close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

237.Мембранные преобразователи энергии

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й
Ф Е Д Е РА Ц И И
В оронежский государственный университет
М Е М Б РА Н Н Ы Е П РЕ О Б РА ЗО В А Т Е ЛИ ЭН Е РГИ И
У чеб но-м етодическое п особ ие
п о сп ец и ал ь н ост и 020201 – Б и ол оги я
В оронеж 2004
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2
У т верж д ен о н а у чн о-м ет од ическим совет ом биолого-почвен н ого ф а ку ль т ет а
24 сен т ября 2004 г., протокол N 1.
Сост а вит ели: П опов В.Н.
Ф а ла леева М .И.
Е прин цев А.Т.
У чебн о-м ет од ическое пособие под готовлен о н а ка ф ед ре ф изиологии и
биохим ии
ра ст ен ий
биолого-почвен н ого
ф а ку ль т ет а
Ворон еж ского
госу д а рст вен н ого у н иверсит ет а .
Реком ен д у ет ся д ля ст у д ен т ов 1 ку рса м а гист ра т у ры биолого-почвен н ого
ф а ку ль тет а и 3 ку рса д н евн ого обу чен ия биолого-почвен н ого ф а ку ль т ет а .
Разраб откаданного п особ ия частично п оддержана грантом
CRDF Y1-B-10-01.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3
СО Д Е РЖ А Н И Е
Энергетический об м ен
1.1.Общие пред ста влен ия
1.2.С та д ии ка т а болизм а
1.3.С тру кт у ра и ф у н кции А ТФ
ст р.
3
3
4
6
О кислительное ф осф орилирование
2.1. С тру кт у ра и ф у н кции НА Д и НАДФ
2.2. М еха н изм син т еза А ТФ
8
11
Ф отоф осф орилирование
Ф отосин т ез
3.1. Общие пред ст а влен ия
3.2. Х лоропла сты
3.3. П игм ен ты
3.4. М еха н изм процесса ф от осин т еза
3.5. С ветова я ф а за
3.6. Тем н ова я ст а д ия
10
13
14
17
17
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4
1. ЭН Е РГЕ Т И Ч Е СК И Й О Б М Е Н
1.1 О б щ ее п редставление
В ж ивых клет ка х прот ека ет м н ож ест во реа кций, ка ж д а я из которых
ка т а лизиру ет ся соответ ст ву ю щим ф ерм ен т ом . Всю совоку пн ост ь эт их реа кций
в орга н изм е объ ед ин яю т общим пон ят ием м етаб олизм , кот орый выполн яет
ва ж н ейш ие ф у н кции: сн а бж ен ие эн ергией, кот ора я д обыва ет ся пу т ем
ра сщеплен ия пищевых веществ (белков, ж иров, у глевод ов); превра щен ие
вещест в в ст роит ель н ые блоки (а м ин окислот ы, са ха ра , ж ирн ые кислот ы,
а зот ист ые осн ова н ия), которые исполь зу ю т ся в д а ль н ейш ем клет кой д ля
построен ия м а кром олеку л (белков, н у клеин овых кислот, липид ов,
полиса ха рид ов и прочихклеточн ыхком пон ен т ов).
М ет а болизм скла д ыва ет ся из д ву х ф а з – катаб олизм а (или
эн ергет ического обм ен а ) и анаб олизм а(или пла стического обм ен а ).
К атаб олизм – эт о ф а за , в кот орой происход ит ра сщеплен ие слож н ых
орга н ических м олеку л д о более простых кон ечн ых прод у кт ов. У глевод ы, ж иры
и белки, пост у пивш ие извн е с пищей или прису т ст ву ю щие в са м ой клет ке в
ка чест ве за па сн ых веществ, ра спа д а ю т ся в серии послед ова т ель н ых реа кций д о
СО2 и Н 2О. К а та болические процессы сопровож д а ю т ся высвобож д ен ием
эн ергии, за клю чен н ой в слож н ой ст ру кт у ре боль ш их орга н ических м олеку л.
На опред елен н ых эта па х соот вет ст ву ю щих ка т а болических пу т ей зн а чит ель н а я
ча ст ь эн ергии за па са ет ся в ф орм е высокоэн ергетического соед ин ен ия –
а д ен озин триф осф орн ой кислоты (АТФ ), а т а кж е в бога т ых эн ергией
вод опровод н ых а том а х н икотин а м ид а д ен ин д ин у клеот ид а , н а ход ящегося в
восст а н овлен н ом сост оян ии (обозн а ча ет ся НА ДН) или сход н ого по стру кт у ре
н икотин а м ид а д ен ин д ин у клеот ид ф осф а та (обозн а ча ет ся НА ДФ Н).
А наб олизм , н а зыва ем ый т а кж е биосин тезом , - эт о т а ф а за м ет а болизм а , в
т ечен ие которой из м а лых м олеку л–пред ш ест вен н иков или “ст роит ель н ых
белков”
син т езиру ю т ся белки,
н у клеин овые кислоты и
д ру гие
м а кром олеку лярн ые ком пон ен ты клеток. П осколь ку биосин т ез - эт о процесс, в
резу ль т а т е которого у величива ю т ся ра зм еры м олеку л и у слож н яет ся их
ст ру кт у ра , он требу ет за т ра ты эн ергии. Ист очн иком эт ой эн ергии слу ж ит А ТФ ,
кот ора я ра спа д а ет ся д о А ДФ и ф осф орн ой кислоты (обозн а ча ет ся Ф н н еорга н ический ф осф а т ). Для биосин теза н екоторых клеточн ых ком пон ен т ов
т ребу ю т ся та кж е бога т ые эн ергией вод ород н ые а т ом ы, д он ором которых
являет ся НА ДФ Н (рис. 1).
К а т а болические и а н а болические реа кции прот ека ю т в клет ка х
од н оврем ен н о, од н а ко их скорост ь регу лиру ет ся н еза висим о.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5
П ИТА ТЕ Л ЬНЫ Е ВЕ Щ Е СТВА ,
ИС ТОЧ НИК И Э НЕ РГИИ:
У ГЛ Е ВОДЫ , Ж ИРЫ , Б Е Л К И
К А ТА Б ОЛ ИЗ М
НИЗ К ОЭ НЕ РГЕ ТИЧ Е СК ИЕ
К ОНЕ Ч НЫ Е П РОДУ К ТЫ :
СО2, Н 2О, NН 3
К Л Е ТОЧ НЫ Е
М А К РОМ ОЛ Е К У Л Ы : Б Е Л К И,
П ОЛ ИСА Х А РИДЫ ,
НУ К Л Е ИНОВЫ Е К ИСЛ ОТЫ ,
Л ИП ИДЫ
Х ИМ ИЧ Е СК А Я
Э НЕ РГИЯ : А ТФ ,
НА ДФ -Н 2
А НА Б ОЛ ИЗ М
М ОЛ Е К У Л Ы П РЕ ДШ Е СТВЕ ННИК И:
А М ИНОК ИСЛ ОТЫ , СА Х А РА ,
Ж ИРНЫ Е К ИСЛ ОТЫ ,
А З ОТИС ТЫ Е ОСНОВА НИЯ
Рис. 1. Э н ергет ические
вза им освязи
м еж д у
ка т а болическим и
и
а н а болическим и пу т ям и. К а т а болические пу т и пост а вляю т
хим ическу ю эн ергию в ф орм е А ТФ и НА ДФ -Н 2. Э т а эн ергия
исполь зу ет ся н а а н а болических пу тях д ля биосин т еза м а кром олеку л
из н еболь ш ихпред ш ест вен н иков.
1.2 Стадии катаб олизм а
Ф ерм ен т а т ивн ое ра сщеплен ие пит а т ель н ых вещест в – у глевод ов, ж иров и
белков, слу ж а щих клет ке источн иком эн ергии, соверш а ется постепен н о – через
ряд послед ова т ель н ых ф ерм ен т а тивн ых реа кций. В а эробн ом ка т а болизм е
ра злича ю т три гла вн ые ста д ии (рис.2).
На ст а д ии 1 м а кром олеку лы клет ки ра спа д а ю т ся н а свои ст роит ель н ые
блоки: полиса ха рид ы (кра хм а л и д р.) ра спа д а ю т ся д о глю козы. Ж иры – д о
ж ирн ых кислот и глицерин а , белки – д о а м ин окислот, кот орых им еется 20
т ипов. В эт ом процессе у ча ст ву ю т пищева рит ель н ые ф ерм ен т ы, от н осящиеся к
гид рола за м (ка т а лизиру ю т реа кции гид ролиза ). К ра хм а л ра сщепляется
а м ила зой, ж иры – липа за м и, белки – прот еа за м и, ва ж н ейш им и из кот орых
являю т ся пепсин , трипсин и хипотрипсин .
Ра зличн ые прод у кт ы, обра зова вш иеся н а первой ст а д ии ка т а болизм а , н а
ст а д ии II превра ща ю т ся в еще более простые соед ин ен ия, число кот орых
н евелико. У глевод ы и глицерин ра сщепляю т ся д о т реху глерод н ого прод у кт а пировин огра д н ой кислоты, кот ора я в от су тст вии кислород а превра ща ется в
м олочн у ю кислот у . В эт их у словиях окислен ие глю козы м ож н о н а писа т ь
след у ю щим обра зом :
С 6Н 12О6 + 2А ДФ + 2Ф н
2С Н 3С НОНС ООН + 2А ТФ
глю коза
м олочн а я кислот а
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6
Э то окислен ие протека ет в цитопла зм е и н осит н а зва н ие гликолиз. В процессе
гликолиза происход ит н еполн ое окислен ие глю козы и эн ергия за па са ет ся в
д ву х м олеку ла х А ТФ . М олочн а я кислота обра зу ет ся в м ыш ца х, когд а из-за
н ед оста т очн ого пост у плен ия кислород а (н а прим ер, при ин тен сивн ой
ф изической ра бот е) полн ое окислен ие глю козы д о С О2 и Н 2О ока зыва ется
н евозм ож н ым . У ба кт ерий под обн ый процесс н осит н а зва н ие м олочн окислого
брож ен ия.
Б Е ЛК И
П ОЛ ИСА Х А РИДЫ
Л ИП ИДЫ
Б ОЛ ЬШ ИЕ
М ОЛ Е К У Л Ы
Ж ИРНЫ Е К ИС Л ОТЫ
М ОЛ Е К У Л Ы ,
ИГРА Ю Щ ИЕ РОЛ Ь
С ТРОИТЕ Л ЬНЫ Х
Б Л ОК ОВ
С ТА ДИЯ 1
А М ИНОК ИС Л ОТЫ
ГЛ Ю К ОЗ А
ГЛ ИЦ Е РИН
П ИРОВИНОГРА ДНА Я
К ИСЛ ОТА
С ТА ДИЯ 2
ОБ Щ ИЙ П РОДУ К Т
РА СЩ Е П Л Е НИЯ
А цет ил К о-А
Ц ИК Л
К РЕ Б С А
С ТА ДИЯ 3
Ц Е П Ь П Е РЕ НОСА Э Л Е К ТРОНОВ
М ОЧ Е ВИНА
Н 2О
СО2
П РОС ТЫ Е
М ОЛ Е К У Л Ы К ОНЕ Ч НЫ Е
П РОДУ К ТЫ
Рис. 2. Три ст а д ии ка т а болических превра щен ий осн овн ых пита тель н ых
вещест в клет ки.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7
В а эробн ых у словиях пировин огра д н а я кислот а пост у па ет в м итохон д рии
и превра ща ет ся в ост а ток у ксу сн ой кислоты, связа н н ый со специф ическим
соед ин ен ием коф ерм ентом A. П ри этом выд еляет ся СО2 . К ом плекс ост а т ка
у ксу сн ой кислоты (а цет ила ) с коф ерм ен том А обозн а ча ет ся ка к
а цетилкоф ерм ен т А . Ра сщеплен ие ж ирн ых кислот и у глерод н ых скелет ов
боль ш ин ст ва а м ин окислот т а кж е за верш а ет ся обра зова н ием а цет иль н ых гру пп
в ф орм е а цетилкоф ерм ен т а А. Та ким обра зом , а цет илкоф ерм ен т А
пред ста вляет собой общий кон ечн ый прод у кт вт орой ст а д ии ка т а болизм а .
На ст а д ии Ш а цетиль н а я гру ппа а цетилкоф ерм ен т а А вст у па ет в цикл
лим он н ой кислот ы (цикл К ребса ) - общий кон ечн ый пу т ь , н а кот ором почт и все
вид ы клет очн ого "топлива " окисляю т ся д о д ву окиси у глерод а и вод ы, кот ора я
обра зу ет ся в послед у ю щих реа кциях перен оса элект рон ов. А м ин огру ппы
а м ин окислот в д ру гом цикле - цикле м очевин ы поль зу ю т ся д ля обра зова н ия
м очевин ы, кот ора я вывод ится из орга н изм а .
1.3. Структураи ф ункц ии А Т Ф
В клет ка х зн а читель н а я ча ст ь свобод н ой эн ергии, выд елявш ейся при
ка т а болизм е глю козы и д ру гого клеточн ого топлива , сохра н яет ся бла год а ря
син тезу а д ен озин триф осф а т а (А ТФ ) из а д ен озин д иф осф а т а (А ДФ ) и
н еорга н ического ф осф а та (Ф н ), т.е. ион а ортоф осф орн ой кислот ы, А ТФ . А ДФ и
Ф н прису т ст ву ю т во всех ж ивых клет ка х и соста вляю т у н иверса ль н у ю сист ем у ,
слу ж а щу ю д ля перен оса эн ергии. Х им ическа я эн ергия, за па сен н а я в ф орм е
А ТФ , способн а производ ит ь ра бот у ра зн ых вид ов (рис.3).
С О2
А ТФ
Н 2О
К а т а болизм
клет очн ое
т опливо
1.
2.
3.
4.
Б иосин т ез
С окра щен ие и д виж ен ие
А кт ивн ый т ра н спорт
П еред а ча ген ет ической
ин ф орм а ции
А ДФ + Ф н
Рис. 3. П роцессы ж изн ед еятель н ост и, требу ю щие за т ра т эн ергии, полу ча ю т
эт у эн ергию от А ТФ , ра спа д а ю щиеся при этом н а А ДФ и Ф н . д ля
послед у ю щей
реген ера ции
А ТФ
исполь зу ет ся
эн ергия,
выд еляю ща яся в процессе ка та болизм а из клет очн ого топлива .
1. А ТФ пост а вляет эн ергию д ля реа кций биосин т еза (хим ическа я ра бот а ).
2. А ТФ слу ж ит ист очн иком а н ергии д ля процессов д виж ен ия и сокра щен ия
(м ыш ц) м еха н ическа я ра бот а .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
3. З а счет эн ергии АТФ происход ит а кт ивн ый перен ос веществ через м ем бра н ы
прот ив гра д иен т а кон цен тра ции (осм отическа я ра бот а ).
4. Э н ергия обеспечива ет перед а чу ген ет ической ин ф орм а ции при биосин т езе
ДНК , РНК и белков перен ос ин ф орм а ции.
Во всех слу ча ях, когд а эн ергия А ТФ исполь зу ет ся д ля производ ст ва ра бот ы,
кон цева я ф осф а тн а я и ост а ет ся А ДФ – “ра зряж ен н а я” ф орм а этой сист ем ы
перен оса эн ергии. А ДФ м ож ет быт ь за т ем вн овь “за ряж ен ” пу т ем
присоед ин ен ия ф осф а т н ой гру ппы (что привод ит к реген ера ции А ТФ ), в
реа кциях, сопряж ен н ых с ра сщеплен ием клеточн ого топлива . В клетка х,
след ова т ель н о, соверш а ется кру говорот эн ергии. А ТФ в эт ом кру говороте
игра ет роль перен осчика эн ергии и слу ж ит звен ом , связыва ю щим м еж д у собой
процессы, ид у щие выд елен ием и с потреблен ием эн ергии.
А ТФ
А ДФ
а д ен ин
ра зрыв связи
привод ит к
обра зова н ию А ДФ
Рис.4.
рибоз
а
С тру кт у ра а д ен озин т риф осф орн ой кислот ы /А ТФ /.
В ка чест ве ст роит ель н ых блоков в м олеку лу АТФ вход ят ост а т ки
ф осф орн ой кислоты, а зотистое осн ова н ие а д ен ин и са ха ррибоза .
П о своей стру кт у ре А ТФ им еет н у клеот ид н у ю природ у (т .е. сод ерж ит
а зот ист ое осн ова н ие а д ен ии), ост а ток у глевод а (рибоза ) и оста т ки ф осф орн ой
кислот ы (рис.4). Е ст ь д ва пу т и син т еза А ТФ (ф осф орилирова н ия). В первом из
н их, кот орый у а н а эробн ых орга н изм ов является ед ин ст вен н ым , А ТФ
син тезиру ет ся
при
перен осе
ф осф а т н ой
гру ппы
на
А ДФ
с
высокоэн ергетического пром еж у т очн ого прод у кт а м ет а болизм а . Две м олеку лы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9
А ТФ , обра зу ю щиеся в резу ль т а т е гликолиза , син тезиру ю т ся им ен н о т а ким
пу тем . Он н осит н а зва н ие суб стратного ф осф орилирования. У а н а эробн ых
(д ыш а щих) орга н изм ов боль ш а я ча ст ь А ТФ обра зу ет ся в ход е слож н ых
окислит ель н о-восста н овит ель н ых реа кций
на
вн у т рен н ей
м ем бра н е
м ит охон д рий. Э тот пу т ь н осит н а зва н ие окислительного ф осф орилирования.
П ри полн ом окислен ии глю козы д о С О2 и H2O син тезиру ет ся 38 м олеку л А ТФ ,
боль ш а я ча ст ь кот орых (34) обра зу ет ся в резу ль т а т е окислит ель н ого
ф осф орилирова н ия:
C6H12O6 + 6О2 + З 8А ДФ + 38Ф н
6CO2 + 6H2O + 38А ТФ
Окислит ель н ое ф осф орилирова н ие связа н о с окислен ием восст а н овлен н ого
н икотин а м ид а д ен ин д ин у клеот ид а (НАДН). П реж д е чем ра ссм отрет ь д а н н ый
процесс, вкра т це ост а н овим ся н а стру кт у ре эт ого соед ин ен ия.
1.5. Структураи ф ункц ии Н А Д + и Н А Д Ф +
НА Д + и НА ДФ +, ка к и АТФ , им ею т н у клеот ид н у ю природ у , т .е. сод ерж а т
а зот ист ые осн ова н ия (по д ва ) - н икотин а м ид и а д ен ин , по д ва оста т ка рибозы и
по д ва (НА Д +) или три (НА ДФ +) ост а тка ф осф орн ой кислот ы (рис.5).
Никот ин а м ид м ож ет быт ь в окислен н ой или в восста н овлен н ой ф орм е, т.е.
м ож ет прин им а ть а т ом ы вод ород а (элект рон ы и протон ы) или, соот вет ст вен н о,
от д а ва т ь их. Ч тобы быт ь д ост а точн о м ощн ым и восста н овит елям и, а том ы
вод ород а д олж н ы обла д а т ь зн а чит ель н ым за па сом свобод н ой эн ергии. Та кие
бога т ые эн ергией вод ород н ые а т ом ы обра зу ю т ся из клет очн ого топлива под
д ейст вием ф ерм ен тов, от щепляю щихвод ород , - д егид роген а з.
Рис.5. Строен ие НА Д в окислен н ой ф орм е. В м олеку ле НА ДФ им еет ся еще
од ин ост а ток ф осф орн ой кислоты (пока за н о стрелкой). В
прям оу голь н ой ра м ке пока за н о н икотин а м ид н ое коль цо в
восст а н овлен н ой ф орм е.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
Э ти ф ерм ен т ы перен осят их за т ем н а НА Д + или НА ДФ +. Восст а н овлен н ый
НА ДН, обра зу ю щийся, н а прим ер, в цикле лим он н ой кислот ы, окисляет ся за т ем
н а вн у т рен н ей м ем бра н е м ит охон д рий, в резу ль т а т е чего из А ДФ и Ф н
обра зу ет ся А ТФ (при окислен ии од н ой м олеку лы НА ДН 2 обра зу ет ся 3
м олеку лы А ТФ ). Восст а н овлен н ые НАДФ + (НА ДФ Н 2) исполь зу ет ся в
биосин т етических реа кциях ка к д он ор бога тых эн ергией элект рон ов и
протон ов.
2. О К И СЛИ Т Е ЛЬ Н О Е Ф О СФ О РИ ЛИ РО В А Н И Е
2.1. Электронтрансп ортная ц еп ь м итохондрий
П рослед им т еперь пу т ь д ву х элект рон ов от NADН к кислород у , ост а вляя
пока в ст орон е эн ергетику эт ого процесса . С у м м а рн ый процесс ра збит н а три
ст а д ии, ка ж д а я из кот орых ка т а лизиру ет ся т рем я липопрот еид н ым и
ком плекса м и, встроен н ым и во вн у т рен н ю ю м ем бра н у м ит охон д рий. К а ж д ый
ком плекс (I, III и IV) пред ст а вляет собой весь м а кру пн ое обра зова н ие,
построен н ое из м н огих полипептид н ых цепей. К ом плекс I, н а прим ер, состоит
из более чем 40 т а кихцепей (су бъ ед ин иц) и им еет м олеку лярн у ю м а ссу около 1
м лн . К ом плексы пла ва ю т в ф осф олипид н ом м оре м ем бра н ы, т а к чт о верху ш ки
и д н о эт их а йсбергов кон т а кт иру ю т с вод н ым и ф а за м и м а трикса и
м еж м ем бра н н ого простра н ст ва м итохон д рий. Ж ид ка я липид н а я ф а за ра зреш а ет
д ву м ерн у ю д иф ф у зию ком плексов в плоскост и м ем бра н ы, т а к чт о ком плексы
м огу т вст реча т ь ся м еж д у собой. К а ж д ый ком плекс ка т а лизиру ет окислит ель н овосст а н овит ель н у ю реа кцию - перен ос элект рон ов и, след ова тель н о, ка к у ж е
от м еча лось , сод ерж ит в своем соста ве прост ет ические гру ппы, способн ые
прин им а т ь и отд а ва т ь элект рон ы. Э ти гру ппы пред ста влен ы ра зн ообра зн ым
н а бором хим ических стру кт у р. К ом плекс I сод ерж ит в своем сост а ве ф ла вин
(производ н ое вит а м ин а рибоф ла вин а ) и более 20 а том ов ж елеза , у па кова н н ых в
клет ки, пост роен н ые из а т ом ов серы. К ом плекс III сод ерж ит ж елезо ка к в
серн ых клет ка х, та к и в вид е ком плексов с порф ирин а м и - слож н ым и
гет ероциклическим и м олеку ла м и, сод ерж а щим и чет ыре а т ом а а зот а . Та кие
ком плексы н а зыва ю т ся гем а м и, а ком плексы гем ов с полипепт ид н ым и цепям и цитохром а м и. В сост а в ком плекса IV (д ыха т ель н ый ф ерм ен т Ва рбу рга ,
цитохром оксид а за ) пом им о д ву х ра зличн ых гем ов вход ят н есколь ко а том ов
м ед и, прочн о связа н н ых с белком . К ром е эт их трех гига н тских обра зова н ий в
сост а в д ыха т ель н ой цепи вход ят еще д ва ком пон ен т а . Од ин из н их - н еболь ш ой
белок (м олеку лярн а я м а сса около 13 тыс.), сод ерж а щий кова лен тн о связа н н ый
гем - цитохром с. Дру гой - н ера ст ворим ое в вод е «ж ирн ое» соед ин ен ие у бихин он , способн ое выполн ят ь в гид роф обн ой ф а зе м ем бра н ы та ку ю ж е
ф у н кцию , ка ку ю выполн яет NAD+ в вод н ом окру ж ен ии цитопла зм ы или
м а т рикса м итохон д рий - за па са т ь а том ы вод ород а .
П ерва я ста д ия окислен ия NADН ка т а лизиру ет ся ком плексом I, од ин
а кт ивн ый цен тр кот орого кон т а кт иру ет с вод н ой ф а зой м а т рикса (вн у т рен н ее
простра н ст во м итохон д рий) и связыва ет NADH. Два элект рон а , отщеплен н ые
от NADН, пу т еш ест ву ю т по окислит ель н о-восст а н овит ель н ым ком пон ен т а м
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11
ком плекса I и в кон ечн ом счет е попа д а ю т н а у бихин он , кот орый связыва ет ся с
д ру гим а кт ивн ым цен т ром , ра сполож ен н ым вн у т ри гид роф обн ой ф а зы
м ем бра н ы. Восст а н овлен н ый у бихин он (у бихин ол) отд а ет элект рон ы из
гид роф обн ой ф а зы в вод н ое окру ж ен ие н а а т ом ж елеза гем а цит охром а с. Э тот
процесс ка т а лизиру ет ся ком плексом III (при этом элект рон ы перен осятся по
а т ом а м ж елеза в сост а ве ком пон ен тов ком плекса ). П ослед н яя ст а д ия (т еперь в
реа кцию д ыха н ия вст у па ет собст вен н о кислород ) ка т а лизиру ет ся ком плексом
IV. Э лект рон ы, пройд я по а том а м ж елеза и м ед и в сост а ве ком плекса IV,
попа д а ю т, н а кон ец, н а кислород , связыва ю щийся в а кт ивн ом цен т ре
цитохром оксид а зы, чт о привод ит к обра зова н ию вод ы.
2.2 М еханический синтез А Т Ф
К а к ж е син т езиру ет ся А ТФ в ход е окислитель н ого ф осф орилирова н ия? М ы
от вет или, что кон ечн ым и прод у кт а м и окислен ия глю козы и д ру гого клеточн ого
т оплива являю т ся СО2 и Н 2О. Им ен н о он и выд еляю т ся в процессе д ыха н ия.
Од н а ко вод а н е обра зу ет ся н епосред ствен н о в реа кциях цикла т рика рбон овых
кислот и д ру гих процессов. П рот он ы и элект рон ы, освобож д а ю щиеся в
реа кциях окислен ия, восста н а влива ю т сн а ча ла НА Д +, который за т ем н а
вн у т рен н ей м ем бра н е м итохон д рий окисляет ся с у ча ст ием кислород а возд у ха .
П оглощен ие О2 и выд елен ие Н 2О происход ит, та ким обра зом , н а
за клю чит ель н ой (т ерм ин а ль н ой) ст а д ии процесса д ыха н ия. П ри этом
син тезиру ет ся А ТФ .
М еха н изм окислит ель н ого ф осф орилирова н ия был ра скрыт П ит ером М ит челом
(1921 - 1989 гг.) в кон це 60-х – н а ча ле 70-х год ов. Он объ ясн яет ся т еорией,
н осящей н а зва н ие хем иосм отическая теория М итчела.
Исход н ым полож ен ием этой т еории является то, чт о при окислен ии НА ДН 2 и
д ру гих восст а н овлен н ых су бстра т ов н а вн у т рен н ей м ем бра н е. Окислен ие
НА ДН 2
и
д ру гих
су бст ра т ов
осу щест вляет ся
ком плексом
(элект рон перен осящих) белков (Э ТЦ ), н осящихн а зва н ие элект рон тра н спорт н а я
цепь (Э ТЦ ). П ри ее ра бот е выд еляю ща яся эн ергия выка чива ет прот он ы из
м а т рикса м итохон д рий в м еж м ем бра н н ое прост ра н ст во, за ряж а я м ем бра н у .
Син тез А ТФ из А ДФ и Ф н осу щест вляет ся особо ф ерм ен т н ой сист ем ой,
н осящей н а зва н ие А Т Ф – синтетаза. Он а состоит из д ву х ча стей и им еет вид
грибка , н ож ка кот орого погру ж ен а в м ем бра н у , а ш ляпка выст у па ет со ст орон ы
м ит охон д риа ль н ого м а т рикса . “Нож ка ” являет ся протон н ым ка н а лом , а
“ш ляпка ” – собст вен н о ф ерм ен т ом , кот орый ра бот а ет в ст орон у син т еза А ТФ
т оль ко при н а личии н а м ем бра н е протон н ого потен циа ла . П ри этом м ем бра н а
ра зряж а ется, протон ы возвра ща ю т ся в м а т рикс, а выд еляю ща яся при этом
эн ергия исполь зу ет ся д ля син т еза А ТФ . П ротон ы м игриру ю т к м олеку ле
кислород а , к кот орой тра н спорт иру ю т ся и элект рон ы при ра бот е Э ТЦ , в
резу ль т а т е обра зу ет ся вод а (рис.6).
Общее у ра вн ен ие окислен ия НА ДН 2 за писыва ется след у ю щим обра зом :
НА ДН 2 + l/202 + 3А ДФ + 3Ф н
НА Д + + H2О+ 3А ТФ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
Рис.6. М еха н изм окислит ель н ого ф осф орилирова н ия.
Ц епь перен оса элект рон ов м ож н о пред ст а вит ь себе ка к н а сос,
перека чива ю щий ион ы Н +, в резу ль т а т е чего м ем бра н а за ряж а ет ся,
ион ы Н + из окру ж а ю щей сред ы вн овь у ст рем ляю тся вн у трь , т.е. в
м ит охон д риа ль н ый м а т рикс, н а эт от ра з через м олеку лу А ТФ син тет а зы. Э тот процесс сопровож д а ет ся выд елен ием свобод н ой
эн ергии, за счет которой и син тезиру ет ся А ТФ . П ротон ы и
элект рон ы, выд еляю щиеся при окислен ии НА Д-Н 2 и д ру гих
су бст ра т ов, перен осятся н а кислород , в резу ль т а те чего обра зу ет ся
вод а .
Э лект рон тра н спортн а я цепь м итохон д рий ин гибиру ет ся ра зличн ым и
соед ин ен иям и, н осящим и н а зва н ие дыхательные яды. Та к, перен ос
элект рон ов с цитохром ов н а кислород прекра ща ет ся при д ейст вии циа н истого
ка лия, а зид а н а трия, окиси у глерод а или серовод ород а . Возм ож н о т а кж е
разоб щ ение д ыха н ия и ф осф орилирова н ия, когд а д ыха тель н ые су бст ра т ы
окисляю т ся, а А ТФ н е обра зу ет ся, чт о происход ит при "корот ком за м ыка н ии"
цепи прот он н ого тока , когд а м ем бра н а ра зряж а ет ся н е через А ТФ -син т ет а зу , а
через от верст ие в м ем бра н е, обра зова н н ое вещест ва м и, обра зу ю щим и
м ем бра н н ые ка н а лы. Та ким и вещества м и м огу т быт ь 2,4-д ин ит роф ен ол, а
т а кж е н екот орые а н т ибиотики белковой природ ы (ва лин ом ицин , гра м ицид ин ).
П ри их д ейст вии элект рон ы прод олж а ю т перен осит ь ся н а кислород , н о А ТФ н е
обра зу ет ся и выд еляется м н ого тепла .
Ра зобщен ие окислит ель н ого ф осф орилирова н ия м ож ет быт ь биологически
полезн ым . Он о пред ст а вляет собой способ ген ерирова н ия тепла д ля
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13
под д ерж а н ия т ем пера т у ры т ела у ж ивот н ых, впа д а ю щих в зим н ю ю спячку , у
н екот орых н оворож д ен н ых ж ивот н ых и у м лекопит а ю щих, а д а пт ирова н н ых к
холод у . Для эт ого процесса т ерм оген еза специа лизирова н а бу ра я ж ирова я
т ка н ь , очен ь бога т а я м итохон д риям и. М итохон д рии в эт ой т ка н и м огу т
выполн ят ь ф у н кцию м ин иа т ю рн ых обогрева т ель н ых печей, а в ка чест ве
ра зобщит елей в н их выст у па ю т ж ирн ые кислоты.
3. Ф О Т О Ф О СФ О РИ ЛИ РО В А Н И Е
3.1 О б щ ие п онятия
П о способу пита н ия (у глерод н ого) и д обыва н ия эн ергии все орга н изм ы
объ ед ин яю т в 2 боль ш ие гру ппы: гетеротроф ные (от греческого гет ерос –
д ру гой, ра зличн ый, т роф е - пит а н ие) – орга н изм ы, пита ю щиеся готовым и
орга н ическим и соед ин ен иям и и н е способн ые син т езирова ть
из
н еорга н ических. Для н их пища является н е т оль ко источн иком орга н ических
вещест в – белков, ж иров, у глевод ов, вит а м ин ов и т.д ., н о и ист очн иком эн ергии
(все ж ивотн ые, грибы, боль ш ин ст во ба кт ерий, ра стен ия - па ра зит ы).
А втотроф ные (от греческого а у т ос – са м , троф е - пита н ие) – орга н изм ы,
способн ые са м остоят ель н о син т езирова т ь орга н ические вещества из
н еорга н ических (у глекислот ы вод ы или Н 2О, Н 2 и м ин ера ль н ых солей). В
за висим ости от ист очн ика эн ергии, исполь зу ем ого при син т езе вещест в в
гру ппе а вт от роф н ых орга н изм ов выд еляю т ф отоа втот роф н ые – орга н изм ы,
исполь зу ю щие эн ергию свет а , и хем оа вт от роф н ые – син т езиру ю щие вещест ва
за счет эн ергии, выд еляю щейся при окислен ии н еорга н ических соед ин ен ий
(Н 2О, Н 2 , NH3 и д ру гие).
П роцесс ф отоа втотроф н ого пит а н ия у глерод ом полу чил н а зва н ие ф отосин т ез
(от греческого ф отос – свет +син тез), и ее обла д а т елем являю т ся зелен ые
ра ст ен ия. Ф отосин т ез – процесс обра зова н ия зелен ым и ра ст ен иям и
орга н ических вещест в из н еорга н ических (СО2 и вод ы) при у ча ст ии свет овой
эн ергии, поглоща ем ой хлороф иллом .
свет
6 С О2 +6 Н 2О
C6H12O6 + 6О2
хлороф илл
Э тот процесс им еет исклю чит ель н о боль ш ое зн а чен ие н е т оль ко д ля са м их
ра ст ен ий (у глевод н ое пита н ие), н о и д ля ж изн и н а З ем ле.
Б олее 100 лет н а за д (1879 г.) К .А . Тим ирязев писа л т а к:
“Е д ва ли ка кой процесс, соверш а ю щийся н а зем н ой поверхн ости, за слу ж ива ет в
т а кой ст епен и всеобщего вн им а н ия ка к т от , д а леко еще н е ра зга д а н н ый
процесс, который происход ит в зелен ом лист е, когд а н а н его па д а ет лу ч
солн ца ”. Э ти слова
К .А. Тим ирязева н е у т ра т или своего зн а чен ия д о
н а стоящего врем ен и.
3.2 Х лороп ласты
Э то ова ль н ые тела 5-10 м км д лин ой и 2-3 м км в д иа м етре. В од н ой клетке лист а
м огу т н а ход ит ь ся 15-20 и более хлоропла стов. Х лоропла сты обла д а ю т
н а ру ж н ой и вн у т рен н ей м ем бра н а м и. Вн у т рен н яя м ем бра н а , огра н ичива ю ща я
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
вн у т рен н ю ю сред у (ст ром у ) хлоропла ст а , обра зу ет у площен н ые вырост ы –
т ила коид ы. Ра злича ю т т ила коид ы ст ром ы (д лин н ые), т ила коид ы гра н
(корот кие). Несколь ко т ила коид ов, леж а щих д ру г н а д д ру гом , у высш их
ра ст ен ий обра зу ю т ст опку -гра н у . К а ж д а я гра н а - это па чка , состояща я из 10 и
более т ила коид ов. Ра зм ергра н ы - 0,4-0,5 м км , число их в од н ом хлоропла сте –
10-15. Гра н ы соед ин ен ы м еж д у собой м ем бра н а м и, н а зва н н ым и ла м елла м и
ст ром ы. Та ким обра зом , вся вн у т рен н яя стру кт у ра - эт о ед ин ый ла м еллярн ый
а грега т . Б ла год а ря ла м еллярн о-гра н у лярн ом у ст роен ию у величива ет ся обща я
вн у т рен н яя поверхн ост ь хлоропла ста , что весь м а ва ж н о д ля у спеш н ого
выполн ен ия ф отосин т ет ической ф у н кции.
В м ем бра н а х хлоропла стов лока лизова н ы ф отосин тетические пигм ен т ы хлороф илл а , д ру гие, а та кж е ф ерм ен ты и прочие ком пон ен т ы, у ча ству ю щие в
преобра зова н ии солн ечн ой эн ергии.
В ст ром е хлоропла ст ов сод ерж а т ся ф ерм ен ты, с ра ботой которых связа н а
ф икса ция и превра щен ие у глекислого га за в ра зличн ые прод у кт ы ф от осин т еза
(у глевод ы, белки и д р.).
Б оль ш ой ин т ерес пред ст а вляет вопрос о возн икн овен ии хлоропла ст ов в клет ке
в процессе эволю ции. П осколь ку хлоропла ст ы пред ст а вляю т собой
от н осит ель н о н еза висим ые от яд ра обра зова н ия, им ею щие собст вен н ые ДНК ,
РНК , рибосом ы и способн ые к д елен ию , рост у , д иф ф ерен циа ции, возн икла
гипот еза о том , что хлоропла сты возн икли в резу ль т а т е сим биоза ка кого-то
а вт от роф н ого орга н изм а (циа н оба кт ерии), способн ого т ра н сф орм ирова ть
эн ергию солн ечн ого свет а с гет еротроф н ой клет кой хозяин а .
3.3 П игм енты
Гла вн ым кла ссом пигм ен т ов зелен ых ра ст ен ий, от вет ст вен н ых за поглощен ие
свет а при ф от осин т езе, является хлороф илл. Им еет ся н есколь ко ра зличн ых
т ипов хлороф илла . У высш их ра ст ен ий, ка к было пока за н о ру сским у чен ым
М .С.Ц ветом , прису т ст ву ю т д ве близкие ф орм ы пигм ен та - хлороф илл "а " и
хлороф илл "б". В сред н ем н а 1г сырой м а ссы лист ь ев приход ит ся 1 м г
хлороф илла "а " и "б" (в су м м е). Их эм пирические ф орм у лы были у ст а н овлен ы
Р.Виль ш тет ером , а ст ру кт у ра - Г.Ф иш ером .
На иболее ва ж н ым т ипом хлороф илла с т очки зрен ия ф от осин т еза являет ся
хлороф илл "а ". Он прису т ст ву ет у всех ф отосин тезиру ю щих орга н изм ов, у
кот орых ф отосин тез сопровож д а ет ся выд елен ием кислород а (кром е ба кт ерий).
В хим ическом отн ош ен ии он пред ст а вляет собой слож н ое орга н ическое
соед ин ен ие
производ н ое
орга н ической
кислот ы
–
хлороф иллин а
(C32H30ON4Mg(COOH)2) и д ву х од н оа том н ых спиртов - м етиловогo (CH3ОH) и
ф итола (С 20Н 39ОН): хлороф иллин + м ет иловый спирт + ф ит ол = хлороф илл.
В ст ру кт у рн ом от н ош ен ии м олеку ла хлороф илла состоит из д ву х осн овн ых
ча ст ей: порф ирин ового яд ра , состоящего из четырех од ин а ковых колец
пиррола , соед ин ен н ых м еж д у собой в од н у сист ем у . В цен т ре этого яд ра
ра спола га ет ся а том м а гн ия (рис.7). А н а логичн ое строен ие им еет м олеку ла гем а
крови с т ем от личием , что вм есто м а гн ия, в цен тре м олеку лы им еет ся а т ом
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15
ж елеза . К ром е того, порф ирин овое яд ро хлороф илла в от личие от гем а
а сим м ет ричн о, т а к ка к к н ем у д ополн ит ель н о присоед ин ен о пятое коль цо,
близкое по строен ию к пирролу . С ход ст во в ст роен ии ва ж н ых в
ф у н кцион а ль н ом отн ош ен ии пигм ен тов ра ст ен ий и ж ивот н ых говорит об их
ген етическом род стве.
К порф ирин овом у яд ру присоед ин ен а д лин н а я цепь спирта - ф итола ,
обра зу ю щего ка к бы "хвост" д лин ой около 2 н м .
Ф итол игра ет ва ж н у ю роль д ля н а д леж а щего ра сполож ен ия м олеку л
хлороф илла в м ем бра н а х хлоропла стов по от н ош ен ию д ру г к д ру гу и д ру гим
ком пон ен т а м , с которым и он и вза им од ейст ву ю т . П оглощен ие ж е свет а связа н о
со ст роен ием порф ирин ового яд ра , в кот ором им еет ся м н ого сопряж ен н ых
д войн ых связей, т.е. черед у ю щихся с од ин а рн ым и.
Рис.7. С троен ие м олеку лы хлороф илла .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
Б ла год а ря т а ком у ст роен ию м олеку ла хлороф илла обла д а ет ряд ом
ва ж н ыхд ля ф от осин т еза свойст в:
1. Избира т ель н ым поглощен ием свет а . Л у чш е всего хлороф иллом поглоща ю тся
лу чи кра сн ые и син е-ф иолетового и почти н е поглоща ю т ся зелен ые лу чи,
от чего хлороф илл, а след ова т ель н о, орга н ы, в которых он н а ка плива ет ся,
им ею т зелен у ю окра ску .
2. Ф лу оресцен цией – способн ост ь ю излу ча т ь поглощен н у ю порцию (ква н т )
свет а , если он а н е м ож ет быт ь исполь зова н а в ф отосин тезе, н а прим ер, когд а
ра ст ен ие полу ча ет избыток света .
3. Способн ост ь ю
к обра тим ым реа кциям окислен ия - восста н овлен ия.
Х лороф илл м ож ет от д а ва т ь возбу ж д ен н ый светом элект рон и переход ит ь при
эт ом в окислит ель н у ю ф орм у ; н а оборот , прием элект рон а от ка кого-то д он ора
сопровож д а ет ся восст а н овлен ием хлороф илла . На ряд у с хлороф илла м и в
хлоропла ст а хсод ерж а т ся ка рот ин оид ы.
К а рот ин оид ы – эт о ж елтые и ора н ж евые пигм ен т ы, являю щиеся производ н ым и
изопрен а . В н а ст оящее врем я пред пола га ет ся, что ка рот ин оид ы, поглоща я
опред елен н ые у ча ст ки солн ечн ого спект ра , перед а ю т эн ергию эт их лу чей н а
м олеку лы хлороф илла . Тем са м ым он и способст ву ю т более эф ф ект ивн ом у
исполь зова н ию солн ечн ого света в процессе ф отосин теза .
3.4 М еханизм п роц есса ф отосинтеза
Ф отосин т ез пред ст а вляет собой м н огост у пен ча т ый процесс, в кот ором прин ято
выд елят ь д ва гла вн ых эт а па или ст а д ии: световую и тем новую. На свет овой
ст а д ии осу щест вляю т ся ф отоф изические и ф отохим ические реа кции, связа н н ые
с поглощен ием и преобра зова н ием свет а в н ову ю ф орм у – в ф орм у хим ических
связей А ТФ и НАДФ Н. Тем н ова я ста д ия ха ра кт еризу ет ся м н огочислен н ым и
ф ерм ен т а м и реа кциям и, в резу ль т а т е кот орых у глекислый га з вклю ча ется в
орга н ические соед ин ен ия – прод у кт ы ф отосин т еза (у глевод ы, белки и д р.)
(рис.8).
Тем н овые реа кции ид у т ка к в т ем н от е, т а к и н а свет у , а н а зыва ю т их
т ем н овым и потом у , что в их осу щест влен ие свет н е прин им а ет у ча ст ия.
Обяза т ель н ым у словием зд есь являет ся приток А ТФ и НА ДФ Н, н а коплен н ых
во врем я световой ст а д ии. След ова т ель н о, обе ст а д ии н ера зрывн о
вза им освяза н ы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17
hν
С ВЕ ТОВА Я СТА ДИЯ
П ИГМ Е НТНА Я
С ИС ТЕ М А
1.
ф от оф изическа я
ст а д ия
Х Л ОРОФ ИЛ Л
H 2O
ee
4ОН -
-
А ДФ
+
Ф
2.
ф от охим ическа я
ст а д ия
ТЕ М НОВА Я
-
4e
2НА ДФ -Н 2
2Н 2О+ О2
АТ
Ф
Ц икл
К а ль вин а
3.
СО2
С 6Н 12О6
Рис.8. П рин ципиа ль н а я схем а ф отосин т еза
3.5 Световая стадия
П ослед ова т ель н ост ь событий н а эт ой ст а д ии м ож н о пред ст а вит ь след у ю щим
обра зом : ква н т свет а , поглощен н ый м олеку лой хлороф илла (или д ру гого
пигм ен т а ), перевод ит ее н а более высокий эн ергетический у ровен ь . Э то зн а чит,
чт о элект рон д а н н ой м олеку лы переход ит н а н ову ю орбит у , при этом его
эн ергия возра ст а ет н а величин у поглощен н ого ква н та . Та кое состоян ие
хлороф илла н а зыва ю т возбу ж д ен н ым , он о д лит ся 10-8 – 10-12 с. На ход ясь н а
н овой орбите, элект рон стрем ит ся за н ять свое м есто в поре н а преж н ей орбите,
а переход я н а н ее, он т еряет приобретен н у ю эн ергию . П от еря эн ергии м ож ет
осу щест влят ь ся трем я пу т ям и:
1. П ереход ее в т еплову ю ф орм у .
2. Излу чен ие в вид е ква н т а ф лу оресцен ции.
3. П ревра щен ие в хим ическу ю ф орм у более ст а биль н у ю и у пра вляем у ю , т .е.
перевод ее в А ТФ и
НА ДФ Н. Им ен н о эт от пу т ь пред ст а вляет
биологический ин т ерес, поэтом у ост а н овим ся н а н ем под робн ее.
В превра щен ии эн ергии элект рон н ого возбу ж д ен ия в А ТФ и НА ДФ Н
у ча ству ю т н е все м олеку лы хлороф илла , а лиш ь н еболь ш а я ча ст ь . Все
ост а ль н ые игра ю т роль “сборщиков” эн ергии. Э т о та к н а зыва ем ые а н т ен н ые
м олеку лы. Э н ергию элект рон н ого возбу ж д ен ия он и перед а ю т н а иболее
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
а кт ивн ым м олеку ла х хлороф илла , кот орые н а зыва ю т “лову ш ка м и”. Од н у
м олеку лу хлороф илла – “лову ш ку ” обслу ж ива ю т д о 400-600 а н т ен н ых м олеку л.
Им ен н о хлороф илл - “лову ш ка ” обеспечива ет преобра зова н ие световой
эн ергии в эн ергию элект рического пот ен циа ла . Все это происход ит в
м ем бра н а х хлоропла стов в т а к н а зыва ем ых ф отосинтетических единиц ах
(Ф СЕ ).
Ф СЕ – это а грега т, состоящий из м олеку л–сборщиков свет овой эн ергии и
реа кцион н ого цен т ра . В реа кцион н ом цен тре н а ход ит ся хлороф илл “лову ш ка ”, связа н н а я с ком плексом ф ерм ен тов и перен осчиков элект рон а
(рис.9).
Рис. 9. П рин ципиа ль н а я схем а световой ф а зы ф отосин т еза .
Обозн а чен ия: П 700 и П 680 – хлороф илл – «лову ш ки».
П роцесс превра щен ия эн ергии элект рон н ого возбу ж д ен ия, за хва чен н ой
хлороф иллом - “лову ш кой”, в эн ергию хим ических связей (А ТФ и НА ДФ Н)
осу щест вляет ся в резу ль т а т е т ра н спорт а элект рон ов в элект рон тра н спортн ой
цепи (Э ТЦ ). На отд ель н ых у ча ст ка х элект рон н о-т ра н спортн ой цепи обра зу ю т ся
А ТФ и НАДФ Н.
П роцесс обра зова н ия А ТФ и НА ДФ Н при ф отосин тезе н а зыва ет ся
ф отосинтетическим ф осф орилированием . С у щест ву ет д ва осн овн ых т ипа
ф осф орилирова н ия – ц иклическое (Ц Ф Ф ) и нец иклическое (НЦ Ф Ф )
(пра виль н ее было бы говорит ь о д ву х пу т ях тра н спорт а элект рон а –
циклическом и н ециклическом ).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19
Ц иклический трансп орт электрона м ож н о иллю ст рирова т ь след у ю щей
у прощен н ой схем ой (рис.10).
Х
цит охром 1
2 А ДФ + Ф н
-
2е
2 А ТФ
цит охром 2
П 700
hν
Рис. 10. Схем а циклического тра н спорт а элект рон ов в хлоропла ст а х.
Обозн а чен ия: П 700 хлороф илл-«лову ш ка », Х – первичн ый а кцептор,
е- - элект рон , цитохром 1 и цитохром 2 – белки, являю щиеся
пром еж у т очн ым и перен осчика м и электрон а .
Согла сн о этой схем е, возбу ж д ен н а я свет ом м олеку ла хлороф илла перед а ет
свой элект рон а кцептору , а са м а при этом окисляет ся (ион изиру ет ся,
ст а н овит ся более элект рополож ит ель н ой) и м ож ет т еперь прин ят ь элект рон
вза м ен отд а н н ого. Да ль н ейш а я су д ь ба отд а н н ого хлороф иллом элект рон а
за клю ча ет ся в том , что он проход ит по за м кн у т ом у пу т и через цепь
пром еж у т очн ых перен осчиков (цитохром ов) и возвра ща ет ся к м олеку ле
хлороф илла , восста н а влива я ее исход н ое состоян ие. Та ким обра зом ,
элект рон н а я ва ка н сия хлороф илла восполн яет ся его ж е элект рон ом ,
прош ед ш им циклический пу т ь , от сю д а н а зва н ие - Ц Ф Ф . П о пу т и т ра н спорта
элект рон а при спу ске его с высокого н а более н изкий эн ергет ический у ровен ь в
д ву х пу н кт а х Э ТЦ м ож ет происход ит ь син тез А ТФ за счет освобож д а ю щейся
эн ергии элект рон н ого возбу ж д ен ия.
Н ец иклический трансп орт электрона. Э то более слож н ый процесс, в кот ором
пом им о А ТФ обра зу ет ся еще НА ДФ Н и выд еляет ся кислород . Слож н ост ь его
состоит в том , что в тра н спорт е элект рон ов у ча ст ву ет н е од н а , а д ве
пигм ен тн ые сист ем ы, н есколь ко от лича ю щиеся своим и м а ксим у м а м и
поглощен ия света . На прим ер, хлороф илл - "лову ш ка " первой ф отосист ем ы
им еет м а ксим у м поглощен ия света в лу ча х с д лин н ой волн ы около 680 н м , а у
вт орой ф отосист ем ы в обла ст и 700 н м . Схем а тически процесс НЦ Ф Ф
пред ста влен н а рис.11.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
2е-
Х
ф ерм ен т ы
2е-
2е-
НА ДФ
НА ДФ -Н 2
Q
А ДФ + Ф н
Пх
2е-
А ТФ
цит .
П 700
2 hν
П 680
2е-
2Н 2О
2Н +
2ОН
2 hν
½ О2
Н 2О
Рис. 11. Схем а н ециклического тра н спорт а элект рон ов в хлоропла ст а х.
Обозн а чен ия: П 700 и П 680 хлороф илл – «лову ш ка », Х и Q –
первичн ые а кцепторы элект рон ов, цит. и П х цит охром и
па лст охин он , являю щиеся пром еж у т очн ым и перен осчика м и
элект рон ов.
В от личие от циклической тра н спортн ой цепи, зд есь электрон ы, отд а н н ые ка ж д ой пигм ен тн ой систем ой (П С ), н е возвра ща ю т ся к н им . Та к, ва ка н сия П С -1
восполн яет ся элект рон ом П С -II, перен есен н ым ряд ом перен осчиков (П Х , Ц ИТ).
П о пу т и т ра н спорта элект рон а от П С -II к П С-1 происход ит син тез А ТФ .
Э лект рон ж е П С-1 ока зыва ет ся вклю чен н ым в НА ДФ вм есте с протон ом
вод ород а вод ы. Нед ост а ю щий элект рон в П С-П восполн яется за счет элект рон а
гид роксила вод ы, а послед н ий, потеряв элект рон , ст а н овит ся н ейтра ль н ым ; за
счет н его выд еляется кислород . Из 4 ОH обра зу ет ся O2 + 2Н 2О. Э тот процесс
н а зыва ет ся ф отоокислен ием вод ы в процессе ф отосин теза .
М еханизм ф отоф осф орилирования. М еха н изм обра зова н ия А ТФ в '' процессе
ф отосин т еза пред ста вляет собой слож н ый, д о кон ца н е выясн ен н ый процесс.
Вопрос, ка к осу щест вляется связь м еж д у перен осом возбу ж д ен н ого свет ом
элект рон а по Э ТЦ и обра зова н ием А ТФ за счет выд елявш ейся при этом
эн ергии д о н а стоящего врем ен и н е выясн ен . На иболь ш ее призн а н ие полу чила
хем иосм отическа я т еория, выд вин у т а я у чен ым М итчелом и излож ен н а я ра н ее.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21
П ерен осчики электрон ов (Э ТЦ ) лока лизова н ы в тила коид а х в опред елен н ой
послед ова т ель н ости и ра сполож ен ы перпен д ику лярн о м ем бра н е (рис.12).
Б ла год а ря эт ом у происход ит перен ос элект рон а с од н ой сторон ы м ем бра н ы н а
д ру гу ю . П ри эт ом послед ова т ель н о черед у ю т ся перен осчики элект рон ов
(цитохром ы) с перен осчика м и электрон ов и прот он ов (пла ст охин он ы). В
резу ль т а т е проход ит од н осторон н ий перен ос протон ов с н а ру ж н ой сторон ы
м ем бра н ы н а вн у т рен н ю ю . П о м ере "н а коплен ия по обеим ст орон а м " м ем бра н ы
прот ивополож н о за ряж ен н ых ча стиц н а ра ста ет ра зн ост ь пот ен циа лов. Та к ж е
ка к в м ем бра н е м ит охон д рий, в м ем бра н ы тила коид ов вст роен ы м олеку лы
ф ерм ен т а , син т езиру ю щего А ТФ (АТФ - син т ет а за ). Е е ст ру кт у ра под робн о
ра ссм отрен а ра н ее. Вн у т ри А ТФ -син тета зы им еет ся ка н а л, через который м огу т
пройти протон ы. К огд а величин а протон н ого пот ен циа ла д ост ига ет
крит ического у ровн я, сила элект рического поля прот а лкива ет протон ы через
ка н а л А ТФ -син т ета зы, и освобож д а ю ща яся при этом эн ергия с пом ощь ю
ф ерм ен т а н а пра вляет ся н а син т ез А ТФ . Та ким обра зом , в световой ф а зе
ф отосин т еза обра зу ет ся м олеку лярн ый кислород в резу ль т а т е ф отоокислен ия
вод ы, син т езиру ет ся А ТФ в НА ДФ Н, кот орые перепра вляю т ся в т о м есто
хлоропла ст а , гд е происход ит син т ез у глевод ов.
Рис.12. Схем а м еха н изм а ф отоф осф орилирова н ия (по М ит челу ).
3.6. Т ем новая стадия
К а к от м еча лось выш е, н а эт ой ст а д ии ид у т ф ерм ен та т ивн ые реа кции по
восст а н овлен ию СО2 д о орга н ических соед ин ен ия. В у прощен н ом вид е
послед ова т ель н ост ь д а н н ых превра щен ий д о обра зова н ия у глевод ов м ож н о
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
пред ста вит ь след у ю щим обра зом . Сн а ча ла у глекислый га з вза им од ейст ву ет с
вещест вом - а кцептором СО2, в ка честве кот орого выст у па ет пят иу глерод н ый
ф осф орилирова н н ый са ха р - риб улозоб исф осф ат (РБ Ф ). Обра зу ет ся
н ест а биль н ый ш ест иу глерод н ый пром еж у точн ый прод у кт, кот орый быстро
ра спа д а ет ся н а 2 м олеку лы ф осф оглицерин овой кислот ы (Ф ГК ). В резу ль т а т е
эт их реа кций СО2 ока зыва ет ся вклю чен н ым в ка рбоксиль н у ю гру ппу Ф ГК ,
поэтом у первый эт а п превра щен ий СО2 м ож н о н а зва т ь обобщен н о - реа кции
ка рбоксилирова н ия:
3СО2 + 3 РБ Ф (а кцепт ор)
3 пром еж у т очн ых
6 Ф ГК
ш ест иу глерод н ых прод у кт а
СН 2ОФ
СН 2ОФ
С =0
СНОН
(СНОН)2
СООН
СН 2ОФ
рибу лозобисф осф а т
Ф осф оглицерин ова я
кислот а
Сим волом Ф обозн а ча ется ост а ток ф осф орн ой кислот ы –H2PO3
На след у ю щем эт а пе ф осф оглицерин ова я кислота восст а н а влива ет ся д о
ф осф оглицерин ового а ль д егид а . Э т а реа кция требу ет за т ра т ы эн ергии А ТФ и
НА ДФ Н, за па сен н ой н а световой ст а д ии:
6А ТФ
6Ф ГК
6Ф ГА
6НА ДФ .Н 2
СOH
CНOH
СН2ОФ
Все послед у ю щие реа кции вплот ь д о обра зова н ия кон ечн ых прод у кт ов - у глевод ов
являю т ся т а кж е ф ерм ен т а тивн ым и, н о н осят ин ой ха ра кт ер, и превра щен ию зд есь
под верга ет ся лиш ь од н а м олеку ла ф осф оглицерин ового а ль д егид а из ш ест и,
н а коплен н ых н а пред ыд у щем эт а пе.
Ф ГА
Ряд ф ерм ен т а т ивн ых
у глевод ы
превра щен ий
П ят ь ост а вш ихся м олеку л Ф ГА преобра зу ю т ся в т ри м олеку лы
рибу лозобисф осф а та , т.е. воссозд а ется первичн ый а кцептор у глекислого га за .
Все эт и реа кции н а зыва ю т ся поэтом у реа кциям и реген ера ции а кцептора СО2 и
н а их осу щест влен ие за т ра чива ет ся эн ергия 3-х м олеку л А ТФ (из свет овой
ст а д ии). Описа н н ые превра щен ия у глекислого га за им ею т циклический
ха ра кт ер и н осят н а зва н ие ц икла К альвина по им ен и а м ерика н ского
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23
исслед ова теля, впервые их изу чивш его. В у прощен н ом вид е цикл К а ль вин а
м ож н о пред ст а вит ь схем ой:
ка рбоксилирова н ие
З РБ Ф + 3 С О2
восста н овлен ие
6 Ф ГК
реген ера ция
6 Ф ГА
(С 5)
орг. вещест ва
(С 3)
В т ем н овой ф а зе ф отосин т еза н а восст а н овлен ие т рех м олеку л CO2
за т ра чива ет ся, ка к от м еча лось выш е, ш ест ь м олеку л НА ДФ Н 2 и 9 м олеку л
А ТФ . Но обра зова н ие од н ой м олеку лы у глевод ов, н а прим ер, са ха ра – C6H12O6,
сопровож д а ет ся восст а н овлен ием ш ести м олеку л СО2, а д ля этого потребу ет ся
12 НА ДФ Н 2 и 18 АТФ .
6СО2+12НА ДФ Н+18А ТФ
С 6Н 12О6+12НА ДФ +18А ДФ +18 Ф н +6Н 2О
П у т ь превра щен ий С О2, описа н н ый К а ль вин ым , н е являет ся ед ин ст вен н ым ,
хотя осн овн а я м а сса СО2, у ла влива ем ого при ф от осин т езе (70-80%), проход ит у
боль ш ин ст ва ра ст ен ий им ен н о эт от пу т ь , в резу ль т а т е чего н а ка плива ю тся
у глевод ы. Сейча с у ж е описа н ы и д ру гие возм ож н ые пу т и превра щен ий С О2,
привод ящие к син тезу а м ин окислот, орга н ических кислот и д ру гих прод у кт ов
ф отосин т еза .
П ом им о ф отосин теза к ф отоа втот роф н ом у т ипу пита н ия отн осит ся и
ба кт ериа ль н ый ф от осин т ез. Э т ой ф у н кцией обла д а ю т
окра ш ен н ые
сероба кт ерии - пу рпу рн ые и зелен ые, способн ые окислят ь серовод ород , серу и
д ру гие н еорга н ические соед ин ен ия.
6 CO2 +12 H2
C6H12O6 + 6 H2O
В отличие от ф отосин т еза высш ихра стен ий при ф отосин т езе у ба кт ерий вм есто
вод ы исполь зу ю тся д ру гие д он оры вод ород а д ля восст а н овлен ия СО2. В связи с
эт им выд елен ия кислород а зд есь н е происход ит . К ром е того, ба кт ериа ль н ый
ф отосин т ез осу щест вляется в а н а эробн ых (бескислород н ых) у словиях.
П род у кт а м и ба кт ериа ль н ого ф отосин т еза
являю т ся преим у щест вен н о
ра зличн ые орга н ические кислот ы и а м ин окислот ы.
В О П РО СЫ Д ЛЯ СА М О СТ О Я Т Е ЛЬ Н О Й РА Б О Т Ы :
1. Е слиреакц ия п ротекает сам оп роизвольно
а ) процесс н а зыва ется эн ергоа кцепторн ым .
б) процесс н а зыва ется эн ергод он орн ым .
в) Δ G полож итель н о.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
г) Δ G отрица тель н о.
д ) Δ G ра вн о 0.
2. Б урый жир:
1) в орга н изм е сосред от очен в верхн ей ча ст и спин ы;
2) эт о особа я т ка н ь м лекопит а ю щих;
3) эт о особа я т ка н ь беспозвон очн ых;
4) своим цвет ом обяза н м н огочислен н ым глиоксисом а м ;
5) т ка н ь , специа лизирова н н а я н а выра бот ке особых горм он ов.
3.В терм огенезем итохондрий б урого жираучаствуют следующ ие
ф ерм енты:
1) липа за ;
2) гексокин а за ;
3) а д ен ила тцикла за ;
4) ф ерм ен ты Э ТЦ м итохон д рий;
5) ф ерм ен ты ф от осин теза .
4. К п отреб ителям п ротонного п отенц иала, соверш ающ им хим ическую
раб оту, относятся:
а ) П иру ва тд егид роген а за .
б) Н+-АТР-син та за .
в) Л а кта тд егид роген а за .
г) Н+-пироф осф а т син та за .
д ) Тра н сгид роген а за .
5. М олочнокислоеб рожениеим еет следующ ие особ енности:
1) кон ечн ые прод у кт ы легко прон ика ю т через м ем бра н у клет ки;
2) кон ечн ые прод у кт ы н е прон ика ю т через м ем бра н у клетки;
3) происход ит за кислен ие сод ерж им ого клет ки;
4) н е происход ит за кислен ие сод ерж им ого клет ки;
5) в процессе у ча ст ву ет серовод ород .
6. Ф ункц ия П Ф П :
1) обра зова н ие NADH;
2) обра зова н ие пен тоз;
3) син т ез эритрозо-4-ф осф а т а ;
4) син т ез НА ДФ Н;
5) син т ез Ф А ДН 2.
7. Ф аза аэротолерантности п редп олагает включениеследующ их
м еханизм овзащ иты:
1) ф орм ирова н ие сообщест в из ра зн ых по у ст ойчивост и к кислород у
орга н изм ов;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25
2) ф орм ирова н ие сообщест в из ра зн ых по у ст ойчивост и к С О2 орга н изм ов;
3) син т ез соот вет ст ву ю щих ф ерм ен тов д ля д ет оксика ции а кт ивн ыхф орм
кислород а ;
4) возн икн овен ие эн ергетического д ыха н ия;
5) биолю м ин есцен цию .
8. П ути катаб олизм ауглеводов:
1) глю кон еоген ез;
2) пу т ь Э н тн ера -Ду д орова ;
3) П Ф П ;
4) гликолиз;
5) цикл Б ра м са .
9. П ути автотроф ной ассим иляц ии С02:
1) гликолиз;
2) цикл А рн он а ;
3) пу т ь Э н тн ера -Ду д орова ;
4) цикл К а ль вин а ;
5) П Ф П .
10. Ф ерм енты, участвующ ие взащ итеорганизм аот губ ительного
воздей ствия кислорода:
1) ка т а ла за ;
2) изоцитра тлиа за ;
3) пероксид а за ;
4) м а ла т син та за ;
5) су пероксид д исм у та за (С ОД).
11.И з всех соврем енных гетеротроф овнаиб олееп ростой б иохим ической
организац ией об ладают:
1) грибы;
2) а эробы-брод иль щики;
3) ж ивотн ые;
4) ра ст ен ия;
5) а н а эробы-брод иль щики.
12.Сп иртовоеб рожениеим еет следующ ие особ енности:
1) кон ечн ые прод у кт ы легко прон ика ю т через м ем бра н у клет ки;
2) кон ечн ые прод у кт ы н е прон ика ю т через м ем бра н у клетки;
3) происход ит за кислен ие сод ерж им ого клет ки;
4) н е происход ит за кислен ия сод ерж им ого клет ки;
5) в процессе у ча ст ву ет кислород .
13. Х лороф илыный ф отосинтез отличается от б актериородоп синового
следующ им и характеристикам и:
1) м ен ь ш ей эф ф ект ивн ость ю исполь зова н ия светового ква н т а ;
2) боль ш ей эф ф ект ивн ост ь ю исполь зова н ия свет ового ква н та ;
3) н а личием ф ерм ен т н ой сист ем ы, вклю ча ю щей н есколь ко белков;
4) н а личием ф ерм ен т н ой сист ем ы, вклю ча ю щей д ва белка ;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
5) более слож н ой сист ем ой перен оса элект рон ов.
14. Ц еп ь п ереносаэлектроновп ри ф отосинтезец ианоб актерий включает:
1) ф отосист ем у 1 зелен ых ба кт ерий;
2) ф отосист ем у 2 и ком плекс 3 пу рпу рн ых ба кт ерий;
3) ф отосист ем у 3 син е-зелен ых вод орослей;
4) д ополн итель н ый ком плекс, ра сщепляю щий серовод ород ;
5) д ополн итель н ый ком плекс, ра сщепляю щий вод у .
15.И зоб разитец иклическую редокс-ц еп ь п урп урных б актерий .
16. П очем уводусложнее исп ользовать вкачестведонора электронов, чем
сероводород?
17. Зап иш итереакц ию вструктурной ф орм ес указанием всех
участвующ их ком п онентов. В каком м етаб олическом п ути раб отает
данный ф ерм ент?
Ф осф оен олпиру ва т
Окса лоа цет а т
18. Стандартныевосстановительныеп отенц иалы двух соп ряженных п ар
NAD+/NADH + H+ и п ируват/лактат равны соответственно – 0,32 В и –
0,19 В .
а ) К а ка я из эт ихпа робла д а ет боль ш ей способн ост ь ю отд а ва т ь
элект рон ы? П очем у ? б) К а ка я из н их являет ся более силь н ым окислителем ?
П очем у ?
в) К а кой вид бу д ет им ет ь су м м а рн а я реа кция? В ка ком
н а пра влен ии пойд ет реа кция, если в н а ча ль н ый м ом ен т врем ен и кон цен тра ции
исход н ых вещест в и прод у кт ов ра вн ы 1М при рН7? г) Ч ем у ра вн ы д ля этой
реа кции зн а чен ия Δ Gо´ и К eq при 25º С?
19. У кажите вероятную п оследовательность п ереносчиков электронов в
дыхательной
ц еп и,
исходя
из
величины
их
стандартных
восстановительных п отенц иалов. Составьте энергетическую диаграм м у.
Н а каких этап ах п ереноса выделение своб одной энергии (в стандартных
условиях) п редставляется недостаточным для того, чтоб ы на каждую п ару
п ереносим ых электронов м огла синтезироваться одна м олекула А Т Ф .
Н еоб ходим о учесть, что эф ф ективность зап асания энергии в п унктах
ф осф орилирования составляет 60%?
Ц ит охром b6 восст а н овлен н ый / Ц итохром b6 окислен н ый (Е о΄= -0,06 В)
Ц ит охром f восста н овлен н ый / Ц итохром f окислен н ый (Е о΄= 0,36 В)
Ф ерред оксин восста н овлен н ый / Ф ерред оксин окислен н ый (Е о΄= -0,60 В)
П ла стоциа н ин восста н овлен н ый / П ла стоциа н ин окислен н ый (Е о΄= 0,40 В)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
27
О сновная литература:
Верет ен н иков А .В. Ф изиология ра ст ен ий / А .В.Веретен н иков. – Ворон еж : Изд во Ворон еж . у н -т а , 2002. – 286 с.
К н орре Д.Г. Б иологическа я хим ия / Д.Г.К н орре, С.Д.М ызин а . – М . : Высш . ш к.,
1998. – 479 с.
Х ит О. Ф отосин т ез (Ф изиологические а спект ы) / О.Х ит. – М . : М ир, 2002. –
314 с.
Д оп олнительная литература:
П олевой В.В. Ф изиология ра стен ий / В.В.П олевой. – М . : Высш . ш к., 1989. –
464 с.
Ску ла чев В.П . Б иоэн ергетика . М ем бра н н ые преобра зова т ели эн ергии /
В.П .С ку ла чев. – М . : Высш . ш к., 1989. – 271 с.
http // www.lib.vsu.ru
Э лект рон тра н спортн а я цепь , ф отосистем а , ка т а болизм , а н а болизм , м ет а болизм ,
м а т рикс, стром а , А ТФ -син т ет а за , цитохром ы, у бихин он , пла стохин он ,
пла ст оциа н ин , окислитель н ое ф осф орилирова н ие, хлороф илл.
Сост а вит ели: П опов Ва силий Никола евич
Ф а ла леева М а рин а Ива н овн а
Е прин цев А лекса н д рТроф им ович
Ред а кт ор
Тихом ирова О.А.
Документ
Категория
Техника молодежи
Просмотров
42
Размер файла
330 Кб
Теги
энергия, мембранных, 237, преобразователя
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа