НАД Н2
(на 1моль окисленного спирта образуется 1 моль НАД·Н2). Его
количество определяли спектрофотометрически при =345нм.
Конечным продуктом ферментативной реакции являлся уксусный
альдегид (Кочетов, 1994; Лапина, Золотарева, 2008а).
Объект исследования – фермент алкогольдегидрогеназа печени
лошади – коммерческий препарат («Rеаnаl», Венгрия).
Активность рассчитывали исходя из данных изменения
оптической плотности D во времени хода ферментативной реакции,
после чего строились кинетические кривые (D - t) (Лапина, Золотарева,
2008б).
Результаты и обсуждение. В условиях оптимального
соотношения концентраций всех компонентов реакционной среды, а
именно, АДГ, этанола, НАД, Пирацетама, Зорекса и Унитиола, были
рассчитаны ферментативные параметры (табл. 1).
Таблица 1
Значения каталитических характеристик АДГ
при введении фармпрепаратов Пирацетама, Зорекса и Унитиола
Ферментативные
системы
1
3
4
5
Эффекторы
Контроль
Пирацетам
Зорекс
Унитиол
Молекулярная
Vmax,
Тип
Km, 10-5М
масса
10-4 опт.ед./с активации
–
142,16
630,09
124,23
2,51±0,17
5,03±0,39
2,03±0,17
2,12±0,16
3,51±0,17
20,01±0,39
6,62±0,17
6,34±0,16
–
IIa
Ia
Ia
Из табл. 1 видно, что Пирацетам в большей степени влияет на
образование
фермент-субстратного
комплекса.
Суммарный
наблюдаемый эффект – ослабление взаимодействия фермента и
субстрата при введении Пирацетама. Именно в этих условиях
активность алкогольдегидрогеназы максимальна. Следовательно, при
добавлении Пирацетама этанол с участием АДГ утилизируется
наиболее эффективно.
Рассчитанные ферментативные параметры и соответственно
- 76 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
типы активации фермента для фармпрепаратов Пирацетам, Зорекс и
Унитиол в ферментативных системах имеют разнонаправленный
характер изменений: в случае Пирацетама – тип активации IIa, а в
случае Зорекса и Унитиола – тип активации Ia. Это не позволяет
провести сопоставление найденных значений ферментативных
параметров АДГ, так как типы активации различны. Поэтому наряду с
первым и вторым способами определения ферментативных параметров
был применен ещё один способ анализа значений ферментативных
параметров
–
метод
векторного
построения
полученных
экспериментальных данных в Kм' V'– системе координат.
На основе данных табл. 1 построили кривую течения –
геометрический «портрет» ферментативной реакции, катализируемой
АДГ печени лошади (рисунок).
Р и с у н о к . Пространственная кривая АДГ-реакции в трехмерной
Kм' V' – системе координат, активируемой фармпрепаратами Зорекс (3),
Унитиол (1) и Пирацетам (2)
На основе рисунка рассчитали дополнительный ферментативный



pI a(1) -, pI a( 2) -, pI a(3) -
параметр – интенсивность активации (длины
векторов) для трех обсуждаемых ферментативных систем и сравнили
этот параметр для изученных ферментативных систем (табл. 2).
Значения длин
Препарат
Пирацетам
Зорекс
Унитиол



pI a(1) -, pI a( 2) -, pI a(3) -векторов
Ферментативные
системы
3
4
5
- 77 -
Длины
Таблица 2

p - векторов, у. е.
2,50
0,48
0,39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Именно
этот
интегральный
параметр
несет
обобщенную
количественную информацию об интенсивности активации фермента.
Самым действенным для АДГ среди изученных фармпрепаратов
является Пирацетам (2,50 у. е.). Эффективность фармпрепаратов Зорекс
и Унитиол в сравнении с Пирацетамом в 5,2 раз ниже. Кроме того,
данные табл. 2 указывают на преобладающий вклад компонента Зорекса
в сравнении с Унитиолом. Обращает на себя внимание то, что при
введении в ферментативную систему изученных фармпрепаратов
(Пирацетама, Зорекса и Унитиола) меняются не только тип активации,
но и механизм изучаемой каталитической реакции, а также её
интенсивность.
Заключение. Таким образом, впервые разработанный и
апробированный многоэтапный научно-методический подход позволил
детально изучить ферментативное поведение АДГ при добавлении
Пирацетама, Зорекса и Унитиола и может служить основой для
изучения других фармпрепаратов.
Сисок литературы
Авилова Т.В., Егорова О.А., Новикова Т.В. 2001. Условия биосинтеза,
выделение и свойства NAD-зависимой алкогольдегирогеназы // Биохимия.
Т. 51. Вып. 10. С. 1673-1681.
Буров Ю.В., Ведерникова Н.Н. 1985. Нейрохимия и фармокология алкоголизма.
М.: Медицина. 240 с.
Кочетов Г.А. Практическое руководство по энзимологии. - М.: Высшая школа,
1998. 267 с.
Лапина Г.П. Золотарева Н.В. 2009. Пирацетам – регулятор каталитической
активности алкогольдегидрогеназы печени лошади // Вестник ТвГУ. Сер.
Биол. экол. Вып. 11. № 2. С. 59-65.
Лапина
Г.П.,
Золотарева
Н.В.
2008а.
Регуляция
активности
алкогольдегидрогеназы печени лошади с использованием молекулярнокинетических механизмов // Тез. докл. VII науч. конф. аспирантов и
студентов хим. ф-та. Тверь: ТвГУ. С. 45.
Лапина Г.П., Золотарева Н.В. 2008б. Субстратная специфичность
алкогольдегидрогеназы // Тез. докл. XVII Рос. молодеж. науч. конф.,
посвящ. 90-летию со дня рождения проф. В.А. Кузнецова. Екатеринбург.
2008. С. 165.
Лапина
Г.П.,
Сметанникова
Н.В.
2007.
Регуляция
активности
алкогольдегидрогеназы печени лошади пирацетамом // Состояние воды в
биологических и модельных системах: тез. докл. I Междунар. конф. Тверь:
ТГМА. С. 173.
Родионова Г.Е., Сметанникова Н.В. 2006а. Изучение ферментативных
параметров алкогольдегидрогеназы // Проблемы теоретической и
экспериментальной химии: тез. докл. XVI Рос. молодежн. науч. конф.,
посвящ. 85-летию со дня рождения проф. В.П. Кочергина. Екатеринбург:
УГУ. С. 64.
- 78 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Родионова Г.Е., Сметанникова Н.В. 2006б. Ферментативные характеристики
алкогольдегидрогеназы // Тез. докл. V науч. конф. аспирантов и студентов
хим. ф-та, посвященной 35-летию Тверского государственного
университета. Тверь: ТвГУ. С. 30.
SHIFTS IN CATALYTIC PARAMETERS OF ALCOHOL
DEHYDROGENASE UNDER THE APPLICATOIN OF PIRACETAM,
ZOREX AND UNITIOL TO THE ENZYME SYSTEM
G.P. Lapina, N.V. Parfentyeva
Tver State University, Tver
Enzyme parameters under the optimal concentrations of alcohol
dehydrogenase, ethanol, nicotinamide adenine dinucleotide, Piracetam, Zorex
and Unitiol have been calculated and analyzed. Optimal conditions for the
application of Piracetam, Zorex and Unitiol are found. They can be used in
treatment of chronic alcoholism.
Keywords: nicotinamide adenine dinucleotide (NAD), alocohol
dehydrogenase (ADH), horse liver, catalytic parameters, Mikhaelis's (Km)
constant, catalytic constant (Ccat), the maximum speed (Vmax), activation
Об авторах:
ЛАПИНА Галина Петровна – доктор химических наук,
профессор, заведующая кафедрой физико-химической экспертизы
биоорганических
соединений,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, email: Galina.Lapina@tversu.ru.
ПАРФЕНТЬЕВА
Наталья
Владимировна
–
кандидат
биологических наук, доцент кафедры физико-химической экспертизы
биоорганических
соединений,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: Natas2006@mail.ru.
Лапина Г.П. Изменение каталитических характеристик алкогольдегидрогеназы при
введении в ферментативную систему фармпрепаратов пирацетам, зорекс и унитол /
Г.П. Лапина, Н.В. Парфентьева // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1.
С. 75-79.
- 79 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 80-85.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 543.545:616.008.9
ВИРУСНАЯ ИНФЕКЦИЯ КАК ФАКТОР РИСКА
РАЗВИТИЯ АТЕРОСКЛЕРОЗА
А.Н. Панкрушина, Е.С. Судакова
Тверской государственный университет, Тверь
Выявлено достоверное уменьшение концентрации холестерина крови в
группе лиц с высокой концентрацией антител класса IgG+ к
цитомегаловирусной инфекции, а также в группе больных с острыми
респираторными вирусными заболеваниями по сравнению с
контрольной группой. Снижение уровня холестерина на пике
заболевания ОРВ и восстановление исходных, нормальных значений
концентрации через 12 дней подтверждают предположение, что вирусы
(в частности, вызывающие ОРВ) способны поражать стенку сосудов, тем
самым выступая возможными факторами риска развития атеросклероза.
Ключевые слова: цитомегаловирус, острая респираторная вирусная
инфекция, атеросклероз, иммуноглобулины, липиды.
Введение. По мере того, как острые инфекционные заболевания
отступают на задний план, а продолжительность жизни увеличивается,
хронические заболевания приобретают особое значение как причины
потери трудоспособности и смерти. Наиболее распространённым
хроническим заболеванием является атеросклероз, свузанный с
распространённым поражением артерий, в том числе отложений в них
липидов, солей кальция, сужающих просвет. Кровоток по артерии
интенсивно работающего органа с появлением в ней атеросклероза
становится недостаточным, что ограничивает функциональные
возможности органа (Своеобразие…, 2012).
Важная, если не решающая роль в возникновении и дальнейшем
развитии атеросклероза принадлежит изменениям в состоянии клеток
тканей артериальной стенки, отклонениям в совершающихся в них
биохимических процессах.
Большинство исследователей считают, что атеросклероз
начинается не как инфекционный, а как асептический воспалительный
процесс. В основе воспаления при атеросклерозе может лежать
инфекционное
начало.
Предположение
о
возможной
роли
воспалительного процесса в патогенезе атеросклеротического
поражения было высказано ещё в середине XIX в. Р. Вирховым. В
начале прошлого века в 1908 г. В. Ослер сформулировал инфекционную
гипотезу атеросклероза (Алибек, Пашкова, 2007).
Интерес к проблеме повысился в последние годы, когда
пристальное внимание исследователей привлекла персистирующая
инфекция, как одна из возможных причин воспалительной реакции при
- 80 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
атеросклерозе. Она заключается в воспалениях, вызванных Chlamydia
pneumoniae, Helicobacter pylory и Cytomegalovirus spp. Поводом к
интенсивному исследованию связи ИБС с бактериальной инфекцией
послужили данные о росте числа сердечно-сосудистых заболеваний
после эпидемии респираторного хламидиоза в США и Финляндии.
Нами в результате клинических исследований липидного спектра
сыворотки крови больных с наличием антител классов IgG и IgM к
цитомегаловирусу была выявлена зависимость между концентрацией
липопротеидов крови и концентрацией иммуноглобулинов класса IgG
(Панкрушина, Орлова, 2007).
Цель данной работы – сравнительное изучение биохимических
показателей сыворотки крови больных ЦМВ (цитомегаловирусная
инфекция) и ОРВ (острое респираторное вирусное заболевание), в том
числе и в связи с их возможным влиянием на развитие
атеросклеротического процесса.
Методика. В качестве исследуемых материалов использовались:
цельная капиллярная кровь, а также сыворотка крови пациентов
клинико-биохимической лаборатории города Твери ООО «Вера».
Сыворотку крови для биохимических исследований получали
центрифугированием венозной крови пациентов на лабораторной
центрифуге Spinchron Beckman при 1200 оборотах в течении 5–7 мин.
Цельная кровь пациентов предварительной обработке не подвергалась
(Луговская и др., 2006).
Обследовано 89 человек женского и мужского пола в возрасте от
20 до 45 лет. Контрольную группу составили 10 человек с
отрицательными результатами определения маркеров ЦМВ – антител
класса IgG. Опытную группу 1 составили 66 человек с наличием
антител класса IgG+ к ЦМВ. Опытную группу 2 составили 7 человек с
наличием антител класса IgM+ к ЦМВ. Опытную группу 3 составили 7
человек с острыми респираторными вирусными заболеваниями.
При анализе опытной группы 1 с наличием антител класса IgG+
было выявлено, что группа является неоднородной, так как у людей с
большой концентрацией антител класса IgG+ к ЦМВ (более 100 единиц)
выше
вероятность
активного
процесса
реактивации
цитомегаловирусной инфекции, чем у людей с меньшей концентрацией
антител класса IgG+ к ЦМВ (менее 100 единиц). На основе этого
выделили следующие подгруппы: 1) лица с концентрацией антител
класса IgG+ менее 100 единиц (1) и 2) лица с концентрацией антител
класса IgG+ более 100 единиц (1").
Иммуноглобулины определялись иммуноферментным методом с
использованием набора реагентов фирмы «Диагностические системы».
Определение триглицеридов (ТГ), холестерина (Х) проводили
ферментативным методом с реактивами фирмы «Диакон». Определение
общих липидов проводили по реакции с ванилином с использованием
- 81 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
набора реактивов фирмы «Лахема».
Для статистической обработки результатов использовали
программы Microsoft Windows – Microsoft Excel (2010).
Результаты и обсуждение. Известно, что выраженные
атеросклеротические поражения сосудов возможны при нормальном
или незначительно повышенном уровне холестерина (Алибек, Пашкова,
2007; Быкова, Панкрушина, 2007; Панкрушина, Орлова, 2007).
Убедительных объяснений этому факту в литературе нет. Можно
предположить, что инфекции, идущие с поражением эпителиальных
клеток, в том числе и эндотелия, могут вызывать слущивание эндотелия
с обнажением участков неклеточного вещества. При этом липопротеиды
низкой и очень низкой плотности связываются с отдельными
компонентами, так что при достаточно выраженном процессе можно
предполагать снижение концентрации в крови холестерина, как класса
липопротеидов. Динамика биохимических показателей обмена липидов
крови у больных цитомегаловирусным и острым респираторным
вирусным заболеванием представлена в таблице.
Таблица
Содержание холестерина (ХС), триглицеридов (ТГ) и липопротеидов
высокой плотности (ЛПВП) в крови больных цитомегаловирусным
и острым респираторным вирусным (ОРВ) заболеваниями
№
Опытные группы
1 IgG+(≤100)
1" IgG+(≥100)
2 IgM+
3 ОРВ (1 день)
3" ОРВ (3день)
3"′ ОРВ (12 день)
4 IgG (контрольная группа)
N
60
6
7
6
6
6
10
ХС,
ммоль/л
(4,4–5,6)
5,6± 0,28
4,9± 0,34*
5,5 ±0,13
3,96± 0,23*
3,85±0,15*
5,2±0,11*
5,47 ±0,19
ТГ,
ЛПВП, ммоль/л
ммоль/л
(0,92–1,95)
(0,41–1,8)
1,07±0,09*
1,85±0,1
0,69±0,09*
1,61±0,29*
0,55±0,09
1,9±0,08
1,12±0,24*
1,44±0,11*
1,03± 0,24*
1,41±0,14*
1,005±0,25*
1,45±0,12*
0,53 ±0,03
1,88±0,04
Примечание. * – достоверные различия по сравнению с контрольной группой (p<0,05).
Выявлено достоверное снижение концентрации холестерина в
сыворотке крови как в группе лиц, имеющих показатели содержания
антител к цитомегаловирусной инфекции класса IgG+ более 100 единиц
(4,9±0,34 ммоль/л) по сравнению как с группой с содержанием антител
менее 100 единиц (5,6±0,28 ммоль/л), так и с контрольной группой
(5,47±0,19 ммоль/л). Высокие величины содержания антител
расценивались как реактивация имеющейся цитомегаловирусной
инфекции. Можно предположить, что активное размножение вируса при
реактивации инфекции приводит к слущиванию эндотелия. При этом
обнажается базальная мембрана, что обеспечивает возможность
прямого контакта кислых мукополисахаридных компонентов базальной
- 82 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
мембраны с липопротеидами крови.
Для изучения динамики процесса динамику содержания
холестерина в сыворотке крови у лиц в процессе заболевания ОРВ (до
момента выздоровления) у некоторых больных с острыми
респираторными вирусными заболеваниями определяли уровень Х, ТГ,
ЛПВП крови на 1-й и 3-й дни манифестации болезни (острый период
заболевания), а также на 12 день (до момента выздоровления). Как
следует из представленных в таблице данных, у больных на 1-й и 3-й
дни выявлено достоверное снижение содержания Х и ЛПВП, но
повышение содержания ТГ по сравнению с показателями контрольной
группы; при этом показатели уровня холестерина у больных ОРВ выходят за
нижнюю границу референтных величин. Восстановление исходных,
нормальных, значений концентрации холестерина (5,2±0,11 ммоль/л)
наблюдалось в среднем через 12–14 дней от начала заболевания.
Выявление снижения уровня холестерина на пике заболевания
ОРВ и восстановления исходных, нормальных значений концентрации
ХС через 12 дней подтверждает предположение, что многие вирусы (в
частности, вызывающие ОРВ) способны поражать стенку сосудов,
приводя к слущиванию эндотелия.
У больных опытной группы 2 с IgM+ при сравнении с
контрольной группой достоверной разницы в биохимических
показателях сыворотки крови не найдены. Вероятно, антитела класса
IgM
персистируют,
как
у
лиц,
впервые
перенёсших
цитомегаловирусную инфекцию, так и при реактивации инфекции в
течение нескольких месяцев. Это может быть связано с тем, что
активное слущивание эндотелия в результате поражения клеток
вирусами продолжается короткий период времени; в дальнейшем могут
включаться механизмы компенсации и, прежде всего, повышение
концентрации ЛПНП и ЛПОНП.
Выявленное нами ранее (Панкрушина, Орлова, 2007)
достоверное уменьшение концентрации холестерина крови в группе лиц
с высокой концентрацией антител класса IgG+ к цитомегаловирусной
инфекции по сравнению с контрольной группой и с группой с
концентрацией антител IgG+менее 100 единиц находит подтверждение.
Очевидно также остоверное снижение (выходящее за границы
референтных величин) уровня холестерина в крови больных острыми
респираторными вирусными заболеваниями по сравнению с
контрольной группой.
Предполагается, что цитомегаловирусная инфекция индуцирует
синтез и экспрессию на поверхности эндотелиальных клеток
хемоаттрактантов,
повышающих
адгезию
полиморфно-ядерных
лейкоцитов и моноцитов на поверхности эндотелиоцитов. При этом
эндотелиальные клетки могут отделяться от базальной мембраны.
Возникает нарушение экспрессии или функциональной активности
- 83 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
молекул адгезии. Инфицированные цитомегаловирусом клетки
подвергаются активному лизису NK-клетками. Это может запускать
воспаление внутренней стенки сосудов. Подобная иммунологическая
реакция сопровождается прокоагулянтными изменениями эндотелия с
увеличением синтеза тромбоксана и адгезии тромбоцитов. Кроме
иммунологического механизма, включаются биохимические процессы.
ЦМВ (цитомегаловирусы) способны повысить атерогенность
липопротеидов низкой плотности за счёт стимуляции перекисного
окисления липидов и понизить активность лизосомальных и
цитоплазматических ферментов, осуществляющих гидролиз эфиров
холестерина. Следует отметить, что, по-видимому, не все, а только
определённые инфекционные агенты, в связи с их белково-липидным
составом, повышенным сродством к эндотелию сосудов и способностью
изменять липидный спектр крови, не являясь причиной развития
атеросклероза, могут поддерживать в организме хроническое
воспаление, на фоне которого атеросклеротический процесс и его
клинические проявления реализуются наиболее выражено (GoldschmidtClermant et al., 2005). Этим, по всей вероятности, и ограничивается
неспецифическая роль при атеросклерозе таких инфекционных агентов,
как Cytomegalovirus spp.
Заключение. Таким образом, цитомегаловирусная инфекция
может служить таким же важным фактором риска развития
атеросклероза, как курение, сахарный диабет, артериальная гипертензия
и гиперхолестеринемия.
Список литературы
Алибек К., Пашкова А. 2007. Инфекция как фактор развития атеросклероза:
современные представления и перспективы лечения // Врачебное дело. №
3. С. 3-13.
Быкова Н.В., Панкрушина А.Н. 2007. Изучение возможного участия ЦМВ
инфекции в патогенезе атеросклероза // Успехи совр. естествозн.
№ 3. С. 73-74.
Луговская С.А., Морозова В.Т., Почтарь М.Е., Долгов В.В. 2006. Лабораторная
гематология. М.-Тверь: Триада. 223 с.
Панкрушина А.Н., Орлова Н.В. 2007. Изучение влияния цитомегаловирусной
инфекции на развитие атеросклеротического процесса // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биол. экол. Вып. 5. № 21 (49). С. 83-86.
Своеобразие вирусного воспаления на клеточном уровне: [Электронн. ресурс].
http://meduniver.com/Medical/pulmonologia/17.html
(дата
обращения:
26.06.2012).
Goldschmidt–Clermant P.Y., Creager M.A., Lorsordo D.W. 2005. Atherosclerosis:
recent discoveries and novel hypotheses // Circulation. V. 112. № 6.
P. 3348-3353.
- 84 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
VIRAL INFECTION AS RISK FACTOR OF THE ONSET
OF ATHEROSCLEROSIS
A.N. Pankrushina, Е.S. Sudakova
Tver State University, Tver
A significant decrease in the concentration of cholesterol in blood of
individuals with a high concentration of antibodies of class IgG+ to
Cytomegalovirus infections, as well as in the group of patients with sharp
respiratory viral diseases, compared to the control group, is revealed.
Lowering of cholesterol leverl at the peak of disease and restoration of its
normal values after 12 days confirm the ability of viruses (during sharp
respiratory viral diseases, in particular) to attack the wall of blood vessels,
thus being possible risk factors for the onset of atherosclerosis.
Keywords: Cytomegalovirus, sharp respiratory virus infection,
immunoglobulins, lipids, atherosclerosis.
Об авторах:
ПАНКРУШИНА Алла Николаевна – доктор биологических наук,
профессор
кафедры
биологии,
ФГБОУ
ВПО
«Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: alla.pankrushina@mail.ru.
СУДАКОВА Евгения Сергеевна – аспирант кафедры биологии,
ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет», 170100, Тверь,
ул. Желябова, д. 33, e-mail: Miss.kaskad @yandex.ru.
Панкрушина А.Н. Вирусаня инфекция как фактор риска развития атеросклероза / А.Н.
Панкрушина, Е.С. Судакова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1.
С. 80-85.
- 85 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 86-100.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.2:599.742.13:599.742.73
АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ
КОШКИ ДОМАШНЕЙ (FELIS SILVESTRIS CATUS L.)
И СОБАКИ ДОМАШНЕЙ (CANIS LUPUS FAMILIARIS L.)
В Г. ТВЕРЬ
А.А.Емельянова1, А.О. Буглак2
1
Тверской государственный университет, Тверь
2
МОУ СОШ №48, Тверь
В статье представлены результаты анализа 1155 случаев заболеваний
различной этиологии кошек и собак г. Твери. Приводится применяемая в
настоящем исследовании переработанная классификация ветеринарных
заболеваний. Обнаружен ряд видовых особенностей, как в
распространенности основных групп заболеваний, так и в
подверженности отдельным болезням.
Ключевые слова: ветеринария, болезни, домашние животные, кошки,
собаки.
Введение. Собака и кошка – виды, издавна проживающие бок о
бок с человеком. Считается, что 14 тысяч лет назад уже были
одомашнены собаки, а кошки появились в жилищах людей вместе с
возникновением земледелия (Никитин, Кулагин, 1988; Алехин, 1991,
2004; Короткая и др., 1994; Дмитриев, 1997; Дорош, 2008). Как
теплокровные животные, эти домашние питомцы подвержены
воздействию тех же неблагоприятных факторов внешней среды,
которые влияют на людей, являясь в некотором роде индикаторами
степени её экологического благополучия. Относительно короткий
жизненный цикл позволяет отследить фенотипические проявления
отклонений в здоровье этих животных, которые наступают быстрее,
нежели чем у человека. При регулярных исследованиях ветеринарной
обстановки по ряду заболеваний возможно спрогнозировать вероятные
угрозы здоровью людей, в частности, проживающих на
урбанизированных территориях. С другой стороны, у упомянутых
представителей двух ветвей отряда Хищные (Carnivora) существуют
специфические черты в морфологии и физиологии, которые неизбежно
повлиять на картину их заболеваемости (Непомнящий, 1992; Болезни…,
1995; Кормление…, 2005; Дорош, 2006; Гельберт, 2007; Константинова,
2007). Ввиду этого представляет большой практический интерес
исследование структуры заболеваний представителей видов собака
домашняя (Canis lupus familiaris L.) и кошка домашняя (Felis silvestris
catus L.), обитающих в условиях города (Буглак, 2012).
- 86 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Методика. Нами были проанализированы данные обращений
хозяев домашних животных в одну из ветеринарных клиник г. Твери за
2008-2010 гг. Всего было обработано 2885 случаев; из них пригодными
для дальнейшего изучения оказались 1155 случаев 111 заболеваний
различной этиологии. Случаи операционного вмешательства, не
связанные с заболеваниями, не рассматривались. В связи с
многочисленностью классификаций болезней животных, на основе
переработки литературных источников и МКБ-10 (Международной
классификации болезней 10-пересмотра), нами была разработана
собственная классификация ветеринарных заболеваний, в основе
которой лежит морфо-функциональный подход (Краткий…, 1990;
Внутренние…, 2002; Данилевская и др., 2003; Справочник…, 2004).
Было выделено 10 основных групп болезней, в состав которых вошел
ряд заболеваний, связанных либо с системами органов, либо с их
этиологией. Ниже приводится применяемая в настоящем исследовании
классификация ветеринарных заболеваний.
I. Внутренние незаразные болезни.
1. Болезни сердечно-сосудистой системы:
а) болезни сердца
б) болезни сосудов.
2. Болезни дыхательной системы:
а) болезни верхних дыхательных путей;
б) болезни легких.
3. Болезни пищеварительной системы:
а) болезни рта, глотки, пищевода;
б) болезни желудка и кишечника;
в) болезни брюшины;
г) болезни печени, желчных путей и пищеварительных
желез.
4. Болезни мочевыделительной системы:
а) болезни почек;
б) болезни мочевыводящих путей.
5. Болезни нервной системы.
6. Болезни иммунной системы.
7. Болезни обмена веществ и эндокринных органов.
8. Болезни половой системы:
а) болезни самцов;
б) болезни самок.
II. Отравления.
III. Инфекционные болезни.
IV. Инвазионные болезни:
1. Протозойные и кровепаразитарные болезни;
2. Болезни, вызываемые грибами;
3. Гельминтозы;
- 87 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
4. Арахноэнтомозы.
V. Болезни опорно-двигательной системы.
VI. Офтальмология.
VII. Болезни уха.
VIII. Дерматология.
IX. Онкологические болезни:
1. Злокачественные опухоли;
2. Доброкачественные опухоли;
3. Опухоли неизвестной этиологии.
X. Травматизм.
При математической обработке полученных результатов
использовалось сравнение долей, которое применяется при описании
качественных признаков (больные – здоровые, дети – взрослые,
положительная реакция – отрицательная реакция) (Зайцев и др., 2003;
Герасимов, 2007; Соловьев, Шинкаренко, 2008).
Доля находилась по формуле:
m
 ,
n
где  – доля в выборке; m – число объектов, имеющих одинаковый
признак; n – объем выборки.
Выборочная доля  соответствует среднему значению.
Сравнение долей в двух выборках сводилось к проверке нулевой
гипотезы о равенстве долей. Для этого находился критерий z с
поправкой Йейтса, которая несколько уменьшает значение z, по
формуле:


 p1  p2   1  1  1 
2  n1 n2 
z=
,
1
1
p 1  p   
 n1 n2 
где p – объединенная оценка доли заболевших для двух выборок:
m  m2
( m1 и m2 – число объектов в первой и второй
p 1
n1  n2
выборках, имеющих один и тот же качественный признак); p1 и p2 –
выборочные доли; n1 и n 2 – объемы выборок;
1 1 1 
   – поправка Йейтса.
2  n1 n2 
Полученное значение z сравнивалось с критическим значением z,
которое составляет для уровня значимости 5% – 1,96; для уровня
- 88 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
значимости 1% – 2,57. Констатация достоверности различий
происходила при z вычисленное ≥ z критическое. Использовался
критерий z в случаях, когда величины np и n1  p  для каждой из двух
выборок больше 5. Ввиду этого, в таблице 5 приводится уровень
значимости различий встречаемости (z) только тех заболеваний, которые
удовлетворяют этим требованиям.
Результаты и обсуждение. Анализ основных групп
заболеваний у кошек и собак в г. Твери показал, что бóльшая их часть
приходится на внутренние незаразные болезни – 40,03%. Это болезни
разных систем органов, болезни иммунной системы и эндокринных
органов. Достаточно часто владельцы кошек и собак обращались в
ветеринарные клиники по поводу травм различного характера (15,4%) и
инфекционных болезней (10,4%). Доли случаев отравлений и болезней
кожных покровов составили 7,1 и 8,1%, несколько меньше были доли
онкологических и инвазионных заболеваний – 5,9 и 4,8%,
соответственно. Мала встречаемость болезней уха (3,0%), глаз (2,7%) и
болезней опорно-двигательной системы (2,6%) (табл. 1; рис. 1).
В группе внутренних незаразных болезней чаще других
отмечались
заболевания
пищеварительной
(33,3%)
и
мочевыделительной систем (24,9%) (табл. 2; рис. 2). Причинами
болезней пищеварительной системы домашних животных могут быть
длительное кормление отходами общественного питания, нарушение
режима кормления, скармливание сухого корма без достаточного
количества питьевой воды. Эти же факторы могут вызывать и болезни
мочевыделительной системы. Обращения по поводу заболеваний
сердечно-сосудистой, дыхательной и половой систем составили 9,8, 12,4
и 11,4%, соответственно. Незначительны доли случаев болезней обмена
веществ и эндокринных органов (3,3%), нервной системы (3,2%) и
иммунной системы (1,7%) (табл. 2; рис. 2).
Отмечено, что кошки и собаки примерно в равной степени
подвержены недугам, поскольку частота обращений владельцев по
причине их заболеваний практически одинакова – 52% и 48%,
соответственно. При этом обнаружены видовые особенности в
структуре заболеваний. Так, у кошек намного чаще, чем у собак,
регистрировались инфекционные заболевания – 18,67% против 1,38%,
соответственно; различия при этом достигли высокого уровня
значимости (Z≥2,57) (табл. 1, 3; рис. 3). В отличие от собак, домашних
кошек редко выгуливают, поэтому не всегда прививают от различных
инфекционных болезней. Владелец такого животного может принести
не себе возбудителей различных болезней, перед которыми питомец
окажется беззащитным (Масимов, Лебедько, 2009). Так, были
зафиксированы
заболевания
кошек
такими
специфическими
инфекциями, как кальцевироз (кальцивирусная инфекция кошек, Feline
calicivirus disease) – 113 случаев, панлейкопения (инфекционный
- 89 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
парвовирусный энтерит кошек, Panleucopenia infectiosa) – 124 случая.
Менее видоспецифичный инфекционный гепатит плотоядных (Hepatitis
infectiosa carnnovorum) также чаще отмечался у кошек, нежели у собак –
28 случаев против 6 (Z ≥1,96) (табл. 5, рис. 5). Также несколько чаще,
чем у собак, у кошек встречались инвазионные болезни (5,71% против
3,84%) и отравления (7,84 против 6,3%). В первом случае уровень
значимости различий достиг 5% (Z≥1,96), во втором случае – различия
недостоверны (табл. 3). Более глубокий анализ структуры инвазионных
заболеваний показал, что кошки преимущественно страдают от
арахноэнтомозов,
которые
практически
всегда
представлены
отодектозом (ушная кожеедная чесотка) – 68,6% от всех случаев
инвазионных болезней, и гельминтозами – 26,7%.
Таблица 1
Встречаемость основных групп заболеваний у собак и кошек (в %)
в г. Тверь (2008-2010 гг.)
Классы болезней
I.Внутренние незаразные болезни
II.Отравления
III.Инфекционные болезни
IV.Инвазионные болезни
V.Болезни опорно-двигательной системы
VI.Болезни глаз
VII.Болезни уха
VIII.Болезни кожных покровов
IX.Онкологические болезни
X.Травматизм
Всего (%)
40,03
7,11
10,4
4,82
2,56
2,67
3,02
8,08
5,89
15,42
Собаки
42,25
6,3
1,38
3,84
4,85
3,7
4,93
9,56
6,81
16,38
Кошки
38,01
7,84
18,67
5,71
0,47
1,73
1,26
6,71
5,05
14,55
Таблица 2
Встречаемость внутренних незаразных болезней у собак и кошек (в %)
в г. Тверь (2008-2010 гг.)
Внутренние незаразные болезни
Сердечно-сосудистая система
Болезни дыхательной системы
Болезни пищеварительной системы
Болезни мочевыделительной системы
Болезни нервной системы
Болезни иммунной системы
Болезни обмена в-в и эндокр.органов
Болезни половой системы
Всего (%)
9,78
12,38
33,34
24,93
3,2
1,65
3,29
11,43
Собаки
13,55
9,95
40,82
9,09
4,8
2,74
5,15
13,9
Кошки
5,94
14,86
25,7
41,08
1,57
0,53
1,4
8,92
У собак превалирует такая протозойная кровепаразитарная
болезнь, как пироплазмоз – 39,6 % от случаев инвазионных болезней;
высока встречаемость гельминтозов – 22,6%.
- 90 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Кроме того, у собак по сравнению с кошками, значимо больше
встречаются заболевания опорно-двигательной системы – 4,85% против
0,47% (Z≥2,57) (табл. 1, 3; рис. 3). Наиболее распространенным
заболеванием опорно-двигательной системы собак являлся спондилит –
хроническое воспаление одного или нескольких позвонков – 51,6% от
всех случаев данной группы заболеваний. Спондилит характеризуется
разрушением костной ткани, деформацией позвонков, их неправильным
сращением (Орлов, Лукьяновский, 1989). Почти одинакова
встречаемость у собак артрита (24,2%) и дисплазии тазобедренного
сустава (22,6%). Если этиология артрита может быть разной –
воспаление суставов бывают травматические, неинфекционные и
инфекционные, то дисплазия (дисгенезия) тазобедренного сустава – это
полигенно наследуемое заболевание, характеризующееся потерей
соответствия между суставными поверхностями (Советский…, 1984;
Орлов, Лукьяновский, 1989; Дорош, 2008). Обычно к дисплазии
предрасположены крупные «сырые» собаки. Заболевание может быть
также результатом разведения породы «в себе», когда высока частота
инбридинга, ведущего к закреплению наследственно обусловленного
признака.
Р и с . 1 . Встречаемость основных групп заболеваний у домашних животных
(кошки и собаки) в г. Тверь (2008–2010 гг.)
Р и с . 2 . Встречаемость внутренних незаразных заболеваний у домашних
животных (кошки и собаки) в г. Тверь (2008–2010 гг.)
- 91 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Значительно чаще у собак по сравнению с кошками отмечались
заболевания глаз и ушей – 3,7% и 4,93% против 1,73% и 1,26% (Z≥2,57)
(табл. 1, 3; рис. 3). Болезни уха были представлены отитом, более
характерным для собак – 68 случаев против 19 случаев заболеваний у
кошек (Z≥2,57) (табл. 1, 3; рис. 3, 5). Среди офтальмологических
болезней наиболее распространенными у собак являлись коньюктивит и
кератит – 31,4 и 47,1% от всех случаев заболеваний глаз. Различия
встречаемости у рассматриваемых животных последних двух
заболеваний статистически не подтвердились (табл. 5; рис. 5).
Кроме того, у собак были зафиксированы несколько бóльшие,
чем у кошек частоты встреч внутренних незаразных болезней (42,25%
против 38,01%) (Z≥1,96), онкологических заболеваний (6,82% против
5,05%), болезней кожных покровов (9,56% против 6,71%) (Z≥2,57) и
случаев травматизма (16,38% против 14,55%), (табл. 1, 3; рис.3).
Травматизм собак часто связан с ранением конечностей, как наиболее
уязвимых мест – доля случаев обращения по поводу ранения собак
значимо больше таковой у кошек – 26,1 и 5,5% от всех случаев
травматизма (Z≥2,57). Однако, диагнозы «травма» и «перелом» чаще
ставились кошкам – 68,0% и 22,3% против 55,8% и 14,6% (Z≥2,57; Z ≥
1,96). Среди болезней кожных покровов у собак значимо чаще по
сравнению с кошками встречался дерматит – 84,1% против 47,5%
(Z≥2,57), а кошки оказались более подвержены абсцессу кожи – 46,5 %
против 13,6% у собак (Z≥2,57) (табл. 5; рис. 5).
Р и с . 3 . Доли встречаемости основных групп заболеваний у кошек и собак
в г. Твери (2008–2010 гг.)
Несмотря
на
отсутствие
подтверждений
методами
математической статистики разной степени подверженности кошек и
собак
онкологическими
заболеваниям,
была
обнаружена
видоспецифичность некоторых из них.
- 92 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 4 . Доли встречаемости внутренних незаразных заболеваний
у кошек и собак в г. Твери (2008–2010 гг.)
Таблица 3
Уровень значимости различий (z) и величина выборочной доли (p)
основных групп болезней у домашних животных (кошки и собаки)
в г. Тверь (2008 – 2010гг.)
Классы болезней
Внутренние незаразные болезни
Отравления
Инфекционные болезни
Инвазионные болезни
Болезни опорно-двигательной системы
Офтальмология
Болезни уха
Болезни кожных покровов
Онкологические болезни
Травматизм
Р
0,4003
0,0711
0,104
0,0482
0,0256
0,0267
0,0302
0,0808
0,0589
0,1542
Z
2,28*
1,53
15,14**
2,26*
7,33**
3,16**
5,64**
2,74**
1,92
1,30
Таблица 4
Уровень значимости различий (z) и величина выборочной доли (p)
внутренних незаразных болезней у домашних животных (кошки и собаки)
в г. Тверь (2008–2010 гг.)
Внутренние незаразные болезни
Болезни сердечно-сосудистой системы
Болезни дыхательной системы
Болезни пищеварительной системы
Болезни мочевыделительной системы
Болезни нервной системы
Болезни обмена в-в и эндокр. органов
Болезни половой системы
Р
0,0978
0,1238
0,3333
0,2494
0,032
0,0329
0,1143
Z
4,25**
2,44*
5,38**
12,49**
2,95**
3,40**
2,57**
Примечание. * – уровень значимости различий 5% (Z ≥ 1,96); ** – уровень значимости различий
1% (Z ≥ 2,57); p – объединенная оценка доли заболевших для двух выборок.
- 93 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица 5
Уровень значимости различий (z) и величина выборочной доли (p)
встречаемости отдельных заболеваний у кошек и собак
в г. Тверь (2008–2010 гг.)
Болезни
Р
Болезни сердечно-сосудистой системы
Кардиомиопатия
0,3824
Болезни дыхательной системы
Ринит
0,3205
Бронхит
0,141
Трахеит
0,4487
Болезни пищеварительной системы
Пародонтоз
0,25
Зубной камень
0,5167
Илеус
0,5254
Гастрит
0,1017
Грыжа
0,2065
Парапроктит
0,663
Болезни мочевыделительной системы
Пиелонефрит
0,4737
Почечная недостаточность
0,3895
Мочекаменная болезнь
0,829
Цистит
0,171
Болезни половой системы
Пиометра
0,5868
Эндометрит
0,1901
Инфекционные болезни
Инф.гепатит плотоядных
0,1133
Офтольмология
Конъюнктивит
0,3636
Кератит
0,4286
Болезни кожных покровов
Дерматит
0,6824
Абсцесс кожи
0,279
Травматизм
Травма
0,618
Рана
0,1596
Вывих
0,0382
Перелом
0,1843
- 94 -
Z
5,38**
1,30
0,09
2,02*
0,89
3,60**
3,95**
0,30
1,14
3,29**
1,01
0,53
3,23**
3,23**
0,69
0,47
2,50*
1,02
0,80
5,80**
5,40**
2,57**
5,81**
0,07
2,00*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Р и с . 5 . Встречаемость некоторых заболеваний у кошек и собак в г. Тверь (2008 – 2010гг.)
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
- 95 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Среди доброкачественных опухолей у собак наиболее
распространена аденома – опухоль из железистого эпителия и
соединительнотканной стромы (83,3%), у кошек – фиброма – опухоль из
волокнистой соединительной ткани (57,1%). Среди злокачественных
опухолей у собак очень высока доля случаев саркомы – опухоли из
незрелых элементов соединительной (опорно-трофической) ткани
(73,7%); у кошек обычна карцинома – опухоль, построенная из клеток
плоского (плоскоклеточный рак) или железистого (железистый рак,
аденокарцинома) эпителия (60,9%).
Анализ специфики заболеваемости кошек и собак внутренними
незаразными болезнями показал наличие высоко достоверных различий,
затрагивающих все системы органов (Z≥2,57) (табл. 2, 4). Кошки по
сравнению с собаками значительно более подвержены заболеваниям
мочевыделительной системы– 41,08% против 9,09% от всех случаев
встречаемости внутренних незаразных болезней (рис. 4). Кошки, в
основном, страдают болезнями мочевыводящих путей, куда относятся
мочекаменная болезнь (87,0%) и цистит (13%) (Z≥2,57) (табл. 5; рис. 5).
Также отмечалась высокая частота обращений владельцев кошек по
поводу болезней почек: были зарегистрированы 32 случая
пиелонефрита (43,8% от всех случаев почечных заболеваний) и 30
случаев почечной недостаточности (41,1%) (рис. 5). Доля собак,
заболевших пиелонефритом, даже несколько больше по сравнению с
кошками – 59,1%, но количество случаев гораздо меньше – 13.
Заболевания почек зачастую непосредственно связаны с проблемами
мочевыводящих путей. Так, пиелонефрит, воспаление почки и ее
лоханки, чаще возникает вследствие гематогенного попадания
возбудителя инфекции из гнойного очага; возможен восходящий путь
его поступления из гнойных очагов в мочевых путях и половых органах.
Почечная недостаточность – нарушение основных гомеостатических
функций почек – может развиться как следствие других заболеваний
мочевыделительной системы (Внутренние…, 2002; Справочник…,
2004). Причинами широкой распространенности заболеваний
мочевыделительной системы у кошек могут быть не только выше
рассмотренные погрешности в кормлении, но и анатомофизиологические особенности строения этой системы. В частности,
отличительной физиологической особенностью мочеиспускательного
канала кота являются особые сужения (стенозы) (Константинова, 2007).
Они служат для более быстрого прохождения осадка, который присутствует
в моче, и в определенных условиях могут играть отрицательную роль –
известно, что преимущественно коты подвержены мочекаменной болезни и
гибнут от нее.
Также было отмечено, что кошки несколько чаще по сравнению с
собаками страдают от проблем с дыхательной системой – 14,86%
против 9,95% (Z≥1,96) (табл. 2, 4; рис. 4). Это проявилось бóльшей
- 96 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
встречаемостью ринита у кошек по сравнению с собаками. При
практически одинаковом числе обращений владельцев по поводу
болезней верхних дыхательных путей у питомцев, у кошек ринит
диагностирован в 40% случаев, у собак частота ринита составила 23,7%
(рис. 5). Однако, надо учесть, что у ряда пород собак, для которых
характерна короткая носоглотка (немецкий боксер, мопс, американский,
английский, французский бульдоги и др.), заболевания дыхательной
системы очень распространены и среди молодых особей даже являются
причиной высокой смертности. Возможно, подобная, морфологически
обусловленная, предрасположенность и определила достоверно более
высокий уровень заболеваемости собак трахеитом (Z≥1,96) (табл. 5; рис. 5).
У собак по сравнению с кошками чаще фиксировались
заболевания сердечно-сосудистой (13,55% против 5,94%), нервной
(4,8% против 1,57%) и иммунной систем (2,74% против 0,53%), а также
болезни обмена веществ и эндокринных органов (5,15% против 1,4%)
(Z≥2,57). У собак значимо чаще, чем у кошек, встречались заболевания
пищеварительной и половой систем– 40,82% и 13,9% против 25,7% и
8,92% (Z≥2,57) (табл. 2, 4; рис. 4). Наиболее распространенными у собак
оказались такие заболевания пищеварительной системы, как:
панкреатит (61,1% от случаев заболеваний пищеварительных желез),
парапроктит (78,7% от заболеваний брюшины) (Z≥2,57), гастроэнтерит
и илеус (27,5 и 40,4% от болезней желудка и кишечника), зубной камень
(75% от случаев болезней рта, глотки, пищевода) (Z≥2,57) (табл. 5,
рис. 5). Илеус или капростаз также превалировал у кошек – 70% от
случаев заболеваний желудка и кишечника. Предпосылками
возникновения непроходимости кишечника вследствие появления и
роста
кишечных
камней
являются:
нарушение
регуляции
пищеварительных органов (секреции, моторики, всасывания и др.),
длительное кормление грубыми, однородными и малопитательными
кормами. Болезни обмена веществ также ведут к образованию
кишечных камней (Алехин, 1991; Аркадьева-Берлин, 2007).
Среди заболеваний половой системы самок наиболее часто у
кошек и собак отмечалась пиометра – гнойное воспаление слизистой
оболочки матки, развивающееся в результате гормональных нарушений
(Дорош, 2006; Аркадьева-Берлин, 2007) – её встречаемость составила
54% и 62% соответственно (рис. 5).
Наиболее распространенным заболеванием сердечно-сосудистой
системы у кошек оказалась кардиомиопатия – поражение миокарда
невоспалительной природы – 80%. Отличие встречаемости этого
заболевания от таковой у собак (20,8%) достигло высокого уровня
значимости (Z≥2,57) (табл. 5; рис. 5). Однако у собак зафиксирован
целый ряд специфических, свойственных только им заболеваний, таких
как: недостаточность клапанов сердца (51,4%), эндокардит (11,1%),
миокардит (8,3%), перикардит (2,8%) и ишемическая болезнь сердца
- 97 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
(2,8%).
В литературных источниках указывается, что такие поражения
сердца, как миокардиты, эндокардиты и пр., являющиеся результатом
воспалительных процессов, зачастую наблюдаются в результате
осложнений инфекций. Также отмечается, что подобные заболевания у
кошек встречаются не слишком часто (Данилевская и др., 2003;
Константинова, 2007). В этом наши данные согласуются с
литературными сведениями.
Заключение. Подводя итог анализу структуры заболеваемости
кошек и собак в г. Твери, отметим, что указанные домашние питомцы в
равной степени подвержены недугам. Наиболее распространены у этих
животных заболевания систем органов, относящиеся к внутренним
незаразным болезням. Морфофизиологические особенности кошек и
собак накладывают отпечаток на специфику их заболеваний. Многими
инфекциями болеют только кошки; они также предрасположены к
некоторым инвазиям. У собак намного чаще, чем у кошек
регистрировались заболевания опорно-двигательной системы, болезни
органов чувств, кожных покровов и внутренние незаразные болезни.
Кроме того, у собак несколько больше случаев травматизма.
Установлена
видоспецифичность
некоторых
онкологических
заболеваний и целого ряда заболеваний, относящихся к группе
внутренних незаразных болезней. Так, кошки оказались более
подвержены заболеваниям мочевыделительной и дыхательной систем.
У собак чаще диагностировались заболевания сердечно-сосудистой,
нервной, пищеварительной, половой и иммунной систем и болезни
обмена веществ и эндокринных органов. Распространенность ряда
заболеваний может быть обусловлена погрешностями в кормлении
животных, недостаточностью моциона и стрессами. Полученные
данные могут служить подспорьем для мониторинга ветеринарной
обстановки в г. Твери.
Список литературы
Алехин И.Е. 1991. Советы ветеринара. М.: Эра. 46 с.
Алехин Ю.А. 2004. Такие обыкновенные кошки. М.: Мир. 159 с.
Аркадьева-Берлин Н.Г. 2007. Лечение собак. М.: Вече. 176 с.
Болезни собак. 1995. / под ред. В.Н. Сайтаниди. М.: Колос. С. 272 с.
Буглак А.О. 2012. Структура заболеваемости некоторых видов домашних
животных в г. Твери // Материалы X науч. конф. аспирантов, магистрантов
и студентов (апрель 2012 г., Тверь). Тверь: ТвГУ. С. 87-88.
Внутренние болезни животных. 2002. / под ред. Г.Г. Щербакова, А.В.
Коробова. СПб.: Лань. 725 с.
Гельберт М.Д. 2007. Физиологические основы поведения и дрессировки собак.
М.: Колос. С. 237 с.
Герасимов А.Н. 2007. Медицинская статистика. М.: Медицинское
информационное агентство. 480 с.
- 98 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Данилевская Н.В., Коробов А.В., Старченков С.В., Щербаков Г.Г. 2003.
Справочник ветеринарного терапевта. СПб.: Лань. 383 с.
Дмитриев Ю.Д. 1997. Домашние животные. М.: Олимп, АСТ. 302 с.
Дорош М.В. 2006. Ветеринарный справочник для владельцев кошек. М.: Вече.
283 с.
Дорош М.В. 2008. Ветеринарный справочник для владельцев собак. М.: Вече.
272 с.
Зайцев В.М., Лифляндский В.Г., Маринкин В.И. 2003. Прикладная медицинская
статистика. СПб.: Фолиант. 432 с.
Константинова Е.А. 2007. Лечение кошек: справочник ветеринара. М.: Вече.
158 с.
Кормление и болезни собак и кошек. Диетическая терапия: справочник 2005.
под общ. ред. А.А. Стекольникова. СПб.: Лань. 607 с.
Короткая Л.И., Литвинова Т.А., Соколов О.А., Коваленко Ю.С. 1994. Кошки,
собаки, попугаи и другие. Киев: Посредник. 206 с.
Краткий справочник ветеринарного врача. 1990. / под ред. В.Н. Сайтаниди.
М.: ВО «Агропромиздат». 574 с.
Масимов Н.А., Лебедько С.И. 2009. Инфекционные болезни собак и кошек.
СПб.: Лань. 128 с.
Непомнящий Н.Н. 1992. Кошка в вашем доме. М.: Профиздат. 216 с.
Никитин И.Н., Калугин В.И. 1988. История ветеринарии. М.: ВО
«Агропромиздат». 190 с.
Орлов Ф.М., Лукьяновский В.А. 1989. Словарь ветеринарных хирургических
терминов. М.: Росагропромиздат. 301 с.
Советский энциклопедический словарь. 1984 / под ред. А.М. Прохорова. М.:
Советская энциклопедия. 704 с.
Соловьев В.А., Шинкаренко Т.В. 2008. Выбор статистического критерия в
медицинских исследованиях // Социально депривированные подростки.
Тверь: Герс. С. 3-6.
Справочник ветеринарного врача. 2004. / под ред. А.Ф. Кузнецова. СПб.: Лань.
912 с.
ANALYSIS OF MORBIDITY RATE IN THE DOMESTIC CAT
(FELIS SILVESTRIS CATUS L.) AND DOG
(CANIS LUPUS FAMILIARIS L.) IN TVER
A.A. Emelyanova1, A.O. Buglak2
1
Tver State University, Tver
Secondary School № 48, Tver
2
1155 disease cases of various etiologies among cats and dogs in Tver are
analyzed. The revised classification of veterinary diseases, applied in the
present study, is provided. Some peculiarities in distribution of major groups
of diseases as well as susceptibility to certain of them are revealed.
Keywords: veterinary, diseases, domestic animals, cats, dogs.
- 99 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Об авторах:
ЕМЕЛЬЯНОВА Алла Александровна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: allema@mail.ru.
БУГЛАК Анна Олеговна – учитель биологии, МОУ СОШ № 48,
170043, Тверь, б-р Гусева, д. 11, e-mail: ankat34@mail.ru.
Емельянова А.А. Анализ структуры заболеваемости кошки домашней (Felis sylvestris
catus L.) и собаки домашней (Canis lupus familiaris L.) в г. Тверь / А.А. Емельянова,
А.О. Буглак. // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1. С. 86-100.
- 100 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 101-114.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 599.323
МЕСТО БОБРА (CASTOR FIBER L.) ИЗ СРЕДНЕВЕКОВОГО
НОВГОРОДА ВЕЛИКОГО СРЕДИ ИСКОПАЕМЫХ,
АВТОХТОННЫХ И РЕИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ: СРАВНИТЕЛЬНАЯ КРАНИОМЕТРИЯ
Н.П. Кораблёв1, А.В. Зиновьев2
Великолукская государственная сельскохозяйственная академия,
Великие Луки
2
Тверской государственный университет, Тверь
1
В работе дается морфометрическая характеристика черепа бобра,
найденного при археологических раскопках в средневековых слоях
Великого Новгорода. Сравнение с ископаемыми и современными
автохтонными и реинтродуцированными популяциями позволяет
предположить обитание в средних веках в бассейне р. Волхов крупной
расы бобров. Необходимы дальнейшие исследования для подтверждения
предложенной гипотезы.
Ключевые слова: бобр, череп, морфометрия, раса, подвид,
средневековье, Великий Новгород
В современной фауне Евразии бобр Castor fiber является
обычным животным; согласно последним оценкам, его численность
составляет не менее 1 044 000 особей (Сафонов, Павлов, 1973). В
прошлом бобр был более распространенным и многочисленным видом,
на что указывают материалы археологических раскопок. Относительно
простая технология добычи и востребованность продукции бобрового
промысла привели к стремительному сокращению численности
популяций животных, последующему их угасанию и исчезновению.
Результаты археологических раскопок в Балтийском регионе и
Вологодской области свидетельствуют, что рубежным периодом, после
которого началось стремительное сокращение вида, является вторая
половина XII века. Последнее достоверное упоминание о «бобровых
гонах» в Новгородской области относится ко второй половине XVI века
(Кеппен, 1902). С этого же времени он перестает встречаться в
культурном слое (А.Б. Савинецкий, личн. сообщ.). В XX веке, благодаря
усилиям по реинтродукции животных и восстановлению прежнего
ареала обитания вида, последовало увеличение численности бобра
(Сафонов, 1966). Однако, в силу весьма ограниченного племенного
материала (фактически для реинтродукции использовалось два
автохтонных подвида) исходные подвидовые формы, вероятно имевшие
важные адаптивные особенности, восстановлены не были. При
исследовании ДНК из субфоссильного материала и сравнении с
генетикой современных бобров было подсчитано, что из-за
- 101 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
«бутылочного горлышка» мировой популяцией евроазиатских бобров
утеряно не менее четверти уникальных гаплотипов (Halley et al., 2012).
В связи с этим даже единичный, но хорошей сохранности,
археозоологический материал предоставляет уникальную возможность
судить в сравнительно-морфологическом аспекте об особенностях
бобровых популяций прошлого, населявших территории, занятые в
настоящее время реинтродуцированными формами. Настоящая работа
посвящена такому сравнению в отношении черепа бобра из
средневековых слоев Новгорода Великого. В предшествующих работах
по археозоологии Новгорода содержатся лишь упоминания о находке
небольшого числа костей бобра, среди которых нет фрагментов черепа
(M. Maltby, личн. сообщ.), а морфометрические данные отсутствуют
(Лавров, 1981; Horn et al., 2009).
Методика. В работе использован череп бобра (далее
«новгородский бобр») хорошей сохранности без нижней челюсти и с
утраченными в процессе раскопок резцами, обоими премолярами, а
также первыми двумя правыми и вторым левым молярами. Череп
извлечен из слоя XII века в ходе работ на Десятинном-4 раскопе (рис.
1), выполняемых Новгородской археологический экспедицией
Института археологии РАН. Вероятность попадания в указанный слой
черепа бобра, привезенного из «далеких земель», ничтожно мала. На
дальние расстояния доставлялись только шкуры животного.
Р и с . 1 . Положение Десятинного-4 (а) раскопа на схеме западной
половины средневекового Новгорода
В качестве материала для сравнения использованы 725 черепов
бобров известного возраста. Детальное описание используемых
выборок из популяций бобра приведено в опубликованных ранее
- 102 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
работах (например, Кораблев, Кораблев, 2012). Возраст молодых
особей-сеголетков оценивался с точностью до одного месяца по
методике Л.С. Лаврова (1953), основанной на степени развития и смены
молочных зубов. Возраст животных с дефинитивной зубной системой
определялся по степени закрытия базального отверстия полости пульпы
коренных зубов, а у животных в возрасте старше 3 лет – по слоистой
структуре цемента в апикальной части зуба (Лавров, 1953). Помимо
этого принимались во внимание степень срастания швов, общее
состояние зубной системы и размеры черепа. Возраст взрослых
животных определялся с точностью до полугода.
Р и с . 2 . Схема промеров черепа бобра, использованных в настоящей работе
(показаны на черепе «новгородского бобра»).
1. Общая (наибольшая) длина; 2. Скуловая (наибольшая) ширина;
3. Длина носовых костей; 4. Длина верхнего ряда коренных зубов
(по альвеолам); 5. Длина верхней диастемы; 6. Межглазничный промежуток.
Размеры черепа оценивались по шести морфометрическим
параметрам, измеренным штангенциркулем с точностью до 0.1 мм
(рис. 2).
Нами использовались два методических похода, позволяющих
сопоставить размеры «новгородского бобра» и современных животных
как данного, так и других возрастных классов. Для этого в основу
статистической обработки была положена возрастная аллометрическая
- 103 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
морфологическая изменчивость черепа. Её оценка выполнена с
помощью нелинейного моделирования по формуле:
y(i)=a×(x)b,
где y(i) – искомый параметр, а – средние размеры черепа в
возрасте x, а b – коэффициент роста.
Расчеты выполнены нелинейным методом наименьших
квадратов с применением алгоритма Левенберга-Марквардта,
рекомендуемым для больших выборок.
Для сравнения размеров «новгородского бобра» с животными
современных
популяций
аналогичного
возрастного
класса
использованы методы описательной статистики: получение средней
арифметической, её статистической ошибки, дисперсии, верхнего и
нижнего лимита, характеризующих каждый рассматриваемый промер
черепа.
Статистические расчеты выполнены в программе Statistica 7.1.
Результаты
Судя по размерам черепа, сформированности зубной системы и
состоянию швов, «новгородский бобр» на момент смерти относился к
возрастной группе 2, 2+, т. е был двухлетком или чуть старше.
Далее мы приводим результаты сравнительно анализа черепа
данного бобра с таковыми животных из современных популяций
отдельно для каждого размерного параметра.
1. Общая длина. Статистические параметры и графическое
изображение модели возрастной аллометрической изменчивости длины
черепа приведены в табл. 1 и на рис. 3.
Таблица 1
Статистические параметры модели аллометрической изменчивости
для общей длины черепа
a
b
Значения
Стат. ошибка
122,41
0,0795
0,408
0,002
t-value
df = 714
299,8
34,53
- 104 -
p-level
0,00
0,00
Нижн. дов.
интервал
121,61
0,0749
Верх. дов.
интервал
123,22
0,0840
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 3 . График возрастной аллометрической изменчивости длины черепа.
Кружки – особи, линия – тренд возрастной изменчивости. Стрелкой указано
положение «новгородского бобра»; над графиком – уравнение модели
На
графике
аллометрической
изменчивости
длина
черепа
«новгородского бобра» находится на верхней границе размеров
современных бобров данной возрастной группы.
Ниже представлена описательная статистика рассматриваемого
морфометрического параметра современных бобров, собранных на
большом географическом пространстве Евразии (табл. 2).
Таблица 2
Статистическая характеристика длины черепа бобров
из современных популяций возрастной группы 2 и 2+
Признак
Длина черепа, мм
Объем выборки
66
Среднее значение
130,160,52
Min.
121,5
Max.
142,4

4,25
Общая длина найденного черепа – 140,73 мм, что существенно
больше среднего значения этого параметра у современных бобров
Европы автохтонных популяций бассейна Дона, Березины, Сожа и
Немана, а также потомков этих животных, реинтродуцированных в
центральных южных и северо-западных регионах Европейской части
России. Максимальная длина черепа в просмотренных нами коллекциях
- 105 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
найдена у бобра из реинтродуцированной популяции бассейна Иртыша
в Новосибирской области. Эта популяция ведет начало от животных,
взятых из бассейна Березины в Белоруссии.
2. Скуловая ширина. Статистические параметры и графическое
изображение модели возрастной аллометрической изменчивости
скуловой ширины черепа приведены в табл. 3 и на рис. 4.
Таблица 3
Статистические параметры модели аллометрической изменчивости
для скуловой ширины черепа
a
b
Значения
Стат. ошибка
88,02
0,085
0,304
0,002
t-value
df = 714
289,71
35,84
p-level
0,00
0,00
Нижн. дов.
интервал
87,43
0,080
Верх. дов.
интервал
88,62
0,090
Р и с . 4 . График возрастной аллометрической изменчивости скуловой
ширины черепа. Обозначения см. на рис. 3.
Максимальная ширина черепа, измеренная в наиболее широкой
части скуловых дуг у найденного в Великом Новгороде экземпляра
составила 102,64 мм. Статистические показатели этого параметра
современных бобров даны в табл. 4.
- 106 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица 4
Статистическая характеристика скуловой ширины черепа бобров
из современных популяций возрастной группы 2 и 2+
Признак
Объем выборки
Скуловая ширина, мм
65
Среднее
значение
94,140,48
Min.
Max.

84,60
104,10
3,87
Максимальная ширина черепа у современных бобров изученных
популяций найдена в коллекции Воронежского заповедника; она
составила 104,10 мм. Череп принадлежал двухлетней самке из
автохтонной популяции бобров восточноевропейского подвида. В
целом необходимо отметить, что такие значения ширины черепа
встречаются у животных старше 4 лет.
3. Длина носовых костей. Статистические параметры и
графическое изображение модели возрастной аллометрической
изменчивости скуловой ширины черепа приведены в табл. 5 и на рис. 5.
Таблица 5
Статистические параметры модели аллометрической изменчивости
для длины носовых костей
Значения
a
b
50,83
0,099
Стат.
ошибка
0,21
0,003
t-value
df = 714
245,67
35,507
p-level
0,00
0,00
Нижн. дов.
интервал
50,43
0,093
Верх. дов.
интервал
51,24
0,104
Р и с . 5 . График возрастной аллометрической изменчивости длины
носовых костей. Обозначения см. на рис. 3.
- 107 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Длина носовых костей у найденного черепа бобра также
находится у верхней границы изменчивости этого признака для бобров
возрастного класса 2 года и равна 59,85 мм.
Для современных животных этой возрастной категории
характерны следующие статистические величины данного признака
(табл. 6).
Таблица 6
Статистическая характеристика длины носовых костей бобров из современных
популяций возрастной группы 2 и 2+
Признак
Длина носовых костей, мм
Объем
выборки
66
Среднее
значение
55,170,31
Min.
Max.

49,60
60,90
2,49
Максимальное значение длины носовых костей найдено у
двухлетней самки из Окского заповедника; эта популяция ведет начало
от реинтродуцированных бобров воронежского происхождения.
4. Длина верхнего ряда коренных зубов. Статистические
параметры и графическое изображение модели возрастной
аллометрической изменчивости скуловой ширины черепа приведены в
табл. 7 и на рис. 6.
Таблица 7
Статистические параметры модели аллометрической изменчивости для длины
верхнего ряда коренных зубов
Значения
a
b
29,46
0,076
Стат.
ошибка
0,11
0,003
t-value
df = 714
279,40
30,43
p-level
0,00
0,00
Нижн. дов.
интервал
29,25
0,071
Верх. дов.
интервал
29,66
0,081
Длина верхнего ряда коренных зубов «новгородского бобра»
31,84 мм, что находится близко к среднему значению этого параметра
современных бобров данной возрастной группы (табл. 8).
Таблица 8
Статистическая характеристика длины верхнего ряда коренных зубов бобров
из современных популяций возрастной группы 2 и 2+
Признак
Длина зубного ряда, мм
Объем
выборки
67
Среднее
значение
31,660,13
Min.
Max.

29,53
34,90
1,031
Максимальное значение длины зубного ряда обнаружено у
двухлетней самки реинтродуцированной популяции северо-востока
Псковской области. Эта популяция бобров смешанного происхождения
образовалась в результате выпуска животных из Белоруссии,
Смоленской и Воронежской областей.
- 108 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 6 . График возрастной аллометрической изменчивости длины верхнего
ряда коренных зубов. Обозначения см. на рис. 3.
5. Длина диастемы. Статистические параметры и графическое
изображение модели возрастной аллометрической изменчивости
скуловой ширины черепа приведены в табл. 9 и на рис. 7.
Таблица 9
Статистические параметры модели аллометрической изменчивости
для длины верхнего ряда коренных зубов
a
b
Значения
Стат. ошибка
39,06
0,093
0,160
0,003
t-value
df = 714
243,9791
33,2491
p-level
- 109 -
0,00
0,00
Нижн. дов.
интервал
38,74
0,088
Верх. дов.
интервал
39,37
0,099
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 7 . График возрастной аллометрической изменчивости длины верхнего
ряда коренных зубов. Обозначения см. на рис. 3.
Длина диастемы найденного черепа составила 46,91 мм, что
превосходит максимальные значения этого параметра у современных
бобров соответствующей возрастной группы.
Таблица 10
Статистическая характеристика длины диастемы из современных популяций
возрастной группы 2 и 2+
Признак
Длина диастемы, мм
Объем
выборки
67
Среднее
значение
41,900,33
Min.
Max.

29,60
46,38
2,67
Среди современных черепов самой длинной диастемой обладал
таковой бобра из бассейна реки Березины в Белоруссии.
6. Ширина межглазничного промежутка. Статистические
параметры и графическое изображение модели возрастной
аллометрической изменчивости скуловой ширины черепа приведены в
табл. 11 и на рис. 8.
Таблица 11
Статистические параметры модели аллометрической изменчивости для
ширины межглазничного промежутка
Значения
a
b
24,93
0,069
Стат.
ошибка
0,08
0,002
t-value
df = 714
296,28
29,120
p-level
0,00
0,00
- 110 -
Нижн. дов.
интервал
24,76
0,064
Верх. дов.
интервал
25,09
0,073
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 8 . График возрастной аллометрической изменчивости ширины
межглазничного промежутка. Обозначения см. на рис. 3.
Ширина межглазничного промежутка у черепа «новгородского
бобра» составила 29,85 мм, что существенно выше, чем среднее
значение признака для современных животных того же возрастного
класса. На графике аллометрической изменчивости положение этой
особи заметно выделяется среди других бобров возрастного класса два
года.
Таблица 12
Статистическая характеристика ширины межглазничного промежутка бобров
из современных популяций возрастной группы 2 и 2+
Признак
Межглазничный промежуток, мм
Объем
выборки
67
Среднее
значение
26,18
Min.
Max.

23,40
28,75
1,19
У бобров современных популяций максимальное значение
данного морфометрического признака отмечено у двухлетней самки
автохтонной популяции из бассейна Березины.
Обсуждение
Согласно палеозоологическим данным П.А. Косинцева (1983)
бобр, имевший, скорее всего, сплошной ареал в послеледниковой
Европе, подразделялся на три морфы, отличавшиеся по размерам.
Самый маленький бобр занимал таежную зону Восточной Европы,
- 111 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
особи средних размеров населяли Прибалтику, Западную Белоруссию,
среднее Поднепровье и Северное Причерноморье. Самые крупные
бобры обитали в бассейне Верхнего Дона. В Верхневолжье и бассейнах
Оки обитали бобры средние по размерам между первой и второй, и
второй и третьей группами. Настоящее исследование, а также ряд
других, показывают, что различия в промерах скелетных элементов
бобра из некоторых регионов Восточной Европы на протяжении
голоцена оказываются недостоверными. Так, бобры Урало-Поволжья в
среднем и позднем голоцене по размерам отдельных элементов скелета
достоверно не отличались от бобров Среднего Урала и лесостепи
Западной Сибири; животные этого региона были достоверно меньше
бобров Молдавии и Среднего Поднепровья. Северный бобр среднего и
позднего голоцена был мельче бобров, обитавших в Восточной Европе
западнее р. Волги (Гасилин, 2009). Такое разнообразие позволяет
признать достоверную географическую изменчивость вида на
протяжении значительных промежутков времени и предположить
обитание в трех географических зонах, очерченных Косинцевым,
подвидов бобра, различавшихся размерами. «Новгородский бобр» из
восточной
части
балтийского
бассейна
подтверждает
это
предположение. В связи с этим интересна поимка в 2005 году в
Холмском районе Новгородской области двухлетнего самца бобра,
превосходившего по большинству размерных пропорций черепа, за
исключением межглазничной ширины, бобра, обитавшего новгородских
землях более 800 лет назад.
Заключение
«Новгородский бобр» обладал крупным черепом, общие размеры
которого практически не уступали самым крупным современным
животным аналогичного возрастного класса некоторых автохтонных и
реинтродуцированных популяций Евразии, а по отдельным размерам,
превосходил их. Принимая во внимание единичность находки и,
соблюдая необходимую в этом случае осторожность в выводах, мы
предполагаем, что в XI-XII веке в бассейне р. Волхов могла обитать
крупная раса бобра с размерами черепа, превосходившими таковые
многих популяции современных бобров, восстановленных в пределах
значительной части прежнего ареала. Среди современных животных
близкими общими размерами обладают бобры из верховьев Дона, Волги
и среднего течения Оки, популяции которых сформировались благодаря
выпуску
бобров
автохтонной
воронежской
популяции.
В
таксономическом плане эти животные принадлежат к подвиду Castor
fiber orientoeuropaeus (Lavrov, 1981). По некоторым признакам,
характеризующим челюстной аппарат и ширину межглазничного
промежутка, бобр из средневекового Новгорода соответствует самым
крупным промерам животных автохтонного подвида C. f. belorussicus
(Lavrov, 1981) или их реинтродуцированным потомкам.
- 112 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Авторы выражают благодарность д.г.н. профессору Ю.Г. Пузаченко
(ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за помощь в разработке модели
аллометрической морфологической изменчивости черепа, к.б.н. Н.А. Завьялову
(зам. директора по науке государственного природного заповедника
«Рдейский») за предоставленные размеры бобра юго-востока Новгородской
области, а также к.и.н. О.М. Олейникову (Институт археологии РАН) за
предоставленный для исследования материал из Десятинного-4 раскопа
Великого Новгорода.
Список литературы
Гасилин В.В. 2009. Фауна крупных млекопитающих Урало-Поволжья в
голоцене. Автореф. дисс…канд. биол. н. Екатеринбург: Ин-т экол. раст.
жив. РАН, 16 с.
Кеппен Ф.П. 1902. О прежнем и нынешнем распространении бобра в пределах
России // Журн. Мин. нар. просв. Ч. 341. С. 1-147.
Кораблев Н.П., Кораблев П.Н. 2012. Закономерности морфологической
изменчивости реинтродуцированных популяций на примере двух видов
подвидов бобра Castor fiber orientoeuropeus и Castor fiber belorussicus
(Castoridae, Rodentia) // Журн. общ. биол. Т. 73. № 3. С. 210-224.
Косинцев П.А. 1983. Динамика внутривидовой структуры бобра в голоцене
Восточной Европы и Западной Сибири // Популяционная изменчивость
вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих // Тез. докл. Всес.
сов. М.: Пущино. С. 92-93.
Лавров Л.С. 1953. Определение возраста у речных бобров // Тр. Воронеж. гос.
запов. Воронеж. Т. 4. С. 77-84.
Лавров Л.С. 1981. Бобры Палеарктики. Воронеж: ВГУ. 272 с.
Молтби М., Гамильтон-Даер Ш. 1995. Кости животных из раскопок в
Новгороде и его округе // Новгород и Новгородская земля. История и
археология. Новгород. Вып. 9. С. 129-157.
Сафонов В.Г. 1966. Морфологические особенности и структура популяций
бобра // Бюлл. МОИП. Отдел биол. Т. 71. № 4. С. 5-19.
Сафонов В.Г., Павлов М.П. 1973. Речной бобр (Castor fiber L.) //
Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров.
Т. 1. С. 203-293.
Halley D., Rosell F., Saveljev A. 2012. Population and distribution of Eurasian
beaver (Castor fiber) // Baltic Forestry. V. 18. № 1. P. 168-175.
Horn S., Benecke N., Hufthammer A.K., Schouwenburg C., Toskan B., Hofreiter M.
2009. DNA from thousand of years ago: insights into the genetic history of the
Eurasian beaver (Castor fiber) // Abstr. 5th Intern. Beaver Symp. Kaunas:
Vitautas Magnus Univ. P. 40.
Maltby M., Hamilton-Dyer S. 2001. Animal bone studies in Novgorod and its
hinterlands // The archaeology of a medieval Russian city and its hinterland.
London: British Mus. Occas. Papers. V. 141. P. 119-126.
- 113 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
THE POSITON OF BEAVER (CASTOR FIBER L.) FROM
MEDIEVAL NOVGOROD THE GREAT AMONG ANCIENT,
AUTOCHTHONOUS AND REINTRODUCED POPULATIONS OF
ESTERN EUROPE: COMPARATIVE CRANIOMETRY
N.P. Korablev1, A.V. Zinoviev 2
1
Velikie Luki State Agricultural Academy, Velikie Luki
2
Tver State University, Tver
The morphometry of the beaver’s skull, found on the course of archaeological
excavations in medieval layers of Novgorod the Great, is provided. The
comparative analysis with ancient and modern autochthonous and
reintroduced populations suggests the race of large beavers, once inhabiting
Volkhov basin. Further studies are necessary to accept or discharge this
hypothesis.
Keywords: beaver, skull, morphometry, race, subspecies, medieval, Novgorod
the Great.
Об авторах:
КОРАБЛЕВ Николай Павлович – кандидат биологических наук,
доцент кафедры зоотехники, ФГБОУ ВПО «Великолукская
государственная сельскохозяйственная академия», 182100, Великие
Луки, пр. Ленина, д. 2, e-mail: cranlab@gmail.com.
ЗИНОВЬЕВ Андрей Валерьевич – доктор биологических наук,
профессор, заведующий кафедрой биологии, ФГБОУ ВПО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: m000258@tversu.ru.
Кораблев Н.П Место бобра (Castor fiber L.) из средневековго Новгорода Великого
среди ископаемых, автохтонных и реинтродуцированных популяций Восточной
Европы: сравнительная краниометрия / Н.П. Кораблев, А.В. Зиновьев // Вестн. ТвГУ.
Сер. Биология и экология. 2014. № 1. С. 101-114.
- 114 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 115-124.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 574
ФАУНА И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АМФИБИЙ
И РЕПТИЛИЙ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ВАЛДАЙСКИЙ»*
О.А. Леонтьева
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва
В национальном парке «Валдайский» обитает 7 видов земноводных и 6
видов пресмыкающихся. Наибольшим видовым разнообразием
земноводных и пресмыкающихся характеризуются водные и
околоводные местообитания, сады и огороды (по 8 видов), а также
широколиственные, темнохвойные и хвойно-широколиственные леса
(по 7 видов). Травяная и остромордая лягушки – самые
распространенные виды земноводных парка. Они обычны и
многочисленны во многих биотопах. Среди пресмыкающихся фоновым
видом является живородящая ящерица. Редкими можно считать
обыкновенную чесночницу, озёрную лягушку, веретеницу ломкую и
обыкновенную медянку. Эти виды предложено включить в список
планируемой к изданию Красной книги Новгородской области.
Ключевые слова: земноводные, пресмыкающиеся, фауна, национальный
парк «Валдайский», биотопическое распределение.
Введение. Национальный парк «Валдайский» находится на
границе тайги и хвойно-широколиственных лесов. Лесные земли в
составе парка занимают 136,2 тыс. га (85,9%) (Моисеев, Авдеев, 2010).
В растительном покрове представлены еловые, сосновые и березовые
леса, встречаются участки северных дубрав с лещиной, ясенем,
неморальным разнотравьем (0,1% площади лесов); есть верховые
болота, суходольные луга. Насаждения с преобладанием ели занимают
28% лесных земель, сосны – 17%, березы – 36%, ольхи серой 16%,
осины – 3%. Нелесные территории составляют 22,3 тыс. га (14, 1 %), в
том числе: воды – 14,5 тыс. га (9,2%), болота – 4,6 тыс. га (2,9%),
сенокосы – 1,5 тыс. га (0,8%), дороги – 1,2 тыс. га (0,8%) (Титов,
Кузнецов, 2010).
Ареалы 11 видов земноводных и 6 видов пресмыкающихся
охватывают территорию национального парка «Валдайский» (Кузьмин,
1999; Ананьева и др., 2004). Для большинства из этих видов здесь
северная или северо-западная части их распространения, и только для
трех видов амфибий – центры ареалов.
Методика. На Валдайском стационаре отдела биогеографии
Института географии РАН с 1975 по 1986 гг. проводились работы по
изучению функционирования экосистем Валдайской возвышенности
*
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 12-05-00649/12)
- 115 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
(Глазов, 2004). Они включали в себя и работы по изучению роли
амфибий и рептилий в биологическом круговороте лесных экосистем
(Глазов и др., 1977; Леонтьев, Глазова, 1977; Глазов, Леонтьева, 1989).
Собранные в ходе этих исследований данные, дополненные
наблюдениями последующих лет (Мильто, Леонтьева, 2012), положены
в основу инвентаризации, мониторинга и разработки мер охраны
земноводных и пресмыкающихся на территории национального парка
«Валдайский».
Результаты и обсуждение. В национальном парке
«Валдайский» по результатам инвентаризации выявлено 7 видов
амфибий и 6 видов рептилий (названия видов даны по: Дунаев, Орлова,
2012) (табл. 1) (Глазов, Леонтьева, 1989; Глазов, 2004; Мильто,
Леонтьева, 2012). Ареалогически ожидаемыми для территории парка
являются гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti), краснобрюхая
жерлянка Bombina bombina (L.), зеленая жаба Pseudepidalea viridis
(Laurenti) и съедобная лягушка Pelophylax kl. esculentus (L.) (Кузьмин,
1999).
В состав герпетофауны национального парка «Валдайский»
входят земноводные и пресмыкающиеся, распространенные в основном
в Европе и Азии, и характерные для зоны широколиственных лесов
(табл. 1).
Обыкновенный тритон связан с лесными биотопами. В
основном он населяет смешанные и лиственные леса, но не избегает и
темнохвойных лесов. Обыкновенный тритон селится также на лугах, в
зарослях кустарников, сельскохозяйственных биотопах и населенных
пунктах (Кузьмин, 1999). После зимовки обыкновенный тритон
появляется в конце апреля. Для размножения выбирает небольшие
водоемы (стоячие и слабопроточные озерки, старицы рек, песчаные
карьеры, ручьи, пруды, заболоченные участки, колеи и кюветы
проселочных и шоссейных дорог, лужи и небольшие ямы, заполненные
водой). В черте г. Валдай ежегодно в последней декаде апреля – первой
декаде мая отмечается миграция обыкновенных тритонов из
прибрежных садово-огородных участков в Валдайское озеро, в ходе
которой множество особей гибнет под колесами машин на
асфальтированной городской набережной (Ф.Ю. Решетников, устн.
сообщ.). Вскоре после размножения тритоны покидают водоем и
проводят оставшееся до зимовки время на суше. Днем они прячутся в
лесной подстилке, под корой пней и лежащих деревьев, под камнями,
поленницами дров и выходят из укрытий только в дождливую погоду
или в период миграций. На зимовку тритоны уходят в сентябре-октябре,
при этом они прячутся в старые пни, лесную подстилку, норы грызунов,
погреба, подвалы и овощные ямы. Обыкновенный тритон обычен для
территории парка, встречается в разных биотопах, но численность его
всюду небольшая (табл. 2) (Мильто, Леонтьева, 2012).
- 116 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Обыкновенная чесночница живет в открытых местообитаниях с
рыхлыми почвами – на лугах, полях, в огородах и садах. Населяя
различные типы лесов, она выбирает опушки, поляны и просеки
(Кузьмин, 1999). Обыкновенная чесночница активна в основном ночью,
а днем закапывается в почву на глубину 1–2 м. Зимовка чесночницы
начинается в сентябре, а заканчивается в конце марта – начале апреля.
Она нерестится в постоянных водоемах с чистой стоячей водой и
богатой растительностью. На территории парка обыкновенная
чесночница редка (табл.2); отдельные ее экземпляры обнаружены в
нескольких местах национального парка (Мильто, Леонтьева, 2012).
Серая, или обыкновенная жаба обитает в разнообразных лесных
местообитаниях. Встречается серая жаба также в садах, парках, на
огородах и верховых болотах, предпочитая влажные места с густым
травяным покровом (Кузьмин, 1999). Она зимует в лесу, а в середине
марта мигрирует в нерестовые водоемы. Жаба размножается в
неглубоких хорошо прогреваемых водоемах (озерах, старицах, ямах со
стоячей водой). Вне периода размножения жаба активна в основном в
ночное время суток, изредка выходит на охоту в пасмурную и
дождливую погоду. На территории парка серая жаба обычна (табл. 2)
(Мильто, Леонтьева, 2012). При этом плотность ее населения
небольшая. Наиболее многочисленна жаба на верховых болотах (10–12
ос./га; в ельниках кисличниках встречается не более 3–5 ос./га, в
остальных биотопах ее плотность еще ниже (Леонтьева, Глазов, 1977;
Глазов, Леонтьева, 1989; Леонтьева, 1991).
Озерная лягушка, будучи преимущественно околоводным
видом, населяет обычно крупные постоянные проточные и стоячие
водоемы: реки, озера и пруды, предпочитая открытые хорошо
прогреваемые места с богатой травянистой растительностью (Кузьмин,
1999). Зимует лягушка под водой с сентября-октября до начала июня.
Почти весь летний сезон она держится на водоеме. Во влажную погоду
может встречаться и вдали от него. Озерная лягушка активна почти
круглосуточно. Период размножения у нее очень растянут; он длится с
апреля по июнь. Достоверных находок озерной лягушки на территории
парка очень мало (Мильто, Леонтьева, 2012). Этот вид требует
дополнительных исследований.
Прудовая лягушка, как и вся группа зеленых лягушек,
околоводный вид. В национальном парке «Валдайский» она живет в
небольших постоянных, заросших растительностью стоячих водоемах
(на болотах, в прудах, в ямах и песчаных карьерах с водой),
располагающихся как в глубине лесных массивов, так и на полянах и
опушках, на полях и заливных лугах; изредка встречается в мелких
заводях речек и ручьев. На основании генетического анализа,
проведенного С.Н. Литвинчуком, было установлено обитание только
прудовой лягушки в национальном парке (Мильто, Леонтьева, 2012).
- 117 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Съедобная лягушка на его территории пока не обнаружена.
Травяная лягушка населяет разнообразные ландшафты от сухих
и открытых мест до переувлажненных, густых еловых лесов, охотно
поселяется в антропогенных ландшафтах разных типов (поля, сады,
поселки). Травяная лягушка зимует обычно в водоемах с проточной
водой с августа – ноября по март – начало июня. Икрометание
происходит в апреле на мелководье. Метаморфоз завершается в конце
июня – начале июля. Травяная лягушка на суше активна в основном в
сумерках, но во время дождя встречается и днем. Травяная лягушка –
фоновый многочисленный и поэтому наиболее изученный вид
земноводных на территории национального парка «Валдайский»
(Леонтьева, Глазов, 1977; Леонтьева, 1991). Плотность населения этих
амфибий может колебаться от 30–40 до 100–120 ос./га (Леонтьева,
Глазов, 1977; Глазов, Леонтьева, 1989; Леонтьева, 1991).
Таблица 1
Характер ареала и биотопического распространения видов амфибий и
рептилий, обитающих в национальном парке «Валдайский»
Виды
Обыкновенный тритон
Lissotriton vulgaris (L.)
Обыкновенная чесночница
Pelobates fuscus (Laurenti)
Серая жаба Bufo bufo (L.)
Озерная лягушка
Pelophylax ridibundus (Pallas)
Прудовая лягушка
Pelophylax lessonae (Camerano)
Травяная лягушка
Rana temporaria L
Остромордая лягушка
Rana arvalis Nilsson
Веретеница ломкая
Anguis fragilis L.
Прыткая ящерица
Lacerta agilis L.
Живородящая ящерица
Zootoca vivipara (Jacquin)
Медянка
Coronella austriaca Laurenti
Обыкновенный уж
Natrix natrix (L.)
Обыкновенная гадюка
Pelias berus (L.)
Характер ареала
Е., Аз
тайга
+
Е., Аз.
Е., Аз.
+
Природные зоны
широколиственные
леса
+
+
+
+
+
Е., Аз., С.Аф.
+
Е.
+
Е.
+
+
Е., Аз.
+
+
Е., М.Аз.
+
Е., Аз.
+
Е., Аз.
+
степь
+
+
+
Е., М.Аз.
+
+
Е., Аз., С.Аф.
+
+
Е., Аз.
+
+
Примечание. Е. – Европа, Аз. – разные районы Азии, М.Аз. – Малая Азия, С. Аф. –
Северная Африка.
- 118 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Остромордая лягушка населяет в основном более открытые и
сухие местообитания, чем травяная лягушка. Она живет на лесных
опушках и полянах, верховых болотах, лугах, полях, залежах и садах.
Зимовка происходит с сентября-октября по апрель-май в норах
грызунов, ямах и кучах с листвой. Икрометание начинается через
несколько дней после выхода из зимовки. Метаморфоз происходит в
конце июня – начале июля. Суточная активность остромордой лягушки
на суше преимущественно вечерняя и утренняя, но в дождливую погоду
она встречается днем чаще, чем травяная лягушка. В качестве убежищ
использует полости в почве, под корнями деревьев и кустарников.
сады, огороды
сельхозугодья
населенные пункты
Антропогенные
верховые болота
мелколиственные
сосновые
еловые
сырые
Виды
сухие
луга
хвойно-широколиственные
Природные
леса
водные и околоводные
Таблица 2
Встречаемость видов земноводных и пресмыкающихся в разных биотопах
на территории национального парка «Валдайский»
Обыкновенный
– Р Е
Р
– Р
О
–
О
Е
О
тритон
Обыкновенная
Р – –
–
Р –
Р
–
–
Р
Р
чесночница
Серая жаба
– – Р
Р
Р Р
Р
О
Р
–
Р
Озерная лягушка
– – –
–
– –
Е
–
–
–
–
Прудовая лягушка
– – –
–
– –
М
–
–
–
–
Остромордая
О
М
О
Е
Е
Р
Е
О
Е
Р
О
лягушка
Травяная
Е Р М О
Р О
О
М
О
Е
Е
лягушка
Количествово
видов земноводных 3 3 4
4
4 4
7
3
3
4
5
на биотоп
Прыткая
О – –
–
– –
–
–
–
О
О
ящерица
Живородящая
– Р О
Р
– О
Р
М
М
О
О
ящерица
Веретеница ломкая – – Е
Е
Е –
–
–
–
–
Е
Обыкновенный уж
– О –
–
– –
О
–
Р
–
–
Медянка
– – Е
–
– Е
–
–
–
–
–
Обыкновенная
Р
–
Е
Е
–
–
Е
Р
Р
Р
Е
гадюка
Кол-во видов
пресмыкающихся на 2 2 4
3
1 2
3
2
3
3
4
биотоп
Общее кол-во
5 5 8
7
5 6
10
5
7
8
9
видов
Примечание. Виды земноводных и пресмыкающихся (ос./га): М – многочисленные
(более 21 и 10), О – обычные (11–20 и 6–10), Р – редкие (2–10; 2–5), Е – единичные (1).
- 119 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
На территории национального парка остромордая лягушка
обычна и занимает второе место по встречаемости после травяной
лягушки (от 2–4 до 30–40 ос./га) (табл. 2) (Леонтьева, Глазов, 1977;
Глазов, Леонтьева, 1989; Леонтьева, 1991).
Веретеница ломкая в национальном парке немногочисленна.
Она встречается во влажных смешанных и лиственных лесах, реже в
сосняках с валежником и развитым травяным покровом, на вырубках,
на полянах и лугах, в сосновых, смешанных и широколиственных лесах
(Дунаев, Орлова, 2012). Летом в дневное время веретеница обычно
прячется в гнилых пнях, под поваленными стволами, в лесной
подстилке, в норах грызунов и кротов, а в сумерках выходит на охоту.
Детеныши веретеницы появляются в июле – августе. В сентябре –
октябре веретеница уходит на зимовку, образуя при этом небольшие
скопления. В парке известны немногочисленные находки вида, что
возможно объясняется скрытностью образа жизни веретенницы
(Мильто, Леонтьева, 2012).
Прыткая ящерица населяет разреженные леса, долины рек,
луга, сады, рощи, перелески, склоны холмов и оврагов, обочины дорог,
железнодорожные насыпи, лесные поляны и опушки (Ананьева и др.,
2004). При этом она предпочитает селиться на сухих и хорошо
прогреваемых солнцем участках. Прыткая ящерица – обычный вид для
национального парка (Мильто, Леонтьева, 2012). Она населяет в
основном сухие, хорошо прогреваемые биотопы, охотно поселяется на
месте заброшенных деревень и на залежах (табл. 2). Один из
установленных очагов обитания ящерицы находится в сильно
пересеченной лесной местности на правобережье р. Полометь у
автомагистрали
Москва-Санкт-Петербург
ниже
дер.
Ижицы
(Валдайский р-н). Весной появляется в апреле – начале мая. Вскоре
после выхода из спячки происходит спаривание. Кладки яиц можно
обнаружить в конце мая – середине июня. Молодые особи появляются в
июле – августе. Прыткая ящерица на ночь прячется в норы грызунов, в
старых пнях, под камнями, в кучах хвороста, а также в собственных
норах. Днем она активна. На зимовку ящерица уходит в конце августа –
начале сентября.
Живородящая ящерица обитает на верховых болотах, в
лиственных и хвойных лесах, где придерживается опушек, полян,
просек, лесных дорог, зарастающих вырубок; часто встречается в
населенных пунктах. В национальном парке это обычный,
встречающийся практически повсюду вид (Мильто, Леонтьева, 2012).
Средняя плотность населения ящерицы на мелких верховых сосновосфагновых болотах достигает 150–220 ос./га, в ельниках разнотравнокисличных и мелколиственных лесах встречается не более 10–12 ос./га
(Глазов и др., 1977; Глазов, 1979, 1986; Глазов, Леонтьева, 1989).
Убежищами ящерицы служат полусгнившие пни, пустоты между
- 120 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
корнями, склоны осушительных канав. На зимовку уходит в конце
августа – начале сентября. Зимовка заканчивается в конце марта –
начале апреля. Молодые ящерицы появляются с начала июля в
результате яйцеживорождения. Ночное время животные проводят
между корнями деревьев, в лесной подстилке, моховых кочках, пнях,
кучах хвороста, норах мелких млекопитающих, а в населенных пунктах
– в компостных кучах, поленицах дров, под мостками и настилами.
Обыкновенный уж предпочитает влажные биотопы, поселяясь в
поймах малых рек и вблизи лесных озер, на пойменных лугах и лесных
болотах (Дунаева, Орлова, 2012). Прекрасно плавает и ныряет.
Убежищами ему служат норы различных роющих животных, кучи
хвороста, бревен и камней, пустоты под корнями деревьев, поселяется
на огородах, в подвалах, под домами и в сараях, в кучах хозяйственного
мусора и в стогах сена. Весну и осень ужи проводят около мест
зимовок. В период спаривания в апреле-мае ужи собираются в большие
клубки, состоящие из 1–2 самок и 5–10 самцов (Ананьева и др., 2004;
Дунаев, Орлова, 2012). В июле-августе самки откладывают яйца в кучи
прелых листьев, перегноя или навоза. Молодые особи появляются в
конце июля – начале сентября. На территории национального парка уж
распространен очень ограниченно, придерживаясь влажных биотопов
(табл. 2) (Мильто, Леонтьева, 2012).
Обыкновенная медянка предпочитает солнечные опушки, сухие
луга и вырубки в разных типах леса (Дунаев, Орлова, 2012). Для
территории национального парка метяднка отмечена только для
территории между станциями Валдай и Крестцы (Мильто, Леонтьева,
2012). Эти находки требуют подтверждения.
Обыкновенная
гадюка
обычна
по
всей
территории
национального парка (Мильто, Леонтьева, 2012), но размещается по
территории неравномерно. Она предпочитает смешанные леса с
полянами, болотами и зарастающими гарями, берега водоемов.
Плотность гадюки на верховых болотах в благоприятных
местообитаниях небольшая – 1–4 ос./га, в других биотопах она
встречается еще реже. Гадюка уходит на зимовку в сентябре – октябре.
Зимуют гадюки поодиночке, небольшими и иногда большими группами
в сгнивших корнях деревьев, в пустотах торфяников и под стогами сена.
Выходят змеи из зимовки в марте-мае. Летом гадюка в дневное время
прячется в норах роющих животных, в трещинах в почве и в гнилых
пнях, время от времени выползает греться на солнце на хорошо
прогреваемых местах, а на охоту выходит только в сумерках. Детеныши
появляются во второй половине июля – в конце сентября.
Обобщенные
данные
о
биотопическом
предпочтении
земноводных и пресмыкающихся национального парка «Валдайский»
представлены в табл. 2. Характер распространения земноводных и
пресмыкающихся определяется в основном микроклиматическими
- 121 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
условиями и может меняться в зависимости от погодных особенностей
сезона. Кроме того, во время весенних и осенних миграций животные
пересекают разные местообитания.
Рассмотренные местообитания не отличаются резко по
количеству видов амфибий и рептилий. Однако несколько большим
видовым разнообразием земноводных характеризуются водные и
околоводные биотопы (по 7 видов), много видов и в антропогенных
ландшафтах (пашни, залежи, сенокосы, сады и огороды – по 5 видов).
Наименьшее количество видов отмечено для сухих и сырых лугов,
верховых болот, населенных пунктов (по 3 вида). Пресмыкающихся
больше в еловых лесах, садах и огородах (по 4 вида); в сосновом лесу
встречен только один вид (веретеница ломкая). Травяная и остромордая
лягушки – фоновые виды земноводных практически для всех
местообитаниях
Валдайского
национального
парка.
Среди
пресмыкающихся таким видом является живородящая ящерица.
В настоящее время создается Красная книга Новгородской
области. В нее предложено включить следующие виды земноводных и
пресмыкающихся, отмеченных на территории национального парка
«Валдайский»: обыкновенная чесночница, лягушка озёрная, веретеница
ломкая и медянка обыкновенная. Из ареалогически ожидаемых видов к
этому списку добавляются: гребенчатый тритон, краснобрюхая
жерлянка и зеленая жаба.
Автор выражает благодарность всем тем, кто предоставил информацию
о находках земноводных и пресмыкающихся в парке, администрации
национального парка «Валдайский» за помощь в проведении экспедиционных
работ в разные годы. Автор также благодарит С.Н. Литвинчука за помощь в
определении видов зеленых лягушек.
Список литературы
Ананьева Н.Б., Орлов Н.А., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А., Барабанов
А.В. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое
распределение, географическое распространение и природоохранный
статус). СПб: ЗИН РАН. 232 с.
Глазов М.В. 1986. Продуктивность экосистем еловых лесов Валдая и роль
животных в их функционировании // Структура и функционирование
экосистем южной тайги. М.: Ин-т географии АН СССР. С. 157-176.
Глазов М.В. 2004. Роль животных в экосистемах еловых лесов. М.: Пасьва.
240 с.
Глазов М.В., Гуртовая Е.Н., Чернышев Н.В. 1977. Биология живородящей
ящерицы в верховых болотах Валдая // Вопросы герпетологии. Л.: Наука.
С. 65-66.
Глазов М.В., Леонтьева О.А. 1989. Роль животных в функционировании
экосистем верховых болот // Животный мир лесов, его использование и
- 122 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
охрана. М. С. 14-29.
Глазов М.В. 1979. Структура и особенности функционирования биоты
ельников южной тайги Валдая // Организация экосистем ельников южной
тайги. М.: Институт географии АН СССР. С. 10-29.
Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. 2012. Земноводные и пресмыкающиеся России.
Атлас-определитель. М.: Фитон+. 320 с.
Кузьмин С.Л. 1999. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных
изданий КМК. 298 с.
Леонтьева О.А. 1991. Трофические связи бесхвостых земноводных в
природных и антропогенных ландшафтах Подмосковья // Животный мир
Европейской части России, его изучение, использование и охрана. М. С.
98-109.
Леонтьева О.А., Глазов М.В. 1977. Об экологии бурых лягушек на верховых
болотах Новгородской области // Вопросы герпетологии. Л.: Наука. С. 132133.
Мильто К.Д., Леонтьева О.А. 2012. Результаты герпетологических
исследований на Валдайской возвышенности // Полевой сезон – 2011:
исследования и природоохранные действия на особо охраняемых
природных территориях Новгородской области. Великий Новгород. С. 5660.
Моисеев Б.Н., Авдеев А.Н. 2010. Исследования лесов Валдая как научная
основа создания национального природного парка // Тр. национального
парка «Валдайский»: юбил. сб. к 20-летию Валдайского национального
парка. СПб. Вып. 1. С. 49-58.
Тишков А.А., Кузнецов М.П. 2010. Эколого-географические основы развития
сельских территорий национального парка «Валдайский» // Тр.
национального парка «Валдайский»: юбил. сб. к 20-летию Валдайского
национального парка. СПб. Вып. 1. С. 77-84.
FAUNA AND BIOTOPIC DISTRIBUTION OF AMPHIBIANS
AND REPTILES IN VALDAI NATIONAL PARK
O.A. Leontyeva
Lomonosov Moscow State University, Moscow
Seven species of amphibians and five of reptiles live in Valdai national park
(N-W of Russia). The greatest diversity of them is observed in wetland
habitats and gardens (8 species), as well as in deciduous, coniferous and
mixed forests (7 species). Grass and moor frog are the most common species
among amphibians. They are common and most abundant in many habitats of
the national park. Common lizard is the commonest among reptiles of the
National Park. The rarest species (Pelobates fuscus, Pelophylax ridibundus,
Anguis fragilis, and Coronella austriaca) are proposed to be included into the
forthcoming Red Data Book of the Novgorod Region.
Keywords: amphibians, reptiles, fauna, Valdai National Park, habitat
distribution.
- 123 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Об авторах:
ЛЕОНТЬЕВА Ольга Александровна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры биогеографии, ФГБОУ ВПО «Московский
государственный университет им. М.В. Ломоносова», 119992, Москва,
Ленинские горы, д. 1, e-mail: leontolga@mail.ru.
Леонтьева О.А. Фауна и биотопическое распределение амфибий и рептилий
Национального парка «Валдайский» / О.А. Леонтьева // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. 2014. № 1. С. 115-124.
- 124 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 125-147.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 59.087: 591.465.11:598.2
ОПИСАНИЕ ФОРМ ПТИЧЬИХ ЯИЦ
С ПОМОЩЬЮ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ ЭТАЛОНОВ
И.С. Митяй
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины,
Киев
Предложена оригинальная методика описания птичьих яиц на основании
геометрии асимметрического овала (овоида), имеющего параметры:
D=1,0; L=2–(√(2/2); ri=0,5; rl=2,0; rc=1–(√(2/2). Использование свойств
этой фигуры позволило создать систему из 80 базовых овоидовэталонов, имеющих соответствующие названия, цифровую и буквенную
кодировки. Составление одинаковых базовых овоидов инфундибулярной
зоной (тупой полюс) выявило 80 эталонов симметрических
псевдоовоидов, из которых у птиц встречается 44. Такая же процедура с
разными овоидами дала 375 эталонов асимметрических псевдоовоидов,
объединенных нами в шесть групп. Применение упомянутой системы
эталонов позволило определять реальные формы птичьих яиц,
анализировать
связь
их
морфометрических
параметров
с
инкубационными свойствами, а также осуществлять сравнения и
обобщения данных других авторов. Каждый из эталонов сопровождается
количественными характеристиками в виде интерполярного индекса и
индексов форм: инфундибулярной, клоакальной, латеральной зон,
асимметрии, удлиненности и комплементарности.
Ключевые слова: овоид, псевдоовоид, индексы формы яйца,
классификация форм птичьих яиц.
Введение. Птичье яйцо как биологическое тело с геометрической
точки зрения устроено довольно просто. Однако специфика форм яиц у
разных видов птиц порождает определенные трудности в процессе их
описания. В полевых условиях непосредственно с яйца можно снять
легко только два промера: диаметр и длину. Их, безусловно,
недостаточно для полноценного описания формы. Дополнительные
параметры можно получить или из плоскостной проекции (светокопии,
фотографии) (Romanoff, Romanoff, 1949; Костин, 1977; Мянд, 1988;
Führer-Nagy, 2002), или же осуществить замеры при помощи
специально изготовленных устройств (Preston, 1953). С появлением
цифровой фотографии и возможностей их компьютерной обработки
проблема снятия дополнительных параметров стала легко решаемой. В
литературе появилось немало работ, посвященных этим методикам
описания яиц (Makatsch, 1976; Anderson, 1978; Todd, Smart, 1984; Barta,
Székely, 1997; Baker, 2002; Митяй, 2003, 2008; Monus, Barta, 2005;
Narushin, 2005; Bridge et al., 2007). Упомянутые методики все же не
- 125 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
разрешили проблем, связанных с названием, классификацией форм яиц,
а также возможностью сравнения ооморфометрических данных,
публикуемых различными авторами.
В литературе нет единого подхода в отношении названий форм
яиц. Они или малоинформативны, типа «яйцо с ярко выраженным
тупым и острым концом», или тавтологичны – «овоидный тип формы
яйца». Не лишены недостатков и названия по подобию с
геометрическими фигурами (сферические, эллипсоидные, овальные)
или другими телами (каплевидные, грушевидные, юловидные).
Зачастую это подобие очень условно, поскольку в реальных яйцах на
разных полюсах проявляются разные фигуры. Не существует также
единства в выборе количества базовых фигур. У разных авторов их: три
(Makatsch, 1976; Климов, 1993), четыре (Preston, 1953; Narushin, 2005),
пять (Gotman, Jablonski, 1972), восемь (Walters, 1994), десять
(Schonwetter, 1985; Barta, Székely, 1997). К тому же, предлагаемые
фигуры
рассматриваются
вне
единства
и
количественных
характеристик.
В связи с этим, обобщение и сравнение данных разных авторов в
значительной степени затруднено. На наш взгляд, проблема может быть
решена при наличии комплексной системы описания форм яиц,
включающей в себя название, геометрическую модель (фигуру) и ее
количественные
параметры.
Другими
словами,
необходима
общепринятая методика в виде эталонов форм, используя которые
исследователи работали бы в едином русле. Обоснованию и изложению
подобной методики посвящена данная статья.
Методика. Материалом для исследования послужили 16494 яиц
800 видов птиц Северо-Западной Палеарктики, относящихся к 20
отрядам.
В качестве базовой модели автором использована фигура,
которая в начертательной геометрии и инженерной графике называется
овоидом или асимметрическим овалом (рис. 1).
Согласно одному из определений, овоид является плоской,
замкнутой, выпуклой, гладкой кривой, состоящей из взаимно
сопрягающихся дуг окружностей разных радиусов. Характерными
признаками этой кривой является наличие одной оси симметрии и не
менее четырех вершин. В реальных яйцах этим вершинам
соответствуют зоны: инфундибулярная (место размещения воздушной
камеры), клоакальная (противоположная, более заостренная – место
локализации аллантоиса) и две латеральные, являющиеся боками
интерполярной зоны, в которой размещается зародыш. На плоскостной
проекции каждая из этих зон очерчена одноименными дугами,
сопряжение которых и образует овоид.
Для описания и классификации форм яиц автор использовал
модель составного овоида, согласно которой все разнообразие форм
- 126 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
получается путем составления (комбинации, сопряжения, плавного
перехода) дуг адекватных кривизне зон овоида. Для каждой из форм
строилась геометрическая фигура, наглядно отражающая отношения
клоакальной, инфундибулярной дуг, длины и диаметра овоида.
Количественное описание овоидов осуществляли с помощью семи
индексов формы: традиционный индекс удлиненности – Iel= L/D и
шесть индексов, предложенных нами: (Iiz=ri/D; Ilz=rl/D; Iсz=rс/D; Iipz=L(ri+rc)=Iel-(Iiz+Icz); Ias=Iiz-Icz=(ri-rc)/D; Icom=(rc+Iipz)(Iipz+ri)/IipzL, где: Iiz, Iсz,
Ilz, Ias, Icom, Iipz – индексы инфундибулярной, клоакальной, латеральной
зон, асимметрии, интерполярный и индекс комплементарности; ri, rс, rl –
радиусы дуг; L –длина; D – диаметр. Последний индекс отражает
степень сбалансированности (гармоничности) инфундибулярного (ri) и
клоакального (rc) радиусов с длиной овоида. В конформной геометрии
этот показатель называется двойным отношением или вурфом. Для
описания форм яиц этот индекс нами предлагается впервые. Значения,
приближающиеся к единице, характеризуют яйца с минимальным
радиусом клоакальной зоны. Величины, приближающиеся к 1,333,
свидетельствуют, что длина яйца состоит из трех равных отрезков, два
из которых являются радиусами полярных зон. Показатели, уходящие за
пределы 1,333, характеризуют яйца с большими радиусами клоакальных
дуг.
Р и с . 1 . Обобщенная схема овоида и варианты снятия параметров:
О–О3 – центры сопрягаемых дуг; Р, Р1 – точки пересечения латеральных дуг;
Вс – базовая окружность; Iz, Lz, Cz – инфундибулярная, латеральная
и клоакальная зоны овоида и их радиусы: ri, rl, rc; D – диаметр; L – длина;
li, lc – инфундибулярная и клоакальная части длины
Исходные параметры, длина (L) и диаметр (D), реальных яиц
измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Замеры
необходимых радиусов дуг окружностей выполняли по цифровым
- 127 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
фотографиям с помощью компьютерных программ, разработанных Б.
Троценко и С. Шелестюком. Им автор выражает искреннюю
благодарность.
Результаты и обсуждение. Яйца большинства птиц, на первый
взгляд, кажутся весьма однообразными. Различия становятся явными
при сравнении параметров их форм между собой. Простое сравнение
плоскостных проекций яиц показывает, что у одних полярные зоны
одинаковы, а у других разные. На основании этого все разнообразие
форм яиц можно разделить на две группы: симметрические и
асимметрические (рис. 2).
Р и с . 2 . Формы яиц по конфигурации полярных зон:
а) симметрические; b, c) асимметрические
Для классификации форм яиц в качестве исходной (базовой)
геометрической фигуры подходит овоид, в котором одна часть является
половиной окружности, а другая – половиной овала (рис. 2, b). Исходя
из этого, все фигуры, инфундибулярный радиус которых лежит в
пределах половины базового диаметра (ri=0,5–0,499 D), получают
название овоидов. Они составляют 21,3% от указанного выше
количества яиц (n=16490). Учитывая то, что инфундибулярный радиус
константный, дальнейшее разграничение форм осуществляется по
отличиям латеральных и клоакальных радиусов. Все разнообразие форм
возникает в пространстве, ограниченном двумя латеральными дугами,
которые пересекаются в точках Р и Р1 (рис. 3).
Р и с . 3 . Интервалы и взаимосвязь латеральних дуг
с диаметром и длиной овоидов
- 128 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Взаимосвязь радиусов латеральных дуг и расстояний между
точками их пересечения выражается следующим уравнением: РР1=
√(4Drl – D2). В соответствии с ним, радиусам латеральных дуг 0,75D;
1,0D; 1,25D; 1,5D; 1,75D; 2,0D отвечают расстояния, равные корням
квадратным из чисел 2, 3, 4, 5, 6 и 7. В каждом из упомянутых случаев
радиусы сопрягающих дуг разные, что отражается на конфигурации
клоакальной зоны. Сопряжение латеральных дуг осуществляется
клоакальной окружностью таким образом, что его противоположная от
места сопряжения часть может занимать различное положение на
продольной оси профиля в зависимости от величины диаметра (рис. 4).
Р и с . 4 . Типи овоидов по конфигурации клоакальной зоны: a) сферовидные;
b) округлые; c) тупые; d) типичные; e) каплеподобные; f) конусовидные
Если продольную ось условно разбить на интервалы, то мы
получим возможность количественно выражать радиусы клоакальных
дуг через половины отрезков длины овоида: L–0,125; L–0,25; L–0,5; L–
0,75; L–D; (L–D)/2; (L–D)/4. Исходя из этого, было выделено шесть
типов овоидов, названия которым были даны в соответствии с
положением клоакальной окружности: сферовидные, округлые, тупые,
типичные, каплевидные и конусовидные. Каждая из этих форм внутри
себя имеет различные радиусы клоакальной дуги. Поэтому
вышеупомянутые овоиды получили дополнительные названия:
крупнорадиусные, среднерадиусные и мелкорадиусные. В зависимости
от того, в пределах каких латеральных дуг происходит сопряжение,
длина овоидов бывает различной. Это дало еще пять дополнительных
названий: короткие, укороченные, нормальные, удлиненные и длинные.
Приняв во внимание упомянутые геометрические особенности овоида,
мы разработали систему из 80 базовых овоидов, объединенных в 6
типов.
Первый тип включает формы, приближающиеся к сфере. Они
получили название сфероподобные. Их клоакальные окружности имеют
диаметры в пределах D>dc≥L–0,125D (рис. 5).
Индекс удлиненности таких яиц приближается к единице:
1,0<Iel≤1,09. У птиц таких форм очень мало, около 0,2% (n=3498). Они
встречаются отрядах Galliformes, Piciformes и Passeriformes.
- 129 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 5 . Сфероподобные овоиды
Второй тип объединяет формы с диаметрами в пределах L–
0,125D>dc≥L–0,375D (рис. 6). Они получили условное название
округлые: крупнорадиусные (6–10), среднерадиусные (11–15) и
мелкорадиусные (16–20) с дополнительными характеристиками:
короткие (6, 11, 16), укороченные (7, 12, 17), нормальные (8, 13, 18),
удлиненные (9, 14, 19) длинные (10, 15, 20). Индекс удлиненности:
1,091<Iel≤1,287. Встречаются указанные формы в 4,0% случаев
представителей отрядов, приведенных для первого типа (рис. 6).
Рис. 6. Округлые овоиды
- 130 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Третий тип, объединяющий формы с диаметрами в пределах L–
0,375D>dc≥L–0,625D (рис. 7), представлен формами, названными нами
тупыми овоидами. Каждая из этих форм, как и в предыдущем случае,
делится на крупно-, средне- и мелкорадиусные (21–25, 26–31, 32–36), и,
соответственно, короткие (21, 26, 32), укороченные (22, 27, 33),
нормальные (23, 28, 34), удлиненные (24, 30, 35) и длинные (25, 31, 36).
Индекс удлиненности яиц третьего типа находится в пределах
1,146<Iel≤1,4. Упомянутые формы встречаются в 40,9% случаев у
представителей из отрядов Galliformes, Charadriiformes, Falconiformes и
Piciformes Passeriformes. Незначительное их число отмечено у
Gruiformes и Coraciiformes.
Р и с . 7 . Тупые овоиды
Четвертый тип включает в себя типичные овоиды – формы с
клоакальными окружностями в пределах L–0,625D>dc≥L–0,75D (рис. 8).
Они подразделяются на: крупнорадиусные (36–40), среднерадиусные
(41–45) и мелкорадиусные (46–50). По длине подразделение
- 131 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
осуществляется на: короткие (36, 41, 46), укороченные (37, 42, 47),
нормальные (38, 43, 48), удлиненные (39, 44, 49) и длинные (40, 45, 50).
Индекс удлиненности тупых овоидов находится в пределах
1,146<Iel≤1,4. Упомянутые формы встречаются в 41,2% случаев у
представителей отрядов Anseriformes, Charadriiformes, Falconiformes,
Galliformes, Gruiformes, Piciformes и Passeriformes.
Р и с . 8 . Типичные овоиды
Пятый тип: клоакальные радиусы находятся в пределах L–
0,75D>dc≥L–1,125D (рис. 9). Эти формы получили название
каплевидных овоидов. Они подразделяются на: крупнорадиусные (51–
55), среднерадиусные (56–60) и мелкорадиусные (61–65). По длине
подразделение осуществляется на: короткие (51, 56, 61), укороченные
(52, 57, 62), нормальные (53, 58, 63), удлиненные (54, 59, 64) и длинные
(55, 60, 65). Индекс удлиненности этих яиц находится в
- 132 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
пределах,323<Iel≤1,643. Каплевидные овоиды встречаются в 48,2%
случаев у представителей двух отрядов, Charadriiformes и Passeriformes.
Р и с . 9 . Каплевидные овоиды
Шестой тип: клоакальные окружности находятся L–
0,125D>dc≥L–2,0D (рис. 10). Они получили название конусовидных
овоидов: крупнорадиусных (66–70), среднерадиусных (71–75) и
мелкорадиусных (76–80). По длине овоиды шестрого типа
подразделяются на: короткие (66, 71, 76), укороченные (67, 72, 77)
нормальные (68, 73, 78), удлиненные (69, 74, 79) и длинные (70, 75, 80).
Индекс удлиненности этих яиц находится в пределах 1,449<Iel≤1,745.
Конусовидные овоиды встречаются в 9,3% случаев у представителей
отряда Charadriiformes.
- 133 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 1 0 . Конусовидные овоиды
Вышеприведенные геометрические овоиды-эталоны имеют
фиксированные (индивидуальные) характеристики, выраженные в виде
индесов клоакальной и латеральной зон, а также индексов удлинености,
комплементарности, асиметрии и интерполярности. Получившие
порядковые номера, названия и характеристики, указанные эталоны
предлагаются нами в качестве базовых при описании формы яйца
(табл. 1).
- 134 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица 1
Названия и параметры базовых овоидов-эталонов
№
Название эталона
1
2
3
4
5
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
№
31
Крупнорадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Среднерадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Мелкорадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Крупнорадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Среднерадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Название эталона
Мелкорадиусные:
короткие
Icz
Ilz
Iel
Сферовидные овоиды:
0,480
0,75
1,083
0,487
1,00
1,098
0,490
1,25
1,111
0,493
1,50
1,115
0,494
1,75
1,116
Округлые овоиды
Icom
Ias
Iipi
3,152
2,987
2,822
2,803
2,814
0,020
0,013
0,010
0,007
0,006
0,103
0,112
0,121
0,123
0,122
0,478
0,488
0,490
0,491
0,493
0,75
1,00
1,25
1,50
1,75
1,091
1,108
1,112
1,140
1,143
2,806
2,826
2,797
2,439
2,432
0,022
0,012
0,010
0,009
0,007
0,120
0,121
0,123
0,150
0,151
0,437
0,459
0,468
0,473
0,477
0,75
1,00
1,25
1,50
1,75
1,125
1,169
1,190
1,200
1,207
2,029
1,935
1,883
1,868
1,856
0,063
0,041
0,032
0,027
0,023
0,189
0,210
0,223
0,227
0,231
0,387
0,75
0,423
1,00
0,441
1,25
0,449
1,50
0,456
1,75
Тупые овоиды
1,151
1,218
1,256
1,271
1,287
1,637
1,589
1,556
1,549
1,535
0,113
0,077
0,059
0,051
0,044
0,264
0,295
0,316
0,322
0,331
0,382
0,416
0,433
0,444
0,452
0,75
1,00
1,25
1,50
1,75
1,146
1,218
1,266
1,284
1,301
1,629
1,565
1,512
1,507
1,498
0,118
0,084
0,067
0,056
0,048
0,265
0,302
0,334
0,341
0,349
0,335
0,375
0,403
0,417
0,430
0,75
1,00
1,25
1,50
1,75
1,167
1,250
1,306
1,333
1,359
1,432
1,400
1,383
1,375
1,368
0,165
0,125
0,097
0,083
0,070
0,332
0,375
0,403
0,417
0,430
Icz
Ilz
Iel
Icom
Ias
Iipi
0,285
0,75
1,177
1,309
0,215
0,392
- 135 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
№
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
Название эталона
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Крупнорадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Среднерадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Мелкорадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Крупнорадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Среднерадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Мелкорадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Icz
Ilz
Iel
0,342
1,00
1,275
0,371
1,25
1,334
0,389
1,50
1,379
0,408
1,75
1,400
Типичные овоиды
Продолжение табл. 1
Icom
Ias
Iipi
1,310 0,158 0,433
1,300 0,129 0,463
1,288 0,111 0,490
1,296 0,092 0,492
0,269
0,309
0,342
0,372
0,383
0,75
1,00
1,25
1,50
1,75
1,169
1,289
1,342
1,389
1,427
1,287
1,250
1,255
1,258
1,247
0,231
0,191
0,158
0,128
0,117
0,401
0,480
0,500
0,518
0,544
0,217
0,276
0,312
0,340
0,356
0,75
1,00
1,25
1,50
1,75
1,183
1,299
1,374
1,430
1,146
1,196
1,203
1,202
1,201
1,534
0,283
0,224
0,188
0,160
0,144
0,467
0,524
0,562
0,590
0,606
0,156
0,75
1,191
0,223
1,00
1,316
0,264
1,25
1,399
0,307
1,50
1,451
0,338
1,75
1,482
Каплевидные овоиды
1,122
1,142
1,149
1,164
1,177
0,344
0,277
0,236
0,193
0,162
0,535
0,594
0,635
0,644
0,645
0,212
0,254
0,282
0,305
0,332
1,00
1,25
1,50
1,75
2,00
1,323
1,408
1,474
1,532
1,555
1,131
1,138
1,138
1,137
1,147
0,288
0,246
0,218
0,195
0,168
0,612
0,655
0,693
0,728
0,724
0,169
0,213
0,250
0,277
0,300
1,00
1,25
1,50
1,75
2,00
1,337
1,426
1,500
1,553
1,600
1,094
1,105
1,111
1,115
1,117
0,331
0,287
0,250
0,223
0,200
0,669
0,713
0,750
0,777
0,800
0,122
0,175
0,212
0,249
0,259
1,00
1,25
1,50
1,75
2,00
1,345
1,445
1,516
1,578
1,643
1,063
1,079
1,087
1,095
1,089
0,378
0,325
0,288
0,251
0,241
0,723
0,770
0,804
0,829
0,884
- 136 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Окончание табл. 1
№
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
Название эталона
Крупнорадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Среднерадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Мелкорадиусные:
короткие
укороченные
нормальные
удлиненные
длинные
Конусовидные овоиды
Icz
Ilz
Iel
Icom
Ias
Iipi
0,159
0,189
0,222
0,249
0,150
1,25
1,50
1,75
2,00
1,50
1,449
1,522
1,603
1,643
1,541
1,069
1,074
1,078
1,085
1,055
0,341
0,311
0,278
0,251
0,350
0,790
0,834
0,882
0,894
0,891
0,185
0,213
0,147
0,180
0,209
1,75
2,00
1,50
1,75
2,00
1,618
1,667
1,541
1,621
1,667
1,061
1,067
1,053
1,059
1,065
0,315
0,287
0,353
0,320
0,291
0,933
0,955
0,895
0,942
0,959
0,139
0,171
0,157
0,125
0,116
1,75
2,00
1,75
2,00
2,00
1,649
1,705
1,720
1,743
1,745
1,042
1,048
1,043
1,032
1,029
0,361
0,329
0,343
0,375
0,384
1,011
1,035
1,063
1,119
1,129
Эти эталоны, показавшие свою эффективность к исследованным
яйцам, можно использовать для построения эталонов остальных форм.
Последние были получены путем совмещения (составления) базовых
овоидов инфундибулярными зонами (тупыми полюсами) (рис.11).
Р и с . 1 1 . Схемы составления симметрических (а)
и асимметрических (b) псевдоовоидов
Получаемые при этом фигуры были названы нами
«псевдоовоидами»; их инфундибулярный радиус меньше половины
диаметра в отличие от такового у базовых овоидов. При совмещении
между собой разных базовых овоидов получаются эталоны
асимметрических псевдоовоидов. Комбинации одинаковых овоидов
дают совокупность симметрических псевдоовоидов (рис. 12).
- 137 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 1 2 . Геометрические эталоны симметрических псевдоовоидов
При этом необходимо также учитывать то, что в природе яйца с
абсолютно равными радиусами полярных зон практически отсутствуют.
Поэтому к этой категории яиц мы предлагаем относить формы с
индексом асимметрии не более 0,05. У птиц симметрические яйца
встречаются гораздо реже (в пределах 5%, n=16490), чем у других
животных, например, у рептилий. Это связано с множеством причин,
среди которых наиболее существенными, на наш взгляд, являются три:
а) некомпактность кладки; б) увеличенное раскатывание яиц; в)
невозможность фиксированного направления зародышевого диска в
сторону обогрева. Симметрические псевдоовоиды в незначительных
количествах встречаются у представителей разных отрядов; они
отсутствуют у Gaviiformes и Charadriiformes.
Совмещение 80 одинаковых эталонов базовых овоидов дает 80
теоретически возможных симметрических псевдоовоидов. У птиц таких
форм меньше. У них отсутствуют крайние, т.е. приближающиеся к
сфере и очень длинные и заостренные формы, хотя у других животных
такие яйца являются нормой. Анализ нашей базы (n=16490) показал, что
реальным формам яиц соответствуют 44 предлагаемых нами эталона.
Названия в данном случае даются, как и для базовых овоидов, с
добавлением слов симметрический псевдоовоид. Цифровой код
представляет собой двойной порядковый номер базового овоида,
например, «тупой крупнорадиусный укороченный симметрический
псевдоовоид (22.22)». Максимальное количество яиц относится к
- 138 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
асимметрическим псевдоовоидам (73,4%). Их геометрические эталоны
получаются путем совмещения разных базовых овоидов. Названия при
таком подходе получаются очень длинными, т.к. включают в себя
названия двух разных базовых овоидов. Поэтому для классификации
яиц этого типа мы выбрали более простой способ.
Как отмечалось выше, у асимметрических псевдоовоидов
радиусы дуг инфундибулярной зоны меньше 0,5D, но всегда больше,
чем радиусы клоакальных дуг. Поэтому, сопрягая инфундибулярные
дуги разного радиуса с 80 базовыми овоидами, мы получим
совокупность эталонов асимметрических псевдоовоидов. Анализ нашей
оологической базы данных показал, что радиусы инфундибулярных дуг
рассматриваемого типа яиц колеблются в пределах от 0,285D до 0,491D.
Всю эту совокупность мы условно разделили на шесть групп (рис. 13).
Р и с . 1 3 . Распределение асимметрических псевдоовоидов
по радиусам инфундибулярных дуг
Учитывая то, что формы, входящие в состав каждой из групп,
отличаются только радиусами инфундибулярной дуги, их названия
складываются из названия базового овоида и номера группы. Шифр
состоит из комбинация цифр, отражающих номер базового овоида и
номер группы, например: тупой крупнорадиусный укороченный
псевдоовоид второй группы (22.2). Количество эталонов в каждой
группе разное и уменьшается по мере совпадения радиусов
инфундибулярной и клоакальной дуг.
Первая
группа
включает
75
эталонов,
у которых
инфундибулярный радиус находится пределах 0,491D>ri>0,474D. По
форме эта группа наиболее близка к базовым овоидам (рис. 14). Среди
асимметричных псевдоовоидов таких яиц 46,24% (n=12104). Чаще всего
они встречаются в отрядах Charadriiformes и Passeriformes. Их можно
встретить также в отрядах Falconiformes, Galliformes, Gruiformes и
Piciformes. Индекс удлиненности таких яиц находится в пределах:
1,125<Iel≤1,798.
- 139 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 1 4 . Асимметрические псевдоовоиды первой группы
Вторая группа (рис. 15) включает 68 эталонов с
инфундибулярными
радиусами
0,474D>ri>0,456D.
Индекс
удлиненности этих яиц находится в пределах 1,129<Iel≤1,803.
- 140 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 1 5 . Асимметрические псевдоовоиды второй группы
Среди асимметрических псевдоовоидов таких яиц 28,43%. Их
больше всего в указанных выше отрядах. Появляются они у
Anseriformes, Ciconiiformes, Strigiformes, Apodiformes, Cuculiformes,
Coraciiformes и Upupiformes.
В третью группу (рис. 16) входят 67 эталонов, инфундибулярные
радиусы которых находятся в пределах 0,456D>ri>0,437D. Индекс
удлиненности этих яиц – 1,134<Iel≤1,786.
Четвертая группа (рис. 17) представлена 60 эталонами, у которых
инфундибулярный радиус находится в пределах 0,437D>ri>0,419D.
Индекс удлиненности 1,150<Iel≤1,806.
- 141 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 1 6 . Асимметрические псевдоовоиды третьей группы
Указанные формы встречаются в 12,34% случаев. Максимальное
их количество отмечается в отрядах Anseriformes, Falconiformes,
Galliformes, Gruiformes, Strigiformes, Upupiformes, Piciformes и
Passeriformes. Они встречаются также у Gaviiformes, Podicipediformes,
Ciconiiformes,
Coraciiformes,
Columbiformes,
Pelecaniformes,
Procellariiformes, Caprimulgiformes, Cuculiformes, Apodiformes; их число
уменьшается у Charadriiformes.
- 142 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 1 7 . Асимметрические псевдоовоиды четвертой группы
Таких форм насчитывается 7,54%. По отрядам наблюдается
примерно такое же распределение, что и третьей группе.
В пятой группе насчитывается 55 эталонов с инфундибулярным
радиусом в пределах 0,419D>ri≥0,401D (рис. 18). Индекс удлиненности
этих яиц находится в пределах 1,153<Iel≤1,672. Таких форм
насчитывается 3,44%. Максимальное их количество наблюдается в
отрядах Anseriformes, Ciconiiformes Pelecaniformes, Podicipediformes и
Gruiformes. В других отрядах (Struthioniformes, Falconiformes,
Galliformes, Columbiformes Strigiformes, Upupiformes, Piciformes,
Passeriformes) их количество сходно небольшое (рис. 18).
- 143 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 1 8 . Асимметрические псевдоовоиды пятой группы
Шестая группа (рис. 19) представлена 50 эталонами с
инфундибулярным радиусом 0,409D>ri≥0,285D. Индекс удлиненности
1,161<Iel≤ 2,0. Доля этих форм составляет 2,0%.
- 144 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 1 9 . Асимметрические псевдоовоиды шестой группы
Группа представлена, главным образом, в отрядах Anseriformes,
Ciconiiformes, Podicipediformes и Pelecaniformes. Такие отряды, как
Gaviiformes, Falconiformes, Caprimulgiformes, Gruiformes и Passeriformes
представлены одинаково незначительно; остальные (Caprimulgiformes,
Charadriiformes, Galliformes, Upupiformes, Strigiformes, Piciformes) –
единичными экземплярами.
Приведенное выше количество эталонов (n=375) выведено
только по средним значениям инфундибулярного радиуса шести групп
асимметрических псевдоовоидов. Если по той же схеме вовлечь
минимумы и максимумы, то мы получим еще 750 эталонов.
Заключение. Предлагаемая система эталонов форм птичьих яиц
дает несколько важных перспектив в оологических исследованиях.
Присвоение фиксированного названия и количественного выражения
формам яиц путем сопоставления их фотографий с геометрическими
эталонами позволяет осуществлять привязку важной биологической
информации к любому птичьему яйцу. Простота методики дает
- 145 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
возможность широкого ее применения на различных уровнях:
визуальном и компьютерном. В последнем случае возможно
использование как существующие, так и специально написанные
программы. Унификация и скоординированность оологических работ
орнитологов открывает большие перспективы для широкомасштабных
обобщений и создания глобальных баз данных.
Список литературы
Климов С.М. 1993. Форма яйца птиц и метод ее расчета // Современные
проблемы оологии: материалы I Междунар. конф. стран СНГ. Липецк.
С. 63-65.
Костин Ю.В. 1977. О методике ооморфологических исследований и
унификации описаний оологических материалов // Методики
исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их
ареалов: сб. науч. ст. Ч. 1. Вильнюс. С. 14-22.
Митяй И.С. 2003. Новая методика комплексной оценки формы яйца // Бранта.
Вып. 6. С. 179-192.
Митяй И.С. 2008. Использование современных технологий в исследованиях
птичьих яиц // Вісник ЗНУ: зб. наук. ст. Біол. науки. Запоріжжя: ЗНУ. Вип.
1. С. 191-200.
Мянд Р. 1988. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин:
Валгу. 195 с.
Anderson M. 1978. Optimal egg shape in waders // Ornis Fennica. V. 55.
P. 105-109.
Baker D.E. 2002. A geometric method for determining shape of bird eggs // Auk.
V. 119. P. 1179-1186.
Barta Z., Székely T. 1997. The optimal shape of avian eggs // Functional Ecology.
V. 11. P. 656-662.
Bridge E.S., Boughton R.K., Aldredge R.A., Harrison T. E., Bowman R., Schoech S.J.
2007. Measuring egg size using digital photography: testing Hoyt`s method
using Florida Scrub-Jay eggs // Journal of Field Ornithology. V. 78. P. 109-116.
Führer-Nagy G. 2002. Mathematical modeling of bird egg curves //
Termeszetvedelmi Hivatal. Aquila. V. 107-108. P. 67-73.
Gotman J., Jablonski В. 1972. Gniazda naszych ptakow. Warszawa: Panstwowe
zaklady wydawnictw szkolnych. 282 s.
Makatsch W. 1976. Die Eier der Vögel Europas. Band 1, 2. Neumann Verlag.
S. 468-460.
Monus F., Barta Z. 2005. Repeatability analysis of egg shape in a wild tree sparrow
(Passer montanus) population: a sensitive method for egg shape description //
Acta Zool. Hung. V. 51. P. 151-162.
Narushin V.G. 2005. Egg geometry calculation using the measurements of length and
breadth // Poultry Science. V. 84. P. 482-484.
Preston F.W. 1953. The shapes of birds egg // Auk. V. 70. P. 160-182.
Romanoff A.L., Romanoff A.J. 1949. The avian egg. New York: Wiley. 918 p.
Schonwetter M. 1985. Handbuch der Oologie // Leiferung 8. Berlin. 154 p.
Todd P.H., Smart I.H.M. 1984. The shape of birds' eggs // J. Th. Biol. V. 106.
P. 239-243.
Walters M. 1994. Birds' eggs. London: Dorling Kindersley. 256 p.
- 146 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
DESCRIPTION OF AVIAN EGGS’ SHAPES
USING GEOMETRICAL STANDARDS
I.S. Mytiai
National University of Life and Environmental Science of Ukraine, Kiev
The original technique of description of avian eggs on the basis of the
geometry of asymmetrical oval (ovoid) – a figure with parameters: D=1,0;
L=2-(√(2/2); ri=0,5; rl =2,0;rc= 1-(√(2/2) – is described. Specific properties of
this figure allow creating a system of 80 basic ovoid standards, each given an
appropriate name, digital and letter coding, and distinct quantitative
characteristics. Combining infundibular zones (blunt poles) of basic ovoids in
pairs gives 80 standards of symmetric pseudo-ovoids, 44 of which are found
in birds. The same procedure applied to different ovoids produces 375
standards of asymmetrical pseudo-ovoids. They can be divided into six
groups. Use of such system of standards enables us to identify real shapes of
avian eggs, to analyze relation of morphometric parameters to incubatory
properties of eggs, and also to carry out comparisons and generalizations of
other authors’ data. Each standard is quantitatively characterized by means of
indexes of infundibular, cloacal and lateral zones, by the index of asymmetry,
elongation index, complementarity index as well as interpolar index.
Keywords: ovoid, pseudo-ovoid, indexes of egg shape, classification of shapes
of avian eggs.
Об авторах:
МИТЯЙ Иван Сергеевич – кандидат биологических наук, доцент
кафедры общей зоологии и ихтиологии, Национальный университет
биоресурсов и природопользования Украины, 03041, Украина, Киев, ул.
Генерала Родимцева, 19, e-mail: oomit@mail.ru.
Митяй И.С. Описание форм птичьих яиц с помощью геометрических эталонов / И.С.
Митяй // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1. С. 125-147.
- 147 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник
Вестник ТвГУ.
ТвГУ. Серия
Серия "Биология
"Биология ии экология".
экология". 2014.
2014. №
№ 1.
1 С. 148-158.
БОТАНИКА
УДК 582.542.7-14+581.46
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОЦВЕТИЙ ТРЕХ ВИДОВ
ЕЖЕГОЛОВНИКОВ (SPARGANIUM MICROCARPUM (NEUM.)
RAUNK., SPARGANIUM ERECTUM L.
И SPARGANIUM EMERSUM REHM.)
Е.А. Беляков, А.Г. Лапиров
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок
В сравнительном аспекте изучены морфологические особенности
соцветий трех видов ежеголовников: Sparganium microcarpum (Neum.)
Raunk., S. erectum L. и S. emersum Rehm. Показано, что основная
флоральная единица соцветий видов рода Sparganium – головчатое
соцветие, состоящее из однополых цветков, расположенных по спирали.
Рассмотрены структурные особенности главной и боковых цветоносных
осей.
Ключевые слова: ежеголовники, соцветия, морфология.
Введение. Хохряков (2008) справедливо акцентирует внимание
на том, что «… репродуктивные органы [растений] в форме соцветий …
являются неотъемлемой частью вегетативного тела, их жизненной
формы, без которой описание … габитуса будет неполным …».
Репродуктивные органы высших растений должны входить в сферу
интересов биоморфологии, а изучение их морфологической структуры
имеет важное теоретическое и практическое значение (Кузнецова, 1991;
Кузнецова и др., 1992).
Исследование генеративных структур представителей семейства
Sparganiaceaea Rudolphi проводили как зарубежные, так и
отечественные ученые (Gluck, 1924; Casper, Krauch, 1980; Леонова,
1982; Coock, Nichols, 1986, 1987; Бойко, Алексеев, 1990; Дубына, 1993;
Леллекова, 2006). В основе большинства работ этих авторов – описание
таксономически значимых признаков, среди которых: количество и
диаметр головок, состоящих из однополых цветков, закономерности
расположения тычиночных и пестичных головок и особенности их
прикрепления к цветоносу (на ножках или сидячие). Немалое значение
исследователи придают и видоспецифичным морфологическим
признакам мужских и женских цветков: форме и размерам рыльца,
длине столбика, завязи и листочков околоцветника (Gluck, 1924; Casper,
Krauch, 1980; Coock, Nichols, 1986, 1987). Форма листочков
околоцветника также является значимым показателем видовой
принадлежности ежеголовников (Флора…, 1979).
Говоря о соцветиях ежеголовников заметим, что Каспер и Краух
- 148 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
(Casper, Krauch, 1980) положили в начало диагностического ключа рода
Sparganium деление соцветий на два типа – разветвленные, по крайней
мере в нижней части, и неразветвленные. Позднее, Кук и Нихолс (Cook,
Nichols, 1986, 1987) при проведении тщательной таксономической
ревизии рода Sparganium, наряду с ключами и последующим описанием
каждого вида (включая диагностику, синонимы с типификацией, карты
распространения, вариации и др.), уделили серьезное внимание
флоральной биологии различных видов ежеголовников. Ими было
представлено схематическое изображение соцветий ежеголовников,
иллюстрирующее не только различия в характере и взаимном
расположении мужских и женских элементов, но и специальную
терминологию, применяемую при характеристике генеративной сферы
(Cook, Nichols, 1986). При этом, под соцветием данные авторы
понимают часть растения, несущую головки. Схемы, показывающие
расположение пестичных и тычиночных головок на соцветиях
нескольких видов ежеголовников приводит в своей книге Мюншер
(Muenscher, 1944).
Несмотря на вышеупомянутые работы, структурные особенности
соцветий ежеголовников, а также группировок их цветоносных осей
изучены еще недостаточно полно. Поэтому в данной работе мы
акцентировали внимание на подробном описании морфологии
генеративной сферы (в сравнительном аспекте) видов, принадлежащих
к подродам Melanosparganium и Xanthosparganium. К первому подроду
принадлежат ежеголовники мелкоплодный (Sparganium microcarpum
(Neum.) Raunk.) и прямой (Sparganium erectum L.), ко второму –
ежеголовник всплывший (Sparganium emersum Rehm.).
В настоящей работе, следуя Кузнецовой с соавторами (1992), мы
используем термин «соцветие» «… в нейтральном описательном
смысле, обозначая собой любую группировку цветоносных осей, о
которой в данный момент идет речь …». При этом мы характеризуем с
единых позиций особенности цветоносных осей и закономерности
цветорасположения всех трех видов ежеголовников.
Методика. Изучение морфологии генеративной сферы S.
emersum, S. microcarpum и S. erectum приводили в 2009-2011 гг. с конца
июня до начала августа, два раза в месяц на малых реках Ярославской
области: Великая (напротив дер. Образцово), Корожечна (близ дер.
Масальское), Ильд (ниже с. Верхне-Никульское) и Сутка (недалеко от
места её слияния с р. Ильд). Сбор цветущих растений проводился на
хорошо освещенных заиленных участках рек близ берега, а также
солнечных и полузатененных участках с песчаным грунтом. Растения
росли в прибрежной зоне на глубине от 5-10 до 35-60 см.
В каждый срок отбирали от 5(10)-15 экземпляров растений
каждого вида. Растения целиком выкапывали из грунта, промывали и
укладывали в полиэтиленовые пакеты для доставки в лабораторию, где
- 149 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
и проводился подробный морфологический анализ. В течение всего
вегетационного сезона было отобрано более 400 генеративных
растений.
Для характеристики генеративной сферы измеряли: общую
длину цветоноса, длину метамеров, его составляющих, подсчитывали
количество женских и мужских соцветий, определяли их локализацию и
характер расположения на оси соцветия, измеряли их диаметр. При этом
измеряли длину и ширину листьев цветоноса, определяли емкость
пазушных почек.
Все элементы генеративной сферы растений тщательно
зарисовывались;
большая
часть
генеративных
растений
фотографировалась (Canon Power Shot A590IS).
Все данные статистически обработаны. В тексте работы и
таблицах приведены средние значения величин и отклонения от них.
Результаты и обсуждение. S. emersum, S. erectum и S
microcarpum на территории Ярославской области считаются
обыкновенными растениями (Лисицына и др., 2009) и относятся к
экологической группе низкотравных гелофитов (Папченков, 2003). S.
emersum произрастает по мелководьям и берегам рек, озер и
водохранилищ, болот, канав, прудов, кювет со стоячими или
быстротекущими водами, S. erectum – по заболоченным берегам рек,
стариц, озер, водохранилищ со стоячей или слабо текущей водой. S.
microcarpum растет в тех же местах, что и S. erectum, предпочитая, повидимому, более прохладные воды (Лисицына и др., 2009). Нередко S.
emersum и S. microcarpum произрастают достаточно близко друг к
другу. Плотные заросли одного вида иногда свободно смыкаются с
зарослями другого, что говорит о сходстве их экологических
потребностей.
По нашим данным (Лапиров, Беляков, 2010) соцветие
у S. emersum фрондозно-фрондулозно-брактеозно-эбрактеозное,
организовано по типу кисти с флоральными единицами – пазушными
головчатыми соцветиями из однополых цветков. Это полностью
совпадает с характеристикой соцветия, ранее приведенной Лелековой
(2006). Главная ось соцветия нарастает моноподиально; ее длина –
52,6±18,7 см, включая префлоральное междоузлие (7,5±0,8 см).
В отличие от ежеголовника всплывшего, соцветие S. microcarpum
и S. erectum – фрондозно-брактеозно-эбрактеозное, организованное по
типу кисти с флоральными единицами – пазушными головчатыми
соцветиями из однополых цветков (Лапиров, Беляков, 2011). Главная
ось соцветия у этих видов, также как и у предыдущего, нарастает
моноподиально. Её длина, включая префлоральное междоузлие, у S.
erectum – 100,4±1,0 см, что в 2,4-2,7 раз превышает размеры главной оси
у S. microcarpum. При этом, средние размеры префлорального
междоузлия у S. microcarpum лишь незначительно превышают
- 150 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
подобные величины у S. erectum (рис. 1, табл. 1).
У всех исследованных видов ежеголовников в сечении главная
ось соцветия овальной или округлой формы.
Длина метамеров главной оси соцветия у всех трех видов чаще
изменяется по одновершинной кривой (табл. 1), реже по
двухвершинной. В последнем случае пик второй вершины будет
значительно ниже пика первой. У всех исследованных нами видов
главная ось заканчивается укороченными междоузлиями с
располагающимися поочередно в узлах сидячими мужскими
головчатыми соцветиями. Их число у S. emersum колеблется в пределах
от 3 до 8 (чаще 6-7), в то время как у S. microcarpum – от 7 до 15, а у S.
erectum – от 9 до 21. После увядания мужские соцветия и их брактеи
полностью опадают; на оси соцветия остаются хорошо видимые рубцы.
В местах прикрепления мужских головок главная ось соцветия
часто образует четко видимую извилистую структуру, которая в
верхней своей части может сглаживаться. Так у S. emersum в базальной
части ось с мужскими соцветиями может отклоняться на угол 160,0°, в
средней – на угол 120,0°, а на самой вершине — на угол до 90,0° (рис.
2). У остальных двух видов (S. microcarpum, S. erectum) извилистость
структуры мужской части соцветия проявляется гораздо слабее, хотя в
районе участков с женскими соцветиями извилистость осей хорошо
заметна (Лапиров, Беляков, 2011). Здесь углы изгиба могут быть
достаточно разнообразны: острые – 38,0° и более, и тупые – 130,5° и
менее (рис. 3). Такими же особенностями у ежеголовников прямого и
мелкоплодного обладают и оси второго порядка.
В области женских соцветий у S. emersum обнаружен осевой
сдвиг или конкаулесценция, т.е. прирастание боковой оси,
заканчивающейся женским головчатым соцветием, к главной оси
соцветия. Длина участка прирастания боковой оси к главной
увеличивается снизу вверх, тем самым достигая полного срастания у
верхних 1-2-х женских головок (табл. 2). В связи с этим самые верхние
женские соцветия выглядят сидячими на главной оси. Прирастание
боковой оси к главной оси соцветия иногда наблюдается и у S.
microcarpum и S. erectum, хотя размеры участков срастания не столь
велики (до 0,4 мм) по сравнению с предыдущим видом.
Головчатые соцветия, располагающиеся на боковых осях,
повернуты на угол 20,0° относительно друг друга. Это заметно на уже
хорошо сформированном зачаточном соцветии. Верхние женские
головчатые соцветия (1–2) S. emersum и S. microcarpum имеют брактеи,
в отличие от латеральных женских головчатых соцветий S. erectum, не
имеющих брактей.
- 151 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 1 . Структура соцветий: а) S. emersum; б) S. microcarpum; в) S. erectum.
Примечание:
Условные
обозначения
Условные
обозначения
Длинные метамеры главной
оси соцветия
Укороченные метамеры
главной оси соцветия
Зачаток оси второго порядка
(как правило, не
реализующейся) из
пестичных (1-2, гораздо реже
3) и комплекса тычиночных
головчатых соцветий в
пазухе прицветной чешуи
Ось второго порядка
Пазушная почка
Зачаток оси второго порядка
(как правило, не
реализующейся) из пестичных
(1-2, много реже 3) и
комплекса тычиночных
головчатых соцветий
Соцветие – головка из
тычиночных цветков
Соцветие ― головка из
пестичных цветков
Лист срединной формации
Лист верховой формации –
брактея
- 152 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица 1
Изменение длин метамеров главной оси соцветия
S. emersum, S. microcarpum и S. erectum
Метамеры
(снизу
вверх)
Длина
префлорального
междоузлия, см
1
2
3
4
Длина
5
вышележащих
метамеров
6
соцветия, см
7
8
9
10
Общая длина участка с мужскими
головчатыми соцветиями, см
Общая длина соцветия, включая
префлоральное междоузлие, см
Sparganium
emersum microcarpum erectum
7,5±0,8
10,4±4,4
9,3±2,5
6,1±2,1
12,9±9,9
4,7±0,6
3,7±0,4
3,5±0,2
3,1±0,6
4,8±2,3
—
—
14,1±1,7
11,2±0,8
7,8±1,7
8,2±3,9
3,3±0,6
2,6±0,4
2,0±0,3
—
—
22,5±2,1
14,0±2,5
9,8±1,7
6,9±1,0
5,8±1,2
4,3±0,1
2,9±0,1
2,47*
3,90*
6,1±1,4
3,8±1,6
12,9±0,5
52,6±18,7
39,1±2,6
100,4±1,0
Примечание. * – присутствуют у единичных экземпляров растений.
Р и с . 2 . Структура участка с тычиночными головчатыми
соцветиями S. emersum
- 153 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Р и с . 3 . Структура участка оси второго порядка с пестичными
головчатыми соцветиями S. microcarpum и S. erectum
Таблица 2
Изменение длины области срастания боковой оси, несущей
пестичные головки с главной осью соцветия у S. emersum
Длина
области
срастания, в
см
Боковые оси (снизу вверх)
3
4
1
2
0,6±0,3
1,0±0,4
1,4±0,7
пестичное головчатое
соцветие расположено
в пазухе листа
Отметим, что длина листьев срединной формации закономерно
уменьшается от базальной к апикальной части соцветия, в среднем, на
6,0±1,0 см (табл. 3).
Таблица 3
Изменение линейных размеров листьев Sparganium emersum,
Sparganium microcarpum и Sparganium erectum
(начиная от префлорального междоузлия)
Вид
S. emersum
S. microcarpum
S. erectum
Длина листьев в пределах соцветия, в см
(порядок следования узлов соцветия — снизу-вверх)
4
5
6
7
8
9
16,1±5,4 8,0±2,6 4,2±1,8 1,9±1,3 0,6±0,2
–
37,7±12,1 24,5±10,6 15,1±9,0 7,9±6,4 4,5±3,9 2,7±1,8
46,8±4,5 34,3±8,0 20,7±5,0 14,3±5,0 7,9±6,4 6,4±4,8
У всех исследуемых нами видов листья срединной формации,
входящие в состав соцветия были: очередные, цельные, цельнокрайние,
зеленые, мясистые и кожистые, сверху слабо вогнутые, сидячие, с
первоначально замкнутыми влагалищами без язычка, с линейными
пластинками, замкнутыми при основании, на конце закругленные.
Жилкование листьев параллельное. У S. emersum срединные листья
- 154 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
были шириной до 0,9–1,1 см, с ярко выраженной трехгранностью,
особенно в базальной части. У S. microcarpum ширина листьев
достигает 1,5–2,0 см; снизу имеют острый выступающий киль.
Продольные жилки светлые, просвечивающие. Листья S. erectum
являются более узкими и изящными, по сравнению с таковыми у S.
microcarpum.
Таблица 4
Основные параметры боковых цветоносных осей II порядка
S. microcarpum и S. erectum
Развитые
оси второго
порядка –
снизу вверх
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
Вид
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S.erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. erectum
Общая длина Длина участка
цветоносной с мужскими
оси II
соцветиями,
порядка, см
см
17,2±7,7
5,8±3,4
30,0±5,4
12,3±0,1
15,5±3,9
8,0±1,9
26,9±6,5
11,7±0,8
10,6±4,3
6,2±3,4
26,1±3,7
12,1±0,2
10,8±1,0
5,6±1,8
25,4±4,6
11,6±0,8
10,0±1,7
5,8±3,5
20,5±4,7
9,1±2,3
6,5±2,1
5,0±4,5
18,4±5,9
9,4±3,2
16,7*
2,9*
Кол-во
Кол-во
мужских женских
соцветий соцветий
8,0±1,5
15,0±2,0
9,5±1,6
16,0±2,0
8,6±1,5
13,0±1,0
8,5±3,1
16,0±5,0
9,3±4,1
13,0±1,0
6,5±2,1
12,0±7,0
12,0*
2,6±1,1
2,0±1,0
2,3±1,0
3,0±1,0
1,8±0,7
2,0±1,0
2,0±0,8
2,0±1,0
1,6±0,6
2,0±1,0
1,5±0,7
2,0±1,0
2,0±1,0
Примечание. IV-X боковые цветоносные оси в пазухах 4-го и последующих листьев
срединной формации; * ― присутствуют у единичных экземпляров растений.
У всех видов ежеголовников в пазухах листьев срединной
формации образуются боковые цветоносные оси, нарастающие
моноподиально. Причем в пазухах реже первого, чаще второго и
третьего, листа соцветия (снизу вверх) они несут нереализованные
женские и (или) мужские головчатые соцветия. Так, у ежеголовника
всплывшего есть только женские, у остальных двух видов – женские и
мужские или только мужские головчатые соцветия.
Вышележащие (в пазухе 4-го и последующих листьев) боковые
цветоносные оси хорошо развиты. У S. microcarpum и S. erectum, в
отличие от S. emersum, они образованы сравнительно большим числом
метамеров (в основном за счет участка с мужскими головчатыми
соцветиями) (табл. 4). На боковых осях сначала располагаются по 1–3
(чаще по 2) женских соцветия. Иногда на растении встречаются два
женских соцветия, располагающиеся точно друг напротив друга, что
встречается достаточно редко.
Длина метамеров участка с мужскими соцветиями на боковых
- 155 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
цветоносных осях изменяется по одновершинной кривой. Средняя
длина участка с мужскими соцветиями у S. erectum (12,9±0,5 см) лишь
незначительно превышает подобные значения у S. microcarpum (9,9±3,2
см). При этом максимальное количество мужских пазушных головчатых
соцветий у S. erectum может достигать 21, что значительно превышает
их число у. S. microcarpum (до 13) (табл. 4).
У двух представленных нами видов (S. microcarpum и S. erectum)
женские и мужские соцветия находятся в сидячем положении на осях II
порядка. Каждая женская головка имеет кроющий лист – брактею,
длина которой не превышает размеры соцветия. У мужских головок
брактеи отсутствуют.
Иногда, на самой первой реализованной оси соцветия II порядка
женские соцветия не закладываются. Данная ось может достигать
значительной длины (до 27,0 см). Чаще, это явление встречается у S.
erectum. Кроме того, у ежеголовника мелкоплодного и прямого на
верхушке главной оси (ниже участка с мужскими соцветиями) могут
располагаться 1–2, много реже до 4-х женских головчатых соцветий.
Таким образом, иногда, самые верхние женские и все мужские соцветия
выглядят сидячими на главной оси.
Женские и мужские головчатые соцветия всех трех видов состоят
из многочисленных плотно прилегающих друг к другу однополых
цветков, расположенных по спирали. Количество женских цветков в
головчатом соцветии обычно равно количеству позднее образованных
плодов. У ежеголовников сначала открываются женские соцветия, а
затем, после их отцветания, раскрываются мужские. В конце июля –
начале августа происходит созревание соплодий.
Заключение. Основной флоральной единицей соцветия видов
рода Sparganium выступает головчатое соцветие, состоящее из
однополых цветков, расположенных по спирали. У S. emersum – это
фрондозно-фрондулозно-брактеозно-эбрактеозное
соцветие,
организованное по типу кисти с флоральными единицами – пазушными
головчатыми соцветиями из однополых цветков. Соцветие S.
microcarpum и S. erectum – фрондозно-брактеозно-эбрактеозное, также
организованное по типу кисти.
Авторы выражают благодарность д. б. н. Н.П. Савиных (Вятский
государственный гуманитарный университет) за ценные замечания по
тексту статьи.
- 156 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Список литературы
Бойко Г.А., Алексеев Ю.Е. 1990. Ежеголовник всплывший // Биологическая
флора Московской области. Вып. 8. С. 63-77.
Дубына Д.В. 1993. Макрофиты – индикаторы изменений природной среды.
Киев: Наукова думка. С. 344-346, 346-347.
Кузнецова Т.В. 1991. О применении метода комплементарных моделей в
ботанической морфологии // Журн. общ. биол. Т. 52. № 2. С. 222-231.
Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. 1992. Соцветия. Морфологическая
классификация. СПб.: Химико-фармацевтический институт. 127 c.
Лапиров А.Г., Беляков Е.А. 2010. Морфология вегетативной и генеративной
сферы Sparganium emersum Rehm. // Гидроботаника 2010: I(IV) Междунар.
конф. по водным макрофитам (пос. Борок, 9-13 октября 2010 г.).
Ярославль: Принт Хаус. С. 181-184.
Лапиров А.Г., Беляков Е.А. 2011. Морфология вегетативной и генеративной
сферы Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. // Ярославский
педагогический вестник. Естественные науки. Ярославль: Изд-во ЯГПУ.
Т. 3. № 1. С. 133-138.
Лелекова Е.В. 2006. Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных
растений северо-востока Европейской России: дис. … канд. биол. наук.
Киров. 114 с.
Леонова Т.Г. 1982. Пор. Рогозовые, сем. Рогозовые // Жизнь растений. Т. 6:
Цветковые растения, или покрытосеменные растения (Magnoliophyta, или
Angiospermae). М.: Просвящение. С. 461-466.
Лисицина Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. 2009. Флора водоемов
волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М.:
Товарищество научных изданий КМК. 219 с.
Папченков В.Г. 2003. О классификации растений водоемов и водотоков //
Гидроботаника:
методология,
методы:
Материалы
школы
по
гидроботанике. Рыбинск: Рыбинский Дом печати. С. 23-26.
Флора Европейской части СССР. 1979. Л.: Наука. Т. IV. 324 с.
Хохряков А.П. 2008. Фенобиоморфологическая классификация жизненных
форм и специализация репродуктивного цикла высших растений //
Современные подходы к описанию структуры растения. Киров: Лобань.
С. 14-26.
Casper S.J., Krauch H.D. 1980. Lycopogiaceae bis Orchidaceae // Pteridophyta und
Anthophyta. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag. T. 1. S. 76-91.
Cook C.D.K, Nichols M.S. 1986. A monographic study of the genus Sparganium
(Sparganiaceae). Part 1. Subgenus Xanthosparganium Holmberg // Botanica
Helvetica. Bd. 96. Hf. 2. S. 213-168.
Cook C.D.K, Nichols M.S. 1987. A monographic study of the genus Sparganium
(Sparganiaceae). Part 2. Subgenus Sparganium // Botanica Helvetica. Bd. 97.
Hft. 1. S. 1-44.
Gluck H. 1924. Untergetauchte und Schwimmblattflora // Biologische und
morphologische Untersuchungen über Wasser- und Sumpfgewachse. Jena:
Verlag von Gustav Fischer. T. 4. S. 538-558.
Muenscher W.C. 1944. Aquatic plants of the United States. Ithaca, New York.
P. 18-27.
- 157 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
THE STRUCTURAL FEATURES OF INFLORESCENCES OF
THREE SPECIES OF BUR-REEDS (SPARGANIUM MICROCARPUM
(NEUM.) RAUNK., SPARGANIUM ERECTUM L. AND SPARGANIUM
EMERSUM REHM.).
E.A. Belyakov, A.G. Lapirov
Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok
Morphological features of inflorescences of three species of bur-reeds:
Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk., S. erectum L. and S. emersum
Rehm. have been investigated. The basic floral unit of inflorescences in
species of the genus Sparganium is the capitate inflorescence, composed of
unisexual flowers, arranged in a spiral. The structural features of main and
lateral flowering axes of the mentioned species are examined.
Keywords: bur-reeds, inflorescences, morphology.
Об авторах:
БЕЛЯКОВ Евгений Александрович – аспирант, младший
научный сотрудник лаборатории высшей водной растительности,
ФГБУН «Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН»,
152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок, e-mail:
lapir@ibiw.yaroslavl.ru.
ЛАПИРОВ Александр Григорьевич – кандидат биологических
наук, доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории высшей водной
растительности, ФГБУН «Институт биологии внутренних вод им. И.Д.
Папанина РАН», 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок,
e-mail: lapir@ibiw.yaroslavl.ru.
Беляков Е.А. Структурные особенности соцветий трех видов ежеголовников
(Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk., Sparganium erectum L. и Sparganium emersum
Rehm.) / Е.А. Беляков, А.Г. Лапиров // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014.
№ 1. С. 148-158.
- 158 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 159-170.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 582.594–143:581.557.24
НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ
ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ БОРЕАЛЬНЫХ ОРХИДЕЙ:
РАЗМЕРЫ И МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЕ*
А.А. Бетехтина1, Д.Ф. Гайсина1, Д.В. Веселкин1,2
Уральский федеральный университет им. первого Президента России
Б.Н. Ельцина, Екатеринбург
2
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
1
При сопоставлении признаков строения подземных органов 14 видов
бореальных орхидных показана отрицательная сопряженность между
линейной протяженностью (длиной) отдельных корней и подземных
органов в целом и 1) интенсивностью развития микоризы и 2)
поперечными размерами подземных органов. Между развитием
микоризы и поперечными размерами корней и размером центрального
цилиндра наблюдается положительная зависимость. Установленные
трейдоффы отражают важность варьирующего уровня специализации
подземных органов орхидных к осуществлению симбиотических
взаимодействий с грибами микоризных и микогетеротрофных
ассоциаций для морфогенетических преобразований их подземных
органов.
Ключевые слова: орхидные, орхидеи, подземные органы, морфология,
корни, микориза, функциональные свойства растений, морфогенез,
структурные признаки.
Введение. Уникальность многих биологических и экологических
признаков
представителей
сем.
Orchidaceae
обуславливает
значительный интерес к их изучению. В частности, накоплен
значительный
объем
информации
о
биоморфологических,
онтогенетических и экологических особенностях подземных органов
орхидных, которые изучены, пожалуй, лучше, чем у большинства
других дикорастущих растений. Одной из важных сторон биологии
наземных Orchidaceae является облигатное для большинства видов на
протяжении всего онтогенеза взаимодействие корней и других
подземных органов с грибами, приводящее у разных видов к
формированию эумицетных толипофаговых или эумицетных
птиофаговых микориз (Селиванов, 1981). Первые характерны для
фотоавтотрофных видов; вторые – для бесхлорофилльных, получающих
от грибного симбионта не только воду и минеральные элементы, но и
органические вещества. Для обозначения таких облигатно зависимых от
*
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 12-04-32055-а) и гранта
Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-5325.2012.4)
- 159 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
грибов растений предложены термины «холомикотрофные» и
«микогетеротрофные» (Bidartondo, 2005). Предполагается, что элементы
микогетеротрофии свойственны многим зеленым орхидеям (Gebauer,
Meyer, 2003). Микогетеротрофные ассоциации формируются также у
бесхлорофилльных проростков орхидей – протокормов.
К наиболее существенным положениям, сформулированным в
отношении связи жизненной формы орхидных умеренной зоны со
строением, развитием и микоризацией их подземных органов, можно
отнести три, изложенные Татаренко (1993): (1) существует негативная
сопряженность между уровнем вегетативного развития особей разных
видов и интенсивностью микоризообразования у них; (2) для
автотрофных корневищных видов орхидных свойственна в среднем
более низкая микоризация по сравнению с тубероидными; при этом
корни у корневищных видов относительно длинные, тонкие и
долгоживущие, а у тубероидных – относительно короткие, толстые и
маложивущие; (3) в онтогенезе от ювенильных к генеративным особям
интенсивность микоризации у многих тубероидных видов снижается, а
у корневищных – возрастает.
Хорошая изученность особенностей строения подземных органов
и значительная, по сравнению со многими другими группами растений,
детерминированность онтогенеза делают орхидные удобным объектом
для
проверки
ряда
предположений
относительно
общих
закономерностей организации подземных органов растений. В
частности, в настоящей работе мы задались целью рассмотреть,
некоторые
взаимосвязи
между
анатомо-морфологическими
особенностями корней и развитием микоризы у орхидных умеренной
зоны.
Методика. Оригинальные данные о строении подземных
органов получены в отношении 14 видов орхидей (таблица),
представляющих биоморфологические группы видов: 1) корневищных
(Cephalanthera rubra (L.) Rich.; Cypripedium guttatum Sw.; Epipactis
atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Besser; Listera ovata (L.) R. Br.); Goodyera
repens (L.) R. Br.); 2) со стеблекорневыми тубероидами (Dactylorhiza
fuchsii (Druce) Soo; D. hebridensis (Wilmott) Aver.; D. incarnata (L.) Soo;
D. raunsteineri (Saut.) Soo; Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.; Platanthera
bifolia (L.) Rich.); 3) бесхлорофилльных (микогетеротрофных) –
короткокорневищного с запасающими корнями (Neottia nidus-avis (L.)
Rich.) и коралловидно-корневищных (Corallorrhiza trifida Chatel.;
Epipogium aphyllum Sw.). Растения были собраны в июне–августе 2010
г. на территории г. Екатеринбурга (Уктусский лесопарк; 56°46' с.ш.;
60°39' в.д.), Сысертского р-на Свердловской области (Биостанция
УрФУ; 56°36' с.ш.; 61°03' в.д.) и Советского р-на Ханты-Мансийского
автономного округа (государственный природный заповедник «Малая
Сосьва» 60°…°62 с.ш.; 61°…66° в.д.).
- 160 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Анализ морфо-анатомического строения подземных органов
(корней у видов с корневищами и со стеблекорневыми тубероидам;
микоризомов – у микогетеротрофных коралловидно-корневищных
видов) и оценку развития микоризы в них осуществляли на поперечных
срезах, приготовленных на замораживающем микротоме. Фиксировали:
общий диаметр корня и размер центрального цилиндра. Определяли
интенсивность развития микоризы (C, %, по: Селиванов, 1981).
Проанализировано от 2–3 (микогетеротрофные виды) до 12–15
(Platanthera bifolia, Cypripedium guttatum) особей каждого вида. У
каждой особи анализировали строение 2–5 отдельных корней. Все
измерения в дальнейшем были усреднены (сначала – в пределах особи;
затем – между особями) для получения средней видовой
характеристики признаков.
Данные о морфологических характеристиках подземных органов
(длине корней и размерах микоризомов) аккумулированы из литературы
(Вахромеева и др., 1993а, б, 1996, 2003; Варлыгина, 1995; Татаренко,
1995, 1996; Вахромеева, 2000; Татаренко, Кондо, 2003; Ефимов, 2004;
Мамаев и др., 2004; Татаренко и др., 2005, 2006; Татаренко, Варывдина,
2006; Быченко, 2007; Железная, 2007; Vakhrameeva et al., 2008). Нами
тажке
использованы
литературные
оценки
интенсивности
микоризообразования у орхидных (Татаренко, 1996; Вахромеева, 2000;
Вахромеева и др., 2003; Татаренко, Кондо, 2003; Татаренко и др., 2005,
2006; Татаренко, Варывдина, 2006). Учитывались сведения о строении
только генеративных особей. Поскольку в большинстве случаев в
источниках в качестве видовых характеристик были приведены
некоторые границы варьирования признаков, в расчетах мы
использовали среднюю арифметическую между минимальными и
максимальными значениями.
Результаты и обсуждение
Длина корней и микоризообразование. Предположение о
негативной сопряженности между длиной корней у орхидных и
обилием микоризных грибов в них требует проверки. Это
предположение можно сделать на основании того, что у автотрофных
корневищных орхидей корни обычно длинные, но слабо заселены
микоризными грибами, в противоположность тубероидным видам,
корни которых короче и содержат больше грибов (Татаренко, 1996).
Будет ли справедливым данное утверждение, если переформулировать
его из терминов сравнительной биоморфологии в терминах анализа
функциональных свойств растений?
- 161 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
б
в
Интенсивность развития микоризы, %
4
60
Балл микоризности, %
Интенсивность развития микоризы, %
а
70
50
40
30
20
3
2
1
10
0
0
0
10 20 30 40 50
0
10
20
30
40
70
60
50
40
30
20
10
50
0
0
10 20 30 40 50
Средняя длина одного корня, см
Р и с . 1 . Изменение интенсивности развития микоризы при увеличении
длины среднего корня у разных видов орхидных
по несколькими массивам данных:
а, б – литературные данные; в – длина корня – литературные данные,
интенсивность развития микоризы – оригинальные оценки
б
3,0
60
2,5
50
Диаметр, мм
Интенсивность развития микоризы, %
а
70
40
30
2,0
1,5
20
1,0
10
0
0,5
0
100
200
0
100
200
Суммарная длина подземных органов, см
Р и с . 2 . Снижение интенсивности развития микоризы (а) и поперечных
размеров подземных органов (б) с увеличением их
линейной протяженности у разных видов орхидных:
длина подземных органов – литературные оценки, интенсивность развития микоризы
и диаметр – оригинальные. Залитые точки – виды с корнями;
незалитые – с микоризомами.
- 162 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Сопоставление средней длины отдельных корней со средними
уровнями интенсивности микоризообразования, выраженным в
исходных величинах (т.е. в %), оказалось возможным сделать по
литературным данным только для 8 видов (рис. 1а, n=9, так как для
одного вида есть две независимые оценки). При общем
просматривающемся снижении интенсивности развития микоризы с
ростом длины корней, оценить эту связь, как значимую, невозможно
(rS(коэффициент
корреляции
Спирмена)=–0,58;
P=0,103).
Отрицательную зависимость между длиной отдельного корня и
развитием микоризы удалось подтвердить при использовании в
качестве показателя ее развития среднего балла микоризности вида (по:
Татаренко, 1996) (рис. 1б; n=13; rS=–0,68; P=0,009). При совмещении
оригинальных оценок развития микоризы с литературными данными о
длине отдельных корней (рис. 1в) не удается установить какой-либо
взаимосвязи между этими характеристиками (n=12; rS=–0,16; P=0,624).
Это происходит, прежде всего, потому, что проанализированные нами
виды демонстрируют низкий размах средней длины корня. Посему, на
уровне отдельного корня справедливость утверждения о негативной
связи между длиной корней и интенсивностью развития микоризы
надежно подтвердить не удается. Другими словами, длина среднего
корня какого-либо вида вряд ли может быть значительным
детерминирующим фактором успешности развития симбиотических
грибов.
Но с ростом средней для вида суммарной протяженности
подземных органов, средняя микоризность снижается (рис. 2а). Эта
закономерность устанавливается как при анализе 12 видов с
настоящими корнями (rS=–0,80; P=0,002), так и 14 видов, включая
бескорневые микогетеротрофные Corallorrhiza trifida и Epipogium
aphyllum (rS=–0,77; P=0,001). С увеличением средней линейной
протяженности подземных органов у изученных 14 видов бореальных
орхидей ожидаемо снижается средний поперечный размер корней (рис.
2б), что статистически подтверждается как при отдельном анализе 12
видов с настоящими корнями (rS=–0,62; P=0,030), так и для всего
комплекса из 14 видов, включающего микоризомные орхидеи (rS=–0,69;
P=0,006).
Таким образом, утверждение, что у видов орхидных с
протяженной корневой системой обычно наблюдаются относительно
тонкие корни с низкой встречаемостью в них грибных структур в целом
справедливо. Толстые же подземные органы, как собственно корни, так
и
корневища,
активно
заселяемые
микоризными
грибами,
ассоциируются обычно с их незначительными линейными размерами.
Из рассмотренных орхидей наиболее ярким представителем первой
стратегии, т.е. видом с относительно тонкими, протяженными и слабо
микоризованными корнями, является Cypripedium guttatum. Выражено
- 163 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
противоположную организацию подземных органов, для которой
характерны компактные, толстые и сильно микоризованные корни или
микоризомы, демонстрируют два бескорневых микогетеротрофных
вида и Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia и Gymnadenia conopsea.
Интенсивность развития микоризы, %
а
б
в
70
70
70
60
60
60
50
50
50
40
40
40
30
30
30
20
20
20
10
10
10
0
0
1,0
1,5
2,0
2,5
Общий диаметр, мм
0
0,3
0,6
0,9
1,2
Толщина коры, мм
0,2
0,4
0,6
Диаметр центрального
цилиндра, мм
Р и с . 3 . Увеличение интенсивности развития микоризы при увеличении
общего поперечного размера подземных органов (а), толщины коры (б) и
диаметра центрального цилиндра (в) у разных видов орхидных:
залитые точки – виды с корнями; незалитые – с микоризомами
Толщина подземных органов и микоризообразование.
Однонаправленная негативная сопряженность поперечных размеров и
микоризности подземных органов орхидных с их линейной
протяженностью заставляет предполагать возможность положительной
связи между первыми двумя признаками. При этом гипотеза о
положительной корреляции между микоризностью и поперечным
размером корней в целом справедлива для широкой группы растений
(John, 1980; Eissenstat, 1992). В связи с этим, интересно протестировать
гипотезы относительно такой биоморфологически специфичной
группы, как бореальные Orchidaceae. На рассматриваемых материалах
данная гипотеза получает слабое подтверждение. Значимая
положительная корреляция между средним диаметром корней и средней
интенсивностью развития микоризы наблюдается только при
рассмотрении 12 видов с настоящими корнями (rS=+0,63; P=0,028). При
одновременном рассмотрении корневых и бескорневых видов
соответствующий коэффициент корреляции незначим (рис. 3а;
rS=+0,53; P=0,051). Интересно, что развитие микоризы теснее
коррелирует с размером центрального цилиндра (рис. 3в; n=14;
rS=+0,60; P=0,023), а не с толщиной коры (рис. 3б; n=14; rS=+0,45;
P=0,105).
- 164 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица
Признаки строения подземных органов изученных видов
Строение среднего корня
Вид
длина,
см
Cephalanthera
8,0 [7]
rubra
Cypripedium
9,5 [3, 9]
guttatum
Epipactis
4,5 [4, 6]
atrorubens
Goodyera repens 5,0 [1]
Listera ovata
10,0 [7]
ИнтенсивСтроение корневой
ность
системы у средней особи
диаметр, парциальный развития число корней продолжите- длина
мм
объем коры, микоризы, на годичном
льность
всех
%
%
приросте, шт.
жизни
корней,
корней,
см
лет [3]
Корневищные виды
1,45
95
31
4,5 [7]
4,0
144
1,17
94
21
5,5 [3]
4,0
209
1,91
95
26
8,0 [6]
4,0
144
4,0
4,0
100
140
1,20
95
23
5,0 [1]
1,23
95
30
3,5 [7]
Виды со стеблекорневыми тубероидами
1,61
96
65
6,0 [5, 7]
Dactylorhiza
6,0 [5, 8]
1,5
54
fuchsii
Dactylorhiza
6,5 [3, 11]
1,32
96
30
7,5 [3, 11]
1,5
73
hebridensis
Dactylorhiza
8,5 [5, 10]
1,98
95
32
6,0 [5, 10]
1,5
77
incarnata
Dactylorhiza
10,0 [7]
1,47
93
54
4,0 [7]
1,5
60
traunsteineri
Gymnadenia
4,0 [2, 3]
1,95
95
46
4,5 [2, 3]
1,5
27
conopsea
Platanthera
6,0 [3, 7]
1,47
96
37
3,5 [3]
1,5
32
bifolia
Бесхлорофилльный (микогетеротрофный) короткокорневищный с запас ющими корнями
Neottia
2,0 [3, 7]
2,37
98
41
3,5 [3, 7]
3,0
21
nidus-avis
Бесхлорофилльные (микогетеротрофные) коралловидно-корневищные виды
(приведены признаки строения корневищ – микоризомов)
Corallorrhiza
–
2,35
95
68
–
–
20 [7]
trifida
Epipogium
–
2,49
98
30
–
–
40 [3, 7]
aphyllum
Примечание. Прочерк обозначает отсутствие признака.
Закономерности
формирования
подземных
органов.
Негативную сопряженность между линейными размерами подземных
органов бореальных Orchidaceae и их диаметром или между линейными
размерами и заселенностью микоризными грибами можно трактовать
как
случаи
конкурентных
отрицательных
согласованностей,
возникающих при формировании разных систем или признаков
организмов вследствие ограниченности имеющихся в их распоряжении
ресурсов. Такие зависимости описываются термином «трейдофф»
(Гиляров, 2007) и широко исследуются в экофизиологии растений.
Обсуждаемые трейдоффы ожидаемы и основаны на накопленных
знаниях об особенностях организации корней и корневищ орхидных
разных биоморфологических групп. Они также соответствуют общим
представлениям об организации вегетативных органов растений. Ясно,
- 165 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
например, что у особи не может быть очень много толстых корней из-за
очевидных значительных затрат ресурсов на их формирование. Логично
также ожидать, что малая длина корней, не позволяющая
эксплуатировать более или менее значительные объемы почвы, должна
компенсироваться какими-либо дополнительными приспособлениями
для обеспечения должного уровня снабжения ресурсами. У орхидных
такие приспособления реализуются в виде симбиотических
взаимодействий с микоризными грибами. В связи с этим формирование
толстых корней является функционально нагруженной реакцией,
поскольку при малой протяженности корней основной их функцией
становится поддержание размещающихся в коре микобионтов и
обеспечение процессов обмена (Brundert, 1991; Barker et al., 1998).
Стратегия редукции линейных размеров подземных органов при
максимизации их толщины получает крайнее выражение у
микогетеротрофных орхидей, трофически полностью зависимых от
микобионтов. У части микогетеротрофных видов вместилищем грибов
становятся структуры стеблевого происхождения – микоризомы, а
корни полностью отсутствуют. Такой переход функций можно
связывать, например, с потенциально большей долговечностью и
автономностью стеблевых органов по сравнению с корнями,
продолжительность функционирования которых обычно более
детерминирована. Заметим, что по отношению к таким видам
использование термина микориза (грибокорень) для описания
симбиотических структур и самого феномена взаимодействия
оправдано лишь соображениями преемственности знания. А отсюда
желательным видится и коррекция использования термина
«микоризом».
Если отталкиваться от признания основными функциями
подземных органов орхидных функций обеспечения симбиотических
взаимодействий, интересно обсудить причины наблюдаемой более
тесной связи уровня их микоризности с размером центрального
цилиндра, а не с размером коры. С одной стороны, размер центрального
цилиндра традиционно связывают с активностью транспортной
функции корня (Вахмистров, 1985; Wahl, Ryser, 2000), а размер коры – с
синтетической биохимической активностью (Вахмистров, 1985) или,
как в нашем случае, с осуществлением симбиотических взаимодействий
(Brundert, 1991; Barker et al., 1998). Поэтому можно было бы
предположить связь между развитием микоризы и размером коры.
Однако, необходимо принимать во внимание специфику регуляции
абсолютных (например, абсолютный объем микобионта в корнях одной
особи) и относительных (интенсивность развития микоризы – доля
клеток коры корня с грибными структурами) показателей развития
микоризы. Возможно, что интенсивность развития микоризы – это не
универсальная характеристика успешности формирования симбиоза.
- 166 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Максимизация доли растительных клеток, несущих грибные структуры,
не обязательно является конечной «целью» взаимодействия орхидей и
микоризных грибов. Увеличение же абсолютного обилия гриба может
достигаться при константности относительных величин, если
предполагать
увеличение
абсолютных
размеров
вмещающей
микобионта коры корня. С этих позиций наблюдаемую относительно
более тесную, хотя и далекую от функциональной, связь между обилием
микобиона в коре и размером центрального цилиндра можно
попытаться трактовать как отражение согласованности между притоком
веществ в подземные органы (вероятно пропорциональным обилию
гриба в коре) и их потоком из подземных органов в надземные
(пропорциональным размеру центрального цилиндра).
В нашем распоряжении, к сожалению, оказалось недостаточно
данных для того, чтобы быть полностью уверенными в абсолютной
однозначности представленных результатов и заключений. Это
обуславливает гипотетичность части представленных рассуждений,
имеющих вследствие этого программный характер и требующих
верификации на расширенном материале. Аргументом против
абсолютизации конкретных представленных оценок и конкретных форм
зависимостей является условность части фактических материалов,
связанная
с
необходимостью
использования
разрозненных
литературных оценок без учета таких факторов как индивидуальная,
экологическая и возможная внутривидовая изменчивость строения
подземных органов орхидных. Очевидным является также
обоснованность замены в межвидовых сравнениях таких абсолютных
размерных характеристик подземных органов как суммарная длина
корней
какими-нибудь
индексами,
отражающими
или
пропорциональность развития подземных и надземных органов или
пропорциональность развития разных частей подземных органов.
Заключение. Основные морфологические особенности строения
подземных органов орхидных бореальной зоны могут быть
удовлетворительно описаны как результат реализации системы
корреляций между проявлением частных признаков: отрицательных
(между линейной протяженностью органов и их поперечными
размерами; между линейными размерами органов и уровнем развития
микоризы) и положительных (между поперечными размерами органов,
особенно центрального цилиндра в их составе, и развитием микоризы).
Такая согласованность указывает на то, что важным вектором
морфологической диверсификации вегетативных органов бореальных
орхидных является разная степень специализации и взаимодействия с
микоризными грибами и грибами, участвующими в формировании
микогетеротрофных ассоциаций. Орхидные оказываются удобнойя и
перспективной модельной группой для верификации некоторых
представлений о частных морфогенетических процессах, лежащих в
- 167 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
основе формирования структуры подземных органов растений.
Абсолютно
необходимой
представляетсяч
строгая
проверка
намеченных и иных закономерностей формирования подземных
органов орхидных с учетом их онтогенетической, сезонной,
индивидуальной, экологической, межвидовой и биоморфологической
специфики.
Список литературы
Быченко Т.М. 2007. Онтогенез башмачка капельного (Cypripedium guttatum Sw.)
// Онтогенетический атлас растений. Т. V. Йошкар-Ола: МарГУ.
С. 211-219.
Варлыгина Т.И. 1995. Род Тайник // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ,
Аргус. Вып. 11. С. 52-63.
Вахмистров Д.Б. 1985. Ионный режим растений: эволюция проблемы // Новые
направления в физиологии растений. М.: Наука. С. 214-230.
Вахрамеева М.Г. 2000. Род Пальчатокоренник // Биол. флора Моск. обл. М.:
Гриф и К. Вып. 14. С. 55-86.
Вахрамеева М.Г., Блинова И.В., Богомолова Т.И., Жирнова Т.В. 2003.
Пололепестник зеленый // Биол. флора Моск. обл. М.: Гриф и К. Вып. 15.
С. 62-77.
Вахрамеева М.Г., Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзерцева М.В. 1993.
Мякотница однолистная // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ. Вып. 9.
Ч. 1. С. 40-50.
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова
Т.И. 1997. Род Дремлик // Биол. флора Моск. обл. М.: Полиэкс. Вып. 13. С.
50-87.
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Куликов П.В. 1996. Пыльцеголовник
длиннолистный // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ, Аргус. Вып. 12.
С. 48-59.
Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О.В. 1993.
Кокушник комарниковый // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ.
Вып. 9. Ч. 1. С. 51-64.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. 1975. Гудайера ползучая // Биол. флора Моск.
обл. М.: Изд-во МГУ. Вып. 2. С. 5-10.
Гиляров А.М. 2007. Ариаднина нить эволюционизма // Вестник РАН. Т. 77. № 6.
С. 508-516.
Ефимов П.Г. 2004. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России //
Turczaninowia. Т. 7. № 3. С. 8-42.
Железная Е.А. 2007. Онтогенез пальчатокоренника мясо-красного (Dactylorhiza
incarnata (L.) Soo) // Онтогенетический атлас растений. Т. V. Йошкар-Ола:
МарГУ. С. 286-291.
Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. 2004. Орхидные Урала:
систематика, биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН. 124 с.
Селиванов И.А. 1981. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в
растительном покрове Советского Союза. М.: Наука. 232 с.
Татаренко И.В. 1995. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края //
- 168 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Ботан. журн. Т. 80. № 8. С. 64-73.
Татаренко И.В. 1996. Орхидные России: жизненные формы, биология,
вопросы охраны. М.: Аргус. 206 c.
Татаренко И.В., Варлыгина Т.И., Кондо К. 2005. Биоморфологические
особенности Cremastra variabilis (Orchidaceae) // Ботан. журн. Т. 90. № 3.
C. 378-386.
Татаренко И.В., Варывдина И.В. 2006. Экспериментальное изучение микоризы
и морфогенеза побегов Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) в зависимости от
интенсивности фотосинтеза // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 111. Вып. 4. С.
46-51.
Татаренко И.В., Кондо К. 2003. Биоморфологические особенности
Dactylostalyx ringens (Orchidaceae) // Ботан. журн. Т. 88. № 4. С. 62-67.
Татаренко И.В., Кучер Е.Н., Попкова Л.Л., Куликов П.В. 2006.
Биоморфологические особенности Dactylorhiza iberica (Orchidaceae) //
Ботан. журн. Т. 91. № 7. С. 1041-1048.
Barker S.J., Tagu D., Delp G. 1998. Regulation of root and fungal morphogenesis in
mycorrhizal symbioses // Plant physiology. V. 116. № 4. P. 1201-1207.
Bidartondo M.I. 2005. The evolutionary ecology of mycoheterotrophy // New
Phytol. V. 167. № 2. P. 335-352.
Brundert М. 1991. Mycorrhizas in natural ecosystems // Advances Ecol. Res. 1991.
V. 21. P. 171-313.
Eissenstat D.M. 1992. Costs and benefits of constructing roots of small diameter // J.
Plant Nutr. V. 15. № 6–7. P. 763-782.
Gebauer G., Meyer M. 2003. 15N and 13C natural abundance of autotrophic and
myco-heterotrophic orchids provides insight into nitrogen and carbon gain from
fungal association // New Phytol. V. 160. № 1. P. 209-223.
John St T.V. 1980. Root size, root hairs and mycorrhizal infection: a re-examination
of Baylis's hypothesis with tropical trees // New Phytol. V. 84. № 3. P. 483-487.
Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I., Torosyan G.K., Zagulskii M.N.
2008. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the
former USSR). Ruggell (Liechtenstein): A.R.G. Gantner Verlag. 690 p.
Wahl S., Ryser P. 2000. Root tissue structure is linked to ecological strategies of
grasses // New Phytol. V. 148. P. 459-471.
SOME CONFORMITIES OF BOREAL ORCHIDS UNDERGROUND
ORGANS FORMATION: SIZE AND MYCORRHIZA FORMATION
A.A. Betekhtina1 , D.F. Gaisina1, D.V. Veselkin1,2
1
2
Ural Federal University, Ekaterinburg
Institute Plant and Animal Ecology RAS, Ekaterinburg
The negative correlation between the length of individual roots and that of
entire underground system, from one side, and 1) the degree of mycorrhiza
development, and 2) diameter of organs, from the other, has been shown on
14 species of boreal orchids. The positive correlation between the
development of mycorrhiza and roots’ diameter was revealed. These tradeoffs
reflect the importance of the varying level of orchids’ underground organs
- 169 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
speciation to symbiosis with fungi from mycorrhizal and mycoheterotrophic
associations.
Keywords: Orchidaceae, orchids, underground organs, morphology, roots,
mycorrhizae, functional properties of plants, morphogenesis, structural
features.
Об авторах:
БЕТЕХТИНА Анна Анатольевна – кандидат биологических наук,
доцент кафедры экологии, ФГАОУ ВПО «Уральский федеральный
университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина», 620002,
Екатеринбург, ул. Мира, д. 19, e-mail: betechtina@mail.ru.
ГАЙСИНА Динара Фиргатовна – студент кафедры экологии,
ФГАОУ ВПО «Уральский федеральный университет им. первого
Президента России Б.Н. Ельцина», 620002, Екатеринбург, ул. Мира, д.
19, e-mail: gaisina-d@mail.ru.
ВЕСЕЛКИН Денис Васильевич – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник, ФГБУН Институт экологии растений и
животных УрО РАН, 620144, Екатеринбург, ул. 8-го Марта, д. 202,
e-mail: denis_v@ipae.uran.ru.
Бетехтина А.А. Некоторые закономерности формирования подземных органов
бореальных орхидей: размеры и микоризообразование / А.А. Бетехтина, Д.Ф. Гайсина,
Д.В. Веселкин // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1. С. 159-170.
- 170 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 171-178.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
УДК 581
ОСОБЕННОСТИ ПЫЛЬЦЕВОГО СОСТАВА
ЛИПОВЫХ МЕДОВ РОССИИ
Р.Г. Курманов1, А.Р. Ишбирдин2, П.С. Белянин3
Институт геологии УНЦ РАН, Уфа
Башкирский государственный университет, Уфа
3
Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, г. Владивосток
1
2
Изучены пыльцевые составы медов из 4 регионов России, в которых
отмечено произрастание 6 видов рода Tilia L. Подробно
проанализированы составы монофлорных липовых медов из Республики
Башкортостан и Приморского края, так как данные регионы обладают
самыми большими площадями липняков в России. Главными чертами
пыльцевых составов монофлорных липовых медов являются: высокая
доля (до 26%) сельскохозяйственных и синантропных видов,
характерная для спектров липовых медов из Башкирского Предуралья,
отсутствие пыльцы сельскохозяйственных видов – для липовых медов из
горно-лесной зоны Республики Башкортостан, и отсутствие пыльцы
сельскохозяйственных и синантропных видов – для липовых медов из
горно-лесной зоны Приморского края.
Ключевые слова: мелиссопалинологический анализ, палиноспектры
медов, липовый мед, ботаническое происхождение меда, географическое
происхождение меда.
Введение. Липа (Tilia L.) является важнейшим медоносом
России, а липовый мед, в свою очередь, является одним из самых
ценных сортов российского меда. Род Tilia включает около 30 видов
деревьев (Royal…, 2010). В России наиболее широко распространена
липа сердцелистная (Tilia cordata Mill.) (Бурмистров, Никитина, 1990),
которая образует почти чистые липовые леса в Башкортостане,
Чувашии и Татарстане, а в лесостепной зоне Европейской части России
встречается повсеместно как спутник, главным образом, дуба (Quercus
L.) (Лесная…, 1986). В Сибири произрастает 2 эндемичных вида: липа
сибирская (T. sibirica Bayer) и липа Нащокина (T. nasczokinii Stepanov).
Первый вид встречается в предгорьях Кузнецкого Алатау и в Томской
области; второй – только в Красноярском крае (Степанов, 2006). На
Дальнем Востоке (Амурская область, Хабаровский и Приморский края)
широко распространены 3 вида липы: амурская (T. amurensis Rupr.),
Такэ (T. taquetii C.K.Schneid.) и маньчжурская (T. mandshurica
Rupr.&Maxim.). На юге Европейской части России можно встретить
липу широколистную (T. platyphyllos Scop), которая также разводится в
садах и парках Средней полосы России. В Дагестане распространена
липа опушённостолбиковая (T. dasystyla Steven) (Лесная…, 1986).
- 171 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Получить монофлорный липовый мед можно в Приморье,
Приуралье, Башкортостане, Татарстане, Самарской и некоторых
областях средней полосы России (Кулаков, Русакова, 2002). В
остальных регионах липа выделяет нектар слабо и не всегда играет
важную роль в медосборе (Абросимов и др., 1955).
Пыльца липы в монофлорном меде недопредставлена, иногда
сильно, как, например, в медах, собранных с культурных стерильных
сортов липы. Так, доля пыльцы липы в монофлорных медах Европы,
собранных, главным образом, с T. cordata и T. platyphyllos, варьирует в
пределах от 1 до 56% и составляет в среднем 23% (Odd ort al., 2004).
Для российских липовых медов этот показатель не должен быть ниже
30% (ГОСТ Р 52451-2005), хотя на практике встречаются меда, которые
по органолептическим характеристикам могут быть отнесены к
монофлорному липовому меду и при более низком содержании пыльцы
липы (10-20%).
Сравнительный анализ пыльцевого состава монофлорных
липовых медов России ранее не проводился. Актуальным остается
вопрос и о критериях выявления региональных особенностей данного
сорта меда. Вопросы ботанического и географического происхождения
меда можно решить при помощи ряда взаимодополняющих друг друга
методов, среди которых первое место по праву занимает
мелиссопалинологический (пыльцевой) анализ (Maurizio et al., 1970;
D’Albore, 1998).
Цель работы – изучить пыльцевые составы российских липовых
медов и на основании особенностей изученных палиноспектров дать
критерии оценки ботанического и географического происхождения
монофлорных липовых медов России.
Методика. Первое место по запасам липовых насаждений в
России занимает Республика Башкортостан (более 1 млн. га); на втором
месте находится Приморский край (399 тыс. га) (Бурмистров, 1999;
Петропавловский, 2004). Поэтому особое внимание нами было уделено
медам именно из этих регионов. Проводился анализ медов с заявленным
производителями ботаническим происхождением «липовый мед» и
медов, в которых присутствие нектара липы оценивалось
органолептически (г. Краснодар).
Отбор образцов башкирского меда проводился в период с 2006
по 2010 гг. Всего отобрано 45 проб: 25 образцов в горно-лесной зоне
(Бурзянский, Архангельский, Зилаирский, Ишимбайский районы) и 20
образцов в Предуралье (Аскинский, Татышлинский, Калтасинский,
Салаватский, Бирский, Мишкинский, Караидельский, Нуримановский,
Иглинский,
Уфимский,
Кармаскалинский,
Аургазинский,
Туймазинский, Белебеевский, Бижбулякский, Мелеузовский районы).
Образцы приморских медов отбирались в 2008-2011 гг. Всего
отобрано 8 проб, из которых 6 образцов – в горно-лесной (таежной)
- 172 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
зоне (Красноармейский и Спасский районы) и 2 образца – в лесостепной
зоне (Надежденский район).
Также отобрано по одному образцу меда в Краснодарском крае
(Ботанический сад, г. Краснодар) в 2011 г. и Кемеровской области в
2008 г.
Приготовление микропрепаратов из образцов меда проводилось
по согласованной методике (Von der Ohe et al., 2004). В каждом
микропрепарате подсчитано не менее 500 пыльцевых зерен. При
идентификации пыльцы в пробах из Башкортостана, Кемеровской
области и Краснодарского края использовались контрольные
микропрепараты пыльцы и их рисунки, атласы пыльцевых зерен
(Erdman, 1943; Бурмистров, Никитина, 1990; Halbritter et al., 2009) и
электронные базы данных пыльцы (Mediterranian…, 2009; PalDat…,
2009; PONET…, 2009). Для определения пыльцы в приморских липовых
медах использованы региональные атласы спор и пыльцы (Мячина и
др., 1971; Nakamura, 1980).
Результаты и обсуждение. В составе 54 изученных образцов
меда обнаружена пыльца 4 видов Tilia: T. platyphyllos, T. cordata, T.
amurensis, T. taquetii (рис. 1).
Р и с . 1 . Полярные и экваториальные проекции пыльцевых зерен
видов рода Tilia:
А – T. platyphyllos, Б – T. cordata, В – T. amurensis, Г – T. taquetii
(фото Р.Г. Курманова).
Из 45 образцов меда, отобранных в Республике Башкортостан, 40
по ГОСТу относятся к монофлорным липовым медам. В данных
образцах доминирует пыльца T. cordata (> 30%). В пыльцевых спектрах
остальных 5 образцов из Аскинского, Аургазинского, Мелеузовского,
Салаватского и Уфимского районов доля пыльцы T. cordata меньше
- 173 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
30%, поэтому данные пробы исключены из дальнейшего анализа.
Из 8 образцов липового меда из Приморского края к
монофлорным с доминированием пыльцы T. amurensis отнесена
половина. В 2 образцах из Надежденского района и в 2 образцах из
Красноармейского района встречены лишь единичные пыльцевые зерна
2 видов липы: T. amurensis и T. taquetii.
В образце из г. Краснодара доля пыльцы T. platyphyllos оказалась
равной 12%. В палиноспектре меда из Кемеровской области пыльца
липы обнаружена не была.
В составе 25 образцов монофлорного липового меда из горнолесной зоны Республики Башкортостан удалось выявить пыльцу 127
видов, а в 15 пробах из Предуралья – 72 видов растений. В целом, в
липовых медах из Башкортостана идентифицирована пыльца 154 видов,
которые относятся к 101 роду и 30 семействам. Число выявленных
видов в пробах варьирует от 7 до 30.
В составе 4 образцов монофлорного липового меда из горнолесной зоны Приморья идентифицирована пыльца 13 таксонов, которые
относятся к 12 семействам. До рангов вида и рода идентифицирована
пыльца 7 таксонов. Число выявленных видов пыльцевых зерен в
образцах варьирует в пределах от 3 до 8.
Самая высокая доля пыльцы Tilia в составе палиноспектров
отмечена для приморских медов, в среднем 90% (табл.). В башкирских
медах содержание доминантной пыльцы липы варьирует от 34 до 83%.
Во всех изученных образцах отсутствует второстепенная пыльца (1645%). Группа важной незначительной пыльцы (4-15%) в башкирских
липовых медах представлена 4 видами: донником (Melilotus Mill.),
клевером ползучим (Amoria repens (L.) C.Presl), лабазником
вязолистным (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), дягилем лекарственным
(Angelica archangelica L.); в приморских – 2 видами: T. taquetii (в
составе монофлорного меда, собранного с липы амурской) и леспедецей
двуцветной (Lespedeza bicolor Turcz.).
Нами также отмечены различия в пыльцевых спектрах липовых
медов по представленности пыльцы растений ведущих семейств
(среднее содержание > 3%). В медах из Башкирского Предуралья
встречается пыльца 23 семейств, из которых к ведущим семействам
относятся семь: липовые (Tiliaceae) среднее содержание 52%, бобовые
(Fabaceae) – 20%, зонтичные (Apiaceae) – 5%, норичниковые
(Scrophulariaceae) – 5%, крестоцветные (Brassicaceae) – 4%, розоцветные
(Rosaceae) – 3%, сложноцветные (Asteraceae) – 3%.
В липовых медах из горно-лесной зоны Башкортостана
обнаружена пыльца 29 семейств. Ведущих семейств шесть: липовые
(Tiliaceae) – 61%, зонтичные (Apiaceae) – 10%, розоцветные (Rosaceae) –
7%, сложноцветные (Asteraceae) – 3%, бобовые (Fabaceae) – 3%,
губоцветные (Lamiaceae) – 3%.
- 174 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица
Пыльцевой состав изученных липовых медов
Виды растений
Диапазон, %
Среднее, %
Предуралье (Республика Башкортостан)
Tilia cordata
34-72
52
Melilotus sp.
0-34
10
Amoria repens
0-19
5
Angelica archangelica
0-16
3
Filipendula ulmaria
0-10
3
Горно-лесная зона (Республика Башкортостан)
Tilia cordata
41-83
61
Filipendula ulmaria
0-15
6
Angelica archangelica
0-17
4
Горно-лесная зона (Приморский край)
Tilia amurensis
63-98
84
Tilia taquetii
0-18
6
Lespedeza bicolor
0-10
3
В медах из горно-лесной зоны Приморского края встречается
пыльца 12 семейств; ведущих семейств 2: липовые (Tiliaceae) – 90% и
бобовые (Fabaceae) – 3%.
И в Башкортостане, и в Приморье главным источником взятка
являются растения, произрастающие в лесах (в среднем около 70 %
видов). Наиболее высокую долю пыльцы луговых видов (29%) имеют
меда из Башкирского Предуралья, далее следуют меда из горно-лесной
зоны Башкортостана (17%) и Приморья (2%). Для пчел Предуралья
дополнительной
кормовой
базой
являются
посевы
сельскохозяйственных культур (в среднем 13%): Melilotus spp.,
эспарцета сибирского – Onobrychis sibirica Turcz., гречихи посевной –
Fagopyrum esculentum Moench, подсолнечника однолетнего – Helianthus
annuus L., а также синантропные виды растений (13%): клевер луговой –
Amoria repens (L.) C.Presl, виды бодяка– Cirsium spp. Mill., василек
синий – Centaurea cyanus L. В медах из горно-лесной зоны Республики
Башкортостан пыльца культурных растений отсутствует, а доля
синантропных видов (конопля сорная – Cannabis ruderalis Janisch.,
Amoria repens) невелика (около 3%). В приморских медах пыльца
синантропных и сельскохозяйственных видов растений не отмечена.
Заключение. Источником монофлорного липового меда в
Республике Башкортостан является T. cordata, в Приморском крае –
T. amurensis. Пыльцевые зерна видов рода Tilia морфологически хорошо
отличаются друг от друга, что может служить одним из критериев при
идентификации географического происхождения медов с юга России
- 175 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
(T. plathyphyllos), Европейской части России (T. cordata) и Дальнего
Востока (T. amurensis и T. taquetii).
В палиноспектрах монофлорных липовых медов из Башкирского
Предуралья обнаружена пыльца 72 видов растений из 23 семейств, из
горно-лесной зоны Республики Башкортостан – 127 видов из 29
семейств, из горно-лесной зоны Приморья – 13 таксонов из 12 семейств.
Для пчел из Предуралья и горно-лесной зоны Приморья
дополнительным источником нектара и пыльцы служат в основном
виды из семейства бобовые, для горно-лесной зоны Башкортостана –
виды из семейств зонтичные и розоцветные. В приморских липовых
медах
полностью
отсутствует
пыльца
синантропных
и
сельскохозяйственных видов растений; в башкирских липовых медах из
горно-лесной зоны отсутствует пыльца сельскохозяйственных видов, а в
липовых медах из Башкирского Предуралья доля сельскохозяйственных
синантропных видов довольно высока (до 26%).
Список литературы
Абрикосов Х.Н. и др. 1955. Липа // Словарь-справочник пчеловода / сост. Н.Ф.
Федосов М.: Сельхозгиз. С. 172.
Бурмистров А.Н. 1999. Медоносные ресурсы основа развития пчеловодства в
России // Материалы науч-практ. конф. (25-27 августа 1999). Рыбное. С.
103-104.
Бурмистров А.Н., Никитина В.А. 1990. Медоносные растения и их пыльца:
Справочник. М.: Росагропромиздат. С. 5-11, 104.
ГОСТ Р 52451-2005. Мёд монофлорный. Технические условия» М.:
Стандартинформ. 2 с.
Кремп Г.О.У. 1967. Палинологическая энциклопедия / под ред. Е.Д.
Заклинской. М.: Мир. С. 11-22.
Кулаков В.Н., Русакова Т.М. 2002. Монофлерные меды России и их
идентификация // Пчеловодство. № 5. С. 49.
Лесная энциклопедия. 1986. М.: Советская энциклопедия. Т. 2. С. 6-10.
Мячина А.И., Казачихина Л.Л., Мамонтова И.Б., Калинина В.С. 1971. Атлас
спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока.
Хабаровск: Типография № 1 Краевого управления печати. 108 с.
Петропавловский Б.С. 2004. Леса Приморского края (эколого-географический
анализ). Владивосток: Дальнаука. 317 с.
Прогунков В.В. 2004. Ресурсы медоносных растений юга Дальнего Востока.
Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ». 253 с.
Степанов Н.В. 2006. Флора северо-востока Западного Саяна и острова Отдыха
на Енисее (г. Красноярск). Красноярск: Краснояр. гос. ун-т. 170 с.
D'Albore G.R. 1998. Mediterranean Melissopalynology – Università degli Studi di
Perugia
[Elecronic
resource]:
Mediterranean
Melissopalynology.
http://www.izsum.it/Melissopalynology/melisso.htm?2
(дата
обращения:
25.05.2009).
Erdtman G. 1943. An introduction to pollen analysis. Waltham. MASS, USA.
P. 46-140.
- 176 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Halbritter H., Weber M., Zetter R., Frosch-Radivo A., Buchner R., Hesse M. 2009.
PalDat – Illustrated handbook on pollen terminology. Vienna. P. 4-62.
Maurizio A., Louveaux J., Vorwohl G. 1970. Methods of melissopalynology // Bee
World. V. 51. № 3. P. 125.
Mediterranean atlas [Elecronic resource]: Mediterranean melissopalynology.
http://www.izsum.it/Melissopalynology/pollen.htm?3
(дата
обращения:
06.06.2009).
Nakamura By Jun. 1980. Diagnostic characters of pollen grains of Japan // Special
Publ. Osaka Mus. Nat. Hist. V. 12. Part I. 91 p. Part II. 157 p.
Oddo L.P. et al. 2004. Main European unifloral honeys: descriptive sheets //
Apidologie. V. 35. P. 76.
PalDat.
[Elecronic
resource]:
PalDat.
Palynological
Database.
http://www.paldat.org/index.php?page=login&mode=sim_r (дата обращения:
05.06.2009).
PONET.
[Elecronic
resource]:
AGES.
http://www15.ages.at:
7778/pls/pollen/pollen_suche (дата обращения: 06.06.2009).
Royal Botanic gardens, Kew and Missouri Botanical garden (2010). [Elecronic
resource]: The Plant List (2010). Version 1. Published on the Internet.
http://www.theplantlist.org/. (дата обращения: 12.06.2012).
Von der Ohe W., Oddo L.P., Piana M.L., Morlot M., Martin P. 2004. Harmonized
methods of melissopalynology. // Apidologie. V. 35. P. 18-25.
POLLEN SPECTRUM
OF LIME HONEYS FROM RUSSIA
R.G. Kurmanov1, A.R. Ishbirdin2, P.S. Belyanin3
1
Institute of geology of the Ufimian scientific centre RAS, Ufa
2
Bashkir State University, Ufa
3
Pacific Institute of Geography, Far-Eastern Branch RAS, Vladivostok
Pollen spectrums of honeys from 4 regions of Russia with 6 species of Tilia L.
were analyzed. Special attention was paid to monofloral lime honeys from
Republic Bashkortostan and Primorsky Krai – regions with greatest areas of
lime woods in Russia. Main features of monofloral lime honeys studied were:
high share ( up to 26%) of agricultural and synanthropic plants – Bashkir
Preduralye, absence of pollen of agricultural plants – mountain-wood zone of
Republic Bashkortostan, and absence of pollen of agricultural and
synanthropic plants –mountain-wood zone of Primorsky Kray.
Keywords: melissopalynological analysis, pollen spectrum of honeys,
botanical origin, geographical origin.
- 177 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Об авторах:
КУРМАНОВ Равиль Гадельевич – кандидат биологических наук,
научный сотрудник лаборатории геологии кайнозоя, ФГБУН Институт
геологии Уфимского НЦ РАН, 450077, Уфа, ул. К. Маркса, д. 16/2,
e-mail: ravil_kurmanov@mail.ru.
ИШБИРДИН Айрат Римович – доктор биологических наук,
профессор, заведующий кафедрой ботаники, ФГБОУ ВПО Башкирский
государственный университет, 450076, Уфа, ул. Заки Валиди, д. 32,
e-mail: ishbirdin@mail.ru.
БЕЛЯНИН Павел Сергеевич – кандидат географических наук,
младший научный сотрудник лаборатории палеогеографии, ФГБУН
Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 690041, Владивосток, ул.
Радио, д. 7, e-mail: pavelbels@yandex.ru.
Курманов Р.Г. Особенности пыльцевого состава липовых медов России / Р.Г.
Курманов, А.Р. Ишбирдин, П.С. Белянин // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
2014. № 1. С. 171-178.
- 178 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1. С. 179-195.
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 573.6 (476)
ГЕНЕТИЧЕСКИ МОДИФИЦИРОВАННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
И СИСТЕМА БИОБЕЗОПАСНОСТИ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ
С.Е. Дромашко
Национальный координационный центр биобезопасности
Института генетики и цитологии НАН Беларуси», Минск
Обсуждается система биобезопасности Республики Беларусь, которая
разработана с учетом международных обязательств страны,
особенностей ее национального законодательства и государственного
управления. Контроль ГМИ в Беларуси основан на детекции 35S
промотора вируса мозаики цветной капусты с использованием двух
методов: ПЦР + электрофорез и ПЦР в реальном времени. Контролю
подлежат все продукты, продовольственное сырье и корма, содержащие
сою и кукурузу или их компоненты. Проанализирована работа всех 18
испытательных лабораторий, созданных в стране для контроля ГМО.
Обозначены проблемы, связанные с вступлением Республики Беларусь в
Таможенный союз и Единое экономическое пространство с Россией и
Казахстаном.
Ключевые слова: биобезопасность, генетически модифицированные
ингредиенты (ГМИ), генетически модифицированные организмы (ГМО),
генно-инженерная деятельность, Картахенский протокол по
биобезопасности, методы детекции ГМО, правовая регламентация
детекции ГМО, Республика Беларусь.
Введение
В истории не раз имели место точки бифуркации, чреватые
катастрофическим исходом для человечества (Молчанов, 2006). Одним
из примеров преодоления таких системных кризисов явилась так
называемая «неолитическая революция» – переход человеческих общин
от примитивной экономики охотников и собирателей к сельскому
хозяйству, основанному на земледелии и животноводстве. В эпоху
приближения к очередному такому кризисному состоянию живем в
настоящее время и мы. Причины его многообразны: достаточно назвать
практически неуправляемый рост населения Земли, истощение
энергетических и сырьевых ресурсов, глобальное потепление, нехватку
запасов пресной воды и т.д. В конце XVIII в. Т. Мальтус сформулировал
свое знаменитое уравнение, дающее пессимистический прогноз в
случае, если демографические процессы не будут учитывать
экономические реалии. Промышленная революция сняла часть этих
проблем, хотя и породила новые, в частности, истощение природных
ресурсов и загрязнение окружающей среды. Уравнение С.П. Капицы,
сформулированное в наши дни и модифицирующее подход Т. Мальтуса,
- 179 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
в качестве точки бифуркации указывает 2025 г. Одним из способов
преодоления грядущего кризиса может стать так называемый
«демографический переход» со стабилизацией численности населения
на уровне 9–15 млрд человек за счет снижения рождаемости в
развивающихся странах, более рационального и равномерного
использования природных ресурсов, развития медицинских и
сельскохозяйственных технологий.
Одной
из
таких
метатехнологий,
позволяющей
революционизировать многие сферы нашей жизни, является
генетическая инженерия, с помощью которой уже получены организмы
с сочетанием генов, невозможным в природе (Кордюм, 1998).
Микроорганизмы с генами человеческого инсулина, растения,
вырабатывающие токсины бактерий для защиты от насекомыхвредителей, трансгенные козы, продуцирующие лактоферрин человека
– вот примеры таких «рукотворных» организмов. Если отталкиваться от
греческого значения слова «синергетика» как «совместного действия»,
то генетическая инженерия, объединившая достижения ученых многих
стран в области молекулярной биологии, генетики, математики,
информатики, техники, находится на передовом крае новой научной
революции, позволяющей решить множество проблем, в том числе и
продовольственную.
Генетически модифицированные организмы давно уже вышли из
научных лабораторией и стали серьезным фактором экономики многих
стран мира. Начиная с 1982 г. фирмы США, Японии, Великобритании и
ряда других стран производят генно-инженерный инсулин для лечения
диабета. Из тысячи литров бактериальной культуры получают
приблизительно 200 г инсулина, что равно количеству, получаемому из
1600 кг поджелудочной железы животных. Интерферон – белок,
синтезируемый организмом в ответ на вирусную инфекцию: всего один
литр бактериальной культуры дает такое количество интерферона, для
получения которого потребовалось бы порядка 10 тыс. л крови
человека. С помощью рекомбинантной ДНК получают и соматотропин
– человеческий гормон роста, являющийся единственным средством
лечения редкой детской болезни – гипофизарной карликовости
(Кузьмина, 2013). Споры же о степени безопасности ГМО для
окружающей среды и здоровья человека имеют еще более давнюю
историю и уходят своими корнями в 1972 г. – год начала «эры
рекомбинантных ДНК» (Кордюм, 1998).
В последнее годы в средствах массовой информации, от
многотиражных газет до интернета, стало модным обсуждать
«проблему генетически модифицированных организмов», под которыми
подразумеваются почти исключительно трансгенные растения и
продукты, содержащие их компоненты. Основные вопросы – это
возможное (а в интерпретации СМИ – несомненное) негативное
- 180 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
влияние ГМО и продуктов из них на здоровье человека, а также
эффекты, связанные с ухудшением состояния окружающей среды
(появление суперсорняков, обеднение генетического разнообразия за
счет вытеснения аборигенных видов растений, вымирание отдельных
видов насекомых и т. п.), и, кроме того, «засилье» генетически
модифицированных продуктов на рынках Беларуси, России, Украины и
других стран бывшего СССР.
Нами анализируется выполнение Республикой Беларусь
международных обязательств в области регулирования генноинженерной деятельности, основные элементы белорусской системы
биобезопасности, включая проблемы детектирования ГМО или их
компонентов в пищевых продуктах, продовольственном сырье и
кормах, а также национальные особенности маркировки ГМО.
Коммерческое использование
генетически модифицированных растений
Первые трансгенные растения были получены с помощью
технологии рекомбинантной ДНК в 1982 г. учеными из Института
растениеводства в Кёльне (ФРГ) и биотехнологической компании
Монсанто (США). А в 1994 г. в небольшой калифорнийской
биотехнологической фирмы Calgene («Калджин») создали и стали
производить в промышленных масштабах съедобный первенец
генетической инженерии – томат «Флавр-Савр» (Сибрук, 2010). В
отличие от образцов традиционной селекции он месяцами мог
храниться зеленым в прохладном помещении, а в теплом – дозревал.
Это полезное свойство проявилось у томата благодаря встроенной в его
ДНК антисмысловой последовательности нуклеотидов гена, который
контролировал образование фермента, вызывавшего размягчение плода
при созревании и покраснении. Однако история широкомасштабного
промышленного использования ГМО начинается с 1996 г., когда
площади под генетически модифицированными культурами составили
1,7 млн га.
Всего через 16 лет, в 2012 г., как сообщает Международная
служба по освоению агробиотехнологических разработок (International
Service for the Acquisition of Agribiotech Applications, ISAAA),
генетически модифицированные растения возделывали 28 стран, в том
числе в Европе – 5 (ISAAA…, 2012). А всего опыт выращивания ГМО в
промышленных масштабах имеет 31 страна, включая Германию,
Польшу и Швецию, которые в 2012 г. по разным причинам, не
связанным с проблемами биобезопасности, отказались от них. Площади
под ГМ-растениями с 1996 г. увеличились в 100 раз, достигнув в 2012 г.
цифры 170,3 млн га, что составляет свыше 11,5% мировой пашни
(ISAAA…, 2012). В настоящее время в перечне доступных на рынке
современных ГМ-сортов растений на сайте ISAAA содержатся 320 ГМ- 181 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
линий 25 видов растений. К ним относятся соя, кукуруза, рапс
польский, рапс аргентинский, хлопчатник, томаты, картофель, рис,
сахарная свекла, лен, турнепс, дыня, фасоль, сладкий перец, табак,
цикорий, папайя, гвоздика, пшеница, люцерна, полевица ползучая,
слива, подсолнечник, роза, тополь (GM Approval…, 2012). Из этого
перечня массово выращиваются только соя, кукуруза, рапс и
хлопчатник (99,8% всей мировой пашни 2012 г.) (ISAAA…, 2013).
По данным ISAAA с 1996 по 2011 гг. рыночная стоимость
трансгенной продукции растениеводства составила 98,2 млрд долл.
США. Было сэкономлено 473 тыс. т пестицидов, что существенно
сказалось на улучшении окружающей среды. Сокращение выбросов
CO2 в атмосферу за этот период составило 23,1 млн т, что эквивалентно
удалению с дорог около 10,2 млн автомобилей. Было также сохранено
от распашки 108,7 млн га земли, что способствовало сохранению
биологического разнообразия. В качестве положительного момента
отмечается также тот факт, что культивирование ГМО помогло более
чем 15 млн мелких фермеров (а с членами семей – свыше 50 млн
человек) в борьбе с нищетой (ISAAA…, 2012).
В то же время с самого начала «биотехнологической эры» ученых
и общественность волнуют возможные негативные экологические и
медицинские последствия промышленного культивирования ГМО.
Опасения общественности приводят к тому, что во многих странах
местные власти, производители, торговые сети все чаще выбирают
отказ от ГМ-культур и продуктов и объявляют свои земли свободными
от ГМО. В зоне, свободной от ГМО (ЗСГМО), как правило, запрещается
выращивать ГМ-культуры на государственных землях и использовать
ГМ-продукты в государственных учреждениях (школах, больницах,
воинских частях и т.д.), а также рекомендуется ограничить
использование ГМО частным фермерским хозяйствам, крупным
торговым сетям. Кроме того вводится система контроля исполнения
принятых решений (Копейкина, 2007).
Только на территории Европейского союза создано 174 ЗСГМО.
Более 4500 муниципалитетов и 1000 фермерских хозяйств также
заявили о нежелании выращивать ГМ-культуры. Австрия, Греция и
Швейцария являются полностью свободными от ГМО. Всего ЗСГМО
созданы, как минимум, в 35 странах, в том числе в Австралии,
Болгарии, Великобритании, Венгрии, Германии, Испании, Италии,
Португалии, Румынии, США, Франции, Японии. На международном
уровне действует Европейская сеть регионов, свободных от ГМО. На
конференции участников сети в 2006 г. был принят Берлинский
манифест «О зонах, свободных от ГМО, регионах и биоразнообразии в
Европе». Последняя, 7-я по счету конференция состоялась 4–5 сентября
2012 г. в Брюсселе (GM Approval…, 2012).
Негативное отношение общественности к ГМО привело к тому,
- 182 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
что в 2012 г. Германия и Швеция перестали выращивать генетически
модифицированный картофель Amflira из-за трудностей с его
реализацией (ISAAA…, 2012).
Механизмы регулирования генно-инженерной деятельности
на международном уровне и в Республике Беларусь
В отличие от физиков-ядерщиков, сначала испытавших атомную
бомбу на мирном японском населении, а уже потом начавших
выступать за учреждение системы международного контроля
использования атомной энергии, молекулярные биологи с начала 1970-х
гг. подчеркивали необходимость создания международного и
национальных законодательств, регулирующих генно-инженерную
деятельность (ГИД). Не обходили они вниманием и проблему
междисциплинарного подхода к анализу новых генетических систем с
качествами, которых нет у исходных организмов, давших свой вклад в
эту новую рукотворную систему, – как основы для разработки
соответствующих сценариев развития глобальной ситуации с ГМО.
Одним из важных документов, регламентирующих ГИД и
одновременно регулирующих межгосударственные отношения в этой
области, является Конвенция о биологическом разнообразии (КБР, Риоде-Жанейро, июнь 1992 г.). В ней провозглашается ответственность
человечества за сохранение, устойчивое использование и долгосрочное
развитие биологического разнообразия. В Конвенцию также включены
проблемы сохранения природных мест обитания, рационального
использование
биологических
ресурсов,
восстановления
деградировавших экосистем и исчезающих видов, строгого контроля
над современными биотехнологиями, разработки национальных
экологических сетей и законодательной институциональной базы. В
соответствии с принципом принятия мер предосторожности (Принцип
15 КБР), в 2000 г. был разработан, 11 сентября 2003 г. вступил в силу и,
по состоянию на июнь 2013 г., объединяет 166 из 192 государств-членов
ООН Картахенский протокол по биобезопасности (КПБ) к КБР
(Картехинский…, 2003).
Развитием регламентирования международных отношений в
области
биобезопасности
стал
Нагойско–Куала-Лумпурский
дополнительный протокол об ответственности и возмещении к КПБ
(Нагойско-Куала-Лумпурский…, 2011), цель которого состоит в
оказании содействия сохранению и устойчивому использованию
биологического разнообразия, учитывая также риск для здоровья
человека, путем обеспечения международных правил и процедур в
области ответственности и возмещения, связанных с живыми
измененными организмами. Этот протокол применяется к ущербу,
причиняемому живыми
измененными
организмами,
которые
интродуцируются вследствие их трансграничного перемещения,
- 183 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
преднамеренного или непреднамеренного. На начало июня 2013 г.
протокол подписали 55 государств из 166 стран-сторон КПБ, а
ратифицировали и сдали документы на хранение – только 13 (в порядке
даты ратификации: Латвия, Чехия, Мексика, Швеция, Норвегия, Сирия,
Испания, Болгария, Литва, Ирландия, Албания, Люксембург и
Монголия), а также Европейский союз в целом как субъект
международного права.
Первым шагом в решении проблем ГМО в нашей стране стало
постановление Совета Министров Республики Беларусь «О создании
Национального координационного центра биобезопасности» от 19 июня
1998 г. № 963, согласно которому соответствующие функции были
возложены на Институт генетики и цитологии НАН Беларуси. Для
реализации этих функций в институте было создано специальное
структурное подразделение – Национальный координационный центр
биобезопасности (НКЦБ) (Постановление…, 1998). Основной целью
НКЦБ стало упорядочение и координация работ в области генноинженерной деятельности при реализации стратегии и национального
плана действий по сохранению и устойчивому использованию
биоразнообразия в рамках Конвенции ООН о биологическом
разнообразии.
Присоединившись 6 мая 2002 г. к Картахенскому протоколу,
Республика Беларусь разработала национальную систему безопасности
генно-инженерной деятельности (ГИД). Так, постановлением Совета
Министров Республики Беларусь «О мерах по реализации положений
Картахенского протокола по биобезопасности к Конвенции о
биологическом разнообразии» от 5 июня 2002 г. № 734
(Постановление…, 2002) был создан ряд компетентных национальных
органов. В качестве таких органов определены Министерство
природных ресурсов и охраны окружающей среды в части функций,
связанных с высвобождением ГМО в окружающую среду,
Министерство здравоохранения и Министерство сельского хозяйства и
продовольствия – по вопросам использования ГМО в хозяйственной
деятельности. Этим же постановлением на НКЦБ возложена функция
связи с секретариатом КПБ.
Национальная система регулирования
генно-инженерной деятельности
В
основу концепции
государственного
регулирования
безопасности ГИД в Беларуси положен накопленный мировой опыт,
белорусское законодательство и сложившаяся в стране система
государственного управления, ее обязательства по международным
соглашениям. Цель системы биобезопасности Республики Беларусь
состоит в том, чтобы: 1) защитить человека и природу при
осуществлении ГИД и использовании ее результатов; 2) максимально
- 184 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
способствовать использованию современных биотехнологий для
укрепления экономического положения РБ; 3) воспрепятствовать росту
финансовых затрат республиканского бюджета; 4) обеспечить
максимальную свободу доступа общественности к информации по
биобезопасности. Она полностью отвечает требованиям Картахенского
протокола по биобезопасности к Конвенции о биологическом
разнообразии. Рис. 1 иллюстрирует структуру административной
системы биобезопасности нашей страны.
Р и с . 1 . Структура административной системы биобезопасности
Республики Беларусь
Важнейшие положения концепции нашли отражение в Законе
Республики
Беларусь
«О
безопасности
генно-инженерной
деятельности» (далее – Закон), принятом 9 января 2006 г. Закон
устанавливает правовые и организационные основы обеспечения
безопасности ГИД. Его положения не распространяются на отношения,
связанные с применением генетической инженерии к человеку, его
органам и тканям, обращением с фармацевтическими препаратами,
продовольственным сырьем и пищевыми продуктами, кормами для
животных, полученными из ГМО или их компонентов (ст. 2), так как
они регулируются специальным законодательством о здравоохранении.
В ст. 5 Закона определены следующие меры по обеспечению
безопасности ГИД: принятие (издание) нормативных правовых актов;
утверждение и введение в действие технических нормативных правовых
- 185 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
актов в области безопасности ГИД и их реализации; проведение
государственной экспертизы безопасности ГМО; осуществление
контроля в области безопасности ГИД и ряд других мер обеспечения
безопасности.
Этот закон вместе с актами действующего законодательства и
другими правовыми документами, разработанными в его развитие,
составляют основу нормативной правовой базы национальной системы
биобезопасности, основными задачами которой является реализация
прав граждан Беларуси на жизнь, охрану здоровья, информацию и
предотвращение нарушения этих прав. Всего таких документов
нормативно-правового характера насчитывается около 40.
Особенности детекции ГМО в Республике Беларусь
Законодательство Беларуси не запрещает использование и
оборот пищевого сырья и продуктов питания, произведенных из ГМО,
но в соответствии с законами республики «О защите прав
потребителей» и «О качестве и безопасности продовольственного сырья
и пищевых продуктов для жизни и здоровья человека» покупатель
имеет право на получение достоверной информации о продуктах
питания, в том числе – о содержании в них ГМО или их компонентов.
Постановлениями Главного государственного санитарного врача №116
от 2.09.2003 г. (Постановление…, 2003) и Совета Министров
Республики Беларусь №434 от 28.04.2005 г. (Постановление…, 2005)
устанавливается беспороговая система допустимых уровней ГМингредиентов (ГМИ). Контролю подлежат все продукты, содержащие
сою и кукурузу или их компоненты (табл. 1).
Особое внимание к сое и кукурузе объясняется тем, что из
четырех культур, на которые приходится почти все 100% посевных
площадей (соя, кукуруза, хлопчатник и рапс), только они относятся к
продовольственным и кормовым. Так, по данным 2012 г. посевные
площади под трансгенными сортами этих четырех культур составили
99,8%, причем в мировой структуре посевов, вне зависимости от
способа получения сорта, доля ГМ-сои составляет 81%, а ГМ-кукурузы
35% [25].
Следует подчеркнуть, что в нашей стране производство и
торговля детским питанием, которое изготавливается с применением
ГМИ, а также торговля продуктами, полученными из ГМИ, при
отсутствии на них соответствующих документов, запрещены. Для
сравнения: в Российской Федерации Государственная Дума 20 ноября
2012 г. в очередной раз отклонила законопроект, вносящий поправку в
ст.15 Федерального закона «О качестве и безопасности пищевых
продуктов» в части запрета использования ГМО в продуктах детского
питания [5].
- 186 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Таблица
Перечень продовольственного сырья и пищевых продуктов,
подлежащих контролю наличия генетически модифицированных
составляющих (компонентов) в Республике Беларусь (постановление №12.26)
Соя
и
продукты из
сои
соя; соевые бобы; соевые проростки; концентрат соевого
белка и его текстурированные формы; изолят соевого белка;
соевая мука и ее текстурированные формы; заменитель
молока (соевое молоко); консервированная соя; вареные и
жареные соевые бобы; жареная соевая мука; продукты,
полученные из (или с использованием) изолята соевого
белка,
соевой
муки,
сухого
соевого
молока;
ферментированные соевые продукты; соевая паста и
продукты из нее; соевый соус; продукты, полученные из (или
с использованием) соевого молока (тофу, сквашенные
напитки, мороженое, майонез и др.)
Кукуруза и кукуруза; кукуруза для непосредственного употребления в
продукты из пищу (мука, крупа и др.); кукуруза замороженная и
кукурузы
консервированная; попкорн; кукурузные чипсы; мука
смешанная, содержащая кукурузную муку
Пищевые
пищевые добавки, содержащие продукты из сои и (или)
добавки
кукурузы
Детское
детское питание, полученное с использованием продуктов из
питание
сои и (или) кукурузы
Согласно ст. 10 Закона Республики Беларусь «О качестве и
безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов для
жизни и здоровья человека» (Закон…, 2002), информация о наличии
ГМИ в товарах должна указываться в сопровождающих документах и
на упаковке (таре), а также на этикетке. Это должна быть надпись
крупным шрифтом красного цвета «Содержит ГМО» (рис. 2а).
Р и с . 2 . Примеры обязательной и добровольной маркировки продуктов в
Республике Беларусь
- 187 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Чтобы у потребителя сегодня была большая уверенность в том,
что он получает полную информацию, касающуюся наличия/отсутствия
ГМ-ингредиентов в продуктах питания, с 1 сентября 2008 г. в
Республике Беларусь введен в действие Технический кодекс
установившейся практики ТКП 131-2008 «Пищевые продукты. Правила
маркировки знаком «Не содержит ГМО» Основные положения».
Данный документ устанавливает правила добровольной маркировки
пищевых продуктов указанным знаком и предназначен для применения
изготовителями, импортерами, уполномоченными представителями
изготовителей. Пищевой продукт, на который может быть нанесен знак
«Не содержит ГМО», не должен содержать в своем составе ГМО и
должен быть произведен без применения методов генетической
инженерии. Согласно п. 4.8 ТКП 131-2008 (ТКП 131-2008), знак
представляет собой овал белого цвета с каймой ярко-зеленого цвета, на
подложку которого наносится надпись ярко-зеленого цвета «Не
содержит ГМО» (рис. 2б). Ответственность за правомерность нанесения
знака «Не содержит ГМО», а также соответствие маркируемого
пищевого продукта результатам лабораторных исследований, несет
заявитель. Добровольная маркировка распространяется на пищевые
продукты, подлежащие в соответствии с законодательством контролю
за наличием ГМ-ингредиентов из ГМО, полученных методами
генетической инженерии.
Основанием для нанесения знака «Не содержит ГМО» является
наличие
документов,
содержащих
результаты
лабораторных
исследований по качественному анализу пищевых продуктов на
отсутствие ГМО. Эту маркировку могут применять изготовители,
импортеры и уполномоченные представители изготовителей. Перед
нанесением знака образцы продукта должны пройти тестирование в
одной из 18 аккредитованных в Беларуси лабораторий детекции ГМО,
имеющихся в каждой области республики. Такие испытательные
лаборатории созданы в системе Министерства здравоохранения – 8,
Государственного комитета по стандартизации – 6, НАН Беларуси – 2,
Министерства сельского хозяйства и продовольствия – 2.
Для детекции ГМИ на практике используются два основных
метода. Первый метод основан на выявлении белков-продуктов
трансгенов, а второй метод – на полимеразной цепной реакция (ПЦР)
(ПЦР+ электрофорез, ПЦР в реальном времени, ПЦР+детекция ДНК на
биочипе).
Методы
детекции
ГМИ,
использующие
в
качестве
анализируемого показателя белок, включают процедуры анализа на
основе антител. Методы, в которых в качестве анализируемого
показателя используются нуклеиновые кислоты, основаны на
выделении из пищевого продукта ДНК и определении факта ее
генетической модификации посредством ПЦР. Методы базируются на
- 188 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
идентификации рекомбинантной ДНК и направлены на выявление
регуляторной последовательности промотора 35S вируса мозаики
цветной капусты и терминатора NOS из бактерии Agrobacterium
tumefaciens (рис. 3). Это обусловлено тем, что почти все генетически
модифицированные растения, представленные в настоящее время на
мировом продовольственном рынке, содержат
именно эти
последовательности ДНК. При контроле образцов на содержание ГМИ в
Республике Беларусь используются два основных метода: ПЦР +
электрофорез в агарозном геле и ПЦР в реальном времени (СТБ…, 2006,
2008).
В лаборатории детекции ГМО (ЛДГМО) Национального
координационного центра биобезопасности используется метод ПЦР +
электрофорез, который позволяет определять ГМИ в продуктах питания
с чувствительностью 0,1 %, которая была подтверждена при анализе
референсных материалов. За время существования лаборатории
проведено свыше 18 тыс. анализов образцов пищевой продукции,
содержащих сою и кукурузу, на наличие ГМИ (табл. 2).
Р и с . 3 . Типичная трансгенная вставка
Таблица 2
Данные об испытаниях пищевой продукции на содержание ГМИ в ЛДГМО
Института генетики и цитологии НАН Беларуси за 2006–2012 гг.
(по [1] с дополнениями за 2011–2012 гг.)
Год
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
Итого
Количество испытаний
Положительные
Общее
(соя – С, кукуруза – К)
312
6С
1746
16 (15С+1К)
3166
58 (47С+11К)
3482
41 (37С+4К)
3427
9 (7С+2К)
2803
6С
3291
4 (3С+1К)
18277
140 (121С+19К)
Процент
положительных
результатов, %
1,92
0,92
1,83
1,18
0,26
0,21
0,13
0,77
В результате проведенных в ЛДГМО анализов установлено, что в
среднем около 1% продукции содержит ГМИ, в подавляющем числе
случаев – генетически модифицированную сою. Генетически
модифицированная кукуруза обнаружена в единичных случаях. В
- 189 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
состав продукции, содержащей ГМИ, попали соевый шрот,
полуфабрикаты из мяса цыплят, рыбные полуфабрикаты и некоторые
другие
продукты.
Наибольшее
количество
генетически
модифицированных продуктов поступало в 2008 г. – около 2%. В 2009–
2011 гг. отмечено снижение относительного количества такой
продукции. Эта же тенденция наблюдается в 2012 г.
Анализ деятельности всех 18 испытательных лабораторий за
2008–2010 гг., проведенный в ходе подготовки Второго национального
доклада по выполнению Республикой Беларусь обязательств по
Картахенскому протоколу по биобезопасности к Конвенции о
биологическом разнообразии (рис. 3), показал, что процент
обнаружения ГМО или их компонентов в продуктах питания колеблется
от 0 (Брестская область) до 2,84% (Гомельская область). Минск с 1,35%
занимает промежуточное положение, которое, по-видимому, и отражает
реальное положение дел, поскольку здесь проведено более 10 тысяч
испытаний, что превосходит цифры по другим регионам вместе взятым.
Р и с . 4 . Распределение образцов с ГМ-компонентами
по областям Беларуси (2008–2010 гг.):
столбики слева – количество испытаний, справа – число обнаружений ГМО
- 190 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Проблемы гармонизации правовой, нормативной и методической
регуляции в области ГМО в странах СНГ
Следует отметить, что все описанное выше относится к периоду до
вступления Республики Беларусь в Таможенный союз с Российской
Федерацией и Республикой Казахстан и создания Единого
экономического пространства (ЕЭП) с этими странами. Решением
Комиссии Таможенного союза от 9 декабря 2011 г. № 881 прият и 15
декабря 2011 г. вступил в силу Технический регламент Таможенного
союза ТР ТС 022/2011 «Пищевая продукция в части ее маркировки»
(Технический…, 2011). Согласно ст. 4.11. «Требования к указанию в
маркировке сведений о наличии в пищевой продукции компонентов,
полученных с применением генно-модифицированных организмов»
этого регламента в случае, если изготовитель при производстве
пищевой продукции не использовал генно-модифицированные
организмы, содержание в пищевой продукции 0,9% и менее ГМО
является случайной или технически неустранимой примесью, и такая
пищевая продукция не относится к пищевой продукции, содержащей
ГМО. При маркировке такой пищевой продукции сведения о наличии
ГМО не указываются (Технический…, 2011). В связи с этим возникает
ряд вопросов, затрагивающих как чисто технические, так и юридические и
биоэтические аспекты проблемы биобезопасности.
1. Как сочетать белорусскую беспороговую концепцию с
правилами ЕЭП о маркировке только при превышении уровня 0,9%?
Видимо, придется вносить изменения в национальное законодательство.
2. Какой смысл в этом случае остается у тотального контроля всей
соя- и кукуруза-содержащей продукции? Практика показывает, что
процент продукции, содержащей ГМО, составляет в последние годы 0,1–
0,2! Кроме того, всем лабораториям по детекции ГМО придется
переходить на количественные методы, прежде всего с использованием
ПЦР в реальном масштабе времени, что будет связано с бессмысленным
удорожанием анализов. Видимо, пересмотр юридических норм и здесь
неизбежен. Скорее всего, придется пойти по пути ЕС, где проводится не
тотальный, а мониторинговый контроль содержания ГМО.
3. А биоэтические проблемы? Нынешнее белорусское
законодательство поступает честно по отношению к потребителю,
которого не волнует процент ГМО в приобретаемом продукте, а только
сам факт его наличия. При соблюдении правил ЕЭП отсутствие
маркировки вовсе не будет свидетельствовать об отсутствии ГМО или его
компонентов.
4. И, наконец, проблема «глобального масштаба». В первом абзаце
ст. 18 Закона «О безопасности генно-инженерной деятельности» (Закон…,
2006) прямо указано, что «ввоз в Республику Беларусь и транзит через ее
территорию генно-инженерных организмов допускается при условии, что
страна-экспортер (страна, осуществляющая транзит), является
- 191 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
участницей Картахенского протокола по биобезопасности к Конвенции о
биологическом разнообразии…». Россия, как, впрочем и США, до сих пор
не присоединилась к этому протоколу. Поэтому с юридической точки
зрения любое сотрудничество Беларуси с Россией в области ГИД,
связанное с поступлением на ее территорию ГМО, – противозаконно!
Таким образом, изменение национального законодательства и здесь
неизбежно, хотя бы с точки зрения приведения его в соответствие с
международными обязательствами страны.
В настоящее время Национальный координационный центр
биобезопасности готовит заявку в Межгосударственную программу
инновационного сотрудничества государств–участников СНГ на период
до 2020 г. по гармонизации правовой, нормативной и методической
регуляции в области ГМО стран-участниц СНГ. Пока предварительное
согласие на участие в проекте дали учреждения Молдовы и
Таджикистана. Нам хотелось бы видеть в числе исполнителей научные
организации России, Украины и Казахстана, без участия которых такой
проект не был бы полноценным. И, наверное, нелишним было бы
привлечение к проекту ученых-синергетиков, с чьей помощью стало бы
возможно составлять разнообразные сценарии развития ситуации с ГМО
и вокруг них.
Заключение
Национальная система биобезопасности Республики Беларусь
опирается
на
накопленный
мировой
опыт,
белорусское
законодательство и сложившуюся в стране систему государственного
управления, ее обязательства по международным соглашениям.
Проблемы, возникшие после вступления Республики Беларусь в
Таможенный союз с Российской Федерацией и Республикой Казахстан и
создания Единого экономического пространства с ними, требуют
гармонизации правовой, нормативной и методической регуляции в
области ГМО стран-участниц.
Междисциплинарный синергетический подход к анализу
огромного массива данных по 16-летнему опыту коммерческого
использования ГМО может стать основой для разработки
соответствующих сценариев развития мирового продовольственного
рынка.
Список литературы
Дромашко С.Е., Ермишин А.П., Макеева Е.Н., Попов Е.Г., Холмецкая М.О. 2011.
Генетически модифицированные организмы и проблемы биобезопасности:
учеб.-метод. пособие. Минск: Ин-т подгот. науч. кадров Нац. акад. наук
Беларуси. 70 с.
Закон
Республики
Беларусь
«О
безопасности
генно-инженерной
- 192 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
деятельности» от 9 января 2006 г. №96-З // Национальный реестр
правовых актов Республики Беларусь. № 9. 2/1193. С. 55-65.
Закон Республики Беларусь «О защите прав потребителей» от 9 января 2002
г. // Национальный реестр правовых актов Республики Беларусь.
№ 10. 2/839. Минск: Нац. центр правовой информ. РБ. 47 с.
Закон Республики Беларусь «О качестве и безопасности продовольственного
сырья и пищевых продуктов для жизни и здоровья человека» от 29 июня
2003 г. № 217-З // Национальный реестр правовых актов Республики
Беларусь. № 79. 2/966. С. 21-25.
Законопроект № 322318-5 «О внесении изменений в статью 15 Федерального
закона «О качестве и безопасности пищевых продуктов» в части запрета
на использование генно-инженерно-модифицированных организмов в
продуктах детского питания». 2012. // Государственная Дума:
официальный
сайт.
[Электронный
ресурс].
http://asozd2.duma.gov.ru/main.nsf/%28Spravka%29?OpenAgent&RN=322318
-5&02 (дата обращения: 03.04.2013).
Картахенский протокол по биобезопасности к Конвенции о биологическом
разнообразии. 2003 // Национальный координационный центр
биобезопасности.
[Электронный
ресурс].
http://biosafety.org.by/sites/default/files/downloads/cartagena-protocol-ru.pdf
(дата обращения: 16.03.2013).
Копейкина В. Зоны, свободные от ГМО в мире, основные принципы создания,
современная ситуация // Biosafety.Ru. Альянс СНГ «За биобезопасность».
2007
[Электронный
ресурс].
http://www.biosafety.ru/index.php?idp=116&idnt=84&idn=791 (дата обращения:
03.03.2013).
Кордюм В.А. 1998. Генная терапия – новая эра новой эры // Лiкування та
дiагностика. 1998. № 1. С. 6-9.
Кузьмина Н. 2013. Генная инженерия // Биотехнология. [Электронный ресурс].
1998–2013. http://www.biotechnolog.ru/ge/ge1_1.htm (дата обращения:
04.07.2013).
Молчанов А.В. 2006. Гипотеза сети сознания. [Электронный ресурс].
http://avmol51.narod.ru/index.html#s (дата обращения: 04.07.2013).
Нагойско–Куала-Лумпурский дополнительный протокол об ответственности
и возмещении к Картахенскому протоколу по биобезопасности. 2011. //
Национальный координационный центр биобезопасности. [Электронный
ресурс]. http://biosafety.org.by/sites/default/files/downloads/trt_cbd_sp-ru.pdf
(дата обращения: 03.01.2013).
Постановление Главного государственного санитарного врача Республики
Беларусь «О государственной гигиенической регламентации и
регистрации продовольственного сырья и пищевых продуктов, полученных
из или с использованием генетически модифицированных источников» от
2 сентября 2003 г. № 116 // Национальный координационный центр
биобезопасности.
[Электронный
ресурс].
http://biosafety.org.by/sites/default/files/downloads/Regul/res-2003-MinZdravN116-GMO-food.pdf (дата обращения: 24.06.2013).
Постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь,
Комитета по стандартизации, метрологии и сертификации при Совете
- 193 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Министров Республики Беларусь от 8 июня 2005 г. № 12/26 «Об
утверждении перечня продовольственного сырья и пищевых продуктов,
подлежащих контролю за наличием генетически модифицированных
составляющих (компонентов)» // Национальный реестр правовых актов
Республики Беларусь. № 10. 8/12762. С. 120.
Постановление Совета Министров Республики Беларусь «О мерах по
реализации положений Картахенского протокола по биобезопасности к
Конвенции о биологическом разнообразии» от 5 июня 2002 г. № 734 //
Национальный координационный центр биобезопасности. [Электронный
ресурс]. http://biosafety.org.by/sites/default/files/downloads/Regul/res-2002SovMin-N734_CPB.pdf (дата обращения: 24.06.2013).
Постановление Совета Министров Республики Беларусь «О некоторых
вопросах информирования потребителей о пищевом сырье и пищевых
продуктах» от 28 апреля 2005 г. № 434 // Национальный реестр правовых
актов Республики Беларусь. № 72. 5/15898. С. 15.
Постановление Совета Министров Республики Беларусь «О создании
Национального координационного центра биобезопасности» от 19 июня
1998 г. № 963 // Национальный координационный центр биобезопасности.
[Электронный
ресурс].
http://biosafety.org.by/sites/default/files/
downloads/Regul/res-1998-SovMin-N963-NCBC.pdf
(дата
обращения:
24.06.2013).
Сибрук Д. 2010. «Проблеск гениальности и другие правдивые истории
изобретений». Отрывок из книги // Ведомости. № 45 (228). [Электронный
ресурс].
http://www.vedomosti.ru/friday/article/2010/11/26/16562
(дата
обращения: 04.07.2013).
СТБ ГОСТ Р 52173-2005. Сырье и продукты пищевые. Метод идентификации
генетически модифицированных источников (ГМИ) растительного
происхождения. Минск: БелГИМ, 2006. 18 с.
СТБ П ISO 21569-2005/2008. Продукты пищевые. Методы анализа для
обнаружения генетически модифицированных организмов и производных
продуктов. Методы качественного обнаружения на основе анализа
нуклеиновых кислот. Минск: БелГИМ, 2009. 66 с.
Технический регламент Таможенного союза ТР ТС 022/2011 «Пищевая
продукция в части ее маркировки». Принят в г. Москве 09.12.11. Введ.
15.12.11. М., 2011. 21 с.
ТКП 131-2008. Пищевые продукты. Правила маркировки знаком «Не
содержит ГМО». Основные положения. Введ. 01.09.08. Минск: БелГИСС,
2008. 3 с.
GM Approval Database. 2012 // International Service for the Acquisition of Agribiotech
Applications
[Electronic
resource].
http://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/default.asp
(дата
обращения:
03.03.2013).
GMO free Europe. 2012 // Foundation on Future Farming [Electronic resource].
http://www.gmo-free-regions.org (дата обращения: 03.03.2013).
ISAAA Brief 44-2012: Executive Summary // International Service for the
Acquisition
of
Agri-biotech
Applications
[Electronic
resource].
http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/44/executivesummary/defaul
. (дата обращения: 03.03.2013).
- 194 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
ISAAA Brief 44-2012: Slides and Tables. 2013 // International Service for the
Acquisition
of
Agri-biotech
Applications
[Electronic
resource].
http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/44/pptslides/Brief44slides.pd
f (дата обращения: 03.03.2013).
GENETICALLY MODIFIED ORGANISMS AND BIOSAFETY
SYSTEM OF THE REPUBLIC OF BELARUS
S.E. Dromashko
National Co-ordination Biosafety Centre at the State Scientific Institution «Institute
of Genetics and Cytology of the NAS of Belarus», Minsk
The article deals with the Biosafety System of the Republic of Belarus, which
is elaborated according to peculiarities of international and national
legislation, and state management. Control of genetically modified ingredients
in Belarus is based on the detection of 35S promoter of cauliflower mosaic
virus with application of two methods: PCR plus electrophoresis and PCR in
real time. All products containing soybean and maize must be under control.
Functioning of 18 testing laboratories, organized in the republic for GMO
detection, is analyzed. The problems appearing due to the joining of Belarus
to the Customs Union with Russia and Kazakhstan, and creation of the
Common Free Market Zone are emphasized.
Keywords: biosafety, Cartagena Protocol on Biosafety, genetically modified
ingredients (GMI), genetically modified organisms (GMOs), genetic
engineering activities, GMO detection methods, the legal regulation of GMO
detection, Republic of Belarus.
Об авторах:
ДРОМАШКО Сергей Евгеньевич – доктор биологических наук,
руководитель Национального координационного центра безопасности,
ГНУ «Институт генетики и цитологии НАНБ», 220072, Республика
Беларусь, Минск, ул. Академическая, д. 27, e-mail: dromashko@mail.ru.
Дромашко С.Е. Генетически модифицированные организмы и система
биобезопасности Республики Беларусь / С.Е. Дромашко // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология
и экология. 2014. № 1. С. 179-195.
- 195 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1
Вестник Тверского государственного университета, № 1, 2014
Серия «Биология и экология». Выпуск 2, 2014
Подписка по России ООО «МАП» – 80208
Главный редактор А.В. Зиновьев
Технический редактор А.В.Жильцов
Подписано в печать 21.01.2014. Выход в свет 14.02.2014.
Формат 70 х 108 1/16. Бумага типографская № 1.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 17,06.
Тираж 500 экз. Заказ №24.
Тверской государственный университет.
Редакционно-издательское управление.
Адрес: Россия, 170100, г. Тверь, Студенческий пер., д.12.
Тел. РИУ: (4822) 35-60-63.
Цена свободная
- 196 -
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа